5.

3 Triacilgliceroles
Los triacilgliceroles son acilgliceroles, es decir, steres del trihidroxialcohol glicerol
con tres molculas de cidos grasos, en general de cadena larga, estos pueden
ser iguales o diferentes. Se denominan triacilgliceroles simples si contienen el
mismo tipo de cido graso en las tres posiciones, si contienen dos o tres diferentes
restos de cidos grasos son triacilgliceroles mixtos.
Son muy abundantes en la naturaleza, la mayor parte de grasas de origen vegetal
como animal estn formadas casi exclusivamente de triacilgliceroles.
5.3.1 Digestin y Absorcin
Los mamferos usan triacilgliceroles como combustible, estos principalmente
provienen de tres orgenes:

Alimentacin
Biosntesis
Reservas existentes en adipocitos

Existe un problema al momento de la digestin y absorcin de los triacilgliceroles

debido a que son insolubles en medios acuosos no pueden atravesar la monocapa
que se encuentra entre la luz del intestino y el epitelo. La accin de las sales
biliares resulta esencial para la digestin de lpidos y su absorcin a travs de la
mucosa intestinal.
Las sales biliares son sutancias detergentes que se sintetizan en el hgado y se
almacenan en la vescula biliar. Estn formadas por un cido biliar y un catin
asociado. Su principal caracterstica es el carcter anfiptico que les permite
formar micelas donde se facilita el ataque digestivo de los triacilgliceroles
facilitando su absorcin por las clulas de la mucosa intestinal. La mayor parte de
la digestin la produce la lipasa pancretica, una enzima que requiere calcio y que
acta en asociacin con la colipasa.
Los productos de la digestin de los triacilgliceroles comprenden una mezcla de
monoacilgliceroles, diacilgliceroles, glicerol y cidos grasos libres. Adems durante
la absorcin a travs de las clulas intestinales, se produce una abundante
resntesis de triacilgliceroles a partir de los productos de la hidrlisis.
5.3.2 Transporte: Lipoprotenas
Las lipoprotenas son complejos ldipo-protena que permiten el movimiento de los
lpidos apolares a travs de los ambientes acuosos. Los componentes
polipeptdicos de las lipoprotenas se denominan apoprotenas, encontrndose 10
tipos principales en el ser humano con caractersticas distintas.

A-I: Proteina principal de las HDL; activa la LCAT

A-II: Protena principal de las HDL

B-48: Se encuentra exclusivamente en los quilomicrones

B-100: Protena principal de las LDL
C-I: Se encuentra en los quilomicrones; activa la LCAT y 1a LPL
C-II: Se encuentra principalmente en las VLDL; activa la LPL
C-III: Se encuentra principalmente en los quilomicrones, las VLDL y las
HDL; inhibe la LPL
D: Protena de las HDL, tambin denominada protena de transferencia de
los steres de colesterol
E: Se encuentra en las VLDL, LDL y HDL

Todas
las
lipoprotenas
comparten
caractersticas estructurales comunes. Una
forma esfrica con las estructuras proteicas
hidrfilas y los grupos de cabeza polares de
los fosfolpidos hacia el exterior, y las partes
hidrfobas as como lpidos neutros en el
interior.
Se han descrito diversas familias de
lipoprotenas cada una de las cuales
Figura 1 Estructura bsica de
lipoprotena
desempea funciones concretas en el
transporte de lpidos. Estas familias se clasifican en funcin de su densidad. Dado
que los lpidos tienen una densidad mucho menor que las protenas, cuanto mayor
es la abundancia de lpidos, menor es su densidad. La clasificacin estndar de
las lipoprotenas incluye:

Quilomicrones
Lipoprotenas de muy baja densidad (VLDL)
Lipoprotenas de densidad intermedia (IDL)
Lipoprotenas de baja densidad (LDL)
Lipoprotenas de alta densidad (HDL)

Las funciones que cumplen las diferentes tipos de lipoprotenas son variadas. Los
quilomicrones constituyen la forma en que se transporta la grasa del alimento
desde el intestino a los tejidos perifricos. Las VLDL tienen un papel equivalente
para los triacigliceroles sintetizados en el hgado. En ambas lipoprotenas los
triacigliceroles se hidrolizan a glicerol y cidos grasos en las superficies internas
de los capilares de los tejidos perifricos. Para llevar a cabo esta hidrlisis es
necesario que la apoprotena C-II, componente de los quilomicrones y las VLDL,
active la enzima lipoprotena lipasa (LPL)

En el caso del quilomicrn este se

en la superficie interna de un
ancla por la LPL, que est ligada a
endotelial por una cadena de
activa por la apoprotena C-II, la
lipasa hidroliza los triacilgliceroles
quilomicrn permitiendo la captura
al interior de la clula del glicerol y
los cidos grasos libres.

une a la lipoprotena lipasa

capilar. El quilomicrn se
la superfice de la clula
polisacrido. Cuando se
del

Consecuentemente al hidrolizarse
Figura 2 Unin de un quilimicrn a la lipoprotena
los
triacilgliceroles
en
los
lipasa en la superficie interna de un capilar
capilares, tanto los quilomicrones
como las VLDL se degradan dando
lugar a restos de quilomicrones y lipoprotenas IDL respectivamente. Ambos tipos
de restos son captados por el hgado y degradados en los lisosomas hepticos. A
partir de las IDL se reutiliza la apoprotena B-100 en la sntesis de las LDL. Las
LDL constituyen la principal forma de transporte de colesterol a los tejidos, y las
HDL devuelven el exceso de colesterol de los tejidos al hgado para su
metabolismo o excrecin.

Figura 3 Visin general de las rutas de transporte y destino de las

lipoprotenas.

Es clara la
importancia de las lipoprotenas como medios de transporte. Dado que el hgado
es el lugar principal de sntesis de las apoliprotenas, el dao de este hace que la

grasa sintetizada endgenamente se acumule ah, ya que no puede transportarse

a los tejidos perifricos.

5.3.3 Movilizacin de la grasa almacenada: liplisis

En general, la capacidad de los depsitos de almacenamiento de grasa es
virtualmente ilimitada en los tejidos adiposos. En cambio, la liberacin de grasa de
los depsitos de almacenamiento se controla hormonalmente para satisfacer las
necesidades de energa.
La lipolsis se inicia con la hidrlisis de los triacilgliceroles para producir glicerol y
cidos grasos libres. El 95% de la oxidacin posterior de la grasa procede de los
cidos grasos y el restante del glicerol.
En la movilizacin de los triacilgliceroles
del tejido adiposo por medio de la liplisis
actan
tres
enzimas
lipolticas:
triacilglicerol lipasa o lipasa sensible a
hormonas (LSH), triglicrido lipasa adiposa
(TGLA), y monoaglicerol lipasa (MGL).
Estas realizan su accin durante la
interfase aceite-agua de la gotita lpidica y
realizan la misma reaccin qumica Figura
(hidrlisis del enlace ster entre el
esqueleto gligerol y el cido graso)
variando solamente su especificidad de sustrato.

4 Movilizacin de los triacigliceroles

por liplisis

Los productos de la hidrlisis salen del adipocito por difusin pasiva y llegan al
plasma sanguneo, en donde los cidos grasos se unen a la albmina para su
transporte al hgado y otros tejidos para posterior oxidacin. El glicerol se libera a
la sangre para ser captado como sustrato glucognico.
El control de la liplisis en el tejido
adiposo se lleva mediante un sistema
de cascada mediado por el AMP
cclico. La activacin hormonal de un
receptor .adrenrgico acoplado a
una protena G en la membrana
plsmatica produce una elevacin en
la concentracin de AMP cclico,
activando la protena quinasa A.
Figura 5 Control de la liplisis

La PKA fosforila a la perilipina (PL) y a la LSH.

La protena llamada CGI-58 se disocia de la perilipina fosforilada y se une a

la TGLA.
La LSH fosforlada se lleva a la gotita lipdica y se activa por la perilipina
fosforilada
La perilipina fosforilada incorpora el complejo TGLA-CGI-58 (formado en el
segundo paso) activando esta lipasa.
o La TGLA activada hidroliza los Triacilgliceroles: Diacilgliceroles+AGL
o La
LSH
activada
hidroliza
los
diacilgliceroles:
monoacilgliceroles+AGL
o La MGL activada hidroliza los monoacilgliceroles: glicerol +AGL

5.3.4 Biosntesis
Los principales precursores de los triacigliceroles son el glicerol-3-fosfato y los
acil-CoA. El glicerol-3-fosfato procede de la reduccin del intermediario glucoltico
dihidroxiacetona fosfato, catalizada por la glicerol fosfato deshidrogenasa, o de la
fosforilacin del glicerol, dependiente de ATP, por la glicerol quinasa. La ruta que
utiliza DHAP predomina en el tejido adiposo, debido a que los adipoctios carecen
de glicerol quinasa.
Dihidroxiacetona fosfato + NADH + H+ > L-glicerol-3-fosfato + NAD+
El glicerol-3-fosfato sufre dos esterificaciones sucesivas con acil-CoA, para
producir diacilglicero-3-fosfato:
Acil-S-CoA + glicerol-3-fosfato > monoacilglicerol-3-fosfato + CoA-SH
Monoacilgiiceroi-3-fosfato + acil-S-CoA > diacilglicerol-3-fosfato + CoA-SH
El diacilglicerol-3-fosfato, tambin denominado cido fosfatdico, es precursor de
los triacilgliceroles e implica la eliminacin del fosfato, seguida de una
transferencia de otro grupo acilo procedente de una acil-CoA:
cido fosfatdico + H2O
1,2-diacilglicerol + acil-CoA

1,2-diacilglicerol + Pi
triacilglicerol + CoA-SH

Es evidente que los triacigliceroles son la principal forma de almacenar energa.

Para un animal adulto, la sntesis y degradacin se mantienen equilibradas
manteniendo constante el nmero de triacilgliceroles. Si el consumo de alimentos
supera las necesidades del organismo se producir fcilmente acetil CoA y por
tanto triacilgliceroles. En algunos animales esto sirve para producir reservas de
energa para poder pasar grandes periodos de tiempo sin consumir alimentos.

Referencias: Christopher K. Mathews; K.E. Van Holde. (2013). Bioqumica.

Mxico: Pearson Higher Education. Pginas 710-716, 721-723, 748-750