Medicina - Bioquimica Con Cuestiones y Test Resueltos - Licenciatura de Quimica (Imprimir) PDF

Prof. J.
Salgado (UVEG - 2005)
Bioqumica
Universitat de Valncia
Curso 2004-05
1o de Qumica, Grupo E
Prof.: Jess Salgado Benito
http://www.uv.es/salgado/bioquimica/
Conocimientos Previos. Repasar...

De Qumica General
Termodinmica bsica: Primer y segundo principio de la
termodinmica. Equilibrio qumico
Equilibrio de ionizacin del agua: Concepto de pH. Reacciones cidobase: pKa, tampones, curvas de valoracin
Principales tipos de enlace e interacciones
Cintica qumica bsica. Velocidad de reaccin y constante de
velocidad. Orden de reaccin. Concepto de catalizador
Reacciones de xido-reduccin. Potencial electroqumico
Principales grupos funcionales orgnicos
Prof. J. Salgado (UVEG - 2005)
De Biologa General
Molculas sillares: aminocidos, nucletidos, cidos grasos y azcares
La clula. Clulas procariotas y eucariotas. Orgnulos principales de las
clulas eucariotas
Organizacin del Curso

Primera parte (prof. Jess Salgado)
Temas 1-6
Estructura y funcin de Protenas
Enzimologa
Estructura y funcin de cidos Nucleicos
Examen en Abril
Segunda parte (prof. Mercedes Costell)

Temas 7-12
Bioenergtica
Metabolismo
Examen en Junio
Evaluacin
Exmenes
Mnimo para aprobar: 5 puntos sobre 10
Evaluacin continua (mximo 40 %)

Cuestiones, trabajos y tests (a lo largo del curso)
Tutoras
Asistencia obligatoria
Entrega de cuestiones, dudas, etc
Slo se aplica si sube la nota. Ejemplos:
Examen
Eval. Continua
Final
(6x0.6)+(5x0.4)=3,6+2=5,6
(6x0.6)+(7x0.4)=3,6+2,8=6,4
6,4
(6x0.6)+(9x0.4)=3,6+3,6=7,2
7,2
10
(6x0.6)+(10x0.4)=3,6+4=7,4
7,4
Esquema del Tema

Qu es la Bioqumica?
Qu es la vida?
Organizacin de los
organismos vivos
La clula
Tipos de clulas
Biomolculas
Grupos funcionales
Tipos de biomolculas
Monmeros
Macromolculas
Aminocidos y protenas
Azcares
Monosacridos y
polisacridos
cidos grasos y lpidos

Nucletidos y cidos
nucleicos
El agua
Estructura
Interacciones dbiles en
disolucin acuosa
Propiedades del agua
Qu es la Bioqumica?
La Bioqumica estudia las bases moleculares de
la vida
Composicin qumica de las formas de vida y su
funcionamiento
Pretende resolver preguntas fundamentales
Qu es la vida? Origen de la vida
Mltiples aplicaciones de importancia social
Biomedicina, Biotecnologa
Enfoque experimental multidisciplinal

Basado en conceptos de Biologa, Qumica y Fsica
Ayudado por desarrollos tecnolgicos complejos
6
Qu es la Vida?
Unidad dentro de la diversidad
Todos organismos vivos
Se componen de las misma clase de molculas (molculas
biolgicas)
Funcionan de manera semejante
Responden a las mismas leyes Fsicas y Qumicas que rigen el
Universo
La vida es compleja y dinmica

La vida se organiza y mantiene a s misma
Organizacin jerrquica
Necesita de aporte de energa y materia
Metabolismo y homeostasis
7
Organizacin
Jerrquica de
Organismos
Multicelulares
Sistema
(aparato digestivo)
rgano
(hgado)
Tejido
(tejido heptico)
Organismo
Clula
(hepatocito)
Orgnulo
(ncleo)
Molcula
(DNA)
tomo
(carbono)
Qu es la Vida?...
La clula es la unidad fundamental de
organizacin y funcionamiento de la vida
La vida necesita informacin biolgica
Necesaria para su organizacin, funcionamiento y
replicacin
Es una informacin estructural
Secuencia de los genes --> protenas --> funciones
La vida no es esttica: se adapta y evoluciona

Todas las formas de vida tienen un origen comn
Organismos Vivos
Todas las especies vivas se componen de
clulas
Tipos de clulas
Procariotas (sin ncleo)
Eucariotas (con ncleo y orgnulos celulares)
Tipos de organismos
Tres dominios
Bacterias
Arqueas
Eucariotas
Los virus son entidades genticas sin vida

autnoma
10
Hay Tres Grandes

Tipos de Formas de
Vida Sobre la
Tierra
11
La Clula Procariota
12
La clula Eucariota Animal
13
La Clula Eucariota Vegetal
14
Distribucin de Biomolculas en la Clula
15
Biomolculas
Inorgnicas
Agua 50-95%
Iones (Na+, K+, Mg2+, Ca2+, ...) 1%
Orgnicas
Derivados de hidrocarburos
Combinaciones de carbono (principal), hidrgeno, oxgeno,
nitrgeno, fsforo y azufre.
Forman enlaces covalentes estables
Importancia del carbono:

Puede participar hasta en 4 enlaces covalentes fuertes
Complejidad y estabilidad estructural
Permite formar cadenas largas lineales o ramificadas

16
Grupos Funcionales en Biomolculas
Familia
Estructura
Grupo
Alcoholes
R OH
Hidroxilo
Polar, dador en enlaces de hidrgeno
Aldehdos
O
||
R C H
Carbonilo
Polar, aceptor en enlaces de hidrgeno
Cetonas
O
||
.R C R
Carbonilo
cidos
O.
||.R C OH
Carboxilo
Polar, cido dbil, cargado negativamente en

estado desprotonado
Aminas
R NH2
Amino
Base dbil, cargado positivamente en estado

protonado
Amidas
O.
||...R C NH2
Amido
Polar, puede ser tanto dador como aceptor

en enlaces de hidrgeno
R SH
Tiol
Polar, fcilmente oxidable para formar

enlaces disulfuro (S-S)
O----||----R C O R
ster
Tioles
steres
Propiedades
17
Biomolculas Orgnicas
Monmeros
Aminocidos
grupo amino + carboxilo +
cadena lateral
Azcares sencillos
polihidroxialdehdos o
polihidroxicetonas
Macromolculas
Protenas
polmeros de aminocidos
Polisacridos
polmeros de
monosacridos
cidos grasos
cidos monocarboxlicos
con un nmero par de
tomos de carbono
Nucletidos
azcar (ribosa) + base
nitrogenada + fosfato
cidos Nucleicos
polmeros de nucletidos
DNA, RNA
18
Aminocidos y Protenas
Los aminocidos se distinguen por sus cadenas laterales
Naturaleza hidrofbica o hidroflica, tamao, grupos funcionales
20 -aminocidos formadores de protenas
Polipptido
Unin de varios aminocidos por enlaces peptdicos
Pptido: unos pocos aminocidos
poca riqueza estructural
Protena: muchos aminocidos

la cadena se pliega en estructuras definidas
gran diversidad de funciones
catalizadoras, elementos estructurales, transmisoras de seales, etc.
19
Aminocidos y Protenas
Polipptido
Algunos -aminocidos
Enlaces peptdicos
Glutamina
Glicina
Valina
Fenilalanina
Lisina
Serina
Plegamiento de una protena
Cadena polipeptdica
desplegada
Cadena plegada
20
Azcares
Monosacridos
Segn sean aldehdos o
cetonas:
Aldosas
Ribosa, glucosa, galactosa
Cetosa
Aldosa
Cetosas
Fructosa
D-Glucosa
Segn el nmero de
carbonos
Triosas
Tetrosas
Pentosas
Hexosas
Enlace
hemiacetlico
Formas lineales en
equilibrio con hemiacetales
cclicos
-D-Glucopiranosa
-D-Glucopiranosa
21
Disacridos y Polisacridos
Uniones por enlace glucosdico
Disacridos
Sacarosa, lactosa, maltosa
Oligosacridos
Rafinosa (trisacrido)
Polisacridos
Homopolisacridos
Fuente y almacenamiento de energa

Almidn (en vegetales)
Glucgeno (en animales)
Funcin estructural
Celulosa (en vegetales)
Quitina (en insectos)
Heteropolisacridos
En pptidoglucanos
Glucosaminoglucanos
En glucoprotenas
Glucgeno
22
cidos Grasos
Saturados
Estearato
Cabeza
polar
Insaturados
Oleato
Cola hidrocarbonada
23
Lpidos
Triacilglicerol
Acilo 1
Fosfatidilcolina
(fosfolpido)
colina
Acilo 2
Glicerol
Colesterol
Acilo 3
Micela
Bicapa
24
Nucletidos y cidos Nucleicos

Bases nitrogenadas
Purinas
cido ribonucleico
(RNA)
cido desoxiribonucleico (DNA)

Desoxiribosa
Ribosa
Adenina (A)
Guanina (G)
Pirimidinas
Timina (T)
Citosina (C)
Uracilo (U)
Enlace
fosfodister
3
Enlace
fosfodister
Nucletido
Adenosintrifosfato (ATP)
Ribosa
25
El Agua, Matriz de la Vida

Medio donde se desarrolla la vida
Fluido bsico de la materia viva
Medio disolvente de las reacciones bioqumicas
Medio de transporte de sustancias

Transporte de nutrientes
Excrecin de sustancias txicas
Ayuda a mantener la temperatura
Propiedades moleculares y fsicas especiales

Estructura molecular: Posibilita interacciones dbiles
Propiedades trmicas
Propiedades como disolvente
Polaridad
Presin osmtica
26
Estructura Molecular del Agua

Geometra angular
Hibridacin sp3 del oxgeno

Estructura tetradrica
Geometra no lineal
Distinta electronegatividad de
OeH
Molcula polar
Distribucin asimtrica de los

electrones de enlace
Carga parcial + (+) cerca de los
H y (-) cerca del O
Capacidad de formar enlaces de
hidrgeno
Dipolos de enlace
+
Enlace de H
Dipolo neto
27
Enlaces Dbiles en Disolucin Acuosa

Pequea energa de enlace
Se rompen y forman con facilidad
Importantes para la estructura y la funcin de las
biomolculas
Flexibilidad, dinamismo, interacciones y reconocimiento
molecular
Tipos
Interacciones inicas
Enlaces de hidrgeno
Interacciones dipolares
Fuerzas de van der Waals
Interacciones hidrofbicas
28
Interacciones Inicas
Entre tomos o grupos
cargados
Atraccin entre iones de carga
opuesta
Repulsin entre iones de la
misma carga
Dependen de
Las cargas elctricas (q)

La polaridad del entorno ()
La distancia (r )
No dependen de la orientacin
En macromolculas, dan
lugar a puentes salinos
Estabilizan el plegamiento
Intervienen en interacciones
intermoleculares
Na+
Cl
Na+
Na+
Cargas
F=
Constante
dielctrica
del medio
kq1q2 Ley de Coulomb

r
Distancia
COO Puente
salino
+
NH3
29
El Enlace de Hidrgeno
Atraccin dbil entre

un tomo de H en un
grupo polar y un
tomo
electronegativo (O,
N, S) en otro grupo
polar
hidroxilo
dador y agua
aceptor
carbonilo
aceptor y
agua dador
carbonilo
aceptor y
amida dador
Grupos
complementar
ios de bases
de DNA
Dependencia con la orientacin
Dadores
H2O, OH, NH, NH2,
SH
Aceptores
Enlace de
hidrgeno
fuerte
Enlace de
hidrgeno
dbil
30
Interacciones Dipolares
Entre molculas o grupos dipolares. Dependen de la

distancia, pero no de la orientacin
Dbil
F 1/r3
Dipolo permanente
dipolo permanente
C=O
C=O
Dipolo permanente
dipolo inducido
C=O
Ms dbil
F 1/r5
Dipolo inducido dipolo

inducido (Fuerzas de
dispersin de London)
Mucho ms
dbil
F 1/r6
31
Fuerzas de van der Waals
Solapamiento de
nubes electrnicas:
Repulsin
Repulsin
A
0
Atraccin
Energa (KJ/mol)
Pueden ser atractivas o repulsivas
Suma de los radios de

van der Waals
Mxima atraccin
-1
A
0
0.2
atraccin
no
interaccin
Cerca:
Lejos:
B
0.4
r (nm)
0.6
0.8
32
Propiedades Trmicas del Agua

El agua es un lquido a
temperatura ambiente
Agua lquida:
Estructura del hielo
Red dinmica de enlaces de H
Hielo:
Red rgida con nmero
mximo de enlaces de H
Regulador trmico de los

organismos vivos
Elevada capacidad calorfica

Modulador de la temperatura
Elevado calor de vaporizacin

Mecanismo de refrigeracin
33
El Agua como Disolvente

Molculas hidrfilas
Disolucin de
iones en agua
Iones (electrolitos)
Se disuelven a travs de
esferas de solvatacin
Esfera de
solvatacin
Molculas polares
Se disuelven por interacciones
dipolo-dipolo y enlaces de
hidrgeno
Molculas hidrfobas
(apolares)
No se disuelven en agua
Se agrupan entre ellas
El agua se organiza alrededor
de ellas formando un
clatrato (efecto hidrofbico)
Molculas de agua
del entorno
Estructura de un clatrato
Molculas de
agua muy
organizadas
Agrupacin de
molculas
hidrfobas
34
Estructura de las Protenas
Tema 2
Aminocidos
Un -aminocido es un
cido carboxlico con un
grupo amino y un grupo
R en el carbono
R --> cadena lateral
Dos estereoismeros
posibles
Enantimeros L y D
Slo la forma L se
encuentra en protenas
L-Alanina
D-Alanina
Aminocidos neutros no polares
Aminocidos
Estndar
Se representa
normalmente el estado
de protonacin a pH
7,0
Los aminocidos se
clasifican segn las
propiedades de sus
cadenas laterales (a pH
7,0)
Glicina
Fenilalanina
Alanina
Triptfano
Valina
Leucina
Metionina
Cisteina
Isoleucina
Prolina
Aminocidos neutros polares
Serina
Treonina
Aminocidos cidos
Tirosina
Asparagina
Glutamina
Aminocidos bsicos
Atencin a los
casos de His, Tyr y

Cys!
Aspartato
Glutamato
Lisina
Arginina
3
Histidina
Aminocidos Alifticos No Polares
Glicina
Gly, G
Alanina
Ala, A
Leucina
Leu, L
Metionina
Met, M
Cadena lateral
ciclada. Implica
restricciones
conformacionales
(Iminocido)
Valina
Val, V
Isoleucina
Ile, I
Prolina
Pro, P
4
Aminocidos Aromticos
No polar
(Hidrofbico)
Polar
Fenilalanina
Phe, F
Tirosina
Tyr, Y
No polar
(Hidrofbico)
Triptfano
Trp, W
5
Aminocidos Neutros Polares
Serina
Ser, S
Treonina
Thr, T
Tirosina
Tyr, Y
Asparagina
Asn, N
Cisteina
Cys, C
Puede
encontrarse
cargado a
pH>9
Puede
encontrarse
cargado a pH>8,5
Grupo -SH es
muy reactivo. Dos
molculas de Cys
se oxidan formado
cistina mediante
un puente
disulfuro (-S-S-).
Glutamina
Gln, Q
6
Aminocidos Bsicos con Carga Positiva
Se encuentra
cargado a pH<7
H+
Lisina
Lys, K
Arginina
Arg, R
Histidina
His, H
7
Aminocidos cidos con Carga Negativa
Aspartato
Asp, D
Glutamato
Glu, E
8
Aminocidos no Estndar
Aminocidos distintos de los 20 estndar y
derivados de stos realizan funciones
biolgicas importantes como mensajeros o
precursores
Neurotransmisores
-aminobutrico (GABA), derivado de la Gln
serotonina, derivado del Trp
Hormonas
tiroxina, derivado de la tirosina
cido indol actico, derivado del triptfano
Precursores e intermediarios metablicos

citrulina
ornitina
9
Aminocidos Proteicos Modificados

Se forman despus de la sntesis proteica
Proporcionan propiedades funcionales
especficas
Importante para la
unin de calcio en
proteasas de la
cascada de
coagulacin
-carboxiglutamato
Posibilitan la
formacin de la
estructura reticular
del colgeno
4-hidroxiprolina
5-hidroxilisina
La fosforilacin en residuos
con grupos hidroxilo (Ser,
Tyr, Thr) regula la actividad
de muchas protenas
o-fosfoserina
10
Propiedades cido-Base de los Aminocidos

Los aminocidos son anfteros
se comportan a la vez como cidos y como bases
A pH 7 Los aminocidos sin cadena lateral cargada son zwitteriones

presentan simultneamente una carga positiva y una negativa
Carga neta 0
Carga neta +1
K1; pK1
Forma catinica
Carga neta -1
K2; pK2
Forma zwitterinica
(neutra)
Forma aninica
11
Valores de pKa de Aminocidos
-carboxilo
pK1=2-3
-amino
pK2=9-11
Cys, pKR< pK2

Tyr, pKR> pK2
carga - en estado
desprotonado
His
pKR< pK2
Asp y Glu
pKR4> pK1
Lys y Arg
pKR> pK2
12
Punto Isoelctrico (pI)

pI es el valor de pH para el
cual la carga neta del
aminocido es 0
Carga -2
Valor medio de los pKa que

flanquean la estructura
isoelctrica
Para aminocidos neutros es

el valor medio de los pK1 y
pK2
Para aminocidos cidos o
bsicos depende de cada
caso
Cuando pH= pI disminuye la

solubilidad en agua
cido
glutmico
pK2=9.9
Carga -1
pKR=4.3
pK1=2.2
Carga 0
pI= (2.2+4.3)/2 = 3.22
Carga +1
Equivalentes de OH13
Polimerizacin de Aminocidos: El enlace Peptdico
Los aminocidos
polimerizan formando
polipptidos mediante
enlaces peptdicos
Formacin de un Dipptido
Dos aminocidos
El enlace peptdico es un
enlace amida formado por
unin del grupo -carboxilo
y el grupo -amino de dos
aminocidos
Los aminocidos unidos se
llaman residuos de
aminocido
Los residuos se nombran
con la terminacin il
comenzando por el extremo
N-terminal
Enlace peptdico
N-terminal
C-terminal
14
Propiedades del Enlace Peptdico

El enlace peptdico es
rgido y planar
Tiene carcter parcial de
doble enlace (~40%)
Equilibrio de estructuras
resonantes
No tiene libertad de giro
Es ms corto que otros

enlace CN
Se presenta normalmente
en conformacin trans
Los grupos C=O y N-H

peptdicos son polares
Participan en la formacin
de enlaces de hidrgeno
Estructuras de resonancia
del enlace peptdico
C
CN
O
C=N
O-
Equilibrio cis-trans. Slo en

los enlaces XPro aparece la
conformacin cis en una
proporcin significativa
C
CN
O
trans
C
CN
cis
15
Pptidos
Son polmeros de unos pocos aminocidos
Ejemplos de algunos pptidos importantes
Glutatin (-glutamil-L-cisteinilglicina)
Agente reductor. Protege a las clulas de productos
oxidantes derivados del metabolismo del O2
Vasopresina (hormona antidiurtica)

Interviene en la regulacin del equilibrio hdrico
Oxitocina
Hormona sexual. Estimula la secrecin de la leche y la
contraccin muscular uterina durante el parto
Pptidos opiceos (leu- y met-encefalinas)

pentapptidos que intervienen en el alivio del dolor
16
Protenas
Largas cadenas de aminocidos que se

pliegan con una estructura definida
Son responsables de la mayora de las
funciones bioqumicas:
Catlisis
Estructura
Movimiento
Defensa
Regulacin
Transporte
Almacenamiento
Detoxificacin
17
Tipos de Protenas
Segn su forma
Fibrilares
Globulares
Segn su composicin
Simples
Conjugadas
Constan de una cadena polipeptdica y un grupo prosttico
apoprotena --> slo la cadena polipeptdica
holoprotena --> polipptido + grupo prosttico
Segn sea el grupo prosttico:
glucoprotenas
lipoprotenas
metaloprotenas
hemoprotenas
fosfoprotenas
18
Estructura de las Protenas

Surge del plegamiento de la
cadena polipeptdica
Depende de su secuencia y de
las caractersticas del
disolvente
Se distinguen cuatro niveles
estructurales:
Estructura primaria
Conformacin de la cadena
polipeptdica
Secuencia de aminocidos
Plegamiento local
Estructura terciaria
Estructura cuaternaria
Carbono
Cadena
lateral
Estructura secundaria
Plegamiento global
Carbono
Plano
amidapeptdico
Organizacin multimrica de
varias cadenas
19
Estructura Primaria
Se define por la secuencia de
aminocidos
Especfica de cada protena
Las protenas homlogas tienen
secuencias y funciones semejantes
La comparacin de secuencias permite
establecer relaciones evolutivas
Estructura primaria
de la insulina
Mutaciones -->variaciones en la
secuencia
Los aminocidos invariables son
importantes para la funcin
Las mutaciones conservadoras son
cambios entre aminocidos qumicamente
semejantes
Algunas mutaciones se relacionan con
enfermedades --> enfermedades
moleculares (patologa molecular)
20
Estructura Secundaria
Patrones repetitivos de
conformacin local de la cadena
polipeptdica
Dependen de los valores de los
rotmeros y
Fragmento de cadena polipeptdica e

conformacin extendida: =180o,
=180o
Plano
amida
Hay un nmero limitado de

conformaciones posibles debido a
impedimentos estricos entre los
grupos -NH, -CO y -R
La conformacin ms favorable
depende de la secuencia de
aminocidos
Carbono
Cadena
lateral
Las conformaciones posibles se

estabilizan por un nmero elevado
de enlaces de hidrgeno
Plano amida
21
Conformaciones Prohibidas
El choque estrico (solapamiento de los radios de van der Waals) al girar los
rotmeros y impide gran nmero de conformaciones. Las
conformaciones posibles se representan en el diagrama de Ramachandran
Conformacin Posible
Choque
de los
grupos CO
Choque
de los
grupos NH
=0o, =180o
=180o, =0o
Choque
-NH con
-CO
=-60o, =180o
Grupos -CO lejos entre
ellos y lejos de la
cadena lateral R
=0o, =0o
22
Diagrama de Ramachandran
Distribucin de
ngulos y en un
polipptido de
polialanina
(grados)
Cadenas
Hlice
(a izquierdas)
Hlice
(a derechas)
(grados)
En blanco, valores
prohibidos
En azul, valores
posibles.
Tipos principales de
estructura secundaria
hlice
lminas
23
Hlice (3,613)
Vista desde arriba
Conformacin helicoidal a
derechas
=-60o, =-40o - -50o
3,6 residuos por vuelta
avance de 5,4 por vuelta
4
3
Residuo i+4
Residuo i
Cadenas
laterales hacia
afuera
3,6 residuos
5,4
(1,5 por residuo)
13 tomos por cada bucle cerrado
por un enlace de H
13 tomos por bucle (hlice

3,613)
Casi todos los grupos peptdicos
participan en enlaces de H
Entre residuos i e (i+4)
Excepto en los extremos
Las cadenas laterales se dirigen

hacia fuera
Mnima repulsin
Posibles interacciones entre
ellas
24
Estabilidad de la Hlice
Contribucin principal: enlaces de hidrgeno entre grupos CO y -NH peptdicos (cada residuo i con i+4)
No es posible en los tres primeros residuos de los extremos
Se estabilizan por enlaces de H con grupos de cadenas laterales
Interacciones entre cadenas laterales

Residuo i con i+3 e i+4 (por encima) y con i-3 e i-4 (por debajo)
Electrostticas
Atractivas (estabilizadoras, entre residuos de distinta carga)
Repulsivas --> desestabilizadoras (entre residuos con la misma carga)
Hidrofbicas
Algunos residuos desestabilizan la hlice

Glicina (no tiene R --> otorga demasiada flexibilidad)
Prolina (restringe el giro de ; no tiene -NH para formar enlace de
H)
Residuos voluminosos (Trp) y ramificados en el carbono (Val, Thr)
25
Hoja
Alineamiento de segmentos
polipeptdicos en confor-macin
extendida (cadenas )
Hoja
Paralela
Peor orientacin de
enlaces de H (ms dbiles)
-CO y -NH peptdicos forman enlaces

de H entre cadenas adyacentes
Apariencia de lmina plegada
Cadenas laterales dispuestas
perpendicularmente a ambos lados
de la hoja
Frecuentes aminocidos con cadena Hoja
Antiparalela
lateral voluminosa
Segn la direccin de las cadenas
Paralela
Antiparalela
Enlaces de H mejor orientados
(ms fuertes)
26
Esquemas de Hojas
Antiparalela
Paralela
Cadenas laterales
27
Giros
Cambian la direccin de la
cadena 180o
Conectan entre s cadenas
antiparalelas
Son giros cortos y

cerrados
Glicina
Implican cuatro residuos

Con frecuencia Gly y Pro
Enlace de H entre i e i+3
Varios tipos
Tipo I
Tipo II (Gly en 3a posicin)
Tipo I
Tipo II
28
Estructuras Supersecundarias
Son combinaciones de elementos de estructura

secundaria que forman patrones definidos
Tambin se denominan motivos estructurales y son la
base para la clasificacin estructural de las protenas
Unidades
Meandro
Unidad
Barril
Llave griega
29
Estructura Terciaria
Estructura tridimensional global
que asume una protena al
plegarse
Residuos lejanos en la secuencia

quedan cerca en el espacio
Estructura compacta que excluye las
molculas de agua de su interior
La ausencia de agua facilita las
interacciones inicas y los enlaces de
hidrgeno
En el interior se agrupan residuos
hidrofbicos (efecto hidrofbico). Los
polares se exponen al exterior
Las protenas grandes suelen

presentar dominios estructurales
30
Dominios Estructurales
Son unidades estructuralmente independientes que
presentan caractersticas y funciones definidas
Hlice E
Ca2+
Hlice F
Mano EF
Configuracin
hlice-vuelta-hlice
que se une
especficamente a
iones Ca2+
Dedo de Zn
Habitual en
protenas que
unen DNA
Cremallera de
leucinas
31
Mantenimiento de la Estructura Terciaria

Interacciones dbiles (no
covalentes)
Inicas (puentes salinos)
Hidrofbicas
Enlaces de hidrgeno
Fuerzas de
van der Waals
Puente
salino
Interacciones
hidrofbicas
Puentes
disulfuro
Interacciones
covalentes
Presentes slo en
algunos casos
Enlaces de
hidrgeno
32
Protenas Hidrosolubles y Protenas de Membrana
Entorno
acuoso
membrana
Entorno
lipdico
Arg
Asp
Lys
Glu
Asn
Gln
His
Tyr
Pro
Ser
Gly
Thr
Ala
Trp
Cys
Val
Leu
Ile
Met
Phe
Polar
Escala de
hidrofobicidad
de Engelman
Hidrofbico
33
Plegamiento de las Protenas

Experimento de Anfinsinsen
desnaturalizada
Factores fsicos
Fraccin desnaturalizada
Renaturalizacin
Desnaturalizacin
nativa
El plegamiento depende
de las condiciones del
medio
Temperatura
Presin
Factores qumicos
pH
Disolventes orgnicos
Agentes caotrpicos
(urea, cloruro de
guanidinio)
Es reversible y
cooperativo
Temperatura (C)
34
Protena denaturalizada <-> Protena Nativa

Clatratos:
Capas de H2O ordenadas
Residuos
hidrofbicos
renaturalizacin
desnaturalizacin
Ovillo estadstico
Irregular, variable, abierta
Ausencia de estructura 2ria
Pocos enlaces intramoleculares
Residuos hidrofbicos expuestos
Efecto hidrofbico
Contribucin entrpica al
plegamiento
N
Regular, compacta
Estructura 2ria
Abundancia de enlaces
intramoleculares
Puentes de H
Enlaces inicos
Interacciones de van der
Waals
Residuos hidrofbicos no
expuestos
35
Plegamiento in vivo
Sntesis de protenas
mRNA
ribosoma
Cys
Cadena
naciente
Pro
Cys
Cys
Problema del plegamiento in vivo

Plegamiento acoplado a la sntesis de
protenas
Cmo selecciona la clula las
condiciones de plegamiento?
Control celular de las condiciones de

plegamiento (chaperonas moleculares)
Plegamiento de protenas nacientes

Plegamiento
proceso
catalizado
Prevencin y correccin de errores de

plegamiento en condiciones de estrs
(Heat shock proteins, HSP)
Sistemas enzimticos que ayudan al

plegamiento
Protena-disulfuro isomerasas
Peptidil-prolil isomerasas
36
Estructura Cuaternaria
Asociacin no covalente de
varias cadenas
polipeptdicas
Subunidades=monmeros=protmeros
Las subunidades se organizan
de manera simtrica
Ventajas de la asociacin
Estructura cuaternaria de
la hemoglobina
Homo-oligmero de cuatro
subunidades (tetrmero
2x)
Mayor estabilidad
Regulacin alostrica
Estabilidad
Mismo tipo de enlaces que
estructura terciaria
1
37
Protenas Fibrosas y Protenas Globulares

Fibrosas
Forma alargada
Unidades repetidas de un
solo tipo de estructura
secundaria
Resistentes e insolubles
Funcin estructural
Ejemplos
Colgeno (en tejido
conectivo de vertebrados)
Queratina (en piel, pelo y
uas)
Fibrona de la seda
Globulares
Forma ms o menos
esfrica
Ricas en estructura
secundaria
Flexibles, y dinmicas
Mltiples funciones
Ejemplos
Hemoglobina
Inmunoglobulinas
(anticuerpos)
Enzimas
38
El Colgeno
Protena ms abundante de
vertebrados
Red fibrosa de tropocolgeno
Tropocolgeno
Abundancia de Pro y Gly
Secuencia G-X-Y
X e Y suelen ser Pro e hidroxi-Pro
En Y tambin abunda hidroxi-Lys
Hlice triple de
tropocolgeno
Tres hlices a
izquierdas
Triple hlice a derechas formada

por tres hlices a izquierdas
Enlaces de H interhlice
Gly, uno de cada tres residuos, en la
zona de empaquetamiento
Entrecruzamiento de unidades
de tropocolgeno
Por derivados aldehdo de Lys
39
Fibrilognesis del Colgeno

Cabezas de
tropocolgeno
Estriaciones
640 (64 nm)
Cadena
polipeptdica
Norleucina (residuo
de Lys sin grupo amino)
Estriaciones
640 (64 nm)
Tropocolgeno
Residuo de
hidroxilisina
Cadena
polipeptdica
Uniones hidoxilisinonorleucina
40
Aminocidos Especiales en el Colgeno

Residuos de Prolina y Lisina hidroxiladas
Proporcionan grupos formadores de enlaces de hidrgeno
Se forman por adicin de hidroxilo
Modificacin enzimtica post-traduccional

Catalizada por una prolilhidroxilasa (o lisilhidroxilasa) que requiere
ascorbato (vitamina C) como antioxidante
Residuo
4-hidroxiprolil
Residuo
3-hidroxiprolil
Residuo
5-hidroxilisil
41
-Queratina
Estructura del Pelo
Unidad
estructural
Hlice
Dos hlices
enrolladas a
izquierdas
Clulas
Dmero
Protofilamento
Filamento
intermedio
Protofibrilla
Protofilamento
Hlices
enrolladas
Hlice
Protofibrilla
Rizado Artificial del cabello
Reduccin
Rizado
Oxidacin
42
Fibrona de la Seda
Fibras formadas por
hojas antiparalelas
Aminocidos con cadena

lateral pequea (Gly, Ala,
Ser)
Residuos hidrofbicos y
polares alternados (en
caras opuestas)
Varias hojas interaccionan
por las caras hidrofbicas
polar
apolar
apolar
Flexible y resistente al
estiramiento
polar
43
Dinmica de las Protenas
Tema 3
Esquema del Tema

Dinmica y Funcionalidad
Flexibilidad
Cambios conformacionales
Interacciones
Interaccin
Protena/Ligando
Generalidades
Fraccin de saturacin
Cooperatividad
Alosterismo
Protenas transportadoras de
oxgeno
Mioglobina y Hemoglobina
Curvas de saturacin de O2
Origen molecular de la
cooperatividad
Efectores alostricos de la
hemoglobina. Origen
molecular del alosterismo
2,3-BPG
Efecto Bohr
CO2
Variantes naturales y
patologa molecular de la
hemoglobina
Dinmica y Funcionalidad
La funcionalidad de las Protenas depende de
sus propiedades dinmicas
Flexibilidad
Las protenas no son estructuras rgidas
Su flexibilidad depende de un gran nmero de enlaces
dbiles
Cambios conformacionales
Son pequeas variaciones de la estructura terciaria
Sirven para regular la actividad de las protenas
Interacciones
Unin reversible de ligandos
Interacciones reversibles protena-protena
Se estabilizan mediante enlaces dbiles
Interaccin Protena (P) / Ligando (L)

Muchas funciones dependen
de la unin reversible de
ligandos
Tipos de ligandos
En catlisis
Complejo PL
P = enzima
L = sustrato, activador,
inhibidor
Sitio de
unin
En sealizacin
P = receptor
L = hormona
En transporte
P = transportador
L = O2, lpido, azcar, etc.
En sistema inmunolgico
P = anticuerpo
L = antgeno
Sitio de unin
Especfico y definido
Interacciones P-L
Enlaces dbiles:
Hidrofbicos
Inicos
Enlaces de H
van der Waals
Otros
4
Fraccin de Saturacin
Para un solo sitio:
P+L
Constante de
disociacin
Definimos
Fraccin de
Saturacin Y :
PL
Representacin de Y frente a [L]
Unin
fuerte
Unin dbil
0,5
K d
Kd
Kd
[L]
Definicin
de Kd
De las expresiones
anteriores
Ecuacin de una
hiprbola
Concentracin de ligando para la

cual se alcanza la mitad de la
saturacin mxima (L)
Kd = L
Afinidad Kd
5
Cooperatividad
Para varios sitios
P+L
PL + L
PL2 + L
PLn-1 + L
K1
K2
K2
Kn
PL
PL2
PL3
Sitios equivalentes e
independientes
K1 = K2 = Kn = L
c=1
Sitios equivalentes y
dependientes
Supercooperatividad +
Todos simultneamente
PLn
P + nL
PLn
c = n
Cooperatividad +
K1 > K 2 > K n
1 < c < n
c coeficiente de Hill
Cooperatividad
K1 < K 2 < K n
0 < c < 1
6
Curvas de Cooperatividad Positiva

La afinidad aumenta a
medida que se van
ocupando los sitios
Resultado:
Curva sigmoidea
Superposicin de distintas
curvas hiperblicas
tericas
L representa la afinidad
del conjunto
Para el conjunto No cabe
hablar de Kd
Curva sigmoidea
1
Unin fuerte
(ltimo sitio)
n
Uni
l
dbi )
n
Uni er sitio
(prim
0,5
cooperativa
Kd
K d
[L]
Alosterismo Homotrpico
Existe alosterismo
cuando:
Hay ms de un sitio de
unin
La unin en un sitio afecta
a la afinidad en otros
(dependientes)
Dos estados conformacionales de

afinidad
T (tenso), baja afinidad
R (relajado), alta afinidad
Modelo concertado (de Monod)
Dmero
Efecto alostrico
homotrpico
Sitios equivalentes
Mismo ligando en los
distintos sitios
Protenas multimricas
Cada sitio en una
subunidad proteica
Es el caso de
cooperatividad
R
R
Modelo secuencial (de Koshland)

Dmero
T
T
R
T
R
R
L
8
Alosterismo Heterotrpico
Efecto alostrico
heterotrpico
Efector positivo (activador)

Activador
Sitios no equivalentes
Distintos ligandos
Cada uno su sitio
especfico
Sustrato
Positivo activacin
Negativo inhibicin
Se deben a cambios
conformacionales
inducidos por la unin del
efector
Sirven como mecanismo
de regulacin
Efector negativo (inhibidor)

Inhibidor
Sustrato
Curvas de Alosterismo
Solo heterotrpico
Activacin o inhibicin y
no cooperatividad
Homo y heterotrpico
Cooperatividad + activacin o
inhibicin
Activador
Activador
Aumenta la afinidad
Afinidad, cooperatividad
Inhibidor
Inhibidor
Disminuye la afinidad
+ Activador
+ Inhibidor
0
Kd
Slo
cooperatividad
+ Activador
0,5
Kd
Afinidad, cooperatividad
Kd
[L]
+ Inhibidor
0,5
0
L
[L]
10
Ejemplo de Sistemas Alostricos: Protenas Transportadoras

de O2
Mioglobina
Mioglobina
Hemoprotena monomrica
Funcin:
Almacenamiento de O2 en
el msculo
Hemoglobina
Hemoprotena tetramrica
Cada cadena es muy
similar a la mioglobina
Hemoglobina
Funcin:
Transporte de O2 y CO2
entre los pulmones y los
tejidos
11
El Sitio de Unin del Oxgeno

Grupo hemo
Fe2+-protoporfirina IX
Fe2+
Histidina
proximal
Histidina
distal
Desoxi-Hb
hemo
Cavidad
hidrofbica
O2
Fe2+
Oxi-Hb
O2
Fe2+
His proximal
12
Cmo Funciona el Transporte de O2?

Muy afn
El transporte es
Y
eficaz si la
saturacin en
los tejidos es
mucho menor
que en los
pulmones
Muy afn
Poco afn
mala
Eficiencia del
transporte
regular
pO2
pO2
La mayor eficacia se
consigue con un
comportamiento
cooperativo
(sigmoideo)
Eficiencia del
transporte
buena
Cooperatividad
(R)
(Hemoglobina)
(T)
pO2
pO2
13
Origen Molecular de la Cooperatividad

1
Le hemoglobina es un
dmero de dmeros
Interfase 11- 22
Interacciones inicas en
forma desoxi (T)
Grupos hemos muy

separados
La unin de O2 en una
subunidad provoca:
Desplazamiento del Fe2+
en el plano del grupo
hemo
Cambio conformacional
transmitido a las
subunidades vecinas
(Transicin TR)
Transmisin del
cambio a
otras
subunidades
Interfase 11- 22
Desoxihemoglobina
Oxihemoglobina
14
Transicin T R en la Hemoglobina
1. Unin de O2 a una subunidad
Cambia sta de T a R
2. Reordenamiento de la
interfase 11-22
3. Cambio conformacional
transmitido a las subunidades
vecinas
Giro de 15 de 11 con
respecto a 22
Disminucin de cavidad
entre 1 y 2
4. Transicin T R en
subunidades vecinas
Forma R
(oxi)
Forma T
(desoxi)
2
Aumento de afinidad por el

O2
Cooperatividad
1
15
Efectores Alostricos de la Hemoglobina

In H+, CO2 y 2,3-bisfosfoglicerato (2,3-BPG)
Efectores heterotrpicos
Actan como inhibidores

Estabilizan forma desoxi (T)
Disminuyen afinidad por el O2
Facilitan liberacin en los tejidos
Acentan cooperatividad
Mejoran la efectividad del transporte
Permiten regulacin fisiolgica

Modulan la afinidad por el O2
Transporte de H+ y CO2 en sentido inverso al O2
16
Papel del 2,3-BPG

Compuesto inico
+
+
+
Carga negativa
Se une slo a las formas

T
Sitio de unin slo en las

formas T
2,3-BPG dificulta la
transicin TR
Estabiliza forma desoxi
Inhibe la unin de O2
Sin 2,3-BPG
Mucha afinidad por O2

Poca cooperatividad
Baja eficiencia de
transporte
- +
sin 2,3-BPG
con 2,3-BPG
0,5
0
P50O2
p50O2
pO2 (torr)
17
Papel del H+ (Efecto Bohr)

Un pH bajo facilita la
liberacin de O2 en los tejidos
pH 7,4 (pulmones)
pH 7,2 (en
los tejidos)
Mayor afinidad
pH 7,2 (msculo activo)

Menor afinidad
Origen molecular del efecto

Bohr
Protn
aadido
Grupos ionizables protonados

(dos His y N-terminal)
En estado protonado forman
puente salino
Estabilizan forma T (desoxi)
Disminuyen la afinidad por el O2
Se libera O2 en los tejidos
Puente salino que

estabiliza la forma
T (desoxi)
18
Papel del CO2

Una mayor presin parcial de
CO2 facilita la liberacin de O2
en los tejidos
En los tejidos, pCO2 alta
carbamato
Menor afinidad por O2
En los pulmones pCO2 baja

Mayor afinidad por O2
Origen molecular
CO2 en los tejidos reacciona

con grupos N-terminal de la
Hb
Forma grupos carbamato con

carga
Tejidos
Pulmones
Participan en puentes salinos

de las formas T
Estabiliza forma desoxi

Facilita liberacin de O2
19
Variantes moleculares de la hemoglobina

Hemoglobina fetal
Hemoglobina 2 2
Sustituido por Ser

(sin carga +)
Cadenas en lugar
de
+
+
+
His143 sustituida por

Ser (sin carga +)
Menor afinidad por el
2,3-BPG
Mayor afinidad por O2
Transferencia de O2
desde la
hemoglobina
materna
- +
+
Eritrocitos
del feto (2
2)
Eritrocitos
maternos
(2 2)
El O2 fluye desde la
oxihemoglobina materna a la
desoxihemoglobina del feto
20
Enzimas
Tema 4
Catalizadores Biolgicos
Catalizador:
Aumenta la velocidad de
reaccin
No vara G de la reaccin
Facilita la reaccin en
condiciones no extremas
No se consume durante la
reaccin
Los catalizadores
biolgicos son:
Casi siempre protenas
(enzimas)
Excepcionalmente RNA
cataltico (zibozimas)
Ejemplos de reacciones catalizadas

Anhidrasa
carbnica
Convierte 6x105 molculas por

segundo
107 veces ms rpida que sin enzima
Proteasa
Pptido o
protena
1011 veces ms rpida
La especifidad depende de R1
2
El Centro Activo
Las enzimas son
especficas por sus
sustratos
Interaccin precisa enzimasustrato
Sitio de interaccin: centro
activo
Hendidura tridimensional
Zona pequea de la enzima
Propiedades especiales para
la unin y catlisis del
sustrato
Sustrato y centro activo

tienen formas
complementarias
Interaccin a travs de
enlaces dbiles
Uracilo
(parte del
Sustrato)
Treonina
Serina
tro
n
e
iv
t
c
a
Ribonucleasa
El Estado de Transicin
Explicacin termodinmica
La reaccin transcurre
a travs de un estado
de transicin (S*)
Intermedio entre S y P
Mayor energa que S
Estado de
transicin
Barrera de energa de
activacin
Reduce la energa de
activacin
Acelera la reaccin
S* es complementario
con el centro activo
S*
P
Energa de
activacin
(No catalizada)
(catalizada)
Energa libre
La enzima facilita la
formacin de S*
S*
Sustrato (S)
De
reaccin
Producto (P)
Progreso de la reaccin
4
Modelos del Complejo Enzima-Sustrato

La llave y la cerradura
(Fisher, 1890)
Sustrato
Centro activo y sustrato

son perfectamente
complementarios
Complejo ES
Reconocimiento molecular
Enzima
Ajuste inducido
(Koshland, 1958)
La unin del sustrato
induce un cambio en el
centro activo que aumenta
la complementariedad
Reconocimiento molecular
dinmico
Estado de
transicin
Sustrato
Complejo ES
Enzima
5
Tipos de Enzimas
Oxidoreductasas
Catalizan reacciones de
oxidoreduccin
Deshidrogenasas,
oxidasas, oxigenasas,
reductasas, peroxidasas
Transferasas
Catalizan transferencias de
grupos
Transcarboxilasas,
transaminasas,
transmetilasas
Hidrolasas
Catalizan la rotura de
enlaces por adicin de agua
Esterasas, fosfatasas,
peptidasas
Liasas
Catalizan la eliminacin de
grupos para formar un
doble enlace
Descarboxilasas,
deshidratasas,
desaminasas
Isomerasas
Catalizan reordenamientos
moleculares
Epimerasas, mutasas
Ligasas
Catalizan formaciones de
enlace entre dos sustratos,
con energa aportada por la
hidrlisis de ATP
6
Cofactores Enzimticos
Componentes no proteicos requeridos
para la actividad de la enzima
Apoenzima + cofactor = holoenzima
Dos tipos
Iones metlicos
Mg2+, Zn2+, Cu2+, Mn2+, ...
Coenzimas
Molculas orgnicas pequeas, muchas son
derivadas de las vitaminas
Su carencia produce enfermedades
Nociones de Cintica Qumica
Velocidad de reaccin
En condiciones de
equilibrio
A
Consumo
de A
k1
k -1
Formacin
de B
En el equilibrio v = 0
Velocidad
Constante de
velocidad
8
Nociones de Cintica Qumica

Reacciones sucesivas
La velocidad depende del paso ms lento
A
k1
k2
B = Intermediario
C
k
2
Si k2 << k1, entonces B
C
y la velocidad depende slo de k2
es el paso limitante de la reaccin,
Cuando la primera reaccin es reversible, la

llamamos preequilibrio
A
k1
k -1
k2
Si k2 << k-1, entonces A y B pueden llegar virtualmente al equilibrio, y

decimos que se alcanza un estado estacionario
Cintica de la Catlisis Enzimtica

Preequilibrio
Producto
E+S
k1
k -1
ES
k2
E+P
Complejo
enzima-sustrato
(intermediario)
Fase de afinidad: unin

de S al centro activo de E y
formacin del complejo ES
Fase de catlisis:
transformacin de S en P y
recuperacin de E
Es el paso limitante
Constante de
disociacin del
complejo ES
Constante
cataltica (kcat)
10
Modelo Cintico de Michaelis-Menten

Relaciona la velocidad de catlisis con la
concentracin de sustrato
Parte de los siguientes supuestos
1. P no se convierte en S
Es cierto cuando [P] es muy baja (al inicio de la
reaccin). Consideramos velocidades iniciales (V0)
2. K2 << k-1
Se alcanza el estado estacionario
[ES] se considera constante
3. [E] << [S]

[S] [S]inicial
11
Concentracin
Estado Estacionario
Equilibrio
Estado estacionario: d [ES] / d t 0 [E]

Estado
Pre-estacionario
Tiempo
12
Ecuacin de Michaelis-Menten
E+S
k1
k -1
ES
k2
E+P
Velocidad Inicial:
En el estado estacionario:
Constante
de Michaelis
V0 alcanza el valor mximo
cuando [ES]=[E]total
Ecuacin de Michaelis
(curva hiperblica):
13
Representacin de la Ecuacin de Michaelis

Se representan valores de velocidad inicial , V0 , para distintos valores de
concentracin inicial de sustrato [S]1, [S]2, etc
V0 aumenta al aumentar [S], hasta llegar a la saturacin ([ES]
alcanza Vmax)
[E]total,se
KM representa la [S] para la cual se alcanza la mitad de la Vmax

Vmax es un valor asinttico (se alcanza para [S] = ). No se puede obtener de
la representacin hiperblica
[S]3
Producto
[S]4
[S]2
[S]1
Tiempo
Equilibrio
Concentracin de sustrato [S]
14
Linealizacin de la Ecuacin de Michaelis

Para determinar Vmax y KM con precisin la ecuacin de Michaelis se
transforma en una funcin lineal
Representacin de Lineweaber-Burk (o de dobles inversos)
Inverso
1/ V0
Pendiente:
KM / Vmax
1/ Vmax
Recta
Ordenada en
el origen
Pendiente
1/ [S]
-1/ KM
15
Significado de la KM
Dos significados
KM es la [S] para cual V0 = Vmax
Representa la [S] necesaria para que ocurra una catlisis
significativa
Cuando k2 << k-1, KM KS (constante de disociacin del

complejo ES)
Representa la inversa de la afinidad de la enzima por el

sustrato
KM Tiene unidades de concentracin (M)
Para una enzima determinada

KM vara segn el sustrato y las condiciones (pH,
temperatura, fuerza inica, ...)
16
Significado de Vmax y k2 (kcat)

Vmax revela el nmero de recambio de la
enzima
Nmero de recambio = kcat
nmero de molculas de sustrato convertidas en

producto por unidad de tiempo y por cada molcula de
enzima, en condiciones de saturacin
E+S
k1
k -1
ES
k2
E+P
1 / kcat es el tiempo
Unidades
: M s-1
Unidades:
M
Unidades:
s-1
necesario para la
conversin de una molcula
de sustrato en producto (un
ciclo cataltico)
17
Eficacia Cataltica (kcat / KM)

En condiciones fisiolgicas las enzimas
no se encuentran saturadas ([S] < KM)
En estas condiciones
Constante de velocidad para la interaccin entre

EyS
Representa la eficacia cataltica de la enzima
Sirve para comparar la preferencia de una
enzima por diferentes sustratos
Unidades: M-1s-1
18
Inhibicin Enzimtica
Inhibicin: Disminucin de la actividad de
una enzima por accin de un inhibidor
Irreversible
El inhibidor se une fuertementa a la enzima
Ejemplos:
La ampicilina: Modifica covalentemente una
transpeptidasa responsable de la sntesis de la pared
celular bacteriana
La aspirina: Modifica covalentemente una
ciclooxigenasa que produce seales inflamatorias
Reversible
El inhibidor se une a la enzima por enlaces dbiles, y el
complejo EI se encuentra en equilibrio con las formas
libres
19
Inhibicin Reversible Competitiva

El inhibidor se une a
la enzima libre
Inhibidor
competitivo
Sustrato
Puede ser superada a

[S] elevada. No afecta
a la Vmax (ni a la kcat)
Afecta a la KM
Aumenta (KM
KM )
aparente
>
Suelen ser molculas

similares al sustrato
o anlogos del estado
de transicin
Compite con el
sustrato
Sin inhibidor
[S]
20
Inhibicin Reversible No Competitiva

Inhibidor
no competitivo
El inhibidor se une tanto

al E y como al complejo
ES
Sustrato
Se une en un sitio
distinto del sitio activo
Vmax disminuye
Vmax
aparente
< Vmax
No afecta a La KM
Sin inhibidor
No se supera con [S]

elevada
[S]
21
Anlisis Grfico de la Inhibicin

Inhibicin competitiva
Inhibicin no competitiva
+ Inhibidor
competitivo
1/Vmax
Sin
inhibidor
+ Inhibidor
no competitivo
-1/KM
-1/KMap
Sin
inhibidor
-1/Vmaxap
1/Vmax
-1/KM
22
Mecanismos Moleculares de Regulacin Enzimtica
Permiten la adaptacin de la actividad a

necesidades fisiolgicas, estados del
desarrollo o condiciones ambientales
Regulacin temporal/espacial
Utilizacin de isoenzimas
Regulacin lenta
Control de la disponibilidad y de la vida media de la
enzima
Regulacin rpida
Control alostrico
Modificacin covalente
Reversible
Irreversible
23
Isoenzimas
Son distintas formas de una misma
enzima
Enzimas homlogas presentes en un
mismo organismo
Cada isoenzima en un tejido diferente o en

un momento del desarrollo diferente
Catalizan la misma reaccin, con pequeas
diferencias
Pequeas diferencias en su secuencia
Diferencias en su estructura
Distintos valores de KM y/o Vmax
Distintas propiedades reguladoras
24
Vida Media y Disponibilidad de las Enzimas

Muchas enzimas presentan una vida
media corta
En las clulas existe un recambio
proteico constante
La concentracin de las enzimas se
encuentra regulada
A travs de la regulacin de su sntesis
Regulacin de la transcripcin y de la traduccin
A travs de la regulacin de su degradacin

Mediada por ubiquitina y ejecutada por el
proteasoma
25
Enzimas Alostricas
Contienen varios centros y
varias subunidades
Centros activos
Centro reguladores
Efecto alostrico
A travs de cambios
conformacionales
[sustrato]
Alosterismo homotrpico
Entre centros equivalentes
Cooperatividad
Curvas sigmoides
No siguen la cintica de
Michaelis-Menten
Estado R
V
Estado T
Alosterismo heterotrpico
De centros reguladores sobre
centros activos
sustrato
26
Ejemplo de Enzima Alostrica

Primer paso de la ruta de sntesis de nucletidos de pirimidina
Aspartato
transcarbamilasa
Ruta de 9 pasos
ATCasa
+
Carbamilfosfato
in
c
iv a
Producto final de la ruta
ci
Purinas
Produccin energtica
ib i
ATP
N-carbamilaspartato
h
-in
tro
Re
t
Ac
Aspartato
Citidin trifosfato
CTP
27
Estructura de la ATCasa
Estructura cuaternaria:
dos trmeros catalticos + tres dmeros reguladores
28
Regulacin Alostrica de la ATCasa

Mecanismo de inhibicin:
Los inhibidores estabilizan
las formas de baja afinidad
(o formas T)
Estado T
(menos activo)
Favorecido por la unin del

Inhibidor (CTP)
Mecanismos de cooperatividad
y de activacin:
Los sustratos y los activadores
estabilizan las formas de alta
afinidad (o formas R)
Estado R
(ms activo)
Favorecido por la unin de

los sustratos y del activador (ATP)
29
Activacin e Inhibicin Alostrica
Inhibicin
Menor actividad y curva menos

sensible a la concentracin de
sustratos
Activacin
Mayor actividad y curva ms

sensible a la concentracin de
sustratos
30
Modificacin Covalente
Irreversible
Activacin por
rotura proteoltica
de precursores
inactivos
(zimgenos)
Enzimas de la
digestin
Cascada de
coagulacin
Activacin de
caspasas en
apoptosis
Reversible
Unin covalente de
un grupo qumico
que altera las
propiedades
catalticas de la
enzima
Fosforilacindesfosforilacin
Oxidacin-reduccin
Acetilacindesacetilacin
31
Cascada de la Coagulacin
32
Regulacin por Fosforilacin Reversible

Fosforilacin
Transferencia de grupo fosforilo desde el ATP a
grupos OH de Ser Thr o Tyr
Cataliza por protenas quinasa
A menudo desencadenan efectos amplificados
Una sola quinasa activa centenares de otras enzimas
que. A su vez cada una de ellas activar centenares
de otras enzimas, ...
Desfosforilacin
Eliminacin de grupo fosforilo de protena
fosforilada
Catalizada por protena fosfatasa
33
Regulacin de rutas Metablicas

Control a nivel de sustrato
La acumulacin de producto inhibe la accin de
la enzima
Glucosa + ATP
Glucosa-6-P + ADP
Hexoquinasa
Inhibicin
Control por retroinhibicin
El producto final de una ruta inhibe el primer

paso de la ruta
A
Retroinhibicin
34
Estructura y Funcin de
los cidos Nucleicos
Tema 5
J. Salgado (UVEG - 2005)
1 Parte: Estructura de los cidos

Nucleicos
Los cidos Nucleicos son Polmeros de Nucletidos

cido Nucleico
DNA y RNA se diferencian

en el azcar:
3
Azcar
Azcar
Fosfato
Ribosa
En RNA
En DNA
Desoxirribosa
Azcar
Fosfato
Azcar
Fosfato
Azcar
Fosfato
Fosfato
Esqueleto azcar-fosfato
cido
desoxirribonucleico
tomos numerados
con primas
cido ribonucleico
2
Las Bases Pueden ser Purinas o Pirimidinas

Purinas
Purina
Adenina (A)
Guanina (G)
Pirimidinas
Pirimidina
Citosina (C)
tomos numerados
sin primas
Uracilo (U)
Timina (T)
En el DNA se encuentran A,
G, C y T
En el RNA se encuentran A,
G, C y U
3
Nucletidos: Unidades Monomricas de los cidos Nucleicos

Nuclesido: Base + Azcar
Enlace -glicosdico
En el RNA: adenosina, guanosina,

citidina, uridina
En el DNA: desoxiadenosina,
desoxiguanosina, desoxicitidina,
desoxitimidina
1
Adenosina
Ribosa
Nucletido: Nuclesido + Fosfato

En el RNA: adenilato, guanilato,
citidilato, uridilato
Enlace fosfoster
Adenosina 5-trifosfato
o adenilato 5-trifosfato
(5-ATP)
En el DNA: desoxiadenilato,
desoxiguanitato, desoxicitidilato,
desoxitimidilato
Ribosa
4
La Cadena de Nucletidos: Estructura Primaria

Enlace
fosfodister
Esqueleto azcarfosfato
DNA
Esqueleto azcarfosfato
Las secuencias de nucletidos

se escriben siempre en la
direccin 5 3
RNA
5
Estructura Secundaria del DNA

La molcula de DNA se pliega
localmente como una doble cadena
heliciodal
Modelo de James Watson y Francis Crick
(1953). Basado en:
Patrn de difraccin de rayos X de Maurice

Wilkins y Rosalind Franklin
Reglas de Erwin Chargaff
Las proporciones A:T y G:C son siempre cercanas
a1
La Doble Hlice del DNA B

3
Desde arriba
Dos cadenas
antiparalelas
complementarias
Doble hlice a derechas
Surco
mayor
Surco
menor
Cadenas
azcarfosfato
Bases
Apiladas
Plano de las bases

perpendicular al eje de
la hlice
~10 pares de bases
(pb) por vuelta

3,4 entre bases
5
36 de giro cada base
Apareamiento entre Bases

Interaccin especfica
entre pares purinapirimidina
Guanina
Citosina
Tres enlaces de H entre

GyC
Dos enlaces de H entre
AyT
Adaptado a la anchura
de la hlice
Facilita la replicacin
Los apareamientos
errneos causan
mutaciones
Adenina
Timina
8
Estabilidad de la Doble Hlice

Enlaces por puente de hidrgeno entre las bases
Son ms estables las uniones CG (tres enlaces) que las A=T
(dos enlaces)
Efecto hidrofbico
Interacciones hidrofbicas entre las bases apiladas en el centro
de la hlice
Fuerzas de van de Waals debidas al empaquetamiento de

los anillos de las bases
Fuerzas electrostticas
El DNA es un polianin. La repulsin entre las cargas

negativas de los grupos fosfato se reduce por apantallamiento
con
Cationes divalentes (Mg2+)
Protenas bsicas, ricas en Lys y Arg (Histonas)
Poliaminas
9
Desnaturalizacin del DNA
Absorbancia
La temperatura de
fusin (Tm) depende de
la proporcin de pares
CG frente a A=T
El proceso es reversible
y cooperativo
En las clulas est
catalizado por enzimas
helicasas, e implica la
hidrlisis de ATP
Efecto hipercrmico:
La absorbancia a 260
nm de las bases
apiladas en la doble
hlice es menor que en
las hebras sencillas
Cadena
sencilla
Doble
hlice
Longitud de onda (nm)
Curva de fusin
Cadena sencilla
Absorbancia
Al calentar el DNA se
separan las dos
hebras de la doble
hlice
Doble
hlice
Temperatura
de fusin
Temperatura
10
Otras Estructuras Secundarias del DNA

El DNA de cadena doble puede asumir distintas
conformaciones debido a la flexibilidad del anillo
de ribosa y al giro del enlace C1N
DNA B (de Watson y Crick)
En condiciones de humedad elevada
DNA A
En DNA parcialmente deshidratado
11 pb por vuelta, dimetro=26
Semejante a los dplex de RNA y RNA/DNA
DNA Z
Hlice a izquierdas
12 pb por vuelta, dimetro=18
Puede aparecer en zonas con repeticiones CG
Posible funcin en la regulacin de la expresin gnica
11
Superenrollamiento
Surge al girar una cadena doble de DNA
cuyos extremos estn fijos
DNA circular relajado
Puede ser positivo (DNA sobre-enrollado) o

negativo ( DNA infra-enrollado)
Es ms comn el negativo, y tiene importancia
en los procesos de replicacin y transcripcin
Da lugar a una molcula ms compacta

Relajado
Superenrollado
DNA circular superenrollado
12
Superenrollamiento in vivo
El superenrollamiento es un proceso catalizado
que requiere energa de la hidrlisis de ATP
Llevado a cabo por las topoisomerasas
Topoisomerasas de tipo I
Catalizan el relajamiento del DNA superenrollado por corte de
una de las hebras
Topoisomerasas de tipo II
Introducen superenrollamiento negativo por corte y giro de las
dos hebras
En procariotas
Asociacin del DNA a un ncleo central de protenas

Superenrollamiento en trenza
En eucariotas
Asociacin del DNA a ncleos sucesivos de protenas
Superenrollamiento solenoidal compacto
13
Genomas
Se llama genoma al conjunto completo de informacin
gentica de un organismo
Se hereda de generacin en generacin
Codificado en secuencias de cidos nucleicos
Organizado en cromosomas
Cada cromosoma contiene una sola molcula de DNA
Los genomas se diferencian por su tamao y complejidad

En procariotas
Un solo cromosoma de DNA circular de cadena doble
Puede haber DNA extracromosmico circular de cadena doble
(llamado plsmido)
En eucariotas
Mltiples cromosomas de DNA lineal de cadena doble

Genoma diploide, excepto en gametos (haploide)
Gran cantidad de DNA no codificador
Las mitocondrias y los cloroplastos tienen genoma propio (similar al
genoma de procariotas)
En virus
Genoma de DNA o RNA, de cadena simple o doble, circular o lineal
14
El Cromosoma Bacteriano
Forma una estructura
llamada nucleoide
DNA circular de cadena
doble, superenrollado y
unido a un ncleo central
proteico
Cromosoma de Escherichia coli

Bucles
superenrollados
Tetrmeros de la
protena HU
Poliaminas catinicas
Bucle
relajado
Le permite comprimirse
en un espacio pequeo
Cromosoma extendido
(3x106 pb) 1,5 mm
Cromosoma
empaquetado 2 m
Centro
proteico
15
Cromosomas Eucariotas
DNA lineal empaquetado

alrededor de octmeros de
histonas
Las histonas asociadas a DNA
forman unidades repetidas
cada 200 pb, llamadas
nucleosomas
El conjunto se asocia en una
fibra condensada que forma la
cromatina
Se consigue una elevada
compactacin
La estructura de la cromatina
regula la expresin gnica
Cromosoma
Cromatina
Dimetro del
cromosoma
Fibra
condensada
Histonas
Nucleosoma
DNA
16
Estructura de los Nucleosomas

Unidades repetidas cada 200
pb
Nucleosoma: octmero de
histonas + DNA enrollado (145
pb)
Las histonas son protenas
policatinicas
Nucleosomas
Ncleo de
histonas
Muchas Lys y Arg

Estabilizacin electrosttica del
DNA (son polianiones)
Cinco tipos de histonas
DNA
conector
2 x (H2A, H2B, H3, H4) forman el

ncleo octamrico
H1 interacciona con el DNA
conector y delimita al nucleosoma
Modificaciones covalentes de las

histonas regulan la funcionalidad
del DNA
Acetilacin, metilacin,
fosforilacin
DNA
enrollado
(145 pb)
17
Tipos de RNA
RNA mensajero (mRNA)
Se transcribe en el ncleo a partir de la secuencia de DNA de
los genes. Su secuencia ser leda en el citoplasma para dar
lugar a protenas especficas
RNA de transferencia (tRNA)

Transporta los aminocidos hasta los ribosomas para formar las
protenas
Existen tipos especficos para cada aminocido
Contienen diversas bases modificadas
RNA ribosmico (rRNA)

Principal componente de los ribosomas (formados tambin por
protenas)
RNA nuclear heterogeneo (hnRNA)

Transcritos primarios y precursores del mRNA en clulas

eucariotas
RNA nuclear pequeo (snRNA)

En partculas ribunucleoproteicas nucleares. Participan en el
procesamiento de otros RNA
18
Estructura de los RNA
No tienen aplicacin las reglas de

Chargaff
Excepcin: Algunos virus de RNA
de cadena doble
Distintos tipos de estructura

secundaria
Bucles, horquillas, brazos

Regiones dplex con
apareamientos CG (tres enlaces de
H) y A=U (dos enlaces de H) entre
zonas palindrmicas
complementarias
Forman hlices dextrgiras similares a
las de el DNA
Adoptan una estructura terciaria

compleja, por asociacin de
hlices y bucles
Estructura primaria
5
3
Estructura secundaria
La mayora son cadenas sencillas

plegadas sobre s mismas
Bucle
Brazo
Regin palindrmica
(autocomplementaria)
Estructura
terciaria de
un tRNA
19
Estructura de los tRNA

Estructura adaptada a su
funcin
Forma de trbol
Bucle TC
Extremo
CCA
Bucle
DHU
Cuatro brazos principales

con zonas dplex
Brazo aceptor
Une el aminocido activado
en el extremo CCA 3
Bucle del
anticodn
3
5
Brazo del anticodn

Contiene la secuencia
complementaria de los
codones del mRNA
Sitio de unin del

aminocido
activado
Brazo aceptor
Bucle TC
Bucle DHU
Contiene mltiples bases

modificadas
Derivados metilados y
dimetilados de A, U, C y G;
pseudouridina (),
dihidrouridina (DHU)
Brazo TC
Brazo DHU
Brazo
variable
Brazo del
anticodn
Bucle del anticodn

Anticodn
20
Estructura del Ribosoma

Maquinaria de sntesis de las protenas de gran tamao molecular
Coeficiente de sedimentacin 70S (Svedberg) en procariotas
Complejo ribonucleoproteico: 2/3 rRNA + 1/3 protenas

Dos subunidades
50S (contiene rRNA 5S y 23 S + 34 polipptidos)

30S (contiene rRNA 16 S + 21 polipptidos)
Subunidad 50S
Ribosoma (70S,
2700 kDa)
Subunidad 30S
21
Estructura del rRNA
Estructura secundaria del rRNA 16S:

Puede deducirse a partir de zonas de
complementariedad de su secuencia
Estructura terciaria del rRNA 16S:

Determinada mediante cristalografa
de rayos X
22
Tema 5
2 Parte: Procesos del Metabolismo

Informacional
23
Principios Fundamentales de la Biologa Molecular

1. La informacin codificada en el DNA consiste en una secuencia
especfica de bases nitrogenadas
La REPLICACIN se basa en el apareamiento especfico entre las
bases de cadenas de DNA complementarias
2. La descodificacin de la informacin gentica para su utilizacin

comporta la sntesis de RNA
La TRANSCRIPCIN se basa en el apareamiento especfico entre bases
de cadenas de DNA y cadenas de RNA
3. Con la intervencin de varios tipos de RNA se sintetizan las

protenas, que son responsables de la mayora de las funciones
celulares
La TRADUCCIN de las secuencias de bases en secuencias de
aminocidos ocurre de acuerdo con el cdigo gentico
replicacin
DNA
transcripcin
RNA
traduccin
Protenas
24
Replicacin
Sntesis de copias
nuevas de DNA a partir
de un molde
preexistente
Ocurre una sola vez en la

vida de la clula, antes de
la divisin celular
Proceso rpido y exacto,
con mecanismos de
reparacin eficaces
Siempre se da en la
direccin 5 3
Molcula parental original
Primera generacin de molculas hijas
La replicacin es semiconservadora
Cada hebra de una cadena
doble de DNA sirve de
molde para la sntesis de
una hebra complementaria
Segunda generacin de molculas hijas

25
Requerimientos para el Proceso de Replicacin

Molde de DNA preexistente
Cadena (o fragmento de cadena) simple
Cebador (primer)
Pequeo fragmento de RNA (~5 nucletidos) con el grupo 3-OH libre, unido al
DNA molde (sintetizado por la primasa del primosoma)
Precursores activados
Desoxinucletidos 5-trifosfato (dATP, dGTP, dTTP, dCTP)
DNA-polimerasas
Catalizan la formacin de enlaces fosfodister dirigida por un molde de DNA
(actividad polimerasa 5 3) y la correccin de errores (exonucleasa 3 5)
Requieren Mg2+ y un cebador con su extremo 3-OH libre
Tres tipos:
DNA polimerasa I (Pol I): Elimina el cebador mediante una actividad exonucleasa 5
3 y sintetiza DNA en su lugar
DNA polimerasa II (Pol II): Funcin desconocida (quiz similar a la Pol I)
DNA polimerasa III (Pol III): Sntesis de la nueva cadena de DNA a partir del cebador
Otras enzimas
Primasa: RNA polimerasa que sintetiza el cebador. Forma parte del primosoma
Helicasa (Dna B): Separa las dos hebras del DNA dplex. Requiere ATP
Girasa (topoisomerasa II): Genera superenrollamiento negativo. Requiere ATP
Ligasa: Une fragmentos nuevos sintetizados
26
Proceso de Replicacin: Iniciacin

1. La replicacin se inicia en
lugares especficos
En procariotas el origen es nico,
y se llama locus oriC
Origen de replicacin en E. coli
Contiene secuencias de ricas en

AT y cuatro sitios de unin para
la protena DnaA
Secuencia consenso (13 pb)
La unin de la DnaA inicia el

proceso
2. La helicasa, DnaB, separa las

dos hebras de DNA
Se forman un ojo y dos

horquillas de replicacin
El proceso genera tensin
(enrollamiento) que es relajada
por la accin la girasa
Topoisomerasa II que
introduce superenrollamiento
negativo (con consumo de ATP)
3. Las cadenas simples se

estabilizan por las SSB (protenas
Sitios de unin para

la protena DnaA
secuencias ricas en
AT en tandem
horquilla de
replicacin
tetrmeros
SSB
ojo de
replicacin
girasa
girasa
en las horquillas
de replicacin
ATP
ADP+Pi
de unin a cadena simple)
helicasa
27
Proceso de Replicacin: Elongacin

5 3
4.La primasa del primosoma

sintetiza cebadores de RNA sobre
las hebras simples de la horquilla
5.La Pol III sintetiza nuevo DNA a
partir del cebador
Protenas SSB
Primosoma
Cebador
Siempre en direccin 53
La hebra gua se sintetiza de
manera continua
La hebra retardada forma un
bucle donde la sntesis de DNA
ocurre de manera discontinua en
fragmentos de Okazaki
Girasa
Helicasa
Fragmentos
de Okazaki
Primasa
Holoenzima
DNA Pol III
DNA Pol I
3
5
6.La Pol I elimina los RNA cebadores

y sintetiza DNA en su lugar
Hebra
gua
DNA ligasa
Hebra
retardada
5
3
Tiene actividad exonucleasa 53

y polimerasa 53
7.Los fragmentos de la hebra

retardada son ligados por la DNA
ligasa
5
3
3 5
28
La maquinaria
de replicacin
Replisoma
Avance de la
horquilla
Girasa
(topoisomerasa)
Helicasa
Cebador
Primosoma
Protena
abrazadera
Cebador
(RNA)
Fragmento de
Okazaki
Holoenzima Pol III:

Dmero asimtrico
Dmero de
Pol III
Protena
Pol I
pinza
Sintetiza la
cadena gua
Sintetiza la
cadena retardada
Protenas de
Unin a cadena
simple (SSB)
Cadena
gua
Ligasa
Cadena
retardada
29
Mutaciones
Cambios en la secuencia del
DNA. Tipos:
Mutacin por tautomerizacin:

Apareamiento anmalo transicin
Sustitucin de un par de bases

por otro
Eliminacin (delecin) de parte
de la secuencia
Insercin de pares de bases
Pueden ocurrir de manera

espontnea
Transiciones A<>G o T<>C
debidas a tautomerizaciones
Amino (-NH2) imino (=NH)
Ceto ( C=O ) enol ( C-OH )
Citosina
Tautmero imino
de Adenina
Mutacin por radiacin: La luz
ultravioleta produce dmeros de pirimidina
Pueden deberse a agentes

mutagnicos
Radiacin ultravioleta
Reactivos qumicos
Molculas aromticas planas
(agentes intercalantes)
Dmero de timina
30
Mecanismos de Reparacin
El nivel de fidelidad de las
copias de DNA es muy alto,
debido a:
La especificidad enzimtica
de la maquinaria replicativa
La correccin de errores de
las DNA polimerasas mediante
prueba de lectura
Detectan nucletidos
incorrectos y los eliminan
hacia atrs (actividad
exonucleasa 35)
Los mecanismos de
reparacin post-replicativos
Reparacin directa
Reparacin por escisin de
bases
Reparacin por escisin de
nucletidos
Reparacin directa
La regin daada se corrige
in situ
La DNA fotoliasa utiliza
energa de la luz para
eliminar los dmeros de
pirimidina formados por
radiacin UV
Por escisin de bases

Las bases daadas se
retiran y se reemplazan
Por escisin de nucletidos

Se elimina y se reemplaza
un fragmento en torno a la
zona daada
La escinucleasa urvABC
escinde 12 nucletidos en la
zona daada
Regeneracin a cargo de la
DNA Pol I y la DNA ligasa
31
Replicacin en Eucariotas
Ms compleja y ms lenta
que en procariotas
Por el mayor tamao y
complejidad del genoma
Mltiples orgenes de
replicacin
Cada uno representa una
unidad de replicacin
(replicn) bidireccional
Los eucariotas poseen cinco DNA

polimerasas
, inicia la sntesis
, funcin de reparacin
, elongacin
, papel desconocido
, replicacin del genoma
mitocondrial
Ciclo celular
Comienza la
sntesis de DNA
La replicacin se encuentra
regulada de acuerdo con el
ciclo celular
Sntesis de DNA limitada a
la fase S, y coordinada con
la divisin celular (mitosis)
Comienza la
mitosis
32
Expresin Gnica
Sntesis de las molculas que

realizan funciones
Principalmente protenas
Genes
DNA
(genoma)
El molde para la sntesis de

protenas es mRNA
RNA
(transcriptoma)
La expresin gnica consta

de dos procesos
Transcripcin
Sntesis de los RNA a partir de
DNA molde
Traduccin
Cromosoma
Transcrito
Traduccin
Adems, tRNA y rRNA

participan en la sntesis de
protenas
Transcripcin
Expresin de la informacin
gentica (secuencias de
DNA)
Protena
(proteoma)
Sntesis de protenas a partir de

un molde de mRNA
33
Transcripcin
Sntesis de RNA a partir de un
molde de DNA
Siempre se da en la direccin
53
No requiere cebador
Implica segmentos cortos
(regiones codificadoras) que
no se transcriben necesariamente
de manera simultanea
Ocurre mltiples veces a lo
largo de la vida de la clula
Slo una hebra del DNA acta

como molde
El nuevo RNA es complementario
de la hebra molde (-)
El nuevo RNA tiene la misma
secuencia que la hebra
codificadora (+), pero tiene U
en lugar de T
Como referencia, la direccin de la
hebra codificadora se utiliza como
direccin del gen
RNA polimerasa
Enrollamiento
Hebra molde
Hebra codificadora
Desenrollamiento
Doble hlice hbrida

RNA-DNA
RNA naciente
Avance de la polimerasa
Punto de
elongacin
34
Requerimientos para la Transcripcin

Unidad de transcripcin de DNA
con promotor y terminador
Promotor: secuencia especfica
de tamao variable
En ella se encuentran dos secuencias
consenso a ~ -35 y -10 pb con
respecto al sitio de inicio
Unidad de transcripcin
Promotor
Terminador
-35 -10 +1
-10
+1
RNA polimerasa
Complejo de cinco tipos de

polipptidos: , , , ,
El factor reconoce el sitio de inicio
permite la unin a la cadena molde
2, , y forman la enzima
central que cataliza la sntesis de
RNA
No tiene actividad nucleasa (no
puede corregir errores)
Secuencia
Consenso
(caja TATA o Pribnow)
Inicio de la
transcripcin
RNA polimerasas
Nucletidos activados
CTP, GTP, ATP, UTP
De procariotas
De eucariotas
35
Proceso de Transcripcin: Iniciacin

1. La holoenzima 2
reconoce al promotor
de una unidad de
transcripcin
El reconocimiento se
debe al factor
Existen distintos factores
para distintos tipos de
promotores
2. Apertura del promotor

Desenrollamiento y
separacin de las
cadenas de DNA en la
zona de inicio
3.Unin del primer

nucletido trifosfato a
la RNA polimerasa
Suele ser ATP o GTP
Se une por apareamiento
de bases a la hebra
molde de DNA
Apertura del promotor
DNA de
doble hlice
DNA desenrollado
(abiertos 17 pb)
RNA polimerasa
36
Proceso de Transcripcin: Elongacin

4. Unin de sucesiva de los
siguientes nucletidos
Unin sucesiva de nuevos nucletidos
Cada uno se une al 3-OH libre del

anterior por enlace fosfodister
Se van seleccionando por
apareamiento especfico con la hebra
de DNA molde
X
3
P P P
YTP
OH
Enlace
fosfodister
Burbuja de transcripcin
RNA polimerasa
5. Avance de la burbuja
La hlice de DNA se va
desenrollando por
delante y enrollando
por detrs
El factor se suelta.
2 contina hasta la
terminacin
Y
3
P P P
OH
Se forma una hlice dplex hbrida

DNA/RNA de ~8 pb
La regin que contiene la RNA

polimerasa y la hlice hbrida se
llama burbuja de transcripcin
PPi
Enrollamiento
Hebra molde
Hebra codificadora
Desenrollamiento
Doble hlice hbrida

RNA-DNA
RNA naciente
Avance de la polimerasa
Punto de
elongacin
37
Proceso de Transcripcin: Terminacin

6. Llegada a la seal de terminacin
en la hebra molde
Seal de terminacin
Secuencia palindrmica rica en

GC seguida de secuencia rica en AT
Se forma una estructura en horquilla
en el RNA transcrito
La polimerasa se para y el hbrido
DNA/RNA se vuelve inestable
La transcripcin finaliza en los
residuos de U que siguen a la
horquilla
Regin palindrmica
(autocomplementaria)
Oligo poliU
7. Disociacin
Disociacin del hbrido DNA/RNA

Fusin y enrollamiento del DNA
abierto
Desprendimiento de la RNA
polimerasa
Terminacin dependiente del factor
DNA/RNA
Terminacin dependiente del

factor (en algunos casos)
Actividad DNA/RNA helicasa,
dependiente de ATP, que disocia el
complejo de transcripcin
Factor
(hexmero)
RNA
RNA polimerasa
38
Regulacin de la Transcripcin (en Procariotas)

Constituye el control
ms importante de la
expresin gnica
La afinidad de la RNA
polimerasa por el
promotor es el primer
nivel de control
Depende de la secuencia
del promotor y del tipo
de factor
Genes de expresin
constitutiva
Son transcritos
continuamente
Genes inducibles
Su transcripcin vara
segn las condiciones o
las necesidades
metablicas
Se regulan a travs de
centros operadores
secuencias reguladoras
cercanas al promotor
Algunos genes que

participan en una
misma adaptacin
regulan su expresin
de manera conjunta
Forman unidades de
expresin llamadas
operones
39
Modelo del Opern de Jacob y Monod

Gen regulador (i)
Contiene su propio
promotor
Codifica la protena
represora (represor)
Opern. Consta de:

Secuencias de regulacin
Esquema general del modelo

del opern
Opern
Gen
regulador
Centros de
control
Genes
estructurales
Promotor
Operador
Genes estructurales
Codifican protenas que

participan en una misma
adaptacin
Puede regularse por

induccin o por
represin
Esquema del opern de la

lactosa
Opern de
la lactosa
40
Induccin: El Opern de la Lactosa

Regula en paralelo la expresin
de enzimas relacionadas con la
utilizacin de lactosa en
ausencia de glucosa
-galactosidasa (z)
Galactosido permeasa (y)
Tiogalactosido transacetilasa (a)
En ausencia de lactosa
No hay inductor
El represor sin inductor se une al
operador
Impide a la RNA polimerasa
transcribir z, y, a
En ausencia de lactosa
RNA pol bloqueada
El represor unido al centro

operador bloquea la transcripcin
de los genes z, y, a
Represor
En presencia de lactosa
RNA pol no bloqueada
En presencia de lactosa
Se forma el inductor alolactosa
El represor con inductor inactiva
al represor
Los genes z, y, a se transcriben
Inductor
-galactosidasa
Alolactosa
(o molcula
anloga)
Permeasa
Transacetilasa
Metabolismo de
la lactosa
41
Represin: El Opern del Triptfano

Regula en paralelo la expresin
de enzimas relacionadas con la
sntesis de Trp
El Trp acta como corepresor
En ausencia de Trp
RNA pol no bloqueada
p trpR
mRNA
p o trpL
trpE
trpD
trpC
trpB
trpA
mRNA
En ausencia de triptfano
El represor no puede unirse al
operador
La RNA polimerasa transcribe los
genes relacionados con la
sntesis de Trp
En presencia de Trp
En presencia de Trp
El Trp se une al represor
El complejo activo represor/Trp

se une al operador
Enzimas de la
sntesis del Trp
Represor
inactivo
RNA pol bloqueada

p trpR
p o trpL
trpE
trpD
trpC
trpB
trpA
mRNA
Represor
activo
La RNA polimerasa queda

bloqueada
Represor
inactivo
Trp
(corepresor)
42
Procesamiento Post-transcripcional en Procariotas

Procesamiento:
Modificacin Posttranscripcin de algunos
RNA transcritos
Transcrito primario
RNA recin sintetizado, no
modificado
Ribonucleasa III
rRNA 16S
rRNA 23S rRNA

5S
Ribonucleasa P
En procariotas
Los mRNA no se procesan
Los rRNA y tRNA se
obtienen por corte y
modificacin de
transcritos primarios
Ribonucleasa III
1- Corte
5
tRNA
3OH
2- adicin de CCA
5
Intervienen RNAs
catalticos
tRNA
CCA-3OH
3- Modificacin de bases
5
tRNA
maduro
CCA-3OH
43
Transcripcin en Eucariotas
Tiene lugar en el ncleo
Existen tres tipos de RNA polimerasas (cada una
reconoce un tipo de promotor)
RNA polimerasa I
Sintetiza precursores de los rRNA
RNA polimerasa II
Sintetiza precursores de los mRNA
RNA polimerasa III

Sintetiza precursores de los tRNA
Promotores complejos y secuencias potenciadoras
Caja TATA entre 30 y 100

Otras secuencias (caja CAAT, caja GC)
Son necesarios los factores de transcripcin

Se unen a los promotores y secuencias potenciadoras
Guan la unin de la polimerasa
44
Procesado en Eucariotas
En los pre mRNA se modifican los
extremos 5 y 3
Casquetes 5: en el extremo 5 se
aade 7-metilguanosina y se metilan
algunas ribosas
En el extremo 3 se aade una cola de
poli(A) de ~250 residuos
Maduracin:
Eliminacin de intrones por corte y
empalme
5
Pre mRNA
En eucariotas, todos los productos

de la transcripcin deben procesarse
7-metilguanosina
2-metilribosa
3
Exn 1
Intrn
Exn 2
Pre mRNA
Llevada a cabo por partculas

ribonucleoproteicas nucleares pequeas
(snRNPs)
Contienen RNA cataltico (ribozimas)
El conjunto mRNA + snRNPs se llama

espliceosoma
Algunos RNA son capaces de

automadurarse (RNA autocataltico)
Complejo
U4-U5-U6
Espliceosoma
45
Traduccin
Sntesis de protenas a
partir de un molde de
mRNA
Expresin de protenas
en procariotas
En procariotas ocurre
inmediatamente despus de
la transcripcin
El transcrito primario sirve
de mRNA
Transcripcin y traduccin
pueden ocurrir
simultneamente
En eucariotas est separada

de la transcripcin en
espacio y tiempo
El transcrito primario se
procesa y el mRNA se
transporta fuera del ncleo
Permite una regulacin ms
compleja
Ribosoma
Protena
naciente
Expresin de protenas
en eucariotas
Ncleo
Procesado
Transcrito
primario
Citosol
Transporte
Ribosoma
Protena
naciente 46
Requerimientos para la Traduccin

mRNA
Molde con la secuencia organizada en codones
Los codones son tripletes de bases del mRNA
Son ledos por apareamiento especfico con anticodones de los aminoacil-tRNA
Debe contener al menos una pauta abierta de lectura
En procariotas suelen existir mRNAs policistrnicos (o polignicos) que contienen varias pautas
abiertas de lectura en tandem
Ribosoma
Complejo ribonucleoproteico de rRNA y protenas
Une el mRNA molde y los distintos tRNA
Cataliza la formacin de los enlaces peptdicos de la nueva protena
tRNA
Especficos para cada uno de los 20 aminocidos (al menos uno por
aminocido)
Transportan los aminocidos activados hasta el ribosoma
Cada uno contiene un anticodn (complementario con un codn del mRNA)
Aminoacil-tRNA sintetasas
Activan y unen un aminocido a cada tRNA
Especficas para cada aminocido
Interpretan el cdigo gentico
Requieren ATP
Diversos factores proteicos

47
Caractersticas del Cdigo Gentico

Es la relacin entre la secuencia de bases del DNA
(o de su mRNA transcrito) y la secuencia de
aminocidos de las protenas
Codn: grupo de tres bases que codifican un aminocido
Las secuencias se leen a partir de un punto de inicio
(AUG)
El codn de iniciacin establece el marco o pauta de lectura
El resto de codones se leen a partir del de iniciacin
El cdigo no solapa
El cdigo est degenerado
64 tripletes posibles para 20 aminocidos ms la parada

Todos los aminocidos, excepto Trp y Met, se codifican por ms de
un codn
Hay tres codones de terminacin (UAA, UAG y UGA)
Los codones sinnimos difieren casi siempre en la ltima base (las
dos primeras especifican la identidad del aminocido)
El cdigo gentico es casi universal

Las mitocondrias y los protozoos ciliados tienen algunos
codones diferentes
48
El Cdigo Gentico
Primera posicin
(extremo 5)
Segunda posicin
Tercera posicin
(extremo 3)
49
Variaciones del Cdigo en Mitocondrias
Codn
Cdigo
estndar
Cdigo
mitocondrial
50
Los tRNA
Molculas adaptadoras
Se unen a codones especficos y
transportan aminocidos
especficos
Anticodn y sitio del aminocido
estn en brazos opuestos
Muchas bases poco comunes

Impiden apareamientos
normales
Facilitan interacciones especiales
tRNA de la alanina
Nuclesidos modificados
UH2: dihidrouridina
I: inosina
mG: metilguanosina
m2G: dimetilguanosina
T: ribotimidina
ml: metilinosina
: pseudouridina
3
Sitio de
unin
del
aminocido
Relacionadas con su estructura

terciaria
Relacionadas con interacciones
con la aminoacil-tRNA sintetasa y
protenas ribosmicas
Aminoacil-tRNA
Intermediario de la sntesis de
protenas
ster de tRNA+aminocido
51
Las aminoacil-tRNA sintetasas

Catalizan la adicin de un
aminocido sobre su tRNA
Dos etapas catalizadas por la
misma enzima
Activacin del aminocido
Formacin del intermediario
activado aminoacil-AMP
Se consume ATP y se
desprende pirofosfato (PPi)
Una pirofosfatasa hidroliza el PPi
para impulsar la reaccin
Consume una segunda
molcula de ATP
Aminoacil-tRNA
tRNA
Adenina
3
Transferencia del aminocido

activado a su tRNA especfico
Se transfiere sobre el grupo 2-OH
o 3-OH libre del tRNA
Se forma un aminoacil-tRNA
mediante enlace ster
aminocido
52
Especificidad de las aminoacil-tRNA sintetasas

Doblemente especficas por
reconocimiento molecular
Para cada aminocido
Complejo treonil-tRNA
sintetasa
Aminoacil-tRNA
sintetasa
Reconocen propiedades de carga,

hidrofobicidad, tamao
Sitio de
revisin
Brazo
aceptor
Para cada tRNA correspondiente
Conocen e interpretan el
cdigo gentico
Son capaces de corregir

errores
Contienen sitios especiales de
revisin
Si el aminocido es incorrecto es
hidrolizado del tRNA
Alta fidelidad
tRNA
Interaccionan especficamente con

el brazo aceptor y con el brazo del
anticodn
Sitio de
activacin
Lazo del
anticodn
Reconocimiento
Especfico del
Lazo del anticodn
53
El Ribosoma (Procariota)
Coordina las interacciones
entre el molde (mRNA) y el
adaptador (tRNA)
Complejo supramolecular de
RNA y protenas
Estructura del Ribosoma
La funcionalidad principal se
debe a los rRNA (ribozimas)
Tres tipos de rRNA (5S, 16S,
23S) procedentes de un
transcrito comn (30S)
Dos subunidades
Grande (50S)
Funcin de catlisis (actividad

peptidil transferasa)
Pequea (30S)
Funcin de reconocimiento
Las protenas del ribosoma

tienen una funcin estructural
Sitio de formacin
del enlace peptdico
(formado por RNA)
54
Sitios de Unin en el Ribosoma

Sitios de unin para los tRNA
Sitio A
50S
Para la unin de los aminoacil-tRNA
Sitio P
Para la unin del peptidil-tRNA
Sitio E
Sitio de salida del tRNA recin
descargado
Sitio de unin del mRNA

En la subunidad 30S
En el rRNA 16S de esta subunidad se

encuentra un sitio de reconocimiento
de la secuencia de iniciacin del
mRNA
30S
E
o ti o P ti o A
i
t
Si
Si
Si
Tnel de la subunidad 50S
Va de salida del nuevo

polipptido
Tnel a travs de la subunidad 50S
Conecta con el sitio activo, donde se
forma el enlace peptdico
55
Caractersticas de la Traduccin
La direccin de la sntesis de protenas es siempre
N-terC-ter
El mRNA molde se lee en direccin 53
El aminocido que se incorpora viene determinado
slo por las interacciones codn-anticodn
Excepto en el caso del 1er aminocido, donde se reconoce
especficamente un aminoacil-tRNA de iniciacin por el
factor de iniciacin 2 (IF2)
Se reconocen principalmente las dos primeras bases del
codn (balanceo de las bases)
Existe cierta libertad en el apareamiento de la tercera base
La estereoespecificidad es importante para la

formacin del enlace peptdico
No pueden utilizarse D-aminocidos
56
Seal de Iniciacin en Procariotas

La traduccin comienza en un punto
especfico
El codn de iniciacin es AUG (Met)
Se encuentra precedido de la secuencia de ShineDalgarno, rica en purinas (G,A) lo que le diferencia

de otros AUG internos
La secuencia de Shine-Dalgarno interacciona
especficamente con una zona del rRNA 16S rica en
pirimidinas (C,U)
El codn de iniciacin aparea especficamente

con un aminoacil-tRNA iniciador que contiene
N-formilmetionina en lugar de metionina
(fMet-tRNAf)
57
Mecanismo de la Traduccin: Iniciacin

1.Formacin del complejo
de iniciacin 70S
Subunidad 30S
Factores de iniciacin
Previamente se ensambla un
complejo de 30S que
contiene:
mRNA unido a la subunidad

30S con la secuencia de
Shine-Dalgarno
interaccionado con rRNA 16S
fMet-tRNAf unido en el sitio P
y apareado con el codn de
iniciacin
Complejo de iniciacin 30S

Subunidad 50S + H2O
El ensamblaje es ayudado
por los factores de iniciacin
IF1, IF2, IF3
Requiere GTP
Complejo de iniciacin 70S
58
Mecanismo de la Traduccin: Elongacin

2.Transporte del segundo
aminoacil-tRNAs (y sucesivos)
al sitio A del ribosoma
Dependiente de factores de
elongacin EF-Tu y EF-Ts y de
GTP
3.Formacin del enlace peptdico

Transferencia de grupo peptidil
al tRNA del sitio A
4.Translocacin simultanea de los

tRNAs y del mRNA
Transporte y unin del

aminoacil-tRNA
GTP
EF-Tu
EF-Ts
GDP + Pi
Formacin del enlace

peptdico
Dependiente del factor de

elongacin EF-G y de GTP
Movimiento del mRNA en la
distancia de un codn
Movimiento del tRNA vaci al sitio
E
Movimiento del peptidil-tRNA al
sitio P (el sitio A queda libre)
5.Disociacin del tRNA libre
Translocacin
EF-G
GTP
GDP + Pi
59
Mecanismo de la Traduccin: Terminacin

6. Llegada de un codn de parada (UAA, UGA o
UAG) del mRNA al sitio A
El codn de terminacin es reconocido por un factor de
liberacin (RF1 o RF2)
Estos son protenas (no hay tRNA para los codones de
terminacin)
El reconocimiento es ayudado por el factor de liberacin

RF3
Requiere GTP
7. Hidrlisis del enlace ster que une el polipptido

al tRNA y liberacin del polipptido
8. Liberacin del mRNA y del ltimo tRNA y
disociacin del complejo de traduccin
Requiere el factor de liberacin del ribosoma (RRF) y
GTP
60
Sntesis de Protenas en Eucariotas

Las principales diferencias con respecto a
procariotas son:
Tamao del ribosoma
En eucariotas el ribosoma es de 80S, con dos
subunidades de 60S y 40S
Iniciacin
Se inicia con Met y no con N-formil-Met, aunque

tambin existe un tRNA especial de iniciacin
No hay secuencia de Shine-Dalgarno
El codn de iniciacin se encuentra por rastreo (es el
ms prximo a 5). Los mRNA son monocistrnicos
Los eucariotas presentan un mayor nmero de

factores de traduccin
61
TEMA 6
Introduccin a la Bioenergtica
1. Repaso de conceptos importantes
2. Acoplamiento entre las reacciones endergnicas y
exergnicas
3. Sistema ATP/ADP
4. Termodinmica del transporte a travs de membrana
5. Teora quimiosmtica
6. ATP sintasa
Introduccin a la Bioenergtica
La formacin o ruptura de cada biomolcula lleva
asociado un cambio de energa. La Termodinmica es el
campo de la qumica que estudia esos cambios de energa.
El objetivo de la termodinmica es predecir si una
reaccin ocurrir espontneamente: si continuar sin
necesidad de aporte energtico una vez ha comenzado.
Los sistemas biolgicos no vulneran la segunda ley de la
termodinmica.
El cambio de energa libre de Gibbs (G) es la funcin

termodinmica ms til para predecir la espontaneidad de
una reaccin.
G = H-TS
Una reaccin es espontnea cuando G es negativo.
Concepto de reaccin endergnica y exergnica
La G estndar biolgica (G):Reacciones que se producirn
en las condiciones:
1M de concentracin de solutos.
pH 7.0 ([H+]= 10-7 M)
25C
1 at de presin
En cualquier reaccin de un ser vivo la G debe ser menor

de cero para que se formen productos
En la reaccin A + B
GR = GR + RT ln
C+D
[C] [D]
[A] [B]
En el equilibrio, GR = 0
GR = - RT ln Keq
Segn la concentracin de sustratos y productos en la
clula (o en un compartimento de sta), el signo de G
puede cambiar
Reacciones acopladas
Muchos procesos bioqumicos endergnicos se realizan
gracias al acoplamiento a reacciones exergnicas.
por ejemplo:
1. glucosa-6-P fructosa-6-P
2. fructosa-6-P + ATP fructosa-1,6-bisP + ADP
G(kcal/mol)
+ 0.4
- 3.4
3. glucosa-6-P + ATP fructosa-1,6-bisP + ADP
- 3.0
La reaccin total 3 (suma de 1+2) es exergnica. La suma de G1 + G2 es

G3 o 3.0 kcal/mol: La reaccin completa es espontnea.
Sistema ATP-ADP
ATP suministra energa libre para conducir muchas reacciones
endergnicas
Los otros nuclesidos trifosfato (GTP, UTP y CTP) pueden dirigir
reacciones de forma anloga al ATP, aunque el ATP se encuentra en mucha
mayor concentracin en las clulas
enlaces anhdrido
fosfrico
Adenosina trifosfato (ATP)
La hidrlisis de los enlaces anhdrido fosfrico del ATP

desprende gran cantidad de energa libre
*
**
Adenosina trifosfato (ATP)
AMP
ADP
+
Fosfato inorgnico (Pi)
G
ATP + H2O
ADP + Pi
-30.5 kJ/mol
ATP + H2O
AMP + PPi
-32.2 kJ/mol
AMP + H2O
Adenosina + Pi
-14.0 kJ/mol
*
**
*
Pirofosfato
inorgnico (PPi)
Bases estructurales del elevado potencial de

transferencia de grupos fosforilo del ATP
Sus productos de hidrlisis (ADP, Pi) estn estabilizados por resonancia.
Repulsin electrosttica del ATP por acumulacin de cargas del mismo signo.
Estabilizacin por hidratacin de los productos de hidrlisis
ATP
Los enlaces fosfoanhdridos del ATP, se dice que son de alta

energa (ricoenergticos) en el sentido de que liberan gran cantidad
de energa cuando se rompen
El acoplamiento de reacciones a la hidrlisis del ATP consiste muchas veces en la
transferencia del grupo fosforilo.
Potencial de transferencia del grupo fosforilo

El ATP tiene un potencial de transferencia del grupo fosforilo
intermedio entre las molculas fosforiladas: buen transportador de
grupos fosforilos de una a otras.
La creatina fosfato del msculo es una buena reserva de energa:
creatina fosfato + ADP
creatina quinasa
ATP + creatina
Potencial de
transferencia
cmo sintetizan ATP las clulas?

Fosforilacin oxidativa
9 Funciona acoplada a una cadena de transporte de electrones
ubicada en una membrana
Se aprovecha (transduce) la energa derivada de la
oxidacin de nutrientes: cadena de transporte electrnico
mitocondrial.
Se aprovecha la energa de la luz: cadena de transporte

electrnico fotosinttica.
Fosforilacin a nivel de sustrato

9 Reacciones enzimticas integradas en rutas metablicas
Las membranas biolgicas estan constituidas por una bicapa de fosfolpidos

formando un mosaico fluido (Singer y Nicholson 1972).
Caractersticas de las membranas

9 Son asimtricas
9 Son semipermeables
9 Puede variar su fluidez en funcin de la temperatura y
composicin en cidos grasos y colesterol.
9 Su fluidez permite el movimiento lateral de molculas
9 Alojan protenas transportadoras
9 Crean compartimentos con una concentracin de molculas y
carga de ines distinta del gradiente normal
Termodinmica del transporte a

travs de membranas
La variacin de energa libre asociada al movimiento de un
compuesto a travs de una membrana (diferencia del potencial
qumico, ), viene dada por:
dentro
GT = RTln(Cd/Cf) + GT
fuera
GT = 0, en procesos de difusin
Para una especie cargada debe considerarse el potencial elctrico

que se genera a ambos lados de la membrana
GT = Z F , en procesos donde se dan cambios en la carga neta
F: cte de Faraday = 96.5 kJ/molV
= Potencial de membrana (V)

Z = carga del in
Potencial electroqumico
GT = RTln(Cd/Cf) + Z F
dentro
GT se denomina potencial electroqumico

G negativo: est favorecida la entrada de A
G positivo:A necesita aporte de energa para entrar
fuera
A*
TRANSPORTE ACTIVO
G = 0: no hay movimiento
Diferencias en la concentracin, carga y el aporte acoplado de energa qumica
son las fuerzas que permiten el transporte de molculas a travs de membranas.
* Si es negativo y Z positivo, G es negativo: en la clula est favorecida
la entrada de cationes y la salida de aniones
Mecanismos de transporte
Transporte pasivo o difusin. Segn las
Transporte facilitado. Difusin acelerada,
gracias a protenas que forman canales o
transportan molculas
Velocidad de transporte
diferencias de concentracin.
Alcanza la velocidad
mxima cuando
todos los
transportadores
estn ocupados
Transporte
facilitado
Transporte
pasivo
Diferencia de concentracin
a travs de membrana
Diferencia entre transporte

pasivo y facilitado
Transporte activo
Utiliza energa para bombear molculas contra un gradiente de
concentracin (la clula consume el 25% de su ATP para este proceso).
9 Bombas de iones (ej. bomba de sodio-potasio)
9 Sistemas de co-transporte
antiporte (en sentidos opuestos)
simporte (en el mismo sentido)
9 Transporte por modificacin (despues de un transporte pasivo,
la molcula es modificada covalentemente)
Bomba de sodio-potasio: un
modelo de transporte activo
[Na+]= 140 mM
[K+] = 5 mM
Fluido extracelular
[Na+]= 10 mM
[K+] = 100 mM
Acoplamiento quimiosmtico (Mitchell, 1961)

Mitchell propone que los gradientes de iones a travs de una membrana,
producidos por la oxidacin de nutrientes o en la fotosntesis, se pueden acoplar
para la sntesis de ATP.
La distribucin desigual de protones, por la actividad de la cadena respiratoria,
genera un gradiente de pH y un potencial elctrico transmembrana que da lugar a
la fuerza protn-motriz.
La fuerza protn-motriz impulsa la ATPsintasa.

Se denomina quimiosmtico porque reacciones qumicas se acoplan a gradientes
osmticos.
La ATP sintasa
Transforma la energa libre asociada a un gradiente de protones
en energa qumica en forma de ATP
Los protones regresan a favor de su gradiente de concentracin y
provocan la rotacin de un elemento del complejo
F1
F0
ATP Sintasa(F1)
El desplazamiento rotacional conduce a
la sntesis y liberacin del ATP
TEMA 7.a
Cadena de Transporte Electrnico
Mitocondrial
1. Introduccin y repaso:
La mitocondria
Potencial de transferencia de electrones
2. Transportadores electrnicos
3. Organizacin y funcionamiento de la cadena
respiratoria mitocondrial
4. Sntesis acoplada del ATP: fosforilacin oxidativa
5. Control respiratorio y desacopladores
La mitocondria es un orgnulo crucial para

el metabolismo aerobio de eucariotas
La membrana interna es
impermeable a la mayora de
molculas e iones, incluidos los
protones
En la membrana interna
mitocondrial se localizan los
transportadores electrnicos y
la ATP sintasa
Potencial de transferencia de electrones
El movimiento de electrones en las cadenas de transporte
electrnico implica una oxidacin (compuesto que pierde electrones)

y una reduccin simultanea (compuesto que acepta electrones):
reaccin redox
reductor + oxidante <=> reductor oxidado + oxidante reducido
Para que los electrones sean transferidos desde el reductor al

oxidante, el oxidante debe tener mayor afinidad por los electrones
que el reductor (transferencia colina abajo).
El E, potencial de reduccin estndar es una medida de la
afinidad de una molcula por los electrones, en condiciones estndar.
Potencial de reduccin estndar (E`)

Eèst relacionado con la energa libre de una reaccin redox
E`se refiere a las semireacciones escritas como:
Oxidante + ereductor
Especies con mayor E tienden
a aceptar electrones de molculas
con un E ms negativo.
E`= Eàceptor - E`dador
G`= -nFE`
n es el nmero de electrones transferidos
F: cte de Faraday, 96.48 kJ/mol V
El NADH y el FADH2 poseen un elevado potencial de transferencia de electrones
Transportadores electrnicos
Los electrones proceden de la oxidacin de nutrientes que, por la accin
de deshidrogenasas, son transferidos a aceptores universales
Principales familias de transportadores electrnicos:
1.
NAD+ y NADP+ : asociadas a deshidrogenasas, participan en la

transferencia de 2 electrones.
2.
Flavinas
3.
Quinonas
4.
Complejos hierro-azufre
5.
Grupos hemo
6.
Iones cobre
Implicadas en transferencias
de 1 2 electrones
Implicados en transferencias
de 1 solo electrn
flavoprotenas
Poseen de grupo prosttico

nucletidos de flavina (FMN y FAD)
Pueden aceptar y donar 1 2
electrones
quinonas
El coenzima Q (ubiquinona) tiene

un largo brazo lipoflico que se inserta
en la membrana y le permite difundir
libremente por sta
Puede aceptar y donar 1 2
electrones
La reduccin de una quinona situada en la membrana puede

provocar la captura de dos protones de la matriz mitocondrial
Transportadores electrnicos que

contienen hierro
Complejos hierro-azufre
todos participan en
transferencias de 1
electrn
Citocromo tipo c
El flujo de electrones discurre desde molculas con

un Ems negativo a otras de E ms positivo
Complejos de la cadena de transporte

electrnico mitocondrial
Los transportadores de electrones se asocian a protenas formando 4 complejos
multienzimticos embebidos en la membrana interna mitocondrial.
.
Complejo I: NADH-ubiquinona oxidoreductasa.

Transfiere los 2 electrones del
NADH a una flavina (FMN), que
de uno en uno iran pasando por
centros de Fe-S hasta reducir
ubiquinona (Q): Proceso
exergnico
Complejo I de la cadena de transporte electrnico

mitocondrial
Por cada par de electrones

transferido se bombean, desde la
matriz hasta el espacio
intermembrana, 4 protones:
Proceso endergnico
Complejo II: succinato deshidrogenasa

Toma electrones del succinato. Otros intermediarios metablicos, el
glicerol 3-fosfato y el acil-CoA, transfieren electrones a la ubiquinona sin
pasar por el complejo II.
Los electrones pasarn
a travs de flavoprotenas
(FAD) y varios centros de
Fe-S hasta la ubiquinona.
En el complejo II no
hay bombeo de protones
La ubiquinona reducida (QH2)
Es un transportador de electrones
mvil que se desplaza por la bicapa
lipdica de la membrana interna
mitocondrial.
Lleva dos electrones y dos protones,
tomados del complejo I o del complejo
II, hasta el complejo III.
Complejo III: ubiquinona-citocromo c

oxido-reductasa
Transfiere, de uno en uno, los dos electrones de la ubiquinona reducida al citocromo c.
Para ello los electrones pasan por distintas subunidades que contienen grupos prostticos
hemo del tipo b y c y centros Fe-S, realizando el denominado ciclo Q.
El resultado neto de todo el

proceso es el bombeo de 4 protones
desde la matriz hasta el espacio
intermembrana, por cada 2
electrones transferidos.
Se forman 2 citocromos
reducidos por cada 2 electrones
transferidos.
Ciclo Q del complejo III de la cadena de transporte electrnico
El citocromo c: un intermediario mvil

entre los complejos III y IV
Algunas diferencias con la ubiquinona:

Transporta electrones de uno en uno
Es hidrosoluble
Complejo IV: citocromo oxidasa

LLeva los electrones del citocromo c al
oxgeno, reducindolo a H2O.
Contiene subunidades con grupos hemo
tipo a y con centros binucleares que
contienen iones Cu. Todos ellos implicados
en la transferencia de electrones de uno en
uno.
Por cada 4 electrones que pasan a
travs del complejo, se consumen 4
protones de la matriz para generar 2 H2O
y otros 4 son bombeados al espacio
intermembrana.
Complejo IV de la cadena de transporte electrnico
Las formas parcialmente reducidas del

oxgeno son radicales libres muy txicos.
Quedan retenidas en el complejo hasta
que se forman 2 molculas de H2O.
Balance total de la cadena respiratoria

mitocondrial
El flujo de electrones a travs de los

complejos I, III y IV implica el bombeo de
unos 10 protones por cada 2 electrones
Cuando la cadena se inicia en el
complejo II, el bombeo neto ser de 6
protones.
El gradiente de protones generado,
permite la sntesis acoplada de ATP por la
ATP sintasa (fosforilacin oxidativa).
Transportadores necesarios para que funcione

correctamente la fosforilacin oxidativa
El gradiente de protones
favorece el funcionamiento de
los dos transportadores:
1. El translocador ADP-ATP
2. La translocasa de fosfato
Fosforilacin oxidativa y acoplamiento

quimiosmtico
La fosforilacin oxidativa es el proceso mediante el cual se genera

ATP como resultado de la transferencia de electrones desde el NADH
o el FADH2 al O2.
Es la principal fuente de ATP en los organismos aerobios.
La cadena de transporte electrnico se llama respiratoria porque
solo funciona si hay oxgeno para hacer de aceptor ltimo de los
electrones.
La integridad de la membrana donde se localiza es esencial para
mantener el gradiente de protones.
Tcnicas de estudio de la
cadena respiratoria
consumido
Preparacin de partculas
submitocondriales
Adicin de ADP
Agotamiento
del ADP
Tiempo
El consumo de O2 de una suspensin de
mitocondrias permite seguir el
funcionamiento de la cadena respiratoria
Como identificar inhibidores y

desacopladores
anaerobiosis
Tiempo (minutos)
Suspensin de mitocondrias, respirando
en condiciones normales
glutamato
Oxgeno (tomos)
Oxgeno (tomos)
glutamato
oligomicina
anaerobiosis
Tiempo (minutos)
Suspensin de mitocondrias, respirando
en presencia de inhibidores (oligomicina)
y desacopladores (DNP)
Lugares de accin de algunos inhibidores

de la cadena respiratoria
Termogenina y dinitrofenol son

desacopladores de la fosforilacin oxidativa
El desacoplamiento regulado provoca la generacin de calor
UCP-1, protena desacoplante o termogenina, es un

poro que permite la salida de protones
Atraviesa las membranas mitocondriales e incrementa la

concentracin de protones en la matriz
TEMA 7.b
Cadena de transporte electrnico
fotosinttica y fotofosforilacin
oxidativa
1.
Introduccin:
2.
3.
4.
5.
6.
Reacciones luminosas de la fotosntesis

Descripcin del cloroplasto
Pigmentos fotosintticos y fotoexcitacin

Fotosistemas en eucariotas
Organizacin y funcionamiento de la cadena de transporte
fotoelectrnico
Fosforilacin cclica
Fotosistemas en procariotas
Reacciones luminosas de la fotosntesis

Organismos autotrofos
(fotosintticos) y heterotrofos
Rendimiento energtico de las

reacciones luminosas de la
fotosntesis
No siempre el agente reductor
de las reacciones luminosas es el
H2O
El cloroplasto de los organismos

fotosintticos eucariotas
La fotosntesis se produce en bacterias
(procariotas), algas (eucariotas
unicelulares) y plantas (eucariotas).
La luz conduce el flujo de electrones

en la membrana tilacoide
cloroplasto
La luz permite la reduccin de NADP+

y la sntesis de ATP
Hill en 1937 demuestra que una
suspensin de cloroplastos al ser
iluminada produce oxgeno y
reduce un aceptor de electrones.
Ochoa demuestra que el aceptor
de electrones es el NADP+
Experimento de Jagendorg: El
cloroplasto en la oscuridad sintetiza
ATP cuando hay gradiente de pH
Un mol de fotones suministra una

energa de 170-300 kJ
Pigmentos fotosintticos: poseen cromforos con coeficientes de

extincin muy altos para radiaciones de luz visible
Clorofilas
Pigmentos auxiliares: carotenos
absorcin
Los espectros de absorcin de los

pigmentos fotosintticos se complementan
Complejos captadores de luz

Se encuentran en la membrana
tilacoide del cloroplasto
Estan formados por las clorofilas
del Centro de Reaccin (clorofilas a,
como P680 y P700) que estn
rodeadas de molculas de clorofila b,
pigmentos auxiliares y cadenas
polipeptdicas.
Las clorofilas b y los pigmentos
auxiliares actuan de pigmentos
antena
Absorcin de la luz por los pigmentos

fotosintticos
La molcula del pigmento pasar a un estado excitado y
transferir su energa a la molcula vecina de dos formas:
Transferencia por resonancia. Se da en los pigmentos
antena
Estado
excitado
Transferencia electrnica. Se da en el centro de reaccin

Estado
fundamental
electrones
Transferencia por resonancia

Estados
excitados
Estado
fundamental
Transferencia electrnica
Fotosntesis en plantas superiores: dos

fotosistemas funcionan en serie
Potencial de reduccin (V)
H+ del
estroma
2H+
2H+
O2
4H+
H+ liberados al lumen
del tilacoide
Transportadores de electrones
fotosintticos
En el fotosistema II (semejante al de bacterias prpura) intervienen:
Feofitina (Ph) es el primer aceptor de los electrones
Plastoquinonas (QA y QB). Transportan 2 electrones y dos protones tomados del estroma
Complejo citocromo b6f que bombear los protones al lumen tilacoide, segn un ciclo Q.
Plastocianina (PC). Transportador mvil de 1 electrn, hidrosoluble, con Cu.
En el fotosistema I (semejante al de bacterias verdes del azufre) intervienen:

Clorofila especial (A0) aceptora de los electrones
Filoquinona (A1)
4 centros de Fe-S y Ferredoxina (Fd)
NADP+ reductasa que transfiere 2 electrones al NADP+
Balance de la ruta completa
2 H2O + 2 NADP+ + 8 fotones
O2 + 2 NADPH + 2 H+
Centro de Mn: Complejo que forma

oxgeno
Para reponer el electrn cedido por P680 a la feofitina las plantas oxignicas
utilizan H2O, mediante un complejo proteico con Mn.
Posee manganeso y 4 residuos de Tyr que aceptan los electrones para transferirlos
secuencialmente al P680
El flujo de electrones en la membrana tilacoide

conducido por la luz genera un gradiente de protones
que activa la ATP sintasa
Potencial de reduccin, V
Fotofosforilacin cclica
Es una va alternativa para el
flujo de electrones que permite
regular la proporcin
NADH/ATP.
Solo funciona el fotosistema I
y no hay reduccin de NADP+
pero se forma ATP.
No se liberar oxgeno
Fotosntesis en procariotas
En procariotas los fotosistemas, la ATP sintasa y la
cadena de transporte electrnico se encuentran en la
membrana plasmtica. Forma un compartimento delimitado
por la pared bacteriana externa.
Muchos procariotas poseen un solo fotosistema.
Algunas bacterias utilizan dadores de electrones distintos
del H2O, como el SH2.
Las cianobacterias poseen dos

fotosistemas, que actuan
compartiendo intermediarios
de la cadena respiratoria. La
ATP sintasa es comn.
Topologa del movimiento de protones y

orientacin de la ATP sintasa
TEMA 8
Vas centrales del metabolismo
intermediario
1.
2.
3.
4.
5.
6.
7.
Panorama general del metabolismo

Acetil-CoA
Ciclo del cido ctrico
Procedencias y destinos del acetil-CoA
Etapas enzimticas y regulacin del ciclo del cido
ctrico
Carcter anfiblico del ciclo del cido ctrico
Reacciones anaplerticas
Panorama general del metabolismo:

catabolismo y anabolismo
Esquema general
del metabolismo
Las rutas son distintas para el
catabolismo y el anabolismo,
porque:
para que se d una va debe
ser exergnica.
es necesario controlar los
flujos en funcin del estado
energtico del organismo.
Principales mecanismos de
control metablico
9 Control de la actividad de las enzimas
9 Control de los niveles de las enzimas
9 Compartimentalizacin celular
9 Regulacin por seales extracelulares (hormonas,
factores de crecimiento)
Sntesis de acetil-CoA y ciclo del cido ctrico:

papel central en el metabolismo aerobio
La sntesis de acetilCoA, el ciclo del cido ctrico y la oxidacin de los
cidos grasos se localizan en la matriz de la mitocondria y la disponibilidad
de O2 va a condicionar su funcionamiento.
El O2 es necesario para regenerar los aceptores de electrones (NAD+ y
FAD)
El acetil-CoA
Estructura del CoA
El enlace tioester posee ms

energa libre de hidrlisis.
El acetil-CoA aporta los dos
carbonos que se van a oxidar
en el ciclo del cido ctrico.
6
Procedencia y destinos del

acetil-CoA
Biosntesis de acetil-CoA a partir de piruvato:

Complejo de la Piruvato Deshidrogenasa
Cataliza la descarboxilacin oxidativa
del piruvato, formandose NADH y
acetil-CoA.
Est constituido por tres enzimas:
E1: piruvato deshidrogenasa
E2: dihidrolipoil transacetilasa
E3: dihidrolipoil deshidrogenasa
En la reaccin completa intervienen
cinco coenzimas:
Tiamina pirofosfato (TPP)
Lipoato
FAD
CoA
NAD+
Est regulado por alostersmo y por
modificacin covalente de fosforilacin
Resumen de las funciones de las coenzimas

de la piruvato deshidrogenasa
Coenzima
Funciones
Tiamina pirofosfato (TPP)

cido lipoico
NADH
FADH2
Coenzima A (CoASH)
Descarboxilacin y transferencia de grupos aldehido

Transportador de hidrgeno o grupos acetilo
Transportador de electrones
Transportador de electrones
Transportador del grupo acetilo
Ciclo del cido ctrico

Descrito por Hans Krebs
en 1937
Sucede en la mitocondria
10
Balance total del ciclo del cido ctrico

En cada vuelta del ciclo se
introducen 2 carbonos, en forma de
acetilo, y su equivalente ser
totalmente oxidado, liberndose 2
molculas de CO2.
La energa libre de la oxidacin
se conserva en forma de coenzimas
reducidos (NADH y FADH2).
Los intermediarios se reciclan.
(ATP)
11
El Ciclo del cido Ctrico posee

un carcter anfiblico
Algunos de sus
intermediarios son
precursores de otros
compuestos
12
Vas anaplerticas del ciclo del cido ctrico
Las reacciones anaplerticas
( ) sirven para reponer los

intermediarios del ciclo del
cido ctrico.
13
Regulacin del ciclo del cido ctrico

La regulacin recae en el
complejo piruvato deshidrogenasa y
en la primera mitad del ciclo
La piruvato deshidrogenasa se
inhibe por fosforilacin
(modificacin covalente reversible
catalizada por una quinasa y una
fosfatasa)
El estado energtico de la clula y
la disponibilidad de coenzimas
oxidados en la mitocondria,
determina la actividad del ciclo
14
TEMA 9
Metabolismo de los hidratos de
carbono
1.
2.
3.
4.
Glicolisis y gluconeognesis
Destinos del piruvato
Ruta oxidativa de los fosfatos de pentosa
Metabolismo del glucgeno
Etapas de la
glicolisis
La glucosa es un combustible muy
importante para la mayora de
organismos.
La va de oxidacin de la glucosa se
denomina glicolisis
Toda la va tiene lugar en el citoplasma, en
eucariotas, y consta de tres etapas
En la 1 etapa se atrapa la glucosa

dentro de la clula y se la desestabiliza por
fosforilacin.
Se consumen 2 molculas de ATP por
cada una de glucosa.
En la 2 etapa la hexosa fosforilada se

escinde en dos azcares fosforilados de 3
carbonos (una aldosa y una cetosa).
Solo la aldosa continua la va oxidativa,
por lo que a medida que sta se vaya
consumiendo una isomerasa convertir la
cetosa en aldosa.
En la 3 etapa se genera energa: 4

molculas de ATP y 2 de NADH por
cada una de glucosa.
El balance energtico total consiste
en la generacin neta de 2 ATP,
2NADH y 2 piruvatos.
El piruvato puede ser oxidado
mucho ms.
En la 1 etapa se atrapa la glucosa dentro de la clula y se la desestabiliza
Reaccin
fosforilacin
isomerizacin
fosforilacin
En la 2 etapa la glucosa se escinde en dos molculas fosforiladas de 3

carbonos
ruptura
isomerizacin
En la 3 etapa se genera energa

Oxidacin y
fosforilacin
Fosforilacin a
nivel de sustrato
Isomerizacin
Deshidratacin
Fosforilacin a
nivel de sustrato
8
Gluconeognesis
Consiste en la sntesis de glucosa a partir
de piruvato o aminocidos.
Est catalizada por los mismos enzimas
que la ruta de glicolisis excepto en 3 vas
alternativas:
1.
La conversin de piruvato en fosfoenolpiruvato
2.
La catalizada por la fructosa 1,6bisfosfato fosfatasa
3.
La catalizada por la glucosa 6-fosfato

fosfatasa
En mamferos solo el hgado y el rin
sintetizan glucosa
Primera ruta alternativa de la gluconeognesis

Se realiza parcialmente en la mitocondria
10
Regulacin recproca de la glucolisis y

gluconeognesis
11
Regulacin por fructosa 2,6-bisfosfato
12
Destinos del piruvato

La disponibilidad de O2 puede ser crtica para que se lleve a cabo la oxidacin
completa de la glucosa
Si no hay suficiente oxgeno, el factor limitante de la va de glicolisis es la
disponibilidad de NAD+. Para reponerlo el piruvato se utilizar por vas
alternativas.
13
Fermentacin alcohlica
Se produce en levaduras
14
Fermentacin lctica
Se produce en bacterias y en el msculo de mamferos

15
El ciclo de Cory
El lactato que se forma por la actividad muscular se recicla a glucosa en el hgado.

El hgado asume parte de la carga metablica del msculo activo.
16
ETAPA
OXIDATIVA
Ruta de
glicolisis
ETAPA NO
OXIDATIVA
Ruta de los fosfatos de

pentosa

pentosa. Etapa oxidativa
La etapa oxidativa genera azucares
fosforilados de 5 carbonos y NADPH
La ribulosa 5-fosfato podr dirigirse
hacia la biosntesis de cidos nucleicos o
continuar en la ruta de fosfatos de
pentosa en su etapa no oxidativa.

pentosa. Etapa no oxidativa
En la etapa no oxidativa se
producen intermediarios
glicolticos de 3 y 6 carbonos.
Otros azucares se incorporan a la va

de glicolisis para oxidarse
20
Resumen de las principales rutas del

metabolismo de los hidratos de carbono
Biosntesis de glucgeno
El glucgeno es un polmero ramificado de
glucosa. Constituye la reserva de glucosa de los
tejidos animales (principalmente hgado y msculo)
Su sntesis est catalizada por la glucgeno sintasa
que forma un enlace glucosdico entre unidades de
glucosa (activadas en forma de UDP-glucosa) con el
extremo no reductor del polmero de glucgeno.
Posteriormente, la enzima ramificadora formar
las ramificaciones
22
Ruptura del glucgeno

Las subunidades de glucosa se
van separando por accin de la
glucgeno fosforilasa (rompe enlaces
glucosdicos (1 4).
La enzima desramificadora
completa el proceso.
23
Regulacin de la sntesis y ruptura del glucgeno
Las hormonas glucagn (en el hgado) y epinefrina (en el msculo)

activan la ruptura del glucgeno cuando los niveles de glucosa en la
sangre disminuyen.
24
Regulacin de la sntesis y ruptura del glucgeno
25
TEMA 10
Fijacin autotrfica del CO2
1. Ciclo de Calvin
2. Metabolismo del almidn
Fijacin del CO2

Los organismos fotosintticos (autotrofos) sintetizan carbohidratos
reduciendo el CO2 a expensas de la energa del ATP y NADPH generados por
la cadena de transferencia electrnica de la fotosntesis.
El proceso tiene lugar en el estroma del cloroplasto.
Ciclo de Calvin
Es el proceso de fijacin del CO2 atmosfrico que realizan los organismos
autotrofos para sintetizar azcares. Consta de 3 etapas:
Etapa I: Fijacin del CO2.
Etapa II: Reduccin y
produccin de azcares.
Etapa III: Regeneracin
del aceptor de CO2 (ribulosa
1,5-bisfosfato).
El rendimiento neto del ciclo ser
de una triosa-P por cada 3
molculas de CO2 asimiladas.
3
RubisCO: Enzima encargada de la

fijacin del CO2
Cataliza la unin covalente
del CO2 a la ribulosa-bisP y la
rotura del intermediario de 6 C.
Est en el estroma del
cloroplasto constituyendo el
50% de sus protenas.
Etapa II: Reduccin y produccin de azcares

El cofactor de reduccin es NADPH
Cada triosa-fosfato generada cuesta
6 NADPH y 9 ATP (3ATP se usan
para regenerar ribulosa 1,5-bP).
Las triosas obtenidas o bien se almacenan

en el cloroplasto en forma de almidn
(polmero de glucosa), o salen de ste para
ser oxidadas (glicolisis) o repartidas a otros
lugares (sacarosa).
El antiporte restablece la concentracin de Pi
en el estroma.
Etapa III: Regeneracin del aceptor

de CO2
De forma anloga a la fase no
oxidativa de la ruta de las
pentosas fosfato, 5 triosas fosfato
generan 3 pentosas bisfosfato.
Las nicas enzimas exclusivas
de plantas son:
1. Rubisco
2. Sedoheptulosa 1,7bisfosfatasa
3. Ribulosa 5-fosfato quinasa
Regulacin del metabolismo de

carbohidratos en plantas
La enzima Rubisco sufre regulacin positiva y negativa
9 Un residuo de lys del centro activo se carboxila para formar
carbamato: El CO2 la activa
9 Intermediarios de la reaccin la inhiben
La luz de forma indirecta activa enzimas del ciclo de Calvin
9 Por cambios de pH
9 Por cambios de concentracin de Mg+2 en el estroma del
cloroplasto
9 Por ruptura de puentes disulfuro por tio-redoxina
Regulacin por la fructosa 2,6-bisfosfato
Regulacin por fructosa

2,6-bisfosfato
Las enzimas fructosa 1,6-bisfosfatasa-1

(FBPasa-1) y la fosfofructoquinasa-1
dependiente de pirofosfato (PP-PFK-1)
controlan el flujo de las triosas fosfato
hacia la sacarosa.
Almidn y sacarosa son los principales

carbohidratos almacenados en las plantas
El almidn es un polmero de glucosa. Actua como almacen de glucosa.
Su biosntesis y degradacin sigue una dinmica semejante al glucgeno.
La sacarosa es un disacarido que la planta utiliza para transportar la
hexosas.
Biosntesis de
sacarosa
TEMA 11
Metabolismo de lpidos y de
aminocidos
1.
2.
3.
4.
5.
6.
Movilizacin de lpidos de reserva

Degradacin y biosntesis de cidos grasos
Formacin de cuerpos cetnicos
Degradacin de aminocidos y eliminacin del amonio
Fijacin del nitrgeno y biosntesis de aminocidos
Integracin del metabolismo en mamferos
Vas de transporte de las lipoprotenas
Movilizacin de los lpidos de reserva

(triacilgliceroles)
En respuesta a seales hormonales (epinefrina y glucagn), los triacilgliceroles
del tejido adiposo se convierten en cidos grasos libres que se liberan a la
sangre.
Accin de la triacilglicerol lipasa

sensible a hormonas
cido
graso
cido
graso
Destino del glicerol
Oxidacin de cidos grasos
Se produce en la matriz mitocondrial de las clulas

eucariotas.
Necesita dos etapas:
A) Activacin y transporte del cido graso a la
mitocondria:
1. Formacin de aciladenilato del cido graso
2. Formacin de acilCoA
3. Formacin de acilcarnitina
4. Transporte a travs de la membrana interna
mitocondrial
5. Regeneracin del acilCoA
) -oxidacin:
1. Oxidacin
2. Hidratacin
3. Oxidacin
4. Tiolisis
Activacin del cido graso para su

oxidacin
Los cidos grasos se unen al CoA antes de oxidarse

Reaccin catalizada por las acil-CoA sintetasas
El acil-CoA no puede atravesar la membrana interna mitocondrial
Transporte del cido graso activado a

travs de la membrana mitocondrial
La carnitina y un transportador
facilita la entrada del acilo en la
mitocondria.
oxidacin de cidos grasos
La -oxidacin es una secuencia

repetitiva de 4 reacciones: dos
oxidaciones, catalizadas por
deshidrogenasas, una hidratacin
y una escisin.
En cada vuelta se liberan 2
carbonos, en forma de acetil-CoA
y 2 equivalentes de reduccin en
forma de 1 FADH2 y 1 NADH .
Los equivalentes de reduccin
se incorporarn a la cadena de
transporte electrnico.
Balance energtico de la oxidacin de cidos

grasos
En cada ciclo de oxidacin un acil-CoA se acorta en 2 carbonos, segn la
siguiente reaccin:
Cn-acil-CoA + FAD + NAD+ + H2O + CoA
Cn-2-acil-CoA + FADH2 + NADH + acetil-CoA + H+
Por ejemplo, el palmitil-CoA (posee 16 C) requiere 7 ciclos de oxidacin y
dar lugar a:
Palmitil-CoA + 7 FAD + 7 NAD+ + 7 CoA + 7 H2O
8 Acetil-CoA + 7 FADH2 + 7 NADH + 7 H+
La oxidacin del acetil-CoA por el ciclo del cido ctrico produce unos 10 ATP (total 80)
Cada NADH incorporado a la cadena respiratoria genera unos 2.5 ATP (total: 7x2.5 = 17.5)
Cada FADH2 incorporado a la cadena respiratoria genera unos 1.5 ATP (total: 7x1.5 = 10.5)
De las 108 molculas de ATP producidas, se utilizaran 2 en la activacin del palmitato.
oxidacin de cidos grasos

poli-insaturados
Necesitan de la ayuda de dos enzimas
adicionales a los propios de la -oxidacin:
una isomerasa y una reductasa
Oxidacin completa de cidos grasos con

nmero impar
Se oxidarn de la misma manera, pero en la ltima vuelta se formar
acetil-CoA y propionil-CoA
Destino del propionil-CoA
Formacin de cuerpos cetnicos

En condiciones de ayuno el hgado forma aceto-acetato y -hidroxibutirato
a partir del acetil-CoA formado tras la oxidacin de cidos grasos.
Permite la liberacin de SH-CoA para que continue la -oxidacin.
Estos cuerpos cetnicos se transportan por la sangre a otros tejidos que los
oxidarn por el ciclo del cido ctrico para producir energa.
Un exceso de cuerpos cetnicos en sangre causa acidosis (diabetes).
Biosntesis de los cidos grasos

Tiene lugar en el citosol y consume energa y equivalentes de
reduccin.
Secuencia cclica de 4 pasos que va incorporando grupos acetilos.
1.
Etapa inicial: sntesis de malonil-CoA (carboxilacin transitoria

del acetil-CoA). Es la etapa reguladora
Biosntesis de los cidos

grasos: etapa de elongacin
condensacin
reduccin
Deshidratacin
reduccin
Los intermediarios estn unidos a una Protena

Transportadora de Acilos (ACP).
Se lleva a cabo en un complejo enzimtico
multifuncional (eucariotas)
Estequiometra de la sntesis de cidos

grasos
Para la sntesis de palmitato necesitaremos:
Acetil-CoA + 7 malonil-CoA + 14 NADPH + 20 H+
Palmitato + 7 CO2 + 14 NADP+ + 8 CoA + 6 H2O
Y en la sntesis del malonil-CoA:
7 acetil-CoA + 7 CO2 + 7 ATP
7 malonil-CoA + 7 ADP + 7 Pi + 14 H+
En total:
8 acetil-CoA+ 7 ATP + 14 NADPH +6 H+
Palmitato + 14 NADP+ + 8 CoA + 6 H2O + 7 ADP + 7 Pi
Compartimentalizacin celular del

metabolismo lipdico
Los tiosteres de CoA estn
compartimentalizados.
El acetil-CoA destinado a la
biosntesis de cidos grasos sale de
la mitocondria en forma de citrato.
Regulacin de la sntesis de cidos grasos en mamferos

Cuando la clula dispone de suficiente
energa para cubrir sus necesidades, el exceso de
nutrientes se convierte en cidos grasos.
El principal sitio de regulacin es la acetilCoA carboxilasa
La insulina (liberada cuando aumenta la
glucosa en sangre) juega un papel importante en
la regulacin del metabolismo lipdico.
Los cidos grasos se almacenarn en forma de
triacilgliceroles.
Degradacin de aminocidos
Los aminocidos se interconvierten o degradan durante: a) la eliminacin de
protenas celulares; b) la eliminaci de las protenas de la dieta; c) el ayuno
prolongado.
Etapas de la degradacin:
1. Separacin del grupo -amino. Se realiza por dos tipos de reacciones:
9
Transaminacin
Desaminacin oxidativa
2.
Sntesis de urea (eliminacin del grupo amino)
3.
Degradacin del esqueleto carbonado (el -cetocido)
transaminacin
desaminacin oxidativa
Las amino transferasas catalizan la transferencia del

grupo -amino desde un -aminocido a un -cetocido
aspartato + -cetoglutarato
oxalacetato + glutamato
aspartato aminotransferasa
Alanina + -cetoglutarato
piruvato + glutamato
alanina aminotransferasa
Las aminotransferasas (transaminasas) canalizan el -amino
de muchos aminocidos hacia el -cetoglutarato.
Son reacciones reversibles. Tambin sirven para sintetizar
aminocidos.
Las aminotranferasas contienen de grupo prosttico el
piridoxal fosfato.
La desaminacin oxidativa del glutamato est

catalizada por la glutamato deshidrogenasa
Glutamato deshidrogenasa
Esta enzima se encuentra en la mitocondria. De esta manera secuestra el

amonio en este compartimento. El amonio libre es muy txico.
Ciclo de la urea
Convierte amonio (intramitocondrial)
en urea, una molcula menos txica.
Slo se produce en el hgado y
participan enzimas mitocondriales y
citoslicas.
El ciclo de la urea est ligado al ciclo

del cido ctrico
Transporte del amonio al hgado para

la sntesis de urea
transaminaciones
gluconeogenesis
glicolisis
Glutamina y alanina llevan el

amonio al hgado desde el resto de
los tejidos
Destino del esqueleto carbonado de los

aminocidos
9Aminocidos cetognicos:
formarn cuerpos cetnicos o
cidos grasos
9Aminocidos glucognicos: se
incorporarn a la gluconeognesis
Ciclo del nitrgeno
El ciclo del nitrgeno mantiene una

cantidad del nitrgeno atmosfrico
como biolgicamente disponible.
Complejo nitrogenasa para la fijacin

del nitrgeno
Asimilacin y principales destinos del

amonio
Integracin del
metabolismo en
mamferos
Asignacin de tareas a los distintos tejidos
Asignacin de tareas a los distintos tejidos

Tejido
Nutriente
almacenado
Nutriente
preferido
Nutriente que
exporta
Cerebro
ninguno
glucosa (cuerpos
ninguno
cetnicos en ayuno)
Msculo (reposo)
glucgeno
cidos grasos
ninguno
Msculo
(ejercicio)
ninguno
glucosa
lactato, alanina
Corazn
ninguno
cidos grasos
ninguno
Tejido adiposo
triacilgliceroles
cidos grasos
cidos grasos,
glicerol
Hgado
glucgeno,
triacilgliceroles
aminocidos,
glucosa, cidos
grasos
cidos grasos,
glucosa, cuerpos
cetnicos
Efectos opuestos de la insulina y el glucagn

sobre las concentraciones sanguneas de glucosa
Concentracin en plasma (mM)
Concentracin en sangre de distintos

metabolitos a lo largo del ayuno
Das de ayuno
Terminologa
Aceptor electrnico: en las reacciones que implican oxidacin y reduccin, la

molcula que se reduce. Las clulas utilizan con frecuencia una clase de molculas
tales como las flavinas y las nicotinamidas como aceptores electrnicos.
Acetil-coenzima A (acetil-CoA): molcula de dos carbonos producida a partir del
metabolismo oxidativo del piruvato. Se metaboliza en el ciclo del cido ctrico.
cido abscsico: una clase de sesquiterpeno de las hormonas vegetales derivada del
isopentenil pirofosfato.
cido aldnico: producto de la oxidacin suave de una aldosa con Cu(II) alcalino
(solucin de Fehling).
cido araquidnico/araquidonato: cido graso insaturado que contiene 20
carbonos y dobles enlaces cis de carbono 5, 8, 11 y 14 lejos del grupo carboxilo. El
araquidonato es la forma ionizada del cido araquidnico. El nombre sistemtico es
cido all-cis-5,8,11,14-eicosatetraenoico. El cido araquidnico es precursor de las
prostaglandinas.
cido behnico/behenato: cido graso saturado con 22 carbonos. El behenato es la
forma ionizada del cido behnico. El nombre sistemtico es n-docosanoico.
cido cprico/caprato: cido graso saturado con 10 carbonos. El caprato es la
forma ionizada del cido cprico. El nombre sistemtico es n-decanoico (vase la
Tabla 10.1).
cido certico/cerotato: cido graso saturado con 26 carbonos. El cerotato es la
forma ionizada del cido certico. El nombre sistemtico es n-hexacosanoico.
cido esterico/estearato: cido graso saturado con 18 carbonos. El estearato es
la forma ionizada del cido esterico. El nombre sistemtico es n-octadecanoico.
cido fosfatdico: miembro ms sencillo de los glicerofosfolpidos, con cidos grasos
en los carbonos 1 y 2 del glicerol y un fosfato en el carbono 3.
cido fitnico: cido graso poco habitual derivado del fitol y que se acumula en
pacientes que padecen la enfermedad de Refsum.
cido giberlico: un diterpeno que es la hormona de crecimiento de las plantas.
cido graso insaturado: cido graso que contiene al menos un doble enlace. Los
dobles enlaces de los cidos grasos suelen tener la configuracin cis.
cido graso saturado: cido graso que no contiene dobles enlaces.
cido hialurnico: glucosaminoglucano compuesto por un polmero del disacrido

[cido glucurnico-(1->3)-N-acetilglucosamina]. Los disacridos individuales se unen
file:///D:/QUIM/gree
mediante enlaces
(1->4).
cidos hidroperoxieicosaenoicos: molculas que actan como precursores de los

leucotrienos.
cido 5-hidroperoxieicosatetraenoico (5-HPETE): intermediario en la biosntesis
del leucotrieno producido por la accin de la 5-lipooxigenasa sobre el cido
araquidnico.
cido indol-3-actico: la hormona auxina ms frecuente en las plantas.
cido lurico/laurato: cido graso saturado con 12 carbonos. El laurato es la forma
ionizada del cido lurico. El nombre sistemtico es n-dodecanoico.
cido lignocrico/lignocerato: cido graso saturado con 24 carbonos. El
lignocerato es la forma ionizada del cido lignocrico. El nombre sistemtico es ntetracosanoico.
cido linoleico/linoleato: cido graso insaturado con 18 carbonos y dobles enlaces
cis en las posiciones de los carbonos 9 y 12 lejos del grupo carboxilo. El linoleato es la
forma ionizada del cido linoleico. El nombre sistemtico es cis,cis-9,12octadecadienoico.
cido linolnico/linolenato: cido graso insaturado que contiene 18 carbonos y
dobles enlaces cis de los carbonos 1, 12 y 15 lejos del grupo carboxilo. El linolenato es
la forma ionizada del cido linolnico. El nombre sistemtico es all-cis-9,12,15octadecatrienoico .
cido lipoteicoico: complejos alargados de lpido-oligosacrido en las paredes
celulares de las bacterias grampositivas.
cido mirstico/miristato: cido graso saturado con 14 carbonos. El miristato es la
forma ionizada del cido mirstico. El nombre sistemtico es n-tetradecanoico.
cido nitroso: mutgeno presente en algunos alimentos preparados que desamina C
a U, que conduce a mutaciones de sentidos equivocados.
cido oleico/oleato: cido graso insaturado que contiene 18 carbonos y un nico
doble enlace cis. El oleato es la forma ionizada del cido oleico. El nombre sistemtico
es cis-9-octadecenoico .
cido palmtico/palmitato: cido graso saturado con 16 carbonos. El palmitato es
la forma ionizada del cido palmtico. El nombre sistemtico es n-hexadecanoico.
cido palmitoleico/palmitoleato: cido graso insaturado que contiene 16 carbonos
y un nico doble enlace cis del carbono 9 lejos del grupo carboxilo. El palmitoleato es
la forma ionizada
hexadecenoico.
del
cido
palmitoleico.
El
nombre
sistemtico
es
cis-9-
cido silico: residuo de azcar modificado que se encuentra en las glucoprotenas.

En la sangre, cuando este residuo se fragmenta, el cuerpo reconoce la glucoprotena
como si fuera un elemento viejo y la destruye. Tambin se denomina cido Nacetilneuramnico.
cido rico: forma qumica en la que los pjaros, reptiles terrestres e insectos
convierten la mayor parte de su exceso de amonaco para la excrecin.
cidos biliares: una clase de compuestos derivados del colesterol con propiedades
detergentes. Actan emulsionando los lpidos del alimento en el intestino, facilitando
con ello la digestin y absorcin de las grasas.
cidos grasos: son los lpidos ms sencillos. Contienen una cola hidrfoba, que suele
tener de 10-20 carbonos unidos al grupo carboxilo.
cidos grasos
-3: cidos grasos que se encuentran en
cantidades relativamente grandes de aceites de pescado en comparacin con las
cantidades de carnes rojas. Estos cidos tienden a disminuir las concentraciones
sricas de colesterol y de triacilgliceroles.
cidos poliprticos: cidos capaces de donar ms de un protn.
Acil-ACP: donador de grupos acilo en la sntesis bacteriana del cido fosfatdico a
partir del glicerol-3-fosfato .
Acil-CoA: la forma ms comn en la que los grupos acilo reaccionan en la sntesis de
los lpidos acilados.
Aciltransferasas: enzimas que catalizan la transferencia de grupos acilo en la
sntesis de los lpidos.
Acoplamiento: fenmeno de unin de dos procesos a otro de tal manera que
resultan ser interdependientes.
Acoplamiento quimiosmtico: modelo aceptado de manera general, propuesto por
Peter Mitchell, que explica la sntesis de ATP en la fosforilacin oxidativa.
ACP (protena transportadora de acilo): grupo acilo transportador que se utiliza
en la biosntesis de los cidos grasos.
ACS: una secuencia de par de base 11, 5-TTTTATATTTT-3 localizada en mltiples
copias de una secuencia ARS de levadura.
Actina: membrana proteica perifrica de los eritrocitos que ayuda a unir la espectrina
a la membrana por sus extremos y que forma complejos con una tropomiosina
eritrocitaria especfica.
Actina: una protena que, combinada con la miosina, ATP y calcio, proporciona
movimientos contrctiles en una clula.
Actina F: polmero helicoidal alargado de actina que resulta de la unin de ATP por el
monmero de actina.
Actina G: forma monomrica de la actina.
Actinomicina D: molcula que inhibe la transcripcin intercalndose entre los pares
de bases G-C adyacentes.
Activacin antergrada: hace referencia a los metabolitos en una ruta que activan
alostricamente a enzimas que estn por delante de ellos en la ruta en la que se
metabolizan. Por ejemplo, la fructosa-1-6-bisfosfato activa la piruvato quinasa
alostricamente mediante un mecanismo antergrado.
Activador alostrico: efector heteroalostrico que desplaza el equilibrio TR hacia el
estado R.
Adenililacin/desadenililacin: mecanismo de modificacin covalente que regula la
glutamina sintetasa. En el interior de esta, un residuo de tirosina especfico (cercano
al lugar activo) reacciona con el ATP para formar un ster entre el grupo hidroxilo
fenlico y el fosfato del AMP resultante. En la glutamina sintetasa se pueden encontrar
doce lugares adenililados. El efecto que se produce es acumulativo. La inhibicin est
correlacionada con la cantidad de adenililacin. La enzima que cataliza la reaccin es
un complejo de adenilil transferasa y una protena reguladora denominada PII.
Adenilato ciclasa: enzima que cataliza la conversin de ATP en AMP cclico. La
actividad de la adenilato ciclasa est estimulada por la activacin de la protena G .
5-adenosilcobalamina: una de las dos formas de la vitamina B12 con actividad
enzimtica que se ocupa de la isomerizacin del glutamato a -metilaspartato.
Adipocitos: clulas que estn especializadas en el almacenamiento de triacilgliceroles
y en su liberacin a la sangre en forma de cidos grasos y glicerol, cuando sea
necesario.
ADN: ADN es la sigla de cido desoxirribonucleico.
desoxirribonucletidos y transporta informacin gentica.
Es
un
polmero
de
ADN fotoliasa: enzima que repara los dmeros de ciclobutano pirimidina en presencia
de luz visible.
ADN girasa: topoisomerasa de tipo II de E. coli capaz de relajar una molcula de ADN
superenrollado e introducir giros superhelicoidales negativos en ella.
ADN ligador: trmino que describe la parte del ADN localizada entre los nucleosomas
sucesivos en la cromatina.
ADN ligasa: enzima que cataliza la unin covalente del extremo 5 de una cadena al
extremo 3 de otra. La enzima cataliza la formacin de enlaces fosfodister entre los
extremos y es muy importante para la unin de los fragmentos de Okazaki.
ADN polimerasa I: una ADN polimerasa en E. coli con una actividad 5 -> 3
exonucleasa (muy til para eliminar los fragmentos de Okazaki), una actividad 3 ->
5 exonucleasa (para la correccin de pruebas) y una actividad ADN polimerasa de 5

a 3.
ADN polimerasa II: una ADN polimerasa de E. coli que probablemente desempea
un papel importante en la reparacin del ADN y en la respuesta SOS.
ADN polimerasa III: una ADN polimerasa de E. coli responsable de la mayor parte
de la sntesis del ADN. Se encuentra en la horquilla de replicacin de la sntesis de
ADN de E. coli activa.
ADN satlite: un tipo de secuencia repetitiva en el ADN eucariota que comporta
mltiples repeticiones en tndem sobre largos segmentos (ATAAACT)n
adnA: protena de E. coli que se une a oric para iniciar el proceso de la replicacin del
ADN.
adnB: helicasa que se une al complejo oric durante la iniciacin de la replicacin del
ADN en E. coli.
adnC: protena de iniciacin de E. coli que se une a adnB durante la iniciacin.
adnG: trmino del gen estructural para la primasa de E. coli. Se une en el complejo
oric durante la iniciacin.
ADP: compuesto producido tanto por la desfosforilacin del ATP o por la fosforilacin
del AMP. Es el resultado frecuente de la hidrlisis del ATP.
Adrenalina: compuesto que, cuando se libera de las terminaciones nerviosas
presinpticas, acta como un neurotransmisor, y cuando se libera por la mdula
suprarrenal, acta como una hormona que activa la adenilato ciclasa al aumentar las
concentraciones de AMP cclico en las clulas diana.
Aerobio: hace referencia a la presencia de oxgeno. Los organismos que utilizan
oxgeno son aerobios.
Afidicolina: producto fngico con una estructura similar a los esteroides, que inhibe
la sntesis replicativa del ADN de manera especfica en las clulas eucariotas.
Aflatoxina A: mutgeno presente en los frutos secos o semillas que metila los
compuestos. Modifica la guanina y causa mutaciones de sentidos equivocados.
Agente tensioactivo pulmonar: una sustancia que contiene lpidos y protenas que
segrega el pulmn. Gracias al mantenimiento de una tensin superficial elevada, evita
que los alvolos se colapsen al expulsar el aire. El agente tensioactivo pulmonar
contiene entre un 50 por ciento y un 60 por ciento de dipalmitoilfosfatidilcolina.
Agonista: una sustancia que mimetiza los efectos celulares de un compuesto natural
(como una hormona o un neurotransmisor) al unirse al mismo receptor celular y
activarlo.
Alcaloides: grupo amplio de sustancias bsicas nitrogenadas, que se encuentran en
las plantas. La mayor parte de ellas tienen un sabor amargo, y muchas son
farmacolgicamente activas. Son el resultado del metabolismo de los aminocidos
aromticos.
Albmina: protena que transporta cidos grasos al torrente sanguneo.
Alcohol deshidrogenasa: una enzima heptica que cataliza la reaccin: etanol +

NAD+ acetaldehdo + NADH.
Alelo: una versin especfica de un gen que ocupa un lugar determinado en el
genoma. Se diferencia de los dems alelos del mismo gen por diferencias de la
secuencia de nucletidos.
Alditoles: compuestos que se producen mediante la reduccin del grupo carbonilo de
un azcar.
Aldohexosa: una hexosa que contiene un grupo aldehdo.
Aldopentosa: una pentosa que contiene un grupo aldehdo.
Aldosa: monosacrido que contiene un grupo aldehdo.
Aldotetrosa: una tetrosa que contiene un grupo aldehdo.
Aldotriosa: una triosa que contiene un grupo aldehdo.
Almidn: polisacrido de almacenamiento de una planta compuesto por una mezcla
de amilosa y amilopectina.
Alostrico: en lo relativo a las protenas, fenmeno en el que la actividad de una
parte de una enzima (como un lugar activo) se ve afectada por la unin de un efector
a una parte diferente de la enzima.
Amigdalina: glucsido txico que se encuentra en las semillas de las almendras
amargas y que produce cianuro de hidrgeno (HCN) en la hidrlisis.
Amilopectina: polisacrido de almacenamiento de una planta compuesto por un
polmero de -D-glucopiranosa unido a los enlaces (1->4) con ramificaciones en la
configuracin (1->6).
Amilosa: polisacrido de almacenamiento de una planta compuesto por un polmero
de -D-glucopiranosa unido exclusivamente a los enlaces (1->4).
Aminocidos: molculas, como la alanina, que contienen un grupo amino en el
carbono adyacente al grupo carboxilo. Son los componentes de las protenas.
Aminocidos esenciales: aminocidos que deben ser proporcionados en la
alimentacin para satisfacer las necesidades metablicas de un animal.
Aminocidos no esenciales: aminocidos que no es necesario que se proporcionen
en la alimentacin de un animal porque pueden biosintetizarse en cantidades
adecuadas.
Aminoacil-tARN sintetasas: enzimas que catalizan el enlace covalente de los tARN
especficos (cataliza la unin de un aminocido especfico a cada molcula de tARN).
Aminoacil-tARN: las molculas de tARN transportan aminocidos a los ribosomas
para que se incorporen a las cadenas polipeptdicas en la traduccin. Los tARN unidos
a los aminocidos se denominan aminoacil-tARN.
Aminoazcares: compuestos que se forman aadiendo un grupo amino a un azcar,
frecuentemente en la posicin 2.
Amital: frmaco barbitrico que inhibe el transporte electrnico bloqueando el flujo

electrnico entre el NADH y la coenzima Q.
Amortiguador: mezcla de un cido y su base conjugada a un pH cercano a su pKa
para reducir al mnimo los cambios de pH producidos por la entrada de cido o de
base.
Amplificacin gnica: amplificacin selectiva de una regin especfica de un
genoma.
Anablico: hace referencia a los procesos metablicos que forman molculas
complejas a partir de molculas ms sencillas. Las rutas anablicas necesitan energa
para ser impulsadas. La gluconeognesis es un proceso anablico porque forma
glucosa a partir de piruvato.
Anabolismo: suma de todos los procesos metablicos mediante los cuales se forman
las biomolculas complejas a partir de molculas ms sencillas. En general, estos
procesos consumen energa celular, en lugar de producirla.
Anaerobio: hace referencia a la ausencia de oxgeno o la falta de necesidad de este;
los procesos que deben o pueden tener lugar sin oxgeno se llaman anaerobios.
Anafase: parte del ciclo celular mittico en la que se produce la separacin de las
cromtidas.
Andamiaje de la metafase: una estructura en el ncleo que ayuda a mantener los
cromosomas plegados de la metafase en su lugar..
Andrgenos: un grupo de hormonas esteroideas (androstenediona y testosterona),
que favorece el desarrollo sexual masculino y mantienen los caracteres sexuales
masculinos.
Anemia: falta de sangre. disminucin por debajo de las cifras normales de
concentracin de Hb o del nmero de eritrocitos de manera absoluta debida a prdida
o destruccin de los eritrocitos o a transtornos en su formacin.
Anemia perniciosa: enfermedad del estmago que se produce como consecuencia
de la secrecin insuficiente de factor intrnseco.
Anfiptico: respecto a una molcula, la propiedad de tener partes hidrfobas y partes
hidrfilas. Generalmente un extremo o un lado de la molcula es hidrfilo y el otro
extremo o lado es hidrfobo.
Anflito: sustancia que contiene grupos cidos y grupos bsicos.
ngulos y : en un enlace peptdico, los tomos de amina, carbono y carbonilo de
cada aminocido estn contenidos en planos de amidas diferentes. La orientacin de
los planos con respecto a cada uno y a la unin del carbono queda definida por estos
ngulos.
Anillo de corrina: anillo tetrapirrlico que coordina el cobalto en la vitamina B12.
Anillo lactmico: anillo de cuatro eslabones de la penicilina que se abre durante la
reaccin con la transpeptidasa, formando un entrecruzamiento con la enzima.
Ankirina: protena perifrica que forma parte del esqueleto de la membrana del
eritrocito. Facilita la unin del esqueleto a la protena integral de la banda 3.
Anmeros: estereoismeros de molculas de monosacridos cicladas, que difieren

tan slo en la configuracin del centro de quiralidad recin creado a partir de la
ciclacin.
Antagonista: una sustancia que contrarresta los efectos celulares de un compuesto
natural (como una hormona o un neurotransmisor) al unirse al receptor celular del
compuesto y bloquear su accin.
Anticodn: una secuencia de base de tres nucletidos en el bucle del anticodn de un
tARN, que es el complementario de un codn en un ARN mensajero. Durante la
traduccin, esta estructura de base se aparea con el codn para introducir el
aminocido ms adecuado en el lugar donde se est produciendo la sntesis proteica.
Anticuerpos: (tambin denominados inmunoglobulinas) conjunto de protenas
relacionadas producidas por el sistema inmunolgico y que se unen de manera
especfica con las molculas denominadas antgenos. Los anticuerpos proporcionan la
base de la inmunidad contra las enfermedades.
Anticuerpos catalticos: anticuerpos que reconocen molculas estructuralmente
anlogas a los estados de transicin de determinados sustratos. Estos anticuerpos
actan como enzimas.
Antgeno: sustancia que puede desencadenar una respuesta inmunitaria especfica.
Antihistaminas: sustancias que bloquean la produccin de histamina, utilizadas en el
tratamiento de alergias y otras inflamaciones.
Antgenos de los grupos sanguneos: glucanos con enlace O- unidos a las
protenas de la membrana (o a los lpidos) de las clulas sanguneas.
Antimetabolito: compuesto sinttico, generalmente es un anlogo estructural de un
metabolito normal, que interfiere en la utilizacin del metabolito con el que est
relacionado estructuralmente.
Antimicina A: antibitico de Streptomyces que inhibe el transporte electrnico
bloqueando el flujo electrnico desde el citocromo b al c1.
Antioxidantes: compuestos que ayudan a prevenir el dao oxidativo atrapando los
radicales de oxgeno o reduciendo qumicamente los compuestos oxidados.
Antiparalela: disposicin de las cadenas de ADN, que hace una cadena que va de 5a
3 forme pares de base con una cadena de polaridad opuesta (de 3a 5).
Antiporte: sistema de transporte que mueve dos molculas en direcciones opuestas a
travs de una membrana.
Apolipoprotenas: componentes proteicos de los complejos de las lipoprotenas.
Apoprotena A-I: un pptido con un peso molecular de 28.300 y uno de los
principales componentes de las HDL. Activa la enzima LCAT. Tambin se encuentra en
los quilomicrones.
Apoprotena A-II: un polipptido con un peso molecular de 17.400 y uno de los
principales componentes de las HDL. Tambin se encuentra en los quilomicrones.
Apoprotena B-100: protena principal de las LDL y un constituyente menor de las

IDL y las VLDL.
Apoprotena B-48: protena con un peso molecular de 241.000 que se encuentra
exclusivamente en los quilomicrones. Su codificacin procede de la regin N-terminal
de la apoprotena B-100 .
Apoprotena C-I: un pequeo polipptido con un peso molecular de 7.000 que se
encuentra en los quilomicrones. Activa la LCAT y la lipoprotena lipasa.
Apoprotena C-II: un polipptido con un peso molecular de 10.000 que se encuentra
principalmente en las VLDL y, en menor medida, en los quilomicrones. Activa la
lipoprotena lipasa. Un dficit en el ser humano de este polipptido se asocia con unas
concentraciones elevadas de triacilgliceroles en la sangre .
Apoprotena C-III: un polipptido con un peso molecular de 9.300 que se encuentra
principalmente en los quilomicrones, las VLDL y las HDL. Inhibe la accin de la
lipoprotena lipasa.
Apoprotena D: un polipptido que se encuentra en las HDL. Tambin se denomina
protena de transferencia de los steres de colesterol.
Apoprotena E: protena que se encuentra en las VLDL, las LDL y las HDL. Tiene un
peso molecular de 33.000. Implica la unin de complejos de lipoprotena al receptor
de LDL. Se encuentra en el grupo de genes humanos de la apoprotena C-II y se ha
asociado una variante de esta protena con un aumento del riesgo de padecer la
enfermedad de Alzheimer.
Apoptosis: muerte celular programada..
araC: protena reguladora del opern arabinosa de E.coli que activa la transcripcin
del opern cuando une la arabinosa y reprime la transcripcin cuando ninguna
arabinosa est unida.
Arginina fosfato: fuente importante de energa de fosfato en las clulas musculares
de los animales invertebrados.
ARN antisentido: molcula de ARN complementaria a un mRNA; puede bloquear la
traduccin del mRNA formando un dplex con ste. La expresin gentica se puede
regular mediante la produccin de ARN antisentido.
ARN de transferencia (tRNA): forma del ARN que proporciona la traduccin entre
las tres secuencias de codn de base en el mARN y el aminocido correspondiente.
ARN guas: pequeos ARN necesarios para el proceso de edicin del ARN.
ARN mensajero (mRNA): forma del ARN que se traduce en protena por los
ribosomas.
ARN mensajero policistrnico: molcula de ARN mensajero
secuencias de codificacin para ms de una secuencia polipeptdica.
que
contiene
ARN nuclear pequeo (snARN): un grupo de ARN pequeos ubicados en el ncleo

que funciona en el proceso de corte y empalme de ARN.
ARN polimerasa: enzima que produce ARN utilizando ADN como molde.
ARN polimerasa I: una enzima grande, compleja con 13 subunidades responsable de

sintetizar el transcrito pre-rARN 45S de las clulas eucariotas. El transcrito es despus
procesado en ARN ribosmico (rARN) maduro 28S, 18S y 5,8S.
ARN polimerasa II: la ARN polimerasa en los eucariotas que transcribe todos los
genes que codifican protenas. Tambin transcribe algunos ARN nucleares pequeos
implicados en el corte y empalme.
ARN polimerasa III: la ms compleja de las ARN polimerasas eucariotas, con 14
subunidades. Transcribe pequeos ARN, como los tARN y el ARN ribosmico 5S.
ARN ribosmico (rARN): forma de ARN encontrada en los ribosomas.
ARNsa H: enzima que degrada el ARN emparejado con el ADN. La actividad de la
transcriptasa inversa es semejante a sta
Arqueobacterias: grupo de procariotas que se diferencian desde el punto de vista
bioqumico de las bacterias verdaderas (Eubacterias), y que se separaron de ellas en
una fase temprana de la historia de la vida. Las arqueobacterias modernas viven en su
mayor parte en medios con unas condiciones extremas, como los manantiales cidos
de agua caliente.
Aspartato carbamoiltransferasa (aspartato transcarbamoilasa, o ATCasa):
enzima alostrica que cataliza un paso destinado a la biosntesis de pirimidina
bacteriana, la conversin del carbamoil fosfato y aspartato en N-carbamoil-Laspartato.
Aspirina (cido acetilsaliclico): frmaco antiinflamatorio no esteroidal que acetila
la PGH sintasa para inhibir la actividad de la ciclooxigenasa.
Atenuacin: mecanismo de terminacin transcripcional en los procariotas, en el que
la sntesis de un transcrito en formacin se termina antes de que la ARN polimerasa
haya llegado a los genes estructurales.
Aterognesis: proceso de formacin de las placas en las arterias.
ATP: molcula comn en la que se almacena la energa bioqumica.
ATPasa vacuolar: enzima que bombea los protones al interior de las vesculas
sinpticas. Este es un paso esencial en el transporte de la acetilcolina.
Autocatlisis: hace referencia a la reaccin que cataliza una enzima sobre parte de
su propia estructura.
Autocataltica: molcula que cataliza una reaccin sobre su propia estructura.
Autlisis: digestin de una clula por los lisosomas como un proceso morfogentico
normal en desarrollo.
Auttrofos: organismos que sintetizan la glucosa y todos sus componentes orgnicos
a partir de carbonos inorgnicos, proporcionados en forma de CO2.
Auxinas: una clase de hormonas vegetales derivada del metabolismo del triptfano.
Auxtrofos: cepas de microorganismos que requieren como nutriente una
determinada sustancia que no necesita la cepa prototipo. Generalmente, esta
necesidad se debe a una mutacin que inactiva una enzima necesaria para la sntesis
endgena de la sustancia.
Axn: prolongacin en forma de hebra que se extiende a partir de una clula nerviosa
por la que se transmiten los impulsos a otras clulas nerviosas o a clulas efectoras,
como las musculares o las glandulares. La mayor parte de las clulas nerviosas tienen
un solo axn. Hay otras extensiones ms cortas que reciben los impulsos de otras
neuronas y a las que se denomina dendritas.
Axn presinptico: clula nerviosa que transporta el potencial de accin al bulbo
terminal.
Axonema: en un cilio, un haz de microtbulos muy organizado envuelto por una
prolongacin de la membrana plasmtica.
Axones: prolongaciones que permiten a una clula nerviosa conectar con otra.
Azida: inhibidor del transporte electrnico que funciona inhibiendo la citocromo
oxidasa (complejo IV). Este compuesto reacciona con la forma oxidada del complejo.
Azcares: tambin denominados sacridos. Molculas cuya estructura general es
(CH2O)n. Los azcares ms comunes son la glucosa y la galactosa.
Bacitracina: antibitico que destruye bacterias al interferir en la sntesis del
peptidoglucano mediante la inhibicin de la conversin del undecaprenol pirofosfato en
undecaprenol fosfato.
Bacterias desnitrificantes: bacterias que catabolizan el NH3 en N2.
Bacterias gramnegativas: bacterias que no retienen el colorante de Gram (un
complejo de yodo).
Bacterias grampositivas: bacterias que retienen el colorante de Gram (un complejo
de yodo).
Bacteriocinas: protenas codificadas por bacterias. Se liberan por el organismo y
destruyen a otras bacterias.
Bacterioclorofila b: un tipo de clorofila de las bacterias fotosintticas.
Balance del nitrgeno negativo: condicin del metabolismo del nitrgeno, que se
observa en la vejez, la inanicin y determinados estados patolgicos, en la que la
ingestin diaria de nitrgeno es inferior a la de la prdida.
Balance del nitrgeno positivo: condicin del metabolismo del nitrgeno, que se
observa durante el embarazo, el crecimiento de un nio o la recuperacin despus de
un perodo de inanicin, en la que la ingestin diaria de nitrgeno iguala las prdidas
diarias excesivas.
Banda A: regin del sarcmero que abarca la longitud total de los filamentos gruesos.
Contiene filamentos gruesos, extremos de filamentos finos adyacentes y la zona H.
Bandas I: regin entre los extremos de los filamentos gruesos adyacentes. Contiene
lneas Z.
Barrera de energa libre: la diferencia entre la energa libre de una molcula en su
estado inicial y la energa libre de la molcula en su estado activado.
Batorrodopsina: el nombre del complejo todo-trans-retinal-opsina formado por la

isomerizacin inducida por la luz de la rodopsina.
Benzo[a]pireno: mutgeno presente en el humo que se intercala en el ADN y causa
mutaciones de desplazamiento de marco.
Bicapa lipdica: estructura de membrana que puede formarse mediante molculas
anfipticas en un medio acuoso. Consiste en dos capas de molculas distribuidas de
tal manera que los grupos de cabeza polares se colocan hacia el agua y las colas no
polares hacia el centro de la membrana. La estructura de las membranas celulares es
una bicapa lipdica.
2,3-bisfosfoglicerato (BPG): efector alostrico de la hemoglobina de los mamferos.
Se une entre las cadenas y reduce la afinidad de la hemoglobina por el oxgeno.
Implica la adaptacin a zonas de gran altitud y la afinidad de la hemoglobina fetal por
el oxgeno que es ms fuerte que la de la hemoglobina adulta.
Bioenergtica: anlisis cuantitativo de la forma en que los organismos adquieren y
utilizan la energa.
Biotina: una vitamina y una coenzima comnmente asociadas con las enzimas que
llevan a cabo las reacciones de carboxilacin.
Bloqueo timidina: mecanismo de sincronizacin de clulas en el que se aade
timidina a las clulas para inhibir la sntesis del ADN. Esto evita que las clulas pasen
de la fase G1 a la fase S del ciclo celular. La consiguiente transferencia de las clulas a
un medio que carece de timidina invierte la inhibicin y facilita la iniciacin de la
sntesis de ADN sincrnicamente.
BRCA-1: gen asociado con el aumento de riesgo de cncer ovrico y pulmonar
asociado a la reparacin acoplada a la transcripcin.
Bucle del anticodn: bucle que se encuentra en un extremo de una molcula de
tARN complementaria al codn de un mARN. Debido a que los aminocidos se colocan
en los tARN (para formar un aminoacil-tARN), de acuerdo con la secuencia del bucle
del anticodn, el apareamiento del anticodn de los aminoacil-tARN con el codn de
los mARN proporciona un mecanismo para que se incorpore un aminocido especfico
a la cadena polipeptdica en crecimiento en la traduccin.
Bomba de sodio-potasio: bomba inica que utiliza la energa del ATP para desplazar
tres iones de sodio fuera de la clula al mismo tiempo que se desplazan hacia dentro
de la clula dos iones de potasio.
Bombas inicas: sistema de transporte activo que desplaza los iones en contra de un
gradiente de concentracin a travs de la membrana.
Bradiquinina: hormona que puede estimular la liberacin del cido araquidnico.
Bucle D: bucle de un tARN prximo al extremo 5'.
Bucle del anticodn: la parte del tARN donde se sita el anticodn.
Bucle T
C: el bucle de un tARN prximo al extremo 3'.
Bucle variable: bucle pequeo que vara considerablemente de un tARN a otro.

Bulbo terminal (nudo sinptico): parte del axn presinptico separado de la
dendrita postsinptica por una hendidura sinptica de unos 20 nm de amplitud.
Contiene las vesculas sinpticas; el cambio del potencial de membrana en el bulbo
produce la apertura de los canales de calcio con apertura de voltaje, que permite el
paso de iones Ca2+ desde la hendidura sinptica al bulbo axnico.
cAMP (AMP cclico): segundo mensajero producido en respuesta a la unin de las
hormonas, como el glucagn o la adrenalina, a la membrana plasmtica de las clulas
eucariotas.
Cabeceras: parte de la molcula de miosina implicada en la unin a la actina durante
el movimiento de contraccin.
Cadena cebadora: cadena que se elonga en la replicacin del ADN.
Cadena conductora: la cadena hija durante la replicacin del ADN que se extiende
de forma continua en la misma direccin que la horquilla de replicacin.
Cadena de transporte electrnico: conjunto de protenas y otras molculas de
transporte electrnico situadas en la membrana interna de la mitocondria.
Cadena molde: cadena que se copia en la replicacin del ADN.
Cadena respiratoria: conjunto de cinco complejos multiproteicos (denominados I, II,
III, IV, V), la coenzima Q y el citocromo c que forman el sistema de transporte
electrnico y la fosforilacin oxidativa.
Cadena retardada: la cadena hija durante la replicacin del ADN que se extiende de
forma discontinua en direccin distinta a la horquilla de replicacin. Esta cadena
contiene fragmentos de Okazaki
Cada del rojo: fenmeno que se produca cuando la eficacia cuntica de un
compuesto descenda a medida que la longitud de onda de la luz monocromtica se
aumentaba por encima de 680 nm.
Caja homeo: elemento de secuencia comn de aproximadamente 180 pares de bases
que se encuentra en los genes hometicos. Codifica un elemento de unin al ADN con
especificidad de secuencia de la clase hlice-bucle-hlice.
Calicrena: junto con el quiningeno, activa la protena de la sangre, el factor XII.
Calpanas: dos proteasas activadas por el calcio en el citosol.
Cambios conservadores de los aminocidos: mutaciones en la secuencia

codificante para las protenas que convierten un codn para un aminocido en un
codn para otro aminocido con propiedades qumicas muy similares.
Canales de paso: sistema que se encuentra en las clulas nerviosas en el que los
sistemas de paso de los iones sodio y potasio estn muy controlados.
Capas de hidratacin: las interacciones de los dipolos con cationes y aniones en una
solucin acuosa hacen que los iones se hidraten; es decir, se rodeen de capas de
molculas de agua denominadas capas de hidratacin.
Carbamoil fosfato sintetasa II: enzima alostrica que cataliza un paso destinado a
la biosntesis de pirimidina eucariota, la sntesis de carbamoil fosfato de la glutamina.
Se inhibe por el UDP, UTP, CTP, dUDP y UDP-glucosa. Todos estos compuestos inhiben
la unin del sustrato ATP requerido por la enzima.
Carbono anomrico: carbono de un centro de quiralidad recin creado a partir de la
ciclacin de un azcar.
Carboxipeptidasa A: un zinc que contiene una enzima que cataliza la ruptura de las
cadenas polipeptdicas.
-Caroteno:
accesorio de las plantas.
precursor de la vitamina A y pigmento fotosinttico
Cascada de caspasas: una cascada proteoltica que surge del hecho de que las
enzimas pueden fragmentarse en el lado carboxilo del aspartato y de que sta es
precisamente la forma en la que se activa la enzima precursora inactiva.
Cascada quinasa: hace referencia a la cascada reguladora implicada en el control
hormonal de las acciones celulares mediadas por el cAMP. Se denomina cascada
quinasa porque la regulacin definitiva se produce como resultado de la accin de una
serie de enzimas de quinasa que aaden fosfatos a otras molculas.
Cascada reguladora: sistema regulador que controla la modificacin covalente de las
enzimas, ms frecuentemente cuando la unin de una nica molcula hormonal a la
superficie de la clula tiene como consecuencia la rpida activacin de muchas
molculas enzimticas mediante la modificacin covalente. La cascada reguladora
generalmente comporta la fosforilacin (por ejemplo: el sistema regulador que
controla la modificacin covalente de la glucgeno fosforilasa en la que una serie de
fosforilaciones de un conjunto de enzimas proporciona una gran amplificacin de una
seal procedente de la unin de una nica molcula hormonal con la superficie celular,
dando como resultado la activacin rpida de muchas molculas enzimticas).
Caspasas: familia de proteasas que se rompen en el lado carboxilo del aspartato (casp-ase) y se sintetizan como precursores inactivos que pueden activarse mediante
dicha ruptura. As pues, una vez desencadenada la activacin, existe la posibilidad de
que se produzca una cascada de caspasas.
Catablico: hace referencia a los procesos metablicos que degradan las molculas
complejas a otras ms sencillas, liberando energa. La gluclisis es una ruta
catablica.
Catabolismo: la suma de todos los procesos metablicos mediante los cuales las
molculas complejas se degradan a otras ms sencillas, y que incluye los procesos
mediante los cuales las molculas se degradan para proporcionar energa celular.
Catalasa: enzima que cataliza la reaccin: 2H2O2 -> 2H2O + O2.
Catalizador: sustancia que aumenta la rapidez o velocidad de una reaccin qumica,
sin verse alterada ella misma en el proceso global.
Catecolaminas: una clase de molculas dihidroxiladas como la dopa, la dopamina, la
noradrenalina y la adrenalina, que derivan de la tirosina en los animales.
Catepsinas: grupo de proteasas lisosmicas diseadas para actuar en un medio
cido.
cdc2: una serina/treonina quinasa de la levadura cuya activacin necesita de la
asociacin con ciclinas. Una ciclina activa esta protena al comienzo de la fase S y otra
la reactiva al principio de la mitosis.
Clulas B: clulas linfticas producidas por los linfocitos B en la respuesta inmunitaria
humoral.
Clulas de Schwann: clulas especializadas que envuelven un axn en capas de una
membrana de mielina aislante.
Clulas espumosas: clulas inmunes rellenas de colesterol que contribuyen a la
formacin de las placas aterosclerticas.
Clulas T: clulas linfticas producidas por el timo que participan en la respuesta
inmunitaria celular.
Clulas T destructoras: principales participantes en la respuesta inmunitaria celular,
tambin denominadas clulas T citotxicas.
Clulas exocrinas: clula que segrega una sustancia que se excreta a travs de un
conducto hacia el tubo digestivo o hacia el exterior del organismo.
Celulasas: una clase de enzimas que catalizan la ruptura del enlace (1->4) de la
celulosa. Se encuentran en las bacterias del aparato digestivo de los rumiantes, en los
protozoos del intestino de las termitas y en muchos hongos.
Celulosa: polmero de unidades de glucosas unidas mediante enlaces (1->4).
Centrifugacin diferencial: tcnica que se emplea para separar las estructuras,
tales como los orgnulos celulares, tomando como referencia su tamao.
Centro asimtrico: (centro de quiralidad) en lo que respecta a los compuestos
orgnicos, un tomo de carbono que tiene cuatro sustituyentes distintos fijados a l.
Un grupo como ste no puede superponerse a su propia imagen especular y puede
existir, por tanto, en dos enantimeros.
Centro de reaccin: parte del aparato fotosinttico en el que el electrn excitado
procedente de la estimulacin luminosa se transfiere a un aceptor de electrones
primario. Aqu, la clorofila se encuentra en un entorno un tanto diferente del de otras

clorofilas, de manera que su nivel energtico de estado excitado es un poco ms bajo,
permitiendo a la clorofila atrapar los cuantos de energa que cualquier otra molcula
de pigmento absorbe.
Centrmero: regin de un cromosoma donde se unen dos cromtidas hermanas. Es
tambin el lugar de unin para las fibras de huso durante la mitosis y meiosis.
Centros hierro-azufre: protenas transportadoras de electrones que se encuentran
en el interior de las protenas hierro-azufre. Estn formados por un hierro no hemo
que forma un complejo con azufre.
Cera: tipo de compuesto formado mediante la esterificacin de los cidos grasos y del
alcohol de cadena larga. Los organismos la utilizan como sustancias repelentes del
agua.
Ceramida: esfingolpido que se produce por la combinacin de esfingosina con un
grupo acilo, formando un enlace amida.
Cerebrsido: esfingolpido que desempea una funcin importante en las membranas
del cerebro y en las clulas nerviosas. Son ceramidas a las que se les ha aadido una
porcin de azcar.
Cetognesis: trmino que hace referencia al proceso de formacin de cuerpos
cetnicos.
Cetognico: sustancias (como algunos aminocidos) que pueden utilizarse como
sustratos para la sntesis de un cuerpo cetnico.
Cetohexosa: una hexosa que contiene un grupo cetona.
Cetopentosa: una pentosa que contiene un grupo cetona.
Cetosa: un monosacrido que contiene un grupo cetona.
Cetotetrosa: una tetrosa que contiene un grupo cetona.
Cetotriosa: una triosa que contiene un grupo cetona.
Chaperoninas: protenas que facilitan el ensamblaje adecuado de la estructura
proteica (garantizan que una protena de nueva sntesis permanezca desplegada).
Entre ellas se incluyen las protenas de choque trmico y la protena GroEL de E. coli.
Chi: secuencia octanucleotdica de E. coli (5-GCTGGTCC-3) reconocida por la
exonucleasa V. En esta secuencia, la exonucleasa modifica las cadenas y su polaridad
preferida de degradacin del ADN. Esto facilita la carga de RecA a un extremo 3 libre
e inicia la invasin de cadena de una doble cadena cercana.
Cianuro: inhibidor del transporte electrnico que inhibe la citocromo oxidasa
(complejo IV). Este compuesto reacciona con la forma oxidada del complejo.
Ciclinas: grupo de protenas que se asocian con quinasas involucradas en la
transicin a travs del ciclo celular.
Ciclo celular: conjunto definido de fases que experimenta una clula durante el
proceso de la divisin.
Ciclo de Calvin: conjunto de reacciones en el ciclo oscuro de la fotosntesis en el que

se fija el dixido de carbono mediante la adicin de una molcula cada vez a una
molcula aceptora y el paso de la molcula a travs de una serie de reacciones.
Ciclo del cido ctrico: ruta metablica central a travs de la cual convergen la
mayor parte de las dems rutas metablicas. Es cclico y convierte el acetil-CoA en
dixido de carbono.Oxida los cidos tricarboxlicos. La ruta del glioxilato es una ruta
alternativa en algunos organismos.
Ciclo glucosa-alanina: proceso paralelo al ciclo de Cori. Ciclo del msculo que
elimina el amonaco en el que el piruvato de la gluclisis de los tejidos perifricos
experimenta una transaminacin a alanina, la cual transporta el nitrgeno amino al
hgado, donde se vuelve a convertir en piruvato para la gluconeognesis. Esta ruta es
importante para ayudar a los tejidos a eliminar el amonaco txico que se forma
durante la degradacin de las protenas.
Ciclo intil: proceso que se da cuando las rutas metablicas tanto catablicas como
anablicas aparecen simultneamente implicando a los mismos intermediarios de
reaccin.
Ciclopentanoperhidrofenantreno: forma qumica del compuesto raz de los
esteroides.
Cinesina: en una clula, la protena responsable del transporte desde el extremo
menos del microtbulo hacia el extremo ms caminando a lo largo de la pista del
microtbulo.
Circulacin enteroheptica: una ruta escogida por los cidos biliares en el cuerpo.
En esta ruta, los cidos biliares se segregan al intestino delgado superior, se absorben
en el intestino delgado inferior y vuelven al hgado para reutilizarse, a travs de la
sangre portal.
Cis-dominante: se refiere a una mutacin de un elemento regulador gentico que
afecta a la expresin de los genes adecuados nicamente en el mismo cromosoma,
pero no en otro cromosoma homlogo presente en la misma clula. Un ejemplo es una
mutacin en una secuencia reguladora de un promotor que afecta nicamente a la
transcripcin de ese mismo promotor.
Cis-Poliisopreno: un poliprenol que forma el caucho natural.
Cistina: el aminocido cistena forma con frecuencia enlaces disulfuros con otras
cistenas. La forma de disulfuro resultante de la cistena se denomina cistina.
Citocinesis: la parte del ciclo celular mittico en el que se produce la divisin de la
clula.
Citocromo 557: nombre del citocromo ligado por la nitrato reductasa. Acepta
electrones del cofactor FAD y los transfiere al cofactor molibdeno.
Citocromos: grupo de hemoprotenas rojas o pardas de la cadena respiratoria.
Citocromo oxidasa: complejo multiproteico que contiene citocromos a y a3 del
complejo IV.
Citoesqueleto: red organizada de protenas en forma de cilindros y de fibras que
ocupa toda la clula, y ayuda a darle su forma y motilidad. El citoesqueleto incluye
filamentos de actina, microtbulos y un grupo diverso de protenas filamentosas a las

que se denomina colectivamente filamentos intermedios.
Citomatriz: estructura organizada del citosol.
Citoquininas: una clase de hormonas vegetales que contienen bases pricas con una
cadena lateral terpenoide.
Citosol: localizacin celular donde se produce la gluclisis, muchas reacciones de la
gluconeognesis, la ruta de las pentosas fosfato, la activacin de los aminocidos, la
sntesis de los cidos grasos y la sntesis de los nucletidos.
Clasificador de clulas activadas por fluorescencia: tcnica utilizada para separar
las clulas, tomando como base la presencia de un anticuerpo marcado con
fluorescencia unido a un antgeno de la superficie celular
Clatrina: la protena ms abundante que se encuentra en los hoyos revestidos, lugar
de los receptores de LDL, que participa en la endocitosis mediada por receptores.
Cloroplastos: el cloroplasto es un orgnulo especializado de las clulas vegetales y
las algas que realiza la fotosntesis.
Cobamidas: trmino para un compuesto que contiene B12. Se les atribuye esta
denominacin debido a que tienen muchos nitrgenos amida y cobalto.
Cociente respiratorio (CR): proporcin del nmero de las molculas de dixido de
carbono producido por molcula de oxgeno consumida para una sustancia.
Cdigo gentico: cdigo mediante el cual una secuencia de nucletidos de una
molcula de ADN o ARN especifica la secuencia de aminocidos de un polipptido.
Formado por codones de tres nucletidos que especifican un determinado aminocido
o indican al ribosoma que detenga la traduccin y libere el polipptido. Con unas
pocas excepciones, de importancia menor, todos los seres vivos utilizan el mismo
cdigo.
Cdigo gentico universal: versin del cdigo gentico utilizado por casi todos los
organismos.
Codn: secuencia en un ARN mensajero de tres bases de nucletidos que especifican
tanto un aminocido para su incorporacin a una protena como una seal de
detencin para terminar la sntesis proteica en un punto determinado.
Codn de detencin: un codn que, cuando es localizado por el ribosoma durante la
traduccin de un mARN, hace que se detenga la traduccin. En el cdigo universal,
este codn est especificado por UAA, UAG y UGA.
Codn de inicio: el primer codn que se traduce en la produccin de una protena.
Casi siempre es AUG, que se codifica para la metionina.
Coeficiente de Hill c: la pendiente mxima de una representacin de Hill (es el
exponente de la concentracin de ligando libre). Cuantifica la cooperatividad:
c=1 no cooperatividad
0 < c < 1 cooperatividad
1 < c cooperatividad +
c = n supercooperatividad
Coenzimas: pequea molcula orgnica que se une a una enzima y que es esencial
para su actividad, pero que no sufre una alteracin permanente por la reaccin. La
mayor parte de estos compuestos derivan metablicamente de las vitaminas.
Coenzima A: coenzima implicada en las reacciones de transferencia de grupos acilo.
Coenzima Q (ubiquinona o CoQ): aceptor electrnico de los complejos I y II de la
cadena respiratoria. Dona electrones al complejo III.
Colecalciferol (vitamina D3): la forma ms abundante de la vitamina D. No es
necesario ingerirla en el alimento. Se obtiene mediante la conversin del 7deshidrocolesterol, un intermediario en la biosntesis del colesterol.
Colestanol: un derivado totalmente saturado del colesterol.
Colesterol: componente lipdico importante de las membranas que tambin est
involucrado en la aterosclerosis. Acta como precursor de las hormonas esteroides.
Colesterol bueno: trmino utilizado para describir las HDL que se basa en el hecho
de que la concentracin elevada de HDL contrarresta la aterognesis.
Colesterol malo: trmino utilizado para describir las LDL que se basa en el hecho de
que la concentracin elevada de LDL conduce a la aterosclerosis.
Complejo ATP sintasa: tambin denominado complejo V.
Complejos de captacin de luz: forman parte del aparato fotosinttico. Cada uno
de ellos es un complejo proteico de mltiples subunidades que contiene mltiples
molculas de pigmento antena y un par de molculas de clorofila que actan como
centro de reaccin, atrapando los cuantos de energa excitados por la absorcin de la
luz.
Complejo de Golgi: apilamiento de vesculas membranosas planas que se encuentra
en el citoplasma de las clulas eucariotas. Acta como centro de direccionamiento de
las protenas destinadas a la secrecin, a los lisosomas o a la membrana celular;
realiza unas funciones similares para los lpidos de la membrana y modifica y termina
las porciones de oligosacridos de las glucoprotenas. En el se produce la maduracin
de las glucoprotenas, de otros componentes de las membranas y de los vasos
secretores.
Complejo de troponina: tres protenas (troponinas I, C y T) que forman una
estructura que controla el acceso de las cabezas de miosina a la actina, regulando as
la formacin de puentes cruzados y la contraccin muscular.
Complejo enzima-sustrato: intermediario en la catlisis enzimtica en la que el
sustrato est unido en el lugar activo de la enzima o prximo al estado de transicin.
Complejo F0F1: complejo ATP sintasa, tambin denominado complejo V.
Complejo nitrogenasa: sistema enzimtico responsable de la reduccin del N2.
Complejo promotor abierto: complejo producido como resultado de un
desenrollamiento muy dependiente de la temperatura de varios pares de bases de
ADN mediante la ARN polimerasa durante la iniciacin de la transcripcin.
Complejo promotor cerrado: complejo producido como resultado de la interaccin
inicial entre la ARN polimerasa y el promotor.
Complejo proteoglucano: complejo protena-hidrato de carbono del cartlago en el

que la estructura filamentosa se construye sobre una nica molcula larga de cido
hialurnico, a la que se unen de manera no covalente protenas centrales extendidas.
Complementariedad: con respecto a los cidos nucleicos, este trmino hace
referencia al hecho de que las bases siempre se emparejan de forma similar: A se
aparea con U o T y viceversa; G se aparea con C y viceversa. Este ordenamiento
empareja a las purinas ms voluminosas con las pirimidinas de menor tamao,
evitando que el ADN aumente en determinados lugares.
Compuestos porfirnicos: una clase de compuestos encontrados en la clorofila, en
las protenas citocrmicas, en la sangre y en algunos pigmentos naturales. Estos
compuestos son los responsables del color rojo de la sangre y del color verde de las
plantas.
Concatmero: en la replicacin de los genomas lineales T4 y T7, los agregados
lineales terminoterminales que se producen durante la replicacin.
Condroitn sulfato: glucosaminoglucano de tejido conjuntivo compuesto de un
polmero de disacridos [cido glucurnico-(1->3) N-acetil-galactosamina-6-sulfato]
unido por enlaces
(1->4).
Conformacin nativa: protena en su conformacin funcional.

Conjugacin: forma de reproduccin sexual en las bacterias que comporta la
transferencia de ADN de una clula donadora a una clula receptora.
Control a nivel de sustrato: regulacin enzimtica que se produce mediante la
interaccin directa de los sustratos y los productos de cada reaccin catalizada por
una enzima con la propia enzima. La reaccin catalizada por la hexoquinasa se
encuentra bajo este control.
Control respiratorio: fenmeno que tiene lugar a partir del fuerte acoplamiento de la
fosforilacin oxidativa y el transporte electrnico. Los acontecimientos que paran uno
de los procesos, tambin paran el otro proceso.
Constante de asociacin (tambin denominada constante de afinidad): viene
dada por K, en la reaccin de unin del oxgeno para la mioglobina, K se calcula como
la concentracin de mioglobina unida al oxgeno dividida por el producto de la
concentracin de oxgeno libre y la concentracin de mioglobina libre.
Constante de Michaelis (KM): Relacin de las constantes de velocidad de una
determinada reaccin enzimtica. Esta entidad proporciona informacin especialmente
caracterstica de la reaccin.
Constante de velocidad: en relacin con las reacciones qumicas, una constante que
relaciona la velocidad de una reaccin concreta con las concentraciones de los
sustratos.
Constante dielctrica: constante, denominada , que modifica la ley de Coulomb

para explicar el apantallamiento de las molculas entre las cargas sin estar en el
vaco. Con esta modificacin, la fuerza, F, entre las cargas en un medio dielctrico (sin
estar en el vaco) es F = k* (q1q2)/(;

cargas y r es la distancia entre ellas.
*r2), donde q1 y q2 son las
Control por retroaccin: mecanismo regulador enzimtico en el que el producto

final de una ruta de mltiples pasos afecta a la actividad de una enzima en la ruta.
Coordenada de reaccin: una medida generalizada del progreso de una reaccin
qumica.
Cordicepina: terminador de cadena de la transcripcin, debido a que carece del
grupo 3hidroxilo.
Correccin de pruebas: proceso de la replicacin del ADN que se produce cuando la
actividad 3 a 5 exonucleasa de la ADN polimerasa reconoce y elimina las bases mal
apareadas de un ADN recin replicado. Este proceso probablemente contribuye a las
tasas de error sorprendentemente bajas de la replicacin del ADN in vivo.
Corriente abajo: termino utilizado para indicar en direccin 3.
Corriente arriba: termino utilizado para indicar en direccin 5.
Corte y empalme alternativo: corte y empalme de un ARN transcrito eucariota de
diferentes formas, para incluir o excluir a determinados exones del mARN final.
Corte y empalme de intrones: proceso postranscripcional de ARN que se produce
casi exclusivamente en los eucariotas.
Creatina: compuesto importante de los msculos. Se utiliza para producir creatina
fosfato, una fuente de energa utilizada para el proceso de la contraccin muscular.
Creatina fosfato: fuente importante de energa de fosfato en las clulas del msculo.
Se forma a partir de la creatina y del ATP mediante la enzima creatina fosfoquinasa.
Creatina fosfoquinasa: enzima que cataliza la reaccin, creatina + ATP <=>
creatina fosfato + ADP.
Creatina quinasa: enzima que cataliza la reaccin creatina fosfato + ADP <=>
creatina + ATP.
CREB (protena de unin al elemento de respuesta al cAMP): protena a la que
se une el AMP cclico, y que estimula la transcripcin de una clase de genes, incluidas
las protenas receptoras de hormonas celulares.
Crestas: pliegues de la membrana mitocondrial interna que se proyectan dentro de la
matriz mitocondrial.
Cromatina: el material filamentoso de los cromosomas eucariotas, formado por ADN

con las histonas y las otras protenas asociadas. Durante la interfase, se dispersa y
ocupa la mayor parte del ncleo; durante la divisin nuclear se condensa para formar
los cromosomas compactos.
Cromforo: grupo qumico que absorbe luz a longitudes de onda caractersticas.
Cromforos: pigmentos fotosintticos que absorben luz de una longitud de onda
especfica para la fotosntesis.
Cromosoma: el cromosoma est compuesto por ADN y protenas, y transporta
informacin gentica al interior del ADN.
Cromosoma politnico: cromosoma extra-grueso que incluye muchas copias
paralelas de la molcula de ADN original; se produce mediante ciclos repetidos de
replicacin del ADN sin separacin de las copias resultantes.
Cuanto: una unidad de energa luminosa.
Cuerpo basal: en un cilio, una estructura de anclaje a la que se conecta el axonema.
Cuerpos cetnicos: molculas producidas mediante el proceso de la cetognesis,
que se produce cuando el acetil-CoA se acumula ms all de su capacidad de
oxidacin o de uso para la sntesis de los cidos grasos. Ejemplos de cuerpos cetnicos
son el acetoacetato, la acetona y el -hidroxibutirato.
Cultivo tisular: mtodo utilizado para inducir el crecimiento de clulas desagregadas
de un organismo en un medio que contenga nutrientes celulares y factores de
crecimiento proteicos.
D-azcares: la estructura estereoqumica preferida de la mayora de los azcares
biolgicos.
Dedo de zinc: un motivo estructural de una protena que comporta residuos de zinc y
de cistena, y que se encuentran en muchas protenas que interactan con el ADN.
Dendritas: proceso corto en forma de hebra que se prolonga a partir de las clulas
nerviosas que reciben impulsos de otras neuronas.
Densidad de superhlice: una medida de la superhelicidad de una molcula de ADN.
Es igual al cambio del nmero de ligazn causado por la introduccin del
superenrollamiento dividido por el nmero de ligazn que tendra la molcula de ADN
en su estado relajado.
Dermatn sulfato: glucosaminoglucano de la piel.
Desformilasa: enzima de los procariotas que elimina el grupo formilo de la N-formilo
metionina en el extremo de los polipptidos bacterianos.
7-Deshidrocolesterol: intermediario en la biosntesis del colesterol y precursor del
colecalciferol, o vitamina D3.
Deshidrogenasas: tipo de enzimas que catalizan las reacciones de oxidacinreduccin en las que se produce una prdida de hidrgeno a partir del donador de
electrones. La succinato deshidrogenasa es una de estas enzimas del ciclo del cido
ctrico.
Desnaturalizacin: pridida de la estructura nativa de una proteina.

Desplazamiento de cadena: fenmeno producido cuando la replicacin de una
cadena de ADN desplaza a una cadena de ADN que se ha producido anteriormente
durante el proceso de replicacin.
Desplazamiento NIH: reaccin denominada as en honor a los cientficos de los
National Institutes of Health (Institutos Nacionales de la Salud) de Estados Unidos,
que describieron una hidroxilacin del anillo que tiene lugar a travs de la formacin
de un intermediario epxido.
Determinante antignico: parte especfica de un antgeno que desencadena la
produccin de anticuerpos.
Dextrina lmite: producto final de la digestin de la amilopectina o del glucgeno por
la -amilasa. La -amilasa no puede romper las unidades de maltosa en el punto de
ramificacin 16 de los polisacridos. La dextrina lmite es el resultado de esta
digestin con mltiples ramificaciones de glucosas a partir de los puntos de
ramificacin.
Diabetes mellitus: enfermedad producida por una deficiencia de la accin de la
insulina en el cuerpo, que se debe a unas concentraciones bajas de insulina o a unas
concentraciones insuficientes combinadas con una falta de respuesta de las clulas
diana a la insulina. La enfermedad se manifiesta fundamentalmente por alteraciones
de la homeostasis de los combustibles, con hiperglucemia (concentraciones
anormalmente elevadas de glucosa en sangre).
Diacilglicerol: molcula que contiene un glicerol esterificado en dos grupos acilo.
Diastereoismeros: molculas que son estereoismeros configuracionales y no
enantimeros entre s. Ismeros que difieren en la configuracin alrededor de dos o
ms tomos de carbono asimtricos y no son imgenes especulares completas.
Dietilestilbestrol: un estrgeno sinttico. Se utiliz para fomentar el crecimiento del
ganado bovino, hasta que se comprob que poda ser cancergeno.
Difraccin de rayos X: tcnica que se utiliza para determinar la estructura
tridimensional de las molculas, incluyendo las macromolculas. Un cristal o una fibra
de la sustancia se ilumina con un haz de rayos X y los elementos de repeticin de la
estructura dispersan los rayos X formando un patrn de difraccin que aporta
informacin sobre la estructura de la molcula.
Difusin facilitada por poros: un ejemplo de este tipo de transporte facilitado lo
ofrece la protena de la banda 3 de las membranas eritrocitarias, que permiten de
forma preferente que los iones cloruro y bicarbonato pasen a travs de la membrana.
Difusin lateral: trmino utilizado para describir un tipo de movimiento de las
bicapas lipdicas en el que el movimiento se produce de forma paralela a la superficie
de la membrana, al contrario que en el intercambio de los dos lados de la superficie.
Difusin transversal: trmino que describe un tipo de movimiento que se produce
en las bicapas lipdicas (no suele producirse) en el que el movimiento se produce
mediante el intercambio de ambos lados de la superficie, al contrario que en el
movimiento de forma paralela a la superficie.
Dihidrofolato (DHF): forma reducida del cido flico producida mediante la

reduccin catalizada de dihidrofolato reductasa del folato utilizando NADPH.
Dihidroxiacetona: la nica aldosa-cetosa.
1,25-Dihidroxicolecalciferol: molcula producida en el rin a partir del 25hidroxicolecalciferol. La reaccin es estimulada por la hormona paratiroidea, cuando
las concentraciones de calcio son bajas. Es la forma de la vitamina D con actividad
hormonal.
Diisopropil fluorofosfato (DFP): inhibidor competitivo irreversible de las enzimas
que contienen una serina en el lugar activo. Entre estas enzimas se encuentra las
serina proteasas y la enzima acetilcolinesterasa.
Dmero: compuesto formado por dos unidades.
Dmero de ciclobutano pirimidina: estructura en el ADN de dos enlaces covalentes
entre los residuos de pirimidina adyacentes como consecuencia de la exposicin a la
luz UV. Los dos nuevos enlaces forman un anillo de cuatro miembros y pueden
producir la mutacin durante la replicacin si no se reparan.
Dimetilnitrosamina: mutgeno presente en algunos alimentos preparados que
metila compuestos. Modifica las bases y produce mutaciones de sentidos equivocados.
Dinena: brazos laterales de una estructura de dobletes exteriores en la estructura
9+2.
Dinena citoplasmtica: en una clula, la protena responsable del transporte desde
el extremo ms del microtbulo hacia el extremo menos caminando a lo largo de la
pista del microtbulo.
2,4-dinitrofenol (DNP): compuesto qumico que permea en la membrana
mitocondrial interna hasta los protones y desacopla la fosforilacin oxidativa del
transporte electrnico. Otro compuesto qumico de este tipo es la FCCP.
Dinucletido de flavina y adenina (FAD), oxidado: molcula de flavina capaz de
transportar electrones producidos en las oxidaciones biolgicas.
Dinucletido de flavina y adenina (FADH2), reducido: molcula de flavina que
transporta electrones.
Dinucletido de nicotinamida y adenina (NAD+), forma oxidada: coenzima que
acepta los electrones liberados en las oxidaciones biolgicas, por ejemplo, en la
reaccin catalizada por la alcohol deshidrogenasa heptica.
Dinucletido de nicotinamida y adenina (NADH), forma reducida: coenzima que
acta como un transportador electrnico. Puede donar electrones a un compuesto
biolgico, reducindolo, o bien puede donarlos al sistema de transporte electrnico
para su uso en la fosforilacin oxidativa.
Dipptido: molcula que contiene dos aminocidos unidos por un enlace peptdico.
Diploide: respecto a una clula u organismo, la posesin de dos conjuntos homlogos
de cromosomas por ncleo (con la posible excepcin de los cromosomas sexuales, que
pueden estar presentes en una sola copia). Clulas que contienen dos copias
completas del genoma.
Dipolo inducido: una molcula, como el benceno, con una forma simtrica y sin
momentos dipolares en ausencia de interacciones externas puede tener una ligera
redistribucin de la carga electrnica, debido a la interaccin con un campo elctrico.
Esto provoca la formacin de un dipolo inducido en la molcula simtrica.
Dipolo permanente: las molculas, como el agua, que tienen una distribucin
asimtrica de la carga electrnica, debido a la geometra molecular y a las diferencias
de electronegatividad entre los tomos, son dipolos permanentes.
Disacridos: hidratos de carbono que contienen dos porciones de azcar.
Diterpeno: trmino aplicado al terpeno derivado del geranilgeranil pirofosfato.
Dodecil sulfato sdico (SDS): detergente sinttico que no precipita en el agua
dura.
Dolicol fosfato: lpido sobre el que se ensamblan las glucoprotenas ligadas por N.
Dominio: una parte de una cadena polipeptdica que se pliega sobre s misma para
formar una unidad compacta que contina siendo reconocible dentro de la estructura
terciaria de toda la protena.
Dominio constante: parte de una inmunoglobulina que es idntico para todos los
anticuerpos de una clase determinada.
Dominio variable: parte de una inmunoglobulina que vara en la secuencia de
aminocidos y la estructura terciaria de un anticuerpo a otro.
Donador electrnico: la molcula que se oxida en las reacciones que implican
oxidacin y reduccin. Por ejemplo, en la reaccin del ciclo del cido ctrico succinato
+ FAD <=> fumarato + FADH2, el succinato es el donador electrnico.
dUTPasa: enzima que fragmenta dUTP a dUMP ms PPi. Es importante para reducir la
cantidad de dUTP en la clula, por lo que se dispone de menor cantidad para la ADN
polimerasa durante la replicacin del ADN.
Ecuacin de Goldman: ecuacin que tiene en cuenta la permeabilidad de la
membrana para los diferentes iones en la determinacin del potencial de la
membrana.
Ecuacin de Henderson-Hasselbalch: pH = pKa + log ( [A-]/[HA] ).
Ecuacin de Michaelis-Menten: ecuacin que proporciona la velocidad de una
reaccin catalizada por una enzima en funcin de las concentraciones de sustrato y
enzima, as como de dos constantes que son especficas para una determinada
combinacin de enzima y sustrato: una constante de velocidad, kcat, para la
produccin cataltica del producto cuando la enzima est saturada, y la constante de
Michaelis, KM.
Ecuacin de Nernst: ecuacin que relaciona el potencial elctrico que existe a travs
de una membrana con las concentraciones de iones presentes a ambos lados de la
misma.
Edicin del ARN: proceso que afecta a los mARN mitocondriales de algunos
eucariotas unicelulares, que comporta la insercin o eliminacin de residuos de uridina
en los mensajes durante los pasos del proceso. Aparentemente, las inserciones estn
realizadas por un tipo de mecanismo inverso de corte y empalme, y slo en ciertos

puntos.
EF-G: factor de elongacin de la traduccin necesario para la translocacin.
EF-TS: factor de elongacin de la traduccin que participa en la recarga de EF-Tu con
GTP.
EF-Tu: factor de elongacin de la traduccin lleva el tARN al lugar A.
Efecto Bohr: efecto por el que se reduce la afinidad del oxgeno para la hemoglobina
debido a la cada del pH.
Efecto hidrfobo: estabilizacin de la estructura proteica que se produce como
consecuencia de la asociacin entre los grupos hidrfobos, alejados del agua.
Efecto Pasteur: observacin de Louis Pasteur. Cuando los cultivos anaerobios de
levaduras que metabolizan glucosa se exponen al aire, la tasa de utilizacin de glucosa
se reduce drsticamente. Esto se debe al hecho de que la gluclisis aerobia se ve
favorecida en el aire y es mucho ms eficaz produciendo ATP que la gluclisis
anaerobia.
Efector (transduccin de seal): enzima que interacciona con un transductor en la
transduccin de seal para llevar a cabo un cambio metablico. Por ejemplo, en la
estimulacin hormonal del glucagn, el transductor, es decir la protena G, activa el
efector (adenilato ciclasa) con objeto de producir un segundo mensajero, el cAMP.
Efectores alostricos: molculas que fomentan las transiciones alostricas en una
protena.
Eficacia cuntica (de la fotosntesis): proporcin de molculas de oxgeno
liberadas por fotones absorbidos.
Eicosanoides: una clase de compuestos derivados de los cidos grasos
poliinsaturados C20. Los compuestos ms importantes son las prostaglandinas, los
tromboxanos y los leucotrienos.
Einstein: unidad para medir un mol de fotones.
Electrognico: sistema de transporte que, como consecuencia del desplazamiento de
sustancias a travs de una membrana, produce un movimiento neto de la carga
inica.
Electroneutral: sistema de transporte que, como consecuencia del desplazamiento
de sustancias a travs de una membrana, no produce ningn movimiento neto de la
carga inica.
Elementos Alu: secuencias de ADN de unos 300 pares de bases que se encuentran
en mltiples copias diseminadas por todo el genoma de los mamferos; el genoma
humano tiene centenares de miles de ellas. Se transcriben de manera poco eficiente
en la clula. Algunas de ellas pueden contener orgenes para la replicacin del ADN.
Elemento de control: una secuencia de ADN que une un factor de transcripcin.
Elementos genticos transponibles: fragmentos del ADN que contienen genes sin
una localizacin fija en el genoma, sino que pueden moverse de un lugar a otro del
mismo, aunque con una frecuencia baja.
Elementos que responden a las hormonas (HRE): lugares del ADN en los que el
complejo hormona-receptor interacciona para afectar a la transcripcin de los genes.
Enantimeros:
(tambin
denominados
ismeros
pticos)
estereoismeros
configuracionales que no son imgenes especulares superponibles entre s. La
denominacin de ismeros pticos procede del hecho de que los enantimeros de un
compuesto desvan la luz polarizada en direcciones contrarias.
Encefalinas: pptidos pequeos que actan como neurohormonas responsables de la
falta de sensibilidad al dolor experimentada en situaciones de gran estrs o shock.
Entre ellas se incluyen ejemplos como la -endorfina, la met-encefalina y otras.
Endergnico: en un sistema no aislado, un proceso que se acompaa de un cambio
positivo de la energia libre (G) y que, por tanto, no est favorecido
termodinmicamente.
Endocitosis: proceso mediante el cual las clulas captan molculas grandes del
medio extracelular.
Endonucleasa apirimidnica: enzima que reconoce un lugar apirimidnico en el ADN
y rompe el enlace fosfodister en el lado 5 de la porcin de desoxirribosa.
Endonucleasas de restriccin: enzimas que catalizan la ruptura de la doble cadena
de ADN en secuencias de bases especficas.
Endosoma: en la endocitosis mediada por receptores, el nombre que reciben varias
vesculas revestidas de clatrina que se fusionan tras su absorcin en una clula.
Endorfinas: pptidos pequeos que actan como neurohormonas responsables de la
falta de sensibilidad al dolor experimentada en situaciones de gran estrs o shock.
Enediol: intermediario en una reaccin qumica en la que los dos carbonos de un
enlace doble se unen a los grupos hidroxilo. Este intermediario se produce en la
reaccin catalizada por la triosa fosfato isomerasa.
Energa de interaccin: la energa de interaccin, U, para dos partculas cargadas es
la energa necesaria para separarlas desde una distancia, r, a una distancia infinita. Es
una medida de la energa requerida para superar las fuerzas electrostticas entre
ellas. U = k*(q1q2)/(
son las cargas.
file:///D
*r), donde k es una constante y q1 y q2
Energa de transicin: la cantidad de energa que se debe aadir a una molcula

para aumentar su energa libre partiendo de la del estado inicial hasta alcanzar la del
estado de transicin.
Energa interna: energa contenida en un sistema. Para los fines de la bioqumica,
este trmino engloba todos los tipos de energa que pueden intercambiarse mediante
procesos qumicos o fsicos no nucleares, incluyendo la energa cintica del
movimiento y la vibracin de los tomos y molculas, as como la energa almacenada

en los enlaces y las interacciones no covalentes.
Energa libre: magnitud termodinmica (funcin de estado), simbolizada por G, que
incluye la entalpa y la entropa: G = H TS, donde H es la entalpa, S es la entropa y
T es la temperatura absoluta. El cambio de energa libre (G) de un proceso, como
una reaccin qumica, tiene en cuenta los cambios de entalpa y de entropa, e indica
si el proceso estar termodinmicamente favorecido a una temperatura dada.
Energa libre estndar de activacin: representada por , corresponde a la energa
libre adicional (por encima de la energa libre promedio de las molculas de
reactantes) que han de alcanzar las molculas para llegar al estado de transicin.
Enfermedad de clulas I: anomala congnita rara en la que los lisosomas no
pueden realizar su funcin normal debido a problemas en el transporte de
glucoprotenas ligadas por N. Este problema surge porque la glucosiltransferasa, que
genera manosa-6-fosfato, es defectuosa lo que provoca que las enzimas lisosmicas
se transporten al exterior de la clula.
Enfermedades de almacenamiento de glucgeno: trastorno clnico causado por el
dficit de enzimas del (o relacionadas con) metabolismo del glucgeno.
Enfoque isoelctrico: tcnica que se utiliza para separar los anflitos y los
polianflitos, basada en el punto isoelctrico. Tambin se utiliza para determinar el
punto isoelctrico.
Enlace de hidrgeno: interaccin de atraccin entre el tomo de hidrgeno de un
grupo donador, como -OH o =NH, y un par de electrones no enlazantes de un grupo
aceptor, como O=C. El tomo del grupo donador, que incluye el hidrgeno, debe ser
claramente electronegativo para que la atraccin sea importante.
Enlaces covalentes: los enlaces qumicos entre los tomos de una molcula
orgnica, que los mantiene unidos, se denominan enlaces covalentes.
Enlace disulfuro: enlace covalente directo entre tomos de azufre. El aminocido
cistena suele formar enlaces disulfuros con otras cistenas. La forma de disulfuro
resultante de la cistena se denomina cistina.
Enlaces disulfuro en la protena: enlaces covalentes entre las cistenas no
adyacentes de una protena que dan lugar a la cistina (una oxidacin). Facilitan la
estabilizacin de las estructuras terciarias
Enlaces fosfodister: enlaces covalentes que mantienen el armazn de las
molculas de cido nucleico unido.
Enlaces glucosdicos: los azcares, como la glucosa que forma anillos, crean un
carbono asimtrico denominado anmero en el lugar de cierre del anillo. Este es el
carbono #1 para las aldohexosas y el carbono #2 para las cetohexosas. Si el grupo
hidroxilo del carbono anomrico est unido a otra molcula, como el azcar, como
para expulsar el agua, el enlace resultante se denomina enlace glucosdico. El
glucgeno est compuesto por muchos enlaces glucosdicos entre unidades de
glucosa, ya que los enlaces se forman a travs del carbono #1(carbono anomrico de
glucosa).
Enlace peptdico: enlace que liga sucesivos aminocidos para formar un pptido.
Consiste en un enlace amida entre el grupo -carboxilo de un aminocido y el grupo
-amino del siguiente.

Elevacin: distancia
adyacentes.
alcanzada
por una
hlice
entre
unidades de
polmeros
Entalpa: magnitud termodinmica (funcin de estado), simbolizada por H, que es

igual a la energa interna de un sistema ms el producto de la presin por el volumen:
H = E + PV. Es igual al cambio de calor en las reacciones a presin constante, como
son la mayor parte de las reacciones en los sistemas biolgicos.
Entrecruzamiento desigual: proceso de recombinacin que
mltiples copias de un gen. Es importante en la ampliacin gnica.
puede
producir
Enteropeptidasa: proteasa que implica la activacin del tripsingeno.

Entropa: (se representa matemticamente como S) magnitud termodinmica que
expresa el grado de desorden o aleatoriedad de un sistema. Segn la segunda ley de
la termodinmica, la entropa de un sistema abierto tiene a aumentar a no ser que se
gaste energa en mantener el sistema ordenado.
Entropa conformacional: proceso de plegado de la protena que comporta el paso
desde una multitud de conformaciones de ovillo aleatorio a una nica estructura
plegada. Implica una disminucin de la aleatoriedad y en consecuencia una
disminucin de la entropa.
Enzimas: protenas catalizadoras de las reacciones qumicas.
Epinefrina: hormona que interacta con la superficie de la clula que inicia una
cascada reguladora para activar la glucgeno fosforilasa (y otras enzimas).
Equilibrio del nitrgeno (balance del nitrgeno normal): condicin del
metabolismo del nitrgeno, que se observa en un adulto con una buena alimentacin,
en la que la ingestin diaria de nitrgeno es igual a la que se pierde.
Equivalente reductor: una cantidad de un compuesto reductor que dona el
equivalente a 1 mol de electrones en una reaccin de oxidacin-reduccin. Los
electrones pueden expresarse en forma de tomos de hidrgeno.
Escinucleasa: trmino utilizado para describir el corte enzimtico del ADN por medio
del sistema RuvABC.
Escorbuto: sntoma de carencia grave de vitamina C en el cual no se pueden
modificar los residuos de lisina y prolina en el colgeno.
Esferas F1: estructuras en forma de nudos en la superficie de las crestas
mitocondriales que forman parte del complejo V.
Esfingolpidos: clase importante de componentes de la membrana formada con el

aminoalcohol de cadena larga esfingosina, en vez de con glicerol. Lpidos, que se
encuentran normalmente en el tejido nervioso de los animales, derivados de la base
esfingosina. Tambin se localizan en las plantas y la levadura.
Esfingolipidosis: grupo de enfermedades congnitas, tambin conocidas como
enfermedades de almacenamiento de lpidos, que se caracteriza por el dficit de una
de las enzimas de degradacin para un esfingolpido, y que conlleva la acumulacin
del esfingolpido en los lisosomas.
Esfingomielina: esfingolpido que combina una ceramida con una fosfocolina.
Esfingosina (D-4-esfinganina): armazn de los esfingolpidos.
Espacio intermembrana de la mitocondria: regin ubicada entre la membrana
mitocondrial interna y la externa.
Espectrina: protena perifrica de la membrana eritrocitaria con subunidades y .
Es una fibra con forma de cadena que une los componentes del esqueleto de la
membrana.
Espectros diferenciales: tcnica de laboratorio que aprovecha las diferencias de los
espectros de absorcin de los transportadores electrnicos oxidados y reducidos para
determinar el estado de oxidacin de cada uno.
Espliceosoma: el complejo snRNP-pre-mARN.
Estado: trmino que define los principales parmetros de un sistema. En trminos
termodinmicos, el estado se define mediante la indicacin de las cantidades de todas
las sustancias presentes y dos cualesquiera de las tres variables siguientes: la
temperatura (T), la presin sobre el sistema (P) y el volumen del sistema (V).
Estado activado: en relacin con una reaccin qumica, un estado de energa elevada
transitorio de una molcula de reactivo (como una configuracin electrnica
desfavorable o una conformacin tensionada) que permite a la molcula experimentar
la reaccin.
Estado de glbulo fundido: estructuras intermedias de una protena en las que se
ha asentado el marco global terciario de la protena, aunque las cadenas laterales
internas todava tienen libertad de movimiento.
Estado de transicin: en cualquier reaccin qumica, el estado de energa elevada, o
improbable, que deben alcanzar la molcula o molculas que reaccionan para que se
produzca la reaccin.
Estado estacionario: hace referencia a una condicin en una reaccin enzimtica,
una vez que la concentracin del complejo enzima-sustrato (ES) aumente y alcance
posteriormente un nivel en el que se mantenga casi constante. En el estado
estacionario, las velocidades de formacin y degradacin del complejo ES son iguales.
Estado estndar: estado de referencia, con respecto al cual se definen las
magnitudes termodinmicas (como los potenciales qumicos). Para las sustancias en
solucin, el estado estndar indica una concentracin de 1 M a una presin de 1 atm y
a una temperatura de 25C.
Estados intermediarios: en una reaccin qumica, un catalizador puede reducir la
energa de activacin de una reaccin qumica, permitiendo una ruta alternativa a
travs del estado de transicin. Esta ruta modificada tendr un estado como ste, que
es considerablemente inferior al estado de activacin de la reaccin sin catalizar.
Esteroides: grupo de sustancias formadas a partir del colesterol. Incluye diversas
hormonas importantes, entre las que se encuentran las hormonas sexuales de los
animales superiores.
Estereoismeros: molculas que contienen un centro de asimetra y que pueden
existir en formas isomricas tridimensionales distintas.
Esterol: una clase de esteroides con un grupo alcohol. Incluye el colesterol.
Estrgenos: grupo de hormonas esteroideas (estrona y estradiol), que mantienen las
caractersticas sexuales femeninas.
Estroma: estructura del cloroplasto que es anlogo a la matriz mitocondrial. Est
formado en el espacio entre la grana y la membrana mitocondrial interna. Es el lugar
donde se producen las reacciones oscuras de la fotosntesis.
Estructura 9+2: esquema de disposicin de los microtbulos en la parte interna de
un axonema.
Estructuras de clatrato: las molculas hidrfobas, que se disuelven en soluciones
acuosas, forman estructuras similares a las del hielo, denominadas estructuras de
clatrato, en lugar de capas de hidratacin que se forman mediante las molculas
hidrfilas.
Estructura primaria: para un cido nucleico, la secuencia de bases que hay en su
interior.
Estructura secundaria: plegado local del armazn de un polmero lineal para formar
una estructura de repeticin regular. Las formas B y Z de la hlice de ADN son
ejemplos de ello.
Estructura terciaria: estructura de plegado a gran escala en un polmero lineal que
es de un orden superior al de la estructura secundaria. Para las molculas de ARN, la
estructura terciaria es la forma tridimensional especfica en la que se pliega toda la
cadena.
Estructura secundaria: plegado local del armazn de un polmero lineal para formar
una estructura de repeticin regular. Las formas B y Z de la hlice de ADN y las
estructuras de hlice y lmina de los polipptidos son ejemplos de ello.
Etileno: una hormona
adenosilmetionina.
vegetal
que
procede
del
grupo
metionilo
Eucariotas: organismos cuyas clulas estn compartimentalizadas

membranas celulares internas que producen un ncleo y orgnulos.
de
la
S-
mediante
Eucromatina: regiones de cromatina, menos condensadas que la heterocromatina,

que contienen las regiones donde se puede producir la transcripcin.
Exergnico: en un sistema no aislado, un proceso que se acompaa de un cambio
negativo de energa libre (G) y que, por tanto, est favorecido termodinmicamente.
Exocitosis: proceso que transfiere un compuesto fuera de la clula.
Exn: regiones del ARN eucariota que se unen por la accin de corte y empalme, y
aparecen en el ARN maduro final.
Exones: regin de la secuencia codificante de un gen que se traduce a una protena
(a diferencia de los intrones, que no se traducen). La denominacin procede del hecho
de que los exones son las nicas partes de un transcrito de ARN que se observan
fuera del ncleo de las clulas eucariotas.
Exonucleasa V (tambin denominada nucleasa RecBCD): protena de la
recombinacin de E. coli que se une en una ruptura de doble cadena en el ADN de
doble cadena y utiliza una actividad helicasa para desenrollar y degradar parcialmente
el ADN. Facilita la carga de RecA a un extremo 3.
Expansin clonal: mecanismo que permite la produccin a gran escala de
anticuerpos especficos. Las clulas B y T, producidas por el cuerpo, presentan
especificidades de antgenos generadas aleatoriamente. Cuando un antgeno
determinado se introduce en el cuerpo, induce la proliferacin tan slo en las clulas B
y T que son especficas para este. As pues, el antgeno selecciona las clulas que
provocarn una respuesta inmunitaria frente a este, estimulndolas para experimentar
una proliferacin clonal.
Explosin respiratoria: un rpido aumento de la captacin de oxgeno por los
leucocitos al engullir una clula bacteriana invasora. Se utiliza el oxgeno para generar
perxido de hidrgeno y superxido dismutasa para destruir al invasor.
Extremos cohesivos: secuencias cortas de oligonucletidos al final de un fragmento
de ADN. Son complementarias a las secuencias de los oligonucletidos al final de otro
fragmento de ADN.
Factor IX: protena de la sangre (tambin denominada factor de Christmas) que,
cuando el factor XI la activa, acta con el factor VII, el factor VI, y el factor tisular
para activar el factor X.
Factor V: protena de la sangre que acta junto con el factor X para activar la
protrombina en la trombina.
Factor VIII: protena de la sangre ausente en la hemofilia clsica. Acta junto con el
factor IX para ayudar en la activacin del factor X .
Factor X: protena de la sangre que, tras la activacin realizada por los factores IX,
VIII, VII y el factor tisular, acta con el factor V para convertir la protrombina inactiva
en trombina.
Factor XI: protena de la sangre que, cuando el factor XII la activa, cataliza la
activacin del factor IX .
Factor XII: protena de la sangre que, cuando las protenas quiningeno y calicrena
la activan, cataliza la activacin del Factor XI. Este factor tambin recibe el nombre de
factor de Hageman.
Factor XIII: protena de la sangre que convierte la fibrina II en fibrina I .
Factor de proliferacin que deriva de las plaquetas (PDGF): factor de
crecimiento que interacciona con los receptores de la superficie celular para estimular
la hidrlisis del fosfatidilinositol.
Factor de proliferacin transformante :

factor de crecimiento
que se une a un receptor que tiene una actividad serina/treonina quinasa proteica.
Factor intrnseco: glucoprotena secretada por el tejido gstrico que forma
complejos con la B12 ingerida en el tubo digestivo y promueve su absorcin a travs
del intestino delgado al torrente sanguneo.
Factor liberador de corticotropina (CRF): un polipptido de 41 residuos liberado
por el hipotlamo que estimula la hipfisis anterior para liberar ACTH.
Factor natriurtico auricular: protena que controla el volumen sanguneo. Se une
a un receptor que posee una actividad guanilato ciclasa y una actividad prevista
serina/treonina quinasa proteica.
Factores de transcripcin: protenas que influyen en la transcripcin de
determinados genes, generalmente mediante la unin a lugares promotores
especficos.
Factores liberadores: hormonas liberadas por el hipotlamo que acta para
estimular la hipfisis anterior con objeto de liberar hormonas especficas.
FAD: coenzima que acepta los electrones liberados en las oxidaciones biolgicas,
formando FADH2.
Fagocitosis: mecanismo de defensa de los leucocitos contra los agentes infecciosos
mediante la utilizacin de perxido y superxido de hidrgeno para destruir a las
clulas invasoras una vez engullidas.
Fantasmas eritrocitarios: restos de un eritrocito creado mediante el lisado suave de
una clula para liberar los contenidos de la difusin.
Fenotipo: aspecto externo y otras caractersticas medibles de un organismo. Es el
resultado de la interaccin de la composicin gentica del organismo con el entorno.
Fenotipos mutadores: lneas celulares que presentan un aumento de la tasa de
mutaciones espontneas en todos los loci genticos analizados.
Fermentacin: proceso en el que la energa celular se genera a partir de la
degradacin de molculas de nutrientes sin que haya un cambio neto del estado de
oxidacin de los productos, en comparacin con el de los reactivos; la fermentacin
puede producirse en ausencia de oxgeno. Una ruta de generacin de energa
metablica que no implica cambio neto en el estado de oxidacin. La gluclisis
anaerobia es un ejemplo de fermentacin.
Ferredoxina: transportador electrnico de potencial bajo en Rhizobium, que dona
electrones para la reduccin del nitrgeno atmosfrico.
Fibra A: un microtbulo completo que compone cada uno de los nueve dobletes de
microtbulos en la estructura 9+2 de un cilio.
Fibra B: un microtbulo incompleto, que slo contiene 10 u 11 protofilamentos en

uno de los nueve dobletes de microtbulos en la estructura 9+2 de un cilio.
Fibrina: fibras de la protena que forman un cogulo sanguneo.
Fibringeno: forma precursora de la protena que produce cogulos sanguneos, la
fibrina.
Fibrinopptidos: pequeos pptidos liberados por el fibringeno mediante la ruptura
proteoltica durante la activacin enzimtica.
Ficocianina: pigmento fotosinttico accesorio de las plantas unido de manera
covalente a una protena a travs de un grupo sulfhidrilo.
Fijacin biolgica del nitrgeno: trmino utilizado para describir la reduccin de N2
a NH3.
Filamentos finos: partes del sarcmero compuestas por actina.
Filamentos gruesos: partes del sarcmero compuestas por miosina.
Forma replicativa (RF): en los bacterifagos, es la forma doble circular del ADN.
Flagelina: protena que compone un flagelo bacteriano.
Flagelo: apndice bacteriano que proporciona la motilidad.
Flavinas: compuestos que contienen un sistema del anillo de isoaloxazina y que son
capaces de aceptar dos electrones. El FAD y el FMN pertenecen a este tipo de
molculas.
Flavodoxina: transportador electrnico de potencial bajo en Klebsiella, que dona
electrones para la reduccin del nitrgeno atmosfrico.
Flujo: en relacin con una ruta qumica, la velocidad (en moles por unidad de tiempo)
con la que el reactivo fluye a travs de la ruta para salir como producto. El trmino
puede utilizarse para la velocidad con la que las partculas experimentan cualquier
proceso en el que fluyan o pueda considerarse metafricamente que hay un flujo.
Flujo electrnico cclico: ruta alternativa del flujo electrnico (comparada con el
flujo electrnico no cclico), que utiliza los componentes del fotosistema I, junto con la
plastocianina y el complejo citocromo b6f .
Flujo electrnico no cclico: en una transferencia de dos sistemas de energa
electrnica, el proceso en el que los electrones desplazados del fotosistema I por la
excitacin son sustituidos por el fotosistema II, que los recibe del agua.
Formaldehdo: el hidrato de carbono ms simple. Se trata de un gas nocivo y txico.
Fosfatasa: enzima que elimina los fosfatos de otras molculas. Esta enzima puede
convertir la forma activa de la glucgeno fosforilasa (a) en la forma inactiva (b).
Fosfatidilcolina: glicerofosfolpido y lpido de la membrana prominente en el que el
cido fosfatdico se esterifica a travs del grupo fosfato hasta la colina.
Fosfatidiletanolamina: glicerofosfolpido y lpido de la membrana prominente en el

que el cido fosfatdico se esterifica a travs del grupo fosfato hasta la etanolamina.
Fosfatidilinositol: glicerofosfolpido en el que el cido fosfatdico se esterifica a
travs del grupo fosfato hasta el inositol.
Fosfatidilinositol 4,5-bisfosfato: precursor de un par de segundos mensajeros en
el sistema fosfoinostido de la transduccin de seal.
Fosfatidilserina: glicerofosfolpido y lpido de la membrana prominente en el que el
que el cido fosfatdico se esterifica a travs del grupo fosfato hasta la serina.
Fosfodiesterasa: enzima catalizadora de la hidrlisis del cAMP, que inhibe la
actuacin del segundo mensajero de la transduccin de seal.
Fosfoinostidos: una clase de molculas que engloban las distintas formas
fosforiladas del fosfatidilinositol. Algunos miembros de esta familia son esenciales en
la sealizacin transmembrana.
Fosfolipasa C: enzima estimulada por el sistema de fosfoinostidos. Cataliza la rotura
del fosfatidilinositol 4,5-bisfosfato (PIP2) para dar el sn-1,2-diacilglicerol (DAG) y el
inositol 1,4,5-trisfosfato (InsP3).
Fosfolpidos: lpidos, como los glicerofosfolpidos, que contienen un grupo fosfato.
Fosfolpidos teres: lpidos que contienen un grupo alquilo (o alquenilo), en lugar de
un grupo acilo, ligado a uno de los tomos de oxgeno del glicerol en un fosfolpido.
Fosforilacin: adicin de un fosfato a una molcula. Las enzimas que aaden fosfatos
a las molculas se denominan quinasas. La fosforilacin del ADP para formar ATP es
una reaccin importante para las clulas. La fosforilacin de enzimas, como la
glucgeno fosforilasa, es importante para controlar su actividad.
Fosforilacin a nivel de sustrato: uno de los tres mecanismos celulares para
formar ATP a partir de ADP. Implica la participacin de un intermediario fosforilado de
elevada energa que transfiere un fosfato al ADP para formar ATP. La reaccin
catalizada por la piruvato quinasa es una fosforilacin a nivel de sustrato puesto que el
fosfato se transfiere desde PEP hasta ADP para formar ATP y piruvato.
Fosforilacin oxidativa: una de las tres formas en las se crea ATP en las clulas a
partir de ADP. La fosforilacin oxidativa tiene lugar en las mitocondrias (en la
membrana mitocondrial interna) y necesita transporte electrnico y oxgeno. En la
fosforilacin oxidativa, la sntesis de ATP es impulsada por un gradiente de protones
creado por el sistema de transporte de electrones.
Fosforilasa a: forma activa de la glucgeno fosforilasa. Surge de la fosforilacin de la
forma inactiva de la enzima mediante la fosforilasa quinasa.
Fosforilasa b: forma relativamente inactiva sin fosforilacin de la glucgeno
fosforilasa. La enzima puede ser activada alostricamente por el AMP y fuertemente
inhibida por el ATP y la glucosa.
Fosforilasa quinasa: enzima que cataliza la fosforilacin de la glucgeno fosforilasa
b inactiva a la forma activa, glucgeno fosforilasa a.
Fotofosforilacin: uno de los tres mecanismos celulares para formar ATP a partir de
ADP. La fotofosforilacin tiene lugar en las plantas y en las bacterias fotosintticas. La
fotofosforilacin de ADP a ATP depende directamente de la energa procedente de la

luz solar. La energa luminosa es capturada por un pigmento como la clorofila y
transmitida en forma de electrones excitados a una cadena de transporte electrnico;
esta cadena utiliza la energa de los electrones para crear un gradiente de protones a
travs de la membrana, lo cual impulsa la sntesis de ADP.
Fotofosforilacin no cclica: generacin de ATP mediante el proceso del flujo
electrnico no cclico.
Fotoproductos: productos que se forman cuando la energa luminosa produce una
reaccin qumica en una sustancia. Por lo que respecta al ADN, el trmino indica los
tipos de ADN daados que pueden aparecer por la accin de la radiacin UV.
Fotoproducto 6-4: estructura en el ADN de un enlace covalente entre el carbono 4
de la pirimidina 3' y el carbono 6 de una pirimidina 5' adyacente. Se produce como
consecuencia de la exposicin a la luz UV. Puede causar mutaciones durante la
replicacin.
Fotorrespiracin: ruta favorecida cuando la actividad oxigenasa de la ribulosa-1,5bisfosfato carboxilasa est activa. El fosfoglicolato se desfoforila y se pasa a las
peroxisomas, donde se oxida a perxido de hidrgeno y glioxilato.
Fotosntesis: proceso mediante el cual se captura la energa de luz y se utiliza para
impulsar la sntesis de los hidratos de carbono a partir de CO2 y H2O.
Fotosistemas: unidades estructurales de los cloroplastos bien definidas dedicadas a
la tarea de absorber fotones de luz y recuperar parte de su energa en forma qumica.
Fotosistema I: un fotosistema de las plantas que absorbe luz hasta una longitud de
onda de 700 nm. Un producto de la transferencia electrnica que se produce mediante
este fotosistema es la reduccin del NADP+ para formar NADPH .
Fotosistema II: un fotosistema de las plantas que absorbe la luz tan slo hasta una
longitud de onda de aproximadamente 680 nm. Este es el fotosistema asociado a la
excitacin inicial de los electrones, la fragmentacin del H2O para formar O2, y el
bombeo de protones desde el estroma al tilacoide.
Fraccin de saturacin o Y: la fraccin de todos los lugares de unin de una
protena de unin que estn ocupados. Este valor se calcula como: lugares ocupados
de una protena de unin/lugares disponibles totales.
Fragmento de Klenow: fragmento de la ruptura proteoltica de la ADN polimerasa I
de E. coli que contiene ADN polimerasa y las actividades 3 ->5 exonucleasa de la
enzima.
Fragmentos de Okazaki: segmentos discontinuos en los que la cadena retardada se
sintetiza inicialmente durante la replicacin del ADN. Estos fragmentos se unen
despus para formar una cadena continua.
Fragmentos Fab: fragmento de los anticuerpos que se produce mediante la
protelisis, en el que la regin bisagra se rompe para producir molculas con un solo
lugar de unin cada uno.
Fragmentos S1: partes de la miosina producidas por la ruptura de la papana de la
meromiosina pesada.
Fuerza inica: los contraiones proporcionan el apantallamiento para los macroiones.

Con respecto a la teora de Debye-Hckel, la fuerza inica, I.
Furanosa: un azcar con una estructura de anillo en cinco eslabones.
G0: trmino que hace referencia a la fase G1 del ciclo celular para las clulas que
estn permanentemente detenidas en G1.
galR: gen estructural para el represor gal que regula negativamente el opern gal de
E.coli.
Ganglisidos: esfingolpido que desempea una funcin importante en las
membranas del cerebro y en las clulas nerviosas. Son ceramidas a las que se les une
un compuesto de hidrato de carbono.
Gen: la unidad ms pequea de informacin hereditaria. El ADN codifica los genes.
Gen de resistencia: trmino que designa un gen en una clula que permite que ste
crezca en presencia de un antibitico diseado para eliminarlo.
Genes hometicos: genes que contienen elementos de caja homeo que intervienen
de forma caracterstica en el control del patrn de desarrollo del organismo. Las
mutaciones hometicas, que dispersan partes de este patrn, afectan a los genes
hometicos. Las protenas nucleares de unin al ADN codificadas por estos genes
actan presumiblemente como reguladores de la transcripcin para la expresin
coordinada de grupos de genes.
Genoma: conjunto de toda la informacin gentica contenida en una clula, un
organismo, o un virus.
Genotipo: la composicin gentica de un organismo individual.
Gi: una familia estrechamente relacionada de protenas G que interviene en las
respuestas que inhiben la adenilato ciclasa.
Giberelinas: una clase de diterpeno derivada del isopentenil pirofosfato.
Giro (o torsin): en relacin con una doble hlice de ADN, el nmero total de veces
que las dos cadenas de la hlice se cruzan, excluyendo el retorcimiento. Es una
medida de lo fuertemente enrollada que est la hlice.
Glndulas endocrinas: clulas que sintetizan hormonas y las liberan a la circulacin.
Gliceraldehdo fosfato deshidrogenasa: enzima de la ruta glucoltica que tambin
es una protena perifrica de la membrana del eritrocito.
Glicerofosfolpidos (fosfoglicridos): lpidos con base de glicerol, que contienen
normalmente un grupo fosfato en la posicin nmero 3 y uno o dos cidos grasos en
los otros carbonos de glicerol.Se encuentran fundamentalmente como componentes de
las membranas.
Glicerol: molcula que forma el esqueleto de las grasas, los aceites y los
glicerofosfolpidos.
Glucagn: un polipptido de 3,5 kilodalton que se sintetiza en las clulas A de los
islotes de Langerhans del pncreas. La hormona se libera en respuesta a las
concentraciones bajas de glucosa en sangre.
Glucano: cadena de sacridos de una glucoprotena.

Glucano: un tipo de homopolmero de -D-glucosa, que incluye el glucgeno, la
amilosa y la amilopectina.
Glucano con enlace N-: cadena de sacridos en una glucoprotena unida
generalmente a la protena a travs de un residuo de N-acetilglucosamina o Nacetilgalactosamina y de una asparagina en la protena.
Glucano con enlace O-: cadena de sacridos en una glucoprotena unida
generalmente a la protena a travs de un enlace N-acetilgalactosamina y de un grupo
hidroxilo de treonina o serina. Una excepcin a este enlace es el colgeno, ya que se
une a la hidroxilisina.
Glucemia: presencia de glucosa en la sangre.
Glucoconjugados: macromolculas que contienen cadenas de oligosacridos unidas
de forma covalente.
Glucocorticoides: un grupo de hormonas esteroideas que incluye el cortisol y la
corticosterona, que estimulan la gluconeognesis y, a dosis farmacolgicas, suprimen
las reacciones inflamatorias.
Glucoesfingolpidos: familia de esfingolpidos que contienen hidratos de carbono.
Incluyen los cerebrsidos y los ganglisidos.
Glucocliz: una cubierta de los sacridos muy gruesa en la superficie de algunas
clulas animales.
Glucomanano: polisacrido que se encuentra en las paredes celulares de las plantas.
Se trata de un componente de hemicelulosa.
Glucoforinas: protenas integrales principales de la membrana eritrocitaria. Cada una
de ellas tiene un dominio externo portador de hidratos de carbono que pueden
intervenir en el reconocimiento celular.
Glucognico: aminocidos que pueden convertirse en oxalacetato.
Glucagn: hormona polipeptdica que se une a los receptores en la membrana
plasmtica y que conduce a la produccin del segundo mensajero, el AMP cclico.
Glucognico: sustancias (como algunos aminocidos) que pueden utilizarse como
sustratos para la sntesis de glucosa.
Glucgeno: polisacrido compuesto de un polmero de unidades de glucosa con
uniones (14)
con varias ramificaciones mediante enlaces
(16) [polmero de -D-glucopiranosa unido en enlaces (1->4) con ramificaciones
en la configuracin (1->6)].
almacenamiento de glucosa en los animales.
Es la forma ms importante de
Glucgeno fosforilasa: una enzima del msculo esqueltico que cataliza la ruptura
de los residuos de la glucosa a partir del glucgeno mediante la ruptura y fosforilacin
de los residuos de los extremos no reductores durante la glucogenlisis. La enzima
est regulada por la modificacin covalente fosforilacin-desfosforilacin.
Glucogenlisis: movilizacin (degradacin) del glucgeno.
Glucolpido: tipo de compuestos en los cuales los sacridos estn unidos a los lpidos
de la membrana. Se trata de una subclase de antgenos de los grupos sanguneos.
Gluclisis: ruta inicial del catabolismo de los hidratos de carbono, en la que una
molcula de glucosa se degrada a dos molculas de piruvato, con una produccin neta
de molculas de ATP y la reduccin de dos molculas de NAD+ a NADH. En condiciones
aerobias, estas molculas de NADH se reoxidan mediante la cadena de transporte
electrnico; en condiciones anaerobias, se utiliza un aceptor de electrones diferente.
Gluclisis aerobia: hace referencia a la gluclisis que tiene lugar en condiciones
donde hay transporte de electrones y fosforilacin oxidativa. Esto significa que el
oxgeno debe estar presente.
Gluclisis anaerobia: hace referencia a la gluclisis que tiene lugar en condiciones
de ausencia de oxgeno. Cuando tiene lugar la gluclisis anaerobia, el NADH ha de
reciclarse en NAD+. Esto ocurre normalmente con la produccin de lactato a partir de
piruvato (animales y algunas bacterias) o con la produccin de etanol a partir de
piruvato (levadura).
Gluconeognesis: biosntesis de hidratos de carbono a partir de precursores de tres
y cuatro carbonos, que generalmente no tienen naturaleza de hidratos de carbono
Glucoprotenas: protenas con cadenas de oligosacridos o polisacridos unidas a
ellas de forma covalente.
Glucoprotena ligada por O: glucoprotena en la que el oligosacrido est unido
(ms comnmente) a la protena a travs de la unin N-acetilgalactosamina-serina (o
treonina).
Glucosaminoglucanos: grupo de polisacridos de la piel y del tejido conjuntivo de
los animales vertebrados. Estos compuestos forman una matriz para mantener unidos
los componentes proteicos de estos tejidos.
Glucsidos: tipo de compuestos que se forma mediante la eliminacin de agua entre
el hidroxilo anomrico de un monosacrido cclico y el grupo hidroxilo de otro
compuesto.
Glutatin: antioxidante biolgico que reduce qumicamente azufres oxidados a
protenas. Tambin ayuda a reducir los perxidos.
Glutatin S-transferasas: enzimas que participan en la desactivacin txica de

muchas sustancias, como los xenobiticos o los electrfilos, que se producen por la
accin de las oxidasas ligadas al citocromo P450.
Gradiente de protones: se produce mediante el bombeo de protones durante el
movimiento de electrones a travs de los complejos del sistema de transporte
electrnico. Es la fuente de energa utilizada en la fosforilacin oxidativa para producir
ATP.
Gradiente electroqumico: gradiente de carga elctrica que surge de una
distribucin irregular de la carga. La mitocondria tiene tal gradiente como
consecuencia de un bombeo de protones. Tambin se denomina fuerza protn motriz
(fpm).
Gramicidina A: sistema de transporte facilitado producido por la bacteria Bacillus
brevis que es un poro inico que permite atravesar el canal a los iones potasio (y en
menor medida a los iones sodio), destruyendo el gradiente celular de estos iones.
Grana: estructuras del cloroplasto que estn formadas por una pila de tilacoides.
Grasas: triacilgliceroles que son slidos a temperatura ambiente.
Grupo prosttico: un ion metlico o una molcula pequea (distinta de un
aminocido) que forma parte de una protena en el estado nativo de la misma y que
es esencial para el funcionamiento proteico; su unin a la protena puede ser
covalente o no covalente.
Gs: una familia de protenas G que interviene en la estimulacin de la adenilato
ciclasa.
Guanosina 3,5-tetrafosfato (ppGpp): molcula que se acumula durante la
respuesta estricta bacteriana.
H-ADN: forma de triple hlice de ADN con pares de bases de tipo Hoogsteen. La
estrutura requiere que una cadena sea slo de purinas y la cadena complementaria
contenga slo pirimidinas.
Haploide: respecto a clula o un organismo, la posesin de una sola copia de cada
cromosoma por ncleo (o clula). Clulas que contienen una copia completa del
genoma.
Helicasas: enzimas que catalizan el desenrollamiento de cadenas dplex de ADN.
Hlice 310: estructura secundaria de protena que contiene 3 residuos de aminocido
por vuelta y enlaces de hidrgeno en bucles de 10 tomos.
Hlice : estructura helicoidal fundamental secundaria (con forma de cinta) de las
molculas de protena descubierta por Linus Pauling estabilizada por puentes de H2
entre cada oxgeno carbonlico y un grupo amida situado varios residuos ms
adelante. Contiene 3,6 residuos por vuelta y forma enlaces de hidrgeno en bucles de
13 tomos.
Hlice : estructura secundaria de protena terica con 4,4 residuos por vuelta y un
bucle de enlaces de hidrgeno de 16 tomos que es posible estricamente, pero que
hasta el momento no se ha observado en las protenas.
Hlice A: hlice de estructura a derechas de cido nucleico. Se encuentra en las fibras

de ADN en condiciones de humedad baja, en molculas hbridas ADN-ARN y en las
dobles cadenas de ARN .
Hlice B: estructura secundaria predominante del ADN en las clulas que est
formada por una hlice de doble cadena de estructura a derechas, con cadenas no
paralelas, pares de base con enlace de hidrgeno complementario y 10 bases por
vuelta de hlice. El B-ADN tambin posee un surco principal y surco secundario.
Hlice de reconocimiento: parte de una protena hlice-vuelta-hlice que se
encuentra en el surco principal del ADN.
Hemeritrina: protena de unin del oxgeno que contiene hierro utilizada por algunos
invertebrados. No guarda relacin con las globinas.
Hemicelulosa: grupo de polisacridos de las paredes celulares de las plantas que
incluye los xilanos, los glucomananos y otros polmeros.
Hemo: lugar prosttico de unin del oxgeno para la globina y otras protenas. Es un
complejo de protoporfirina IX y Fe (II). Transporta oxgeno a las protenas de globina.
Hemo A: forma modificada de hemo que se encuentra en los citocromos a y a3.
Hemoglobina: protena que transporta oxgeno de cuatro subunidades en animales
grandes.
Hemoglobina drepanoctica: condicin que implica una hemoglobina mutante, en la
que los eritrocitos adoptan una forma alargada, como una hoz, a concentraciones
bajas de oxgeno.
Hemoglobina Hammersmith: condicin que implica una hemoglobina mutante, en
la que la estructura terciaria es inestable y que, con frecuencia, no puede mantener el
hemo de forma eficaz.
Hemoglobina St. Lukes: condicin que implica una hemoglobina mutante y que
tiene un tetrmero de hemoglobina desestabilizado.
Hemoglobinas M: condicin que implica una hemoglobina mutante y que tiende a
oxidarse con facilidad para dar metahemoglobina.
Hemocianina: protena de unin del oxgeno que contiene cobre. Se encuentra en
moluscos y algunas especies de artrpodos.
Heparina: un glucosaminoglucano muy sulfatado que acta como un anticoagulante
natural. Se une fuertemente a una protena de la sangre, la antiprotrombina III, y el
complejo formado inhibe las enzimas del proceso de coagulacin de la sangre.
Heptosa: un azcar que contiene siete tomos de carbono.
Heteroalosterismo: propiedad de una enzima alostrica en la que otras molculas
efectoras regulan su actividad.
Heterocromatina: regiones muy condensadas de la cromatina que pueden estar
enrollados permanentemente en fibras de 30 nm, y tal vez supercompactados. Son
regiones del cromosoma que no son transcripcionalmente activas.
Heterocigoto: en un organismo diploide, la posesin de dos alelos diferentes para un

determinado gen (en vez de dos copias del mismo alelo).
Heterodmero: compuesto formado por dos unidades no idnticas.
Heterodplex: ADN de doble cadena, en el que las dos cadenas no se han producido
una a partir de la otra, sino que provienen de otras molculas.
Heteropolisacrido: polisacrido compuesto por subunidades monomricas no
idnticas.
Hetertrofos: organismos que pueden sintetizar sus metabolitos orgnicos
nicamente a partir de otros compuestos orgnicos. Por tanto, los hetertrofos deben
consumir estos compuestos orgnicos.
Hexoquinasa: una enzima que cataliza la reaccin: glucosa + ATP <=> glucosa-6fosfato + ADP.
Hexosa: un azcar que contiene seis tomos de carbono.
HDL (lipoprotenas de alta densidad): complejos lipoproteicos que a menudo se
denominan colesterol bueno porque actan devolviendo el colesterol de los tejidos
perifricos al hgado, de forma que ayudan a reducir las concentraciones totales
sricas de colesterol.
Hidrato de carbono: compuesto que posee una estructura con la frmula simple,
(CH2O)n, aunque existen algunas excepciones, tales como las molculas que contienen
grupos amino, sulfato y fosfato. Tambin denominados sacridos.
Hidrfilo: hace referencia a la capacidad de un tomo o una molcula de presentar
interacciones de atraccin con las molculas de agua. Las sustancias que son inicas o
pueden participar en enlaces de hidrgeno son hidrfilas. Las sustancias hidrfilas son
solubles en el agua o, como mnimo humedecibles.
Hidrfobo: La propiedad molecular de no presentar interacciones de atraccin con
molculas de agua. Las sustancias hidrfobas son no inicas y no polares; no son
humedecibles y no se disuelven con facilidad en agua.
Hidrogenacin: proceso en el que los dobles enlaces de los cidos grasos insaturados
se saturan utilizando hidrgeno..
Hidrolasas: una de las seis clases de enzimas reconocidas por la Comisin de
Enzimas de la Unin Internacional de Bioqumica y Biologa Molecular (IUBMB). Esta
enzima cataliza rupturas hidrolticas.
Hidroperxidos de los cidos grasos: versiones oxidadas de los cidos grasos
producidas por la interaccin con los superxidos.
8-Hidroxi-5-desazaflavina:
molcula
que
acta
como
un
meteniltetrahidrofolato en las ADN fotoliasas. Es un factor de captacin de luz.
5,10-
25-Hidroxicolecalciferol: molcula producida por la hidroxilacin del colecalciferol

en el carbono 25.
Hiperuricemia: condicin que sufren aproximadamente 3 personas de cada 1.000.
Se trata de una elevacin crnica de las concentraciones de cido rico en sangre por
encima de los niveles normales.
Hipoglucemia: descenso potencialmente peligroso de las concentraciones de glucosa

en la sangre.
Hipotlamo: centro especializado del cerebro que recibe y procesa los impulsos
sensitivos procedentes del entorno a travs del sistema nervioso central. Produce
diversas hormonas, incluidos los factores liberadores.
Hiptesis de la cerradura y la llave: mecanismo que explica la accin enzimtica,
originalmente propuesto por Emil Fischer en 1894. Segn este modelo, la enzima
acomoda el sustrato especfico de la misma manera que la cerradura lo hace con su
llave especfica. La modificacin de la idea de Fischer, la hiptesis del ajuste inducido,
explica mejor cmo funciona la catlisis.
Hiptesis del ajuste inducido: mecanismo de la accin enzimtica, originalmente
propuesto por Daniel Koshland en 1958. Afirma que el lugar activo de la enzima se
ajusta mejor a la molcula de sustrato inducida para adoptar una configuracin que se
aproxime al estado de transicin.
Histonas: cinco protenas pequeas y muy bsicas ricas en lisina y arginina
localizadas en la cromatina. Algunas se han conservado muy bien en la secuencia de
aminocidos a travs de la evolucin.
Holoenzima ADN polimerasa III: agregado multiproteico que incluye ADN
polimerasa III y participa en la replicacin del ADN in vivo.
Homoalosterismo: propiedad de una enzima alostrica que presenta cooperatividad
de unin del sustrato.
Homocigoto: en un organismo diploide, la posesin de dos alelos idnticos para un
determinado gen.
Homocistinuria: condicin provocada por las deficiencias en una de las tres enzimas
del metabolismo de la cistena. En pacientes con homocistinuria, la acumulacin del
exceso de homocistena se excreta en la orina.
Homodmero: compuesto de dos unidades idnticas.
Homopolisacrido: polisacrido compuesto por subunidades monomricas idnticas.
Hormona: sustancia sintetizada y secretada por clulas especializadas. Se transporta
a travs de la circulacin a las clulas diana, donde provoca modificaciones especficas
en la conducta metablica de la clula interactuando con un receptor especfico de la
hormona. Es un componente de la transduccin de seal.
Hormona adrenocorticotropa (ACTH): hormona cuya liberacin est estimulada
por la hormona liberadora de corticotropina. Estimula la sntesis de
mineralocorticoides y glucocorticoides en la corteza suprarrenal.
Hormona
corticotrpica
suprarrenal
(ACTH,
tambin
denominada
-corticotropina): hormona segregada por la hipfisis anterior

que estimula la corteza suprarrenal para que sta produzca glucocorticoides y
mineralocorticoides, que actan a su vez sobre numerosos tejidos.
Hormona juvenil I: un sesquiterpeno que controla la metamorfosis de los insectos.
Hormona liberadora de corticotropina (CRH): hormona liberada por las clulas
del hipotlamo en respuesta a los estmulos procedentes del sistema nervioso central.
Estimula la liberacin de corticotropina u hormona adrenocorticotropa (ACTH).
Hormonas esteroideas: un grupo de hormonas (cinco clases principales) derivadas
del colesterol.
Hormonas trpicas (tropinas): hormonas hipofisarias que actan sobre otras
glndulas endocrinas.
Horquilla (lazo con tallo): estructura del ADN (o ARN) que surge del apareamiento
de secuencias complementarias en una nica cadena.
Horquilla de replicacin: estructura que se encuentra en la replicacin del ADN. Es
el punto en el que transcurre realmente la replicacin.
Hoyo revestido: receptor en la membrana celular que participa en el proceso de la
endocitosis mediada por receptores.
Hueco: interrupcin de cadena nica del dplex de ADN, en la que faltan algunos
nucletidos, a diferencia de una mella, que es una interrupcin semejante en la que
no falta ningn nucletido.
Ibuprofeno: frmaco antiinflamatorio no esteroidal que inhibe la actividad de la
ciclooxigenasa de una PGH sintasa distinta de la actividad inhibida por la aspirina.
IDL (lipoprotenas de densidad intermedia): complejos lipoproteicos que
transportan lpidos al torrente sanguneo. Proceden de las VLDL y pueden convertirse
en LDL.
IF1: factor de iniciacin de la traduccin que impulsa la disociacin de los ribosomas
70S.
IF2: factor de iniciacin de la traduccin que ayuda al tARN iniciador a fijarse al
complejo de iniciacin.
IF3: factor de iniciacin de la traduccin que impulsa la disociacin de los ribosomas
70S.
IgA: inmunoglobulina que se encuentra en las secreciones corporales, como la saliva,
el sudor y las lgrimas, y a lo largo de las paredes del intestino. Es el principal
anticuerpo del calostro, la secrecin inicial mamaria de la madre tras el parto.
IgD: inmunoglobulina que se encuentra en la superficie de las clulas B.

IgE: inmunoglobulina que se asocia con algunas de las respuestas alrgicas del
cuerpo.
IgG: inmunoglobulina, tambin denominada gamma-globulina. Es el anticuerpo
circulante ms abundante.
IgM: inmunoglobulina producida durante la respuesta inicial contra un
microorganismo invasor. Es la inmunoglobulina ms grande y contiene cinco unidades
en forma de Y con dos cadenas ligeras y dos cadenas pesadas cada una .
ndice de hidrofobicidad: medida de la hidrofobicidad de una secuencia de
aminocidos en un polipptido en funcin de su distancia.
Induccin: en el metabolismo celular, la sntesis de una protena determinada en
respuesta a una seal; por ejemplo, la sntesis de una enzima en respuesta a la
aparicin de su sustrato.
Inductor: en el sistema del opern lac, por ejemplo, una molcula, como la alolactosa
o IPTG, que se une al represor y lo inactiva. De esta forma, elimina una barrera para
la transcripcin.
Inestabilidad de microsatlites: mutaciones en regiones del genoma que contienen
repeticiones de secuencias de uno, dos o tres nucletidos que probablemente se
producen por el deslizamiento de las cadenas durante la polimerizacin del ADN.
Inhibicin competitiva: un tipo de inhibicin de la catlisis enzimtica en la que el
inhibidor es una molcula que se parece al sustrato de la reaccin y que la enzima
acepta en el lugar activo, pero no puede sufrir el paso cataltico.
Inhibicin irreversible de la enzima: proceso mediante el cual se bloquea la
catlisis enzimtica mediante un inhibidor que se une de forma covalente a la enzima.
Inhibicin mixta: un tipo de inhibicin no competitiva en la que el complejo ESI ha
reducido la actividad cataltica o en la que la unin del inhibidor modifica tanto kcat
como KM.
Inhibicin no competitiva: un tipo de inhibicin enzimtica que se produce cuando
una molcula o un ion pueden unirse a un segundo lugar en la superficie enzimtica y
no al lugar activo, de tal manera que modifican kcat.
Inhibidor alostrico: efector heteroalostrico que desplaza el equilibrio TR hacia el
estado T.
Inhibidor controlado por el hemo (HCI): una quinasa que se activa cuando los
niveles de hemo descienden. Fosforila el factor de iniciacin de la traduccin elF2,
evitando el reciclado de elF2 para la iniciacin.
Inhibidor de la tripsina pancretica secretor: inhibidor de la tripsina sintetizado
en el pncreas que evita la activacin autocataltica de la tripsina.
Inhibidor suicida: inhibicin competitiva de una enzima por un inhibidor competitivo
irreversible.
Inhibidores metablicos: tipo de sonda metablica que interfiere en la progresin

de una ruta.
Inmunoglobulina G (IgG): anticuerpo de la clase 'G' formado por dos cadenas
pesadas y dos cadenas ligeras.
Inositol hexafosfato: efector alostrico de la hemoglobina que se encuentra en las
aves. Se une entre las cadenas y reduce la afinidad de la hemoglobina por el
oxgeno.
Insulina: hormona peptdica que acta reduciendo las concentraciones de glucosa en
la sangre. Controla las concentraciones de glucosa en sangre y estimula a las clulas
para que capten glucosa de la sangre. Contrarresta los efectos del glucagn y la
adrenalina favoreciendo la desfosforilacin de las protenas fosforiladas por la cascada
quinasa. Protena de 5,8 kilodalton que se sintetiza en las clulas B de los islotes de
Langerhans del pncreas.
Integracin: insercin de una molcula de ADN en otra.
Interacciones carga-carga: interacciones entre grupos de cadenas laterales
cargados positiva y negativamente.
Interacciones de van der Waals: interacciones dbiles entre grupos moleculares sin
carga que contribuyen a estabilizar la estructura de la protena.
Interacciones heterlogas: interacciones entre subunidades idnticas que no son
simtricas.
Interacciones islogas: interacciones simtricas en la que se producen dos
interacciones idnticas, colocadas simtricamente alrededor del eje diado. Las
interacciones islogas se hallarn siempre que estn presentes ejes binarios.
Interacciones no covalentes: las fuerzas de atraccin o repulsin, tales como los
enlaces de hidrgeno o las interacciones cargacarga, que son de naturaleza no
covalente, se denominan interacciones no covalentes.
Interacciones protena-protena heterotpicas: interacciones protena-protena
entre molculas de protena completamente distintas.
Interfase: fase durante la cual tienen lugar las fases G1, S, y G2. Durante todo este
tiempo se replica el ADN.
Interferones: agentes antivricos producidos por las clulas en respuesta a las
infecciones vricas.
Intermediario acilo-enzima: intermediario formado durante la ruptura de un enlace
peptdico por una serina proteasa. El intermediario contiene la parte N-terminal del
sustrato polipeptdico que se une de forma covalente (y temporalmente) a la enzima.
Intolerancia a la lactosa: en muchas personas, la enzima lactasa desaparece de las
clulas de la mucosa intestinal a partir de los 4 6 aos de edad. En estas personas,
el consumo de leche o productos lcteos que contengan lactosa provoca molestias
intestinales, debidas a la accin bacteriana sobre la lactosa acumulada.
Intrn: regin de la secuencia codificante de un gen que no se traduce en protena.
Los intrones son frecuentes en los genes eucariotas, pero son en cambio raros en los
procariotas. Se eliminan del transcrito de ARN antes de la traduccin .
Intrones: regiones del ARN eucariota que se eliminan del producto final del producto
del ARN final por la accin de corte y empalme.
Invasin de la cadena: proceso que ocurre en la recombinacin homloga en la que
una parte no apareada de una cadena de ADN invade una regin de un dplex de otro
ADN.
Ion perferrilo: intermediario hierro-oxgeno muy reactivo generado como resultado
de la accin P450. Este grupo muy reactivo puede captar un tomo de hidrgeno,
incluso de un sustrato poco reactivo como un hidrocarburo.
Ion superxido: especie reactiva que se genera como consecuencia de la reduccin
de un electrn de O2, para formar O2-.
Ionforo: molcula que permite el movimiento de las molculas cargadas a travs de
una membrana.
Ionforos: sistemas de transporte (por poros o por transportadores) que facilitan el
transporte de iones a travs de la membrana.
Islotes de Langerhans: agrupaciones de las clulas del pncreas que actan como
tejido endocrino. Existen cuatro tipos de clulas diferentes.
Ismeros configuracionales: diferentes estructuras tridimensionales de una
molcula que s suponen rotura y formacin de enlace (enantimeros y
diatereoismeros).
Ismeros conformacionales: diferentes estructuras tridimensionales de una
molcula que no suponen rotura de enlace, slo giro alrededor del enlace C-C (forma
eclipsada, alternada, gauche, anti, forma de silla, bote). A menudo aparecen a partir
de procesos moleculares inhibidores, tales como la ciclacin.
Isomerasas: una de las seis clases de enzimas reconocidas por la Comisin de
enzima cataliza reordenamientos intramoleculares.
Isopreno: compuesto generalizado de cinco carbonos a partir de los cuales se forman
los isoprenoides.
Isoprenoides (terpenos): una clase de lpidos que se producen uniendo una o
varias unidades de isopreno. Los terpenos incluyen los siguientes compuestos:
esteroides, cidos biliares, vitaminas liposolubles y otros compuestos.
Isopropil tiogalactsido (IPTG): inductor sinttico del opern lactosa.
Isoproterenol: un agonista que se utiliza para el tratamiento del asma. Interacciona
con una clase especfica de receptores adrenrgicos.
Isozimas: formas diferentes de la
deshidrogenasa tiene varias isozimas.
misma
enzima.
Por
ejemplo,
la
lactato
Jabn: tipo de compuestos producidos al hidrolizar las grasas con lcalis como NaOH
o KOH.
KM: tambin denominada constante de Michaelis. Relacin de las constantes de

velocidad de una determinada reaccin enzimtica. Esta entidad proporciona
informacin especialmente caracterstica de la reaccin.
-Lactalbmina: protena que, cuando

galactosiltransferasa, se convierte en la enzima lactosa sintasa.
se
une
la
Lactona: un tipo de compuesto que est en equilibrio en disolucin con cidos

aldnicos libres.
Lactosa sintasa: enzima que cataliza la sntesis de la lactosa a partir del uridn
difosfato (UDP) y la galactosa.
Lmina (hoja )Error!Marcador no definido.: estructura secundaria fundamental
de la protena (con forma de cinta) descubierta por Linus Pauling. Contiene dos
residuos de aminocido por vuelta y forma enlaces de hidrgeno con residuos sobre
las cadenas adyacentes.
Lanzadera del citrato: sistema que acta entre las mitocondrias y el citoplasma con
objeto de desplazar fuera del citoplasma al acetil-CoA para llevar a cabo la sntesis de
los cidos grasos.
Lanzadera dihidroxiacetona fosfato/glicerol-3-fosfato: sistema para transportar
electrones desde el NADH hasta el sistema de transporte electrnico. Se encuentra en
el cerebro y en el msculo de vuelo de los insectos.
Lectinas: un grupo muy diverso de protenas que unen sacridos distintos de las
inmunoglobulinas.
LDL (lipoprotenas de baja densidad): complejos lipoproteicos denominados
colesterol malo, ya que la elevacin prolongada de la concentracin de LDL es lo que
conduce a la aterosclerosis. La LDL es el principal vehculo de transporte del colesterol
sintetizado en el hgado.
Leptina: producto del gen ob, identificado originalmente en ratones con un peso
corporal superior al normal. El gen acta como una hormona, unindose a un receptor
especfico en el cerebro.
Leucotrieno A4: leucotrieno formado a partir del 5-HPETE.
Leucotrieno B4: leucotrieno formado a partir del leucotrieno A4.
Leucotrieno C: uno de los leucotrienos que tiene un efecto de contraccin muscular
potente y que se cree que interviene en la patogenia del asma mediante la
constriccin de las vas respiratorias pequeas del pulmn.
Leucotrieno C4: leucotrieno formado a partir del leucotrieno B4 mediante la adicin de
glutatin.
Ley de Coulomb: describe la fuerza entre dos cargas en el vaco. La fuerza, F, se

define como F = k* (q1q2)/r2, donde q1 y q2 son las cargas y <i>r</i> es la distancia
entre ellas.
Ley de Planck: ecuacin bsica utilizada en el campo de la fsica que relaciona la
energa por fotn con la frecuencia de la luz: E = hv, donde h es la constante de
Planck, 6,626 x 10-34 J s.
Liasas: una de las seis clases de enzimas reconocidas por la Comisin de Enzimas de
la Unin Internacional de Bioqumica y Biologa Molecular (IUBMB). Esta enzima
cataliza eliminaciones de un grupo o adiciones de un grupo a un doble enlace, u otras
rupturas que implican un reordenamiento electrnico.
Licopeno: un tetraterpeno que es el pigmento del tomate.
Ligando: en general, una molcula pequea que se une de manera especfica a otra
ms grande; por ejemplo, una hormona que se une a un receptor. El trmino puede
utilizarse tambin para hacer referencia a una especie qumica que forma un complejo
de coordinacin con un tomo central, que suele ser un tomo metlico.
Ligasas: una de las seis clases de enzimas reconocidas por la Comisin de Enzimas
de la Unin Internacional de Bioqumica y Biologa Molecular (IUBMB). Esta enzima
cataliza reacciones en las que se unen dos molculas.
Limoneno: un monoterpeno responsable del olor caracterstico de los limones.
Lneas celulares clonales: lneas de las clulas que proceden todas de una nica
clula, por lo que son genticamente uniformes.
Lnea Z (discos Z): regin en el centro de la banda I del sarcmero que forman una
lnea oscura.
Lpidos: grupo de compuestos biolgicos, qumicamente diversos, que se clasifican
conjuntamente por su estructura, generalmente apolar, que hace que sean poco
solubles en agua.
Lipoprotenas: tipo de molculas en las que los lpidos estn unidos a las protenas.
Lisosoma: orgnulo de la clula eucariota que se forma por gemacin a partir del
complejo de Golgi. Contiene muchas enzimas digestivas, proteasas, nucleasas, lipasas
y enzimas de degradacin de hidratos de carbono.
Lisozimas: enzimas que atacan a la capa de peptidoglucano de las paredes celulares
bacterianas.
Lugar activo: lugar de una molcula enzimtica al que se une el sustrato y donde se
facilita la reaccin. A menudo es una hendidura o bolsillo situado en la superficie de la
enzima.
Lugar apirimidnico: en una molcula de ADN, un residuo de azcar que carece de
una pirimidina unida a l. Estos lugares pueden surgir de la accin de la uracilo-ADN
N-glucosilasa.
Luz del tilacoide: espacio interior de la parte interna de una membrana tilacoide.
Luz ultravioleta: forma daina de la radiacin en la luz solar que forma dmeros de
pirimidina.
mARN: ARN mensajero. Se vuelve complementario a una porcin de una molcula de

ADN a travs de una ARN polimerasa. El mARN transporta la secuencia de nucletidos
desde el ADN hasta los ribosomas donde tiene lugar la traduccin.
Macroiones: conjunto de polielectrlitos y/o polianflitos. Los cidos nucleicos y las
protenas son macroiones.
Mapa de ligamiento: mapa de los genes de un genoma que se realiza midiendo las
frecuencias de recombinacin de los genes.
Mapa fsico: mapa que muestra las localizaciones fsicas de los genes en un
cromosoma.
Mapa gentico: mapa que identifica las posiciones relativas de los genes en los
cromosomas.
MAPK (protena quinasa activada por mitgenos): una clase de protenas
fosforiladas por las MAPKK que forman parte de la ruta de activacin de un factor de
proliferacin central.
MAPKK: una clase de protenas fosforiladas por la MAPKKK que forman parte de la
ruta de activacin de un factor de proliferacin central. Son las encargadas de la
fosforilacin de las MAPK.
MAPKKK: una clase de protenas fosforiladas como consecuencia de la activacin de
ras en la ruta de activacin de un factor de proliferacin central. Son las encargadas
de la fosforilacin de las MAPKK. Uno de los miembros de esta familia es el
protooncogn raf.
Marcador: cualquier alelo cuya frecuencia pueda determinarse cuantitativamente.
Marcadores de afinidad: proceso mediante el cual un inhibidor competitivo
irreversible se une al lugar activo de una enzima para marcarlo.
Matriz mitocondrial: espacio libre en el interior de la mitocondria unido por las
crestas. Contiene enzimas del ciclo del cido ctrico, la oxidacin de los cidos grasos,
la oxidacin de los aminocidos y la oxidacin del piruvato.
Matriz nuclear (tambin denominada andamiaje nuclear): una red proteica que
queda en el ncleo cuando se extraen las histonas y otras protenas con enlaces
dbiles y se digiere la mayor parte del ADN. Se supone que acta como andamiaje de
organizacin de la cromatina.
Mecanismo de control de la ruptura proteoltica: modificacin enzimtica
covalente empleada por algunas proteasas, como las proteasas pancreticas, que
permanecen inactivas hasta que se produce una ruptura proteoltica que las activa.
Algunas de estas enzimas son la tripsina, la quimotripsina, la elastasa y la
carboxipeptidasa, que se sintetizan como las molculas inactivas denominadas
tripsingenos,
quimotripsingenos,
proelastasas
y
procarboxipeptidasas,
respectivamente.
Mecanismo ping-pong: mecanismo de reaccin enzimtica para las reacciones de
mltiples sustratos en el que un sustrato se une a una enzima, se libera un producto,
y posteriormente se une un segundo sustrato y se libera un segundo producto.
Medio HAT: medio de cultivo celular potenciado con hipoxantina, aminopterina y

timidina. Selecciona las clulas que tienen una ruta de salvamento de purina
funcional.
Melanocitos: clulas productoras de pigmentos involucradas en la sntesis de
melaninas.
Melitina: una protena en las picaduras de las abejas que estimula la liberacin de
araquidonato.
Mella: interrupcin de cadena nica del dplex de ADN, en la que no falta ningn
nucletido, a diferencia del hueco, que es una interrupcin semejante en la que faltan
uno o varios nucletidos.
Membrana externa del cloroplasto: estructura anloga a la membrana externa de
la mitocondria que es libremente permeable a la mayor parte de las molculas.
Membrana interna del cloroplasto: estructura anloga a la membrana interna de la
mitocondria que posee una permeabilidad bastante selectiva a las molculas.
Membrana mitocondrial externa: estructura diferente que rodea a la mitocondria y
bastante permeable a la mayora de los metabolitos biolgicos.
Membrana mitocondrial interna: estructura mitocondrial diferente que no es
totalmente permeable a la mayora de los metabolitos. Incluye los complejos del
sistema de transporte electrnico.
Membrana plasmtica: superficie de las clulas eucariotas en las que se encuentran
los sistemas de transporte dependientes de la energa.
Memoria del sistema inmunitario: fenmeno por el que una exposicin inicial a un
determinado antgeno da lugar a una produccin rpida y mucho ms masiva de los
anticuerpos especficos que sobre una segunda exposicin.
Mensajes policistrnicos: la forma en que los mensajes suelen transportarse en los
organismos procariotas. Las secuencias codificadoras de polipptidos mltiples se
producen en un nico mARN.
Meromiosina ligera: fragmento de la miosina que se produce por la accin de la
ruptura de la tripsina en la cola de miosina.
Meromiosina pesada: fragmento de la miosina que se produce por la accin de la
ruptura de la tripsina en la cola de miosina.
Metabolismo: las clulas vivas contienen miles de reacciones qumicas que se
producen simultneamente. El trmino metabolismo hace referencia a la totalidad de
este conjunto de reacciones.
Metabolismo aerobio: metabolismo que requiere oxgeno.
Metabolismo energtico: la parte del metabolismo intermediario formada por las
rutas que almacenan o generan energa metablica.
Metabolismo intermediario: comprende todas las reacciones relacionadas con el
almacenamiento y la generacin de energa metablica y con el empleo de esa energa
en la biosntesis de compuestos de bajo peso molecular y compuestos de
almacenamiento de energa. No se incluye la biosntesis de los cidos nucleicos y las

protenas a partir de sus precursores monomricos.
Metafase: parte del ciclo celular mittico en la que cada cromosoma se alinea de
manera independiente en la placa de metafase.
Metahemoglobina: forma oxidada de la hemoglobina que contiene Fe (III) y que no
puede unir O2. La metahemoglobina se puede formar permitiendo que la hemoglobina
est expuesta al aire, fuera del medio celular.
Metaloenzimas: nombre que reciben las enzimas que contienen iones metlicos.
Metamioglobina: forma oxidada de la mioglobina que contiene Fe (III) y que no
puede unir O2. La metamioglobina se puede formar permitiendo que la mioglobina est
expuesta al aire, fuera del medio celular.
Metarrodopsina II: producida por la batorrodopsina mediante la prdida de un
protn y cambios conformacionales. Esta es la especie que activa la transducina para
iniciar el proceso de la cascada visual.
5,10-Meteniltetrahidrofolato: molcula que acta como la 8-hidroxi-5desazaflavina en las ADN fotoliasas. Acta como un factor de captacin de la luz.
Metilasa de mantenimiento: enzima eucariota que garantiza que todos los lugares
que estaban metilados en el ADN original lo estn tambin en el ADN hijo.
Metilcobalamina: forma enzimticamente activa de la vitamina B12 que transfiere un
grupo metilo a homocistena, convirtindolo en metionina.
Metionina sintasa: homocistena + metilcobalamina <=> metionina + vitamina B12.
Micelas: pequeas gotas que se forman cuando una sustancia anfiptica que tiene un
grupo de cabeza polar y un grupo de cola no polar (como un cido graso) se aade a
un medio acuoso y se agita. Cada gota est formada por una acumulacin esfrica de
molculas anfipticas dispuestas con los grupos de cabeza polares hacia fuera, en
direccin al agua, y sus colas no polares enfrentadas hacia el centro.
Microcuerpos: orgnulos celulares eucariotas donde tiene lugar la oxidacin de los
aminocidos, las reacciones de la catalasa y la peroxidasa, las degradaciones de los
esteroles (plantas) y las reacciones del ciclo glioxilato.
Microsomas: agregados membranosos de los ribosomas.
Microtbulos: estructuras tubulares alargadas que se forman a partir de un
envoltorio helicoidal de la protena tubulina. Se encuentran en lugares tan diversos
como el huso mittico, los flagelos de los protozoos y del esperma, y en los axones
nerviosos.
Microtbulos cinetocricos: parte del huso mittico unido a los cinetocoros de los
cromosomas individuales. Se cree que estos microtbulos traccionan de las cromtidas
hacia los polos en la telofase de la mitosis.
Microtbulos polares: parte del huso mittico que se extiende entre los centrolos y
que parece empujarles separndolos.
Mineralocorticoides: un grupo de hormonas esteroideas (por ejemplo, aldosterona),

que regulan el equilibrio inico mediante la activacin de la reabsorcin de sodio,
cloruro y bicarbonato en el rin.
Miofibras: fibras musculares individuales.
Miofibrillas: haz de estructuras proteicas que producen la contraccin muscular
dentro de una miofibra.
Mioglobina: protena de almacenamiento de una nica subunidad de oxgeno.
Miosina: protena que, combinada con el ATP de actina y con el calcio, produce el
movimiento contrctil en las clulas.
Mitocondrias: orgnulos cuya principal tarea consiste en aportar a la clula ATP a
travs de la fosforilacin oxidativa. Contienen las enzimas para la oxidacin del
piruvato, el ciclo del cido ctrico, la -oxidacin de los cidos grasos y la fosforilacin
oxidativa, as como la cadena de transporte electrnico

. En el por
lo tanto, se produce: el ciclo del cido ctrico, el transporte electrnico, la fosforilacin
oxidativa, la oxidacin de los cidos grasos, el catabolismo de los aminocidos y la
oxidacin del piruvato.
Mitgeno: factor que estimula la mitosis.
Modelo concertado de alosterismo: modelo de alosterismo consecuente con la
teora de Monod, Wyman y Changeux en la que el tetrmero de hemoglobina se
encuentra en un equilibrio entre dos formas: el estado desoxi (T), donde todas las
subunidades se encuentran en la conformacin de unin dbil y el estado oxi (R),
donde todas las unidades se encuentran en la forma de unin fuerte. La oxigenacin
parcial desplaza ese equilibrio hacia el estado R. El cambio es de tipo concertado.
Modelo de estado mltiple de alosterismo: modelo complejo de unin del oxgeno
con un cambio concertado entre los estados de unin de acuerdo con la teora de
Monod, et. al., pero con ms de dos estados de unin.
Modelo de filamento deslizante para la contraccin muscular:
propuesto por Hugh y Andrew Huxley para explicar la contraccin muscular.
modelo
Modelo de Holliday: modelo de la recombinacin homloga que comporta la

alineacin de secuencias homlogas, la mella, la invasin de la cadena, el ligamiento,
y la migracin del punto de cruce (unin de Holliday), la isomerizacin, la rotura de las
cadenas y la nueva unin. Meselson y Radding propusieron una variacin de este
modelo.
Modelo de Meselson-Radding: modelo propuesto para la recombinacin homloga
que comporta la alineacin de las secuencias homlogas, la mella, la sntesis con
desplazamiento de cadena, la invasin de la cadena, la ruptura del bucle, el ligamiento
de la cadena desplazada, la isomerizacin, la migracin de rama y ligamiento de la
cadena A invasora, y la resolucin como el modelo de Holliday.
Modelo de opern: modelo originalmente propuesto por Jacob y Monod que era una
hiptesis de unificacin de la transcripcin en organismos procariotas.
Modelo del mosaico fluido: modelo, originariamente propuesto por S. J. Singer y G.
L. Nicholson, que describe la estructura de la membrana celular, segn el cual las
protenas estn incluidas en una bicapa fosfolipdica y tienen libertad de movimiento
en el plano de la membrana.
Modelo secuencial de alosterismo: modelo que explica la cooperacin (despus del
modelo de Koshland, Nemethy y Filmer) en la que la presencia de una subunidad de
hemoglobina portadora de oxgeno favorece la formacin del estado de unin fuerte
de las subunidades adyacentes, cuyos lugares de unin del oxgeno no estn ocupados
an. Estos modelos se caracterizan por la existencia de molculas con algunas
subunidades en estado dbil y otras en estado fuerte.
Modificacin covalente: un medio para regular la actividad de algunas enzimas. En
el caso de la glucgeno fosforilasa o la piruvato quinasa, la modificacin covalente
implica aadir o quitar un grupo fosfato. Cuando la glucgeno fosforilasa contiene
fosfatos, se dice que est en la forma activa. Por otro lado, cuando la piruvato quinasa
est fosforilada es menos activa.
Molculas de pigmento antena: conjunto de molculas a travs de las cuales la
energa capturada (en forma de electrn excitado) de un fotn de luz puede discurrir
antes de llegar al centro de reaccin. La mayor parte de las clorofilas actan como
molculas antena.
Momento dipolar: las molculas que tienen una distribucin asimtrica de la carga
son dipolos. La magnitud de la asimetra se denomina momento dipolar de una
molcula.
Monocapas: reordenamiento de las molculas, normalmente en la superficie de un
lquido, en el que slo est presente una nica capa de dichas molculas.
Monosacrido: molculas monomricas pequeas de hidratos de carbono, que
comprenden los azcares simples.
Monxido de carbono: molcula con una forma parecida al oxgeno, que est unida
a la mioglobina y a la hemoglobina de forma ms fuerte que el oxgeno. Es un gas
txico que bloquea la respiracin. Inhibidor del transporte electrnico que funciona
mediante la inhibicin de la citocromo oxidasa (complejo IV). Este compuesto
reacciona con la forma reducida del complejo.
Mononucletido de flavina (FMN): grupo prosttico de NADH deshidrogenasa.
Monoterpeno: trmino que hace referencia a un terpeno derivado del geranil
pirofosfato.
Motivo hlice-vuelta-hlice: estructura proteica localizada en el complejo CRPcAMP-ADN. Es una estructura comn en las protenas reguladoras de la unin al ADN.
Mucinas: glucoprotenas que se encuentran en cantidades abundantes en las
secreciones salivares y que contienen muchos glucanos cortos con enlaces O-.
Msculo blanco: una de las dos categoras de msculo estriado. Se utiliza para
movimientos ocasionales frecuentemente rpidos.
Msculo cardiaco: una forma especial de msculo estriado que se encuentra en el

corazn.
Msculo estriado: tipo de msculo que controla los movimientos musculares
voluntarios. Se encuentra en los brazos, piernas, prpados, etctera.
Msculo liso: tipo de msculo que controla el movimiento muscular involuntario.

Rodea los rganos internos como los vasos sanguneos, el intestino y la vescula biliar.
Este msculo realiza contracciones lentas y mantenidas.
Msculo rojo: una de las dos categoras de msculo estriado. Concebido para un uso
relativamente continuado.
Mutacin: alteracin de la secuencia del ADN.
Mutaciones de desplazamiento de marco (mutaciones incoherentes): un tipo
de mutacin en la secuencia codificante de una protena, en la que la insercin o
eliminacin de un nmero de bases no divisible por tres provoca un desplazamiento
del marco de lectura de la secuencia de la protena.
Mutacin de sentido equivocado o errneo: mutacin en la que un codn
correspondiente a un aminocido en una secuencia proteica se sustituye por un codn
correspondiente a un aminocido diferente.
Mutacin de transicin: mutacin que cambia un par de bases purina-pirimidina a
un par de bases purina-pirimidina diferente. Un ejemplo es la transicin de GC a AT.
Mutacin de transversin: mutacin que cambia un par de bases purina-pirimidina
a un par de bases pirimidina-purina diferente. Un ejemplo es la transicin de GC a TA.
Mutacin intergnica: mutacin supresora que se produce en un segundo gen
diferente de la mutacin original.
Mutacin silenciosa: mutacin que no afecta al fenotipo del organismo.
Mutacin sin sentido: mutacin que convierte un codn de un aminocido en un
codn de detencin.
Mutaciones somticas: mutaciones que se producen fuera de las clulas de la lnea
germinal y que, por tanto, no se heredan.
Mutacin supresora: una mutacin que se produce en alguna parte del genoma que
supera el efecto de una mutacin primaria. Por ejemplo, si se produce una mutacin
sin sentido, se puede suprimir por una mutacin en otro gen que hace que el gen que
contiene el codn de detencin prematuro todava pueda producir protenas de
longitud completa.
Mutagnesis: el proceso de creacin de mutaciones.
Mutagnesis de lugar dirigida: tcnica mediante la cual se introduce alteracin en

la secuencia de ADN de una molcula. Cuando dicha alteracin se produce en una
regin que codifica a la protena, la secuencia de aminocidos de la protena se ver
alterada en consecuencia.
Mutgeno: sustancia que produce mutaciones en el ADN.
mutT: gen de E. coli que cataliza la siguiente reaccin: 8-oxo-dGTP + H2O <=> 8oxo-dGMP + PPi.
NAD+: forma oxidada del NADH. Es un aceptor comn de electrones que se produce
en las oxidaciones biolgicas.
NADH: forma reducida del NAD+, producida mediante la transferencia de electrones
en la oxidacin biolgica. Puede donar electrones, reducir otra molcula biolgica o
transferir electrones al sistema de transporte electrnico.
NADH deshidrogenasa: otro trmino utilizado para hacer referencia al complejo I
que describe su funcin enzimtica.
NADP+: molcula que consiste en la forma oxidada del NADPH. Puede aceptar
electrones.
NADPH: transportador electrnico y fuente principal de los electrones necesarios para
la biosntesis reductiva.
Neuronas dopaminrgicas: neuronas que segregan dopamina.
Neurohormonas: sustancias de los sistemas nerviosos que modulan la respuesta de
las clulas nerviosas ante los transmisores.
Neurotoxina: toxina que acta alterando la funcin de la clula nerviosa. Las
neurotoxinas de accin rpida actan a menudo bloqueando la accin de una puerta
inica necesaria para la formacin de un potencial de accin.
Neurotransmisin excitadora: neurotransmisin en la que se promueve un
potencial de accin en la clula postsinptica. Por ejemplo, las sinapsis colinrgicas
nicotnicas y aquellas en las que interviene el glutamato.
Neurotransmisin inhibidora: neurotransmisin, como las que utilizan GABA o
receptores de acetilcolina muscarnicos, en la que un impulso recibido en una sinapsis
dificulta la transmisin de un potencial de accin en la neurona receptora.
Neurotransmisor: sustancia que permite la transmisin de los impulsos nerviosos de
una clula a otra.
Nexina: protena que conecta los dobletes externos en la estructura 9+2 de los cilios.
N-formilmetionina: forma modificada de la metionina utilizada por los organismos
procariotas como el primer aminocido en un polipptido. Es el nico lugar donde se
utiliza el aminocido en un polipptido. En los dems lugares en los que aparece el
codn AUG, se utiliza la metionina.
nif: grupo gnico de unos 24.000 pares de bases en Klebsiella que participa en la
fijacin del nitrgeno.
Nigericina: antibitico que acta como antiporte potasio/protn.

Nitrobacter: gnero de bacterias que oxida NO2- a NO3- para generar energa.
Nitrosomonas: gnero de bacterias que oxidan el NH3 a NO2- para generar energa.
Ndulos de Ranvier: huecos entre las clulas de Schwann en un axn. Estas zonas
no estn mielinizadas.
Nomenclatura D-L: sistema utilizado frecuentemente por los bioqumicos para
describir, en parte, la configuracin estereoqumica de los azcares. Los azcares se
designan mediante D o L dependiendo de la configuracin del carbono quiral ms
alejado del grupo carbonilo. Se acord este nombre debido a que la mayora de los Dazcares rotaban el plano de polarizacin de la luz polarizada hacia la derecha
(dextro), mientras que la mayora de los L-azcares rotaban la luz polarizada hacia la
izquierda (levo).
Nomenclatura R-S: sistema que describe la configuracin estereoqumica absoluta
de un enantimero. Depende de las prioridades de los grupos qumicos que se unen al
carbono asimtrico.
Ncleo: estructura rodeada por una membrana en la clula eucariota, que contiene el
material gentico cromosmico y los componentes asociados. Tambin es el lugar en
el que se procesan las molculas de ARN (replicacin del ADN, la sntesis del tARN, y
del mARN) y se ensamblan los ribosomas.
Nuclolo: orgnulo celular eucariota donde tiene lugar la sntesis del ARN ribosmico
(rARN).
Nuclesido: molcula que, bajo hidrlisis completa, produce al menos 1 mol por mol
de base de purina o pirimidina y un azcar.
Nuclesido difosfato: nuclesido con dos fosfatos unidos a l.
Nuclesido difosfato quinasa: enzima que interconvierte los (desoxy)nuclesidos
difosfato en (desoxy)nuclesidos trifosfato, utilizando energa procedente del ATP. Por
ejemplo, ATP + CDP <=> ADP + CTP.
Nuclesido monofosfato: nuclesido con un fosfato unido a l.
Nuclesido trifosfato: nuclesido con tres fosfatos unidos a l.
Nucleosoma: unidad estructural de primer orden para el empaquetamiento del ADN
en la cromatina, que est formada por 146 pb de ADN que envuelven 1,75 veces un
ncleo octamrico de protenas histonas. Los sucesivos nucleosomas estn conectados
por fragmentos de ADN conector.
Nucletido: unidades monomricas del cido nucleico compuestos de fosfato,
azcares y una base prica o pirimidnica.
Nmero de copia: nmero de copias de un gen concreto o de una secuencia de ADN
que hay por clula.
Nmero de ligazn: nmero total de veces que las dos cadenas de una hlice de
ADN se cruzan mediante giros o retorcimientos. Es igual al nmero de veces que estn
entrelazadas las dos cadenas. Refleja tanto el enrollamiento de la hlice de ADN nativo
como la presencia de cualquier superenrollamiento.
Nmero de recambio: representado por kcat, esta cifra es la medida de la cantidad

de tiempo que tarda una molcula de enzima en completar una reaccin con una
molcula de sustrato.
O6-alquilguanina alquiltransferasa: enzima de reparacin poco comn que
transfiere un grupo metilo o etilo de una O6-metilguanina u O6-etilguanina a un
residuo de cistena en el lugar activo de la protena. Por tanto, puede actuar una sola
vez.
Octosa: un azcar que contiene ocho tomos de carbono.
Oligomicina: inhibidor de la fosforilacin oxidativa que acta unindose a una
protena especfica en el complejo F0.
Oligopptido: un oligonucletido es una cadena de varios aminocidos unidos por
enlaces peptdicos.
Oligosacrido: molculas de hidratos de carbono que contienen un nmero reducido
de monmeros unidos los unos a los otros.
Oncogn: un gen que, en una versin mutada, puede facilitar la transformacin de
una clula normal en cancerosa.
Operador: lugar del ADN en el que se une una protena represora para bloquear la
iniciacin de la transcripcin a partir de un promotor adyacente
Opern: conjunto de genes estructurales procariotas contiguos que se transcriben
como una unidad, junto con los elementos reguladores adyacentes que controlan su
expresin.
Opern histidina: conjunto de 10 genes bacterianos para la biosntesis de histidina
regulados de manera coordinada a nivel de transcripcin.
Opern lactosa: opern de E.coli formado por tres genes estructurales ligados que
codifican las enzimas de utilizacin de la lactosa junto con los lugares de regulacin
adyacentes.
Opsina: protena que se encuentra en los discos de protena lamelar de los bastones
de los ojos. Esta protena se une al 11-cis-retinal.
Organismos aerobios: organismos que utilizan oxgeno.
Organismos anaerobios: organismos que no necesitan oxgeno para sobrevivir.
Algunos de estos organismos morirn si se ubican en un medio oxigenado.
Organismos fotosintticos: organismos, tales como las plantas y algunas bacterias,
que aprovechan la energa de la luz solar.
Organismos termfilos: organismos que viven a elevadas temperaturas de hasta
100C
o superiores.
Orgnulos: compartimientos del citoplasma de las clulas eucariotas limitados por

membranas. Cada tipo de orgnulo realiza un conjunto especfico de funciones. Son
ejemplos de orgnulos las mitocondrias, los cloroplastos y los ncleos.
oric: origen de replicacin en el cromosoma E. coli.
Origen de replicacin: regin en una molcula de ADN definida por una secuencia
de nucletidos especfica en la que se inicia la replicacin del ADN.
Ouabana: glucsido txico que inhibe la accin de las enzimas que bombean los
iones de sodio y potasio a travs de las paredes celulares para mantener el equilibrio
electroltico necesario. Se obtiene de un arbusto africano.
Ovillo aleatorio: se refiere a un polmero lineal que carece de estrutura secundaria o
terciaria, y en lugar de ello es completamente flexible, con una geometra que vara de
manera aleatoria. Es el estado de una protena o de un cido nucleico
desnaturalizados.
Ovotiol: aminocido azufrado encontrado en huevos fertilizados, en los que
desempea un papel comparable al del glutatin.
Oxidacin: trmino utilizado para describir una ruta oxidativa

menor del metabolismo de los cidos grasos. El nombre procede del hecho de que la
oxidacin se inicia con un carbono ms all de la porcin de carboxilo.
Error!Marcador no definido.-oxidacin: proceso oxidativo por el que los cidos
grasos se degradan a acetil-CoA . Trmino utilizado para describir la principal ruta
oxidativa del metabolismo de los cidos grasos. El nombre procede del hecho de que
la oxidacin se inicia con dos carbonos ms all de la porcin de carboxilo.
Oxidacin: proceso mediante el cual los electrones se pierden por medio de un
compuesto. Como consecuencia, el otro compuesto que acepta los electrones se
reduce.
Oxidasas: un tipo de enzimas que catalizan las reacciones de oxidacin/reduccin, en
la que el oxgeno molecular es el aceptor electrnico.
Oxigenasas: un tipo de enzimas que catalizan las reacciones de oxidacin-reduccin

en las que el oxgeno molecular es el aceptor electrnico.
Oxidorreductasas: una de las seis clases de enzimas reconocidas por la Comisin de
enzima cataliza reacciones de oxidacin-reduccin.
Oxitocina: hormona que estimula las contracciones del tero en el parto.
8-Oxoguanina: forma oxidada de la guanina que se produce a partir del dao
oxidativo.
P50: la presin parcial de un gas que produce una saturacin media de una protena de
unin para dicho gas. Especificando para el oxgeno, presin de oxgeno que se
necesita para conseguir un 50% de la saturacin de la protena.
p53: protena de 53 kilodalton de masa que acta en las clulas eucariotas como un
supresor de tumores. Participa en la regulacin del ciclo celular.
Palndromo: con respecto al ADN, un segmento en el que la secuencia es la misma
en una cadena leda de derecha a izquierda y en la complementaria leda de izquierda
a derecha. As, se trata de una serie de repeticiones invertidas.
Pancreatitis aguda: trastorno extremadamente doloroso provocado por la activacin
de la tripsina en el pncreas.
Paradoja de plegado de Levinthal: sostiene que una protena puede asumir
aproximadamente 1050 conformaciones tericas. Aunque la molcula pudiera intentar
una nueva conformacin cada 10-13 segundos, se necesitaran unos 1030 aos para
poder probar aleatoriamente todas las posibilidades. Sin embargo, la ribonucleasa se
pliega por completo aproximadamente en un minuto.
Parsitos moleculares: trmino utilizado para describir secuencias en un genoma
que parecen no tener ninguna utilidad.
Pares de bases: trmino que hace referencia al hecho de que, en un cido nucleico
helicoidal, las bases de cada cadena estn siempre emparejadas de forma
complementaria: la adenina se aparea con el uracilo (en el ARN) o con la timina (en el
ADN) y viceversa; la guanina se aparea con la citosina y viceversa. Los pares de bases
se estabilizan mediante enlaces de hidrgeno.
Partculas de reconocimiento de seal (SRP): complejos de varias protenas y un
ARN pequeo (7SL) involucrado en transportar protenas al aparato de Golgi. Ellas
reconocen las secuencias de seal de las protenas apropiadas nacientes y se unen a
ellas cuando estn siendo expulsadas de los ribosomas.
Partculas ribonucleoproteicas nucleares pequeas (snRNP): complejos de
protenas snARN que cortan y empalman ARN en clulas eucariotas.
Paso: espacio entre los ovillos adyacentes individuales de una hlice.
Paso limitante de la velocidad: en un proceso de mltiples pasos, el paso ms
lento, que determina cunto dura todo el proceso en conjunto.
Pentosa: un azcar que contiene cinco tomos de carbono.
Pepsina: proteasa producida en el estmago.
Peptidiltransferasa: actividad enzimtica que es parte integrante de la subunidad

50S del ribosoma. Cataliza la formacin de un enlace peptdico a medida que se
transfiere la cadena peptdica en crecimiento al aminocido del tARN en el lugar A de
la subunidad ribosmica.
Pptido: polmeros de aminocidos por formacin de enlaces amida entre los grupos
-carboxilo y -amino (enlace peptdico).
Peptidoglucanos: componentes de la pared celular bacteriana que estn formados
por cadenas polimricas de aminoazcares que se entrecruzan por cadenas de
oligopptidos para formar una red tridimensional enorme.
Perforina: protena liberada por las clulas T en respuesta al reconocimiento de las
protenas del complejo principal de histocompatibilidad (protenas MHC). Esta protena
forma poros en la membrana plasmtica de la clula que est siendo atacada, lo cual
permite la difusin hacia el exterior de iones esenciales y, de esta manera se destruye
la clula.
Permeabilidad selectiva de la membrana: propiedad de una membrana en la que
las puertas especficas facilitan el paso de sustancias, normalmente en una nica
direccin.
pH: logaritmo negativo de la concentracin del ion hidrgeno en una solucin acuosa.
pI (punto isoelctrico): pH en el que un anflito o polianflito tiene una carga
neta de cero.
Piranosa: un azcar en una estructura de anillo de seis eslabones.
Pirimidina: uno de los dos tipos de bases del cido nucleico. La citosina, el uracilo y
la timina son pirimidinas.
Piridoxal fosfato: coenzima de las aminotransferasas que proceden de la vitamina
B6. La catlisis se inicia con la condensacin del aldehdo de este grupo con el grupo
amino de un aminocido, para dar un intermediario base de Schiff, o aldimina.
Pirofosfato de tiamina: coenzima implicada en las reacciones de transferencia de
grupo.
Piruvato: molcula que es el producto final de la gluclisis.
PKa: logaritmo negativo de la constante de disociacin de un cido o una base en una
solucin acuosa.
Placa: una zona clara que se forma por la infeccin local por un fago en un cultivo de
bacterias en una placa de Petri.
Plasmalgenos: fosfolpidos que contienen un ter alquenilo en la posicin sn-1 del
glicerol.
Plsmidos: pequeas molculas de ADN circular extracromosmicas que se
encuentran en muchas bacterias. Se replican independientemente del cromosoma
principal y puede haber mltiples copias plsmidos por cada clula.
Pliegue de inmunoglobulina: dominio estructural comn de los anticuerpos de las

respuestas humoral y celular. Esta estructura constituye probablemente el elemento
estructural primitivo en el proceso evolutivo de la respuesta inmunitaria.
Pliegue de ruptura: estructura en forma de anillo que se forma entre las clulas que
se dividen durante la citocinesis. Este pliegue define un plano perpendicular al huso
mittico.
Ploida: hace referencia a una copia del genoma. Las clulas haploides tienen una
copia del genoma. Las clulas diploides tienen dos copias del genoma.
PRM: promotor de mantenimiento a partir del cual se transcribe el gen cl de durante
el mantenimiento de la lisogenia.
polA: nombre del gen estructural para la ADN polimerasa I de E. coli.
polB: nombre del gen estructural para la ADN polimerasa II de E. coli.
polC: nombre del gen estructural para la ADN polimerasa III de E. coli.
Polianflito: molculas que contienen muchos grupos cidos y bsicos.
Polielectrlito: macromolculas, como la polilisina, que tienen mltiplos de carga
slo positiva o slo negativa.
Polimerasas: catalizadores enzimticos responsables de la produccin de polmeros
de cido nucleico. Existen ARN polimerasas y ADN polimerasas.
Poliploide: respecto a una clula u organismo, la posesin de ms de dos conjuntos
homlogos de cromosomas por ncleo.
Polipptido: un polipptido es una cadena de muchos aminocidos unidos por
enlaces peptdicos.
Poliprenoles (alcoholes poliisoprenoides): trmino que hace referencia a un
isoprenoide que tiene ms de 50 carbonos.
Poliqutidos: un tipo de antibiticos producido en las rutas como la biosntesis de los
cidos grasos, pero carece de una o varias actividades de la biosntesis. Ejemplos de
poliqutidos son la eritromicina y la oxitetraciclina.
Polisacridos: polmeros largos de unidades monomricas de hidratos de carbono
que se utilizan para el almacenamiento de energa y para la integridad estructural de
las clulas.
Potencial de accin: onda de despolarizacin transitoria que se desplaza a lo largo
de la membrana de una clula nerviosa (o cualquier otro tipo de clula excitable, como
una clula muscular), como resultado de los flujos de iones a travs de la membrana.
Un impulso nervioso.
Posicin de balanceo: en un codn, a menudo el tercer nucletido recibe esta
denominacin, debido a que las dos primeras bases son las ms importantes en
cuanto a la especificacin de un aminocido y la tercera posicin puede variar (en
muchos casos) hasta cierto punto. En un anticodn, la posicin de balanceo es el
primer nucletido, debido a la naturaleza antiparalela del apareamiento de bases de
los cidos nucleicos.
Potencial de reposo: diferencia de voltaje que existe a travs de la membrana de

una clula excitable, como una clula nerviosa, excepto en los lugares en que est en
curso un potencial de accin. Es una consecuencia de los gradientes inicos que se
mantienen a travs de la membrana.
Potenciadores: secuencias de ADN, alejadas del propio promotor hasta varios
kilopares de bases, que pueden unir factores que actan en trans e influir en la
transcripcin de genes.
Potencial de reduccin estndar (E0): medida de la tendencia de un reductor a
perder electrones.
Potencial qumico: (tambin llamado energa libre molar parcial). En un sistema, la
energa libre que se encuentra en un componente qumico por mol del componente
presente. Por ejemplo, en un sistema que contenga a moles del componente A, y b
moles del componente B, la energa libre total G sera la suma de la energa libre de
los dos componentes.
Pre-mARN: molcula de ARN mensajero (mARN) que no ha sido procesada para
eliminar los intrones de la secuencia.
Prenilacin: unin de una porcin isoprenoide C20 a una molcula.
Preproinsulina: polipptido de 105 residuos. Es el precursor de la proinsulina y el
mayor recurso de la insulina.
Primasa: una enzima esencial para la iniciacin de la replicacin del ADN en la mayor
parte de las clulas. Es una ARN polimerasa y crea un cebador de ARN corto, que se
elonga por la ADN polimerasa.
Primera ley de la termodinmica: ley que establece que la energa no puede
crearse ni destruirse y que, por tanto, es posible explicar cualquier cambio de la
energa interna de un sistema E por un intercambio de calor (q) y/o de trabajo (w)
con el entorno.
E = q - w.
Primosoma: complejo enzimtico que se encuentra en la horquilla de replicacin

durante la replicacin del ADN; sintetiza los cebadores de ARN en la cadena retardada
y tambin interviene en el desenrollamiento de la hlice de ADN original.
Priones: una clase poco frecuente protenas que pueden transmitir una enfermedad
independientemente de los cidos nucleicos.
Procariotas: organismos unicelulares primitivos que no estn compartimentalizados
por membranas celulares internas; las eubacterias y las arqueobacterias. Comprese
con eucariotas.
Procesos anaplerticos: rutas que proporcionan intermediarios moleculares para el
ciclo del cido ctrico.
Procesividad: para una ADN o una ARN polimerasa, el nmero medio de nucletidos
incorporados por proceso de unin entre la polimerasa y un extremo 3 cebador.
Describe la tendencia de una polimerasa a permanecer unida a un molde.
Procolgeno: forma del colgeno de reciente traduccin en la que se produce la
hidroxilacin y la adicin de residuos de azcares, pero en el que no se ha formado la
triple hlice.
Produccin pre-estado estacionario: perodo de tiempo inicial en una reaccin
enzimtica previo al establecimiento de las condiciones del estado estacionario.
Durante este perodo de tiempo, se puede producir un estallido de producto
rpidamente.
Profase: una parte del ciclo celular mittico durante el cual se produce la
condensacin de los cromosomas, la formacin del huso y la desintegracin de al
envoltura nuclear.
Progestgenos: un grupo de hormonas esteroideas que regula los fenmenos que se
producen durante el embarazo y son los precursores de todas las dems hormonas
esteroideas.
Proinsulina: polipptido de 81 residuos que es el precursor inmediato de la insulina.
Procede de la preproinsulina.
Promotor: secuencia de ADN reconocida por la ARN polimerasa, dando lugar a la
iniciacin de la transcripcin.
Propranolol: un antagonista de otra clase de receptores adrenrgicos, que controlan
la presin arterial y la frecuencia cardaca.
Proteasas: (tambin denominadas enzimas proteolticas) encimas que rompen los
enlaces peptdicos de un polipptido. Muchas presentan especificidad para una
determinada secuencia de aminocidos.
Proteasoma: proteasa grande dependiente de ATP que se encuentra en el citosol
eucariota. complejos proteolticos que degradan las protenas ubiquitinadas.
Protenas: se puede pensar que las protenas son cadenas polipeptdicas maduras.
Las protenas, al igual que los polipptidos, son una cadena de aminocidos unidos por
enlaces peptdicos, pero difieren de los polipptidos en que estn plegadas en la
configuracin tridimensional apropiada y/o en que estn modificadas. Las protenas
pueden tener una o ms cadenas polipeptdicas.
Protenas asociadas a los microtbulos (MAPs): protenas que se unen a los
microtbulos.
Protenas cromosmicas no histonas: una enorme variedad de protenas, como las
polimerasas y otras enzimas nucleares, las protenas receptoras hormonales y las
protenas reguladoras de muchos tipos que se encuentran en el ncleo eucariota
asociado con el ADN.
Protena de ensamblaje: protena de la superficie del retculo endoplsmico rugoso
que une al ribosoma a la protena con la secuencia seal en la superficie, de manera
que la protena puede insertarse en la membrana.
Protenas de fusin: protenas codificadas por genes que se han fusionado juntos in
vitro a partir de dos o ms orgenes, haciendo posible la recombinacin de los lugares
de unin y los lugares catalticos de formas novedosas.
Protena de la banda 4.1: protena perifrica de la membrana del eritrocito que se
encuentra en las uniones de espectrina.
Protena de unin al ADN de cadena nica (SSB, tambin denominada
protena desestabilizadora de la hlice): protena de E. coli que se une al ADN
para estabilizar una estructura en la que las superficies de enlace de hidrgeno de las
bases del ADN tienen una orientacin espacial orientada hacia los nucletidos
entrantes.
Protena del canal aninico (protena de la banda 3): protena integral de la
membrana del eritrocito. Est ligada a la espectrina mediante una protena
denominada aducina. La funcin de esta protena es permitir el paso de los iones
bicarbonato y cloruro a travs de la membrana y, de este modo, facilita el transporte
de dixido de carbono por la hemoglobina. Puede asociarse con la gliceraldehdofosfato deshidrogenasa. El dominio N-terminal de esta protena est relacionado con la
protena perifrica, ankirina.
Protenas del complejo principal de histocompatibilidad (protenas MHC): una
clase de molculas parecidas a las inmunoglobulinas que se encuentran en la
superficie de las clulas infectadas y que son el objetivo de unin de las clulas T.
Protenas fibrosas: una clase de protenas que se caracteriza por su forma alargada
o filamentosa. La mayora de estas protenas desempea funciones estructurales en
las clulas y los tejidos animales: mantienen las cosas juntas.
Protenas G: una clase de protenas que transducen las seales recibidas en el
receptor adrenrgico
para catalizar la sntesis del AMP cclico.
a la adenilato ciclasa, a la que estimulan
Protenas globulares: protenas que contienen cadenas polipeptdicas plegadas en

estructuras compactas que no son extendidas ni filamentosas.
Protenas hierro-azufre: protenas transportadoras de electrones en la cadena
respiratoria que contienen centros hierro-azufre.
Protena integral de membrana: protenas que se encuentran en las membranas
celulares que estn fijadas en ambas caras de la bicapa lipdica y que se proyectan a
travs de la membrana.
Protenas perifricas de membrana: protenas que se encuentran en las
membranas celulares que estn fijadas slo en una cara de la bicapa lipdica y no se
proyectan a travs de la membrana.
Protena quinasa: enzima que fosforila una protena.
Protena receptora de cAMP (CRP): protena de E.coli que interacciona con cAMP y
que sufre un cambio conformacional que incrementa su afinidad por varias secuencias
de ADN, incluyendo un lugar en el opern lac adyacente al lugar de unin de la ARN
polimerasa.
Protena SecB: una chaperona molecular implicada en la secrecin de los
polipptidos procariotas.
Protena terminal: En los adenovirus y en el bacterifago

29,
una protena ligada covalentemente al extremo 5 de cada cadena del genoma lineal
que acta para iniciar la replicacin del ADN.
Protena transportadora de glucosa: molcula de 492 aminocidos que se
encuentra en los eritrocitos y que es responsable del transporte de glucosa mediante
la difusin facilitada.
Proteoglucanos: glucoprotenas con abundantes hidratos de carbono (50 por ciento
o ms) que contienen polisacridos sulfatados o cido silico.
Protooncogn: gen celular esencial en el control de procesos relacionados con el
crecimiento de la clula. La alteracin de la secuencia, la funcin o la cantidad de este
producto gnico puede tener como consecuencia la transformacin de la clula. Este
gen alterado recibe el nombre de oncogn.
Protoporfirina IX: anillo tetrapirrlico de la familia de la globina que quela el Fe(II) y
transporta oxgeno. Forma qumica de la porcin del complejo formado con el hierro
en las protenas citocrmicas
Prottrofo: una forma no mutada de un organismo que es capaz de sintetizar un
determinado metabolito. Una mutacin de este tipo de organismo crea un auxtrofo.
Protrombina: forma precursora de la trombina.
Provirus: respecto a un retrovirus, un virus integrado en el genoma del hospedador.
Proyeccin de Fischer: convenio para representar los estereoismeros en un plano.
Un tetraedro de enlaces de un carbono se representa como un corte plano, de manera
que los enlaces situados a la derecha y a la izquierda se considera que van hacia el
observador, y los enlaces de la parte superior e inferior se considera que se alejan del
observador. Las proyecciones de los monosacridos estn orientadas con el grupo
carbonilo en la parte superior; el carbono quiral ms alejado del grupo carbonilo (que
es el que determina si el azcar es de la forma D o L), se representa con su hidroxilo
hacia la derecha para la forma D y hacia la izquierda para la forma L.
Proyeccin de Haworth: una representacin convencional en el plano de una
molcula de monosacrido ciclada. Los hidroxilos que se representan a la derecha de
la cadena en una proyeccin de Fischer se muestran por debajo del plano en una
proyeccin de Haworth.
PrP: protena supuestamente responsable de la transmisin de enfermedades de los

priones. La protena est codificada por el genoma del hospedador y puede adoptar
dos formas y slo una de stas es la causante de la enfermedad.
Prueba de Ames: prueba para determinar la mutagenicidad de una sustancia. Una
cepa de la bacteria Salmonella typhimurium que tiene una mutacin que inactiva una
enzima necesaria para la utilizacin de la histidina se expone a la sustancia en
cuestin y se siembra en un medio que carece de histidina. Una mutacin de reversin
que activa la enzima mutante hace que las clulas crezcan en este medio.
Pseudogenes: secuencias en un genoma eucariota (aunque algunos procariotas
tambin pueden tener secuencias como stas) que presentan una semejanza de
secuencia considerable con genes funcionantes y que evidentemente proceden de ellos
a lo largo de la evolucin. Sin embargo, son fragmentos no transcritos porque algn
elemento necesario para la transcripcin (a menudo una regin de control
flanqueadora o promotora) se ha perdido o est defectuoso.
Puentes cruzados: enlaces estructurales estables que se forman entre los filamentos
de actina y miosina durante la contraccin muscular.
Punto de control para el ciclo celular: en el ciclo de la levadura, el requisito de
que la protena cdc2, que debe ser fosforilada a la entrada en G2, se desfosforile para
que la mitosis tenga lugar. Si la desfosforilacin no se ha producido en este punto, la
mitosis se detiene.
Punto de cruce: lugar del sistema de transporte electrnico donde un inhibidor
respiratorio bloquea el flujo electrnico. Los transportadores electrnicos se reducen
antes del bloqueo, mientras que los transportadores se oxidan tras el bloqueo.
Punto isoelctrico (pI): pH en el que un anflito o polianflito tiene una carga neta
de cero.
Purina: uno de los dos tipos de bases del cido nucleico. La adenina y la guanina son
purinas.
purR: una protena represora E. coli que controla la expresin de genes en la
biosntesis de novo de la purina. Se une a la hipoxantina o a la guanina. El complejo
resultante se une a los lugares de ADN cercanos a varios genes de sntesis de purina
(y pirimidina), inhibiendo su transcripcin.
Queratn sulfato: glucosaminoglucano en los tejidos conjuntivos compuesto por un
polmero
del
disacrido
[galactosa-N-acetil-6-sulfato-(1->3)-galactosa]
. Los disacridos individuales se unen mediante enlaces
(1->4).
-queratinas
: las protenas ms importantes del pelo y las uas.

Tambin forman una parte importante de la piel animal.
-queratinas
: protenas fibrosas que contienen mucha ms
Se encuentran principalmente en las aves

estructura de lmina .
y los reptiles, en estructuras como las plumas y las escamas.
Quilomicrones: complejos de las lipoprotenas que transportan lpidos presentes en
los alimentos (incluido el colesterol) desde el sistema linftico al torrente sanguneo.
Quimiotaxia: proceso mediante el cual las bacterias perciben un gradiente de
concentracin de una determinada sustancia en el medio y se desplazan a favor o en
contra de ese gradiente.
Quimotripsina: serina proteasa que corta preferentemente en el lado carboxilato de

los residuos de aminocidos hidrfobos (como la fenilalanina) de un polipptido.
Quiningeno: junto con la calicrena, activa la protena de la sangre, el factor XII.
Quiral: respecto a una molcula u otro objeto, la propiedad de no ser superponible a
su imagen especular. Un tomo que hace a una molcula quiral, como un carbono con
cuatro sustituyentes diferentes, se denomina tomo quiral o centro de quiralidad.
Quitina: un homopolmero de N-acetil--D-glucosamina. Constituye una sustancia
estructural importante del exoesqueleto de los artrpodos y moluscos.
R2C2: descripcin de la composicin de la subunidad de la protena quinasa
dependiente de cAMP. La R es una subunidad reguladora que inhibe la subunidad
cataltica (C) cuando se une a sta. El cAMP hace que las subunidades R no se lleguen
a unir a las subunidades C, activando la enzima.
Radios: conexiones entre los nueve dobletes de microtbulos y los dos microtbulos
centrales de una estructura 9+2 de un cilio.
Radio de Debye-Hckel: expresin cuantitativa del efecto de apantallamiento de los
contraiones para los macroiones esfricos: r = K / I0,5.
Radio de van der Waals: radio efectivo de un tomo o una molcula que define la
proximidad a la que pueden llegar otros tomos o molculas; se trata, por tanto, del
radio efectivo para el mximo empaquetamiento molecular.
rARN: ARN ribosmico. Un tipo de ARN que es un componente de los ribosomas y
desempea una funcin estructural y catalizadora en el proceso de traduccin
(produciendo protenas a partir de una secuencia de cido nucleico).
Reaccin acoplada: reaccin qumica en la que uno de los productos o reactivos
participa en otra reaccin qumica. La variacin de energa libre total del par de
reacciones es la suma de la variacin de energa libre de cada reaccin.
Reacciones anapletricas: rutas que proporcionan intermediarios moleculares para
el ciclo del cido ctrico.
Reacciones de Hill: reacciones propuestas en el estudio pionero realizado por Robert
Hill que demostr que cuando los cloroplastos aislados son iluminados en presencia de
aceptores electrnicos, como el Fe3+, se pueden reducir los aceptores.
Reacciones de oxidacin-reduccin: reacciones que implican la ganancia de
electrones (reduccin) por un compuesto y la prdida de estos electrones (oxidacin)
por otro. Es importante tener en cuenta que para cada reduccin de una molcula,
existe la correspondiente oxidacin de otra. Por ejemplo, en la reaccin del ciclo del
cido ctrico succinato + FAD <=> fumarato + FADH2, el succinato se oxida a
fumarato y el FAD se reduce a FADH2.
Reaccin de primer orden: reaccin cuya velocidad depende de la primera potencia
de la concentracin del reactante.
Reaccin de segundo orden: reaccin en la que deben unirse dos molculas de
reactivo para que se produzca la reaccin. Se denomina de segundo orden porque la
velocidad de la reaccin depende del cuadrado de la concentracin del reactivo (para
dos molculas del mismo reactivo) o del producto de las concentraciones de dos
reactivos (cuando los dos reactivos son diferentes).
Reaccin del bicarbonato: se produce en los eritrocitos como consecuencia de la

acumulacin del dixido de carbono: CO2 + H2O <=> HCO3- + H+.
Reaccin irreversible: reaccin, como la desintegracin radiactiva, que slo se
produce en una direccin y que no se puede invertir.
Reacciones luminosas de la fotosntesis: primer subproceso de la fotosntesis en
el que la energa luminosa se utiliza para llevar a cabo la oxidacin fotoqumica del
H2O. Este proceso tiene como consecuencia la produccin de NADPH, la liberacin de
O2, y la fosforilacin de ADP a ATP.
Reacciones oscuras de la fotosntesis: segundo subproceso de la fotosntesis en el
que el NADPH y el ATP producidos por las reacciones luminosas se utilizan para la
sntesis reductora de los hidratos de carbono a partir de CO2 y agua.
Reaccin reversible: reaccin qumica que puede producirse en dos direcciones,
como, por ejemplo, A <=> B.
RecA: protena multifuncional con un Mr de aproximadamente 38.000. En la
recombinacin, impulsa el apareamiento de cadenas homlogas. En la respuesta SOS
tambin desempea un papel importante en la activacin gnica
Receptor (transduccin de seal): protena transmembrana que reconoce y une
una hormona especfica.
Receptor de LDL: receptor celular que desempea un papel importante en la
regulacin de las concentraciones de colesterol en el torrente sanguneo.
Receptores adrenrgicos: receptores de la superficie celular que unen la adrenalina
y la noradrenalina. Existen distintos tipos, con especificidades y efectos de ligando
algo diferentes.
Receptores de acetilcolina muscarnicos: una clase de receptores para el
neurotransmisor acetilcolina que se caracterizan por la capacidad de unir la toxina
fngica muscarina. Las sinapsis que tienen estos receptores pueden ser excitadoras o
inhibidoras.
Receptor de eliminacin: un receptor especializado que acta en la superficie de los
leucocitos y se une a las LDL oxidadas en el proceso de relleno de las LDL.
Receptores de la superficie celular: en la membrana exterior de las clulas,
existen protenas especiales que interactan con las molculas de manera especfica.
Estas protenas se denominan receptores de la superficie celular. Los receptores de la
superficie celular desempean varias funciones en la comunicacin, el control y en la
identidad de las clulas.
Receptores intracelulares: una clase de receptores hormonales que ejercen sus
efectos a nivel gnico.
Receptores unidos a la membrana: una clase de receptores hormonales que se
encuentran en las membranas externas de las clulas. Pueden actuar por medio de
tres mecanismos: 1) a travs de sistemas de segundos mensajeros que estimulan la
produccin de un proceso en el interior de la clula; 2) como canales inicos, que se
abren o se cierran en respuesta a la unin hormonal; y 3) como una protena
transmembrana con un receptor en el exterior y un dominio cataltico en el interior de
la clula activada por la unin de la hormona.
Recombinacin: proceso que se produce en un organismo, por el cual dos molculas

de ADN de origen dan lugar a una molcula de ADN hija que combina segmentos
procedentes de las dos molculas originales. Puede comportar la integracin de una
molcula de ADN en la otra, la sustitucin de un segmento de ADN por un segmento
homlogo en otra molcula de ADN, o el intercambio de segmentos homlogos entre
las dos molculas de ADN.
Recombinacin especfica de lugar: recombinacin que comporta tan slo una
homologa de secuencia limitada entre los elementos que se recombinan. Los lugares
de ruptura y unin los determinan las interacciones especficas ADN-protena (vase la
Figura 25.17).
Recombinacin gentica: proceso en el que los genes o las secuencias de ADN se
cortan y recombinan.
Recombinacin homloga: recombinacin gentica que requiere una homologa de
secuencia amplia entre las molculas de ADN recombinantes. Un ejemplo es la
recombinacin meitica mediante entrecruzamiento en los eucariotas.
Recombinacin ilegtima: tipo de recombinacin extremadamente raro que es
posible que se d por azar, y en el que no interviene ni la homologa de secuencia ni la
accin de ninguna protena conocida.
Reconstitucin: proceso mediante el cual las enzimas individuales purificadas de una
ruta se vuelven a combinar para que pueda continuar la ruta independientemente del
medio celular.
Reduccin: proceso por el que una molcula obtiene electrones. Para que esto se
produzca, otra molcula debe perder electrones y oxidarse.
Redundancia terminal: duplicacin de una pequea parte del genoma en el extremo
de un cromosoma lineal. Los bacterifagos T4 y T7 emplean la redundancia terminal.
Regin 10 (tambin denominada caja de Pribnow): regin en las secuencias del
ADN procariota alrededor de 10 pares de bases por delante de la secuencia
transcripcional de inicio, que contiene la secuencia de consenso TATAAT .
Regin 35: regin en las secuencias del ADN procariota alrededor de 35 pares de
bases por delante de la secuencia transcripcional de inicio, que contiene la secuencia
de consenso TTGACA.
Regin de tincin homognea: regin de un cromosoma que carece del patrn
caracterstico de bandas cromosmicas. Se puede producir mediante la amplificacin
gnica.
Regiones de fijacin a la matriz (MAR): el punto en el cual los fragmentos de ADN
estn pegados a la matriz nuclear.
Regulacin: este trmino tiene muchos significados posibles. En relacin con la
accin enzimtica, cualquier cosa que afecte a la actividad de la enzima.
Regulacin alostrica: tipo de regulacin enzimtica en la cual la actividad de una
enzima se ve afectada por la unin de una molcula mediante la enzima.
Regulacin recproca: tipo de regulacin de las rutas catablicas y anablicas, en el

que los mecanismos que inactivan una ruta, activan la otra. Esto evita que las dos
rutas se activen al mismo tiempo.
Reguln: grupo de genes no ligados (no adyacentes) y regulados por un mecanismo
comn.
Relacin NAD+/NADH: medida importante del estado metablico del oxgeno de una
clula; esta relacin tiene un efecto significativo sobre el control del ciclo del cido
ctrico mediante las concentraciones de sustrato y los mecanismos alostricos.
Adems, se puede ver afectada de forma significativa por la relacin del transporte
electrnico y la fosforilacin oxidativa.
Relacin P/O: cantidad de ATP sintetizado por mol de sustrato oxidado en
mitocondrias aisladas.
Reparacin de mal apareamiento: sistema de reparacin del ADN celular que
reconoce los apareamientos errneos del ADN creados por errores de replicacin,
recombinacin no homloga, o una lesin en una de las bases del ADN, y que corrige
el error.
Reparacin por escisin de base: sistema de reparacin del ADN celular que rompe
el enlace glucosdico que conecta una base daada con el armazn de ADN azcarfosfato.
Reparacin por escisin de nucletidos: proceso mediante el cual una parte
daada de una cadena de ADN se elimina o se escinde, tras lo cual acta una ADN
polimerasa y luego una ADN ligasa que regenera una doble cadena cerrada de forma
covalente en el lugar del dao original.
Reparacin por recombinacin: sistema de reparacin del ADN celular en el que las
dobles cadenas de ADN recin replicadas experimentan una recombinacin gentica,
en la que se produce finalmente la eliminacin del segmento daado del ADN.
Reparacin posreplicacin: procesos que intentan fijar el mal apareamiento, los
huecos o daos al ADN que escapan al proceso de reparacin que se produce durante
la replicacin.
Repeticiones terminales largas: caracterstica del genoma retrovirus en el que la
secuencia de un extremo del cromosoma lineal se repite en el otro extremo.
Replicacin bidireccional: mecanismo de replicacin de E. coli que se inicia en un
nico origen y contina en ambas direcciones alejndose del origen.
Replicacin del ADN: proceso por el que la ADN polimerasa y las protenas
accesorias copian una molcula de ADN para hacer dos copias donde originalmente ya
exista una.
Replicacin semiconservativa: mecanismo mediante el cual la replicacin de ADN
se desarrolla en las clulas en las que las dos cadenas de un ADN original se replican y
acaban emparejndose a una nueva cadena hija en los ADN del progenitor. (cada
doble cadena hija contiene una cadena de la doble cadena original y una cadena
recin sintetizada).
Replicasa: ARN polimerasa dependiente de ARN que se encuentra en los virus de
ARN, los cuales no pasan a travs de un intermediario de ADN en su ciclo de vida.
Replicn: agrupacin del ADN que incluye la secuencia de nucletidos en los que se
inicia la replicacin del ADN y los genes estructurales para las protenas cuya accin
sobre la secuencia de origen inicia la replicacin en ese punto.
Replisoma: complejo de replicacin multiproteico del ADN.
Representacin de Eadie-Hofstee: grfica de la actividad enzimtica que se
obtiene mediante la representacin de V/[S] frente a V, donde V es la velocidad de
reaccin .
Representacin de Hill: representacin grfica de log [
/ (1-
)] frente a log PO2, donde

una protena de unin ocupados o lugares totalmente disponibles.
= lugares de
Representacin de Lineweaver-Burk: tambin llamada representacin doble

inversa. Esta grfica se realiza representando 1/V frente a 1/[S] para una reaccin
enzimtica.
Representacin de Ramachandran: mapa de los ngulos y (representados
grficamente como frente a ) que se puede utilizar para describir la conformacin
del armazn de cualquier residuo polipeptdico, as como las estructuras secundarias
simples de las protenas.
Represin: proceso mediante el cual se inhibe a las clulas de sintetizar a una
protena. Desactivacin de la transcripcin de uno o varios genes.
Represor: protena que inhibe la transcripcin de un gen unindose a un operador.
Represor lac: producto del gen i del opern lac. Es un represor macromolecular que,
en su forma activa, se une al operador, bloqueando la transcripcin del operador.
Represor trp: protena de 58 kilodalton codificada por el gen trpR no adyacente, que
se activa mediante la unin al triptfano. Una vez unido al triptfano, puede unirse al
operador trp y bloquear la transcripcin.
Resolvasa: enzima que se encuentra en los transposones de clase II y clase III que
cataliza la recombinacin de lugar especfico entre los dos elementos del transposn
creados mediante la transposicin replicativa.
Respiracin: en relacin con el metabolismo energtico, el proceso por el cual se
genera energa celular a travs de la oxidacin de molculas de nutrientes con el O2
como aceptor electrnico final. Este tipo de respiracin se denomina tambin

respiracin celular para diferenciarla de la respiracin en el sentido de inspiracin y
espiracin de aire.
Respiracin (celular): en relacin con el metabolismo energtico, el proceso por el
cual se genera energa celular a travs de la oxidacin de molculas nutrientes con el
O2 como aceptor electrnico final.
Respuesta estricta: respuesta producida ante la falta de aminocidos en E.coli, que
inhibe la sntesis de rARN y tARN.
Respuesta inmunitaria celular: vertiente de la respuesta inmunitaria producida por
las clulas linfticas denominadas linfocitos T, que llevan molculas similares a las
inmunoglobulinas en sus superficies, identifican y destruyen a las clulas extraas o
aberrantes.
Respuesta inmunitaria humoral: vertiente de la respuesta inmunitaria producida
por las clulas linfticas denominadas linfocitos B, que sintetizan las molculas de
inmunoglobulina especficas que son secretadas de la clula y se unen a la sustancia
invasora. Esta unin agrega la sustancia extraa y la marca para que sea destruida
por las clulas denominadas macrfagos.
Respuesta SOS: respuesta bacteriana frente a diversos tipos de tensin que pueden
ser letales, como la irradiacin UV intensa. Comporta una expresin coordinada de un
conjunto de protenas que realizan maniobras de supervivencia, como el tipo de
reparacin propensa a error para los dmeros de timina del ADN.
Restriccin-modificacin: sistema de defensa comn en las bacterias que comporta
una endonucleasa de restriccin y una metilasa de lugar especfico que metila la
misma secuencia que corta la endonucleasa de restriccin. Normalmente, se metila el
ADN del hospedador, que protege de la accin de la endonucleasa de restriccin, pero
el ADN vrico invasor no est metilado, y se corta.
Retculo endoplsmico: compartimiento membranoso muy plegado dentro del
citoplasma que se encarga de una gran variedad de funciones celulares, como la
glucosilacin y el trfico de protenas destinadas a la secrecin o a la membrana
celular, o a algunos orgnulos. Tambin interviene en la sntesis de lpidos, y se
encuentran en su superficie las enzimas de muchas rutas del metabolismo
intermediario.
Retculo sarcoplsmico: estructura que rodea cada miofibrilla y que libera calcio en
respuesta a los estmulos del sistema nervioso.
Retinoides: compuestos derivados del retinol.
Retorcimiento: en relacin con la hlice de ADN superenrollada, el nmero de veces
que la hlice se cruza sobre s misma, es decir, el nmero de vueltas de superhlice
presentes.
Retroinhibicin acumulativa: mecanismo regulador que controla la actividad de la
glutamina sintetasa. Comporta la accin de ocho retroinhibidores especficos. Seis de
ellos son productos finales metablicos de la glutamina (triptfano, histidina,
glucosamina-6-fosfato, carbamoil fosfato, CTP y AMP) y los otros dos son indicadores
del estado general del metabolismo de los aminocidos (alanina, glicina).
Retrotransposn: elemento transponible que pasa a travs de un nivel del ARN.
Retrovirus: familia de virus de ARN que poseen transcriptasa inversa. Cuando un

virus ha infectado a una clula, esta enzima transcribe el genoma de ARN en una
versin de ADN de doble cadena, que se integra en el cromosoma del hospedador. El
virus de la inmunodeficiencia humana (VIH) es un ejemplo de retrovirus.
Reversin de segundo lugar (supresin): mutacin en un gen mutante que
restablece el fenotipo salvaje, pero que se encuentra en un lugar diferente al de la
mutacin original.
Reversin: mutacin en un gen mutante que restablece el genotipo (y fenotipo)
salvaje.
RF1: factor de liberacin de la traduccin para UAA, UAG .
RF2: factor de liberacin de la traduccin para UAA, UGA .
RF3: una GTPasa que impulsa la liberacin de la cadena polipeptdica.
RFI: en los bacterifagos, una doble cadena circular del ADN cerrada covalentemente.
RFII: en el ADN de los bacterifagos, una forma circular de ADN que contiene al
menos una mella o hueco.
Rhodobacter viridis: bacteria sulfrica prpura que dirige la fotosntesis.
Ribonucleasa III: enzima que corta los rARN en las regiones de bucle troncal
durante el procesamiento del mensaje creado por el opern.
Ribonucleasa P: un ARN que contiene una enzima que cataliza la ruptura de los
precursores de los tARN. El ARN puede, en determinadas condiciones, catalizar la
reaccin independiente de la protena.
Ribosomas: complejos grandes de protenas y ARN que llevan a cabo la traduccin de
la secuencia de cido nucleico en la secuencia de los aminocidos para la sntesis de
protenas bajo la direccin de los mARN moldes.
Ribozimas: molculas de ARN que catalizan las reacciones qumicas. En la subunidad
50S del ribosoma, el rARN acta de esta forma.
Rifampicina: inhibidor de la ARN polimerasa procariota.
Rodopsina: el nombre que recibe el complejo 11-cis-retinal-opsina en los bastones de
los ojos.
Rodopsina: protena de membrana abundante en el segmento externo de los
bastones de la retina. Los cambios fotoqumicos hacen que esta protena active la
transducina de manera que una GTP.
Rotenona: inhibidor del transporte electrnico que bloquea el flujo electrnico entre
el NADH y la coenzima Q.
RU486: frmaco que se une a los receptores de progesterona y bloquea los procesos
que son esenciales para la implantacin de un vulo fertilizado en el tero.
Ruta de las pentosas fosfato: ruta metablica que constituye la principal fuente de
NADPH para la reduccin biolgica. Implica el metabolismo de varios azcares, la
mayora con cinco carbonos. La ruta es una fuente de ribosa para los nucletidos y de
NADPH para la biosntesis
Ruta de novo: trmino utilizado para describir reacciones bioqumicas sintticas en
las que los productos estn completamente creados a partir de materiales sin refinar,
en oposicin a los productos creados mediante la reconstruccin de un substrato
procedente de la degradacin del producto. Estos ltimos productos pertenecen a los
procesos denominados rutas de salvamento.
Ruta de salvamento: trmino utilizado para describir reacciones bioqumicas
sintticas en las que los productos se crean mediante la reconstruccin de un sustrato
resultante de la degradacin del producto (o producto relacionado).
Ruta del glioxilato: ruta metablica central presente slo en algunos organismos.
Evita las descarboxilaciones oxidativas del ciclo del cido ctrico
Rutas centrales: rutas del metabolismo que son bsicamente las mismas en muchos
organismos distintos. Proporcionan una explicacin al fenmeno de las cantidades
relativamente grandes de transferencia de masa y de generacin de energa que se
producen en el interior de una clula. Son las rutas principales desde el punto de vista
cuantitativo.
ruvA: protena implicada en la recombinacin de E. coli. Es una protena de unin del
ADN, cuya especificidad la dirige hacia la estructura de Holliday de cuatro cadenas.
ruvB: protena implicada en la recombinacin de E. coli. Es una protena motora que
requiere ATP, y que se une a dos brazos opuestos de la unin de Holliday y los gira en
direcciones opuestas, forzando la migracin de brazo al dirigir el movimiento rotativo
de las otras dos cadenas hacia la unin.
ruvC: protena implicada en la recombinacin de E. coli. Inicia la resolucin de la
estructura de Holliday mellando dos cadenas.
ruvD: un componente de la helicasa del sistema de reparacin por escisin de
nucletidos de E. coli.
30S: trmino que hace referencia a la subunidad pequea de los ribosomas
procariotas. Su denominacin se basa en su tamao. -S es una unidad de fuerza
centrfuga relacionada con el tamao. Esta subunidad contiene 21 protenas diferentes
y una sola molcula de rARN 16S.
40S: la subunidad ribosmica pequea en las clulas eucariotas. Contiene el rARN
18S.
50S: trmino que hace referencia a la subunidad grande de los ribosomas procariotas.
Su denominacin se basa en su tamao. -S es una unidad de fuerza centrfuga
relacionada con el tamao. Esta subunidad contiene 31 protenas diferentes y dos
molculas de rARN, un rARN 23S y un rARN 5S.
60S: la subunidad ribosmica grande en las clulas eucariotas. Contiene los rARN
28S, 5S, y 5,8S.
80S: el ribosoma eucariota completo, que contiene una subunidad 40S y otra 60S, as
como rARN asociados.
Sacridos: compuestos que poseen una estructura con la frmula simple, (CH2O)n,
aunque existen algunas excepciones, tales como las molculas que contienen grupos
amino, sulfato y fosfato. Tambin denominados hidratos de carbono.
Sales biliares: compuestos formados por la combinacin de un cido biliar en un
enlace amida con un aminocido. Sustancias detergentes secretadas por la vescula
biliar. Proceden del colesterol y ayudan a emulsionar las grasas tras una comida.
Salting in: efecto de una cantidad moderada de iones, que aumenta la solubilidad de
las protenas en una solucin.
Salting out: efecto de un exceso de iones que hacen que las protenas se precipiten a
partir de la solucin.
Salvaje: forma no mutante e inalterada de un gen en un organismo.
Saponificacin: proceso de produccin de un jabn en el que las grasas se hidrolizan
con lcalis como NaOH o KOH.
Sarcmero: unidad bsica contrctil del msculo estriado.
Saxitoxina: neurotoxina que contienen los dinoflagelados marinos responsables de la
marea roja. Se une al canal de sodio de las clulas nerviosas.
SecA: una ATPasa implicada en la secrecin de las protenas E. coli. Se une al poro
secretor y utiliza tanto la hidrlisis del ATP como el gradiente de potencial
electroqumico a travs de la membrana para facilitar la translocacin de la protena
fuera de la clula.
Secretina: sustancia que se libera en la porcin superior del intestino delgado y que
acta en el estmago estimulando el flujo del jugo gstrico como ayuda para la
digestin.
Secuencia de consenso: para un grupo de secuencias de nucletidos o aminocidos
que presentan semejanza pero que no son idnticas (por ejemplo, las secuencias de
una familia de secuencias genticas reguladoras relacionadas), una secuencia artificial
construida eligiendo para cada posicin el residuo que se encuentra aqu con ms
frecuencia en las secuencias estudiadas.
Secuencias de replicacin autnoma (ARS): secuencias de los cromosomas de la
levadura. Son esenciales para la replicacin de los plsmidos.
Secuencia lder: para una protena, una secuencia hidrfoba corta N-terminal que
provoca una translocacin de la protena en una membrana celular o a travs de ella.
Secuencias seal: un segmento de los aminocidos altamente hidrfobos en el
trmino amino de los genes bacterianos que apuntan al polipptido para la secrecin
(exportacin a travs de la membrana celular).
Secuencias Shine-Dalgarno: una secuencia conservada y comn en los mARN de
los procariotas que ayuda a orientar el ribosoma para que comience la traduccin. La
secuencia se sita justo antes del codn de comienzo de AUG y es complementaria al
extremo 3' del rARN 16S en el ribosoma.
Sedoheptulosa: una heptosa importante en la ruta de las pentosas fosfato.
Segunda ley de la termodinmica: ley que afirma que la entropa de un sistema

cerrado nunca disminuye. Una enunciacin alternativa es la de que los procesos que
estn favorecidos termodinmicamente a temperatura y presin constantes comportan
una disminucin de la energa libre.
Segundo mensajero: sustancia intracelular (como el cAMP) que transmite una seal
extracelular (como una seal hormonal) desde la membrana celular a las protenas
intracelulares efectoras.
Selenocistena: un aminocido poco habitual que ocasionalmente se incorpora a las
protenas de acuerdo con el codn UGA, que normalmente especifica una DETENCIN.
Semiquinona: forma qumica intermediaria de la coenzima Q durante el paso de los
electrones.
Semivida: para una reaccin de primer orden, el tiempo necesario para que la mitad
de un reactante se transforme en producto.
Serina proteasas: una clase de enzimas, entre las que se incluye la tripsina y la
quimotripsina, que emplean un residuo de serina en las reacciones que catalizan, es
decir la hidrlisis de los enlaces peptdicos en los polipptidos y las protenas.
Sesquiterpeno: trmino que hace referencia a un terpeno derivado del farnesil
pirofosfato.
SIDA: enfermedad causada por
inmunodeficiencia humana (VIH).
la
infeccin
prolongada
del
virus
de
la
Sndrome disneico neonatal: condicin que se presenta en los recin nacidos que
no son capaces de sintetizar o secretar el agente tensioactivo pulmonar.
Sirohemo: porfirina de hierro parcialmente reducida que se encuentra en la nitrito
reductasa.
Simetra C2: tipo de simetra de doble plegado en la que las unidades se relacionan
unas con las otras mediante un eje binario (tambin llamado eje diado). Cada una de
las subunidades est rotada 180 con respecto a la otra.
Simetra C3: tipo de simetra de triple plegado en la que las unidades se relacionan
unas con las otras mediante un eje triple. Cada una de las subunidades est rotada
120 con respecto a la otra.
Simetra C4: tipo de simetra de cudruple plegado en la que las unidades se
relacionan unas con las otras mediante un eje cuaternario. Cada una de las
subunidades est rotada 90 con respecto a la otra
Simetra D2: tipo de simetra en la que las unidades estn relacionadas unas con las
otras mediante un eje cuaternario en un plano y las unidades del otro plano tienen
una simetra binaria con respecto al primer plano.
Simetra didrica: interaccin simtrica que implica muchos pares de interacciones

islogas (por ejemplo, simetra D2) .
Simetra helicoidal: tipo de simetra rotacional en la que el eje de simetra se
encuentra en el centro de una hlice.
Simetra punto-grupo: tipo de simetra que implica un nmero definido de
subunidades dispuestas alrededor de uno o varios ejes de simetra. Un nmero n de
ejes de simetra corresponde a la rotacin de cada subunidad en 360/n respecto a la
subunidad contigua.
Simporte: sistema de transporte en el que se transportan dos molculas en la misma
direccin.
Sinapsis colinrgica: la sinapsis que utiliza la acetilcolina como neurotransmisor.
Sinapsis elctricas: sinapsis que se encuentran con frecuencia en los animales que
viven en entornos fros y tienen que realizar movimientos rpidos. En estos casos se
produce una conduccin elctrica-inica directa entre las clulas nerviosas, utilizando
uniones de intervalo.
Sincronizacin de cultivos celulares: procedimiento de laboratorio que manipula
clulas para llevarlas a todas a la misma fase del ciclo celular. Se lleva a cabo
mediante un bloqueo timidina.
Sistema: cualquier parte del universo que elegimos estudiar. Un sistema debe tener
unos lmites definidos, pero por lo dems hay pocas restricciones.
Sistema de anillo tetrapirrlico: denominacin general del grupo qumico que
quela Fe(II) en la familia de la globina. La porfirina IX es uno de estos compuestos.
Sistema de cotransporte: sistema de transporte activo que utiliza la hidrlisis del
ATP de forma indirecta como fuente de energa para impulsar el transporte de las
molculas a travs de la membrana celular en contra de un gradiente de
concentracin.
Sistema de fragmentacin de la glicina: complejo multienzimtico situado en las
mitocondrias que cataliza la reaccin: glicina + tetrahidrofolato + NAD+ <=> 5,10metilentetrahidrofolato + CO2 + NH3 + NADH + H+.
Sistema de fosfoinostidos: sistema celular que, en respuesta a un estmulo
hormonal, activa una reaccin que estimula dos mensajeros intracelulares, el sn-1,2diacilglicerol (DAG) y el inositol 1,4,5-trisfosfato (InsP3).
Sistemas de reparacin de mal apareamiento: sistema de reparacin celular que
examina el ADN recin replicado y elimina los residuos que no presentan un
apareamiento de bases adecuado, sustituyndolos por los nucletidos correctos.
Sistema fosfoinostido:
fosfoinostidos.
sistema
de
transduccin
de
seal
que
emplea
Sitio A: lugar de unin del tARN situado en la subunidad 50S del ribosoma. Durante la
traduccin, este lugar mantiene al tARN entrante junto con el aminocido para unirse
a la cadena peptdica en crecimiento.
Sitio E: lugar de unin del tARN situado en la subunidad 50S del ribosoma. Durante la
traduccin, el tARN que acaba de transferir su pptido al siguiente tARN se desplaza a
este lugar durante un breve perodo de tiempo antes de realizar su salida.
Sitio P: lugar de unin del tARN situado en la subunidad 50S del ribosoma. Durante la
traduccin, este lugar mantiene al tARN fijado a la cadena peptdica en crecimiento. El
tARN iniciador tambin ocupa este lugar en la iniciacin de la traduccin.
SNARES: protenas en las membranas de una vescula que se empareja con una
protena complementaria en la membrana diana.
Solucin de Fehling: solucin alcalina de Cu(II) que se utiliza para oxidar una aldosa
en un cido aldnico.
Succinato-coenzima Q reductasa: otro trmino para el complejo II de la cadena
respiratoria.
Superenrollamiento: para una doble hlice de ADN, una estructura que se produce
cuando las vueltas de las dos cadenas, una alrededor de la otra, cuyo nmero supera
o es inferior al nmero de vueltas existente en la confirmacin helicoidal ms estable.
Tan slo una hlice que es circular o est fijada de algn otro modo en ambos
extremos puede mantener el superenrollamiento.
Sustrato: sustancia sobre la que acta una enzima.
Talasemia: condicin en la que se pierden los genes de la
globina
de la hemoglobina. Este trastorno es grave slo si faltan
tres o ms de los cuatro genes de la globina.
Talasemia: trastorno en el que se ha perdido o no puede

expresarse el gen de la beta globina. Para este defecto, las personas homocigotas
deben utilizar una produccin de las globinas

tanto, fallecen antes de alcanzar la madurez.
fetales y, por
Tallo aceptor: la parte de un tARN, en donde el aminocido se fija de forma

covalente.
Tamoxifeno: frmaco que se une a los receptores de estrgenos, pero no activa los
genes de respuesta estrognica. Despus de una intervencin quirrgica, antagoniza
la unin de los estrgenos en las clulas tumorales residuales.
T7 ARN polimerasa: ARN polimerasa procariota compuesta de una nica subunidad
polipeptdica.
tARN: ARN de transferencia. Molculas de ARN que son la base de la traduccin del
cdigo gentico. Un extremo del tARN contiene una secuencia de tres nucletidos
denominada bucle del anticodn que es complementaria al codn del mARN. El otro
extremo del tARN est unido de forma covalente a un aminocido especfico. Puesto
que el aminocido transportado por un tARN es especfico para cada anticodn y ste
es complementario, a su vez, a los codones en el mARN, el tARN proporciona el enlace
entre la secuencia del cido nucleico y la secuencia de los aminocidos para una
protena durante la traduccin .
Tau (
): protena asociada a los microtbulos (MAP) que se
encuentra en el tejido neuronal. La fosforilacin de tau da lugar a su disociacin de los
microtbulos y su desestabilizacin. La hiperfosforilacin de tiene como resultado
la formacin de ovillos de filamentos

en los
axones nerviosos, uno de los principales sntomas celulares de la enfermedad de
Alzheimer.
Tautomerizacin: proceso de formacin de ismeros estructurales que difieren en la
localizacin de sus hidrgenos y dobles enlaces.
Tautmeros: ismeros estructurales que difieren en la localizacin de sus hidrgenos
y dobles enlaces. Las bases en el cido nucleico pueden tener formas tautomricas
diferentes.
Tejido adiposo: tejido corporal de los animales donde se almacena la grasa.
Telofase: una parte del ciclo celular mittico donde se vuelve a formar la envoltura
nuclear.
Telomerasa: una enzima en las clulas eucariotas que elonga telmeros acortados
mediante vueltas repetidas de replicacin. Capaz de elongar los extremos de los
cromosomas eucariotas lineales.
Telmero: una estructura en el extremo de los cromosomas eucariotas lineales. La
secuencia de ADN consiste en secuencias simples repetidas en tndem, normalmente
con una cadena con abundante G y con otra rica en C.
Temperatura de transicin: temperatura a la que una bicapa lipdica se convierte
entre una estructura ordenada parecida al gel y una estructura menos ordenada
similar a la de un lquido.
Terminacin dependiente del factor: mecanismo de terminacin transcripcional en
E.coli que emplea un factor denominado (rho), que acta uniendo el ARN cerca del
extremo 3 y desenrolla la cadena de ARN a partir de la cadena de ADN, provocando la
liberacin del complejo transcripcional.
Terminacin independiente del factor: proceso de terminacin transcripcional
fundamentado en el apareamiento de bases de una secuencia con abundante GC
prxima a los extremos 3 de muchos genes.
Tetrametil-p-fenilen diamina (TMPD): donador artificial de electrones al sistema
de transporte electrnico. Acepta electrones del ascorbato y los dona al citocromo c.
Tetrapirrol: trmino genrico que se aplica a los compuestos que contienen cuatro
anillos pirrlicos ligados.
Tetraterpenos: trmino que hace referencia a un terpeno derivado de cuatro geranil
pirofosfatos
Tetrodotoxina: neurotoxina que se encuentra en algunos rganos del pez burbuja y
que acta unindose, de manera preferente, al canal de sodio de las clulas nerviosas,
impidiendo todo movimiento inico.
Tilacoides: estructuras membranosas en forma de sacos planos que se encuentran

en el estroma del cloroplasto apilados como monedas, formando unidades
denominadas grana. Todas las reacciones luminosas de la fotosntesis que se producen
en el interior de las membranas de estas estructuras.
Timina glicol: forma oxidada de timina que se produce a partir de una lesin
oxidativa.
Tioster: enlace de steres de elevada energa, en el que el azufre se sustituye por
oxgeno. La acetil-CoA es un compuesto que contiene dicho enlace.
Tiroglobulina: protena que contiene residuos de tirosina yodados para dar una
hormona tiroidea.
Todo-trans-retinal: forma de la vitamina A, liberada por la metarrodopsina II una
vez enviada la seal para la activacin de la transducina.
Topoisomerasas: enzimas que modifican el superenrollamiento de las hlices de ADN
permitiendo la relajacin de la torsin superhelicoidal (reduciendo as el
superenrollamiento) o la adicin de giros (aumentando as el superenrollamiento).
Toxina: termino general para las sustancias productoras de efectos txicos, en
especial las protenas de origen vegetal, animal o bacteriano, cuyos caracteres
generales ms importantes son los de producir los efectos txicos y de ser antgenos.
Toxina de pertussis: toxina producida por la Bordetella pertussis, que une la
subunidad de la protena
Gi. Esta toxina causa la tos ferina, la
reduccin de glucosa en sangre y produce la hipersensibilidad a la histamina.
Toxina del clera: toxina de Vibrio cholerae que rompe el NAD+ y transfiere su parte
ADP-ribosa a un lugar especfico de la subunidad
de la Gs.
Traduccin: proceso llevado a cabo por los ribosomas que consiste en la sntesis de
un polipptido dirigida por un mARN, de manera que la secuencia de nucletidos del
mARN se traduce (se convierte) en una secuencia de aminocidos de la protena.
Trans-dominante: mutacin en un genoma que puede afectar a la expresin
gentica de otros. Un ejemplo claro es una mutacin en el gen represor lac que afecta
a secuencias a las que se une el represor.
Transaminacin: reaccin qumica en la que dos molculas (una, como el cido

asprtico, que contiene un grupo amino y la otra, como el -cetoglutarato, que
constituye un grupo -ceto) intercambian estos grupos funcionales, produciendo
oxalacetato y glutamato en este caso.
Transcripcin: sntesis de una molcula de ARN complementaria de una cadena de
ADN; la informacin codificada en la secuencia de bases del ADN se transcribe a la
versin de ARN del mismo cdigo .
Transcriptasa inversa: enzima, encontrada en los retrovirus, que utiliza el ARN
como un molde para producir ADN.
Transduccin de seal: proceso celular mediante el cual la informacin recibida por
la clula produce una respuesta en forma de cambio metablico.
Transduccin energtica: conversin de la energa qumica de una forma a otra,
como la energa procedente de la hidrlisis del ATP utilizada para sintetizar otras
molculas.
Transducina: protena que, ante la estimulacin fotoqumica de la rodopsina, se
estimula para unir GTP y activar una fosfodiesterasa, que rompe el cGMP. Esta ruptura
estimula, a su vez, una cascada visual de reacciones que llegan hasta el cerebro.
Transductor: componente de un sistema de transduccin de seal estimulado por
una seal recibida por un receptor con objeto de ser activado. Por ejemplo, las
protenas G se estimulan mediante la unin de la hormona de adrenalina para
intercambiar GDP por GTP, activndose al estimular la enzima adenilato ciclasa (un
efector) para producir cAMP.
Transferasas: una de las seis clases de enzimas reconocidas por la Comisin de
enzima cataliza transferencias de grupos funcionales de una molcula a otra.
Transferencia de resonancia (transferencia de excitn): proceso en el que la
energa de la luz solar en la fotosntesis se pasa de una molcula a otra.
Transferencia electrnica: proceso mediante el cual un electrn, excitado por la luz
en la fotosntesis, se pasa a una molcula cercana con un estado de excitacin
ligeramente inferior.
Transformacin: con relacin a las clulas y al cncer, un proceso mediante el cual
las clulas pierden los mecanismos normales de control de la proliferacin, y en un
cultivo celular continan proliferando en las condiciones que detienen la proliferacin
de las clulas normales. Las clulas producen tumores si se inyectan en animales.
Transformacin oncognica: transformacin de una clula normal a una clula
cancerosa.
Transformilasa: enzima que cataliza la transferencia de un grupo formilo a una
metionina una vez que la metionina se une al tARN.
Transhidrogenasa: enzima que cataliza la transferencia de electrones entre NADPH y
NAD+: NADPH + NAD+ <=> NADP+ + NADH.
Transicin cooperativa: con respecto a la fusin de una secuencia de cido nucleico,
este trmino se refiere a la observacin del transcurso del proceso con un margen de
temperatura muy corto. La fusin no se produce poco a poco. transicin en una
estructura de mltiples partes de tal manera que la aparicin de la transicin en una

parte de la estructura haga posible que se produzca la transicin en las otras partes
Traslacin de mella: proceso mediante el cual se reemplazan uno por uno los
nucletidos de una cadena de un dplex de cido nucleico por nucletidos
complementarios a la otra cadena. El proceso se inicia en una mella de la cadena y
provoca el desplazamiento de la ubicacin de la mella.
Translocasa: enzima que cataliza el movimiento transversal (salto) de los
fosfolpidos a travs de una bicapa lipdica.
Transmetilaciones: tipos de reacciones que engloban la mayor parte de las
reacciones de transferencia en las que interviene la AdoMet.
Transpeptidacin: reaccin que implica la ruptura de un enlace peptdico que
proporciona la energa necesaria para impulsar la formacin de otro enlace peptdico.
Se produce en el entrecruzamiento de las cadenas de peptidoglucano de la pared
celular bacteriana.
Transposasa: enzima implicada en el movimiento de un transposn desde un ADN a
otro. Puede realizar un corte escalonado en una secuencia especfica de una ADN
diana en la que el transposn se desplaza.
Transposicin: tipo de recombinacin que no comporta ni la homologa de
secuencias, ni la protena RecA (en E. coli), sino que requiere una secuencia especial
en el ADN donador.
Transportador electrnico oxidado: transportador electrnico que ha perdido sus
electrones, tales como NAD+, NADP+, o FAD.
Transportador electrnico reducido: transportador electrnico de electrones tales
como NADH, NADPH, o FADH2.
Transporte activo: mecanismo para transportar sustancias a travs de una
membrana sin tener en cuenta el gradiente de concentracin. Generalmente, las
sustancias se transportan en contra de un gradiente de concentracin a costa de la
energa libre.
Transporte electrnico: proceso de la cadena respiratoria mitocondrial en el que los
transportadores electrnicos reducidos se oxidan para producir electrones. Este
sistema proporciona la energa necesaria para llevar a cabo la fosforilacin oxidativa.
Transporte facilitado (difusin facilitada): proceso de transporte que emplea la
difusin como fuerza impulsora, pero que utiliza transportadores o poros especiales de
la membrana para facilitar el movimiento de molculas especficas a travs de la
membrana a una velocidad muy elevada.
Transporte facilitado por transportadores: mecanismo de transporte facilitado en
el que una molcula se une a otra molcula para transportarla y rpidamente la
desplaza a travs de una membrana, depositndola en el otro lado. Por ejemplo, la
valinomicina transporta de forma selectiva los iones potasio a travs de la membrana.
Transporte mediante modificacin: sistema de transporte activo que desplaza las
sustancias a travs de la membrana en contra de gradientes de concentracin
mediante la modificacin de la molcula en trnsito.
Transporte pasivo (difusin pasiva): proceso de transporte que se realiza

mediante el movimiento aleatorio de las molculas a travs de las membranas. El
proceso es el mismo que el del movimiento browniano de las molculas de cualquier
lquido. La fuerza impulsora es el gradiente de concentracin entre las dos regiones y
el proceso conduce en ltima instancia a que la concentracin libre de la sustancia que
difunde sea la misma a ambos lados de la membrana.
Triacilglicerol: forma de almacenamiento de los cidos grasos en el organismo
(tambin denominado grasas o aceites). Estas sustancias son tristeres de cidos
grasos y glicerol (glicerol esterificado en tres grupos acilo).
Triestearina: triacilglicerol en el que todos los grupos acilo provienen del cido
esterico.
Trifluorocarbonilcianuro fenilhidrazona (FCCP): compuesto qumico que permea
la membrana mitocondrial interna hasta los protones y desacopla la fosforilacin
oxidativa del transporte electrnico. Otro tipo de compuesto qumico es el DNP.
Triosa fosfato isomerasa: enzima que cataliza la reaccin gliceraldehdo-3-fosfato y
la dihidroxiacetona fosfato. La reaccin se produce a travs de un intermediario
enediol.
Tripsina: una serina proteasa que corta preferentemente en el lado carboxilato de los
residuos de aminocidos bsicos en un polipptido.
Triterpeno: trmino que hace referencia a un terpeno derivado de dos moles de
farnesil pirofosfato.
Triton X-100: detergente sinttico no inico.
Trombina: serina proteasa que cataliza la protelisis del fibringeno a fibrina.
Tropocolgeno: unidad bsica de la fibra de colgeno. Es una hlice triple de tres
cadenas polipeptdicas, cada una de ellas con aproximadamente 1.000 residuos.
Tropomiosina: protena fibrosa que se encuentra en forma de dmeros alargados
situados a lo largo del surco de la hlice de actina F o cerca del mismo.
Troponina C: parte del complejo de troponina que se une al calcio.
Tbulos transversales: invaginaciones de la membrana plasmtica que conectan, a
intervalos peridicos, con el retculo sarcoplsmico para asegurar que las seales
procedentes del sistema nervioso se transmiten a todo el retculo sarcoplsmico.
TxB2: tromboxano derivado de la hidrlisis del TxA2..
Ubiquitina: protena termoestable de 76 residuos que se encuentra en todas las
clulas eucariotas y que est unida de forma covalente a otra protena con objeto de
direccionarla (marcandola) para su degradacin.
Ubiquitinizacin: reaccin dependiente de ATP que une los residuos de glicina Cterminales de la ubiquitina con grupos de aminocidos de lisina de la protena
objetivo. Estas protenas modificadas se degradan poco despus por un complejo
proteasa mayor que requiere ATP y reconoce el marcador ubiquitina.
UDP-glucosa epimerasa: un NAD+/NADH que contiene una enzima que cataliza la
interconversin de la UDP-glucosa y la UDP-galactosa.
Undecaprenol fosfato: transportador lipdico que contiene 11 unidades isoprenoides,

con un fosfato en la posicin terminal. El fosfato acepta la porcin Nacetilmuramilpentapptido en la sntesis bacteriana de peptidoglucano. A este
compuesto se le aaden cinco residuos de glicina desde el ARN de transferencia de la
glicina. El compuesto tambin puede ser la forma que se transfiere a travs de la
bicapa lipdica. poliprenol transportador de azcar para la sntesis de oligosacridos.
Unin aleatoria de los sustratos: mecanismo de reaccin enzimtica para la unin
de mltiples sustratos en el que cualquiera de los sustratos puede ser el primero en
unirse a la enzima.
Unin cooperativa: fenmeno en el que una protena con muchos lugares de unin
para un compuesto exhibe un aumento de la afinidad para la unin del compuesto a
medida que la unin es mayor.
Unin de Holliday: intermediario que se forma durante la recombinacin homloga.
Una estructura de cuatro brazos en donde cada una de las dobles cadenas de ADN
participantes ha intercambiado una cadena con la otra doble cadena.
Unin ordenada de los sustratos: mecanismo de reaccin enzimtica para la unin
de mltiples sustratos en el que un sustrato debe unirse antes de que el otro pueda
unirse significativamente.
Unin no productiva: variante de la inhibicin competitiva provocada por la unin de
una molcula de sustrato normal al lugar activo en una forma adicional, en la que no
puede producirse el proceso cataltico normal.
Urea: forma qumica en la que la mayor parte de los mamferos excretan gran parte
de su nitrgeno.
Vmx (velocidad mxima): en una reaccin enzimtica, la velocidad de reaccin
alcanzada cuando las concentraciones de sustrato son muy superiores a KM. En este
estado, las molculas de enzima estn saturadas con el sustrato.
Vaina de mielina: estructura de mltiples capas que protege y asla a las clulas del
sistema nervioso central. Envuelve el axn mediante las clulas de Schwann
Valinomicina: sistema de transporte facilitado por transportadores producido por un
Streptomyces, que transporta iones potasio de forma selectiva a travs de la
membrana, destruyendo el gradiente de concentracin de este ion.
Vancomicina: antibitico que destruye las bacterias al interferir en la sntesis del
peptidoglucano mediante la inhibicin de la transferencia del peptidoglucano desde el
undecaprenol pirofosfato a su aceptor.
Velocidad de reaccin (V): velocidad con la que se produce el producto de una
reaccin.
Veratridina: neurotoxina que se encuentra en las semillas de la planta
Schoenocaulon officinale y que se une a los canales de sodio de las clulas nerviosas y
los bloquea en la configuracin abierta.
Vesculas sinpticas: estructuras ubicadas en el bulbo terminal del axn
presinptico que liberan acetilcolina (en la sinapsis colinrgica) en respuesta al calcio.
VIH: virus causante de la enfermedad del SIDA.
Virin: partcula viral.

Virus: entidades infecciosas que contienen el cido nucleico para codificar su propia
estructura pero que carecen de la maquinaria enzimtica de una clula; se replican
invadiendo una clula y utilizando su maquinaria para expresar el genoma del virus.
La mayor parte de los virus contiene poco ms que el cido nucleico encerrado en una
cubierta proteica; algunos virus tienen tambin una envoltura externa de doble capa
lipdica.
Vitamina: compuesto orgnico necesario en dietas en pequeas cantidades.
Esenciales para los procesos biolgicos de los organismos superiores, pero estos
organismos no pueden sintetizarlas.
Vitamina A: un alcohol isoprenoide, tambin denominado trans-retinol. La forma
aldehdo (retinal) tambin desempea un papel clave en la visin.
Vitamina B12: coenzima necesaria para que el propionato se convierta en succinilCoA, en su ruta gluconeognica.
Vitamina D: la nica vitamina derivada del colesterol. Acta como una prohormona,
puesto que se convierte en un metabolito que acta de forma anloga a una hormona
esteroidea. Su accin afecta a la regulacin del metabolismo del calcio y el fsforo, en
especial en cuanto a la sntesis de la matriz inorgnica del hueso.
Vitamina K: vitamina que se descubri inicialmente como una sustancia liposoluble
que participaba en la coagulacin de la sangre.
Vitamina K2 (menaquinona): otra forma de la vitamina K que se encuentra en los
animales y las bacterias. La menaquinona posee una cadena lateral parcialmente
insaturada. El compuesto es esencial para la carboxilacin de los residuos de
glutamato
en
determinadas
protenas
para
dar
carboxiglutamato. Esta modificacin permite a la protena unir calcio, fenmeno que

es esencial en la cascada de la coagulacin de la sangre.
Vitaminas liposolubles: grupo de cuatro vitaminas, A, D, E y K, que son todas ellas
compuestos isoprenoides.
VLDL (lipoprotenas de muy baja densidad): complejos lipoproteicos que
transportan lpidos al torrente sanguneo. Son las precursoras de las IDL.
Xenobiticos: sustancias que el cuerpo reconoce como extraas. Con frecuencia, se
encuentran sometidas a la hidroxilacin por las protenas P450.
Xilanos: polisacridos en las paredes celulares de las plantas que son polmeros de
unidades -D-xilopiranosa unidos en la configuracin (1->4). A menudo se unen a
grupos de sustitucin.
Z: un intermediario a travs del cual los electrones procedentes de la fragmentacin

del agua se pasan al centro de reaccin del fotosistema II oxidado. Este intermediario
es un residuo de tirosina de una de las cadenas polipeptdicas del fotosistema II.
Z-ADN: forma helicoidal a izquierdas del ADN. Las caractersticas ms notables son
las purinas en su configuracin sin. Son formas con unidades de purinas y
pirimidinas alternadas en cada cadena.
Zimgeno: precursor catalticamente inactivo sintetizado por una clula que debe
estar activada para que funcione. Entre las enzimas de este tipo se encuentran las
proteasas pancreticas.
Zona H: regin en el centro de la banda A del sarcmero ubicado entre los extremos
adyacentes de los filamentos finos.
Zwitterion: molcula con el mismo nmero de cargas positivas y negativas, por lo
que la carga neta es igual a cero.
Prof. Jess Salgado (UVEG)
http://www.uv.es/~salgado/bioquimica/
Cuestiones de Bioqumica
Tema 1
1) Las energas correspondientes a enlaces

covalentes y diversos tipos de interacciones dbiles
comunes en macromolculas biolgicas se recogen
en la Tabla 1. Observa estos valores y piensa en el
nmero de interacciones dbiles de distinto tipo que
seran necesarias para conseguir energas de
estabilizacin similares a un solo enlace covalente.
La estructura de las macromolculas biolgicas y
las interacciones entre ellas dependen
fundamentalmente de enlaces dbiles Qu tipo de
ventajas (o inconvenientes) crees que pueden
derivarse de este hecho?
Tabla 1
Tipo de enlace
Covalente
Energa
(kJ mol-1)
50 210
Inico
4 80
Puente de hidrgeno
4 30
van der Waals

Hidrofbico
24
0,5 3
2) Las interacciones inicas son de naturaleza

electrosttica y su energa viene dada por la ley de
Coulomb: E =
kq1q2
, donde q1 y q2 son las cargas
r
elctricas de las especies inicas, r es la distancia

que las separa, k es una constante de
proporcionalidad y es la constante dielctrica del
medio. Teniendo en cuenta los valores de de la
Tabla 2, razona en cul de las siguientes
circunstancias ser mayor la energa de interaccin
entre dos grupos qumicos cargados:
Tabla 2
Medio
Constante
dielctrica
Agua
78,5
Metanol
32,6
Etanol
24,3
Cloroformo
4,8
a) Expuestos en disolucin acuosa
Benceno
2,3
b) En el centro de una protena (el dentro de

una protena es intermedio entre los valores
del cloroformo y del hexano)
Hexano
1,9
Vaco
c) En el centro de una bicapa lipdica

d) En la cavidad activa de una enzima (zona
poco accesible al disolvente)
e) En la interfase de interaccin entre dos protenas (similar al centro de una protena)
De qu otra forma podras explicar la disminucin de la interaccin electrosttica en
medio acuoso?
Cmo crees que sern las interacciones dipolares en medio acuoso en comparacin con
un medio hidrofbico? (NOTA: Las interacciones dipolares son de naturaleza
electrosttica)
Prof. Jes Salgado
Cuestiones de Bioqumica. TEMA 1
Cmo crees que sern los enlaces de hidrgeno en medio acuoso en comparacin con
un medio hidrofbico? (NOTA: la molcula de agua tiene mucha tendencia a formar
enlaces de hidrgeno)
3) Dibuja una curva de valoracin con NaOH del aminocido glicina (+H3NCH2COO), cuyos
valores de pKa son, para el grupo amino 9,6 y , para el grupo carboxilo 2,34.
a) Cul es el grupo cido y cul el grupo bsico en esta molcula? Se trata de
cidos/bases fuertes o dbiles? Escribe sus equilibrios de ionizacin.
b) A qu valores de pH encontraremos mayoritariamente las siguientes especies (seala

tambin en qu zona de la curva de valoracin se encontrara cada una de ellas):
A) +H3NCH2COO
B) +H3NCH2COOH
C) H2NCH2COO
D) H2NCH2COOH
c) Es la glicina un buen tampn? Si es as, cul es el intervalo eficaz de amortiguacin.
Razona tu respuesta.
Prof. Jess Salgado
Tema 2
1) Para cada uno de los siguientes aminocidos: Ala, Trp, Cys, Thr, Tyr, Gln, Asp, Glu, Lys, Arg, His.
a) Escribe los equilibrios de ionizacin (protonacin/desprotonacin) y calcula sus puntos
isoelctricos.
b) Dibuja sus curvas de valoracin indicando la posicin de todos los pKa y del pI
correspondientes a cada caso.
2) Completa la siguiente tabla indicando qu tipo de carga neta (positiva, negativa o nula) tendr
cada aminocido a cada pH indicado.
pH:
1,0
2,1
4,0
10,0
AMINOCIDO
Glicina
Aspartato
Lisina
Histidina
Tirosina
Cisteina
Arginina
Triptfano
3) Cmo podramos distinguir, mediante una valoracin sencilla una disolucin que contiene el
tetrapptido Leu-Asp-Phe-Gly de una mezcla equimolar de Leu, Asp, Phe y Gly? Cul de las dos
disoluciones sera mejor tampn?
4) Se dispone del pptido Gly-Asp-Trp-Lys en una disolucin a pH 6,0.
a) Formula la estructura de la forma inica predominante
b) Cuntos ml de NaOH 0,1 M se necesitarn para pasar el pptido a la forma que
predominara a pH 12,5?
5) La glicina es un aminocido muy conservado en la evolucin de las protenas, y muy a menudo
es irremplazable. Propn una explicacin posible teniendo en cuenta el papel estructural de este
aminocido. Cita algn ejemplo para apoyar tu explicacin.
6) Comenta la siguiente frase:
La adicin de un inhibidor de la enzima prolina hidroxilasa a la dieta de una rata provoca fragilidad
en sus vasos sanguneos, lesiones en la piel y encas sangrantes. Estos sntomas son parecidos a los
ocasionados por deficiencia de vitamina C.
Prof. Jess Salgado
7) La bacteria Clostridium perfringens, altamente patgena, produce la gangrena gaseosa, en la que

se destruye la estructura de los tejidos. Esta bacteria produce una enzima que cataliza
eficazmente la hidrlisis del enlace peptdico XGly en secuencias del tipo XGlyProY, donde X
e Y pueden ser cualquier aminocido.
c) Cmo contribuye esta enzima a la invasin de los tejidos humanos por la bacteria?
d) Por qu esta enzima no afecta a la propia bacteria?
8) Por qu la mayora de las protenas, cuando se encuentran a pH muy cido o muy bsico
pierden su actividad biolgica?
Sin embargo, una variacin pequea del pH puede afectar a la actividad de las protenas sin llegar
a desnaturalizarlas Por qu?
9) Escribe la frmula estructural completa de un tripptido cuyos residuos de aminocido podran
participar en la formacin de enlaces inicos e hidrofbicos. Nmbralo correctamente. Seala los
enlaces peptdicos. Indica cules son sus grupos N- y C-terminal. Seala todos los grupos que
podran participar en enlaces de hidrgeno Cul debera se su longitud mnima para plegarse en
hlice ?
100
10) Un pptido de 20 residuos de cido

glutmico (poli-Glu) se pliega en hlice a
pH 2, pero esta estructura se pierde a
medida que aumenta el pH. La curva de
desnaturalizacin de poli-Glu frente al
pH se representa en la Figura.
90
80
70
60
a) Cul es la razn de este

comportamiento?
b) Qu comportamiento esperaras
en un pptido poli-Lys? Dibuja de
forma aproximada la curva de
desnaturalizacin de este ltimo
pptido en la misma grfica.
50
40
30
20
10
1
pH
11) La Figura de la derecha representa la

frecuencia de aparicin de cada uno de los
10 aminocidos proteicos en los tres tipos de
estructura secundaria ms comunes. Dicha
informacin estadstica puede utilizarse para
predecir la conformacin ms probable que
adoptara una determinada secuencia.
a) Basndote en la informacin de la
figura predice la conformacin ms
probable de la secuencia M-A-L-F-AL-F-A-L-F-A-L-F-A-L-F-M-L-F-L-M-QW
9 10 11 12
Prof. Jess Salgado
b) Describe con detalle las carcatersticas estructurales del tipo de conformacin que has
predicho En qu tipo de interacciones podra basarse su estabilidad? Qu grupos
qumicos participaran en esas interacciones y porqu?
c) En qu tipo de medio crees que se encontrara un pptido o una protena que tuviera esta
secuencia?
d) Supn que el residuo A de la posicin 8 se sustituye por una prolina y el residuo F de la
posicin 10 se sustituye por una glicina afectaran tales sustituciones a la estructura que
propones?
e) Supn que cada uno de los residuos F se sustituye por un aspartato Alterara sto la
estructura secundaria del fragmento peptdico? Porqu? Cambiara su preferencia por el
entorno que has propuesto en el apartado c)? Porqu?
12) A partir del siguiente fragmento peptdico: Val-Thr-Ile-Tyr construir una lmina antiparalela y otra
paralela. Sealar claramente los grupos amino y carboxilo terminal, los enlaces peptdicos y los
enlaces de hidrgeno intercadena.
a) podran existir en este caso interacciones estabilizadoras de la estructura entre cadenas
laterales? Si la respuesta es afirmativa seala de qu tipo seran esas interacciones y entre
qu residuos y/o grupos se daran.
b) Si sustituimos la Thr por Lys y la Tyr por Arg afectaramos en algo la estabilidad de las
estructuras ? Porqu? Y si sustituimos Thr por Lys y Tyr por Glu?
c) Qu secuencia elegiras para conectar las dos cadenas en la hoja antiparalela mediante
un giro de tipo I?
13) Las secuencias de la figura corresponden a las dos cadenas de la insulina, una protena dimrica
con funcin hormonal.
Cadena A
G-I-V-E-Q-C-C-A-S-V-C-S-L-Y-Q-L-E-N-Y-C-N
Cadena B
F-V-N-Q-H-L-C-G-S-H-L-V-E-A-L-Y-L-V-C-G-E-R-G-F-F-Y-T-P-K-A
a) La insulina es una protena soluble Cul de sus aminocidos crees que se encuentra con
mayor probabilidad expuesto al entorno acuoso? Cules se tendern a protegerse de
dicho entorno?
b) Qu residuos de aminocido pueden participar en enlaces de hidrgeno? Indica si
presentan grupos potencialmente dadores o aceptores y cules son stos.
c) Qu residuos pueden participar en enlaces inicos (puentes salinos)? Indica en qu
rangos de pH pueden tener lugar esas interacciones y porqu.
d) Qu residuos pueden participar en puentes disulfuro? Cuntos puentes disulfuro
intracadena e intercadena pueden existir como mximo?
Prof. Jess Salgado
ANEXO
Valores de pK de los 20 aminocidos proteicos
Aminocido
pK1
pK2
Gly
2,4
9,8
Ala
2,3
9,9
Val
2,3
9,6
Leu
2,4
9,6
Ile
2,4
9,7
Met
2,3
9,2
Phe
1,8
9,1
Pro
2.0
10.6
Ser
2,1
9,2
Thr
2,6
10,4
Cys
1,8
10,8
Asn
2,0
8,8
Gln
2,2
9,1
Tyr
2,2
9,1
Trp
2,4
9,4
Asp
2,0
10,0
3,9
Glu
2,2
9,7
4,3
His
1,8
9,2
6,0
Lys
2,2
9,2
10,8
Arg
1,8
9,0
12,5
pKR
8,3
10,9
Prof. Jess Salgado
Tema 3
1) La hemoglobina es una carta tetramrica compuesta por dos subunidades y dos subunidades .
Las estructuras de estas subunidades se parecen mucho a la cadena polipeptdica de la
mioglobina. Sin embargo, si comparamos la superficie de ambas protenas, algunos residuos
polares de la superficie de la mioglobina estn reemplazados, en lugares equivalentes, por
residuos hidrofbicos en la hemoglobina.
a) Cmo puede estar de acuerdo esta observacin con el hecho de que los residuos
hidrofbicos se disponen hacia el interior de las protenas globulares?
b) En este sentido qu puede decirse sobre la naturaleza de las interacciones que
determinan la estructura cuaternaria de la hemoglobina?
2) La hemoglobina es una de las protenas ms estudiadas. En humanos se conocen decenas de
variantes en su secuencia (mutaciones), algunas de las cuales afectan negativamente a la
funcin de transporte de oxgeno y se denominan hemoglobinopatas. En la tabla del ANEXO I se
resumen las mutaciones caractersticas de algunas variantes de hemoglobina, as como sus
consecuencias.
a) Comenta a qu se debe el efecto de la mutacin caracterstica de la hemoglobina
Hiroshima
b) Cul es la consecuencia de la mutacin presente en la hemoglobina Bibba sobre su
estructura cuaternaria. Dibuja la curva de la funcin de saturacin por O2 correspondiente a
esta hemoglobina junto a la curva de la hemoglobina normal.
c) Ordena la hemoglobina normal y las variantes de hemoglobina de la tabla segn sus
valores de punto isoelctrico
3) La electroforesis es una tcnica de separacin de
protenas en un campo elctrico. En una de las
variantes de esta tcnica, las protenas se depositan
sobre una membrana humedecida con tapn a pH
7,0 y se aplica un campo elctrico entre ambos
extremos. Como consecuencia, las protenas que
posean carga positiva a ese pH migrarn hacia el
polo negativo (ctodo), y las que tengan carga
negativa migrarn hacia el polo positivo (nodo). La
figura de la derecha representa el resultado de
someter una muestra de hemoglobina normal a
electroforesis. La banda oscura es la posicin que
alcanza la hemoglobina al final del experimento.
a) Seala sobre esa figura qu posicin ocuparan cada una de las variantes de hemoglobina
de la tabla del ANEXO I.
4) Comentar la siguiente frase:
La hemoglobina mutante Rahere tiene un residuo de Thr que sustituye a la Lys 82 de la cadena
normal. Este cambio afecta al lugar de unin del 2,3-BPG, de manera que la P50O2 (presin parcial
de O2 a la que se alcanza una saturacin del 50%) no es de 25 torr, como en la hemoglobina normal,
sino de 10 torr.
Prof. Jess Salgado
5) Dibujar en una misma grfica la funcin de saturacin frente a la presin parcial de O2

correspondiente a la hemoglobina en cada una de las siguientes situaciones:
a)
b)
c)
d)
e)
Hemoglobina pura a pH 7,2

Hemoglobina a pH 7,4
Hemoglobina a pH 7,2 y en presencia de una concentracin normal de 2,3-BPG (2 mM)
Hemoglobina en condiciones normales correspondientes al tejido muscular activo
Hemoglobina en la mismas condiciones que en d) pero en presencia de 2,3-BPG 5 mM
6) El corredor favorito para la maratn que se ha de celebrar en La Paz (Bolivia) se ha entrenado

durante varias semanas para adaptarse a los 3700 m de altura a que se encuentra la ciudad. Un
fabricante de ropa deportiva que patrocina a un rival a invitado al corredor favorito a pasar unos
das en una playa de la costa peruana, asegurndole que podr llegar a la Paz la vspera de la
carrera Crees que la invitacin es una muestra de amabilidad o un intento de perjudicar al
corredor? Explica la base molecular de tu respuesta.
7) Para una protena que sigue el modelo de Monod, indicar de manera razonada si se dar
cooperatividad en cada uno de los siguientes supuestos:
a) El ligando de esta protena se une exclusivamente a la forma R
b) El ligando se une a las formas T y R con idntica afinidad
c) El ligando se une preferentemente a la forma R, pero debido a una mutacin no puede
haber interconversin entre las formas R y T
8) Los fetos humanos poseen su propia clase de
hemoglobina, denominada hemoglobina F (22),
diferente de la hemoglobina de los adultos,
denominada hemoglobina A (22). Las curvas de
saturacin por el O2 de ambos tipos de hemoglobina
se representan en la figura.
Hemoglobina F
Hemoglobina A
a) Cul presenta mayor afinidad por el oxgeno?

b) Cul es el significado fisiolgico de tal
diferencia?
c) Cul es su causa molecular?
9) El monxido de carbono (CO) puede unirse a la hemoglobina en el sitio correspondiente al

oxgeno, formando un complejo de estructura esencialmente idntica a la de la oxi-hemoglobina.
La afinidad de la hemoglobina por el CO es aproximadamente 200 veces mayor que por el
oxgeno, por lo que la inhalacin de pequeas cantidades de este gas pueden causar una
disminucin grave de la oxigenacin de la sangre (hipoxia). Teniendo en cuenta esta informacin,
explica porqu es especialmente peligroso fumar durante el embarazo. NOTA: la combustin del
cigarrillo produce cantidades significativas de CO.
Prof. Jess Salgado
ANEXO I
Algunas de las mutaciones de cambio de sentido equivocado de las hemoglobinas humanas
Denominacin
S
Posicin
mutada
Cambio
GluVal
Consecuencia
Explicacin
Drepanocitosis (anemia
Interaccin hidrofbica de la Val con una de las cadenas de otra molcula de
falciforme)
hemoglobina, ocasionando agregaciones fibrilares
Menor afinidad por O2. Se forma

M. Iwate
87
HisTyr
La His proximal, normalmente ligada al FeII, ha sido sustituida por Tyr
metahemoglobina (oxidacin del

FeII a FeIII)
Favorece el estado R (aumenta
141
ArgHis
74
GlyAsp
Hiroshima
146
HisAsp
St. Etienne
92
HisGln
Prdida del grupo hemo
St. Lukes
95
ProArg
Disociacin
Se altera la geometra de la cadena en la regin de contacto entre subunidades
Bibba
136
LeuPro
Disociacin
La Pro interrumpe la hlice H, afectando al contacto entre subunidades
Suresnes
Shepherds
Bush
la afinidad por el O2)

Reduce la unin de 2,3-BPG
La sustitucin elimina el enlace entre la Arg141 y la Asn126 en el estado desoxi
La carga negativa aportada por el Asp en esta zona reduce la unin del 2,3-BPG
(aumenta la afinidad por el O2)

Reduce el efecto Bohr (aumenta
Se altera un puente salino en el estado desoxi y se elimina una His que participa
la afinidad por el O2)
en el efecto Bohr
El enlace normal entre la hlice F8 y el FeII se pierde, y la Gln, polar, tiende a
abrir la cavidad donde se encuentra el grupo hemo
Prof. Jess Salgado
Tema 4
1) Una reaccin enzimtica puede escribirse como dos reacciones sucesivas, donde el complejo ES
es el intermediario en la conversin del sustrato en producto. En determinadas condiciones, la
primera de las reacciones anteriores alcanza virtualmente el equilibrio, mientras que la segunda
puede considerarse como el paso limitante de la reaccin.
a) Teniendo en cuenta las premisas anteriores, escribe un esquema general para la
conversin de un sustrato S en producto P. Seala sobre ese esquema cules son las
constantes de velocidad que habran de considerarse, e indica cul es la constante
cintica que define la velocidad global de la reaccin.
b) En qu consiste el estado estacionario? Cules son las condiciones que deben de
cumplirse para que ste se alcance?
c) Deduce la expresin de V en funcin de [S] propuesta por MICHAELIS-MENTEN. Escribe cada
paso hasta llegar a la ecuacin final. Si necesitas establecer asunciones especiales, indica
claramente cules son stas
d) A qu tipo de funcin corresponde la ecuacin anterior? Represntala, indicando sobre la
grfica los parmetros principales
2) En una determinada enzima, un residuo de Ala se encuentra localizado en la hendidura dnde se
une el sustrato. Una mutacin, que consiste en la sustitucin de este residuo por uno de Gly, no
afecta a la actividad de la enzima. Sin embargo, el cambio de la Ala por Glu conduce a la prdida
completa de la actividad. Sugiere una explicacin para estas observaciones.
3) La eficiencia cataltica de muchas enzimas depende del pH. La quimotripsina muestra un valor
mximo de k cat K M a pH 8,0 (Figura 1).
a) Cul es el significado de esta observacin?

b) Un anlisis detallado muestra que k cat aumenta rpidamente entre pH 6 y 7,
permaneciendo constante para valores de pH superiores a ste ltimo. Sin embargo,
K M permanece constante hasta pH 8 y aumenta rpidamente entre pH 8 y 10 (Figura
2). Explica estas observaciones y extrae conclusiones sobre la naturaleza de los residuos
de aminocido que son importantes para la actividad de la quimotripsina.
Figura 1
Figura 2
k cat
KM
KM
k cat
9 10 11
9 10 11
pH
pH
4) La figura siguiente muestra esquemticamente algunos residuos del centro activo de la papaina.
El sustrato N-etilmaleimida (NEM) reacciona rpidamente con el grupo aninico tiolato de la Cys
25 del centro activo.
Prof. Jess Salgado
Cuestiones TEMA 4
His
Cys25
Asp
N:
HN
HS
a) En cul de las siguientes condiciones crees que reaccionar mejor la Cys con el sustrato
NEM: a pH 5,0 o a pH 7,5?
b) Cabra esperar que la Cys 25 de la papaina fuese ms reactiva frente al NEM que otras
Cys de la protena? Razona tu respuesta.
5) De qu manera afecta a una enzima que se comporta segn la cintica de MICHAELIS un inhibidor
reversible y uno irreversible? Utiliza representaciones grficas para comparar la actividad de la
enzima en ausencia y en presencia de cada tipo de inhibidor Podras utilizar una dilisis para
distinguir ambos tipos de inhibidores?
6) En las enzimas alostricas, los inhibidores competitivos, cuando se encuentran a bajas

concentraciones, actan a menudo como activadores Cmo puede explicarse este hecho?
7) Si el nmero de recambio de una enzima es 100 s-1 cunto tiempo necesita esta enzima para
transformar 1 mol de sustrato en producto?
8) Para una enzima que responde al modelo cintico de MICHAELIS-MENTEN

a) Deduce el valor de la [S] para la cual se obtiene Vmax
b) Cul es la proporcin entre las concentraciones de sustrato necesarias para conseguir un
80 % y un 10 % de la Vmax, respectivamente?
c) Supn que para la enzima anterior K M 1 . Si V0 = 0,1 mM/min cuando [S] = 10 mM
se duplicara V0 si la [S] fuese 20 mM?
9) La hidrlisis de pirofosfato a ortofosfato es importante para impulsar las reacciones biosintticas,

tales como la sntesis de DNA. Esta reaccin hidroltica es catalizada en E. coli por una
pirofosfatasa que tiene una masa molecular de 120 kDa y est constituida por 6 subunidades
idnticas. La enzima purificada tiene una velocidad mxima de 2800 unidades por mgr de
enzima. Para esta enzima, una unidad viene definida como la cantidad de enzima que hidroliza
10 mmoles de pirofosfato en 15 minutos a 37 C bajo condiciones de ensayo estndar.
a) Cuntas molculas de sustrato son hidrolidadas por segundo y por mgr de enzima?
b) Suponiendo que en cada subunidad existe un solo centro activo Cuntos moles de centro
activo existen en un mgr de enzima?
c) Cul es el nmero de recambio de la enzima?
10)La hexoquinasa del cerebro de rata cataliza la reaccin general:
azucar
ATP
Azucar fosfato
ADP
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Cuestiones TEMA 4
6 mM ,
Esta enzima puede emplear diversos sustratos, entre ellos glucosa, para la cual K M
2 mM . Si el nmero de recambio es el mismo para ambos sustratos
y fructosa, cuya K M
por cul de ellos mostrar la enzima ms especificidad?
11)En la figura adjunta se representa una cintica

tpica de MICHAELIS-MENTEN. Indica cul es la
regin, de las representadas en la figura (A, B
o C) que se aplica mejor a cada uno de los
siguientes casos:
V max
V0
a) El centro activo est ocupado por

sustrato la mayor parte del tiempo
b) El centro activo se encuentra libre la
mayor parte del tiempo
c) Es el rango de [S] en el que funcionan la
mayor parte de las enzimas in vivo
d) Incluye el valor de K M
C
B
A
e) La velocidad est limitada

principalmente por el nmero de centros
catalticos
f) La velocidad est limitada
principalmente por el nmero de
molculas de sustrato
12)La aspartato transcarbamoilasa (ATCasa) es una enzima formada por seis subunidades catalticas y
seis reguladoras que cataliza el primer paso de la ruta de la sntesis de pirimidinas, segn la
siguiente reaccin:
Carbamoilfosfato
Asp
Pi
N carbamoilaspartato
a) Se supone que un residuo de His del sitio activo es importante para la estabilidad del
estado de transicin de los sustratos unidos. Predecid la dependencia de la velocidad
cataltica con el pH, aceptando que la interaccin en la que participa la His es esencial, y
domina el perfil de variacin de la actividad enzimtica de la ATCasa con el pH
V 0 - CTP
Figura 2
V0
CTP
+ CTP
Asp
Asp
Figura 3
% Actividad
Figura 1
Relacin molar
PALA ATCasa
b) La velocidad de reaccin de la ATCasa con respecto a la concentracin de Asp , a

concentracin saturante de carbamoilfosfato vara con arreglo a una curva sigmoidal, y se
ve afectada por la presencia de citidintrifosfato (CTP) (Figura 1). Sin embargo, si
calentamos suavemente la ATCasa, (4 min a 60 C) la curva se convierte en hiperblica y
la enzima se muestra insensible a la presencia de CTP (Fugura 2)
Cmo podemos calificar los efectos del Asp y del CTP sobre la actividad de la
ACTasa?
Cul es el significado fisiolgico del efecto del CTP?
Prof. Jess Salgado
Cuestiones TEMA 4
Cmo explicaras el efecto del calentamiento suave sobre las propiedades

catalticas de la ATCasa?
c) La N(fosfonacetil)-L-Asp (PALA) es un potente inhibidor de la ATCasa. Se observa que
concentraciones bajas de PALA aumentan la velocidad de reaccin. Por ejemplo, cuando
existe hasta un promedio de 3 molculas de PALA unidas por cada molcula de ATCasa, la
velocidad de reaccin es unas 17 veces mayor que en ausencia de inhibidor. Sin embargo,
al aadir ms molculas de PALA a la enzima, hasta una relacin molar de 6, la velocidad
disminuye hasta llegar prcticamente a cero (Figura 3) Porqu PALA acta como
inhibidor de la ATCasa, y sin embargo a bajas concentraciones es capaz de activar a la
enzima?
13)En la figura se muestra la variacin de la velocidad de

reaccin de la enzima piruvato quinasa en funcin de la
concentracin de sustrato y en ausencia (curva A) o presencia
(curva B) de fructusa 1,6-difosfato (F-1,6-P2).
a) A qu se puede deber la forma sigmoidal de la curva
b) Cmo influye la F-1,6-P2 sobre la actividad de la
enzima?
c) Qu mecanismo puede explicar el efecto de la F-1,6P2?
B
A
[S]
Prof. Jess Salgado
Tema 5
1) Enumera las principales diferencias entre el DNA y el RNA
a) en cuanto a su composicin qumica
b) en cuento a su estructura
c) en cuanto a su funcin
2) En un DNA de doble cadena:
a) Tienen las dos cadenas complementarias la misma composicin de bases?
b) Es cierta la igualdad A+G=C+T?
c) Si la proporcin de adenina es del 28% cul es la proporcin correspondiente a las otras
bases?
d) Si el fragmento de DNA contiene 1000 pb, de las cuales un 58% son G+C cuntos
residuos de desoxitimidina tiene?
3) Las histonas son protenas nucleares bsicas.
a) Qu cadenas laterales de aminocidos contribuyen a la unin de las histonas al DNA?
b) Contribuye la unin de las histonas a la estabilizacin de la estructura del DNA?
Porqu?
4) La Figura 1 representa las curvas de fusin
(desnaturalizacin) de tres molculas de cido
desoxiribonucleico: poli(AT), poli(GC) y de un DNA
natural.
Figura 1
a) Qu curva corresponde a cada una de las

molculas anteriores? Porqu?
b) Cul es (aproximadamente) la temperatura de
fusin (Tm) de cada una de esas molculas?
5) El cromosoma de E. coli contiene 4.2 x 106 pb.

a) Si la velocidad de replicacin correspondiente a una horquilla de replicacin es de 1000
pb/s cunto tardar en replicarse el cromosoma completo de la bacteria?
b) En condiciones muy favorables, el tiempo de generacin de esta bacteria es de 20 min
Cmo es esto posible, teniendo en cuenta la velocidad de replicacin anterior, y si slo
existe en el cromosoma bacteriano un origen de replicacin?
6) A diferencia de la DNA polimerasa, la RNA polimerasa no tiene actividad correctora.
a) Por qu esta carencia no disminuye la viabilidad celular?
b) Si un organismo tuviese una enzima que utilizase un RNA como molde para sintetizar
DNA qu efecto tendra esto sobre la tasa de mutacin del organismo?
Prof. Jess Salgado
Cuestiones TEMA 5
7) El genoma de E. coli tiene aproximadamente 4.2 Mpb y contiene unos 2000 genes. El genoma
de un mamfero puede tener unos 3 Gpb, y se transcriben unos 50000 genes. Si, como media,
un gen en la bacteria tiene 2000 pb de longitud
a) cul es el porcentaje del genoma bacteriano que no se transcribe?
b) Cul es la proporcin del genoma de mamferos que constituyen los exones (fragmentos
codificantes)? Supn que el tamao de sus productos gnicos es tambin 2 kb.
8) La RNasa P es una ribonucleoprotena responsable de la maduracin de los precursores de los
tRNA. El tratamiento de la RNasa P con proteasas no afecta a su actividad, mientras que la
capacidad cataltica se pierde completamente en presencia de RNasa A. Explca porqu.
9) La anemia falciforme es una enfermedad gentica causada por una mutacin en el gen que
codifica la cadena de la hemoglobina humana. Dicha cadena contiene un residuo de Val en
posicin 6, en lugar de Glu, como corresponde a la hemoglobina normal Qu cambio en el gen
justifica probablemente esta sustitucin (consultar el ANEXO I)?
10) Oligonucletidos con la secuencia SHINE-DALGARNO bloquean la traduccin en bacterias, pero no

en clulas eucariotas Por qu?
11) Cuando a un sistema acelular (in vitro), activo en la sntesis proteica, se le aade un
polirribonucletido artificial formado por un triplete repetido (por ejemplo, poli[XYZ], siendo X,
Y, Z cualquiera de los cuatro ribonucletidos) se suele obtener una mezcla de dos o tres
polipptidos
a) Por qu?
b) Predice los productos de la traduccin de un poli(GUA) y de de un poli(UUA).
12) Si se descubriera una especie que poseyera una DNA polimerasa con actividad polimerizadora
en direccin 3' --> 5', adems de la actividad 5' --> 3'
a) qu actividades enzimticas y qu protenas ya no seran necesarias para la replicacin
del DNA en esa supuesta especie?
b) Cules seran las caractersticas generales de la replicacin en ese supuesto nuevo
organismo?
13) Se ha efectuado un anlisis de la
composicin en bases nitrogenadas de
los genomas de dos bacterifagos, cuyos
resultados se recogen en la Tabla 1 Qu
conclusiones puedes sacar sobre la
estructura de estas dos molculas?
Tabla 1
fago
T7
26.30%
23.70%
23.80%
26.20%
X174
24.60%
24.10%
18.50%
32.80%
14) Teniendo en cuenta el cdigo gentico (ANEXO I), indicad, justificando la respuesta, posibles
mutaciones puntuales, es decir, que afecten a un nico nucletido, que tengan como resultado:
a) Una protena con secuencia inalterada
b) Una mutacin conservativa (cambio de un aminocido por otro con propiedades similares)
c) Una mutacin no conservativa
d) Una protena ms larga que la protena salvaje
Prof. Jess Salgado
Cuestiones TEMA 5
e) Una protena ms corta que la protena salvaje

15) En relacin con la transferencia de informacin gentica en E. coli a qu afectaran las
siguientes alteraciones?
a) Ausencia de actividad exonucleasa 5' --> 3' en la DNA polimerasa I
b) Ausencia de las aminoacil-tRNA sintasas para uno de los aminocidos proteicos
c) Ausencia de la secuencia -10 (caja TATA o PRIBNOW) en la regin promotora de algunos
genes
d) Ausencia de la DNA ligasa
e) Ausencia de la rRNA 23S
ANEXO I
Cdigo gentico estndar
Segunda base
1
Base
U
UUU
UUC
UUA
UUG
CUU
CUC
CUA
CUG
AUU
AUC
Phe
Leu
Leu
Leu
Ile
UCU
UCC
UCA
UCG
CCU
CCC
CCA
CCG
ACU
ACC
AUA
Ile
ACA
AUG
Met
ACG
GUU
G
GUC
GUA
GUG
Val
Val
GCU
GCC
GCA
GCG
A
UAU
Ser
UAC
UAA
Ser
UAG
CAU
Pro
CAC
CAA
Pro
CAG
Thr
Thr
Ala
Ala
AAU
AAC
AAA
AAG
GAU
GAC
GAA
GAG
3
Base
G
Tyr
Stop
His
Gln
Asn
Lys
Asp
Glu
UGU
UGC
Cys
U
C
UGA
Stop
UGG
Trp
CGU
CGC
CGA
CGG
AGU
AGC
AGA
AGG
GGU
GGC
GGA
GGG
Arg
Arg
Ser
Arg
Gly
Gly
U
C
A
G
U
C
A
G
U
C
A
G
Prof. Jess Salgado
Cuestiones TEMA 5
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Cuestiones bioenergtica
Cuestiones Bioenergtica
TEMA 6: Introduccin a la Bioenergtica
1. Caminar consume aproximadamente 65 kcal/km. Para la hidrlisis de ATP
(ADP + Pi), la reaccin que impulsa la contraccin muscular, G es -7.3
kcal/mol (-30.5 kJ/mol).
a. Calcula cuantos gramos de ATP deben producirse para caminar 1 km.
b. La sntesis de ATP est acoplada a la oxidacin de la glucosa (G =
686 kcal/mol). Cuntos gramos de glucosa se metabolizan realmente
para producir esta cantidad de ATP? (supn que solo se utiliza la
oxidacin de la glucosa para generar ATP y que se emplea el 40 % de la
energa generada en este proceso para fosforilar el ADP. El peso
molecular de la glucosa es 180 g y el del ATP 507 g).
2. Cul es el sentido de cada una de las reacciones siguientes si todas las
sustancias reaccionantes estn presentes inicialmente en cantidades
equimoleculares? Utilizar los datos de la tabla de G dada en clase.
a. ATP + creatina
creatina fosfato + ADP
b. ATP + fructosa
fructosa 6-fosfato + ADP
c. ATP + piruvato
fosfoenolpiruvato + ADP
d. ATP + glucosa
glucosa 6-fosfato + ADP
Si consideramos la reaccin (c) calcular G y la Keq a 25C (R= 8.32 J/Kmol).

3. Para determinar la G de una reaccin dentro de una clula, Qu informacin
necesitaras?.
4. Calcula el coste energtico de funcionamiento de la bomba de sodio-potasio. El
potencial de membrana de la membrana plasmtica, donde la bomba est
ubicada, es de -0.07 V en el sentido fuera hacia dentro. El organismo est a
37C. F= 96.5 kJ/molV.
6. La hiptesis del acoplamiento qumico no poda explicar por qu deba estar
intacta la membrana mitocondrial durante la sntesis de ATP. Cmo explica la
teora quimiosmtica este fenmeno?
7. La concentracin extracelular de Cl es de 123 mM y la intracelular es 4 mM.
-
En qu sentido fluir el Cl a travs de su canal abierto cuando el potencial de

membrana se encuentre en el margen de -60 mV a +30 mV?.
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Cuestiones Bioenergtica
TEMA 7a: Cadena de transporte electrnico mitocondrial
1. Cmo se puede explicar, de acuerdo con la teora quimiosmtica, que el 2,4dinitrofenol estimule indefinidamente el consumo de oxgeno en una suspensin
de mitocondrias?. Por qu la inyeccin de 2,4-dinitrofenol a una rata provoca el
aumento inmediato de la temperatura corporal?.
2.
Si aadimos oligomicina a una suspensin de mitocondrias activas se observa

una disminucin del transporte electrnico y de la stesis de ATP. Si despus de
este tratamiento con oligomicina se aade 2,4-dinitrofenol, se produce un
aumento de la velocidad del transporte de electrones sin variacin en la sntesis
de ATP. Qu inhibe la oligomicina?. Da una explicacin en trminos de la
teora quimiosmtica.
3.
El hongo Bipolaris maydis ocasiona grandes prdidas en agricultura. La

enfermedad que causa en las plantas es debida a una toxina que hace que
nicamente la membrana interna mitocondrial resulte permeable a iones y a
molculas pequeas.
a. qu proceso afecta esta toxina?. Explcalo en un esquema.
b. Cmo es posible que esta toxina afecte a las plantas, que sintetizan ATP
en el cloroplasto durante la fotosntesis?.
4. El atractilsido, un inhibidor de la translocasa ADP/ATP, bloquea la

fosforilacin oxidativa en mitocondrias, en cambio, en partculas
submitocondriales no tiene este efecto. Por otro lado, los desacopladores, los
inhibidores del transporte de electrones y la oligomicina afectan a los dos
sistemas. Explica estas observaciones.
5. Cabe esperar que el NADH aadido a una suspensin de particulas
submitocondriales se oxide?. Y si se aade citocromo c se oxidara?.
6. Una deficiencia en cobre en una clula puede causar una alteracin en la
fosforilacin oxidativa, por qu?.
7.
El potencial de reduccin del azul de metileno es similar al del oxgeno. Explica

por qu en los casos de envenenamiento por cianuro se utiliza, a veces, como
terapia cantidades elevadas de azul de metileno.
8. El tejido adiposo marrn es una forma de tejido adiposo que se encuentra en la

parte superior de la espalda de muchos animales jvenes. Las mitocondrias de
este tejido tienen una razn P/O < 1 para la sntesis de ATP acoplada a la
oxidacin del NADH. Cul puede ser la funcin del tejido adiposo marrn?.
9. Si una suspensin de mitocondrias se incuba con un exceso de oxgeno,
succinato y fosfato inorgnico:
a. Qu reaccin tendr lugar?.
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b. Qu cambio se producira si se aaden 2 mmoles de ADP?

c. Qu pasara si se aade 2,4-dinitrofenol inmediatamente despues de la
adicin de ADP?.
d. Una vez consumido todo el ADP aadido, al cabo de un cierto tiempo
despues de aadir 2,4-dinitrofenol, resulta que hay 2 mmoles de ADP y,
en cambio, nada de ATP. Explcalo.
10. Cmo evolucionar el consumo de oxgeno y la sntesis de ATP en una
suspensin de mitocondrias despues de los siguientes tratamientos?:
a. adicin de antimicina
b. adicin de oligomicina
c. adicin de atractilosido
d. adicin de 2,4-dinitrofenol despues de cada uno de los tratamientos
anteriores
e. rotura de las membranas por choque hipotnico
11. Para el xito de la teora quimiosmtica de Mitchell fue esencial la posibilidad
de preparar partculas submitocondriales. El ensayo de estas partculas para
observar la sntesis de ATP, da como resultado que la produccin de ATP es
baja en presencia de ADP, O2 y un tampn fisiolgico de pH 7.0. Considerando
que los sistemas de transporte de electrones y la partcula F0F1 funcionan con
normalidad. Qu cambio relativamente poco importante en el sistema de
ensayo, se podra hacer para que aumentase la fosforilacin oxidativa? Por
qu?.
12. La adicin de DCCD (diciclohexilcarbodiimida) a suspensiones de mitocondrias
disminuye la velocidad de sntesis de ATP y tambin la del transporte
electrnico. Si aadimos 2,4-dinitrofenol slo se restablece el transporte de
electrones. Explica estos resultados.
13. El sndrome de Luft est causado, posiblemente, por una alteracin de la
permeabilidad de la membrana mitocondrial interna a los protones. Explicad los
sntomas observados en esta enfermedad: hipertermia, respiracin aumentada y
debilidad muscular.
14. Las subunidades c del componente F0 de la ATPsintasa mitocondrial forman un
canal inico a travs de la membrana interna. Cuando alguno de los residuos
esenciales de glutmico o de asprtico de la subunidad c reacciona con
diciclohexilcarbodiimida (DCCD) la subunidad es incapaz de participar en el
transporte de H+.
a. Cmo afectar el DCCD al transporte electrnico mitocondrial?
b. Qu se podra esperar que pasara cuando se le aade un desacoplador
(DNF) a las mitocondrias tratadas con DCCD?.
c. Cmo se vera afectada la sntesis de ATP en los casos anteriores?.
Razona la respuesta.
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TEMA 7b: Cadena de transporte electrnico fotosinttica

15. En los experimentos de Jagendorf, donde un gradiente de pH impuesto
artificialmente provoca la sntesis de ATP, la adicin de DCMU hace
innecesario mantener los cloroplastos en la oscuridad. Por qu?.
16. En el fotosistema I, aunque estn presentes otros pigmentos, solo el pigmento
P700 cede electrones a la cadena de transporte de electrones donde el ltimo
aceptor es el NADP+. Qu funcin tienen estos otros pigmentos?.
17. El DCMU es un herbicida que inhibe el transporte de electrones del fotosistema
II al fotosistema I, a nivel de la plasto quinona. Cul ser su efecto sobre:
a. La fotorreduccin del NADP+
b. La escisin fotoltica del agua
Explcalo
18. Comenta y/o explica las siguientes frases:
a. Las bacterias verdes del azufre no liberan oxgeno cuando fotosintetizan
b. El aumento del pH del estroma favorece la sntesis de ATP en el
cloroplasto
c. En el proceso de fotofosforilacin cclica no se genera NADPH y la
sntesis de ATP no se acompaa de liberacin de oxgeno porque el
fotosistema II no interviene.
19. La luz que reciben las algas que viven a 100m de profundidad es verde. Al
analizar la composicin de estas algas se observa que la mayora de sus
pigmentos fotosintticos son de color rojo (ficoeritrinas) siendo pequea la
cantidad de clorofila a. Cules son las funciones de las ficoeritrinas y de la
clorofila a en estos organismos?.
Cuestiones metabolismo
Cuestiones metabolismo (tema 9)

1. En los experimentos que permitieron dilucidar el ciclo del cido ctrico, Krebs observ que la adicin de
malonato a extractos de msculo esqueltico de paloma inhibe la utilizacin de piruvato y provoca la
acumulacin de succinato.
a. Por qu crees que Krebs utiliz preparaciones del msculo del vuelo de paloma en estos
estudios?.
b. Por qu inhibe el malonato?.
b. Qu fue capaz de concluir cuando encontr que se acumulaba el succinato, en las preparaciones
tratadas con malonato, despus de la adicin de citrato, isocitrato o -oxoglutarato?.
c. Por qu fue tambin significativa la acumulacin de succinato en las preparaciones tratadas con
malonato cuando el sustrato aadido era fumarato, malato u oxalacetato?.
d. Krebs tambin encontr que la inhibicin de la utilizacin del piruvato poda superarse aadiendo
oxalacetato, malato o fumarato. Cmo explicaras estos resultados?.
2. Comenta la siguiente frase, justificando la respuesta: el carbono metilo de cada molcula de acetil-CoA
que entra al ciclo del cido ctrico siempre corresponde al C3 del piruvato. Cul es la funcin del ciclo
del cido ctrico?.
3. Si se incuba glucosa marcada con 14C en el carbono 1 con un extracto libre de clulas capaz de realizar
glicolisis. Qu tomo de carbono del piruvato aparecer marcado?
4. El arseniato es qumicamente similar al fosfato y puede reemplazarle en la mayora de las reacciones
fosforolticas. Sin embargo, los steres de arseniato son muy poco estables y se hidrolizan
espontneamente. Por ejemplo, gliceraldehido-3-fosfato deshidrogenasa puede utilizar arseniato en vez de
fosfato para romper la nueva molcula oxidada en la superficie del enzima. El producto glicerato-1arseno-3-fosfato puede hidrolizarse no enzimticamente a 3-fosfoglicerato y arseniato.
a. En qu sentido puede llamarse al arseniato desacoplador de la fosforilacin a nivel de sustrato?
b. Por qu es el arseniato una sustancia txica para un organismo que depende de la gliclisis para
satisfacer sus necesidades energticas?
c. Puedes pensar en otras reacciones que al igual que sta sean posibles de desacoplar con arseniato?
5. Para una concentracin determinada de fructosa 6-fosfato (F6P), la actividad de la fosfofructoquinasa-1
(PFK-1) aumenta al incrementarse la concentracin de ATP. A partir de un determinado valor,
concentraciones crecientes de ATP causan la inhibicin de PFK-1.Cmo es posible que el ATP sea a la
vez sustrato e inhibidor de la PFK-1?.Cul es el mecanismo de regulacin de la actividad de la PFK-1 por
el ATP y qu significado tiene a nivel de regulacin de la glicolisis?.
6. Se ha descubierto un mutante de un organismo anaerobio facultativo en el que
la gliceraldehido-3-fosfato deshidrogenasa cataliza la oxidacin directa del
gliceraldehido-3-fosfato a 3-fosfoglicerato sin pasar por intermediario alguno. El
mutante sobrevive en medio aerobio, pero no en medio anaerobio. Explica las
causas de este comportamiento.
7. La glicolisis puede operar bajo condiciones anaerobias y aerobias, mientras que el ciclo del
cido ctrico es estrictamente aerbico. Por qu?
8. Louis Pasteur, estudiando la fermentacin alcohlica de la levadura, observ que la adicin de
oxgeno a un cultivo anaerobio originaba una drstica reduccin en la velocidad de consumo de
glucosa. Este efecto puede ser contrarrestado por la adicin de 2,4-dinitrofenol.
a. Por qu disminuye el consumo de glucosa en presencia de oxgeno?. Justifica la
respuesta en trminos de enzimas concretos.
b. Por qu el 2,4-dinitrofenol contrarresta este efecto?
9. En un cultivo bacteriano anaerobio se sabe que se acumula lactato a medida que progresa la
fermentacin. Decide cul de las siguientes situaciones son verdaderas o falsas:
a. Casi seguro que el cultivo est creciendo en glucosa ya que existen pocos otros
compuestos que puedan ser fermentados por las bacterias.
b. El (los) producto(s) de la fermentacin no estn ms oxidados que los productos de
partida ya que no hay aceptor de electrones externo.
c. El cultivo no puede producir CO2.
d. Si se hace entrar aire y se burbujea continuamente el cultivo, el nivel de lactato
continuar aumentando.
10. Se ha observado que cuando ciertas levaduras se cultivan en un medio deficiente en hierro, la
produccin de etanol aumenta respecto a la de un cultivo aerobio normal. Da una interpretacin
bioqumica a este hecho.
11. Tras un ejercicio muscular intenso la concentracin de lactato en sangre aumenta mucho. Cul
es la causa de esto?. Al cabo de un periodo corto de tiempo, dicho lactato vuelve el nivel
normal. Cul es su destino?.
12. Por qu los animales no almacenan grandes cantidades de glucgeno en el msculo cuando se
les alimenta con una dieta rica en azcares?.
13. Las siguientes frases son ciertas? Justificalo
a. El enzima que cataliza la sntesis y la degradacin de fructosa-2,6-bisfosfato, el efector
alostrico ms potente de fosfofructoquinasa-1 y fructosa-1,6-bisfosfatasa, est fosforilado
o desfosforilado en respuesta a seales hormonales.
b. Ribulosa-1,5-bisfosfato carboxilasa osigenasa (RuBisCO) participa de forma importante en
el metabolismo de los animales en tanto que proporciona el poder reductor (NADPH) que
necesitan para la biosntesis de cidos grasos.
c. El AMPcclico es el nico segundo mensajero que se conoce y, adems siempre se
encuentra a la misma concentracin en el espacio extracelular, donde ejerce sus efectos
glucogenognicos.
d. Una funcin principal del ATP es suministrar energa para procesos endergnicos, no
favorables, tales como el del transporte de electrones desde el agua hasta el NADP+ en la
fotosntesis.
14. Cul es el efecto de cada una de las siguientes situaciones sobre la velocidad a la que el
glucgeno es metabolizado?.Aumento en la concentracin de Ca+2
a. Aumento en la concentracin de glucagn en sangre
b. Aumento del nivel de glucosa en sangre
c. La activacin de la glucgeno fosforilasa fosfatasa.
15. Qu similaridades y diferencias hay entre la acumulacin de cido lctico en clulas
musculares de mamferos y la de etanol en levaduras fermentadoras?.
16. La glucosa que entra en una clula es rpidamente fosforilada a glucosa-6-fosfato. Indica tres
destinos metablicos para esta molcula. En qu circunstancias se dara cada uno de ellos?.
Nombra los enzimas reguladores implicados en estas vas y escribe la reaccin que catalizan.

1. Explica las ventajas que tiene para la clula, cada una de las siguientes
reacciones reguladoras:
a. El complejo piruvato deshidrogenasa es inhibido por ATP
b. La isocitrato deshidrogenasa es estimulada por ADP.
c. La piruvato carboxilasa es estimulada por acetil CoA.
d. La citrato sintasa es inhibida por NADH.
e. El complejo piruvato deshidrogenasa es inhibido por cidos grasos.
2. Relaciona la funcin qumica con cada uno de los cofactores enumerados.
1.
2.
3.
4.
5.
6.
Cofactor
NAD+
FAD
CoASH
Lipoamida
TPP
Biotina
7. NADH
8. FADH2
9. NADPH
Funcin qumica
Transportador de grupos acilo activados
Transportador de CO2 activado
Oxidacin de grupos hidroxilo
Reacciones reductoras para la sntesis de cidos grasos
Oxidacin para formar dobles enlaces carbono-carbono
Transportador de grupos acilo activados acoplado con
oxidacin-reduccin
Reduccin de dobles enlaces carbono-carbono
Reduccin de grupos carbonilo
Descarboxilacin de -cetocidos
3. La enfermedad beriberi se debe a una deficiencia de tiamina. Estos enfermos

tienen elevados niveles de piruvato y -cetoglutarato en sangre. Qu enzimas y
reacciones metablicas se volvern ms lentas en un individuo que padece
beriberi?.
4. Relaciona cada una de las enzimas enumeradas con sus propiedades reguladoras:
Enzima
Complejo piruvato deshidrogenasa
Citrato sintasa
Isocitrato deshidrogenasa
Complejo -cetoglutarato deshidrogenasa
Regulacin
Activacin alostrica por ADP; inhibido
por NADH, succinil-CoA, ATP
Inhibida por succinilCoA, ATP
Estimulada por AMP, CoA
Estimulada por ADP, inhibida por ATP
5. Alrededor de 1930 Albert Szent-Gyrgyi hizo la interesante observacin de que

la adicin de pequeas cantidades de oxalacetato o malato a suspensiones de
msculo de paloma, estimulaban el consumo de oxgeno de la preparacin.
Sorprendentemente, la cantidad de oxgeno consumido era unas siete veces
superior a la cantidad necesaria para una oxidacin completa (a CO2 y H2O) del
oxalacetato o malato. Cmo explicaras esto?.
6. El oxalacetato se forma en la ltima etapa del ciclo del cido ctrico. Puede
haber sntesis neta de oxalacetato a partir de acetil-CoA, utilizando solo enzimas
y cofactores del ciclo del cido ctrico, sin que disminuyan los otros
intermediarios.
7. El fluoroacetato es un raticida que cuando entra en la clula se transforma en

fluoroacetilCoA. En el corazn de ratas tratadas con este compuesto se observa
una disminucin de los intermediarios del ciclo del cido ctrico, excepto de
citrato que, por el contrario, se acumula. Cmo actua y por qu es fatal este
veneno?.
CUESTIONES METABOLISMO (Tema 10)
1. Describe las diferencias funcionales entre NADH y NADPH.

2. Compara la sntesis de glucosa por el ciclo de Calvin con su sntesis por
gluconeognesis en las clulas animales. Ser posible producir glucosa a partir
de piruvato si el ciclo del cido ctrico y la fosforilacin oxidativa estn
totalmente inhibidas?
3. Describe el tipo de qumica en cada una de las siguientes reacciones:
a. AH2 + NAD+ A + NADH + H+
b. ADP + Pi ATP + H2O
c. Gliceraldehido 3-fosfato dihidroxiacetona fosfato
d. Ribulosa 1,5-bisfosfato + CO2 2,3-fosfoglicerato
4. Cuando se ilumina una suspensin de algas verdes en ausencia de CO2 y luego
se incuban con 14CO2 en la oscuridad, el 14CO2 se convierte en [14C]glucosa
durante un breve tiempo. Por qu este proceso se detiene tan pronto?.
5. Calvin y sus colegas utilizaron el alga unicelular Chlorella para estudiar las
reacciones de asimilacin del carbono en la fotosntesis. Ellos incubaron con
14
CO2 suspensiones iluminadas de algas y siguieron a lo largo del tiempo la
aparicin de C en dos compuestos (X, Y) en dos condiciones diferentes. Sugiere
las identidades de X e Y.
a. Tras incubacin con luz y CO2 no marcado, se apagan las luces y se
aade 14CO2 . En esas condiciones, X es el primer compuesto que
aparece marcado con 14C ; Y no se marca.
b. Las algas se iluminan e incuban con 14CO2 . Se mantienen iluminadas
hasta que todo el 14CO2 ha desaparecido. En esas condiciones X se
marca rpidamente, pero pierde la radioactividad con el tiempo, mientras
que Y se hace ms radioactivo con el tiempo.
CO2
luz
14
CO2
oscuridad
14
CO2
Y
Y
tiempo
X
tiempo
6. La sntesis de sacarosa se produce en el citosol y la de almidn en el estroma del

cloroplasto aunque los dos procesos estan equilibrados.
a. Qu factores desplazan las reacciones a favor de la sntesis de almidn?
b. Qu factores desplazan las reacciones a favor de la sntesis de sacarosa?
c. Dado que ambos procesos estn en compartimentos separados que hace
que uno influya sobre el otro.

1. Comparad los siguientes aspectos de la sntesis y degradacin de los cidos grasos
b. localizacin subcelular
c. transporte de sustratos hasta la localizacin
d. reductores y oxidantes
e. organizacin del sistema enzimtico
2. Explicad por qu un esquimal con una dieta inadecuada de carbohidratos podra mejorar
nutricionalmente comiendo grasa con cidos grasos de nmero impar de tomos de carbono.
3. En un sistema in vitro es necesaria la presencia de HCO3- para que haya sntesis de cidos
grasos. Sin embargo, utilizando HCO3- marcado isotpicamente no se observa la incorporacin
del carbono marcado a los cidos grasos nacientes. Explica la aparente contradiccin.
4. Mostrad como el nitrgeno de la alanina puede aparecer como in amonio. Cul sera el
destino de este in amonio?.
5. En relacin con el metabolismo nitrogenado.como afectara a un mamfero una disminucin
del nmero de mitocondrias en sus clulas hepticas o una disminucin del enzima arginasa?.
6. Dado el siguiente diagrama:
glicolisis
I
ATP
Oxidacin de
cidos grasos y
de aminocidos
Ciclo del
cido ctrico
II
IV sntesis
utilizacin V
ADP
VI
Cadena de
transporte
electrnico
III
a.
b.
c.
d.
e.
Localizacin subcelular de I, II y III

Especifica las uniones que deben aadirse entre IV y el resto del diagrama.
Cuando no hay oxgeno en que proceso se acumula lactato? por qu?.
En qu proceso(s) se necesita FAD?
Qu efecto producira sobre IV la adicin de: (i) Malonato (inhibidor del proceso II);
(ii) 2,4-dinitrofenol
f. localiza los siguientes enzimas en el esquema: (i)fosfofructoquinasa-1; (ii)piruvato
deshidrogenasa; (iii) ATP sintasa. Especifica que transformacin catalizan, cual es su
localizacin subcelular y qu consecuencias se derivaran de su carencia.
g. Seala dos procesos metablicos relacionados con V indicando su localizacin tisular y
subcelular.
h. Indica otro proceso que no est mostrado en el esquema y que est tambin relacionado
con IV.
7. Localiza las rutas metablicas que se indican, en los compartimentos celulares siguientes: 1)
citosol; 2) mitocondria; 3) glioxisoma; 4) membrana interna mitocondrial; 5) en parte en el
citosol y en parte en la mitocondria; 6) estroma; 7) membrana plasmtica de bacterias.
(
(
(
(
(
) glicolisis
) sntesis de urea
) ciclo del cido ctrico
) ruta de los fosfatos de pentosa
) -oxidacin de cidos grasos
(
(
(
(
(
) fosforilacin oxidativa
) formacin de cuerpos cetnicos
) sntesis y degradacin del glucgeno
) gluconeognesis
) sntesis de cidos grasos
8. De cada uno de los procesos (1 a 9) que se relacionan en el esquema, indica:

a. De qu proceso se trata?
b. Su localizacin tisular y subcelular
c. Los enzimas reguladores
d. Qu etapas requieren NAD+ y/o NADP+?
e. Qu procesos utilizan o consumen ATP?
f. Completa los pasos que consideres de mayor significado para comprender el proceso
global de que se trata.
g. Sugiere un ttulo para este proceso general
9. Tras un perodo de inanicin (ayuno prolongado) se observa que los niveles plasmticos de
cidos grasos y cuerpos cetnicos aumentan, mientras que el nivel de glucosa plasmtica
disminuye, como se indica en la figura. Interpreta el significado metablico de estas
observaciones.
10. En relacin a interacciones entre los principales rganos que metabolizan combustibles:
a. Seala con flechas, en la figura, los metabolitos que son incorporados y exportados por
cada rgano.
b. Indica las principales vas del metabolismo energtico que estn implicadas con los
metabolitos que se consideran en la figura y la participacin de los distintos rganos en
estas vas.
11. Del esquema del metabolismo intermediario que se presenta nombra:
a. Los enzimas a que se refieren los nmeros 1-11
b. Las rutas o procesos metablicos de que se trata A-E
c. Los intermediarios o productos finales que se forman a-f
12. Explica y/o comenta las siguientes frases

a. Un cultivo bacteriano anaerobio que fermenta glucosa no produce CO2.
b. El desarrollo, por ingeniera gentica, de un enzima que pudiera utilizar indistintamente
NAD+ o NADP+, en reacciones redox, afectara a la degradacin de hidratos de
carbono.
c. Cuando se toman aminocidos en exceso en la dieta, los atomos de carbono de estos
aminocidos se convierten en hidratos de carbono y en grasas.
d. El ciclo de Calvin est regulado, de alguna manera, por la luz.
13. Explica y/o comenta las siguientes frases:
a. La anoxia, falta de oxgeno, es el principal peligro para la supervivencia del cerebro. Se ha
observado que despues de tan solo 1 minuto de anoxia, las velocidades de glicolisis y de
formacin de lactato aumentan del orden de 5 a 8 veces.
b. Si un amigo se lamenta de estar acumulando grasa y de que ya tiene 5 kg de sobrepeso, le
puedes consolar diciendole que an tendra mayor sobrepeso, si en vez de acumular grasa
hubiese acumulado las mismas caloras en forma de hidratos de carbono.
c. El catabolismo de los cidos grasos es un proceso que requiere necesariamente oxgeno. En
cambio, los hidratos de carbono, en muchas clulas pueden metabolizarse en ausencia de
oxgeno.
4
14. La tabla siguiente muestra la actividad (mmols de sustrato/ min, g tejido) de algunos enzimas
de los msculos pectorales de paloma y de gallina. Cual o cuales son, en ltimo trmino, los
principales combustibles metablicos para la produccin de ATP en el tejido muscular de cada
una de estas aves?. Justifica la respuesta y relacionala con su capacidad de vuelo y el color de
su carne.
enzima
paloma gallina
hexoquinasa
glucgeno fosforilasa
fosfofructoquinasa-1
citrato sintasa
lactato deshidrogenasa
triacilglicerol lipasa
3.0
18.0
24.0
100.0
5.0
70.0
2.3
120.0
143.0
15.0
30.0
10.0
15. Explica por qu los pacientes con una deficiencia en glucosa-6-fosfatasa heptica son
hipoglucmicos.
16. Nuestras tierras son sobrevoladas en primavera por ms de 50 millones de pajaros migratorios.
Estos animales necesitan una reserva energtica que les permita volar largas distancias de
forma ininterrumpida. Se conocen casos de pjaros migratorios que vuelan sobre el mar 2400
km sin detenerse, 60 h de vuelo a 40 km/h. El ndice de grasa de estos animales justo antes de
iniciar el viaje se aproxima a 3, mientras que en otros pjaros que vuelan distancias cortas o no
migran el ndice de grasa es de 0.3. Durante las 60 h de viaje no se observa casi degradacin de
protenas. Cual es la fuente de energa principal de estas aves y qu ventajas puede tener
frente a otras reservas energticas posibles?. Seala esquemticamente cmo obtienen ATP
estos animales. De donde obtienen el agua necesaria para compensar las prdidas a travs del
aparato respiratorio. (el ndice de grasa es la relacin entre el peso seco de toda la grasa
corporal y el peso seco no grasa).
17. Durante el ejercicio intenso la glicolisis suministra el ATP necesario para la contraccin
muscular. La reaccin catalizada por la lactato deshidrogenas, aunque no suministra ATP, es
esencial en este proceso. Cul es la funcin de esta reaccin?.
18. Explica y/o comenta las siguientes frases
a. Cuando se toman aminocidos en exceso en la dieta, los atomos de carbono de estos
aminocidos son convertidos en hidratos de carbono y/o grasas.
b. Mutantes de E. coli deficientes en F-1,6-Bpasa no pueden crecer en glicerol o succinato y
muestran un requerimiento absoluto por hexosas.
c. Despues de un ayuno prolongado los niveles en sangre de cidos grasos y de cuerpos
cetnicos aumentan mientras que los de glucosa disminuyen.
19. De las siguientes rutas metablicas
a. ruta oxidativa de los fosfatos de pentosa
b. ciclo del cido ctrico
c. -oxidacin de los cidos grasos
d. gluconeognesis
e.
f.
g.
h.
i.
j.
ciclo reductor de los fosfatos de pentosa (ciclo de Calvin)

ciclo de la urea
lipolisis (movilizacin de triacilgliceroles)
sntesis de cidos grasos
glucogenolisis
glicolisis
Indica: (a) sus funciones

(b) sustratos que utilizan y productos que se forman
(c) posibles interconexiones en dos tipos celulares diferentes
(d) como les afecta la luz o el ayuno
Prof. Jess Salgado
Test de Autoevaluacin
Tema 1
1. Cul de las siguientes molculas no se encuentra en las membranas biolgicas?
[
[
[
[
[
] a) Protena
] b) Polisacrido
] c) cido desoxirribonucleico (DNA)
] d) Colesterol
] e) Fosfatidiletanolamina
2. El carbono es el tomo constituyente ms importante en las molculas biolgicas. A qu

puede deberse este hecho?
[ ] a) Es puramente casual. Podra haber formas de vida basadas en otros elementos, como por
ejemplo Si, P, o N
[ ] b) Se debe a que el carbono es el elemento ms abundante sobre la tierra
[ ] c) Se debe a las propiedades redox de los compuestos de carbono
[ ] d) Se debe a la complejidad y estabilidad estructural de los compuestos de carbono
[ ] e) Se debe a que el carbono es el nico elemento que pude formar cuatro enlaces covalentes
3. Cul de las siguientes afirmaciones es falsa?

[
[
[
[
[
] a) Las protenas son polmeros de aminocidos

] b) Un azcar es un polialcohol con un grupo aldehdo o un grupo cetona
] c) Los cidos grasos son molculas anfipticas
] d) Los lpidos son polmeros de cidos grasos
] e) Los cidos nucleicos son polmeros de nucletidos
4. El grupo funcional CONH 2 se denomina:

[
[
[
[
[
] a) Amino
] b) ster
] c) Carbonilo
] d) Amido
] e) Imidazol
5. El grupo funcional COOH se denomina:

[
[
[
[
[
] a) Carbonilo
] b) Hidroxilo
] c) ster
] d) Carboxilo
] e) Aldehdo
6. Cul de los siguientes grupos funcionales es una base dbil?
SH
NH 2
[ ] c) OH
[ ] d) CO NH R
[ ] e) CO OR
[ ] a)
[ ] b)
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Test de Autoevaluacin: TEMA 1
7. Qu propiedades definen mejor al grupo funcional COOH

[
[
[
[
[
] a) Hidrofbico
] b) cido fuerte
] c) Polar y oxidable en presencia de oxgeno
] d) Polar e ionizable a pH bsico
] e) Polar e ionizable a pH cido
8. Los siguientes grupos pueden participar en le formacin de enlaces de hidrgeno como

dadores:
[
[
[
[
[
] a) Amino, fenilo y fenol

] b) Tiol, carboxilo y cetona
] c) Hidroxilo, fenol y carboxilo
] d) Amido, ster e hidroxilo
] e) Aldehdo, ster y cetona
9. El siguiente compuesto CH 3CH 2 12 COOH es un:

[
[
[
[
[
] a) Lpido
] b) Azcar
] c) cido graso
] d) Glicrido
] e) Aminocido
10. El siguiente compuesto H 2 N CH 2 COO

[
[
[
[
[
es un:
] a) cido graso
] b) Glicrido
] c) Lpido
] d) Monosacrido
] e) Aminocido
11. A qu valores de pH encontraremos la especie mostrada (cargada negativamente) del

compuesto anterior?
[
[
[
[
[
] a) A pH muy bsico
] b) A pH muy cido
] c) A cualquier valor de pH
] d) A pH neutro
] e) A pH 8
12. A qu valores de pH encontraremos la especie cargada positivamente del compuesto

mostrado en la pregunta 10?
[
[
[
[
[
] a) A pH muy bsico
] b) A pH muy cido
] d) A pH neutro
] e) A pH 8
13. A qu valores de pH encontraremos la especie con carga neta 0 del compuesto

mostrado en la pregunta 10?
[
[
[
[
[
] a) A pH muy bsico
] b) A pH muy cido
] d) A pH neutro
] e) A ningn valor de pH
Prof. Jess Salgado
14. Las principales diferencias qumicas entre los cidos nucleicos DNA y RNA son:
[ ] a) El DNA presenta un grupo hidroxilo en los carbonos 2', y el RNA presenta un H en la misma
posicin.
[ ] b) Las bases del DNA pueden ser A, T, C o G, mientras que en el RNA pueden ser A, U, C o
G.
[ ] c) El RNA presenta un grupo hidroxilo en los carbonos 2', y el DNA presenta un H en la misma
posicin.
[ ] d) En el DNA, el carbono 5' de la primera unidad nuclesido de la cadena se encuentra
fosforilado, y el carbono 3' de la ltima unidad nuclesido se encuentra libre. En el RNA la
situacin es la opuesta.
[ ] e) Slo b) y c) son correctas.
15. La molcula de agua es una molcula polar, buena formadora de enlaces de hidrgeno
debido a:
[
[
[
[
[
] a) Su geometra lineal
] b) La simetra de sus distribucin electrnica
] c) La presencia de H unido a O
] d) La cercana de otras especies dadoras o aceptoras de H
] e) Su geometra tetradrica, y la asimetra de la distribucin de sus electrones de enlace
16. En una disolucin acuosa las macromolculas biolgicas ...

[ ] a) No son solubles
[ ] b) Presentan una estructura rgida, mantenida por multitud de enlaces covalentes
[ ] c) Son solubles, pero no presentan una estructura definida debido a que sta depende de la
formacin de enlaces dbiles
[ ] d) Presentan estructuras definidas, pero flexibles, debido a la existencia de multitud de enlaces
dbiles
[ ] e) Son solubles, pero no interaccionan con facilidad con las molculas de agua
17. Cul de las siguientes interacciones no es de naturaleza electrosttica

[
[
[
[
[
] a) Dipolo-dipolo
] b) Empaquetamiento entre las cadenas aclicas de los lpidos en una micela
] c) Dipolo-dipolo inducido
] d) Puente salino entre un grupo amino y un grupo carboxilo
] e) Agua-grupo hidroxilo
18. Las interacciones hidrofbicas consisten en:

[ ] a) La tendencia de las molculas de agua a interaccionar entre ellas
[ ] b) La atraccin que experimentan las molculas hidrofbicas entre s, en cualquier
circunstancia
[ ] c) La organizacin y el empaquetamiento que experimentan los grupos hidrofbicos entre s
cuando se encuentran en un medio polar
[ ] d) La desorganizacin de las molculas de agua producida por las molculas hidrofbicas
[ ] e) La repulsin existente entre las molculas hidrofbicas y las molculas polares
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Tema 2
1. El efecto hidrofbico consiste en que:
a) El interior de las clulas es predominantemente no polar
b) Las membranas no pueden ser atravesadas por el agua
c) Por razones termodinmicas, los grupos apolares tienden a organizarse excluyendo al agua
d) Los aminocidos con cadena lateral apolar forman puentes de hidrgeno con facilidad
e) Las interacciones entre cadenas laterales de aminocidos apolares son ms fuertes que las
interacciones inicas
2. Un pptido tiene la siguiente composicin: Asp3, Ala, Glu, His, Leu2, Pro, Gly4, Lys2. Su
carga a pH 12 ser:
a) +4
b) 5
c) -15
d) +5
e) -4
3. El enlace peptdico ...

a) pierde su carcter parcialmente doble cuando la protena se desnaturaliza
b) siempre es cis, excepto cuando participa la prolina
c) es resistente a la hidrlisis cida
d) no impide que desaparezcan las propiedades cido-base de los grupos amino y carboxilo que
lo forman
e) no impide la posibilidad de que los grupos CO y NH puedan formar enlaces dbiles
4. En relacin con la cadena lateral de los aminocidos:

a) La His tiene un grupo amino
b) La Cys es apolar
c) La Phe es aromtica
d) La Ser es ionizable
e) La Met contiene un grupo tiol
5. Con respecto a la desnaturalizacin de las protenas:

a) La elevacin de la temperatura la favorece porque se rompen los puentes disulfuro
b) La urea es desnaturalizante porque reacciona qumicamente con los aminocidos cargados
c) La estructura de la protena desnaturalizada es menos ordenada que la nativa
d) Siempre es un proceso irreversible
e) Siempre se produce cuando el pH es menor que 7
6. En relacin con la estructura de las protenas:

a) La estructura cuaternaria se estabiliza normalmente por el mismo tipo de interacciones que la
terciaria
b) Todas las protenas poseen estructura cuaternaria
c) Los grupos CO y NH del esqueleto peptdico participan en la estabilizacin de la estructura
secundaria, pero no de la terciaria
d) Los aminocidos con cadena lateral ms voluminosa quedan hacia el exterior en las protenas
globulares
e) La estructura no se encuentra en las protenas globulares
Prof. Jess Salgado
7. Seala la frase correcta

a) La hlice puede estar formada por ms de una cadena polipeptdica
b) La hoja se estabiliza principalmente por interacciones inicas entre las cadenas laterales de
los residuos de aminocido
c) El efecto hidrofbico es importante en el mantenimiento de la estructura terciaria de una
protena en medio acuoso
d) Los puentes disulfuro constituyen el componente principal para el mantenimiento de la
estructura terciaria de las protenas
e) La hlice se encuentra mantenida por enlaces de hidrgeno entre las cadenas laterales de
residuos de aminocido
8. Dada la siguiente estructura:
R1(3)
H(8)
H(10)
O(13)
a) Los tomos 1, 2, 4, 6 y 7 se
|
|
|
||
encuentran en el mismo plano
(1)
(4)
(6)
(9)
(11)
N C C N C
C(14)
b) Los tomos 4 y 11 son C
|
|
||
|
c) Los grupos 3 y 12 estn siempre
(2)
(5)
(7)
(12)
H
H
O
R
2
en conformacin cis con
respecto al enlace peptdico
formado entre los tomos 6 y 9
d) El enlace entre los tomos 8 y 9 es parcialmente doble
e) 5 y 8 pueden actuar como dadores en enlaces de hidrgeno
9. Dado el pentapptido Glu-Met-Arg-Thr-Gly:

a) El residuo C-terminal es Glu
b) A pH 7,0 presenta dos grupos cargados
c) Su nombre correcto es glicil-treonil-arginil-metionil-glutmico
d) Tiene 5 enlaces peptdicos
e) Su carga a pH 7,0 es 0
10. En relacin con la desnaturalizacin de una protena:

a) Se rompen los enlaces peptdicos
b) La estructura de la protena desnaturalizada es ms ordenada que la de la protena nativa
c) Afecta a la estructura, pero no la actividad de la protena
d) En algunos casos es reversible, pero no siempre
e) Pequeos cambios de temperatura desnaturalizan a las protenas
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Tema 3
1. En relacin con la estructura de la hemoglobina y la mioglobina:
a) En la oxi-hemoglobina el ion Fe se encuentra en estado de oxidacin +3
b) No es importante que el grupo hemo se encuentre en un ambiente apolar, a fin de prevenir la
oxidacin del ion ferroso
c) En la oxi-hemoglobina el oxgeno est unido al residuo de histidina proximal
d) En ambas protenas son muy abundantes los residuos de prolina
e) Tanto en la hemoglobina como en la mioglobina el oxgeno se une al grupo hemo por
coordinacin directa con el ion Fe2+
2. La hemoglobina y la mioglobina difieren en que:

a) La hemoglobina es monomrica, mientras que la mioglobina es oligomrica
b) Las concentraciones de CO2, H+ y 2,3-BPG afectan a la unin de O2 a la mioglobina, pero no a
la hemoglobina
c) La mioglobina une CO2 ms eficazmente que la hemoglobina
d) El coeficiente de Hill para la unin de O2 es ms pequeo en el caso de la hemoglobina
e) La mioglobina une oxgeno ms fuertemente que la hemoglobina, a cualquier concentracin de
ste
3. El monxido de carbono es un inhibidor competitivo de la unin de oxgeno por la

hemoglobina, por lo tanto
a) desestabiliza las formas R
b) interrumpe el efecto Bohr
c) se une al grupo hemo
d) se une covalentemente a la histidina distal
e) nada de lo anterior es cierto
4. En una protena monomrica con un sitio de unin especfico para cada uno de los tres
ligandos distintos A, B y C:
a) Puede existir cooperatividad, pero no alosterismo
b) No puede existir ni cooperatividad ni alosterismo
c) Puede existir alosterismo, pero slo heterotrpico
d) Puede existir alosterismo, pero slo homotrpico
e) No puede existir alosterismo, porque no es oligomrica
5. En relacin con el 2,3-BPG:

a) Es un efector alostrico que compite con el oxgeno por la unin al grupo hemo
b) En su presencia no se produce efecto Bohr
c) Es un inhibidor, y por lo tanto dificulta la liberacin de oxgeno por la hemoglobina
d) Requiere aminocidos aromticos para su unin eficaz a la hemoglobina
e) Se une preferentemente a las formas T (desoxi) de la hemoglobina, por lo que acenta la
cooperatividad de esta protena y facilita la liberacin de oxgeno en los tejidos
6. Si una protena tiene 4 sitios de unin para un determinado ligando,

a) el valor mnimo de la fraccin de saturacin (Y) es
b) se cumplir que 0 Y 1, mientras que 0 4
c) El valor mximo de la fraccin de saturacin (Y) ser 4, y el valor mximo de la funcin de
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saturacin () ser 1
d) La curva de Y frente a [L] ser siempre hiperblica, mientras que la curva de frente a [L] ser
siempre sigmoidea
e) Las curvas de Y frente a [L] y de frente a [L] sern ambas siempre hiperblicas
7. En una protena alostrica

a) siempre existe cooperatividad
b) L es siempre igual a la Kd del complejo PL
c) han de existir, necesariamente, varias subunidades
d) puede haber cooperatividad, si el alosterismo es homotrpico
e) todos los sitios de unin de ligandos son equivalentes e independientes
8. Para que una protena sea eficiente en el transporte de O2,

a) su afinidad por el oxgeno ha de ser alta para la PO2 de los pulmones, y baja para la PO2 de
los tejidos, lo que ocurre si su curva de saturacin es sigmoidea
b) tiene que presentar siempre una alta afinidad por el O2
c) tiene que presentar una alta afinidad por el O2 cuando la presin parcial de ste sea baja
d) tiene que presentar siempre una baja afinidad por el O2, lo que ocurre cuando la curva de
saturacin es hiperblica
e) su curva de saturacin ha de ser sigmoidea, y su afinidad por el oxgeno ha de ser baja en los
pulmones y alta en los tejidos perrifricos
9. El CO2
a) es un regulador alostrico de la hemoglobina, que acta aumentando su afinidad por el
oxgeno
b) se une a la hemoglobina en el grupo hemo
c) se une en una cavidad situada entre las subunidades de la hemoglobina, donde se encuentran
varios residuos cargados positivamente
d) es un efector alostrico negativo de la hemoglobina, que estabiliza la especie desoxi (o forma
T), disminuyendo la afinidad por el oxgeno y acentuando el efecto cooperativo
e) es abundante en los pulmones, donde compite con el oxgeno por la unin a la hemoglobina
10. El efecto Bohr

a) consiste en que la mioglobina deja de ser cooperativa a pH 7,6
b) regula el transporte de oxgeno por la hemoglobina, y se debe al equilibrio de protonacin de
grupos bsicos de esta protena a valores de PH cercanos a 7
c) consiste en la regulacin de la actividad de la hemoglobina a travs de la unin del 2,3bisfosfoglicerato
d) consiste en que la afinidad de la hemoglobina por el O2 es menor a pH 7,5 que a pH 7,0
e) consiste en que a pH 3,2 la hemoglobina se desnaturaliza
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Tema 4
1. Con respecto a los cofactores enzimticos.
a) Todas las enzimas los requieren para ser activas
b) Su unin a la enzima nunca es covalente
c) Las enzimas son tan especficas, que no existen dos enzimas distintas que utilicen el mismo
tipo de cofactor
d) Pueden ser iones metlicos o molculas orgnicas
e) Son inhibidores alostricos de las enzimas a las que se unen
2. Las enzimas son catalizadores, y por lo tanto

a) permiten que se lleve a cabo una reaccin que nunca ocurrira en su ausencia
b) disminuyen el tiempo necesario para alcanzar el equilibrio
c) aumentan la energa libre de activacin
d) consiguen que se obtenga mayor cantidad de producto
e) disminuyen la constante de equilibrio de la reaccin
3. La especificidad de las enzimas

a) significa que existe un cofactor distinto para cada enzima
b) est relacionada con el aumento de la velocidad de las reacciones que catalizan
c) siempre se debe a interacciones especiales entre las molculas de sustrato y residuos del
centro activo de la enzima responsables de la catlisis
d) tiene su origen en la complementariedad existente entre el sustrato y el centro activo de la
enzima
e) se mantiene aunque se modifique totalmente la estructura del centro activo
4. Cul de las siguiente unidades expresa mejor la velocidad de las reacciones

enzimticas?
a) min-1
b) moles de centro activo min-1
c) moles L s-1
d) moles L-1 min-1
e) moles s
ES
E P se ensay con 4 mM de
5. Una enzima que cataliza la reaccin: E S
sustrato. La velocidad inicial de formacin de producto fue el 25 % de la V max Cul es
la K M para esa enzima?
a) 12 mM
b) 25 mM
c) 2 mM
d) 8 mM
e) 4 mM
V max de una enzima
a) es la velocidad de la mayora de las reacciones que ocurren en la clula
b) aumenta al aumentar la concentracin de sustrato
c) no est relacionada con su nmero de recambio
d) slo se alcanza a concentraciones muy elevadas de enzima
6. La
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e) es proporcional a la concentracin de enzima
7. En una cintica de MICHAELIS-MENTEN

a)
b)
c)
d)
KM
KM
KM
KM
e)
KM
es la constante de velocidad para el proceso de catlisis

se expresa en unidades de concentracin
vara con la concentracin de enzima
vara con la concentracin de sustrato
V max
2
8. En relacin con la inhibicin enzimtica.

a) Todas las enzimas son inhibidas por las mismas molculas
b) Los inhibidores se unen siempre en el centro activo, compitiendo con el sustrato
c) Algunos inhibidores se unen covalentemente al centro activo
d) Los inhibidores competitivos se unen al complejo ES
e) Los inhibidores desnaturalizan las enzimas
9. La acetilcolina, cuya frmula es CH3COO(CH2)2N+(CH3)3, es un sustrato de la

acetilcolinesterasa Cul de las siguientes molculas actuar ms probablemente como
inhibidor competitivo de sta ltima enzima?
a) HOOCCOCH2COOH
b) CH3COCH3
c) CH3CH2OCH2CH2N+(CH3)
d) CH3CH2OH
e) HOOCCH=CHCOOH
10. El centro activo de una enzima contiene un residuo de Glu cuyo pKa es 4.4, y une un
sustrato con carga positiva. Por lo tanto se puede decir que la actividad de la enzima
a) no depende del pH
b) aumentar a pH > 4,4
c) ser mnima a pH=4,4
d) ser mxima a pH=4,4
e) aumentar a pH < 4,4
11. La regulacin por modificacin covalente reversible

a) implica la rotura del enlace peptdico
b) siempre consiste en reacciones de fosforilacin-desfosforilacin
c) nunca afecta a enzimas alostricos
d) da lugar a curvas sigmoides de V 0 frente a
S
e) requiere la accin de otra enzima
12. Las enzimas reguladoras

a) suelen ser monomricas
b) unen covalentemente efectores alostricos
c) experimentan un aumento en la cooperatividad positiva por sus sustratos debido a la unin de
activadores alostricos
d) son la mayora de las enzimas que intervienen en las reacciones metablicas
13. Seala la afirmacin falsa

a) Una enzima alostrica podra unir sin cooperatividad a su sustrato
b) El alosterismo podra existir en una protena monomrica
c) El alosterismo implica cambios conformacionales
d) Los moduladores alostricos siempre activan a la enzima
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e) La unin del modulador alostrico tambin puede ser cooperativa
14. El modelo cintico de MICHAELIS-MENTEN

a) slo es vlido para enzimas alostricas
b) slo es vlido a concentraciones de enzima similares a la concentracin de sustrato
c) slo es vlido para las condiciones en que se alcanza el estado estacionario
d) slo es vlido en ausencia de inhibidores compatitivos
e) no es nunca vlido, aunque se sigue utilizando por razones histricas
15. Las isoenzimas

a) son enzimas homlogas presentes en distintos organismos
b) catalizan pasos sucesivos en una ruta metablica
c) catalizan distintas reacciones, aunque tienen la misma estructura
d) catalizan la misma reaccin, aunque con pequeas diferencias en sus propiedades cinticas y
en las caractersticas de su regulacin
16. La vida media de las enzimas

a) depende de la edad del organismo
b) es variable, dependiendo del tipo de enzima y se encuentra regulada a travs de los
mecanismos del recambio proteico
c) influye en su actividad, y las enzimas viejas funcionan peor
d) no es algo relevante, ya que las protenas se sintetizan constantemente
e) es siempre muy larga
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Tema 5
1. En relacin con la estructura del DNA. Cul de las siguientes afirmaciones es FALSA?
a) Las dos cadenas polinucleotdicas se enrollan alrededor de un eje comn
b) Los enlaces de hidrgeno entre A y T, y entre C y G mantienen las dos cadenas unidas
c) Las prurinas y pirimidinas se localizan el el interior de la hlice, y el esqueleto fosfodister en
el exterior
d) Los anlisis de composicin de bases del DNA de muchas especies muestran que la
purinas
es igual a la unidad
relacin molar
pirimidinas
e) La secuencia de cada cadena de la doble hlice vara independientemente de la otra
2. La regin promotora de un gen es

a) el lugar de finalizacin de la transcripcin
b) el lugar de unin de la RNA polimerasa durante el inicio de la sntesis de RNA
c) el lugar de reconocimiento para el procesamiento de transcritos primarios
d) una secuencia localizada en la regin 5' de todos los mRNAs para el inicio de la traduccin
en los ribosomas
e) una secuencia que se elimina durante el proceso de corte y empalme de la maduracin del
RNA
3. Acerca de la biosntesis de protenas:
a) Cada aminocido reconoce su propio codn a travs de su interaccin directa con el RNA
molde
b) El cdigo gentico est degenerado, ya que muchos tripletes codifican para ms de un
aminocido
c) El cdigo gentico se lee en direccin 3'-->5'
d) La secuencia de SHINE-DALGARNO interviene en la traduccin de los mRNAs procariticos
e) La actividad peptidiltransferasa, responsable de la formacin del enlace peptdico en los
ribosomas, reside en protenas ribosomales
4. En relacin con el genoma de los seres vivos:

a) En procariotas, como no tienen ncleo, el DNA se encuentra totalmente desorganizado
b) Las histonas son protenas cidas que se asocian al DNA de todos los seres vivos
c) En eucariotas el DNA no es exclusivamente nuclear
d) El RNA no funciona nunca como almacn de informacin gentica
e) En eucariotas. diversas molculas de DNA se asocian para formar un cromosoma
5. La secuencia de SHINE-DALGARNO interviene en
a) la replicacin del DNA
b) la reparacin del DNA
c) la iniciacin de la transcripcin en procariotas
d) la unin de protenas reguladoras de la transcripcin
e) la terminacin de la traduccin en procariotas
6. Si la secuencia de la hebra molde de una unidad de transcripcin es 5'ATTGCCATT3', la
secuencia correspondiente a su RNA transcrito ser
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a) AATGGCAAT
b) UAACGGUAA
c) TAACGGTAA
d) AAUGGCAAU
e) otra (escribir cul)
7. En relacin con la traduccin:

a) Cada nuevo aminocido se aade al extremo N-terminal del polipptido en crecimiento
b) Los aminocidos que se van aadiendo se encuentran activados en forma de aminoacil-
AMP
c) El codn AUG es reconocido nicamente por el tRNA iniciador
d) En la formacin de cada nuevo enlace peptdico intervienen un peptidil-tRNA y una
aminoacil-tRNA situados en los sitios P y A del ribosoma, respectivamente
e) La terminacin implica la unin de un tRNA terminador al codn de parada del mRNA
8. La replicacin del DNA se lleva a cabo por unas enzimas llamadas genricamente
a) polimerasas
b) fosfatasas
c) quinasas
d) deshidrogenasas
e) exonucleasas
9. La transcripcin del DNA
a) es la sntesis de nuevas molculas de DNA
b) es el proceso opuesto a la replicacin
c) consiste en la degradacin regulada del DNA
d) es un mecanismo regulado de sntesis de protenas
e) se inicia en la regin promotora de un gen
10. La sntesis de protenas

a) tiene lugar en el ncleo de la clula
b) avanza desde el grupo amino al carboxilo
c) tiene lugar cuando la carga energtica de la clula es baja
d) ocurre mediante uniones entre pptidos de distinta longitud
e) slo requiere ribosomas, tRNAs, mRNAs y aminocidos
11. Si en una cadena de DNA existe la secuencia 5'-ATTGCCATT-3', la secuencia

correspondiente a su cadena complementaria ser
a) AATGGCAAT
b) UAACGGUAA
c) TAACGGTAA
d) AAUGGCAAU
e) otra (escribir cul)
12. La replicacin del cromosoma de E. coli

a) es semiconservativa
b) se inicia en varios sitios simultneamente
c) slo trae consigo la copia de una de las dos cadenas
d) comienza en un punto y procede unidireccionalmente
e) se lleva a cabo exclusivamente por la DNA polimerasa I
13. Con respecto al DNA superenrollado:

a) Se denomina as a la forma B, ya que en esta estructura una cadena se enrolla sobre la otra
b) Slo se forma cuando la molcula de DNA es lineal
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c) Existe siempre que el DNA es circular

d) Si se da en un DNA circular, el relajamiento (prdida del superenrollamiento) exige la accin
de enzimas
e) el grado de superenrollamiento no vara durante procesos relacionados con la replicacin
14. Las RNA polimerasas dependientes de DNA

a) requieren un cebador de RNA
b) utilizan como sustrato ribonucletidos de adenina, guanina, citosina y timina
c) tienen actividad exonucleasa 3'-->5' correctora de errores
d) slo fabrican los RNA mensajeros
e) muestran mayor afinidad por determinadas secuencias del DNA, denominadas promotores
15. Si la secuencia de la hebra codificadora de una unidad de transcripcin es
5'ATTGCCATT3', la secuencia correspondiente a su RNA transcrito ser
a) AATGGCAAT
b) UAACGGUAA
c) TAACGGTAA
d) AAUGGCAAU
e) Otra(escribir cul)
Soluciones Test
Prof. Jess Salgado. http://www.uv.es/~salgado/bioquimica/
Soluciones de los Test de Autoevaluacin

Tema 1
1: c; 2: d; 3: d; 4: d; 5: d; 6: b; 7: e; 8: c; 9: c; 10: e; 11: a; 12: b; 13: d; 14: e; 15: e; 16: d; 17: b; 18: c.
Tema 2
1: c; 2: b; 3: e; 4: c; 5: c; 6: a; 7: c; 8: b; 9: e; 10: d
Tema 3
1: e; 2: e; 3: c; 4: c; 5: e; 6: b; 7: d; 8: a; 9: d; 10: b
Tema 4
1: d; 2: b; 3: d; 4: d; 5: a; 6: e; 7: b; 8: c; 9: c; 10: b; 11: e; 12: e; 13: d; 14: c; 15: d; 16: b
Tema 5
1: e; 2: b; 3: d; 4: c; 5: c (hay una errata, en "c" donde dice transcripcin, debe decir traduccin); 6: d; 7:
d; 8: a; 9: e; 10:b; 11: a; 12: a; 13: d; 14: e; 15: e (5'-AUUGCCAUU-3')
file:///D|/QUIM/BIOQ/SOLUCIONES_TEST.HTML31/08/2006 3:54:33
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Test bioenergtica
Test de autoevaluacin de Bioenergtica

1. Dados dos pares redox Aox/Ared y Box/Bred, cuyos valores de E`son -0.175 V y 0.320 V, respectivamente
a. Como son potenciales en condiciones estndar no se puede afirmar nada
sobre la reaccin redox entre A y B.
b. La reduccin de A por B es un proceso favorable en condiciones
estndar.
c. La reduccin de A es un proceso ms lento que la de B.
d. La oxidacin de A por B es un proceso favorable en condiciones
estndar
e. Aox necesita ms electrones por mol para ser reducido que Box.
2. El gradiente de protones en una membrana transductora de energa
a. Se crea a expensas de la energa de reacciones redox
b. En ausencia de desacopladores slo se utiliza para dirigir la sntesis de
ATP
c. Siempre determina la creacin de un potencial de membrana elevado
d. En presencia de ionforos dirige la sntesis de ATP
e. Explica la sntesis de ATP por fosforilacin a nivel de sustrato
3. Seala la frase falsa. En relacin a la fase luminosa de la fotosntesis
a. El oxgeno producido procede del agua
b. Los pigmentos no participan directamente en el transporte de electrones,
slo captan luz
c. Participan citocromos
d. Proporciona poder reductor
e. Proporciona ATP
4. El cambio de energa libre G de una reaccin:
a. Es funcin de la concentracin de reactivos y productos
b. Es una propiedad termodinmica de cada reaccin y, por lo tanto, se
relaciona con la velocidad de sta.
c. Es una medida de la energa de la reaccin disponible para realizar
trabajo slo si las concentraciones de reacctivos y productos son 1M
d. Es independiente de la temperatura de la reaccin
e. Se puede calcular a partir de la constante de equilibrio
5. Seala la frase falsa
a. G siempre vale 0 en el equilibrio
b. G` siempre es negativo cuando Eès positivo
c. G indica que la reaccin ser favorable cuando tenga valor negativo
d. G depende de la catlisis enzimtica
e. G`siempre tiene valor negativo elevado cuando la constante de
equilibrio es elevada
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Test bioenergtica
6. Si se supone que G` para la hidrlisis de ATP a ADP Pi es -30.5 kJ/mol,

calcular el menor E` en una transferencia de 2 electrones, suficiente para
permitir la sntesis de ATP a partir de ADP y Pi
a. 0.08 V
b. 0.12 V
c. 0.17 V
d. 0.31 V
e. ninguno de los anteriores
7. La capacidad de las clorofilas para absorber luz visible se debe a
a. Que son porfirinas de Mg+
b. Que forman parte de unidades fotosintticas
c. Que son polienos
d. Que tienen color verde
e. La presencia de Mn +2 en su estructura
8. El fotosistema I
a. Conduce electrones hacia el fotosistema II
b. No siempre requiere el funcionamiento del fotosistema II
c. Existe en cloroplastos pero no en bacterias fotosintticas
d. Acepta electrones directamente del agua
e. Su centro de reaccin es un caroteno
9. El ATP
a. Es un nuclesido
b. No contiene ningn azucar en su estructura
c. Su hidrlisis libera un tomo de fsforo inorgnico
d. Se une covalentemente a Mg+2
e. Nada de lo anterior es cierto
10. Los pigmentos fotosintticos accesorios
a. Son compuestos de funcin desconocida
b. Todos son clorofilas con estructura diferente a la de clorofila a
c. No se localizan en cloroplastos
d. Slo actuan en determinadas condiciones
e. Complementan la captacin de luz por las clorofilas
11. A un tejido al que se le aade oligomicina, cabe esperar que
a. Consuma oxgeno y produzca ATP
b. No consuma oxgeno y produzca ATP
c. Consuma oxgeno y no produzca ATP
d. Ni consuma oxgeno ni produzca ATP
e. Se incremente la produccin de ATP
12. Transportadores de electrones de la cadena respiratoria mitocondrial
a. Todos forman parte de protenas integrales de membrana
b. El citocromo c y la ubiquinona son transportadores mviles solubles en
agua
c. Los complejos enzimticos en los que se organizan no pueden separarse
unos de otros en forma funcional
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Test bioenergtica
d. No siempre se localizan en membranas

e. Constituyen complejos enzimticos que interaccionan unos con otros a
travs de transportadores de electrones mviles
13. Seala la frase correcta
a. El papel de la luz en la fotosntesis es dirigir una reaccin de
oxidorreduccin que no es favorable termodinmicamente
b. En la clula, el ATP se hidroliza continuamente
c. En los seres vivos no se cumple la segunda ley de la termodinmica
d. Las plantas fotosintetizan, pero no respiran
e. Las bacterias no realizan fosforilacin oxidativa porque no poseen
mitocondrias
14. la fuerza protomotriz
a. se genera exclusivamente por la hidrlisis del ATP
b. la genera la ATP sintasa
c. se utiliza exclusivamente para dirigir el sistema de transporte ADP/ATP
en la mitocondria
d. es, en parte, un potencial electrico
e. nada de lo anterior es cierto
15. la fotosntesis
a. requiere de una membrana impermeable al paso de los protones
b. el centro de reaccin no siempre es una molcula de clorofila o de
bacterioclorofila
c. es un proceso que requiere solamente energa qumica para ser favorable
d. solamente tiene lugar en el cloroplasto
e. siempre se libera oxgeno durante el proceso
16. de las siguientes sustancias que afectan a la fosforilacin oxidativa, una no
bloquea el flujo de electrones
a. antimicina A
b. CO
c. 2,4-DNP
d. rotenona
e. cianuro
17. El transporte a travs de membranas biolgicas
a. Siempre utiliza ATP
b. En ningn caso los iones pueden atravesar las membranas
c. Un determinado transportador siempre funciona en antiporte, es decir,
transportando molculas en sentido contrario
d. Puede generar una diferencia de potencial elctrico a los dos lados de la
membrana
e. Solamente afecta a las membranas plasmticas.
18. Los siguientes transportadores intervienen en la cadena respiratoria mitocondrial
excepto
a. Citocromo c
b. Ubiquinona
c. Plastocianina
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Test bioenergtica
d. FMN
e. O2
19. Los siguientes transportadores intervienen en la cadena fotoelectrnica excepto
a. Plastoquinona
b. Plastocianina
c. Citocromo oxidasa
d. Citocromo b/f
e. ferredoxina
Respuestas test Bioenergtica

1 b; 2 a; 3 b; 4 a; 5 d; 6 e (0.16 V); 7 c; 9 e; 10 e; 11 d; 12 e; 13 a; 14 d; 15
a; 16 c; 17 d; 18 c;19 c.
Test Metabolismo (tema 8)
1. El ciclo de cido ctrico

a. Produce la mayora del CO2 en organismos anaerobios
b. El piruvato se condensa con el oxalacetato en la primera etapa del ciclo
c. Siempre se localiza en matriz mitocondrial
d. No hay reacciones de reposicin de sus intermediarios
e. Es una va metablica catablica pero tambin anablica
2. Por qu la ruta catablica de una molcula siempre es diferente a la de su
biosntesis?
a. Nunca se producen las dos rutas en la misma clula
b. Todas las reacciones catalizadas por los enzimasson irreversibles
c. Los enzimas implicados siempre estn en diferentes compartimentos
d. Hay que atender a las necesidades celulares regulando el flujo de las vas
metablicas de forma integrada
e. Los intermediarios del catabolismo no participan en rutas de biosntesis
3. Cul de los siguientes metabolitos se oxida completamente en el ciclo del cido
ctrico?
a. -cetoglutarato
b. Succinato
c. Citrato
d. Acetil-CoA
e. Oxalacetato
4. El Ciclo del cido Ctrico (C.A.C.).
a. Se llama ciclo de los cidos tricarboxlicos porque tres intermediarios
son cidos carboxlicos.
b. Usa NAD+ exclusivamente como agente oxidante.
c. Tiene lugar en la mitocondria
d. Genera tres ATP por cada vuelta del ciclo
e. Tiene lugar en el citosol
5. El cido ctrico (6C)
a. Se forma por condensacin de dos molculas piruvato de tres carbonos.
b. Se forma por la reaccin de un grupo acetilo de 2C y un oxalacetato que
tiene 4C.
c. Se rompe en un compuesto de 2C y otro de 4C.
d. Se rompe en dos piruvatos de 3C
e. Se forma por descarboxilacin oxidativa de un compuesto de 5C
6. El piruvato, para oxidarse en el ciclo del cido ctrico:
a. Debe convertirse en oxalacetato
b. Se convierte primero en acetilCoA por descarboxilacin oxidativa
c. Los niveles de NAD+ deben ser bajos, porque inhiben el proceso
1
d. Lo lleva a cabo un pequeo enzima que lo convierte en acetilCoA

e. Sucede en la mitocondria
7. La conversin de citrato en -cetoglutarato
a. Es una descarboxilacin oxidativa
b. Requiere TPP
c. Requiere CoA
d. Es el ltimo paso del C.A.C.
e. Se activa por elevados niveles de NADH
8. La regeneracin de oxalacetato a partir de succinilCoA
a. No requiere agentes oxidantes
b. Incluye una reaccin de hidratacin
c. Produce ATP
d. Requiere una oxidacin seguida de una reduccin de los intermediarios
del ciclo.
e. Requiere ATP
9. La conversin de succinato en fumarato es nica entre el resto de reacciones del
C.A.C. porque:
a. Requiere cido lipoico
b. Implica la ruptura de un doble enlace
c. Se d una fosforilacin a nivel de sustrato
d. Es una reaccin de deshidratacin
e. Est catalizada por una enzima unida a membrana
10. En total el C.A.C.:
a. Produce acetilCoA
b. Consume GTP
c. Consume CO2
d. Produce ATP indirectamente
e. Est catalizado por un complejo multienzimtico solamente
11. El acetilCoA
a. Incluye un enlace tioester en su estructura
b. Toma parte de dos reacciones del C.A.C.
c. Puede producirse solo por la rotura de azucares
d. No tiene un papel en vas metablicas distintas del C.A.C.
e. Se regenera en cada vuelta del C.A.C.
1-e
2-d
3-d
4-c
5-b
6-b y e
7-a
8-b y c
9-e
10-d
11-a

1. En relacin con la glicolisis seala la frase correcta
a. La hexoquinasa cataliza la transferencia de un grupo fosforilo a
diferentes hexosas
b. La fosfofructoquinasa cataliza una reaccin que proporciona ATP
c. Todos los intermediarios de la glicolisis son compuestos fosforilados de
seis carbonos
d. La glicolisis proporciona ATP, pero no lo utiliza
e. Todo lo anterior es cierto.
2. Seala la frase falsa. Cuando los niveles de glucosa en la sangre son bajos, se
secreta glucagn. Si esto ocurre
a. Se acelera la glicolisis
b. Se fosforilan fosfofructoquinasa-2 y fructosa-2-6difosfatasa
c. La lipolisis se activa
d. Glucgeno fosforilasa se activa
e. Se acelera la gluconeognesis
3. Los animales pueden sintetizar glucosa a partir de los siguientes precursores, a

excepcin de
a. Glicerol
b. Alanina
c. cido palmtico
d. Oxalacetato
e. Lactato
4. Cuando abunda acetil-CoA
a. Se activa fosfoenolpiruvato carboxiquinasa
b. Si los niveles de ATP son bajos, el oxalacetato se dirige a la
gluconeognesis
c. Se activa fosfo fructoquinasa
d. Se activa el ciclo del cido ctrico sean cuales sean los niveles de ATP
e. Se activa piruvato carboxilasa
5. En relacin al metabolismo del glucgeno, no es cierto que
a. El glucgeno se almacene junto con enzimas que catalizan su sntesis y
su degradacin
b. Las vas biosinttica y degradativa sean iguales
c. El glucgeno se almacene en forma de grnulos densos en el citosol de
las clulas
d. El glucgeno se metabolice ms rpidamente por ser un polmero
ramificado en vez de lineal
e. La excisin fosforoltica del glucgeno sea energticamente ms
ventajosa que la hidroltica.
6. El cAMP se relaciona con el metabolismo del glucgeno porque

a. Cataliza el paso de glucosa a glucgeno
b. Inhibe la accin de la fosforilasa a
c. Activa a la protena quinasa
d. Activa el paso de fosforilasa a a fosforilasa b
e. Es un retroinhibidor
7. Qu proceso libera la mayor cantidad de energa utilizable por mol de glucosa?
a. La respiracin aerobia en una clula muscular
b. La fermentacin en una clula de levadura
c. La glicolisis en una clula heptica
d. La formacin de cido lctico en el msculo
e. La sntesis de glucgeno en el hgado.
8. Seala la frase falsa. En relacin a la glicolisis y gluconeognesis
a. Un aumento de [ATP] disminuye la gluconeognesis y aumenta la
glicolisis
b. La activacin de fructosa-2,6-bisfosfatasa disminuye la glicolisis
c. Un aumento de acetil-CoA activa la gluconeognesis
d. Fructosa 2,6-bisfosfato es un efector alostrico de accin contrapuesta
sobre ambas rutas
e. Un aumento de la [fructosa-6-fosfato] slo afecta a la velocidad de la
glicolisis.
9. La reaccin de fructosa 1,6-bisfosfato para formar gliceraldehido 3-fosfato y
dihidroxiacetona fosfato es:
a. Una deshidratacin
b. Una oxidacin
c. La reversa de una condensacin aldol
d. Una isomerizacin
e. Una fosforilacin
10. En la fermentacin alcohlica:
a. Las reacciones de glicolisis difieren en los organismos que no producen
alcohol
b. Acetaldehido es un inetrmediario en la produccin de alcohol
c. NAD+ se convierte en NADH
d. Se requieren grandes cantidades de oxgeno
e. Ninguna de las respuestas anteriores es cierta
11. La conversin de piruvato en lactato
a. Es una reaccin en la que el piruvato se oxida
b. Requiere ATP
c. Se produce en las fermentaciones alcohlicas
d. Est catalizada por una deshidrogenasa ligada al NAD+
e. Juega un papel en la recuperacin despues de un ejercicio vigoroso
12. La piruvato carboxilasa
a. Requiere biotina
b. Usa un grupo metilo activado como fuente de carbono
c. Cataliza la produccin de acetil CoA y dixido de carbono
d. Es activa en el msculo durante el ciclo de Cori.

e. Es un intermediario del C.A.C.
13. El ciclo de Cori:
a. Implica la sntesis de glucgeno y su ruptura
b. No implica la conversin de lactato en piruvato
c. Solo tiene lugar en el hgado
d. Oxida cidos tricarboxlicos
e. Implica glicolisis y gluconeognesis
1a, 2a, 3c, 4e, 5b, 6c, 7a,8a, 9c,10b, 11d, 12a, 13e

1. En organismos superiores, las siguientes vas metablicas ocurren en el citosol, a
excepcin de
a. Glucogenolisis
b. Sntesis de cidos grasos
c. oxidacin
d. Glicolisis
e. Ruta de los fosfatos de pentosa
2. La ribulosa-1,5-bisfosfato carboxilasa oxigenasa (RuBisCO)
a. Est presente en bajas concentraciones en cloroplastos iluminados
b. Cataliza una reaccin entre ribulosa-1,5-bisfosfato y O2 que aumenta la
eficacia de la fotosntesis
c. Es un enzima monomrico
d. Cataliza una reaccin muy exergnica en la que una molcula de 6
carbonos se rompen en 2 molculas de 3 carbonos.
e. Como es un enzima de la fase oscura de la fotosntesis, la luz no influye
en su actividad.
3. Seala la frase falsa. En relacin a los cidos grasos
a. Son molculas combustibles que proporcionan mucha energa
b. Son constituyentes de los fosfoglicridos
c. Se almacenan en su forma libre, principalmente en adipocitos
d. Son constituyentes de triacilgliceroles
e. Circulan por la sangre complejados con seroalbmina
4. El proceso de -oxidacin de los cidos grasos
a. Requiere condiciones aerobias
b. No utiliza Coenzima A
c. Slo ocurre en organismos que poseen mitocondrias
d. Es especialmente activo en condiciones de buena nutricin
5. Los cuerpos cetnicos
a. Se forman a partir de acetil-CoA
b. En ningn caso pueden dar acetona
c. Su formacin es un proceso especialmente activo en msculo esqueltico
d. Slo se forman en condiciones de ayuno
e. Son utilizados por el hgado para sintetizar cidos grasos
6. Seala la frase falsa. En relacin a la biosntesis de cidos grasos
a. Requiere malonil-CoA
b. Utiliza FAD
c. Requiere bicarbonato
d. Ocurre en el citosol
e. En eucariotas, participa un enzima multifuncional
1
7. El citrato
a. Suministra el CO2 que se requiere para la formacin del malonil-CoA en
el proceso de biosntesis de los cidos grasos
b. Su nivel regula el metabolismo de carbohidratos y de lpidos
c. Es un intermediario del ciclo del cido ctrico que no participa en
mecanismos de la regulacin metablica
d. Transporta grupos acetilo desde el citosol a la matriz mitocondrial
8. Cul de los siguientes compuestos sirve como aceptor de grupos amino
procedentes de la degradacin de muchos aminocidos?.
a. Glutamina
b. Asparraguina
c. -cetoglutarato
d. Glutmico
e. Oxalato
9. La eliminacin de los grupos -amino de los aminocidos para su conversin en
urea en los mamferos, puede ocurrir por
a. Transaminacin y desaminacin oxidativa
b. Transamidacin
c. Oxido-reduccin
d. Desaminacin reductiva
e. Hidrlisis
10. En relacin con el ciclo de la urea
a. No requiere ATP
b. Ocurre en todos los organismos vivos
c. La alanina es uno de sus intermediarios
d. Todas las reacciones del ciclo tienen lugar en el mismo compartimento
subcelular.
e. Su producto se excreta en un tejido distinto del que lo forma
11. En relacin a la principal funcin de diferentes vas metablicas
a. La gliclisis heptica controla el nivel de glucosa en sangre
b. La ruta de los fosfatos de pentosa proporciona NADH para procesos
biosintticos
c. La funcin de la gluconeognesis es la formacin de reserva energtica
en el rin
d. La degradacin de cidos grasos proporciona energa va la formacin de
NADH y de FADH2
e. La funcin del ciclo del cido ctrico es la fijacin del CO2 en
carbohidratos
12. Ciertos mutantes de levaduras carecen de mitocondrias normales. Probablemente

tambin carecen de capacidad.
a. Para producir alcohol a partir de glucosa
b. De sintetizar cidos grasos
c. De fosforilar glucosa
d. Para producir ATP por fosforilacin oxidativa
e. De utilizar glucosa como fuente de energa
13. Las hormonas glucagn y adrenalina tienen en comn
a. Activar la degradacin de glucgeno en hgado y msculo
b. Facilitar la entrada de glucosa en todas las clulas del organismo
c. Activar por fosforilacin la acetil-CoA carboxilasa y con ello la sntesis
de cidos grasos
d. Liberarse a la sangre bajo las mismas condiciones fisiolgicas
e. Activar la glicolisis
14. La hiperamonemia puede producirse por defectos enzimticos que afectan al
ciclo de la urea. Cul de los siguientes enzimas no es responsable de una
elevacin en los niveles de amonio en la sangre?
a. Ornitina transcarbamoilasa
b. Carbamoil fosfato sintetasa
c. Glutamina sintetasa
d. Arginasa
e. Arginina succinato sintetasa
Respuestas test tema 11

1c
2d
3c
4a
5a
6b
7b
8d
9a
10e
11d
12d
13
14c

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Polar, aceptor en enlaces de hidrgeno

Polar, aceptor en enlaces de hidrgeno

Polar, cido dbil, cargado negativamente en

Base dbil, cargado positivamente en estado

Polar, puede ser tanto dador como aceptor

Polar, fcilmente oxidable para formar

Polar, aceptor en enlaces de hidrgeno

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