Nama

: Muhammad Rizki / J1C111008

Mata Kuliah : Ekofisiologi Timbuan
Tugas
: Resume Plant Physiological Ecology (Hal 225 - 244)

4.

MENGATUR ENERGI PADA DAUN : PENGARUH

RADIASI DAN SUHU

4A.

Keseimbangan energi tumbuhan

1.

Pengantar
Suhu merupakan faktor lingkungan utama yang menentukan distribusi tanaman.

Suhu mempengaruhi hampir semua proses tanaman, mulai dari reaksi enzimatik dan
transportasi membran untuk proses seperti transpirasi dan penguapan senyawa tertentu.
Spesies berbeda dalam energi aktivasi reaksi tertentu dan akibatnya dalam respon suhu
sangat berpengaruh terhadap proses fisiologis (misalnya, fotosintesis, respirasi,
biosintesis).
2.

Input dan Output Energi

2.1

Tinjauan singkat mengenai keseimbangan energi pada daun

Kebanyakan daun efektif menyerap radiasi gelombang pendek (SR) yang

dipancarkan oleh matahari. Sebuah fraksi dari radiasi matahari ditransmisikan atau
digunakan oleh tumbuhan untuk proses-proses lain. Di bawah sinar matahari yang cerah,
penyerapan bersih radiasi matahari (SRnet) merupakan masukan energi utama daun. Jika
daun tersebut tidak memiliki sarana untuk menghilangkan energi ini, maka suhu akan
mencapai 1000C kurang dalam 1 menit. Dengan demikian, proses yang mengatur
kehilangan panas oleh tanaman sangat penting untuk menjaga suhu yang sesuai untuk
fungsi fisiologis.

Gambar 1. Skema representasi dari komponen keseimbangan energi dari daun yang
terdiri dari radiasi gelombang pendek (SR), radiasi gelombang panjang (LR), baik
kejadian (dalam) dan dipancarkan (em), transfer panas konvektif (C), dan menguapkan
kehilangan panas (lE). Refleksi (r), transmisi (tr), dan emisi fluorescent (FL) hanya
diberikan untuk peristiwa SR pada sisi atas daun. A dan M adalah asimilasi CO2 dan
produksi panas pada proses metabolisme.
2.2

Gelombang pendek radiasi matahari

Penyerapan radiasi matahari biasanya didominasi pada proses input pada saat

daun disinari matahari. Sekitar 98% dari radiasi yang dipancarkan oleh matahari berada
pada kisaran 300-3000 nm (radiasi gelombang pendek, SR). Radiasi ultraviolet (UV; 300400 nm) memiliki kandungan energi tertinggi per kuantum (panjang gelombang
terpendek); itu merupakan sekitar 7% dari radiasi matahari dan berpotensi merusak
tanaman. Tanaman menyerap sekitar 97% dari radiasi UV yang masuk.

Gambar 2. (Kiri) Panjang gelombang spektrum (60 Wm-2), radiasi matahari langsung

(840 Wm-2), dan radiasi inframerah yang dipancarkan oleh daun (900 Wm-2) pada suhu
25oC. (Kanan) Panjang gelombang spektrum diserap, ditransmisikan, dan direfleksikan.
2.3

Gelombang panjang radiasi terrestrial

Radiasi gelombang panjang (LR) adalah radiasi infra merah yang dipancarkan

pada suhu sekitar 290 K. rentang gelombang panjang berada pada kisaran diatas 3mm
yang dipancarkan oleh matahari. Sebuah daun kehilangan panas dengan emisi LR
(LRem). LRem sebanding dengan suhu mutlak yang diterima (T) dan emisivitas daun
(). Proporsionalitas dapat dihitung dengan menggunakan rumus :
LRem = T4......................(5)
(, Stefan-Boltzmann konstan) : 5.57 10-8 Wm-2 K-4
Untuk radiator yang sempurna ('' black body ''), = 1; benda nyata memiliki nilai yang
lebih rendah. Nilai dari 0 hingga 1, dengan daun yang memiliki panjang gelombang
emisivitas biasanya antara 0.94 dan 0.99. Emisivitas daun sama dengan 1 minus koefisien
refleksi dan ditentukan oleh sifat-sifat daun seperti ''kekasaran'' (misalnya, kehadiran
rambut) dan warna daun. Hilangnya panas melalui gelombang panjang radiasi inframerah
adalah komponen utama dari keseimbangan energi daun itu. Hal ini dapat dihitung namun
dengan penyerapan sama besar LR yang dipancarkan oleh matahari. nilai tinggi daun
menyebabkan terjadinya total penyerapan insiden LR. LRabs rendah yang mungkin
memiliki suhu radiasi yang efektif di sekitar 30oC, tetapi akan menjadi tinggi ketika
tanaman tumbuh di daerah kering atau bebatuan yang bisa mencapai suhu lebih dari 70 0C
di bawah sinar matahari penuh. LRabs sering memberikan setengah keuntungan energi
total daun dalam kanopi saat terkena sinar matahari. Sebanyak radiasi (TR) daun terjadi
di bawah langit cerah di malam hari yang menyebabkan suhu turun di bawah suhu udara
(- T). Kondisi tersebut juga dapat ditemukan pada siang hari pada daun yang dinaungi
dengan langit awan yang tidak terkena langsung sinar matahari.
2.4

Konfektif Perpindahan Panas

Suhu daun selanjutnya ditentukan oleh konvektif perpindahan panas (C) yang

sebanding dengan perbedaan suhu (AT) antara daun (TL) dan udara (Ta). Kontribusi C
untuk keseimbangan energi daun negatif atau positif saat suhu daun lebih tinggi atau
lebih rendah dari suhu udara yang biasanya terjadi dalam cahaya matahari dan pada
malam hari atau dalam kondisi teduh. Besarnya C tergantung pada lapisan batas
konduktansi untuk transportasi panas (gah), yang sebanding dengan konduktansi untuk
difusi CO2 dan H2O (Gambar 6.):
C = gah (Ta - TL) ............... (10)
Lapisan batas konduktansi adalah lapisan yang konsentrasi gas (misalnya, CO2 dan
H2O), suhu, dan pola aliran udara yang tinggi serta dimodifikasi oleh daun. Pergerakan
udara di daun dipengaruhi oleh permukaan daun, terutama oleh difusi panas dan gas pada
bagian dekat permukaan daun (transfer konduktif) dan dengan gerakan turbulen (transfer
konvektif) pada jarak yang lebih jauh dari permukaan daun. Lapisan batas konduktansi
(gah) berbanding terbalik dengan ketebalan lapisan batas (), yang pada gilirannya
tergantung pada kecepatan angin (u) dan daun.

Gambar 6. Resistensi untuk pertukaran panas dan gas antara daun dan atmosfer. Untuk
CO2 bagian yang berlawanan dengan kutikula (rc), tiga resistensi memainkan peran
(mesofil maupun internal, rm, stomata, rs, lapisan batas, ra), sedangkan hanya ada dua
untuk H2O dan satu untuk pertukaran panas.
2.5

Penguapan Pertukaran Energi

Kehilangan panas yang berhubungan dengan penguapan air merupakan hasil dari
kebutuhan energi untuk proses transprasi. Kontribusinya terhadap keseimbangan energi
biasanya bersifat negatif selama siang hari ketika daun mengalami proses transpirasi,
tetapi dapat bersifat positif pada malam hari ketika air mengembun pada daun. Tingkat
transpirasi tergantung pada konduktansi daun untuk melakukan proses difusi uap air (gw)
yang terdiri dari konduktansi stomata (gs), lapisan batas konduktansi (ga), perbedaan
tekanan uap antara daun dan udara (w = ei -ea), dimana hal tersebut ditentukan oleh
temperatur daun karena mewakili tekanan uap pada suhu daun. Kehilangan panas melalui
transpirasi merupakan hasil dari proses laju transpirasi (E).
2.6

Metabolisme Generasi Panas

Komponen metabolik (M) mengacu pada produksi panas dalam reaksi biokimia.

Kontribusinya dalam daun sangat kecil dalam berbagai situasi dan umumnya diabaikan
dalam perhitungan keseimbangan energi. Dalam beberapa organ tanaman kontribusi
metabolisme keseimbangan energi mungkin hanya bersifat substansial. Dalam proses
pembungaan seperti gagang dari Araceae dan bunga dari Cycadaceae dan Nymphaceae,
suhu akan naik beberapa derajat di atas suhu udara karena tingkat respirasi yang sangat
tinggi yang sebagian besar berlangsung melalui jalur alternatif
3.

Pemodelan Pengaruh Komponen keseimbangan Energi Pada Suhu Daun

Hubungan fisik seperti dijelaskan sebelumnya dapat digunakan untuk menghitung

suhu daun dari parameter input yang relevan untuk keseimbangan energi daun. Dengan
memvariasikan nilai parameter, pengaruh parameter tunggal atau kombinasi parameter
pada suhu daun dan komponen keseimbangan energi dapat dianalisis dalam pemodelan.
Meskipun model menggunakan asumsi penyederhanaan namun pemodelan dapat
digunakan dalam mengembangkan analisis sensitivitas, menyelidiki efek dari perubahan
satu variabel pada keseimbangan energi sambil menjaga variabel lain.
4B.

Efek Radiasi dan Suhu

Pendahuluan
Dalam bab ini akan dibahas beberapa efek negatif radiasi berlebih dan mekanisme

fisiologis dimana beberapa tanaman menghindari kerusakan. Efek radiasi, ultraviolet dan
mekanisme tanaman untuk menghindari atau memperbaiki kerusakan
2.

Radiasi

2.1

Pengaruh Radiasi Berlebih

Tanaman yang memiliki aklimatisasi rendah memiliki kapasitas rendah untuk

menggunakan produk-produk dari reaksi cahaya untuk fiksasi karbon, dan cenderung
rusak oleh radiasi tingkat tinggi karena energi yang diserap oleh fotosistem melebihi
energi yang dapat digunakan oleh reaksi fiksasi karbon. Kelebihan energi dapat
menimbulkan produksi oksigen reaktif (ROS) (beracun, reaktif yang mengandung
oksigen molekul yang cepat kehilangan elektron), radikal (molekul dengan elektron yang
tidak berpasangan) yang memecah membran dan klorofil (photodamage). Tanaman yang
memiliki aklimatisasi tinggi memiliki mekanisme yang dapat melindungi dari
photodamage.
2.2

Efek Radiasi Ultraviolet

Ozon yang terdapat di atmosfer bumi mencegah semua UV-C (<280 nm) dan

sebagian besar UV-B (280-320 nm) radiasi dari mencapai permukaan bumi. Karena
perbedaan dalam kepadatan atmosfer, radiasi UV yang mencapai bumi adalah setidaknya
pada permukaan laut di daerah kutub dan terbesar pada ketinggian tinggi dan lintang
rendah. Awan berperan dalam mengurangi radiasi UV matahari.
2.2.1

Kerusakan oleh UV
Banyak senyawa dalam sel tanaman menyerap foton dalam daerah ultraviolet

Sinar UV dapat merusak komponen sel pada tumbuhan seperti pada asam nukleat. DNA
adalah asam nukleat yang paling sensitif. Setelah penyerapan radiasi UV polimer basa
pirimidin disebut dimer cyclobutane-pirimidin terbentuk yang menyebabkan hilangnya
aktivitas biologis. Meskipun RNA dan protein juga menyerap radiasi UV, dosis yang
lebih tinggi diperlukan untuk terjadinya inaktivasi. RNA dan Protein memiliki
konsentrasi yang lebih tinggi dalam sel dibandingkan dengan DNA. ROS berperan dalam
mediasi efek UV-B : membran yang rusak, karena peroksidasi lipid.

2.2.2

Perlindungan Terhadap UV : Perbaikan atau Pencegahan

Kerusakan yang ditimbulkan oleh asam nukleat karena penyerapan UV dapat

diperbaiki pada tingkat molekuler dengan memisahkan dimer pirimidin. Metode

molekuler diikuti dengan eksisi lesi dari molekul DNA dan penggantian dengan pada
bagian yang rusak menggunakan untai lainnya sebagai template, juga telah ditunjukkan.
Genotipe Oryza sativa (padi) yang tidak memiliki kapasitas untuk memperbaiki
kerusakan DNA menunjukkan sensitivitas tinggi terhadap UV. Tanaman memiliki
mekanisme yang efektif untuk memperbaiki kerusakan di semua sel dan organel yang
mengandung DNA. Adanya ROS juga dapat meringankan UV-B stres; anti-oksidan
(glutathione dan askorbat) dan enzim yang mendetoksifikasi ROS (misalnya, superoksida
dismutase (SOD) dan askorbat peroksidase) yang diatur dalam menanggapi UV-B.
Tanaman dapat meminimalkan paparan UV dengan memiliki bentuk daun tajam
dan miring dan dengan mencerminkan atau menyerap UV pada epidermisnya. Sel
epidermis dapat menyerap UV karena adanya senyawa fenolik (flavonoid tertentu).
Flavonoid, ester sinapate fenolat memberikan perlindungan terhadap UV pada golongan
Brassicaceae misalnya Arabidopsis thaliana.
3.

Pengaruh Suhu Ekstrim

3.1

Bagaimana Tanaman menghindari Kerusakan oleh Radikal Bebas Pada

Suhu Rendah?
Adanya variasi potensi pertumbuhan pada temperatur yang berbeda mungkin

mencerminkan laju fotosintesis per satuan luas daun. Sebuah efek yang sering diamati
pada suhu rendah (dingin) adalah fotooksidasi yang terjadi karena reaksi biofisik
fotosintesis yang sensitif dibandingkan suhu. Klorofil terus menyerap cahaya pada suhu
rendah tetapi energi tidak dapat ditransfer ke komponen penerima elektron normal
dengan kecepatan yang cukup untuk menghindari photoinhibition. Salah satu mekanisme
tanaman suhu rendah menghindari fotooksidasi adalah untuk meningkatkan komponen
siklus xantofil. Hal ini untuk mencegah pembentukan ROS; radikal dapat terbentuk
ketika oksigen direduksi menjadi superoksida. Siklus xantofil tersebar luas di dalam
tumbuhan.

Gambar 4. Konsentrasi berbagai antioksidan dalam daun (a) alpina Homogyne (coltsfoot
alpine) dan (b) Soldanella pusilla (snowbell alpine) diukur dalam tanaman yang tumbuh
pada 1000 m dan pada 2000 m.
3.2

Kejutan Panas Protein / Protein Heat - Shock

Kenaikan suhu yang mendadak, dekat dengan suhu mematikan, menginduksi

pembentukan mRNA mengkode protein heat shock. Beberapa gen yang mengkode
protein heat shock terdapat pada hewan; pada kenyataannya, protein heat shock pertama
kali ditemukan pada Drosophila. Meskipun peran yang tepat dari protein heat-shock
belum diketahui, namun mereka dapat meningkatkan toleransi panas pada tanaman.
Beberapa protein ini hanya diproduksi setelah terpapar suhu tinggi; namun juga
ditemukan pada kondisi lain yang ekstrim lingkungan (misalnya, suhu rendah, stres air,
cahaya yang tinggi, dan kekeringan). Ada beberapa bukti bahwa peningkatan fluiditas
membran khusus meningkatkan ekspresi gen penyandi protein heat shock; Namun,
mekanisme persepsi perubahan fluiditas membran tidak diketahui.
3.3

Apakah Emisi Isoprena dan monoterpene berperan dalam adaptasi Suhu

Tinggi?
Ada semakin banyak bukti bahwa tanaman, terutama beberapa jenis pohon dan

pakis, dapat mengatasi perubahan suhu daun melalui produksi molekul rendah massa
hidrokarbon: isoprena dan monoterpen. Daerah Sydney di Australia, hidrokarbon ini

menjelaskan adanya kabut di Blue Mountains. Isoprena (2-metil-1,3-butadiena) adalah

satu-satunya biogenik yang paling banyak, hidrokarbon non metana memasuki atmosfer
akibat emisi oleh tanaman di kedua ekosistem beriklim sedang dan tropis. Banyak spesies
yang memiliki isoprena kehilangan sekitar 15% karbon tetap sebagai emisi isoprena,
dengan nilai-nilai ekstrim hingga 50%. Emisi global isoprena dari tanaman dengan
jumlah 180 - 450 x 1012 g karbon per tahun, melelebihi dari karbon organik yang mudah
menguap dan hilang dari tanaman. Harus ada tekanan evolusi yang cukup untuk
menghilangkan proses ini. Temuan yang meningkatkan emisi pada suhu tinggi dan di
bawah tekanan air telah mendorong penelitian peran dalam mengatasi suhu daun yang
tinggi. Perubahan kapasitas emisi isoprena melalui kanopi mirip dengan perubahan
intermediet siklus xantofil, yang menunjukkan bahwa isoprena dan emisi monoterpene
mungkin dapat melindungi tanaman terhadap kelebihan panas, seperti siklus xantofil
melindungi terhadap cahaya berlebih.
3.4

Kerusakan Tanaman pada suhu rendah (Beku)

Banyak tanaman tropis tumbuh buruk atau rusak oleh suhu antara 10 dan 20 oC.

Jenis kerusakan sangat berbeda dari kerusakan pada suhu dingin (Beku), yang terjadi
pada suhu di bawah nol, dan umumnya digambarkan sebagai kerusakan dingin. Bagian
yang berbeda dari tanaman mungkin berbeda dalam sensitivitas mereka untuk suhu
rendah. Sebagai contohnya, pada proses benih kecambah, bibit muda Gossypium
herbaceum dan Glycine max (kedelai) yang jauh lebih sensitif dari pada tanaman dewasa.
Untuk Oryza sativa (padi) dan Sorghum bicolor, proses yang terjadi dalam fase sesaat
sebelum inisiasi bunga yang paling sensitif. Suhu rendah dapat mengganggu
pembentukan sel serbuk sari, dan dengan demikian menyebabkan kemandulan.
Pematangan buah tanaman tropis juga rusak dengan cepat oleh suhu rendah. Penyebab
kerusakan fisiologi pada suhu rendah bervariasi antar spesies dan organ tanaman.
Faktor-faktor yang berperan dalam kerusakan pada suhu dingin :
1.

Perubahan fluiditas membran

2.

Perubahan aktivitas enzim yang terikat membran dan prosesnya, seperti transpor
elektron dalam kloroplas dan mitokondria

3.

Kehilangan aktivitas enzim yang aktif pada suhu rendah

3.5

Karbohidrat dan Protein terhadap toleransi pembekuan

Toleransi dingin berkorelasi dengan konsentrasi karbohidrat larut dalam sel.

Karbohidrat ini berperan dalam proses cryoprotection. Perbedaan toleransi dingin antara
abies Picea (cemara), Pinus contorta (pinus) dan Pinus sylvestris (pinus Skotlandia),
setelah paparan pada suhu 5.5oC ialah adanya perbedaan konsentrasi karbohidrat. Pada
tanaman tersebut dapat mempertahankan konsentrasi gula tinggi serta memiliki cadangan
yang lebih besar sehingga tidak habis pada saat proses respirasi.

Gambar 6. Suhu menyebabkan kerusakan 10% pada Pinus sylvestris (pinus Skotlandia)
sebagai nilai yang menunjukkan ketergantungan pada konsentrasi karbohidrat larut.
Variasi konsentrasi gula diperoleh oleh paparan tanaman utuh untuk suhu mulai dari -8,5
sampai ke 5.5oC selama 16 minggu di pertengahan musim dingin
4.

Perubahan Global dan Tanaman Masa Depan

Tanaman yang sering terkena potensi radiasi berbahaya dan suhu yang merugikan

memiliki beberapa mekanisme perlindungan yang bersifat universal (misalnya,

karotenoid dari siklus xantofil yang melindungi terhadap radiasi berlebih). Semua
tanaman juga memiliki mekanisme untuk menghindari efek radiasi UV dan memperbaiki
kerusakan UV. Ada variasi yang luas di antara spesies namun dalam tingkat penghindaran
dan mungkin juga dalam kapasitas untuk memperbaiki kerusakan. Menipisnya lapisan
ozon stratosfir-screening UV disebabkan akibat aktivitas manusia sehingga memaksakan
pada tanaman untuk mengatasi UV.