AULA 15 ESTESIOLOGIA O IMPERIO DOS SENTIDOS

Objetivos: - conhecer o papel dos sentidos na histria de vida dos vertebrados - entender a importncia dos sentidos no comportamento animal

Autores:
Prof. Dr.:German Arturo Bohorquez Mahecha Prof. Dra: Katerin Elena Bohorquez Grondona Tutor: Msc. Jackson Lino Paulo Santana de Miranda

15.1 Generalidades O estudo dos rgos dos sentidos denominado sistema sensorial ou estesiologia. O sistema sensorial geral compreende clulas e determinados rgos especializados em perceber sensaes que so levadas para o sistema nervoso. Estas sensaes so integradas, analisadas e provocam respostas especficas que servem para que o organismo tome decises vitais. Em outras palavras, o sistema sensorial serve para monitorar o ambiente e o meio interno do organismo. Em sentido amplo, a estesiologia estuda os sentidos e o sistema somatosensorial e em geral so considerados cinco sentidos: olfao, audio e equilbrio, paladar, viso e o sistema somatosensorial (tato). O sistema sensorial somtico, ou sistema somatosensorial ou ainda somestsico responsvel pela percepo de experincias sensoriais captadas por terminaes nervosas e rgos sensoriais que no pertencem aos sentidos especiais (olfao, audio - equilbrio, paladar e viso). Os receptores sensoriais somestsicos esto espalhados pelo corpo todo, ao contrrio dos rgos especiais, cujos receptores esto restritos cabea. O sentido somtico geral do corpo (somestesia) inclui as seguintes modalidades: tato, presso, dor, vibrao e temperatura (superfcie corporal - pele). - Propriocepo (sensaes de posio dos msculos, tendes e articulaes). - Intercepo - sensaes viscerais (sensaes provenientes do interior do organismo) dor visceral, fome, presso arterial.

O sistema sensorial tem um glossrio prprio, desta forma: Estesiologia o estudo das sensibilidades, dos sentidos; sensibilidade a capacidade em sentir ou perceber o estmulo; estmulo a variao de energia do meio que produz uma excitao; sensao o processo

nervoso que se inicia em um rgo receptor quando este reage especificamente a um estmulo externo; percepo a capacidade de interpretar, entender ou compreender o estmulo por meio dos sentidos. As sensaes ainda podem ser: gerais, quando os receptores esto distribudos por todo organismo e especiais quando os receptores esto organizados em locais especficos. As sensaes tambm podem ser: protopticas, quando so difusas e mal definidas ou epicrticas quando so bem definidas. As sensaes em relao ao nvel de interpretao podem ser conscientes, se chegam ao crtex cerebral ou inconscientes, se no atingem o crtex cerebral ou chegam ao crtex cerebelar. A sensaes de tato, presso, estiramento, calor, frio e o sentido qumico geral so captadas por terminaes nervosas nuas. Muito pouco se conhece sobre a filogenia das terminaes nervosas nuas. Numerosos tipos de cpsulas sensoriais so encontrados nos tecidos epitelial e conjuntivo dos tetrpodes. Consistem de terminaes nervosas modificadas, circundadas por pequenas cpsulas conjuntivas com configuraes variadas. Estas cpsulas sensoriais ou corpsculos sensoriais monitoram calor, frio, presso e dor. difcil identificar a funo de cada tipo de corpsculo sensorial, porque eles respondem a mais de um estmulo. O mais conhecido o corpsculo de Pacini o qual um eficiente condutor dos impulsos nervosos gerados pelas tnues. Estes corpsculos encontram-se envolvidos por 30 a 50 camadas concntricas de tecido conjuntivo, semelhantes a uma cebola. As sensaes proprioceptivas informam ao animal as posies relativas de seus membros. Existem trs tipos de proprioceptores, todos eles respondendo tenso e contribuem para os reflexos posturais. So eles: receptores das articulaes, rgos dos tendes e os fusos musculares. O corpo carotdeo uma pequena massa de clulas sensitivas situadas na parede da artria externa ao nvel da emergncia da artria cartida interna dos tetrpodes. Ele detecta concentraes de dixido de carbono e de oxignio no fluxo sanguneo e envia impulsos nervosos para os locais do encfalo (bulbo) que controlam a circulao e a respirao. Os Otlitos so concrees de clcio localizadas no interior do ouvido interno (orelha interna) de alguns vertebrados. Eles participam do sentido do equilbrio. Os grandes otlitos de diversos peixes telesteos podem funcionar como registradores de profundidade. As fossetas loreais, localizadas entre as narinas e os olhos, so um rgo sensorial termorreceptor. Elas permitem serpente detectar, na frao de um segundo, a presena e a posio exata de presas de sangue quente. As ptons e jibias possuem uma srie de fossetas similares localizadas nas placas que circundam a boca. Experimentos comportamentais demonstraram que muitos vertebrados sentem o campo magntico da Terra para orientar-se durante as migraes. Entretanto, so pouco conhecidos os mecanismos fisiolgicos do sentido magntico. O mineral magnetita tem sido detectado em trutas e salmes, aves, tartarugas marinhas e em alguns outros animais conhecidos por orientar-se com o campo magntico da Terra. A notvel capacidade dos pombos voltarem para seu lar parece resultar de diversos mtodos de orientao. As aves usam a viso e, possivelmente, tambm a audio e o olfato para construir um mapa da paisagem, muito detalhado perto do poleiro, mas que pode estender-se at 1000 km. Isto suplementado por uma bssola solar com tempo corrigido, baseada no disco solar ou na polarizao do cu. Experimentos mostram que, quando certas condies tornam este mtodo inadequado, o

pombo passa a usar uma bssola magntica. O vo de aves migratrias perturbado quando voam sobre anomalias do campo magntico da crosta terrestre.

15. 2 Os rgos olfatrios.

Os principais sentidos qumicos so o olfato, a percepo de feromnios e o paladar. O olfato um dos sentidos mais primitivos. Os primeiros vertebrados parecem ter apresentado um acurado sentido do olfato e os fsseis sugerem que o encfalo rostral era destinado a percepo e interpretao dos sinais olfatrios. . Os Agnatha possuem um nico saco mediano com epitlio olfatrio. Este saco ventilado por gua que entra e sai por uma nica abertura. O epitlio olfatrio dos peixes est localizado logo aps a entrada das fossas nasais. Os peixes admitem gua para o interior de cada fossa nasal por meio de uma abertura estreita (Selachii) ou por duas aberturas (Teleostei os peixes cartilaginosos), construdas de forma que um fluxo contnuo de gua passe pelo epitlio olfatrio (Figura 114).

Nos vertebrados que respiram ar o epitlio olfatrio apresenta grande quantidade de clulas mucosas (clulas caliciformes). Isto necessrio para dissolver as molculas de cheiro e para limpar o material que j foi detectado, a fim de que novas pores de ar possam ser examinadas. O tamanho da cmara nasal aumenta e sua estrutura torna-se mais complexa medida que o palato secundrio evolui. A maioria dos amniotas aumenta a rea da superfcie do epitlio

nasal com os ossos turbinais (ou conchas nasais). Estes ossos so convolutos e se enrolam para o interior da cmara nasal a partir das paredes laterais. Os turbinais so relativamente simples na maioria dos vertebrados, mas so muito complexos em alguns mamferos. A rea do epitlio olfatrio pode ser aumentada desta maneira, porm a funo primria do epitlio nasal limpar, umedecer e, s vezes, alterar a temperatura do ar inspirado antes que este chegue aos pulmes. Antigamente pensava-se que o sentido do olfato fosse rudimentar nas aves. Agora se sabe que a maioria das aves responde a estmulos desencadeados pelos odores. O olfato relativamente fraco em mamferos aquticos os quais, diferentemente dos peixes, no conseguem ventilar o epitlio olfatrio quando submersos.

15. 3 Receptores de feromnios Feromnios so substncias qumicas liberadas por um animal e que desencadeiam respostas comportamentais em animais da mesma espcie. Os sinais qumicos so detectados pelo rgo vomeronasal, localizado na base do septo nasal. Ele est ausente em tartarugas, crocodilos, aves, mamferos aquticos e primatas mais derivados (= superiores), incluindo o homem.

15. 4 rgos gustativos.

Em geral, os rgos gustativos esto formados por clulas receptoras agregadas em grupos ou botes gustativos. Cada boto gustativo consiste de clulas de suporte e de 30 a 40 clulas gustativas colunares, todas dispostas num grupo em forma de barril. Os botes esto dispersos ou agrupados em pequenas protuberncias do epitlio chamadas papilas. As papilas so de vrios tamanhos e formas e podem estar dispostas segundo diversos padres. Cada boto gustativo mais sensvel a um dos quatro sabores bsicos: salgado, azedo, doce e amargo. Apesar disso, todos os botes gustativos so parecidos e os diferentes vertebrados no so igualmente sensveis a estes sabores. Botes gustativos so abundantes na boca e na faringe de Agnatha e peixes, mas eles tambm podem estar localizados na superfcie do corpo, particularmente na cabea e nos barbilhes. Os anfbios possuem botes gustativos na lngua, faringe e pele. Os rpteis e aves apresentam a maioria dos botes gustativos na faringe. Os mamferos tambm possuem botes gustativos em toda a boca e na faringe (Figura 115).

15.5 rgos do equilbrio e audio

Os detalhes da origem do rgo vestibulococlear (orelha) esto perdidos no inicio dos tempos. provvel que o sistema formado pela linha lateral tenha aparecido primeiro que o rgo vestibulococlear ( sentidos do equilbrio e audio) No interior do osso petroso (parte do temporal), encontram-se localizadas as estruturas que compem o sentido da audio e o equilbrio. A parte escavada do osso denomina-se labirinto sseo o qual est separado do labirinto membranoso (membranceo) pelo espao perilinftico. Dentro desse espao encontra-se um fludo semelhante ao lquido cefalorraqudeo, denominado perilinfa, enquanto que dentro do labirinto membranoso encontra-se um fludo denominado endolinfa. O corpo do labirinto membranoso encontra-se dividido em uma cmara dorsal, o utrculo, e uma cmara ventral, o sculo. Dorsalmente o labirinto comunica-se com os canais semicirculares e ventralmente com a cclea.

15. 5. 1 rgo do equilbrio.

O sistema da linha lateral e o ouvido interno (a orelha interna) esto relacionados estrutural e funcionalmente. Na maioria dos peixes cartilaginosos, o sistema da linha lateral, por sua vez, possui dois componentes. Um consiste de eletrorreceptores e o outro de mecanorreceptores que medem o deslocamento da gua. Os componentes mecanorreceptores do sistema da linha lateral esto presentes em todos os peixes e nas larvas e adultos de anfibios aquticos. Esses microscpicos componentes so chamados neuromastos. Estes neuromastos esto distribudos na superfcie da pele geralmente em fossetas rasas ou em canais. Estes canais comunicam-se com a superfcie por meio de poros. O canal mais longo e mais constante o canal da linha lateral. Um neuromasto, morfologicamente, parece com um boto gustativo. As clulas sensoriais dos neuromastos so ciliadas em sua superfcie apical. Nesta regio est localizado um feixe de 20 a 50 clios sensoriais denominados estereoclios, de comprimento varivel e geralmente com um cinetoclio maior. Os clios sensoriais do neuromasto esto mergulhados numa substncia gelatinosa denominada cpula. Os movimento de alta freqncia da gua, que podem ser emitidos por uma presa potencial, faz com que a cpula se deforme, inclinando os clios sensoriais em seu interior na direo do movimento. Cada clula ciliada um transdutor de presso que libera sinais eltricos numa freqncia bsica, que aumenta quando o deslocamento dos clios ocorre numa direo e diminui quando o deslocamento ocorre na direo oposta. Os Agnatha e anfbios no possuem canais sensoriais na cabea e no corpo. Seus neuromastos so livres (Figura 116).

Nos peixes, a eletrorrecepo desempenhada por neuromastos, geralmente localizados no fundo de rgos ampulares, os quais so fossetas profundas e tubulares localizadas na pele e no tecido subcutneo da cabea. O sistema de eletrorrecepo pode perceber os potenciais eltricos dos msculos de peixes prximos. O sistema est presente em lampreias, peixes cartilaginosos, polpteros e alguns anfbios. Um sistema similar est presente em alguns peixes sseos. O sistema eletrorreceptor, encontrado no bico do ornitorrinco, tem origem inteiramente independente. Ele detecta os campos eltricos fracos gerados pela atividade dos invertebrados dos quais o ornitorrinco se alimenta.

No interior do utrculo e do sculo existem acmulos de clulas sensoriais chamadas mculas. A conformao destas mculas semelhante a um neuromasto do sistema da linha lateral. Os clios e o quinetoclio das clulas sensoriais da mcula esto mergulhados numa cpula de substncia gelatinosa e tapizada por estatocnias formadas por cristais de sais de clcio (otlitos nos peixes sseos). Quando a cabea do animal se move em uma determinada direo, as cpulas e os otlitos tendem a deslizar-se sobre as clulas ciliadas. Estas clulas so sensveis a esse deslizamento e registram a nova posio da cabea. Quando a cabea gira rapidamente, o labirinto detecta acelerao angular (rotao) da cabea, existindo um fluxo de

endolinfa atravs dos canais semicirculares. Na extremidade de cada canal semicircular existe um intumescimento, a ampola, no interior da qual se encontra uma mancha de clulas sensoriais denominada crista ampular e que registra o movimento da endolinfa. Como existem trs canais semicirculares posicionados em planos de 90o, qualquer que seja o sentido do movimento rotacional ele ser percebido pelas clulas sensoriais da crista ampular, uma vez que estas clulas esto orientadas para responder ao movimento na direo apropriada.

15. 5. 2 rgo de Audio Nos vertebrados, a audio a resposta do ouvido (orelha) s vibraes sonoras. Isso inclui tanto ondas de presso como (na gua) o deslocamento de pequenas partculas e tambm a vibraes que ativam os receptores acsticos. As ondas sonoras e aquticas deixam sua fonte com a distncia e perdem rapidamente sua amplitude. Por isso, os sinais prximos so mais facilmente detectados, porm, a maioria das fontes sonoras encontram-se muito afastadas. Os peixes que no possuem bexiga natatria somente podem detectar movimento de partculas e no as ondas de presso. As ondas sonoras transportadas embaixo da gua no podem ser detectadas por este tipo de peixes porque elas passam atravs do seu corpo, sem fazer vibrar nenhuma estrutura. Entretanto, as clulas ciliadas da orelha interna podem ser estimuladas por vibrao da bexiga natatria que comunica com o labirinto auditivo. Estes peixes conseguem ouvir bem freqncias menores de 1000 Hz. Para que um animal oua quando est fora da gua, preciso que exista um mecanismo que receba as ondas sonoras. Em geral esta estrutura a membrana timpnica (tmpano), que est livre para vibrar contra a baixa resistncia de uma cmara de ar, o ouvido mdio (orelha mdia). O tmpano e o ouvido mdio evoluram muitas e diferentes vezes em anfbios e rpteis (cecilias e serpentes) que vivem no cho e ouvem bem apesar de no possurem ouvidos mdios com tmpano. Neles, as ondas sonoras so recebidas pela parede do corpo e pelo esqueleto.

Nos vertebrados, a audio a captao das vibraes sonoras pelo ouvido. Isso inclui as ondas de presso na gua. Os peixes que no possuem bexiga natatria no podem detectar as ondas de presso transportadas embaixo da gua uma vez que elas no podem ser detectadas por um animal de densidade uniforme porque as ondas simplesmente passam atravs do seu corpo. O som pode ser ouvido embaixo da gua se as ondas de presso forem recebidas e ampliadas por um meio compressvel e confinado (bexiga natatria) e depois traduzidas para modificaes de movimentos na endolinfa que banha as clulas ciliadas do ouvido interno. A bexiga natatria dos peixes sseos consistia em um ressonador rpido para traduzir ondas de presso para o labirinto (parte sensvel do ouvido interno)A maioria das ondas sonoras originadas no ambiente areo no atingem o corpo com a fora; suficiente para estimular o ouvido interno. Por esse motivo, preciso que exista uma estrutura que receba

essas ondas ( membrana do tmpano, ou ossos modificados) e as possa levar e traduzir para o labirinto. As vibraes da membrana do tmpano so transmitidas por um ou mais ossculos (martelo, bigorna e estribo nos mamferos e columela nos outros tetrpodes) para a janela oval da parede ssea do labirinto. A placa basal (da columela ou do estribo) vibra contra a janela oval criando ondas de compresso nos lquidos (perilinfa e endolinfa) do labirinto. Estes lquidos atingem a cclea (= pequena concha) e estimulam o rgo de Corti, rgo que detecta as vibraes sonoras e as transmite para o crebro atravs do nervo auditivo. Este rgo apresenta as clulas de sustentao e as clulas ciliadas, as quais apresentam no pice celular dezenas esteroclios de comprimento graduado. Estas clulas encontram-se sustentadas pela membrana basilar. Os estereoclios das clulas ciliadas fazem contacto com a membrana tectorial (derivado da cpula ancestral). A membrana basilar e a membrana tectorial se deslocam em pontos diferentes, e seus movimentos criam uma fora de cisalhamento entre elas, ativando as clulas ciliadas. Estas clulas ciliadas amplificam a fora da vibrao e de uma forma ainda pouco conhecida levam estas informaes para o nervo auditivo (Figura 117).

Os Agnatha possuem dois ductos semicirculares e o utrculo e o sculo no esto separados e Nos peixes cartilaginosos e sseos possuem os trs canais semicirculares mais utrculo, sculo e lagena (cclea). No rgo do equilbrio dos condrictes podem existir finos gros pequenas concrees de clcio na luz do ducto endolinftico Em vez disso, os peixes sseos possuem otlitos duros, calcrios, que repousam sobre as mculas. A maioria dos peixes consegue ouvir e alguns ouvem muito bem. Dois grupos de peixes sseos adquiriram audio de longo alcance adaptando a bexiga natatria como uma caixa de ressonncia. Um grupo possui um par extenses da bexiga natatria, que penetram nos sacos endolinfticos dos labirintos. O outro

grupo possui processos sseos modificados de vrtebras adjacentes formando cadeias pares de trs ou quatro ossculos que giram sobre a coluna vertebral para levar vibraes bexiga natatria para os sacos endolinfticos. O ouvido dos anfbios divergem da principal linha evolutiva. As Ceclias, urodelos e alguns anuros no possuem tmpano nem cavidade da orelha mdia, mas possuem uma columela articulada na cintura peitoral ou na pele. Esta condio particularmente adequada para ouvir vibraes de baixa freqncia do cho. A maioria dos anuros adultos possui ouvido mdios com tmpanos desenvolvidos A maioria dos rpteis incluindo as aves possuem um grande tmpano situado na superfcie da cabea ou protegido por uma dobra de pele. A tuba auditiva (trompa de Eustquio) abre-se diretamente na faringe. Todos eles possuem a columela. O ouvido interno apresenta trs canais semicirculares, utrculo e sculo separados. A lagena alongada. As serpentes, anfisbnios e alguns lagartos no possuem tmpano nem orelha mdia. Seu estribo une-se mandbula ou ao quadrado, o que facilita a recepo de vibraes do solo Os mamferos apresentam uma verdadeira cclea enrolada maior comprimento, perfazendo at cinco voltas. A orelha externa, ou pina, geralmente est presente. Esta estrutura ajuda a direcionar os sons em direo ao tmpano, mas tambm pode apresentar outras funes como de termorregulao Os mamferos possuem bulas timpnicas no ouvido mdio. Elas podem estar livres do restante do crnio para limitar a conduo sonora de fontes irrelevantes, ou para permitir a chegada dos sons com intensidade sonora diferentes nas duas orelhas (talvez se para a audio direcional dos cetceos). Grandes bulas aumentam a capacidade de recepo a sons de baixa freqncia (como para os ratos-canguru quando esto abaixo da superfcie do solo). Os mamferos geralmente ouvem sons com uma amplitude de 20 a 20.000 Hz. Os ces ouvem a 40.000 Hz e algumas espcies voadoras e aquticas emitem e recebem sons de freqncias muito maiores como um meio de ecolocalizao. No outro extremo, elefantes, rinocerontes e algumas baleias conseguem ouvir sons to baixos quanto 12 Hz. (Figura 118).

15. 3 Viso 15. 4 Olhos laterais Os vertebrados possuem um par de olhos laterais e alguns deles tambm tm um olho dorsal mpar. O olho lateral est adaptado e modificado para funcionar na gua ou no ar, durante o dia ou noite, em curta ou longa distncias e em habitais que variam desde o cu at as profundezas ocenicas. Uma anlise das caractersticas do olho permite determinar muito acerca dos hbitos de qualquer vertebrado. Por outro lado, as filogenias dos vertebrados so menos dificilmente estabelecidas a partir da anlise do olho, embora algumas tendncias evolutivas sejam evidentes. A estrutura e a funo podem ser corretamente estabelecidas se analisarmos o olho como um instrumento ptico de preciso. Uma primeira necessidade possuir um envoltrio firme que brinde proteo s delicadas estruturas internas. A cpsula do olho mantida rgida por um envoltrio externo, a esclera. Esta estrutura reforada por cartilagem ou ossos e por uma resistente rede de fibras colgenas. A presso interna do olho, realizada pelo humor aquoso e o corpo vtreo, tambm contribui para manter o formato e a firmeza da esclera. Outra necessidade poder controlar a quantidade de luz que entra no olho. Isto efetuado por uma membrana chamada ris, a qual apresenta uma fenda central ou pupila. Os diminutos msculos localizados no interior da ris fazem com que esta estrutura contraia para diminuir a entrada de luz ou que dilate para aumentar a penetrao dos raios luminosos. No podem existir reflexos da luz no interior do olho, por isso o interior do olho encontra-se revestido por um pigmento preto no refletor de luz. Esta camada pigmentar chamada de coride. Em alguns vertebrados existe uma estrutura denominada tapetum lucidum que reflete a luz dentro do olho para aumentar a acuidade visual durante a noite. Os olhos destes animais brilham quando so iluminados. Talvez a mais importante caracterstica do olho seja formar uma imagem. No olho a imagem formada na camada de clulas sensveis a luz denominada retina, a qual se encontra formando a parede mais interna do globo ocular. Sobre a parte anterior do olho, a esclera continua com a crnea transparente. A crnea apresenta mais ou menos o mesmo ndice de refrao que o da gua. Assim sendo, as crneas dos olhos dentro da gua no desviam luz. No ar, os raios luminosos que entram na crnea so grandemente desviados. Desta forma a crnea de animais terrestres precisa ser um segmento de esfera para impedir a distoro da imagem. No interior do olho, uma lente (cristalino) recebe os raios luminosos desviados pela crnea e os direciona para um local da retina denominada fvea, onde se forma a imagem. Esta imagem menor, real e invertida. Quando passam atravs de uma lente comum, os raios perifricos possuem pontos focais ligeiramente diferentes dos centrais causando assim, uma aberrao esfrica. Esta aberrao corrigida pela ris, que no permite a passagem destes raios luminosos. O mecanismo para formar a imagem na fvea denominado acomodao. Alguns vertebrados (peixes) acomodam a imagem movendo a lente para frente ou para trs. Em vez disso, os amniotas focalizam a imagem modificando a curvatura do cristalino, fazendo com que ele se abaulue

para viso a curta distncia e se achate para viso distncia. Isso ocorre por meio de modificaes na tenso do aparato ciliar que suspende o cristalino.

15. 5 Evoluo dos Olhos Laterais A feiticeira habita guas profundas e possui olhos atrofiados e cega. Os olhos esto bem desenvolvidos nas lampreias. Nestes animais, o tamanho da pupila fixo, a esclera no reforada por cartilagem ou osso, o cristalino mantm sua posio somente por presso intraocultar e no apresenta aparelho suspensor, a lente grande e esfrica e as plpebras e glndulas lacrimais esto ausentes. Em geral os olhos dos peixes sseos no apresentam plpebras e tem a esclera reforada por cartilagem e diversas placas sseas. A acomodao ocorre pelo deslocamento do cristalino para frente ou para trs por um pequeno msculo intrnseco de origem ectodrmica. A fvea est presente (formao da imagem), possuem tapete lcido (tapetum lucidum) e a crnea achatada (os peixes cartilaginosos no apresentam acomodao). Os Anfbia tm olhos semelhantes aos dos peixes quando larvas aquticas. Durante a metamorfose, eles desenvolvem plpebras e glndulas, possuem uma crnea curva e a acomodao ocorre pelo deslocamento do cristalino para frente ou para trs como nos peixes sseos. Os olhos dos anuros so mais desenvolvidos do que aqueles dos urodelo sendo que alguns apresentam viso a cores. As ceclias e algumas salamandras so cegas. As aves possuem a mais fina acuidade visual de todos os vertebrados. Possuem viso binocular (sobreposio dos campos visuais dos dois olhos) que resulta na percepo de profundidade. O volume dos dois olhos maior que o do encfalo. A esclera reforada por um clice cartilaginoso posteriormente e por um anel de cerca de 15 pequenos ossos sobrepostos na parede anterior da esclera. Os msculos da ris so lisos e estriados. A lente pequena, pouco achatada e possui uma almofada anular perifrica que estabelece um firme contato com o aparelho ciliar, conservando a vescula embrionria da lente. A acomodao ativa e instantnea; a contrao muscular faz com que a lente seja abaulada na parte anterior. Os cones e bastonetes geralmente so numerosos e a viso a cores excelente. Uma fvea central est presente e existe mais de uma em muitas aves. Apresentam pectem (estrutura vascular que nutre o olho e reabsorve catablitos). Glndulas lacrimais e membrana nictitante esto presentes. O tapete lcido est presente em algumas aves. Os olhos dos rpteis, em geral, so muito similares aos olhos das aves, porm muito pouco desenvolvidos (exceto nos crocodilianos). Os olhos de serpentes so de certa forma, atpicos porque derivam de ancestrais fossoriais para os quais a viso no era importante. Anfisbnios, alguns lagartos e algumas serpentes so cegos. Os MAMFEROS evoluram primeiro como pequenas criaturas noturnas e, neste estgio, perderam a perfeio da estrutura do olho de seus ancestrais reptilianos. Parte da perda foi recuperada mais tarde, porm no tudo. No existe cartilagem nem osso na esclera. Os

msculos do aparato ciliar e da ris so lisos e, por isso, so lentos. A forma do cristalino ajustada para focalizar a imagem, porm o mecanismo inferior quele usado pelos rpteis e aves, sendo o processo de acomodao relativamente lento. No existe pecten ou algum outro rgo nutritivo correspondente. Um tapete lcido est confinado a diversas ordens; a membrana nictitante atrofiada. A viso a cores tem sido, pelo menos em parte, recuperada nos primatas e outras ordens. A fvea est presente em alguns mamferos, a viso binocular comum, consensual (quando um olho acompanha os movimentos do outro) e a coordenao bem desenvolvida (Figura 119).

15. 6 Olhos dorsais Na face dorsal do diencalo existem duas pequenas evaginaes na linha mediana, um rgo parietal e um corpo pineal (ou epfise). Uma ou ambas, essas estruturas podem ser fotorreceptoras e, ento, so designadas como terceiro olho. O corpo pineal (= rgo pineal) est presente em todos os vertebrados. Ela possui clulas fotorreceptoras nas lampreias e secrees endcrinas so conhecidas para diversos vertebrados. O rgo parietal tambm possui clulas fotorreceptoras nas lampreias. O olho parietal funcional em girinos, larvas de salamandras e em muitos lagartos nos quais pode apresentar uma lente, uma retina e um diminuto nervo. Histologicamente, suas clulas fotorreceptoras so bastante similares aos cones dos olhos laterais.

15. 7 Atividade prtica: Utilizando os desenhos da aula e do fim desta apostila, identificar os diferentes componentes do olho nos diversos vertebrados
15. 8 AUTO-AVALIAO Descrever sucintamente as modificaes evolutivas do sistema visual