APARATUS GOLGI A.

PENDAHULUAN Struktur tubuh mahluk hidup tersusun atas tiga unsur yang salah satunya adalah sel. Sel merupakan unit terkecil penyusun tubuh mahluk hidup yang mempunyai struktur dan fungsi masing-masing. Dalam tubuh sel membentuk satu kesatuan. Sel terbagi menjadi beberapa bagian dan organel-organel yang saling bekerjasama untuk melakukan suatu fungsi tertentu. Organel-organel ini mempunyai peranan penting dalam proses kehidupan mahluk hidup misalnya Apparatus Golgi.Aparatus Golgi mempunyai struktur dan fungsi yang berbeda dengan organel sel yang lainnya. Badan golgi adalah sekelompok kantong (vesikula) pipih yang dikelilingi membran. Organel ini hampir terdapat di semua sel eukariotik. Setiap sel hewan memiliki 10 hingga 20 badan golgi, Organel ini dihubungkan dengan fungsi ekskresi sel. Organel ini banyak dijumpai pada organ tubuh yang melaksanakan fungsi ekskresi, misalnya ginjal. B. PEMBAHASAN 1. Pembentukan Aparatus Golgi Aparatus Golgi terdapat hampir di semua sel eukariotik dan banyak dijumpai pada organ tubuh yang melaksanakan fungsi ekskresi, misalnya ginjal. Setiap sel hewan memiliki 10 hingga 20 badan Golgi, sedangkan sel tumbuhan memiliki hingga ratusan badan Golgi. Menurut (Sheeler dan Bianchii, 1983 dalam Sipayung) ada tiga sumber yang diusulkan yang diduga sebagai asal badan golgi, yaitu: a) Vesikula-vesikula yang berasal dari membran luar salut inti atau retikulum endoplasma. b) Vesikula-vesikula atau struktur-struktur sitoplasma yang lain. c) Pembelahan dari badan golgi yang telah ada di dalam sel. Sisterna dari golgi dapat dibentuk dari vesikula-vesikula yang berasal dari membran luar salut inti atau retikulum endoplasma. Vesikula-vesikula transisi bermigrasi ke

permukaan pembentukan dari badan golgi dan selanjutnya berfusi dengan membran sisterna badan golgi yang sudah ada. Dengan cara ini, satu kompleks golgi dapat dibentuk secara sempurna. Agregasi-agregasi dari vesikula transisi terjadi pada daerah sitoplasma yang disebut zona eksklusi (zones of exclusion) yang bebas ribosom. Zona tersebut biasanya dikelilingi oleh membran-membran retikulum endoplasma atau membran inti. Badan golgi-badan golgi sederhana diasumsikan telah ada pada awal perkembangan organel yang dijumpai pada zona tersebut. Beberapa bukti bahwa badan golgi terbentuk pada zona eksklusi (Sheeler dan Bianchii, 1983 dalam Adnan) adalah sebagai berikut: (1) Sel-sel pada biji yang dorman pada umumnya tidak memiliki badan golgi, namun pada zona eksklusi terdapat kumpulan vesikula-vesikula kecil. Hasil fotomikrograf pada sel biji pada stadium awal perkecambahan mendukung adanya perkembangan badan golgi yang progresif pada zona eksklusi. Perkembangan badan golgi bertepatan dengan hilangnya vesikula-vesikula transisi. (2) Pada telur katak, badan golgi tampak berkembang dari kelompok-kelompok vesikula yang terdapat pada zona eksklusi. Selama berlangsungnya pembelahan sel pada sel hewan dan tumbuhan, jumlah badan golgi meningkat. Jumlah badan golgi yang dijumpai pada sel anak setelah pembelahan sama dengan jumlah badan golgi pada sel induk. Pada algae Botrydium granulatum yang multinukleat, pada setiap kutub sel yang sedang membelah tepat pada pembentukan spindel, terdapat sebuah badan golgi. Pada metafase lanjut, kedua badan golgi tersebut terdapat pada setiap ujung spindel dan dipisahkan oleh sentriol. Hal tersebut mendukung bahwa badan golgi dapat dibentuk melalui pembelahan organel.

Gambar B.1 Pembentukan badan golgi dari retikulum endoplasma (Sheeler & Bianchi, 1983 dalam Adnan) Pembentukan badan golgi dari retikulum endoplasma melalui peleburan sisterna yang berbentuk tubular yang terdapat pada bagian perifer dari retikulum endoplasma kasar. Hal ini terlihat pada sel-sel hati embrio. Pada saat sel-sel hati matang, sisterna tubular berubah menjadi bentuk mangkuk, kemudian bagian luar dari sisterna dibentuk vesikula-vesikula sekresi. Fenomena yang serupa dijumpai pada zoospora dan pembentukan sperma. 2. Struktur Aparatus Golgi Aparatus Golgi terdiri dari setumpukan kantong pipih tersusun dari membran yang serupa dengan membrane sel. Kantong pipih ini disebut dengan sisterna (cisternae). Semua sisterna dibentuk oleh membran licin, melengkung dan gepeng, tersusun oleh 3 sampai 12 tumpukan sejajar, dengan celah selebar 20 sampai 30 nm di antara sisterna yang berdekatan. Pada tepi sisterna sering tampak tingkap (fenestra) dan penjuluran tubular.

Gambar B.2 Struktur mikroskopis Aparatus Golgi (Campbell, 2008)

Setiap tumpukan mempunyai bentuk seperti mangkuk dangkal, dengan permukaan cembungnya disebut sisi pembentuk (immature) dan yang cekung disebut sisi sekresi (mature). Membran sisterna pada sisi pembentuk lebih tipis (hanya 6 sampai 7 nm) dan serupa dengan yang terdapat pada retikulum endoplasma, sedangkan yang terdapat pada sisi sekresi lebih tebal (7,5 sampai 10 nm) dan serupa dengan plasmalema. Lumen sisterna kira-kira 15 nm lebarnya, tetapi ada bagian yang melebar, terutama tepi atau pinggir sisterna/ saccula. (Leeson, 1996). Aparatus Golgi biasanya berasosiasi dengan REK, bukan menyatu utuh tetapi terpisah oleh jarak yang sempit, dan vesikel-vesikel protein. Vesikel ini disebut dengan vesikel transisi atau peralihan. Beberapa dari vesikel yang muncul dari RE tersebut bergabung dengan sisterna golgi yang paling dekat, sehingga terjadi pengangkutan protein dengan vesikel transisi dari REK ke A. Golgi. Sisi dari A.Golgi yang menghadap RE dikenal dengan nama cis atau daerah pembentukan. Sedangkan daerah yang berlawanan disebut trans atau daerah pemasakan. Di sini vesikel muncul dan berfusi dengan vesikel yang lebih besar. Vesikel yang berisi senyawa-senyawa imature yang berasal dari REK akan bergerak dari cis melalui sisterna-sisterna menuju ke daerah trans untuk kemudian meninggalkan sisterna dalam keadaan senyawa-senyawa yang dikandungnya dalam keadaan mature atau siap disekresikan senyawa tersebut akan disimpan di 4

dalam vesikel sekretori, lisosom atau tetap disimpan di dalam vesikel. Sepanjang perjalanan ini senyawa-senyawa immature ini akan di matangkan atau jika perlu disortir oleh enzim-enzim yang terdapat di A.Golgi. Aparatus golgi juga menerima protein yang berasal dari luar sel, protein tersebut masuk dengan cara endositosis selanjutnya akan masuk atau bersatu dengan sisterna A. Golgi (Sumardi dan Marianti, 2007).

Gambar B.3 Bagian-bagian Aparatus Golgi (Sumber : http://www.accessscience.com) Produk Retikulum Endoplasma biasanya dimodifikasi selama berpindah dari kutub cis ke kutub trans badan Golgi. Protein dan Fosfolipid membran mungkin saja berubah. Misalnya berbagai enzim Golgi memodifikasi bagian oligosakarida glikoprotein. Ketika pertama kali ditambahkan pada protein di Retikulum Endoplasma, oligosakarida dari seluruh glikoprotein adalah identik. badan Golgi membuang sebagian monomer gula dan menggantinya dengan yang lain, menghasilkan bemacam-macam oligosakarida. Badan Golgi pada kebanyakan sel terutama berfungsi dalam hubungannya dengan fungsi sekresi. Permukaan pembentukan yang terletak di dekat inti atau di dekat bagian khusus dari Retikulum Endoplasma yang tidak memiliki ribosom dinamakan Retikulum Endoplasma transisi. Membran inti dan Retikulum 5

Endoplasma halus adalah sumber vesikula-vesikula sederhana yang berfusi dengan permukaan pembentukan. Beberapa vesikula-vesikula besar dibentuk dari permukaan matang dinamakan vesikula sekresi dan kelak akan berfusi dengan membran plasma. Jika vesikula-vesikula dilepaskan dari permukaan matang badan golgi, juga memungkinkan terbentuknya struktur-struktur internal sel seperti yang terjadi selama pembentukan akrosom pada sel sperma. Atau pembentukan lisosom (Sheler dan Bianchii, 1983 dalam Adnan). Analisis kimia A. Golgi menunjukkan bahwa senyawa yang terdapat di Aparatus Golgi serupa dengan senyawa yang berada di membran sel maupun RE. Setiap sisterna tersusun atas membran dan enzim yang berbeda sesuai dengan fungsinya dalam memodifikasi protein. Senyawa tersebut misalnya fosfolipit dan lemak netral, protein yang terdiri dari glikoprotein, mukoprotein, dan enzim. Transferase glikosil adalah enzim yang banyak terdapat di A. Golgi. Fosfolipida yang ditemukan pada membran Golgi antara lain:

Spingomielin, Fosfatidil kolin, Fosfatidil serin, Fosfatidil inositol, Fosfatidil etaloamin, sedangkan lipida netral yang dijumpai pada badan Golgi antara lain: kolesterol, asam lemak bebas, trigiseraldehid, dan ester kolesterol. Protein yang ada dalam badan Golgi terdiri dari glikoprotein (Protein transmembran atau protein perifer yang berikatan dengan oligosakarida) yang dijumpai pada membran badan Golgi. Glikoprotein tersebut lebih banyak ditemukan di permukaan sistolik dari pada permukaan luminal.

Selain dalam bentuk glikoprotein protein dapat dijumpai dalam bentuk enzim, yang pada umumnya berupa enzim glikosilasi (enzim yang berperan dalam modifikasi karbohidrat dalam sintesis protein setelah dari Retikulum Endoplasma Kasar). Ada juga enzim fosforilasi yang dijumpai pada lumen Golgi. Senyawa yang mengalami proses fosforilasi dalam lumen Golgi misalnya: VLDL (Very Low Density Protein) yang ditemukan pada serum darah. Enzim transferase ditemukan dalam jumlah banyak dalam badan Golgi, misalnya Glikotransferase

yang digunakan sebagai penanda badan Golgi. Gambar B.4 Skema truktur membran Golgi

Badan Golgi juga menghasilkan vesikel transport, yang berisi protein yang dihasilkan dari sistesis protein yang terdapat dalam Retikulum Endoplasma Kasar. Terdapat tiga tipe vesikel yang dapat dijumpai, yaitu: vesikel sekretoris (vesikel regulasi), vesikel eksositosis (vesikel berkelanjutan) dan vesikel lisosom. Vesikel sekretoris berisi protein yang akan dikeluarkan dari sel. Setelah dikemas, sel akan mengirimnya keluar untuk melepaskan zat sekretorisnya. Mekanisme ini dikenal dengan regulasi sekresi. Contoh vesikel sekretoris antara lain, keluarnya neurotransmiter pada sinaps sel saraf, sel pada pankreas mengeluarkan enzim pencernaan, sel endokrin mengeluarkan hormonnya. Vesikel eksositosis, berisi protein yang akan di keluarkan ke luar sel segera tanpa melalui pengaturan, setelah mengeluarkan zat yang dibawa, vesikel 7

melebur dengan membran plasma. Contoh vesikel eksositosis adalah pelepasan antibodi pada sel . Vesikel lisosom sering disebut juga dengan lisosom yaitu suatu organel yang berisi enzim hidrolase, yang merupakan enzim pencernaan.

Gambar B.5 Vesikula Golgi; Vesikula sekretori, Vesikula eksositosis, dan Vesikula lisosom Dalam struktur A. Golgi ternyata jumlah dan keaktifan suatu senyawa berbeda-beda. Dengan teknik sitokimia in situ,tampak bahwa di dalam lumen sisterna terdapat polisakarida yang semakin kearah trans kadarnya semakin tinggi. Demikian pula aktivitas enzim fosfat berbeda untuk setiap untuk setiap sisterna, makin kearah trans menunjukkan aktivitas yang semakin giat, Kajian histokimia menunjukkan bahwa setiap sisterna mengandung enzim yang berbeda-beda.

3. Enzim-enzim Aparatus Golgi Seperti telah dikemukakan di atas bahwa setiap sisterna berbeda kandungan enzimnya. Berikut ini akan ditampilkan table yang akan menyajikan distribusi enzim di dalam sisterna Aparatus Golgi :

Tabel B.1 Distribusi enzim dalam sisterna Aparatus Golgi Jenis Enzim Lemaksilase Mannosidase I Asetiglukosamin Mannosidase II NADPase Fosfatase Adenilat siklase Nukleosida Fosfotase asam Galaktosil Nukleosida difosfatase Sialyl transferase Tiamin fosfatase (Sumardi dan Marianti, 2007). 4. Fungsi Aparatus Golgi Penelitian secara in situ, terhadap morfologi dan sitokimia Aparatus Golgi menunjukkan bahwa Aparatus Golgi sebagai organel sel eukariotik mempunyai fungsi yang beragam, antara lain: 1) mengemas bahan-bahan sekresi yang akan dibebaskan dari sel, 2) memproses protein-protein yang telah disintesa oleh ribosom dari Retikulum Endoplasma, 3) mensintesa polisakarida tertentu dan glikolipid, 4) memilih protein untuk berbagai lokasi di dalam sel, 5) memperbanyak elemen membran yang baru bagi membran plasma, dan 6) memproses kembali komponen-komponen membran plasma yang telah memasuki sitosol selama endositosis. Badan Golgi berperan dalam banyak proses selular + + + + Sis sisterna + + + + + + + + + + + + + Medial Sisterna Trans Sisterna

yang berbeda tetapi yang utama adalah dalam hal sekresi (Sheler dan Bianchi, 1987 dalam Sipayung). Pemrosesan protein dimulai pada Retikulum Endoplasma dan dilanjutkan di dalam sisterna badan Golgi. Protein ditransfer ke bagian cis badan Golgi. Semua glikoprotein dari Retikulum Endoplasma yang sampai pada cis badan Golgi memiliki cincin Oligosakarida. Sebelum melewati satu sisterna Golgi ke sisterna berikutnya, protein akan mengalami pemrosesan. Misalnya didalam sisterna cis, kelompok fosfat ditambahkan pada akhir cincin Oligosakarida dari protein untuk lisosom, sekresi protein dan protein untuk membran plasma yang akan menjalani pengolahan ekstensif. Disamping peranannya di dalam sekresi, badan Golgi berperan dalam mempersiapkan elemen-elemen membran untuk organel seperti lisosom dan membran plasma. Protein yang ditujukan sebagai komponen membran lisosom atau membran plasma ditambatkan pada membran Retikulum Endoplasma. Pada saat sintesis, protein kemungkinan bergerak dari RE ke bagian cis, dan dari bagian cis melalui sisterna medial ke bagian trans sebagai komponen membran. Membran dari pembuluh ini keluar dari permukaan trans yang mengandung protein. Pembuluh ini mengandung protein sekresi yang digabungkan dengan membran plasma dan mengosongkan isinya di luar sel (Sheeler dan Bianchi, 1987 dalam Sipayung). a). Pengelolaan protein pasca sintesis. Glikosilasi protein diawali dalam RER dan dilanjutkan dalam yang kompartemen (sisterna Golgi). Glikosilasi yang terjadi di dalam RER

disebut dengan glikosilasi core. Di dalam RER ditambahkan satu cabang Oligosakarida pada setiap glikoprotein yang disintesis. Olgisakarida tersebut terdiri dari 14 unit gula yang meliputi 2 molekul N-Asetilglukosamin (Nag), 9 molekul manosa (man), dan 3 molekul glukosa (glu). Oligosakarida berikatan secara kovalen pada asparagin (Asp). Sejenak setelah penambahan Oligosakarida dan selam protein tinggal di RER, satu molekul manosa dan tiga molekul Glukosa diambil dan ditransfer melalui vesikel ke badan Golgi. Semua glikoprotein yang datang di permukaan cis

10

badan Golgi berasal dari RER mempunyai rantai Oligosakarida yang sama. Sebelum melanjutkan ke sisterna berikutnya, protein mengalami modifikasi kimia, dalam sisterna cis protein yang ditujukan untuk lisosom ditambahkan fosfat pada ujung rantai oligosakarida melalui proses Fosforilasi. Sedangkan untuk protein sekretoris yang ditujukan sebagai protein membran plasma akan mengalami proses yang lebih ekstensif. Di dalam RER Glukosa yang berada di ujung Oligosakarida direduksi, kemudian 4 manosa dipindahkan. Satu di dalam RER dan tiga di dalam cis Golgi. Kemudian dua N-Asetilglukosamin dan satu Galaktose ditambahkan. Kemudian dikirim ke trans Golgi melalui vesikel. Di dalam trans Golgi 3 NAsetilglukosamin ditambahkan, setiap enzim terletak dalam lokasi tertentu dalam Badan Golgi. Proses glikosilasi berlangsung dengan cara dan tempat yang bervariasi. Pengemasan protein maupun lipid berkarbohidrat dapat terjadi di (1) RE saja, (2) diawali di RE untuk kemudian dilanjutkan di Golgi atau (3) hanya terjadi di golgi saja. Sebagai contoh glikosilasi tiroglobulin oleh epitelium tiroid, imunoglobulin oleh plasmosit, musin oleh sel goblet intestinal pengemasannya terjadi di RE untuk kemudian dilanjutkan di A. Golgi. Sedangkan glikosilasi protokolagen di fibroblast, lipoprotein plasmatik oleh hepatosit, sintesis pektin dan hemiselusa

hanya terjadi di A. Golgi. Gambar B.6 Pengelolaan Protein setelah sintesis

11

b). Menyiapkan Sekret untuk Sekresi sel Kita tentunya masih ingat bahwa proses sekresi sendiri sebenarnya sudah dimulai sejak dari RE tempat terjadinya sintesis protein. Protein-protein yang terbentuk akan dipisah-pisahkan ke dalam lumen RE sesuai tujuannya. Dari sini protein tersebut akan diangkut ke daerah sis A. Golgi oleh vesikuli pengangkut. Kemudian akan terjadi pemindahan protein-protein tersebut dari daerah sis menuju ke daerah trans A. Golgi. Di daerah trans ini protein-protein tersebut akan dipilah-pilah dan dikemas. Dalam artian untuk disempurnakan sehingga siap disekresikan, misalnya dengan memperpendek rantai polipeptida, memotong rantai polipeptida, dengan enzim-enzim tertentu, atau menambah dengan senyawa-senyawa tertentu. Kemudian setiap macam protein atau glikoprotein ditunaskan dalam bentuk vesekuli sekretoris untuk ditimbun sampai ada isyarat untuk disekresikan. Sel-sel yang berfungsi sekretori, untuk proses sekresinya harus menunggu isyarat dari luar. Vesikel sekretoris berasal dari pertunasan pada sisterna golgi daerah trans, untuk pembentukannya melibatkan selubung protein yang disebut klatrin. Klatrin akan terlepas di saat vesikel telah masak (mature). Begitu ada isyarat untuk sekresi maka pensekresian senyawa-senyawa yang terkandung di dalam vesikuli sekretoris akan dikeluarkan ke lingkungan ekstrasel dengan cara eksositosis. Pada proses ini akan terjadi peleburan antara selaput vesikuli sekretoris dengan membran sel. Sehingga senyawa-senyawa penyusun membran vesikuli sekretoris akan menjadi komponen penyusun membran sel (Sumadi dan Marianti, 2007).

12

Gambar B.7 Proses menyiapkan secret untuk sekresi sel c). Proliferasi membran seluler. Peran badan Golgi dalam sekresi, salah satunya adalah mempersiapkan elemen membran untuk organela seperti lisosom dan membran plasma. Protein yang ditujukan untuk bergabung dengan lisosom atau membran plasma, disintesis oleh ribosom dan melekat di RER, untuk membentuk membran yang sudah rusak. Sebagian protein dilepaskan ke dalam fase intrasisterna di dalam Retikulum Endoplasma, sedangkan yang lain tetap tertancap pada membran Retikulum. Dalam waktu singkat, setelah disintesis protein berpindah ke permukaan cis badan Golgi. Protein yang baru disintesis yang dilepaskan dalam fase intersisterna RER kemudian diselubungi membran berbentuk vesikula, dan protein yang tertancap dalam membran RER menjadi bagian membran vesikula.

Gambar B.8 Proliferasi membran seluler. Protein yang ditujukan sebagai komponen membran Lisosom atau membran plasma dan yang tertancap di dalam membran RER pada waktu sintesis selanjutnya berpindah dari RER ke permukaan cis melewati sisterna media menuju ke permukaan trans sebagai komponen membran. Membran vesikula yang dilepaskan dari permukaan trans mengandung protein tersebut. Protein Lisosomal terlarut bergerak dari fase luminal RER melalui ruang intersisterna dan diselubungi membran dan dilepas dalam bentuk vesikula.

13

d). Pembentuk Senyawa Penyusun Dinding Sel Ketika terjadi sitokinesis pada pembelahan sel tumbuhan akan terbentuk matriks yang merupakan kumpulan mikrotubula kutub di tengah bidang pembelahan yang memisahkan kedua inti yang sudah terbentuk. Di matriks tersebut terdapat banyak vesikel-vesike yang berisi bahan baku dinding sel yaitu pektin, selulosa, hemiselulosa, dan sebagainya yang berasal dari apparatus Golgi atau disebut diktiosom untuk sel tumbuhan. Matriks dan senyawa-senyawa tersebut akan melebur dan membentuk sekat diatara dua buah initi di daerah mikrotubula kutub untuk membentuk dinding sel primer. Dinding sel primer yang terbentuk akan terus disupali dengan bahan-bahan pembentuk dinding sel yang dikemas dalam vesikuli untuk selanjutnya tumbuh menjadi dinding sel sekunder. e). Daur ulang komponen membran plasma. Glikoprotein, terutama yang ditujukan sebagai membran plasma tidak pernah dilepas ke dalam lumen sisterna badan Golgi. Vesikula yang mengandung protein integral membran lepas dari permukaan trans secara pertunasan berurutan akan melebur dengan membran plasma dengan cara eksositosis. Protein integral membran tidak dilepaskan ke lumen atau luar sel, tetapi berakhir ujung-ujungnya yang kaya karbohidrat pada permukaan membran plasma membentuk Glikokalis.

Gambar B.9 Daur ulang mebran plasma f). Membentuk Lisosom. Salah satu vesikel Golgi yaitu membentuk vesikel lisosom yang berisi enzim hidrolase, yang pada dasarnya berperan dalam proses pencernaan. Di dalam 14

kelenjar atau organ yang menyusun sistem pencernaan dan endokrin di dalam selnya banyak dijumpai lisosom.

Gambar B.10 Pembentukan lisosom g). Pembentukan akrosom pada sel sperma. Akrosom adalah suatu badan berbatas membran yang terletak pada bagian kepala spermatozoa di sebelah anterior dari inti. Badan Golgi merupakan organel yang berperan dalam pembentukan akrosom melalui beberapa fusi vesikulavesikula yang mengandung bahan untuk akrosom. Sedangkan membran vesikulavesikula menjadi membran akrosom. Akrosom mengandung berbagai jenis enzimenzim hidrolitik yang penting di dalam proses fertilisasi. Tanpa akrosom, maka sperma mengalami kesulitan untuk menembus berbagai selaput yang melindungi sel telur. Proses pembentukan akrosom pada kepala sperma ditunjukkan pada gambar di bawah ini.

15

Gambar B.11 Proses pembentukan akrosom (Thorpe, 1984 dalam Adnan) 5. Lintasan Sekresi Secara morfologis, badan Golgi menunjukkan suatu polaritas yang terkait secara langsung dengan fungsi organel. Di dalam sel-sel sekresi, badan Golgi merupakan suatu pusat fungsional dalam rantai sekresi. Elemen-elemen penghubung lintasan sekresi tersebut adalah Retikulum Endoplasma, vesikula transisi, badan Golgi, vesikula sekresi, dan membran plasma.

Gambar B.12 Skema lintasan sekresi (Adnan, 2011) Pada permukaan matang badan golgi, dibentuk vesikula- vesikula sekresi, sedangkan pada permukaan pembentukan terdapat vesikula-vesikula transpor yang dibentuk dari membran retikulum endoplasma. Selama berlangsungnya proses sekresi, terjadi aliran materi yang dibentuk dalam retikulum endoplasma dan bergerak melalui permukaan badan Golgi dari permukaan pembentukan ke permukaan matang. Selanjutnya bergerak sebagai granula-granula sekresi pada daerah apikal sel dan pada akhirnya menuju ke membran plasma dimana bahanbahan tersebut dikeluarkan. 6. Hubungan Inti, RER, Golgi dan vesikel Di dalam sel terjadi sintesis protein pada ribosom sitoplasma dan ribosom yang menempel pada RE. Protein yang dihasilkan kemungkinan akan dibawa ke luar sel, ke kompartmen intra seluler, dan untuk komponen membran. Pemindahan protein ada yang melibatkan retikulum endoplasma dan ada juga yang tidak.

16

Protein untuk organel tertentu misalnya lisosom, membran sel, membran retikulum endoplasm dan aparatus golgi pemindahannya melibatkan retikulum endoplasma. Sedangkan protein yang disentesis pada ribosom sitoplasma diangkut ke inti, mitokondria, kloroplas dan peroksisom yang mana pemindahannya tidak melibatkan retikulum endoplasma tetapi langsung menembus membran masingmasing organel (Istanti, 19990). Produk yang dihasilkan oleh retikulum endoplasma dimulai dengan beberapa polipeptida memasuki lumen retikulum endoplasma dan proses menjadi protein, lipid dibentuk di dalam membran RE halus. Vesikel membran RE kemudian membawa protein dan lipid menuju golgi. Protein dan lipid hasil pemrosesan akhir terjadi di dalam lumen golgi, kemudian dengan adanya beberapa modifikasi menyebabkannya dapat dikirim ke tujuan yang berbeda. Vesikel yang terlepas dari membran badan golgi membawa produk hasil akhir berupa protein dan lipid ke membran plasma. Hasil akhir ini dilepaskan secara eksositosis (Junqueira, 1997). Beberapa vesikel terbentuk dari membran plasma bergerak menuju sitoplasma. Vesikel ini mengkin berfusi dengan membran atau organel lain atatu tetap untuk sebagai vesikel-vesikel penyimpanan. Vesikel-vesikel yang terbentuk dari membran RE dan badan golgi dapat berfusi dengan membran plasma. Vesikel-vesikel ini kemudian dikeluarkan dari sel (Junqueira, 1997). Di dalam sel, RE kasar di dekat aparatus melepaskan vesikel -vesikel kecil membawa protein yang baru dibentuk menuju golgi untuk diproses lebih lanjut. Retikulum endoplasma dan aparatus golgi terlibat termasuk dalam sistem endomembran, kompartmen-kompartemennya saling berhubungan untuk memodifikasi atau mengolahnya dan ditransfer ke aparatus golgi jadi aparatus golgi menerima dan memodifikasi secara kimiawi molekul yang dibuat di dalam hal sekresi protein bersama organel endomembran lainnya (Junqueira, 1997)

17

Gambar B.13 sistem endomembran (Saefudin, 2008) C. PENUTUP Aparatus golgi merupakan suatu organel yang dikaitkan dengan fungsi sekresi sel. Struktur badan golgi berupa berkas berkantung berbentuk cairan yang bercabnag menjadi serangkaian pembuluh yang sangat kecil di ujungnya. Badan golgi dibentuk oleh membran yang berbentuk tubulus dan juga vesikula. Fungsi umum aparatus golgi sebagai alat transpor materi keluar sel dan tempat terjadinya reaksi kimia. Selain itu juga berperan dalam biosintesis glikoprotein dan glikolipida, dan termasuk dalam sistem endomembran, sehingga bekerja sama dalam proses sintesis, penyimpanan, dan transpor berbagai molekul yang dihasilkan.

18

DAFTAR PUSTAKA Campbell, Neil.A, Reece, Jane. B & Mitchell, Lawrence. G. 2008. Biologi Edisi Kedelapan Jilid I. California. Istanti, Annie. 1999. Biologi Sel. Malang: Universitas Negeri Malang. Junqueria, L.C. 1974. Histologi Dasar, alih bahasa Yan Tambayong dkk., ed.8, Jakarta: EGC Saefudin. 2008. Struktur dan Fungsi Sel. Online. (http:// www.pdffactory.com /dl/sruktur-sel.pdf). [23 Maret 2013]. Sipayung, Rosita. 2003. Badan Golgi Biosintesis dan Fungsinya Dalam Metabolisme. Artikel dipublikasikan. Medan: Universitas Sumatera Utara. Sumadi dan Aditya Marianti. 2007. Biologi Sel, Edisi 1. Yogyakarta: Graha Ilmu. Yatim, Wildan. 1996. Biologi Modern Biologi Sel. Bandung : Tarsito.

19