1.

Introducere n ecologie Bazele teoretice ale ecologiei tiinifice apar n a doua parte a secolului al XIX-lea i evolueaz treptat prin adoptarea i adaptarea unor noiuni, concepte i metode specifice iniial altor tiine i discipline tiinifice. Se consider c ncepnd aproximativ cu anul 1980, ecologia devine mai mult dect o disciplin tiinific situat la graniele dintre alte tiine naturale (Vdineanu, 1998), adic o nou tiin, care are un pronunat caracter integrator, dar delimitat de alte domenii tiinifice prin abordarea sistemic a problematicii specifice, fapt pentru care se folosete uneori denumirea de ecologie sistemic. Pentru o mai adecvat nelegere a traseului parcurs de aceast relativ nou tiin de la apariia primelor preocupri cu caracter ecologic pn obiectul actual al studiului ecologic, n cadrul acestui capitol introductiv se vor prezenta succint cteva aspecte ale apariiei, conturrii i evoluiei ecologiei ca tiin. Apariia i definirea ecologiei

1.1.

Pentru prima dat termenul ecologie este atestat n lucrarea Generelle Morphologie der Organismen pe care biologul german Ernst Haeckel o public n 1986. Din punct de vedere etimolgic termenul ecologie are la origine cuvintele din limba greac oikos i logos cu semnificaiile: oikos - cas, gospodrie, economie; logos - tiin. Ecologia are aceeai rdcin etimologic de la care pornete i economia ceea ce implic ideea de studiu a modului n care se manifest economia naturii. Conceput ca un domeniu nou al tiinei, un instrument capabil s aduc un aport suplimentar n aprofundarea teoriei darwiniste care avea drept subiect al studiului indivizii biologici, ecologia a fost definit la acel moment ca reprezentnd studiul relaiilor complexe, directe sau indirecte, cuprinse n noiunea darwinian a luptei pentru existen. Ecologia este n general neleas ca fiind tiina care se ocup cu studiul relaiilor plantelor i animalelor studiate n contextul mediului lor fizic (abiotic) i biologic (biotic) de via. Exist mai multe ncercri de a defini ct mai precis obiectul de studiu al ecologiei, fiecare dintre acestea purtnd amprenta autorilor, reputai cercettori n domeniu, precum i a modului de abordare a problematicii ecologice. Sacchi i Testard (1971) afirm c ecologia este disciplina biologic ce studiaz raporturile ntre organisme i mediul lor nconjurtor, n timp ce Krebs (1972) prefer s vad ecologia ca fiind studiul tiinific al interaciunilor care determin distribuia i abundena organismelor. Pe msur ce teoria sistemelor a fost din ce n ce mai utilizat i aplicat studiul sistemelor vii supraindividuale, definirea ecologiei devine mai coerent. Odum (1975) consider c ecologia studiaz nivelurile de organizare a materiei vii superioare nivelului individul, la fel ca Stugren (1975) care afirm c ecologia este tiina interaciunilor n sistemele supraindividuale. O definiie complet i apropiat de spiritul sistemic de abordare a studiilor n acest domeniu este publicat n Romnia de Botnariuc i Vdineanu (1982), care consider c ecologia studiaz sistemele supraindividuale de organizare a materiei vii (populaii, biocenoze, biosfera) integrate n mediul lor abiotic. Dei a debutat ca o disciplin pur biologic, ecologia a cptat pe parcursul evoluiei sale un pronunat caracter interdisciplinar datorit necesitii studiului sistemelor biologice n mediul lor fizicochimic. De aceea n studiile ecologice se utilizeaz frecvent metode, concepte i noiuni specifice altor domenii tiinifice cum sunt: climatologia, hidrologia, oceanografia, geologia, fizica, chimia, statistica matematic, cibernetica etc.

Interesul crescnd al publicului larg i ngrijorarea manifestat pentru problematica legat de sntatea mediului i diversele programe derulate n acest sens au condus uneori la confuzii ntre conceptul de mediu sau tiina mediului i ecologie. Trebuie s remarcm faptul c ecologia este o disciplin tiinific cu un domeniu distinct de activitate, care este implicat de asemenea i n studiul sau nelegerea unor probleme legate de mediu, dar nu este exclusiv o tiin a mediului. Ecologia modern ncepe, ntr-o anumit msur, cu Charles Darwin care ndezvoltarea teoriei sale a evoluiei leag adaptarea organismelor la mediul lor de via de procesul seleciei naturale. De asemenea, o contribuie important n conturarea ecologiei au avut-o biologii (de exemplu, Alexander von Humboldt) preocupai de geografia plantelor (geobotanic), de modul n care s-a realizat distribuia plantelor pe glob. Considerat fondatorul sistematicii moderne, Carl von Linn aduce, de asemenea, contribuii interesante sub aspect ecologic n lucrarea Istoria plantelor(1750) publicat chiar mai ninte de apariia i definirea termenului ecologie, prin observaiile fenologiei (studiul fazelor de dezvoltare) i distribuiei geografice a plantelor. Georges Louis Leclerc du Buffon observ n tratatele de istorie a mamiferelor i psrilor legturi existente ntre morfologia i anatomia animalelor i mediul nconjurtor. Dei Haeckel rmne n istoria ecologiei, el nu realizeaz totui studii ecologice n adevratul sens al cuvntului. coala haeckelian a condus ns la dezvoltarea interesului pentru problematica ecologic. Un distins discipol al lui Haeckel a fost savantul romn Grigore Antipa, care are importante contribuii n elaborarea strategiei de exploatare raional a zonelor umede din Romnia i n special a Deltei Dunrii, mai ales sub aspect piscicol. Modelele sale de strategie privind exploatarea durabil a resurselor au fost aplicate cu succes n diverse zone geografice ale lumii: lunca fluviului Illinois(USA), bazinele fluviilor Rhin i Volga. Cu toate c nu a existat o real dezvoltare etapizat a ecologiei ca tiin, se pot remarca anumite perioade de timp, caracterizate prin preocupri, succese i abordri specifice ale studiilor ecologice, ncepnd cu momentul apariiei sale. 1.2. Conturarea ecologiei ca tiin Procesul conturrii ecologiei ca tiin poate fi ncadrat n perioada de timp 1886 1911, jalonat de momentul n care Haeckel a formulat prima definiie a ecologiei i, respectiv, anul apariiei lucrrii lui V. Shelford cu referire la legea toleranei. n aceast etap sunt de semnalat cteva evenimente importante pentru viitorul ecologiei. Karl Mbius (1877) formuleaz ideea c organismele nu pot tri independent, ci formeaz comuniti, denumite mai trziu i biocenoze. F.A. Forel descoper stratificaia termic a apei i implicaiile acestui fenomen pentru viaa n mediul acvatic. F.E. Clemens introduce noiune de habitat. E. Warming utilizeaz pentru prima dat conceptul de comunitate n studiul ecologic al plantelor. Acest relativ scurt interval de timp este caracterizat prin realizarea unor studii referitoare la specii cercetate n anumite condiii de via, la studiul unor condiii de mediu particulare. Este important s menionm c apar i primele idei de natur integrativ, ceea ce permite conturarea primelor concepte i metode care vor deveni fundamentale n studiul sistemelor ecologice. Ecologia trofic este caracteristic unei perioade de timp cuprins convenional ntre anii 1911 i 1940 cnd Ch. Juday public o lucrare referitoare la energetica lacurilor. Dei fundamentat n perioada interbelic, ecologia trofic este nc, n esena, ei o concepie actual. Principalele repere ale acestei etape sunt constituite de cteva evenimente. Ch. Elton (1927) pune bazele ecologie trofice prin publicarea volumului Ecologia animal. Se remarca modul de structurare a ecosistemelor mai ales n funcie de relaiile de hrnire dintre organisme. Se definesc conceptele i metodologiile de studiu ale ecologiei i se ncearc explicarea distribuiei geografice a animalelor prin intermediul studiilor fiziologice.

Studiul reglajelor numerice ale populaiei utilizeaz legi ale fizicii i se elaboreaz conceptul de rezisten a mediului. A.G. Tansley (1935) definete noiune de ecosistem, prin care nelege unitatea sistemic format din biocenoz i mediul ei abiotic (biotop) i se realizeaz primele studii n legtur cu ciclurile biogeochimice. Studiile referitoare la ecologia plantelor conduc la conturarea i afirmarea unei noi discipline tiinifice: geobotanica. Apare ecologia demografic ce se va cristaliza ntr-o ramur ecologic mai cunoscut n prezent ca ecologia populaiei, ca o consecin a aplicrii concepiei trofice n studiul reglajelor numeric ale populaiei i dinamicilor acesteia. n etapa ecologiei trofice se deruleaz activiti de cercetare a unor ecosisteme de diferite grade de complexitate, ceea ce a determinat implicit diversificarea i aprofundarea problematicii ecologice. O etap a ecologiei trofo-energetice poate fi demarcat de anii 1940 i 1964. n acest interval de timp se remarc de asemenea preocupri i tendine specifice ale cercetrii ecologice. Se realizeaz adoptarea caloriei ca unitate de echivalen universal pentru integrarea sub aspect valoric a componentelor abiotice i biotice n studiile de energetic a sistemelor biologice. Explicarea structurii i funcionalitii ecosistemelor n funcie de schimbrile energetice a permis o apreciere mai adecvat a productivitii biologice. Ca urmare a formulrii teoriei matematice a informaiilor, se contureaz ecologia informaional. ncepnd cu anul 1964 cnd UNESCO lanseaz Programul Biologic Internaional, se afirm o nou etap a integrrii i modelrii n ecologie. Principalele coordonate ale acestei etape sunt reprezentate de unificarea metodelor de cercetare i valorificarea unor cercetri anterioare i inventarierea unor procese ecologice la scar planetar, utilizarea cu predilecie a ecologiei informaionale n studiile demografice i trofo-energetice precum i studiul mai accentuat al productivitii diferitelor tipuri de ecosisteme. Se remarc o mai frecventa utilizarea a programelor de prognoz, mai ales n studiile de ecologie aplicat. Anii 80 ai secolului trecut pot delimita trecerea la o nou etap a evoluiei ecologiei datorit modului preponderent de abordare a problematicii specifice att n cerecetrile practice ct i din punct de vedere conceptulal. Din acest moment se poate vorbi de ecologia sistemic. Etapele evoluiei ecologiei sunt prezentate sintetic i diagarmatic n figura 1. Ecologia este i n prezent o tiin interdisciplinar mai ales prin faptul c utilizeaz metode, concepte i noiuni specifice altor tiine i discipline tiinifice n scopul abordrii eficiente a problematicii specifice, dar se poate vorbi i de subdiviziuni sau ramuri ale ecologiei, care au aprut ca urmare a necesitii de aprofundare a anumitor aspecte ale studiului ecologic. Datorit diversificrii problematicii abordate i a complexitii aspectelor studiate, ecologia are conexiuni cu diverse tiine sau ramuri ale acestora cum sunt: matematica, n special statistica, utilizat de exemplu n studiile de dinamic a populaiilor, fizica, chimia etc. Ecologia se individualizeaz totui prin urmrirea punctului de vedere ecologic, adic al importanei proceselor i fenomenelor considerate n ansamblu pentru funcionarea sistemelor biologice supraindividuale. De aceea, se poate aprecia c interdisciplinaritatea nu constituie neaprat caracteristica cea mai evident a ecologiei. Mai important de remarcat sunt modalitile prin care utiliznd unele concepte, noiuni i metode care aparin altor domenii ale tiinei, ecologia a realizat propriile metodologii de abordare a domeniului su de studiu.

2. Teoria sistemic n ecologie Un sistem este definit n Enciclopedia universal ca fiind un ansamblu de fenomene i evenimente independente care este extras din lumea exterioar printr-o aciune intelectual arbitrar, vizndu-se tratarea acestui ansamblu cu un ntreg (tot unitar).

n aceast definiie, referirea la lumea exterioar presupune faptul c un sistem real nu poate fi exista izolat, ci el trebuie s aparin unui sistem mai cuprinztor n cadrul cruia are anumite atribuii. De asemenea, un sistem presupune existena unui ansamblu de elemente (de obicei, alte sisteme sau subsisteme) componente care sunt n corelaie n scopul asigurrii funcionalitii ntregului. De aceea, putem denumi sistemul ca fiind un ansamblu de pri sau componente interconectate prin legturi funcionale. Aceste legturi (conexiuni) implic micare i evoluie, elemente care sunt perfect sesizabile n cazul sistemelor particulare pe care le denumim sisteme biologice i care le confer acestora cteva categorii de proprieti. Una din principalele proprieti ale sistemelor biologice este aceea c elementele componente ale unor astfel de sisteme depind unul de altul n ceea ce privete att funcionarea ct i evoluia acestora. Elementul fundamental al manifestrii vieii este reprezentat de individul biologic, deci de organism. Pornind de la aceast premis, sistemele biologice se pot clasifica n: a) sisteme biologice individuale, reprezentate de organismele vii; b) sisteme biologice supraindividuale, care includ mai multe organisme: fie populaii, dac organismele componente au o origine comun (aparin aceleiai specii), fie comuniti sau biocenoze, n cazul n care organismele aparin unor specii diferite de plante i animale sau biosfera, care este alctuit de totalitatea ecosistemelor complexe ale Pmntului, care mpreun conin toate formele sub care se manifest viaa. Toate sistemele biologice supraindividuale sunt formate dintr-un numr variabil de organisme (indivizi) ntre care exist conexiuni reciproce de natur genetic, structural, funcional sau spaial. Aceste tipuri de sisteme biologice n relaie cu substratul pe care se manifest constituie obiectul general de studiu ecologic. Ansamblul elementelor componente ale unui sistem supraindividual poate fi imaginat i reprezentat sub forma unei organigrame de interaciuni (Fig.2). n organigram, subsistemele (elementele componente) sunt desemnate prin litere, iar interaciunile dintre sau la nivelul acestora prin diferite tipuri de sgei: liniile continue desemneaz aciunile directe, liniile discontinue indic prezena unor aciuni indirecte, liniile curbe indic aciunea unui element supra lui nsui. De asemenea, aciunea se poate manifesta ntre elementele sistemului ntr-un singur sens sau n ambele sensuri. Cele cinci compartimente ale schemei sunt figurate diferit, pentru a reprezenta faptul c elementele componente ale sistemului pot fi i deferite (nu sunt neaprat identice). n figura 2 sunt reprezentate tipurile de aciuni i sensul acestora, dar nu este evideniat nici intensitatea aciunii i nici viteza, rapiditatea acesteia, elemente cu o semnificaie deosebit pentru funcionalitatea sistemului. Din acest punct de vedere se pot diferenia dou tipuri de aciuni: aciuni puternice i aciuni slabe (Frontier i Pichod-Viale, 1991). Deosebirea dintre aceste dou categorii de aciuni este reliefat de modalitatea prin care se msoar intensitatea i viteza aciunii. Se pot distinge astfel dou aspecte. Primul se refer la gradul de determinare a unei variabile ce caracterizeaz un compartiment (element, subsistem) al sistemului prin intermediul altui compartiment. n termeni statistici, fora de aciune a compartimentului A asupra compartimentului B poate fi msurat prin proporia variaiei compartimentului B datorat variaiilor compartimentului A. Conform teoriei informaiei se poate aprecia cantitatea de informaie transmis de la compartimentul B ctre compartimentul A. Al doilea element este reprezentat de durata aciunii. n mod obinuit, aciunea indirect este caracterizat de un timp mai mare de realizare, n comparaie cu durata de realizare a unei aciuni directe, deoarece aciunea indirect presupune faze sau etape intermediare ceea ce mrete durata de finalizare a acesteia. Se poate presupune deci, c o astfel de aciune, derulat pe un interval mai larg, este de regul o aciune slab. La nivelul ecosistemelor, sisteme cu o complexitate deosebit, tendina informaiei este de a se disipa i disemina pe diverse parcursuri simultane. Reprezentarea prin intermediul diagramelor devine astfel mai complicat, pe de-o parte datorit numrului mare de compartimente, dar i datorit numrului crescut de reprezentri ale aciunilor prin intermediul sgeilor. Vom avea astfel reele foarte complexe de interaciuni, evident, mai dificil de studiat.

Studiul reelelor complexe de interaciuni din cadrul ecosistemelor este realizat ntr-un mod mai facil de aplicarea teoriei grafurilor, care permite analiza unei reele prin intermediul unor termeni specifici ca bucle i noduri, fapt ce permite deducia logic a unui numr mare de proprieti, care altfel ar fi dificil de relevat. Una din aceste proprieti este tranzitivitatea. n principiu, tranzitivitatea presupune urmtorul raionament: dac un element A acioneaz asupra elementului B, iar elementul B va aciona asupra unui alt element notat cu C, rezult c elementul A acioneaz (n mod indirect) i asupra elementului C. Dup cum se observ, tranzitivitatea presupune o aciune indirect, adic o aciune slab, incapabil, de regul, s conserve caracteristicile de for i vitez ale aciunii iniiale (aciunea lui A asupra lui B). Teoria informaiei lansat de Shannon (1948) i utilizarea noiunii de cantitate de informai, a permis atribuirea unei valori precise forei unei interaciuni. Ca urmare se poate considera c un element A va adune mai mult informaie unui element B, dac funcionarea i evoluia elementului B depinde ntr-o mai mare msur de variaiile elementului A, mai exact de variaiile elementului A percepute de elementul B. Studiul reelelor de aciuni i interaciuni, care s includ i evaluarea performanelor acestora poate fi interpretat ca o analiz a gestiunii informaiei ntr-un ecosistem. nchiderea tranzitiv a unei reele reprezint ansamblul interaciunilor directe stabilite prin conceptualizarea reelei precum i al aciunilor indirecte pe care acestea le provoac. De aceea, un ecosistem poate fi definit ca fiind nchiderea tranzitiv a unei reele de interaciuni ntre populaiile vii i mediu. 3. Principalele tipuri de sisteme biologice i caracteristicile lor generale Materia vie este organizat sub forma sistemelor biologice de diferite grade de complexitate, fapt ce permite ierarhizarea acestora plecnd de la criteriul universalitii. Cu alte cuvinte, totalitatea sistemelor biologice aflate pe acelai nivel de organizare cuprinde ntreaga materie vie, iar un nivel de organizare a materiei vii nu este altceva dect ansamblul sistemelor vii echivalente. Din acest punct de vedere, se identific urmtoarele nivele de organizare ierarhic a materiei vii: 1. Nivelul individual, care include toate biosistemele reprezentate de organismele animale sau vegetale, toi indivizii biologici, indiferent de gradul lor de evoluie. 2. Nivelul populaional, ocupat de sistemele supraindividuale, populaii de plante sau animale care aparin aceleiai specii, sau care se confund cu specia. 3. Nivelul biocenotic, reprezentat de comuniti de plante i animale (biocenoze), care se comport ca sisteme biologice complexe. 4. Nivelul biomic, pe care se situeaz sisteme de o complexitate superioar (biomi), formate de asociaii de biocenoze adiacente (acest nivel nu este unanim acceptat). 5. Nivelul biosferei, reprezentat de ansamblul vieii pe Pmnt, adic de sistemul biosferei. Sistemul biologic individual ne este altceva dect individul biologic, organismul viu. El este forma elementar i n acelai timp universal de manifestare a vieii. La nivelul acestui biosistem se manifest legea specific organismului biologic i anume, metabolismul, care n esen este procesul prin care materia ptruns n organism este transformat de ctre acesta n substan proprie i datorit cruia individul biologic poate exista, dezvolta i crete. Studiul biochimic al transformrilor diferitelor substane ptrunse n organism s-a realizat relativ trziu (1930) cnd datorit metodei stabilite de Stern i Nanney, s-a reuit urmrirea proceselor parcurse de anumii compui metabolici importani la nivelul organismului. Importana acestor cercetri a constat n faptul c s-a observat c organismul nu este sub toate aspectele o entitate static. Chiar i celulele cu stabilitate recunoscut cum sunt cele nervoase sau musculare i rennoiesc total majoritatea componentelor pe parcursul existenei lor, utiliznd alte molecule. Acest dinamism al componentelor organismului se manifest i la nivelul aminoacizilor, care i schimb permanent atomii i gruprile chimice mici. Din acest motiv, organismul nu este ceva definitiv. El poate avea periodic o compoziie complet diferit sub aspect micromolecular, fapt care se datoreaz manifestrii metabolismului. Pentru a se

evidenia i msura intrrile i ieirile de materie i energie, deci bugetul energetic al organismului este clasic experimentul realizat de Lavoisier, care a studiat pe cobai schimburile gazoase i energetice. Rezultatul a fost demonstraia c prin metabolizarea unui mol de glucide, un organism animal produce aceeai cantitate de cldur (energie) i dioxid de carbon (materie) i necesit aceeai cantitate de oxigen pentru realizarea arderii metabolice ca i n cazul combustiei la flacr a aceleiai cantiti de glucide. Din punct de vedere ecologic, sistemul populaional este constituit din popualia biologic sau specie. Populaia reprezint de un grup de indivizi aparinnd aceleiai specii care ocup acelai areal. n principiu, o specie este reprezentat de cel puin una ( caz n care populaia i specia se confund), sau mai multe populaii. Dei populaiile sunt unice ntr-un anumit sens, ele au caracteristici generale, diferite de ale indivizilor care intr n componena sa cum sunt anumite relaii ce se stabilesc ntre indivizii aceleiai populaii (relaii intraspecifice), o anumit structur a efectivului populaiei (structura de sexe, structura de vrste), un mod de funcionare specific, o anumit durat de activitate (longevitate specific). La nivelul populaiei se manifest selecia natural i deci adaptarea speciilor la fluctuaiile factorilor de mediu. Izolarea populaiilor poate determina local apariia unor caracteristici specifice care se pot dovedi utile pentru specie. De asemenea la nivelul populaiei se sesizeaz tendina dispersiei indivizilor din zonele cu densitate crescut spre locaii cu o mai mic densitate. O alt caracteristic a populaiei este aa numita capacitate de suport, ceea reprezint de fapt media numrului maxim de indivizi pe care o populaie l poate atinge n anumite condiii date. Studiile de dinamic i genetic a populaiilor, n particular efectele ereditii i evoluiei populaiei, sunt extrem de importante pentru activitate uman de intervenie n ecosistemele naturale sau artificiale. Biocenoza sau comunitatea de plante i animale este sistemul biologic supraindividual care presupune coexistena ntr-un anumit areal a unor populaii diferite de plante, animale i microorganisme, difereniate funcional i n acelai timp interdependente, la nivelul cruia se manifest o caracteristic fundamental i anume, existena relaiilor interspecifice. Biocenoza reprezint componenta vie a ecosistemului. La nivelul biocenozei, ca rezultat al relaiilor dintre specii sau populaii ale diferitelor specii, se manifest o alt caracteristic a acestui tip de sistem biologic i anume productivitatea biologic. Biomul este o comunitate biotic caracterizat prin existena unor populaii dominante de plante i animale, triesc ntr-un anumit climat specific de regul unor zone geografice mai extinse. Biomul poate fi privit ca o asociaie de biocenoze adiacente din punct de vedere geografic ceea ce le confer particulariti distincte. Deoarece, iniial definirea biomului a fost aceea de formaiuni (asociaii) vegetale, majoritatea biomilor sunt denumii dup tipul vegetaiei dominante. Influenai de latitudinea i altitudinea geografice, de temperatur i regimul precipitaiilor, biomii teretri sunt diferii i includ variate tipuri de pduri, ntinderi ierboase (savana, step, tundr etc.) i zone deertice. Aceti biomi includ de asemenea comunitile specifice bazinelor acvatice incluse (lacuri, bli, mlatini, zone umede). Dei aceste asociaii de ecosisteme s-au format n zone geografice distincte, exist unele similariti ca urmare a seleciei naturale. Diversitatea speciilor de animale, precum i a speciilor vegetale subdominante, care sunt de regul caracteristice fiecrui biom, este controlat de condiiile de mediu i de productivitatea vegetaiei dominante. n general, diversitatea speciilor este mai mare dac producia primar net este suficient de mare i exist condiii favorabile de umiditate i temperatur. Adaptarea speciilor i specializarea nielor trofice pot fi observate foarte bine la nivelul biomilor. Organismele care ocup nie trofice asemntoare, n ecosisteme similare dar separate geografic, aparin unor specii diferite care au dezvoltat ns adaptri similare, ca rspuns la modificarea similar a factorilor de mediu. Principalele tipuri de biomi sunt prezentate succint n continuare. Tundra arctic i alpin. Tundra este un biom caracterizat de o vegetaie din care lipsesc arborii i arbutii de talie mare, dar n care exist plante de talie mic, iar suprafaa solului este umed si are o structur spongioas, larg rspndit n jurul latitudinii nordice de 60 grade. n adncime, de civa centimetri pn la civa metri, n funcie de zona geografic i evoluia temperaturii, solul este ngheat

permanent alctuind aa numitul permafrost. Astfel se explic absena plantelor cu rdcini viguroase (arbori, arbuti etc.). n cadrul acestui tip de biom att precipitaiile ct i procesul de evaporare au valori minime, iar n majoritatea zonelor temperatura medie n sezonul cald nu depete 100C. Chiar n sezonul umed, valoarea precipitaiilor nu este mai mare de 25 mm, dar suprafaa solului este deseori saturat cu ap datorit ratei extrem de sczute a evapotranspiraiei. Diversitatea speciilor care populeaz tundra este sczut. Plantele sunt reprezentate de cteva specii de arbuti pitici, cteva specii de plante ierboase, specii de plate cu flori, dintre care cele mai comune aparin familiei Cyperaceae, muchi i licheni. Plantele cele mai caracteristice tundrei sunt lichenii, de tipul aa numitei iarba renului (Cladonia sp.). Lichenii sunt plante mici, verzi, nevascularizate care aparin clasei Musci , filumul Bryophyta. Mamiferele sunt reprezentate de ierbivore ca renii, boul moscat, mamifere din familia Leporidae, genul Lepus (asemntoare cu iepurii, dar cu urechile i picioarele mai mari), roztoare ale genului Microtus (asemntoare cu obolanii) i lemingi (roztoare aparinnd genului Lemmus). Dintre speciile carnivore mai frecvente sunt vulpea arctic, ursul polar i lupii. Att reptilele ct i amfibienii sun slab reprezentate sau lipsesc datorit temperaturilor sczute. Tundra alpin este n oarecare msur similar tundrei arctice, dar lipsete permafrostul iar suprafaa solului nu este la fel de umed, datorit unei drenri mai bune a apei. Pdurile boreale de conifere. Acest biom este reprezentat de pduri umede i reci de conifere (sau taiga) care se ntind pe suprafee vaste, pe mai multe continente, ntre paralelele de 45 i 57 grade latitudine nordic. Climatul este rece i foarte rece cu un surplus de umezeal n timpul verii. Vegetaia predominant este reprezentat de diferite specii de conifere dintre care cele mai comune sunt: Picea glauca, Abies balsamea, Pinus resinosa, Pinus strobus, Picea mariana, Pinus contorta, Pinus ponderosa etc.). Datorit ecranrii energiei luminoase, plantele situate pe vertical la nivelul inferior sunt mai slab reprezentate. Solul pdurilor boreale este caracterizat de o litier adnc i o descompunere lent a materiei organice datorit temperaturilor sczute, este un sol acid, cu un deficit de substane minerale datorit mineralizrii lente i a faptului ca apa de precipitaii antreneaz i ndeprteaz majoritatea mineralelor. Pdurile de foioase din zonele temperate. Acest biom este caracterizat de un climat moderat i arbori cu frunze cztoare (foiase). Datorit condiiilor climatice favorabile, aceste tipuri de pduri au fost extrem de mult reduse ca suprafa, ca urmare a interveniei umane prin transformarea lor n zone agricole sau zone urbane. Plantele dominante aparin urmtoarelor specii: Acer sp., Fagus sp., Quercus sp., Carya sp., Populus sp., Ulmus sp., Salix sp. etc. Plantele aflate la nivelurile inferioare coronamentului arborilor sunt bine dezvoltate i diversificate ca specii. De asemenea, fauna este bine reprezentat de ierbivore, carnivore i unele specii de reptile i amfibieni. Solul este relativ fertil cu o litier subire, datorit procesului rapid de descompunere a materiei organice. Zonele ierboase. Aceast categorie definete un biom caracterizat prin prezena i abundena vegetaiei ierboase nalte sau mai puin nalte. n Europa i Asia denumirea acestor zone este step iar n America de Sud acest tip de biom se numete pampas. nainte de intervenia omului, preeriile cu iarb nalt erau formate mai ales din specii de Andropogon sp. care alctuiau dense zone ierboase cu nlimi cuprinse ntre 1,5 i 2 metri. n zonele cu precipitaii mai reduse, predomin o specie de numai civa centimetri nlime, Buchloe dactyloides (iarba bizonului). Solul este de obicei foarte fertil, cu o pondere mare a cernoziomurilor. n zonele mai uscate ale acestor biomi, fertilitatea solurilor poate fi influenat de salinitate. Fertilitatea acestor ecosisteme a determinat exploatarea unor mari ntinderi pentru culturi agricole cerealiere, care suport o umiditate mai sczut. Mamiferele sunt reprezentate de ierbivore mici i roztoare, precum i de ierbivore de talie mare i diferite specii de carnivore. Multe din aceste specii sunt ameninate de distrugerea habitatului datorit extinderii culturilor agricole iar cteva sunt chiar pe cale de dispariie.

Deertul. Forma tipic de deert este definit de existena unei vegetaii slabe i dispersate alctuit mai ales din specii de arbuti. Cele mai importante biomuri deertice sunt localizate ntre paralelele de 25 i 35 grade latitudine nordic i sudic, de regul, n interiorul continentelor. Existena deerturilor este condiionat climatic i se datoreaz n mare parte prezenei curenilor de aer descendeni ce limiteaz formarea precipitaiilor, care n cele mai multe zone deertice nu depesc valoarea anual de 25 milimetri. n cazul n care precipitaiile sunt aproape absente, vegetaia poate lipsi n totalitate n unele zone deertice. Acolo unde exist, vegetaia este reprezentat de arbuti rezisteni la secet (Larrea divaricata, Artemisia tridentata etc.) i plante suculente capabile s pstreze apa, de genul cactuilor. Cele mai multe mamifere de deert sunt specii nocturne care astfel evit cldura excesiv din timpul zilei. Sunt bine reprezentate diferite reptile (oprle i erpi) care sunt specii poichiloterme, precum i de unele insecte. Chaparral-ul (pdurea sclerofil, sau zona cu vegetaie srac de tip mediteranean). Acest tip de biom are o distribuie spaial particular fiind prezent n zone limitate ntre 32 i 40 grade latitudine nordic i sudic, de obicei, pe coastele vestice ale continentelor. n aceste zone se manifest un climat uscat, datorat zonei de subtropicale de nalt presiune, ce dureaz o bun parte a anului, din primvara pn toamna trziu. Precipitaiile sunt prezente mai ales n lunile de iarn i sunt datorate deplasrii frontului polar i asocierii acestuia cu furtunile cicloanelor de latitudine medie. Media anual a precipitaiilor este de 300 pn la 750 milimetri pluviometrici, iar majoritatea acestor precipitaii cad ntr-o perioad scurt de timp (2 - 4 luni). Acest climat foarte special, determin ca vegetaia existent s dezvolte o serie de adaptri speciale pentru a rezista secetei i focurilor naturale frecvente. Se ntlnesc specii de arbori i arbuti de talie redus care nu i pierd frunzele n sezonul secetos. Climatul uscat nu faciliteaz descompunerea materiei organice n sol i eliberarea mineralelor, ceea ce reduce mult fertilitatea solului i deci nu permite plantelor s produc frunze noi la nceputul sezonului (aa cum se ntmpl la plantele foioase veritabile). Frunzele plantelor care triesc i caracterizeaz acest biom sunt ns foarte rezistente la condiiile de secet. Speciile de plante reprezentative sunt mslinul (Olea europea), eucaliptul, acacia, pinul maritim (Pinus pinaster), stejarul pitic (Quercus dumosa) i specii asemntoare (Quercus suber, Quercus virginiana). Cele mai multe specii prezint spini, cu rol de aprare mpotriva erbivorelor). Savana tropical. Savanele tropicale sunt zone ierboase n care se gsesc cu o densitate redus arbori i arbuti rezisteni la secet care nu au de obicei nlimi mai mari de 10 metri. Din punct de vedere climatic aceste zone sunt caracterizate de un sezon umed i un sezon secetos cu temperaturi ridicate pe tot parcursul anului. Savanele ocup suprafee foarte mari n estul Africii, America de sud i Australia. Vegetaia acestora asigur sursa de hran pentru o mare diversitate de animale erbivore, pe seama crora exist o varietate crescut de specii carnivore. Pdurile umede tropicale i ecuatoriale. Acest tip de biom se ntlnete ntr-o zon larg n jurul Ecuatorului, n care temperatura i umiditatea sunt relativ crescute pe tot parcursul anului. Precipitaiile sunt mai mari de 2000 pn la 2500 milimetri i sunt de regul prezente pe tot parcursul anului. Vegetaia este foarte abundent i diversificat astfel nct un kilometru ptrat poate conine pn la 100 de specii diferite de arbori. Pentru comparaie, pe aceeai suprafa, n zonele temperate exist 3 sau 4 specii de arbori. Densitatea acestei pduri este mare, iar nlimea arborilor este frecvent de 25-30 metri, unele specii avnd nlimi de pn la 40 metri. Pdurea umed tropical ascunde de asemenea o mare varietate de animale. Se presupune c 30 50% din toate speciile de animale de pe planet se ntlnesc n acest tip de biom. Chiar mediul marin i oceanic este considerat de ctre unii ecologi ca avnd n structura lui biomi cum ar fi: largul oceanului, zonele litorale, zonele bentale, rmurile stncoase sau nisipoase, estuarele sau zonele mltinoase asociate mareelor.

Indiferent de locul pe care l ocupa n ierarhia care ia n consideraie diferitele nivele de organizare a materiei vii, sistemele biologice prezint cteva caracteristici generale(Botnaruic, i Vdineanu, 1982). Caracterul istoric, specific (nu numai) sistemelor biologice, este datorat faptului c nsi sistemul integrator al biosferei a parcurs etape evolutive in timp, la scar istoric, n sensul creterii complexitii structurale i funcionale. Implicit, toate sistemele biologice contemporane sunt rezultatul proces de evoluie i dezvoltare mai mult sau mai puin ndelungat. Datorit capacitii sistemelor biologice de a primi, de a acumula, procesa i transmite informaii specifice se poate reliefa caracterul informaional al acestora. Stugren (1982) consider c sistemele biologice au evoluat n sensul creterii complexitii lor structurale i de asemenea n sensul dezvoltrii capacitii de a vehicula informaia biologic indiferent de aspectul cantitativ al materiei vii. Latura calitativ a acestui proces informatic la nivelul biologic este reliefat de importana fidelitii, n sensul preciziei, exactitii, cu care este procesat i mai ales transmis informaia n sistemele biologice. Este interesant de remarcat ca dac n cazul unor sisteme informaionale abiotice fidelitatea absolut in procesarea informaiei este esenial, n mod paradoxal lipsa exactitii totale n transmiterea informaiei (genetice, de exemplu) reprezint pentru sistemele biologice o posibilitate de evoluie, n cazul n care selecia natural valideaz variantele favorabile ale erorilor. Se poate observa relativ simplu c particularitile unui sistem biologic nu sunt neaprat caracteristice i subsistemelor componente. Cu alte cuvinte, ceea ce caracterizeaz un sistem biologic nu este doar cumularea caracteristicilor elementelor care l compun. Sistemul n ansamblul su are nsuiri noi, care pot fi extrem de diferite de cele ale subsistemelor pe care le integreaz, din punct de vedere calitativ. Aceast calitate a unui sistem este cunoscut sub denumirea de integralitate i a fost pus n eviden prin studiul unor sisteme biologice supraindividuale. Odum (1971) evideniaz caracteristici suplimentare ale unor ecosisteme acvatice de tipul recif coraligen comparativ cu ecosistemele adiacente (productivitate biologic ridicat) aflate practic n aceleai condiii mediale. Este de asemenea cunoscut experimentul lui Kamilov (1979) care e evideniat capacitatea crescut a unui ecosistem acvatic cu un grad de integralitate ridicat de a elimina prin capacitatea biologic de autoepurare ageni poluani ai apei de tipul fenolilor, dect aceeai capacitate determinat la nivelul unui sistem biologic simplificat, dei n ambele cazuri singurul component capabil de oxidarea fenolilor a fost acelai (bacteriile fenol-oxidante). Gradul de eterogenitate al sistemelor biologice este dat de faptul c dei n structura calitativ a acestora exist i elemente ce pot fi considerate identice, cele mai multe componente sunt diferite. Eterogenitatea sistemelor biologice reprezint aadar o msur a diversitii structurale a acestora. Pentru c sistemele biologice sunt capabile de evoluie, conform caracterului lor istoric, ele se dezvolt, fapt ce presupune mrirea gradului lor de complexitate i deci creterea eterogenitii. n acest sens, de regul o eterogenitate mai mare determin i o integralitate superioar i c fiecrui tip de sistem i este caracteristic o anumit valoare optim a eterogenitii. Starea normal de existen i manifestare a sistemelor biologice este aceea de echilibru dinamic. Aceast caracteristic deriv din capacitatea acestora de a fi permanent ntr-o continu activitate ce presupune schimbul de materie, energie i informaie cu mediul. Capacitatea sistemelor biologice de a se menine n cadrul unui interval definit de valori care definesc echilibrul dinamic determin caracterul specific antientropic al acestora. Cu alte cuvinte, sistemele biologice au mecanisme i resurse energetice interne capabile s contracareze tendina de dezagregare caracteristic sistemelor fizice. Starea de echilibru dinamic realizat de sistemele biologice este posibil datorit manifestrii unei autoreglri a funcionrii acestora prin mecanismul de autocontrol. O schem general a autocontrolului la nivelul sistemului biologic presupune existena unor subsisteme specializate n recepia informaiei din mediu, prelucrarea acestei i elaborarea unei reacii ct mai adecvate la aciunea excitanilor mediali. Pentru a compara n permanen eficacitatea reaciei sistemului la aciunea stimulant a mediului i deci autocontrolul sistemului se manifest conexiunea invers (feed-back) prin care sistemul este capabil s ajusteze n permanen valoarea rspunsului propriu la intensitatea factorilor care l stimuleaz. Botnariuc (1976) prezint succint toate aceste caracteristici generale ale sistemelor biologice atunci cnd le definete ca fiind sisteme deschise, informaionale care datorit modului lor specific de organizare au capaciti specifice de autoconservare, autoreproducere, autoreglare i autodezvoltare de la

forme simple la cele complexe de organizare; ele au un comportament antientropic i finalizat care le asigur stabilitatea n relaiile lor cu alte sisteme.

4. Ecosistemul n principiu, atunci cnd ne referim la ecosistem, nelegem de fapt un sistem deschis, cu o alctuire complex conferit de cele dou subsisteme majore din care acesta este alctuit, i anume biotopul (mediul fizico-chimic abiotic) i biocenoza (totalitatea vieuitoarelor, comunitatea de plante, animale, microorganisme care au ca suport un anumit biotop). Ecosistemul sau sistemul ecologic reprezint ceea ce ecologii numesc unitatea funcional fundamental a biosferei, deoarece biosfera n ansamblul ei este alctuit din aceste formaiuni cu dimensiuni spaiale i temporale n care manifestarea vieii este integrat n mediul local i se manifest n mod unitar. Cu alte cuvinte un ecosistem cuprinde toat materia vie (microorganisme, plante i animale) inclus ntr-un spaiu definit care constituie substratul manifestrii acesteia dar i componenta abiotic a acestui sistem. Dei aparent orice combinaie de manifestare a vieii pe suport medial poate da impresia existenei unui sistem ecologic, n realitate pot fi considerate ecosisteme numai acele asociaii ale vieii cu mediul abiotic ce au un anumit grad de stabilitate i la nivelul crora se manifest fluxuri materiale i energetice. Dei Forbes (1887) realizeaz pentru prima dat unitatea vieii i mediului ca un sistem pe care l-a denumit microcosmos, termenul de ecosistem a fost introdus n 1935 de ecologul britanic Sir A. G. Tansley, care a descris sistemele naturale ca o continu interaciune dintre componenta vie i mineral a acestora. Perspectiva lui Tansley asupra conceptului de ecosistem are la baz n special aspectul funcional al acestui sistem biologic, mai ales din punct de vedere trofic. Principala caracteristic a ecosistemului este aceea c la nivelul acesteia se manifest productivitatea biologic i se realizeaz producia biologic. Concepia ecologic modern stabilete mai multe categorii de structuri ale ecosistemului. Cel mai uor de identificat este modalitatea de stratificare a ecosistemului, deoarece cele mai multe ecosisteme prezint dou straturi principale: autotrof i heterotrof. Stratul autotrof, alctuit din totalitatea populaiilor de plante, este situat superior i beneficiaz de accesul necondiionat la radiaia solar luminoas, ceea ce presupune o mai mare eficien a procesului de fotosintez i deci o producie primar (producie de substan organic) ridicat. Stratul heterotrof este alctuit din organisme, care nu au acces la energia luminoas (fr plante) i este dependent de existena organismelor autotrofe n scopul asigurrii necesarului energetic. Ecosistemele sunt foarte variate ca dimensiune i complexitate. Spre exemplu, o insul din zona tropical poate avea un ecosistem format de pdurea umed tropical care se poate ntinde pe sute i mii de hectare, un ecosistem format de zona mltinoas a asociailor de mangrove i un ecosistem subacvatic reprezentat de recifurile coraligene i biocenozele aferente. Definirea conceptului de ecosistem nu trebuie interpretat de o manier simplist sub forma unei relaii de genul: biotop + biocenoz = ecosistem. Populaiile din componena biocenozei sunt capabile nu numai s suporte rigorile mediului ambiant (biotopului) ci s-l i transforme, ceea ce determin noi interaciuni ntre specii (interaciuni indirecte) ceea ce conduce la definirea unui sistem de interaciuni complex ale speciilor ntre ele i ale speciilor cu mediul. Acest tip de sistem reprezint sistemul ecologic sau ecosistemul. Dintr-un alt punct de vedere, se poate observa c ecosistemul este alctuit din cinci subsisteme (trofice) fundamentale: 1. substane de natur anorganic (elemente chimice sau substane minerale); 2. productori primari (toate plantele i unele microorganisme fotosintetizatoare); 3. animalele consumatoare (consumatori primari i secundari de diferite ordine); 4. detritusul vegetal i animal (materie organic rezultat dup moarte organismelor vii); 5. microorganisme reductoare sau descompuntoare (organisme ce reduc materia organic la componenii minerali).

O schem a modului de interaciune dintre componentele ecosistemului este prezentat n figura 3. ntr-un mod mai simplist, i reducnd componentele ecosistemului la cele mai importante, putem afirma c structura ecosistemelor este determinat de o varietate de factori care se manifest interrelaional, dintre care cteva din cele mai importante componente sunt solul, atmosfera, radiaia solar, apa toate acestea caracteriznd biotopul i organismele vii care ocup acest biotop, reprezentnd biocenoza sau comunitatea de plante i animale specifice unui anumit biotop.

Figura 3. Prezentarea schematic a principalelor subsisteme ale ecosistemului. Se poate reliefa i o structur biochimic a ecosistemului, dac se consider modul n care sunt reprezentate cantitativ diversele substane (organice sau anorganice, libere sau nglobate n biomasa organismelor) implicate n funcionarea ecosistemului. Avnd n vedere importana unor anumite substane (aa numite substane active) pentru funcionarea ecosistemului, cum sunt pigmenii fotosintetizatori, s-a realizat o difereniere a ecosistemelor din punct de vedere al eficienei productivitii primare. Studiul clorofilei a, a condus la evidenierea a patru categorii de ecosisteme. Ecosisteme stratificate. n aceast categorie se includ toate tipurile de pduri, ecosistemele cu vegetaie ierboas nalt (de tip savan), ecosistemele artificiale (culturi agricole). Acestor ecosisteme le este caracteristic evidenierea unor substraturi vegetale cu o concentraie diferit a concentraiei de clorofil, determinat de reducerea pe orizontal a intensitii radiaiei solare. ntr-un ecosistem stratificat concentraia de clorofil a este de aproximativ 0,4 g pn la 3 g pe metru ptrat ( 1 gram de clorofil poate produce 0,4-4 g oxigen/or). Ecosisteme umbrite. n aceste ecosisteme, stratul autotrof are un singur nivel. Concentraia de clorofil a este asemntoare cu cea existent le nivelul inferior al ecosistemelor stratificate. Caracteristic acestor ecosisteme le este un proces de fotosintez de cteva ori mai redus ca intensitate comparativ cu ecosistemele stratificate. n condiii de iluminare redus, concentraia de clorofil a are valori medii foarte sczute (0,001- 0,5 g/m2). Ecosisteme mixte. Aceste tipuri de ecosisteme sunt similare nivelului mediu din ecosistemele de tip stratificat. Ele sunt de regul ecosisteme acvatice n care rolul principal n realizarea produciei primare l dein algele planctonice (fitoplanctonul). Datorit migraiei diurne, pe vertical, a algelor microscopice nu se poate identifica totui o stratificare stabil. Concentraia de clorofil a este variabil n intervalul 0,02- 1g/m2 cu o eliberare de oxigen de 1-10g/or pentru fiecare gram de clorofil.

Ecosistemele de lumin. n aceast categorie de ecosisteme sunt incluse acele ecosisteme caracterizate de existena unor straturi vegetale cu o dezvoltare nesemnificativ pe vertical. Cu alte cuvinte, ele sunt, din acest punct de vedere ecosisteme mono-strat. Exemple de astfel de ecosisteme sunt peliculele de alge sau cele de licheni, culturile agricole (ecosisteme artificiale), mai ales n primele stadii de dezvoltare a vegetaiei sau culturile experimentale expuse iluminrii artificiale abundente. Concentraia de clorofil a este similar cu aceea de la nivelul superior din ecosistemele stratificate: 0,01-0,6g/m2, 1g de clorofil fiind implicat n eliberarea a 8-40g oxigen/or. Exist evident i alte criterii de clasificare a ecosistemelor. Spre exemplu, pentru ecosistemele acvatice s-au luat n considerare principalele grupe de organisme acvatice (nectonul, planctonul, bentosul) sau domenii ale mediului acvatic cum sunt domeniul pelagial, bental etc., dar i criteriul energetic (Tab 1), mai exact, mrimea fluxului energetic prin ecosistem (Odum, 1972). Cea mai important surs energetic este evident energia radiant solar. Odat fixat de ctre plante, energia ncorporat n masa organic circul n cadrul ecosistemului sau poate fi de asemenea trecut dintr-un ecosistem n altul printr-o serie de procese care includ: migraia animalelor, vntoare, recoltarea plantelor, fenomene de eroziune etc.

4.1. Biotopul Descrierea unui ecosistem se poate realiza prin raportarea la componenta abiotic a acestuia, n primul rnd, sub aspectul fizionomiei i tipologiei i n al doilea rnd din punctul de vedere al structurii sale spaiale. Se apreciaz c n condiii asemntoare de via se realizeaz structuri similare de specii n cadrul biocenozei. Conceptul de biotop definete acel subsistem fundamental al ecosistemului care nglobeaz toi factorii externi de natur abiotic ce afecteaz organismele vii. Biotopul este deci substratul, mediul fizico-chimic pe care sau n care populaiile componente ale biocenozei, comunitile de plante, animale i microorganisme triesc, se dezvolt i se reproduc. Caracterele particulare ale biotopului determin caracteristicile structurale i funcionale ale biocenozei asociate. In mediul acvatic acest fapt este evident chiar dac se ia n considerare fie i numai morfologia biotopului. S-a remarcat n acest sens faptul c recife artificiale pot modifica structura biocenozei i productivitatea biologic local a unor ecosisteme marine i oceanice prin apariia unor habitate specifice care vor constitui suportul pentru o cretere a diversitii biologice. De exemplu, creterea productivitii piscicole n astfel de ecosisteme acvatice este att de important cantitativ nct metoda introducerii recifelor artificiale este frecvent utilizat n pescriile marine i oceanice, reprezentnd un succes evident al ecologiei aplicate. Cele mai multe specii sunt supuse presiunii mediului abiotic, cel puin n anumite zone geografice ale arealului lor prin aciunea factorilor mediului abiotic, cum sunt climatul, apa, lumina, substanele minerale. Nici o specie nu este adaptat s supravieuiasc n toate condiiile existente pe Pmnt. Toate speciile au limite specifice de tolerana la aciunea factorilor fizici i chimici care afecteaz direct sau indirect succesul supravieuirii i reproducerii acestora. Intervalul de valori cuprins n ntregul spectru de variaie a factorilor abiotici, n care speciile pot supravieui i persista este cunoscut sub denumirea de interval de toleran, iar limitele extreme ale acestuia sunt denumite limite de toleran. Valorile factorilor abiotici cuprinse n intervalul de toleran, la care speciile sau populaiile funcioneaz n modul cel mai eficient alctuiesc intervalul optim (optimul dezvoltrii) Chimistul german Liebig (1840) a lansat ipoteza, considerat mult vreme un principiu ecologic fundamental, c organismele vii sunt n general limitate de ctre aciunea unui singur factor al biotopului care este insuficient n comparaie cu necesitile acestora. La acel moment, ecologii au considerat aceast idee att de interesant, nct au denumit-o legea minimului sau legea minimului lui Liebig, ncercnd totodat s determine acel singur factor care limiteaz creterea i dezvoltarea speciilor. Mai trziu, multe studii au relevat faptul c acest concept nu este adecvat pentru a putea explica limitele de distribuie pentru cele mai multe specii sau oricum, explicaia este prea simplist.

S-a demonstrat c distribuia i existena speciilor este determinat de un complex de interaciuni dintre mai muli factori fizico-chimici, interaciunea acestora potennd sau diminund efectul cumulat al fiecrui factor considerat separat.

4.1.1. Factorii mediului abiotic Din punct de vedere a modului lor de aciune i al efectelor pe care variaiile factorilor mediului abiotic le produc asupra funcionrii speciilor din biocenoz se poate considera c, principalii factori fizico-chimici se pot manifesta n dou moduri distincte. O manifestare a fluctuaiei valorilor acestora ntr-un anumit interval, cu o anume amplitudine i o periodicitate bine definit, deci o manifestare normala, conduce la fenomene cum sunt ciclul nictemeral (alternana noapte-zi), succesiunea anotimpurilor, mareele etc., la care speciile sunt adaptate. Acest tip de fluctuaii ale factorilor abiotici sunt fie benefice pentru populaii, fie uor de suportat de ctre acestea. Un alt tip de manifestare a aciunii factorilor abiotici ai mediului este reprezentat de fluctuaia ntmpltoare a acestora i nregistrarea unor valori anormale ale amplitudinii variaiei lor, dincolo de limitele obinuite. Acest tip de aciune perturb activitatea normal a ecosistemului i are de regul efecte nefaste asupra populaiilor din biocenoz. Exemple de astfel de anomalii n manifestarea factorilor de mediu pot fi: temperaturi foarte sczute sau foarte ridicate, care depesc flagrant media maximelor sau minimelor termice, precipitaii extrem de abundente (inundaii catastrofale), perioade de secet prelungit, furtuni deosebit de puternice, erupii vulcanice etc. Principala deosebire ntre cele dou moduri de manifestare a factorilor abiotici mediali const n efectele pe care le produc asupra populaiilor naturale. n cazul n care factorii fluctueaz n limite normale, speciile se adapteaz i efectele sunt benefice, neutre sau afecteaz n mod nesemnificativ efectivele populaiilor. n cazul extrem, cnd amplitudinea variaiei factorilor de mediu este extrem de mare, efectul lor aspra biocenozei este deosebit de semnificativ i se exprim prin scderea efectivelor populaiilor, uneori pn la valori ale numrului de indivizi care permit cu dificultate refacerea efectivului iniial, iar n cazuri extreme pot conduce la dispariia populaiilor.

4.1.1.1. Lumina solar Principala surs de lumin i energie termic pentru ecosistemele naturale este reprezentat de radiaia solar. Desigur, exist i alte surse luminoase sau calorice cum sunt lumina artificial, lumina de natur biologic, energia geotermic, dar impactul global al acestora asupra ecosferei este limitat, accidental sau de importan local. Soarele este deci cea mai important surs de energie pentru derularea activitii normale la nivelul majoritii ecosistemelor, lumina solar manifestndu-i rolul energetic fundamental n procesul de fotosintez prin care plantele produc substan organic pornind de la elemente minerale. Lumina vizibil, perceptibil de organele de sim ale organismelor este numai o fraciune din spectrul larg al radiaiei electromagnetice care include undele radio, microundele, radiaiile infraroii, lumina vizibil, radiaiile ultraviolete, radiaiile x i radiaiile gamma. Energia solar este energia radiant produs de Soare ca urmare a reaciilor de fuziune nuclear ce se produc n interiorul acestei stele presupunnd fuziunea a dou nuclee uoare de hidrogen care determin 2 apariia unor nuclee grele de deuteriu ( 1 H ). Deuteriul se combin dup reacia:

2 1

2 H 1 H 23 He 01n 3,2 MeV ,

din care rezult heliu, un neutron liber i o cantitate de energie de 3,2 MeV, ceea ce nseamn 5,1 10J sau 1,2 10-13 calorii. Energia solar parcurge spaiul sub form de cuante de energie numite fotoni care interacioneaz cu atmosfera i suprafaa pmntului. Cantitatea de energie solar care ajunge la nivelul superior al atmosferei terestre, considerat atunci cnd Pmntul se afl la distana medie fa de Soare, este cunoscut sub denumirea de constant solar i are valoarea medie de 1,37 106 erg / sec i cm2 sau aproximativ 2 calorii pe minut i cm2. Dei intensitatea radiaiei solare nu este constant, variaia acesteia este destul de redus, fiind estimat la circa 0,2% ntr-un interval de timp de 30 ani. Energia solar care ajunge la nivelul suprafeei Pmntului este mai redus dect valoarea constantei solare, datorit absorbiei i dispersiei acesteia, ca urmare a interaciunii fotonilor cu atmosfera terestr. Cantitatea de energie incident este diferit n funcie de momentul zilei, sezon i poziia geografic. Din cantitatea total de 2,5 1018 calorii pe minut, care ptrunde n atmosfera terestr, la suprafaa scoarei terestre energia solar are valoarea medie global de 1,6 cal/cm2 i pe minut. Valorile ce se nregistreaz la diferite latitudini sunt foarte diferite i au urmtoarele valori medii anuale: n zonele nordice: 40 000 50 000 cal/cm2; n zonele temperate: 80 000 15 000 cal/cm2; n zonele tropicale: mai mult de 200 000 cal/cm2. Radiaia solar are lungimi de und cuprinse ntre 1 ( Angstrom, 1 = 10-10m) i civa kilometri (n cazul undelor radio lungi). Cea mai mare pondere din energia solar incident o dein ns radiaiile cu lungimi de und cuprinse ntre 0,2 10-6 i 4 10-6 metri. Radiaiile vizibile ale spectrului solar reprezint aproximativ 42 procente. Acestea sunt radiaiile care permit organului vizual al animalelor s vizualizeze mediul nconjurtor, asigurnd astfel comunicarea vizual dintre acestea i orientarea n cadrul habitatului. Din zona vizibil a spectrului, n procesul de fotosintez se utilizeaz numai aproximativ 21% din energia solar. La nivelul ecosistemelor acvatice, energia solar total incident la suprafaa apei are o valoare medie estimat de 1,4 1012 calorii pe minut. Din aceast energie, o cantitate variabil ntre 3% i 40% este reflectat de suprafaa apei, n funcie de unghiul de inciden i de gradul de agitaie al suprafeei luciului de ap. Apa absoarbe lumina n mod diferit, n funcie de lungimea de und a radiaiei solare i n consecin tipul de lumin care ptrunde n diverse orizonturi acvatice este diferit. Radiaiile din sectorul rou al spectrului solar sunt absorbite mai rapid, n timp ce radiaiile din sectoarele albastru i verde penetreaz orizonturi mai profunde, uneori pn la 1000 m adncime. Radiaiile verzi ale spectrului luminii solare nu sunt foarte bine utilizate de plante n cadrul fotosintezei clorofiliene. De aceea, n mri i oceane, la orizonturile la care ptrund aceste radiaii, plantele acvatice de genul algelor roii care pot fi prezente pn la adncimi de 500 m, utilizeaz un pigment diferit de clorofil, un pigment rou denumit ficoeritrin. n general, spectrul luminii albe utilizabile de ctre plante n procesul de fotosintez este caracterizat de o utilizare maxim a radiaiilor albastre i roii i de o utilizare minim a radiaiilor verzi. n figura 5 este reprezentat spectrul absorbiei luminii de ctre ansamblul pigmenilor implicai n procesul de fotosintez, exprimat n procente din lumina alb, cu precizarea c diversele lungimi de und sunt considerate a fi distribuite uniform n cadrul radiaiei solare. Cantitatea i calitatea radiaiei luminoase care ptrunde n ecosistemele acvatice este diferit n funcie de intensitatea fenomenelor de reflecie, refracie, absorbie i dispersie. Din acest motiv, transparena apei are un rol deosebit deoarece valoarea acesteia condiioneaz adncimea maxim la care lumina solar poate fi utilizat de ctre plante n procesul de fotosintez. n apele cu transparena de unu pn la doi metri, la adncimea de 1 m ptrunde numai 5% pn la10% din totalul energiei solare incidente la suprafaa apei, iar la adncimea de 2 m cantitatea de energie care ajunge la acest orizont acvatic reprezint numai 0,003 0,01 cal/cm2 i minut.
13

Pentru determinarea transparenei apei se utilizeaz n mod frecvent un instrument simplu dar foarte eficient pentru determinri de rutin denumit discul lui Secchi, care const ntr-un disc de culoare alb, suspendat de un cablu prin intermediul cruia poate fi cobort n ap la diferite adncimi. Aprecierea gradului de transparen a apei prin intermediul acestui instrument, se bazeaz pe faptul, empiric demonstrat, c discul dispare din vedere, atunci cnd este imersat, la o adncime Z(S), la care lumina solar care atinge acest orizont acvatic, reprezint numai 18 20% din lumina solar incident la suprafaa apei. Dac se consider c discul dispare la orizontul la care ajunge numai 18% din lumina solar incident, atunci valoarea 2,86 se nlocuiete cu valoarea 2,68, rezultat dintr-un calcul similar. Exist numeroase adaptri ale plantelor la fluctuaia intensitii radiaiei solare sau la deficitul de lumin. Acestea se realizeaz prin mecanisme diferite, dintre care cele mai numeroase se refer la: - modificri ale complexului pigmentar; - modificarea vitezei de reacie a aparatului pigmentar; - diferenierea cantitativ a structurii pigmenilor fotosintetizatori. Spre exemplu, la algele marine al cror habitat are un deficit de lumin, cantitatea de pigmeni implicai n procesul de fotosintez este mai mare dect a plantelor similare aflate n zone mai bine expuse la lumina solar. Radiaia ultraviolet crescut poate conduce la scderea concentraiei clorofilei i deci la ncetinirea ritmului acumulrii de biomas. Dac pentru plante funcia energetic a luminii este esenial, n cazul animalelor, pe lng rolul energetic, lumina solar are i o importan n ceea ce privete modul de percepere i transmitere a informaiilor. Rolul informaional al luminii, mai ales al radiaiilor din spectrul vizibil, este mai evident n activitatea animalelor. Lumina permite animalelor s perceap mediul nconjurtor, s primeasc i s transmit informaii, prin identificarea spaiului, formelor, culorilor i micrii, fapt ce determin anumite comportamente, activiti i relaii ale animalelor cu alte componente ale mediului nconjurtor. Adaptri ale animalelor cum sunt mimetismul, homocromia, imitaia, fenomenul de bioluminiscen etc., nu ar fi posibile fr sensibilitatea animalelor fa de lumin. Emisia de lumin de ctre organismele vii este un fenomen extrem de interesant cunoscut sub numele generic de bioluminiscen. Fenomenul este mult mai frecvent ntlnit la animalele din mediul acvatic unde exist sute de specii de animale care pot s produc lumin. Constantinov (1972) inventariaz aproximativ 50 specii de protozoare, 100 specii de celenterate, 150 specii de molute, 140 specii de crustacee i mai mult de 100 de specii de peti capabile de producerea luminii de natur biologic. n procesul de producere a luminii de ctre animalele acvatice sunt implicate mecanisme biochimice ce presupun prezena oxigenului pentru oxidarea unei substane (luciferina) n prezena unei enzime (luciferaza) i obinerea unei substane cu proprieti luminiscente (oxiluciferina). Alternana zi noapte, prezena, absena sau abundena luminii n mediul acvatic determin comportamente specifice la diferite grupe de organisme. Un exemplu interesant l reprezint fenomenul de fotoperiodism, un complex de reacii ale organismelor la variaia diurn a luminii care condiioneaz adevrate ritmuri nictemerale sau circadiene. n principiu aceste ritmuri presupun o alternan a perioadelor de activitate cu perioade de repaus ntrun interval de 24 ore, ce pot determina n bun parte modul n care se deruleaz activitatea n cadrul ecosistemului. n ecosistemele acvatice lacustre, precum i n cele maritime, producia primar (fotosintetic) se realizeaz n timpul zilei, n timp ce consumul fitoplanctonului de ctre zooplanctonul fitofag (specializat n consumul de alge microscopice) se realizeaz n mare msur pe timpul nopii. Aceast alternan este specific unui fenomen general cunoscut sub denumirea de migraia nictemeral pe vertical a zooplanctonului. Zooplanctonul se menine pe timpul nopii n orizonturile superficiale ale apei i "migreaz" spre adncimi mai mari n timpul zilei. Aceasta permite fitoplanctonului s se multiplice exponenial pe parcursul zilei, deoarece este consumat cu o rat mai mic de ctre zooplancton.

Pe parcursul nopii, zooplanctonul revine spre zonele de suprafa consumnd fitoplanctonul dezvoltat n exces. n ziua urmtoare, biomasa vegetal constituit de algele microscopice se va regenera i astfel, acest ciclu se repet n permanen. Zooplanctonul de talie redus va fi consumat mai ales n timpul nopii de ctre animalele zooplanctonofage, care pot efectua o migraiune pe vertical defazat cu 12 ore, consumnd n timpul zilei zooplanctonul i retrgndu-se pe perioada nopii n ape mai adnci unde pot deveni prada unor consumatori de alt ordin, ncadrndu-se astfel n lanul trofic. Global, acest proces determin o migraiune activ, pe vertical i n adncime a biomasei sintetizate la suprafa constituit de fitoplancton. Aceast migraie este mai rapid dect un simplu proces de sedimentare natural (de scufundare) i n plus este "ritmic", determinnd la fiecare nivel trofic att producia ct i consumul. Acestor ritmuri ale migraiei le sunt asociate uneori adaptri foarte specifice, remarcndu-se coincidene ntre ciclurile ontogenetice (implicate de dezvoltarea organismului considerat individual), migraii i regimul hidrologic al maselor de ap. Lumina determin de asemenea comportamente animale care pot fi ncadrate n aa numitul fenomen de fototropism. Din acest punct de vedere, plantele i n special animalele pot reaciona diferit. Se poate diferenia un fenomen de fototropism pozitiv, care descrie tendina organismelor de a se apropia de sursa de lumin, precum i un fenomen de fototropism negativ, care reprezint tendina animalelor de a se ndeprta de lumin.

4.1.1.2. Temperatura Temperatura ar pute fi definit ca o particularitatea a unui corp care determin transferul de cldur la sau de la alte corpuri. n alt accepie, temperatura este media energiei cinetice a moleculelor unei substane datorate agitaiei termice. Din punct de vedere ecologic, temperatura este n general o consecin a manifestrii radiaiei solare prin componenta ei caloric i reprezint un factor limitativ manifestat mai ales n diferite tipuri de biomi n care, pe lng variaiile diurne sau sezoniere cu caracter normal, se pot nregistra abateri perturbatoare pentru biocenoze, cum sunt sezoanele reci n care temperatura coboar extrem de mult sau sezoane calde cu temperaturi foarte ridicate. Acest tip de variaii ale valorilor de temperatur implic modificri brutale ale condiiilor mediale specifice populaiilor naturale i n plus, se pot manifesta fie direct, fie indirect, n corelaie cu ali factori ecologici care pot potena efectele modificrii temperaturii mediului. Ecologii admit c fiecrei specii i sunt caracteristice anumite limite de toleran la variaiile de temperatur i c n cadrul intervalului de valori cuprins ntre aceste limite exist valori optime pentru anumite faze de dezvoltare a organismelor. Spre exemplu, unele forme de rezisten ale unor organisme suport valori de temperatur mult mai accentuate dect ar suporta organismele tipice. Intervalul de valori de temperatur suportabil de ctre unele specii poate fi considerat ca fiind cuprins ntre valorile de 700C i 900C, pentru c exist diverse specii de organisme capabile s reziste la aceste temperaturi extreme. Majoritatea speciilor de plante i animale suport ns temperaturi cuprinse ntr-un interval mai restrns de 200C pn la 500C, ci foarte mari diferene ntre diversele zone geografice. De aceea temperatura are un rol foarte important n rspndire i distribuia geografic a speciilor, iar variaiile de temperatur influeneaz activitatea biocenozelor din aceleai zone geografice. Pentru studiile ecologice msurarea temperaturii i monitorizarea fluctuaiilor acesteia sunt elemente de baz pentru caracterizarea biotopurilor. Exist mai multe scri (grade) de apreciere a valorilor de temperatur dintre care cele mai utilizate sunt Celsius i Fahrenheit. Un grad Celsius reprezint 1/100 din diferena dintre temperatura la care gheaa se topete i temperatura la care apa fierbe, n condiii de presiune atmosferic standard (760 mm Hg presiune). Gradul Fahrenheit reprezint 1/180 iar gradul Raumur 1/80 din aceeai diferen de temperatur. Scara fundamental de temperatur este scara absolut, scara termodinamic sau scara Kelvin n care

temperatura msurat se bazeaz pe energia cinetic medie pe o molecul a gazului perfect. Temperatura zero a scrii Kelvin este de 273,150C. Dac vom considera temperatura optim pentru o populaie, atunci ne vom referi la acea valoare sau mai precis, acel interval de valori ale temperaturii la care procesele metabolice (cele care implic dezvoltarea creterea i reproducerea) ale indivizilor componeni se deruleaz cu pierderi minime de energie, deci de cldur. Exist ns diferene notabile ntre valorile optime de temperatur pentru diferite specii. Dac pentru cele mai multe organisme, aceste valori sunt situate n limite considerate normale de ctre specialiti, exist excepii notabile care denot marea plasticitate a manifestrii vieii n condiii extrem de diverse. Un exemplu n acest sens l reprezint organismele care prefer mediile cu temperaturi extrem de ridicate. Specialitii au fost foarte surprini s descopere organisme procariote care triau n izvoarele termale fierbini la temperaturi, uneori mai mari dect punctul de fierbere al apei. De altfel s-a demonstrat experimental c exist unele organisme procariote care prefer temperaturile ridicate. Sunt aa numitele specii termofile extreme care se dezvolt normal la temperaturi de circa 1150C, adic valori la care se practic sterilizarea termic n unele activiti umane. Cele mai multe specii sunt adaptate ns la temperaturi la care procesele metabolice se deruleaz n mod normal, adic la valori cuprinse ntre 00C i 500C. Chiar n cadrul acestui interval, dezvoltarea normal a unor specii se produce de la o anumit valoare a temperaturii, cunoscut sub denumirea de temperatur "zero" a dezvoltrii. Indivizii speciei respective nu dispar obligatoriu la valori mai mici dect acest zero al dezvoltrii, dar nceteaz s se mai dezvolte, cel puin pn la revenirea temperaturii la valori superioare. Valorile de temperatur superioare temperaturii zero a dezvoltrii, valori la care dezvoltarea organismelor se desfoar n mod normal sunt cunoscute i sub numele de valori ale temperaturii eficiente. Se consider c un organism poate ajunge la realizarea scopului existenei sale, adic la maturitate sexual i reproducere, numai dac acumuleaz o anumit valoare a sumei temperaturilor eficiente considerate zilnic. Suma temperaturilor zilnice eficiente se poate calcula cu ajutorul relaiei:

S e (Tm T0 ) N z
n care: Se - suma temperaturilor zilnice eficiente exprimat n numr de grade/zile; Tm - temperatura mediului; T0 temperatura zero a dezvoltrii. Modul n care se realizeaz suma valorilor temperaturilor zilnice eficiente, n funcie de evoluia climei locale, determin valoarea productivitii biologice a unei populaii prin creterea numrului de generaii ntr-o perioad de timp determinat, ca urmare a atingerii difereniate a maturitii sexuale. Spre exemplu, specialitii tiu c de regul o specie de pete cum este crapul comun (Cyprinus carpio Linnaeus, 1758) atinge maturitatea sexual la 2 4 ani n funcie de sex, n condiiile unui climat temperat. n unele zone caracterizate de un climat specific mai cald, aceast specie poate ajunge uneori la maturitate sexual cu un an mai repede (Ciolac, 1997). Necesitatea adaptrii speciilor la fluctuaiile temperaturii mediului i la diverse valori ale acesteia a indus diferite modaliti prin care se realizeaz acest imperativ. Toate aceste mecanisme au ca scop final meninerea echilibrului energetic la organismului, n sensul c pierderile energetice vor trebui s fie n permanen compensate de intrrile de energie la nivel metabolic. n acest sens, adaptrile organismelor sunt de natur morfologic, fiziologic sau comportamental. O relaie ntre temperatura medie a biotopului i dimensiunile unor specii de organisme homeoterme, n sensul c la un anumit grup de animale care triesc n zone climatice, talia are dimensiuni mai mari dect talia unor organisme din zonele calde poart denumirea de regula lui Bergman. Aceast tendin

adaptativ poate fi explicat dac se ine conta de relaia dintre dimensiunile liniare, masa i volumul unui corp. Se tie c volumul crete proporional cu dimensiunile liniare la puterea a treia, n timp ce masa creste proporional cu dimensiunile la puterea a doua. Cu alte cuvinte, cu ct un animal va fi mai mare, adic va avea un volum i o mas mai mare, cu att suprafaa relativ a corpului acestuia va fi mai redus i n consecin, pierderile calorice vor fi mai reduse. Dei exist numeroase corespondene cu situaii reale pentru care aceast regul se poate aplica, exist numeroase exemple care nu respect regula, ceea ce nseamn c relaia dintre talia organismelor i temperatura mediului este mult mai complex dect aceast coresponden direct. Adaptrile fiziologice i adaptrile comportamentale care sunt implicate de procese fiziologice individuale pornesc de la o legitate de natur fizico-chimic. Este demonstrat faptul c viteza reaciilor chimice se dubleaz la fiecare cretere a temperaturii cu 100C. Reaciile biochimice care caracterizeaz metabolismul animal respect ntr-o oarecare msur aceast legitate care presupune c intensitatea proceselor metabolice este, n anumite limite proporional cu temperatura. Efectul acestei relaii poate fi foarte important pentru organismele poichiloterme. n sezonul rece, unele organisme cum sunt diferite specii de peti din familia Cyprinidae (crapul comun, carasul argintiu etc.) reacioneaz la valorile sczute de temperatur a apei trecnd n stri fiziologice speciale cum este starea de amorire sau iernatul petilor. Petii se aglomereaz n zone mai adnci i nu se deplaseaz, reducnd la minimum pierderile de energie datorate micrii, care nu pot fi compensate datorit inexistenei surselor de hrnire. Evoluia anormal a temperaturii n acest sezon, adic o cretere a temperaturii apei n iernile mai calde, determin ieirea petilor din starea de amorire, un metabolism mai activ i implicit un consum de energie crescut care va trebui suportat din rezervele de substane energetice (grsimi) acumulate in sezonul cald. Ca urmare, ntr-o iarn "cald", petii consum mult mai repede rezervele energetice acumulate, dup care urmeaz, inevitabil n lipsa resurselor nutritive, nfometarea i consumul n scop energetic a substanelor proteice de constituie. Rezultatul este o scdere accentuat a masei corporale (se poate observa i o uoar diminuare a taliei) care poate depi n cazuri extreme limita de suportabilitate fiziologic i conduce la o mortalitate n mas a petilor, mai ales dac la aciunea temperaturii se adaug i fluctuaia defavorabil a altor factori ai biotopului acvatic (concentraia de oxigen solvit, concentraia de dioxid de carbon etc.). Pentru a se adapta la temperaturi extrem de sczute, organismele acvatice dezvolt diferite modaliti de evitare e efectelor acestora. Spre exemplu, larvele unor chironomide pot supravieui n ghea prin existena unor mecanisme care le permite deshidratarea esuturilor i deci scderea punctului de nghe implicat de creterea presiunii osmotice la nivel celular. Multe specii de alge monocelulare microscopice care alctuiesc fitoplanctonul apelor oceanice reci de la latitudini mai mari sunt capabile de sinteza unor substane grase formate din acizi grai cu un grad sczut de saturare, sau acizi grai nesaturai care determin ca grsimile s fie lichide i deci punctul de s scad. Un fenomen asemntor poate fi sesizat la multe specii (mai ales copepode) care intr n componena zooplanctonului din ecosistemele marine cu ape reci. Acestea sunt capabile s sintetizeze lipide de genul cerurilor care au un rol de protecie i se constituie n rezerve energetice ce le permite s reziste la temperaturi sczute (Benson i Lee, 1979). Acest tip de adaptare la temperaturi sczute, care const n principiu n producerea i stocarea de substane grase constituite din acizi organici cu un grad mare de nesaturare, poate fi ntlnit la multe specii de peti, psri sau mamifere acvatice sau terestre care populeaz zonele reci ale planetei. Pentru cele mai multe specii de animale, temperatura este un factor capabil s declaneze i s condiioneze procese ecologice importante pentru activitatea unor biocenoze. Un astfel de proces este migraia animalelor. Dac fenomenul migraiei ntlnit la multe specii de psri, la unele specii de mamifere ierbivore gregare, poate fi explicat de necesitatea deplasrii pentru gsirea unor noi surse de hran, migraia unor specii de peti este condiionat i de temperatur. Un exemplu l poate reprezenta scrumbia de Dunre. Fiind un reprezentant al migratorilor anadromi, scrumbia de Dunre urc din mare pe fluviu pentru reproducere, numai n perioada n care temperatura apei Dunrii se stabilizeaz n intervalul de temperatura de 5 60C (Ciolac, 1995).

4.1.1.3. Apa Apa reprezint att un factor al mediului abiotic, atunci cnd ne referim la ecosistemele terestre, dar formeaz efectiv biotopul ecosistemelor acvatice, mediul abiotic n care organismele acvatice triesc. Ca substan chimic, apa are cteva caracteristici de natur fizico-chimic ce i confer proprieti cu implicaii fundamentale asupra vieii pe Pmnt. Apa este de fapt starea lichid a unui amestec de dou elemente, dou volume de hidrogen i un volum de oxigen, fapt exprimat prin formula H2O i dovedit tiinific n 1804 concomitent de ctre doi oameni de tiin, chimistul francez Joseph Louis-Gay Lussac i naturalistul german Alexander von Humboldt. O molecul de ap este format deci din un atom de oxigen doi atomi de hidrogen care sunt astfel aranjai n molecul nct formeaz ntre ei un unghi de aproximativ 105 grade. Un unghi similar l formeaz n molecula de ap i dou perechi de electroni situai ntr-un plan perpendicular cu cel n care s-a msurat unghiul dintre atomii de hidrogen. Acest aranjament spaial confer apei unele proprieti speciale pe care le vom remarca n continuare. Dat fiind importana apei ca substan n funcionarea sistemelor biologice, considerm c este util prezentarea mai aprofundat a unora din principalele proprieti fizico-chimice i biologice ale a acesteia. Dup cum am amintit mai sus, punctele de topire i de fierbere ale apei, privit ca hidrur, au valori mai crescute dect cele ale altor hidruri ale elementelor apropiate din punct de vedere chimic (Tab. 2). Tabel 2. valori comparative ale punctelor de topire i fierbere ale apei i hidrurilor asemntoare. Substana CH4 Punct -184 topire (0C) Punct fierbere (0C) -164 NH3 -78 H2O 0 HF -83 SiH4 -185 PH3 -133 H2S HCl -85 -115

-33

100 19,5

-112

-87

-61

-85

n ceea ce privete densitatea apei n funcie de temperatur, este de semnalat faptul c n timp ce la alte lichide variaia densitii este monoton, la ap aceasta prezint anomalii, n sensul c exist o cretere a densitii de la 00C la 40C cnd atinge valoarea maxim, dup care se produce o scdere a densitii la temperaturi mai ridicate (Tab. 3). Tabel 3. Modul de variaie a densitii apei la diferite valori de temperatur.
Temperatura (0C) Densitatea apei (g/cm3) 0 4 10 15 20

0,999866

1,0

0,999727

0,999127

0,998230

Acest fapt confer apei unele proprieti mecanice cu impact biologic major. Astfel, apa cu temperatura de 40C are o densitate mai mare dect apa la temperaturi mai mici sau mai mari dect aceast valoare, fapt ce conduce la o stratificare termic a apelor suficient de adnci. n oceane, apa are aproximativ 40C la adncimi mari de pn la 1000 m, pentru a scade la 30C la peste 3000 m. Existena punilor de hidrogen ntre moleculele de ap, confer acesteia o structur ordonat din punct de vedere al arhitecturii moleculare, structur dependent ns de temperatur. La valori ale temperaturii mai mici de 00C, aceast structur a apei devine mai rigid i conine spaii libere, fapt ce explic de ce gheaa are un volum cu aproximativ 10% mai mare dect apa lichid, i deci o densitate corespunztor mai sczut. Densitatea maxim a apei se realizeaz la temperatura de 40C. Acest fapt permite gheii s pluteasc n mediul acvatic, ceea ce prezint deosebite avantaje pentru fauna acvatic i n special pentru cea bentonic.

Exist o legtur direct ntre structura ordonat a apei, datorat punilor de hidrogen i temperatur. Astfel, la temperatura de 00C circa 85% din legturile de hidrogen sunt n permanen active, n timp ce la o valoare a temperaturii de 400C, sunt permanent stabilite numai 50% din punile de hidrogen. Cu alte cuvinte, la aceast temperatur, nu se mai poate lua n calcul o structur "ordonat" a apei. Din acest motiv, valoarea de 400C, este uneori considerat ca fiind un "al doilea punct de topire a apei", cu implicaii biologice extrem de importante asupra animalelor superioare, mai ales homeoterme, care au temperatura corpului relativ constant n jurul valorii de 370C. Exist de asemenea alte caracteristici care confer apei unicitate i importan deosebit la nivel global. Apa are o cldur specific ( cantitatea de energie necesar pentru nclzirea unui gram de ap cu un grad) relativ mare, ceea ce determin ca att nclzirea acesteia ct i rcirea ei s se realizeze n mod natural destul de greu, adic treptat. Aceast presupune, de exemplu eliberarea treptat a energiei nmagazinate de imensele mase de ap oceanic i un aport deosebit la reducerea vitezei de rcire sau nclzire a unor mari zone geografice, influennd astfel climatul global i avnd rolul de moderator al climatului planetei. Apa are de asemenea o proprietate interesant i anume aceea de a manifesta rezisten fa de micare, deci fa de scurgere, ceea ce caracterizeaz vscozitatea. Vscozitatea apei depinde de concentraia srurilor dizolvate. Acest fapt explic de ce apele marine i oceanice au o vscozitate mai mare dect apele dulci. Tensiunea superficial a apei se manifest ca o for de traciune ce se produce la suprafaa apei n sensul reducerii ntinderii suprafeei acesteia. Tensiunea superficial a apei este dependent de temperatur i scade odat cu aceasta i invers proporional cu valoarea concentraiei srurilor dizolvate. Tabelul 4 prezint relaia dintre tensiunea superficial a apei i temperatur. Conductibilitatea termic a apei este de asemenea mare, ceea ce determin transferul rapid de energie termic al corpurilor n contact cu apa. Aceasta ar putea fi una din explicaiile pentru faptul c multe organisme primar acvatice sunt specii poichiloterme, adic au temperatura corpului n permanen apropiat de temperatura mediului. Importante sunt uneori din punct de vedere biologic i proprietile electrice ale apei. Astfel constanta dielectric datorat puterii mari de ionizare a apei are o valoare de 80 Farad Steradian/m, acesta fiind o valoare dintre cele mai mari ale substanelor cunoscute. Conductivitatea electric a apei este destul de ridicat i dependent de concentraia srurilor dizolvate i de valoarea temperaturii. Apa este din punct de vedere chimic un solvent ideal, fiind lichidul natural cu cea mai mare putere de solvire, n sensul c dizolv un mare numr de substane diferite. Aceast calitate o face indispensabil diferitelor procese metabolice i faciliteaz dizolvarea, transportul i asimilarea substanelor att la nivelul organismelor vii ct i n circuitele biochimice la scar planetar, dar n aceeai msura apa, datorit puterii de solvire este vectorul cu cea mai mare implicare n poluarea ecosistemelor acvatice cu diverse substane chimice. Capacitatea crescut de dizolvant este datorat i faptului c apa poate solubiliza diferite faze fizice ale multor substane. n cazul gazelor, solubilitatea acestora n ap este prezentat n tabelul 5. Se poate observa c oxigenul este mai solubil n ap dect hidrogenul i azotul, dar n acelai timp este mult mai puin solubil dect dioxidul de carbon sau hidrogenul sulfurat. Solubilitatea unui lichid n ap depinde de polaritatea lui. Lichidele cu molecule ce conin grupri polare (Nh2-, OH- sau SH-) au o solubilitate mare n ap, pe cnd lichidele cu molecule nepolare (hidrocarburi, lipide) au o solubilitate extrem de mic. Solubilitatea substanelor solide n ap se datoreaz fenomenului de hidratare care presupune formarea unor legturi slabe ntre moleculele acestora i moleculele de ap i este dependent de structura substanelor ce pot conine grupri chimice hidrofile sau hidrofobe. Apa, ca substan chimic, este desigur un factor al biotopului extrem de important cu drastice efecte limitative asupra activitii biocenozelor. Dar apa este ea nsi un mediu de via pentru un imens numr de organisme, cu biotopi specifici care determin funcionarea unor ecosisteme specifice extrem de complexe, ecosistemele acvatice. Mai mult, ponderea mediului acvatici (peste 70% din suprafaa total a

Pmntului) precum i calitile specifice apei ca substan chimic, determin importana global a acesteia n climatul planetar. Pentru a reliefa imensitatea unor bazine acvatice, tabelele 6 i 7 prezint cteva caracteristici morfometrice ale oceanelor i celor mai importante mri, precum i cele mai lungi cursuri de ap i cele mai mari lacuri ale planetei. Asupra ecosistemelor acvatice acioneaz desigur o serie de factori abiotici care influeneaz i biotopii teretri, avnd n acest context importan diferit, dar i factori specifici mediului acvatic. Din punct de vedere ecologic (dar nu numai din acest punct de vedere), dinamica oceanelor este deosebit de interesant. Datorit aciunii vnturilor predominante i rotaiei Pmntului ce determin aciunea forei Coriolis, iau natere curenii oceanici de suprafa. Deoarece vnturile de Nord - Est i Sud Vest sunt predominante, acestea determin apariia curenilor ecuatoriali de suprafa, care se manifest de ambele pri ale Ecuatorului. Acetia sunt deviai ctre latitudini superioare atunci cnd ntlnesc rmurile estice ale Asiei i Americii. Rezultatul acestui mecanism este formarea n Oceanul Atlantic i Oceanul Pacific a dou imense celule de ap, cu circulaie de suprafa ce au tendina de a transporta energia termic acumulat spre latitudini mai mari, n zonele vestice ale oceanelor. Ca efect, apele mai reci din zonele nordice coboar spre latitudini mai mici n zonele estice ale oceanelor. O reprezentare a circulaie curenilor oceanici de suprafa, precum i viteza acestora este prezentat n figura 6.

Figura 6. Cureni oceanici de suprafa (1- cureni reci, 2- cureni calzi).Viteza curenilor oceanici n m/sec (3- pn la 0,25; 4- ntre 0,25 i 0,5; 5- peste 0,5). Dac circulaia curenilor de suprafa este determinat de aciunea vntului i a rotaiei Pmntului, formarea curenilor de adncime depinde de diferena de densitate dintre masele de ap adiacente i este cunoscut sub denumirea de circulaie termohalin (Fig. 7). Temperatura i salinitatea influeneaz densitatea apei i orice proces care modific aceti doi parametri influeneaz n mod indirect densitatea. Spre exemplu, procesul de evaporaie a apei din zonele geografice calde determin creterea salinitii acesteia, mrete densitatea apei i o face mai grea dect masele de ap adiacente, ceea ce imprim o micare descendent a acestei "ape grele".

Un proces cu un rezultat asemntor are loc n zonele reci ale oceanelor i mrilor datorit ngheului. Formarea unor imense cantiti de ghea conduce la creterea salinitii apei i deci la creterea densitii acesteia. Un astfel de fenomen are loc n Marea Weddell (Antarctica) i se pare c o mare parte a apei de adncime a oceanelor este rezultatul acestui proces. Masa de ap mai grea format astfel, denumit i apa de adncime antarctic, de deplaseaz treptat spre nord n Oceanul Atlantic i spre est n oceanele Pacific i Indian. n zona nordic a Atlanticului, apa rece cu densitate mai ridicat coboar formnd apa de adncime care se deplaseaz spre sud. Aceste mase de ap sunt mai puin dense dect apele sudice de adncime.

Figura 7. Formarea curenilor de adncime i irculaia termohalin. Spre deosebire de curenii de suprafa care pot avea viteze de deplasare de peste 0,5 m/sec. pn la 2,5 m/sec. (Curentul Golfului), curenii de profunzime sunt mult mai leni, viteza lor fiind cuprins ntre 0,02 i 0,1 m/sec. Un tip diferit de circulaie a apelor oceanice de adncime este reprezentat de fenomenul de upwelling. Este o deplasare pe verticala a maselor de ap determinat de aciunea vntului care deplaseaz masele de ap mai calde din zonele platformei continentale, acestea fiind nlocuite de mase de ap de adncime, mai reci. Circulaia pe vertical a maselor de ap oceanice este foarte important pentru biocenozele marine i oceanice deoarece n acest mod apele de profunzime, bogate n substane biogene sunt aduse spre zonele fotice unde se amestec cu apele de suprafa i creeaz condiii favorabile creterii productivitii biologice a acestor ape. Zonele n care se produce fenomenul de upwelling sunt recunoscute pentru abundena resurselor pescreti (coastele vestice ale Africii, vestul Americii de Sud etc.). O form diferit de deplasare a maselor de ap oceanice o reprezint mareele. Marea este de fapt o ridicare i coborre a masei de ap, sesizat ca o modificare periodic a nivelului apei, datorat atraciei gravitaionale exercitate de Lun i Soare asupra Pmntului. Aceste oscilaii de nivel sunt sesizabile att n oceane ct i n mrile deschise i n golfuri. Mareele lunare (provocate de atracia gravitaional a Lunii) sunt mai puternice dect cele solare datorit faptului c Luna este mai aproape de Pmnt. Datorit faptului c fora gravitaional descrete odat cu creterea distanei, Luna exercit o mai mare for de atracie asupra acelei pri a Pmntului situat mai aproape i o for mai slab asupra prii opuse. Se produc astfel o maree direct pe faa Pmntului expus Lunii i o maree opus, pe cealalt fa. Aceste ridicri ale nivelului apei rmn aliniate pe direcia Lunii n timpul rotaiei diurne a Pmntului, astfel c atunci cnd masele mai nalte de

ap ntlnesc mase continentale sau insule, creterea nivelului apei devine sesizabil. Fenomenul este denumit maree nalt sau flux. ntre dou fluxuri succesive, nivelul apei scade ceea ce determin apariia mareei joase sau a refluxului. Fluxul i refluxul alterneaz ntr-un ciclu permanent. Pe majoritatea rmurilor oceanice se produc dou fluxuri i dou refluxuri n fiecare zi lunar (ziua lunar are o durat medie de 24 ore, 50 minute i 28 secunde). Dou fluxuri succesive au de obicei o amplitudine apropiat ca valoare, dar exist numeroase zone exterioare Oceanului Atlantic n care nlimea fluxurilor succesive este foarte diferit din motive nu foarte bine cunoscute nc. Mareele provocate de soare au la baz tot atracia gravitaional, dar fora de atracie solar este mai redus (datorit distanei mari a Pmntului fa de Soare), reprezentnd aproximativ 46% din fora de gravitaie lunar. Forele de atracie cumulate ale Lunii i Soarelui produc dou seturi de ridicri ale maselor de ap care depind de poziiile relative ale celor dou corpuri cereti la un moment dat. n perioadele de "lun nou" i "lun plin", cnd Soarele, Luna i Pmntul sunt aliniate pe aceeai direcie, mareele lunare i solare coincid determinnd fluxuri mai nalte i refluxuri de nivele mai sczute dect n mod obinuit. Atunci cnd Luna se afl n primul i al treilea ptrar, adic la un unghi drept fa de direcia Soare- Pmnt, mareele au o for mai redus, manifestndu-se prin fluxuri mai joase i refluxuri mai nalte dect de obicei. Ridicarea i scderea pe vertical a nivelului apei datorate atraciei gravitaionale a Lunii i Soarelui sunt nsoite de diverse micri orizontale ale maselor de ap cunoscute sub denumirea de cureni mareici care sunt foarte diferii de curenii normali ai oceanelor. n zonele n care se manifest, curenii mareici "curg" spre rm pe o perioad de aproximativ 6 ore i 12 minute corespunztoare fluxului, i apoi n sens opus pentru o perioad de timp asemntoare ce corespunde refluxului. Mareele determin existena unor ecosisteme speciale situate dea lungul rmurilor n care micarea ciclic a apei determinat de curenii mareici aduce de-a lungul plajelor cantiti importante de nutrieni ceea ce determin existena unor biocenoze specifice n componena crora intr specii cu adaptri speciale pentru viaa n astfel de condiii. Un fenomen oceanic dar i atmosferic de o importan deosebit este aa numitul El Nio, fenomen ce se produce n Oceanul Pacific atunci cnd temperatura este neobinuit de ridicat, de-a lungul coastelor unor ri cum sunt Ecuador i Peru, cauznd ample perturbaii climatice. Numele El Nio a fost iniial dat curentului cald de sud care apare n zon anual n luna decembrie, dar actualmente este folosit numai pentru a desemna fenomenul extrem de intens i persistent care se petrece la intervale de timp de 3-7 ani i afecteaz climatul global pentru mai mult de un an. El Nio ( spaniol: biatul) determin perturbarea climatului atunci cnd suprafaa oceanului din zona tropical sud-estic a Pacificului crete neobinuit de mult. n mod normal apele din zona tropical, vestic a Oceanului Pacific sunt mai calde cu mai mult de 100C dect cele din zona estic. Presiunea atmosferic este mai sczut deasupra apelor calde determinnd o umiditate mai crescut, apariia norilor i cderile masive de precipitaii caracteristice pentru sud- estului Asiei, Noua Guinee i nordul Australiei. n Pacificul de Est temperatura apei este sczut, presiunea atmosferic ridicat determinnd condiiile climatice specifice coastelor vestice ale Americii de Sud. Direcia predominant a vntului este de la est spre vest ceea ce determin deplasarea maselor de ap mai cald spre est i aducnd astfel apele mai reci la suprafa n zona estic. n timpul manifestrii fenomenului El Nio se petrece un fapt interesant: vnturile predominante de est nceteaz sau chiar i modific sensul ceea ce determin ca temperatura apei de suprafa s nu se modifice la fel de mult ca nainte. Astfel apa cald din zona vestic a Pacificului se deplaseaz napoi spre est ceea ce determin o cretere important a temperaturii apei pe coastele vestice ale Americii de Sud. Ca urmare, climatul umed existent n mod normal n vestul Pacificului se mut spre est, determinnd cderi masive de precipitaii n America de Sud i condiii de secet n Asia de Sud- Est, India i Africa de Sud. Efectele ecologice ale acestui fenomen sunt uneori extrem de severe, afectnd diverse populaii acvatice, precum i numeroase ecosisteme terestre. Se consider c fenomenele El Nio ce au nceput s

se manifeste n anii 1982 i 1997 au fost unele dintre cele mai severe prin efectele lor asupra unor largi zone geografice, influennd evident pentru o perioad de timp chiar condiiile climatice globale. Regimul apelor continentale este determinat n mare msur de climat i mai ales de regimul precipitaiilor indus de acesta, care determin caracteristicile de baz ale biotopului i deci ale ecosistemului. Modificarea sezonier a nivelului apelor curgtoare are o importan remarcabil asupra multor categorii de ecosisteme. Un exemplu, l constituie biotopurile adiacente cursurilor de ap ale cror biocenoze suport consecinele inundaiilor periodice cu implicaii majore n structura populaiilor piscicole i a altor componente ale ecosistemului. Apele curgtoare pot modifica morfologia unor biotopuri prin capacitatea lor de a eroda, transporta i depune diverse componente ale solului, substane minerale, materie organic, precum i material biologic. Efectul pe termen lung al unei astfel de aciuni se poate materializa chiar prin "construcia" unor noi biotopuri. Apariia i continua modificare a deltelor i lagunelor este rezultatul unor astfel de aciuni. Delta Dunrii este un exemplu tipic al rezultatului aciunii de transport realizate de fluviul Dunrea. Debitul mediu de aluviuni n suspensie la Dunrii, msurat n zona Ceatalul Izmail este de 2200 Kg/secund. La aceast valoare se adaug cantitatea de aluviuni trte de 1,5% din totalul aluviunilor n suspensie i determin ca totalul cantitii de aluviuni transportat s se cifreze la o valoare medie de aproximativ 65 milioane tone anual. Cele mai mari formaiuni deltaice din lume sunt deltele combinate ale fluviilor Gange i Brahmaputra n India, Delta Nilului n Egipt i delta fluviului Mississippi n S.U.A. Amploarea acestui fenomen de transport asigurat de apele curgtoare este mult mai mare n cazul unor bazine hidrografice mai mari. Spre exemplu, fluviul Amazon "car" anual peste un miliard de tone de aluviuni. De altfel, aceast capacitate de transport a apelor curgtoare alimenteaz importante zone oceanice i maritime cu substane biogene ce determin productivitatea primar a acestora. Cantitatea total de substane minerale aportat astfel este estimat la aproximativ 2,5 miliarde tone/an. Apele curgtoare au un rol important i n ceea ce privete antrenarea i transportul unor organisme vii ceea ce conduce la modificarea temporar a structurii biocenozelor acvatice. Spre exemplu, n enalul Dunrii pot fi ntlnite n anumite perioade ale anului populaii de acvatice atipice pentru acest biotop cum sunt diverse specii de fitoplancton i zooplancton i chiar specii de peti care nu sunt n mod normal reofile. Ele sunt antrenate n perioadele de viitur din blile i japele adiacente. De exemplu, filopodul din genul Streptocephalus (un crustaceu inferior) care n mod normal triete n apele stagnante poate fi ntlnit temporar n Dunre, fiind antrenat din bli n timpul inundaiilor de primvar (Ciolac, 1997). Pentru a evita astfel de "ntmplri", multe organisme acvatice specifice apelor curgtoare, dar incapabile s nving prin resurse energetice proprii, fora de antrenare a apei, au dezvoltat o serie de adaptri menite s evite desprinderea i antrenarea lor de ctre curentul apei. Cele mai importante se refer la: - aplatizarea dorso-ventral ntlnit la stadiile acvatice ale unor insecte, insecte acvatice i molute, adaptare ce permite reducerea forei de antrenare i creterea unei componente a acestei fore ce tinde s menin organismul pe substrat; - transformarea unor aparate sau organe n ventuze sau crlige cu ajutorul crora pot s se fixeze mai bine pe substrat (hirudinee, diptere, chironomide i chiar peti cum este guvidul de ap dulce, petii remora etc.); - construirea unor adposturi realizate din nisip cu granulaie fin care pe lng rolul de protecie asigur o mai bun fixare (chironomide i tricoptere); - reducerea dimensiunilor corporale ceea ce implic o suprafa redus i n consecin o reducere a forei de antrenare a apei. Desigur, adaptrile organismelor la viaa n mediul acvatic sunt mult mai numeroase i extrem de interesante, cele mai multe fiind legate de necesitatea diferitelor specii de a se menine la anumite orizonturi acvatice sau de a se deplasa efectiv n ap, cu alte cuvinte de a pluti i a se deplasa (nota).

4.1.1.4. Compoziia chimic a mediului acvatic Cunoaterea exact a compoziiei chimice a diverselor tipuri de biotopuri acvatice, precum i modul n care aceasta fluctueaz sunt elemente importante pentru posibilitatea cuantificrii fluxului material i energetic n diverse ecosisteme. n mod normal, compoziia ionic a apelor marine i oceanice nu se modific semnificativ din punct de vedere calitativ, fiind determinat n mare parte de concentraiile ionilor de sodiu, magneziu, calciu, potasiu, stroniu, clor, sulf, brom i carbon care au o pondere cumulat de aproximativ 99% din totalul substanelor chimice existente n structura apelor marine. Concentraiile acestor elemente sunt diferite, sodiul i clorul avnd ponderea cea mai important (peste 30%). Structura cantitativ a principalelor componente chimice ale apei oceanice este prezentat n tabelul 5. Tabel 5. Principalele componente chimice ale apei marine i Oceanice(modificat dup Tait, 1972). Compoziia ionic Clor (Cl-) Sodiu (Na+) Sulfai (SO42-) Magneziu (Mg2+) Calciu (Ca2+) Potasiu (K+) Brom (Br-) Carbon (din bicarbonai, HCO3- i CO2) Stroniu (Sr2+) Concentraia (g/kg) 19,370 10,770 2,710 1,300 0,409 0,388 0,065 0,023 0,010

Salinitatea reprezint masa elementelor chimice solvite, exprimat n grame, obinut prin evaporarea n vid a apei de mare la o temperatur de 4800C. Valoarea standard a salinitii apei oceanice este considerat valoarea de 35, adic 35 g sruri/1 kg ap marin, dar pot exista diferene semnificative ale salinitii n diferite ecosisteme acvatice (tabelul 6). Tabel 6. Variaia salinitii n diferite ecosisteme marine. Marea/Oceanul Marea Neagr Marea Baltic Oceanul Arctic Marea de Sargase Marea Mediteran Marea Roie Salinitatea () 16-17 5-29 28-33,5 37 <39 >40

De regul fluctuaiile salinitii nu sunt foarte importante n acelai bazin acvatic, ceea ce a indus adaptri specifice la acest mediu pentru organismele autohtone. Cu excepiile notabile reprezentate de teleosteeni (petii osoi) i vertebratele superioare, cele mai multe organisme acvatice marine sunt poichiloosmotice, adic organismul lor se afl n echilibru osmotic cu mediul acvatic, ceea ce determin o compoziie intern, sub aspect chimic, similar cu aceea a apei marine i o fiziologie specific.

Consecina acestei adaptri a indus limite de toleran relativ reduse a cestor specii la variaiile de salinitate, marea majoritate a lor fiind sub acest aspect stenohaline. Exist desigur i specii care suport variaii importante ale salinitii (specii eurihaline). Sunt speciile adaptate la viaa n zonele n care apele i pot modifica frecvent concentraia de sruri solvite (estuare, lagune etc.) Proporia principalilor constitueni ai apei marine rmne relativ constant indiferent de modificrile valorilor salinitii. Exist o excepie pe care o constituie concentraia ionilor de calciu care este mai variabil dect a celorlalte componente. Explicaia o constituie activitatea unor grupe de organisme acvatice cum sunt cele fitoplanctonice (foraminifere, coccolitoforide, pteropode i heteropode) precum i coralii care formeaz carbonat de calciu (CaCO3). Formarea carbonatului de calciu prin activitatea organismelor (organic) sau prin evaporaie (anorganic) poate afecta local concentraia ionilor de calciu, mai ales n apele mai puin adnci. Disocierea carbonatului de calciu n anumite zone poate de asemenea modifica concentraia de calciu i ionului carbonat (CO32-). Dioxidul de carbon atmosferic se dizolv n apa marin i prin hidratare formeaz acid carbonic, H2CO3. Acidul carbonic este divalent ceea ce explic existena a dou reacii cu formare de bicarbonat (HCO3-) i carbonat (CO32-). Coexistena acestor doi ioni n ap creeaz un sistem chimic de tampon care regleaz pH-ul i concentraia de dioxid de carbon. Astfel, n cazul n care exist o concentraie relativ mare a dioxidului de carbon sub forma acidului carbonic, exist i o concentraie crescut de ioni de hidrogen (H+) ceea ce determin o aciditate crescut a apei. n cazul n care dioxidul de carbon este mai bine reprezentat sub form de bicarbonai i carbonai, concentraie ionilor de hidrogen este evident mai redus, ceea ce determin o valoare mai mare a pH-ului i deci o tendin alcalin a apei. Cea mai mare parte a carbonului anorganic din apele oceanice se gsete sub form de bicarbonai (aproximativ 88%) cu concentraii ale ionului carbonat i ale dioxidului de carbon de aproape 11% i respectiv 1%. Acest fapt explic pH-ul caracteristic apelor marine cu o valoare medie de aproximativ 8. Carbonul este produs n zona superioar a oceanelor prin procesul de fotosintez i este apoi transferat spre nivelele trofice superioare prin consumul fitoplanctonului de ctre zooplancton i al zooplanctonului de ctre necton. Cea mai mare parte a carbonului organic este astfel reciclat, dar o important cantitate de carbon organic ajunge n zonele adnci ale oceanelor unde este supus proceselor de mineralizare bacterian, fiind astfel transformat n carbon anorganic. Astfel, n zonele adnci ale oceanelor exist mul mai mult carbon anorganic dect n zonele superficiale. Acelai fenomen se ntmplu i cu alte elemente chimice cum sunt azotul i fosforul, care sub form anorganic se regsesc n cantiti mult mai mari n zonele adnci. O problem interesant legat de ciclul carbonului oceanic este aceea referitoare la ntrebarea dac oceanul este o surs de dioxid de carbon pentru atmosfer sau, dimpotriv apele oceanice pot fixa dioxidul de carbon. Cercetri recente demonstreaz c mrile i oceanele sunt n mod cert factori care fixeaz dioxidul de carbon mai ales prin zonele sale mai reci i turbulente. n zonele calde i mai calme oceanele elibereaz CO2 n atmosfer. Spre exemplu, n Oceanul Atlantic de Nord se fixeaz aproximativ 60% din totalul dioxidului de carbon fixat de ctre ntreg oceanul, fapt explicabil i prin faptul c dioxidul de carbon este mai solubil n apa rece dect n apele calde. Interesant de remarcat este faptul c nclzirea global poate transforma oceanele dintr-o modalitate de fixare a CO2 ntr-o surs de dioxid de carbon pentru atmosfer accelernd astfel efectul de ser implicat n creterea global a temperaturii. Relaia acid-baz n ape este reglat prin aa numitul sistem carbonat. Apele naturale sunt soluii foarte diluate, deci cu concentraii reduse de dioxid de carbon. Se poate observa c apa pur expus atmosferei i modific pH-ul de la valoare 7 (neutru) la valoarea 5 (acid). De notat c n jurul valorii 8 a pH-ului (valoare specific apelor oceanice), 99% din ntreaga cantitate de carbonai se afl sun form de bicarbonat (HCO3-). Aceasta explic faptul c oceanele fixeaz dioxidul de carbon atmosferic i conin astfel de 50 de ori mai mult CO2 dect atmosfera.

n apele care conin concentraii mai importante ioni de fier se poate nregistra i o cretere a concentraiei ionilor de hidrogen, fenomen explicat prin reacia chimic: Fe2+ + 2H2O = Fe(OH)2 + 2H+ Valorile pH-ului sunt relativ constante n apele naturale, n condiii normale, astfel nct acest factor nu devine frecvent limitativ pentru populaiile unei biocenoze acvatice. La nivel global, concentraia ionilor de hidrogen poate fi foarte diferit n varii tipuri de ape, ajungnd pn la valori extreme ale pHului de 1,9 n izvoare sulfuroase cu o mare concentraie de acid sulfuric, pn la valori de pH de peste 10 nregistrate n anumite condiii n unele bazine acvatice. Preferinele diferitelor organisme sunt diverse n ceea ce privete valoarea pH-ului. Totui valorile pH-lui de 6 8, situate n jurul pH-ului neutru (pH=7) sunt considerate optime pentru majoritatea speciilor. Desigur, exist i ali indicatori de ale cror valori depinde calitatea apei din diverse ecosisteme, cum sunt alcalinitatea, duritatea apei, coninutul de oxigen solvit etc. Spre exemplu, alcalinitatea este strns legat de valoarea pH-ului, ea referindu-se la numrul actual de baze componente i este neleas ca "intensitatea" pH-ului. Cu ct mai puin "intens" este o apa, cu att mai repede aceasta i va modifica pH-ul. O alcalinitate redus indic faptul c chiar i o cantitate redus de acid poate determina o modificare substanial a valorii pH-ului. n mod normal, alcalinitatea este mai mare n apele mai dure i crete uor datorit evaporaiei, fiind redus n mod natural prin metabolismul bacterian care produce compui acizi ce reduc alcalinitatea apelor. Oxigenul solvit reprezint cantitatea de oxigen dizolvat existent la un anumit moment n ap. Consumul oxigenului dizolvat se realizeaz prin utilizarea lui de ctre diferite organisme acvatice de la bacteriile aerobe pn la plante (n timpul nopii), peti i alte organisme acvatice. n figura 8 se prezint nivelele de saturaie pentru apele dulci n funcie de temperatur.

Figura 8. Relaia dintre temperatur i oxigenul solvit. Compoziia chimic a apelor dulci de suprafa este extrem de diferit de aceea a apelor marine mai ales sun aspect cantitativ dar i calitativ.. Apele dulci continentale conin mai ales ioni de calciu, magneziu, sodiu, potasiu, bicarbonai, care reprezint aproximativ 99%, la care se adaug concentraii reduse de sulfai, fosfai i azotai. Tabelul 7 prezint spre exemplificare principalii componeni chimici ai apelor fluviului Dunrea n sectorul romnesc. Tabel nr. 7. Concentraiile principalelor componente chimice

ale apelor dulci. Parametru chimic Calciu (Ca2+) Magneziu (Mg2+) Sodiu + Potasiu (Na+ + +K ) Fier (Fe2+, Fe3+) Sulfai (SO42-) Bicarbonai (HCO3-) Fosfai (PO43-) Cloruri (Cl-) Azotai (NO3-) Concentraie (mg/l ap) 43,90 62,50 6,00 19,20 9,00 28,00 0,08 0,83 25,40 31,20 160,00 185,00 0,06 0,20 31,90 42,60 0,65 6,62

Compoziia ionic a apelor dulci fluctueaz n limite foarte largi n funcie de tipul de ap, dar i n cadrul aceluiai ecosistem acvatic, fiind condiionat de evoluia altor factori ai biotopului. De asemenea, ponderea concentraiilor unor ioni poate avea o importan ecologic mai accentuat dect a altora. Dei cantitativ, ponderea ionilor fosfat i azotat este redus, importana nivelului concentraiei acestora este mult mai mare deoarece influeneaz decisiv nivelul produciei primare. 4.1.2. Climatul Majoritatea factorilor abiotici sunt interdependeni, n sensul c, aciunea unora influeneaz amplitudinea cu care se manifest ali factori de mediu. De exemplu, presiunea atmosferic este dependent de temperatur, cantitatea de oxigen solvit n ap depinde de temperatur i de micrile apei etc. Manifestarea complex i corelat a principalilor factori fizici ai mediului determin la scar local, regional sau global cea ce denumim generic clim sau climat. Modificrile climatice dramatice pot afecta profund ecosistemele naturale, fapt care determin interesul specialitilor pentru monitorizarea i cuantificarea fenomenelor care pot contribui la modificri majore ale climei pe planet. Unul din fenomenele cele mai controversate n acest domeniu este reprezentat de aa numitul efect de ser. Explicarea efectului de ser ca fenomen este relativ simpl. Energia termic solar incident determin condiiile meteorologice i climatul general al Pmntului. Energia termic primit de la Soare este radiat n mare msur n spaiul cosmic. Unele gaze din atmosfer cum sunt vaporii de ap, dioxidul de carbon, metanul i altele sunt capabile s in "captiv" o anumit cantitate de energie termic ntr-un mod asemntor cu ceea ce se ntmpl ntr-o ser acoperit cu sticl sau alt material transparent. Acest fenomen natural are o importan deosebit pentru via, deoarece n lipsa manifestrii lui, temperatura medie a Pmntului ar fi inacceptabil de sczut pentru manifestarea vieii aa cum o cunoatem n prezent. Problematic este procesul de intensificare a efectului de ser datorit creterii concentraiei gazelor care stimuleaz acest fenomen i n special creterea concentraiei de dioxid de carbon, metan i oxizi de azot. De la nceputul revoluiei industriale, concentraia dioxidului de carbon a crescut cu aproximativ 30%, concentraia metanului este mai mult dect dubl iar cea a oxizilor de azot s-a mrit cu 15%. Acest fapt a determinat cu certitudine creterea capacitii atmosferice de a reine mai mult energie termic, dei unii aerosoli cum sunt sulfaii (un poluant atmosferic destul de comun) au calitatea de a reflecta energia solar, fapt ce presupune teoretic procesul de rcire al planetei. Se pare ns c sulfaii aflai sub form de aerosoli n atmosfer au o "via scurt" iar concentraiile lor pot fi importante doar regional. Creterea concentraiei gazelor care produc efectul de ser este pus de specialiti pe seama arderii combustibililor fosili i a altor activiti umane. Eliberarea de dioxid de carbon n atmosfer se produce i

ca urmare a proceselor naturale (respiraie, descompunerea materiei organice). Cantitatea de CO2 emis n atmosfer ca urmare a acestor procese este apreciat ca fiind de 10 ori mai mare dect cantitatea liberat ca urmare a activitii antropice. Aceast "emisie" natural este i a fost permanent n echilibru cu dioxidul de carbon absorbit n procesul de fotosintez al plantelor. Ceea ce s-a modificat n ultimele cteva sute de ani a fost aportul de CO2 i alte gaze cu acelai efect, eliberate n activitile umane. n societile moderne, activitile industriale, de producere a energiei, de transport sau cele care confer confortul domestic sunt responsabile de producerea a aproximativ 80% din emisiile de dioxid de carbon i 20% din emisiile de oxizi de azot. La acestea se adaug efectele agriculturii intensive, despduririlor activitilor miniere etc. Responsabile sunt mai ales naiunile foarte dezvoltate. De exemplu, n 1994, Statele Unite ale Americii deineau "recordul" emisiilor de gaze implicate n efectul de ser cu 20% din totalul la nivel global (i este foarte probabil ca situaia actual s fie cel puin asemntoare). Estimarea emisiilor de gaze rspunztoare de efectul de ser n viitor este dificil de estimat deoarece aceasta este dependent de o serie de factori de ordin demografic, economic, tehnologic, politic i instituional. S-au realizat mai multe prognoze ale evoluiei emisiei acestor substane. Spre exemplu, se estimeaz c n absena unor masuri de control i reducere a emisiei, n anul 2100, concentraia de dioxid de carbon ar putea fi cu 30% pn la 150% mai mare dect nivelul actual. Tendina de nclzire global este demonstrat de creterea temperaturii medii la suprafaa planetei. Exist numeroase informaii privind o continu nclzire a planetei n ultimii 150 ani. Creterea temperaturii medii globale nu a fost constant, ea realizndu-se n cicluri care au cuprins perioade de nclzire i rcire cu durata de mai multe zeci de ani. Pe termen lung, ns tendina general a fost n mod clar i se menine n sensul nclzirii globale. Efectele au fost sesizate n topirea mai accelerat a ghearilor alpini, creterea nivelului oceanului mondial, modificarea climatului n unele zone geografice. Cteva date statistice generale sunt mai mult dect convingtoare: anii 1980 1990 au fost cele mai calde perioade nregistrate; cei mai calzi 10 ani din istoria meteorologic global cunoscut au fost nregistrai n ultimii 115 ani; secolul al XX - lea a fost cel mai cald la nivel global n ultimii 600 ani. Mai muli experi sunt de acord c temperatura medie global poate crete cu 10C - 3,5 0C n acest secol, ceea ce nseamn c n unele zone geografice temperatura poate crete local cu 5 10 0C. Modificarea climatului presupune ns aspecte mult mai complexe dect nclzirea global. Temperaturile din ce n ce mai crescute vor conduce la modificri ale regimului vnturilor, cantitatea i natura precipitaiilor, manifestri mai frecvente i severe ale condiiilor meteorologice. Toate acestea putnd conduce la consecine impredictibile asupra mediului i societii umane.

5. Biocenoza Conceptul de biocenoz este lansat n literatura de specialitate de Mobius (1877) ca urmare a studiilor asupra unor asociaii de organisme acvatice bentale i a relaiilor acestora cu mediul. Biocenoza este interpretat ca o anumit comunitate de organisme (plante i animale) care i desfoar activitatea pe un anumit areal (mediu) la care sunt adaptate i ntre care exist relaii speciale, care confer comunitii o coeziune sistemic. Acest fapt permite sistemului biologic astfel alctuit s funcioneze ca un ntreg capabil s se modifice n funcie de variaia condiiilor de mediu i modificarea structurii sale ca urmare a aciunii diverilor factori ecologici. Definiiile biocenozei sau comunitii de plante i animale evideniaz considerarea obiectiv a acestui sistem biologic ca unitate supraindividul (i suprapopulaional) de integrare i organizare sistemic a materiei vii.

n general, o biocenoz este format din populaii de plante i animale ce aparin unor specii diverse, care au n comun faptul c ocup un anumit areal geografic (au un biotop comun) i sunt interdependente din punct de vedere funcional. Este necesar distincia dintre o comunitate de organisme (biocenoz) i alte grupri de organisme, mai mult sau mai puin accidentale, deoarece exist situaii reale n care organisme aparinnd mai multor specii constituie agregri (grupri) care nu sunt adevrate biocenoze. n cazul n care aceste grupri de organisme se realizeaz temporar i/sau n mod accidental, determinate de regul de apariia unui aa numit centru activ determinat de un factor de mediu, fr ca ntre speciile componente s se manifeste interrelaii specifice durabile, aceste agregri de organisme nu reprezint biocenoze ci nite mulimi de organisme. Deosebirea dintre o biocenoz i o grupare accidental (mulime) de organisme este prezentat schematic n figura 9. Abordarea sistematic a problematicii ecologice i pune amprenta i asupra modului n care este definit n prezent conceptul de biocenoz. Odum (1971) consider c biocenoza este un ansamblu de populaii care triesc pe un teritoriu sau un habitat fizic determinat, fiind o unitate organizat care capt prin aceast structurare caracteristici deosebite fa de cele ale componenilor si individuali i populaionali. Astfel, biocenoza funcioneaz ca o unitate prin transformri metabolice cuplate. Constantinov (1971) consider c biocenozele sunt de fapt sisteme integrale, forme supraindividuale de organizare a materiei vii care au o anumit structur, funcii specifice i caracteristici specifice ale interaciunii lor cu mediul. n aceeai accepie, biocenoza este un sistem biologic supraindividual ce reprezint un nivel de organizare a materiei vii alctuit din populaii legate teritorial i interdependente funcional (Botnariuc i Vdineanu, 1982).

Figura 9. Diferenele dintre o grupare accidental i o comunitate de organisme (o reprezentarea organismelor; sgeile simple reprezint aciuni ale organismelor; sgeile duble reprezint interdependenele dintre organisme). Interdependena dintre populaiile componente ale biocenozei presupune existena unor conexiuni speciale ntre acestea. Rezultatul funcionrii unor astfel de interrelaii este reprezentat de manifestarea la acest nivel de organizare a materiei vii a productivitii biologice.

5.1. Structura biocenozei Pentru a nelege modul n care funcioneaz o biocenoz este necesar cunoaterea componentelor i modul n care este structurat biocenoza att din punct de vedere calitativ ct i sub aspect cantitativ. Elementele capabile s caracterizeze structura biocenozei sunt: speciile (populaiile) din componena biocenozei;

 distribuia spaial a populaiilor; dinamica elementelor structurale; importana diverselor grupe de organisme sub aspect funcional. n scopul descrierii structurii biocenozei se utilizeaz o serie de indici capabili s confere o imagine ct mai exact a raporturilor cantitative sau a tendinelor de agregare a populaiilor din cadrul acesteia. Prezentm n continuare, succint, principalii indici structurali ai biocenozei. Frecvena se utilizeaz pentru exprimarea procentual a ponderii probelor n care se ntlnete o anumit specie n raport cu numrul total de probe prelevate dintr-o anumit biocenoz. Acest indice arat ct de frecvent pot fi ntlnii indivizii unei populaii n raport cu ceilali componeni ai acesteia. Abundena relativ a unei populaii exprim proporia relativ existent ntre numrul sau/i masa indivizilor acesteia i numrul (masa) exemplarelor celorlalte populaii ale biocenozei. Acest indice se calculeaz pentru un numr suficient de probe prelevate din biocenoz, de preferin n acelai timp sau ntr-o perioad de timp suficient de scurt. Dominana unei specii se determin lund n considerare abundena relativ a acesteia i se consider c valoarea lui reliefeaz influena mai mare a unei specii (sau a mai multora) asupra modului de funcionare a unei biocenoze. Constana unei populaii ntr-un anumit ecosistem, deci ntr-o biocenoz, poate msura persistena acesteia ntr-o biocenoz. Exprimndu-se pe baza valorii frecvenei indivizilor speciei (f), se consider c pentru: f > 50% o populaie este constant prezent n biocenoz; 25% < f < 50% populaia este accesorie; f < 25% specia sau populaie se ntlnete mai degrab accidental n componena biocenozei. Stabilitatea relaiilor unei populaii cu biocenoza din care face parte, dependena acesteia fa de un anumit ecosistem, poate fi exprimat de fidelitate. Din punct de vedere al fidelitii unei populaii sau specii fa de un anumit biotop se pot identica specii caracteristice (dependente de condiiile specifice unui anumit ecosistem, care nu pot supravieui n ecosisteme diferite), specii prefereniale (prefer un anumit tip de ecosistem dar pot fi ntlnite i structura unor alte biocenoze), specii ntmpltoare, alohtone (specii strine ce pot fi prezente ntmpltor ntr-un ecosistem) care nu rezit un timp prea ndelungat n biotopul impropriu, precum i specii indiferente ( specii euritope care nu par s fie deranjate de existena lor n diferite ecosisteme), fr preferine foarte accentuate pentru un anumit tip de ecosistem. Aceast reprezentare a biocenozelor este completat ca urmare a unor studii mai recente, realizate n ecosisteme complexe, prin intermediul unor metode matematice care presupun analize factoriale i clasificri numerice (specifice ecologiei numerice), metode care sunt utilizate cu predilecie n cazul studiilor asupra unor populaii din zonele tropicale, cnd numrul foarte mare de specii i asociaii de populaii nu pot permite numai o analiz intuitiv. Acest tip de studii au condus la o nou viziune asupra problematicii abordate introducnd noiunea strilor intermediare ntre biocenozele descrise. S-a lansat, de asemenea, o nou ipotez, aceea a continuumului, care afirm ca variaiile din structura faunei sunt ntotdeauna progresive ceea ce nseamn c ar trebui reconsiderate clasificrile discontinue realizate la nivelul populaiilor, deoarece ele sunt arbitrare. Dei relativ recente, aceste abordri par n prezent puin depite, considerndu-se c la nivelul unei schimbri rapide survenite ntr-un ecosistem se poate lua n considerare o interfa ntre dou biocenoze bine definite. S-a remarcat nu numai o tranziie rapid de la o biocenoza la alta, dar i apariia unor elemente noi, capabile s defineasc aa numitele biocenoze de interfa. Indiferent ns de interpretrile actuale, studiile asupra biocenozelor vor trebui s clarifice dou aspecte foarte importante pentru nelegerea funcionrii acestora, i anume: explicaia logic (raiunea) existenei comunitilor de plante i animale i ce consecine are aceast grupare a speciilor i cum pot fi acestea evaluate in cadrul ecosistemului.

Pentru a gsi explicaiile adecvate trebuie cercetate cteva ipoteze care iau n consideraie principalii factori generali implicai. Dac se consider factorii mediului abiotic, ipoteza cea mai simpl presupune o comunitate de specii bine definit, reprezentat ca o comunitate de exigene i tolerane, corespunztoare unui biotop bine definit, cruia biocenoza i este caracteristic. Factorii de natur biotic reprezint o sintagm ce cuprinde toate interaciunile dintre specii, interaciuni directe sau indirecte, slabe sau puternice, imediate sau ntrziate. Este evident c aceste conexiuni interactive dintre specii (i din cadrul speciei) sunt implicate n conturarea biocenozei ca sistem. Acest fapt presupune c speciile, populaiile lor convieuiesc nu pentru c ele trebuie s se suporte una pe cealalt, ci pentru c n acelai timp acest fapt (convieuirea) le este neaprat necesar. O alt abordare a acestei problematici este aceea care presupune ntr-o mai maic msur analiza exhaustiv, ci mai ales o ncercare de a identifica proprieti globale ale biocenozei. Este o metod care pare a experimenta nlocuirea (ntr-o msur rezonabil) efortului de cercetare a cauzelor cu studiul consecinelor. Evident, cele dou abordri nu se exclud, ele fiind n fapt complementare. Aceast metod de studiere a consecinelor, dei este actualmente destul de vag conturat, ar putea s devin n perspectiv o metod generalizat foarte interesant. Diversitatea taxonomic sau diversitatea biologic este o noiune cu aspect calitativ a crei importan n descrierea biocenozelor este n general recunoscut, dar a crei semnificaie n funcionarea ecosistemelor mai trebuie aprofundat. Este un indicator ecologic dependent de numrul de specii dintrun ecosistem i de efectivul (numrul indivizilor) din fiecare populaie reprezentat n structura biocenozei. Diversitatea poate reprezenta un indicator al complexitii biocenozei i mai ales, poate furniza o imagine general a strii unui ecosistem, mai ales sub aspectul condiiilor mediale. n condiii de mediu favorabile, care presupun valori ale diverilor factori ecologici situate n intervale considerate optime pentru biocenoz, numrul de specii din structura biocenozei este mare i de obicei fiecare populaie are un efectiv numeric relativ redus. n condiii mai puin favorabile vieii, n cadrul ecosistemului biocenoza cuprinde un numr restrns de specii, care de regul sunt prezente cu efective numeroase. Noiunea de diversitate presupune dou aspecte: 1. numrul de taxoni distinci, cnd se consider fie numrul de specii, caz n care este denumit diversitate specific, fie numrul de genuri, n cazul diversitii generice; 2. maniera de reprezentare a unui numr dat de specii prin numrul de indivizi din fiecare specie. Cel de-al doilea aspect poate fi considerat mai complex, deoarece dac o specie sau un numr redus de specii sunt reprezentate printr-un numr foarte nare de indivizi, iar celelalte specii din biocenoz au un efectiv redus, poate exista tendina de a aprecia c biocenoza are o diversitate redus. Dac exist ns n biocenoz un numr nare de specii, se afirm c diversitatea acesteia este mare. Aceste aspecte pot fi reprezentate grafic prin demarcarea unor sectoare proporionale, corespunztoare speciilor distincte i reprezentnd ponderea numrului de indivizi, pe un cerc care reprezint numrul total de indivizi determinat n urma cercetrii biocenozei (Fig. 10). Exprimate procentual, valorile astfel reprezentate pot oferi o imagine grafic comparativ a diversitii n dou sau mai multe biocenoze, sau ntre dou stri suficient de diferite ale aceluiai ecosistem. Un exemplu, poate fi reprezentat de comparaia dintre un ecosistem situat n condiii climatice specifice pdurii umede ecuatoriale, cu o diversitate impresionant a speciilor, dar cu populaii formate din indivizi nu foarte numeroi i un ecosistem situat n condiii de clim extrem (n zonele arctice sau antarctice) a crui biocenoz cuprinde un numr mic de specii, bine reprezentate sub aspect numeric.

Figura 10. Reprezentarea grafic a diversitii n dou biocenoze distincte (Ni = ponderea efectivului fiecrei specii; n = numrul total de specii; Ni = 100%). n ecosistemele acvatice, se poate remarca aceeai tendin de difereniere a diversitii biologice, pentru biocenoze situate n diverse zone geografice (Tab. 8). Se consider c principalii factori care sunt implicai n determinarea valorii diversitii biologice sunt forate diferii i au la baz urmtoarele elemente: gradul de heterogenitate a biotopurilor i implicit diversitatea tipurilor de habitat; condiii de mediu (geografice, climatice) care favorizeaz activitatea biocenozelor; surse de hran diverse i suficiente; competiia n cadrul aceluiai nivel trofic; productivitatea biologic a biocenozelor; timpul necesar speciaiei (procesul de apariie a unor noi specii). 5.2. Conceptul de ni ecologic Diversitatea biologic poate fi explicat mai clar dac se ia n consideraie i conceptul de ni ecologic, introdus n literatura de specialitate de Johnson, 1910, cu semnificaia de unitate de distribuie a speciei, dependent de resursele trofice i factorii fizico-chimici ai bitopului. Sensul iniial al noiunii de ni a fost acela de habitat (Grinnell, 1917), dar pentru c acesta avea conotaia unei ecologii "monospecifice", n general ne referim la nia trofic a unei specii, a fost oarecum evitat sau tratat succint n lucrrile de ecologie. Pe msura abordrii sistemice a problematicii ecologice, conceptul de ni ecologic a revenit n actualitate i a relevat noi valene. Elton (1927) a descris nia ca o funcie a speciei n biocenoza n care aceasta este ncadrat. Accepia actual a niei ecologice este aceea de poziie a unei specii n structura biocenozei, poziie considerat mai ales n funcie de relaiile de natur trofic (legate de hrnire) i competiionale sub aspect funcional, de unde i denumirea de ni trofic, fr s se exclud ns total componenta spaial i influena altor factori de mediu. Se consider c, n general, ntr-o biocenoz, o ni ecologic aparine unei singure populaii (specii) i c dou specii diferite nu pot "ocupa", n principiu, nie identice sub toate aspectele (axioma: o specie o ni). Cu alte cuvinte, dou populaii aparinnd unor specii diferite nu pot fi situate n aceeai ni ecologic, iar dac totui acest fapt poate fi ntlnit la un moment dat, situaia este absolut accidental, temporar i mai devreme sau mai trziu, una din specii va fi eliminat ca urmare a efectului manifestrii competiiei interspecifice (dintre cele dou specii). Revenind la semnificaia diversitii, se admite n principiu c o cretere a numrului de specii dintr-o biocenoz implic majorarea intrrilor energetice la diverse nivele trofice, prin utilizarea unor resurse de hran mai diversificate. Aceasta determin creterea heterogenitii i implicit a complexitii structurii

biocenozei, evoluia modului ei de organizare, creterea integralitii sistemului biocenotic, a autocontrolului i implicit creterea stabilitii biocenozei. 5.3. Relaii inter-populaionale Descrierea structurii biocenozei nu este nici complet i nici exact dac nu se iau n consideraie relaiile interspecifice (dintre speciile / populaiile componente ale biocenozei), deoarece manifestarea acestor relaii este caracteristica de baz a raiunii existenei biocenozei. Relaiile dintre populaiile biocenozei sunt considerate ca fiind incluse n structura acesteia. Complexitatea i diversitatea relaiilor dintre populaiile biocenozei sunt att de accentuate nct o clasificare unitar a acestora este dificil de realizat. n studiile bio-ecologice clasice, considernd un criteriu ce se bazeaz pe efectul direct al acestor relaii asupra indivizilor din diferite specii, se prezint mai multe tipuri de astfel de relaii. Competiia sau concurena unor specii presupune o relaie n care una sau mai multe specii exercit o aciune care poate fi defavorabil pentru alte specii. Se manifest n cazul unor specii care sunt interesate de aceleai resurse nutritive, acelai tip de habitat etc., i poate conduce, n cazuri extreme, la eliminarea populaiilor mai puin adaptate condiiilor pe care le ofer ecosistemul. Cooperarea presupune asocierea frecvent a speciilor n scopul unei aciuni cu rezultate favorabile pentru speciile implicate. Este un tip de relaie care nu devine obligatoriu pentru specii, dar care poate fi remarcat n anumite circumstane. Simbioza este un tip de relaie complex n care se pot identifica cteva manifestri speciale cum sunt: mutualismul - poate fi descris ca o relaie obligatorie ntre dou specii cu avantaje evidente pentru ambele specii implicate; comensalismul - presupune o asociere n care o specie (specia comensal) este dependent de acest tip de relaie, n timp ce a doua specie implicat pare s nu fie evident afectat. Amensalismul este o relaie care nu este obligatorie pentru specii. De obicei, ntr-un astfel de tip de relaie, dezvoltarea unei specii este inhibat de ctre activitatea partenerului. Parazitismul reprezint o relaie obligatorie pentru una din specii (specie parazit) n relaia acesteia cu alt specie (specie gazd). Relaia are un efect negativ asupra gazdei, dei nu este n mod obligatoriu letal. Relaia prad-prdtor (prdtorismul) este o relaie obligatorie care se manifest ntre o populaie de obicei panic (populaia prad) i o populaie "agresiv" reprezentat de prdtor. n aceast relaie sursa de hran a prdtorilor este reprezentat de populaia prad. Relaia prad-prdtor este mult mai studiat datorit aspectului ei cantitativ i importanei n reglajele numerice abordate de ecologia populaiei. O abordare mai extins a acestui tip de relaie este prezentat n cadrul problematicii abordate n capitolele referitoare la dinamica populailor de consumatori. Complexitatea relaiilor dintre speciile biocenozei este evideniat i mai pregnant n cazul n care se consider i modul n care populaiile din structura biocenozei "comunic" ntre ele, cu alte cuvinte, modul n care percep mediul nconjurtor i n acelai timp sunt identificate de alte componente (biotice) ale mediului. Exist o diversitate de modaliti de factur fizico-chimic prin care speciile unei biocenoze pot comunica, n sensul transmiterii i interceptrii unor mesaje, care n unele cazuri sunt extrem de complexe, avnd caracteristici proprii unui adevrat limbaj. Speciile pot comunica printr-o diversitate de modaliti care pot fi de natur fizic (sonice, luminoase, termice, electrice etc.) sau chimic (diverse tipuri de metabolii). Exemplele sunt extrem de numeroase, la fel ca diversitatea mijloacelor de comunicare de acest tip. Cele mai multe dintre speciile de animale emit semnale sonore, care au semnificaii fie pentru indivizii aceleiai specii fie pentru alte populaii din biocenoz, uneori ntr-un mod surprinztor de elaborat, a cror complexitate, unii specialiti o consider ca fiind foarte apropiat de aceea a unui adevrat limbaj. Dou exemple sunt extrem de semnificative pentru cteva tipuri de biocenoze diferite.

n mediul acvatic, lumea frecvent numit "tcut" a apelor, diverse specii de peti emit variate semnale sonore. S-au nregistrat astfel de sunete chiar n ecosistemele oceanice la adncimi apreciabile (peste 5000 m). Multe din mamiferele marine, cum sunt cetaceele, au dezvoltat organe specializate ce le permite emisia i recepia sunetelor de nalt frecven, precum i utilizarea acestui sistem pentru perceperea mediului nconjurtor i a przii. Aceast modalitate este att de evoluat la delfini i balene, nct este considerat un adevrat sistem biologic de ecolocaie, extrem de performant. Experimente recente au demonstrat c delfinii pot "vizualiza" astfel obiecte cu forma extrem de complicate, pe care le disting de alte obiecte i le pot recunoate cu precizie, dac le-au vzut iniial prin intermediul organului vizual. Comunicaiile organismelor prin mijloace luminoase sunt mai frecvente n mediul acvatic, acolo unde lipsa luminii favorizeaz utilizarea unor astfel de metode. Exist numeroase specii de organisme acvatice care utilizeaz semnale luminoase sau cromatice (alge, organisme zooplanctonice, molute, crustacee i peti) n diferite scopuri, fie pentru aprare, fie pentru atragerea przii sau reproducere. Foarte frecvent este i o alt modalitate de realizare a comunicrii n cadrul speciei sau ntre specii, comunicare ce utilizeaz ca vector diverse substane chimice, produse ale metabolismului organismelor vegetale sau animale. Acest tip de comunicare chimic se realizeaz att n mediul terestru ct i n mediul acvatic, prin intermediul unor metabolii cu o mare capacitate de dispersie, implicnd, de asemenea, utilizarea unor organe receptoare foarte sensibile, care s permit organismelor depistarea acestor substane semnal chiar n cazul n care concentraia lor n mediu este extrem de redus. Aceast modalitate de comunicaie permite diferitelor specii s-i semnaleze prezena, s se orienteze n spaiu, s se apere, s faciliteze sau s inhibe procese complexe cum sunt hrnirea, reproducerea i creterea organismelor. Comunicaiile pe ci chimice reprezint de fapt interaciuni ale speciilor prin intermediul unor substane oligodinamice, denumite uneori i molecule semnal, produse de organisme de regul n cantiti foarte mici, dar cu un grad mare de concentraie i o capacitate remarcabil de dispersie n diferite medii. Acest tip de substane pot aciona asupra indivizilor din aceeai specie, caz n care sunt denumite feromoni, sau pot avea efecte asupra altor specii, caz n care unii specialiti le numesc ecomoni. Exemplele sunt foarte numeroase, diversificate i extrem de interesante att n mediul terestru ct i n mediul acvatic. Unele specii de peti, cum sunt migratorii anadromi, specii de somoni, acipenseride (sturioni), care se reproduc n apele dulci curgtoare, dar cresc i se dezvolt n ecosisteme acvatice marine, sunt capabile s se orienteze n funcie de compoziia chimic (sau biochimic) a apelor. Noile generaii care ajung la vrsta reproducerii pot recunoate drumul spre apele n care au venit pe lume cu ajutorul unor organe specializate care detecteaz urme ale compoziiei chimice ale acestor ape curgtoare n mri sau oceane. Se apreciaz c fluvii cu debite de aproximativ 6000 m3/secund pot fi regsite de unele specii de organisme acvatice migratoare de la o distan de peste 800 km deprare de zona de vrsare a acestora n mare sau ocean. Experimente realizate asupra rechinilor demonstreaz capacitatea incredibil a acestor specii de a detecta urme de snge (ceea ce implic prezena unui animal rnit) de la o distan de aproximativ 2000 m. Substane rezultate din metabolismul unor specii de alge microscopice pot aciona ca un inhibitor al dezvoltrii altor specii din biocenoz, fie specii vegetale, fie animale. Unele substane de natur antibiotic eliminate n ap de ctre alge pot modifica densitatea microflorei bacteriene. Dezvoltarea n exces a cianoficeelor (alge albastre) i creterea n acest mod a concentraiei de metabolii specifici determin inhibarea dezvoltrii algelor silicioase (diatomee). Relaiile dintre speciile unei biocenoze pot fi abordate i sub aspectul rolului pe care acestea l pot avea n cadrul biocenozei din punct de vedere al modului n care influeneaz diverse procese eseniale pentru funcionarea ecosistemului. ntre speciile unei biocenoze exist un anumit tip de relaii care influeneaz modul de reproducere al unor specii. Aceste relaii de reproducere se manifest n sensul c reproducerea unor specii este strns

legat de existena i activitatea altor specii, fr de care speciile dependente nu ar putea realiza reproducerea. Un exemplu clasic l poate reprezenta specializarea la care a ajuns din acest punct de vedere o specie de pete prezent i n apele dulci ale Romniei. Rhodeus sericeus amarus (cunoscut sub denumirea popular de boar) depune ponta (icrele) numai n camera paleal a unor lamelibranhiate ale genurilor Unio sau Anodonta. Seminele unor specii de plante ating stadiul de germinaie sau sunt transportate spre locurile favorabile n acest scop numai dac au trecut prin tractusul digestiv al unor mamifere specializate n consumul acestor plante. Multe din speciile parazite depind n totaliate de gazdele lor pentru a realiza reproducerea sau atingerea unor stadii obligatorii n dezvoltarea acestora. Cele mai semnificative legturi dintre specii, n cadrul biocenozei, sunt ns relaiile trofice, extrem de diversificate ca form de manifestare. Acest tip de relaie se poate manifesta att n cadrul aceluiai nivel trofic (caz n care acestea sunt relaii de competiie pentru resursele de hran), ct i ntre nivele trofice diferite, modalitate prin care se realizeaz transferul de materie i energie ntre dou nivele trofice distincte. O astfel de relaie este reprezentat de relaia prad-prdtor. Foarte frecvent este i o alt modalitate de realizare a comunicrii n cadrul speciei sau ntre specii, comunicare ce utilizeaz ca vector diverse substane chimice, produse ale metabolismului organismelor vegetale sau animale. Acest tip de comunicare chimic se realizeaz att n mediul terestru ct i n mediul acvatic, prin intermediul unor metabolii cu o mare capacitate de dispersie, implicnd, de asemenea, utilizarea unor organe receptoare foarte sensibile, care s permit organismelor depistarea acestor substane semnal chiar n cazul n care concentraia lor n mediu este extrem de redus. Aceast modalitate de comunicaie permite diferitelor specii s-i semnaleze prezena, s se orienteze n spaiu, s se apere, s faciliteze sau s inhibe procese complexe cum sunt hrnirea, reproducerea i creterea organismelor. Comunicaiile pe ci chimice reprezint de fapt interaciuni ale speciilor prin intermediul unor substane oligodinamice, denumite uneori i molecule semnal, produse de organisme de regul n cantiti foarte mici, dar cu un grad mare de concentraie i o capacitate remarcabil de dispersie n diferite medii. Acest tip de substane pot aciona asupra indivizilor din aceeai specie, caz n care sunt denumite feromoni, sau pot avea efecte asupra altor specii, caz n care unii specialiti le numesc ecomoni. Exemplele sunt foarte numeroase, diversificate i extrem de interesante att n mediul terestru ct i n mediul acvatic. Unele specii de peti, cum sunt migratorii anadromi, specii de somoni, acipenseride (sturioni), care se reproduc n apele dulci curgtoare, dar cresc i se dezvolt n ecosisteme acvatice marine, sunt capabile s se orienteze n funcie de compoziia chimic (sau biochimic) a apelor. Noile generaii care ajung la vrsta reproducerii pot recunoate drumul spre apele n care au venit pe lume cu ajutorul unor organe specializate care detecteaz urme ale compoziiei chimice ale acestor ape curgtoare n mri sau oceane. Se apreciaz c fluvii cu debite de aproximativ 6000 m3/secund pot fi regsite de unele specii de organisme acvatice migratoare de la o distan de peste 800 km deprtare de zona de vrsare a acestora n mare sau ocean. Experimente realizate asupra rechinilor demonstreaz capacitatea incredibil a acestor specii de a detecta urme de snge (ceea ce implic prezena unui animal rnit) de la o distan de aproximativ 2000 m. Substane rezultate din metabolismul unor specii de alge microscopice pot aciona ca un inhibitor al dezvoltrii altor specii din biocenoz, fie specii vegetale, fie animale. Unele substane de natur antibiotic eliminate n ap de ctre alge pot modifica densitatea microflorei bacteriene. Dezvoltarea n exces a cianoficeelor (alge albastre) i creterea n acest mod a concentraiei de metabolii specifici determin inhibarea dezvoltrii algelor silicioase (diatomee). Relaiile dintre speciile unei biocenoze pot fi abordate i sub aspectul rolului pe care acestea l pot avea n cadrul biocenozei din punct de vedere al modului n care influeneaz diverse procese eseniale pentru funcionarea ecosistemului.

ntre speciile unei biocenoze exist un anumit tip de relaii care influeneaz modul de reproducere al unor specii. Aceste relaii de reproducere se manifest n sensul c reproducerea unor specii este strns legat de existena i activitatea altor specii, fr de care speciile dependente nu ar putea realiza reproducerea. Un exemplu l poate reprezenta specializarea la care a ajuns din acest punct de vedere o specie de pete prezent i n apele dulci ale Romniei. Rhodeus sericeus amarus (cunoscut sub denumirea popular de boar) depune ponta (icrele) numai n camera paleal a unor lamelibranhiate ale genurilor Unio sau Anodonta. Seminele unor specii de plante ating stadiul de germinaie sau sunt transportate spre locurile favorabile n acest scop numai dac au trecut prin tractusul digestiv al unor mamifere specializate n consumul acestor plante. Multe din speciile parazite depind n totalitate de gazdele lor pentru a realiza reproducerea sau atingerea unor stadii obligatorii n dezvoltarea acestora. Cele mai semnificative legturi dintre specii, n cadrul biocenozei, sunt ns relaiile trofice, extrem de diversificate ca form de manifestare. Acest tip de relaie se poate manifesta att n cadrul aceluiai nivel trofic (caz n care acestea sunt relaii de competiie pentru resursele de hran), ct i ntre nivele trofice diferite, modalitate prin care se realizeaz transferul de materie i energie ntre dou nivele trofice distincte. O astfel de relaie este reprezentat de relaia prad-prdtor, care este frecvent utilizat n studiul dinamicii populaionale, n contextul modelrii proceselor de reglare efectivului populaiei. Exist i alte tipuri de relaii n cadrul biocenozei, relaii care se manifest ns nu ntre populaii distincte ci chiar n cadrul populaiei. Ele sunt denumite relaii homotipice sau intraspecifice i se stabilesc ntre indivizii aceleiai specii. Ele sunt legate de un anumit tip de comportament (relaii etologice) al indivizilor din aceeai populaie sau n grupri ale indivizilor n cadrul unor procese cum sunt cele de reproducere, hrnire, dezvoltare care presupun deplasarea, aprarea etc. Din acest punct de vedere amintim: tendina indivizilor unor specii de a se grupa pentru a putea realiza aa numitul efect de grup; se poate demonstra c din punct de vedere fizic, deplasarea activ n grup a unor organisme (spre exemplu, peti) n masa apei este mai economic din punct de vedere al consumului energetic dect deplasarea individual, iar din punct de vedere ecologic, modul de aprare mpotriva prdtorilor este de obicei mult mai eficient; efectul de mas, care controleaz natalitatea unor populaii n sensul scderii ratei natalitii, n cazurile n care densitatea indivizilor depete anumite limite maxime; competiia intraspecific (ntre indivizii unei populaii) ce determin comportamente speciale legate de teritorialitate (stabilirea teritoriului propriu de via al unui individ, al unei familii sau grupri de indivizi), stabilirea unor ierarhii n cadrul populaiei sau grupului de indivizi, concurena la hran sau pentru zonele de reproducere, n cazul n care aceste resurse sunt limitate. Efortul de a cuprinde ntr-o clasificare acceptabil multitudinea relaiilor ce se manifest ntre populaiile biocenozelor poate fi o ncercare extrem de dificil (uneori nerelavant), datorit diversitii i uneori complexitii deosebite a acestora. Mai important este nelegerea funcionrii acestor relaii, a rolului lor n activitatea biocenozei i, din punct de vedere practic, a modului n care acestea influeneaz productivitatea biocenozei. 5. 4. Structura trofic a biocenozei Structura trofic a biocenozei are la baz manifestarea relaiilor de hrnire dintre speciile componente. Unele specii produc energie pentru cretere i reproducere n timp ce altele consum energie pentru realizarea acelorai procese. Nivele trofice de baz sunt cel al productorilor i al consumatorilor, dar putem mpri consumatorii n mai multe grupe. Structura trofic general are urmtoarele componente: productori primari (organisme autotrofe), specii capabile s produc substana organic proprie utiliznd resurse energetice externe (lumina solar, substane chimice anorganice, elemente

minerale) cum sunt toate plantele fotosintetizante (unele bacterii i unele microorganisme fotosintetizatoare sau chemosisntetizatoare; consumatori primari sau consumatori de ordinul I (organisme erbivore), specii a cror hran este constituit n exclusivitate de plante; consumatori secundari sau consumatorii de ordinul II (prdtorii), specii care au ca principal surs de hran organismele erbivore (panice); detritivori sau specii saprofage care se hrnesc cu resturile alterate ale plantelor i animalelor, cum sunt speciile necrofage (consumatoare de cadavre), speciile saprofage (care consum detritus, materie organic aflat n proces de descompunere) i speciile coprofage (consumatoare de excremente); omnivori adic organisme care consum att plante ct i animale. Descompuntorii reprezint grupul speciilor de microorganisme (bacterii, ciuperci microscopice) care sunt implicate n procesele de mineralizare a materiei organice nevii, adic reducerea acestora la elementele sau combinaiile chimice anorganice, modalitate prin care se completeaz (nchide) circuitul materiei n ecosistem prin eliberarea mineralelor fixate (blocate) temporar n organismele vii. n aceast accepie se poate afirma c nivelul trofic reprezint o grupare de specii care ndeplinesc funcii identice ca semnificaie, n ceea ce privete procesul de hrnire. De fapt, clasificarea nivelelor trofice poate fi reprezentat i ca o clasificare a funciilor de natur trofic pe care speciile le ndeplinesc n cadrul biocenozei. n cazul n care se consider structura nivelelor trofice sub aspect cantitativ, adic din punct de vedere al efectivelor populaiilor, al masei (biomasei) sau energetic, raporturile dintre speciile aflate pe diferite nivele trofice pot fi exprimate i descrise grafic prin piramida ecologic, ce modeleaz modul piramidal n care este structurat natura. Piramida naturii const dintr-o baz alctuit din plantele verzi, cu un nivel superior ocupat de animalele erbivore, nivele superioare fiind caracteristice diferitelor tipuri de carnivore. Factorul determinant pentru populaiile animale este reprezentat de cantitatea de hran existent pe arealul specific. Un alt factor important pentru acest tip de structurare este metoda pe care animalele o utilizeaz pentru obinerea resurselor nutritive. Prdtorii trebuie s posede o talie suficient de mare i s fie bine dotai pentru a captura prada. Unele specii prdtoare vneaz n grup (hait) deoarece aceast modalitate le permite capturarea unor przi de talie mai mare dect dimensiunea individual. Piramida este utilizat ca un instrument general pentru studiul strii biocenozei. Astfel, raporturile exprimate numeric dintre organismele situate pe diferite nivele trofice pot fi redate cu ajutorul piramidei eltoniene, denumit astfel dup cel care a introdus noiunea, Ch. Elton (1927). n figura 11, cifrele reprezint numrul de indivizi din fiecare din cele trei nivele trofice reprezentate, P reprezint productorii primare, iar C1 i C2, consumatori de diferite ordine (primari i secundari).

Figura 11. Piramida eltonian (dup Botnariuc i Vdineanu, 1982). Interaciunile dintre speciile aflate pe nivele trofice diferite sunt determinate mai ales de relaiile de hrnire. Aceste relaii constituie aa numite lanuri trofice care descriu traseele pe care se produce transferul de materie i energie n ecosistem.

n realitate lanurile trofice nu sunt att de simple, lanurile principale fiind conectate i ntreptrunse cu mai multe lanuri trofice secundare, realiznd o reea trofic uneori dificil de descris datorit complexitii acesteia. Acesta este motivul pentru care, analiza sub aspect cantitativ i calitativ a lanurilor trofice este laborioas, presupunnd metode de studiu tiinific ce trebuie s determine riguros spectrul nutritiv al populaiilor ce reprezint diferite verigi ale lanului trofic. Lanurile trofice pot fi considerate sisteme morfologice ale fluxului de energie n ecosistem, fapt care permite descrierea piramidei ecologice i n termeni cantitativi. Exist mai multe modele cantitative utilizate sau descrise de literatura de specialitate. Unul dintre acestea este piramida biomaselor care cuantific ntreaga biomas de la fiecare nivel trofic. Biomasa poate fi considerat ca masa materiei vii, exprimat n uniti de mas de substan uscat pe unitate de suprafa sau de volum (uneori, n cazul ecosistemelor acvatice). Atunci cnd se intenioneaz reliefarea aspectului energetic, se poate utiliza piramida energetic. Pornind de la echivalentul energetic al biomasei, piramida energetic exprim energia nglobat la fiecare nivel trofic. Valoarea energetic poate fi exprimat prin uniti de msur a energie, foarte frecvent fiind utilizat caloria, sau prin producia de biomas raportat la unitatea de suprafa i la un anumit interval de timp (o zi, o lun etc).

5.5. Productivitatea ecologic Productivitatea reprezint conversia energiei n biomas, ceea ce nseamn c la nivelul individului biologic, productivitatea este apreciat de creterea organismului i reproducerea lui. Dei, n ultim instan, ntreaga energie deriv din radiaia solar, nu toat aceast energie este utilizat de plante, o cantitate important fiind disipat n diverse procese (energie solar reflectat, pierderi calorice), ceea ce determin ca producia primar brut s fie reprezentat de cantitatea de energie solar asimilat, n timp ce producia primar net s reprezinte numai cantitatea de energie care este de fapt transformat n biomas. Dac prin biomas vom nelege mai exact cantitatea de substan organic acumulat ntr-o anumit perioad de timp i cuantificat la un moment dat, rata acumulrii acestei producii definete noiunea de productivitate.