Bodizs Robert Az Alvas A Memoria Es A Hippocampus Osszefuggesei

Forrs: http://www.doksi.
hu
AZ ALVS, A MEMRIA S A HIPPOCAMPUS

SSZEFGGSEI AZ
ALACSONYFREKVENCIJ ELEKTROMOS
AKTIVITSMINTZATOK TKRBEN
Bdizs Rbert
Semmelweis Egyetem
Idegtudomnyok doktori iskolja (multidiszciplinris orvostudomny)
Doktori program: Neuropszichitriai megbetegedsek neurobiolgiai alapjai
Programvezet: Prof. Dr. Nagy Zoltn
Tmavezet: Prof. Dr. Halsz Pter
Szigorlati bizottsg:
Prof. Dr. Kopp Mria elnk
Prof. Dr. Karmos Gyrgy
Dr. Kves Pter
Brlk:
Prof. Dr. Dtri Lszl
Prof. Dr. Karmos Gyrgy
Budapest, 2002.
Forrs: http://www.doksi.hu
TARTALOMJEGYZK...2
I. ELMLETI HTTR..5
I.1. A MEMRIA S A HIPPOCAMPUS..5
I.1.1. A mediotemporlis lzik hatsa a memrira..5
I.1.2. Hippocampusfgg s hippocampusfggetlen memriafolyamatok
dualizmusai6
I.1.2.1. Rvid- s hossz tv memria..6
I.1.2.2. Explicit s implicit memria...7
I.1.2.3. Epizdikus s szemantikus memria...8
I.1.3. A hippocampusfgg memriafolyamatok lateralitsa9
I.1.4. Adatok s feltevsek az emlkezs fiziolgijrl...9
I.1.4.1. A hossz tv potencrozs ...9
I.1.4.2. A hippocampo-neocorticlis prbeszd...10
I.1.4.3. Glukokortikoid-induklt piramissejt-pusztuls s felnttkori szemcsesejtkpzds.11
I.1.4.4. Neurlis hlzatok s emlkezs a hippocampuson tl12
I.1.5. A memria elektrofiziolgija s a hippocamplis RLA-val val kapcsolata13
I.2. ALVS S MEMRIA..16

I.2.1. A bevss s az alvs kzelsgnek emlkezetkrost hatsa.16
I.2.1.1. Az elzetes alvs hatsa...16
I.2.1.2. Az utlagos alvs hatsa..16
I.2.2. A tanulst kvet alvs alatti memriakonszolidci folyamata.17
I.2.2.1. Az alvs alatti memriakonszolidci posztultumnak elmleti s
trtneti httere..17
I.2.2.2. A NREM alvs s az explicit memria..18
I.2.2.3. A REM alvs s az implicit memria......20
I.2.2.4. A REM alvs egyb memriakorreltumai...21
I.2.3. Alvs kzbeni emlkezs..23
I.2.3.1. Emlkezeti felelevents a NREM alvsban..24
I.2.3.2. Emlkezeti felelevents a REM alvsban.24
I.2.3.3. A REM alvs az informcifeldolgozs irnyban nyitott llapot..26
I.3. AZ ALVS S A HIPPOCAMPUS.27

I.3.1. Az alvs homeosztzisa s a loklis alvs..27
I.3.2. Cirkadin ritmusok az alvsszablyozsban s a hippocampus

fiziolgijban..28
I.3.3. A NREM alvs s a hippocamplis formci...29
I.3.4. A REM alvs s a hippocamplis formci..30
I.3.5. A krgi aktivci ventrlis tja s a hippocamplis RLA jelensge...32
II. SAJT VIZGLATOK...34

II.1. JELEN VIZSGLAT KRDSFELTEVSEI.34
II.1.1. Van-e hippocamplis RLA az emberi REM alvsban?.34
II.1.2. Van-e sszefggs az alvs-brenlt-fgg alacsonyfrekvencij
mediotemporlis aktivitsmintzatok s a memriateljestmnyek kztt?...35
II.2. I. VIZSGLAT: AZ ALVS-FGG ALACSONYFREKVENCIJ PARAHIPPOCAMPLIS-HIPPOCAMPLIS

AKTIVITSMINTZATOK VIZSGLATA, KLNS
TEKINTETTEL A REM ALVS ALATTI HIPPOCAMPLIS RLA
JELENSGRE...36
II.2.1. Vizsglati mdszerek..36
II.2.1.1. Vizsglati szemlyek...36
II.2.1.2. Az elektrofiziolgiai regisztrls...36
II.2.1.3. Quantitatv jelfeldolgozs s statisztika.38
II.2.2. Az I. vizsglat eredmnyei.40
II.2.2.1. Az aktivitsmintzatok vizulis rtkelse.40
II.2.2.2. Az aktivitsmintzatok quantitatv rtkelse45
II.2.3. Az I. vizsglat eredmnyeinek sszegzse s rtelmezse...56
III.3. II. VIZSGLAT: AZ ALVS-BRENLT-FGG

ALACSONYFREKVENCIJ MEDIOTEMPORLIS
AKTIVITSMINTZATOK S A MEMRIATELJESTMNYEK
KZTTI SSZEFGGS VIZSGLATA61
III.3.1. Vizsglati mdszerek61
III.3.1.1. Vizsglati szemlyek.61
III.3.1.2. A neuropszicholgiai tesztels, az elektrofiziolgiai regisztrls, az MRI s a
statisztikai feldolgozs61
III.3.2. A II. vizsglat eredmnyei........63
3
III.3.2.1. A 0,00-1,25 Hz-es sv...63

III.3.2.2. A 1,50-3,00 Hz-es sv...75
III.3.2.3. A 3,25 Hz fltti svok..78
III.3.3. A II. vizsglat eredmnyeinek sszegzse s rtelmezse..80
III. MEGBESZLS84
III.1. Hippocamplis RLA az emberi REM alvsban84
III.2. Az alvsfgg parahippocamplis-hippocamplis aktivitsmintzatok sszefggenek az brenlt alatti memriateljestmnyekkel...88
III.3. Kvetkeztetsek94
KSZNETNYILVNTS.94
HIVATKOZSOK..95
A TZISEK ANYAGT KPEZ KZLEMNYEK...109
MS ALVSKUTATSSAL KAPCSOLATOS KZLEMNYEK.111
SSZEFOGLALS..113
SUMMARY..114
I.
ELMLETI HTTR
I.1. A MEMRIA S A HIPPOCAMPUS
I.1.1. A mediotemporlis lzik hatsa a memrira
A mediotemporlis rgiknak a memrianyomok rgzlsben jtszott szerepre
Scoville s Milner (147) hvtk fel a figyelmet. HM nev betegknl epilepszisebszeti
cllal ktoldali temporlis lobectmit hajtottak vgre. A mtt utn HM-nl slyos
emlkezet-krosods alakult ki. A beteg epilepszis rohamai megritkultak s kognitv
funkcii a memria kivtelvel teljesen pek voltak. lete sorn felhalmozott ismereteinek
birtokban volt, ezeket az ismereteket felidzte s hasznlta. Rvid tv memrija, amely
napi teendi vghezvitele kzben, az ingerek pillanatnyi megjegyzst kvnta meg,
szintn rintetlen volt. A mtt utn tapasztalt esemnyeket azonban, nhny
msodpercnl hosszabb ideig nem tudta megjegyezni, vagyis teljes anterogrd amnzis
tnetegyttes alakult ki. A memriavizsglatok alkalmval nemcsak a bemutatott
ingereket, hanem a bemutats krlmnyeit s tnyt is minden alkalommal elfelejtette,
teht sajt amnzija sem tudatosulhatott benne a sz szoros rtelmben. Ez az llapot
vtizedek ta vltozatlanul fennll, ahogy ezt ismtelt vizsglatok igazoltk.
Ez a vratlanul slyos mellkhats hvta fel a figyelmet a hippocampusnak s az azzal
szoros
neuroanatmiai
neurofiziolgiai
kapcsolatban
ll
struktrknak
az
emlknyomok megrzsben vagy konszolidcijban jtszott nlklzhetetlen szerepre.

Ksbb virlis encephalitis, posterior cerebrlis artria elzrds, Alzheimer kr, ischemia
s ismtld generalizlt epilepszis rohamok kapcsn kialakult excitotoxikus folyamatok
esetben is lertk a bilaterlis hippocampus krosods hatsra kialakul slyos
anterogrd amnzit (156, 174).
Ktsgtelen, hogy a tartss vlt emlknyomok felidzse, hasznlata s tovbbi
trolsa ezektl a mediotemporlis krgi terletektl fggetlenl valsul meg, viszont a
hippocampus s a krnyez krgi terletek alapvet szerepet jtszanak az emlknyomok
tartss ttelben. Az llatksrleti lzik rmutattak, hogy a hippocampuson kvl az
amygdalt vez krgi terleteknek (az entorhinlis, a perirhinlis s a parahippocamplis
kregnek) van kritikus szerepe ebben a folyamatban. Utbbi terletek a hippocampus
neocorticlis bemenett szolgljk, ezrt lzijuk llatksrletekben tovbb rontja a
hippocamplis lzik ltal elidzett memriazavart, st szelektv irtsuk nmagban is

elidzi az amnzit. Ez a megfigyels a folyamatrl is sokat elrul, hiszen a hippocampus
subcorticlis inputjnak kiiktatsa (a fornix lzija rvn) a neocorticlis input
kiiktatsval ellenttben nem idz el ilyen slyos amnzit (156). Vagyis a neocortex
irnybl a hippocampusba rkez inputok kpezik a memriargzls folyamatnak
egyik dnt lncszemt, illetleg a neocortex s a hippocampus funkcionlis kapcsolata a
memriargzls folyamatnak egyik legfontosabb kzponti idegrendszeri korreltuma
(156, 188, 76, 47).
I.1.2.
Hippocampus-fgg
hippocampus-fggetlen
memriafolyamatok
dualizmusai
Az informcielmleti s ideglettani kutatsok egybehangz eredmnyei nyomn a
memriamkdsben tbb, egymstl tbb-kevsb fggetlen rendszert klntnk el. A
memriarendszerek taxonmijnak alapvet krdseiben az emltett diszciplnk
eredmnyeinek konvergencija miatt az utbbi vekben egyetrts alakult ki (182, 118,
169).
I.1.2.1. Rvid- s hossz tv memria

A rvid tv memria s a hossz tv memria elklntse kezdetben, teljes
mrtkben elmleti ignnyel merlt fel a szakirodalomban. A rvid tv memria
terminussal a nem ismtelt ingeranyag rvid tv megrzst kvntk lerni, s
elklntettk az ismtelt vagy jelentsggel br ingeranyag megrzstl, amely a hossz
tv memria rszv vlik s a felejtssel szemben sokkal ellenllbb (8). A H.M. nev
beteggel s a hasonl esetekkel, valamint a bilaterlis mediotemporlis lzis ksrletekkel
szerzett tapasztalatok relis alapot adtak ennek az elklntsnek. Ezekben az esetekben s
ksrletekben ugyanis az ingerek rvid tv felidzse rintetlen, mg a hossz tv
megrzs szinte teljesen hinyzik (11, 156, 36). Ksbb nmileg paradox mdon olyan
esetekrl is beszmoltak, amelyekben a fonetikus alap, rvid tv memria krosodott s
a hossz tv memria rintetlen volt. Ez a ketts disszocici, valamint szmos ksrleti
pszicholgiai eredmny megalapozta, de nmileg mdostotta is az elklntst. Eszerint,
ma rvid tv memria helyett munkamemrirl beszlnek, amely a kognci s az
emlkezs kztti legfontosabb kapcsoldsi pont, hiszen az aktulis viselkeds s
kognci szempontjbl fontos informcik rvid tv megrzst biztostja (9, 10). Egyre
tbb bizonytk tmogatja azt a nzetet, hogy a munkamemria egyik f koordintora a
6
prefrontlis kreg (67, 169).

A memria neuroanatmijt s neuropszicholgijt tekintve ktsgtelen, hogy a
rvid tv- vagy munkamemria a hippocampustl fggetlen folyamat, mg a hossz tv
memria szempontjbl a hippocampus nlklzhetetlen.
I.1.2.2. Explicit s implicit memria

Az implicit memria jelensgkrnek felfedezse a memriakutats legfontosabb
eredmnyei kz tartozik. Implicit memrinak tulajdonthatjuk azokat az ismereteket,
amelyek lnyegesen befolysoljk ugyan a viselkedst, anlkl hogy felidzsk
megtrtnne (141). Trgyak bemutatst kveten pldul, rvidebb idn bell sikerl
felismerni a trgyakat brzol hinyos brkat (trgy-priming) vagy szavak bemutatsa
utn hatkonyabban lehet kiegszteni a szavak sztveit (verblis priming), akkor is, ha az
eredeti trgyakra vagy szavakra mr nem emlksznk. A priming teht a tapasztalatoknak
a vlaszkszsgre gyakorolt hatst jelenti. Ezeket a hatsokat meglep mdon amnzis
betegeknl is sikerlt kimutatni, pedig ezek a betegek sokszor elenysz mrtkben sem
voltak kpesek beszmolni az eredeti ingerekrl (179, 180, 141, 142). A motoros
kszsgek, a kondicionlt reflexek, st az automatizldott mveletsorok szintn
elsajtthatak az amnzis pciensek szmra, ezrt ezek egy hippocampus-fggetlen
memriarendszert, az implicit memrit krvonalaz jelensgcsoport tagjai (141, 167,
118). Az implicit-explicit elklnts egybknt a felelevents mdjbl addik. Az
implicit memria impliciten benne rejlik a cselekvsben vagy a feladat vgrehajtsban,
mg az explicit memria esetben a tuds expliciten aktualizldik. A memrianyomokra
vonatkoz elklntst deklaratv s procedurlis jelzkkel illetik. A deklaratv (explicit)
memrianyomok, deklarlhat tudst rejtenek, amit szndkosan fel lehet eleventeni, mg
a procedurlis ismeretanyagban rejl automatizmusok a vgrehajts vagy a cselekvs
mikntjre vonatkoz, sokszor tudatosthatatlan ismereteket tartalmaznak.
A kszsgek s szoksok elsajttst a striatum, a motoros kreg s a cerebellum, a
priming hatst a neocortex modalits-specifikus rgii, mg a kondicionlt vlaszokat az
amygdala s a reflexplyk kzvettik (167, 118).
Az explicit memria eszerint esemnyek s tnyek rgztsre szakosodott
memriarendszer, amely a hippocampus kzremkdsvel trolja az informcit, mg az
implicit memria a hippocampustl fggetlenl a kognitv s motoros automatizmusok,
valamint a tapasztalatoknak a viselkedsre gyakorolt tudattalan hatsval kapcsolatos
folyamatok lettemnyese.
7
I.1.2.3. Epizodikus s szemantikus memria

A hossz tv memrin bell az explicit memria tekinthet a hippocampustl fgg
emlkezeti rendszernek. Ezen bell egy jabb kzenfekv feloszts addik, amely a
konkrt, tri-idi sszefggsben rztt ismeretek s az ltalnos tudsrendszer kztt tesz
klnbsget. Emlkezhetnk pldul az utols szletsnapunkon trtnt esemnyekre vagy
esetleg a tz vvel ezeltt trtnt esemnyekre. Ebben az esetben konkrt, tri-idi
sszefggsekkel trolt ismeretekrl az n. epizodikus memrirl beszlnk. Arra
viszont, hogy mikor van a szletsnapunk, ltalban nem tri s idi sszefggsekben
emlksznk, vagyis nem tudjuk, hogyan, hol s mi mdon jutottunk e tuds birtokban.
Egyszeren egy tnyszer tudsrl van sz, amely valaha lehetett epizodikus, de jelenleg
szemantikus memrianyom. Tudsrendszernk nagy rsze a szemantikus memrihoz
tartozik. A szemantikus-epizodikus memria elklntst Tulving (168) vezette be a
szakirodalomba.
Nyilvnvalnak tnik, hogy a szemantikus memrihoz az epizodikuson keresztl
vezet az t, hiszen els alkalommal minden tuds epizodikus formban, kontextusval
egytt
troldik,
csak
ksbb
vlhat
ltalnos,
felejtsnek
ellenll,
kontextusfggetlen tudss. A szakirodalomban azonban olyan meglep eseteket

ismertettek, akiknl a perinatlisan elszenvedett bilaterlis hippocampus krosods az
epizodikus memria slyos, helyrehozhatatlan krosodsa mellett viszonylag p
szemantikus ismeretanyag alakult ki, ami mg az iskolztatst is lehetv tette (174). Ezt
az ellentmondsosnak tn megfigyelst a szerzk a perirhinlis s az entorhinlis kreg
rintetlensgvel hozzk sszefggsbe, amelyek eszerint rszben a hippocampustl
fggetlenl is megvalsthatjk explicit, kontextusfggetlen, szemantikus memrianyomok
trolst, mintegy az epizodikus memrit megkerlve. Normlis krlmnyek kztt a
kt rendszer valsznleg prhuzamosan mkdik.
Egy msik slyos amnzis beteg esetben mr korbban kimutattk, hogy ismtlssel
az epizodikus memria teljes diszfunkcija mellett is van lehetsg j szemantikus tuds
kialaktsra (78). Az llatksrleti eredmnyek ugyanakkor arra utalnak, hogy a
parahippocamplis kreg nemcsak konvergens inputot kap az asszociatv krgi mezktl,
hanem efferentcija is van ezirnyban, s ezltal meghosszabbtja a neocorticlis
emlknyomok lettartamt (47). A parahippocamplis kregnek ez a funkcija rszt vehet
a szemantikus memrinak az epizodikus memritl s a hippocampustl val
fggetlenedsben.
8
I.1.3. A hippocampus-fgg memriafolyamatok lateralitsa

A verblis s non-verblis ingerek feldolgozsnak lateralitsa az emberi agyban a
hippocampus-fgg, explicit, epizodikus memriafolyamatokban is tettenrhet. A
jelensget lzis alap ingeranyag-specifikus memriazavarknt ismerik. Az ezzel
kapcsolatos tapasztalatok tbb forrsbl szrmaznak. Adatokat szolgltattak ehhez a
temporlis epilepsziban fennll hippocamplis krosodsok s a farmakorezisztens
epilepsziabetegek kezelsben hasznlt unilaterlis ells temporlis lobectmik vagy
szelektv amygdalo-hippocampectmik (37). Az ltalnos tapasztalat szerint a beszd
szempontjbl dominns oldali, ltalban bal, hippocamplis krosodsok a verblis
ingeranyag megjegyzsben, mg a szubdominns (ltalban jobb) oldali hippocamplis
krosodsok a tri-vizulis ingeranyag memorizlsban idznek el zavart (68). A
szvegek (trtnetek) megtanulsa pldul a bal hippocampust kiterjedten rint
idegsebszeti beavatkozson tesett pciensek szmra vesz a legtbb idt ignybe, s
ennek a csoportnak a teljestmnye a 20 perces ksleltetst kvet felidzskor is gyenge
(60). A zavar mrtke arnyos a megjegyzend informci mennyisgvel (61).
Ugyanakkor a T-tveszt tanuls egyik emberre adaptlt szmtgpes szimulcijban,
ami a tri s vizulis tmpontokra egyarnt alapozott, a jobb hippocampust rint
temporlis lobectmin tesett pciensek teljestettek a leggyengbben (43).
I.1.4. Adatok s feltevsek az emlkezs fiziolgijrl

I.1.4.1. A hossz tv potencrozs
A perforns rostok, a moharostok s a Schaffer kollaterlisok mentn elidzett
nagyfrekvencij tetanuszos kislssorozat az rintett szinapszis hatkonysgt napokig
vagy akr hetekig fokozza (15). Adott teht egy lettani jelensg a memria szempontjbl
kritikus neuroanatmiai struktrban, amely akr egyszeri beavatkozs nyomt is hetekig
rzi. A hippocampus-fgg memriargzls mechanizmusainak legjobban altmasztott
elmletei ezrt, a hippocamplis sejtek kztti szinapszisok hatkonysgnak tarts
mdosulst a hossz tv potencrozsnak nevezett jelensggel magyarzzk (118).
A nagyfrekvencij preszinaptikus tzels hatsra glutamt szabadul fel, ami
depolarizlja a posztszinaptikus membrnt s ezltal kioldja a nyugalmi helyzetben Mg2+
ion ltal blokkolt NMDA receptort. A potencrozs az NMDA receptor aktivcijnak
hatsra kvetkezik be. Az NMDA receptor eszerint egy koincidencia detektor,
9
amennyiben a membrn depolarizcija s a glutamt-NMDA ktds egyidej

megvalsulsa esetn Ca2+ ion beramlst idz el a posztszinaptikus sejtben. A Ca2+
beramls tbb protein kinz folyamatot aktivl. Ezek a msodlagos hrviv folyamatok
receptormdosulsokat s felttelezheten retrotranszmitterek felszabadulst idzik el
(118). A retrotranszmitterek a preszinaptikus neuront tovbbi aktivitsra ksztetik. Az
endothelilis nitrogn monoxid (NO) szintetz ltal szintetizlt NO az egyik ilyen
retrotranszmitter (183). Mivel egy posztszinaptikus membrnon sok preszinaptikus neuron
vgzdik, a folyamatnak valami mdon differencilnia kell a lehetsges inputok kztt.
Kimutattk, hogy ez a differencils egyfajta cmkzs formjban trtnik, ami egy
tmeneti fehrjeszintzist involvl folyamat. A fehrjeszintzis megfelel idszakban
trtn gtlsa anizomicinnel, meggtolja a cmkzst s a differencilatlann teszi a
posztszinaptikus folyamatokat a preszinaptikus inputokkal szemben (59). A CA1 rgiban
second
messenger
folyamatok
loklis
deficitjeit
mutat
egrtrzsek
tanulsa
nagymrtkben akadlyozott (120, 118). Ugyanakkor az NMDA antagonistk

llatksrletekben nemcsak a hossz tv potencrozst gtoljk, hanem a tanulsi
kpessget s a memrit is rontjk (178). Nagyon valsznnek ltszik teht, hogy a
hossz tv potencrozs folyamata a szinaptikus plaszticits s a tapasztalatok megrzse
kztti kapcsolat megteremtje (105).
I.1.4.2. A hippocampo-neocorticlis prbeszd

A hossz tv potencrozs s gy a szinaptikus plaszticits nemcsak a
hippocampuson bell, hanem a hippocampus s a neocortex kztt is rvnyesl. Rendszer
szinten magyarzatra szorul a mr konszolidldott emlknyomoknak a hippocampustl
val fggetlenedse.
A memriargzls folyamatban kritikusnak vlt hippocampo-neocorticlis
interakcit (156, 188, 76, 47) legtfogbban a hippocampo-neocorticlis dialgus
elmlete vagy a memriargzls kt szakaszos modellje, ragadja meg (30, 31, 32). Az
elektrofiziolgiai, neurofiziolgiai s neuroanatmiai elemeken nyugv elmlet szerint
a memriakonszolidci folyamata nagyvonalakban kt fzisra bonthat. Az els fzis
sorn az szlelt informcik a szenzoros s asszocicis neocorticlis rekbl az
entorhinlis kreg felszni rtegeiben fut perforns rostokon thaladva a hippocampus
CA3 rgijba vetlnek, s az ingerletbe hozott piramidlis sejteket elhangoljk, a
msodik
fzisban
val
aktivitsra.
Ezeket
folyamatokat
llatksrletekben
hippocamplis theta (5-9 Hz) s gamma (30-100 Hz) aktivits ksri. A msodik fzis a
10
konszummcis magatartsok sorn, ber nyugalmi peridusokban s NREM alvsban

kvetkezik be, amikor a CA3 rgi neuronjai gazdag szinaptikus kapcsolataik rvn,
gyakorlatilag egymst berntva tzelnek a CA1 rgiba irnyul axonjaikkal. Ilyenkor
elektrofiziolgiai mdszerekkel az n. meredek hullmok, valamint a CA1 rgi
interneuronjai ltal generlt hippocamplis fodrok (ripples, ~200 Hz) figyelhetek meg.
A meredek hullmokat azok a CA3 rgiban tallhat neuronok kezdemnyezik,
amelyek az els fzisban, a krnyezet ingereinek hatsra aktvv vltak.
Megllaptottk, hogy a meredek hullmokat kpez neuroncsoportok tzelsi
mintzata megfelel az ber explorcikor tapasztalt tzelsi mintzatnak, s annak
egyfajta srtett, idben lervidtett visszajtszsaknt rtelmezhet (164). A
visszajtszs egyszersmind az entorhinlis kreg mly rtegein keresztl neocorticlis
irny kimenetben folytatdhat, miltal az tmenetileg a hippocampusban trolt
emlknyomok stabil neocorticlis hlzatokban rgzlnek, s a hippocampus j
informci befogadsra vlik kssz. Buzski s Solt (32) felttelezik, hogy a
ciklikusan visszatr REM peridusok jabb neocorticlis inputot szolgltatnak a
hippocampo-neocorticlis dialgus szmra, s mintegy jratltik a hippocampust a
kvetkez NREM fzis idejre. Vertes (175), valamint Vertes s Eastman (176) lesen
brltk ez utbbi felttelezst, mivel szerintk a REM fzis kaotikus folyamatai, kls
kontroll hinyban csak zajjal tlthetik fel a hippocampust.
I.1.4.3.
Glukokortikoid-induklt
piramissejt-pusztuls
felnttkori
szemcsesejtkpzds
Egyre tbb bizonytk tmogatja, hogy a hypothalamus-hypophysis-mellkvese
tengely
tarts
aktivldsa
kvetkeztben
glukokortikoid
hatsnak
kitett
hippocamplis formciban sejtvesztesg kvetkezik be. Ezt fiziolgis regeds,

Alzheimer-kr, depresszi, poszttraums stressz szindrma, AIDS-demencia, tarts
cortisol kezels, valamint llatksrletekben elidzett bejsolhatatlan stressz kapcsn
rtk
le
(127,
28,
104,
memriateljestmnyeket
is
126,
133).
felmrtk,
Azokban
egynteten
vizsglatokban,
a
ahol
hippocampus-fgg
memriafolyamatok prhuzamos romlst tapasztaltk. Az atrfia magnetorezonancis

kpalkotssal (MRI) is kimutathat. Kialakulsban az excitatoros aminosavaknak,
valamint a glkz felvtel gtlsnak tulajdontanak szerepet. Mivel maga a
hippocampus is rszt vesz a cortisol szekrci negatv feedback elv alapjn trtn
11
gtlsban, ezek az llapotok hossz tvon is rontjk a hypothalamus-hypophysismellkvese tengely szablyozst s ennek kvetkeztben a memrit.
Sokig ltalnosan elfogadott volt az a nzet, miszerint az letnk sorn nem
keletkeznek j idegsejtek. Ez azt jelenti, hogy a neuronok szma az let sorn cskken,
s a hippocampus piramissejtjeinek pusztulsa a memriargzls szempontjbl
kritikus terleten idz el neuron vesztesget. Br ez a kijelents nagyvonalakban
megllja a helyt, jabban rdekes kivteleket figyeltek meg. A piramissejtek
kortikoszteroid-induklt pusztulsa mellett ltezik egy ellenttes irny folyamat is, ami
gerincesek gyrus dentatusnak szemcsesejt rtegben zajlik. Patknyok gyrus
dentatusban pldul folyamatos neurogenesist figyeltek meg, ami napi nhny ezer
neuron keletkezst jelenti. Ezek a neuronok ltalban nhny ht alatt elhalnak, viszont
a tanuls elsegti a tllsket. A neurogenesis ksrleti kiiktatsa tanulsi deficitet
idz el a hippocampus-fgg memriaprbkban, ami a beavatkozs megsznse utn
normalizldik. Ez nemcsak azt jelenti, hogy az jonnan keletkezett neuronok
megmaradst a tanuls elsegti, hanem azt is, hogy ezek a neuronok a tovbbi
tanulsban is rszt vesznek (148).
I.1.4.4. Neurlis hlzatok s emlkezs a hippocampuson tl

A szinaptikus plaszticits neuronhlzatokban rvnyesl folyamat. Ugyanakkor
szmolni kell azzal a megfigyelssel is, miszerint a hippocampus csak tmenetileg vesz
rszt a memrianyomok trolsban, hiszen bilaterlis lzija a mr rgzlt
emlknyomokat srtetlenl hagyja (147, 156). Felmerl a krds, hogy a hippocampustl
fggetlenedett emlknyomok miknt plnek be a kregbe, s mivel magyarzhat a
tartssguk.
Semmilyen krlrt agyi lzi sem kpes szelektv emlkezeti krosodst elidzni.
Vagyis az emlknyomok valamikppen az agyban rgzlnek, mgsem lehet ket
lokalizlni. Fuster (62) szerint a szenzoros bemenet alapjn ltrejtt tarts emlknyomok,
amelyek mr tljutottak a hippocampus-fgg konszolidcis fzison, a hts krgi
terletekben keresendek. Ennl pontosabb lokalizcival azrt nem szmolhatunk, mert a
memrianyomok legnagyobb valsznsg szerint nem loklis krgi terletek, hanem
kiterjedt neurlis hlzatok mkdsi sajtossgaiban kdoltak. A neurlis hlzatok
hierarchikus szervezdsek, egyni jellegek s egymst nagymrtkben tfedk. A
hlzatokat alkot neuronok kztti szinaptikus kapcsolatok olyan sokrtek, hogy a
12
krlrt lzik nem vethetik vissza a teljes hlzat mkdst. ppen ezrt Fuster (62)
szerint a reprezentci kifejezs tulajdonkppen szinonima a hlzat kifejezssel.
I.1.5. A memria elektrofiziolgija s a hippocamplis RLA-val val kapcsolata

llatksrletekben
hippocampus-fgg
memriafolyamatoknak
szmos
elektrofiziolgiai korreltumt feltrkpeztk s funkcionlisan is rtelmeztk.

A hippocampo-neocorticlis dialgus elmletnek megfelel els fzisban
hippocamplis theta aktivits vagy ritmikus lass aktivits (RLA) jelentkezik a
hippocampusban (30, 31, 32).
Jllehet a hippocamplis RLA keletkezsi mechanizmusa nem teljesen tisztzott,
ltalnosan elfogadott, a medilis septum valamilyen formban pacemaker szerepet tlt
be (119, 3, 102, 58, 121). A septlis magvak ksrletes lzija megsznteti a
hippocamplis RLA-t (121). A cholinerg neuronok szelektv lzija nagymrtkben
cskkenti a theta frekvencin ritmikusan tzel neuronok szmt a septumban (3).
Ugyanakkor kimutathat, hogy a septo-hippocamplis GABAerg neuronok kizrlag
GABAerg interneuronokon vgzdnek, s gy a gtls ritmikus kiiktatsa rvn a
piramissejtek
membrnpotenciljainak
oszcillcijt
idzhetik
el
(57).
hippocamplis interneuronok theta frekvencin trtn szinkronizlst legalbb 5

mechanizmussal lehet magyarzni (58): (1) a septlis cholinerg input ltali ritmikus
serkentssel, (2) ugyanennek a ritmikus serkentsnek a septlis GABAerg ritmikus
gtlssal val sszekapcsoldsval, (3) a tnusos cholinerg s/vagy glutaminerg
aktivcinak a septlis GABAerg inputok modulcijval val sszekapcsoldsval,
(4) intrinsic lass oszcillcival jellemezhet hippocamplis interneuronokkal vagy (5)
a piramissejtek depolarizci-induklt lass oszcillcijval.
Farmakolgiai s viselkedses korreltumok alapjn ktfle hippocamplis RLA-t
elklntnk el, amelyek kzl az n. I. tpus, atropin rezisztens s uretn-szenzitv
theta jellemzi az ber aktivits llapott (97, 119).
A hippocamplis RLA rszt vesz az explorci sorn szleltek tmeneti
rgztsben, mivel a hossz tv potencrozst kapuzza: a theta aktivits cscsai
nagyon kedvezek a potencrozs szmra, mg a mlypontok hossz tv depresszit
idznek el. Vagyis a hippocamplis RLA cscsainak megfelel idi ablakban kisl
neuronok nagy valsznsggel potencrozst idznek el a CA3 rgi piramissejtjeivel
kpezett szinapszisaikban. Ugyanakkor hossz tv potencrozst leghatkonyabban 5
Hz-es (a theta svnak megfelel) ingerlssel lehet elidzni a patkny hippocampusban
13
(119, 94). Ez kiegszl egy phase precession nev jelensggel, vagyis a trsejtek
aktivitsa j krnyezetben progresszven elretoldik, s gy fokozatosan elrekerl a
depolarizld neuronok sorrendjben. Ezzel mintegy kivlik a zajt kpvisel,
differencilatlan neurlis kislsek sorbl. Kimutattk, hogy a theta frekvencival
lktet gyenge elektromgneses trben, a patknyokban tanulsi deficit keletkezik, mg
a hasonlan gyenge, de ms frekvencij elektromgneses jelensgek nem krostjk a
memrit (115).
Ezek az sszefggseket azonban eddig csak llatksrletekben erstettk meg, s
ltalnostsuk
egyik
nyilvnval
elfelttele,
hogy
embernl
is
szleljnk
hippocamplis RLA-t. Mrpedig az eddigi eredmnyek meglehetsen szrvnyosak s

ellentmondsosak ezzel kapcsolatban. Mg patknyoknl, egereknl, nyulaknl,
macskknl, kutyknl s tengeri malacoknl minden ktsget kizran lertk a
hippocamplis RLA jelensgt (136, 4, 5, 6), addig embernl az explorcis
viselkedsnek
megfelel
figyelmi
sszpontosts
mozgs
helyzeteiben
deszinkronizcit figyeltek meg a nyugalmi helyzethez kpest, egyetlen vizsglt

betegben (72). Egy msik vizsglatban kifinomultabb quantitatv EEG mdszerekkel
3,2-4,2 Hz ritmikus hippocamplis aktivitst szleltek, ami fokozottabb vlt rs
kzben s asszociatv vlaszokat ignyl feladathelyzetben a hvsz elhangzsa utni
msodpercekben (7). Ugyanakkor hts hypothalamus stimulci hatsra tbb
pciensben 7-8 Hz-es hippocamplis RLA-t lehetett kimutatni, s ez megegyezik az
llatksrletes tapasztalatokkal (140). Megjegyzend azonban, hogy az llatksrletes
tapasztalatok szerint, a hts hypothalamus stimulcijnak hatsra kialakul
hippocamplis RLA frekvencija nagyobb, mint a cholinerg-agonista carbachol
infzijnak hatsra jelentkez hippocamplis RLA frekvencija (125). Msok nem
szleltek ritmikus elemeket az emberi hippocamplis EEG-ben de, a tri-vizulis
feladatok s a szemnyits hatsra a theta-teljestmny cskkenst s a deltateljestmny fokozdst tapasztaltk (87, 116). A tri-orientcis feladatok s a
hippocamplis RLA sszefggsnek llatksrletes tapasztalataibl kiindulva Kahana
s mtsai (91) szmtgppel szimullt labirintus-navigci helyzeteiben vizsgltk 3
pciens intrakranilis elektrdibl elvezetett jeleket. Eredmnyeik szerint a theta
svnak (4-8 Hz) megfelel (ltalban 5-6 Hz-es), teht az elbbinl nagyobb
frekvencij, ritmikus EEG mintzatok szma s a theta sv spektrlis teljestmnye a
tri navigci kzben fokozdik. Ezek az intrakranilis elektrdk viszont nem
kzvetlenl a hippocampusbl vezettek el jeleket, s nem mutatkozott klnbsg a
14
feladatspecifikus theta fokozdsban a hippocampushoz kzeli s attl tvolabbi

elektrdk kztt. Retrospektv vizsglatukban Zaveri s mtsai (187) spektrlis
elemzsnek vetettk al az ber nyugalmi helyzetben (tbbnyire TV-nzs kzben)
regisztrlt
hippocamplis
tevkenysget.
Eredmnyeikben
ktcscs
spektrlis
grbkrl szmolnak be, ami egy delta s egy theta tevkenysg egyidej jelenltre
utal. Minden temporlis epilepszia altpusban s a nem-epileptogn hippocampusokban
is ezt a kt spektrlis komponenst szleltk, ami arra enged kvetkeztetni, hogy a delta
s a theta tevkenysg a norml emberi hippocampusban is jelen vannak. Mivel a delta
s a theta tevkenysg is ritmikusnak ltszik, s a vizsglat nyugalmi helyzetben trtnt,
nem vilgos, hogy ezek kzl az aktivitsmintzatok kzl melyik s hogyan hozhat
sszefggsbe az llatksrletekben szlelt hippocamplis RLA-val.
A hippocamplis RLA teht, ms emlskkel szemben nem kiugr sajtossga
az emberi hippocampus elektromos aktivitsmintzatnak. Felttelezik, hogy a
hippocampo-neocorticlis feedback hurkok szinkronizlt RLA-t induklnak a neocortex
klnbz rgiiban, ahol a hossz tv potencrozs rvn j informci kdoldik
vagy jonnan kdolt informci kerl elhvsra. Mivel az j informci mindig
kapcsoldik a mr meglvhz a hippocampo-neocorticlis feedback hurkoknak csak
egy kisszm alcsoportja vlik aktvv, az amely az j informci kdolshoz
szksges. Ezrt a szinkronizlt RLA is csak alrendszerekben vlik uralkodv. Mivel
az emberi agy nemcsak mretesebb, hanem sokkal tbb emlknyomot is riz, mint az
alacsonyabbrend emlsk, a kdols vagy rgzts folyamata is egy sokkal
elosztottabb folyamat, mint az llatoknl (95). Ezzel a gondolatmenettel a femlskn
vgzett
elektrofiziolgiai
vizsglatok
sszhangban
vannak,
amennyiben
hippocamplis RLA nluk sem bizonyult olyan kizrlagos aktivitsmintzatnak, mint a

rgcslknl, macskknl vagy kutyknl (136, 159).
A felttelezett emberi hippocamplis RLA-nak a memriargztsben jtszott
szerepe Klimesch (95) munkiban kerlt eltrbe. Klimesch (95) kimutatta, hogy az
epizodikus memriafeladatok a skalp EEG-ben a theta sv spektrlis teljestmnynek
fokozdsval jrnak. Ugyanakkor az esemnyfgg potencilok vizsglatbl ismert,
hogy a sikeresen felidzett szavak nagyobb P300 komponenst idznek el
bemutatskor, mint ugyanazon szkszlet elfelejtett szavai. Kimutattk, hogy ez a
klnbsg eltnik a szemantikus kdolsi stratgik (pl. mondatba foglals) eltrbe
kerlsekor. Ezrt Klimesch (95) felttelezi, hogy a P300 a hippocamplis RLA
neocorticlis kifejezdse, ami az epizodikus, kontextusfgg kdolst segti el. A
15
kritikus 300 msec-os latencia ugyanis ppen egy RLA ciklusnak felel meg. Ez egy 3-4
Hz-es hippocamplis RLA-t jelentene, s mint lttuk Arnolds s mtsai (7)
mlyelektrdkkal ppen 3-4 Hz-es aktivitst regisztrltak az emberi hippocampusban.
I.2. ALVS S MEMRIA
Alvs kzben az agyban komplex neurlis folyamatok zajlanak (pl.

thalamocorticalis
oszcillci,
ponto-geniculo-occipitlis
aktivits),
mikzben
krnyezet ingerei irnti receptivits jelentsen cskken. Intuitven is valsznnek tnik

teht, hogy ezalatt az emlkezeti rendszerek jtszhatjk a dnt szerepet a szenzoros
rendszerekkel szemben. Maguk az lmok is emlkekbl ptkeznek, ugyanakkor
felidzsk nehzkes. Felmerl teht a krds, hogy milyen jellegek azok az
emlkezeti folyamatok, amelyek alvs kzben zajlanak, s hogy hogyan kapcsoldik ez
az brenlt alatti emlkezeti mkdsekhez (17)?
I.2.1. A bevss s az alvs kzelsgnek emlkezetkrost hatsa

Az alvs, gy tnik, olyan fggetlen neurlis folyamatot jelent, amely ha kzeli
(8-10 percnl nem nagyobb) rintkezsbe kerl az emlkezeti bevss folyamatval,
jelentsen krostja azt.
I.2.1.1. Az elzetes alvs hatsa

Az n. prior sleep effect (elzetesen lezajlott alvs hatsa) azt jelenti, hogy a
kzvetlenl az breds utn szlelt ingerek jelentsebb mrtkben esnek a felejts
ldozatul (163).
I.2.1.2. Az utlagos alvs hatsa

Msrszt az is megerstst nyert, miszerint az alvs folyamata jelentsen interferl a
kzvetlenl az elalvs eltt szlelt ingerek emlkezeti megrzsvel. Vagyis az elalvs
eltti esemnyekre nem tudunk jl emlkezni breds utn, s ez a hats annl ersebb,
minl rvidebb idn bell kveti az elalvs az ingerek szlelst (185).
16
Ktsgtelen, hogy az emlkezeti megrzs folyamata erteljesen fgg a

hippocamplis formci s az azzal neuroanatmiai s neurofiziolgiai kapcsolatban
ll struktrk mkdstl (156). Ezrt felttelezhet, hogy az elalvs sorn a
memriargzls hippocamplis folyamata esik valamilyen fiziolgis gtls al. Ezzel
kapcsolatos az a megfigyels is, amely szerint az elalvskor jelentkez fiziolgis
hipnagg hallucincik, a megfelel pillanatban trtn elre megbeszlt breszts
nlkl trvnyszeren felejts ldozatai lesznek. Tovbb a hallucincik tartalmai a
ktoldali hippocampus krosods nyomn kialakult slyos anterogrd amnzia
llapotban is tartalmazhatnak a nap folyamn gyakran szlelt vizulis benyomsokat,
amelyeknek az eredett a pciensek nem tudjk meghatrozni (161).
Ezek
jelensgek
teht
egy
ltszlagos
alvs
kzbeni
hippocamplis
mkdskiessre utalnak. Mivel azonban egyre tbb ksrleti pszicholgiai s

elektrofiziolgiai vizsglat bizonytja az alvsnak az emlkezeti megrzsre gyakorolt
kedvez hatst olyan helyzetekben, amikor a tanulst nem kveti azonnal az elalvs,
kzenfekvbbnek ltszik egy msik felttelezs. Eszerint az alvs kzbeni
hippocamplis mkds ppensggel az intenzv konszolidci folyamata miatt zrja ki
a tovbbi elalvskrnyki s alvs kzben keletkez lmnyanyag rgztst.
I.2.2. A tanulst kvet alvs alatti memriakonszolidci folyamata

I.2.2.1. Az alvs alatti memriakonszolidci posztultumnak elmleti s trtneti
httere
Mr a XX. szzad elejn tbb kutat s elmletalkot felttelezte, hogy az alvs
alatti emlkezeti megrzst hatkonyabb, mint az brenlt kzbeni. Ennek
magyarzatra tbbfle hipotzis keletkezett, amelyek kzl elssorban a felejtst
fokoz kls interferl ingerek kisebb mrtkt emeltk ki a ksrleti pszicholgusok.
Ennek tkrben Jenkins s Dallenbach (89) vgeztk el azt az ttr ksrletet,
amelyben a 8 rs megrzsi intervallumot a ksrleti szemlyek vagy nappali
brenlttel vagy jszakai alvssal tltttk. Az alvs az rtelmetlen sztagok
hatkonyabb megrzsvel jrt. Msoknak is sikerlt megerstenik ezt az
sszefggst (171, 14), s az alvsnak az emlkezsre gyakorolt jtkony hatst
sszefgg szvegek (122), valamint prosan asszocilt fnevek s mellknevek
megjegyzse esetben is kimutattk (48, 103, 14).
Benson s Feinberg (13, 14) ksrleteiben a hagyomnyosan idztett jszakai alvst
is tartalmaz 24 rs megrzsi intervallumot talltk hatkonyabbnak a 8 rs, csak
17
brenltet tartalmaz intervallummal szemben. Ez utal a neurobiolgia irnybl is

egyre inkbb megerstst nyer felttelezsnek a megalapozottsgra, mely szerint az
alvsnak az interferencia cskkentsn tl kzvetlen serkent hatsa is van az
emlkezeti
konszolidci
folyamatra.
jelensg
interpretcijban
tovbbi
lehetsgknt merltek fel a bevss s a felidzs hatkonysgban egyarnt

tettenrhet cirkadin hatsok (52, 53). Az alvsnak a memriakonszolidcira
gyakorolt kedvez hatsa azonban valamennyi tnyez egyidej kontrollja mellett is
kimutathat (88). Ezrt tovbbi krdsek elssorban a hats mibenltvel kapcsolatosan,
valamint az egyes alvsfzisok befolysnak elklntsben merlnek fl.
Az alvs neurofiziolgijnak kutatsa sorn is flmerlt az egyes alvsfzisoknak
az emlkezeti konszolidcira gyakorolt kedvez hatsa. Michel Jouvet (90) vetette fl
a REM fzis ilyen effektusnak lehetsgt. Hasonl gondolatokat fogalmazott meg
Shapiro 1966-ban egy publiklatlan eladsban. Ezek nyomn William Fishbein vette
kzbe a tmt s az elmleti megfontolsok sszegzse utn az 1970-es vekben
llatksrleti bizonytkokat kezdett gyjteni a REM alvs memriakonszolidcit
elsegt hatsrl (51). Az alvsnak az emlkezsben jtszott aktv szerept ma mr
nagyszm empirikus bizonytkon alapul kzlemny tmogatja, mgis az gy kapott
hats nem erteljes, s tvolrl sem jelenti azt, hogy az emlkezs alvs hinyban
egyltaln nem mkdhetne, vagy hogy az alvs teljes bizonyossggal az emlkezs
szolglatban llna.
I.2.2.2. A NREM alvs s az explicit memria

A REM fzis memriakonszolidcit elsegt hatsrl szl llatksrleti
eredmnyek sokig httrbe szortottk azt a megfigyelst, miszerint a NREM alvs
mly, lass hullm (3. s 4.) szakaszai ltal dominlt kezdeti alvsperidus kedvezbb
a verblis ingeranyagok rgzlse cljbl, mint a ksei, REM fzisok ltal dominlt
alvsperidus (85, 54). Ksbb a neurofiziolgiai ismeretek gyarapodsa nyomn ismt
flmerlt a mly, lass-hullm alvsnak a memriakonszolidciban jtszott szerepe
(31, 23). A ksrleti eredmnyek arra utalnak, hogy a hippocampus-fgg, n. explicit
memriafolyamatok konszolidcija az ingeranyag verblis illetve non-verblis
jellegtl fggetlenl is profitl a NREM alvs mly szakaszaibl. Az jszaka els fele
amelyben a mly NREM alvs dominlt a verblis pros asszocicis s tri
ingeranyagok jobb emlkezeti megrzst biztostotta, mint a REM fzisok ltal
dominlt msodik alvsperidus vagy az bren tlttt peridusok (129, 130). Az
18
implicit memria egyes formi azonban szintn mutatnak nmi sszefggst a 3. s 4.

stdium NREM alvs mennyisgvel. Stickgold s mtsai (162), valamint Gais s mtsai
(63) adatai s rtelmezse szerint a konszolidci ktlpcss folyamatban a mly
NREM alvsnak a vizulis diszkrimincis tanulst kvet megjelense kpezi az els
lpst, melynek hinyban a msodik lpcsben a REM alvs emlkezst facilitl
hatsa nem tud rvnyeslni.
A NREM alvsnak a memriakonszolidciban jtszott szerept a hippocampus
neurofiziolgija kapcsn vetettk fl, s a szakirodalomban a hippocamponeocorticlis dialgus elmletnek keretben trgyaljk (30, 31, 32).
A Buzski (30, 31) ltal megfogalmazott hippocampo-neocorticlis dialgus elmlet
jl kezelhet keretet jelent a NREM alvs memriakonszolidcis hatsnak
magyarzathoz (32, 160, 23, 75). Az alvs alatti humorlis folyamatok is
sszefggsbe
hozhatak
hippocampo-neocorticlis
dialgus
felttelezett
folyamatval s memriakonszolidcis hatsval.

Born s Fehm (23) rmutattak, hogy az alvs kezdeti szakaszban, a delta hullmok
dominancijval jellemezhet peridusokban a hypothalamus-hypophysis-mellkvese
tengely a rszben a hippocampus ltal mozgstott aktv neurohumorlis gtls alatt ll,
s mg exogn CRH infzira sem reagl. Az jszaka els felnek NREM alvsa alatt,
az aktv gtls llapotban, megsznik a glucocorticoid receptorok hippocamplis
piramissejtekre gyakorolt hatsa, ami az uthiperpolarizci cskkensben, valamint a
hossz tv potencrozs s a tanulsi kpessg fokozdsban fejezdik ki. Ennek
megefelelen a glucocorticoidok rontjk a tanulsi kpessget s gtoljk a tarts
explicit memrianyomok kialakulst, az alvskezdeti mlyalvsnak teht ilyen
szempontbl is kedvez hatsa lehet a memrira.
NREM
alvsban
az
acethyl-colin-transzmisszi
alacsonyabb
szint,
mint
brenltben s REM alvsban. Az acethyl-colin gtolja a CA3 rgibl a CA1 rgi

irnyba, innen pedig az entorhinlis kregbe terjed excitatoros glutamttranszmisszit, teht a hippocampo-neocorticlis dialgus msodik, konszolidcis
fzist. A NREM alvsban lecskkent acethyl-colin szint teht kedvez a CA3 rgiban
keletkez s a hippocamplis visszajtszst szolgl meredek hullmok kialakulsa
szempontjbl (75).
Az ismeretek jelen llsa szerint teht az jszaka els felnek, mly NREM fzisai
facilitljk a hippocampus-fgg emlkezeti folyamatok konszolidcis szakaszt.
Ebben a hippocampus s a neocortex dinamikus s neurohumorlis befolys alatt ll
19
interakcija jtszhatja a dnt szerepet. Vannak azonban olyan megfigyelsek, amelyek

a vizulis diszkrimincinak a mly NREM alvssal val sszefggst (63, 162),
valamint a motoros tanulsnak a felsznes 2. stdium alvstl val fggst (154) is
sejtetik, noha ezek inkbb az implicit memrira vonatkoznak.
I.2.2.3. A REM alvs s az implicit memria

A
REM
alvsnak
memriakonszolidciban
jtszott
szerept
szmos
llatksrletben vizsgltk, amelyek szolgltatnak nmi bizonytkot arra vonatkozan,

hogy a tanulst kvet REM alvs kedvezen befolysolja az emlkezeti megrzst
(114, 150).
A bizonytkok egyik csoportja szerint a tanulst kvet REM alvs arny
nvekeds csak a sikeresen tanul egyedeknl kvetkezik be s nem rhat teljes
mrtkben a stressz szmljra. Msrszt viszont a patknyok elkerl tanulsa a
megrzsi intervallumban trtnt szelektv REM deprivcival krosan befolysolhat.
Ezt az eredmnyt tbben megerstettk, msok viszont nem talltk szmottevnek. A
ktfajta bizonytk kombincija azonban mr sokkal erteljesebb. Amennyiben a REM
deprivcit a vrhat REM arny nvekeds valszn peridusban vgzik, mindssze
nhny rs beavatkozs is elg a hats elrshez. Ezeket a peridusokat REM alvsos
ablakoknak nevezik (150).
A humn vizsglatok kezdetben sokkal kevsb tntek meggyznek. A sikertelen
prblkozsok utn, ma meglehets biztonsggal llthat, hogy az ember esetben a
REM alvs elssorban a hippocampus-fggetlen n. implicit memriafolyamatok
serkentsben jtszik szerepet. Ezt viszont REM deprivcis s nem deprivcis
paradigmkkal
is
sikerlt
kimutatni,
egymstl
annyira
eltr
implicit
memriaprbkban is, mint a vizulis diszkriminci vagy perceptulis tanuls (92,

162), a Corsi-Block Tapping teszt, a verblis priming, a Hanoi torony teszt, komplex
logikai feladatok megoldsakor szerzett procedurlis ismeretek megrzse s
alkalmazsa (149, 150, 151, 130), szavak jratanulsa (145), valamint a tkr rajzols
prba (129).
A hats nem erteljes, s az implicit memria jelensgkrben tapasztalhat
ksleltetett teljestmnyfokozds egyes prbkban brenlt alatt is bekvetkezik, de
alvs kzben a REM fzisoktl fgg. A vizulis diszkriminci egyik ksrleti
20
helyzetben pldul a gyakorls utn 8 rval jelents teljestmnyfokozdst szleltek.

Ez a teljestmnyfokozds alvs alatt is bekvetkezett. A ksrleti szemlyek REM
deprivcija viszont teljesen meggtolta az alvs kzbeni javulst (92).
Ehhez a megfigyelshez kapcsoldva Maquet s mtsai (113) kimutattk, hogy az
brenlt tapasztalatai befolyssal vannak a REM alvs kzben pozitron emisszis
tomogrfival (PET) mrt regionlis agyi vrramlsra. A szerilis reakciid
feladatok gyakorlsa utn, akrcsak a vizulis diszkriminci esetben, ksleltetett
teljestmnyfokozds figyelhet meg. Azokban a ksrleti szemlyekben, akik ezt a
feladatot vgeztk, agyi aktivci mutatkozott bilaterlisan a cuneus, a bal premotoros
kreg s a mesencephalon terletn, s ez az aktivci a gyakorlat kvetkeztben elll
ksleltetett
teljestmnyfokozds
jszakjn
regisztrlt
REM
fzisokban
is
szignifiknsan magasabb volt, mint a feladatokat nem vgzknl. Ez megfelel az

implicit memrianyomok REM alvs kzbeni feldolgozsrl szl felttelezseknek
(113). E ksrlet adatainak tovbbi elemzsvel kimutattk, hogy a szerilis reakciid
feladatok gyakorlsa nemcsak nvelte a szban forg krgi terletek REM alvs alatti
vrramlst, hanem a funkcionlis kapcsolataikat is fokozta. A bal premotoros kreg
aktivitsa pozitvan korrellt a bal htuls parietlis kreg s a bilaterlis presupplementer motoros rea vrramlsval REM-ben. A feladatot gyakorl ksrleti
szemlyekben a korrelci erteljesebb volt, mint a feladatot nem gyakorlkban. A
feladat gyakorlsa utni REM alvsban teht, ntt az emltett terletek funkcionlis
konnektivitsa,
ami
vizuo-motoros
vlasz
optimizlsrt
felels
hlzat
aktivitsaknt is rtelmezhet (100).

A hippocampus kimeneti informciramlsa REM alvsban cskkent, hiszen az
acethyl-colin-transzmisszi ilyenkor magas szint. REM alvsban a noradrenerg s a
szerotoninerg ingerlettvitel felfggesztdik, ami a neocorticlis aktivits akadlytalan
sztterjedsnek s a viselkeds szmra fontos, j feedforward reprezentcik
kialakulsnak kedvez. A hippocampus befolysa kisebb mrtk, mint NREM
alvsban. Ezek a tnyek sszhangban vannak a REM alvs implicit memrit facilitl
szerepvel (75).
I.2.2.4. A REM alvs egyb memriakorreltumai

Az
explicit-implicit
memria-feldolgozs
folyamatainak
NREM-REM
alvsfzisokkal val sszefggse nem mentes az ellentmondsoktl. llatksrletekben

ugyanis tbb hippocampustl fgg tri memriaprba (pl. a Morris-fle vz labirintus)
21
rzkeny a REM deprivcira s jl lokalizlhat REM alvsos ablakkal rendelkezik

(138, 150). Mitbb ennek a memriaprbnak a REM alvsos ablakaival a hippocampus
arachidonsav szintzisnek a fokozdsa idben egybeesik (101).
Br tbbszr egyrtelmen kimutattk, hogy a REM deprivci nem befolysolja a
hagyomnyos, explicit verblis s a vizulis memriafolyamatok konszolidcis fzist
embernl, mgis vannak olyan tanulsi szitucik, amelyek rzkenyek a REM
megvonsra illetve szemmozgssrsg nvekedst idznek el a 4. s 5. alvsciklusok
REM fzisaiban.
Az egyik ilyen helyzet a fokozott negatv emocionlis tnus ingeranyag emlkezeti
megrzse. A stresszkelt dokumentumfilmekhez val habituci (70), a klnsen
nfenyegetknt belltott, sikertelen megoldsi prblkozsokhoz vezet anagrammk
nkntelen megrzse (71) s a negatv njellemzst kpvisel mellknevek megrzse
(34) REM deprivci hatsra cskken. jabban az jszaka els (NREM alvsban
gazdag) s msodik (REM alvsban gazdag) felnek sszehasonltsa nyomn a REM
alvsnak a negatv emocionlis tnus szvegek megrzsben jtszott szerepe is
megerstettk (177).
A REM alvs funkcionlis neuroanatmijt vizsgl ksrletek egyntet
eredmnye szerint a REM alvs az amygdala magas aktivitsszintjvel jellemezhet
llapot, st a krgi aktivitst gy tnik rszben az amygdala aktivitsszintje modullja.
Mivel ismert s bizonytott az amygdalnak az rzelmi memriban jtszott szerepe, ez
knnyen rtelmezhetv teszi a REM alvsnak az rzelmi emlkek konszolidcijra
gyakorolt kedvez hatst (111, 112, 113).
Msrszt viszont az intenzv s/vagy szemlyes jelentsggel br tanulsi
szitucik embernl a 4. s 5. alvsciklus REM fzisaiban, szemmozgssrsg
nvekedst idznek el, esetleg magt a REM alvs idtartamt is nvelhetik. Ezt
idegen nyelvtanulskor (45), vizulis inverzit okoz szemvegek hasznlatakor (46),
morze nyelv tanulsakor (108) s egyetemistk vizsgaidszakban (153, 149) rtk le. A
REM alvs alatti szemmozgssrsg ugyanakkor rtelmi fogyatkos populcikban,
szoros korrelciban ll az intelligenciaszinttel (49, 132).
Ktsgtelen, hogy gy az emocionlis memrit vizsgl ksrletekben, mint az
intenzv tanulsi szitucikban a feladatok nagy rsze explicit memriafeladat, teht a
hippocampustl fgg konszolidcis folyamatot ignyel. Ezek a tnyek rszben
rtelmezhetek a mai neurobiolgiai ismeretek alapjn (mint pldul az emocionlis
memrinak a REM alvs kzbeni amygdalris fokozsa), msrszt viszont
22
ellentmondsban
llnak
REM
alvs
implicit
memria
sszefggs
tzis
kizrlagossgval, ami a hippocamplis kimenet cskkent mrtke alapjn vrhat.

Ezrt az explicit-implicit memria s a NREM-REM alvsfzisok sszefggse nem
tekinthet kizrlagosnak, s rszletei tisztzatlanok.
E tekintetben knl nmi rtelmezsi lehetsget a REM alvst jellemz
hippocamplis theta aktivits (vagy ritmikus lass aktivits, RLA), a hippocamplis
place sejtek s a memria idi grdiense kztti sszefggs. A patknyok
hippocampusban a tr meghatrozott rszre specifikusan aktivld sejtek (place
sejtek) nemcsak a tr explorcija kzbeni hippocamplis theta aktivits idejn, hanem
az azt kvet REM peridusokban is hajlamosak a megkzeltleg sinusoid RLA
cscsain kislni. Ugyanakkor bizonytott, hogy ez a kislsmintzat elsegti a
memriakonszolidci
molekulris
alapjt
kpez
hossz
tv
potencrozs
kialakulst. Az id mlsval azonban ezeknek a sejteknek a kislsmintzata REM

alvs kzben egy 180 fokos fziseltoldson megy keresztl, vagyis a place sejtek a RLA
cscsai helyett a mlypontokon vlnak aktvv. Ez a hossz tv elnyoms (long term
depression) folyamatnak kedvez, ami viszont a potencrozssal ellenttben a felejts
vagy emlkezeti trls molekulris alapja. Vagyis az j krnyezetben val explorci
sorn szerzett tapasztalatok kezdetben egy REM alvstl is fgg konszolidcis
folyamaton mennek keresztl, amit nhny napon bell a REM-fgg trls vagy
elnyoms folyamata kvet, felttelezheten az emlknyomok tarts neocorticlis
reprezentciinak kialakulsa utn, a hippocampus tehermentestse rdekben (131).
Ez egy felttelezett emlkezeti szelekcira enged kvetkeztetni, ami az j s rgi
emlknyomok kztt a hippocampusban a REM alvs sorn trtnik. Lehetsges, hogy
az explicit memria megterhelse embernl is nagy terhet r erre a felttelezett
szelektven konszolidl s trl REM-fgg mechanizmusra, ami a REM-nyoms
klnbz mutatinak nvekedst idzi el a nehz tanulsi szitucikban.
Ugyanakkor a folyamat szigoran idfggnek is tnik, ami megnehezti a kimutatst
a humn ksrletek adta lehetsgek kztt.
I.2.3. Alvs kzbeni emlkezs

Az alvsban trtn konszolidcis folyamaton kvl az alvs alatt aktv
feleleventsi
folyamatok
is
hozztartoznak
sszefggsrendszerhez.
23
az
alvs
memria
2.3.1. Emlkezeti felelevents a NREM alvsban

A NREM alvsban zajl hippocampo-neocorticlis dialgus msodik fzisban a
hippocamplis visszajtszs folyamata a kzelmlt emlkeit dolgozza fl. Ezrt
elvrhat, hogy ezek nagyobb rszarnyban a NREM alvs alatti mentlis tartalmakban.
Cavallero s Cicogna (35) a fenti elmleti krdsfeltevstl fggetlenl vizsgltk a
NREM s a REM alvsbl szrmaz mentlis tartalmakra adott szabad asszocicikat.
Tbb ksrletben is sikerlt megerstenik azt a megfigyelsket, miszerint a NREM
beszmolk esetben a szabad asszocicik nagyobb rsze volt az epizodikus memria
eleme, vagyis a szemly tri-idi kontextusban elhelyezhet mltjnak valamely
konkrt esemnyt idzte fl. A vizsglatok nem terjedtek ki az emlknyomok idi
sajtossgainak (kzelmlt emlkei - rgmlt emlkei) vizsglatra. Msrszt ismert,
hogy a NREM alvst ksr mentlis aktivits realisztikusabb s kevsb bizarr, mint a
REM
alvsban
keletkez
lmok.
Gyakran
tartalmaz
tulajdonkppeni
visszaemlkezseket, amit a vizsglati szemlyek gy is rnak le, mint XY dologra val

emlkezst (18).
A NREM alvs sorn keletkez lmnyek azonban leggyakrabban felejts
ldozatul esnek, ami sszhangban van azzal az elkpzelssel, miszerint a
hippocamplis visszajtszs folyamn a hippocampus egyszeren nincs rgzt
zemmdban, teht korltozott az j epizodikus memrianyomok keletkezsnek
lehetsge.
I.2.3.2. Emlkezeti felelevents a REM alvsban

A REM alvsban a hippocamplis kimenet rszleges gtls alatt van (75), s a REM
alvs hatsa is inkbb a hippocampustl fggetlen, implicit memriafolyamatokban
mutathat ki. Ennek megfelel az a megfigyels, miszerint a REM alvsban keletkez
lomlmnyek diszkrt elemeire adott szabad asszocicik nagyobbrszt az ltalnos
ismeretrendszert kpez, s felttelezheten a hippocampustl fggetlenn vlt
szemantikus memrianyomokbl kerlnek ki (35). A REM alvsban a kzelmlt fontos
emlkei is feldolgozsra kerlhetnek, mg a rgiek egyfajta felttelezett trlsi
folyamaton mennek keresztl a hippocamplis formcin bell (131). Ennek nem felel
meg az a kznapi tapasztalat, amit mr Freud (56) lert az n. napi maradvnyokrl.
Eszerint az lmokban gyakran - Freud (56) szerint trvnyszeren - felbukkan egy
kzelmltbeli esemnyre val utals, amely azonban egszen htkznapi is lehet.
24
Gyakran nem kapcsolatos az ember legfontosabb, aktulis teendivel vagy az ltala

frissen tanultakkal. Cipolli (38) azonban kimutatta, hogy ha elalvs eltt, flrevezet
instrukcik ksretben bemutatott mondatok kzl egyrl kijelentik, hogy arra reggel
emlkezni kell, akkor az a mondat gyakrabban fog visszaksznni az lomkpekben,
mint a msik kett. Msrszt az intenzv tanulsi szitucikban a tanultak gyakran
vlnak lombeli napi maradvnyokk, st nmi pozitv irny sszefggs is
mutatkozik a tanuls sikeressge s az lombeli direkt inkorporci latencija kztt:
minl koraibb az inkorporci, annl sikeresebb a tanuls (45, 46).
A kutatsok ugyanakkor az emocionlis tnus emlkek megjegyzse s a REM
alvs kztt talltak sszefggst (71, 34, 177). Ennek megfelelen a fokozott rzelmi
relevancij ingerek nagyobb mrtkben tarthatnak szmot az lombeli megjelentsre,
mint a semleges ingerek (33, 39), st vlheten ez a folyamat kpezi a poszttraums
stressz szindrma egyik tnetnek, az ismtld rmlmoknak az alapjt (135).
Klnsen ez utbbi plda meggyz abban a vonatkozsban, hogy az rzelmi
relevancij ingerek hajlamosak megjelenni az lmokban.
Maga az lomfolyamat, ktsgkvl emlkekbl ptkezik. Az lmods aktivciszintzis hipotzise szerint a REM alvs kzbeni kaotikus subcorticalis input (ami a
pons cholinerg struktribl eredeztethet) egy olyan stimulust jelent a kreg szmra,
amit a meglv emlknyomok s eljrsok, alapjn a monoaminerg demodulci
llapotban knytelen rtelmezni (83). Az lom teht egy jelknt felismert zaj.
Amennyiben az elmlet helyes gy az, hogy a kreg mit vl felismerni ebben a kaotikus
inputban, elssorban a benne felhalmozott ismeretektl, s eddigi tapasztalataitl fgg,
miltal az lmods egy termszetes krlmnyek kztt megvalsul projektv tesztknt
rtelmezhet
(18).
Az
lomfolyamaton
bell
azonban
szintn
hinyos
memriargzls folyamata, hiszen az oly gyakori tematikus trsek, amelyek az

lombeli trtnetekben elllnak, errl rulkodnak (128). Az lmokra val emlkezs
nehzkessge s hinyossgai is arra utalnak, hogy REM alvsban sincs kiadva a
memriargzts parancsa, amit az aktivci-szintzis elmlet a monoaminerg
demodulcival hoz sszefggsbe (83). Ennek megfelelen az lmokra val emlkezs
is akkor a legjobb, ha valamilyen okbl bredsek keldnek az alvs folyamatba (143,
144).
Annak ellenre, hogy az lomfolyamaton bell a memriargzls alacsony szint,
egyazon jszaka lomelemei az ismtld NREM-mentcikban s lmokban
ismtelten visszaksznnek, s j sszefggseket kpezve reinkorporldnak az
25
lmokba. Egyazon jszaka lmaiban s NREM-mentciiban a tartalmi elemek kb. 2/3a egymssal sszefggsben ll, ami egy mig ismeretlen eredet itercis
mechanizmusra enged kvetkeztetni (38). Nem vilgos, hogy az emlkezs mely
folyamata felels ezrt a lazn szervezd itercirt, mint ahogy az sem tisztzott,
hogy egyltaln beszlhetnk-e emlkezsi folyamatrl a sz hagyomnyos, brenlt
kzbeni mkdsmdra vonatkoz rtelmben.
I.2.3.3. A REM alvs az informcifeldolgozs irnyban nyitott llapot

A REM alvs alatti idegrendszeri folyamatok tbb szempontbl is kaotikusnak
tnnek. Ezen az alapon teht megkrdjelezhet az informcifeldolgozs clszer
folyamatainak s adaptv jellegnek ezzel az llapottal val sszefggse (175). Vertes
tanulmnya (175) azonban nem szmol be azokrl a jelents ksrleti eredmnyekrl,
amelyek konkrt ideglettani, st viselkedses paradigmk alkalmazsa rvn
szolgltattak adatokat errl az informcifeldolgozsrl.
Kimutattk pldul, hogy intrakranilis elektrdk alkalmazsa rvn nem csak az
brenlt ideje alatt, hanem a paradox alvsban is kialakthat egy klasszikus kondicionls
tpus neurlis kapcsolat, szemben a lass hullm alvssal, amikor ez a kapcsolat nem
alakul ki (107). Mg nagyobb jelentsggel br az a felismers, hogy a paradox alvs
idejn kialakult hippocamplis kondicionlt vlasz az brenlt llapotban prezentlt
feltteles (intrakranilis) inger hatsra is megjelenik.
A kutatcsoport a kvetkez lpsben kls ingerek alkalmazsa rvn bizonytotta be
a fenti jelensg vals jellegt. Egy elzetesen averzven kondicionlt elektrotaktilis
ingerlsnek s egy neutrlis hangingernek az alvs ideje alatti trstsa a REM alatt is
averzvv tette a hangingert (81). A trsts hatsa az brenlt alatt is rvnyes maradt.
A krdst azonban meg is fordthatjuk. Vajon az brenlt alatt szerzett tapasztalatok
paradox alvs alatti jrafeldolgozsnak milyen bizonytkait ismerjk? Hennevin s mtsai
(82) sszefoglaljk az erre vonatkoz llatksrleti eredmnyeiket, amelyekben
intrakranilis elektrdkkal mrtk egy elzetesen ramtssel trstott hangingerre adott
loklis kzponti idegrendszeri vlaszokat. A feltteles hangingerre a paradox alvs ideje
alatt is az brenltben tapasztalt felttlen vlaszt figyeltk meg, gy a dorsalis
hippocampusban mint az auditoros thalamus medilis rszeiben vagy az amygdala
auditoros informcifeldolgozssal kapcsolatos terletein. Megjegyzend, hogy az llatok
nem bredtek fel a procedra alatt, valamint hogy az ramtssel nem trstott hangingerek
alkalmazsa esetn nem tapasztaltak aktivitsfokozdst a megfelel terleteken.
26
Az sszefggs a humn lomkutats terletn is ismert, ahol egy bren stresszhatst

okoz film, hangfelvteleinek a paradox alvs alatti visszajtszsa szignifiknsan
megnveli az elzetesen megtekintett film rszleteinek lombeli direkt vizulis
inkorporcijt (44).
A REM-alvsban lev agy informcifeldolgozsi kpessgnek tovbbi bizonytka
az gynevezett "cuing" mdszer alkalmazsa nyomn nyert eredmnyekbl szrmazik.
Cuing-nak nevezik azt a jelensget, amikor a megrzsi intervallumban a tanulsi szituci
bizonyos rszleteivel vagy aspektusaival ingerlik a ksrleti alanyt s ez az egsz anyag
megjegyzst fokozza. Hars s mtsai (73) a patknyok elkerl tanulsi prbit egyfajta
elektrotaktilis stimulcival trstottk. Pontosabban a bntetst (ramtst) minden
esetben ilyen ingerlssel jeleztk elre, majd az llatok a REM-alvsa idejn azonos
ingerlst alkalmaztak. A paradox alvs alatti cuing egyrtelmen hatkonynak bizonyult.
Egy ksbbi ksrletben ugyanezt hangingerekre vonatkozan is kimutattk, st arra is
rmutattak, hogy a tanulsi szitucikkal nem trstott ingerek hatstalanok, ami a
folyamat informcispecificitsnak bizonytka (80).
Mivel ez a mdszer nem felttelez invazv beavatkozst, humn vizsglatokban is
alkalmazhat. Smith s Weeden (152) vgeztek egy erre vonatkoz rdekes ksrletet,
amelyben egy komplex logikai feladat megtanulst trstottk egy 70 dB-es szablyos
idkzkben adott hangimpulzus sorozattal. A hangingerrel trtn REM alatti cuingols
az emlkezeti teljestmny 23%-os fokozdst vonta maga utn (a kontroll csoporthoz
viszonytva). A szerzk azt is megfigyeltk, hogy a cuing nem hatsos abban az esetben,
amikor kizrlag a szemmozgs burst-ok kztti gynevezett csendes REM-peridusban
alkalmazzk (152, 151).
A ksrleti eredmnyeket sszefoglalva elmondhatjuk teht, hogy a REM alvsban
lev agy kpes az informcifeldolgozsra, legalbbis az emlkezsi teljestmnyek
terletn.
I.3. AZ ALVS S A HIPPOCAMPUS

I.3.1. Az alvs homeosztzisa s a loklis alvs
Az alvs homeosztatikus szablyozsa az bren tlttt idvel sszefggsben nvekv
alvsignyt vagy alvsnyomst jelenti, ami az alvs intenzitsban jut kifejezsre. Utbbi a
NREM peridusok delta hullm (0,75-4,5 Hz) teljestmnyspektrumnak mrtkvel rhat
le. Az bren tlttt id alatt az alvs homeosztatikus szablyozsbl ered alvsnyoms
27
egy szaturld exponencilis fggvny szerint nvekszik, alvs kzben pedig egy
exponencilis grbvel lerhat temben cskken (19, 21). A homeosztatikus szablyozs
mgtt valsznleg az brenlt ideje alatt progresszven felhalmozd vegyletek, az n.
alvsfaktorok llnak (20).
A homeosztatikus szablyozs egyfajta elhasznldst ellenslyoz alvs alatti
folyamatra enged kvetkeztetni. Kimutattk pldul, hogy a vltozatos, de nem megterhel
lmnyek sokasga a 4. stdium alvs idtartamt nveli (86). Elmleti alapon az
alvsszablyozs ismert molekulris s neurlis jellemzi alapjn, a nyilvnvalnak tn
globlis alvsszablyozs helyett egy loklis homeosztzis is elkpzelhet, amely a
leginkbb ignybe vett neurlis hlzatokat helyezi alvsi zemmdba (98, 99). Ennek
megfelel az az sszefggs, mely szerint az brenlt kzben, valamennyi agyi rgi kzl
leginkbb ignybe vett frontlis lebenyek mutatnak a legnagyobb mrtk delta aktivitst
az alvs NREM fzisai sorn (50). Ugyanakkor az brenlt alatt vibrcival elrt fokozott
unilaterlis szenzoros stimulci szignifikns delta aktivits-nvekedst idz el az
ellenoldali flteke szenzoros terletnek megfelel rgiban az alvs sorn (93). Ma mr
egyrtelmen elfogadott, hogy az alvs-EEG delta aktivitst a thalamocorticlis rendszer
oszcilll zemmdja idzi el (157). Elkpzelhet teht, hogy az alvs-EEG delta
aktivitsa legalbbis rszben loklis szablyozs, felhasznlstl fgg (use-dependent), a
neurlis hlzatok regenercijt vagy szinaptikus reorganizcijt szolgl folyamat (98,
99, 1).
I.3.2. Cirkadin ritmusok az alvsszablyozsban s a hippocampus fiziolgijban

Az alvsszablyozs homeosztatikus folyamata mellett a ltezik egy cirkadin
szablyozs is, amely az alvs idztsben, intenzitsnak s sszettelnek
meghatrozsban szerepet jtszik. A cirkadin szablyozs interakciba lp a
homeosztatikussal.
Nagyvonalakban
egy
szinuszoid
fggvny
szerint
vltoz
alvskszsggel rhat le, ami a homeosztatikus folyamat szaturld exponencilis

grbjvel sszegzdve adja meg az aktulis elalvskszsget s kapuzza az alvsnyomst
(19, 21).
A cirkadin alvsszablyozs pacemakere a hypothalamus ltideg-keresztezds
fltti magja, a nucleus suprachiasmatis (146, 77). Ez rszben a melatonin szekrcit
kontrolllja, rszben pedig bonyolult klcsnhatsok rvn szmos hormon s neuropeptid
szekrcijnak
cirkadin
ritmust
biztostja,
valamint
eddig
azonostatlan
neuromodultor(ok) termelse rvn tnusosan az egsz agymkdsre befolyssal van.

28
Cirkadin hatsok nemcsak az elalvskszsgben, hanem a REM alvs idztsben s

mennyisgben, az alvsi orsk mennyisgben s valamelyest a delta aktivitsban is
tettenrhetek.
Erteljes cirkadin hats alatt ll a cortisol-felszabaduls: az jszaka els felben
minimlis mrtk, majd krlbell a harmadik alvsciklusnak megfelel idszakban
szintje gyorsan emelkedik s hajnalban vagy reggel elri maximlis szintjt (23). A mly
NREM alvsnak a hypothalamus-hypophysis-mellkvese tengely cortisol-szekrcijra
gyakorolt
erteljes
gtl
hatst
hippocampus-fgg
memriafolyamatok
konszolidcijval hoztk sszefggsbe. Ez a gtls viszont csak a cirkadin szablyozs

ltal idztett peridusban, vagyis az jszaka els felben tud rvnyeslni (23).
I.3.3. A NREM alvs s a hippocamplis formci

Az alvs ultradin (NREM-REM) ciklusai lettani krlmnyek kztt NREM
alvsfzissal indulnak. Az elalvs teht az brenlt llapotbl a NREM alvsba val
tmenetet jelent. A valsg ingereivel val kapcsolat tmeneti megsznse a thalamus
szintjn trtnik meg. Az agytrzs glutaminerg, cholinerg s monoaminerg neuronjainak
aktivitscskkense dnt jelentsg. A kzphdi cholinerg rendszer tnusos
befolysnak cskkense ugyanis a thalamocorticlis neuronok hyperpolarizcijhoz s a
reticulris thalamus mag depolarizcijhoz vezet. A kt tnyez egyttllsa a skalp
EEG-n is megjelen alvsi orskat idz el, ami a reticulris thalamus neuronjainak a
thalamocorticlis
neuronokra
gyakorolt
rekurrens
gtlsval
magyarzhat.
thalamocorticlis neuronok progresszv hiperpolarizcija vezet el az alvsi orsktl a

delta hullmok ltal dominlt EEG kp megjelenshez s az alvs elmlylshez (157).
A nucleus tractus solitariiban, a basalis elagyban s a fronto-basalis kregben olyan
alvsban aktv neuronokbl ll hipnogn kzpontokat rtak le, amelyeknek a stimulcija
EEG szinkronizl s NREM alvs-indukl hats, lzijuk pedig inszomnit idzhet el
(166, 27, 165).
Az acethyl-colin transzmisszi alacsonyabb, mint brenltben s REM alvsban,
ami lehetv teszi a hippocampus CA3 rgijban inicild kislsek ltrejttt s a
Schaffer kollaterlisokon keresztl a CA1 rgira, innen pedig az entorhinlis kreg mly
rtegeibe val tovbbterjedst hippocamplis meredek hullmok formjban (75). Nem
tisztzott a thalamocorticlis rendszernek a hippocampusszal val kapcsolata, s nem
vilgos, hogy a thalamocorticlis oszcillcis zemmdok, amelyek az alvsi orskat s a
delta hullmokat idzik el, milyen mrtkben terjednek ki a hipocampusszal kapcsolatban
29
ll mediotemporlis struktrkra illetve, hogy milyen hatssal vannak azokra.

jabban kimutattk, a szoksos delta hullmoknl lassbb, 1 Hz alatti frekvencij
oszcillci jelenltt a kregben az alvs NREM fzisai sorn (158, 157, 2). Ennek a
depolarizci s hiperpolarizci vltakozsbl ll s a krgi neuronokban generld
oszcillcinak a jelentsgt az llatksrletek alapjn a thalamocorticlis oszcillcik
(alvsi orsk s delta hullmok) szinkronizlsban vlik felismerni. A depolarizcis fzis
ugyanis, amely a krgi neuronok intenzv tzelsvel jr egytt, sszerendezi a
thalamocorticlis neuronokat s gy azok szinkronizltan generlnak alvsi orskat s delta
hullmokat. A gazdag intracorticlis sszekttetsek rvn az 1 Hz alatti oszcillci
knnyebben
szinkronizldik,
mint
az
egymssal
kevs
szinapszist
kpez
thalamocorticlis neuronok ltal generlt oszcilllk (158, 157).

Jllehet a NREM alvst jellemz lass, 1 Hz alatti oszcillcit a krgi neuronok
ltalnos sajtossgnak tartjk, nem rendelkeznk szisztematikus adatokkal a
hippocamplis formcinak s a vele kapcsolatban ll mediotemporlis struktrknak
ennek az oszcillciban val rszvtelre vonatkozan.
I.3.4. A REM alvs s a hippocamplis formci

A NREM alvs REM-be fordulsnak lettani magyarzata az agytrzsi cholinerg s
monoaminerg rendszerek mkdse kztti egyensly magvltozsval magyarzhat. A
locus coeruleus noradrenerg neuronjai s a dorsalis raphe mag szerotoninerg neuronjai
tnusos gtl hatst fejtenek ki a pedunculopontin tegmentalis nucleus s laterodorsalis
tegmentalis mag cholinerg neuronjaira az alpha1 s 5-HT1A receptorokon keresztl. A
NREM alvs sorn a noradrenerg s szerotoninerg ingerlettvitel progresszven
albbhagy, miltal az addig gtls alatt ll REM-indt cholinerg neuronok
felszabadulnak a gtls all s intenzv burstkben tzelve szmos kreg alatti s krgi
terletet (tbbek kztt a basalis elagy cholinerg arousal rendszert) aktivlnak (83, 84).
Az agytrzsi cholinerg serkents hatsra a thalamocorticlis neuronok depolarizldnak a
reticulris thalamus mag neuronjai pedig hiperpolarizldnak, ezrt a thalamocorticlis
oszcilll zemmd annak EEG jegyeivel egytt (alvsi orsk, delta hullmok) eltnik.
Helyette alacsonyfeszltsg, gyors s nagyfrekvencin szinkronizlt EEG tevkenysg
jelentkezik (157).
llatksrletekben a hippocampusban az brenltre jellemzen, tbbnyire a theta
svba es RLA jelentkezik (69, 184). Ennek a II. tpus thetnak a farmakolgiai
tulajdonsgai viszont klnbznek az ber mozgsos peridusok sorn regisztrlttl, s
30
megegyeznek az immobilits egyes helyzeteiben regisztrlhat hippocamplis thetval. A

REM-fgg hippocamplis theta vagy RLA muszkarin-antagonista atropin hatsra
felfggesztdik, s uretn rezisztens. Msrszt megfigyeltk, hogy a frekvencija is
alacsonyabb, mint az brenlt kzbeni I. tpus thetnak: patknyoknl ltalban 7 Hz
alatti, mg az I. tpus 7 Hz fltti (172, 97, 136), jllehet ezirnyban ellentmond
eredmnyek is szlettek (64). A II. tpus atropin-szenzitv, viszonylag lassbb
hippocamplis
thett
tnusos
REM
peridusok
jellemzinek
tarjk,
mg
szemmozgsokkal s/vagy izomrngsokkal jellemezhet fzisos REM peridusokban

regisztrlt theta I. tpusknt viselkedik (gyorsabb s atropin-inszenzitv; ld. 136).
A REM-fgg hippocamplis RLA egyrtelmen kapcsolatban ll a medilis septlis
maggal s a Broca fle diagonlis kteggel, mivel ezeknek a stimulcijval vlthat ki.
Msrszt viszont a jelensg valamelyest arousalfgg is: erre nemcsak az utal, hogy
magasabb agyi serkentettsg llapotban jelentkezik, hanem az is, hogy az agytrzsi
reticulris rendszer stimulcijval is kivlthat. gy tnik teht, hogy a hippocamplis
RLA az agytrzsi cholinerg aktivitsbl eredeztethet, a pons-nucleus supramammilarismedilis septum-hippocampus kapcsolatrendszer aktivcijnak termkeknt (176).
A REM-fgg hippocamplis RLA-t az emltett struktrk mellett ms modull
rendszerek is szablyozzk. A fasciculus retroflexus (tractus habenulo-interpeduncularis)
az epithalamus s a limbicus kzpagyi rgi kztti kapcsolat kzvettse rvn a REM
alvs s a REM-fgg hippocamplis RLA jelensgnek szablyozsban is rsz vesz:
ksrleti lzija a REM alvs idtartamnak cskkentse mellett a REM-fgg
hippocamplis thetnak a megmaradt REM alvson belli idtartamt is cskkenti (170).
Az emberi hippocampusbl szrmaz EEG regisztrlsnak mdszertani nehzsgei
nyilvnvalak, s gyakorlatilag csak a farmakorezisztens epilepszia eseteiben kszlt
mlyelektrds felvtelek szolgltathatnak adatokat. Ezrt meglehetsen kevs az erre
vonatkoz irodalmi adat, s a meglv kzlemnyek nagy rsze is csak kis esetszmon
ksztett vizsglati eredmnyrl szmol be.
Mlyelektrds vizsglataiban Brazier (25) az alvsfzisok egyrtelm elklntse
nlkl, arrl szmol be, hogy a skalpon lass hullmokkal jellemezhet peridusok s a
gyors, alacsonyfeszltsg EEG mintzattal jellemezhet peridusok egyarnt a delta s a
theta sv fokozdsval s a koherencia cskkensvel jellemezhetek a limbikus
kregben. Freemon s Walter (55) a poliszomnogrfis kritriumok alapjn elklntett
REM fzisok idejn tbbnyire deszinkronizlt tevkenysget regisztrltak a limbikus
kregben. Egyes elvezetseket azonban, folyamatos vagy intermittens 2-5 Hz-es ritmikus
31
aktivits jellemzett. A REM-fgg ritmikus aktivits lokalizcija pciensrl-pciensre

vltozott.
Az
interindividulis
vltozkonysg
ellenre
valamennyi
elvezets
aktivitsmintzata REM-fzisrl-REM-fzisra lland maradt, vagyis a ritmikus elemek az

egymsutni REM fzisokban mindig ugyanazokban az elvezetsekben trtek vissza. Egy
msik korai eredmny REM-fgg hippocamplis RLA-nak megfelel 5 Hz-es elektromos
tevkenysgrl szmol be egy olyan pciensnl, akinek a pes hippocampijba ltettek be
mlyelektrdt. A vizsglatban rsztvev msik 3 szemlynl nem tapasztaltak hasonl
jelensget (66). Ksbb Halgren, Babb s Crandall (72) deszinkronizlt hippocamplis
EEG-t figyeltek meg vizsglati szemlyk REM alvsa kzben. A temporlis epilepszia s
az alvs elektrofiziolgiai sszefggseinek trgyalsa kzben Wieser (181) megemlti,
hogy REM alvs kzben a delta frekvenciasvba es aktivitst (~2,5 Hz) szleltek a
mediotemporlis felsznen. Hippocamplis mlyelektrdkkal ksztett regisztrtumok
quantitatv EEG feldolgozsra alapozva msok elfogadhatnak vlik a hippocamplis
theta emberi REM alvsban val felttelezst. Ebben a vizsglatban viszont a theta (4-8
Hz) aktivitsnak a REM alvsban s a 2. stdium alvsban val sszehasonltsra
alapoztak, s a REM alvsnak a 2. stdiumhoz kpest nagyobb theta teljestmnybl
vontk le a kvetkezetsket, mikzben a delta (< 4 Hz) teljestmny abszolt rtelemben
REM alvsban is nagyobb volt, mint a theta (186). Vagyis frekvencijt tekintve ez a
REM-fgg hippocamplis RLA megfelelt az llatksrleti tapasztalatoknak s
ellentmondsban llt Wieser (181) megfigyelsvel, viszont tvolrl sem bizonyult olyan
nyilvnvalnak, mint ms fajok hippocamplis RLA-ja. Egy tovbbi, mindssze kt esetre
szortkoz kzlemnyben Mann s munkatrsai (109) ritmikus 1 Hz-es delta aktivitst
figyeltek, meg az ells hippocampusban, az entorhinlis kregben s az amygdalban,
amit a ritmikussg klnbztetett meg a NREM alvsban kszlt regisztrtumoktl. Az 1
Hz-es ritmikus delta aktivits kiugrbbnak bizonyult a fzisos, mint a tnusos REM
peridusokban, s nem jelentkezett a rohamindt epileptogn oldalnak megfelel
elvezetsekben.
Ezek az eredmnyek teht sem a humn REM-fgg hippocamplis RLA ltezsre
vonatkozan, sem annak valszn frekvenciatartomnyt illeten nem szolgltatnak
egyrtelm adatokat, ezrt az llatksrleti eredmnyek egyntetsge ellenre tovbbra is
krds, hogy ltezik-e hippocamplis RLA az emberi REM alvsban?
I.3.5. A krgi aktivci ventrlis tja s a hippocamplis RLA jelensge

Az brenlt s az alvs szablyozsnak egyik alapvet sszetevje az agytrzs
32
reticulris rendszere, amely globlis serkent hatsa rvn breszt hatst fejt ki az agyra
s/vagy a viselkedsre (106). A reticulris aktivl rendszer viszont kt ton tudja elrni az
agykrget. Az egyik tvonal a thalamuson keresztl s basalis ganglionok
kzremkdsvel a kregbe projektl bonyolult plyarendszer, a msik pedig a basalis
elagyon keresztl a kregbe projektl plyarendszer (26). Elbbi az agyi aktivci
dorsalis, utbbi pedig a ventrlis tja. Ktsgtelen, hogy mindkett hozzjrul az agy
arousal szintjnek szablyozshoz, viszont a hippocamplis RLA jelensge a ventrlis
aktivcis plyarendszerrel kapcsolatos jelensg. A hippocamplis RLA pacemakere, a
medilis septum ugyanis a basalis elagyi cholinerg rendszer rsze. Tovbb az
elektrofiziolgiai s neurofarmakolgiai adatok, valamint az agyi kpalkot eljrsok, st a
neuropszicholgiai vizsglatok is arra engednek kvetkeztetni, hogy REM alvsban a krgi
aktivci ventrlis tja vlik dominnss a dorsalissal szemben (26, 155). Ezeknek a
bizonytkoknak jelents hnyada humn vizsglati eredmny, ezrt a REM alvs kzbeni
hippocamplis aktivitsfokozds mellett felhozhat kzvetett bizonytkknt rtkelhet.
Megjegyzend, hogy a REM alvs kzbeni dorsalis aktivci legkiugrbb jellegzetessgt,
az llatksrletek mindegyikben szlelt ponto-geniculo-occipitlis (PGO) aktivitst, a
hippocamplis RLA-hoz hasonlan embernl eddig nem sikerlt egyrtelmen kimutatni.
Mivel a PGO aktivits regisztrlsnak egyik kitntetett helye rtelemszeren az
occipitlis kreg, s mivel az occipitlis kreg a felszni skalp-EEG regisztrls szmra
humn vizsglatokban is hozzfrhet, egyrtelmen arra a kvetkeztetsre kell jutnunk,
hogy a PGO hullmok nem kpezik meghatroz sajtossgt az emberi REM alvsnak.
33
II. SAJT VIZSGLATOK

II.1. JELEN VIZSGLAT KRDSFELTEVSEI
II.1.1. Van-e hippocamplis RLA az emberi REM alvsban?
A hippocamplis RLA vagy theta jelensgt szmos emlsfajnl lertk, s
segtsgvel a memriargzls bonyolult folyamatnak idfgg neurofiziolgiai
alapjaiba nyertek bepillantst. Ezek a folyamatok azonban az llati agy tanulsi
sajtossgai, s mig nem szletettek meggyz, elgsges esetszmon alapul vizsglatok
annak eldntsre, hogy az egyik alappillrket kpez hippocamplis RLA ltezik-e az
emberben. A REM alvs kzbeni hippocamplis RLA ltezse ugyanakkor az alvslettan
szempontjbl is kulcskrds.
Az brenlt sorn jelentkez hippocamplis RLA viselkedses korreltuma
llatksrletekben sem tisztzott egyrtelmen. Az arousallel, a figyelemmel, az ltalnos
motivcis
vltozsokkal,
megersts
elmaradsa
miatti
frusztrcival,
informcifeldolgozssal, tanulssal s memrival, az akaratlagos mozgssal, az

explorcival, a cl megkzeltsvel s az orientcis reflexszel, valamint a tri
tjkozdssal is sszefggsbe hoztk (136, 4, 5, 6). A helyzet mg bonyolultabb vlik,
ha a II. tpus hippocamplis RLA-t is figyelembe vesszk, amely nyugalmi
peridusokban, bizonyos ingerek hatsra jelentkezik. Ugyanakkor a hippocamplis RLA
valamennyi viselkedses korreltuma fajspecifikus. Mivel a hippocamplis RLA
semmikppen sem tnik olyan ltvnyos egyeduralkod mkdsmdnak az embernl,
mint ms, alacsonyabbrend emlsknl, elszr egy jl definilt viselkedses
korreltumot kell meghatroznunk, amelyben a jelensg nagy valsznsggel tettenrhet,
s amelyet nem zavar meg a viselkedsmintk fajspecifikussgnak problmja.
Valamennyi olyan emlsnl, amelynl brenlt kzben a hippocamplis RLA-t
lertk, REM alvsban is megtalltk azt (136). A REM alvs jelensge s lettani
defincija ugyanakkor nemcsak elmleti szinten, hanem a konkrt elektrofiziolgiai
mutatk tekintetben is megegyezik az embernl s ms emlsfajoknl. A REM alvs
teht nlklzi a fajspecifikussgot s jl definilhat llapot, ezrt kivl lehetsget
kpez a hippocamplis RLA ltezsnek igazolshoz.
Jelen vizsglat els rsze a REM alvs kzbeni alacsonyfrekvencij
hippocamplis elektromos aktivitsmintzatok quantitatv jelfeldolgozson alapul
34
elemzse rvn kvn vlaszt adni arra a krdsre, hogy van-e hippocamplis RLA az
emberi REM alvsban?
II.1.2.
Van-e
sszefggs
az
alvs-brenlt-fgg
alacsonyfrekvencij
mediotemporlis aktivitsmintzatok s a memriateljestmnyek kztt?

Az alvs, a memria s a hippocampus sszefggst eddig elssorban a klasszikus
REM deprivcis paradigmval, valamint a skalp EEG regisztrtumokkal, kzvetett
kvetkeztetsekre
alapozva
vizsgltk
embernl.
mediotemporlis
felszn
rejtettsgbl add mdszertani nehzsgek miatt a kzvetlen regisztrlsok

kisszmak s egyltaln nem terjednek ki a memriateljestmnyek s az alvs
kapcsolatnak vizsglatra, jllehet, ennek a megkzeltsnek elgsges alapot ad az
llatksrleti eredmnyek nagy szma.
A hippocampus elektromos aktivitsmintzataiba val direkt beavatkozs emberben
nem kpzelhet el. Ezrt a memriateljestmnyek s a hippocampus elektromos
aktivitsmintzatai kztti sszefggs keresse ltszik a leginkbb jrhat tnak. Jelen
vizsglat msodik rsze retrospektv megkzeltsben teszteli az alvs-brenlt-fgg
alacsonyfrekvencij elektromos aktivitsmintzatok s a standard neuropszicholgiai
tesztels memriateljestmnyei kztti sszefggst. A korrelatv megkzeltsben
nemcsak
frekvencira
memriateljestmnyekre,
hanem
memria
ingeranyagspecifikus lateralitsra s az ells-hts lokalizcijra is tekintettel

voltunk. A memriateljestmnyek s az EEG aktivits kapcsolatban a korrelatv
megkzelts ltjogosultsga Klimesch (95) munkiban igazoldott, aki pozitv
korrelcit tallt az alfa ritmus frekvencija s a memriateljestmnyek kztt. Jelen
vizsglat
ezt
megkzeltsmdot
alkalmazza,
olyan
krgi
terletekkel
(parahippocamplis-hippocamplis rgi) s llapotokkal (brenlt, felsznes NREM

alvs, mly NREM alvs, tnusos s fzisos REM alvs) sszefggsben, amelyeknek
tbbszrsen igazolt kapcsolata van a memriateljestmnyek klnbz formival.
Krdsnk teht az, hogy az egynre jellemz, alvs-brenlt-fgg parahippocamplishippocamplis
elektromos
aktivitsmintzatok
alacsonyfrekvencij
tartomnya
sszefgg-e az egynre jellemz memriateljestmny profillal, s ha igen mi(k) ez(ek)

az sszefggs(ek)? Vagy mskppen, lehetsges-e az, hogy az alvsbeli hippocamplis
tevkenysgbl az emlkezsre kvetkeztessnk?
35
II.2. I. VIZSGLAT: AZ ALVS-FGG ALACSONYFREKVENCIJ PARAHIPPOCAMPLIS-HIPPOCAMPLIS AKTIVITSMINTZATOK VIZSGLATA, KLNS TEKINTETTEL A

REM ALVS ALATTI HIPPOCAMPLIS RLA JELENSGRE
II.2.1. Vizsglati mdszerek
II.2.1.1. Vizsglati szemlyek
A vizsglatban 12 farmakorezisztens epilepszis pciens vett rszt (3 frfi, 9, n),
akiket az 1998. szeptember s 2000. jlius kztti idszakban az OPNI-Epilepszia
Centrumban foramen ovale elektrdkkal vizsgltak ki. letkoruk 21 s 61 v kztt
volt (tlagletkor: 34,6 v). Valamennyien jobbkezesek, s a vizsglat ideje alatt
szoksos
napi
gygyszeradagjuk
(klnbz
antiepileptikumok)
dzist
rohamprovokci cljbl cskkentettk. A gygyszeradagok leptse fokozatos volt,

s a vizsglat eltt legkevesebb egy httel vette kezdett. A klinikai vizsglatok
eredmnyei szerint 3 pciens jobb temporomedilis, 5 bal temporomedilis, 4 pedig
bitemporlis (hol jobb, hol pedig bal oldali temporomedilis) rohamindt fkuszt
mutatott.
II.2.1.2. Az elektrofiziolgiai regisztrls

A
parahippocamplis-hippocamplis
elektromos
aktivitst
foramen
ovale
elektrdkkal regisztrltuk a temporlis epilepszia mtt eltti kivizsgls rszeknt

vide-EEG monitorozssal egyidejleg. A foramen ovale elektrdk behelyezse olyan
esetekben trtnt, ahol a skalp elektrdkkal az indt zna lateralitst kellkppen
meghatrozni nem sikerlt. A foramen ovale elektrdk specilisan kialaktott,
hajlkony huzalok, amelyeket ltalnos rzstelentsben, a foramen ovalekon keresztl
juttatnak a cisterna ambiensbe, ahol sub- vagy supratentorilisan, bilaterlisan a
temporlis lebeny medilis felsznrl, a parahippocamplis gyrus 4-4 pontjrl
vezetnek el elektromos jeleket (II.1. bra). Az ezstbl kszlt elvezetsi pontok
mindkt oldalon 5 mm-re helyezkednek egymstl. Az elektrdk lokalizcijt, a
behelyezst kvet koponyarntgen felvtelen ellenriztk. Tizenkt behelyezsbl 10
volt bilaterlis, egy esetben a jobb oldali elektrda nem rte el a fent lert pozcit, egy
msik esetben pedig a bal oldali elektrdt egyltaln nem sikerlt behelyezni.
36
II.1. bra. a) a foramen ovale elektrdk beltetse utn kszlt koponyarntgen-felvtel; b) a foramen
ovale elektrdkkal kapcsolatos anatmiai struktrk: 1. cisterna ambiens, 2. parahippocamplis gyrus,
3. hippocampus.
A foramen ovale elektrdkkal ksztett mediotemporlis corticogrfia kivl

lehetsget nyjt a parahippocamplis-hippocamplis mez aktivits regisztrlsra,
ugyanakkor szemi-invazv mdszer, mivel nem szksges hozz a koponya megnyitsa.
Utbbi tnyeznek ksznheten a pciensek viszonylag j fiziklis llapotban, a
termszeteshez kzeli, kevss zavart alvs-brenlt ciklus s alvsszerkezet mellett
vizsglhatak.
A skalpon a 10-20-as rendszer elektrdapozciinak megfelel EEG regisztrls
trtnt. Ezt a szemzugok al s fl elhelyezett elektrdkkal kszlt electrooculogrfia
(EOG), valamint a submentalis electromiogrfia (EMG) egsztette ki. Hrom esetben
elektrokardiogrfia (ECG) is rsze volt a regisztrlsnak. A felszni EEG s poligrfis
regisztrlshoz hasznlt elektrdk ezst-ezst klorid (Ag/AgCl) sszettelek.
Rgztsk kolldiumos gztapasszal trtnt. Valamennyi elektrda jelei 0,33 Hz-es
beptett, hardware (cutoff) szrsen, erstsen s 128 Hz-es digitalizlson mentek
keresztl, 12 bites felbontssal (Brain-Quick, Micromed-Italy, System I).
A pciensek a klinikai indikci fggvnyben 3-tl 12 napig terjed idtartamig a
monitoroz helyisgben tartzkodtak, ahol folyamatos vide-EEG monitorozs trtnt.
Ekzben ltogatkat fogadhattak, TV-t nzhettek, olvashattak stb. Az esti villanyolts
idpontjt tetszs szerint hatroztk meg.
Minden jszaka teljes felvtelt, a villanyoltstl a reggeli spontn bredsig 100
MB kapacits cserlhet lemezeken (Iomega-ZIP) troltuk s a feldolgozs a trolt
anyag alapjn off-line zemmdban trtnt.
37
II.2.1.3. Quantitatv jelfeldolgozs s statisztika

Az elsjszaka-hats elkerlse rdekben, az els jszaka felvtelei nem kerltek
bele a feldogozott anyagba. A quantitatv jelfeldolgozs a msodik s a harmadik
jszaka felvteleinek szelektlt 4 s-os szakaszain trtnt. A szakaszok vlogatsnak kt
kritriuma volt. Az egyik a mtermkektl s epilepszis tskktl val teljes kr
mentessg, mind a 32 prhuzamosan rgztett csatornban. A msik kritrium az alvsbrenlt llapotok teljes kr mintavtelezshez szksges elgsges szm szakasz
kivlogatsa volt. A vizsglatban definilt alvs-brenlt llapotok a Rechtschaffen s
Kales (134) kritriumrendszer ltalunk mdostott vltozata szerint a kvetkezk voltak:
brenlt-nyitott szem, brenlt csukott szem, felletes lass-hullm alvs (NREM 2.
stdium), mly lass-hullm alvs (NREM 3. s 4), tnusos REM alvs
(szemmozgsoktl mentes REM szakaszok) s fzisos REM alvs (szemmozgsokkal
ksrt REM szakaszok).
Az brenlt-nyitott szem s brenlt-csukott szem llapotok rszben az occipitlis
dominancij alfa hullmoknak a csukott szem melletti jelentkezse (8-12 Hz) s nyitott
szem melletti deszinkronizcija, rszben pedig a pislogsmtermkeknek az Fp1 s
Fp2 (frontopolris bal s jobb) elektrdkban a nyitott szem melletti jelentkezse s
csukott szem melletti hinya klntette el egymstl. A NREM alvs stdiumainak az
egymstl, valamint a REM alvstl val elklntse a Rechtschaffen s Kales (134)
kritriumrendszer szerint trtnt. A REM alvson bell, az elmleti rszben
megindokolt okoknl fogva, a tnusos s fzisos REM szakaszokat kln feldolgoztuk.
Tnusos REM szakasznak minslt minden olyan REM alvsszakasz, amit egy mr
kifejldtt, elzetesen szemmozgsokkal jellemezhet REM fzison bell, a
szemmozgsok teljes hinya jellemzett. Megjegyzend, hogy az EOG regisztrtum a
fggleges s a vzszintes irny szemmozgsokra egyarnt rzkeny volt, s a
minimlis mrtk lass EOG jeleket tartalmaz szakaszokat sem soroltuk a tnusos
REM szakaszokhoz. A fzisos REM szakaszokat ezzel szemben a szemmozgsok
jelenlte jellemezte.
Valamennyi pciens minden itt felsorolt alvs-brenlt llapothoz tartoz 30-100
db. 4 s-os szelektlt szakasz kpezte a quantitatv jelfeldolgozs bemenett, amelyek
teht mtermkektl s tskktl mind a 32 csatornban egyidejleg mentesek voltak.
A referens elektrda minden pciens esetben a vertex Cz pontja volt. Azokban az
esetekben, amelyekben flreferencia vagy mastoidreferencia is rendelkezsre llt a
quantitatv jelfeldolgozs ebben a referenciban is megtrtnt.
38
A szelektlt 4 s-os, 512 pontbl ll szakaszok foramen ovale, valamint T3 s T4

(bal s jobb oldali temporolaterlis) elvezetseibl standard gyors Fourier
transzformci kszlt (Hanning ablak alkalmazsval). Ennek eredmnyekppen
0,25 Hz-es spektrlis felbonts periodogramok keletkeztek. Ezeknek az tlagolsa adta
meg az alvs-brenlt llapotokra vonatkoz tlagos spektrlis teljestmnygrbt,
minden pciens, minden foramen ovale s T3, T4 elektrdjra vonatkozan. Mivel az
egyes
alvs-brenlt
llapotok
nagymrtkben
klnbz
amplitdkkal
jellemezhetek, a tovbbi feldolgozsok az tlagos spektrlis teljestmnygrbkbl

szmtott relatv teljestmnyrtkeken alapultak. Ezeket az alacsony-delta (0,00-1,25
Hz), a kzp-delta (1,50-3,00 Hz), a magas-delta (3,25-4,50 Hz), az alacsony-theta
(4,75-6,25 Hz), a kzp-theta (6,50-7,75 Hz) s magas-theta vagy alacsony-alfa (8,009,50 Hz) frekvenciasvoknak megfelel grbe alatti terletek s a teljes grbe alatti
terletek arnya jelentette. Ezek az 1,25-1,50 Hz-es, keskeny frekvenciasvok a teljes
alacsonyfrekvencij tartomnyt lefedtk, mikzben a nagy felbonts a frekvenciabeli
klnbsgek tettenrsre is alkalmat adtak. Minden szemlynl a vletlenszeren
kivlasztott egyik foramen ovale elektrdhoz tartoz frekvenciasvok relatv
teljestmnyrtkei egyszempontos, egymints, 6 szintes variancia-analzisek fgg
vltozit kpeztk. A variancia-analzisek fggetlen vltozjt az alvs-brenlt
llapotok kpeztk. Vagyis, minden frekvenciasvhoz tartozott egy statisztikai szmts,
ami az alvs-brenlt llapotok hatsnak kimutatst clozta meg az illet
frekvenciasvon bell. A hatsrt felels klnbsgek feltrsa post-hoc Scheff
teszttel, pronknti sszehasonlts rvn trtnt. Az alvs-brenlt hatsok vizsglata
kontrasztanalzis rvn trtnt, az brenlt, a NREM alvs s REM alvs egymssal
val sszehasonltsa tjn. Ezeket a kontrasztanalzis mdszernek megfelelen az
eredeti felosztsok sszevonsval lehet elrni. Az brenlt a nyitott s csukott szem
helyzetnek sszevonsbl, a NREM alvs a felletes s mly lass-hullm alvs
sszevonsbl, a REM alvs pedig a tnusos s fzisos REM szakaszok
sszevonsbl llt ssze. A kvetkez kontrasztok jnnek szba: brenltet vs. NREM
+ REM alvs, NREM alvs vs. brenlt + REM alvs s vgl REM alvs vs. NREM
alvs + brenlt. A kontrasztanalzis az egyes llapotok egyedi frekvenciajellemzinek
kiemelsben segt, mivel azt vizsglja, hogy az adott frekvencia tekintetben egy
llapot klnbzik-e az sszes tbbitl.
39
II.2.2. Az I. vizsglat eredmnyei

II.2.2.1. Az aktivitsmintzatok vizulis rtkelse
Az brenlt nyitott-szem llapotban a foramen ovale elektrdkban kevert lass s
gyors komponenseket egyarnt tartalmaz elektromos aktivits jelentkezett. Ritmikus
tevkenysg nem volt szlelhet. Ez a tevkenysg hasonltott a temporolaterlis skalp
EEG-hez, de annl nmileg tbb lass elemet tartalmazott, s rtelemszeren nagyobb
amplitdj volt (II.2. bra). Az brenlt csukott-szem llapotban egynileg igen
vltoz hangsllyal megjelent az alfa tevkenysg a foramen ovale elektrdkban.
Egybknt ezt leszmtva ebben az llapotban is kiss tbb lass tevkenysget lehetett
szlelni a foramen ovale elektrdkban, mint a temporolaterlis skalp EEG-ben (II.3.
bra).
II.2. bra. Az brenlt-nyitott szem EEG jellemzinek szemlltetse a 10-20-as rendszer skalp
elektrdiban s a foramen ovale elektrdkban egy 24 ves jobb temporlis epilepszis beteg esetben.
A G2 referens elektrda a vertexen van, az fo1-8 jellsek a foramen ovale elektrdkra vonatkoznak (1-4
jobb hts-ells, 5-8 bal hts-ells), a zyg1-zyg2 s az alatta lev elvezets a vzszintes s fggleges
szemmozgsokat az emg1-emg2 pedig az izomtnust regisztrljk. A kalibrcis jel peridusideje 1 s,
amplitdja 100 microV.
40
II.3. bra. Az brenlt-csukott szem EEG jellemzinek szemlltetse a 10-20-as rendszer skalp
A G2 referens elektrda a vertexen van, az fo1-8 jellsek a foramen ovale elektrdkra vonatkoznak (1-4
jobb hts-ells, 5-8 bal hts-ells), a zyg1-zyg2 s az alatta lev elvezets a vzszintes s fggleges
A felsznes lass-hullm alvsban (NREM 2. stdium) a foramen ovale s a

skalp temporolaterlis EEG mintzatai azonos mintzatot mutattak. Ezt az alvsi orsk
megjelense, az brenlthez kpest tbb lass elem s nagyfeszltsg, Kkomplexusoknak megfelel kilengsek jellemeztk. Az alvsi orsk fl- vagy
mastoidreferencia esetn is megjelentek a foramen ovale elektrdkban, teht nem
tekinthetek a vertex referencia kizrlagos kvetkezmnynek (II.4. bra).
41
II.4. bra. A felsznes NREM alvs EEG jellemzinek szemlltetse a 10-20-as rendszer skalp
Az A2 referens elektrda a rohamindt oldalhoz kpest ellenoldali, bal fln van, az fo1-8 jellsek a
foramen ovale elektrdkra vonatkoznak (1-4 jobb hts-ells, 5-8 bal hts-ells), a zyg1-zyg2 s az
alatta lev elvezets a vzszintes s fggleges szemmozgsokat az emg1-emg2 pedig az izomtnust
regisztrljk. A kalibrcis jel peridusideje 1 s, amplitdja 100 microV.
A mly lass-hullm alvsban (NREM 3. s 4. stdium) is nagyfok egyezs

mutatkozott a foramen ovale elektrdkkal s a temporolaterlis skalp elektrdkkal
regisztrlt tevkenysg kztt. Ezt az llapotot, mindkt temporlis felsznen (medilis
s laterlis) a lass, 1 Hz-nl kisebb frekvencij s nagyfeszltsg EEG mintzat
uralta, amibe tmenetileg 1-4 Hz-es delta aktivits vegylt. A nagyfeszltsg 1 Hz
alatti frekvencij lass hullmok leszll szrra gyakran alvsi orskknt
azonosthat tevkenysg rakdott r s a szuperpozci esetenknt ritmikus ismtldst
is mutatott (II.5. bra).
42
II.5. bra. A mly NREM alvs EEG jellemzinek szemlltetse a 10-20-as rendszer skalp elektrdiban
s a foramen ovale elektrdkban egy 24 ves jobb temporlis epilepszis beteg esetben. Az A2 referens
elektrda a rohamindt oldalhoz kpest ellenoldali, bal fln van, az fo1-8 jellsek a foramen ovale
elektrdkra vonatkoznak (1-4 jobb hts-ells, 5-8 bal hts-ells), a zyg1-zyg2 s az alatta lev
elvezets a vzszintes s fggleges szemmozgsokat az emg1-emg2 pedig az izomtnust regisztrljk. A
kalibrcis jel peridusideje 1 s, amplitdja 100 microV.
A REM alvs tnusos s fzisos szakaszaiban egyarnt markns disszocici llt

fenn
temporomedilis
laterlis
elvezetsekben
szlelhet
elektromos
aktivitsmintzatok kztt. Mg a temporolaterlis skalp EEG-ben a jl ismert

alacsonyfeszltsg, gyors, deszinkronizlt aktivits jelentkezett, a foramen ovale
elektrdkban az esetek nagyobb rszben vizulisan is rtkelhet markns ritmikus,
delta tartomnyba es, lass tevkenysg vlt uralkodv (II.6. bra). Ez az aktivits
folyamatosnak ltszott a REM fzisok teljes idtartama alatt, s a tnusos s fzisos
szakaszokban egyarnt jelentkezett. Egyes pcienseknl a fzisos REM szakaszokban
intenzvebb vlt, msoknl azonban ez nem volt jellemz, st olyan eset is volt,
amelyikben ez a ritmikus lass hullmforma a tnusos szakaszokban volt feltnbb.
Nem volt klnbsg az epilepszis rohamindt oldali s az ellenoldali foramen ovale
regisztrtumokban a lass oszcillci tekintetben, mg az egyrtelmen unilaterlis
43
esetekben sem. Ugyanakkor ez a lass oszcillci nem csak vertex referencival, hanem
ellenoldali mastoidreferencival (2 pciens) s fl referencival (3 pciens) is
kirajzoldott, minden olyan esetben, amelyben ezek a referencia pontok is rendelkezsre
lltak. Ez kizrja azt a lehetsgt, hogy a lass hullm a referencia pontban
generldik. St, a vertex referencia esetn jelentsen nagyobb amplitdval
jelentkezett, ami arra enged kvetkeztetni, hogy a szban forg hullmforma a foramen
ovale elektrdkhoz kzel generldik. Bipolris elvezetsben viszont, ez a REM alvs
alatti lass oszcillci nem rajzoldott ki, amibl arra lehet kvetkeztetni, hogy a
hippocampus nagy terleteit egyidejleg bevonja (II.7. bra).
II.6. bra. A REM alvs EEG jellemzinek szemlltetse a 10-20-as rendszer skalp elektrdiban s a
foramen ovale elektrdkban egy 24 ves jobb temporlis epilepszis beteg esetben. A G2 referens
elektrda a vertexen van, az fo1-8 jellsek a foramen ovale elektrdkra vonatkoznak (1-4 jobb htsells, 5-8 bal hts-ells), a zyg1-zyg2 s az alatta lev elvezets a vzszintes s fggleges
44
II.7. bra. Plda a monopolris s bipolris elvezetsek kztti klnbsgre foramen

ovale elektrdkkal ksztett REM alvsregisztrtumokban. Az bra fels rsze a vertex-referencival kirajzold EEG-mintzatot s egy kivlasztott elvezets srtett
spektrlis elrendezst, az als pedig ugyanennek a felvtelnek bipolris elvezetshez tartoz EEG-jt s srtett spektrlis elrendezst brzolja.
II.2.2.2. Az aktivitsmintzatok quantitatv rtkelse

Az tlagos spektrlis grbk kt kiemelked tendencit rajzoltak ki a foramen ovale
elektrdkkal regisztrlt elektromos aktivitsban. Az egyik egy 0,75-1,00 Hz-es
aktivits, ami a mly-lass hullm alvst dominlta, de a felsznes lass-hullm
alvsban is kimutathatan jelen volt. A msik a tnusos s fzisos REM
45
alvsszakaszokban kiemelked 1,50-3,00 Hz-es tevkenysg. A NREM s a REM alvs

teht klnbztt a dominns frekvencia tekintetben. Minden ms frekvenciasv
ezeknl sokkal kisebb hangsllyal volt jelen (II.8. bra).
II.8. bra. Pldk foramen ovale elektrdkbl (bal oldali grbk) s temporolaterlis skalp
elektrdkbl (jobb oldal) szrmaz EEG-mintzatokra klnbz alvs-brenlt llapotokban, a
hozzjuk tartoz tlagos spektrlis grbkkel. -Ny = brenlt-nyitott szem; -Cs = brenlt-csukott
szem; NREM2 = felsznes lass-hullm alvs; NREM3,4 = mly lass-hullm alvs; REM-To
tnusos REM peridusok; REM-F = fzisos REM peridusok. A REM alvst a foramen ovale
elektrdkban jelentkez ritmikus 2,25 Hz-es aktivits jellemzi, ami az tlagos spektrlis grbe meredek
cscsban is kirajzoldik.
Ez az sszefggs mg meggyzbb vlik a szemlyek tlagos spektrlis

grbinek tlagolsa nyomn kapott eredmnyekbl, ahol a szrsok is lesen
elklnlnek a 0,00-1,25 Hz-es svban s a 1,50-3,00 Hz-es svban a mly NREM
alvs s REM alvs kztt (II.9. bra).
46
II.9. bra. A foramen ovale

elektrdkbl szrmaztatott tlagos
spektrlis grbk tlaga s szrsa
lesen elklnti a NREM s a REM
alvs frekvenciajellemzit. -Ny =
brenlt-nyitott szem; -Cs =
brenlt-csukott szem; NREM2 =
felsznes lass-hullm alvs;
NREM3,4 = mly lass-hullm
alvs; REM-To tnusos REM
peridusok; REM-F = fzisos REM
peridusok.
A relatv teljestmnyrtkek statisztikai sszehasonltsa a 1,50-3,00 Hz-es

aktivitsnak a REM alvssal val trvnyszer egyttjrst tmasztotta al, mg a 0,001,25 Hz-es sv NREM alvsban dominlt (II.10. bra).
II.10.
bra.
foramen
ovale
elektrdkkal
regisztrlt
elektromos
tevkenysg
relatv
teljestmnyrtkeinek tlagai s szrsai a vizsglt frekvenciasvokban. -Ny = brenlt-nyitott szem; Cs = brenlt-csukott szem; NREM2 = felsznes lass-hullm alvs; NREM3,4 = mly lass-hullm
alvs; REM-To tnusos REM peridusok; REM-F = fzisos REM peridusok.
47
A 0,00-1,25 Hz-es svban szmtott variancia-analzis egy szignifikns alvs-brenlt

hatst mutatott: F(5,45) = 29,32; p < 0,0001. A Scheff-fle post-hoc teszt a mly
NREM alvs alatti 0,00-1,25 Hz-es aktivitst szignifiknsan nagyobbnak tlte, mint
brmely ms alvs-brenlt llapotban (II.1. tblzat).
II.1. tblzat. A post-hoc Scheff-teszt p rtkei a 0,00-1,25 Hz-es svban, a foramen ovale elektrdkra
vonatkozan. * statisztikailag szignifikns klnbsg; a nyl a klnbsg irnyt jelzi, ahol az oszlopban
feltntetett vltoz az sszehasonlts els tagja
brenltnyitott szem
brenlt-nyitott
szem
brenlt0,3478
csukott szem
Felsznes
0,997483
NREM alvs
Mly NREM
<0,0001*
alvs
Tnusos REM
0,8781
alvs
Fzisos REM
0,9476
alvs
brenltcsukott
szem
0,3478
Felsznes
Mly NREM Tnusos Fzisos
NREM
alvs
REM alvs REM alvs
alvs
0,9974
<0,0001*
0,8781
0,9476
0,1457
<0,0001*
0,9475
0,8779
<0,0001*
0,6243
0,7566
0,1457
<0,0001*
<0,0001*
0,947
0,6243
<0,0001*
0,8779
0,7566
<0,0001*
<0,0001* <0,0001*
0,9999
0,9999
A flrendelt llapotok kztti kontraszt-analzis a NREM alvs kiugr flnyt jelezte

a 0,00-1,25 Hz-es svban: F(1, 9) = 44,22; p < 0,00009. Ugyanakkor a msik kt
kontrasztban az brenlt s a REM alvs szignifiknsan alacsonyabbnak bizonyult, a
NREM alvst is tartalmaz sszevont csoportokkal szemben: F(1, 9) = 12,09; p < 0,006
az brenlt vs. egyb s F(1, 9) = 17,43; p < 0,002 a REM vs. egyb kontrasztokra.
A 1,50-3,00 Hz-es svban az alvs-brenlt hats szintn szignifiknsnak
bizonyult: F(5, 45) = 11,54; p < 0,0000001. Itt viszont a tnusos s fzisos REM alvs
emelkedett ki a post-hoc Scheff teszt alapjn, mg ms klnbsgek, a tnusos s
fzisos REM kztti sszehasonltst is belertve, nem voltak szignifiknsak (II.2.
tblzat).
48
II.2. tblzat. A post-hoc Scheff-teszt p rtkei az 1,50-3,00 Hz-es svban a foramen ovale elektrdkra
brenltnyitott szem
brenlt-nyitott
szem
brenlt-csukott
szem
Felsznes NREM
alvs
Mly NREM
alvs
Tnusos REM
alvs
Fzisos REM
alvs
brenltcsukott
szem
Felsznes
Mly NREM Tnusos
Fzisos
NREM
alvs
REM alvs REM alvs
alvs
0,999954
0,971454
0,987235
0,00383* 0,002116*
0,992635
0,958
0,007281* 0,004106*
0,999954
0,971454
0,992635
0,987235
0,958
0,00383*
0,714458 0,039062* 0,023696*

0,714458
0,000424* 0,000223*
0,007281* 0,039062* 0,000424*
0,999974
0,002116* 0,004106* 0,023696* 0,000223* 0,999974
A kontraszt-analzis eredmnyei alapjn az sszevont REM alvs (tnusos + fzisos)

szignifiknsan kiugr: F(1, 9) = 15,45; p < 0,003 a REM vs. egyb sszehasonltsban.
Az brenlt s a NREM alvs szignifiknsan alacsonyabb 1,50-3,00 Hz-es aktivitst
mutatnak, mint a REM alvst is tartalmaz sszevont csoportok: F(1, 9) = 9,02; p < 0,01
az brenlt vs. egyb s F(1,9) = 14, 90; p < 0,003 a NREM vs. egyb kontrasztokra.
A delta tartomnynak ez a kt alosztlya (0,00-1,25 Hz s 1,50-3,00 Hz) teht
reciprok sszefggsben ll a NREM s a REM alvssal a foramen ovale
elvezetsekben. Ugyanakkor nyilvnval, hogy vannak tfedsek a NREM s a REM
alvs delta tevkenysgnek frekvencija kztt, de a relatv teljestmnyrtkek
lesebb klnbsget rajzolnak ki a kt alvsfzis elklntsben.
A magas-delta (3,25-4,50 Hz) svban a szignifikns alvs-brenlt hatsrt [F(5,
45) = 3,74; p < 0,006] a post-hoc Scheff teszt szerint a mly NREM alvsnak ms
alvs-brenlt llapotokhoz kpest alacsonyabb relatv teljestmnye felels, ami az
brenlt-nyitott-szem s a felsznes NREM alvs llapotval sszehasonltva bizonyul
statisztikailag szignifiknsnak (II.3. tblzat).
49
II.3. tblzat. A post-hoc Scheff-teszt p rtkei a 3,25-4,50 Hz-es svban a foramen ovale elektrdkra
brenltnyitott szem
brenlt-nyitott
szem
brenlt-csukott
szem
Felsznes NREM
alvs
Mly NREM
alvs
Tnusos REM
alvs
Fzisos REM
alvs
brenltcsukott
szem
0,98663
0,98663
0,99999
0,025966*
Felsznes
Mly NREM Tnusos
Fzisos
NREM
alvs
REM alvs REM alvs
alvs
0,99999
0,9959
0,9959
0,025966* 0,982516
0,135851
0,958393
0,999963
0,039018* 0,994136
0,981895
0,148303
0,203641
0,135851 0,039018*
0,982516
0,994136
0,148303
0,958393
0,999963
0,981895
0,203641
0,999988
0,999988
A kontraszt-analzis az brenlt vs. egyb sszehasonltst [F(1, 9) = 0,92; p = 0,36],

valamint a REM alvs vs. egyb sszehasonltst [F(1, 9) = 0,07; p = 0,78] nem tallta
szignifiknsnak a 3,25-4,50 Hz-es svban, mg a NREM vs. egyb sszehasonltsban a
NREM alvs szignifiknsan alacsonyabb 3,25-4,50 Hz-es aktivitst mutatott [F(1, 9) =
8,58; p < 0,01].
A 4,75-6,25 Hz-es (alacsony-theta) svban a szignifikns alvs-brenlt hatsrt
[F(5,45) = 7,17; p < 0,00005] a post-hoc Scheff-teszt eredmnyei a mly NREM
alvsnak az brenlt s a felsznes NREM alvs llapotaihoz kpest szignifiknsan
alacsonyabb relatv teljestmnyrtke tehet felelss (II.4. tblzat).
brenltnyitott szem
brenlt-nyitott
szem
brenltcsukott szem
Felsznes
NREM alvs
Mly NREM
alvs
Tnusos REM
alvs
Fzisos REM
alvs
brenltcsukott
szem
0,869086
0,869086
Felsznes Mly NREM Tnusos Fzisos

NREM alvs
alvs
REM alvs REM alvs
0,999125
0,000408*
0,356396 0,474564
0,973447
0,01655*
0,955914 0,985598
0,001456*
0,587504 0,711578
0,999125
0,973447
0,000408*
0,01655*
0,001456*
0,356396
0,955914
0,587504
0,151014
0,474564
0,985598
0,711578
0,097501
0,151014 0,097501
0,999962
0,999962
Ugyanakkor a kontraszt-analzisben az brenlt vs. egyb [F(1, 9) = 4,00; p = 0,07] s

50
REM alvs vs. egyb [F(1, 9) = 0,46; p = 0,51] sszehasonltsok nem bizonyultak
szignifiknsnak, mg a NREM alvs vs. egyb szignifiknsan alacsonyabb NREM
rtkeket jelez: F(1, 9) = 5,74; p < 0,04. Ebben a vonatkozsban teht a 4,75-6,25 Hz-es
alacsony-theta sv statisztikailag megegyez a 3,25-4,50 Hz-es magas-delta svval:
mindkettt a NREM alvs mly szakaszaiban mrt alacsony rtkek jellemzik.
A kzp-thetnak nevezett 6,50-7,75 Hz-es svban a szignifikns alvs-brenlt
hatst [F(5, 45) = 8,15; p = 0,0000152] egyrszt a mly NREM alvsnak az brenlthez
kpest mrt alacsony rtkei, msrszt pedig a tnusos s fzisos REM alvsnak az
brenlt-csukott szem llapothoz viszonytott alacsony rtkei idzik el (II.5. tblzat).
Vagyis a mly NREM alvs s a REM alvs 6,50-7,75 Hz-es relatv teljestmnyrtkei
egyarnt alacsonyabbak, mint brenltben, de statisztikai bizonyossggal a REM
brenlt-csukott szem sszehasonltsrl ez nem jelenthet ki.
brenltnyitott
szem
brenlt-nyitott
szem
brenlt-csukott
szem
Felsznes NREM
alvs
Mly NREM
alvs
Tnusos REM
alvs
Fzisos REM
alvs
brenltcsukott
szem
Felsznes
Mly NREM Tnusos
Fzisos
NREM
alvs
REM alvs REM alvs
alvs
0,983444
0,751202 0,004001*
0,983444
0,751202
0,164913
0,099288
0,323701 0,000388* 0,030558* 0,015918*

0,323701
0,165985
0,004001* 0,000388* 0,165985

0,164913
0,030558* 0,903753
0,752989
0,099288
0,015918*
0,80251
0,868661
0,903753
0,80251
0,752989
0,868661
0,999916
0,999916
A kontraszt-analzisek az brenlt magasabb rtkeit [F(1, 9) = 9,86; p < 0,01 az

brenlt vs. egyb sszehasonltsra], valamint a NREM s a REM alvs alacsonyabb
rtkeit emeltk ki [F(1, 9) = 7,95; p < 0,02 a NREM alvs vs. egyb sszehasonltsra
s F(1, 9) = 8,04; p < 0,01 a REM alvs vs. egyb sszehasonltsra], a 6,50-7,75 Hz-es
svban. A kzp-theta (6,50-7,75 Hz) teht a NREM s a REM alvs llapotaiban
egyarnt alacsonyabb relatv teljestmnyrtket mutat, mint brenltben.
Vgl a magas thetnak vagy alacsony alfnak megfelel 8,00-9,50 Hz-es svban
az alvs-brenlt hatst [F(5, 45) = 13,52; p = 0,00000005] az brenlt-csukott szem
minden ms alvs-brenlt llapotnl magasabb rtkei idzik el (II.6. tblzat).
51
vontkozan. * statisztikailag szignifikns klnbsg; a nyl a klnbsg irnyt jelzi, ahol az oszlopban
brenltnyitott
szem
brenlt-nyitott
szem
brenlt-csukott
szem
Felsznes NREM
alvs
Mly NREM
alvs
Tnusos REM
alvs
Fzisos REM
alvs
brenltcsukott
szem
Felsznes
Mly NREM Tnusos
Fzisos
NREM
alvs
REM alvs REM alvs
alvs
0,000426* 0,995253
0,000426*
0,695921
0,964149
0,909939
0,000064* 0,000002* 0,000021* 0,000010*
0,995253 0,000064*
0,938486
0,695921 0,000002* 0,938486

0,964149 0,000021* 0,999697
0,988276
0,909939 0,000010* 0,996102
0,998133
0,999697
0,996102
0,988276
0,998133
0,999949
0,999949
A kontraszt-analzis ennek megfelelen az brenlt magasabb [F(1, 9) = 17,19; p <

0,002 az brenlt vs. egyb sszehasonltsra], tovbb a NREM s REM alvs
alacsonyabb rtkeit eredmnyezte [F(1, 9) = 17,45; p < 0,002 a NREM alvs vs. egyb
sszehasonltsra s F(1, 9) = 14,17; p < 0,004 a REM alvs vs. egyb
sszehasonltsra]. Az brenlt-csukott szem llapotban tapasztalhat kiugr rtkektl
eltekintve teht, a 8,00-9,50 Hz-es aktivits ugyangy viselkedik, mint a 4,75-6,25 Hzes s a 6,50-7,75 Hz-es: mindhrom sv brenltben a legmagasabb, s alvsban
viszonylag alacsony relatv teljestmnyrtkeket mutat.
A temporolaterlis skalp EEG alvs-brenlt fggse sok tekintetben hasonlsgot
mutat a foramen ovale elvezetsekkel. A legnagyobb klnbsg a 1,50-3,00 Hz-es
tevkenysg llapotmegoszlsban mutatkozik, mivel az a foramen ovale elektrdktl
eltren nem uralja a REM fzisokat.
52
II.11. bra. A temporo-laterlis skalp elektrdkkal regisztrlt elektromos

tevkenysg relatv teljestmnyrtkeinek tlagai s szrsai a vizsglt
frekvenciasvokban. -Ny = brenlt-nyitott szem; -Cs = brenlt-csukott szem;
NREM2 = felsznes lass-hullm alvs; NREM3,4 = mly lass-hullm alvs;
REM-To tnusos REM peridusok; REM-F = fzisos REM peridusok.
A 0,00-1,25 Hz-es sv szignifikns alvs-brenlt hatst mutat: F(5, 45) = 10,37; p =

0,0000012. A Scheff-fle post-hoc teszt eredmnyei szerint ez a mly NREM alvs s
a REM alvs magas rtkeinek tulajdonthat (II.7. tblzat).
II.7. tblzat. A post-hoc Scheff-teszt p rtkei a 0,00-1,25 Hz-es svban, a temporolaterlis skalp
elektrdkra vonatkoztatva. * statisztikailag szignifikns klnbsg; a nyl a klnbsg irnyt jelzi, ahol
az oszlopban feltntetett vltoz az sszehasonlts els tagja
brenltnyitott
szem
brenlt-nyitott
szem
brenlt-csukott
szem
Felsznes NREM
alvs
Mly NREM
alvs
Tnusos REM
alvs
Fzisos REM
alvs
brenltcsukott
szem
Felsznes
Mly NREM Tnusos
Fzisos
NREM
alvs
REM alvs REM alvs
alvs
0,2790447
0,9451131 0,0242416* 0,9761009
0,2790447
0,9451131
0,8236380 0,0000169* 0,7355605 0,0060674*

0,8236380
0,0014063* 0,9999852
0,7355605
0,9999852 0,0024089*
0,6675276 0,0060674* 0,1647534
53
0,1647534
0,0024089* 0,5539112
0,0242416* 0,0000169* 0,0014063*

0,9761009
0,6675276
0,5539112
0,2274785
0,2274785
A flrendelt llapotok kontraszt-analzisben is a mly NREM alvs s a fzisos REM

alvs magas rtkei tkrzdnek, gy az a-priori prostsok nem minden esetben
tkrznek egysges llapotokat. Az brenlt szignifiknsan alacsonyabb 0,00-1,25 Hzes relatv teljestmnyrtkekkel jellemezhet a temporolaterlis elvezetsekben, mint
az sszevont alvs-llapotok: F(1, 9) = 12,64; p < 0,006. A NREM alvs kiugrsa ms
alvsllapotok kzl szintn statisztikailag igazolhat: F(1, 9) = 29,19; p < 0,0004.
Ezzel szemben az sszevont REM rtkek nem klnbznek a REM alvs vs. egyb
kontrasztban: F(1, 9) = 0,53; p = 0,48.
A temporolaterlis elektrdkban a kzp-delta sv (1,50-3,00 Hz) csak rszben
viselkedett hasonlan, mint a foramen ovale elektrdkban. A szignifikns alvsbrenlt hatsrt [F(5, 45) = 10,63; p = 0,0000009] itt az alvs (NREM s REM)
brenltnl magasabb rtkei felelsek a post-hoc teszt eredmnyei szerint, vagyis
mindkt alvsfzist 1,50-3,00 Hz-es tevkenysg jelenlte jellemzi, szemben a foramen
ovale elektrdkkal, ahol ez a frekvenciasv a REM alvs kizrlagos sajtossga.
Amint ezek alapjn elvrhat, a kontrasztanalzis az brenlt alacsonyabb [F(1, 9) =
26,91; p < 0,0005, az brenlt vs. egyb sszehasonltsra], valamint a NREM s a
REM alvs kiugr rtkt jelezte: F(1, 9) = 12,38; p < 0,006 a NREM vs. egyb
sszehasonltsra, s F(1, 9) = 7,91; p < 0,02 a REM vs. egyb sszehasonltsra.
A magas-delta (3,25-4,50 Hz), alacsony-theta (4,75-6,25 Hz), kzp-theta (6,507,75Hz) s magas-theta vagy alacsony-alfa (8,00-9,50 Hz) svokban vgzett
sszehasonltsok eredmnyeit a II.8. tblzat tartalmazza. Ezek kztt a mly NREM
alvs alacsonyabb rtkeinek a tendencija s a magas-thetnak vagy alacsony alfnak
az brenlt-csukott szem llapotban val dominancija volt megfigyelhet. ltalnos
tendencia, hogy a temporolaterlis skalp elektrdkban, a mly NREM alvs sorn nem
olyan egyeduralkod a nagyon lass (0,00-1,25 Hz-es) aktivits, int a foramen ovale
elektrdkban.
54
II.8. tblzat. A temporolaterlis skalp elektrdk relatv teljestmnyeinek sszehasonltsbl szrmaz

p rtkek az alvs-brenlt llapotokon bell, variancia-analzishez kapcsold post-hoc Scheff teszt
alapjn. * statisztikailag szignifikns klnbsg (p < 0,05); a nyl a klnbsg irnyt jelzi, az
sszehasonlts els tagja pedig az oszlopban feltntetett llapot.
Hz
brenlt
nyitott
szem
brenlt
csukott
szem
Felsznes
NREM
alvs
Mly
NREM
alvs
Tnusos
REM
Fzisos
REM
0,00-1,25
1,50-3,00
3,25-4,50
4,75-6,25
6,50-7,75
8,00-9,50
0,00-1,25
1,50-3,00
3,25-4,50
4,75-6,25
6,50-7,75
8,00-9,50
0,00-1,25
1,50-3,00
3,25-4,50
4,75-6,25
6,50-7,75
8,00-9,50
0,00-1,25
1,50-3,00
3,25-4,50
4,75-6,25
6,50-7,75
8,00-9,50
0,00-1,25
1,50-3,00
3,25-4,50
4,75-6,25
6,50-7,75
8,00-9,50
0,00-1,25
1,50-3,00
3,25-4,50
4,75-6,25
6,50-7,75
8,00-9,50
brenlt- brenltcsukott
nyitott
szem
szem
0,2790
0,9896
0,9998
0,9999
0,8770
0,0064
0,2790
0,9896
0,9998
0,9999
0,8770
0,0064*
0,9451
0,8236
0,0105* 0,0014*
0,9135
0,9740
0,3785
0,4625
0,9999
0,7700
0,9999
0,0085*
0,0242* 0,0000*
0,0496* 0,0084*
0,9338
0,8363
0,5087
0,4218
0,3230
0,0250*
0,9962
0,0012*
0,9761
0,7355
0,0020* 0,0002*
0,6246
0,7800
0,2436
0,3113
0,9999
0,8512
0,9999
0,0090*
0,6675
0,0060*
0,0421* 0,0069*
0,9257
0,9793
0,8760
0,9253
0,8252
0,1896
0,9995
0,0022*
kontrasztanalzis
tovbbi
Mly
NREM
alvs
0,0242*
0,0496*
0,9338
0,5087
0,3230
0,9962
<0,0001*
0,0084*
0,8363
0,4218
0,0250*
0,0012*
0,0014*
0,9942
0,3724
0,0050*
0,4515
0,9918
Felsznes
NREM
alvs
0,9451
0,0105*
0,9135
0,3785
0,9999
0,9999*
0,8236
0,0014*
0,9740
0,4625
0,7700
0,0085*
0,0014*
0,9942
0,3724
0,0050*
0,4515
0,9918
0,9999
0,9954
0,9938
0,9998
0,9999
1,0000
0,1647
0,9967
1,0000
0,9604
0,9156
0,9985
eredmnyei
0,0224*
0,8966
0,1300
0,0021
0,3561
0,9905
0,5539
0,9999
0,3950
0,0571
0,9630
0,9999
mr
Tnusos
REM
Fzisos
REM
0,9761
0,0020*
0,6246
0,2436
0,9999
0,9999
0,7355
0,0002*
0,7800
0,3113
0,8512
0,0090*
0,9999
0,9954
0,9938
0,9998
0,9999
1,0000
0,0024*
0,8966
0,1300
0,0021*
0,3561
0,9905
0,6675
0,0421*
0,9275
0,8760
0,8252
0,9995
0,0060*
0,0069*
0,9793
0,9253
0,1896
0,0022*
0,1647
0,9967
1,0000
0,9604
0,9156
0,9985
0,5539
0,9999
0,3950
0,0571
0,9630
0,9999
0,2274
0,9180
0,9916
0,8839
0,8535
0,9981
0,2274
0,9180
0,9916
0,8839
0,8535
0,9981
rszletezettekkel
egytt
temporolaterlis elektrdk esetben a II.9. tblzatban sszegezhetek. A foramen

ovale elektrdkhoz kpest a temporolaterlis skalp elektrdk llapotjellemziben van
55
nhny emltsre mlt klnbsg. Egyrszt az 1,50 Hz-nl magasabb frekvencij

svok a mly NREM alvsban nem alacsonyabbak ms llapotokhoz kpest.
Ugyanakkor, a 1,50-3,00 Hz-es sv a NREM s a REM alvsban egyarnt kiss
magasabbak, mint brenltben, s ez a klnbsg statisztikailag szignifikns. Tovbb a
foramen ovale elektrdktl eltren a 4,75-6,25 Hz-es alacsony-theta sv REM
alvsban magasabb, mint ms llapotokban.
II.9.
Tblzat.
temporolaterlis
skalp-EEG
alvs-brenlt-specifikus
frekvenciajellemzi
kontrasztanalzis eredmnyei alapjn. * statisztikailag szignifikns klnbsg; a nyl a klnbsg irnyt

jelzi, az oszlopban feltntetett vltoz vs. egyb sszehasonltsban
0,00-1,25 Hz
1,50-3,00 Hz
3,25-4,50 Hz
4,75-6,25 Hz
6,50-7,75 Hz
8,00-9,50 Hz
brenlt
F = 12,64; p = 0,006*
F = 26,91; p =0,0005*
F = 0,27; p = 0,61
F = 1,13; p = 0,31
F = 2,75; p = 0,13
F = 8,42; p = 0,017*
NREM alvs
F = 29,19; p =0,0004*
F = 12,38; p = 0,006*
F = 1,43; p = 0,26
F = 2,21; p = 0,17
F = 4,99; p = 0,052
F = 10,33; p = 0,01*
REM alvs
F = 0,53; p = 0,48
F = 7,91; p = 0,02*
F = 3,52; p = 0,09
F = 9,55; p = 0,01*
F = 0,65; p = 0,43
F = 6,45; p = 0,03*
II.2.3. Az I. vizsglat eredmnyeinek sszegzse s rtelmezse

Az I. vizsglat eredmnyei szerint az 1,50-3,00 Hz-es tevkenysg statisztikailag
szignifiknsan megklnbzteti a REM alvst ms alvs-brenlt llapotoktl. Ezt nem
csak a vizulis rtkels tmasztja al, hanem az is, hogy az alvs-brenlt statisztikai
hatsrt ebben a frekvenciasvban egyedl a REM alvs kiugr rtkei tehetek
felelss a post-hoc tesztek eredmnyei alapjn. Ugyanakkor a kontraszt-analzis is a
REM alvs statisztikailag kiugr rtkeit jelzi az 1,50-3,00 Hz-es svban. A REM
alvsnak ms alvs-brenlt llapotoktl val elklntsben, semmilyen ms
frekvenciasv nem bizonyult pozitv irnyban szignifiknsnak. Ugyanakkor semmilyen
ms frekvenciasv nem mutatta a spektrlis grbk ritmikussgra utal meredek
cscsossgt a REM alvsban, az 1,50-3,00 Hz-es svon kvl. A ritmikussg az egyik
leghangslyosabb tulajdonsga az llatksrletekben szlelt hippocamplis RLA-nak.
Vizsglatunkban a foramen ovale elektrdkkal detektlt 1,50-3,00 Hz-es aktivits
leginkbb szembeszk tulajdonsga szintn a nagyfok ritmikussg volt, ami kiugr
cscsokat idzett el a spektrlis grbken.
A hippocampuson belli szinkronits a klnbz fajok hippocamplis RLA-jnak
msik fontos tulajdonsga (136). Kimutattk, hogy a hippocamplis RLA bipolris
elvezetsekben nem detektlhat. Sajt vizsglatunkban is azt tapasztaltuk, hogy a
56
monopolris elvezetsek robusztus ritmicitsa bipolris elvezetsekben eltnik. A

foramen
ovale
elektrdkkal
szlelt
aktivitsnak
klnbz
monopolris
elvezetsekben val stabilitsa, valamint a referencia ponttl val tvolsg

nvekedsvel prhuzamosan nvekv amplitdja arra utal, hogy a foramen ovale
elektrdk kzelben s nem a referencia elektrdkban generld hullmformrl
vagy egyb mtermkrl van sz.
Az itt szlelt 1,50-3,00 Hz-es aktivits gy vljk n. alvsfgg oszcillci,
amelyik REM alvsra specifikus. Ms alvs-brenlt llapotokban nem jelentkezik. A
nyers szignl vizulis rtkelse s spektrlis rtkeinek statisztikai elemzse
altmasztja ezt a specifikussgot.
Ugyanakkor azokrl a viselkedses s kognitv helyzetekrl, amelyeket az
llatksrleti eredmnyek alapjn felttelezheten hippocamplis RLA ksr, ezen
adatok alapjn nem lehet kvetkeztetseket levonni. A 1,50-3,00 Hz-es aktivits
folyamatos volt a REM peridusokon bell. Nem jelentkezett burst-k formjban, mint
a virtulis tri navigci helyzeteiben Kahana s mtsai (91) ltal intrakranilis
elektrdkkal szlelt lass aktivits. Egyazon jszaka alvsciklusainak REM fzisaiban
s a klnbz jszakk REM fzisaiban szablyszeren visszatrt. Ez a tny
erteljesen altmasztja, hogy a 1,50-3,00 Hz-es aktivits a REM alvsra specifikus s
annak egy tnusos sajtsgt kpezi.
Patknyokban a hippocamplis RLA a hippocampuson kvli krgi terletekre is
kiterjed (65). Jelen vizsglat eredmnyei szintn szolgltatnak erre vonatkoz
bizonytkokat,
hiszen
temporolaterlis
elvezetsekben
1,50-3,00
Hz-es
frekvenciasv nmi specifikussgot mutat a REM alvsra anlkl, hogy az ismert

neocorticlis deszinkronizci jelensgt megkrdjelezn. Tovbbi vizsglatok kell
tisztzzk a 1,50-3,00 Hz-es aktivits neocorticlis megoszlst az ember REM
alvsban.
Sajt vizsglatunkban szlelt REM-fgg hippocamplis lass aktivits ugyanakkor
alacsonyabb frekvencij, mint az, amit az llatksrletekben szleltek, s nem a theta,
hanem a delta svba esik. Megjegyzend viszont, hogy a klnbz kognitv aktivcis
helyzetekre pl humn vizsglatok egyikben sem igazoltk egyrtelmen a theta
aktivits hippocamplis eredett. A skalp EEG nem alkalmas a hippocamplis
elektromos aktivits regisztrlsra, Kahana s mtsai (91) intrakranilis regisztrtumai
pedig nem mutattak fokozott theta (4-8 Hz) teljestmnyt a hippocampushoz kzelebb
es elektrdkban az attl tvolabb esekhez kpest, mint ahogy azt le is szgezik
57
tanulmnyukban. Ugyanakkor Arnolds s mtsai (7) viselkedses aktivci, s fleg rs

kzben 3 s 4 Hz kz (teht a delta tartomnyba) es hippocamplis RLA-rl
szmolnak be, kzvetlenl a hippocampusba helyezett mlyelektrdval ksztett
regisztrtumaikban. Az emberi REM alvsban ksztett mlyelektrds regisztrtumok
ugyanakkor tbb delta, mint theta aktivitsrl adnak szmot (109, 186). Mann s mtsai
(109) theta-analg hippocamplis RLA-knt rtelmezik az ltaluk regisztrlt ritmikus
delta tevkenysget, mg Yu s mtsai (186) nem veszik figyelembe a nagyobb delta
rtkeket. Utbbiak a 2. stdium alvshoz kpest megnvekedett theta teljestmnyt
emelik ki REM alvsban, de annak ritmikussgrl nem kzlnek rtkelhet adatokat.
Specifikus frekvenciatartomnya s neocortico-hippocamplis megoszlsa rvn, az
ltalunk tapasztalt REM alvs-specifikus hippocamplis lass tevkenysg vilgosan
elklnl
NREM
alvst
jellemz
lass
tevkenysgtl.
Az
llatksrleti
eredmnyekhez kpest tapasztalt alacsonyabb frekvencia Bragin s mtsai (24)

eredmnyhez hasonl, akik a patknyoknl lert extrm magas 200 Hz-es frekvencij
hippocamplis fodrok humn megfelelit lassbbnak, 80-160 Hz-esnek talltk. Ez egy
ltalnos tendencit sugall, ami a nagyobb hippocamplis formcik ltal generlt
lassbb ritmusok tzisben fogalmazhat meg. Az llatksrletek eredmnyei szerint a
REM alvs fzisos szakaszai kzben a hippocamplis RLA gyorsabb, mint a tnusos
szakaszai kzben. Ezt macskknl (139), nyulaknl (74) s patknyoknl (137) is
lertk, sajt eredmnyeinkben viszont nem talltunk erre utal jelet. A farmakolgiai
ksrletek eredmnyei szerint a fzisos REM alvsszakaszokat ksr hippocamplis
RLA atropin-rezisztens, vagyis a II. tpus, brenlt kzbeni hippocamplis thetnak
felel meg (119). Nyilvnval, hogy tbb vizsglatra van szksg ennek a fajspecifikus
klnbsgnek a tisztzsa rdekben.
Mivel a vizsglatok epilepszis betegeken trtntek, felmerlhet a lehetsg, hogy
az ltalunk szlelt ritmikus lass aktivits patolgis eredet. Ez azonban nagy
valsznsggel kizrhat. A feldolgozott szakaszok mind a 32 prhuzamosan rgztett
csatornban interiktlis epilepszis tskktl mentesek voltak, de azt szleltk, hogy
mg a tskkkel kontaminlt rszekben is megmaradt a ritmikus 1,50-3,00 Hz-es
aktivits. Patolgis EEG meglassuls nem jelentkezett REM alvsban, mg az
egyrtelmen unilaterlis temporlis epilepszis esetekben sem. A szubklinikus iktlis
tevkenysg lehetsge is elvethet, mivel a 1,50-3,00 Hz-es aktivits folyamatosan
jelen volt a REM fzisokban. Ugyanakkor Wieser (181), kzlemnyben trigeminlis
neuralgiban
szenved
(teht
nem
epilepszis)
58
pciensek
hippocamplis
regisztrtumaiban is 2,5 Hz-es ritmikus tevkenysgrl szmol be.

Eredmnyeink szerint az ember REM alvsa sorn, akrcsak ms emlsk REM
alvsban hippocamplis RLA jelentkezik. Ennek ritmikussga, szinkronitsa,
llapotspecifikussga s ms krgi terletekre val kiterjedse megegyezik vagy nagyon
hasonl az llatksrletekben tapasztaltakkal. Frekvencija viszont alacsonyabb, ezrt
nem a theta, hanem a delta tartomnyba esik.
A legtbb quantitatv alvs-EEG vizsglat arra a flrevezetnek ltsz elfeltevsre
alapoz, miszerint a delta tevkenysg a NREM alvs kizrlagos sajtossga, ezrt a
REM alvsban tapasztalhat delta teljestmny eredete rtelmezs hjn van (19, 22,
29). Nemrg egy a humn alvs-EEG fkomponens analzisre alapoz vizsglatban
felmerlt, hogy a theta frekvenciatartomny elklntse az emberi REM alvs EEGjben mesterklt (41). A kzlemny 1A brja ugyanakkor nagyobb delta teljestmnyt
mutat REM-ben, mint brenltben, klnsen a 2-3 Hz-es frekvenciatartomnyban.
Eredmnyeink arra utalnak, hogy a temporolaterlis elvezetsekben a delta tartomny
egy jl meghatrozott rsze (a 1,50-3,00 Hz-es sv) a REM alvs alapvet
neurofiziolgiai sajtossgnak tekinthet, de a NREM alvs delta hullmaitl eltren
nem a thalamocorticlis rendszer mkdsbl, hanem feltehetleg a hippocamponeocorticlis interakcibl eredeztethet.
Az I. vizsglat msik fontos eredmnye a 0,00-1,25 Hz-es sv kizrlagos
dominancija a mly NREM alvsban. Ezt egy 0,75-1,00 Hz-es ritmikus tevkenysg
idzi el, ami a skalpon is vizulisan rtkelheten jelen van, s megfelel a NREM
alvst jellemz lass, 1 Hz alatti corticlis oszcillcinak. Az 1 Hz alatti oszcillcirl
llatksrletekben s humn vizsglatokban is a kzelmltban mutattk ki, hogy a
NREM alvst jellemz delta oszcillcitl elklnl frekvenciatartomny (2, 158). A
skalp-EEG-tl eltren, a foramen ovale elektrdkban a mly NREM alvs sorn
szlelhet 1 Hz alatti oszcillci kizrlagos jelleg, s nem trsul a hagyomnyosan
definilt 1 Hz fltti delta tartomnynak megfelel aktivitssal. Ezt tmasztjk al azok
a statisztikai adatok, amelyek szerint a 3 Hz fltti frekvencia-tartomnyban, a legtbb
sv szignifiknsan kisebb mrtkben van kpviselve a mly NREM alvsban, mint
egyb alvs-brenlt llapotokban. Tulajdonkppen a 3 Hz fltti frekvenciasvok
variancijnak legnagyobb rsze, s a szignifikns kontrasztok zme a mly NREM
alvs alacsony rtkeivel magyarzhat.
Mivel nem rendelkeznk humn vizsglati adatokkal az 1 Hz alatti corticlis
aktivitsnak a mediotemporlis felszni (parahippocamplis-hippocamplis) jelenltrl,
59
megfigyelsnk els bizonytka annak, hogy a szban forg oszcillci ezeken a krgi
terleteken is megjelenik az emberi NREM alvs sorn. Megjegyzend, hogy vizulis
rtkels alapjn, a skalpon s a foramen ovale elvezetsekben szlelt 1 Hz alatti
tevkenysg szikronnak ltszik. Adataink arra engednek kvetkezetni, hogy a felszni
regisztrlsokbl jl ismert, thalamocorticlis eredet delta tevkenysg a mly NREM
alvs sorn httrbe szorul a mediotemporlis rgikban s tadja a helyt ennek a
hiperszinkronizlt 1 Hz alatti lass oszcillcinak. Egyedl az alvsi orsk rakdnak r
a lass oszcillcira, annak leszll szraiban (a negatvbl a pozitv irnyba trtn
thajlskor)
nmely
felvtelben.
Ez
megfelel
Steriade
(157)
llatksrleti
eredmnyeinek, aki a mlyelektrdkban pozitv (felsznen negatv) irny lass

kilengskor, a corticlis neuronok intenzv tzelse hatsra az alvsi orsk triggerelst
figyelte meg. Eredmnyeinkbl arra lehet kvetkeztetni, hogy a delta tevkenysgtl (14 Hz) eltren a thalamocorticlis rendszer oszcilll zemmdjnak msik
megnyilvnulsa, az alvsi ors a mediotemporlis rgikba is eljut. Nem zrhat ki
termszetesen, hogy az alvsi orsk a mediotemporlis felsznen ms mechanizmussal
jnnek ltre, mint a vertex rgiban.
A 3 Hz fltti frekvenciasvok nem mutatnak jellegzetes llapotspecifikussgot
a foramen ovale elektrdkban. Ezeknek a relatv dominancija a NREM alvs mly
szakaszaiban feltnen alacsony, ami az 1 Hz alatti frekvencij oszcillci mr emltett
kizrlagossgt fejezi ki ebben az alvsllapotban. A 8,00-9,50 Hz-es sv ugyanakkor
tkrzi az alfa tevkenysg megjelenst a foramen ovale elektrdkban, hiszen minden
sszehasonltsban az brenlt-csukott szem llapota mutatja a legmagasabb rtket.
60
III.3.
II.
VIZSGLAT:
AZ
ALVS-BRENLT-FGG
ALACSONYFREKVENCIJ MEDIOTEMPORLIS AKTIVITSMINTZATOK S A MEMRIATELJESTMNYEK KZTTI

SSZEFGGS VIZSGLATA
III.3.1. Vizsglati mdszerek

III.3.1.1. Vizsglati szemlyek
A vizsglatban 13 farmakorezisztens epilepszis pciens vett rszt (4 frfi, 9, n),
akiket az 1998. szeptember s 2000. december kztti idszakban az OPNI-Epilepszia
Centrumban foramen ovale elektrdkkal vizsgltak ki. A csoport tlag letkora 34,23
v. Jobb temporomedilis rohamindulst 4, bal temporomodilisat 5, s bitemporlisat 4
beteg mutatott.
III.3.1.2. A neuropszicholgiai tesztels, az elektrofiziolgiai regisztrls, az MRI s a

statisztikai feldolgozs
A klinikai kivizsgls rszt kpez neuropszicholgiai tesztels napokkal vagy
hetekkel megelzte az elektrofiziolgiai regisztrlst, s a verblis, valamint a vizulis
memria klnbz forminak tesztelsbl llt. A tesztek nem egyeztek meg teljesen,
s a klinikai indikcinak, valamint a neuropszicholgusok egyni beltsnak
fggvnyben is vltoztak, gy csak azok bemutatsra s vizsglatra kerl sor,
amelyek minden vizsglati szemly esetben azonos mdon alkalmazsra kerltek.
A verblis memria vizsglatban a tz-sz teszt, a vizulis memria vizsglatban
pedig a Rey-Osterrieth-fle komplex bra kpezte az azonos krlmnyek kztt
alkalmazott s megbzhatan qantifiklhat eljrst.
A tz-sz memriaprbban a vizsglati szemlynek 10 egyszer, htkznapi
magyar szt kellett megtanulnia. Minden szemly esetben ugyanaz a lingvisztikai
szempontok
alapjn
is
sszelltott
szkszlet
hangzott
el.
szavakat
neuropszicholgus olvasta fel, bemutatsi mdjuk teht auditv volt. A szavak kztt
kb. 1 msodpercnyi id telt el, s a bemutatsi sorrend minden szemly, minden
prblkozsa esetben azonos volt. Minden bemutatst a szemly szabad felidzsi
teljestmnynek rgztse kvet. A prblkozsok szma 5. Harminc perccel az utols
felidzst kveten, elzetes figyelmeztets nlkl a szemlynek jra fl kellett idznie
a szavakat. A kzben eltelt idt ms tesztek tltttk ki. A jelen vizsglatba a verblis
61
memriateljestmnyek kvetkez mutati kerltek be: a) felidzett szavak szma az

els bemutatst kvet azonnali felidzskor, ami a rvid-tv vagy munkamemria
mutatja; b) a tanulsi rta, ami az tdik felidzskor visszamondott szavak szmnak
s az els felidzskor visszamondott szavak szmnak klnbsge (a nagyobb rtkek
nagyobb tanulsi rtt jelentenek); c) az tdik felidzskor visszamondott szavak
abszolt szma (maximum 10); d) a ksleltetett felidzskor visszamondott szavak
szma; e) a ksleltetett teljestmny s az tdik felidzskori teljestmny klnbsge,
ami az emlkezeti megrzs mutatja (ltalban negatv szm, a nagyobb rtkek jobb
megrzst fejeznek ki).
A Rey-Osterrieth Komplex bra tesztben (117) a szemlyeknek egy mrtani
alakzatokbl ll brt kell lerajzolniuk. A megjegyzsre val explicit utals nlkl
elszr 5 perc elmltval, majd 30 perc mlva emlkezetk alapjn kell lerajzolniuk az
brt. A teszt pontozsi kritriumai objektven rgztettek, s a pontozs e kritriumok
alapjn trtnt. A vizulis memria qantifiklsa rdekben az 5 perces (rvid tv
memria) s 30 perces (hossz tv memria) ksleltetskor kapott pontszmok mellett,
a kett kztti klnbsgbl szmtott megrzsi mutat lett a statisztikai adatelemzs
trgya. Utbbi a verblis memriban alkalmazott megrzsi mutat analgjaknt
ltalban negatv szm, s nagyobb rtke jobb emlkezeti megrzst fejez ki. A 0
megrzsi mutat ennek megfelelen a teljes megrzst fejezi ki (a ksleltetett s a
rvid tv teljestmnyek kztt ezekben az esetekben nincs klnbsg).
Az elektrofiziolgiai regisztrls mdszerei s krlmnyei megfeleltek az I. vizsglatban
lertaknak. A statisztikai feldolgozs az I. vizsglatban emltett 6 frekvenciasv foramen
ovale s temporolaterlis skalp elektrdkhoz tartoz relatv teljestmnyrtkei, valamint
a felsorolt memriateljestmnyek kztt szmtott Pearson-fle korrelcibl llt. Az
alpha = 0,05 rtk kpezte a statisztikai szignifikancia kszbt. Mivel a foramen ovale
elektrdk elvezetsi pontjai egymshoz igen kzel (5 mm) vannak, egy szignifikns
korrelci csak akkor minslt az rtelmezs szempontjbl is relevnsnak, ha az az
azonos oldali elvezetsek legalbb kt pontjban elrte a szignifikanciaszintet. Az
letkornak,
az
MRI-vel
mrhet
hippocamplis
sclerosis
mrtknek
farmakorezisztens rohamok fennllsi idejnek hatsait a parcilis korrelci mdszere

tjn zrtuk ki az elektrofiziolgiai mutatk s a memriateljestmnyek kztti
sszefggsekbl.
A pcienseket egy epilepszia MRI protokoll szerint vizsgltuk (12), amelynek f
jellegzetessgei a hippocampus tengelyre merleges, koronlis T2 proton densits
62
(PD)/FLAIR (fluid attenuated inversion recovery) kpek s 3D MP-RAGE (multiplanar

rapid acquisition gradient echo) 3 skban kszlt vkony rteg rekonstrukcis kpek
voltak. A hippocamplis sclerosist a magas T2 s PD/FLAIR jelintenzits, az alacsony T1
jelintenzits, az elmosdott bels szerkezet, valamint a trfogatveszts alapjn becsltk
fel. Mivel nem volt lehetsgnk volumetria vghezvitelre, a patolgia kiterjedsnek
megllaptsakor megszoroztuk a patolgis jeleket mutat szeletek szmt a szeletek
szlessgnek s a szeletek kztti tvolsgnak az sszegvel. A hippocampus
patolgijnak mrtkt a patolgis jeleket mutat rsznek az egszhez viszonytott
szzalkos arnyban fejeztk ki.
A rohamindt oldal szerinti csoportok sszehasonltsnak mdszert az
egyszempontos variancia-analzis kpezte. Amennyiben az egyes alvs-brenlt
llapotok s a memriateljestmnyek kztti korrelcik az I. vizsglatban nem
elemzett sszehasonltsokat vetettek fl, azokat szintn egyszempontos varianciaanalzissel, valamennyi foramen ovale elektrdhoz tartoz rtk felhasznlsa tjn
vgeztk.
III.3.2. A II. vizsglat eredmnyei

III.3.2.1. A 0,00-1,25 Hz-es sv
A 0,00-1,25 Hz-es svban a mly NREM alvs s a fzisos REM alvs mutatott
szignifikns s a kritriumoknak megfelel korrelcit a memriateljestmnyek egyes
formival. A mly NREM alvs sorn, a jobb oldali foramen ovale elektrdkban mrt
0,00-1,25 Hz-es aktivits relatv teljestmnysrsge pozitvan korrellt a rvid tv s
a hossz tv vizulis memriateljestmnyekkel. Ezzel szemben a baloldali foramen
ovale elektrdk, mly NREM alvs alatti 0,00-1,25 Hz-es relatv teljestmnyrtkei a
jobb oldaliaknl sokkal kisebb mrtk sszefggst mutattak a vizulis memrival
(III.1. tblzat s III.1. bra).
III.1. tblzat. A 0,00-1,25 Hz-es sv relatv teljestmnyrtkeinek korrelcija a memrival. VMM =
verblis munkamemria; VTR = verblis tanulsi rta; VMEG = verblis megrzs; VTA = verblis
tanuls abszolt mutatja; REY_5p = Rey-Osterrieth teszt eredmnye az 5 perces ksleltetsi helyzetben;
REY_30p = Rey-Osterrieth teszt eredmnye a 30 perces ksleltetsi helyzetben; Rey_MEG = ReyOsterrieth tesztbl szmtott megrzsi mutat; -Ny = brenlt-nyitott szem; -Cs = brenlt-csukott
szem; NREM2 = felsznes lass-hullm alvs; NREM3,4 = mly lass-hullm alvs; REM-To
tnusos REM peridusok; REM-F = fzisos REM peridusok; FO1-8 = foramen ovale elektrdk (1-4
jobb hts-ells, 5-8 bal hts-ells); * p < 0,05, **p < 0,01, ***p < 0,001
63
-NY-FO1
-NY-FO2
-NY-FO3
-NY-FO4
-NY-FO5
-NY-FO6
-NY-FO7
-NY-FO8
-CS-FO1
-CS-FO2
-CS-FO3
-CS-FO4
-CS-FO5
-CS-FO6
-CS-FO7
-CS-FO8
NREM2-FO1
NREM2-FO2
NREM2-FO3
NREM2-FO4
NREM2-FO5
NREM2-FO6
NREM2-FO7
NREM2-FO8
NREM3,4-FO1
NREM3,4-FO2
NREM3,4-FO3
NREM3,4-FO4
NREM3,4-FO5
NREM3,4-FO6
NREM3,4-FO7
NREM3,4-FO8
REM-TO-FO1
REM-TO-FO2
REM-TO-FO3
REM-TO-FO4
REM-TO-FO5
REM-TO-FO6
REM-TO-FO7
REM-TO-FO8
REM-F-FO1
REM-F-FO2
REM-F-FO3
REM-F-FO4
REM-F-FO5
REM-F-FO6
REM-F-FO7
REM-F-FO8
VMM
VTR
VMEG
VTA
REY_5p
REY_30p REY_MEG
0,201994 0,021537 0,262968 0,284373 0,194216 0,281257 0,170876
0,196773 0,049778 0,146529 0,201224 0,199465 0,169814 -0,07323
0,113419 0,034054 -0,08359 0,068114 0,094826 0,021323 -0,14909
0,052598 -0,07943 -0,24883 -0,01215
-0,22621 -0,26476
-0,0213
0,388032 -0,5098 -0,24198 -0,06612 0,071765 -0,00496 -0,13662
0,306086 -0,27919 -0,5109 -0,09405
-0,106 -0,20343 -0,14793
0,25679 -0,3918 -0,54737 -0,16696
-0,07262 -0,19115 -0,20141
0,414346 -0,0842 -0,31592 0,243032 0,146264 0,067414 -0,14182
-0,08697 -0,07102 -0,11568 -0,14927
-0,11803 -0,05811 0,164018
0,004591 -0,06332 -0,18869 -0,14968
-0,09263 -0,11743 -0,01124
-0,10739 -0,03245 -0,36835 -0,26839
-0,15944 -0,21814
-0,0802
-0,08896 -0,0075 -0,57411* -0,28742
-0,24543 -0,34031 -0,13846
-0,06111 -0,12985 -0,42439 -0,21182
-0,38717 -0,32156 0,222342
-0,06445 -0,05815 -0,55604* -0,30073
-0,22972 -0,30825 -0,10094
-0,06004 -0,13483 -0,55156 -0,20254
-0,48961 -0,46971 0,153943
-0,16323 0,092521 -0,51672 -0,16677
-0,4129 -0,36743 0,191665
-0,20985 -0,08144 -0,34967 -0,36219
-0,24973 -0,32032 -0,08144
-0,26191 -0,04708 -0,34753 -0,38113
-0,29868
-0,3658 -0,07393
-0,29153 -0,10408 -0,39392 -0,47266
-0,29853 -0,39344 -0,14285
-0,21102 -0,25143 -0,6039* -0,5118
-0,39271 -0,50227 -0,15977
-0,07191 -0,03774 -0,31742 -0,21781
-0,23616 -0,24954 0,033305
-0,13572 -0,03989 -0,38861 -0,30576
-0,25788
-0,3265 -0,07587
0,000362 -0,15704 -0,35514 -0,21917
-0,30764 -0,30834 0,079746
-0,0601 -0,22684 -0,72652** -0,37079
-0,33491 -0,43587 -0,13105
0,018531 0,167877
0,3855 0,204667 0,599697* 0,581078* -0,14807
0,047914 0,026124 0,317228 0,080658 0,741383*** 0,652559* -0,31548
0,048134 0,040596 0,332006 0,099013 0,784842*** 0,701564** -0,31155
0,210425 -0,11383 0,249701 0,138591 0,835757** 0,748155** -0,32175
-0,05612 0,200302 0,360749 0,127892 0,687962 0,59772*
-0,3096
-0,12516 0,230376 0,202711 0,073581 0,518626 0,436719 -0,25874
-0,21084 0,152891 0,234033 -0,00097 0,445693 0,356325 -0,25268
-0,16541 -0,0796 0,141059 -0,20113 0,57573* 0,362604 -0,52636
0,097816 0,013364 0,382932 0,252753
-0,03114 0,113051 0,312416
-0,04333 -0,30767 -0,37653 -0,30728
-0,2807 -0,35594 -0,10685
0,00903 0,013079 -0,19767 -0,03899
-0,01458 -0,02196 0,004745
0,193284 -0,33114 -0,60458* -0,12033
-0,05248
-0,1228 -0,11213
0,180054 0,08177 -0,02534 0,308175
-0,44084
-0,225 0,561363*
0,30727 0,274352 -0,39553 0,390584
-0,31391 -0,17648 0,392972
0,202403 0,031894 -0,06486 0,343708
-0,34815 -0,11633 0,583314*
0,175105 0,210984 -0,45995 0,256815
-0,29353 -0,21314 0,264128
0,053464 0,288799 0,401279 0,314301 0,021969 0,193199 0,374914
0,131274 0,257379 0,311245 0,267787 0,081312 0,143591 0,138667
0,197495 0,368349 0,251231 0,383126 0,230742 0,311584 0,163293
0,408116 0,223171 -0,07384 0,49542 0,293968
0,3631 0,149924
0,358035 0,267832 0,382632 0,614776*
0,09055 0,375627 0,616333*
0,356014 0,390793 0,32811 0,551429 0,362624 0,498482 0,274979
0,348181 0,303923 0,174093 0,640712*
-0,02409 0,252581 0,629815*
0,32872 0,47363 0,225499 0,648957* 0,137367 0,366551 0,505387
64
III.1.
bra.
Rey-Osterrieth
teszt
eredmnyeivel
korrell
mly
NREM
alvs
kzbeni
parahippocamplis-hippocamplis elektromos aktivitsmintzat s a megfelel spektrlis tartomny

szemlltetse. A fekete terlet azt a svot jelzi, amelyiknek a relatv teljestmnyrtke sszefgg a rvid
s hossz tv vizulis memrival. A fekete oszlopok p < 0,05 szinten szignifikns korrelcikat
jelentenek.
A korrelci szignifikancija a korrelcis pontdiagramokbl is megerstst nyert.
65
Ezek kizrjk a kiugr esetek ltal elidzett hats lehetsgt (III.2. s III.3. bra).
FO4
FO2
FO3
FO1
III.2. bra. Korrelcis pontdiagramok a jobb oldali foramen ovale elektrdkkal mly NREM alvsban
regisztrlt 0,00-1,25 Hz-es aktivits relatv teljestmnye s a Rey-Osterrieth teszt rvid tv vizulis
memria pontszmai kztt. FO1-4 jobb oldali foramen ovale elektrdk (1-es hts, 4-es ells). A kk
pontok a jobb temporlis rohaminduls, a pirosak a bal temporlis rohaminduls, a kitltetlenek pedig
a bitemporlis rohaminduls pciensek. A 0,05 szinten szignifikns korrelcik regresszis egyenese s
95%-os konfidenciaintervalluma piros szn. A korrelci a jobb ells elvezetsi pontnl (FO4) a
legersebb s a htuls (FO1) elvezetsi pontig progresszven cskken.
A korrelcis pontdiagramokon a jobb temporomedilis, a bal temporomedilis s a

bitemporlis rohaminduls pciensek nem klnltek el. Az letkor nem magyarzza
ezeket az sszefggseket, mivel a Rey-Osterrieth teszt pontszmai az letkorral val
korrelcii nem rik el a szignifikanciaszintet (r = -0,51; p = 0,070 a rvid tv vizulis
memria pontszmokra s r = -0,048; p = 0,091 a hossz tv vizulis memria
pontszmokra vonatkozan). Tovbb a jobb oldali foramen ovale elektrdk mly
NREM alvsban regisztrlt 0,00-1,25 Hz-es aktivitsnak relatv teljestmnyei s a
vizulis memria pontszmok kztti parcilis korrelcik az letkor hatsnak kizrsa
esetn is szignifiknsak maradnak az ells elvezetsi pontokban (III.2. tblzat).
66
FO4
FO2
FO3
FO1
regisztrlt 0,00-1,25 Hz-es aktivits relatv teljestmnye s a Rey-Osterrieth teszt hossz tv vizulis
memria pontszmai kztt. FO1-4 jobb oldali foramen ovale elektrdk (1-es hts, 4-es ells). A kk
95%-os konfidenciaintervalluma piros szn. A korrelci a jobb ells elvezetsi pontnl (FO4) a
legersebb s a htuls (FO1) elvezetsi pontig progresszven cskken.
A farmakorezisztens rohamok fennllsnak ideje szintn befolyssal lehet a

parahippocamplis-hippocamplis alvs-EEG-re s a memrira. Ez a vltoz negatvan
korrellt a mly NREM alvs alatti 0,00-1,25 Hz-es aktivits relatv teljestmnyvel
mind a ngy jobb s egy bal oldali foramen ovale elektrdban (III.3. tblzat). A
rohamok fennllsnak ideje s a Rey-Osterrieth teszt pontszmai kztti enyhe negatv
korrelci ugyanakkor nem ri el a szignifikancia szintjt: r = -0,37 a rvid s hossz
tv pontszmokra egyarnt. Amennyiben azonban parcilis korrelcival kizrjuk az
epilepszis rohamok fennllsi idejnek vltozjt a mly NREM alvs kzbeni jobb
parahippocamplis-hippocamplis 1,25 Hz alatti tevkenysg-vizulis memria
67
sszefggsbl, gy a ngy elevezetsi pontbl hromnl szignifikns marad a

korrelci anlkl, hogy a lokalizcis mintzatban jelentkez ells dominancia
megvltozna (III.4. tblzat).
III.2. tblzat. Parcilis korrelcis koefficiensek (rp) a mly NREM alvsban a jobb foramen ovale
elvezetsekben regisztrlt 0,00-1,25 Hz-es tevkenysg s a vizulis memria kztt, az letkor kontrollja
mellett. REY_5p = Rey-Osterrieth teszt eredmnye az 5 perces ksleltetsi helyzetben; REY_30p = ReyOsterrieth teszt eredmnye a 30 perces ksleltetsi helyzetben; FO1-4 jobb oldali foramen ovale
elektrdk (FO4 ells, FO1 hts)
Memria mutatja
Statisztikai mutat
FO4
FO3
FO2
FO1
REY_5p
REY_30p
rp
rp
0,767246
0,689906
0,628563
0,430464
0,003584
0,013033
0,028585
0,162447
0,650768
0,579169
0,514217
0,420041
0,021920
0,048454
0,087200
0,173997
Vagyis a farmakorezisztens rohamok fennllsnak ideje sem magyarzza a mly

NREM alvs alatti 1 Hz krli tevkenysg jobb mediotemporlis rgiban regisztrlt
relatv teljestmnye s a vizulis memria kztti kapcsolatot.
III.3. tblzat. A mly NREM alvs alatti 0,00-1,25 Hz-es relatv teljestmnyek korrelcija a
farmakorezisztens rohamok fennllsnak idejvel. FO1-8 - foramen ovale elektrdk (1-4 jobb htsells, 5-8 bal hts-ells)
r
N
p
FO1
FO2
FO3
FO4
FO5
FO6
FO7
FO8
-0,5861
-0,583
-0,6384 -0,5617 -0,5761 -0,4463 -0,5301 -0,3939
N = 13
N = 13
N = 13
N = 13
N = 13
N = 13
N = 13
N = 13
p = 0,035 p = 0,036 p = 0,019 p = 0,046 p = 0,039 p = 0,126 p = 0,062 p = 0,183
III.4. tblzat. Parcilis korrelcis koefficiensek (rp) a mly NREM alvsban a jobb oldali foramen
ovale elvezetsekben regisztrlt 0,00-1,25 Hz-es aktivits s a vizulis memria kztt, a
farmakorezisztens rohamok fennllsi idejnek kontrollja mellett. REY_5p = Rey-Osterrieth teszt
eredmnye az 5 perces ksleltetsi helyzetben; REY_30p = Rey-Osterrieth teszt eredmnye a 30 perces
ksleltetsi helyzetben; FO1-4 jobb oldali foramen ovale elektrdk (FO4 ells, FO1 hts)
Memria mutatja
Statisztikai mutat
FO4
FO3
FO2
FO1
REY_5p
rp
p
0,813492
0,001287
0,762105
0,003960
0,692119
0,012627
0,503476
0,095173
REY_30p
rp
p
0,701948
0,010936
0,649315
0,022318
0,577500
0,049259
0,482499
0,112125
A hippocampus MRI-vel mrhet patolgija (a hippocamplis sclerosis mrtke)
68
szintn befolyssal lehet a memriateljestmnyre. A jobb oldali foramen ovale

elektrdkban mly NREM alvs kzben regisztrlt 0,00-1,25 Hz-es tevkenysg s a
vizulis memria kztti korrelci azonban a jobb hippocampusban szlelt
hippocamplis sclerosis vltozjnak statisztikai kontrollja mellett is szignifikns
maradt (III. 5. tblzat).
elvezetsekben regisztrlt 0,00-1,25 Hz-es tevkenysg s a vizulis memria kztt, a jobb
hippocamplis sclerosis mrtknek kontrollja mellett. REY_5p = Rey-Osterrieth teszt eredmnye az 5
perces ksleltetsi helyzetben; REY_30p = Rey-Osterrieth teszt eredmnye a 30 perces ksleltetsi
helyzetben; FO1-4 jobb oldali foramen ovale elektrdk (FO4 ells, FO1 hts)
Memria mutatja
Statisztikai mutat
FO4
FO3
FO2
FO1
REY_5p
rp
p
0,868461
0,000248
0,836425
0,000696
0,789606
0,002253
0,638605
0,025412
REY_30p
rp
p
0,806093
0,001543
0,785318
0,002473
0,729537
0,007084
0,650925
0,021878
A pciensek rohamindt oldal szerinti csoportostsa nem idzett el szignifikns

klnbsgeket a Rey-Osterrieth teszt 5 perces s 30 perces ksleltetsi eredmnyeiben
[F(2, 10) = 0,63; p = 0,54 az 5 perces s F(2, 10) = 3,33; p = 0,07 a 30 perces
ksleltetsre]. A 30 perces ksleltetsi eredmnyek ugyanakkor tendenciaszer hatst
mutatnak a bal temporlis epilepsziban tapasztalhat gyengbb teljestmnyre, s a
bitemporlis esetekkel sszevont csoportnak a jobb temporlissal szemben vgzett
kontraszt-analzise mr szignifikns rtket ad: F(1, 10) = 5,24; p < 0,05. Vagyis a bal
temporomodilis terletek rintettsge esetn (bal temporlis s bitemporlis
epilepsziban) 30 perces ksleltetskor gyengbb teljestmny jelentkezik, mint a csak
jobb temporomedilis rintettsget mutat epilepszikban. A jobb parahippocamplishippocamplis 1,25 Hz alatti frekvencij elektromos aktivits relatv teljestmnye a
mly NREM alvsban nem klnbzik szignifiknsan a rohamindt oldal
fggvnyben: F(2, 10) = 0,29; 0,89; 1,02 s 1,23 a jobb ells foramen ovale
elvezetstl a hts irnyba haladva (minden esetben p > 0,05).
Az 1,25 Hz alatti elektromos tevkenysgnek a vizulis memrival val
sszefggse nem korltozdik a parahippocamplis-hippocamplis struktrkra vagy a
mediotemporlis felsznre. A temporolaterlis skalp elvezetsekben ugyanis szintn
szignifikns korrelcit tapasztaltunk a 0,00-1,25 Hz-es relatv teljestmny s a Rey-
69
Osterrieth teszt pontszmai kztt. A korrelcik viszont a temporomedilis felsznen

tapasztalttal szemben nem mutattak fltekei lateralitsra utal mintzatot, vagyis
mindkt oldalon (a T3 s T4 elektrdban egyarnt) szignifiknsak voltak (III. 6.
tblzat).
III.6. tblzat. A mly NREM alvs alatt a temporolaterlis elvezetsekben regisztrlt 0,00-1,25 Hz-es
relatv teljestmnyrtkek korrelcii a rvid- s hossz tv vizulis memria pontszmokkal. REY_5p
= Rey-Osterrieth teszt eredmnye az 5 perces ksleltetsi helyzetben; REY_30p = Rey-Osterrieth teszt
eredmnye a 30 perces ksleltetsi helyzetben; T3 = bal oldali temporolaterlis elektrda; T4 = jobb
oldali temporolaterlis elektrda
REY_5p
Statisztikai mutat
REY_30p
T3
0,8319
p = ,000
0,7775
p = ,002
T4
0,7908
p = ,001
0,6888
p = ,009
Az letkor hatsnak parcilis korrelciszmtssal val kizrsa utn az sszefggs

szignifikns marad a rvid tv vizulis memrival (rp = 0,69; p < 0,02 a T4 s rp =
0,79; p < 0,002 a T3 elektrdra vonatkozan) s a hossz tv vizulis memrival a
bal temporolaterlis elektrdban (rp = 0,56; p = 0,058 a T4 s rp = 0,72; p < 0,008 a T3
elektrdra vonatkozan). A farmakorezisztens rohamok fennllsi idejnek statisztikai
kontrollja szintn nem befolysolja szmotteven az sszefggst. A rvid tv vizulis
memria esetben: rp = 0,77; p < 0,004 a T4 elektrdra s rp = 0,81, p < 0,002 a T3
elektrdra. A hossz tv vizulis memria esetben: rp = 0,63; p < 0,03 a T4 s rp =
0,75; p < 0,005 a T3 elektrdra.
A 0,00-1,25 Hz-es svban a fzisos REM alvs is sszefggst mutat a
memriateljestmnyek egyes formival. Szignifikns pozitv korrelci van egyrszt a
bal oldali parahippocamplis-hippocamplis elektromos aktivits fzisos REM alvs
kzbeni 0,00-1,25 Hz-es relatv teljestmnye s a verblis tanulsi kpessg kztt,
valamint ugyanezen elektrofiziolgiai mutat s a Rey-Osterrieth teszt megrzsi
mutatja kztt (III.4. bra). Elbbi az tdik tanulsi prba utn felidzett szavak
szmt, utbbi pedig a hossz tv (30 perces) s rvid tv (5 perces) vizulis
memrik kztti klnbsgeket fejezi ki (ld. a mdszertani fejezet megfelel rszeit).
70
III.4. bra. A verblis tanulsi kpessggel s a Rey-Osterrieth teszt megrzsi mutatjval korrell
fzisos REM alvs kzbeni parahippocamplis-hippocamplis elektromos aktivitsmintzat s a
megfelel spektrlis tartomny szemlltetse. A fekete terlet azt a svot jelzi, amelyiknek a relatv
teljestmnyrtke sszefgg a rvid s hossz tv vizulis memrival. A fekete oszlopok p < 0,05
szinten szignifikns korrelcikat jelentenek.
71
FO8
FO7
FO6
FO5
III.5. bra. Korrelcis pontdiagramok a bal oldali foramen ovale elektrdkkal fzisos REM alvsban
regisztrlt 0,00-1,25 Hz-es aktivits relatv teljestmnye s a verblis tanulsi kpessg kztt. FO5-8
bal oldali foramen ovale elektrdk (5-s hts, 8-as ells). VTK verblis tanulsi kpessg. A kk
95%-os konfidenciaintervalluma piros szn.
Ezzel az sszefggssel kapcsolatban is megvizsgltuk egyb szba jv tnyezk

hatst. Az letkor nem fgg ssze a verblis tanulsi kpessggel (r = 0,11; p = 0,70),
s a parcilis korrelcis koefficiensek rtkei szerint nem befolysolja a fzisos REM
alvs 0,00-1,25 Hz-es tevkenysgnek a verblis tanulssal val kapcsolatt (III.7.
tblzat). Ugyanez vonatkozik a Rey-Osterrieth teszt megrzsi mutatjra: ez sem
korrell az letkorral (r = 0,16; p = 0,58), s a fzisos REM alvs alatti 0,00-1,25 Hz-es
aktivitssal val sszefggst az letkor nem befolysolja (III.7. tblzat).
72
FO8
FO7
FO6
FO5
regisztrlt 0,00-1,25 Hz-es aktivits relatv teljestmnye s a Rey-Osterrieth teszt megrzsi mutatja
kztt. FO5-8 bal oldali foramen ovale elektrdk (5-s hts, 8-as ells). REY_MEG a ReyOsterrieth teszt megrzsi mutatja. A kk pontok a jobb temporlis rohaminduls, a pirosak a bal
temporlis rohaminduls, a kitltetlenek pedig a bitemporlis rohaminduls pciensek. A 0,05 szinten
szignifikns korrelcik regresszis egyenese s 95%-os konfidenciaintervalluma piros szn.
III.7. tblzat. Parcilis korrelcis koefficiensek (rp) a fzisos REM alvsban a bal foramen ovale
elvezetsekben regisztrlt 0,00-1,25 Hz-es tevkenysg s a memria kztt, az letkor kontrollja mellett.
FO5-8 bal oldali foramen ovale elektrdk (FO8 ells, FO5 hts)
Memria mutatja
Statisztikai mutat
FO8
FO7
FO6
FO5
Verblis tanulsi kpessg

rp
p
0,659350
0,635597
0,559402
0,608612
0,019676
0,026334
0,058611
0,035721
Rey-Osterrieth megrzs
rp
p
0,505689
0,664236
0,273585
0,654819
0,093492
0,018477
0,389549
0,020839
A farmakorezisztens rohamok fennllsi ideje, az letkorhoz hasonlan nem korrellt

szignifinsan a verblis tanulssal s a Rey-Osterrieth teszt megrzsi mutatjval (r = 0,18; p = 0,54 s r = 0,09, p = 0,74), s nem befolysolta a fzisos REM alvs 1,25 Hz
73
alatti aktivitsnak a memrival val sszefggst (III.8. tblzat).
elvezetsekben regisztrlt 0,00-1,25 Hz-es tevkenysg s a memria kztt, a farmakorezisztens rohamok
fennllsi idejnek kontrollja mellett. FO5-8 bal oldali foramen ovale elektrdk (FO8 ells, FO5
hts)
Memria mutatja
Statisztikai mutat
FO8
FO7
FO6
FO5

rp
p
0,649930
0,630846
0,566669
0,604177
0,022149
0,027840
0,054719
0,037465
rp
p
0,514989
0,655536
0,273513
0,641791
0,086645
0,020652
0,389679
0,024461
A bal oldali hippocamplis sclerosis statisztikai kontrollja kismrtkben cskkenti a

korrelcikat. A verblis tanulsi kpessg s a bal oldali parahippocamplishippocamplis aktivits fzisos REM alvs alatti 0,00-1,25 Hz-es relatv teljestmnye
kztti korrelci gy is szignifikns marad a foramen ovale elektrdk ells elvezetsi
pontjainl. A Rey-Osterrieth teszt megrzsi mutatja azonban csak tendenciaszeren
korrell a bal oldali parahippocamplis-hippocamplis aktivits fzisos REM alvs alatti
0,00-1,25 Hz-es relatv teljestmnyvel a hippocamplis sclerosis vltozjnak
statisztikai kontrollja mellett (III. 9. tblzat).
elvezetsekben regisztrlt 0,00-1,25 Hz-es tevkenysg s a memria kztt, a bal oldali hippocamplis
sclerosis kontrollja mellett. FO5-8 bal oldali foramen ovale elektrdk (FO8 ells, FO5 hts)
Memria mutatja
Statisztikai mutat

rp
p
rp
p
FO8
0,639124
0,025255
0,475777
0,117953
FO7
FO6
0,580059
0,562061
0,048028
0,057165
0,581943
0,252735
0,047135
0,428052
FO5
0,561174
0,057645
0,572896
0,051531
A REM alvst jellemz 1,50-3,00 Hz-es aktivits mellett (ld. I. vizsglat) a

spektrlis grbk minden esetben egy msodlagos, 1 Hz krli cscsot is kirajzolnak
(III. 4. bra). Ezt tranziens, nem-ritmusos, szablytalan morfolgij hullmok idzik
el. A 0,00-1,25 Hz-es frekvenciasv relatv teljestmnyrtke csak a fzisos REM
alvsszakaszokban korrell a verblis tanulssal. A fzisos REM alvsban ugyanakkor
magasabb is a 0,00-1,25 Hz-es sv relatv teljestmnye, mint tnusos REM alvsban:
74
F(1, 123) = 21,38; p < 0,00001.

A verblis tanuls szignifikns mrtkben klnbztt a rohamindt oldal
fggvnyben. Variancia-analzissel F(2, 10) = 9,28; p < 0,006. A hatsrt a post-hoc
Scheff teszt alapjn a bal temporlis rohaminduls pciensek alacsonyabb
teljestmnye felels (p < 0,02 a jobb temporlis s a bitemporlis csoporttal
sszehasonltva), ami a korrelcis pontdiagramokbl is leolvashat (III.5. bra).
A Rey-Osterrieth teszt megrzsi mutatja s a fzisos REM alvs alatti 0,00-1,25
Hz-es tevkenysg relatv teljestmnye nem klnbztek szignifiknsan a rohamindt
oldal fggvnyben: F(2, 10) = 3,06; p = 0,09 a Rey-Osterrieth megrzsi mutatra s
F(2, 10) = 2,06; 2,80; 1,64; 2,56, a bal oldali foramen ovale elektrda elvezetsi
pontjaira vonatkozan ells-hts irnyban (minden esetben p > 0,05).
A fzisos REM alvsszakaszok 0,00-1,25 Hz-es sv relatv teljestmnynek a
verblis tanulssal s a Rey-Osterrieth teszt megrzsi mutatjval val pozitv
korrelcija csak a parahippocamplis-hippocamplis elvezetsekben jelentkezett s
nem volt kimutathat a temporolaterlis skalp elektrdkban. A T3 s T4 elektrdkra r
= 0,26 illetve 0,32 a verblis tanulssal val korrelci. Ugyancsak a T3 s T4
elektrdkra r = 0,14 illetve 0,17 a Rey-Osterrieth teszt megrzsi mutatjval (mind a
ngy esetben p > 0,1).
III.3.2.2. A 1,50-3,00 Hz-es sv

Mly NREM alvsban a jobb oldali foramen ovale elektrdk 1,50-3,00 Hz-es
relatv teljestmnyrtke negatvan korrell a Rey-Osterrieth teszt rvid tv vizulis
memria pontszmaival. A hossz tv (30 perces ksleltetskor mrt) vizulis
memriapontszmokkal szlelt negatv korrelci csak az egyik (bal oldali)
elvezetsben rte el a statisztikai szignifikancia szintjt (III. 10. tblzat s III. 7. bra).
FO1
FO2
FO3
FO4
FO5
FO6
FO7
FO8
REY_5p
-0,59148*
-0,57532*
-0,56209*
-0,49132
-0,66972*
-0,3802
-0,47236
-0,42847
REY_30p
-0,52933
-0,52557
-0,46201
-0,27792
-0,57185*
-0,34523
-0,35797
-0,23941
III.10. tblzat. A mly NREM alvsban foramen ovale elektrdkkal

regisztrlt elektromos tevkenysg 1,50-3,00 Hz-es relatv
teljestmnyrtkeinek korrelcija a Rey-Osterrieth teszt
pontszmaival. REY_5p = Rey-Osterrieth teszt eredmnye az 5 perces
ksleltetsi helyzetben; REY_30p = Rey-Osterrieth teszt eredmnye a 30
perces ksleltetsi helyzetben; FO1-8 = foramen ovale elektrdk (1-4
jobb hts-ells, 5-8 bal hts-ells); * p < 0,05
75
FO4
FO3
FO2
FO1
regisztrlt 1,50-3,00 Hz-es aktivits relatv teljestmnye s a Rey-Osterrieth teszt rvid tv vizulis
memria pontszmai (Rey_5p) kztt. FO1-4 jobb oldali foramen ovale elektrdk (1-es - hts, 4-es ells). A kk pontok a jobb temporlis rohaminduls, a pirosak a bal temporlis rohaminduls, a
kitltetlenek pedig a bitemporlis rohaminduls pciensek. A 0,05 szinten szignifikns korrelcik
regresszis egyenese s 95%-os konfidenciaintervalluma piros szn.
A jobb oldali foramen ovale elektrdkkal regisztrlt aktivits 1,50-3,00 Hz-es

relatv teljestmnye s a Rey-Osterrieth teszt pontszmai kztti korrelci (III. 10.
tblzat s III. 7. bra) azonban, az letkornak, a farmakorezisztens rohamok fennllsi
idejnek, valamint a jobboldali hippocamplis sclerosisnak a kontrollja esetben nem
szignifikns (ld. A III. 11. tblzat parcilis korrelcis koefficienseit).
76
elvezetsekben regisztrlt 1,50-3,00 Hz-es tevkenysg s a vizulis memria kztt, az letkor, a
farmakorezisztens rohamok fennllsi idejnek, valamint a jobb oldali hippocamplis sclerosis kontrollja
mellett. FO1-4 jobb oldali foramen ovale elektrdk (FO4 ells, FO1 hts); REY_5p a ReyOsterrieth teszt pontszma 5 perces ksleltetsi helyzetben; REY_30p a Rey-Osterrieth teszt pontszma
30 perces ksleltetsi helyzetben
LETKOR kontrollja
FO4
FO3
FO2
FO1
REY_5p
rp
p
-0,48 0,11
-0,47 0,11
-0,49 0,10
-0,5 0,09
REY_30p
rp
p
-0,23 0,47
-0,35 0,25
-0,43 0,15
-0,42 0,16
ROHAMOK FENNLSI
IDEJNEK kontrollja
REY_5p
rp
p
-0,5 0,09
-0,48 0,11
-0,48 0,1
-0,5 0,09
REY_30p
rp
p
-0,27 0,39
-0,36 0,23
-0,43 0,16
-0,43 0,15
JOBBOLDALI
HIPPOCAMPLIS
SCLEROSIS kontrollja
REY_5p
REY_30p
rp
p
rp
p
-0,48 0,11 -0,25 0,44
-0,55 0,07 -0,44 0,15
-0,55 0,06 -0,50 0,09
-0,56 0,06 -0,49 0,10
A 1,50-3,00 Hz-es sv relatv teljestmnyrtke ezen kvl a fzisos REM

alvsszakaszokban mutatott szignifikns negatv korrelcit a verblis tanulsi
kpessggel. A korrelcis pontdiagramok azonban arra utalnak, hogy e hatsrt egy
kiugr rtk tehet felelss. Ennek kizrsa megsznteti vagy nagymrtkben
cskkenti a korrelcit mind a 4 bal oldali foramen ovale elektrdban (III. 8. bra).
A temporolaterlis skalp elektrdkhoz tartoz 1,50-3,00 Hz-es relatv
teljestmnyrtkek nem korrellnak a memrival.
77
FO8
FO7
FO6
FO5
regisztrlt 1,50-3,00 Hz-es aktivits relatv teljestmnye s a verblis tanulsi kpessg kztt. FO5-8
bal oldali foramen ovale elektrdk (5-s hts, 8-as ells). VTK verblis tanulsi kpessg. A kk
95%-os konfidenciaintervalluma piros szn. A korrelcikat minden esetben egy kiugr rtk idzi el.
III.3.2.3. A 3,25 Hz fltti svok

A jobb oldali foramen ovale elektrdk mly NREM alvsban regisztrlt jeleinek
3,25 Hz fltti frekvenciakomponensei a 1,50-3,00 Hz-es svhoz hasonlan negatvan
korrelltak a Rey-Osterrieth teszt 5 perces s 30 perces pontszmaival. A korrelcik a
jobb ells s a bal hts foramen ovale elvezetseknl szignifiknsak (III. 12. tblzat).
Az letkort, a farmakorezisztens rohamok fennllsi idejt, valamint a hippocamplis
sclerosis mrtkt kontrolll parcilis korrelcis egytthatk azonban a legtbb
prostsban nem szignifiknsak, ezrt ezek szmszer kzlstl eltekintnk.
78
III. 12. tblzat. A mly NREM alvs alatt a foramen ovale elvezetsekben regisztrlt 3,25 Hz fltti
frekvenciasvok relatv teljestmnynek korrelcii a Rey-Osterrieth teszt pontszmaival. REY_5p =
Rey-Osterrieth teszt eredmnye az 5 perces ksleltetsi helyzetben; REY_30p = Rey-Osterrieth teszt
eredmnye a 30 perces ksleltetsi helyzetben; FO1-8 = foramen ovale elektrdk (1-4 jobb hts-ells,
5-8 bal hts-ells); * p < 0,05, ** p < 0,01
FO1
FO2
FO3
FO4
FO5
FO6
FO7
FO8
3,25-4,50 Hz
4,75-6,25 Hz
6,50-7,75 Hz
8,00-9,50 Hz
REY_5p REY_30p REY_5p REY_30p REY_5p REY_30p REY_5p REY_30p
-0,53095 -0,57856* -0,5416 -0,60451* -0,37387 -0,36043 -0,21952 -0,18337
-0,33577 -0,26177 -0,65401* -0,58473* -0,56055* -0,46333 -0,58359* -0,51289
-0,55819* -0,47252 -0,69365** -0,65525* -0,66244* -0,62187* -0,64607* -0,62537*
-0,61663* -0,58514* -0,64396** -0,64552* -0,70682** -0,70694** -0,69207** -0,72496**
-0,62572* -0,58869* -0,74334 -0,63965* -0,71042** -0,5341 -0,77951** -0,72635**
-0,30171 -0,26633 -0,51605 -0,42685 -0,60391* -0,43587 -0,78444** -0,68796**
-0,30005 -0,30561 -0,42862 -0,35842 -0,3231 -0,27307 -0,40614 -0,32083
-0,4153 -0,32641 -0,57628* -0,48358 -0,51408 -0,39424 -0,49234 -0,37651
A mly NREM alvs EEG-jnek 3,25 Hz fltti frekvenciakomponensei s a ReyOsterrieth teszt pontszmai kztti negatv korrelci a temporolaterlis skalp
elektrdknl is megjelent. Akrcsak a 0,00-1,25 Hz-es sv esetben, itt sem
mutatkozott klnbsg a jobb s a bal temporolaterlis elektrdk kztt (III. 13.
tblzat). Ebben az esetben viszont, a foramen ovale elektrdktl eltren az letkor s
a farmakorezisztens rohamok fennllsi idejnek kontrollja mellett is szignifiknsak
maradtak a korrelcik (III. 14. tblzat).
III. 13. tblzat. A mly NREM alvsban temporolaterlis skalp elektrdkkal regisztrlt 3,25 Hz fltti
frekvenciasvok relatv teljestmnynek korrelcii a Rey-Osterrieth teszt pontszmaival. REY_5p =
Rey-Osterrieth teszt eredmnye az 5 perces ksleltetsi helyzetben; REY_30p = Rey-Osterrieth teszt
eredmnye a 30 perces ksleltetsi helyzetben; T3 = bal oldali temporolaterlis elektrda; T4 = jobb
oldali temporolaterlis elektrda; * p < 0,05, ** p < 0,01; *** p < 0,001
T3
T4
3,25-4,50 Hz
4,75-6,25 Hz
6,50-7,75 Hz
8,00-9,50 Hz
REY_5p REY_30p REY_5p REY_30p REY_5p REY_30p REY_5p REY_30p
-0,74379** -0,80619** -0,8248** -0,85726*** -0,73965** -0,67365* -0,77377** -0,74433**
-0,75671** -0,60934* -0,79379** -0,69387** -0,76526** -0,73074** -0,84189*** -0,83088***
79
III. 14. tblzat. Parcilis korrelcis koefficiensek a mly NREM alvsban a temporolaterlis
elvezetsekben regisztrlt 3,25 Hz fltti frekvenciasvjai s a vizulis memria kztt, az letkor s a
farmakorezisztens rohamok fennllsi idejnek kontrollja mellett. REY_5p a Rey-Osterrieth teszt
pontszma az 5 perces ksleltetsi helyzetben; REY_30p a Rey-Osterrieth teszt pontszma a 30 perces
ksleltetsi helyzetben; T3 bal oldali temporolaterlis elektrda; T4 jobb oldali temporolaterlis
elektrda
LETKOR kontrollja
REY_5p
3,25-4,50 Hz
4,75-6,25 Hz
6,50-7,75 Hz
8,00-9,50 Hz
T3
T4
T3
T4
T3
T4
T3
T4
rp
-0,68
-0,66
-0,75
-0,70
-0,63
-0,66
-0,70
-0,78
p
0,01
0,01
0,00
0,01
0,02
0,01
0,01
0,00
REY_30p
rp
p
-0,76
0,00
-0,47
0,11
-0,80
0,00
-0,56
0,05
-0,55
0,06
-0,62
0,02
-0,67
0,01
-0,78
0,00
FARMAKOREZISZTENS rohamok
kontrollja
REY_5p
REY_30p
rp
p
rp
p
-0,70
0,00
-0,77
0,00
-0,70
0,01
-0,52
0,07
-0,80
0,00
-0,85
0,00
-0,82
0,00
-0,67
0,01
-0,68
0,01
-0,60
0,03
-0,75
0,00
-0,70
0,01
-0,74
0,00
-0,70
0,01
-0,86
0,00
-0,85
0,00
III.3.3. A II. vizsglat eredmnyeinek sszegzse s rtelmezse

Vizsglatunkban 6 alvs-brenlt llapot mediotemporlis s temporolaterlis EEG
jellemzi, valamint a memriateljestmnyek kztti sszefggseket igyekeztnk
feltrni. Ezek az sszefggsek termszetesen nem tkrzik az alvsnak az emlkezsre
gyakorolt kzvetlen hatst, mert a memriavizsglatok hetekkel megelztk az
elektrofiziolgiai regisztrlst. Ez azt jelenti, hogy az itt keresett s tallt sszefggsek
a hippocampus egy ltalnosabb, az alvs alatti memriafolyamatokban jtszott szerept
tkrzhetik. A hippocampusban a memriban jtszott szerepe ktsgtelenl igazolt
(156). Ennek lehetnek rszben morfolgiai rszben funkcionlis mutati. A morfolgiai
mutatk kzl pldul a hippocampus MRI-vel mrhet atrfija egyrtelm
kapcsolatot mutat a memriateljestmnnyel (96). A funkcionlis mutatk kevsb
feltrtak. Mivel az alvsban felttelezheten a memria szempontjbl is fontos
mkdsek zajlanak, lehetsges, hogy ppen a hippocampus alvsbeli elektromos
paramterei lehetnek szenzitvebbek a memriafunkcikra.
A hat alvs-brenlt llapot kzl kettt jellemeztk olyan elektromos
aktivitsmintzatok, amelyek korrelltak a memriateljestmnyek egyes mutatival. Ez
a kt llapot a mly NREM alvs s a fzisos REM alvs.
A mly NREM alvs 1 Hz-nl lassbb oszcillcijnak intenzitsa pozitvan
korrellt a Rey-Osterrieth teszt vizulis memria pontszmval. A korrelcik a
80
temporolaterlis elektrdkra- valamint a jobb oldali parahippocamplis-hippocamplis

elektrdkra vonatkozan szignifiknsak (III. 1., III. 2. s III. 3. bra, III.1. s III. 6.
tblzat). A bal parahippocamplis-hippocamplis elektrdkban mrt 0,00-1,25 Hz-es
relatv
teljestmnyek
kisebb
mrtk
korrelciban
lltak
vizulis
memriateljestmnyekkel (III. 1. bra). A jobb parahippocamplis-hippocamplis 0,001,25 Hz-es relatv teljestmnyeknek a vizulis memrival val korrelcii az ells
elvezetsekben a legerteljesebbek. A korrelci mrtke hts-ells irnyban
linerisan n (III. 1. bra). Ezek az sszefggsek a rvid- s a hossz tv vizulis
memrival kapcsolatban egyarnt rvnyesek, de a rvid tv vizulis memria
esetben a korrelcik magasabb rtkek, mint a hossz tv vizulis memria
esetben (III. 1. bra).
A
Rey-Osterrieth
teszttel
mrt
vizulis
memria
teljestmnyek
teht
sszefggsben llnak a kreg mly NREM alvs alatti 1 Hz-nl lassbb, szinkronizlt
oszcillcit generl kpessgvel. A korrelcik lokalizcis mintzata jobb ells
mediotemporlis dominancit mutat, ami megfelel a vizulis memria fltekei
lateralizcijrl s neuropszicholgiai lokalizcijrl szl eredmnyeknek. Az 5
perces ksleltetskor szmszerstett rvid tv vizulis memria pontszmoknak az
alvs-EEG-mintzatokkal val sszefggse erteljesebb volt, mint a 30 perces
ksleltetskor mrt hossz tv vizulis memria pontszmok ilyen sszefggse.
A 0,00-1,25 Hz-es frekvenciasv minden pciens minden elektrdja esetben
egy 1 Hz-es vagy annl lassbb cscsot fedett le a NREM alvs sorn (ld. I. vizsglat,
valamint a II. 5., II. 8., II. 9. s III. 1. brk). Ez minden vonatkozsban megfelel az
llatksrletekben (158, 157) s humn skalp-EEG vizsglatokban is lert (2) enyhn 1
Hz alatti oszcillcinak, ami a krgi neuronokban generldik az intenzv neuronlis
kislsekkel jellemzett depolarizcis s hossz hiperpolarizcis fzisok vltakozsa
nyomn. Az alvs mlylsekor az 1 Hz alatti oszcillci szinkronizltabb s
gyorsabb (0,8-0,9 Hz) vlik (158).
A parcilis korrelcis egytthatk segtsgvel az letkor, a farmakorezisztens
rohamok fennllsi ideje s a hippocamplis sclerosis mrtke kizrhat a mly NREM
alvs alatti lass (<1 Hz) oszcillcinak a vizulis memrival val sszefggsbl
(III. 2., III. 4. s III. 5. tblzat). Jllehet a farmakorezisztens rohamok fennllsi ideje
negatvan korrell a foramen ovale elektrdkban mly NREM alvs alatt regisztrlt
0,00-1,25 Hz-es tevkenysggel (III. 3. tblzat), ez nem cskkenti jelentsen a
korrelcikat, s nem vltoztatja meg a lokalizcis mintzatukat, teht a szban forg
81
elektrofiziolgiai mutat nem az letkort vagy a farmakorezisztens rohamok fennllsi

idejt tkrzi. A korrelcis pontdiagramok vizulis rtkelse (III. 2. s III. 3. bra) s
a rohamindt oldal szerinti csoportostsra alkalmazott statisztika alapjn nem tehetnk
klnbsget a jobb, a bal s a bitemporlis epilepszia esetek kztt a vizsglt mutatk
tekintetben. Az alacsony esetszm azonban nem teszi lehetv az alcsoportok kztti
klnbsgekkel kapcsolatos egyrtelm kvetkeztetsek levonst.
A mly NREM alvs alatti lass (<1 Hz) oszcillcinak a vizulis memrival
val sszefggse teht nem magyarzhat az letkorral, a farmakorezisztens rohamok
fennllsi idejvel, a hippocamplis sclerosis mrtkvel s az epilepszis
rohamindulsi oldal cskkent oszcillcijval. A mly NREM alvs alatti 1 Hz-nl
lassbb oszcillci teht megbzhatbb mutatja a vizulis memriateljestmnyeknek,
mint az letkor, a farmakorezisztens rohamok fennllsnak ideje vagy a hippocamplis
sclerosis mrtke. Ez kiegszl mg azokkal az sszefggsekkel is, melyek szerint a
3,25 Hz fltti frekvenciasvok mly NREM alvs alatti intenzitsa negatvan korrell a
vizulis memriateljestmnyekkel. A foramen ovale elektrdkban ezek a korrelcik
az letkori klnbsgeket s a farmakorezisztens rohamok fennllsi idejben
mutatkoz eltrseket is tkrzik. A temporolaterlis felsznen azonban az letkor s a
farmakorezisztens rohamok fennllsi idejnek kontrollja mellett is negatv korrelcit
tapasztaltunk a 3,25 Hz fltti frekvenciakomponensek s a vizulis memria kztt
(III. 14. tblzat).
sszefoglalva az elmondottakat: a gyorsabb frekvenciakomponensek jelenlte a
mly NREM alvsban, kedveztlen mutatja a vizulis memriateljestmnynek. A
mly NREM alvs alatti elektromos aktivitsmintzatok kzl teht elssorban s
kiemelkeden az 1 Hz alatti oszcillci kpezi kedvez mutatjt a vizulis
memriakpessgeknek.
mediotemporlis
felsznen
(a
parahippocamplis-
hippocamplis rgiban) egy jobb ells dominancia figyelhet meg az sszefggsben.

A temporolaterlis skalp elvezetsben ugyanakkor nem mutathat ki fltekei
lateralitsra utal jel.
A memriateljestmnyekkel sszefggst mutat msik alvs-brenlt llapot a
fzisos REM alvs. Ez az sszefggs a szemmozgsokkal jellemezhet REM
szakaszokban regisztrlt 0,00-1,25 Hz-es aktivits relatv teljestmnynek s a
megtanult szavak szmnak a korrelcijt jelenti (III. 4. s III. 5. bra). A korrelci
csak a bal oldali foramen ovale elektrdkban szignifikns, s a mly NREM alvstl
eltren nem mutathat ki a temporolaterlis elvezetsekben.
82
A REM alvst a foramen ovale regisztrtumok ritmikus 1,50-3,00 Hz-es

tevkenysge jellemzi. A spektrlis grbken minden esetben egy msodlagos cscs
olvashat le, ltalban az 1 Hz-es rtknl. Ez tranziens, nem-ritmusos, szablytalan
morfolgij hullmokbl addik, amelyeknek az eredetvel kapcsolatban egyelre
csak spekulcikat fogalmazhatunk meg.
llatksrletek szerint a fzisos s a tnusos REM peridusok tbbek kztt a
ponto-geniculo-occipitlis (PGO) aktivits tekintetben klnbznek egymstl. A
PGO aktivits a fzisos REM szakaszokban intenzvebb. jabban kimutattk, hogy a
REM fzis meghatroz neurofiziolgiai ismrvnek tekinthet PGO hullmok nem
csak az occipitlis kregre, hanem a hippocampusra s az entorhinlis kregre is
kiterjednek. Ezek a krgi terletek az emlkezs folyamatban meghatroz
jelentsgek (156). Ugyanakkor a PGO aktivits pozitvan korrell a patknyok
elkerl tanulsi teljestmnyvel (42).
A verblis tanulssal korrell 0,00-1,25 Hz-es teljestmny a fzisos REM
szakaszokban szignifiknsan nagyobb, mint a tnusos REM szakaszokban. A
korrelcik oldal-specifikussga (csak a bal oldali foramen ovale elvezetsekben
mutathatak ki) kizrja a szemmozgs-mtermkek lehetsgt. A bemutatott
sszefggsek alapjn felttelezzk, hogy a REM alvsban regisztrlt 1 Hz krli cscs
a PGO aktivits mediotemporlis kiterjedse, ami az llatksrleti eredmnyeknek
megfelelen a fzisos REM peridusokban nagyobb, s sszefgg a memrival. Az
letkor s a farmakorezisztens rohamok fennllsi idejnek kizrsa nem befolysolja
ezt az sszefggst. A verblis tanulsi kpessg a rohamindt oldal rintettsgt is
tkrzte, mivel a bal temporlis epilepszis csoportban szignifiknsan alacsonyabb volt.
Ez a korrelcis pontdiagramokbl is leolvashat (III. 5. bra). A bal temporlis
epilepszis csoportnak ugyanakkor nem volt alacsonyabb a fzisos REM alvs alatti
0,00-1,25 Hz-es tevkenysge. Ez rszben az alacsony esetszmbl is addhat, de azt is
tkrzi, hogy a baloldali foramen ovale elektrdkkal fzisos REM alvsban regisztrlt
tevkenysg 0,00-1,25 Hz-es svja nem teljes mrtkben az epilepszis folyamatot
tkrzi, hiszen ez esetben a tanulsi teljestmnnyel egytt a bal oldali csoportban
kellett volna alacsonyabbnak lennie. A msik lehetsg szerint a pciensek rohamindt
oldal szerinti kategorizcija nem tkrzi megfelelen a jobb s a bal hippocampus
funkcionlis rintettsgt. Ez a feltevs akkor nyerne megerstst, ha a baloldali
hippocamplis sclerosis vltozjnak statisztikai kontrollja megszntetn a korrelcit a
kt vltoz (baloldali FO elvezetsek 0,00-1,25 Hz-es relatv teljestmnye fzisos
83
REM-ben s verblis tanulsi kpessg) kztt. Eredmnyeink azonban nem felelnek

meg ennek a feltevsnek (III. 9. tblzat), ezrt a fzisos REM alvsban regisztrlt bal
parahippocamplis-hippocamplis elektromos aktivits 0,00-1,25 Hz-es teljestmnye s
a verblis tanuls kztti korrelci a rendelkezsnkre ll adatok alapjn nem
magyarzhat az epilepszis krfolyamattal.
A fzisos REM alvs alatti 0,00-1,25 Hz-es tevkenysg relatv teljestmnye a
Rey-Osterrieth teszt megrzsi mutatjval is pozitvan korrell. Az letkor s a
farmakorezisztens rohamok fennllsi ideje ezeket a korrelcikat sem befolysoljk,
szemben a bal hippocamplis sclerosis vltozjval, amelynek statisztikai kontrollja
cskkenti a korrelcikat. rdekes, hogy ez az sszefggs a bal oldali foramen ovale
elvezetsekben volt szignifikns, pedig a Rey-Osterrieth teszt rvid- s hossz tv
pontszmai egyarnt a jobb ells mediotemporlis struktrk aktivitsval korrelltak.
A megrzsi mutat az 5 perces s a 30 perces ksleltets kztti felejts mrtkt
tkrzi, s eredmnyeink szerint ez a bal parahippocamplis-hippocamplis
struktrkkal kapcsolatos. Minl alacsonyabb a bal foramen ovale elektrdkkal
regisztrlt 0,00-1,25 Hz-es aktivits a fzisos REM alvsszakaszokban, annl gyengbb
megrzs, teht kisebb megrzsi mutat vrhat a Rey-Osterrieth megrzsi tesztben.
III. MEGBESZLS
III.1. Hippocamplis RLA az emberi REM alvsban
A legtbb vizsglt emlsfajban hippocamplis RLA a hippocamplis formci
egyik alapvet zemmdja s a REM alvs meghatroz lettani sajtossga. Az
brenlt kzbeni s a REM alvs kzbeni hippocamplis RLA-nak egyarnt szerepe van
a memriargzls folyamatban. Mindeddig azonban nagyon kevs szisztematikus s
meggyz adat ll rendelkezsre a humn hippocamplis RLA ltezsvel kapcsolatban.
A humn hippocamplis RLA vizsglatnak nehzsgei azonban nemcsak az
elektrofiziolgiai regisztrls mikntjben rejlenek, hanem a megfelel tesztelsi
szituci meghatrozsnak nehzsgeibl is fakadnak.
Mivel a primtk hippocamplis aktivitsmintzatban a ritmikussg nem tnik
meghatroz sajtossgnak, a megfelel viselkedses szituci kivlasztsa perdnt
lehet a vizsglatok megtervezsben s a kvetkeztetsek levonsban. A REM alvs
egyetemes ltllapot az emlsk krben, amelynek elektrofiziolgiai s viselkedses
84
korreltumai az evolci folyamn keveset vltoztak, ezrt felttelezsnk szerint

alkalmas az emberi hippocamplis RLA vizsglathoz.
Az llatksrletek tapasztalatai alapjn hippocamplis RLA-t a hippocampustl
tvoli referenciaponttal regisztrlt monopolris elvezetsekben lehet kimutatni. A
bipolris elvezetsek csak akkor alkalmasak, ha a piramissejt-rteg alatti s fltti
elvezetsi pontokat referlunk egymshoz (136). Szmos humn vizsglat nem felel
meg ezeknek a kvetelmnyeknek (87, 116, 55, 66, 140), ms tanulmnyok pedig nem
szmolnak be az elvezetsek referenciapontjainak lokalizcijrl (186, 91, 109), ami
megnehezti eredmnyeik rtelmezst. Jl pldzzk ezeket a problmkat Freemon s
Walter (55), valamint Giaquinto (66) vizsglatai. Mindkt vizsglatban az emberi REM
alvst jellemz hippocamplis EEG deszinkronizcijrl szmolnak be, de pldkkal
szemlltetik azokat a kivteleket, amelyekben ritmikus tevkenysget regisztrltak.
Mivel a hippocamplis RLA a hippocampusban s a krnyez krgi s kreg alatti
terleteken szinkron jelensg (136), az ezekben a vizsglatokban hasznlt bipolris
elvezetsekkel csak azokat a kisfeszltsg potencilklnbsgeket tudtk regisztrlni,
amelyek a szinkron oszcillci egyes pontjai kztt fennllhattak. Az a szemlyek
kztti eltrs, amit REM alvsban szlelt ritmikus EEG mintzatok lokalizcijban
tapasztaltak, a hippocamplis RLA szinkronizcijt s az elektrdk lokalizcijnak
egyni eltrseit tkrzhette. Okfejtsnkkel sszhangban van az emltett vizsglatok
msik eredmnye is, miszerint a valamely REM fzisban ritmikus elemeket mutat
elvezetsek ms REM fzisban is ritmikus elemeket tartalmaztak. Ha a hippocamplis
RLA szrvnyos jelensg az ember REM alvsa sorn, akkor valszntlennek ltszik,
hogy ilyen szigoran kvetkezetes lokalizcija legyen, ami mm-es nagysgrenddel
mrhet. Valsznbbnek ltszik az a felttelezs, hogy a szinkronizlt hippocamplis
RLA amplitdja tr el kvetkezetesen az egyes elvezetsi pontok kztt. Amennyiben
a nagyfok szinkronizci miatt ilyen eltrs nincs, a hippocamplis RLA bipolris
elvezetsben nem jelenik meg.
Sajt eredmnyeink ez utbbi felttelezssel vannak sszhangban. Az ltalunk
szlelt REM-fgg hippocamplis RLA nagymrtkben szinkron a mediotemporlis
felszn egymstl 5 mm-re lev pontjai kztt. A hippocampustl tvoli
referenciapontokat hasznlva (a vertexen, a mastoidon vagy a flcimpn) REM-fgg
hippocamplis RLA lthat, mg bipolris elvezetsben ugyanez nem jelenik meg (II. 7.
bra).
A vizulis s a quantitatv elemzs egyarnt egy REM alvsra specifikus
85
1,50-3,00 Hz-es ritmikus tevkenysg jelenltt tmasztja al. Ez a tevkenysg vetette

fl azt a gondolatot, hogy az emberi hippocamplis RLA nem theta, hanem delta
frekvencinak felel meg. Eredmnynk alapjn az irodalomban rendelkezsre ll
kzlemnyeket a delta aktivits vltozsa szempontjbl rtelmezhetjk jra. Tbb ms
tanulmny is a delta aktivits dominancijra vonatkoz adatokat kzl (7, 181, 109,
186, 116, 87, 187), mgis a szerzk legnagyobb rsze a theta aktivits jelenlte vagy
hinya kr csoportostotta eredmnyeit (87, 116, 186). Ennek valsznleg az az oka,
hogy az brenlt kzben regisztrlt hippocamplis aktivitsmintzatok nem tartalmaztak
ritmikus elemeket, ezrt a frekvencia meghatrozsban csak az llatksrleti
eredmnyekre lehetett tmaszkodni. A delta aktivits azonban gyakran a theta
szinkronizci hinyrl szl kzlsekben is rtelmezsnkkel sszhangban vltozott.
A hippocampus elektromos aktivitst tri-vizulis feladathelyzetben a theta
teljestmny cskkense s a delta teljestmny fokozdsa jellemezte Meador s mtsai
(116) vizsglatban. A szerzk rtelmezskben a theta-cskkensbl indulnak ki, s
erre ksrelnek meg magyarzatot tallni, holott a delta-nvekedst ugyangy lehetne
rtelmezni. Arnolds s mtsai (7) rs kzben fokozott szinkronizcit figyeltek meg a
hippocamplis EEG-ben, ami a 3,2-4,2 Hz-es frekvenciatartomnyt jellemezte. Meador
s mtsai (116) vizsglatban ez inkbb a delta svnak felelne meg, mivel a theta als
hatrt hagyomnyosan 4 Hz-nl adtk meg. Mint mr emltettk Yu s mtsai (186) is
nagyobb delta (1-4 Hz), mint theta (4-8 Hz) teljestmnyt talltak REM alvsban, mgis
a theta teljestmny relatv vltozst ksreltk meg rtelmezni. A spontn vagy
feladathelyzetben szlelt szrvnyos vagy folyamatos ritmikus hippocamplis
aktivitsrl szl humn vizsglatokban 1 s 6 Hz kztt vltoz frekvencit talltak
(55, 66, 181, 91, 109, 7, 187). A tanulmnyok ltal megjellt frekvenciartkek tlaga
3,71 Hz, ami tartalmazza, a fent megjellt mdszertani nehzsgekkel jellemezhet
ksrletek eredmnyeit is. Ennek ellenre az tlagrtk a delta svba esik, de az ltalunk
szlelt 1,50-3,00 Hz-es REM alvs kzbeni hippocamplis RLA-nl valamivel
gyorsabb. Ugyanakkor a felsorolt tanulmnyok egy rsze az brenlt llapotban
regisztrlt ritmikus hippocamplis tevkenysget elemzi, s ez llatksrletekben is
nagyobb frekvencij, mint a REM alvs kzbeni hippocamplis RLA (vagy II. tpus
theta). Ha csak az brenlt kzbeni humn ritmikus hippocamplis tevkenysgrl szl
kzlseket vesszk figyelembe (91, 7, 187) az tlagos frekvencia 4,42 Hz. A REM alvs
alatti ritmikus hippocamplis tevkenysgmintzatok eddigi kzlemnyek alapjn (55,
66, 181, 109) szmtott tlagos frekvencija 3 Hz, teht az brenltben tapasztaltnl
86
alacsonyabb. A klnbsg megfelel az llatksrleti tapasztalatoknak, a frekvencia pedig

sajt eredmnyeinknek. A sajt vizsglatunkban tapasztalt hippocamplis RLA
frekvenciasvjnak kzprtkt (2,25 Hz) is beszmtva a REM alvs alatti humn
hippocamplis RLA tlagos frekvencija 2,85 Hz. Ezzel az tlagrtkkel illetve sajt
eredmnyeinkkel megegyez tapasztalatokrl szmol be Wieser (181) tanulmnya is,
amelyben egy 2,5 Hz-es ritmikus hippocamplis lass aktivitsnak a REM alvs alatti
jelentkezst rja le.
A fentiek alapjn teht az emberi hippocamplis RLA nem a theta, hanem a
delta frekvenciasvnak felelhet meg. Lehetsges, hogy az agy mrete s a filogenetikei
klnbsgek (ld. Az I. vizsglat diszkusszijban rszletesebben) okozzk a
fajspecifikus klnbsgeket. Mindenesetre azok a vizsglatok, amelyek a ritmikus EEGjegyek hinya mellett a hagyomnyosan definilt theta sv (4-8 Hz) quantitatv
mutatiban kerestek feladatspecifikus klnbsgeket (87, 116) fenntartsokkal
rtelmezhetek. A rendelkezsre ll adatok alapjn legfeljebb a theta sv als hatrnl
lev rtkeket rtelmezhetjk a hippocamplis RLA mutatjaknt. Ezekben a
vizsglatokban radsul a delta sv teljestmnyrtkei nttek a tri-vizulis
feladathelyzetek megoldsa kzben (7, 87, 116). A rendelkezsre ll tapasztalatok
alapjn nehz rtkelni az ltalunk szlelt REM-fgg hippocamplis RLA
frekvenciatartomnynak szlessgt. llatksrletekben s ms humn vizsglatokban
az ltalunk szlelt 1,5 Hz-es vltozkonysgnl jval nagyobb eltrseket szleltek az
egyedek kztt. Sajt vizsglatunkban viszont csak a 1,50-3,00 Hz-es svban
tapasztaltunk szignifikns REM-fgg, ritmikus aktivitst.
Flmerl termszetesen az a krds, hogy a REM alvsban folyamatos s
vizulis rtkels szmra is hozzfrhet hippocamplis RLA mirt nem jelentkezik
pregnnsabban brenlt kzben is. Valszn, hogy a kt llapot kzl az brenlt
vltozott tbbet az evolci sorn (123). Ez az brenlt kzbeni agymkds
zemmdjnak vltozst jelentheti. Msrszt a femlsknl a hippocampus
inputjainak nagy rsze az ipsilaterlis entorhinlis kregbl szrmazik, ami httrbe
szorthatja a filogenetikailag si, kreg alatti terletekrl szrmaz inputok hatst.
Mivel a hippocamplis RLA ltrejttben ezeknek a kreg alatti struktrknak fontos
szerepk van, a femlsknl a hippocamplis RLA httrbe szorul (87). Ms
felttelezsek szerint a neocortex s a hippocampus kztti feedback hurkok a
femlsk mretesebb agya s alrendszerekben differencilt memriargztse miatt
nem idznek el kiterjedt szinkronizlt tevkenysget (95).
87
Eredmnyeink szerint, az ember REM alvsra egy 1,50-3,00 Hz-es

hippocamplis ritmus jellemz. Az emberi REM alvs szablyozsban filogenetikailag
si, kregalatti (agytrzsi) terletek vesznek rszt (84), amit a modern agyi kpalkot
vizsglatok is altmasztanak (111, 26, 124). Felttelezhet, hogy a REM alvs alatti
hippocamplis aktivitsra nagyobb befolyssal vannak a kregalatti inputok, mint az
brenlt alatti hippocamplis aktivitsra. Ez magyarzattal szolglna arra, hogy az
embernl brenlt kzben csak specilis feladathelyzetekben (7, 91) vagy egyltaln
nem kimutathat (72, 87, 116) hippocamplis RLA, mirt vlik REM alvsban
dominnss, illetve mirt jelenik meg brenlt ideje alatt, hts hypothalamus
stimulci hatsra (140). Hasonl megfontols alapjn rtelmezhet az az eredmny is,
amely szerint a septumban s az amygdalban orgazmus kzben ritmikus delta aktivitst
figyeltek meg embernl (79). Felttelezhet, hogy a septumban s az amygdalban a
szomszdos hippocamplis RLA tkrzdik.
III.2.
Az
alvsfgg
aktivitsmintzatok
sszefggenek az brenlt alatti memriateljestmnyekkel

A vizsglatunkban szlelt 1,50-3,00 Hz-es REM-fgg humn hippocamplis
RLA temporolaterlis krgi terletekre val kiterjedse az alvskutats tbb terletn is
szmot tarthat az rdekldsre. Temporolaterlis elektrdkat az alvsvizsglatokban
ltalban nem hasznlnak. A temporolaterlis elvezetsekben regisztrlt EEG
tevkenysg 1,50-3,00 Hz-es svjnak vizsglata a REM alvs alatti hippocamplis
RLA szinkronizcijnak s neocorticlis kiterjedsnek feltteleit trhatja fel.
Lehetsg nylik arra, hogy az lmok affektv s kognitv jellegzetessgeit a
hippocamplis RLA fggvnyben vizsgljuk. Ezeket a vizsglatokat klnbz
krformk, elssorban az ismtld rmlmok, a poszttraums-stressz szindrma,
valamint a szorongsos s affektv krkpek esetben elvgezve s kontroll
csoportokkal sszehasonltva esetleg kpet kaphatunk a REM alvs alatti hippocamplis
RLA-nak az emltett krformk patomechanizmusban val rszvtelre.
A msik lehetsges vizsglati irnyt az alvsnak az emlkezsben jtszott
szerepe kpezheti. Vizsglatunk msodik rszben korrelatv s retrospektv
megkzeltssel vizsgltuk az alvs alatti hippocamplis-parahippocamplis elektromos
tevkenysgnek a memriateljestmnyekkel val sszefggst.
A memrit eddig, mint a krlmnyektl, beavatkozsoktl, patolgis
folyamatoktl vagy alvsfzisoktl is fgg plasztikusan mdosthat folyamatot
88
vizsgltk, mikzben httrbe szorult az a htkznapi tny, hogy az emberek

klnbznek a mnesztikus kpessgeiket illeten. Vagyis a memrit befolysol
tnyezk bizonyos egyni korltok kztt rvnyeslnek, amit a szemly mnesztikus
kpessgei hatroznak meg. A memria teht vons-szernek is tekinthet, amennyiben
az emberek klnbznek abban, hogy bizonyos tren milyen hatkony az emlkezsk.
A
memriafunkcik
egyn-specifikus
jellegzetessgeinek
funkcionlis
vagy
neuroanatmiai korreltumairl keveset tudunk. Az egyik erre vonatkoz sszefggs

Klimesch (95) mr emltett eredmnye, miszerint a gyorsabb alfa-hullmokkal
jellemezhet szemlyeknek az tlagosnl jobb mnesztikus kpessgeik vannak. Mivel
alvs alatt a hippocampusban s a krnyez terleteken a memria szempontjbl is
fontos folyamatok zajlanak (31, 23) lehet, hogy az alvs alatti hippocamplis
elektromos aktivitsmintzatok elemzse nyjthat tmpontot az emlkezs tovbbi
szemly-fgg jellegzetessgeinek vizsglatban. Retrospektv vizsglatunkban ennek a
krdsnek az elemzst tztk ki clul.
Az eddigi vizsglatok eredmnyei a mly NREM alvsnak az explicit
memrianyomok konszolidcijban jtszott szerept tmasztjk al (85, 54, 129, 130;
ld. mg az I.2.2.2. alfejezetet). Felttelezhet, hogy az explicit memrianyomok NREM
alvs alatti konszolidcija sszefgg a hippocampo-neocorticlis interakci alvsra
specifikus jellegzetessgeitl: a hippocamplis visszajtszs folyamata elsegtheti a
hippocampusfgg emlknyomok neocorticlis hlzatokba val beplst s tarts
rgzlst (31, 23; ld. mg az I.1.4.2. alfejezetet). Mly NREM alvsban teht azok a
hippocamplis neurlis rendszerek vlnak aktvv, amelyek az explicit memrianyomok
hossz tv trolst szolgljk. Amennyiben teht a mly NREM alvsban az explicit
memrianyomok
rgzlse
szempontjbl
fontos
folyamatok
jtszdnak
hippocampusban gy elvrhat, hogy ennek az alvsfzisnak az EEG jegyei az explicit

memriateljestmnyekkel mutassanak sszefggst. A memria ingeranyag-specifikus
lateralizcija alapjn a jobb oldali parahippocamplis-hippocamplis elektromos
tevkenysgnek a vizulis-, a bal oldali parahippocamplis-hippocamplis elektromos
tevkenysgnek pedig a verblis memrival val sszefggse valsznsthet (43,
68, 60, 61; ld. I.1.3.).
Humn vizsglati eredmnyek szerint a REM alvs az implicit memrianyomok
konszolidcijban jtszik szerepet (150, 113, 92, 129, 130). llatksrletekben
azonban, hippocampus-fgg, vlheten az ember explicit memrijval analg
memria-feladatok is sszefggst mutatnak az alvs REM fzisval s a hippocamplis
89
thetval (150, 131). A humn vizsglatok s az llatksrletek eredmnyei kztti

klnbsg oka nem tisztzott. Vizsglatunkban retrospektv mdszerrel vizsgltuk a
REM
alvs
alatti
aktivitsmintzatoknak
hippocamplis RLA-nak az explicit, hippocampus-fgg memriateljestmnyekkel

val sszefggst. Ez jabb tmpontot adhat a REM alvs alatti parahippocamplishippocamplis mkdsmintzatoknak az explicit memrival val sszefggsrl.
Vizsglatunkban alkalmazott memriatesztek explicit, epizodikus emlkezsi
feladatokbl lltak, amelyek az irodalmi adatok alapjn a hippocamplis formci
mkdsvel hozhatak sszefggsbe (156, 174).
A REM alvs alatti hippocamplis RLA nem fggtt ssze az ltalunk vizsglt
memriateljestmnyekkel. Eredmnyeink teht nem erstettk meg a REM-fgg
hippocamplis RLA s a memria kztti kapcsolatot. Vagyis a REM-fgg
hippocamplis RLA kztti egyni klnbsgek nem mutattak sszefggst a
memriateljestmnyekkel.
Vizsglatunkbl viszont az derlt ki, hogy a mly NREM alvs alatti 0,00-1,25
Hz-es frekvenciasv relatv teljestmnye s a vizulis memria kztt szoros korrelci
van. A korrelci a jobb oldali foramen ovale elektrdkban volt a legerteljesebb, ami
megfelel a vizulis memria fltekei lateralizcijnak. A mly NREM alvs s az
explicit memria kztti sszefggs tbb jabb tanulmnyban is megerstst nyert
(129, 130). Sajt vizsglatunkban ezektl a tanulmnyoktl eltr megkzeltst
alkalmaztunk.
Az
alvs
alatti
elektromos
tevkenysgnek a memrival val sszefggse eredmnyeink szerint egy vons-szer

egyttjrsknt rtelmezhet. Vagyis a nagyobb amplitdj s/vagy szinkronizltabb
mly NREM alvs alatti lass (<1 Hz) oszcillci a jobb oldali parahippocamplishippocamplis struktrkban, jobb vizulis memriateljestmnnyel jrt egytt a ReyOsterrieth tesztben. Ez az sszefggs a temporolaterlis elvezetsekre is rvnyes,
fltekei lateralizcira utal jelek nlkl.
A mly NREM alvs alatti 1 Hz-nl lassbb oszcillci s a vizulis memria
kztti vons-szer egyttjrs j szempontbl ersti meg a NREM alvs s a vizulis,
explicit memria kztti bizonytott sszefggst (130). Eredmnyeink szerint a
vizulis memriban rszt vev s a mly NREM alvst jellemz 1 Hz alatti lass
oszcillcit generl jobb temporomedilis neuronlis hlzatok nagymrtkben tfedik
egymst. Vagyis a vizulis memria ltrejttben rszt vev neuronlis rendszerek
nagymrtkben kzsek a mly NREM alvs alatti 1 Hz-nl lassbb oszcillci
90
generlsban rszt vev neuronlis rendszerekkel. Erre engednek kvetkezetni a jobb

ells parahippocamplis-hippocamplis elvezetsekben tapasztalt 0,80 krli igen
magas korrelcik, fleg ha azt is figyelembe vesszk, hogy a napok vagy hetek teltek
el a memriatesztels s az elektrofiziolgiai regisztrls kztt. Eredmnynk
megersti azt a neurofiziolgiai adatokon nyugv hipotzist, amely szerint a NREM
alvst jellemz lass, 1 Hz alatti oszcillci hozzjrul a corticothalamicus s a corticocorticlis hlzatok reorganizcijhoz s a szinaptikus plaszticitshoz (157).
A korrelciknak ugyanakkor neuropszicholgiai relevancija is van. A klinikai
gyakorlatban szleskrben hasznlatos Rey-Osterrieth tesztben nyjtott teljestmny
erteljes sszefggsben llt a parahippocamplis-hippocamplis terletek egyik
funkcionlis jellemzjvel, ami a teszt neuropszicholgiai indikcijnak (jobb
temporomedilis
funkcizavar
kivizsglsa
esetn)
meghatrozsban
nyjthat
tmpontokat.
Ktsgtelen, hogy a hippocampus dnt szerepet jtszik a verblis memriban
is (68, 60, 61). A mly NREM alvsnak a verblis memrira gyakorolt kedvez hatst
tbb ksrletben is sikerlt megersteni (85, 54, 129). Sajt vizsglatunkban azonban
tendenciaszer sszefggst sem kaptunk a verblis memria s a mly NREM alvs
alatti parahippocamplis-hippocamplis aktivitsmintzatok kztt. Ez nem ll
ellentmondsban a meglv ksrleti adatokkal, mivel jelen vizsglatban nem a tanulst
kvet alvs hatst vizsgltuk. Az sszefggs hinya ugyanakkor, nem enged meg
feltevseket a NREM alvs alatt aktv parahippocamplis-hippocamplis neuronlis
hlzatok s a verblis emlkezs megvalstsban rszt vev mediotemporlis
neurlis rendszerek kztti kapcsolatrl.
A verblis tanuls a fzisos REM alvs egyik elektrofiziolgiai mutatjval, a
baloldali
terletek
0,00-1,25
Hz-es
relatv
teljestmnyvel mutatott sszefggst. A verblis tanulsi kpessg azonban nem

egyezik meg a verblis memrival. Azt fejezi ki, hogy 5 egyms utni prblkozssal a
pciens hny szt tud megtanulni, teht elssorban a tanulssal s nem a trolssal vagy
elhvssal kapcsolatos mutat. Eredmnynk teht a bal parahippocamplishippocamplis terleteknek verblis tanulsi folyamatokban jtszott szerept ersti
meg. A korrelcik az elz gondolatmenethez hasonlan flvetik azt a lehetsget,
hogy a fzisos REM alvs alatti 0,00-1,25 Hz-es aktivitst elidz baloldali
parahippocamplis-hippocamplis neuronhlzatok azonosak vagy nagymrtkben
tfedk a verblis tanulsban rsztvev neuronlis hlzatokkal. llatksrleti
91
eredmnyek alapjn a fzisos REM alvs alatt a foramen ovale elektrdkban regisztrlt
0,00-1,25 Hz-es aktivitst a PGO hullmokkal hoztuk sszefggsbe. Ez megfelel
annak az llatksrleti eredmnynek, amely korrelcit tallt a PGO aktivits s az
elkerl tanulsi teljestmny kztt (42), azzal a klnbsggel, hogy a mi
vizsglatunkban nem a tanulst kvet REM alvsban trtnt az elektrofiziolgiai
regisztrls.
A fzisos REM alvs s a kognci kztti kapcsolat ms humn vizsglatokban
is megerstst nyert. Mentlis retardciban s Alzheimer krban a fzisos REM alvs
cskkenst tapasztaltk (40, 16). Ugyanakkor mentlis retardciban a REM alvs
alatti szemmozgsok mennyisge korrellt az intelligencival (49, 132). Az olyan nehz
tanulsi szitucikban, mint az egyetemistk vizsgaidszaka vagy a morze nyelv
intenzv tanulsa a fzisos REM alvs mennyisge ntt (153, 108). Az acetilcholineszterz gtl donepezil egszsges ids szemlyekben nvelte a fzisos REM
alvs s az ssz-REM alvs mennyisgt. Ugyanakkor a REM alvs idtartamnak
nvekedse korrellt a verblis tanulsi teljestmny javulsval (145). Sajt
eredmnyeink a fzisos REM alvs egyik funkcionlis jellemzje s a verblis tanulsi
kpessg kztti korrelcit tmasztjk al.
A verblis tanulsi teljestmnynek a bal parahippocamplis-hippocamplis
aktivitssal val sszefggse neuropszicholgiai relevancij eredmny is egyben.
Egyrszt jabb bizonytk a verblis tanuls fltekei lateralizcijra vonatkozan,
msrszt a klinikai neuropszicholgiai tesztels mikntjrl s a bal parahippocamplishippocamplis terletekre rzkeny mutatkrl is informcit nyjt. Vizsglatunkban
auditorosan bemutatott szavak tanulsra s megrzsre vonatkoz mutatkat
alkalmaztunk, amelyek kzl az 5 egyms utni prbban elsajttott szavak szma
mutatott erteljes sszefggst a bal parahippocamplis-hippocamplis aktivits egyik
mutatjval. Ez azt jelentheti, hogy az egyms utni prbkban elsajttott szavak
szma rzkeny mutatja a bal parahippocamplis-hippocamplis terletek funkcionlis
kapacitsnak.
A vizulis memria s a REM alvs kztti kapcsolatot kevs vizsglatban
kvettk nyomon. Smith (151) a Corsi teszt tri-vizulis vltozatban nyjtott
teljestmnyt REM megvonsra rzkenynek tallta. Az ltalunk is hasznlt ReyOsterrieth tesztben nyjtott teljestmny REM megvons hatsra nem cskkent. Mivel
a Corsi teszt gyakorls hatsra bekvetkez teljestmnyfokozdson alapult,
eredmnye az implicit-explicit memria dualitsa szempontjbl rtelmezhet. Eszerint
92
a REM megvons csak az implicit memriatesztekben nyjtott teljestmnyt krostja

(151). Ennek megfelel Plihal s Born (130) eredmnye is, amely szerint a tri-vizulis
memriafeladatokban
nyjtott
teljestmny
REM
alvsban
bvelked
hajnali
alvsperidus hatsra nem javult. Sajt eredmnyeink szerint, a vizulis memria

megrzsi mutatja szignifiknsan korrellt a fzisos REM alvs alatti 0,00-1,25 Hz-es
bal parahippocamplis-hippocamplis aktivitssal. Eredmnyeink szerint a rvid tvs hossz tv vizulis memria teljestmnyek kztti klnbsg sszefggsben ll a
fzisos REM alvssal. Mivel ugyanaz az elektrofiziolgiai mutat korrell a vizulis
memria megrzssel, mint a verblis tanulsi kpessggel, felttelezzk, hogy a kt
folyamat mgtt azonos neuroanatmiai s szubsztrtum hzdik meg. Megjegyzend,
hogy a vizulis memria ltalunk hasznlt megrzsi mutatja nem a vizulis memria
abszolt mrtkt, hanem az anyag felejtsnek temt fejezi ki.
Az unilaterlis temporlis lobektmik kapcsn szerzett neuropszicholgiai
tapasztalatok a tri-vizulis memrinak a jobb temporlis lebennyel val sszefggst
igazoljk (68). Ennek a tapasztalatnak rszben sajt eredmnyeink is megfelelnek, mivel
a Rey-Osterrieth Tesztben nyjtott teljestmnyek a jobb parahippocamplishippocamplis EEG-vel korrellnak. A vizulis memria megrzsi mutatja, vagyis az
ingeranyag felejtsnek teme azonban a bal parahippocamplis-hippocamplis
aktivitssal korrellt. Ez azt jelentheti, hogy a vizulis memria teljestmny mindkt
parahippocamplis-hippocamplis terlettel sszefgg, de a rvid tv (5 perces)
teljestmny inkbb a jobb oldalon, mg az anyag hossz tv trolsra alkalmas
szervezse a baloldalon lokalizlhat. Nyilvnval, hogy a teljestmnyt nagyobb
mrtkben befolysolja a kiindulskor rgzlt ingeranyag mennyisge, hiszen a rvid s
a hossz tv abszolt teljestmnyek egyarnt a jobb parahippocamplishippocamplis aktivitssal korrellnak.
Amennyiben eredmnyeink ms vizsglatokban is megerstst nyernek, az
ltalunk alkalmazott mdszerek j lehetsget nyitnak meg az emlkezs, a
hippocampus s az alvs sszefggseinek kutatsban. Az agyi elektromos
tevkenysg finom elemzse eredmnyes lehet a humn memriakutats terletn
minden olyan esetben, amikor a hippocampus kzelben nylik lehetsg a
regisztrlsra. Mdszertani s tematikai szempontbl ez azt jelentheti, hogy nemcsak a
temporlis epilepszia hagyomnyos mtt eltti s utni kivizsglsa kpezhet
termszetes laboratriumot a memriakutats szmra, hanem kln hangsllyal
minden olyan eset is, amikor a kivizsgls foramen ovale elektrdkkal trtnik.
93
III. 3. Kvetkeztetsek
1. Az ember REM alvsban hippocamplis RLA regisztrlhat.
2. Az emberi REM alvst jellemz hippocamplis RLA nem a theta, hanem a delta
svnak felel meg (1,50-3,00 Hz-es).
3. Mly NREM alvsban a parahippocamplis-hippocamplis rgikban, a neocorticlis
rgikhoz hasonlan, szinkronizlt 1 Hz-nl lassbb, ritmikus tevkenysg jelenik meg.
4. A mly NREM alvst jellemz jobb parahippocamplis-hippocamplis 1 Hz-nl
lassbb tevkenysg pozitvan korrell a rvid s a hossz tv vizulis memria
teljestmnyekkel.
5. A mly NREM alvsban mindkt temporolaterlis felszn 1 Hz-nl lassbb
tevkenysge pozitvan korrell a vizulis memria teljestmnyekkel.
6. A fzisos REM alvsban a bal parahippocamplis-hippocamplis rgiban regisztrlt
aktivits 0,00-1,25 Hz-es svja pozitvan korrell a verblis tanulsi kpessggel s a
vizulis memria megrzsi mutatjval.
KSZNETNYILVNTS
Ksznettel tartozom tmavezetmnek, Dr. Halsz Pternek, aki tmavezeti
minsgn messze tlmutat szakmai s emberi segtsget nyjtott munkm
elvgzsben. Ksznm Szab Gbornak s Kulcsr Antalnak a lekzdhetetlennek
tn technikai akadlyok lekzdsben nyjtott nlklzhetetlen segtsgket. Az EEGlaboratrium asszisztenseinek megrtsrt, trelmrt s egyttmkdsrt ksznetet
szeretnk mondani Csepella Zitnak, Kakuk Etelknak, Filep Andrsnak s Jamriska
Mniknak.
Kln ksznet illeti Szendr Annamrit, aki korltlanul rendelkezsemre bocstotta
lap-topjt, amivel hbortatlanul s mgis mobilisan dolgozhattam.
94
HIVATKOZSOK*
1.
Achermann, P. (2000). Topography of the sleep EEG in humans: Power and

coherence analysis. In: Borbly, A.A., Hayaishi, O., Sejnowsky, T.J., Altman, J.S.
(Eds). The regulation of sleep. HFSP, Strasbourg. 75-85.
2.
Achermann, P. & Borbly, A.A. (1997). Low-frequency oscillations in the human

sleep electroencephalogram. Neuroscience, 80(1):213-22.
3.
Apartis, E., Poindessous-Jazat, F.R., Lamour, Z.A. & Bassant, M.H. (1998). Loss
of rhythmically bursting neurons in rat medial septum following selective lesion
of septohippocampal cholinergic system. J Neurophysiol, 79:1633-42.
4.
Arnolds, D.E.A.T., Lopes Da Silva, F.H., Aitink, J.W. & Kamp, A. (1979).
Hippocampal EEG and behaviour in dog. I. Hippocampal EEG correlates of gross
motor behaviour. Electroencephalogr Clin Neurophysiol, 46:552-70.
5.
Hippocampal EEG and behaviour in dog. II. Hippocampal EEG correlates with
elementary motor acts. Electroencephalogr Clin Neurophysiol, 46:571-80.
6.
Hippocampal EEG and behaviour in dog. III. Hippocampal EEG correlates of
stimulus response tasks and of sexual behaviour. Electroencephalogr Clin
Neurophysiol, 46:581-91.
7.
Arnolds, D.E.A.T., Lopes Da Silva, F.H., Aitink, J.W., Kamp, A. & Boeijinga, P.
(1980). The spectral properties of hippocampal EEG related to behaviour in man.
Electrencephalogr Clin Neurophysiol, 50:324-8.
8.
Atkinson, R.C. & Shiffrin, R.M. (1968). Human memory: A proposed system and
its control processes. In: Spence, K.W. (Ed.): The Psychology of Learning and
Motivation: Advances in Research and Theory, vol. 2. New York: Academic
Press. 89-195.
9.
Baddeley, A. (1992). Working memory: The interface between memory and

cognition. J Cogn Neurosci, 4(3):281-8.
10.
Baddeley, A. (1996). The fractionation of working memory. Proc Natl Acad Sci
USA, 93: 13468-72.
11.
Baddeley, A.D: & Warrington, E.K. (1970). Amnesia and the distinction between
long- and short-term memory. J Verb Learn Verb Behav, 9:176-89.
12.
Barsi, P., Kenz, J., Solymosi, D., Kulin, A., Halsz, P., Rsonyi, G., Janszky, J.,
Kaloczkai, A., Barcs, G., Neuwirth, M., Paraicz, E., Siegler, Z., Morvai, M.,
95
Jerney, J., Kassay, M., & Altmann, A. (2000). Hippocampal malrotation with
normal corpus callosum: a new entity? Neuroradiology, 42, 339-345.
13.
Benson, K. & Feinberg, I. (1975). Sleep and memory: Retention 8 and 24 hours
after initial learning. Psychophysiology, 12:192-5.
14.
Benson, K. & Feinberg, I. (1977). The beneficial effect of sleep in an extended

Jenkins and Dallenbach paradigm. Psychophysiology, 14:375-84.
15.
Bliss, T.V.P. & Lmo, T. (1973). Long-lasting potentiation of synaptic transmission

in the dentate area of the anaesthetized rabbit following stimulation of the perforant
path. J Physiol (Lond), 232:331-56.
16.
Bliwise, L. (1993). Sleep in normal aging and dementia. Sleep, 16:40-81.
17.
Bdizs R. (2000). Az alvs s az lmods pszichobiolgija. In: Novk M. (Ed.).

Az alvs- s brenlti zavarok diagnosztikja s terpija. Budapest: Okker. 6786.
18.
Bdizs R. (2000). Alvs, lom, bioritmusok. Budapest: Medicina.
19.
Borbly, A.A. (1982). A two process model of sleep regulation. Hum Neurobiol,
1:195-204.
20.
Borbly, A.A. & Tobler, I. (1989). Endogenous sleep-promoting substances and

sleep regulation. Physiol Rev, 69(2):605-70.
21.
Borbly, A.A., Achermann, P., Trachsel, L. & Tobler, I. (1989). Sleep initiation
and initial sleep intensity: interactions of homeostatic and circadian mechanisms.
J Biol Rhythms, 4(2):149-60.
22.
Borbly, A.A. & Achermann, P. (1999). Sleep homeostasis and models of sleep
regulation. J Biol Rhythms 14:557-68.
23.
Born, J. & Fehm, H.L. (1998). Hypothalamus-pituitary-adrenal activity during

human sleep: A coordinating role for the limbic hippocampal system. Exp Clin
Endocrinol Diabetes, 106:153-63.
24.
Bragin, A., Engel, J. Jr., Wilson, C.L., Fried, I. & Buzski, G. (1999). Highfrequency oscillation in human brain. Hippocampus, 9:137-42.
25.
Brazier, M.A.B. (1968). Studies of the EEG activity of limbic structures in man.
Electroencephalogr Clin Neurophysiol, 25:309-18.
26.
Braun, A.R., Balkin, T.J., Wesensten, N.J., Carson, R.E., Varga, M., Baldwin, P.,
Selbie, S., Belenkey, G. & Herscovitch, P. (1997). Regional cerebral blood flow
throughout the sleep-wake cycle. Brain, 120:1173-97.
27.
Bremer, F. (1977). Cerebral hypnogenic centers. Ann Neurol, 2(1):1-6.

96
28.
Bremner, J.D. (1999). Does stress damage the brain? Biol Psychiatry , 45(7):797805.
29.
Buchsbaum, M.S., Mendelson, W.B., Duncan, W.C., Coppola, R., Kelsoe, J. &
Gillin, J.C. (1982). Topographic cortical mapping of EEG sleep stages during
daytime naps in normal subjects. Sleep 5:248-55.
30.
Buzski, G. (1989). Two-stage model of memory trace formation: A role for

noisy brain states. Neuroscience, 31(3):551-70.
31.
Buzski, G. (1996). The hippocampo-neocortical dialogue. Cereb Cortex, 6:8192.
32.
Buzski, G. & Solt, V. (1996). Slow wave sleep contribution to memory

consolidation. SRS Bulletin 1(2), http://bisleep.medsch.ucla.edu/srs/srs/Buzsaki.htm
33.
Cartwright, R.D. (1974). The influence of a conscious wish on dreams: A

methodological study of dream meaning and function. J Abnor Psychol,
83(4):387-393.
34.
Cartwright, R.D., Lloyd, S., Butters, E., Weiner, L., McCarthy, L., & Hancock
(1975). Effects of REM time on what is recallad. Psychophysiology, 12:561-8.
35.
Cavallero, C. & Cicogna, P. (1993). Memory and dreaming. In. Cavallero, C. &
Foulkes, D. (eds). Dreaming as Cognition. New-York/London: Harvester
Wheatsheaf, 38-57.
36.
Cave, C.B. & Squire, L.R. (1992). Intact verbal and nonverbal short-term memory
following damage to the human hippocampus. Hippocampus, 2(2):151-64.
37.
Chelune, G.J. (1995). Hippocampal adequacy versus functional reserve:

Predicting memory functions following temporal lobectomy. Arch Clin
Neuropsychol, 10(5):413-32.
38.
Cipolli, C. (1995). Sleep, dreams and memory: An overview. J Sleep Res, 4:2-9.
39.
Cipolli, C., Baroncini, P., Cavallero, C., Cicogna, P. & Fagioli, I. (1986).
Incorporation of cognitive stimuli into mental sleep experience and contextual
emotive stress. 8th European Congress of Sleep Research, Szeged (Hungary),
Abstracts book, p. 60.
40.
Clausen J, Sersen EA, Lidsky A. 1977. Sleep patterns in mental retardation:

Down's syndrome. Electroencephalogr Clin Neurophysiol 43:183-191.
41.
Corsi-Cabrera, M., Guevara, M.A., Del Rio-Portilla, Y., Arce, C. & VillanuevaHernandez, Y. (2000). EEG bands during wakefulness, slow-wave and
paradoxical sleep as a result of principal component analysis in man. Sleep
97
23:738-44.
42.
Datta, S. (2000). Avoidance task training potentiates phasic pontine wave density
in the rat: A mechanism for sleep-dependent plasticity. J Neurosci, 20:8607-13.
43.
Daum, I., Schugens, M.M., Channon, S., Polkey, C.E. & Gray, J.A. (1991). T-maze
discrimination and reversal learning after unilateral temporal or frontal lesions in
man. Cortex, 27:613-22.
44.
DeKonick, J.M. & Koulack, D. (1975). Dream content and adaptation to a

stressful situation. J Abnor Psychol, 84:250-60.
45.
DeKonick, J., Lorrian, D., Christ, G., Proulx, G. & Columbe, D. (1989). Intensive
language learning and increases in rapid eye movements sleep: evidence of a
performance factor. Int J Psychophysiol, 8:43-47.
46.
DeKonick, J. (1996). Intensive Learning, REM Sleep, and REM Sleep Mentation.
SRS Bulletin, 1(2), http://bisleep.medsch.ucla.edu/srs/srs/koni.htm
47.
Eichenbaum, H.B. (2000). A cortical-hippocampal system for declarative

memory. Nat Rev Neurosci, 1:41-50.
48.
Ekstrand, B.R. (1967). Effect of sleep on memory. J Exp Psychol, 75, 64-72.
49.
Feinberg, I. (1968). Eye movement activity during sleep and intellectual function
in mental retardation. Science, 159(3820):1256.
50.
Finelli, L.A., Baumann, A., Borbly, A.A. & Achermann, P. (2000). Dual
electroencephalogram markers of human sleep homeostasis: Correlation between
theta activity in waking and slow-wave activity in sleep. Neuroscience,
101(3):523-9.
51.
Fishbein, W. (1995). Sleep and memory: A look back, a look forward. SRS
Bulletin 1(3):53-8. http://www.srssleep.org/srs/Fishb.htm
52.
Folkard, S. Monk, T.H., Bradbury, R. & Rosenthall, J. (1977). Time of day effects
in scholl children's immediate and delayed recall of meaningfull material. Br J
Psychol, 68, 25-50.
53.
Folkard, S. & Monk, T.H. (1980). Circadian rhythms in human memory. Br J

Psychol, 71, 295-307.
54.
Fowler, M.J., Sullivan, M.G., & Ekstrand, B.R. (1972). Sleep and memory.
Science, 179:302-4.
55.
Freemon, F.R. & Walter, R.D. (1970). Electrical activity of human limbic system
during sleep. Compr Psychiatry, 11(6):544-51.
56.
Freud, S. (1900/1986). lomfejts. Budapest: Helikon.

98
57.
Freund, T.F, & Antal, M. (1988). GABA-containing neurons in the septum

control inhibitory interneurons in the hippocampus. Nature, 336:170-3.
58.
Freund, T.F. & Buzski, G. (1996). Interneurons of the hippocampus.

Hippocampus, 6:347-470.
59.
Frey, U. & Morris, R.G.M. (1997). Synaptic tagging and long-term potentiation.
Nature, 385:533-6.
60.
Frisk, V. & Milner, B. (1990). The role of left hippocampal region in the
aquisition and retention of story content. Neuropsychologia, 28(4):349-59.
61.
Frisk, V. & Milner, B. (1991). Does left temporal lobectomy adversely affect the
rate at which verbal material can be processed? Neuropsychologia, 29(2):113-23.
62.
Fuster, J. (1997). Network memory. Trends Neurosci, 20(10):451-60.
63.
Gais, S., Plihal, W., Wagner, U. & Born, J. (2000). Early sleep triggers memory
for early visual discrimination skills. Nat Neurosci, 3(12):1335-9.
64.
Gemma, C., Imeri, L. & Mancia, M. (1999). Hippocampal type I. (movementrelated) theta rhythm positively correlates with serotoninergic activity. Arch Ital
Biol, 137:151-60.
65.
Gerbrandt, L.K., Lawrence, J.C., Eckardt, M.J. & Lloyd, R.L. (1978). Origin of
the neocortically monitored theta rhythm in the curarized rat. Electroencephalogr
Clin Neurophysiol 45:454-67.
66.
Giaquinto, S. (1973). Sleep recordings from limbic structures in man. Confin

Neurol (Basel), 35:285-303.
67.
Goldman-Rakic, P.S. (1994). The issue of memory in the study of prefrontal

function. In: Thierry, A.-M. et al. (Eds.): Motor and Cognitive Functions of the
Prefrontal Cortex. Berlin Heidelberg: Springer Verlag. 112-21.
68.
Goldstein, L. (1991). Neuropsychological investigation of temporal lobe epilepsy.

J Roy Soc Med, 84:460-5.
69.
Grastyn, E. & Karmos, G. (1961). A study of a possible "dreaming" mechanism

in the cat. Acta Physiol Acad Sci Hung 20:41-50.
70.
Greenberg, R., Pillard, R. & Pearlman, C. (1972). The effect of dream deprivation
on adaptation to stress. Psychosom Med, 34:257-62.
71.
Grieser, C., Greenberg, R. & Harrison, R.H. (1972). The Adaptive Function of
Sleep: The differencial effects of sleep and dreaming on recall. J Abnorm Psychol,
80(3):280-6.
72.
Halgren, E., Babb, T.L. & Crandall, P.H. (1978). Human hippocampal formation
99
EEG desynchronizes during attentiveness and movement. Electroencephalogr

Clin Neurophysiol, 44:778-81.
73.
Hars, B., Hennevin, E. & Pasquez, P. (1985). Improvement of learning by cuing

during postlearning paradoxical sleep. Behav Brain Res, 1:241-50.
74.
Harper, R.M. (1971). Frequency changes in hippocampal electrical activity during

movement and tonic immobility. Physiol Behav 7:55-8.
75.
Hasselmo,
M.E.
(1999).
Neuromodulation:
Acethylcoline
and
memory
consolidation. Trends Cogn Sci, 3(9):351-9.

76.
Hasselmo, M.E. & McClelland, J.L. (1999). Neural models of memory. Curr
Opin Neurobiol, 9:184-8.
77.
Hastings, M.H. (1997). Central clocking. Trends Neurosci, 20(10):459-64.
78.
Hayman, C.A.G., MacDona-, C.A. & Tulving, E. (1993). The role of repetition
and associative interference in new semantic learning in amnesia: A case
experiment. J Cogn Neurosci, 5(4):375-89.
79.
Heath, R.G. (1972). Pleasure and brain activity in man: Deep and surface
electroencephalograms during orgasm. J Nerv Ment Dis, 154(1):3-18.
80.
Hennevin, E. & Hars, B. (1987). Impairment of learning by cueing during

postlearning slow wave-sleep in rats. Neurosci Lett, 79:290-4.
81.
Hennevin, E. & Hars, B. (1992). Second order conditioning during sleep.

Psychobiology, 20:166-76.
82.
Hennevin, E., Hars, B. & Maho, C. (1996). Memory Processing in Paradoxical

Sleep. SRS Bulletin, 1(3), http://bisleep.medsch.ucla.edu/srs/srs/henne.htm
83.
Hobson, J.A. (1988). The Dreaming Brain. New York: Basic Books.
84.
Hobson, J.A., Lydic, R. & Bagdhoyan, H.A. (1986). Evolving concepts of sleep
cycle generation: From brain centers to neural populations. Behav Brain Sci,
9:371-448.
85.
Hockey, G.R.J., Davies, S. & Gray, M.M. (1972). Forgetting as a function of

sleep at two different times of day. Quart J Exp Psychol, 24: 386-93.
86.
Horne, J.A. & Minard, A. (1985). Sleep and sleepiness following a behaviourally
'active' day. Ergonomics, 28(3):567-75.
87.
Huh, K., Meador, K.J., Lee, G.P., Loring, D.W., Murro, A.M., King, D.W.,
Gallagher, B.B., Smith, J.R. & Flanigin, H.F. (1990). Human hippocampal EEG:
Effects of behavioral activation. Neurology, 40:1177-81.
88.
Idzikowski, C. (1984). Sleep and memory. Br J Psychol, 75, 439-449.

100
89.
Jenkins, J.G. & Dallenbach, K.M. (1924). Oblivescence during sleep and waking.
Am J Psychol, 35:605-12.
90.
Jouvet, M. (1965). Paradoxical sleep a study of its nature and mechanisms. In:
K. Akert, C. Bally and J.P. Shad (Eds.). Sleep Mechanisms. New York: Elsevier.
20-62.
91.
Kahana, M.J., Sekuler, R., Caplan, J.B., Kirschen, M. & Madsen, J.R. (1999).
Human theta oscillation exhibits task dependence during virtual maze navigation.
Nature, 399:781-4.
92.
Karni, A., Tanne, D., Rubenstein, B.S., Askenasy, J.J. & Sagi, D. (1994).
Dependence on REM sleep of overnight improvement of a perceptual skill. Science,
2625:679-82.
93.
Kattler, H., Dijk, D.J. & Borbly, A.A. (1994). Efffect of unilateral sensory
stimulation prioe to sleep on the sleep EEG in humans. J Sleep Res, 3:159-164.
94.
Kleshchevnikov, A.M. (1999). Synaptic plasticity in the hippocampus during

afferent activation REM-Froducing the pattern of the theta rhythm (theta plasticity).
Neurosci Behav Physiol, 29(2):185-96.
95.
Klimesch, W. (1996). Memory processes, brain oscillations and EEG

synchronization. Int J Psychophysiol, 24(1-2):61-100.
96.
Kopelman, M.D., Lasserson, D., Kingsley, D., Bello, F., Rush, C., Stanhope, N.,
Stevens, T., Goodman, G., Heilpern, G., Kendall, B. & Colchester, A. (2001).
Structural MRI volumetric analysis in patients with organic amnesia, 2:
correlations with anterograde memory and executive tests in 40 patients. J Neurol
Neurosurg Psychiatry, 71(1):23-8.
97.
Kramis, R. & Vanderwolf, C.H. (1980). Frequency-specific RSA-like hippocampal

patterns elicited by septal, hypothalamic, and brain stem electrical stimulation. Brain
Res, 192:383-98.
98.
Krueger, J.M. & Obl, F. Jr. (1993). A neuronal group theory of sleep finction. J
Sleep Res, 2:63-9.
99.
Krueger, J.M., Obl, F. Jr., Kaps, L. & Fang, J. (1995). Brain organization and
sleep function. Behav Brain Res, 69:177-85.
100. Laureys, S., Peigneux, P., Phillips, C., Fuchs, S., Degueldre, C., Aerts, J., Del Fiore,
G., Petiau, C., Luxen, A., Van der Linden, M., Cleeremans, A., Smith, C. & Maquet,
P. (2001). Experience-dependent changes in cerebral functional connectivity during
human rapid eye movement sleep. Neuroscience, 105(3):521-5.
101
101. Legault, G., Annett, R. & Smith, C. (1996). Increased arachidonic acid in the
hippocampus after acquisition of the Morris water maze spatial task. APSS 10th
Annual Meeting, Washington DC, http://bisleep.medsch.ucla.edu/htdocs/fbeds.html
102. Leung, L.S. (1998). Generation of theta and gamma rhythms in the hippocampus.
Neurosci Biobehav Rev, 22(2):275-90.
103. Lowatt, D.J. & Warr, P.B. (1968). Recall after sleep. Am J Psychol, 81:253-7.
104. Lupien, S.J., de Leon, M., de Santi, S., Convit, A., Tarshish, C., Nair, N.P.,
Thakur, M., McEwen, B.S., Hauger, R.L. & Meaney, M.J. (1998). Cortisol levels
during human aging predict hippocampal atrophy and memory deficits. Nat
Neurosci, 1(1):69-73.
105. Lynch, G. & Granger, R. (1992). Variations in synaptic plasticity and types of
memory in corticohippocampal networks. J Cogn Neurosci, 4(3):189-99.
106. Magoun, H.W. (1963). The Waking Brain. Springfield: Charles C Thomas
Publisher.
107. Maho, C. & Bloch, V. (1992). Responses of hippocampal cells can be conditioned
during paradoxical sleep. Brain Res, 581(1):115-22.
108. Mandai, O., Guerrien, A., Sockeel, P., Dujardin, K. & Leconte, P. (1989). REM
sleep modifications following a Morse code learning session in humans. Physiol
Behav, 46(4):639-42.
109. Mann, C., Simmons, J., Wilson, C., Engel, J. & Bragin, A. (1997). EEG in human
hippocampus, amygdala and entorhinal cortex during REM and NREM sleep.
Sleep Res, 26:27.
110. Maquet, P. (2000). Functional neuroimaging of normal human sleep by positron
emission tomography. J Sleep Res, 9(3):207-31.
111. Maquet, P., Peters, J., Aerts, J., Delfiore, G., Degue-re, C., Luxen, A. & Franck,
G. (1996). Functional neuroanatomy of human rapid-eye-movement sleep and
dreaming. Nature, 383(6596):163-6.
112. Maquet, P. & Franck, G. (1997). REM sleep and amygdala. Mol Psychiatry,
2(3):195-6.
113. Maquet, P., Laureys, S., Peigneux, P., Fuchs, S., Petiau, C., Phillips, C., Aerts, J.,
Del Fiore, G., Degue-re, C., Meulemans, T., Luxen, A., Franck, G., Van Der
Linden, M., Smith, C. & Cleeremans, A. (2000). Experience-dependent changes
in cerebral activation during human REM sleep. Nat Neurosci, 3(8):831-6.
114. McGrath, M.J. & Cohen, D.B. (1978). REM sleep facilitation of adaptive waking
102
behavior: A review of the literature. Psychol Bull, 85(1):24-57.

115. McKay, B.E., Persinger, M.A. & Koren, S.A. (2000). Exposure to a theta-burst
patterned magnetic field impairs memory acquisition and consolidation for
contextual but not discrete conditioned fear in rats. Neurosci Lett 292:99-102.
116. Meador, K.J., Thompson, M.S., Loring, D.W., Murro, A.M., King, D.W.,
Gallagher, B.B., Lee, G.P., Smith, J.R. & Flanigin, H.F. (1991). Behavioral statespecific changes in human hippocampal theta activity. Neurology, 41:869-72.
117. Meyers, J.E. & Meyers, K.R. (1995). Rey Complex Figure Test and Recognition
Trial. Professional Manual. Odessa: Psychological Assesment Resources.
118. Milner, B., Squire, L.R. & Kandel, E.R. (1998). Cognitive neuroscience and the
study of memory. Neuron, 20:445-68.
119. Mody, I. & Soltesz, I. (1993). Activity-dependent changes in structure and
function of hippocampal neurons. Hippocampus, 3(special issue):99-112.
120. Morris, R.G.M. & Morris, R.J. (1997). Memory floxed. Nature, 385:680-1.
121. Nachkebia, N.G. & Oniani, T.N. (1985). The role of the septo-hippocampal
system in the regulation of learning and memory. In: Oniani, T.N. (Ed.):
Neurophysiology of motivation, memory and sleep-wakefulness cycle. Tbilisi:
Metsniereba Publishers.59-99.
122. Newman, E.B. (1939). Forgetting of meaningful material during sleep and
waking. Am J Psychol, 52:65-71.
123. Nicolau, M.C., Akaarir, M., Gamund, A., Gonzlez, J. & Rial, R.V. (2000). Why
we sleep: The evolutionary pathway to mammalian sleep. Prog Neurobiol,
62:379-406.
124. Nofzinger, E.A., Mintun, M.A., Wiseman, M., Kupfer, D.J. & Moore, R.Y.
(1997). Forebrain activation in REM sleep: an FDG PET study. Brain Res 770(12):192-201.
125. Oddie, S.D., Bland, B.H., Colom, L.V. & Vertes, R.P. (1994). The midline
posterior hypothalamic region comprises a critical part of the ascending brainstem
hippocampal synchronizing pathway. Hippocampus, 4(4):454-73.
126. Ohl, F. & Fuchs, E. (1999). Differential effects of chronic stress on memory
processes in the tree shrew. Brain Res Cogn Brain Res, 7(3):379-87.
127. Ohl, F., Michaelis, T., Vollmann-Honsdorf, G.K., Kirschbaum, C. & Fuchs, E.
(2000). Effect of chronic psychosocial stress and long-term cortisol treatment on
hippocampus-mediated memory and hippocampal volume: a pilot-study in tree
103
shrews. Psychoneuroendocrinology, 25(4):357-63.

128. Pace-Schott, E.F., Stickgold, R. & Hobson, J.A. (1997). Memory processes within
dreaming: An affirmative probe for intra-state dreaming and waking memory
events. Sleep Res, 26:276.
129. Plihal, W. & Born, J. (1997). Differential effects of early and late nocturnal sleep
on declarative and procedural memory. J Cogn Neurosci, 9:534-47.
130. Plihal, W. & Born, J. (1999). Effects of early and late nocturnal sleep on priming
and spatial memory. Psychophysiology, 36:571-82.
131. Poe, G.R., Nitz, G.A., McNaughton, B.L. & Barnes, C.A. (2000). Experiencedependent reversal of theta phase discharge profiles in REM sleep. Brain Res,
855:176-80.
132. Pregram, G.V., Connell, B.E., Gnadt, J. & Weiler, D. (1986). Neuropsychology
and the field of sleep and sleep disorders. In: Filskov, S.B. & Boll, J.B. (eds.):
Handbook of Clinical Neuropsychology. Vol. 2. New Work: Wiley Interscience.
426-92.
133. Raber, J. (1998). Detrimental effects of chronic hypothalamic-pituitary-adrenal
axis activation. From obesity to memory deficits. Mol Neurobiol, 18(1):1-22.
134. Rechtschaffen, A. & Kales, A. (eds) (1968). A Manual of Standardized Terminology,
Techniques and Scoring System for Sleep Stages of Human Subjects. Los Angeles:
UCLA, Brain Information Service.
135. Revonsuo, A. (2000). The reinterpretation of dreams: An evolutionary hypothesis of
the function of dreaming. Behav Brain Sci, 23(6):877-901.
136. Robinson, T.E. (1980). Hippocampal rhythmic slow activity (RSA; theta): A
critical analysis of selected studies and discussion of possible species differences.
Brain Res Rev, 2:69-101.
137. Robinson, T.E., Kramis, R.C. & Vanderwolf, C.H. (1977). Two types of cerebral
activation during active sleep: Relations to behavior. Brain Res 124:544-9.
138. Rose, G.M. & Smith, C. (1992). A paradoxical sleep window for place learning in
the Morris water maze. Soc Neurosci Abstr, 18:1226.
139. Sakai, K., Sano, K. & Iwahara, S. (1973). Eye movements and hippocampal theta
activity in cats. Electroencephalogr Clin Neurophysiol 34:547-549.
140. Sano, K., Mayanagi, Y., Sekino, H., Ogashiwa, M. & Ishijama, B. (1970). Results
of stimulation and destruction of the posterior hypothalamus in man. J Neurosurg,
33:689-707.
104
141. Schacter, D.L., Chiou, C.-Y.P. & Ochsner, K.N. (1993). Implicit memory: A
selective review. Annu Rev Neurosci, 16:159-82.
142. Schacter, D.L. & Buckner, R.L. (1998). Priming and the brain. Neuron, 20:185-95.
143. Schredl, M. (1999). Dream recall: Research, clinical implications and future
directions. Sleep and Hypnosis, 1(2):72-81.
144. Schredl, M. (1999). Dream recall in patients with primary alcoholism after acute
withdrawal. Sleep and Hypnosis, 1(1):35-40.
145. Schredl, M., Weber, B., Leins, M.-L. & Heuser, I. (2001). Donepezil-induced REM
sleep augmentation enhances memory performance in elderly healthy persons. Exp
Gerontol, 36:353-61.
146. Schwartz, W.J. (1997). Understanding circadian clocks: From c-Fos to fly balls.
Ann Neurol, 41(3):289-97.
147. Scoville, W.B. & Milner, B. (1957). Loss of recent memory after bilateral
hippocampal lesions. J Neurol Neurosurg Psychiat, 20:11-21.
148. Shors, T.J., Miesegaes, G., Beylin, A., Zhao, M., Rydel, T. & Gou-, E. (2001).
Neurogenesis in the adult is involved in the formation of trace memories. Nature,
410:372-5.
149. Smith, C. (1993). REM Sleep and Learning: Some Recent Findings. In: Moffitt,
M., Kramer, M. & Hoffman, R.(eds.). The Functions of Dreaming. New-York:
SUNY Press, 341-6.
150. Smith, C. (1995). Sleep states and memory processes. Behav Brain Res, 69(1-2):
137-45.
151. Smith,
C.
(1996).
Sleep
and
Memory.
SRS
Bulletin,
1(3),
http://bisleep.medsch.ucla.edu/srs/srs/Smith.htm.
152. Smith, C. & Weeden, K. (1990). Post training REMs coincident auditory
stimulation enhances memory in humans. Psychiatr J Univ Ottawa, 15, 85-90.
153. Smith, C. & Lapp, L. (1991). Increases in number of REMs and REM density in
humans following an intensive learning period. Sleep, 14:325-30.
154. Smith, C., & MacNeill, C. (1994). Impaired motor memory for a pursuit rotor task
following Stage 2 sleep loss in college students. J Sleep Res, 3:206-13.
155. Solms, M. (1998). The neuropsychology of dreams: A clinico-anatomical study.
Hillsdale: Lawrence Erlbaum Associates.
156. Squire, L.R. & Zola-Morgan, S. (1991). The medial temporal lobe memory
system. Science, 253:1380-6.
105
157. Steriade, M. (2000). Corticothalamic resonance, states of vigilance and mentation.

Neuroscience, 101(2):243-76.
158. Steriade, M. & Amzica, F. (1998). Coalescence of sleep rhythms and their
chronology in corticothalamic networks. Sleep Res Online, 1(1):1-10.
159. Stewart, M. & Fox, S.E. (1991). Hippocampal theta activity in monkeys. Brain
Res, 538:59-63.
160. Stickgold, R. (1998). Sleep: Off-line memory Re-processing. Trends Cogn Sci,
2:484-92.
161. Stickgold, R., Malia, A., Maguire, D., Roddenberry, D. & OConnor, M. (2000).
Replaying the game: Hypnagogic images in normals and amnesics. Science,
290:350-3.
162. Stickgold, R., Whidbee, D., Schirmer, B., Patel, V. & Hobson, J.A. (2000). Visual
discrimination task improvement: A multi-step process occuring during sleep. J
Cogn Neurosci, 12(2):246-54.
163. Stones, M.J. (1973). The effect of prior sleep on rehearsal, encoding and memory.
Br J Psychol, 64:537-43.
164. Sutherland, G.R. & McNaughton, B. (2000). Memory trace reactivation in
hippocampal and neocortical neural ensembles. Curr Opin Neurobiol, 10:180-6.
165. Szcs, A., Bdizs, R., Barsi, P. & Halsz, P. (2001). Insomnia and frontobasal
tumor: A case report. Eur Neurol, 46:54-6.
166. Szymusiak, R. (1995). Magnocellular nuclei of the basal forebrain: Substrates of
sleep and arousal regulation. Sleep, 18(6):478-500.
167. Thompson, R.F. & Kim, J.J. (1996). Memory systems in the brain and localization
of memory. Proc Natl Acad Sci USA, 93:13438-44.
168. Tulving, E. (1972). Episodic and semantic memory. In: Tulving, E. & Dona-son,
W. (Eds.): Organization of memory. London: Academic Press.
169. Ungerleider, L.G. (1995). Functional brain imaging studies of cortical
mechanisms for memory. Science, 270:769-75.
170. Valjakka, A., Vartiainen, J., Tuomisto, L., Tuomisto, J.T., Olkkonen, H. &
Airaksinen, M.M. (1998). The fasciculus REM-Toroflexus controls the integrity
of REM sleep by supporting the generation of hippocampal theta rhythm and
rapid eye movement sleep in rats. Brain Res Bull, 47(2):171-84.
171. Van Ormer E.B. (1932). Retention after intervals of sleep and waking. Arch
Psychol, 21:1-49.
106
172. Vanderwolf, C.H., Kramis, R. & Robinson, T.E. (1978). Hippocampal electrical
activity during waking behaviour and sleep: analyses using centrally acting drugs.
In: Functions of the septo-hippocampal system (CIBA Foundation Symposium),
58:199-226.
173. Vanderwolf, C.H., Leung, L. W.S. & Stewart, D.J. (1985). Two afferent
pathways mediating hippocampal rhythmical slow activity. In: Buzski, G. &
Vanderwolf, C.H. (eds). Electrical activity of the archicortex. Akadmiai Kiad,
Budapest,47-66.
174. Vargha-Khadem, F., Gadian, D.G., Watkins, K.E., Connelly, A., Van Paesschen,
W. & Miskhin, M. (1997). Differential effects of early hippocampal pathology on
episodic and semantic memory. Science, 277:376-80.
175. Vertes, R.P. (1995). Memory Consolidation in REM Sleep: Dream On. SRS Bulletin,
1(2), 27-32.
176. Vertes, R.P. & Eastman, K.E. (2000). The case against memory consolidation in
REM sleep. Behav Brain Sci, 23(6):867-76.
177. Wagner, U., Gais, S. & Born, J. (2001). Emotional memory formation is enhanced
across sleep intervals with high amounts of rapid eye movement sleep. Learn
Mem, 8:112-9.
178. Walker, D.L. & Gold, P.E.(1991). Effects of the novel NMDA antagonist NPC
12626 on long term potentiation, learning and memory. Brain Res, 549:213-21.
179. Warrington, E.K. & Weiskrantz, L. (1968). New method of testing long-term
REM-Toention with special reference to amnesic patients. Nature, 217:972-74.
180. Warrington, E.K. & Weiskrantz, L. (1974). The effect of prior learning on
subsequent REM-Toention in amnesic patients. Neuropsychologia, 12:4419-28.
181. Wieser, H.G. (1984). Temporal lobe epilepsy, sleep and arousal: Stereo-EEG
findings. In: Degen, R. & Niedermeyer, E. (eds.): Epilepsy, Sleep and Sleep
Deprivation. Elsevier Science Publishers B.V. 137-67.
182. Willingham, D.B. (1997). Systems of memory in the human brain. Neuron, 18:58.
183. Wilson, R.I., Yanovsky, J., Gdecke, A., Stevens, D.R., Schrader, J. & Haas, H.L.
(1997). Endothelial nitric oxide synthase and LTP. Nature, 386:338.
184. Winson, J. (1974). Patterns of hippocampal theta rhythm in the freely moving rat.
Electroencephalogr Clin Neurophysiol 36:291-301.
185. Wyatt, J.K. & Bootzin, R.R. (1994). Cognitive processing and sleep: Implications
107
for enhancing job performance. Hum Performance, 7(2):119-39.

186. Yu, Q., Rayport, M., Farison, J.B., Dennis, M.J. & Choi, Y.S. (1997). Computer
analysis of human depth EEG in different sleep stages. Biomed Sci Instrum,
33:184-90.
187. Zaveri, H.P., Duckrow, R.B., de Lanerolle, N.C. & Spencer, S.S. (2001).
Distinguishing subtypes of temporal lobe epilepsy with background hippocampal
activity. Epilepsia, 42(6):725-30.
188. Zola-Morgan, S. & Squire, L.R. (1993). Neuroanatomy of memory. Annu Rev
Neurosci, 16:547-63.
* Az irodalmi hivatkozsok jegyzke 2001 augusztusban lett lezrva.
108
A TZISEK ANYAGT KPEZ KZLEMNYEK
Cikkek:
Bdizs, R., Kntor, S., Szab, Sz., Szcs, A., Erss, L., Halsz, P. Rhythmic hippocampal slow
oscillation characterizes REM sleep in humans. Hippocampus 2001;11(6):747-753.
Bdizs, R., Szcs, A., Halsz, P. Does hippocampal theta exists in the human brain? [letter,
comment]. Neurobiology of Sleep-Wakefulness Cycle 2001;1(2):102-105.
Bdizs, R., Bksy, M., Szcs, A., Barsi, P., Halsz, P. Sleep-dependent hippocampal slow
activity correlates with waking memory performance in humans. Neurobiology of Learning and
Memory (lektorls alatt).
Idzhet eladskivonatok:
Bdizs, R. Szcs, A., Kntor, S., Szab, G., Halsz, P. Rhythmic Hippocampal Delta Activity in
Human REM Sleep Detected by Foramen Ovale Electrodes. Journal of Sleep Research, 2000;9
(Supplement 1):21.
Bdizs, R., Bksy, M., Szcs, A., Barsi, P., Halsz, P. Sleep-dependent hippocampal slow
activity correlates with waking memory performance in humans. Journal of Sleep Research
2002;11 (Supplement 1) (megj. alatt).
A tzisek anyagval kapcsolatban elhangzott eladsok:
1999 november 3-6 - A Magyar EEG s Klinikai Neurofiziolgiai Trsasg 39.

Kongresszusa, Hvz:
Bdizs R., Szcs A., Szab G., Halsz P. Ritmikus lass aktivits az emberi hippocampusban
az alvs REM fzisai sorn: kezdeti tapasztalatok foramen ovale elektrdkkal
2000 februr 14-17 - SOTE PhD Tudomnyos Napok 2000, Budapest:

109
Bdizs R., Szcs A., Szab G., Halsz P. Ritmikus lass aktivits az emberi hippocampusban
az alvs REM fzisai sorn: kezdeti tapasztalatok foramen ovale elektrdkkal.
2000 jnius 12 - Szmtgpes neurolgia Problmk, adatok, modellek, Budapest:

Bdizs R., Kntor S., Szab G., Szcs A., Halsz P. Van-e hippocamplis theta emberben?
2000 szeptember 12-16 - Az Eurpai Alvskutatsi Trsasg 15. Konferencija, Isztambul:

Bdizs, R., Szcs, A., Kntor, S., Szab, G., Halsz, P. Rhythmic Hippocampal Delta Activity in
Human REM Sleep Detected by Foramen Ovale Electrodes.
2001 februr 21-22 - SOTE PhD Tudomnyos Napok 2001, Budapest:

Bdizs R., Kntor S., Clemens Zs., Szab G., Szcs A., Halsz P. A hippocampus
alacsonyfrekvencij
elektromos
aktivitsmintzatok
sszefggse
az
alvs-brenlt
llapotokkal s a kognitv teljestmnnyel temporlis epilepsziban
2001 prilis 20. - Brno-Budapest-Wien Epilepsy Symposium, Brno:

Bdizs R., Kntor S., Bksy M., Halsz P. Sleep-dependent hippocampal slow oscillations
and their relation with waking memory performance in temporal lobe epileptics
2001 mjus 28-jnius 2 - A Magyar EEG s Klinikai Neurofiziolgiai Trsasg 40.

Kongresszusa, Nyregyhza:
Bdizs R., Bksy M., Halsz P. A hippocampus alvsfgg alacsony frekvencij elektromos
aktivitsmintzatainak sszefggse a memriateljestmnyekkel.
2001. szeptember 27 - II. Magyar Viselkeds-lettani Konferencia, Budapest:

Bdizs R., Bksy M., Kntor, S., Erss L., Halsz P. A hippocampus alvsfgg alacsony
frekvencij elektromos aktivitsmintzatai s sszefggsk a memriateljestmnyekkel
2001. november 20. A hippocamplis EEG egyes frekvenciasvjai s a memria kztti

sszefggsek Epilepszia Tovbbkpz Frum 2001-2002 (OPNI-pilepszia Centrum)
2002. februr 27. Az alvs alatti hippocamplis EEG sszefggsei a memrival

Neuropszicholgusi szakkpzs (Etvs Lrnd Tudomnyegyetem)
110
MS ALVSKUTATSSAL KAPCSOLATOS KZLEMNYEK:
Cikkek:
Halsz P., Bdizs R. Az alvs s lmods ideglettana. Hippocrates, 2001;3(3):169-174.
Szcs A., Bdizs R., Janszky J., Miglczi G., Halsz P. Az alvszavarok krlettanrl egyes
neurolgiai betegsgek tkrben. Clinical Neuroscience/Ideggygyszati Szemle, 2001;54(56):132-141.
Szcs, A., Bdizs, R., Barsi, P., Halsz, P. Insomnia and Fronto-Basal Tumor: A Case Report.
European Neurology, 2001;46(1):54-56.
Szcs, A., Vitrai, J., Janszky, J., Miglczi, G., Bdizs, R., Halsz, P., Nagy, Z. Obstructive sleep
apnoea syndrome is permanent in ischemic and transient in haemorhagic stroke. European
Neurology, 2002;47(1):15-19.
Szcs, A., Janszky, J., Barsi, P., Erdei, E., Clemens, Z., Miglczi, G., Bdizs, R., Halsz, P.
Sleep-related painful erection is associated with neurovascular compression of basal forebrain.
Journal of Neurology 2002;249:486-487.
Kntor, S., Jakus, R., Bdizs, R., Halsz, P., Bagdy, G. Acute and long-term effects of the 5HT2 receptor antagonist ritanserin on EEG power spectra, motor activity, and sleep: changes at
the light-dark phase shift. Brain Research 2002 (megj. alatt).
Idzhet eladskivonatok:
Bdizs R., Fabich K. A megrzsi intervallumban adagolt imipramin hatsai az alkohol-induklt

llapotfgg memrira. EME Orvostudomnyi rtest (Kolozsvr), 1997, 70, 124-125.
Szcs, A., Bdizs, R., Halsz, P. Organic Insomnia with Frequent Awakenings Induced by KAlpha Complexes in a Case of Frontobasal Tumor. Sleep Research Online, 1999; 2(Supplement
1):510.
111
Szcs, A., Miglczi, G., Bdizs, R., Halsz, P., Nagy, Z. Follow up of sleep apnea after acute
stroke in brain infarction and haemorrhage patients. A MESAM IV study. Journal of Sleep
Research, 2000;9(Supplement 1):186.
Knyvek, knyvfejezetek:
Bdizs R. Alvs, lom, bioritmusok. Medicina, Budapest, 2000.
Bdizs R. Az alvs s az lmods pszichobiolgija. In: Novk M.(szerk): Az alvs s brenlti

zavarok diagnosztikja s terpija. Okker, Budapest, 2000.
Bdizs R. Az alvs s jelensgkre. In: Plh Cs., Gulys B., Kovcs Gy. (szerk): Kognitv
idegtudomny. Osiris, Budapest (megj. alatt).
Bdizs R. Az lmods jelensgkre s a narcolepsia. In: Szcs A. Bdizs R. Narcolepsia

(ablak az alvsra). Akadmiai Kiad, Budapest (megj. alatt).
112
sszefoglals
A hippocamplis theta ritmus vagy hippocamplis ritmikus lass aktivits (RLA) alapvet
szerepet jtszik az emlkezeti folyamatokban s a REM alvs funkcija krli vitknak is
lnyeges eleme. Nem vilgos, hogy beszlhetnk-e hippocamplis RLA-rl embernl, mivel a
rendelkezsre ll szrvnyos s ellentmondsos adatok nem teszik lehetv ennek az
egyrtelm eldntst. Vizsglatom clja vlaszt adni arra a krdsre, hogy ltezik-e
hippocamplis RLA az ember REM alvsa alatt. A msik clkitzsem a memriafunkcik
hatkonysga s az alvs-fgg parahippocamplis-hippocamplis aktivitsmintzatok kztti
vons-szer sszefggsek feltrsa.
Epilepszis pciensek mtt eltti kivizsglsa sorn, foramen ovale elektrdkkal ksztett
mediotemporlis corticogrfia segtsgvel kimutattam, hogy az ember REM alvst egy 1,53 Hz-es ritmikus lass aktivits dominlja, amely a frekvencijtl eltekintve megegyezik az
llatksrletekben szlelt hippocamplis RLA-val (patknyoknl a hippocamplis RLA
ltalban 4-9 Hz kz esik). A tnusos s a fzisos REM szakaszok nem klnbztek
szmotteven a parahippocamplis-hippocamplis aktivitsmintzatok tekintetben. A mly
NREM alvst viszont egy 1 Hz-nl lassbb ritmus dominlta, ami a 1,5-3 Hz-es REM-fgg
lass aktivitstl eltren a kreg ms terletein, pldul a temporolaterlis felsznen is
jellemz volt.
A mly NREM alvs alatti 1 Hz-nl lassbb aktivits pozitvan korrellt a vizulis
memriateljestmnyekkel. Minl erteljesebb 1 Hz krli aktivits jellemezte a szemly
mly NREM alvst ltalban, annl hatkonyabbnak talltuk a vizulis memrijt a ReyOsterrieth Complex bra Tesztben. A korrelci a memria ingeranyag-specifikus fltekei
lateralizcijnak megfelelen a jobb oldali (szubdominns fltekei) parahippocamplishippocamplis elvezetsek esetben volt szignifikns. A temporolaterlis felszn 1 Hz-nl
lassbb aktivitsa mindkt flteke esetben szignifiknsan korrellt a vizulis memrival. A
verblis tanuls a fzisos REM alvsban regisztrlt tranziens, nem-ritmusos, szablytalan
morfolgij 1 Hz krli aktivitssal korrellt, ami az emltett 1,5-3 Hz-es aktivits mellett
msodlagos cscsknt rajzoldott ki a spektrlis grbken. Felttelezem, hogy ez a pontogeniculo-occipitlis burst-k ltal a parahippocamplis-hippocamplis rgiban elidzett
elektrofiziolgiai jelensgek mutatja.
113
SUMMARY
Hippocampal theta rhythm or hippocampal rhythmic slow activity (RSA) plays a fundamental
role in memory processes and is also an important element in the debate on the function of
REM sleep. It is not clear whether hippocampal RSA exists in humans, because the sporadic
and contradictory data do not offer an unequivocal answer. The aim of my study is to clarify
whether hippocampal RSA exists in human REM sleep. Furthermore I aimed to explore the
trait-like relationships between memory functions and sleep-dependent parahippocampalhippocampal activity patterns.
Based on mediotemporal corticography accomplished with foramen ovale electrodes during
presurgical monitoring of epilepsy patients I proved that human REM sleep is dominated by a
1.5-3 Hz rhythmic slow activity. Apart from its frequency, this activity corresponds to the
hippocampal RSA detected in animal studies (the frequency of hippocampal RSA in rats is 49 Hz). Tonic and phasic REM periods did not differ significantly with respect to the
parahippocampal-hippocampal activity patterns. On the other hand deep NREM sleep was
dominated by a < 1 Hz rhythm in the foramen ovale recordings. Unlike the 1.5-3 Hz rhythm
the < l Hz activity characterised other cortical regions as well, including the temporolateral
surface.
The < 1 Hz activity in deep NREM sleep correlated positively with visual memory
performances. The stronger the < 1 Hz activity characterising deep NREM sleep, the more
effective the visual memory in the Rey-Osterrieth Complex Figure Test. According to the
material-specific cerebral lateralization of memory the right (subdominant) parahippocampalhippocampal channels showed the strongest correlation. The < 1 Hz activity of both
temporolateral surfaces correlated significantly with visual memory. Verbal learning
correlated with the transient, non-rhythmic, irregular 1 Hz activity of the phasic REM sleep
periods. This activity was outlined as a secondary peak in the spectral curves of REM sleep. I
hypothesise that these secondary peaks are manifestations of the ponto-geniculo-occipital
bursts reaching the parahippocampal-hippocampal structures.
114

Bodizs Robert Az Alvas A Memoria Es A Hippocampus Osszefuggesei

Uploaded by

Document Information

Original Title

Copyright

Available Formats

Share this document

Share or Embed Document

Sharing Options

Did you find this document useful?

Is this content inappropriate?

Copyright:

Available Formats

Bodizs Robert Az Alvas A Memoria Es A Hippocampus Osszefuggesei

Uploaded by

Copyright:

Available Formats

Forrs: http://www.doksi.

AZ ALVS, A MEMRIA S A HIPPOCAMPUS

I.2. ALVS S MEMRIA..16

I.3. AZ ALVS S A HIPPOCAMPUS.27

I.3.2. Cirkadin ritmusok az alvsszablyozsban s a hippocampus

II. SAJT VIZGLATOK...34

II.2. I. VIZSGLAT: AZ ALVS-FGG ALACSONYFREKVENCIJ PARAHIPPOCAMPLIS-HIPPOCAMPLIS

III.3. II. VIZSGLAT: AZ ALVS-BRENLT-FGG

III.3.2.1. A 0,00-1,25 Hz-es sv...63

emlknyomok megrzsben vagy konszolidcijban jtszott nlklzhetetlen szerepre.

hippocamplis lzik ltal elidzett memriazavart, st szelektv irtsuk nmagban is

I.1.2.1. Rvid- s hossz tv memria

prefrontlis kreg (67, 169).

I.1.2.2. Explicit s implicit memria

I.1.2.3. Epizodikus s szemantikus memria

kontextusfggetlen tudss. A szakirodalomban azonban olyan meglep eseteket

I.1.3. A hippocampus-fgg memriafolyamatok lateralitsa

I.1.4. Adatok s feltevsek az emlkezs fiziolgijrl

amennyiben a membrn depolarizcija s a glutamt-NMDA ktds egyidej

nagymrtkben akadlyozott (120, 118). Ugyanakkor az NMDA antagonistk

I.1.4.2. A hippocampo-neocorticlis prbeszd

konszummcis magatartsok sorn, ber nyugalmi peridusokban s NREM alvsban

hippocamplis formciban sejtvesztesg kvetkezik be. Ezt fiziolgis regeds,

memriafolyamatok prhuzamos romlst tapasztaltk. Az atrfia magnetorezonancis

I.1.4.4. Neurlis hlzatok s emlkezs a hippocampuson tl

I.1.5. A memria elektrofiziolgija s a hippocamplis RLA-val val kapcsolata

elektrofiziolgiai korreltumt feltrkpeztk s funkcionlisan is rtelmeztk.

hippocamplis interneuronok theta frekvencin trtn szinkronizlst legalbb 5

hippocamplis RLA-t. Mrpedig az eddigi eredmnyek meglehetsen szrvnyosak s

deszinkronizcit figyeltek meg a nyugalmi helyzethez kpest, egyetlen vizsglt

feladatspecifikus theta fokozdsban a hippocampushoz kzeli s attl tvolabbi

hippocamplis RLA nluk sem bizonyult olyan kizrlagos aktivitsmintzatnak, mint a

I.2. ALVS S MEMRIA

Alvs kzben az agyban komplex neurlis folyamatok zajlanak (pl.

krnyezet ingerei irnti receptivits jelentsen cskken. Intuitven is valsznnek tnik

I.2.1. A bevss s az alvs kzelsgnek emlkezetkrost hatsa

I.2.1.1. Az elzetes alvs hatsa

I.2.1.2. Az utlagos alvs hatsa

Ktsgtelen, hogy az emlkezeti megrzs folyamata erteljesen fgg a

mkdskiessre utalnak. Mivel azonban egyre tbb ksrleti pszicholgiai s

I.2.2. A tanulst kvet alvs alatti memriakonszolidci folyamata

brenltet tartalmaz intervallummal szemben. Ez utal a neurobiolgia irnybl is

lehetsgknt merltek fel a bevss s a felidzs hatkonysgban egyarnt

I.2.2.2. A NREM alvs s az explicit memria

implicit memria egyes formi azonban szintn mutatnak nmi sszefggst a 3. s 4.

folyamatval s memriakonszolidcis hatsval.

brenltben s REM alvsban. Az acethyl-colin gtolja a CA3 rgibl a CA1 rgi

interakcija jtszhatja a dnt szerepet. Vannak azonban olyan megfigyelsek, amelyek

I.2.2.3. A REM alvs s az implicit memria

llatksrletben vizsgltk, amelyek szolgltatnak nmi bizonytkot arra vonatkozan,

memriaprbkban is, mint a vizulis diszkriminci vagy perceptulis tanuls (92,

helyzetben pldul a gyakorls utn 8 rval jelents teljestmnyfokozdst szleltek.

szignifiknsan magasabb volt, mint a feladatokat nem vgzknl. Ez megfelel az

aktivitsaknt is rtelmezhet (100).

I.2.2.4. A REM alvs egyb memriakorreltumai

alvsfzisokkal val sszefggse nem mentes az ellentmondsoktl. llatksrletekben

rzkeny a REM deprivcira s jl lokalizlhat REM alvsos ablakkal rendelkezik

kizrlagossgval, ami a hippocamplis kimenet cskkent mrtke alapjn vrhat.

kialakulst. Az id mlsval azonban ezeknek a sejteknek a kislsmintzata REM

I.2.3. Alvs kzbeni emlkezs

2.3.1. Emlkezeti felelevents a NREM alvsban

visszaemlkezseket, amit a vizsglati szemlyek gy is rnak le, mint XY dologra val

I.2.3.2. Emlkezeti felelevents a REM alvsban