Biogeografia Dispersionista

UNA VISIN HISTRICA DE LA BIOGEOGRAFA DISPERSIONISTA CON CRTICAS A SUS FUNDAMENTOS
ALFREDO
BUENO
HERNNDEZ
Museo de Zoologa, FES Zaragoza, UNAM.
JORGE
LLORENTE BOUSQUETS
Museo de Zoologa "Alfonso L Herrera", Facultad de Ciencias, UNAM, Apdo. Postal 70-399, Mxico 04510 D.F. Instituto de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de Colombia.
RESUMEN
Se ofrece una sntesis histrica tifican sus precursores, tericos, de la escuela biogeogrfica proponentes se discuten y mtodos dispersionista; se idenideas seminales, principales y obras clsicas. as como sus funcon otras es-
Tambin se resumen sus conceptos damentos cuelas de pensamiento
ms importantes,
los cuales se analizan, en biogeografa
y se comparan
histrica. ideas sobre la distrifundadores del neo-
La sntesis se inicia en sus races en la historia de las primeras bucin orgnica Dispersionismo turacin darwiniana dolle. Se reconoce
que son base para las primeras teoras de Linneo, Buffon y De Canen Lyell, Darwin y Wallace a los ms importantes los contextos sociales e intelectuales se reconoce Darlington, Simpson, y se comentan de su estrucMayr y, ms
terica en el siglo XIX. Tal estructura cuyos representantes son Matthew, Briggs. Al final se desarrolla del Dispersionismo. fundamentos
en la biogeografa
recientemente,
una crtica ontolgica
y epistemolgica
de los fundamentos
Palabras clave: Dispersionismo, biogeografa, Darwin, Wallace.
tericos,
biogeografa,
historia
de la
ABSTRACT
By means of identifying and classic publications, graphy with is provided. its precursors, an historical fundamental synthesis arguments, major proponents, biogeoand compared of the school of dispersalist are analyzed
Its concepts
and major methods biogeography.
those of other schools
of historical
The historical theoretical Darlington,
roots of this synthesis of a dispersalist was influenced Mayr, criticism Simpson
emerge from
Linnaeus,
Buffon,
and De Canof the of
dolle. The founders structure 19th century.
school were Darwin, by the intellectual
l.vell, and Wallace whose

and social contexts Briggs. biogeography
This structure Matthew,
is recognizable is provided
in the neodarwinian
and, most recently, of dispersalism.
An ontological
and epistemological Key words: graphy,
Dispersionism, Wallace.
theoretic
foundations,
biogeography,
history
of biogeo-
Darwin,
162
Caldasia Vol. 22, No. 2, 2000
INTRODUCCIN La biogeografa estudia la distribucin de lo vivo en el espacio geogrfico. Esta disciplina tiene como intereses centrales: 1) descubrir patrones generales en la distribucin espacial de los distintos grupos de organismos, tanto actuales como extintos, y 2) investigar las causas que los han producido (Simberloff, 1983). Con frecuencia se reconocen dos grandes campos de esta disciplina: la biogeografia histrica y la biogeografa ecolgica. La primera se interesa por el estudio de las causas que han operado en el pasado afectando la distribucin orgnica, abarcando escalas y jerarquas amplias (taxonmicas, geogrficas y cronolgicas). Se apoya principalmente en la sistemtica, las ciencias de la Tierra y la paleontologa, para postular explicaciones de los patrones biogeogrficos actuales, en particular de taxones supraespecficos. La biogeografia ecolgica, en cambio, tiene como inters bsico el investigar la influencia de los factores ecogeogrficos y biticos sobre los organismos a una escala ms bien local (Brown y Gibson, 1983); no obstante, la macroecologa y el estudio de la distribucin de los biomas a nivel mundial, implica escalas geogrficas amplias, aunque no jerarquas filogenticas mayores, su enfoque es ecolgico no histrico. Resulta as que la biogeografa incluye conjuntos de conceptos, mtodos y estrategias diferentes, segn la escala espacial y temporal de los procesos y patrones que investigue. Es claro que hay diferencias sustanciales entre estudiar los patrones y las causas de la distribucin de los organismos en un perodo corto de tiempo y en un rea en particular, o bien estudiarlos en trminos de linajes y estirpes a escala continental o mundial, abarcando perodos geolgicos. En el primer caso, el inters se centra sobre el efecto de factores ecolgicos en poblaciones y comunidades, mientras que en el segundo adquiere sentido investigar las interrelaciones histricas entre las reas de endemismo con base en los taxones que las constituyen. Existen variados procesos que afectan la distribucin de los organismos tanto en el espacio como en el tiempo. Tales procesos interactivos de diferente
ndole, ya sean geogrficos (eustticos, tectnicos, climticos y oceanogrficos), evolutivos (adaptacin, especiacin, divergencia y extincin) yecolgicos (inmigracin, emigracin e interacciones biticas), intervienen en la formacin de patrones sobre distintas escalas de tiempo y espacio. Se hace as pertinente realizar anlisis integrales de la distribucin orgnica, que incluyan tanto a los mecanismos ecolgicos como a las 'perturbaciones' histricas, para entender ms cabalmente las causas de la distribucin espacial y temporal de la vida y sus distintos componentes. Sin embargo, pennanece por tenderse el puente que ligue a la biogeografa ecolgica con la histrica, y que permita deslindar la importancia relativa de las causas ecolgicas e histricas sobre la distribucin de la vida sobre la Tierra (Myers y Giller, 1988; Vuilleumier, 1999). Cmo hacer ms tenues estas fronteras disciplinarias? La biogeografa histrica ha tenido como inters permanente el reconocer reas biticas como unidades en donde se ha generado especiacin aloptrida y el establecer relaciones entre estas reas. Han sido bsicamente dos los criterios que se han empleado para establecer relaciones entre reas: 1) fcntico, que atiende a la similitud de elementos biticos compartidos, y 2) genealgicos, que atiende a la historia de fragmentacin de las reas y sus biotas. Las primeras ideas sobre la distribucin orgnica Se considera que la dispersin como agente causal de la distribucin orgnica es una idea tan antigua como el Gnesis bblico. En el relato de No se refiere que:
El ao seiscientos de la vida de No, el mes segundo, a los diecisiete das del mes, aquel da fueron rotas todas las fuentes del grande abismo, y las cataratas de los cielos fueron abiertas y hubo lluvia sobre la Tierra cuarenta das y cuarenta noches (Gnesis, 7: 11).
Segn el relato mosaico, despus de que ces el diluvio y las aguas se retrajeron, el arca qued
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depositada sobre el monte Ararat, y desde all se dispersaron por toda la superficie terrestre las diversas criaturas que haba salvado No. El relato del diluvio se convirti en la explicacin cannica del poblamiento del mundo dentro de la visin cristiana. En el siglo V, San Agustn, obispo de Hipona, al componer la primera gran Summa cristiana, convalid la explicacin dispersionista. A partir de la leyenda del diluvio, elabor la metfora de que cada una de las especies que haba salvado No representaba a una de las distintas naciones, que por ms nfimas que fueran, se salvaran del diluvio del mal a travs del arca salvadora representada por la Iglesia Catlica (San Agustn, 1992: 367). Debido a que Dios daba a todos los hombres oportunidad de salvacin, era necesario que se hubieran salvado todas las especies embarcadas por No. Qued as asentada una concepcin biogeogrfica a partir de una metfora teolgica, y se acept, con la fuerza de la autoridad de San Agustn, que a partir de Ararat se dispersaron todas y cada una de las especies que habitan la Tierra (Papavero et al., 1995). Un corolario de esta tesis es que slo hubo una creacin, de modo que el caso problemtico de la presencia de animales en lugares aislados y remotos San Agustn la resolvi recurriendo al transporte, ya fuera hecho por los hombres o, si haca falta, por los mismos ngeles (Llorcntc et al., 20(0).
Iglesia Catlica se reuni de 1545 a 1563 en el Concilio de Trento, y decret la interpretacin literal de la Biblia. Se reafirm entonces la creencia en un acto de creacin nico en el tiempo y localizado en el espacio, con lo que la libre especulacin sobre los hechos del mundo, incluida la distribucin geogrfica de plantas mente reprimida. y animales, qued social-
La dispersin de la biota terrestre a partir de un solo punto geogrfico no dejaba de tener cierto apoyo emprico, si se considera que desde el siglo XVI se conocan casos de plantas tradas de lejanas tierras que prosperaban exitosamente en Europa. Tambin animales como el conejo, que se haban introducido a Inglaterra con el fin de combatir las hambrunas recurrentes, haban proliferado en tierras extranjeras. Sin embargo, se presentaban casos problemticos para la explicacin dispersionista. Uno era el de las especies de fieras iguales o muy semejantes que habitaban reas separadas por grandes distancias. La explicacin de que haban sido transportados por hombres no era precisamente satisfactoria, pues resultaba difcil imaginar hombres transportando animales feroces durante largas travesas, mientras que la explicacin agustiniana que apelaba a la transportacin divina o 'angelocoria' no dejaba de causar escepticismo.
El descubrimiento de nuevas biotas

Al consolidarse la institucin de la Iglesia Catlica, se impuso una concepcin cristiana de la vida en el mundo occidental, que pcrrnc todas las actividades humanas (Templado, 1974). Bajo esa visin se afirm que todas las especies que han poblado la faz de la Tierra se originaron por un solo acto de creacin divina en el Edn bblico, que de esa manera se convirti en el centro de origen por excelencia, para despus ser salvadas por No y expandirse hacia todos los confines de la Tierra desde el monte Ararat, a su vez se convirti en el centro de dispersin primigenio. Como parte de la poltica de contrarreforma ante el cisma luterano y su doctrina del libre albedro, la altajerarqua de la
Un escolstico flamenco, Justus Lipsius (1547-1606), conocido en los crculos teolgicos por haber adaptado los principios de la escuela estoica al cristianismo, intent salvar el punto mediante el artificio de puentes ocenicos imaginarios, precediendo por ms de tres siglos a algunos biogegraros con la misma proclividad a emplear ese recurso ad hoc para explicar casos de distribuciones disyuntas, es decir, el de formas estrechamente relacionadas que habitan reas separadas por grandes distancias. La exploracin del Nuevo Mundo asombraba a los estudiosos e inevitablemente surgan preguntas sobre la distribucin de los animales que no pareca concordar con el modelo de un solo centro de creacin. El oidor Toms Lpez Medel manifestaba as sus dudas a fines del siglo XVI:
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Es admirable la naturaleza en la variedad con que para mayor contento del hombre reparte en diversas provincias y regiones las cosas producidas. En Indias hay especies que en ningn otro lado se hallan; y ante todas cosas parecen ser de aquellas partes y pertenecerle ... (en Trabulse, 1985). Los nuevos hechos de distribucin orgnica no parecan adaptarse al relato del Gnesis. Cada vez era ms manifiesto que en diferentes partes del globo habitaban especies distintas. El jesuita espaol 10seph de Acosta (1540-1600) en su Historia Natural y Moral de las Indias (Acosta, 1940) manifest dudas bien razonadas sobre el origen de los animales que vivan en Amrica:
Hallronse, pues, animales de la misma especie que en Europa, sin haber sido llevados de espaoles. Hay leones, tigres, osos, jabales, zorras y otras fieras animales silvestres de los cuales hicimos en el primer libro argumento fuerte, que no siendo verosmil que por mar pasasen en Indias, pues pasar a nado el ocano es imposible, y embarcarlos consigo hombres es locura, sguese que por alguna parte donde el un orbe se contina y avecina al otro, hayan penetrado, y poco a poco poblado aquel nuevo mundo. Pues conforme a la Divina Escritura, todos estos animales se salvaron en el arca de No y de all se han propagado en el mundo.
animales perfectos, y de no menor excelencia que esos otros conocidos. De cualquier forma, Acosta ya no fue ms lejos y se mantuvo dentro de la ortodoxia dispersionista del Gnesis: Todos los animales salieron del arca, pero por instinto natural y providencia del ciclo, diversos gneros se fueron a diversas regiones, y en algunas de ellas se hallaron tan bien que no quisieron salir de ellas, o si salieron no se conservaron, o por tiempo vinieron a fenecer, como sucede en muchas cosas. Y si bien se mira sto, no es caso propio de Indias, sino de muchas otras regiones y provincias de Asia, Europa y frica, de las cuales se lec haber en ellas castas de animales que no se hallan en otras, y si se hallan, se sabe haber sido llevadas all. Si bien la explicacin de Acosta sobre la distribucin orgnica es bsicamente ecolgica, ya se manifiesta una idea importante: el reconocimiento de que en diferentes partes del orbe se encuentran especies propias y exclusivas. A partir del siglo XVI y como resultado de los hallazgos de los viajes transocenicos, se volvi cada vez ms clara la existencia de diferencias regionales en la distribucin de plantas y animales. Ello implic percatarse de un hecho que ha sido trascendental para el desarrollo de la biogeografa: la distribucin espacial de la biota no ocurre de manera azarosa. La idea de la dispersin original a partir del Ararat se iba haciendo cada vez ms problemtica. Dos fueron los puntos especficos de controversia: 1) aclarar si las semejanzas entre diferentes especies de la localidad se deban a una misma historia o bien a que se desarrollaban bajo las mismas condiciones ambientales, y 2) resolver si las distribuciones disyuntas se explicaban por creaciones mltiples, por separacin secundaria de reas previamente continuas, o bien por dispersin desde lugares remotos (Mayr, 1982). Todava en la segunda mitad del siglo XVIII, la leyenda del diluvio persisti en un esquema que elabor Linneo para explicar la distribucin de la flora (L1orente et al., 2000). De acuerdo con su
Hasta aqu la explicacin que daba Acosta se apegaba a la ortodoxia, adems de llevar implcito el principio de parsimonia, pues supona ms probable una dispersin ms o menos continua que otra mediante grandes saltos. Sin embargo, las especies que eran exclusivas del Nuevo Mundo resultaban an ms problemticas: Mayor dificultad hace averiguar qu principio tuvieron aquellos animales que se hallan en Indias y no se hallan en el mundo de ac. Por que si all los produjo el Creador, no hay para que recurrir al arca de No ni an hubiera para qu salvar entonces todas las especies de aves y animales si haban de criarse despus de nuevo; ni tampoco parece que con la creacin de los seis das dejara Dios al mundo acabado y perfecto, si restaban nuevas especies de animales por formar, mayormente
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formacin religiosa, el naturalista sueco, lo mismo que otros naturalistas coetneos, vio a la naturaleza como un segundo libro de la Revelacin, slo inferior en importancia a la propia Biblia. Bajo esta visin, la naturaleza se concibe metafricamente como una obra escrita por Dios, que si se sabe interpretar adecuadamente, revelar los designios de la Providencia (Eiseley, 1978). La versin linneana del Edn consista en una altsima montaa situada en latitudes tropicales que abarcaba toda la tierra emergida, rodeada por un inmenso ocano. En esa montaa-isla se originaron todas las criaturas vivientes, incluida la especie humana: En las primerasedades del mundo,los continentes permanecansumergidosbajo el mar,una sola isla en medio de ese inmenso ocano. All, todos los animales vivan con holgura y todas las plantas crecan abundantemente [en Nelson y Platnick, 1981, traducidodel ingls; Lyell (1832) cit parte de la frase original en latn, tomada de la obra de
Linneo, Orario de telluris habitabilis incremento,
(sincrona o alocrona), o si haban iniciado a partir de una sola pareja o de poblaciones enteras (relicto monotpico o particin poblacional). La ley de Buffon No obstante, frente a la preeminencia de la explicacin de la distribucin orgnica por las condiciones que hoy llamamos ecolgicas, presente desde Acosta hasta Linneo, se fue desarrollando otra explicacin que apelaba a causas histricas. En Francia, el conde de Buffon mantena diferencias marcadas con Linneo, de quien criticaba su sistema de clasificacin por considerarlo superficial, de modo que propuso una clasificacin 'prctica' de los animales con base en su distribucin y su lugar de origen. Si bien al principio haba compartido la opinin generalizada en su tiempo de que cada fauna era el producto de la regin que habitaba, afirmando que: "La tierra forma a las plantas; la tierra y las plantas forman a los animales." (en Nelson, 1978), abandon despus ese determinismo ecolgico. Cuando compar a los mamferos del Viejo y del Nuevo Mundo, lleg a una conclusin que ya haba atisbado dos siglos antes Acosta: "Ninguna especie de la zona trrida de un continente se encuentra en el otro." A partir de entonces, este hecho emprico se fue generalizando. Ya en la primera mitad del siglo XIX se haba extendido desde los mamferos hasta las aves, reptiles, insectos y plantas, y poda aplicarse no slo a las especies del Viejo y del Nuevo Mundo, sino a las de cualquier regin de la Tierra separada por alguna barrera (Papavero el al., 2000). Con el titogegrafo suizo Augustin Pyramus de Candolle, el principio de Buffon alcanz un mayor nivel de abstraccin, como Humboldt tambin lo acept. De Candolle reconoci explcitamente que los factores fsicos no agotan por s solos la explicacin de la distribucin orgnica; pues adems existen causas primarias desconocidas. Deslind claramente el efecto de las condiciones fsicas sobre la distribucin de los organismos respecto a las causas histricas. Las 20 grandes regiones fitogeogrficas que propuso De Candolle, definidas por el carcter endmico de
de 1744:In qu comod habitaverint animalia omla, et vegetabilia lact germinaverint.i
A medida que las aguas se retrajeron, los distintos organismos fueron bajando hasta ocupar la franja altitudinal en la que encontraban las condiciones adecuadas a su existencia. La creacin, podra decirse, sigui un gradiente de distribucin altitudinaI. La versin linneana del paraso tiene algunas diferencias con el relato del Gnesis. En primer lugar, no hay referencia directa al arca de No. Linneo aborreca la idea de un Dios omnipotente que ensayaba creaciones defectuosas para despus destruirlas. En segundo, es ms parsimoniosa, ya que se hace coincidir espacialmente el centro de origen con el centro de dispersin (Llorente el al., 2000). Johann Gmelin, discpulo de Linneo, viaj a las regiones rticas y contribuy a enriquecer la coleccin tlorstica de Upsala. Sin complicarse demasiado, sugiri la existencia no de uno, sino de varios centros de creacin repartidos a lo largo del mundo (Browne, 1983), y sobre esta idea bsica se desarrollaron una serie de variaciones; desde discutir si las creaciones haban sido al mismo tiempo o en diferentes tiempos
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nes, es decir, de sus condiciones
en trminos de sus estaciofsicas. El hecho emprico de que en la misma franja latitudinal de distintos continentes haya especies diferentes, a pesar de que las condiciones fsicas sean bsicamente las mismas, refuta una explicacin puramente ecolgica. Las habitaciones, es decir, las diferentes recioo nes lorsticas en que puede dividirse la superficie su flora, no se explican terrestre, caracterizadas por una composicin
multiplication 01' ncw forms. We can thus understand the high importance 01' barriers, whether of land or water, in not only separating, but in apparently forming the scvcral zoological and botanical provinces. Darwin consider que la hiptesis alternativa que apelaba a grandes cambios continentales para explicar las relaciones biticas estrechas entre reas ampliamente separadas careca de evidencia emprica, de modo que se decidi por un modelo inmovilista de la superficie terrestre, segn el cual la disposicin de tierras y mares haba permanecido esencialmente constante a travs del tiempo. Acept en cambio que haban ocurrido oscilaciones importantes en el nivel del mar, que en algunos casos permitieron la aparicin de corredores entre islas y continentes durante los perodos glaciares, a travs de los cuales se dio el trnsito de especies vegetales y animales. Las teoras de enormes puentes intercontinentales y creaciones mltiples (politopismo) fueron explicaciones que Darwin rechaz, a favor del monotopismo y dispersin subsecuente. La teora biogeogrfica de Darwin implica que los taxones siempre son ms recientes que los lugares que habitan, es decir, la superficie terrestre se concibe como un contenedor esttico, un espacio absoluto en el que han ocurrido multitud de movimientos de organismos desde el pasado remoto. Despus de que los organismos logran aleanzar un rea (vaca o con organismos ms 'dbiles') y son capaces de coIonizarla, establecindose en ella, se modifican durante el transcurso del tiempo, formndose as las distintas reas de endemismo. El atribuir a la dispersin la causa del patrn general de la distribucin orgnica implic un giro importante respecto a explicaciones anteriores. Hay que destacar que Augustin De Candolle y Charles Lyell nunca le concedieron mayor importancia a la dispersin, a no ser para explicar los casos relativamente raros de grupos con distribucin cosmopolita, que eran las excepciones de la ley de Buffon. La existencia de regiones con identidad bitica propia fue uno de los temas centrales en la explicacin biogeogrfica que desarroll Lyell (1832: 67):
bitica
particular y especfica, se explican en trminos de causas histricas. Surgen as los conceptos de flora, fauna y reas de endemismo, que implican conjuntos integrados de especies (Browne, 1983), no simples agregados azarosos, y que suponen una historia compartida entre la Tierra y su biota. Desde entonces la biogeografa histrica se convierte en el estudio de las causas de ese patrn general: las regiones biogeogrficas. A continuacin se tratar sobre la explicacin particular que elabor la biogeografa dispersionista sobre este patrn.
La biogeografa evolutiva: desde LyeIl hasta WaIlace

En El origen de las especies se dedican dos captulos del libro al anlisis de la distribucin orgnica; resulta claro que la intencin principal fue tomar los hechos de distribucin como un argumento ms a favor de la teora de la descendencia con modificacin. La conclusin general de estos dos captulos es que la distribucin espacial de los organismos es congruente desde una perspectiva evolutiva, mientras que resulta caprichosa desde una perspectiva creacionista. Darwin, al igual que Lyell (quien a su vez conoca el trabajo de De Candolle), reconoci claramente que la intervencin de causas histricas era la explicacin del principal patrn de la distribucin orgnica, es decir, la divisin de la biota terrestre en regiones de endcmismo. Darwin (1859) atribuy este patrn a episodios de dispersin a gran distancia ocurridos en el pasado:
all the grand leading facts 01' geographical distribution are explicable on the theory of migration, together with subsequent modification and the
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... that each separate region of the globe, both of the land and water, is occupied by distinct groups of species, and that most of exceptions to this general rule may be referred to disseminating causes now in operation, is eminently calculated to excite curiosity, and to estimulate us to seek sorne hypothesis respecting the first introduction of species which may be reconciliable with such phenomena. Luego de hacer una amplia y exhaustiva revisin de los diversos medios y mecanismos mediante los cuales se difunden o diseminan las especies (antecediendo lo que con tan marcada semejanza hara Darwin en El Origen ...), lo que genera la admiracin de Lyell no es la gran capacidad dispersoria de los organismos, sino que a pesar de ello permanezca casi inclume la regla general de la marcada divisin de la superficie terrestre en regiones biogeogrficas, en vez de una posible mezcla heterognea de especies, lo que se esperara como resultado de las dispersiones aleatorias (Lyell, 1832: 81). The machinery before adverted to is so capable of disseminating seeds over almost unbounded spaces, that were more intimately acquainted with the economy 01' nature, we might probably explain all the instances which occur of the aberration of plant to great distances from their native countries. The real difficulty which must present itself to every one who contemplates the present geographical distribution of species, is the small number of exceptions to the rule ofthe non-intermixture of different groups of plants. Why have not, supposing them to have been ever so distinct originally,become more blended and confounded together in the lapse of ages? Entonces fue con Darwin con quien se fund el ncleo de la concepcin biogeogrfica dispersionista: preeminencia de dispersiones aleatorias sobre una geografa estable. Esta tesis la desarrollara con mayor amplitud Alfred R. Wallace, despus de 1855, al postular a la seleccin natural como proceso causal. Su tesis central afirmaba que las especies dominantes, con mayor capacidad competitiva, surgieron en algunos centros de origen norteos a travs de la lucha por la existencia, y
desde all se expandieron de manera dominante por toda la Tierra. Es fcil percatarse de la gran similitud que existe entre los pasajes del Gnesis y el modelo dispersionista de Darwin y Wallace. Al respecto, Nelson (1984), uno de los principales proponentes de la teora de la vicarianza, ha sealado que, en ambos casos, la nocin de centro de origen tuvo su raz en el mito de la creacin ms que en datos empricos. No obstante debe reconocerse que en lingstica, antropologa cultural, origen de razas humanas y otros temas humansticos de la prehistoria europea, se acepta una hiptesis dispersionista, anloga al mito de Babel, tambin bblico y similar al mito de Ararat. Incluso se propuso un relicto monoboreal para explicar el origen de los pueblos indoeuropeos, desde donde se supone que se dispersaron mediante oleadas sucesivas (Bemrdez, 1999). Al igual que a las faunas dominantes a las que apelaban, las ideas darwiniano-wallaceanas terminaron por desplazar a las ideas rivales. Joseph Hooker, que viaj como botnico en la expedicin de las naves Erebus y Terror, y a quien se le ha atribuido marcar el inicio de la biogeografa histrica causal (Brundin, 1988), luego de llevar a cabo un amplio estudio taxonmico de las floras de las tierras australes, plante que exista una clara afinidad geogrfico-histrica entre ellas. Encontr que haba una relacin ms estrecha entre las floras de Australia, Sudamrica y Sudfrica, que entre cualquiera de ellas y las floras norteas. Despus de considerar los posibles mecanismos de dispersin, qued convencido de que la dispersin no era la causa de tales relaciones. De ello dedujo que haba ocurrido una disyuncin primaria latitudinal, que separ las floras de los hemisferios septentrional y austral, seguida de separaciones entre las tierras sureas. Hooker sugiri que las distribuciones disyuntas de grupos vegetales meridionales podan explicarse muy bien por separacin de los continentes. Wallace (1876) rebati vigorosamente esta idea, afirmando que cada una de las floras sureas derivaba de dispersiones independientes de razas dominantes que procedan del norte. Ello implicaba
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que las relaciones florsticas eran ms estrechas en un sentido norte-surque en un sentido latitudinal, y que las afinidades entre las floras sureas que haba encontrado Hooker slo eran casuales, mientras que mantenan verdaderas relaciones genticas con sus contrapartes norteas. Colonialismo y dispersionismo El dispersionismo, como modelo de investigacin en biogeografa histrica, surgi en pleno auge del Imperio Britnico, durante un perodo de fuerte dominancia y expansin colonialista. No es casual, como ha hecho notar Craw (1992), que algunos de los trminos adoptados por la biogeografa provengan del argot militar. 'Regin', por ejemplo, proviene del trmino latn regere, que significa mandar o reinar; 'provincia' deriva de la palabra latina vincere, que significa conquistar, y se refera originalmente a un territorio conquistado por el Imperio Romano; aunque tales trminos tambin provienen de la agrimensura latina. En el siglo XVIII, el naturalista alemn Johann Reinhold Forster, quien acompa al capitn Cook en su segundo viaje de exploracin a los mares del sur, atribua la miseria moral y material de los habitanres del extremo sur de Amrica a un enfriamiento desigual de la superficie terrestre. El conde de Buffon, en su Histoire naturelle, vea en el menor tamao de los cuadrpedos del Nuevo Mundo una evidencia de su degeneracin, que tena como causa posible el bajo nivel cultural de los aborgenes, quienes al no domesticar a sus animales, no los haban fortalecido. La empresa de cartografiar el mundo, as como el reconocimiento de sus recursos naturales a travs de expediciones clebres, como las del Resolution y Adventure o la del Beagle, llevaba un trasfondo ideolgico implcito: el penetrar regiones vrgenes y delimitarlas con precisin, para poder as separar lo salvaje de lo habitable, lo primitivo de lo avanzado, lo incivilizado de lo civilizado. Subyacente a los mapas delineados por los sbditos de la corona y de las rutas de dispersin seguidas por sus navos, se esconde una profunda carga ideolgica, en la cual la ciencia sirvi como un instrumento legitimador del colonialismo imperial.
La mentalidad expansionista se manifest variadamente y su retrica est adornada con frases que bien podran incluirse en una antologa de la arrogancia:
El mtodo ms adecuado y productivo para colectar escarabajos es aclarar los bosques de Auckland (Capitn Broun, entomlogo y primer gobernador de Nueva Zelanda (Craw, 1992). Las producciones de la Gran Bretaa se sitan mucho ms alto en la escala dcl ser que las de Nueva Zelanda.. las producciones orgnicas de Nueva Zelanda ahora estn cediendo ante las legiones de plantas y animales introducidos de Europa. (Charles Darwin, en Craw, 1992). Si aceptamos la configuracin de la Tierra como permanente, una dispersin continua y progresiva de las especies del centro a la circunferencia, es decir, hacia el sur, parece inevitable. Si un observador se colocara en algn punto en el Canal de San Jorge, desde el que fuera visihle una mitad del globo, vera la mayor cantidad posihle de tierra extendindose hajo la forma de una especie dc figura estrellada. La supremaca martima de la raza inglesa quiz ha fluido desde la posicin central de su morada. El que tal disposicin haya facilitado una migracin centrfuga de organismos terrestres es obvio de cualquier manera, y las condiciones climticas que operan desde el polo suministraran medios efectivos de propulsin. (Thiselton-Dyer, en Nelson, 1978).
En sntesis, durante el perodo al que Nelson y Platnick (1984) denominaron 'wallaceano", iniciado desde la publicacin de El origen de las especies y que domin por un lapso de cien aos, la biogeografa histrica se propuso como programa de investigacin el descubrir los centros de origen norteos y las rutas de dispersin hacia el sur de los distintos grupos vegetales y animales dominantes. Dentro de la tradicin darwiniano-wallaceana se distinguieron dos tipos de dispersin que podan explicar los casos de grupos con distribuciones disyuntas: 1) las dispersiones que consistan en la simple expansin de los individuos de una especie, sin barrera alguna de por medio, seguidas por la extincin de las poblaciones intermedias; los
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hallazgos paleontolgicos ya generaban ejemplos y este proceso conduca al aislamiento entre poblaciones originalmente continuas, y 2) dispersiones aleatorias e improbables a travs de barreras, que provocaban un aislamiento inmediato entre poblaciones. Debido a que cada vez ms se descubrieron casos de distribuciones anmalas (como se denominaban entonces a las distribuciones disyuntas) (Jahn et al., 1989), separadas por grandes extensiones ocenicas, y por ende no explicables en trminos de procesos de expansin-extincin intermedia, con mayor frecuencia se recurri a la dispersin improbable como explicacin causal de la existencia de regiones de endemismo y de las distribuciones disyuntas (en las publicaciones tambin se les refiere como distribuciones aloptridas o vicariantes). De esta manera, la biogeografa histrica fundada por Darwin y Wallace se convirti en una peculiar "ciencia de lo raro, lo misterioso, lo milagroso y lo improbable" (Nelson, 1978). Sin embargo, los dispcrsionistas a menudo han recurrido a un razonamiento que ya haba usado Lyell (1832): un caso de dispersionismo parece ser un suceso fortuito, ocasional e improbable si se considera de forma aislada; sin embargo, cuando se toman en cuenta lapsos de tiempo suficientemente extensos, la dispersin se convierte en un suceso prcticamente seguro (Simpson, 1952; Carlquist, 1974). Hay que recordar que Lyell fue el inventor y principal promotor del concepto de tiempo profundo (Gould, 1992), que concibe a la Tierra con un pasado inmenso, en el que los procesos geolgicos se repiten en ciclos sin fin. En su visin, lo que a Lycll le sobraba era tiempo, lo mismo que a los biogegrafos de la teora sinttica de la evolucin.
captulos sobre distribucin orgnica de El origen de las especies. Darlington (1957) afirm antes lo mismo; hizo ver a Darwin como el descubridor que por primera vez propuso que la distribucin animal no poda explicarse simplemente en trminos de clima y de las condiciones fsicas locales, ignorando a autores anteriores, tales como Buffon, Humboldt y De Candolle. En el breve apartado que dedic a la historia de la biogcografa (Darlington, 1957: 22), redujo todos los estudios predarwinianos sobre distribucin a una simple bsqueda de 'centros de creacin'. Le atribuy a Sclater el mismo ingenuo propsito, quien as evitaba suposiciones que le parecan desmesuradas, como el paso de los indios norteamericanos a travs del Estrecho de Bering o a la colonizacin de la Polinesia por extravos ocasionales de balsas. La verdadera biogeografa moderna, segn esta versin whig de la historia de la biogeografa, naci con los trabajos de Darwin y de Wallacc, quienes interpretaron la distribucin orgnica desde una perspectiva evolucionista. Despus de ellos, los biogegrafos ya pudieron dedicarse bsicamente a recopilar datos de distribucin de los diversos grupos de plantas y animales, mientras que otros, sin entender a Darwin, malgastaron su tiempo moviendo continentes o suponiendo grandes puentes terrestres para explicar los patrones biogeogrficos, sin considerar la evidencia ni la probabilidad. No se trataba, segn aclaraba Darlington, de negar esas hiptesis a priori, pero tampoco se trataba de crear puentes sin evidencia, citando la irona que hizo Darwin al referirse a los especuladores que postulaban puentes transcontinentales tan fcilmente como los panaderos cocinaban pasteles. Darlington (1957: 22) critic a autores que, como Gadow (1913), supusieron movimientos de los continentes ms all de la razn o la necesidad. En cambio, reconoci a Matthew con su trabajo Climate and Evolution (1915, reimpreso en 1939), quien, segn l, contrarrest a los zoogegrafos irresponsables que no se apegaban a los hechos! En su reducida y sesgada interpretacin, la historia slo le sirvi parajustificar su propio enfoque. Con
La historia whig de la biogeografa dispersionista

Un lugar comn entre los biogegrafos neodarwinistas, tambin llamados evolucionistas (Zunino y Zullini, 1995), fue atribuir a Darwin el nacimiento de la biogeografa cientfica, Mayr (1982), por ejemplo, sostuvo que el estudio de la distribucin orgnica trascendi su estadio exclusivamente descriptivo y se convirti en investigacin causal a partir de los
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un juicio sumario, Darlington concluy que lo que le corresponda hacer a la biogeografa era tomar a Darwin y Wallace como punto de partida, y agregar la geologa y 'otras cosas' (sic) en proporciones convenientes para hacer crecer a la biogeografa. Sin el menor rigor histrico, simplemente hizo a un lado toda una tradicin en estudios biogeogrficos que desarroll las ideas y conceptos bsicos sobre la distribucin orgnica mucho antes que Darwin, tradicin cuyo corpus conceptual ya daba la posibilidad de interpretar la historia espacial de la vida en trminos de relaciones genealgicas entre reas o biotas (Llorente y Espinosa, 1991). Otro aspecto que tambin influy en la creencia extendida de que la biogeografa naci a partir de Darwin, es que desde que apareci su teora de la evolucin, el nfasis se puso sobre el estudio del proceso evolutivo, mientras que decay el inters sobre los patrones que ha producido (Janvier, 1984). La sistemtica y la biogeografa, que por antonomasia son las disciplinas que estudian los patrones a grandes escalas dentro de la diversidad orgnica, quedaron relegados a un segundo trmino, y si bien siguieron acumulando una cantidad importante de datos, tuvieron muy poco desarrollo terico (Zunino y Zullini, 1995). El paradigma centro de origen-dispersin se convirti en el modelo dominante para explicar el poblamiento de las diferentes reas del mundo y permaneci esencialmente igual desde Darwin y Wallace hasta los principales biogografos neodarwinistas, como Matthew, Simpson y Darlington. El paleontlogo estadounidense especialista en vertebrados William D. Matthew (1915) desarroll la teora del holarticismo, segn la cual el hemisferio meridional se fue poblando a partir de dispersiones provenientes del hemisferio boreal (Zunino y Zullini, 1995). Se le atribuye a Matthew el haber enfatizado la dimensin temporal en los estudios zoogeogrficos, analizando con particular atencin el efecto que tuvieron los cambios climticos pasados sobre la distribucin orgnica (Udvardy, 1969). Matthew resumi (1915) su modelo de la siguiente manera:
l. Los cambios climticos han sido un factor importante en la evolucin de los vertebrados terrestres y la principal causa conocida de su distribucin actual. 2. Las principales rutas de migracin en las pocas geolgicas recientes han radiado desde centros holrticos de dispersin. 3. No se requieren grandes cambios geogrficos para explicar la distribucin actual de los vertebrados terrestres, y la mayor parte de ellos no afecta la permanencia de los ocanos, tal y como estn definidos por los continentes actuales. 4. Las teoras de alternancia de climas hmedos y uniformes con climas secos y locales est en perfecta concordancia con el curso de la evolucin de los vertebrados terrestres. 5. Los numerosos puentes continentales hipotticos en las regiones tropicales y sureas son improbables e innecesarios para explicar la distribucin geogrfica. Por el contrario, los hechos conocidos apuntan claramente hacia una permanencia general de los perfiles continentales durante las ltimas pocas geolgicas. Adems, los miembros ms recientes viven en el hbitat de origen. As, los centros de origen y radiacin estaran en las masas terrestres circumpolares del norte. Es claro que el modelo de Matthew reafirma la posicin permanentista de la tradicin darwiniano-wallaceana, y aade como factor causal de la distribucin al cambio climtico. Matthew, al igual que Darwin y Wallace, rechaz tajantemente el recurso de los puentes intercontinentales para explicar las distribuciones de taxones estrechamente relacionados pero separados por grandes distancias. Registr numerosos casos de distribuciones disyuntas de organismos fsiles y concluy que las formas que ocurran en el hemisferio meridional eran los representantes especializados de formas ancestrales que haban surgido desde el Eoceno en las tierras norteas. Matthew adopt la teora de la isostasia, que postula un balance entre continentes y cuencas ocenicas.
dispersionista
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Se da una alternancia entre perodos de invasiones marinas y emersiones de la tierra emergida, aunque las principales masas continentales han permanecido sin cambios sustanciales. Retom la idea dispersionista de las balsas naturales, que se desprenden de las riberas continentales transportando ocasionalmente hembras grvidas de mamferos colonizadores, para explicar las distribuciones disyuntas, negando con ello a los puentes intercontinentales. Biogeografa neodarwinista El procedimiento general de la biogeografa neodarwinista consiste en recuperar la historia del poblamiento de un rea determinada; ejemplos de ello son los trabajos de Simpson (1964) -quien reconstruy la historia del poblamiento de Sudamrica durante el Cenozoico, con base en la historia biogeogrfica de los principales grupos de mamferos-, o el de Lack (1947) -quien explic la radiacin adaptativa de los llamados 'pinzones' de Darwin-, por saltos desde el continente al archipilago de las Galpagos. Tambin los trabajos de Reig (1962) y Hal ffter ( 1961, 1976) pueden inscribirse en esta tradicin biogeogrfica. Al dispersionismo le interesa entonces reconstruir historias particulares de dispersin, con sucesivas integraciones de biota proveniente de otras reas en distintos tiempos (invasiones alocrnicas). Darlington (1957) afirm explcitamente que es tan importante analizar casos particulares como compararlos; as, el rumbo que toma este enfoque es preponderantemente casustico. Las premisas bsicas del Dispersionismo son que cada taxn nace en un centro de origen y tiene una historia propia de dispersin, dada por una combinacin de azar y capacidades dispersorias particulares del taxn, por lo que pierde sentido el investigar los patrones generales de distribucin. La especiacin tiene una causa precisa: es la respuesta adaptativa de una poblacin local a las presiones selectivas del ambiente. Al nacimiento de una nueva especie, mejor adaptada a las condiciones locales, sigue el establecimiento
de las interacciones competitivas con la especie madre, que en general est menos adaptada. Esas interacciones por lo regular provocan la ocupacin del rea original por parte de la especie hija y el desplazamiento de la especie madre a la periferia. As se concibe al centro de origen de grupos supraespecficos como el rea donde se forman nuevas especies, que va creciendo a medida que se originan especies mejor adaptadas dentro del grupo. Esta expansin ocurre en funcin de la vagilidad total de la especie, que es la suma de sus medios caractersticos de dispersin, tanto activos como pasivos. La biogeografa evolucionista desarroll una serie de criterios para localizar los centros de origen de los diversos grupos. Estos criterios los resumi y analiz crticamente Cain (1944), mostrando sus inconsistencias; sin embargo, siguieron emplendose profusamente en la literatura dispersionista. Entre los criterios principales que se han usado para localizar centros de origen, podran citarse los siguientes (Bueno y Llorente, 1991): l. rea de mxima diferenciacin de un tipo. El centro de origen corresponde al rea en la cual se presenta la mxima diversificacin taxonmica y/o la mxima diversificacin ecolgica. Se basa en la suposicin de que hay un incremento de la diversidad en funcin del tiempo, de modo que el rea ms antigua, que sera el centro donde se origin el taxn, es la que tiene mayor diversidad. Si bien el razonamiento parece lgico, carece de fundamentos tericos y empricos. Siempre cabe la posibilidad de que el rea con mayor riqueza corresponda a un centro secundario de diversificacin. Un caso conocido es el de las especies de drosfilas que habitan las islas del archipilago de Hawai. El rea total del archipilago es de apenas unos 16,000 km2, sin embargo alberga aproximadamente 500 especies de drosofflidos, nmero que representa una tercera parte de todas las especies del mundo. Es cIaro que si el archipilago tiene un origen geolgico ms o menos reciente (Oligoceno-Mioceno), las especies de drosfilas endmicas del archipilago hawaiano son resultado de un
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proceso de diversificacin amplia a partir de dispersiones continentales (Carson et al., 1970), por lo que sera absurdo tomar como centro de origen al archipilago.
variedad de fsiles conocidos con el rea de origen.
tenga que coincidir
2. rea de mayor abundancia o dominacia de individuos. Es el rea donde la especie alcanza su mxima
reproduccin o su mejor establecimiento. La identificacin de esta rea con el centro de origen se basa en una suposicin gratuita. Resulta lgico pensar que la mayor densidad de individuos de una especie ocurre en el centro de su rea de distribucin y que decrece hacia la periferia debido a que en el centro hay un mejor acoplamiento entre los requerimientos de la especie y las condiciones ecolgicas, mientras que en los mrzenes los individuos se ven sometidos a condib ciones extremas. Adems, tambin hay casos de especies que tienen una densidad homognea en toda su rea de distribucin. Por tanto, el criterio de dominancia y densidad se explicara simplemente porcausas ecolgicas.
6. El centro de origen de un grupo corresponde al rea donde se encuentra la especie con mayor nmero de caracteres plesiomrficos. Este criterio es
exactamente opuesto al segundo, adems de que ambos son igualmente apriorsticos; es un criterio que se basa en la regla de la progresin corolgica y especiacin periptrida (Brundin, 1988).
7. rea donde se localizan los individuos de tamao mximo. Desde el siglo pasado, Allen (1892)
enunci una serie de mal llamadas 'leyes' que pretendan explicar la evolucin de las especies de acuerdo con la int1uencia climtica. Con base en ellas, se esperara que el mximo desarrollo fsico de los individuos de una especie ocurriera en donde las condiciones fsicas son las ms adecuadas. Segn la misma lgica, las especies de mayor tamao de un taxn indicaran el centro de origen del taxn. De acuerdo con la disminucin del tamao corporal que encontr en diversas especies de aves y mamferos a lo largo de un gradiente norte-sur, Allen (1892) concluy que el hemisferio septentrional era el rea de origen de varios grupos. Sin embargo, Cain (1944) hizo notar que aun aceptando que las relaciones entre tamao corporal y clima sean correctas, no existe ninguna relacin absoluta entre tamao corporal y centro de origen. Casos que refutan la tesis de Allen son los de muchas especies de plantas y animales habitantes de islas ocenicas que presentan un mayor tamao que sus parientes continentales (gigantismo en islas); sin embargo, sera absurdo aceptar que ellugar de origen del linaje son las islas. Ms bien se esperara que migraron de los continentes, y que su mayor tamao en las islas se debe a las condiciones ecolgicas favorables que encontraron y a la ausencia de competidores. Por ello Cain concluy que el tamao corporal no es un criterio confiable para determinar centros de origen ni de dispersin.
3. El centro de origen corresponde al rea donde se encuentra la especie ms reciente (ms diferenciada) del grupo. Se basa igual que la anterior, en
suponer que las especies ms recientes desplazan a las menos evolucionadas hacia la periferia del rea de distribucin. Al igual que el criterio previo, supone a priori que no han ocurrido cambios climticos que pudieran provocar la extincin o el establecimiento de poblaciones ancestrales o descendientes, lo cual invalidara ese razonamiento simplista.
4. El centro de origen se localiza por el fsil ms antiguo del grupo. El problema con este criterio es
que no hay forma de saber que un fsil es el ms antiguo del grupo, ni conocer hasta donde se extenda su rea de distribucin, a menos que se tuviera la certeza de tener un registro fsil exhaustivo del grupo, asunto por dems utpico.
5. El centro de origen corresponde al rea que alberga el mayor nmero defsilesde un grupo. Valen para este criterio las mismas crticas que para el anterior. No hay razn para suponer que la
8. Estabilidad en la productividad de cultivos.

Hyde (1898) afirm que la produccin de un cul tivo, independientemente de que fuera alta o baja, tendera a ser ms estable en el rea de origen de la
Bueno & t.orente: Una visin histrica de la biogeografa
dispersionista
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planta cultivada. Por el contrario, la variacin en la produccin aumentara a medida que las reas se alejaran del centro de origen. Sin embargo, la estabilidad en la productividad simplemente podra explicarse por la estabilidad de las condiciones climticas, por lo que identificar las reas de productividad ms estables con centros de origen resulta forzado. 9. Direccin indicada por las afinidades geogrficas. En cualquier regin pueden encontrarse especies extraas que son comunes en reas lejanas. Tiene sentido suponer que tales especies habran provenido del rea lejana, que sera su centro de origen. Por ejemplo, puede suponerse que las especies de cactos que se presentan como epfitas en los bosques tropicales arribaron desde regiones desrticas. Sera ms improbable la historia inversa, es decir, que se originaron en regiones elido-hmedas y despus alcanzaron el desierto. Sin embargo, tambin puede haber casos en los que el rea principal de distribucin sea derivada, mientras que las reas menores sean relietuales. En la bibliografa biogeogrfica se pueden encontrar ms criterios; Cain (1944) cit que haba hallado 13. l reconoci que en general se haban empleado de forma un tanto vaga y acrtica, y lo que era ms grave, que haba criterios contradictorios entre s. Aunque se percat de que las distribuciones disyuntas presentan modelos duplicados, y en general no explicables por puro azar, su trabajo sigue siendo bsicamente dispersionista, enfocndose a describir aspectos corolgicos. As, por ejemplo, lleg a la conclusin de que el tamao y los lmites de las reas de distribucin de los diferentes taxones, principalmente se explican por sus capacidades dispersorias particulares. El segundo paso metodolgico dentro del protoeolo dispersionista es el de estableeer las rutas que han seguido los taxones hasta alcanzar su distribucin aetual. Como cada grupo se ha dispersado independientemente de otros, los patrones distribueionales se eonvierten en el resultado de procesos que en esencia son azarosos, que ocurren en funcin de las capacidades dispersorias de los organismos,
de las periodicidades de corrientes marinas y vientos, y de la eventualidad de que alcancen reas que tengan las condiciones adecuadas a sus particulares modos de vida, esto es, de que tengan colonizacin y arraigo exitosos (Udvardy, 1969). Con hiptesis sobre centros de origen y rutas de dispersin, los biogegrafos de la tradicin dispersionista pudieron elaborar historias particulares sobre cmo haba ocurrido el poblamiento de las reas por los diferentes taxones, incluidos los numerosos casos de distribuciones disyuntas. La reconstruccin de rutas dispersorias tuvo una restriccin hasta antes de la aceptacin generalizada de la teora de la deriva continental y de la tectnica de placas, que era el suponer una geografa estable. Los biogegrafos dispersionistas siguieron con la concepcin inmovilista de la Tierra defendida por Darwin y slo aceptaron cambios en el nivel del mar. Se admita que durante los perodos en que el agua se concentraba como hielo en los polos, podan quedar al descubierto corredores de islas que facilitaban la dispersin. Simpson (1940, 1964) distingui tres diferentes tipos de rutas para el intercambio de elementos entre biotas distintas: los corredores, los filtros y las rutas aleatorias, definidos segn el grado de resistencia que ofrecan las barreras a la dispersin. Sin embargo, a excepcin de la escuela puente-continentalista o extensionista, representada por autores como Schuchert (1935) o ms recientemente por Termier y Termier (1960), los biogegrafos neodarwinistas rechazaron sistemticamente las teoras e hiptesis que postularon grandes y extensos puentes transcontinentales. Fuera de esta restriccin, haba una gama de alternativas para proponer rutas dispersorias en los casos de distribuciones disyuntas, y si alguna nueva evidencia geolgica o paleoclimtica contradeca la ruta propuesta para explicar un caso particular de distribucin disyunta, quedaba abierto el recurso de proponer otra que diera el mismo resultado. Briggs (1984) es uno de los autores relativamente recientes que persisti en sostener un enfoque netamente dispersionista; l defendi con vigor la pertinencia de investigar centros de origen, a pesar
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de las crticas acervas que le han argumentado a este concepto las escuelas vicariancista y panbiogeogrfica, ambas de corte contemporneo. Este autor afirm que la evidencia sobre frecuentes casos de migracin en un solo sentido, que interpreta como expansiones de faunas dominantes, son irrebatibles (Briggs, 1974). Redefini a los centros de origen como reas en las que ha ocurrido la mayor parte -no necesariamente la primera- de la historia evolutiva de un grupo, empleando como sinnimo de centro de origen las expresiones 'centro evolutivo' y 'centro de radiacin evolutiva'. Hay dos particularidades destacables en esta reformulacin del concepto. Primeramente se desecha la idea de centro de origen como un rea puntual, de tamao reducido, y adems, se centra ahora no tanto sobre el rea en la que surgieron originalmente los grupos, sino en la que han ocurrido los cambios evolutivos ms importantes. De esta manera, se hace una clara distincin conceptual entre el rea de origen y el rea de diversificacin, diferenciacin o evolucin. No puede asumirse a priori que los centros de dispersin coincidan con los centros de origen, ya que durante la evolucin se pueden separar considerablemente en tiempo y espacio. Es por ello que para autores dispersionistas como De Latin (1957) y Mller (1973), tiene ms sentido localizar centros de dispersin que de origen. El criterio operativo que propuso Mller para localizar tales centros de dispersin fue el solapamiento de un nmero inusualmente grande de reas de taxones particulares, que forman as lo que este autor denomina reas de congruencia o reas ncleo, que representan entidades biogeogrficas ms objetivas que las unidades biogeogrficas (regiones, provincias, subprovincias, etc.) definidas con base en un solo grupo, por lo regular aves o mamferos. No deja de llamar la atencin que desde el punto de vista operativo, este criterio es el mismo que se propuso en la bibliografa cladista para definir reas de endemismo; en esencia es un fundamento para el descubrimiento de patrones: la concordancia, la coherencia, la repeticin y la recurrencia. De acuerdo con Mller (1973), el procedimiento para delimitar reas ncleo debe considerar los siguientes aspectos:
l. El que haya un solapamiento sustancial entre dos o ms especies. Ello no implica que la coincidencia entre las reas de las especies analizadas sea exacta a todas las escalas; sin embargo, la condicin bsica es que haya una simpatra extensa. 2. Desechar del anlisis las especies cuyo estatus taxonmico sea dudoso. 3. Las reas de las especies que se elijan para el anlisis deben ser comparativamente pequeas en relacin con la regin global bajo anlisis. 4. El conocimiento sobre la distribucin de las especies analizadas debe ser completo, de modo que conozcan con cierto grado de confiabilidad los lmites de distribucin. Desde la perspectiva cladista, Platnick (1991) propuso que un rea de endemismo requiere lmites de distribucin congruentes para dos o ms especies, y que al menos debe haber cierto grado de simpatra. Morrone et al. (1994) emplearon estos criterios para hipotetizar relaciones entre reas del Dominio Subantrtico, con base en el anlisis cladista de especies de colepteros curculinidos, Briggs (1984) hizo una amplia revisin de bibliografa biogeogrfica, centrndose en particular sobre datos paleontolgicos y taxonmicos, y a partir de ellos ubic un conjunto de centros de origen en los ambientes terrestres y acuticos principales. Encontr un patrn recurrente para los organismos marinos, en el que las especies ms 'avanzadas' se presentan en los mares tropicales del Pacfico Indo-occidental, mientras que las ms primitivas se distribuyen en las zonas ms templadas de la periferia. De all concluy que la plataforma marina de las Indias Orientales ha sido el centro evolutivo ms importante de los ambientes ocenicos. An ms, el desplazamiento de formas arcaicas hacia la periferia no slo ha ocurrido Iatitudinalrnente, sino tambin en un sentido vertical, de forma que a medida que aumenta la profundidad del ocano, van desapareciendo grupos ms avanzados, que son sustituidos por formas msprimitivas (v. gr., moluscos segmentados como Neopillina, crinoideos
dispersionista
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pedunculados, arquegasterpodos, paleoconchas, pelecpodos protobranquios, equinodermos primitivos y subrdenes arcaicos de ispodos y pogonforos). Este mismo patrn, con taxones avanzadosespecializados en centros tropicales, y taxones primitivos-arcaicos en la periferia, tambin lo encontr en los ambientes terrcolas y dulceacucolas para una variada gama de grupos, incluidos peces, gasterpodos, equinodermos, corales, mangles, pastos marinos y foraminferos. A medida que aumenta la latitud, se incrementa la edad de los gneros. Excepcionalmente hay grupos que se apartan del esquema. Las salamandras, por ejemplo, resultaron tener su centro de diversificacin en un rea templada de Norte Amrica; Duellman (1999) recientemente edit un anlisis extenso sobre los patrones de distribucin en anuros a nivel mundial. De esta forma la tradicin dispersionista elabora un esquema global sobre la distribucin orgnica, que se explica por ciclos de surgimiento y expansin de grupos dominantes, que desplazan a grupos anteriores de menor capacidad competitiva. A su vez, los nuevos grupos dominantes terminarn siendo desplazados por otros mejor adaptados a las circunstancias de su tiempo, como las oleadas Kurgan en el origen de las civilizaciones indoeuropeas (Bernrdez, 1999). Hay sin embargo una diferencia en este esquema. Mientras que Matthew (1915) sostuvo que las regiones templadas del norte eran las principales reas de origen y dispersin de los vertebrados terrestres, debido a las condiciones climticas variables, Darlington (1957) YBriggs (1984) localizaron a las principales reas de evolucin en los trpicos del Viejo Mundo. Entre mayor sea el rea y las condiciones climticas sean ms favorables, las poblaciones sern mayores y la evolucin ocurrir con mayor intensidad. La regin oriental tropical es la que cubre estos requisitos y probablemente ha sido la de mayor importancia evolutiva, de acuerdo con el esquema dispersionista. En cierto sentido, el trabajo de revisin de Briggs ( 1984) sobre centros de origen viene a ser una amplia argumentacin en contra de la regla de la progresin de Hennig (1968), segn la cual: los nuevos
grupos se desplazan hacia la periferia, mientras que los ms arcaicos permanecen en el centro de origen. El dipterlogo alemn Willi Hennig, quien revolucion la taxonoma con su mtodo filogentico (genealgico), parte de la idea de que existe una estrecha vinculacin entre las relaciones filogenticas y las relaciones espaciales de los taxones (Hennig, 1968): Las relacionesespacialesde los organismoscoadyuvana la determinacinde las relacionesfilogenticas, all donde no basta el mtodo morfolgico. El enfoque que desarroll, la llamada biogeografa filogentica, entiende a la distribucin espacial como un criterio auxiliar para la sistemtica filogentica. La relacin entre cercana filogentica y cercana espacial es simple: entre ms emparentados filogenticamente estn los miembros de un taxn, habr mayor precisin en la reconstruccin de sus reas de distribucin. Hennig emple el trmino Vikarian; para referirse especficamente a aquellos casos en que ocurre un reemplazamiento espacial entre dos o ms taxones que estn ms estrechamente relacionados entre s de lo que cualquiera de ellos con respecto a otro taxn (Minaka, 1987). Hennig reconoci en los fenmenos de vicarianza y de Rassenkreisen (anillos de razas) fenmenos de distribucin especialmente apropiados para el ordenamiento sistemtico de taxones de categoras taxonmicas de cualquier nivel. l razon as: dado que la especiacin siempre va seguida de una progresin espacial, bajo ciertas circunstancias es posible determinar la direccin de series de transformacin de caracteres. La forma en que la progresin coro lgica se relaciona con la progresin de caracteres puede apreciarse claramente en cierto tipo de Rassenkreisen, en los que la sucesin de formas vicariantes est ordenada de manera aproximadamente lineal. En esos casos, se ve que la remodelacin de caracteres ocurre en una sola direccin. Aparece as un patrn escalonado de relaciones filogenticas, en el que se van desprendiendo formas con caracteres cada vez ms apomrficos (derivados). Por su parte, los procesos de vicarianza suministran indicios de grupos hermanos (los que estn ms estrechamente vinculados
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genealgicamente entre s de lo que cualquiera de ellos lo estara con otro grupo) para la sistemtica filogentica. Si una serie de transformacin de caracteres del tipo al, a2,a" <14, ... , en el que el estado de carcter al es el ms plesiomrfico (ancestral), se puede superponer a un patrn geogrfico lineal, cabe la hiptesis de que el desarrollo de caracteres se ha producido en funcin de la expansin geogrfica del grupo. Esto es lo que Hennig denomin regla de la progresin, que indica un paralelismo entre progresin morfolgica y corolgica. De acuerdo con ella, las especies que poseen los caracteres ms primitivos se encuentran en el rea ocupada ms tempranamente, que puede as tomarse como el centro de origen del grupo (Figura 1). De acuerdo con las ideas de Matthew (1915) YDarlington (1957), la localizacin de centros de origen debera hacerse exactamente al revs, es decir, las especies ms evolucionadas seran las que ocurrieran en el centro de origen, luego de haber desplazado a sus precedentes, con capacidad competitiva menor. Para Briggs (1974), la extravagante regla de la progresin slo prevalece cuando: l. se tergiversan los conceptos de 'primitivo' y 'derivado', confundindose un estado de carcter simple con uno primitivo (la evolucin puede conducir eventualmente a la simplificacin; la ocurrencia de formas simplificadas en el rea de origen puede inducir a suponer errneamente que stas son las formas ancestrales, cuando en realidad resultan ser las ms derivadas), y 2. en los casos de especies primitivas, que en vez de evitar la competencia migrando hacia la periferia, quedan como relictos en el centro de origen mediante un cambio de nicho. Cracraft (1975) concedi que puede haber casos aislados de taxones primitivos con distribucin perifrica, aunque afirm no haber hallado evidencia que sugiriera la generalidad de tal fenmeno en los patrones de distribucin de los animales. Vale hacer notar que el propio Hennig se haba percatado de las limitaciones de la regla de la progresin. Reconoci que la relacin entre la distribucin geogrfica de los caracteres de un grupo y su historia biogeogrfica no es simple, por lo que no se puede asumir automticamente que el rea de
especies
~~~~
+ + + + +
A B
reas de distribucin
Figura 1. Regla de la Progresin. Los rectngulos representan 5 especies. Entre ms oriental es su distribucin, ms apomrfico (derivado) y obscuro es su patrn de coloracin. El c1adograma representa las relaciones genealgicas de las especies. De acuerdo con la regla de la progresin, el centro de origen sera el rea A (modificado de Hennig, 1968).
distribucin de la especie plesiomrfica de un grupo monofiltico sea el rea a partir de la cual se expandi otra especie apomrfica descendiente. Siempre queda abierta la posibilidad de que hayan ocurrido variados procesos (extinciones, migraciones, desplazamientos, expansiones, etc.) que invaliden las suposiciones de la regla de la progresin. Cuando las ideas de Hennig comenzaron a difundirse, la regla de la progresin fue recibida entusiastamente por sus seguidores (Brundin, 1966; Ball, 1978). Sin embargo, durante el desarrollo posterior de la biogeografa filogentica, el principio cay en desuso, bsicamente porque adems de no tener un cIaro sustento emprico, exiga muchos supuestos y a fin de cuentas era tan apriorstica como el principio opuesto de Matthew y Darlington (Espinosa y Llorente, 1991).
dispersionista
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En contraposicin a las ideas de Hennig, Briggs (1984) sostuvo como tesis principal que existen numerosos grupos en los cuales los individuos que retienen el mayor nmero de caracteres primitivos son incapaces de competir con los miembros ms especializados del grupo. Entonces, las formas arcaicas slo pueden sobrevivir marginndose hacia la periferia del rea de distribucin del taxn. El resultado es que existen ciertas reas geogrficas situadas en latitudes bajas en las cuales se han desarrollado los rdenes y familias ms avanzados de multitud de taxones. Tales reas son de importancia primordial en el estudio de los patrones actuales de distribucin de la biota, ya que han ejercido una poderosa influencia en la composicin de la flora y la fauna de una amplia porcin del mundo, actuando como centros de radiacin evolutiva y de suministro de especies a otras reas menos activas o menos efectivas en trminos evolutivos. Briggs ( 1984) ensay una explicacin sobre ese patrn. Su hiptesis es que los procesos de especiacin que ocurren en el centro son diferentes de los que ocurren en la periferia. La formacin de especies es afectada por el tamao poblacional y la cantidad de variacin gentica. Los ritmos de especiacin y de evolucin entre las poblaciones grandes son ms lentos que los de las poblaciones perifricas, las cuales estn aisladas y son de menor tamao (especiacin periptrida). Sin embargo, segn l, los grupos surgidos de las poblaciones grandes son ms exitosos, en el sentido de que producen linajes de manera continua y persistente. Las crticas al Dispersionismo A partir de las dcadas de los setentas y los ochentas, con el surgimiento y diferenciacin de los enfoques vicariancista y panbiogeogrfico, la biogeografa dispersionista enfrent crticas severas. Se sostuvo que el enfoque dispersionista era endeble epistemolgicamente por dos razones: 1) su inconsistencia metodolgica, y 2) su proclividad por recurrir a hiptesis ad hoc. Ya desde su mismo interior, el Dispersionismo haba empezado a generar algunas autocrticas. Cain (1944), al referirse a la ambigedad e inconsistencia que haba en los
criterios empleados para localizar centros de origen, lamentaba la pesada carga de hiptesis y supuestos que arrastraba el quehacer biogeogrfico, lo cual atribua a un abuso del razonamiento deductivo. Pero quiz podra decirse que el ataque frontal contra la biogeografa dispersionista se inici con la demoledora crtica que apareci en el trabajo de Croizat el al. (1974): Rechazamosel concepto darwiniano de centro de origen y su corolario, la dispersin de las especies, como modelo conceptual de aplicacin general en la biogeografa histrica. En ese mismo trabajo se destac que la preocupacin de los biogegrafos neodarwinistas por reconstruir historias particulares de dispersin slo haba conducido a un confuso amasijo de creencias. Por ejemplo, Mayr (1946) haba hecho una divisin de la avifauna de Norteamrica de acuerdo con sus presuntos centros de origen, y segn afirmaba: "Entre las aves estrictamente terrestres, existen ocho familias tan ampliamente extendidas, que analizarlas en este momento resulta muy difcil." A pesar de su propio decir, no tuvo reticencia para hacer afirmaciones ambiguas, como la de que las familias de caprimlgidos y carpinteros bien haban podido originarse en el Nuevo Mundo, aunque: "el hecho de que sus parientes ms cercanos (Jyngidae) sean exclusivos del Viejo Mundo, parece indicar lo contrario." (Mayr, 1946). Por razones similares, se vio obligado a desistir de intentar la localizacin de centros de origen de cerca del 30 % de las familias de aves de Norteamrica. En Darlington (1957) se encuentra el mismo tono paradjico que en Mayr. En el captulo que dedic a la distribucin de las aves, razon que a pesar de ser el grupo mejor estudiado, todava encontraba muy difcil de entender su distribucin: "1 still find the distribution of birds very hard to understand" (p. 226). Si bien admite que el patrn de las aves es claro, no deja de ser complejo, y los procesos que los han producido -la evolucin y la dispersinson muy difciles de rastrear y entender. Atribuy a ello el que los ornitlogos se hubieran interesado
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poco por estudiar las relaciones geogrficas y los centros donde se originaron estos organismos. Explic que la complejidad del arreglo geogrfico de las aves se deba a los variados movimientos que han hecho muchas aves en muchas direcciones, lo que adems ha provocado que ese patrn se est reformando continuamente. Reconoci que si bien el lugar de origen de muchos grupos es evidente, no hay elementos suficientes para determinar el rea de origen de otros tantos. Despus de leer a Mayr y a Darlington, parecera que la biogeografa dispersionista haba llegado a un impasse. No haba criterios claros para determinar los centros de origen, los patrones de distribucin se consideraban muy complejos y, adems, el propio Darlington (1957) reconoci que persistan muchos puntos de desacuerdo y contradiccin en la clasificacin de las aves. Aunque declar su preferencia por la clasificacin de Mayr y Amadon sobre la de Wetmore, porque proporcionaba ms indicios sobre la dispersin, admiti que aspectos tales como el de cules familias y gneros deban reconocerse, o decidir en qu familias deberan ubicarse ciertos gneros y cmo se relacionaban las familias entre s, eran preguntas que no se haban resuelto satisfactoriamente. La ineficiencia del principio de la dispersin como proceso causal de la distribucin es manifiesta en los trabajos de Darlington. Al igual que Mayr, tampoco pudo explicar siquiera la distribucin de las aves, el grupo de vertebrados mejor conocido. Aunque Darlington reconoci que la capacidad de vuelo de este grupo afecta de manera crucial su distribucin, no era suficiente para explicar por qu grupos como los crcidos, horneros y tucanes, entre otros, no haban podido alcanzar las Indias Occidentales desde Sudamrica, a pesar de que tienen cierta capacidad de vuelo y de que las barreras acuticas que separan estas dos reas es relativamente estrecha. La aceptacin de la teora de la deriva continental sorprendentemente profundiz en algunos casos la confusin conceptual y metodolgica del Dispersionismo. Wilson (1978), por ejemplo, afirm que en grupos que han evolucionado en tiempos
relativamente recientes, como las aves, no hay mucha dificultad para reconstruir las rutas de dispersin que siguieron hasta alcanzar su distribucin actual en regiones biogeogrficas, las cuales se corresponden claramente con los continentes actuales. En cambio, en los grupos ms antiguos la situacin se complica al romperse esa correspondencia debido al 'ruido' que introduce la deriva de los continentes. Dicho de otra manera, el poder explicativo del modelo dispersionista va decreciendo a medida que los grupos son ms antiguos. Con ello resulta que la confirmacin de un hecho tan importante como la deriva continental, en lugar de esclarecer la explicacin sobre la distribucin la confunde, pues para Wilson los patrones de distribucin se van desdibujando cuando se retrocede en el tiempo. A medida que se reconocieron evidencias en favor de la teora sobre tectnica de placas y de la deriva continental y se apreci su capacidad de explicacin y prediccin, dej de ser inconcebible la idea de grandes masas terrestres transportando biotas enteras por millares de kilmetros y a lo largo de extensos perodos geolgicos. La escuela de la vicarianza (Croizat et al., 1974; Nelson y Platnick, 1980, 1981; Nelson y Rosen, 1981) afirm que la congruencia entre patrones vicariantes (es decir, la coincidencia geogrfica de los patrones disyuntos que presentan grupos diversos), tiene como causa un proceso de vicariacin (es decir, la fragmentacin de poblaciones originalmente continuas, por efecto del surgimiento de una barrera), y no dispersiones independientes de los diversos grupos que hayan salvado la barrera. Dicho brevemente, la vicarianza sostiene que la causa de la especiacin aloptrida generalizada es el cambio geolgico y no la migracin, pues los cambios tectnicos fragmentan biotas y las aslan. Tambin la panbiogeografa (Croizat, 1958, 1964) concibe a los patrones de distribucin bitica como el resultado de la interaccin entre dos procesos: el inmovilismo (la vicarianza) y el movilismo (la dispersin), de los cuales el primero tiene gran relevancia en la generacin de patrones biogeogrficos. No hay nada que quede al azar en la distribucin espacial de los
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organismos. Siempre ha habido una estrecha correlacin entre la historia de la vida y la historia de la Tierra, tanto en el tiempo como en el espacio, segn el slogan de Croizat. La biogeografa de la vicarianza toma el mtodo cladstico y lo emplea para determinar las relaciones jerrquicas entre reas de endemismo (ver Nelson y Platnick, 1981; Humphries y Parenti, 1987; Espinosa y Llorente, 1991). Los enunciados fundamentales de este enfoque (Minaka, 1987) son: l. Los patrones de distribucin geogrfica se reconocen por la congruencia geogrfica de especies de taxones diferentes que habitan un conjunto de reas.
2. La congruencia causa comn.
geogrfica
se explica
por una
3. Un evento de vicarianza, es decir, un suceso histrico que provoc la subdivisin o fragmentacin de una biota ancestral en biotas descendientes, puede cali ficarse como un factor comn, en contra de la explicacin convencional, que apela a las capacidades especficas de dispersin de los distintos grupos como la causa de los patrones de distribucin. Dichas capacidades de dispersin no pueden entenderse como factores comunes, sino independientemente, por lo que slo pueden explicar patrones de distribucin nicos. La biogeografa dispersionista tambin ha sido criticada desde el punto de vista epistemolgico. Enfoques como el ingenuo inductivismo que anunci Darlington (1957) en el prefacio de su Zoogeography (su advertencia de que le interesan ms los hechos que las ideas, y quc ha seguido el procedimiento de recopilar datos, ponerlosjuntos y descubrir as las causas y principios de la distribucin orgnica - p. vii - ) resultaron francamente inadmisibles cuando empez a difundirse la obra de Karl Popper en ingls (1968). Segn su conocido criterio de demarcacin las explicaciones dispersionistas quedaran fuera del mbito cientfico, pues no pueden ser sometidas a prueba crtica.
Ball (1976) seal que la biogeografa dispersionista slo ha sido capaz de generar explicaciones narrativas sobre la distribucin de taxones particulares. Por ejemplo, la aceptacin acrtica del concepto de centro de origen puede conducir a un nmero indeterminado de explicaciones para los mismos hechos, todas racionales, aunque ninguna se pueda poner a prueba. As, cita un caso tomado de la bibliografa dispersionista sobre la distribucin anfiatlntica que presentan ciertas especies de oligoquetos. Mientras que Omodeo (en Ball, 1976) invoc la existencia de un puente terrestre que permiti la migracin de las especies europeas a Norteamrica, Gates (en Ball, 1976) atribuy esa distribucin disyunta al transporte activo que hizo el hombre durante los ltimos 400 aos. Aunque ambas explicaciones son histricas y racionales, ninguna hace predicciones que puedan someterse a falsacin sensu Popper (1962). Las dos hiptesis tienen un bajo contenido de informacin, adems de que no se excluyen mutuamente. El discutir cul de las dos es la vlida tendra tan poco sentido como preguntarse si "el cricket es un mejor deporte que el baseball" (Ball, 1976). Por la forma en que estn planteadas estas dos explicaciones, no hay ninguna base lgica que permita justificar la preferencia por alguna de ellas. Luego de hacer una evaluacin de los tres enfoques de biogeografa histrica contempornea (Dispersionismo, Vicarianza y Panbiogeografa), con base en el modelo epistemolgico de Lakatos (1983), Craw y Weston (1984) concluyeron que el Dispersionismo ni siquiera alcanzaba el estatus de un programa de investigacin cientfica, ya que para la localizacin de centros de origen, que es uno de los conceptos centrales de este enfoque, existe una serie variada, apriorstica e incluso contradictoria de supuestos. Adems, no genera predicciones novedosas, sino simplemente proporciona explicaciones narrativas sobre taxones particulares. Por tanto, carece de la mnima coherencia conceptual y metodolgica que requiere un programa de investigacin. CONCLUSIONES Desde que se propuso un esquema global de la distribucin de las formas orgnicas sobre la superficie
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Caldasa Vol. 22, No. 2, 2000
terrestre (v. gr. Sclater y Wallace) surgieron dos patrones que ineludiblemente han atrado la atencin de los estudiosos de la geografa de la vida. Uno es el de las grandes regiones de endemismo; el otro, las grandes disyunciones de grupos relacionados (v. gr. intercontinentales o bipolares). Estos patrones han ejercido una especie de fascinacin entre los biogegrafos, y hacia la bsqueda de su explicacin se ha canalizado el esfuerzo de varias generaciones de biogegrafos, desde Buffon, De Candolle, Sclater, Darwin, Wallace y Hooker hasta Matthew, Darlington, Simpson, Hennig, Briggs, Nelson, Platnick y Croizat, por citar algunos de los ms relevantes. Durante el siglo XIX se generaron dos tradiciones de razonamiento (Martnez, 1997) que desde entonces se mostraron incompatibles entre s. Cada una desarroll su propio patrn de explicacin y su propio corpus conceptual. Por un lado, surgieron explicaciones vicariancistas, como la de Hooker, que al principio fueron desestimadas y que resurgieron bajo un nuevo marco conceptual casi un siglo despus con la importante obra de Leon Croizat, quien demostr empricamente que la capacidad de dispersin y colonizacin de los diversos grupos de plantas y animales no guarda relacin alguna con los principales patrones biogeogrficos. Por otro lado, surgi la explicacin de la distribucin orgnica mediante dispersiones a gran distancia sobre una geografa estable, promovida principalmente por Darwin y Wallace. Bajo esta concepcin, la distribucin orgnica no es ms que el resultado fortuito de episodios mltiples e independientes de dispersin. Durante el auge de la biogeografa darwinista, los enfoques de Hooker y de Sclater por un lado, as como el de Croizat, fueron relegados respectivamente por los biogegrafos darwinistas y neodarwinistas, a quienes no les interes la identificacin de regiones naturales de endemismo ni sus interrelaciones histricas. Sin embargo, a partir de la segunda mitad de este siglo, el surgimiento de la teora sobre tectnica de placas conmovi la premisa inmovilista del Dispersionismo. Tambin en el perodo de posguerra
empezaron a conocerse las ideas clasificatorias de Hennig, a partir de la traduccin de su obra al idioma ingls, en 1966. El mtodo explcito de la sistemtica filogentica permiti establecer, con un rigor que no haba sido capaz de alcanzar la sistemtica gradualista del neodarwinismo, hiptesis de relaciones genealgicas entre grupos de taxones, expresadas a travs de c1adogramas, que fueron la base del mtodo desarrollado por los biogegrafos vicariancistas. A partir de la dcada de los setentas, la discusin biogeogrfica se ha nutrido ms por cambios de concepcin espacio-temporales que por la continuidad de contenidos entre teoras rivales. Los cambios importantes han ocurrido ms por el desarrollo de diferentes contextos tericos que por el descubrimiento de nuevos hechos empricos de distribucin, pues los patrones biogeogrficos que se reconocen actualmente en esencia son los mismos que ya avizoraban los naturalistas del siglo XVIII. Ms que un agregado de meros conocimientos empricos, los paradigmas de la biogeografa histrica contempornea son elaboraciones tericas progresivamente refinadas. Tanto la panbiogeografa como la biogeografa de la vicarianza esencialmente se han dirigido a encontrar patrones generales de distribucin as como sus explicaciones. Se han dejado de lado las investigaciones idiosincrticas sobre taxones particulares, que fueron el quehacer normal del enfoque dispersionista. La bsqueda de centros de origen puntuales de grupos animales y vegetales particulares ya no tiene sentido dentro de la panbiogeografa y la vicarianza, pues su bsqueda implica aceptar que la dispersin y divergencia son la explicacin de los patrones actuales de distribucin. Pero hay que destacar que existe otra diferencia entre los enfoques de la dispersin y de la vicarianza, que va ms all de que al primero le interese encontrar centros de origen y al segundo no. El asunto de fondo es elegir entre la disyuntiva de si en la historia de las biotas ha habido o no ciertas reas geogrficas que hayan actuado como centros de radiacin evolutiva y de suministro de especies hacia otras reas (Briggs, 1984). Si ha ocurrido,
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necesariamente se acepta que hay reas con mayor importancia evolutiva que otras y que en esas reas de generacin y diversificacin de grupos, el proceso de evolucin ha actuado de una forma ms intensa y efectiva. Esta tesis se inscribe dentro de la ms pura ortodoxia darwiniana. Al rechazarla, los enfoques vicariancista y panbiogeogrfico desafan no slo a los biogegrafos neodarwinistas, sino al mismo modelo de evolucin por competencia, segn el cual las nuevas especies con mayor capacidad competitiva desplazan a las antiguas en una lucha perenne por la existencia. Dentro del desarrollo de la biogeografa histrica, la bsqueda de centros de origen y rutas de dispersin ha jugado un papel preeminente. Sin embargo, a partir del surgimiento de la panbiogeografa y la vicarianza como enfoques alternativos de biogeografa histrica, la versin dispersionista ha ido perdiendo vigencia en la medida en que ha sido incapaz de explicar y predecir patrones generales por medio de causas comunes. Los problemas sobre cmo localizar los centros de origen y cmo determinar las rutas de dispersin, antes que haberse resuelto, parecen haberse disuelto. Sin embargo, la polmica sigue. Conceptos surgidos recientemente, como el de reas ancestrales (Bremer, 1992; Ronquist, 1994), pueden intepretarse como un reavivamiento del inters por ubicar espacialmente las reas en donde se han originado los diversos taxones; aunque el sentido es distinto si se considera que en efecto debi de haber un rea, cualquiera que sea sta, para el origen de taxones y biotas. La emergencia de los modelos de la panbiogeografa y la vicarianza marca una ruptura epistemolgica (Bachelard, 1958) respecto al enfoque tradicional dispersionista. Para Wallace, las regiones biogeogrficas son un artificio que ernpIcan los biogegrafos por convencin, lo cual es til para propsitos didcticos, de regionalizacin y clasificacin de reas. Bajo esta concepcin, los biogegrafos dispersionistas relacionan las reas mediante algn ndice de similitud que mide el nmero de taxones compartidos. En cambio, la panbiogeografa y la vicarianza
coinciden en sostener que uno de los propsitos fundamentales de la biogeografa es desarrollar una clasificacin natural, es decir, basada en relaciones genealgicas de las reas, que son las que verdaderamente importan si lo que se desea es reconstruir la historia de la vida.
Una de las conclusiones que se ha avanzado despus de las discusiones de los ltimos aos entre los estudiosos de la biologa comparada, es que la mejor aproximacin hacia el conocimiento de la historia espacial de la vida es la congruencia entre relaciones de rea, establecidas a partir del anlisis de diversos taxones. La evidencia de tales relaciones se obtiene a partir de hiptesis c1adistas de taxones endmicos en el caso de la vicarianza, o a partir de homologa espacial indicada por trazos generales, en el caso de la panbiogeografa. Como sea, el inters en los enfoques modernos de biogeografa histrica se ha desplazado hacia la bsqueda de patrones de interrelacin del endemismo, mientras que la elaboracin de narrativas sobre el origen y la dispersin de grupos particulares se est desvaneciendo.
AGRADECIMIENTOS
Los autores agradecen a Martha Rocha del Instituto de Ciencias Naturales de la Universidad Nacional de Colombia por sus sugerencias y correcciones. El CONACyT (32002), DGAPA, UNAM IN-211397 y la Facultad de Ciencias, UNAM, fueron de gran importancia para la conclusin de este trabajo; beca a los autores en pos grado y estancia de investigacin fueron significativos para otorgar tiempo suficiente al desarrollo de sta y otras contribuciones en historia de la biogeografa. Las instalaciones del Instituto de Ciencias Naturales (ICN) de la UNC, en Bogot, Colombia, permitieron la conclusin de este manuscrito. John Lynch nos procur el abstract de este trabajo. Fueron bsicos los consejos de J. Morrone.
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UNA VISIN HISTRICA DE LA BIOGEOGRAFA DISPERSIONISTA CON CRTICAS A SUS FUNDAMENTOS

Museo de Zoologa, FES Zaragoza, UNAM.

Tambin se resumen sus conceptos damentos cuelas de pensamiento

los cuales se analizan, en biogeografa

histrica. ideas sobre la distrifundadores del neo-

una crtica ontolgica

Palabras clave: Dispersionismo, biogeografa, Darwin, Wallace.

and major methods biogeography.

those of other schools

The historical theoretical Darlington,

roots of this synthesis of a dispersalist was influenced Mayr, criticism Simpson

and De Canof the of

dolle. The founders structure 19th century.

school were Darwin, by the intellectual

l.vell, and Wallace whose

This structure Matthew,

and, most recently, of dispersalism.

and epistemological Key words: graphy,

Caldasia Vol. 22, No. 2, 2000

Bueno & Llorente: Una visin histrica de la biogeografa

El descubrimiento de nuevas biotas

Caldasia Vol. 22, No. 2, 2000

Bueno & Llorente: Una visin histrica de la biogeografia

de 1744:In qu comod habitaverint animalia omla, et vegetabilia lact germinaverint.i

Caldasia Vol. 22, No. 2, 2000

nes, es decir, de sus condiciones

La biogeografa evolutiva: desde LyeIl hasta WaIlace

Bueno & Llorente: Una visin histrica de la biogeografa

Caldasia Vol. 22, No. 2, 2000

Bueno & Llorente: Una visin histrica de la biogeografia

La historia whig de la biogeografa dispersionista

Caldasia Vol. 22, No. 2, 2000

Bueno & Llorente: Una visin histrica de la biogeografa

Caldasia Vol. 22, No. 2, 2000

variedad de fsiles conocidos con el rea de origen.

tenga que coincidir

8. Estabilidad en la productividad de cultivos.

Bueno & t.orente: Una visin histrica de la biogeografa

Caldasia Vol. 22, No. 2, 2000

Bueno & Llorente: Una visin histrica de la biogeografia

Caldasia Vol. 22, No. 2, 2000

Bueno & Llorente: Una visin histrica de la biogeografia

Caldasia Vol. 22, No. 2, 2000

Bueno & Llorente: Una visin histrica de la biogeografa

2. La congruencia causa comn.

Caldasa Vol. 22, No. 2, 2000

Bueno & Llorente: Una visin histrica de la biogeografa

Caldasia Vol. 22, No. 2, 2000

Bueno & Llorente: Una visin histrica de la biogeografa

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