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com/ A EVOLUO DO CAVALO NA HISTRIA

Texto do Prof. Cstor Cartelle Museu de Cincias Naturais, Pontifcia Universidade Catlica, Minas Gerais Publicado na Revista Mangalarga Marchador No. 13 1991

Em 1840, o paleontlogo dinamarqus Peter Lund comunicou o primeiro achado de cavalo fssil no Brasil, um osso de mo (metacarpo), ocorrido na regio de Lagoa Santa (MG). Depois desta, foram raras no pas descobertas que tenham realmente colaborado para o conhecimento dos nossos cavalos extintos. Nos ltimos anos, entretanto, os achados multiplicaram-se, e a histria desses animais comea, enfim, a ser recontada. Para isso, contribuiu de forma definitiva a recuperao recente de um crnio na Gruta do Tnel, no municpio baiano de Santana, pela equipe de paleontologia da Pontifcia Universidade Catlica de Minas Gerais, chefiada pelo autor deste artigo.

Os eqinos esto intimamente ligados vida e ao folclore brasileiros. difcil imaginar Dom Pedro I no Ipiranga, a Granja do Torto ao final da velha repblica, o Nordeste, o Pantanal e os pampas sem seus respectivos cavalos ou jegues. At na mais espirituosa metfora nacional, marcam presena: Deu zebra. Qual a histria desses animais? Certamente, serem contnuos andarilhos faz parte de sua essncia. Hoje, cavalos de raas variadas, asnos, onagros e zebras formam o grupo dos equdeos. Mas, at atingirem esse estgio, houve um longo caminhar.
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A histria tem incio com o grupo Hyracotherium, cujas espcies com tamanho entre 25 e 50 cm e peso de quatro a 16 quilos registram-se no Eoceno (de 36 a 55 milhes de anos atrs). Na marcha, apoiavam-se sobre a planta dos ps e mos, no nos cascos. Apresentavam crnio curto, quatro dedos em cada mo e trs em cada p. Os dentes arredondados e com cspides sugerem uma dieta base de folhas e frutos. Se vssemos nossa frente animais assim, com dorso arqueado maneira de coelhos, no suspeitaramos de que a rica histria dos equdeos estivesse comeando. Restos fsseis desses animais foram encontrados na Europa e nos Estados Unidos, o que sugere ampla distribuio geogrfica, facilitada pela ligao sia - Amrica do Norte atravs do istmo de Behring faixa de terra que ligava o que seria o Alasca de hoje com o norte da poro asitica da atual Unio Sovitica. No sem razo, um sinnimo de Hyracotherium, que no se conservou, foi Eohippus: O cavalo da aurora dos tempos. Na Eursia constatou-se a existncia de outro grupo, o dos paleotrios, que forma uma famlia prpria, contempornea do grupo anterior. Foi curta a existncia desse ramo colateral, uma vez que as solues evolutivas surgidas no lhe permitiram uma capacidade adaptativa to dinmica quanto a que seria alcanada pela sub - famlia Eqinae. A evoluo desta deu-se no seguinte sentido: aumento progressivo do tamanho corporal, alongamento do crnio, fechamento da rbita separada da fossa temporal por uma barra ssea -, diminuio progressiva dos dedos e complexificao dos dentes. Para a aquisio de novos hbitos alimentares, como por exemplo o consumo de gramneas, a dentio tipo Hyracotherium no era apropriada. A evoluo comportaria duas solues adaptativas: aumento do tamanho e da resistncia dentria ou complexificao dos pr-molares, que se tornariam semelhantes aos molares. No grupo dos paleotrios, a adaptao ocorreu num ou noutro sentido, mas no nos dois ao mesmo tempo. Na linhagem que continuou at os eqinos atuais, desenvolveram-se ambas as solues em associao. Talvez radique neste fato uma das razes do xito evolutivo destes e o fracasso dos paleotrios. Durante o Oligoceno (de 22 a 36 milhes de anos atrs), a histria continua na Amrica do Norte. Surgem formas maiores, do tamanho de um galgo, com extremidades curtas e tridctilas. Embora mais elaborados, os dentes desses

animais ainda eram pouco resistentes ao desgaste provocado por uma dieta mais abrasiva. Podemos citar Mesohippus e Miohippus. Acumulam-se os anos e as mudanas genticas. J no Mioceno (de 5 a 22 milhes de anos atrs), percebem-se duas claras tendncias evolutivas: um grupo que no desenvolveria uma dentio mais complexa conservou uma dieta base de ramagens: teria vivido em florestas. A este grupo pertenceu Anchitherium, que da Amrica do Norte se espalhou pela sia e finalmente pela Europa, at extinguir-se ao final do perodo. A outra tendncia evolutiva constata-se ainda no Oligoceno, acentuando-se no Mioceno. Os dedos laterais comeam a se reduzir paulatinamente. Em conseqncia, a sustentao passou a ser feita exclusivamente pelos dedos centrais (os terceiros). Grandes rebanhos ocuparam, ento, as estepes abundantes em gramneas. Com esse tipo de alimentao, os dentes dos animais sofrem profundo desgaste. Ocorreu em contrapartida um aperfeioamento dentrio: o fuste elevou-se e teve incio um processo de crescimento dos dentes aps a idade juvenil; espessa camada de cimento preencheu as dobras do duro esmalte depositado em cristas, que se complicaram e se elevaram na superfcie mastigatria. A poro anterior do crnio alongou-se. Foram adaptaes fantsticas que, ao permitirem o aumento de triturao sem comprometer a rigidez dos dentes, provocaram enorme eficincia na pastagem. No fim do Mioceno, diversas espcies deste ramo, a que chamamos estpico, partem da Amrica do Norte e espalham-se pela sia, Europa e frica, tambm atravs do istmo de Behring. bem conhecido o Hipparion, que ocupou vastas extenses durante o Plioceno (de 1,8 milho de anos a 5 milhes de anos atrs), extinguindo-se mais tarde sem seqncia evolutiva. Taxonomicamente j era um Eqinae, que inclui tambm os equdeos modernos. Ao final do Plioceno incio do Pleistoceno (de 11 mil a 1,8 milho de anos atrs), constatam-se novas migraes partidas tambm da Amrica do Norte. Os cavalos modernos (Equus) j estavam presentes na histria da vida. Mais uma vez, o istmo de Behring permitia a ligao com a sia. Durante 60 milhes de anos a Amrica do Sul permanecera ilhada, maneira da Austrlia atual. Abrigava uma fauna de mamferos peculiar e riqussima (ver abaixo no box Uma singular fauna de mamferos). No final do Pleistoceno, completou-se um lento processo geolgico: a emergncia da
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Amrica Central, que acabaria por tornar-se uma ponte intercontinental, unindo as Amricas do Sul e do Norte. Em conseqncia, estabeleceu-se um grande intercmbio faunstico (ver abaixo o box O intercmbio faunstico americano). Foi nesse contexto que os equdeos se espalharam, atingindo no s a sia, Europa e frica, mas tambm pela primeira vez a Amrica do Sul. A vocao de andarilho atingia o seu mximo.

QUADRO GEOCRONOLGICO RELACIONADO COM OS EQUDEOS

ERA PERODO POCA MILHES EQUDEOS DE ANOS
At 0,01 De 0,011 a 1,8 De 1,8 a 5 De 5 a 22 De 22 a 36 De 36 a 55 De 55 a 65
E. (Amerhippus) Hippidion

CENOZICA QUATERNRIO HOLOCENO PLEISTOCENO CENOZICA TERCIRIO PLIOCENO MIOCENO OLIGOCENO EOCENO PALEOCENO

Equus Hipparion Anchitherium Miohippus Mesohippus Hyracotherium

O cinema nos tem oferecido, em ritmo inflacionrio, histrias da ocupao do Oeste americano. Nas cenas de perseguio, ndios cavalgam cavalos nervosos, em plo, quase sempre mais lentos do que os cavalos selados dos desbravadores. Nos filmes, o ndio Jernimo e seu cavalo parecem ter uma convivncia atvica. Mas as coisas no foram bem assim. No Pleistoceno (perodo que se estende de 2 milhes e 500 mil a 11 mil anos atrs), o istmo de Behring tornou-se um estreito. Grave crise da vida ocorreu nesse perodo. O fenmeno das glaciaes fez com que enormes superfcies continentais fossem ocupadas pelo gelo. Sobreviveram animais adaptados a climas frios ou que se refugiaram em territrios de climas mais amenos. Nos trpicos, alternaram-se perodos de umidade e seca, e as temperaturas sofreram alteraes. Apesar das dificuldades, os equdeos sobreviveram em territrios da sia, Europa e frica. H aproximadamente dez mil anos, ocorreu nas Amricas uma tragdia faunstica: espcies at ento cheias de esplendor e fora, saram de cena.
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Enormes preguias de at seis metros de comprimento; gliptodontes semelhantes a tatus, de tamanho comparvel ao de um fusca; toxodontes que lembravam, na aparncia, rinocerontes; tigres-dente-de-sabre com assustadores caninos de at 30 cm; grandes rebanhos de mastodontes; todos desapareceram como que da noite para o dia. Provavelmente trocas climticas romperam o equilbrio que a Natureza criara durante lentos milhes de anos, provocando brutal reduo na variedade de nossa fauna. Em museus, pode-se constatar a crise violenta que atingiu os mamferos. Sem exceo, todos os cavalos americanos foram atingidos por essa drstica extino. Dez mil anos depois, foram re introduzidos no continente pelos colonizadores, j domesticados. Alguns, desgarrados, tornaram-se selvagens. Domados pelos ndios norte-americanos, muitos acabaram por fazer parte da paisagem do velho Oeste.

UMA SINGULAR FAUNA DE MAMFEROS

H aproximadamente 60 milhes de anos, a Amrica do Sul tornou-se um continente - ilha, assim permanecendo at trs milhes de anos atrs. Nas diversas camadas sedimentares, a Natureza preservou fsseis de uma fauna de mamferos que, embora riqussima, praticamente desconhecida no mbito de nossa cultura. No de se admirar, pois, que raposas e at lees tenham se tornado smbolos de escolas de samba, times de futebol ou das mordidas progressivamente vorazes do imposto de renda. Os marsupiais evoluram aqui ainda hoje vivem em nosso continente gambs e cucas, por exemplo diferentemente dos encontrados na Austrlia. Em Itabora (RJ), foram encontrados fsseis de animais que viveram h 50 milhes de anos. Uma destas espcies recebeu a potica denominao de Eobrasilia coutoi, em homenagem ao nosso pas e ao grande estudioso de fsseis, Professor Paula Couto. Entre os marsupiais encontravam-se os raros predadores de uma fauna predominantemente herbvora. Vejamos outros exemplos de nossa fauna. Antes da separao dos continentes, os condilartros tinham ampla distribuio geogrfica. Sua denominao traduz a peculiar conformao de um osso de p com articulao arredondada. Tinham dieta preferentemente omnvora e aqui permaneceram como relquias, extinguindo-se pouco depois

de ocorrer o isolamento sul-americano. Foram encontrados tambm na Amrica do Norte. Vrias espcies incluem-se entre os astrapotrios, pirotrios e xenoungulados. Essas denominaes estranhas indicam caractersticas de cada um deles. Embora restrita, essa era uma fauna espetacular, seja pelo tamanho avantajado de alguns animais, seja pelos enormes caninos de outros. Todos apresentavam estrutura morfolgia primitiva. Os edentados so talvez os mais caractersticos mamferos da fauna sulamericana. Entre eles, inclui-se bom nmero de preguias terrcolas (algumas de at sete toneladas de peso), gliptodontes (semelhantes a tatus, com carapaa rgida, crnio curto e alto), todos extintos. Preguias arborcolas, tatus e tamandus sobrevivem at os dias de hoje. Dos litopternos conhecem-se razoavelmente a histria evolutiva e numerosas espcies que, ao longo do tempo, sofreram reduo do nmero de dedos, modificaes dentrias que no comprometeram o nmero original de 44 dentes e aumento do tamanho corporal. Suas narinas recuaram paulatinamente, at situarem-se entre as rbitas. Se entrarmos no tnel do tempo e retrocedermos dez mil anos, no vale em que desembarcarmos vamos ver, pastando, um rebanho diferente, irreconhecvel. Fixando o olhar num animal adulto, veremos trs dedos com cascos, patas altas e robustas, pescoo comprido, crnio alongado e achatado, corpo de cavalo e cauda curta; a distncia entre seu lombo e o cho de aproximadamente dois metros. A cabea, quando erguida, paira a trs metros do cho; pequena tromba movimenta-se como que olfateando o ar. Atravs da imaginao, estamos diante de uma macrauqunia. H ainda os notoungulados (ou ungulados do sul), ordem que teve uma histria de 50 milhes de anos, cujos ltimos representantes chegaram a ter o tamanho de hipoptamos e, provavelmente, hbitos anfbios. Uns apresentavam chifres, outros, enormes incisivos e caninos projetados para a frente. Rebanhos numerosos de toxodontes espalhavam-se ao longo de nossos rios e lagos, pastando com calma e pesadamente. Por que s conhecemos esta fauna to rica e variada atravs de fsseis? Na Natureza, as extines so freqentes. O binmio vida - morte caminha lado a lado. Uma espcie desaparece naturalmente em razo de sua incapacidade adaptativa. Ao final do Pleistoceno quando a Amrica do Sul j no era
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mais uma ilha desapareceram espcies soberbas, em sua plenitude. Por que isso acontece? Um mosaico de causas convergentes pode ser a resposta: mudanas climticas e vegetativas, alteraes pluviomtricas, surgimento de barreiras naturais tais como florestas, rios e lagos, desequilbrios faunsticos. H dez mil anos atrs nossa fauna ficou menos rica em conseqncia de processos naturais o que lamentvel, mas no trgico. A tragdia se d atravs do verdadeiro zoocdio contnuo, insensvel e impune, a que assistimos hoje. Em 1833, o naturalista Charles Darwin descobriu os primeiros fsseis de cavalos sul-americanos. Pouco depois, em 1840, o paleontlogo ingls Richard Owen noticiava esta descoberta espetacular. Foi nesse mesmo ano que o pai da paleontologia brasileira, o dinamarqus Peter Lund, comunicou o primeiro achado de fssil no Brasil, na regio de Lagoa Santa (MG): um osso da mo (metacarpo). Tal pea foi registrada pelo prprio Lund em catlogo manuscrito at hoje conservado cuidadosamente no Museu de Zoologia da Universidade de Copenhague, na Dinamarca. Novas descobertas se seguiram: alguns ossos a mais e uns poucos dentes. Percebendo diferenas morfolgicas em relao aos cavalos atuais, Lund acabou por identificar trs espcies. Remetido Dinamarca, onde se encontra hoje, esse material foi estudado por diversos autores, como os naturalistas Herluf Winge que escreveu uma obra monumental com base em estudos de 12.622 peas enviadas por Lund e J.E.V. Boas. Este ltimo chegou a afirmar, em seu trabalho sobre a forma de uma zebra fssil dos campos brasileiros, publicado em 1881, que havia dado zebra no Brasil, no sentido literal da expresso. Alguns cientistas acreditam que as atuais zebras se teriam refugiado na frica migrando da Amrica do Norte. Uma das espcies brasileiras considerada como tal por Boas. Pela anlise dos ossos, entretanto, no se pode fazer tal afirmao, a no ser como hiptese. A espcie brasileira deve ser considerada como um cavalo e no uma zebra.

O INTERCMBIO FAUNSTICO AMERICANO

Na transio Plio-Pleistoceno, a Amrica do Norte ligou-se do Sul graas emergncia da Amrica Central, que funcionou como uma ponte entre os dois continentes. A partir de ento comeam a aparecer tanto no sul como no norte fsseis de mamferos estranhos fauna de ambos os territrios. Antes do contato pleno entre eles, tais anomalias, embora em menor nmero, j
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eram percebidas. A partir da unio total, as faunas originais, notadamente a sul-americana, modificaram-se. Excludos o homem, os mamferos aquticos e os morcegos, so conhecidas, do Plioceno at nossos dias, 32 famlias norte-americanas e 30 da Amrica do Sul. No mesmo perodo, extinguiram-se 12 em cada um dos continentes. Do grande intercmbio faunstico ocorrido, participaram 16 das 32 famlias norte-americanas e oito das 30 sul-americanas. Treze das 16 primeiras famlias e quatro das oito ltimas sobrevivem ainda hoje em seus continentes de origem. A partir desses dados, surge uma indagao: por que algumas famlias no participaram daquele intercmbio? Em razo de seu clima e relevo, ou da presena de florestas, a Amrica Central teria funcionado como uma espcie de filtro ou barreira intransponvel para muitas espcies. At a Amrica do Sul no chegaram, por exemplo, bisontes e mamutes. Macrauqunias e toxodontes, por outro lado, nunca atingiram a Amrica do Norte. A harmoniosa fauna sul-americana transformou-se com a chegada de diversos carnvoros (ursos, cachorros, raposas, onas e trigres-dente-desabre), proboscdeos (mastodontes), perissodctilos (antas e cavalos), artiodctilos (veados, porcos-do-mato, lhamas), logomorfos (tapeti, o coelho brasileiro atual) e roedores (capivaras, pacas, ourios-cacheiros). Deste imenso contingente invasor, capivaras, pacas, antas e lhamas extinguiram-se na Amrica do Norte, sobrevivendo aqui. Os ourios-cacheiros experimentaram uma situao singular: tambm se extinguiram na Amrica do Norte, sobrevivendo aqui, e acabaram por se re - introduzir naquele territrio. Embora menos numerosa, a fauna sul-americana que participou do intercmbio no foi menos magnfica. Para o Norte migraram gliptodontes, vrias espcies de preguias terrcolas e tatus, marsupiais. Os dois ltimos grupos l sobrevivem at hoje. Aps Lund, poucos foram os achados realizados no Brasil: dentes isolados em Minas Gerais (Montes Claros e Lagoa Santa), Rio Grande do Sul e Paraba, e alguns ossos de extremidades, na Bahia (Chique-Chique) e em Pernambuco (Pesqueira). Nos ltimos anos, no entanto, Fausto Luiz de Souza Cunha, do Museu Nacional, da Universidade Federal do Rio de Janeiro, recuperou em
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Corumb (MT) um crnio praticamente completo e metade de uma mandbula. A equipe de paleontologia do Museu de Cincias Naturais da Pontifcia Universidade de Minas Gerais (PUC-MG) coletou no municpio de Jacobina (BA) numerosos dentes e peas esqueletais. Recentemente, participamos da Operao Tatus II, realizada no municpio de Santana (BA), durante a qual um grupo de 13 espelelogos permaneceu 21 dias isolado no interior da Gruta do Padre, com o objetivo de desenvolver experincias de permanncia subterrnea. A equipe externa (de que fazamos parte) dedicou-se tambm explorao de outras grutas. Na Gruta do Tnel, descoberta pelo equipe, localizamos um crnio que, apesar de incompleto, apresentava a poro mais importante para estudo praticamente perfeita. Numa gruta do municpio baiano de Central, a equipe de arqueologia da Professora Maria Beltro, do Museu Nacional, coletou alguns dentes e ossos das extremidades. Essas descobertas, no h dvidas, permitem que se conhea melhor a histria dos cavalos brasileiros. bvio que os cavalos no so troglfilos, isto , no so animais que vivem indistintamente dentro ou fora de grutas. Os fsseis dos mamferos recuperados nesse ambiente, em geral, forma carreados post mortem para dentro delas por cursos de gua espordicos ou permanentes que nelas penetraram. Dentro das grutas, restos podem, inclusive sofrer transporte. J localizamos ossos do mesmo indivduo separados por distncias de at dois quilmetros. Entre outras peas, o metacarpo descoberto por Lund e (duvidosamente) o crnio recuperado por Fausto Luiz S. Cunha pertencem a Equus (Amerhippus) neogaeus, morfologicamente muito semelhante a um cavalo comum de porte mdio, do qual difere por apresentar pequenas variaes dentrias. Os ossos das extremidades eram proporcionalmente mais robustos, embora as falanges portadoras de cascos fossem menores. Esta a espcie que Boas considera tratar-se de uma zebra. O sub - gnero Amerhippus prosperou sobretudo no continente sul-americano: restos de espcies diferentes da brasileira foram encontrados na Argentina, Bolvia, Equador e Colmbia. Por estarem relacionadas a uma outra espcie de cavalo ainda mal conhecida no Brasil, as descobertas de Santana e Jacobina tm grande importncia. Apesar de o material recolhido ainda estar sendo estudado, j se podem tirar algumas concluses. Tais restos pertencem a Hippidion, gnero conhecido apenas na Amrica do Sul. Tradicionalmente, pensava-se que o Brasil tivesse sido habitado por duas espcies do mesmo gnero (uma de porte reduzido, outra de maior porte), a exemplo do que fora constatado na Argentina. As espcies dos dois pases seriam portanto idnticas. Tal interpretao foi
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adotada pelo fato de o material fssil existente no Brasil ser insuficiente para que se pudesse formular outra hiptese. Acreditamos, no entanto, que o Brasil abrigou uma nica espcie. A comparao do material coletado em Santana com o que se conhece na Argentina leva-nos tambm a concluir que o Hippidion brasileiro diferente das espcies que se conhecem no pas vizinho. Hippidion principale a denominao da nossa espcie. Hippidion principale apresentava caracteres mais primitivos do que a outra espcie brasileira, Equus (Amerhippus) neogaeus. de se notar que as diferentes espcies de Equus e Hippidion se teriam originado provavelmente de um ancestral norte-americano, o Pliohippus. Alongado, o crnio de Hippidion era desproporcional em relao ao corpo. Os dentes, mais simples, eram em maior nmero do que os de Equus. Aparentemente, fmeas e machos possuam caninos (nos cavalos atuais, s os machos os possuem); o primeiro pr-molar superior era conservado durante toda a vida, ao passo que nas espcies de Equus esse dente desaparece quando a dentadura definitiva se instala, raramente permanecendo em indivduos adultos. Os ossos nasais de Equus, relativamente largos, projetam-se livres, formando as narinas externas a partir do nvel do segundo pr-molar. Hippidion principale tinha ossos nasais muito finos e alongados, que se projetavam livres desde o nvel das rbitas, formando a cavidade nasal, o que equivale ao plano posterior ao ltimo molar. O crnio do animal, anteriormente longo e e estreito, apresentaria um focinho afilado. Com crnio maior que o Equus (Amerhippus) neogaeus, Hippidion possua corpo de tamanho semelhante, pescoo mais curto e membros mais atarracados do que aquele. Se pudssemos observ-lo em nossos campos, teramos a ntida impresso de que se tratava de um animal menos gil, desproporcional em relao a outros cavalos. Sendo simptricas, isto , compartilhando o mesmo territrio, as duas espcies brasileiras talvez tivessem necessidades alimentares diferentes. Hippidion principale poderia ter uma alimentao mais abrasiva, enquanto Equus (Amerhippus) neogaeus teria uma alimentao menos grosseira. Os dentes da ltima espcie tm a superfcie de mastigao dentria mais uniforme, sem as salincias que se observam na primeira. Ambas as espcies seriam mais marchadoras do que trotadoras1. Teria este fato infludo tambm no processo de extino? Com se sabe, herbvoros de tamanho mdio, como as
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Grifo especial 10

lhamas e cervos de deslocamentos rpidos ainda hoje sobrevivem na Amrica do Sul. Sabemos que processos de extino so contnuos. A Natureza, no entanto, desenvolveu mecanismos capazes de deixar escondidas, no interior da terra, relquias que permitem a reedio do passado. Os fsseis, para quem os estuda, guardam certa nostalgia, por serem testemunho do desaparecimento de formas de vida. Por outro lado, trazem alegria, ao permitirem a descoberta de vidas que se multiplicaram em formas variadas. Cada pea um alerta da Natureza contra a violncia que tem ameaado a vida em nosso planeta.

*** Cstor Cartelli ministra aulas na Pontifcia Universidade Catlica de Minas Gerais e trabalha no Museu de Cincias Naturais da UFMG. Este artigo foi publicado na Revista Cincia Hoje em Julho de 1988 e sua veiculao na Revista Mangalarga Marchador foi autorizada pelo professor.

Sugestes para leitura: SIMPSON, G.G., Horses, Nova York, Oxford University Press, 1951; PAULA COUTO C., Tratado de Paleomastozoologia, Rio de Janeiro, Academia Brasileira de Cincias, 1979; HOFFSTETTER R., Les mammifres Plistocenes de la Rpublique de l quateur, Mmoires de la Socit Gologique de France, no, 66, Paris, 1952.

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