Briofitas. Musgos, hepticas y antocerotas. Morfologa, Anatoma y Reproduccin de las briofitas. Hepticas. Musgos. Ecologa de las briofitas.

Indicadores medioambientales.

Unidad 6

Brifitos

EMBRIOFITOS (Reino Plantae)

Pteridfitos (Helechos)

Cormfitos
Gimnospermas Espermatofitos Angiospermas Las Embryophyta o "plantas terrestres" son el clado (grupo monofiltico) formado por los descendientes de ciertas algas verdes, que se caracterizan por poseer una serie de adaptaciones para la vida fuera del agua, y que son por lo tanto los responsables de la colonizacin de la tierra por parte de las plantas.

Briofita = Musgo + Planta (Etimologa) Plantas no vasculares (no presentan vasos de conduccin: ni xilema ni floema) Surgidas hace 500 millones de aos Primeras en colonizar el medio terrestre
plantas no vasculares
plantas sin semilla plantas vasculares

plantas con semilla

alga verde (Carofita)

ancestral

briofitas
(hepticas musgos y antocerotas)

pteridofitas
gimnospermas

Angiospermas

primeras plantas con semilla

primeras plantas vasculares

Caractersticas generales briofitas

Las briofitas son plantas pequeas y muy simples. Alternancia de generaciones: Ciclo digentico heteromrfico. La fase gametoftica (haploide) es dominante. La esporoftica (diploide) es dependiente o parsita de la gametoftica (matrotrofia). Actividad meristemtica apical (en musgos y hepticas) o basal (antocerotas) El talo del gametofito puede ser folioso (rizoide+caulidio+filidios) o taloso (o laminar lmina con rizoides)

gametofito folioso

gam. laminar

Las Briofitas comprenden tres grupos principales: Hepticas (lo similar se cura con lo semejante) Musgos Antocerotas (cuernos)

Taxonoma Bryophyta
Musgos (Div. Bryophyta): 9500 spp Hepticas (Div. Hepatophyta): 6000 spp. Antocerotas (Div. Antocerophyta): 100 spp.

Musgos: esporofito dependiente del gametofito Hepticas: esporofito muy reducido y dependiente del gametofito Antocerotas: Cierta independencia trfica del esporofito (es verde y tiene estomas).

Caractersticas
Talos muy finos: difusin directa de CO2 y agua. Los filidios de musgos y antocerotas tienen poros para el intercambio de gases. Los esporofitos de antocerotas tienen estructuras similares a estomas. Algunos musgos tienen hidroides (transporte activo de agua) y leptoides (transporte de nutrientes). Son intentos de vascularizacin (clulas vivas interconectadas). Abundan en lugares hmedos y sombros aunque tambin hay especies xerfilas que pueden vivir en ambientes secos e incluso desiertos. La mayor diversidad se encuentra en las zonas tropicales. Son dependientes del agua todava porque necesitan obligatoriamente la fase acuosa para que los espermatozoides pasen del anteridio al arquegonio. Totalmente desligado del agua marina.

 Caractersticas comunes con plantas vasculares

-Clorofilas a y b -Acumulan almidn -Fragmoplasto y citocinesis por formacin de pared celular -Talos construdos por tejidos producidos por un meristemo apical -Ciclo biolgico con alternancia de generaciones y heteromrfico -Gametangio protegido por paredes de clulas vegetativas (arquegonio) -Esporas con pared de esporopolenina (proteccin desecacin) Todo esto nos hace pensar que las plantas vasculares y las Briofitas proceden de un antepasado comn. Tambin presentan caractersticas que difieren con las plantas vasculares: - Presentan alternancia de generaciones (esporofito y gametofito) pero la fase dominante es el gametofito y no el esporofito como en las plantas superiores.

Gametofito de Briofitas
En las Briofitas talosas (algunas hepticas y antocerotas) es un talo aplanado fijado al suelo por rizoides. En las foliosas (musgos y el resto de las hepticas) consta de un eje recto o reptante (caulidio) fijado por rizoides y con unas hojitas o filidios (con solo una capa de clulas). El gametofito puede ser anual o perenne y su crecimiento es por una nica clula apical.

Bryophyta: Musgos, hepticas y Antocerotas

ESPOROFITO

Heptica Musgo Antocerota

GAMETOFITO (Taloso o folioso)

Ausencia de sistema conductor

Las Briofitas no presentan el sistema conductor tan complejo de las plantas vasculares. Algunas absorben agua por toda la planta (briofitas talosas) y otras tienen un sencillo sistema conductor ya diferenciado (briofitas foliosas) Esta ausencia de vasos conductores bien desarrollados explican su pequeo porte.

Divisin Briofitas: Clase Manchantiopsida (Hepticas)

El gametofito puede ser laminar o folioso presentando caulidios y filidios, estando, en cualquier caso, unido al sustrato por rizoides unicelulares. Las clulas fotosintticas presentan varios cloroplastos y cuerpos oleosos con sustancias aromticas. El esporofito es muy simple, no presenta estomas y se abre por cuatro valvas. Es de vida corta. En el esporangio se forman esporas y elteres para la dispersin.

Espora

Elter

Hepticas
Reproduccin asexual: Fragmentacin En algunos gneros por propgulos discoidales en unos conceptculos especiales situados en la superficie dorsal del talo.

Poros aerferos

Es la ms pequea, comprende slo 8 gneros. Es cosmopolita aunque prefiere zonas templadas (suelen ser anuales) o tropicales (perennes). Crecen en suelos hmedos y sombreados y algunas son epfitas. Son organismos talosos formados por lminas lobuladas, cncavas de varios cm de dimetro. Se fijan al sustrato por rizoides lisos y unicelulares, presentan poros en la superficie. Clulas con solo un cloroplasto. No presentan espacios arferos pero si cavidades llenas de muclago don de viven colonias de Nostoc en simbiosis.

Divisin Briofitas: Clase Anthocerotopsida (Antocerotas)

Pueden ser monoicas o dioicas. Los anteridios y arquegonios se encuentran hundidos en el talo Junto con las esporas se forman pseudoelteres, tambin para ayudar a la dispersin.

Divisin Briofitas: Clase Bryopsida (Musgos)

Divisin Briofitas: Clase Bryopsida (Musgos)

Es la ms amplia de las Briofitas, comprende unas 15000 spp. El gametofito es siempre folioso y puede medir hasta 60 cm. Formados por un caulidio, erecto o rastrero que se fija al sustrato por rizoides pluricelulares y ramificados. Los filidios estn dispuestos helicoidalmente y son ssiles y lanceolados. Los filidios tienen una sola capa de clulas, a veces una nervadura central con funcin conductora. Sus esporofitos son los ms complejos de las briofitas.

Ciclo de vida del MUSGO Polytricum commune

El arquegonio (gametangio femenino) encierra y protege una oosfera o gameto femenino.

Meiosis

El anteridio (gametangio masculino) produce gametos flagelados (reproduccin sexual dependiente de una fase acutica) 2n

Sphagnum

Constituida por un solo gnero Sphagnum, con unas 200 spp. 1% superficie terrestre Es un grupo muy antiguo de musgos acrocrpicos, que viven en turberas y que pueden medir hasta 1 m de largo. El gametofito es taloso, sin rizoides, con crecimiento ilimitado por el pice mientras muere por la base formando la turba. Los esfagnos son musgos hidrfilos (con el agua pueden alcanzar 20 veces su peso seco) que viven en turberas y otras zonas de aguas cidas de pases fros o templados. Su acumulacin termina generando la turba Importancia ecolgica (ciclo del carbono) y econmica (turba) Usos: Sustitutivo del algodn debido a su capacidad de absorcin Como sustrato en jardinera para aumentar la retencin de agua La turba se ha usado como fuente de energa

Usos de Briofitas
Son bioindicadores de la calidad ambiental Algunos musgos pueden retener contaminantes en concentraciones que resultaran toxicas en otras plantas, se pueden usar para ver la concentracin de metales pesados y otros contaminantes en un ecosistema. Algunas especies son pioneras en ecosistemas pobres en nutrientes, donde otras plantas no pueden desarrollar su sistema radical. Pueden servir como captadores de lluvia polnica.

traqueofitas musgos briofitas hepticas antocerotas Coleochaete Carofitas Chara

Rhynia, modelo de traqueofita en el registro fsil

Esquema de una briofita tipica (musgo)

briofita + traqueofita = EMBRIOFITA

Retos en la colonizacin del medio terrestre: (1) El medio pasa de hmedo (agua) a seco (aire): evitar la desecacin, pero poder intercambiar gases (cutculas, estomas) (2) Los nutrientes (CO2, NO3 PO4) pasan de estar todos en disolucin a ser tomados de dos sitios diferenciados: aire (CO2) y suelo (otros nutrientes) (vascularizacin) (3) Hay que vencer la gravedad (tejidos de sostn) (4) Reproduccin sexual en ambiente hostil (gametos flagelados y medio areo): proteccin de los gametofitos (esporopolenina, arquegonios); retraso de la meiosis y alimentacin del esporofito o embrin

MONOFILESIS: el ancestro de las embriofitas debi ser una clorofita (carofcea) arquegoniada Caractersticas comunes entre carofceas y embriofitas: 1) Clorofila b y carotenos 2) Tilacoides de los cloroplastos estructurados en grana

3) Las carofceas son las nicas algas en las que la celulosa constituye un 20-25% de sus paredes celulares
4) Divisin celular mediante la formacin de un fragmoplasto 5) Semejanza molecular: genes nucleares y ARN semejantes.
Charophyceae: Coleochaete sp. Charophyceae: Chara sp.

2. Dominancia de la fase esporoftica y micorrizas

angiospermas

Carofitas

En la evolucin de las plantas terrestres, la generacin diploide se hace dominante en duracin y tamao

2. Dominancia de la fase esporoftica y micorrizas

por qu micorrizas?
La posesin de micorrizas es un carcter ancestral, al menos en las plantas vasculares.
Permiten el desarrollo de la vegetacin en condiciones edficas extremas (aridez, pobreza del suelo, contaminacin mineral) Aumentan la eficacia en la absorcin del fsforo y protegen del ataque de hongos y microorganismos patgenos
La ausencia de micorrizas es un carcter derivado y aparece en grupos con modificaciones estructurales (adaptaciones) de las races para la asimilacin de nutrientes (principalmente fsforo). Ejemplo: races proteoides o en cluster

races de Hakea sp. (Proteaceae)

Bibliografa
1) Carrin J.S. 2003. Evolucin Vegetal. DM Librero-Editor, Murcia. 2) Daz-Gonzlez T.E, M.C. Fernndez-Carbajal & J.A. Fernndez-Prieto. 2004. Curso de Botnica (1 edicin). Trea, Oviedo 3) Izco J., E. Barreno, M. Brugus, M. Costa, J.A. Devesa, F. Fernndez, T. Gallardo, X. Llimona, C. Prada, S. Talavera & B. Valds. 2004. Botnica (2 edicin). McGraw-Hill, Madrid.

Bibliografa Web
Lecciones hipertextuales de botnica http://www.unex.es/botanica/ National Biological Information Infrastructure: Botany http://www.nbii.gov/disciplines/botany/ Online Biology Book http://www.estrellamountain.edu/faculty/farabee/biobk/biobooktoc.html