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Curso 102121M Morfofisiología General Fernando Castro

Un contexto sobre el funcionamiento de los organismos y las condiciones ambientales en estrés


Tecnología en Ecología y Medio Ambiente Fac Ingenierías Universidad del Valle 20/03/2006 14:01

EL PROCESO DE LA OSMOREGULACIÓN
EN LOS ANIMALES

PAPEL FISIOLOGICO DEL AGUA Y OSMORREGULACION

Previo a esta lectura el estudiante debe saber el significado de: osmosis, presión osmótica, difusión,
gradiente de concentración entre otras.

Introducción
Todos los organismos se enfrentan con problemas osmóticos. Los animales han desarrollado una
variedad de mecanismos que emplean para mantener las concentraciones osmóticas internas apropiadas
y prevenir el desarrollo de presiones osmóticas que puedan provocar problemas.

OSMORREGULACION, es el término acuñado por Rudolph Höber en 1902, que se refiere a los
procesos relacionados con la regulación de la presión osmótica y la concentración de sales. Estos
procesos han tenido un efecto importante en la especialización y diversificación de las especies a lo
largo de la evolución.

La osmorregulación implica el mantenimiento de una concentración osmótica interna diferente de la


del medio, además de la regulación de la composición y de las concentraciones iónicas en diversos
compartimentos para asegurar el funcionamiento correcto de las células y tejidos.

El agua puede entrar a los organismos ya sea bebida, en la ingesta de alimento, cómo resultado de
reacciones metabólicas y por ósmosis causada por gradientes de concentración a través de membranas
semipermeables de los organismos. El agua puede salir en la orina de un sistema excretor, por el
sistema respiratorio, como sudor o por acción de otras glándulas, por exocitosis o por ósmosis a través
de la piel.

AMBIENTES OSMÓTICOS Y ANIMALES


Cada ambiente presenta problemas osmóticos particulares que deben ser resueltos por los animales para
poder habitarlos. Los problemas son:
1. Cierta cantidad de agua debe ser retenida para mantener el medio interno estable.
2. Cierta concentración de sales también debe ser retenida en el líquido intra y extracelular.
Algunos organismos deben mantener un medio externo semejante al marino (- NaCl, ¯ K, ¯
cationes divalentes), mientras que otros tienen concentraciones y osmolaridad muy diferente:
3. Para muchos invertebrados marinos el medio externo es su medio extracelular, para otros más
complejos, su medio interno es semejante al externo.
4. En vertebrados NO es así, el medio interno tiene 1/3 de la concentración de sales marinas.
5. Los elasmobranquios tiene una concentración de sales diferente respecto al medio externo, pero su
osmolaridad es la misma gracias a una elevada concentración de urea y óxido de trimetil amina.
6. Los ambientes acuáticos son muy diversos y las condiciones de salinidad compatibles con la
supervivencia de las células son limitadas.
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CLASIFICACION DE LOS ANIMALES DE ACUERDO A SU AMBIENTE OSMOTICO


Los organismos acuáticos pueden ser clasificados de acuerdo a sus capacidades para sobrevivir en
ambientes osmóticos diferentes:

Estenohalinos: tiene una tolerancia limitada a los cambios en las concentraciones osmóticas del
ambiente externo, la mayoría de los animales caen en este grupo.
Eurihalinos: toleran un intervalo más amplio de concentraciones osmóticas aunque el grado de
tolerancia depende del tiempo de exposición, edad, temperatura ambiental y otros factores.

Independientemente de que los animales sean esteno o eurihalinos también se clasifican de


acuerdo a su capacidad de osmorregular en diferentes ambientes osmóticos:

Osmoconformadores: tiene una concentración interna que varía paralelamente con los cambios del
medio externo. No son capaces de osmorregular.
Osmoreguladores: mantienen su concentración osmótica interna en un nivel constante (o casi), aún
con cambios en el medio externo
Hiperosmoreguladores: viven en agua dulce donde el mayor problema osmótico involucra mantener
un estado hiperosmótico porque los fluidos corporales están más concentrados que el medio externo.
Todos (menos celenterados y esponjas han desarrollado órganos excretores que producen mucha orina
hipotónica a los fluidos corporales. Tienen sistemas de transporte activo diseñados para recuperar sales
en regiones especializadas de branquias, piel, o tracto gastrointestinal.
Hipoosmorreguladores: se encuentran en los océanos y aguas de alta salinidad. Son hipoosmóticos
con el medio y están expuestos a una pérdida osmótica de agua y un influjo de sales por difusión. Entre
estos organismos se encuentran teleósteos marinos, y mamíferos marinos, presentan una gran
diversidad de formas de enfrentar y solucionar el problema, a nivel celular hay un transporte activo con
control nervioso y endocrino y adaptaciones morfológicas, como piel altamente impermeable.

Para los vertebrados en general, a nivel celular las concentraciones iónicas son diferentes a las del
medio externo, pero su osmolaridad es la misma. Para el epitelio que separa al organismo del medio, el
problema es distinto ya que mantiene concentraciones y osmolaridad diferentes a las del medio externo
al animal. La regulación en este tejido se lleva a cabo en zonas especializadas (glándulas de sal,
riñones, branquias), el resto de la superficie epitelial es prácticamente impermeable.

El intercambio obligado entre el medio y el organismo (agua, alimento, desechos) implica un gasto
energético que mantiene el balance iónico y osmótico.

El aislamiento temporal del medio en casos extremos, permite reducir el intercambio con el medio a
costa de reducir el metabolismo.

Los productos de desecho se pierden por difusión en animales acuáticos pequeños, pero los más
grandes se excretan también por el riñón que también hace trabajo de osmorregulación

INTERCAMBIOS OSMOTICOS

Intercambios osmóticos obligatorios: Son las respuestas a factores físicos para los organismos que no
tienen prácticamente ningún control.
Gradientes entre el organismo y el medio
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Relación área/volumen
Permeabilidad del tegumento
Alimentación, metabolismo y excreción
Temperatura, ejercicio y respiración

Intercambios osmóticos regulados: son aquellos que están fisiológicamente regulados y permiten al
organismo mantener la homeostasis. Compensan los cambios obligatorios.
a) Osmorregulación en ambientes acuáticos

i) Dulceacuícolas: Son hiperosmóticos respecto al medio, tienden a ganar agua y sales continuamente.
Lo compensan perdiendo agua y reabsorbiendo sales, ganando sales en el alimento y transportando
NaCl al interior.

ii) Marinos:

Muchos invertebrados son isosmóticos respecto al medio y casi no "gastan" energía en la regulación
osmótica.

Elasmobranquios: Tienen una baja concentración de NaCl respecto al medio externo, pero incrementan
su concentración plasmática de Urea y TMAO, por lo que también son isosmóticos respecto al medio
externo. Esto disminuye su pérdida de agua.

Teleósteos: Son hipoosmóticos respecto al medio externo. Tienden a perder agua y a ganar sales. El
agua la toman del medio, el exceso de NaCl es excretado por las branquias y los cationes divalentes por
la orina. No pueden concentrar la orina pero el efecto neto de los demás procesos es la retención
efectiva de agua.

b) Osmorregulación en ambientes terrestres

i) Respiración aérea en general: Su piel es impermeable por lo que la mayor pérdida de agua es por los
epitelios respiratorios. Se observa el mayor desarrollo de los riñones para concentrar la orina y diversos
mecanismos para adquirir y conservar el agua, incluyendo patrones conductuales y diversificación en la
ocupación de nichos ecológicos. Las aves y reptiles marinos tienen glándulas de sal que les permiten
tomar el agua marina y excretar el exceso de sales por estos órganos, ya que sus riñones no concentran
eficientemente la orina.

ii) Mamíferos desérticos y marinos: Su principal problema es la pérdida de agua. La compensan a


través de mecanismos más eficientes para la conservación del agua en el tracto respiratorio, riñones
especializados que concentran la orina a niveles mayores que los demás mamíferos y aprovechan el
agua metabólica (depósitos grasos extensos que se emplean en situaciones de escasez de agua).

Los diversos órganos osmorreguladores llevan a cabo funciones muy especializadas para la
excreción/retención de agua, sales, desechos del metabolismo del nitrógeno, pH, etc y responden
directamente a las presiones de selección del medio en que habita cada organismo. Aunque hay
variaciones diarias en los mecanismos de osmorregulación, el efecto neto mantiene el balance osmótico
entre el organismo y el medio.
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ÓRGANOS OSMORREGULADORES

EL RIÑÓN
Los riñones de los vertebrados emplean la filtración, la reabsorción y la secreción para producir orina.
La filtración del plasma en el glomérulo depende de la presión arterial. Los cristaloides y las moléculas
orgánicas pequeñas se filtran, quedando retenidas las células sanguíneas y las moléculas grandes. En
los túbulos renales se reabsorben parcialmente del filtrado glomerular las sales y las moléculas
orgánicas como los azúcares y se secretan a los túbulos algunas otras sustancias. Un sistema
multiplicador en contracorriente, que incluye el conducto colector y el asa de Henle, establece
un gradiente de concentración extracelular progresivo de sales y urea, que se extiende hasta la zona
medular más profunda del riñón. El agua se extrae osmóticamente del conducto colector al pasar, en su
camino hacia la pelvis renal, por concentraciones medulares de sal y urea superiores. El control
endocrino de la permeabilidad al agua del conducto colector determina el volumen de agua reabsobida
y retenida en la circulación.

La formación de orina sigue el mismo esquema general en casi todos los vertebrados e invertebrados.
Se forma una pre-orina que contiene esencialmente todas las pequeñas moléculas e iones que se
encuentran en sangre. Esta formación se consigue, en vertebrados, crustáceos y moluscos por
ultrafiltración; en inserctos por la secreción a través del epitelio de los túbulos de Malphigi de sales,
fosfatos y agua. La pre-orina se modifica por la reabsorción selectiva de iones y agua.
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Fenómeno de contracorriente. Se observa principalmente en los riñones de los mamíferos y de las aves,
siendo en los primeros en los que se observa mayor capacidad de concentración de orina
(hiperosmótica respecto a la sangre).

Representan una especialización notable anatómica y funcional para la osmorregulación en un órgano


particular.

Su funcionamiento se basa en la posición adyacente de un tubo de "ida" y uno de "vuelta" a través de


los cuales fluye líquido y al bombeo unidireccional de NaCl a través de las paredes del tubo de
"vuelta". Pero también a la permeabilidad o impermeabilidad diferencial de los tubos al agua, sodio y
urea.

Glándulas de sal. Representa la especialización anatómica y funcional de un órgano particular en


animales de respiración aérea que viven en ambientes marinos (aves y reptiles marinos o de agua
salobre). Responde esencialmente a la carga de NaCl en el LEC elevando la excreción de sodio por
medio de Atpasas Na-K asociadas a intercambiadores Na/2Cl/K que "sacan el NaCl del plasma y lo
llevan al lumen del tubo de excreción de la glándula.
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En otros organismos:

Vacuola contráctil..... protozoarios


Tubos de Malpighio.. insectos
Protonefridios....rotiferos, turbelarios y otros animales sin sistema circulatorio de alta presión
Células de Renette... nematodos
Solenocitos............... anélidos
Glándulas verde....... crustaceos
Organos de Bojanjus. moluscos
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Al subir al nivel organísmico:

¿Qué problemas de osmorregulación presentan los organismos?


¿Qué implicaciones anatómicas, funcionales, energéticas, conductuales, ecológicas; tiene
enfrentar el medio acuático o el terrestre?

Peces:

En ambientes hipertónicos (pérdida de agua):


Piel impermeable, secretan un moco que hace más lento el proceso de ósmosis
Beben agua y absorben iones monovalentes, eliminan iones divalentes
Mínimo volumen de orina, pierden amonio por las branquias
Transporte activo de NaCl por branquias para eliminar exceso de sal

En ambientes hipotónicos (más agua):


No beben agua
Branquias absorben Na+ activamente del medio
Mucha orina muy diluida

Elasmobranquios:
Reabsorben la urea, la osmolaridad de la sangre es mayor que la del agua así que esta fluye por las
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branquias
Exceso de sal se excreta por las glándulas rectales

Anfibios y Reptiles:
Durante sequía los anfibios no producen orina
La piel de los anfibios absorbe Na activamente del medio

Reptiles dulceacuícolas
Beben agua, piel altamente impermeable

Reptiles marinos:
Producen poca orina, tienen glándulas lagrimales u orbitales modificadas que tiene un flujo de sales
hacia fuera por transporte activo

Aves y Mamíferos
Superficies permeables reducidas
Control hormonal (p.e. elevada concentración de hormona antidiurética)

Aves marinas:
Poseen glándula nasal que secretan una solución hiperosmótica
Producción de orina hipertónica

Mamíferos marinos:
No toman agua, la obtienen de los alimentos.

También mamíferos de desiertos:


Retienen agua y se rehidratan por medio del metabolismo.

El nitrógeno producido en el catabolismo de los aminoácidos y proteínas se concentra en una de las tres
formas posibles de residuos nitrogenados, que dependerá del medio osmótico de los diferentes grupos
animales.
El amoníaco, altamente tóxico y soluble, requiere un gran volumen de agua para diluirlo y se excreta a
través de las branquias de los teleósteos.
El ácido úrico es menos tóxico y muy poco soluble; lo segregan como una suspención semisólida los
riñones de las aves y reptiles.
La urea es el residuo menos tóxico y su excreción precisa una cantidad moderadamente pequeña de
agua.
Los mamíferos convierten principalmente sus residuos nitrogenados a urea, que se excreta en la orina;
Los elasmobranquios utilizan la urea como un agente osmótico de su sangre y excretan la mayor parte
del exceso de nitrógeno como urea a través de sus branquias.

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