Professional Documents
Culture Documents
Elsz
Az els fejezet lnyegben betlti azt a szerepet, ami rendszerint az elszra hrul, azaz ki
erl belle, hogy a knyv mire vllalkozik s mire nem. E helytt teht rvid lehetek. Knyve
Semmikppen sem szndkozom viszont engesztel hangot megtni - nincs helye ilyesminek, ha
gynk igazban komolyan hisznk -, mr most tl kell teht esnem mindenfajta mentegetdzse
els nhny fejezet rszben vlasz azokra az elz knyvemmel kapcsolatos brlatokra, amely
n knyvvel kapcsolatban is flmerlhetnek majd. Sajnlom, hogy szksg van erre, s sajnlom,
idrl idre nmi ingerltsg lopakodik majd soraim kz; igyekszem mrgemet legalbb nmi h
omagolni. Felttlenl szksges, hogy a mltbeli flrertseket eloszlassam, s jvbeni megi
megprbljam elejt venni, de nem szeretnm, ha srtdttnek ltszank. A flrertsek mind
e korltozdtak, br egyikk-msikuk meglehetsen zajos formban nyilatkozott meg. Hlval ta
m brlimnak, mivel arra ksztettek, hogy ismtelten tgondoljam, mi mdon lehetne a kritiku
krdseket mg jobban megvilgtani.
Bocsnatot kell krnem azon olvasimtl, akik esetleg hinyolnak az irodalomjegyzkbl egyes
kedvelt s fontos mveket. Vannak, akiknek megadatott a kpessg, hogy tfogan s kimerten
olgozzk egy-egy nagyobb tudomnyterlet irodalmt -jmagam azonban soha nem tudtam megrten
i, hogyan csinljk. Tisztban vagyok vele, hogy az ltalam idzett pldk csak tredkt kp
indannak, amit idzhettem volna, radsul nem egy esetben bartaim rsai nyomn, illetve az
tnzskre kaptak itt helyet. Ha mindez valamifle elfogultsgra vall, ezt vllalom; azt his
zem azonban, hogy ilyen rtelemben szinte mindannyian elfogultak vagyunk.
Az els fejezet nyit mondatban kijelentem: mindenfajta szgyenrzet nlkl vllalom, hogy p
a vagyok bizonyos tanoknak. Meg kell azonban vallanom, hogy alighanem mgis van be
nnem nmi szgyenrzet. Wilson (385) joggal brlja a "prktorkods mdszert" a tudomnyos
sglatban, gy az els fejezet egy rszt a magam mentsgnek szntam. Termszetesen eszem
azt kvnni, hogy a tudomny tvegye a jog gyakorlatt. A hivatsos gyvd minden tle telhe
tesz gye vdelmben, mg ha tudvn tudja is, hogy az igazsg nem az oldaln ll. n azonba
en hiszek az let ama szemlletmdjban, amely mellett e knyvben killok, s - legalbbis r
esen - mr nagyon rgta hiszek benne. Els kzlemnyemben (80) az adaptcikrl azt rtam, h
llat gnjeinek fennmaradst" segtik el. E meggyzdsem - miszerint ha az adaptcik "va
z rdekben valk", akkor ez a "valami" a gn - elz knyvem kzponti ttele volt. Jelen kn
ovbbmegyek ennl. Hogy nmileg dramatizljam a dolgot: ksrletet teszek arra, hogy az nz
kiszabadtsam az egyedi szervezetbl, amely eleddig fogalmi brtne volt. A gn szmra fenot
sos hatsai szolglnak eszkzl ahhoz, hogy tsegtse magt a kvetkez nemzedkbe. Ezek az e
sze "tlterjedhetnek" azon a testen, amelyben maga a gn tartzkodik, st ms szervezetek
idegrendszerbe is mlyen behatolhatnak. Tekintve, hogy ami mellett killok, nem egy b
izonyos tnylls, hanem egyfajta szemlletmd, elre vom az olvast: ne vrjon valamifle,
szokott rtelmben vett "bizonytkokat". Azrt siettem kijelenteni, hogy knyvem vdbeszd,
nem akarok csaldst okozni olvasimnak s elpocskolni idejket.
Az rs szmomra a trsas let egyik formja, s hlval tartozom bartaimnak, akik - esetenk
hogy tudatban lettek volna - vlemnykkel, rveikkel s erklcsi tmogatsukkal segtsgemr
Nem ll mdomban mindannyiuknak nv szerint ksznetet mondani. Marian Stamp Dawkins nemc
sak a knyv egszt, annak tbbrendbeli kziratt illette rt s hasznos kritikval: volt
artotta bennem a lelket, s jralesztette a vllalkozsba vetett hitemet, amikor nbizalmam
at vesztettem. Alan Grafen s Mark Ridley - hivatalosan a tantvnyaim, a valsgban viszo
nt a maguk klnbz mdjn tancsadim s szellemi vezetim az elmleti krdsek ingovnyba
en mrtkben hatottak e knyvre. Az els kziratban nevk mg szinte minden oldalon felbukkan
, s csak egyik lektorom megbocsthat zsrtldse knyszertett arra, hogy nekik szl ksz
az elszra korltozzam. Cathy Kennedy sikerrel egyeztette ssze bartsgunkat azzal a mly
okonszenvvel, amellyel legelszntabb kritikusaim irnt viseltetik. Ez klnleges helyzet
et biztost szmra tancsadim kztt, fknt az els fejezetek kapcsn, amelyekben a brla
em vlaszt adni. Flek, hogy e fejezetek hangvtele mg most sem kedvre val, de ha sikerlt
finomtanom rajta, az legnagyobbrszt neki ksznhet, amirt is nagy hlval tartozom.
John Maynard Smith, David C. Smith, John Krebs, Paul Harvey s Rio Charnov megtisz
teltek azzal, hogy az els kzirat egszvel kapcsolatban megtettk szrevteleiket, nagy seg
et nyjtva a kzirat vgs formjnak kialaktshoz. Mindenkor tancsaikat figyelembe vve j
ha nem is minden esetben fogadtam meg azokat. Msok a sajt szkebb szakterletket rint f
jezetek kidolgozst segtettk brlatukkal: Michael Hansell az llati eredet trgyakrl, P
Lawrence a parazitkrl, Egbert Leigh a rtermettsgrl szl fejezett; Anthony Haliam a pon
ott egyensllyal, W. Ford Doolittle az nz DNS-sel, Diane De Steven pedig a botanikai
fejtegetsekkel kapcsolatban szolglt szrevtelekkel. A knyvet mr Oxfordban fejeztem be,
de mg a Floridai Egyetemen, Gainesville-ben kezdtem hozz egyves kutati szabadsgom so
rn, amelyrt az Oxfordi Egyetemnek s a New College-nak tartozom ksznettel. Hlval gondol
k vissza szmos floridai bartomra, akik olyan lgkrt biztostottak szmomra, amelyben rm
t a munka. Kln hlval tartozom Jane Brockmann-nak, aki az elzetes kziratok brlatval i
sgemre volt, s Donna Gillisnek, aki mg a gpels jelents rszt is magra vllalta. A tr
sokat tanultam az alatt az egy hnap alatt, amelyet a knyv rsa kzben a Smithsonian Intz
et vendgeknt Panamban tlthettem. Vgl ismtelten ksznetet mondok Michael Rodgersnek, a
rbban az Oxford University Press munkatrsa volt, jelenleg pedig a W. H. Freeman an
d Company knyvkiadnl dolgozik, s olyan "K- szelektlt" szerkeszt, aki valban hisz az l
a gondozott knyvekben, s azok fradhatatlan szszlja.
1
A Necker-kocka s a bivalyok
Mindenfajta szgyenrzet nlkl vllalom: e knyvben prktorkodni fogok. Hitet teszek egy bi
yos szemlletmd s egyben egy bizonyos krdsfeltevsi md mellett, amelynek szellemben meg
sglhatjuk, hogy mirt viselkednek az llatok s a nvnyek gy, ahogy viselkednek. Amit hird
tek, nem j elmlet, nem bizonythat vagy cfolhat hipotzis, mg csak nem is modell, amely
elbrlhatnnk az ltala megjsoltak mrlegre ttelvel. Amennyiben ezek valamelyikrl lenne
szvlelnm Wilson (385, 28. o.) szrevtelt, aki szerint a prktorkods alkalmatlan s elt
r. E knyvnek azonban egszen ms a trgya. Egy szemlletmd mellett llok ki, amelynek segt
fellvizsglhatunk jl ismert tnyeket s gondolatokat, s jfajta krdseket tehetnk fel v
solatban. Az az olvas, aki egy lehengerl j elmletre szmt, csaldott "na s akkor mi van
zssel fogja majd letenni a knyvet. n senkit sem akarok meggyzni valamifle tnyszer ll
zrl. Inkbb egyfajta ltsmdot szeretnk az olvasval elfogadtatni; me, gy is szemllhet
jelensgei.
kban, s mris egy msik kocka van elttnk. A lnyeg az, hogy a ktfle kocka egyikrl sem
hogy az lenne a valdi, avagy a "helyes" kp; mindkett egyformn valdi. ppen gy az let
mllsnek ltalam hirdetett mdja, amelynek a kiterjesztett fenotpus nevet adtam, sem hely
valbb, mint a hagyomnyos szemlletmd. Az n szemlletem ms, s persze az a gyanm, hogy l
is bizonyos tekintetben kzelebb visz a valsg megrtshez. Azt azonban ktlem, hogy ezt az
ltsomat brmifle ksrlettel igazolni lehetne.
Lorenz (238) flfedezse, miszerint minden magatartsminta ugyangy kezelhet, mintha anatm
iai rtelemben vett szerv lenne, a sz megszokott rtelmben nem volt flfedezs: nem tmaszt
ttk al ksrleti eredmnyek. Lorenz mindssze jfajta mdon kzeltett olyan tnyekhez, ame
riban mr kzhelyszmba mentek; ltsmdja mgis a modern etolgia talpkve lett (346), s ma
ira magtl rtetdnek tetszik, hogy nehz beltni, mirt kellett egyltaln "flfedezni". U
t D'Arcy Thompson knyvnek (345) hress vlt, "A transzformcik elmletrl..." cm fejez
et ma rendkvl jelents mknt tartunk szmon, jllehet egyetlen hipotzist sem tesz mrlegr
y fejleszt tovbb. Bizonyos rtelemben nyilvnvalan s szksgszeren igaz, hogy matematikai
anszformci tjn brmely llati forma tvihet egy vele rokon formba, br az mr korntsem
vnval, hogy ez egy egyszer transzformci. D'Arcy Thompson tulajdonkppen csak annyit tet
t, hogy ilyen matematikai transzformcikat mutatott be nhny konkrt esettel kapcsolatba
n; ezzel pedig a "na s?" felkiltst csalta ki mindazokbl, akik finnysan ragaszkodtak a
hhoz, hogy a tudomny csakis hipotzisek igazolsa vagy cfolsa tjn haladhat elre. Ha elo
ssuk D'Arcy Thompson munkjt, s megkrdezzk magunktl, mit tudtunk meg, amit eddig ne tud
tunk volna, knnyen rvgjuk: ht, nem sokat. Kpzeletnk azonban megldul: jlag s jfajta
ok szerint vesszk szemgyre az llatokat, s j szemszgbl gondolunk vgig elmleti problm
esetben az embriolginak s a trzsfejldsnek, valamint a kett viszonynak elmleti krd
mszetesen nem vagyok annyira nhitt, hogy jelen szerny munkmat egy nagy biolgus mester
mvhez mrjem. A fenti pldt mindssze annak szemlltetsre hoztam fel, hogy mg akkor is
et egy elmleti munkrl, hogy rdemes elolvasni, ha semmilyen ellenrizhet hipotzist sem
leszt tovbb, pusztn szemlletmdunkat igyekszik megvltoztatni.
Egy msik nagy biolgus, Fisher (108, IX. o.) mondta egyszer, hogy a tnyleges megrtshez
a lehetsgest kell fontolra vennnk : "Az ivaros szaporodssal foglalkoz biolgusok kzl s
inek sem jutna eszbe kidolgozni egy hrom vagy annl tbb nemmel br faj szaporodsnak rs
it. Pedig ezt kne tennik, ha meg akarnk rteni, hogy a valsgban mirt csak kt nem ltez
Williams (379), Maynard Smith (256) s msok is arra intenek, hogy a fldi lvilg egyik le
gegyetemesebb jellegzetessge, az ivaros szaporods fltt nem szabad minden tovbbi nlkl n
pirendre trnnk. A ktnemsg valjban igen meglep, ha az ivartalan szaporods elmleti le
etjk ssze. Ez utbbit pedig nem nehz elkpzelnnk, mivel egyes llatoknl s nvnyeknl a
ltezik. De vannak-e olyan esetek, amikor kpzeletnknek nem ll rendelkezsre ilyen kapasz
kod? Vannak-e az letnek fontos sajtossgai, amelyek fltt elsiklunk, mivel nincs elegend
kpzelernk ahhoz, hogy ms lehetsgekre is gondoljunk; olyan alternatvkra, amelyek - min
Fisher ltal emltett hrom nem - egy msik lehetsges vilgban megvalsulhattak volna? A k
kezkben megprblom bebizonytani, hogy e krdsekre a vlasz: igen, vannak ilyen esetek.
Amikor eljtszunk egy kpzeletbeli vilggal, hogy jobban megrthessk a valdi vilgot, a gon
olatksrlet mdszert alkalmazzuk. Ezt a mdszert egybknt a filozfusok hasznljk elszer
A Tudat filozfija cm esszgyjtemnyben (122) pldul tbb szerz is ler olyan kpzeletb
eavatkozsokat, amelyek sorn az egyik szemly agya egy msik szemly testbe kerl t, s ez
ondolatksrletet hasznljk fel a "szemlyi identits" fogalmnak tisztzsra. A filozfuso
tksrletei olykor tisztn kpzeletbeliek s merben valszntlenek; annak a clnak azonban,
e megalkoti sznjk ket, tkletesen megfelelnek. Ms esetekben viszont tbb-kevsb ssze
a vals vilg tnyeivel, pldul a "hastott agy"- (split-brain-) ksrletek eredmnyeivel.
A bizonyts igen egyszer: csak annyit kell elfogadnunk, hogy mint minden llnynek, a sza
rvasbogrnak s a szarvasnak - akrmilyen rgen lett lgyen is - volt valaha egy kzs sk.
mskppen nem is juthatunk el a szarvasbogrtl a szarvasig, egy utat biztosan tallhatunk
, mgpedig gy, hogy egyszeren vgigkvetjk a szarvasbogr seit visszafel, az emltett k
d megfordulunk, s elrehaladva vgigmegynk a szarvas sein egszen a szarvasig.
Kimutattuk teht, hogy a szarvasbogr s a szarvas kztt kijellhet egy fokozatos tmenetek
, s ebbl kvetkezik, hogy tallhat ilyen t brmely kt ma l llat kztt. Elvben kiagya
lekcis nyomsoknak egy olyan sorozatt, amely egy bizonyos szrmazsi sort vgighajt ezen u
tak valamelyikn. Ez a rpke gondolatksrlet adta a btorsgot, hogy D'Arcy Thompson transz
formciival kapcsolatban fentebb azt rjam: "Bizonyos rtelemben nyilvnvalan s szksgsze
az, hogy matematikai transzformci tjn brmely llati forma tvihet egy vele rokon formb
az mr korntsem olyan nyilvnval, hogy ez egy egyszer transzformci." E knyvben mg nagy
kszor folyamodom majd gondolatksrletekhez. Erre azrt figyelmeztetem mr j elre az olvas
, mert a tudomny mvelit nha zavarja, hogy az ilyenfajta gondolatmenetek hjn vannak a v
alszersgnek. A gondolatksrleteknek azonban nem kell valsgheknek lennik; pusztn arra
ogy tisztba tegyk a valsgrl alkotott gondolatainkat.
A fldi let egyik jellegzetessge, amelyet, br taln nem volna szabad, ppoly knnyedn tud
l vesznk, mint az ivaros szaporods jelensgt, hogy az l anyag klnll, szervezeteknek
t csomagokban leledzik. A klnfle letmkdsek magyarzatval elfoglalt biolgusok ltalb
lnak ki, hogy a trgyals megfelel egysge az egyedi szervezet. Neknk, biolgusoknak a "ko
nfliktus" sz mindig egyedek kztti konfliktust jelent, amelyben minden egyed igyeksz
ik sajt "rtermettsgt" maximalizlni. Tudomst vesznk ugyan a kisebb egysgekrl, pldul
rl s a gnekrl, valamint a nagyobbakrl, pldul a populcikrl, trsulsokrl s koszis
edi szervezet, mint a mkds elklnlt egysge, ersen fogva tartja a zoolgusok gondolkod
azokt, akik az llati viselkeds adaptv jelentsgvel foglalkoznak. Egyik f clom e kny
ogy megingassam ezt a felfogst. Szeretnm, ha az egyedi szervezet elveszten hangslyoz
ott jelentsgt, s nem lenne tbb az letmkdsek trgyalsnak kzponti fontossg egys
ostani szeretnm, mennyire meggondolatlanul tesszk, hogy az lvilgot klnll egyedi sze
k sszessgeknt fogjuk fel.
Az l szervezetet mint jelensget manapsg nem gy mltatjuk figyelemre, ahogy kellene. Szo
ksunkk vlt, hogy brmilyen ltalnos biolgiai jelensggel kapcsolatban gy krdezznk: "M
jelentsge a fennmarads szempontjbl?" Ahelyett, hogy ezt krdeznnk: "Mi a jelentsge a
marads szempontjbl az let l szervezeteknek nevezett, klnll egysgekbe val becsomag
zervezetet mint az let megjelensi mdjnak eleve adott jellegzetessgt vesszk tudomsul.
t mr az elbb megjegyeztem, amikor egyb dolgoknak a tllsi rtkre krdeznk r, automat
gyedi szervezetet tesszk vizsglatunk trgyv: "Milyen mdon szolglja ez meg ez a magatart
inta az adott egyed rdekeit? Milyen mdon szolglja ez meg ez a morfolgiai struktra az
adott egyed rdekeit?"
A modern etolgia egyfajta "kzponti elvv" vlt (11), hogy a szervezetek viselkedskkel sa
sszestett (inkluzv) rtermettsgk (155, 156) nvelst, nem pedig valami vagy valaki ms
dekeit szolgljk. Azt nem krdezzk meg, hogy a bal hts lb viselkedse mikppen szolglja
hts lb rdekeit. St manapsg a legtbben azt sem krdezzk meg, hogy mikppen szolglja a
amely csoportjnak viselkedse vagy egy koszisztma szerkezete a csoport, illetve az kos
zisztma egsznek rdekeit. A csoportokat s koszisztmkat szemben ll, de legalbbis egy
zen megfr egyedek sokasgaknt fogjuk fel, a lbakat, vesket s sejteket pedig az egyedi s
ervezet "egyttmkd" rszeiknt tartjuk szmon. Nem arrl van sz, hogy felttel nlkl ell
az egyedi szervezet irnti figyelemnek; pusztn r szeretnk mutatni arra, hogy az egyed
i szervezetet tlsgosan magtl rtetdnek fogadjuk el. Taln nem kellene ennyire magtl
nnnk, s gy kellene gondolkodnunk rla, mint ami nmagban is magyarzatra szorul - ahogy a
ivaros szaporodssal kapcsolatban is belttuk, hogy nmagban is magyarzatra szorul.
Ezen a ponton azonban nmi kitrt kell tennem, amit a biolgia trtnetnek egyik ide kvnk
csasga tesz szksgess. Az elz bekezdsben trgyalt kzkelet ortodox felfogs, azaz a sa
dsi sikerket maximalizl egyedi szervezetek kzponti dogmja - az "nz egyed" paradigmja
soron Darwintl szrmazik, s mra egyeduralkodv vlt. Az ember azt gondoln, hogy ez a par
gma mr megtette a magt, s lassan megrik a vltozsra, vagy ha nem, ht elg szilrd alap
ugszik ahhoz, hogy ne rendljn meg az olyan szurkldsoktl, amilyenek majd ebben a knyvbe
is rik. Br arra ritkn rzett valaki is ksztetst, hogy egyednl kisebb egysgeket sajt
n munklkod kpzdmnyekknt fogjon fel, az egyednl nagyobb egysgekkel - s ez az a biolg
furcsasg, amelyre utaltam - sajnos nem ez a helyzet. Darwin egyedkzpont szemlletmdja
az idk sorn meglep mrtkben httrbe szorult, s helyet adott egyfajta parttalan s kevs
tostott csoportszelekcionizmusnak; ezt a jelensget avatott szerzk, tbbek kztt Williams
(379) s Ghiselin (116) elemeztk. Mint azt Hamilton (162) megfogalmazta: "...a bio
lgia szinte teljes egszben fejvesztve rohan abba az irnyba, amerre maga Darwin csak
tapogatzva indult el, ha elindult egyltaln". Csak az elmlt nhny vben, amikor Hamilton
etei kzkeletv vltak, sikerlt ezt a fejvesztett rohanst vgre megfkezni (84). Kemny k
volt; minduntalan ki voltunk tve az utvdharcukat jezsuitkhoz mlt agyafrtsggal folytat
Nem lltom, hogy az "nz szervezet" szemlletmd felttlenl hibs, de vlemnyem szerint akarok fogalmazni - rossz oldalrl fogja meg a dolgokat. Egyszer vletlenl fltanja volt
am, amint egy hrneves cambridge-i etolgus (a viselkeds egyedfejldsrl vitzva) a kvetk
mondta egy nem kevsb hrneves osztrk etolgusnak: "Tudod, igazbl egyetrtnk. Csak ppen
szul mondod." Kedves "egyedszelekcionistk"! Mi igazbl egyetrtnk - legalbbis a csoports
zelekcionistkkal szemben. Csak ppen ti rosszul ltjtok!
Ha mersz lmaim vgl valra vlnak, taln az albbi, a Necker-kocknl rtartibb hasonlatom
nek rm kvet. Colin Turnbull (357) egy pigmeus bartjt, Kengt letben elszr kivitte az
felmsztak egy hegy tetejre, s letekintettek az alant elterl sksgra. Kenge szrevett n
valyt; ".. .lustn legelsztek tbb mrflddel tvolabb, odalent a mlysgben. Rm nzett, s
te: Milyen rovarok azok odalent? Elszr nem is rtettem, mire gondol. Aztn rjttem, hogy
erdben a lts annyira korltozott, hogy a mretek felbecslshez nincs nagy szksg a tv
atikus figyelembevtelre. A sksgon Kenge els zben nzett el a szmra jdonsgot jelent
t sok-sok mrfld messzesgbe, s egyetlen fa sem adhatott szmra tmpontot az sszehasonlt
. Amikor kzltem vele, hogy a rovarok igazbl bivalyok, nevetsben trt ki, s azt mondta,
utasgokat beszlek..."
Knyvem teht gy, ahogy van, vdbeszd bizonyos tanok mellett. De rosszul vdelmeznm gyem
a szkeptikus brimat rgvest vgs kvetkeztetseimmel ostromolnm. Necker-kockm msodik k
nem csak a knyv vge fel fog teljes lessgben kirajzoldni. Az els nhny fejezet elks
, megprblja cskkenteni a flrertsek veszlyt, tbbfle megkzeltsben boncolgatja a Ne
s kpt, s rmutat az okokra, amelyek kvetkeztben az nz egyed paradigmja, ha tnyleges
hibs, knnyen nehzsgekhez vezethet.
Az els fejezetek nem egy rszlete visszatekints, st vdekezs. Egyik korbbi munkm (83) v
zhangjbl tlve gy gondolom, hogy a jelen munka szksgtelen aggodalmat fog breszteni: ag
almat amiatt, hogy kt npszertlen "izmust" hirdetek benne - a "genetikai determinizm
ust" s az "adaptacionizmust". Bevallom, nagyon idegestenek azok a knyvek, amelyek o
lvassakor oldalrl oldalra azt kell mormolnom magamban: "na igen, de..." - amikor a
szerz jtszva elejt vehette volna agglyaimnak, ha egy krltekint magyarzattal kezdi. K
m 2. s 3. fejezetben igyekszem ezeknek a "na igen, de" eseteknek legalbbis a kt legfb
b forrst kiiktatni.
A 4. fejezet megnyitja az nz egyed elleni per trgyalst, s els alkalommal utal a Necker
kocka msodik kpre. Az 5. fejezet ltja el a "repliktornak" mint a termszetes szelekci a
apvet egysgnek a vdelmt. A 6. fejezet visszatr az egyedi szervezethez, s bebizonytja,
gy sem az, sem ms lehetsges egysg nem tesz eleget a valdi repliktorral szemben tmaszto
tt kvetelmnyeknek, a genetikai anyag kis darabjait kivve. Ki fog derlni, hogy az egy
edi szervezetet valjban a repliktorok "hordozjnak" kell tekintennk. A 7. fejezet kalan
dozs a kutats mdszertanban. A 8. fejezet bizonyos hinyossgokat r fel az "nz szerveze
lfogsnak, a 9. fejezet pedig tovbbhalad ezen az ton. A 10. fejezet az "sszestett rterm
ettsggel" kapcsolatos klnfle megkzeltsi mdokat veszi szmba, s arra a kvetkeztetsr
ezek csak sszezavarjk az embert, s alighanem szksgtelenek.
A 11., 12. s 13. fejezet kpezi a knyv tulajdonkppeni magvt: fokozatosan kibontjk a kit
erjesztett fenotpus elmlett, azaz a Necker-kocka msodik kpt. Vgl a 14. fejezetben meg
csisggal trnk vissza az egyedi szervezethez, s fltesszk a krdst, hogy az egyed vgs
irt is olyan szembetl szintje az let hierarchijnak.
2
Genetikai determinizmus s gnszelekcionizmus
Mg hossz idvel a hbor utn is rendletlenl tartottk magukat olyan hiedelmek, hogy Adol
ler letben van, s Dl-Amerikban vagy Dniban l valahol. Meglepen sokan - olyanok is, ak
pedig nemigen lelkesedtek rte - csak vonakodva fogadtk el, hogy Hitler halott (351
). Az els vilghbor alatt szles krben elterjedt egy hresztels, amely szerint szzezer
katona szllt partra Skciban "mg hval a csizmjn" - valsznleg a h mint kp szinte k
lsga miatt (340). Mai korunkban pedig mr visszaksznnek a brlnek egymilli font sszeg
yszmlkat kldzget szmtgpekrl (105) vagy a potyaseglyezettekrl szl trtnetek, ak
parkol llami tmogatssal ptett hzuk eltt. Vannak teht olyan lhrek vagy fligazsgok,
ksztetst bresztenek bennnk, hogy higgynk bennk s terjesszk ket, mg akkor is, ha sz
ellemetlenek - st fonk mdon, rszben taln ppen azrt, mert szmunkra kellemetlenek.
A szmtgpekrl s elektronikus chipekrl jval tbb az effajta szbeszd, mint azt vals f
dokoln, alighanem azrt, mert a szmtstechnika a sz szoros rtelmben dermeszt iramban f
. Van egy idsebb ismersm, aki biztos forrsbl rteslt rla, hogy a chipek minden emberi
enysget el fognak orozni tlnk, "a traktorvezetstl egszen az asszonyok megtermkenyts
Wilson Az emberi termszetrl (386) cm knyvnek egyik brlja, Rose (304) rta: ".. .br
edik addig, mint Richard Dawkins {Az nz gnben), aki szerint az ivari kromoszmk gnjei h
ssgszdelgk, Wilson lltja, hogy a frfiak genetikai okbl a tbbnejsgre, a nk pedig a
ndstsra hajlanak. (Hlgyeim, ne vdoljk teht frjurukat; nem sajt hibjukbl lpnek f
tikai programjuknak engedelmeskednek.) A genetikai determinizmus elbb-utbb mindig
besurran a hts ajtn." A brl teht vilgosan utal arra, hogy az ltala kritizlt szerzk
az olyan gnek ltezsben, amelyek a frfiakat egyik ntl a msikig hajszoljk, s abban, h
fiak emiatt nem vdolhatk hzastrsi htlensggel. Az olvasban pedig az a benyoms tmad, h
evezett szerzk az "rkltt-szerzett" (nature or nurture) vita lharcosai, mi tbb, az tr
ndenhatsgnak megrgztt, frfisovinizmussal titatott hvei.
Az igazsg viszont az, hogy knyvem "hzassgszdelg hmekrl" szl passzusa nem is az embe
e clba. Valamilyen, kzelebbrl meg nem hatrozott llathoz kttt egyszer matematikai mode
volt csupn (s mit sem szmt, hogy trtnetesen egy madrral kapcsolatban gondoltam vgig).
ga a modell nem is kifejezetten a gnekre vonatkozott (1. albb), s mg ha rjuk vonatkoz
ott volna is, azok nem nemhez kttt, hanem ivarilag korltozott gnek lettek volna! A "
stratgik" egyfajta modelljrl volt sz, mgpedig a Maynard Smith-i (253) rtelemben. A "h
sgszdelgs" stratgija sem mint a hmek tnyleges magatartsformja, hanem mint a "hsg"
ellett ltez msik elmleti lehetsg szerepelt. Ezzel a valjban igen egyszer modellel az
a krlmnyeket igyekeztem szemlltetni, amelyek kztt a termszetes szelekci egyrszt a h
lgst, msrszt a hsget elnyben rszestheti. Nem tteleztem fl, hogy a hmek krben a h
oribb lenne, mint a hsg. St, vgeredmnyben arra a kvetkeztetsre jutottam, hogy a hmek
en a tekintetben kevert populcit alkotnak, amelyben a hsg nmileg gyakoribb (83, de 1.
316). Rose megjegyzsei teht nem egyetlen flrertsbl, hanem flrertsek sszetett rends
oznak. Mr-mr a flrerts irnti moh vgy nyilvnul meg bennk; ugyanazt a blyeget viseli
z orosz katonk havas csizmi, vagy a frfiak szerept s a traktorosok munkjt elbitorl ap
kete chipek. Egy mlyen gykerez mtosz, a nagy hatalm gnmtosz lt testet bennk.
A gnmtosz jelenik meg Rose trfs kzbevetsben is, mrmint hogy a flrelpsekrt a hlgy
bad frjket hibztatniuk. Nem ms ez, mint a "genetikai determinizmus" mtosza. Nyilvnval,
hogy Rose a determinizmust tisztn filozfiailag, a visszafordthatatlansg s elkerlhetetl
ensg rtelmben fogja fel. Flttelezi, hogy ha jelen van X tulajdonsg "gnje", X elkerlhe
lenl jelentkezni fog. A "genetikai determinizmus" egy msik ellenfelnek, Gouldnak (1
30, 238.0.) a szavait idzve: "Ha be vagyunk programozva arra, hogy azok legynk, am
ik vagyunk, akkor tulajdonsgaink elkerlhetetlenek, legjobb esetben is csak irnythatk;
megvltoztatni sem az akarat, sem a tanuls vagy a kultra nem kpes ket."
Egyltaln mit jelent az, hogy valami valamit determinl? A filozfusok - alighanem jogo
san - igen komolyan veszik az ok s okozat krdst; a gyakorl biolgus szmra azonban az o
kozat egy meglehetsen egyszer statisztikai viszony. A gyakorlatban sosem tudjuk bi
zonytani, hogy egy bizonyos O megfigyelt esemny egy bizonyos E eredmnyre vezet, mg h
a ez nagy valsznsggel llthat is. A biolgusok ezrt statisztikai ton llaptjk meg,
tlyba tartoz esemnyek megbzhat mdon kvetik-e az O osztlyba tartoz esemnyeket. Ehhez
esemnyprra van szksgk, amelyek tagjai az esemnyek kt megnevezett osztlybl valk; eg
et sosem elgsges.
Ha teht igaz lenne, hogy mondjuk az Y-kromoszma meglte oksgi kapcsolatban ll a zenei
tehetsggel, avagy a ktgets szenvedlyvel, mi kvetkezne ebbl? Az kvetkezne, hogy az a
gyel, aki ismeri a megfigyelt szemly nemt, statisztikailag pontosabban meg tudja jso
lni annak zenei tehetsgt egy adott populciban s egy adott krnyezetben, mint az a megfi
gyel, aki nem ismeri. A hangsly ez esetben a "statisztikailag" szn van, s a pontossg
kedvrt tegyk mg hozz, hogy "ha az egyb krlmnyek mind megegyeznek". A megfigyel olya
mciknak is birtokban lehet - pldul a megfigyelt szemly iskolzottsgval vagy neveltet
csolatban -, amelyek a nemre alaptott jslatnak trtkelsre vagy ppen visszavonsra k
Ha pldul a nk statisztikailag jobban szeretnek ktgetni, mint a frfiak, ebbl mg nem k
ezik, hogy minden n szeret ktni, st mg az sem, hogy a tbbsgk szeret.
Eszerint vrhat, hogy ha ksrleti clbl fik egy csoportjt babzsra, lnyok egy csoportj
al jtszadozsra neveljk, akkor a megszokott preferencik a visszjukra fordulnak. E ksrl
t mr csak azrt is rdemes lenne elvgezni, mert az is elfordulhat, hogy a lnyok mgis a b
bkat, a fik pedig mgis a puskkat rszestik elnyben. Ha ez gy van, mindebbl megtudhatn
amit a genetikai klnbsgek ellenll kpessgrl egy adott krnyezeti manipulcival szemb
genetikai oknak valamilyen tpus krnyezettel sszefggsben kell megnyilvnulnia. Attl, h
egy genetikailag meghatrozott nemi klnbsg nemi eltletekkel teli oktatsi rendszer tj
ti hatst, mg genetikai jelleg marad. Ha e klnbsg ms kzegen keresztl rvnyesl, az
mentesen, semmivel sem lesz inkbb vagy kevsb genetikai jelleg, mint az elz esetben; kt
telenl tallhatnnk azonban valamilyen egyb krnyezeti manipulcit, amely valban megvlto
ezt a genetikai klnbsget.
gy tnik, mindenki kszsggel elfogadja, hogy az ember fejldst rint "krnyezeti" hatso
Ha egy gyereknek rossz a matematikatanra, magtl rtetdik, hogy lemaradsa beptolhat, f
e hogy a kvetkez vben klnlegesen j oktatsban rszesl. m ha a jelek arra utalnak, hog
rmek matematikai hinyossgai genetikai eredetek lehetnek, ktsgbeess lesz rr a szlkn
ba a gnekben van, akkor minden "elre meg van rva", nincs mit tenni, nem is rdemes ve
szdni a gyermek matematikai kpzsvel. Ez azonban gbekilt butasg! A genetikai s krnye
ok elvileg nem klnbznek egymstl; mindkt hats lehet olyan, hogy nehz, de olyan is, hog
ny visszafordtani. Bizonyos hatsokat ltalban nehz visszafordtani, de ha megtalljuk a
a dolog knnyv vlik. A lnyeg mindenesetre a kvetkez: semmifle ltalnosthat okunk n
hogy a genetikai hatsokat nehezebben lekzdhetknek higgyk, mint a krnyezetieket.
Vajon mivel szolgltak r a gnek arra, hogy ilyen baljslat, knyrtelen szerepben tntess
ket? Mirt nem csinlunk ugyanilyen mumust mondjuk az vodai kpzsbl vagy a hitoktatsbl
hisszk, hogy a gnek kikerlhetetlenebb hatst gyakorolnak rnk, mint a televzi vagy a k
ek? "Hlgyeim, ne vdoljk frjket, amirt megcsalja nket; nem az hibja, csak a pornogr
m lobbantotta lngra." lltlag a jezsuitk krkedtek gy: "Add nekem a fiadat lete els h
ndejre, s frfit kapsz vissza" - valami igazsg biztosan lehetett ebben. A neveltets s e
gyb kulturlis tnyezk bizonyos krlmnyek kztt ppoly megvltoztathatatlan s visszafor
atsak lehetnek, mint a kzfelfogs szerint a gnek vagy a "csillagok llsa".
Hogy a gnek vgzetszer mumusokk lettek, vlemnyem szerint rszben abbl a kzismert tnyb
hogy a szerzett tulajdonsgok nem rkldnek. Szzadunkig nagyon sokan azt hittk, hogy az
egyn lete sorn szerzett tapasztalatok s az t rt egyb behatsok valamikppen bevsdnek
a, s ily mdon tovbbaddnak a gyermekeinek. A modern biolgia egyik nagy vvmnya, hogy ezt
az elkpzelst ma mr senki sem vallja, s helyt tvette Weismann csraplazma-folytonossgi
a, illetve annak molekulris szint megfelelje, a "kzponti dogma". Ha tadjuk magunkat W
eismann ortodox felfogsnak s az abban foglaltaknak, a gnek valban valamifle vgzetszer
yrtelen szerepben tnnek fel. Nemzedkrl nemzedkre masroznak, haland testek sornak alak
viselkedst befolysoljk, s a ritka, nem specifikus mutagn hatsoktl eltekintve e haland
tek krnyezete s tapasztalatai soha nincsenek rjuk hatssal. A bennem lv gnek ngy nagys
szrmaznak; bellk szleimbe, majd onnan egyenesen belm kerltek, s ekzben mindabbl, ami
im elrtek, megszereztek, megtanultak vagy tapasztaltak, semmi sem hatott a gnekre.
Taln tnyleg van mindebben valami vgzetszersg. m brmennyire feltartztathatatlanul hal
ak is a gnek nemzedkrl nemzedkre, ama fenotpusos hatsok, amelyeket az ket hordoz egym
Van azonban egy msik mtosz is, amely bonyoltja a dolgot, s amelyre e fejezet bevezetsb
en mr utaltam. A szmtgpmtosz majdnem olyan mlyen gykerezik tudatunkban, mint a gnek
. Lm, mindkt rszletben, amelyet korbban idztem, elbukkan a "programozs" sz. Rose szar
ztikus feloldozssal szolgl a flrelp frfiak szmra: hiszen k genetikailag programozott
ould pedig azt mondja, hogy ha mr be vagyunk programozva arra, hogy mik legynk, tu
lajdonsgaink kikerlhetetlenek. Tny, hogy a programozottsggal rendszerint nagyfok megkt
tsget, a cselekvsi szabadsg tkletes ellenttt szoktuk kifejezni. A szmtgpek s a ro
en mkd, az utastsokat - a legrtelmetlenebbeket is - bet szerint vgrehajt szerkezetek
k a kztudatban. Mi ms lenne a magyarzata a milli fontokra rg szmlknak, amelyeket mind
yiunk bartjnak a bartjnak az unokatestvrnek az ismersei llandan kapnak? Annak idejn
r elz knyvemet (83) rtam, tkletesen megfeledkeztem a mindenhat szmtgp mtoszrl,
at gn mtoszrl is, klnben vatosabb lettem volna annl, semhogy "gigantikus, zrmbl
nsgos belsejben" nyzsg gnekrl rjak, magunkrl pedig imigyen merjek szlni: "Tllgpe
rogramjaikat vakon kvet robotszerkezetek, akiknek az a dolguk, hogy megrizzk a gnekne
k nevezett nz molekulkat." Ezeket a soraimat ksbb mint az elvakult genetikai determin
izmus szp pldit gyzedelmeskedve idztk msod-, st harmadlagos forrsokbl (pl. 275). Ne
tom magam azrt, hogy a robotika nyelvt alkalmaztam: habozs nlkl jra megtennm. m most
udom, hogy bvebb magyarzatra van szksg.
Miutn vagy tizenhrom ve tantom, tudatban vagyok annak, hogy a termszetes szelekci "nz
" szemllet megkzeltse a flrertsek nem kis kockzatt rejti magban. Az intelligens, s
radsnak legelnysebb mdjt kiszmt gn (161) ltvnyos s rzkletes megszemlyests.
n elragadtathatjuk magunkat, hipotetikus gneket "stratgijuk" kitervelsben kognitv blcs
ssggel s elreltssal felruhzva. A rokonszelekcival kapcsolatos tizenkt flrertsbl (
hrom kzvetlenl ennek az alapvet tvedsnek tulajdonthat. Nem biolgusok jra meg jra i
nekem bebizonytani a csoportszelekci egy formjnak ltt, mgpedig oly mdon, hogy a gne
eredmnyben valamifle elreltsi kpessggel ruhzzk fl: "Egy gn hossz tv rdeke megk
nmaradst; nem kellene-e teht olyan adaptcikat feltteleznnk, amelyek megvjk a fajt a
tl, akr az egyedek szaporodsi sikernek rvid tv cskkense rn is?" ppen az ilyenfajt
gyekeztem elkerlni azzal, hogy klcsnvettem az automatika s robotika nyelvt, s a "vakon
" szval ltem a genetikai programozottsggal kapcsolatban. Termszetesen a gnek vakok, n
em pedig azok az llatok, amelyeket programoznak. Az idegrendszer, csakgy mint az e
mber ksztette szmtgp, elegenden sszetett lehet ahhoz, hogy intelligencirl s elrel
zonysgot. Symons (338,41. o.) vilgos jelt adja a szmtgpmtosz hatsnak:
"Szeretnk rmutatni, hogy Dawkins robot, vakon s hasonl szavaiban burkoltan benne fogl
kvetkeztetse, miszerint az evolcis elmlet sszhangban van a determinizmussal, tkletes
alaptalan... A robot tudattalan, automata szerkezet. Lehetsges, hogy egyes llatok
valban robotoknak tekinthetk (errl nincs mdunk meggyzdni), Dawkins azonban nem egyes l
atokrl beszl, hanem minden llatrl, st jelen esetben kifejezetten az emberrl. Mrmost St
bbinget szabadon idzve mondhatjuk, hogy a robot a 'gondolkod lny' ellentte, vagy haszn
hatjuk a 'robot' szt tvitt rtelemben, annak jelzsre, hogy valaki ltszlag mechanikusan
selekszik. Nincs azonban a htkznapi szhasznlatban a 'robot' sznak olyan jelentse, hogy
rtelme lenne kijelenteni: minden llny robot."
Annak a rszletnek, amelyet Symons Stebbingtl idz szabadon, eredetileg az az sszer kvet
keztets a magva, hogy X hasznavehetetlen sz, ha nincsenek olyan dolgok, amelyek ne
m X-ek. Ha minden robot, akkor a "robot" sz gyakorlatilag semmit sem jelent. A ro
bot sz azonban tbbfle asszocicit kelthet, s n ezek kzl nem a rgztettsgre gondolta
programozott szerkezet, a programozsnak pedig egyik igen fontos tulajdonsga, hogy
a viselkeds ltrejttt megelzi, s attl teljesen fggetlen. A szmtgpet arra a viselke
ozzk, hogy ngyzetgykt vonjon vagy hogy sakkozzon. m a sakkoz szmtgp s az azt bepro
mly viszonya nem kzenfekv, s szmos flrertsre adhat okot. Elkpzelhet lenne, hogy a p
z llandan figyeli a jtk alakulst, s lpsrl lpsre utastsokat ad a szmtgpnek.
amozs mr a jtk megkezdse eltt befejezdik. A programoz megksrli elre kiszmtani az
igen sszetett feltteles utastsokat tpll a gpbe, mert ha a jtk mr megkezddtt, tbb
e a gp mkdsbe. Egyetlen utastst sem adhat a gpnek a jtk folyamn, hiszen ha ezt ten
em programoz volna, hanem idomr, s kizrnk a versenybl. Az imnt emltett, Symons ltal
nkmban gyakran folyamodtam a sakkoz szmtgp analgijhoz, arra utalva, hogy a gnek nem
nl irnytjk a viselkedst, azaz nem a viselkeds ltrejttbe avatkoznak bele. Pusztn abb
elemben befolysoljk a viselkedst, hogy a gpezetet mg mkdsnek megkezdse eltt beprog
robot sznak ezt a jelentstartalmt, nem pedig a llektelen merevsggel kapcsolatos rtelm
igyekeztem kidombortani.
Ami a llektelen merevsget mint asszocicit illeti, az csakis azokban az idkben lett vo
lna jogos, amikor az automatizls tetfokt mg a tengeri hajk motorjban dolgoz hajtkaro
kstengelyek jelentettk, s Kipling paprra vetette a McAndrew himnuszt. m akkor mg 1893t rtak, s a gzgpek ltk virgkorukat. Mi mr az elektronika aranykorban lnk. Ha a gp
merev rgztettsg jutott az esznkbe - elfogadom, hogy gy volt -, legfbb ideje, hogy egy
szer s mindenkorra elfeledjk ezt. A mai szmtgpprogramok mr a nemzetkzi mesterek szintj
sakkoznak (222), rendkvl sszetett nyelvtani formulkban trsalognak s rvelnek (387), ele
san s jszeren bizonytanak matematikai tteleket (182), zent komponlnak s betegsgeket
osztizlnak. Annak pedig semmi jele, hogy e tren a fejlds lassulni fog (105). A magas
abb szint programozs tudomnya, ismertebb nevn a mestersges intelligencia kutatsa hatal
mas lendlettel s bizakodssal tr elre (29). Akik kzelebbrl ismerik e tudomnyterletet,
te mind le mernk fogadni, hogy a sakkprogramok tz ven bell megverik a vilg legjobb na
gymestereit. A robot, amelyet a mai kztudat mg a gyengeelmjek darabossgval s merevsg
ozg vasemberknt tart szmon, egy napon a rugalmassg s a gyors szjrs jelkpv lesz maj
Tny, hogy szban forg munkmban annak idejn nmileg elvetettem a sulykot. Kevssel megrs
ugyanis egy, a mestersges intelligencia programozsnak addigi eredmnyeivel foglalkoz
konferencin vettem rszt, amely felnyitotta szememet s felvillanyozta elmmet. rtatlan
lelkesedsemben azutn tkletesen megfeledkeztem arrl, hogy a kztudatban a robotok tovbbr
is konok iditkknt lnek. Mentegetznm kell azrt is, hogy - igaz, tudtomon kvl - Az n
nyelv kiadsnak cmlapjn egy olyan jtk baba dszeleg, amelyet a gn szbl kiindul zsin
a francia kiads cmlapjn pedig egy apr kemnykalapos frfi lthat, akinek htbl bels
k felhzkulcsa ll ki. Mindkt cmlaprl diakpet is ksztettem, minthogy tkletes illuszt
amit knyvemben nem akartam mondani.
Symonsnak teht azt vlaszolom, hogy joggal brlta azt, amit mondandmnak vlt; csakhogy mo
ndandm nem az volt, amit brlt (299). Ktsgtelen, hogy a flrertseknek rszben n vagyok
, m most mindenkit csak arra biztathatok, hogy tegye flre a htkznapi szhasznlatbl ered
ltleteit, s vegyen a kezbe nhnyat a robotikval s a szmtgpi intelligencival kapc
sebb mvek kzl (pl. 29, 105, 182).
"Visszatekintve (az evolcira), rendkvl mly benyomst gyakorol rm az a md, ahogy a kmi
ozatosan tadta helyt az elektroniknak. Nem kvetnk el hibt, ha a legels llnyeket egy
iai jellegeknek tekintjk. Br a nvnyek esetben is lnyeges szerephez jutnak az elektrok
i folyamatok, a nvnyvilgban sehol nem mkdik az adatfeldolgozs tekintetben szervezett e
ektronikus rendszer. A kezdetleges elektronikus rendszerek az nll mozgsra kpes llnyek
gjelensvel vlnak egyre fontosabb... A kezdetleges llatokban mkd els elektronikus ren
ek alapjban vve vezrlrendszerek voltak, mkdsk logikjban a szonrhoz vagy a radarhoz
tak. Ahogy az llatok mind fejlettebb vltak, elektronikus rendszereik mr nem pusztn a
vezrls szerept lttk el, hanem tpllkuk fel is irnytottk ket...
Lehetnek persze, akik nem rtenek egyet a fenti meggondolsokkal; de azt hiszem, a fl
vethet alternatvk kivtel nlkl a valls trgykrbe tartoznak. Brmi legyen azonban enne
a vgs kimenetele, a gnekhez s a fejezet f mondanivaljhoz visszatrve: a determinizmus
ntra szabad akarat vita kimenetelt semmilyen tekintetben nem befolysolja, hogy a gn
eket, avagy a krnyezeti hatsokat tekintjk-e oksgi tnyezknek.
De - bocsnat a kifejezsrt - nem zrg a haraszt, ha nem fjja a szl. A funkcionlis etol
a "szociobiolgival" foglalkozk mgiscsak mondhattak valamit, amivel rszolgltak, hogy e
gy kalap al kerljenek a genetikai determinizmus hveivel. Amennyiben pedig csak flrerts
rl van sz, e flrertsnek nyilvn van valami magyarzata, mivel a flrertsek nem ok nlk
k - mg ha olyan hatalom ll is a httrben, mint a gnmtosz s a szmtgpmtosz ldatlan
ngem illet, azt hiszem, tudom a flrerts okt. Ez az ok igencsak rdekes: megrdemli, hogy
e fejezet htralv rszt kifejtsnek szenteljem, ugyanis egy egszen ms dolog, nevezetes
termszetes szelekci trgyalsmdjbl fakad. A gnszelekcionizmust, amely az evolci egy l
megkzeltsi mdja, egyesek sszekeverik a genetikai determinizmussal, amely az egyedfej
lds folyamatnak egyfajta rtelmezse. n s a magamfajtk llandan "ennek" meg "annak" a
k; mintha rgeszmnkk vltak volna a gnek s a "genetikailag programozott" viselkeds. Most
mr csak ssze kell kapcsolni mindezt a gnek klvinista rtelemben vett determinisztikus
voltval s a kezket-lbukat hajigl, felhzhat bbuk "programozott" viselkedsvel mint k
szokkal - s nincs min csodlkoznunk, ha a genetikai determinizmus vdjval talljuk magun
kat szemben.
Mirt beszlnk akkor mi, a funkcionlis etolgia mveli oly sokat a gnekrl? Azrt, mert e
a termszetes szelekci rdekel minket, ami pedig nem ms, mint a gnek klnbz mrtk fe
ha vakmeren megvizsgljuk annak lehetsgt, hogy egy adott magatartsminta a termszetes sz
lekci tjn jtt ltre, akkor abbl kell kiindulnunk, hogy annak megnyilvnulsa, illetve az
ra val kpessg mgtt genetikai vltozatossg rejlik. Ez persze nem jelenti azt, hogy brme
adott magatartsminta htterben szksgszeren genetikai vltozatossg mutathat ki; m ha e
tartsmintt darwini alkalmazkodsknt fogunk fel, a mltban felttlenl lennie kellett mgt
netikai vltozatossgnak. Termszetesen fennll a lehetsg, hogy az adott magatartsminta ne
tekinthet darwini alkalmazkodsnak - ez esetben az elbbi gondolatmenet rvnyt veszti.
Kzbevetleg meg kell magyarznom, mirt hasznlom a "darwini alkalmazkods" kifejezst a "te
mszetes szelekci ltal ltrehozott alkalmazkods" szinonimjaknt. Gould, valamint Lewontin
(230) nemrg rmutatott Darwin nzeteinek "pluralisztikus" voltra. Tny, hogy Darwin - kln
pen lete alkonyn, azon kritikk hatsra, amelyekrl ma mr tudjuk, hogy tvesek voltak - b
nyos engedmnyeket tett a "pluralizmus" irnyban: azt vallotta, hogy az evolcinak nem a
termszetes szelekci az egyetlen lnyeges mozgatereje. Mint azt a trtnsz R. M. Young (3
6) ironikusan megjegyzi: "...knyve hatodik kiadsnak mr ezt a cmet kellett volna adni:
A fajok eredete termszetes szelekci s mindenfle ms dolgok tjn." Val igaz teht, hogy
Mivel az idegengyllet mint tulajdonsg vitkra adhat okot, vegynk most szemgyre egy olya
n magatartsmintt, amelyet brki gond nlkl darwini alkalmazkodsknt fogadhat el. A hangya
esk lyuks magatartsa ktsgkvl a ragadoz letmdhoz val alkalmazkods egyik pldja.
ny rovarok (Neuroptera). Lrvik, amelyek letmdjrl nevket kaptk, kls megjelenskben
leginkbb rbl jtt apr szrnyetegekhez hasonltanak. Jelszavuk: "lj s vrj!"; tlcsrt
mokba, s csapdba ejtik a hangykat s egyb apr, ppen arra msz rovarokat. A tlcsr szin
s kp alakban mlyl, s a falai annyira meredekek, hogy ami egyszer beleesett, nem szab
adulhat belle. A hangyalesnek nincs ms dolga, mint lapulni a tlcsr fenekn homokkal bet
emetve, s horrorfilmekbe ill llkapcsval lecsapni mindenre, ami a tlcsrbe beleesik.
Semmit sem tallok az elz bekezdsben, ami flrertsre vagy vitra adhatna okot. Az okosko
ifogstalan, s br kzvetlenl nem vizsglhat evolcitrtneti esemnyekre vonatkozik, el
szik. Az egyik ok, aminek kvetkeztben minden bizonnyal gyann fell ll, hogy semmifle gn
nem tesz emltst. Vlemnyem szerint azonban sem a fenti, sem ms evolcitrtneti okoskod
lehet igaz, ha nem tteleznk fel genetikai vltozatossgot a vizsglt viselkeds evolcis
minden lpsben. A hangyales s viselkedse csak egyike a sok ezer pldnak, amelyek kzl
tam. Ha nincs olyan genetikai vltozatossg, amelyen a termszetes szelekci munklkodhat,
evolcis vltozs nem jhet ltre. Ebbl pedig kvetkezik, hogy ahol darwini alkalmazkodss
Az elbb valaha volt genetikai vltozatossgrl beszltem, mgpedig azrt, mert ha ma vgezn
a hangyales valamely magatartsmintjnak genetikai elemzst, igen valszn, hogy nem tal
e genetikai vltozatossgot. ltalnos igazsg, hogy ha valamely tulajdonsgra igen ers szel
kci hat, a szelekci hatsa alatt ll genetikai vltozatossg a tulajdonsg evolcija sor
enyszik. Ez az a jl ismert "paradoxon" (br, ha jl meggondoljuk, valjban itt nincs sz k
bb paradoxonrl), amely szerint az ers szelekci hatsa alatt ll tulajdonsgoknak kicsi az
hetsgk (heritabilitsuk) (107); "...a termszetes szelekci tjn halad evolci puszttj
etikai vltozatossgot, amelybl tpllkozik" (230). A funkcionlis megkzeltst vlaszt hi
yakran olyan fenotpusos tulajdonsgokra vonatkoznak, amelyek - mint pldul a szemek me
glte - egy populcin bell ltalnosak, kvetkezskppen ma mr minden genetikai vltozatos
. Ha egy adaptv jelleg evolcis kialakulsval kapcsolatban elmleti megfontolsokat teszn
agy modelleket lltunk fel, szksgkppen arrl az idrl beszlnk, amikor a populciban m
etikai vltozatossg volt jelen. Az ilyenfajta megkzeltsek - kimondva vagy kimondatlanu
l - abbl indulnak ki, hogy a felttelezett adaptcirt a gnek "felelsek".
Egyesek taln nem rtenek velem egyet abban, hogy "az X tulajdonsg vltozatossgnak geneti
kai httere" kifejezs egyenrtk az "X gnje" vagy "X gnjei" kifejezssel. m a genetika g
latban ez a megkzeltsi md ltalnos, s ha jl belegondolunk, szinte kikerlhetetlen. El
e a molekulris szinttl, amely szinten a gn kzvetlenl egy fehrjelnc kdjaknt szerepel,
netikusok sosem a fenotpus egysgeivel mint olyanokkal foglalkoznak; kizrlag a klnbsgek
deklik ket. Ha a genetikus a Drosophila piros szemsznrt felels gnrl beszl, nem arra a
sztronra gondol, amelyik a piros festkanyag molekuljnak szintzishez szksges enzimet k
ja. Ebben a kifejezsben burkoltan az foglaltatik benne, hogy az ecetmuslica populc
iiban a szemszn tekintetben vltozatossg mutatkozik, s - minden egyb krlmny azonoss
annak az ecetmuslicnak, amelyik a fent nevezett gnnel rendelkezik, nagyobb valsznsgge
l piros a szeme, mint annak, amelyben nincs jelen ez a gn. Mindssze ennyi rtend a "p
iros szemsznrt felels gn" kifejezsen. Br morfolgiai, nem pedig viselkedsi pldt hozt
a viselkedssel pontosan ugyanez a helyzet. Az X viselkedsrt "felels" gn azokrt a morf
olgiai s lettani llapotokrt "felels", amelyek vgl elvezetnek az adott viselkeds ltr
Itt kell megemltenem, hogy pusztn knyelmi okokbl alkalmazunk egylokuszos modelleket
az egyszer populcigenetikai elemzs sorn ppgy, mint az alkalmazkodst trgyal hipotzi
z a legkevsb sem jelenti azt, hogy az egylokuszos modellek mellett s a tbblokuszos m
odellekkel szemben foglalunk llst. ltalban a gnkzpont modell mellett s a nem gnkzpo
a "faj rdekt" hangslyoz modellekkel szembehelyezkedve tesszk le voksunkat. Mr afell is
elg nehz az embereket meggyzni, hogy egyltaln genetikai fogalmakban gondolkodjanak, s
ne - mondjuk - a faj rdekt nzzk. Semmi rtelme sincs teht a dolgokat tovbb bonyoltani
al, hogy rgvest tbblokuszos, sszetett modellekkel prblkozunk. Amit Lloyd (235) OGAM-m
odelleknek (one gene analysis model, azaz egygnanalzis-modell) nevez, az persze ne
m a pontossg netovbbja. Termszetes, hogy vgl szembe kell nznnk az sszetett, tbblokus
iszonyokkal, de az OGAM rendkvli elnykkel rendelkezik az alkalmazkodssal kapcsolatos
olyan meggondolsokkal szemben, amelyekben a gneket tkletesen figyelmen kvl hagyjk. E h
lytt pedig pusztn erre igyekeztem rmutatni.
Egyes kutatk valban ilyen elvrssal lpnek fl a neodarwinista modern szintzis egszvel
en, s kijelentik, hogy k nem neodarwinistk. Goodwin (123) egy Deborah Charlesworthszel s msokkal folytatott, nyomtatsban is megjelent vitjban kijelenti, hogy "...a neo
darwinizmus inkoherens... a neodarwinizmus semmit nem ad a keznkbe annak lershoz, ho
gy a genotpusokbl mikppen jnnek ltre a fenotpusok. Ebben a tekintetben teht a neodarwi
ista elmlet nem kielgt." Goodwinnak persze tkletesen igaza van abban, hogy az egyedfej
lds borzasztan bonyolult dolog, s arrl, hogy a fenotpusok mikppen jnnek ltre, alig t
valamit. m hogy a fenotpusok valban ltrejnnek, s hogy vltozatossgukban a gnek valb
nts szerepet jtszanak, az megmsthatatlan tny - s mindssze erre a tnyre van szksgnk
ogy a neodarwinizmust koherenss tegyk. Ezzel az ervel Goodwin akr azt is kijelenthet
te volna, hogy mieltt Hodgkin s Huxley lertk az idegi impulzusok kialakulsnak trvnysz
it, semmi jogcmnk nem volt annak felttelezsre, hogy a viselkedst idegi impulzusok szab
yozzk. Termszetes, hogy meg szeretnnk tudni, mikppen jnnek ltre a fenotpusok, s az em
olgusok mindent meg is tesznek ennek kidertsre; mi, tbbiek azonban a genetika ismert
trvnyszersgeire tmaszkodva nyugodtan megmaradhatunk neodarwinistknak, s nyugodtan teki
thetjk az embrionlis fejldst fekete doboznak. Nem ll rendelkezsnkre ms olyan elmlet,
y akr csak megkzelten is koherensnek lenne nevezhet.
A genetikusokat mindig a fenotpusos klnbsgek rdeklik; nem szabad teht megijednnk attl
ogy a gneknek olykor rendkvl sszetett fenotpusos hatsokat tulajdontsunk, s olyan fenot
sos hatsokat, amelyek csak igen bonyolult egyedfejldsi viszonyok kztt mutatkoznak meg
. John Maynard Smith professzorral nemrgiben rszt vettnk egy egyetemi hallgatk krben m
egrendezett nyilvnos vitn, ahol vitapartnernk a "szociobiolgia" kt elsznt kritikusa vo
lt. A vita sorn tbbek kztt azt igyekeztnk bebizonytani, hogy semmi rendkvlit nem ll
a egy "X-rt felels" gnrl beszlnk - mg akkor sem, ha a szban forg X trtnetesen egy
anult viselkeds. Maynard Smith felhozott egy hipotetikus pldt, a "cipfz megktsnek k
lels gnt". A genetikai determinizmus ily szemrmetlen megnyilatkozsra azutn elszabadult
a pokol! A leveg megsrsdtt, hiszen ez a plda igazolni ltszott a hallgatsg legslyos
nit. A professzor nyugodt s trelmes magyarzata arrl, hogy mennyire htkznapi llts, h
uk a cipfz megktsnek kpessge mgtt egy gnt tteleznk fel, szkepticizmustl tftt
dolgot megmagyarzand, hadd hozakodjak most el n is egy pldval, amely - br mg vadabbna
og tnni -rtatlan gondolatksrlet csupn (90).
vilg ezen llapota s egy msik lehetsges llapota kztt mutatkozik, valami egszen szimpl
og is llhat.
Itt azonban fl kell hvnom a figyelmet valamire. Tegyk fel, hogy elvgeztk a ma l dankas
rlyok tojshj-eltvolt viselkedsnek genetikai vizsglatt. A magatarts-genetikusnak l
ogabb pillanata lenne, ha sikerlne egy olyan egyszer mendeli mutcit tallnia, amely al
apveten megvltoztatja, esetleg teljesen ki is iktatja ezt a magatartsmintt. A fenti r
vels rtelmben egy ilyen mutns gnt joggal nevezhetnnk a "tojshj-eltvolts hinyrt
efincink rtelmben e gn vad tpus allljt tekinthetnnk a tojshj-eltvolts gnjnek
tets. Mindebbl a legkevsb sem kvetkezik, hogy a szban forg "tojshj-eltvoltsi" lok
lenne azoknak, amelyek allljai kzl a magatartsminta evolcija sorn a termszetes szelek
ogatott. ppen ellenkezleg, a tojshj-eltvoltst s ms sszetett magatartsmintkat a sz
n bizonnyal nagyon sok lokuszra ptette fl, amelyek mindegyike a tbbi lokusszal klcsnha
tsban jrul hozz valamikppen az adott magatartsminta ltrejtthez. Knny beltni, hogy
lkeds sszetett genetikai rendszere mr kialakult, egyetlen fontos pontjn bekvetkez mutc
is elegend lenne a teljes rendszer sszeomlshoz. A genetikusok szksgkppen a jelen lv
ikai vltozatossgbl kovcsolnak tkt, s abbl indulnak ki, hogy a termszetes szelekcina
l genetikai vltozatossgra volt szksge az evolcis vltozs ltrehozshoz. Semmi okuk s
n azt felttelezni, hogy a valamely adaptv jelleg jelenleg tapasztalt vltozatossgt hor
doz lokuszok pontosan ugyanazok, mint amelyekre a szelekci valaha, az illet jelleg
kialakulsa sorn hatott.
Nzzk most meg a legismertebb pldjt annak, amikor egy sszetett viselkedst egyetlen gn
blyoz: Rothenbuhler (305) higinikus mheinek esett. Ezt a pldt azrt hozom fel, mert kit
szemllteti, hogy mr egyetlen gnben jelentkez klnbsg is milyen sszetett viselkedsi v
at eredmnyezhet. A Brown-trzs mheinl megfigyelhet higinikus viselkedsben a teljes neur
muszkulris rendszer rszt vesz; az a tny viszont, hogy a Brown-trzs mheinl jelentkezik
ez a viselkeds, a Van Scoy-fle mheknl pedig nem, Rothenbuhler modellje szerint gy mag
yarzhat, hogy a viselkedsbeli eltrst mindssze kt lokuszban mutatkoz klnbsg idzi e
lokusz azrt felels, hogy a mhek leemeljk a fedt arrl a lpsejtrl, amelyben beteg lrva
a msik lokusz pedig azrt, hogy a fed leemelse utn eltvoltsk a beteg lrvt a sejtbl
elmben elkpzelhet, hogy valaha hatott a termszetes szelekci a fedleemel s a lrvaelt
A fenti gondolatsor vatossgra int ugyan, de arra nem indthat, hogy a termszetes szel
ekci genetikai elmlett gy, ahogy van, elvessk. Mit sem szmt, hogy a mai genetikusoknak
mr nincs mdjuk ugyanazoknak a lokuszoknak a tanulmnyozsra, amelyekre hatva a szelekci
a mltban ltrehozta a vizsglt adaptv jellegeket. Persze elg baj, hogy a genetikusok kny
telenek elnyben rszesteni a knyelmesen hozzfrhet lokuszokat az evolcis szempontbl f
okuszok rovsra. m az sszetett s szmunkra rdekes jellegek evolcija sem trtnt mskn
bizonyos gnvltozatok helybe allljaik lptek.
Ez a meggondols bizonyos fokig egy manapsg divatos vita eldntshez is hozzsegthet, kell
egvilgtsba helyezve annak kzponti krdst. Napjainkban igen heves vita dl akrl, hogy
r szellemi kpessgeiben van-e szmottev genetikai vltozatossg. Vannak-e olyanok, akik ge
netikai okok folytn okosabbak, mint msok? Persze az is joggal vitathat, hogy mit ke
ll egyltaln "okossgon" rtennk. gy vlem azonban, hogy brmit is rtsnk rajta, a kvetk
evonhatatlanok.
Egy darwini rtelemben vett adaptv jelleg ltbl teht egyben azon gnek ltre is kvetkez
, amelyek az illet jelleget valaha ltrehoztk. Errl azonban nem mindig beszlnk vilgosan
Egy magatartsminta termszetes szelekcijval kapcsolatban mindig ktfle megkzeltsi md
thatunk. Egyfell mondhatjuk, hogy azok az egyedek, amelyeknl az adott magatartsmint
a gyakoribb, valamilyen szempontbl "rtermettebbek", mint azok, amelyeknl ez a visel
keds ritkbban jelentkezik. Manapsg ez a divatosabb szhasznlat, ide rtve az "nz egyed"
"szociobiolgia kzponti elve" paradigmkat is. A msik, az elbbivel egyenrtk trgyalsi
kor egyenesen kijelentjk, hogy az adott magatartsminta htterben ll gnek nagyobb valsz
maradnak fenn, mint allljaik. A darwini alkalmazkods mgtt gneket felttelezni mindig m
egengedhet, s - ami a jelen knyvnek is egyik legfontosabb mondandja - nemegyszer kif
ejezett elnykkel is jr. Gyakran tallkozom azzal az ellenvetssel, hogy a funkcionlis et
olgia nyelve, ok nlkl, "mindent genetizl". Az effajta brlatok tkletes rtetlensget
a darwini szelekci lnyegt illeten.
Hadd szemlltessem ezt az rtetlensget egy jabb trtnettel. Nemrgiben alkalmam nylt megh
gatni egy antropolgus kollgm eladst, aki a bizonyos embercsoportoknl elfordul kln
dszert, a tbbfrjsget (poliandria) a rokonszelekcis elmlet alapjn igyekezett magyarzni
rokonszelekci elmletre tmaszkodva ki lehet dolgozni olyan modelleket, amelyek alapjn
megjsolhat, hogy milyen krlmnyek szksgesek a tbbfrjsg kialakulshoz. Az egyik il
mely a tasmniai tykkal kapcsolatos (265), kimondja, hogy a tbbfrjsg valsznbb, ha a p
an tbb a hm, a prok tagjai pedig egyms kzeli rokonai. A fent emltett antropolgus azt p
ta bebizonytani, hogy az ltala vizsglt, tbbfrjsgben l trzseknl ppen ez a helyzet,
onogmiban vagy tbbnejsgben l trzseknl msfajta viszonyok uralkodnak.
A biolgusok kztt is gyakorta felbukkan az effajta eltlet a gnek nylt emltsvel kapc
amennyiben valamilyen egyedszint mellbeszlssel is meg lehet oldani a dolgot. Az a k
ijelents, hogy "az X viselkeds gnjei elnybe kerlnek az X viselkeds hinynak gnjeivel
en", nmileg naiv s tudomnytalan mellkzt kapott. Ugyan mifle bizonytkunk van az ilyen
ltre? Hogy merszel valaki gneket elrngatni pusztn azrt, hogy elmlett knyelmesen k
e? Sokkal elfogadhatbban hangzik, ha azt mondjuk: "Azok az egyedek, amelyeknl az X
viselkeds megnyilvnul, rtermettebbek, mint azok, amelyeknl nem." Mg ha egy ilyenfajt
a llts nincs is bizonytva, valsznleg mindenki elfogadja mint megengedhet spekulcit.
en azonban a ktfle megfogalmazs tkletesen egyenrtk. A msodik semmi olyat nem fejez k
it az els ne fejezne ki mg vilgosabban. m aki szreveszi a kt megfogalmazs egyenrtks
lazs nlkl mer beszlni valamely adaptv jelleg gnjeirl, a "genetikai determinizmus" vdj
a sajt fejre. Nagyon remlem, hogy sikerlt bebizonytanom: ez az igaztalan vd egy egysze
r flrertsbl tpllkozik. A "gnszelekcionizmust" - a termszetes szelekci egyik sszer
gyalsmdjt - egyesek sszekeverik a "genetikai determinizmussal" - az egyedfejlds egyik
szlssges rtelmezsvel. Aki vilgosan tltja az adaptv jellegek ltrejttnek rszletei
y kimondatlanul, de szinte biztosan a gnekkel hozza sszefggsbe azokat, mg ha hipoteti
kus gnekkel is. Mint azt e knyvben ki fogom mutatni, nagyon sok rv szl amellett, hog
y a darwini funkcionlis megkzelts genetikai httert ne csupn implicit alakban trgyalju
hanem igenis tegyk explicitt. Mdunk nylhat ezltal bizonyos gyakori tvedsek elkerlsr
. Pesze ha ebben a szellemben cseleksznk, esetleg azt a tkletesen tves benyomst kelth
etjk, hogy a gnektl s a mai zsurnalisztikai kztudatban hozzjuk kapcsold mitikus kpze
rabul ejtett megszllottak vagyunk. Semmi sem ll azonban tvolabb, vagy legalbbis semm
inek sem szabad tvolabb llnia tlnk, mint annak a determinizmusnak, amely az egyedfej
ldst merev, egy vgnyon halad folyamatknt fogja fel. A szociobiolgusok szemlyes meggy
rint persze vagy genetikai deterministk, vagy nem, mint ahogy lehetnek rasztafarin
usok, shakerek vagy marxistk. De ennek semmi kze sincs ahhoz a tnyhez, hogy a termsz
etes szelekcirl szlva a "viselkeds gnjeirl" beszlnek.
E fejezet jobbra azon a feltevsen alapul, hogy a biolgus kvncsi lehet a magatartsmintk
darwini rtelemben vett "funkcijra". Ezzel nem azt akarom mondani, hogy minden magat
artsminta szksgkppen rendelkezik darwini rtelemben vett funkcival. Lehetsges, hogy sze
ekcis szempontbl egy nagy hnyaduk kzmbs vagy ppen htrnyos azon egyedek szempontjbl
ben megnyilvnul, s gy nincs klnsebb rtelme annak, hogy a termszetes szelekci termk
tsk. Ha gy ll a dolog, e magatartsmintkra nem vonatkoztathatk a jelen fejezetben elsor
lt rvek. Tkletesen megengedhet azonban azt mondani: "Engem az alkalmazkods rdekel. Nem
gondolom, hogy mindenfajta viselkeds szksgkppen adaptv is egyben, de azokat a magata
rtsmintkat szeretnm tanulmnyozni, amelyek annak tekinthetk." Hiszen azrt, mert mondjuk
a gerinceseket, nem pedig a gerincteleneket tesszk vizsglat trgyv, mg nem felttlenl
szk azt, hogy minden llat gerinces. Ha rdekldsi terletnk az adaptv viselkeds, nem be
k vizsglatunk trgynak darwini evolcijrl anlkl, hogy ne kpzelnnk mg genetikai ht
"X genetikai httere" helyett knyelmi okokbl "X gnjt" emlegetjk, csak a populcigeneti
tbb mint fl vszzados, jl bevlt gyakorlatt kvetjk.
Igy vagy gy, ez a knyv jrszt a funkcik darwini szellemben fogant magyarzatnak logikj
oglalkozik. Keser tapasztalataim mutatjk, hogy a funkcionlis magyarzatokban rdekelt b
iolgust gyakran rik vdak, s nemegyszer olyan tlfttt hangnemben, amely igencsak riaszt
tudomnyos, nem pedig ideolgiai vitkhoz szokott elme szmra (277). E vdak szerint az ily
en biolgus gy hiszi, hogy minden llat tkletes - vagyis "adaptacionista" nzeteket vall
(136, 228, 229). Lewontin (230) defincija szerint az adaptacionizmus "az evolci olya
nfajta megkzeltse, amely minden klnsebb bizonytkot nlklzve azt lltja, hogy a sze
olgijnak, fiziolgijnak s viselkedsnek minden vetlete a felmerl problmk adaptv
. E fejezet els kziratban mg paprra vetettem ktelyeimet a tekintetben, hogy - a sz fen
i, vgletes defincija rtelmben - brki is valdi adaptacionistnak lenne nevezhet. A min
onban rbukkantam az albbi sorokra, amelyek paradox mdon ppen magtl Lewontintl (223) sz
aznak: "Az egyetlen, amiben vlemnyem szerint a biolgiai evolci minden hve egyetrt, az,
hogy gyakorlatilag nincs tkletesebb dolog, mint egy sajt krnyezetben mkd l szerveze
elek szerint Lewontin azta megjrta a maga damaszkuszi tjt, gy nem lenne szp tlem, ha
asztanm az adaptacionizmus szszljnak; az elmlt nhny vben, Goulddal egyetemben, az ad
ionizmus legelktelezettebb s legelszntabb kritikusaknt lpett fel. Az adaptacionizmus
igehirdetjeknt teht A. J. Caint (47) idzem meg, aki mindmig h maradt Az llatok tklet
cm szellemes s elegns munkjban foglalt nzeteihez.
Mint taxonmus, Cain (46) hevesen tmadja a taxonmiai jegyekknt termszetknl fogva nem me
bzhat "funkcionlis" jellegek s az e tekintetben megbzhat "si" jegyek hagyomnyos dicho
Cain slyos rveket hoz fel amellett, hogy az si, "alapszabsbeli" jellegek, pldul a ngy
k tsugar vgtagja vagy a ktltek fejldsnek vzben zajl szakasza azrt maradtak fenn,
onlis jelentsggel brnak, nem pedig azrt - mint azt sokan vlik -, mert olyan fejldstr
maradvnyok, amelyektl lehetetlen szabadulni. Ha kt csoport kzl "az egyik valamilyen t
ekintetben primitvebb szabs a msiknl, primitv jellege minden bizonnyal valamilyen kevs
specializlt letmdhoz val sikeres alkalmazkods, nem pusztn a tkletlensg megnyilvnul
o.). Cain ugyanerre a kvetkeztetsre jut az gynevezett trivilis jellegekkel kapcsolat
ban is, s brlja Darwint, aki szerinte tl knnyen - s, br az els pillantsra meglepnek
Richard Owen hatsra - elfogadja a funkcinlklisg eszmjt: "Nincs senki, aki az oroszln
skjairl vagy a fiatal feketerig pttyeirl felttelezhetn, hogy brmi hasznra volna az
...", mondja Darwin, ami mg az adaptacionizmus mai legszlssgesebb brli szmra is mer
lentsnek tnhet. Az id a jelek szerint az adaptacionistkat igazolja, abban az rtelembe
n legalbbis, hogy bizonyos esetek kapcsn jra meg jra killjk a gnyoldsok prbjt. Ca
Shepparddal s kvetikkel kzs - munkjt, amely a ligeti csiga (Cepaea nemoralis) hznak
ttsgban mutatkoz polimorfizmust fenntart szelekcis nyomssal foglalkozik, rszben az a m
gabiztos kijelents provoklta, mely szerint "nyilvnval, hogy a csiga szmra teljesen min
degy, egy vagy kt svot visel-e a hzn" (48. o.). m egy "trivilis" jelleg taln legfigyel
mremltbb funkcionlis magyarzatt Mantonnak a Polyxenus ikerszelvnyessel kapcsolatos mun
kjban tallhatjuk. Manton kimutatta, hogy a Polyxenus egy korbban "dsztsknt" lert jel
(s mi lehetne egy dsztsnl haszontalanabb?) a sz szoros rtelmben az llat letnek ten
. o.).
Wenner (368) nagy szolglatot tett azzal, hogy megkrdjelezte von Frischnek a mhek tncn
yelvvel kapcsolatos hipotzist, az krdstl indttatva adta kzre J. L. Gould (126) von
elmletnek brilins bizonytst. Ha Wenner adaptacionistbb lett volna, Gould taln sosem
te volna el vizsglatait - de Wennerrel sem fordult volna el, hogy ekkort tvedjen. Akr
melyik adaptacionista - elismerve, hogy Wenner joggal brlta von Frisch eredeti ksrle
ti felllsnak hinyossgait - Lindauerhez (232) hasonlan rgtn azt az alapvet krdst te
fel, hogy egyltaln mi okuk van a mheknek a tncra. Wenner sosem tagadta, hogy a mhek
tncolnak, mint ahogy azt sem, hogy tncuk - amint azt von Frisch lltotta - tartalmazz
a a tpllk irnyra s tvolsgra vonatkoz sszes informcit. Mindssze abban nem hitt,
l is hasznlja a tncbl szrmaz informcikat. Egy adaptacionistnak sosem telt volna rme
i elkpzelsben, amelynek rtelmben egy llat ennyire idrabl, de fknt ennyire sszetett
ztikailag valszntlen tevkenysgbe kezd - s mindezt a semmirt. Az elmlet azonban mindig
egyver. Ma mr rlk, hogy Gould elvgezte perdnt ksrleteit; az pedig csak rm vet rossz
ogy mg abban a valszntlen esetben is, ha elg lelemnyesnek bizonyultam volna hasonl ks
ek kifundlsra, ahhoz tlsgosan adaptacionista lettem volna, hogy trdjek az egsszel. Eg
Az ilyen esetekben persze beszlhetnk neutralitsrl, csak ppen a sz egy korbbi vitban h
nlatos rtelmben (110, 391). Attl, hogy egy genetikai klnbsg fenotpusos szinten is meg
lvnul, mg lehet neutrlis jelleg. m a matematikai elemzsek, pldul Fisher (109) s Hald
149) szmtsai megmutattk, hogy az ember szubjektv tlete igencsak megbzhatatlannak bizo
lhat egyes "nyilvnvalan trivilis" biolgiai jellegekkel kapcsolatban. Haldane pldnak ok
bebizonytotta, hogy egy tipikus populcit flttelezve, mr 1 : 1000 krli, teht igen ki
zelekcis nyoms is elegend ahhoz, hogy egy eredetileg ritka mutci nhny ezer nemzedk al
- a geolgiai idsklt tekintve teht igen gyorsan - vglegesen rgzljn. gy tnik, hogy
emltett vita sorn Wrightot flrertettk (1. albb). Wright (392) nmi zavarral konstatlt
hogy a nem adaptv jellegek genetikai sodrds tjn trtn evolcija a "Sewall Wright-effe
evet viseli. Mint rja, nemcsak azrt volt zavarban, mert "msok mr korbban is kifejtettk
ugyanezt az elkpzelst, hanem azrt is, mert ezt a nzetet n kezdettl (1929-tl) fogva el
eneztem, hangslyozva, hogy a vletlenszer sodrds nmagban elkerlhetetlenl leromlshoz
oz vezet. A ltszlag nem adaptv taxonmiai klnbsgeket pedig a pleiotrpinak, illetve bi
s esetekben pusztn annak tulajdontottam, hogy nem ismerjk fel az adott jelleg adaptv
jelentsgt." Wright valban kimutatta, hogy a sodrds s a szelekci finom elegye mikppe
dmnyezhet magasabb fok alkalmazkodst, mint a szelekci egymagban (39-40. o.).
ban hadd fogalmazzak mskppen. Az megfogalmazsa ugyanis azt a benyomst keltheti, hogy
az allometrikus konstans rktl fogva adott, lland rtk. m ami az egyik idskln llan
dskln vltoz is lehet. Az allometrikus konstans az embrionlis fejlds egyik paramtere,
t minden ilyen paramterben, ebben a konstansban is mutatkozhat genetikai vltozatos
sg - kvetkezskppen meg is vltozhat az evolci sorn (63). Lewontin felfogsa tulajdonk
alg a kvetkez gondolatmenettel: kzismert tny, hogy minden femlsnek van foga, ennlfogv
fogak ltnek a femlsk esetben nem kell semmifle adaptiv szerepet tulajdontanunk. m a
ewontin valjban mondani szndkozott, az alighanem a kvetkez.
Williams (379, 16. o.) egy olyan elmleti fejtegetshez hvta segtsgl az allometrit, amel
az ember megnvekedett agymrethez vezet szelekcis nyomsokkal foglalkozik. E munkjban
tette, hogy ebben a folyamatban a szelekci elsdleges clpontja a korai, elemi szint g
yermekkori tanthatsg volt. "A szelekci a verblis kpessgek lehet legkorbban val megs
rnyban hatott, s a nagyagy fejldsre gyakorolt allometrikus hatsa rvn olyan populci
tott ltre, amelyekben esetenknt akr egy Leonardo rtelmi szintjn ll egyed is felbukkanh
tott." Williams azonban az allometria jelensgben nem az adaptv magyarzatok elleni fe
gyvert ltta. Az embernek az az rzse tmad, hogy sajt, a nagyagyi hipertrfival kapcsolat
s elmlete irnt joggal volt kevsb lojlis, mint a mve befejezseknt, egy sznoki krdsb
almazott alapelv irnt: "Vajon nem sszer-e a flttelezs, hogy az emberi tudat megismers
agymrtkben elrelendten, ha tudnnk, mi clt szolgl a tudat maga?"
Amit Lewontin mond a pleiotrpirl, sszefggsbe hozhat egy msik dologgal, amit hol a t
t "varratvonalainak", hol az evolci "fenotipusos egysgeinek" nevez. Ezek meghatrozsa
- mint ksbb ltni fogjuk - problematikus. Bizonyos esetekben egy gn ketts hatsa elvileg
sztvlaszthatatlan; a kt hats ugyanazon dolog kt klnbz oldala, ahogy a Mount Everest
s ktfle neve hasznlatos aszerint, hogy ppen melyik oldalrl nzzk. Amit a biokmikus ox
molekulaknt tart szmon, azt az etolgus akr vrs sznanyagnak is tekintheti. A pleiotrpi
van azonban egy rdekesebb formja is, amikor egy mutci kt fenotipusos hatsa tkletesen
het. Egy gnvltozat (allljaival szembeni) fenotipusos hatsa nem pusztn az illet gnre j
emz tulajdonsg, hanem attl is fgg, hogy a hats milyen embriolgiai krnyezetben jelentke
ik. Ennlfogva egy mutci fenotipusos hatst egyb mutcik nagyon sokflekppen befolysol
n a jelensgen nyugszik tbb alapvet elmlet, kztk Fisher (108) elmlete a dominancia evol
, Medawar s Williams (267, 378) az regedsrl, valamint Hamilton (157) az Y-kromoszma i
t jellegt illeten. Szempontunkbl mindebben az az rdekes, hogy ha egy mutci kt hatsa k
egyik elnys, a msik htrnyos, a szelekci minden tovbbi nlkl elnyben rszesthet oly
, amelyek elklntik egymstl a kt hatst, avagy a htrnyos hatst gyengtik, az elnyst
rstik. Lewontin a gnmkdst, ahogy az allometrit is, tlsgosan statikus mdon fogja fel
eiotrpit mint a gn tulajdonsgt kezeli - ahelyett, hogy a gn s annak (megvltoztathat)
iolgiai krnyezete kztti klcsnhatsnak tekinten.
Egy hipotzis ilyenfajta, post hoc megmentse knnyen magra vonhatja a megcfolhatatlansg
vdjt; n azonban az ilyen vdakat destruktvaknak, majdhogynem nihilistknak vlem. Vgl i
a parlamentben vagy a brsgon vagyunk, hogy a darwinizmus vdelmezinek igyekeznik kelle
ne felrlni ellenfeleik ellenllst. A darwinizmus kisszm valdi ellenzjnek kivtelvel
gha olvassk el ezt a knyvet - mindannyian ugyanazon az oldalon llunk; s darwinistk lvn
, alapjban vve egyetrtnk abban, hogyan is kezeljk az let szervezettsgt s komplexits
egyetlen mkdkpes elmletet. Mindannyian meg akarjuk tudni, hogy a szulk mirt raknak egy
tlen tojst, noha kettt is rakhatnnak; ezt a jelensget teht semmi rtelme tmadsi felle
elni. Lehet, hogy Lack post hoc mdon jrt el, amikor segtsgl hvta az "ideltolds" elm
zt felttlenl elfogadhat s ksrletileg is ellenrizhet mdon tette. Ktsgtelen persze,
hetsges magyarzatok is vannak, amelyek nmi szerencsvel szintn ellenrizhetk ksrletek
tesen igaza van Maynard Smithnek abban, hogy fl kell adnunk a "defetista" (349) s
ellenrizhetetlen, "a termszetes szelekci mr megint eltolta a dolgot" magyarzatot mint
vgs menedket - ha msrt nem, a minl egyszerbb kutatsi stratgia rdekben. Lewontin (
en ugyanezt fejti ki: "Bizonyos rtelemben teht a biolgusoknak a legszlssgesebb adaptac
ionista elveket kell kvetnik, mivel az egyb lehetsgek - br sok esetben vitathatatlanul
jl hasznlhatk - egyes esetekben teljesen ellenrizhetetlenek."
De trjnk vissza maghoz az ideltoldsi effektushoz. Mivel a mai ember szmos llat s nv
etes krnyezett drasztikusan megvltoztatta, s tette ezt a szoksos evolcis mrtkkel mr
te elhanyagolhatan rvid id alatt, alighanem szmthatunk arra, hogy gyakran tallkozunk a
nakronisztikus alkalmazkodsi formkkal. A sn sszegmblydse mint a ragadozk elleni vde
kze sznalmasan keveset r az autk "tmadsaival" szemben.
Hozz nem rtk gyakran rjk fel neknk a mai ember viselkedsnek ltszlag maladaptv, az
rdemes itt egy olyan analgit felhoznom, amelyet R. D. Alexandertl hallottam. A lepkknl
megfigyelhet, hogy belereplnek a gyertyalngba, s ennek semmi kze sincs sszestett rte
ttsgkhz. A gyertya eltti idkben egy apr fnyforrs a sttben kt dolgot jelenthetett:
optikailag pontszer gitestet, vagy egy barlangbl vagy egyb zrt trbl kivezet nylst.
lehetsg pedig rgtn magyarzatot ad a fnyforrs megkzeltsnek tllsi rtkre. Az e
n jelentsge a fennmarads szempontjbl, de csak kzvetettebb rtelemben (112). Sok rovar i
ytnek hasznlja az gitesteket. Mivel gyakorlatilag vgtelen messzesgben vannak, optikai
lag pontszerek, s a bellk kiindul fnysugarak prhuzamosak. Az a rovar teht, amelyik l
e sugarakkal mondjuk 30-os szget bezr irnyban repl, biztos lehet abban, hogy egyenes
vonalban halad. m a nem pontszer fnyforrsbl kiindul sugarak nem prhuzamosak, s a fent
lv szerint viselked rovar (ha tja hegyesszget zr be a fnysugarakkal) csavarvonalban
replve mindinkbb megkzelti a fnyforrst, avagy (ha tja tompaszget zr be a fnysugarak
avarvonalban tvolodik a fnyforrstl, illetve (ha tja pontosan derkszget zr be a fnysu
kal) krplyra tr a fnyforrs krl. A gyertyalngba zuhan rovarok kamikazereplse teht
adaptv jelentsggel; az elbb vzolt felttelezs rtelmben egy clszer viselkeds, nevez
elen tvolsgnak "tekintett" fnyforrs alapjn trtn navigci mellktermke. Valaha ez a
onsgos volt a rovarok szmra, ma viszont mr nem az, s knnyen lehet, hogy a szelekci jel
n pillanatban is dolgozik e viselkeds mdostsn. (Lehet, de nem biztos. A szksges vltoz
ok kltsge esetleg arnytalanul nagy a vrhat elnykhz kpest. Elkpzelhet, hogy azok a
lyek megfizetik a gyertyagitest klnbsgttel kpessgnek rt, vgs soron mgis kevsb
resek, mint azok a trsaik, amelyek nem lnek e kltsges megklnbztetssel, inkbb elfogad
amikazerepls csekly kockzatt - errl bvebben a kvetkez fejezetben.)
s ezzel egy olyan krdshez rkeztnk, amely nehezebben ragadhat meg, mint maga az ideltol
hipotzis. Ez a krds - amelyrl egybknt mr tettem emltst - abban ll, hogy az llatok
ajdonsgait tekintsk a magyarzni kvnt egysgeknek. Lewontin (230) szavaival: "Melyek az
evolci dinamikjnak termszetes varratvonalai ? Hogyan helyezhet el a fenotpus az evol
n? Melyek az evolci fenotpusos egysgei?" A gyertyalnggal kapcsolatos paradoxon mindssz
e a lepkk viselkedsnek jellemzsre vlasztott megkzeltsi mdbl fakadt. gy tettk fel
replnek bele a lepkk a gyertyalngba?" - s kifogtunk magunkon. Ha a szban forg viselked
t mskppen kzeltettk volna meg, s inkbb azt krdeztk volna: "Mirt zr be a lepkk rep
ndig meghatrozott szget a fnysugarakkal (s replnek a lepkk emiatt csavarvonalban a fny
orrs fel, ha a fnysugarak trtnetesen nem prhuzamosak)?" - akkor kevsb jttnk volna z
Nzznk most meg egy komolyabb pldt, a frfiak homoszexualitst. Az a jelensg, hogy a fr
egy el nem hanyagolhat kisebbsge nem az ellenkez nemmel, hanem sajt nemnek tagjaival
ltest szexulis kapcsolatot, kemny dinak tnik mindenfajta egyszer darwini megkzelts
y magnton terjesztett, homoszexulisoknak rt pamflet - amelynek egy pldnyt a szerz el
n megkldte nekem - nmileg sznokias cmben gy foglalja ssze a problmt: Mirt vannak "h
k" ? Mirt nem tntette el a "homokosokat" az evolci mr sok milli vvel ezeltt? A pamfle
zerzje szerint ennek a krdsnek akkora a jelentsge, hogy az let darwini felfogst mint
ant, komolyan veszlyezteti. Trivers (354), Wilson (385, 386) s klnskppen Weinrich (366
) szmos vltozatt megvizsglta annak az eshetsgnek, hogy a homoszexulis egyedek a trtn
egy korbbi idszakban gyakorlatilag a mhek steril dolgozihoz hasonl szerepet tltttek b
vagyis a rokonokrl val gondoskods rdekben lemondtak a szaporodsrl. n szemly szerint
allom klnsebben sszernek ezt a magyarzatot (302), legalbbis nem inkbb, mint a "besur
-elmletet. Ez utbbi szerint a homoszexualits egyfajta "alternatv hm taktika" a nstnyek
el val prosods rdekben. Egy olyan trsadalomban, amelyben a dominns hmek hremet tarta
egy dominns hm inkbb megtr egy homoszexulisknt szmon tartott hmet, mint egy nyltan h
szexulisat. Ily mdon teht egy msklnben alrendelt hm hozzjuthat a szmra tilalmas n
A "besurran hm"-hipotzist nem mint hitelt rdeml magyarzatot hoztam fel; pusztn azt igy
keztem szemlltetni ltala, hogy milyen knnyen kiagyalhatk s ugyanakkor milyen kevss meg
yzek az effajta magyarzatok. [Lewontin (230) ugyanezt a didaktikai fogst alkalmazta
a Drosophila ltszlagos homoszexualitsnak magyarzatban.] n azonban valami egszen msra
kal fontosabbra akarok itt kilyukadni: jra csak arra, hogy mikppen nyljunk ahhoz a
fenotpusos jelleghez, amelyet magyarzni kvnunk.
A sugrhajtm azrt vltotta fel a propellert, mert a legtbb tekintetben jobb volt annl. A
els sugrhajtm tervezi mg teljesen tiszta rajzlappal kezdtk. m kpzeljk el, mire jut
olna, ha arra knyszerlnek, hogy els sugrhajtmvket egy mr meglv propelleres motorbl
e csak egy alkatrszt megvltoztatva, anyrl anyra, csavarrl csavarra, szegecsrl szegecsr
fejlesszk ki. Az sszelltott sugrhajtm bizony furcsa masinria lett volna. Nehz elkp
hogy egy effajta "evolcis technikval" megtervezett replgp kpes lenne felszllni. m ho
olgiai analginkat megvonhassuk, be kell vezetnnk mg egy korltot. Nevezetesen, hogy nem
csak a vgtermknek kell tudnia replni, de az sszes hozz vezet termknek is; emellett fej
ettsgben minden kztes termknek tl kell haladnia eldjt. Ebbl a nzpontbl szemllve ne
nem vrhat el az llatoktl, hogy tkletesek legyenek, de mg az is csoda, hogy egyltaln
Az llatok Heath Robinson [illetve Rube Goldberg-Gould (130)]-fle jellegei mr nem tlhe
tk meg olyan egyrtelmen, mint azt az elz bekezds alapjn gondolhatnnk. E jellegek egyi
ismert pldja - amelyre J. D. Currey professzor hvta fel a figyelmemet - a visszatr gg
eideg (n. laryngeus recurrens). Az emlsk - klnsen a zsirf - esetben az agy s a ggef
grvidebb t semmikppen sem az aorta hti oldala mentn vezet; a visszatr ggeideg mgis e
utat kveti. Valszn, hogy valaha, az emlsk tvoli seiben a szban forg ideg kiinduls
ig mg valban az aorta hti oldala mentn vezetett a legrvidebb t. A nyak megnylsval ez
kerltt vlt; az ideg azonban ennek dacra tovbbra is az aorta hti oldala mentn haladt,
ozatosan megnylt, minthogy a megnyls egyes lpsei nem ignyeltek tl nagy befektetst. Eg
lapvet mutci ugyan mg megvltoztathatta volna az ideg plyjt, de csak a korai embrionl
lyamatok fejtetre lltsa rn. Ha egy ltnoki kpessg isteni tervez a devonban megsejte
a zsirf eljvetelt, taln mskppen vlasztotta volna meg az ideg tjt kialakt embrion
tokat. A termszetes szelekci azonban nem rendelkezik ltnoki kpessgekkel. Mint azt Syd
ney Brenner megjegyezte, a termszetes szelekcitl nem vrhatjuk el, hogy csak azrt rszes
sen elnyben egy elnytelen mutcit a kambriumban, mert az "a krtakorban majd mg jl jhet
A flszegsz halak, pldul a nyelvhal klsejt mintha Picasso tltte volna ki: testk furc
las, mindkt szemk a fej ugyanazon oldalra kerlt; meghkkenten szemlltetik a tkletesed
i korltjt. Fejldstrtnetk oly mlyen bevsdtt anatmiai felptskbe, hogy pldjukk
mentalistknak is a torkukra forraszthatnnk a szt. Lnyegben ugyanez mondhat el egy msik
furcsa jelensgrl is, nevezetesen, hogy a gerincesek szembe a retina mintegy fordtva pl
be. A fnyrzkeny "fotocella"-sejtek ugyanis a retina bels oldaln helyezkednek el, gy a
fnynek keresztl kell hatolnia a retina huzalozsn - s ekzben elkerlhetetlenl veszt in
zitsbl -, mieltt elrn ezeket a sejteket. Alighanem ssze lehetne lltani a mutciknak
z sorozatt, amely vgl olyan szem kialakulst eredmnyezn, amelyben a retina - ahogy a l
ejeknl is - a "megfelel irnyba" nz, s gy vgeredmnyben nmileg jobb hatsfokkal mkd
vltozs azonban felbortan az embrionlis folyamatokat, s emiatt a kzbees mdosulatok a
mszetes szelekciban ersen htrnyos helyzetbe kerlnnek a rivlis, hevenyszett vltozatt
ben - amely egszen jl elltja feladatt. Jl mondta Pittendrigh (289), hogy az adaptv sze
rvezds "hevenyszett munka szedett-vedett dolgokbl, amik a lehetsg bekszntekor ppen k
nak. Az adott szervezds ltjogosultsga pedig nem elzetesen, hanem csak utlag, a termsze
es szelekci rvn igazoldhat be." (Az "sszeeszkblssal" kapcsolatban 1. mg Jacob munkj
Sewall Wright (390) "adaptv felletknt" emlegetett metaforja ugyanezt a felfogst tkrzi:
a szelekci a loklis optimumokat llandan elnyben rszestve tereli az evolcit a vgered
etesebb, globlisabb optimumok fel. Wrightnl nagy - s mint rja (392), nmikpp flrertet
angslyt nyer a genetikai sodrds, amely lehetv teszi a szrmazsi sorok szmra, hogy kib
loklis optimumok szortsbl, egyre jobban megkzeltsk azt, ami az ember szemben "az" op
megoldsnak tnik. Ez a felfogs rdekes kontrasztot alkot Lewontin (230) vlemnyvel, aki
sodrdst "az alkalmazkods egy alternatvjnak" nevezi. m ppen gy, mint a pleiotrpia e
valjban itt sincs sz ellentmondsrl. Lewontinnak igaza van abban, hogy "a vals populci
es volta vletlenszer gngyakorisg-vltozsokhoz vezet, gy a szaporods szempontjbl kev
genetikai kombincik bizonyos valsznsggel rgzlhetnek a populcikban". Msfell azonb
, hogy amennyiben a loklis optimumok hatrt szabnak a tkletessg elrsnek, annyiban a so
e hatr tlpst segtheti (216). Furcsa mdon teht a termszetes szelekci gyenglse elm
ti annak valsznsgt, hogy egy szrmazsi sor vgl eljut az optimumhoz. Miutn nem rendel
lreltssal, a termszetes szelekci nmagban - legalbbis bizonyos rtelemben - a tklete
hat: a Wright-fle adaptv felleten a fenotpusokat a kisebb dombok tetejn tartja. A vlg
yeken val tkels s a magasabb cscsokra val felkapaszkods akkor vlik lehetsgess, amik
rs szelekcit bizonyos idszakokban gyengbb szelekci s a sodrds vltja fel. Ha teht az
acionizmusrl" mindenkppen vitt akarunk nyitni, mindkt tbor mindkt oldalon felsorakozha
t.
rzsem szerint valahol itt van annak a tnyleges ellentmondsnak a kulcsa, amelyet ebbe
n a trtneti korltokkal foglalkoz rszben boncolgattam. A sugrhajtm analgija azt suga
ogy az llatokat rgtnzsekbl sszefrcelt, sznni val szrnyszlttekknt kell felfognunk
is-tele vannak rg elavult, groteszk flmegoldsokkal. Hogyan egyeztessk ssze ezt az egyb
knt sszer felfogst a vadsz geprd flelmetes nagyszersgvel, a sarls fecske aerodina
, vagy a levlbogarak vgletekig kifinomult lczsi kpessgvel? s mg ezeknl a pldknl
mst gyakorolhat rnk az a nagyfok sszhang, amely ugyanazon problmk klnbz, konvergens
ai kztt mutatkozik, pldul az ausztrliai, dl-amerikai s vilgi emlsk krben. Ahogy
"...ez idig Darwin s msok nyomn azt hittk, hogy nincs olyan tkletes konvergencia, ame
y megtveszthet bennnket", majd olyan eseteket sorol fel, amikor a legjobb taxonmuso
k is lpre mentek. Mind tbb s tbb mintaszeren monofiletikus eredetnek hitt llatcsoportt
l kapcsolatban merl fel a polifiletikus szrmazs gyanja.
E kibvk egyik, szmunkra alighanem tanulsgokkal szolgl esete a pillangk Mller-fle mim
e. Turner (358) hvta fel a figyelmet arra, hogy "a trpusi Amerika eserdeiben l hosszsz
Lewontin (229) egy ennl ltalnosabb elmleti szinten gy fogalmaz: "A genetikai sszetteln
k, mg ha a termszetes szelekci erssge vltozatlan is, sokszor tbbfle alternatv, stabi
enslyi llapota lehetsges. Hogy a genetikai sszettel terben az adott populci ezek kz
k adaptv cscsot ri el, teljes egszben a szelekcis folyamat megindulsakor vgbemen vl
er esemnyektl fgg... Egy plda: az indiai orrszarvnak egy tlke van, az afrikai orrszarv
k viszont kett. A tlk a ragadozk elleni vdekezshez val alkalmazkods jegye; az viszont
m igaz, hogy az indiai viszonyok kztt egy tlkre, az afrikai viszonyok kztt pedig kt t
lenne szksg. Bizonyos fokig eltr egyedfejldsi rendszerkbl kvetkezen a kt orrszarv
zokra a szelekcis erkre nmileg klnbz mdon vlaszolt." Mindez alapjban vve igaz, de
jegyezni, hogy Lewontin ez esetben egy nem trivilis s r nem is jellemz "adaptacionis
ta" hibt kvetett el az orrszarvak tlkvel kapcsolatban. Ha ugyanis a tlk valban a raga
elleni alkalmazkodst szolgln, tnyleg nehezen volna elkpzelhet, hogy az zsiai ragadoz
llen egy tlk, az afrikai ragadozk ellen viszont kt tlk nyjt hathatsabb vdelmet. m h
ltszik valsznbbnek - az orrszarv tlke a fajon belli kzdelem s megflemlts eszkze
elfordulhat, hogy egy egytlk orrszarv htrnyos helyzetbe kerlne az egyik kontinensen,
gy kttlk pedig a msikon. Ha a dolog lnyege a megflemlts (illetve a szexulis csbts
valaha Fisher tantotta), a tbbsggel val puszta azonosuls - brmilyen legyen is a tbbsg
hatrozott elnyket jelenthet. A fenyeget magatarts egyes rszletei s az ezekkel kapcsola
os szervek tetszlegesek lehetnek; de jaj annak a mutns egyednek, amely eltr a bevet
t szoksoktl (263)!
A rendelkezsre ll genetikai vltozatossg korltai
Brmilyen ers legyen is a potencilis szelekcis nyoms, semmifle evolcis vltozst nem t
ozni, ha nincs genetikai vltozatossg, amelyre hatst kifejtheti. Vegyk Lewontin (230)
pldjt : "Br nagyon valszn, hogy egyes gerinceseknek a mells s a hts vgtagjuk mell
szrny is, egyetlen gerinces sem fejlesztette ki ezt a harmadik pr vgtagot, alighan
em azrt, mert az ehhez szksges genetikai vltozatossg soha nem llt rendelkezsre." A dol
gra azonban ms sszer magyarzatot is tallhatunk. Lehetsges, hogy a sertsnek pusztn az
ncs szrnya, mert a szelekci soha nem kedvezett a sertsszrny kialakulsnak. Nagyon is va
osnak kell lennnk, mieltt a jzan sz szavt kvet, emberkzpont gondolatmenetnk vgn k
ogy minden llat bizonyosan j hasznt venn egy pr szrnynak - mg akkor is, ha nem venn i
e tlsgosan gyakran -, s hogy e szerint egy adott szrmazsi sorban a szrnyak hinyt a me
lel mutcik hinynak kell tulajdontanunk. A nstny hangyk pldul, amennyiben kirlynk
, tudnak szrnyat nveszteni; ha viszont dolgozknt nevelkednek, nem hasznljk fel eme kpe
sgket. Ami mg furcsbb, a kirlyn szmos hangyafajban csak egyszer hasznlja szrnyt, m
nszrepls alkalmval, azutn meglehetsen drasztikus mdon megszabadul tle: tbl leharapj
letri, felkszlve elkvetkezend, letfogytig tart fld alatti letmdjra. Nyilvnval te
y birtoklsnak ugyangy megvan az ra, mint ahogy megvannak az elnyei is.
Charles Darwin kivteles lesltsnak egyik kes bizonytka az ceni szigeteken l rovaro
sgval s a szrny birtoklsnak kltsgeivel foglalkoz fejtegetse. E fejtegets szmunkra
danivalja: a szrnyas rovarokat az a veszly fenyegeti, hogy a szl a nylt tenger fl sodo
ja ket. Darwin (77, 177. o.) ebben ltta az okt annak, hogy a szigeten l rovarok kzl so
nak visszafejldtt a szrnya. m azt is hozztette, hogy e rovarok nmelyike nemhogy szrnya
lan lenne, de klnlegesen nagy szrnyakat visel.
De trjnk vissza eredeti problmnkhoz, vagyis hogy lehetne-e valaha is szrnya a sertsnek
. Lewontinnak vitathatatlanul igaza van abban, hogy az alkalmazkods irnt rdekld biolgu
s nem mehet el ama krds mellett, hogy az adott esetben rendelkezsre ll-e mutcis vltoza
ossg. Tny, hogy sokan, Maynard Smith-szel (257) egyetrtsben - br az s Lewontin fellm
atlan genetikai tudst nlklzve - hajlamosak vagyunk azt hinni, hogy "a megfelel tpus g
tikai vltozatossg ltalban adott". Maynard Smith ezt arra alapozza, hogy "a mestersges
szelekci, nhny ritka kivteltl eltekintve, eddig mg mindig hatkonynak bizonyult, brme
szervezetrl, illetve szelektlt jellegrl lett lgyen is sz". Az egyik legismertebb eset
, amelyben az optimalitsi elmlet ltal megkvnt genetikai vltozatossg a jelek szerint hogy azt Maynard Smith (258) is elismeri - hinyzik, Fishernek (108) a nemek arnyval
kapcsolatos elmlete. A marhatenysztk a magas tejhozamra, magas hshozamra, nagy test
mretre, kis testmretre, szarvatlansgra, klnbz betegsgekkel szembeni ellenll kpess
adalra sznt bikk esetben akr a vadsgra is minden klnsebb gond nlkl tudnak szelektl
ipar szempontjbl nyilvn risi eredmny volna, ha a tenysztst gy lehetne irnytani, ho
essen, mint bikaborj. m az erre irnyul ksrletek rendre csdt mondanak, valsznleg az
incs meg a szksges genetikai vltozatossg. Lehet, hogy csak sajt biolgiai intucim tve
eg, de n ezt a tnyt igencsak meglepnek, st aggasztnak tallom. Szeretnm hinni, hogy kiv
les esetrl van sz; ettl fggetlenl Lewontinnak felttlenl igaza van abban, hogy a rendel
ezsre ll genetikai vltozatossg korltaira nagyobb figyelmet kell fordtanunk. E szemszg
gen fontosnak ltszik a jellegek szles krrl kiderteni, hogy vajon ellenllnak, avagy eng
delmeskednek-e a mestersges szelekcinak.
Kzbevetleg rdemes flemltennk nhny egyszer meggondolst. Egyrszt: annak ugyan van r
a rendelkezsre ll mutcik hinyval magyarzzuk, mirt nem jelentkeznek az llatoknl bi
alunk hasznosnak vlt adaptcik; az rvels megfordtst azonban sokkal nehezebb alkalmazni
ulajdonkppen flttelezhetjk, hogy a sertsnek jobb lenne, ha volna szrnya, s csak azrt
cs neki, mert seiben soha nem lptek fl az ehhez szksges mutcik. De ha egy llat valame
szetett szervvel vagy sszetett s idignyes magatartsmintjval van dolgunk, minden okunk
gvan a felttelezsre, hogy annak ltrejttben a termszetes szelekcinak kellett kzremkd
olyan magatartsmintk, mint a mhek mr emltett tnca, a madarak "hangyafrdje", a botss
bldz mozgsa vagy a sirlyok tojshj-eltvolt viselkedse, mind hatrozottan id- s en
mellett meglehetsen sszetettek. Messze a legsszerbb munkahipotzis, hogy e magatartsmin
tk darwini rtelemben vett szelekcis elnnyel rendelkeznek. Egyes esetekben mr e szelek
cis elny termszetre is fny derlt (347).
A msodik sszer meggondols abban ll, hogy a rendelkezsre ll mutcik hinynak hipotz
rejbl, ha a vizsglt fajjal rokon egyb fajnl vagy ugyanazon faj esetben, de msfajta vis
onyok kztt megjelenik a szksges vltozatossg. A ksbbiekben bemutatok majd egy esetet,
lyben az sdarazsak kz tartoz mezei hernyl (Ammophila campestris) egy ismert kpessge
vilgoss, hogy ugyanezen kpessggel egy vele rokon kapardarzsfaj, a Sphex ichneumoneus n
em rendelkezik. Ez az rvelsi md, tovbb finomtva, brmely faj esetben alkalmazhat. Mayn
Smith (256) egyik tanulmnyt pldul a kvetkez sznoki krdssel fejezi be [1. mg (75)]:
m vlasztanak el tejet a hm emlsk? Ne menjnk most bele annak rszleteibe, hogy Maynard S
mith szerint mirt kellene a hmeknek tejet elvlasztaniuk; lehet, hogy tved, modelljt r
osszul ptette fel, s krdsre valjban annyi a vlasz: azrt, mert a hmeknek nem fizet
jelvlaszts. Ami szempontunkbl lnyeges, az az, hogy vajon ez a krds klnbzik-e a "mir
Akrhogy is legyen, sokkal finomabb megkzeltsre van szksgnk annak a krdsnek a tisztz
y a klnbz fok mutabilitsnak milyen evolcis kvetkezmnyei lehetnek. Nem elg egyszer
n vagy semmi" alapon - annyit krdezni, hogy rendelkezsre ll-e, avagy nem ll rendelke
zsre olyan genetikai vltozatossg, amelyre az adott szelekcis nyoms hatssal lehet. Lewo
ntinnak (230) igaza van, amikor gy r: "Nemcsak arrl van sz, hogy a rendelkezsre ll gen
tikai vltozatossg behatrolja a minsgi adaptv evolci lehetsgt, hanem arrl is, hogy
ek evolcijnak egymshoz viszonytott sebessge arnyos az egyes jellegek mgtti genetikai
atossg mrtkvel." Vlemnyem szerint ez a tny, az elzekben trgyalt trtneti korltok
ve, egy igen lnyeges gondolatmenetnek szolglhat kiindulpontjul. E gondolatmenet bejrsh
z vizsgljuk meg az albbi, kiss furcsa pldt.
A madarak szrnyt tollak, a denevrekt pedig brred alkotja. Vajon mi az oka annak, hogy
a kt llatcsoport szrnya nem ugyanolyan mdon pl fel, brmelyik legyen is a "megfelelbb"
A meggyzdses adaptacionista vlasza az lenne, hogy a madarak szempontjbl nyilvn a toll
a denevrek szempontjbl viszont a brred a megfelel. A szlssges antiadaptacionista vi
azt vlaszoln, hogy - br a toll alighanem a madarak s a denevrek szmra egyarnt megfel
lenne a brrednl - a denevreket sosem rte az a szerencse, hogy a szksges mutcik ltr
bennk. E kt llspont kztt azonban van tmenet is, amely szmomra mindkt szlssgnl m
Fogadjunk el annyit az adaptacionisttl, hogy a denevrek seiben - ha elegend id llt vo
na rendelkezskre - valsznleg ltrejtt volna a tollak kialakulshoz vezet mutcik sor
lcskifejezs ez esetben az "elegend id". Nem hzunk ezzel les hatrvonalat a lehetetlen s
lehetsges mutcis vltozatok kz; pusztn azt a tagadhatatlan tnyt nyilvntjuk ki, hogy
utcik mennyisgi rtelemben valsznbbek, mint msok. Esetnkben ez annyit jelent, hogy az
lsk kztt egyarnt kialakulhattak tollkezdemnnyel, illetve brredkezdemnnyel rendelkez
, de mire a tollkezdemnnyel rendelkezk (amelyeknl a tollkezdemnynek alkalmasint egy
pikkelyszer tmeneti llapoton is keresztl kellett mennie) kialakultak volna, a brred tp
s szrny mr rgta ltezett, s meglehetsen j hatsfokkal mkdtt.
drmai, minsgi hatsai lehetnek. A lnyeget tekintve teht egyetrtek Goulddal s Calloway(134), akik Vermeijnek (359) a morfolgiai vltozkonysg matematikjval kapcsolatos, gond
olatbreszt munkjt idzve kimondjk: "Egyes morfolgiai jellegek sokflekppen mdosulhatn
lakulhatnak, mikzben ms jellegeknl ez lehetetlen." n azonban enyhtenm ezt a "lehetetle
nt": szerintem itt nem abszolt gtrl, hanem pusztn mennyisgi korltrl van sz.
"Ha a lehetsgesnek nem volnnak korltai, a legtkletesebb fenotpus rkk lne, teljesen
ne a ragadozktl, vgtelen szm tojst rakna s gy tovbb." (258) "Ha egy mrnk szabad ke
, meg tudn ugyan tervezni a madarak szmra idelis szrnyat, de rgtn tudni akarn, hogy
a munkjban figyelembe veend korltoz tnyezk. Csak tollat s csontot hasznlhat-e, avag
vezheti a vzat titntvzetbl is? Mennyit fordthat a szrnyakra, s a rendelkezsre ll
yit ldozhat mondjuk a tojsok kpzsre?" (92) A gyakorlatban a mrnknek ltalban a minim
erbrs specifikciit adjk meg, pldul hogy "a hdnak tztonns terhelst kell kibrnia",
a replgp szrnynak csak akkor szabad eltrnie, ha a fellp nyomer elri az elkpzelhet
rbulencia sorn kialakul erk hromszorost - most pedig tessk megpteni, de olyan olcsn
lyen olcsn csak lehet". A legjobb terv mindig az, amely megfelel a specifikciban f
oglaltaknak ("kielgti" azokat), s emellett a legkisebb rfordtst ignyli. Brmely terv,
ly "jobban" sikerl, mint amit a specifikci kikttt, nagy valsznsggel visszautastsra
el a kiktseket olcsbban is lehetett volna teljesteni.
Maga a specifikci tulajdonkppen nknyes utasts. Nem szentrs, hogy a biztonsgi hatrt
gnagyobb terhels hromszorosnl hzzuk meg; a katonai replgpeknl - a polgri gpekhez k
yobb kockzatot megenged, alacsonyabb biztonsgi hatrokat szabnak. A mrnkknek adott opti
alizcis utastsok teht vgs fokon az utasbiztonsg, a sebessg, a knyelem, a lgkr sze
tnyezk anyagi szempontbl val megtlst tkrzik. Az mr nzpont krdse s gyakran vi
y e tnyezk kzl melyik milyen sllyal essen latba.
Az llatok s a nvnyek evolcis megtervezsben sem klnbz nzetekrl, sem vitkrl nem
ni csakis mi, az evolcis sznjtk nzi szoktunk. Valamilyen mdon azonban a termszetes s
Msrszt viszont, br a matematika nagyszer dolog, egyltaln nincs szksg r ahhoz, hogy k
juk: brmilyen biolgiai optimalizcis elmlet, amely nem vesz tudomst a felmerl kltsge
promisszumokrl, eleve kudarcra van tlve. Minden kritikt megrdemel az az adaptacionist
a, aki az llat testnek vagy viselkedsnek csak egyik aspektust szemlli, mondjuk csak a
szrnyak aerodinamikai tulajdonsgait veszi figyelembe, s megfeledkezik arrl, hogy az l
lat testnek "belgazdasga" valahol msutt meg fogja rezni a szrnyak teljestkpessgnek
El kell ismernnk, hogy sokan vagyunk olyanok, akik - ha nem tagadjuk is fontossgu
kat - nem beszlnk, st nemritkn meg is feledkeznk a kltsgekrl a biolgiai funkcik tr
. Taln egynmely brlatnak, amivel munknk sorn szembetalljuk magunkat, ez lehet a magyar
ta. Korbban mr idztem Pittendrigh megjegyzst az adaptv szervezds hevenyszett voltr
m szabad azonban elfelejtennk, hogy ezt az adaptv szervezdst kompromisszumok szvik t (
349).
Elvileg rdekes lenne flttelezni, hogy egy llat bizonyos korltok kztt valaminek az opti
alizlsra trekszik, s ebbl kiindulva meghatrozni, hogy mik is ezek a korltok. Leszkt
zata lenne ez annak a megkzeltsnek, amit McFarland s munkatrsai "fordtott optimalizls
" neveznek (pl. 244). A kvetkezkben nhny olyan konkrt ksrleti eredmnyt tekintek t, a
khez trtnetesen nekem is kzm van.
Mikor dr. Brockmann-nal felismertk a darazsak viselkedsnek eme vonst, meg kell vallan
om, nmileg zavarba jttem, mgpedig alighanem azrt, mert n magam is (83, 93) sok energit
fektettem abba, hogy meggyzzem kollgimat: a Concorde-csapda, jllehet llektanilag rthe
t, mgiscsak csapda! De aztn elkezdtk rszletesebben megvizsglni, hogy a kltsgek milyen
rltoz tnyezt jelenthetnek. Lehetsges-e, hogy ami maladaptv viselkedsnek tnik, az val
izonyos korltok kztt a lehetsges optimumnak tekinthet? Adott volt teht a krds: van-e
an korlt, amely mellett a darazsak Concorde-magatartsa a lehet legclravezetbb viselke
dsi md?
A krds tulajdonkppen bonyolultabb volt ennl, mivel az egyszer optimalitsi elvet Maynar
d Smith (253) "evolcisan stabil stratgiival" (ESS-koncepci, 1. 7. fejezet) kellett fe
lcserlnnk. Ettl mg azonban az optimalits elvnek megfordtsa hasznlhat megkzeltsi
ikerl kimutatnunk, hogy egy llati viselkeds valamilyen optimalizl rendszer X korltok k
ti mkdsnek eredmnye, e megkzeltsi md rvn esetleg arrl is megtudhatunk valamit, ho
ak azok a korltok, amelyek kztt az llatoknak lteznik kell.
A darazsak esetben gy ltszott, hogy a szban forg korlt rzkelsi kpessgkkel fgg s
hogy a darazsak valamely ok folytn nem kpesek a fszkkben lv megbntott szcskk szmn
ozsra, ugyanakkor a vadszat sorn kifejtett erfesztseiket valamilyen mdon le tudjk m
kor a kt szemben ll darzs birtokban lv informcik kztt egyfajta aszimmetria alakul
ett "tudja", hogy a fszek legalbb b szm szcskt tartalmaz, ahol b az maga ltal fogot
kk szmt jelli. Mindkett arra is "szmthat", hogy a fszekben lv szcskk szma valj
azt azonban egyikk sem tudja, hogy mennyivel. Grafen (139) kimutatta, hogy ebben
a helyzetben a vrhat ESS megkzeltleg megegyezik a Bishop s Cannings (27) ltal mr kisz
, ltaluk "ltalnos anyaghbornak" nevezett stratgival. Tekintsnk most el a matematikai
etektl; szempontunkbl az a lnyeg, hogy a kiterjesztett anyaghbor-modell igencsak emlke
ztet a darazsak Concorde-viselkedsre.
Mivel a Sphex ichneumoneusnak nem kell egyszerre tbb fszket s klnbz tpllkigny lr
alsznleg kevsb van szksge a fszek felmrsnek kpessgre, mint az Ammophilnak. Azz
sem tesz a fszekbe hordott tpllk mennyisgnek felmrsre, nemcsak azt az zemeltetsi
artja meg, amellyel az Ammophila is csnjn bnik; azokat a beruhzsi kltsgeket is megsp
, amelyek a szksges idegi s rzkelsi elemek ltrehozsnl jelentkeznnek. A fszektarta
kpessge ugyan jelenthetne szmra nmi elnyt, de csak azokban a viszonylag ritka esetekbe
n, amikor egy fszek tpllkkal val elltsa sorn vetlytrsa akad. Knnyen elkpzelhet t
sgek ilyenformn meghaladnk a bevtelt, gy a Sphex esetben a szelekci nem rszestette e
a helyzetfelmr kpessget. Vlemnyem szerint ez a hipotzis konstruktvabb s rdekesebb
t az alternatv hipotzis, amely szerint a szksges mutcis vltozatossg soha nem jtt lt
mszetesen nem zrhatjuk ki az utbbi feltevst sem; n azonban csak vgs esetben folyamodn
ozz.
Szelekci az egyik szinten - tkletlensg a msikon
E knyv egyik f tmja annak meghatrozsa, hogy a termszetes szelekci mely szinten fejti
hatst. Ha a csoport szintjn hat, egszen msfajta adaptcikra szmthatunk, mint ha az eg
zintjn mkdik. Ebbl pedig egyenesen kvetkezik, hogy olyan tulajdonsgokat, amiket a csop
ortszelekcionista joggal vl tkletlensgeknek, az egyedszelekcionista adaptcikknt tartha
szmon. Ez a legfbb okom arra, hogy mltnytalannak higgyem Gould s Lewontin (136) vlemn
, akik egyenlsgjelet tesznek a modern adaptacionizmus s a Haldane ltal (Voltaire utn)
panglossianizmusnak nevezett naiv perfekcionizmus kz. A tkleteseds klnfle korltai o
megszortssal ugyan, de az adaptacionista vltig hiszi, hogy a szervezet minden zben "o
ptimlis adaptv vlasz a kihvsokra", illetve hogy "az adott krnyezetben gyakorlatilag le
hetetlen jobban megfelelni a kvetelmnyeknek". m ugyanez az adaptacionista igencsak
agglyoskod lehet abban a krdsben, hogy mit is szabad "optimlison" s "jobbon" rtennk.
adaptacionista - valjban panglossinus - szellemben fogant magyarzatoknak igen sok fa
jtja ltezik; ilyen pldul a csoportszelekcionista okfejtsek legtbbje, amelyeket a moder
n adaptacionistk mindenestl elvetnek.
Nhny vvel ezeltt kollgmhoz egy vgzs egyetemi hallgat folyamodott, aki az alkalmazkod
t volna foglalkozni. Ez a hallgat vallsos fundamentalista nevelst kapott, s nem hitt
az evolciban. Az alkalmazkodsban hitt ugyan, de gy vlte, hogy az is Isten mve, s eln
szolgl a... s itt van a kutya elsva! Az ember azt gondolhatn, tkletesen mindegy, mit h
itt a hallgat - hogy az alkalmazkods a termszetes szelekci vagy Isten mve-e. A lnyeg a
z, hogy az alkalmazkods "elnys", akr a termszetes szelekci, akr Isten tette azz; mir
tudn ht egy fundamentalista nzeteket vall hallgat is hasznoss tenni magt annak flder
hogy miben llnak ezek az elnyk? Szerintem azonban ez az rvels nem helytll, mivel ami a
let hierarchijnak egyik entitsa szempontjbl elnysnek mutatkozik, az egy msik entit
rnyos lehet, a teremts tana pedig nem ad alapot arra, hogy az egyik entitst elnyben
rszestsk egy msikkal szemben. Fundamentalista dikunk alaposan elcsodlkozhatott azon, h
ogy Isten milyen csodlatos adaptcikkal ltta el a ragadozkat a zskmnyszerzs rdekben,
akkor, msik kezvel milyen csodlatos adaptv jellegeket osztogatott a ragadozk kijtszsa
ekben. Netn Isten rmt leln a kzdsportokban?! Visszatrve mondandm lnyeghez: az alk
a Isten tervei szerint ment volna vgbe, vagy az egyed javt (fennmaradst vagy - ami n
em ugyanaz - sszestett rtermettsgt) vagy az adott faj, illetve egy msik faj, pldul az
berisg rdekeit (amit azt a vallsos fundamentalistk ltalban gondoljk), esetleg "a term
t egyenslyt", vagy valami ms, kifrkszhetetlen, csak ltala ismert clt szolglt volna.
k a lehetsgek klcsnsen s teljes mrtkben kizrjk egymst. Igenis szmit, hogy az alka
ek vagy minek a szempontjbl elnys. Az olyan jelensgek, mint a hremet tart emlsk eset
gfigyelt nemi arny, bizonyos hipotzisekkel knnyen megmagyarzhatk, msokkal viszont egyl
aln nem. Az adaptacionista, aki a termszetes szelekci genetikai elmletnek elfogadhat r
elmezsbl indul ki, a lehetsges funkcionlis hipotziseknek - amelyeket a panglossinus k
elfogadni - csak egy nagyon korltozott hnyadra adja ldst.
E knyv egyik leglnyegesebb mondandja, hogy a szelekci mkdst tbb okbl is a gnek, il
genetikai szakaszok, nem pedig az egyed vagy a csoport, illetve ms nagyobb egysg
szintjn clszer elkpzelni. Ezt a meglehetsen bonyolult krdskrt az elkvetkezend fejez
igyekszem majd krljrni. Most elegend annyit elrebocstanom, hogy a gn szintjn rvnye
ci az egyed szintjn ltszlagos hinyossgokat eredmnyezhet. A "meiotikus sodrdst" s a
kon jelensgeket a 8. fejezetben veszem majd szmba; e helytt csak a heterozigta-flny kl
asszikus pldjra trek ki. Amennyiben egy gn heterozigta llapotban van jelen, elnys ha
lytn pozitv szelekci hathat r, mg akkor is, ha homozigta formban kros hatsai vannak.
k kvetkeztben a populci egyedeinek elre megjsolhat hnyadban hibk lpnek fel. A jele
egben a kvetkez. Az ivarosan szaporod egyedek populciiban minden egyed genomja a popul
i gnjeinek tbb-kevsb vletlenszer keverke. A gnek fenotpusos hatsaik szerint szele
ikkal szemben, amely fenotpusos hatsok az ket hordoz egyedi testekben - a populci egsz
n - s a nemzedkek hossz sorn keresztl tlagoldnak. Valamely gn hatsai ltalban azokt
ektl fggenek, amelyekkel az t hordoz testen osztozik; ennek csak specilis esete a het
erozigta-flny. Az, hogy bizonyos arnyban hibs testek is ltrejnnek, szinte elkerlhetet
velejrja a j gnek irnyba hat szelekcinak : a "j" a gneknek olyan testek statisztik
an tlagold hatsait minsti, amelyekben azok a tbbi gnnel keverednek.
"A nem csak egyike az utd azon tulajdonsgainak, amelyek befolysolsa a szl szempontjbl
aptv jelentsggel brhat. Azokban az emberpopulcikban pldul, amelyekben gyakori a sarl
s vrszegnysg, egy heterozigta n szmra elnyt jelent, ha a sajt 'A' petit csakis 'a'
kkel termkenytteti meg, s viszont - avagy minden homozigta magzatt elvetli. Amennyiben
teht egy msik heterozigtval prosodik, alveti magt a Mendel-fle szerencsejtknak, m
s, ha ez gyermekeinek felben a rtermettsg jelents cskkenst eredmnyezi... Az evolci
vetbb krdseire csak akkor tudunk vlaszt adni, ha felttelezzk, hogy minden gn minden m
nel harcban ll, legyenek br ezek a ms gnek ugyanazon sejt ms lokuszain. Vgeredmnyben t
ht a termszetes szelekci elmletnek az nz repliktorokon, gneken s ms olyan egysgek
pulnia, amelyek klnbz vltozatai eltr mrtk szaporodsra kpesek."
gy legyen!
A krnyezet kiszmthatatlansga, avagy "ellensges" volta miatt bekvetkez hibk
Egy mai, fn l llat a fn lak sk hossz sortl szrmazik. A fk pedig, amelyeken a ter
ci sei kztt vlogatott, alapjban vve nem klnbztek a mai fktl. Minden ltalnos vis
mely e hajdani fkkal kapcsolatban igaz volt - pldul hogy "soha ne mssz tlsgosan vkony
a" -, ma ugyangy rvnyes. De rszleteiben az egyik fa felttlenl klnbzik a msiktl. A
ileg mskpp nnek rajtuk, az gak teherbrsa az tmrbl csak hozzvetlegesen jsolhat m
nnyire is ers legyen bennnk az adaptacionista hit, csak azt vrhatjuk el az llatoktl,
hogy statisztikai rtelemben optimalizljanak, s sohasem azt, hogy minden rszletet elre
lssanak.
Belttuk teht, hogy a krnyezet statisztikailag rendkvl sszetett, s emiatt nehezen kisz
t. Nem vettk azonban szmtsba, hogy az llatok szempontjbl krnyezetk ellensges is le
ak persze nem szndkosan, mer rosszindulatbl trnek le a rjuk akaszkod majmok slya alat
egy "fagrl" az is kiderlhet, hogy valjban lczott riskgy, a majom utols tvedse
bizonyos rtelemben - nem vletlen, hanem szndkos "tvers" kvetkezmnye. A majom krnyeze
izonyos tnyezi lettelenek vagy legalbbis a majom lte szempontjbl indifferensek, s a m
m ltal elkvetett hibk e tnyezk statisztikus jellegnek, kiszmthatatlansgnak tudhatk
ajom krnyezethez olyan llnyek is hozztartoznak, amelyek gy alkalmazkodtak, hogy a majo
hibibl kovcsoljanak elnyket. A majom krnyezetnek e tnyezi teht joggal tekinthetk
ek.
Knyvem egyik clja, hogy megkrdjelezze a "kzponti elvnek", vagyis annak a felfogsnak a
asznossgt, amelynek rtelmben az egyedi szervezetek viselkedskkel sajt sszestett rte
t, illetve a bennk foglalt gnek msolatainak fennmaradst igyekeznek maximalizlni. Az el
fejezet vgn mr jeleztem a kzponti elv kikezdsnek egyik lehetsges tjt: a szervezetek
yszer llhatatosabban tevkenykednek ms llnyek rdekben, mint a sajtjukban, ami annyit
, hogy az llnyek "manipullhatk".
Az a tny, hogy egyes llatok rendszeresen arra ksztetnek ms llatokat, hogy azok sajt rd
A msik nven nevezend tny pedig az, hogy az elmlt vtizedben a fajon belli manipulcikn
en a msik egyed kihasznlsra irnyul, csaldon belli manipulciknak a legtbben nem sze
ll figyelmet. Ez a hanyagsg vlemnyem szerint a csoportszelekcionista felfogs cskevnyn
tudhat be, amely mg mindig gyakran ott bujkl a biolgusok elmjnek rejtett zugaiban - an
nak ellenre, hogy a csoportszelekcinak, legalbbis a felsznen, mr nincs ltjogosultsga.
zt hiszem, a szocilis viszonyokkal kapcsolatos gondolkodsmdban kisebbfajta forradal
omnak lehetnk tani. A homlyos elnykkel szolgl klcsns egyttmkds "finomkod" eszm
knyrtelen, megalkuvson alapul, klcsns kihasznlst felttelez eszmk vltottk fel (
8, 159, 353, 354, 379). Ezt a forradalmat a kztudat a "szociobiolgival" hozza kapcs
olatba, habr a kapcsolat nmikpp paradox. Mint azt mr korbban kifejtettem, Wilson (385
) hres, a szociobiolgirl rt knyve tbb szempontbl is a forradalom eltti szemlletben
nem az j szintzis knyve, hanem a rgi, a j szndkot hangoztat felfogs vgs s legtf
(1. pl. Wilson knyvnek 5. fejezett).
Ezek az "aljas trkkk" az esetek egy rszben kzvetlen cselekvst jelentenek, az egyik egy
ed izmainak a msik egyed teste ellen irnyul mkdst. A jelen fejezet trgyt kpez mani
tettebbek s finomabb klcsnhatssal jrnak. Az egyik egyed arra kszteti a msik egyed vgr
jt szerveit, hogy azok tulajdonosuk rdekei ellenben, a manipull egyed rdekben mkdjen
lexander (2) az elsk kztt hangslyozta e manipulcik jelentsgt. A trsadalomalkot rov
ozinak viselkedsi evolcijban kimutatta a kirlyn dominns szerept, majd ebbl ltalno
t a "szli manipulci" tfog elmlethez (1. mg 116). Alexander az albbi kvetkeztetsre
szlk oly mrtkben uralkodnak utdaik fltt, hogy az utdok arra knyszerlhetnek, hogy sz
etikai rtermettsgnek szempontja szerint tevkenykedjenek, mg akkor is, ha ez htrnyosan
nti sajt rtermettsgket. West-Eberhard (370), Alexandert kvetve, a szli manipulcit az
Itt azonban szksg van nmi magyarzatra. Sem n, sem Alexander ms brli nem vontk kts
szelekci azoknak a szlknek kedvez, akik sikeresen manipulljk utdaikat, szemben azokka
l a szlkkel, akiknek ez nem sikerlt. Azt sem krdjeleztk meg, hogy a szlk igen gyakran
egnyerik a fegyverkezsi versenyt" utdaikkal szemben. Mindssze azzal a gondolattal s
zlltunk vitba, hogy a szlk eleve elnyben vannak utdaikkal szemben, pusztn azrt, mert
utdok maguk is leend szlk. Ezzel az ervel ppgy igaz lehetne a fordtottja is, mivel mi
n szl utd is volt valaha. Alexander azzal rvelt, hogy az utdok kztt esetleg felbukkan
a szleik rdekei ellenben val cselekvs nem terjedhet el, mivel ha az utdok felnnek, a
ajt utdaikba trktett, most mr nmaguk ellen irnyul nzs cskkenten sajt szaporod
Alexander abbli meggyzdsbl fakad, hogy "az egsz szl-utd klcsnhats azrt alakult
ik fl szmra elnys - ez a fl pedig a szl. Egyetlen szervezetben sem jhet ltre a szl
, illetve a szli gondoskods, csak ha ezzel a szl nvelheti sajt szaporodsi sikert." (
0. o.) Alexander teht ragaszkodott az nz egyed paradigmjhoz, s tartotta magt a kzpont
lvhez is, amelynek rtelmben az llatok viselkedsnek vgs clja sajt sszestett rterm
ndezek alapjn pedig kizrta annak lehetsgt, hogy az utdok szleik rdeke ellenben csele
tnek. m amit jmagam megszvlelendnek tartok Alexander szemlletmdjban, az az, hogy kzpo
szerepet tulajdont magnak a manipulcinak, s ennyiben, vlemnyem szerint, megsrti a k
i elvet.
Az albbiakban knytelen vagyok bizonyos mrtkig megismtelni mindazt, amit az llatok jela
dst mint egyfajta manipulcit trgyal munknkban J. R. Krebsszel (95) mr lertunk. Elre
ocstanom, hogy ezt a munknkat Hinde (179) komoly kritikval illette. Brlatnak egy rszr
amely a cikk itt trgyaland vonatkozsait nem rintette, Caryl (50) - akit Hinde szintn
brlt - mr vlaszt adott. Hinde szerint igazsgtalan mdon idztnk Tinbergentl (348) s m
kiket jobb elnevezs hjn klasszikus etolgusoknak neveztnk ki - csoportszelekcionistnak
belltott kijelentseket. Fejet kell hajtanom e kritika eltt; br a "faj rdekrl" szl r
melyet Tinbergentl idztnk, sz szerinti idzet volt, elismerem, hogy nem mondhat jellemz
ek Tinbergen akkori gondolkodsmdjra (1. pl. 349). Taln mltnyosabb lett volna, ha egy k
orbbrl szrmaz idzetet vlasztunk (346): "...a hormonok s az idegrendszer mkdshez ne
jelek kibocstsa szksges; a reagl szerveknek specifikus vlaszadsi kpessggel kell re
nik. Hasonlkppen, a kioldrendszerhez ppgy hozztartozik a meghatrozott kiold jelekre
ecifikus vlaszads kpessge a reagl egyed rszrl, mint a jeladsra val specifikus hajl
demnyez rszrl. A kioldrendszerek az egyedeket egyed feletti hierarchiba szervezik, s
termszetes szelekci szmra magasabb egysgeket hoznak ltre." Br a leplezetlen csoportsz
lekcionizmust Tinbergen s legtbb tantvnya a hatvanas vek elejn mr hatrozottan tmadta
s gy vlem, hogy akkoriban szinte mindannyian azzal a krvonalazatlan rzssel gondolkodt
unk az llatok jeladsrl, hogy az "klcsns elnyket" szolgl; ha maguk a jelek nem is a
kben" valk (mint a Tinbergentl idzett, nem tipikus rszlet sugallja), "a jelet kibocst
a jelet felfog egyednek egyarnt javra vlnak". A ritualizlt jeleket pedig a klcsns evo
ermkeinek vltk: az egyik oldalon egyre n a jelads erssge, a msik oldalon pedig - ezze
gyidejleg - a jelekre val rzkenysg.
A mai felfogs szerint azonban a jelet felfog egyed rzkenysgnek nvekedsvel nem szks
egytt a jel erssgnek nvekedse. St, a szembetn vagy harsny jeladssal jr kltsgek
nse valsznbb. Ezt akr "Sir Adrian Boult-elvnek" is nevezhetnnk a kvetkez anekdota nyo
Egy alkalommal, prba kzben Sir Adrian a brcssokhoz fordult, s tbb hangert krt tlk.
Adrian - ellenkezett az els brcss -, n azt mutatta a plcjval, hogy halkabban! -Elvem
z - vlaszolta a mester -, hogy ha n kevesebb hangert krek, maguk hangosabban jtsszana
k!" Az llatok jeladsa azokban az esetekben, amikor valban mindkt fl javt szolglja, kn
n amolyan "sszeeskvk suttogsv" fajulhat, s br a jelads e formja alighanem gyakori,
t jelek nem elg feltnek ahhoz, hogy szrevegyk ket. Ha viszont a jelek erssge a nemzed
egymsutnjban egyre n, ez arra utal, hogy a jelet felfog egyedek oldaln mindinkbb n a
lel szembeni ellenlls (379).
Rgtn felmerl azonban egy krds. Mirt kell a nstnynek engedelmeskednie? Ura sajt izmai
vgtagjainak; mi msrt menne teht el a hmhez, ha nem azrt, mert genetikai rdekei gy kv
ztos-e az, hogy a "manipulci" kifejezs pusztn akkor hasznlhat, ha az ldozat ellenszeg
A hm tcsk pusztn egy olyan tnyrl informlja a nstnyt, amely annak igen hasznos lehet
itt ll kszenltben fajnak egy hm tagja. Miutn a hm tjra bocstja ezt az zenetet, nem
redmnyben a nstnyre a vlasztst: odamegy-e hozz, avagy sem - ahogyan a kedve vagy a ter
mszetes szelekci diktlja?
Lehet, hogy a hm s a nstny tcsk pldja nem volt igazn szerencss vlaszts, miutn ban emltettem - sokan mg csak most kezdnk hozzszokni a nemek viszonynak egyfajta harc
knt val felfogshoz. Sokunknak mg szoktatnia kell magt ahhoz a tnyhez, hogy "a szelekci
kt nem kztt szembenllst is eredmnyezhet. Gyakori eset a kt nem kztti tallkozsok s
a hm szmra a prosods, a nstny szmra viszont annak elkerlse elnys." (285, 1. mg
ksbbiekben mg visszatrek; most azonban hadd szolgljak a manipulcival kapcsolatban egy
kemnyebb pldval is. Ha van a termszetben knyrtelen harc, a ragadoz s zskmnya kztt
lenl annak tekinthet. A ragadoz szmra sokfle md knlkozik arra, hogy elkapja zskmny
ti, s ha utolri, lerntja a fldre. De lhet egy helyben is, rejtzkdve vagy csapdt llt
tnak. St gy is tehet, ahogy a horgszhal s a "femme fatale" nstny Photuris (szentjnosb
(234, 236), olyan mdon manipullva az ldozat idegrendszert, hogy az maga vlasztja vgze
tt. A horgszhal a tenger fenekn lapul; teste teljesen beleolvad krnyezetbe, csak hoss
z "cspja" mered fel, vgn a "csalival" - egy, a halakat tvgygerjeszt falatra, pldul v
lyen fregre emlkeztet, mozgkony hmszvetdarabbal. A csali felkelti a horgszhal zskmny
lgl apr halak kvncsisgt, mivel sajt tpllkukra hasonlt. Miutn megkzeltik csalij
g gyeskedik, amg a kis halakat szja kzelbe csalogatja, majd llkapcsait sztnytva, a be
vzzel egytt beszippantja ket. Ahelyett teht, hogy ers trzs- s farokizomzata segtsgv
n kvetn zskmnyt, a horgszhal pusztn a cspjt mozgat apr, gazdasgosan mkdtethet
be, hogy leend ldozata ltrendszert s azon keresztl idegrendszert ingerelje. Vgeredm
horgszhal a zskmnyllatnak az izmait hasznlja fel a kettejk kztti tvolsg thidals
am ennek rtelmben az llati "kommunikcit" gy fogtuk fel, mint egyfajta eszkzt, amelynek
rvn az egyik llat kihasznlhatja egy msik llat izomerejt - ami pedig lnyegben kimert
ipulci tnyllst.
Itt is felmerl azonban a korbban mr megfogalmazott krds. Mirt veti magt al az ldozat
nipulcinak? Mi az oka, hogy a horgszhal zskmnya a sz szoros rtelmben a hall torkba
Az, hogy az ldozat gy "hiszi", hogy a tpllkt rohan elfogyasztani. Preczebben szlva,
n a termszetes szelekci annak az elvnek kedvezett, amelynek rtelmben az apr, tekergz t
yakat mindig rdemes megkzelteni, mivel az apr, tekergz trgyak ltalban frgek. m egy
y nem mindig freg, hanem nha a horgszhal csalija; valszn teht, hogy a zskmnyllatok
lvigyzatossg, illetve a megklnbztetsi kpessg irnyban is hat szelekci. Tekintve, h
utnozza a frgeket, a horgszhal csalija a szelekci sorn valsznleg egyre tkletesedett
egyidejleg azonban a zskmnyllatok megklnbztetsi kpessge is fejldtt. Mgis mindig
s hal, amelyik bedl a trkknek, gy a horgszhal megl, s manipulcis stratgija is fennm
Amikor egy szrmazsi sorban az alkalmazkods egyre tkletesedik, mgpedig egy ellensges sz
azsi sor ellenadaptciira adott evolcis vlaszknt, joggal beszlhetnk fegyverkezsi ver
Pontosan tudnunk kell azonban, hogy melyik az a kt ellenfl, amely versenyben ll egy
mssal. Az ellenfelek sohasem egyedek, hanem szrmazsi sorok. Akik tmadnak s vdekeznek,
nek vagy nem hagyjk magukat meglni, azok persze mindig egyedek; a fegyverkezsi vers
eny azonban evolcis idskln folyik, az evolciban pedig nem egyedek vesznek rszt. Az e
i valdi rsztvevi a szrmazsi vonalak, amelyek a ms szrmazsi vonalak fokozatos fejld
sztott szelekcis nyomsok hatsra folytonosan fejldnek.
Ha egy szrmazsi sor gy alkalmazkodik, hogy egy msik szrmazsi sor viselkedst manipull
K. Nelson egy konferencin a kvetkez cmmel tartott eladst: "Zene-e a madarak neke? Vagy
netn nyelv volna? Szval, egyltaln micsoda?" Lehet, hogy a madarak neke inkbb egyfajta
hipnotikus rhatshoz vagy kbtszerhatshoz hasonlthat. A csalogny dala John Keatset lo
ibbadtsgba ringatta, "...mint kinek torkt bs brk tel, / vagy tompa kj piumpatak". (T
ordtsa.) Mirt ne lehetne a csalogny neknek mg erteljesebb hatsa egy msik csalogny
zerre? Ha pedig az idegrendszert valban rhetik kbtszerhats ingerek az rzkszervek t
valsznsge, hogy a termszetes szelekci mr rgen kiaknzta az ebben rejl lehetsgeket
tte a ltsra, szaglsra s hallsra hat "kbtszereket".
Ha egy neurofiziolgust arra krnnk, hogy manipullja egy bonyolult idegrendszerrel ren
delkez llat viselkedst, valsznleg elektrdkat vezetne az agy rzkeny terleteire, ma
osan ingereln az llatot, esetleg pontszeren kiirtan az idegsejteket. Az llatok viszon
t az esetek tbbsgben nem tudnak kzvetlenl hozzfrni ms llatok agyhoz; vannak persze
is, pldul az gynevezett agyfreg, amelyrl a 12. fejezetben esik majd sz. A szemen s a
keresztl azonban szintn be lehet hatolni az idegrendszerbe, s bizonyos fny- vagy ha
ngmintzatok rvn - megfelel mdon alkalmazva ket - ugyanolyan hatsok rhetk el, mint el
mos ingerekkel. Grey Walter (145) szemlletes kpet ad az emberi EEG-ritmus frekvenc
ijra hangolt fnyfelvillans-sorozatok erteljes hatsrl; mint rja, egy esetben a ksrl
"ellenllhatatlan knyszert rzett arra, hogy fojtogatni kezdje a mellette lt".
Ha azt krdezn tlnk valaki, mondjuk egy tudomnyos-fantasztikus film zeneszerzje, hogy v
emnynk szerint milyen lenne egy "fln t szedhet kbtszer", vajon mi jutna esznkbe? Eg
ai dob monoton ritmusra vagy a pirreg tcsk (Oecanthus) ksrteties nekre - amelyrl gy
hogy ha a holdvilgnak hangja volna, ppen gy szlna (21) - vagy a csalogny dalra gondol
nnk? Szerintem mindhrom szba jhetne, st gy vlem, hogy mindhrom esetben ugyanarrl van
z egyik idegrendszer manipullja a msik idegrendszert, mghozz olyan ton, amely elvben
nem klnbzik a neurofiziolgus elektrds manipulciitl. Persze az, hogy egy llat ltal
hangok az emberi idegrendszerre is erteljes hatst gyakorolnak, valsznleg a vletlen mv
. Hipotzisem mindssze ennyi: a szelekci eredmnyeknt az llatok hangjeleikkel manipullni
tudnak egyes idegrendszereket - nem felttlenl az embert. A disznbka (Rana grylia) hor
kantsa ppolyan hatssal lehet egy msik disznbkra, mint a csalogny volt Keatsre vagy a
sirta Shelleyre. Pusztn azrt vlasztottam a csalognyt pldaknt, mert neke az ember idegr
ndszerben mly rzelmeket vlthat ki, mg a disznbka horkantsai legtbbnket csak nevets
lnek.
Nzznk most egy msik nnepelt nekest, a kanrit, mgpedig annak okn, hogy szaporodsi vis
ek lettani httert trtnetesen elg jl ismerjk (180). Ha egy fiziolgus przsra akarna
gy kanritojt, vagyis azt akarn, hogy a petefszke megnvekedjk, s az llat fszekptsb
szaporodssal kapcsolatos magatartsmintk vgrehajtsba kezdjen, tbbfle ton is prblkoz
nadotrop vagy sztrogn hormonokat fecskendezhetne az llatba; mestersges fny alkalmazsva
meghosszabbthatn szmra a nappalokat, vagy - s szempontunkbl ez az t a legrdekesebb jtszhatn neki magnszalagrl a hm kanri nekt. Vilgos, hogy e clbl csakis a kanri n
a hm trpepapagj neke nem felelne meg, jllehet a trpepapagj-tojra hasonl hatssal van
a hm kanri neke a kanritojra.
Nzzk most meg, hogy mit tehet a hm kanri, ha szaporodsra ksz llapotba akarja hozni a t
jt. Nincs fecskendje, hogy hormonokat juttasson bel; lmpja sincs a mestersges megvilg
z. Az egyetlen, amit tehet, hogy nekel. Az nekbe foglalt egyedi hangmintzat a toj fln
keresztl eljut annak agyba, idegi impulzusokra fordtdik le, s lnok mdon befrkzik a h
sbe. A hmnek nem kell gonadotropinokat gyrtania s befecskendeznie; a toj hipofzisvel v
ezteti el a szintzist. Idegi impulzusokkal serkenti a toj hipofzist; az impulzusok n
em sajtjai abban az rtelemben, hogy a nstny idegsejtjeiben jnnek ltre. Egy ms rtelemb
azonban ezek mgis a hm impulzusai, hiszen az finoman sszerendezett hangjai ksztetik
a toj idegsejtjeit arra, hogy hatst gyakoroljanak annak hipofzisre. Mg a fiziolgus gon
adotropinokat fecskendezne a toj mellizmba, vagy elektromos ramot vezetne az agyba,
a hm kanri az nekvel tlti meg a toj flt. A hats ugyanaz. Schleidt (314) a jeleket fo
yed letmkdseire val ilyenfajta "pezsdt" rhatsnak tovbbi eseteit trgyalja.
"lnok mdon befrkzik a hipofzisbe" - rtam az elbb, amit egyes olvasim alighanem tlzs
k. A dolog nyilvnvalan magyarzatra szorul. Amennyiben abbl a kzenfekv megllaptsbl i
ki, hogy a toj ebbl az gyletbl ugyanannyi hasznot hz, mint a hm, az "lnok" s "manipu
szavak nem lehetnek helynvalk. Ha beszlhetnk egyltaln lnok manipulcirl, az csakis a
toj ltali manipulcija lehet. Taln a nstny, mieltt szaporodsra ksz llapotba kerln
a hmektl, hogy teljes erejket latba vetve nekeljenek, mert ezltal tudja kivlasztani a
legersebbiket. gy vlem, valami hasonl magyarzata lehet a nagymacskk rendkvl gyakori
k is (100). Schaller 55 rn keresztl kvetett egy hm oroszlnt, amely ezalatt 157 alkalom
mal prosodott, kt przsa kztt teht tlagosan 21 perc telt el (312). Ismert tny, hogy a
kaflk esetben az ovulcit a przs indtja meg; sszernek tnik teht a kvetkeztets, h
k elkpeszt przsi hajlandsga egy fkevesztett fegyverkezsi verseny vgtermke, amelyben
k mind tbb przst kvntak meg, mieltt ovulltak volna, a hmek pedig a vgletekig felfoko
szexulis llkpessgre szelektldtak. A hm oroszlnok eme kpessge eszerint ugyanolyan s
t be, mint a pva farka. E hipotzis egyik vltozata jl egyezik Bertram (23) elkpzelsvel,
amely szerint a nstnyek azrt rtkeltk le magt a przst, hogy ritktsk a hmek kztti
t belvillongsokat.
De olvassuk tovbb, mit r Trivers (354) azokrl a llektani manipulcis taktikkrl, amelye
az utdok alkalmazhatnak szleikkel szemben:
"Miutn az utd gyakran jobban tisztban van valdi ignyeivel, mint szlei, a szelekci a sz
szksgszeren elnyben rszesti az utdoktl rkez jelekre irnyul figyelmet; ezen az t
szl felmrheti utdai llapott... De ha mr ltrejtt egy ilyen klcsnhats, az utdok vi
k vele. Nemcsak akkor visthatnak, ha igazn hesek, hanem akkor is, ha tbb tpllkot akarn
k kicsikarni, mint amennyire a szl a szelekci ltal 'hitelestve van'... Ezutn persze a
szelekci nvelni fogja a szlk diszkrimincis kpessgt, hogy megklnbztethessk a jele
, mire az utdok mg gyesebb mimikrivel s megtvesztsi akcikkal llhatnak el."
Elszr is, mit jelent egyltaln az, hogy az egyik vagy a msik fl "gyz"? Netn azt, hogy
vesztes" vgl kihal? Esetenknt ez is megtrtnhet. Lloyd s Dybas (237) a ciklusos kabckk
kapcsolatban flvetettek egy bizarr tletet. (Simon [322] rt errl a kzelmltban szrakozta
tekintst.) A ciklusos kabck hrom faja a Magicicada nemzetsgbe tartozik. Mindhrmuknak k
fle vltozata ismeretes: a 17 ves s a 13 ves forma. Az egyedek 17 (illetve 13) vet tlte
ek nimfaknt a fld alatt, nhny hetes szaporodsi idszakuk pedig a felsznen telik el, vg
pusztulnak. letciklusuk sszes eleme minden egyes elterjedsi terletkn szinkronizltan za
lik, gy minden 17. (illetve 13.) vben "kabcajrs" van. Mindennek felteheten az a jelent
e, hogy a rajzs veiben a kabck lekrzik lehetsges predtoraikat, illetve lskdiket,
n viszont kiheztetik ket. Az az egyed teht, amelyik szinkronban marad a tbbiekkel, k
evesebbet kockztat, mint az, amelyik kilp a sorbl, s a szoksosnl mondjuk egy vvel kor
n bukkan a felsznre. De mg ha el is ismerjk a szinkronizci elnyeit, felmerl a krds:
em rendezkednek be a kabck a 17 (illetve 13) vesnl rvidebb letciklusra, cskkentve ezl
a szaporodsi idszakok kztti knyszersznetek hosszt? Lloyd s Dybas felttelezik, hogy
elhzd letciklusa egy mra mr kihalt predtorukkal (vagy lskdjkkel) futott evolci
mnye. "Valszn, hogy e felttelezett lskd letciklusa megkzelten szinkronba kerlt
ek letciklusval, m a kabck lassanknt lerztk versenytrsukat, s szegny specializlt
tult." (322) Lloyd s Dybas mg ennl is tovbb mennek, s azt a tnyt, hogy a kabck letci
k hossza prmszm (17, illetve 13 v), igen tletesen azzal magyarzzk, hogy msklnben egy
bb letciklus predtor minden msodik vagy harmadik ciklusban szinkronba kerlne a kabck
ciklusval!
Valjban a fegyverkezsi verseny "vesztese" nincs szksgszeren kihalsra tlve, mint azt
felttelezett lskdjnek pldja alapjn vrnnk. A "gyztes" olykor annyira ritka faj, h
tes" faj egyedei szempontjbl szinte elhanyagolhat kockzatot kpvisel. A gyztes teht csa
abban az rtelemben arat gyzelmet, hogy a vesztes nem tud hathatsan szembeszllni ann
ak vele szemben kialaktott adaptciival. Ez elnyt jelent a gyztes szrmazsi sor egyedei
zmra, de a vesztes szrmazsi sor egyedei szmra sem felttlenl jelent slyos htrnyt, h
utbbiak egyidejleg ms szrmazsi sorokkal is versenyben llhatnak, s velk szemben bven k
hatjk magukat.
, nagy tlagban jobban jrhatnak, mint azok, amelyek kifizetik a valdi freg s a horgszha
l csalija kztti klnbsgttel kpessgnek az rt. William James (idzi 331) 1910-ben ln
re mutatott r: "Sokkal tbb a kukac, mint amennyit horogra tznek; a Termszet teht azt
mondja halgyermekeinek: kockztassatok, s harapjatok r minden kukacra."
Vegyk most szemgyre mindezt a horgszhal szemszgbl is. Neki szintn ldoznia kell erfor
arra az appartusra, amellyel a fegyverkezsi versenyben tl akar jrni ellenfele eszn. A
csalija kialaktshoz ignybe vett erforrsokat is befektethetn gondjaiba; a zskmnyr
lmesen s mozdulatlanul eltlttt idt eltlthetn aktvan, prvlasztssal is. De a horgszh
j csali ltkrds. Az a horgszhal, amelyik nincs jl felkszlve a leend zskmny becsaps
; az a prdahal viszont, amelyik nincs jl felkszlve a becsapats elkerlsre, csak ritkn
a horgszhal szjban, s ezt a kockzatot meghaladhatja az a nyeresg, amelyhez akkor jut,
ha nem fejleszti ki s nem hasznlja a megklnbztetshez szksges appartust.
E pldnkban a horgszhal egyszeren abbl az okbl nyeri meg a fegyverkezsi versenyt prdj
emben, hogy - lvn elg ritka - gyakorlatilag elhanyagolhat fenyegetst jelent a msik fl
krmelyik egyedre nzve. Ez azonban nem jelenti azt, hogy a szelekci elnyben fogja rszes
eni azokat a predtorokat, amelyek igyekeznek ritkv vlni, illetve csekly veszlyt jelent
eni prdjuk szempontjbl! A horgszhal populcijn bell a szelekci mindenkppen azoknak
knek kedvez, amelyek a leggyesebbek a horgszatban, s a leginkbb hozzjrulnak fajuk egye
dszmnak nvelshez. Ennek ellenre elfordulhat, hogy a horgszhal szrmazsi sora tovbbr
es pozciban" marad a prdjval vvott fegyverkezsi versenyben, pusztn mert valamilyen eg
kbl, minden erfesztsk ellenre, a horgszhalak vltozatlanul ritkk maradnak.
Nyilvnval, hogy nem tudjuk megjsolni egy adott fegyverkezsi verseny kimenetelt mindad
dig, amg sokkal tbbet meg nem tudunk a felmerl kltsgekrl s nyeresgekrl. Jelen clun
tjbl azonban ez mit sem szmt. Mindssze annyit kell megengednnk, hogy a fegyverkezsi ve
senyben az egyik fl egyedeinek alkalmasint tbb lehet a vesztenivaljuk, mint a msik fl
egyedeinek. A nyl az lett vesztheti el; a rka csak az ebdjt. A fogyatkos horgszhal
ztul; fogyatkos prdja viszont csak egszen kis kockzatot vllal, s a kltsgek megtakar
edmnyben jobban jrhat "fogyatkossg nlkli" trsainl.
elg testi mivoltban befurakodni a fszek szjba; az rzkszervek kapuit felhasznlva gazda
rvezete idegrendszert is hatalmba kell kertenie. A kakukk kulcsingereket alkalmaz,
hogy beindtsa s a maga hasznra fordtsa a gazdaszervezet szli gondoskodsi mechanizmusai
.
A homly eloszlatsban segtsgnkre lehet az a tny, hogy a tojsok, illetve a fikk kzti
rnyba hat szelekcis nyomsok kzl szksgkppen az elbbi a nagyobb. Ez egyszeren abbl
elbb van a tojs, mint a fika. A kakukktojs kiszrsvel egy teljes jvbeni szaporodsi c
ezzel szemben a majdnem felcseperedett kakukk kiszrsvel csupn nhny napot lehet megspr
lni, azt is csak akkor, amikor esetleg mr nincs is id egy jabb szaporodsi ciklusra.
Az eurpai kakukk (Cuculus canorus) esetben a rejtly egy msik kulcsa (214), hogy a fsz
ektulajdonos fikit a kakukkfika ltalban kidobja a fszekbl, s gy a betolakodt nincs
zehasonltani.
b sem kpes szembeszeglni a brtnr parancsaival, holott minden oka megvolna r? Elkpzelhe
hogy a kakukk alkalmazkodsi stratgija tojs llapotban a mimikri tjn val megtveszts
llapotban viszont a befogad llat idegrendszernek tnyleges manipullsa.
Felvetdhet azonban, hogy a kakukk stratgija nem merti ki teljesen a manipulci kritrium
it. A kakukk ugyanis csak a befogad szervezet normlis szli viselkedst irnytja maga fe
z sincs arrl, hogy a befogad viselkedsi repertorjba valamilyen j magatartsmintt pt
gyesek taln a kbtszerrel, a hipnotizlssal s az agy elektromos ingerlsvel kapcsolatos
iimat is meggyzbbnek talljk majd, ha egy ezekhez hasonl, szlssges pldval szolglok
illeten is. Ilyen szlssges eset egy msik fszekparazita, a barnafej gulyajr (Molothr
er) tolltisztogatst kivlt viselkedse (306). Az a jelensg, hogy a faj egyik egyede meg
tisztogatja a msik egyed tollazatt, nem ritka a madarak krben. Az sem klnsebben meglep
eht, hogy a gulyajr sikerrel vesz r ms madarakat tollazatnak tisztogatsra. Itt szint
van sz, hogy a gulyajr egy rendszerint a fajtrsakra irnyul viselkedsformt trt ms
viszont valban meglep, az az, hogy a gulyajr olyan fajok egyedeit is r tudja venni t
ollazata megtisztogatsra, amelyeknl ez a viselkeds fajon bell soha nem figyelhet meg.
Akik mg sosem szenvedtek el agymosst, s soha nem vltak semmilyen kbtszer rabjv, alig
k meg ama embertrsaikat, akik mr keresztlmentek ilyesmin. Ugyanebbl a kvlllsbl fakad
ensgnk a tekintetben, hogy mi kszteti a befogad madarat a hozz kpest nevetsgesen tlm
ett kakukkfika tpllsra, avagy a hangyadolgozkat arra, hogy nknt s dalolva meggyilkol
egyetlen lnyt a vilgon, amely genetikai sikerk szempontjbl ltfontossg. Az ilyenfajta
bjektv megkzelts azonban flrevezet, mg ha csak az emberisg viszonylag korltozott far
iai tudst nzzk is. Ha a termszetes szelekci mkdik a httrben, ugyan ki merne akr cs
ni is, mi lehetsges s mi nem az idegi mkdsek befolysolsban? Ne vrjuk az llatoktl,
lkedskkel minduntalan sajt rtermettsgk maximalizlsn fradoznak; a fegyverkezsi vers
esei olykor nagyon furcsn viselkedhetnek. Hogy elvesztik irnyrzkket s bizonytalanul ll
ak a lbukon, az mg alighanem csak a kezdet.
Hadd mutassak r jbl, micsoda tklyre viszi a Monomorium santschii kirlynje az idegrends
eri befolysolst. A termketlen hangyadolgoz szempontjbl anyja, a boly kirlynje egyfajt
enetikai aranybnya. Az pedig, hogy a dolgozk meggyilkoljk sajt anyjukat, genetikai s
zempontbl a legnagyobb rltsg. Ht akkor mirt teszik? Sajnlom, de most sincs ms vlaszt
int hogy a fegyverkezsi versennyel kapcsolatos eszmefuttatsaimhoz folyamodjak. Egy
megfelelen felkszlt farmakolgus brmilyen idegrendszert kpes manipullni. Nyugodtan fel
elezhetjk teht, hogy az M. santschiira hat termszetes szelekci igyekszik meglelni a b
oly dolgozinak idegrendszeri vdvonalaiban mutatkoz rseket, s e rsekbe mint zrakba "far
akolgiai kulcsokat" illeszteni. A befogad fajra hat szelekci hamarosan betmi ezeket a
"kulcslyukakat", a parazitra hat szelekci viszont tovbbfejleszti a kbtszert : tombol
fegyverkezsi verseny. Ha az M. santschii elg ritka faj, knnyen lehet, hogy "gyzni"
fog, mg ha a kirlyngyilkossg vgzetes kvetkezmnyekkel jr is azon kolnira nzve, amel
agt a parazitnak, ugyanis a boly szemszgbl az M. santschii akcijnak kockzata csekly.
en egyes M. santschii kirlyn olyan sk sortl szrmazik, amelyek sikerrel manipulltk a
ad boly dolgozit. A befogad boly dolgozi viszont olyan sktl erednek, amelyek kolniit
. santschii kirlynk messze elkerltk. Az M. santschii kirlynkkel szembeni flfegyverkez
tsge teht knnyen tllphette az ebbl szrmaz esetleges hasznot. Mindezek alapjn gy vl
a befogad faj alighanem elveszti a fegyverkezsi versenyt.
A parazita hangyk ms fajai a fentiektl eltr mdszereket alkalmaznak. Ahelyett, hogy pet
erak kirlynket kldennek ms fajok bolyaiba, hogy ott a befogad boly munkaerejt kihaszn
magt a munkaert szlltjk sajt bolyukba. Ezek az gynevezett rabszolgatart hangyk. Az i
fajoknak vannak ugyan sajt dolgozik, de ezek energijuk egy rszt, st bizonyos esetekben
minden energijukat rabszolgaszerz vllalkozsokba fektetik. Feldljk ms fajok bolyait, s
elraboljk a lrvkat s a bbokat. A rabszolgatart bolyban kikel dolgozk azutn teszik a
kat, elesget gyjtenek s gondozzk a lrvkat; nincsenek "tudatban" rabszolga mivoltuknak.
A rabszolgatart letmd haszna alighanem abban ll, hogy a munkaer lrvakorban val tpll
ei ez ton javarszt megtakarthatk. A szban forg kltsgeket ugyanis mg az a kolnia ll
bl a rabszolgkat bb llapotban elhurcoltk.
aikat. m nzzk meg, mi trtnne egy olyan mutns gnnel, amely sztrjkolsra kszteti a rab
. A sztrjk hathatsan akadlyozhatja a rabszolgatart boly letfolyamatait, st knnyen elf
ulhat, hogy magt a bolyt pusztulsba sodorja. De mi a haszon mindebbl? Az adott terle
ten eggyel cskken a rabszolgatart bolyok szma, ami nemcsak a lzad rabszolgk bolynak, d
az sszes lehetsges krnykbeli clpontnak javra vlhat; azoknak a bolyoknak is, amelyekbe
a sztrjktl val tartzkods gnjei uralkodnak. Ugyanez a problma merl fel a "bosszll"
tovbbadsval kapcsolatban is (158, 205).
A puszta tny, hogy a rabszolgknak evolcis rtelemben nincs lehetsgk ellenakcikat foga
ani, mg annak valsznsgt is cskkenti, hogy a rabszolgatartk ltal kifejlesztett manipu
zerek klnsebben kifinomultak legyenek. Minthogy a rabszolgk nem tudnak visszatni, a r
abszolgatartk nem knyszerlnek kltsges erforrsok bevetsre, bonyolult adaptcik kifej
juknak az egyszer s olcs adaptcik is megfelelnek. A rabszolgatart hangyk pldja, br
tsen specilis, klnskppen rdekes esete teht annak, hogy a fegyverkezsi verseny egyik
vje leteszi a fegyvert.
Vegyk most szemgyre a Zs gnkszlet egy olyan gnjt, amelynek a Zs szervezetekre gyakorol
t hatsa abban ll, hogy megakadlyozza a H szervezettel val prosodsukat. A termszetes sz
lekci e gneket elnyben fogja rszesteni a H-t elfogad allljaikkal szemben, mivel az ut
ak, ha H testbe kerlnek, meiziskor nem addnak tovbb. A Cs gnek viszont meiziskor tovbb
ddnak, s a szelekci vlasztsa rjuk fog esni, amennyiben gy hatnak a H testekre, hogy az
k legyzik a Zs egyedek vonakodst s prosodnak velk. Ily mdon fegyverkezsi verseny indu
eg a H testekre hat Cs gnek s a Zs testekre hat Zs gnek kztt. E ktfle gnkszlet a m
ervezetekben egyarnt csraplazma-repliktor. De mi a helyzet a H testekbe kerlt Zs gnek
kel ? A Zs gnek ppoly jelents fenotpusos hatst gyakorolnak a H fenotpusra, mint a Cs g
ek, mivel ppen a felt teszik ki a H gnllomnynak. Naiv mdon azt gondolhatnnk, hogy a Zs
gnek a H testekben, amelyeken a Cs gnekkel osztoznak, folytatjk fegyverkezsi versenyk
et a Cs gnek ellen. m a H testekben a Zs gnek ugyanabban a helyzetben vannak, mint
a hangyarabszolgk a rabszolgatartk kztt. A H testben rvnyesl adaptciik kzl egyetl
erlhet t a kvetkez nemzedkbe, mivel a H egyedekben kpzd ivarsejtek - fggetlenl att
Zs gnek mennyiben befolysoljk a H test fenotpust s ezltal fennmaradst - szigoran C
usak lesznek. Mint lttuk, a hangyk szelektldhatnak arra, hogy sajt bolyukbl ne hagyjk
Azt, hogy a rabszolgk nem kpesek ellenadaptcik kifejlesztsre, Trivers s Hare (355) vet
tte fl a hrtysszrnyak (Hymenoptera) llamalkot fajainl a nemek arnyban jelentkez fe
versennyel kapcsolatban. Minthogy a fegyverkezsi versennyel foglalkoz jabb munkk kzl
az emltett kt szerz mve az egyik legismertebb, gondolatmenett rdemes kzelebbrl megviz
unk. Fisher (108) s Hamilton (161) elkpzelseire tmaszkodva Trivers s Hare kifejtik, h
ogy azoknl a hangyafajoknl, amelyeknl minden bolyban egyetlen szaporod kirlyn van, nem
jsolhat meg kzvetlenl a nemek evolcisan stabil arnya. Ha a szaporodkpes utdok (fia
ynk s hmek) nemnek eldntst a kirlyn "eljognak" tekintjk, akkor a szaporodkpes h
val gazdasgi befektets stabil arnya 1 : 1. Ha viszont abbl indulunk ki, hogy az utdok
ra sznt befektetsek elosztsnak joga a pett nem rak dolgozk, a befektets stabil arny
lesz a nstnyek javra, aminek oka vgs fokon a haplodiploid genetikai felpts. A kirly
olgozk kztt teht potencilis ellentt feszl. Trivers s Hare, ttekintve a rendelkezsk
allottan hinyos - adatokat, gy talltk, hogy nagy tlagban a 3 : 1 arny teljesl; ebbl p
g arra kvetkeztettek, hogy a dolgozk nyertek a kirlynvel szemben. Okosan tettk, hogy
megksreltk a vals adatokat felhasznlni egy sokak ltal ellenrizhetetlennek vlt hipotz
zsglatban. m ahogy sok ms ttr prblkozs esetben, gy itt is knny volt hibkat tal
erman (6) kifogsoltk azt a mdot, ahogy Trivers s Hare az adatokat kezeltk; emellett e
gy alternatv magyarzatot is flvetettek a hangyknl gyakran megfigyelhet, a nstnyek jav
ltoldott nemi arnnyal kapcsolatban. Magyarzatuk (a "loklis prosodsi verseny"), csakgy
int Trivers s Hare hipotzise, eredetileg Hamiltonnl (157) bukkan fel a nemek rendha
gy arnynak eseteit trgyal munkjban.
Els pillantsra gy tnhet, hogy Charnov rvelse nem alkalmazhat haplodiploid llatokra, a
nagy kr volna, hiszen az llamalkot rovarok tlnyom tbbsge haplodiploid. A ltszat azonb
csal. Maga Charnov mutatta ki, hogy abban a specilis esetben, ha a populciban a nem
ek arnya 1:1, mg a haplopdiploid fajokrl is elmondhat, hogy a nstnyeknek teljesen mind
egy, kit gondoznak: testvreiket-e (a rokonsgi fok: r = 3/4 s 1/4 tlaga), avagy sajt u
tdaikat (r = 1/2). Craig (68) s Grafen (139) viszont egymstl fggetlenl kimutattk, hogy
Charnovnak mg a kiegyenslyozott ivararnyt sem kellett volna kiktnie: a potencilis dol
goz szmra brmilyen ivararny mellett egyre megy, hogy testvreit vagy utdait gondozza-e.
Tegyk fel, hogy a populciban a nstnyek szma nagyobb, mondjuk a Trivers s Hare ltal je
tt 3 : 1 arny teljesl. Minthogy a dolgoz kzelebbi rokonsgban ll nnem testvrvel, min
estvrvel, illetve brmilyen nem (nem ltez) utdjval, arra gondolhatnnk, hogy az adott
en - a nstnyek tlslya mellett - testvreit fogja "elnyben rszesteni" sajt utdaival s
Mirt is ne, hiszen testvreinek szemlyben legnagyobbrszt szmra rtkes nvreket (s c
zonylag rtktelen fitestvrt) vlaszt. Ez az okfejts azonban figyelmen kvl hagyja azt a
, hogy a hmek - csekly szmuk folytn - a populci szempontjbl viszonylag nagy reprodukt
el brnak. Lehet, hogy a fitestvrek nem a legkzelebbi rokonai a dolgozknak, de ha a hme
k ltalban vve ritkk a populciban, e fitestvrek nagy valsznsggel sok utdot fognak
Matematikai ton sikerlt igazolni, hogy Charnov kvetkeztetsei talnosabb rvnyek, mint
aga hitte. Elmletileg egy adott nstny szmra - mind a diploid, mind a haplodiploid faj
ok esetben s brmilyen ivararny mellett - teljesen mindegy, utdait gondozza-e vagy fia
talabb testvreit. De az mr egyltaln nem mindegy neki, hogy utdai a gyermekeiket vagy
a testvreiket gondozzk-e; az szempontjbl elnysebb, ha utdai testvreiket (a utdai
edig utdaikat (az unokit) gondozzk. Ha egyltaln fltehet ebben az esetben a krds, h
kit manipull, a vlasz gy hangzik: valsznbb, hogy a szl manipullja utdait, mint hogy
k manipulljk szleiket.
Kiterjesztve Trivers s Hare a kirlyn s a dolgozk kztt a nemek arnyt illeten fellp
termszetrl szl elemzst, mg kzelebb juthatunk a manipulci krdsnek tisztzshoz
szmefuttats Grafen (139) munkjn alapul. Anlkl, hogy kvetkeztetseinek elbe vgnk, sze
ndjrt leszgezni egy elvet, amely kimondva az elemzsben, kimondatlanul pedig mr Triver
s s Hare munkjban is benne foglaltatik. Arrl van sz, hogy a krds nem az: ltrejtt-e a
k "legjobb" arnya. ppen ellenkezleg, munkahipotzisknt fogadjuk el, hogy a termszetes s
zelekci hatsra - bizonyos knyszerfelttelek mellett - ltrejtt a nemek egy adott arnya,
jd azt a krdst tesszk fel, hogy mik ezek a bizonyos knyszerfelttelek (1. 3. fejezet).
Jelen esetben Trivers s Hare nyomn elfogadjuk, hogy a nemek evolcisan stabil arnya a
lapveten attl fgg, hogy a fegyverkezsi verseny rsztvevi kzl melyik fl kezben van a
hatalom, csak ppen a hatalom felosztsnak tbb esett fogjuk megklnbztetni, mint k tet
ivers s Hare csak kt, alternatv esetet vizsgltak: egyrszt azt, amikor minden hatalom
a kirlyn kezben van, msrszt azt, amikor minden hatalom a dolgozk. Ezek mellett azonban
sok egyb vltozat is elkpzelhet, amelyek mind ms s ms evolcisan stabil ivararnyt val
Trivers s Hare is rintik ezen esetek nmelyikt, pldul azt, amikor a dolgozk maguk is ra
hatnak hmnem petket.
Grafen, ahogy Bulmer s Taylor (elkszletben) is, a megosztott hatalom kvetkez esett jr
krl: a kirlyn sajt knye-kedve szerint vlaszthatja meg a maga rakta petk nemt, a dolg
szont teljhatalmat lveznek a lrvk tpllsa tern. Ily mdon a dolgozk megszabhatjk, hog
djaikra bzott nnem petk kzl hnybl fejldjk kirlyn, hnybl dolgoz. Hatalmukban l
ik nem fiatal egyedeit hen veszejteni, de csak azok kzl a petk kzl vlogathatnak, amely
ket a kirlyn rendelkezskre bocstott. A kirlyn megteheti pldul, hogy az egyik vagy a
em petk rakst besznteti. De a mr lerakott petk ki vannak szolgltatva a dolgozk kny
k. A kirlyn (jtkelmleti rtelemben vve) megjtszhatja mondjuk azt a stratgit, hogy eg
vben kizrlag hmnem petket rak. A dolgozk - vrhatan vonakodva persze - egyb lehets
elik "ccseiket". Ezzel a praktikval a kirlyn elbe tud vgni bizonyos dolgozstratgikna
dul a "nvrek preferencilis tpllsnak" -, egyszeren azrt, mert "osztott". Mindazon
ozk kezben is sok adu lehet.
tre, ha egy hm hrtysszrny abba a helyzetbe kerl, hogy befolysolhatja a nemek arnyt p
ai kztt, vrhatan a nstny utdoknak fog kedvezni. Ennek rdekben igyekezhet befolysoln
tst a tekintetben, hogy engedjen-e ki ondsejteket az ondtartjbl vagy sem. Br nem vil
hogy a hm hogyan rheti el ezt, annyit tudunk, hogy a mhkirlynknek tovbb tart egy nnem
te leraksa, mint egy hmnem pet - taln ppen a megtermkenyts idignye miatt. rdekes
a mhkirlynt petzs kzben ksrleti ton megzavarni, s megvizsglni, hogy e ksleltets
valsznsgt, hogy az ppen lerakott pete nnem lesz.
Ha a pete mr kint van, neme vglegesen eldlt. Az elbbiekben megvizsgltuk azt az elmleti
lehetsget, hogy a hangyk dolgozi a hangyakirlynt idegrendszere manipullsa tjn arra
k, hogy a megtermkenytssel kapcsolatos dntst a dolgozk genetikai rdekei szerint mdos
rockmann felttelezi, hogy a T. politum hmjei hasonl stratgit kvetnek; a fej megragads
s kifel hzsban ezek a manipulcis trekvsek ltennek alakot. Hiszen elkpzelhet, ho
megragadja a nstny cspjait, s igyekszik t a pkoktl - amelyeket ppen vgigtapogat pot
- odbb ciblni, valjban a peterakst igyekszik elodzni, s megnvelni annak valsznsg
ete a petevezetben megtermkenyl. E feltevs tbbek kztt azon ll vagy bukik, hogy amikor
hm fogva tartja a nstny fejt, a pete a nstny testnek melyik pontjn helyezkedik el. Az
lehet, hogy a hm - mint W. D. Hamilton lltja - igazbl zsarolja a nstnyt: azzal fenyeg
ti, hogy leharapja a fejt, ha nem halasztja el a peterakst addig, amg a kvetkez prosod
is vgbement. A hmnek az volna a haszna az ismtelt prosodsokbl, hogy gyakorlatilag elr
sztja hmivarsejtjeivel a nstny ivarjratait, s ezltal nveli annak valsznsgt, hogy
ozik egy hmivarsejttel - mg akkor is, ha a nstny egyetlen hmivarsejtet sem engedett k
i ondtartjbl. Ezek persze mindssze felttelezsek, amelyek a tovbbi vizsglatokban lehe
segtsgnkre; Brockmann, Grafennel s msokkal egyetemben ezeknek a felttelezseknek szegd
nyomba. A jelek szerint arra a hipotzisre nzve, amely szerint a hm tnylegesen befolys
olja a nemek arnyt, eddig nem sikerlt bizonytkokat tallniuk.
5
Az aktv csraplazma-repliktor
1957-ben Benzer (22) kifejtette, hogy a "gn" mint egysges fogalom nem tarthat tovbb.
A gn fogalmt hrom msik fogalommal helyettestette: a mutcis megvltozs legkisebb egys
nnak, a rekombinci legkisebb egysgt rekonnak nevezte el; cisztronon - noha defincija k
vetlenl csak a mikroorganizmusokra volt igaz - lnyegben az egy polipeptidlnc szintzisr
felels genetikai egysget rtette. Jmagam (86), egy negyedik egysget is definiltam: az
"optimont", a termszetes szelekci egysgt. Tlem fggetlenl E. Mayr (szemlyes kzlse sz
ugyanilyen rtelemben vezette be a "szelektont". Az optimon (illetve szelekton) az
a "valami", amire akkor utalunk, amikor azt mondjuk: az alkalmazkods valaminek a
z rdekt szolglja. A krds mr most az, hogy mi is ez a valami: mi is igazbl az optimon?
A biolgia irodalmban idrl idre fellngol a vita, hogy mit kell a "szelekci egysgnek"
tennk (4, 85, 220, 224, 379, 392, 394). Ugyanezt a krdst a filozfia irodalma is gyak
ran feszegeti (188, 189, valamint Wimsatt, elkszletben). Els pillantsra ez a vita meg
lehetsen haszontalan teolgiai szcsplsnek tnhet - st, Hull szerint a krds hatrozotta
fizikai" (br mg ha gy volna is, vlemnyem szerint ez mit sem vonna le a fontossgbl). M
kell teht indokolnom, hogy mirt izgat engem ez a krds, mirt szmt egyltaln, hogy mit
tnk a szelekci egysgnek. Tbb okra is hivatkozhatnk, de itt csak egyre fogok. Tkletese
gyetrtek Williamsszel (379), Curival (74) s msokkal abban, hogy igenis szksg van az al
kalmazkods megalapozott elmletnek - a teleonminak, hogy Pittendrigh (289) szavval ljek
- a kidolgozsra. A teleonmia elsdleges elmleti problmja, hogy vgeredmnyben milyen en
mondhatjuk: az alkalmazkods annak rdekeit szolglja. Vajon az egyed, a csoport vagy
faj, amelynek az illet egyed is tagja, avagy az egyedi szervezeten bell valamilye
n kisebb egysg lvezi az alkalmazkods elnyeit? Mint mr a 3. fejezetben is hangslyoztam,
ez a krds kzponti jelentsg. Egszen mskpp nznek ki a csoport szempontjbl elnys
ok, amelyekkel az egyed jr jl.
Els pillantsra igazat adhatnnk Gouldnak (128), aki a dolog lnyegt az albbiakban ltja:
"A darwini gondolat egyik kzponti eleme, hogy a szelekci egysge maga az egyed... A
szelekci egysgei teht az egyedek; a 'ltrt foly kzdelemben' is az egyedek vesznek rszt
Az utbbi tizent vben fentrl s lentrl egyarnt sok tmads rte az egyedet mint a darwi
k fkuszpontjt. Fentrl akkor, amikor tizent vvel ezeltt W. C. Wynne-Edwards skt biolgu
zzal a nzetvel borzolta fel az ortodox darwinistk kedlyt, hogy a szelekci egysgei nem
z egyedek, hanem az egyedek csoportjai. Alulrl pedig a kzelmltban, amikor Richard D
awkins angol biolgus az n kedlyemet borzolta fel, kijelentvn, hogy a szelekci egysgei
maguk a gnek, s az egyedek pusztn a gnek ideiglenes trhzai."
Gould, nzett kifejtve, utal az let hierarchikus szervezdsre. gy tekinti magt, mint ak
gy ltra valamelyik kzbls fokn ll; fltte csoportszelekcionistk, alatta pedig gnszele
tk kapaszkodnak. n azonban ebben a fejezetben s az ezt kvetben be fogom bizonytani, ho
gy az effajta szemlletmd tves. Termszetesen ltezik a biolgiai szervezdsben szintek k
ierarchia (1.6. fejezet), de ezt a tnyt Gould helytelenl veszi szmba. A csoportszel
ekcionizmus s az egyedszelekcionizmus hagyomnyos vitjban egszen msrl van sz, mint az
edszelekcionizmus s a gnszelekcionizmus ltszlagos vitjban. Helytelen volna teht e hro
ategrit egy egydimenzis ltrn elkpzelni, amelyen a "fnt" s a "lent" szavaknak tranzit
ents tulajdonthat. Ki fogom mutatni, hogy a csoport- s egyedszelekcionizmus kztt tnybe
i vita folyik az ltalam "hordozszelekcinak" nevezett jelensg krl. A "lentrl" rkez t
zont azzal kapcsolatos, hogy mit is kell rtennk a termszetes szelekci egysgn. Az elkve
kezend kt fejezet mondandjt megellegezve: a termszetes szelekci jellemzsnek kt tja
. Mindkt t jrhat; pusztn arrl van sz, hogy ms-ms oldalrl kzeltik meg ugyanazt a f
Az evolci az alternatv repliktorok eltr mrtk fennmaradsnak kls s lthat megtes
pliktorok; az egyedi szervezeteket s az egyedek csoportjait viszont helyesebb, ha
nem repliktoroknak tekintjk, hanem olyan hordozknak, amelyekben a repliktorok utazna
k. A repliktorok szelekcija az a folyamat, amelynek sorn bizonyos repliktorok ms repl
Aktiv repliktor minden olyan repliktor, amely termszetnl fogva bizonyos fokig kpes bef
olysolni lemsoldsnak valsznsgt. A DNS-molekula pldul - fehrjeszintzis tjn - f
jt ki, amelyek befolysolhatjk, hogy kszl-e rla msolat vagy sem; pontosan ez a termszet
s szelekci lnyege. A passzv repliktor viszont olyan repliktor, amely termszetnl fogva
m kpes befolysolni lemsolsnak valsznsgt. Els pillantsra a fnymsolatokat is ide
ljban egy fnymsolat termszetnl fogva kpes befolysolni, lemsoljk-e vagy sem, teht
rnak tekinthet. Az ember bizonyos paprokat lemsol, msokat meg nem, attl fggen, hogy mi
van rajtuk; a msolatoknak pedig megint csak nagyobb az eslyk, hogy jabb msolatok kszln
k rluk. A soha t nem rd DNS-szakaszok viszont tkletes pldi a passzv repliktoroknak
9. fejezetet).
A csravonal-repliktor (ez aktv s passzv egyarnt lehet) olyan repliktor, amely potenci
an sl szolglhat a belle szrmaz repliktorok vgtelenl hossz sornak. Egy ivarsejtben
vonal-repliktor, miknt az a gn is, amely az ivarsejtek valamelyik kzvetlen mitotikus
ssejtjben foglal helyet. Szintn csiravonal-repliktorok az Amoeba proteus gnjei, vagy
az Orgel (277) kmcsveiben szkl RNS-molekulk. A zskutca-repliktor (ez szintn lehet a
gy passzv) olyan repliktor, amelyrl csak vges szm alkalommal kszlhet msolat, teht c
ltozott hosszsg szrmazsi sornak szolglhat kiindulpontjul. Testnk DNS-molekulinak t
ilyen zskutca-repliktor. Nhny tucat mitotikus replikci taln megadatik nekik, de semmik
en sem lehetnek egy vgelthatatlan szrmazsi sor seiv.
Korbban mr szmba vettem (85) a sikeres repliktor ismrveit: "Tartssg, Termkenysg, Pon
" Hull (189) vilgosan kifejti a lnyeget:
"A replktoroknak nem kell rkk lteznik. Elg, ha addig lteznek, amg tovbbi replikto
k ltre [termkenysg], amelyek lnyegben pontosan rklik szerkezetket [pontossg]. A tart
a leszrmazottakban hven megrztt szerkezetet jelenti. Bizonyos dolgok, br szerkezetil
eg hasonlk, nem msolatai egymsnak, mivel szrmazsukat tekintve nem rokonok. Az arany a
tomjai pldul, jllehet szerkezetileg egyformk, nem tekinthetk egyms msolatainak, mivel
z aranyatomokbl nem jnnek ltre jabb aranyatomok. Vagy nzznk egy nagyobb molekult, amel
negyedleges, harmadlagos s msodlagos ktseinek felszakadsval egyre kisebb molekulkra e
ik szt. Br e kisebb molekulk joggal tekinthetk az eredeti molekula leszrmazottainak,
nem mondhatjuk, hogy annak msolatai, mivel szerkezetileg nem azonosak vele."
Joggal mondhatjuk, hogy a repliktor mindenbl "hasznot hz", ami a belle szrmaz ("csravo
al-") msolatok szmt nveli. Amilyen mrtkben az aktv csiravonal-repliktorok hasznot hz
zon test fennmaradsbl, amelyben lakoznak, olyan mrtkben szmthatunk a test fennmarads
lgl adaptcikra. Az adaptcik kztt nagyon sok ilyen van. Amilyen mrtkben az aktv csi
epliktorok hasznt ltjk ms testek fennmaradsnak, olyan mrtkben szmthatunk az altrui
zli gondoskods stb. megjelensre. Amilyen mrtkben az aktv csravonal-repliktorok hasz
k azon csoport fennmaradsbl, amelynek egyedeiben lakoznak, olyan mrtkben vrhatjuk az i
mnt megnevezett kt jelensgen kvl s tl a csoport fennmaradst szolgl adaptcik megj
okon ezen adaptcik mindegyike a repliktorok eltr mrtk fennmaradsn alapul; brmely a
ds vgs haszonlvezje az aktv csravonal-repliktor, vagyis az optimon.
Egyetlen msolsi folyamat sem tkletes. A repliktor defincijban nem is ktttk ki, hog
nak tkleteseknek kell lennik. A koncepci lnyeghez tartozik, hogy amennyiben msolsi hi
azaz "mutci" lp fel, az az elkvetkezend msolatokba is tkerl - jfajta repliktort h
mely mindaddig szabadon "tenyszik", amg egy jabb mutci nem jelentkezik. Ha egy paprlap
ot fnymsolunk, elfordulhat, hogy a msolaton olyan hiba jelenik meg, ami az eredetin
mg nem volt rajta. Ha a msolatot jra lemsoljuk, a hiba az jabb msolatra is tkerl (ame
ettl fggetlenl is kialakulhat msolsi hiba). A lnyeg az, hogy a repliktorok sorban fel
lsi hibk halmozdnak.
A "gn" szt korbban ugyanabban az rtelemben hasznltam, mint ahogy mostantl kezdve a "ge
netikai repliktor" kifejezst fogom; mindkettvel a genetikai anyag olyan darabjt jellm,
amelynek - lvn egyetlen kritriuma, hogy a szelekci egysgeknt mkdjk - nincsenek les
alai. Ezt azonban nem mindenki helyesli. Gunther Stent (337), a jeles molekulrbio
lgus rja: "A huszadik szzad biolgijnak egyik legnagyobb vvmnya, hogy megalkotta a men
i rkldsi faktor, a gn flrerthetetlen s egyrtelm meghatrozst: ...a genetikai anya
.. amely egy meghatrozott fehrje aminosavsorrendjnek kdjt hordozza." Stent a fentiektl
vezrelve kemnyen tmadott engem amiatt, hogy Williams (379) gnfelfogsbl kiindulva a g
y definiltam: "valami, ami megtlhet gyakorisggal szegregldik s rekombinldik". Stent
t ezzel "gbekilt terminolgiai bnt" kvettem el.
Ez a ma mr igencsak megviselt szakkifejezs irnti flt anyai gondoskods nem ltalnos jel
a molekulrbiolgusok krben. A legnagyobbak egyike (69) nemrgiben azt rta, hogy "az nz
mlett a DNS mindenfajta darabjra ki kell terjeszteni". Mint ennek a fejezetnek a be
vezet soraiban mr lttuk, egy msik elsrang molekulrbiolgus, Seymour Benzer (22) is fel
erte a hagyomnyos gnfelfogs hinyossgait, habr inkbb a gn sz bizonyos hagyomnyos mol
biolgiai hasznlatmdjt vette clba, s viszonylag szerny jtsknt csak az emltett hrom
fejezst - a mutont, a rekont s a cisztront - vezette be, amelyekhez hozzvehetjk negy
edikknt az optimont. Benzer tudatban volt annak, hogy a hrom javasolt egysg mindegyi
ke megfelel a gn bizonyos rtelmezsnek. Stent ugyan nknyesen emelte a cisztront oly mag
as rangra, de el kell ismernem, hogy sok kvetre tallt. A nhai W. T. Keeton (198) kie
gyenslyozottabb nzeteket vallott: "Furcsnak tnhet, hogy a genetikusok klnfle clokra
ms s ms definciit hvjk segtsgl. m az igazsg az, hogy tudsunk jelenlegi szintjn
ben az egyik definci, a msik sszefggsben meg a msik hasznlhat jobban. A merev termin
csak htrltatja ismereteink megfogalmazst s a kutatsi clpontok kitzst." Lewontin (22
oggal lltja, hogy "a fggetlen kombinlds mendeli trvnynek csak a kromoszmk engedelm
s csak a nukleotidbzisokra igaz, hogy oszthatatlanok. A kodonok s a gnek (cisztrono
k) e kett kz esnek, azaz a meizis sorn nem alkotnak oszthatatlan egysget, ugyanakkor n
em is vlnak szt teljesen."
A repliktort teht szndkkal definilom ltalnos rtelemben, mg azt sem ktve ki, hogy DN
yen. Hajlok arra a nzetre, hogy az emberi kultra jfajta kzeget jelent, amelyben jfajt
a repliktorok szelekcija zajlik. A kvetkez fejezetben rviden sz lesz errl is, aminthog
azokrl a nzetekrl is esik majd sz, amelyek szerint a fajok gnllomnya egy nagylptk,
evolcis" irnyokat megszab szelekcis folyamatban ugyancsak repliktornak tekinthet. E fe
ezet tovbbi rsze azonban csakis a genetikai fragmentumokat rinti, a "repliktor" szt p
edig kizrlag a "genetikai repliktor" kifejezs rvidtseknt fogom hasznlni.
Amikor azt rtam, hogy "a kromoszma egy nknyes hosszsg darabjt", az nknyessget a sz
lmben gondoltam. Knnyen lehet, hogy a kivlasztott huszonhat kodon tlp kt cisztron kzt
hatrt; ennek ellenre megfelelhet a repliktor defincijnak, vannak allljai, s egy diplo
genotpus homolg kromoszmjnak megfelel szakaszt figyelembe vve homozigtnak vagy ppe
igtnak tekinthet. Ez esetben teht vlasztott kromoszmaszakaszunk felttelezheten replik
De a felttelezett repliktort csak akkor avathatjuk valdi repliktorr, ha akr minimlis
tkben is, de megfelel a tartssg-termkenysg-pontossg hrmas kvetelmnynek (br a hrom
ehetsgesek bizonyos kompromisszumok). Egyb krlmnyek azonossga esetn a hosszabb replik
jelltek kevsb tartsak-temkenyek-pontosak, mint rvidebb trsaik, mivel a rekombincis e
k sorn knnyebben feldaraboldhatnak. Milyen hossz, illetve milyen rvid teht a kromoszma
azon rsze, amelyet mg clszer repliktornak tekintennk?
Ez attl fgg, hogy mit vlaszolunk egy msik krdsre: "clszer, de milyen szempontbl?" A
nistkat azrt foglalkoztatja a repliktor krdse, mert a repliktor gyakorlatilag halhatat
lan, vagy legalbbis msolatai alakjban igen hossz let. A sikeres repliktor msolataiban
kig l, nemzedkekben szmolva hossz idn t fennmarad, s sikerrel terjeszti sajt msolat
sikertelen repliktor viszont, br elvben lehetne hossz let, nem tud fennmaradni - mond
juk azrt, mert az t magukban foglal egymst kvet testek szexulis vonzerejt cskkenti.
keres" s "sikertelen" kifejezst a kormoszma brmely nknyesen kivlasztott szakaszra von
oztathatjuk. Valamely szakasz sikere allljaihoz viszonytva mrend; ha pedig a vlasztot
t repliktorlokuszra nzve a populciban heterozigcia uralkodik, a termszetes szelekci ha
a a repliktor-alllvltozatok populcis gyakorisga meg fog vltozni. m ha a kromoszma n
kivlasztott szakasza nagyon hossz, e formjban mg elmletileg sincs eslye a hossz letr
vel a crossing-over hatsra akrmelyik nemzedkben nagy valsznsggel feldaraboldik - fg
attl, hogy az t magban foglal test fennmaradst s szaporodst elnysen befolysolja-e
k a vgletekig, s repliktorunknak magt a kromoszmt vlasztjuk, a "sikeres" s "sikertele
kromoszma kztti klnbsgttelnek mr semmi jelentsge nincs, mivel a kromoszmk - akr
sikertelenek -a kvetkez nemzedkbe val tkerlsk eltt, a crossing-over hatsra, szint
san feldaraboldnak: "pontossguk" teht a nullval egyenl.
Nem ksrlem meg annak eldntst, hogy pontosan milyen hossznak kell lennie egy kromoszmar
letnek ahhoz, hogy mint repliktor mg elfogadhat legyen. Erre nincs szigor s egyrtelm s
ably, de nincs is r szksg. Minden attl fgg, hogy milyen mrtk a vizsglt szelekcis n
abszolt merev definci utn kutatunk teht, hanem valamifle elmosd defincit keresnk,
yen a "nagy" vagy "reg" mint tulajdonsg defincija. Ha a vizsglt szelekcis nyoms nagyon
nagy - ami azt jelenti, hogy az egyik repliktor sokkal nagyobb valsznsggel segti hozz
irtokosait a fennmaradshoz s a szaporodshoz, mint allljai -, a szban forg repliktort,
ha nagyon hossz is, rdemes olyan egysgnek tekintennk, amelyre a termszetes szelekci h
atst gyakorol. Msfell viszont, ha a felttelezett repliktor s az allljai ltal nyjtott
maradsi eslyek kztt szinte elhanyagolhat a klnbsg, a szban forg repliktornak nagyo
kell lenni ahhoz, hogy a szelekcis rtk klnbzsge rvnyeslhessen. Ez a meggondols h
(379, 25. o.) defincijnak htterben is: "Az evolci elmletben gnknt definilhatunk m
rkletes informcit, amelyet a szelekci az endogn vltozsok temnl tbbszr, esetleg
rsabban karol fel vagy szort vissza."
Slatkin (326) hasonlkppen rvel: "Nyilvnval, hogy amikor egy populciban tartsan fennma
a kapcsoltsgi egyensly hinya, a magasabb rend klcsnhatsok lpnek eltrbe, s a kromo
len egysgknt viselkedhet. Aszerint, hogy ez milyen mrtkben igaz egy rendszerre, lesz
a gn vagy a kromoszma a szelekci alapegysge, pontosabban aszerint mondhatjuk a geno
m ilyen vagy olyan rszeirl, hogy sszhangban mkdnek." Templeton s munkatrsai (342) pedi
a kvetkezkppen nyilatkoznak: "...A szelekci alapegysge rszben a szelekci intenzitsn
vnye: minl ersebb a szelekci, annl inkbb egyetlen egysgknt viselkedik az egsz genom.
am is ennek rgyn emltettem meg egy korbbi munkmban (83, 48. o.), hogy rsa kzben az a
os cmmel kacrkodtam: "A kiss nz nagy kromoszmadarab s az nzbb kis kromoszmadarab."
Az ivaros szaporodsban rszt vev genom azrt nem alkalmas repliktorjellt, mert a meizis
orn a genom nagy valsznsggel feldaraboldik. Egyetlen nukleotidot nem fenyeget ez a ves
zly - ahogy azt korbban mr belttuk -, ott viszont ms problmval kerlnk szembe. Egyetl
kleotidnak ugyanis nem lehet fenotipusos hatsa, csak ha az t krlvev ms nukleotidokkal
egytt vesszk szmtsba. Tkletesen rtelmetlen lenne mondjuk az adenin fenotipusos hats
i; annak azonban van rtelme, ha egy adott cisztron adott pontjn a citozint helyett
est adenin fenotipusos hatsrl beszlnk. A nukleotiddal ellenttben a cisztron mr elege
agy ahhoz, hogy hatrozott fenotipusos hatst fejthessen ki, mghozz viszonylag - nem t
eljesen - fggetlenl attl, hogy a kromoszma mely pontjn helyezkedik el (de attl fggen,
gy az adott genomban rajta kvl milyen gnek vannak jelen). Abban, hogy egy cisztron
milyen fenotipusos hatst fejt ki allljaival szemben, nem dnt jelentsg, hogy a tbbi ci
ron kztt hol helyezkedik el. A nukleotid fenotipusos hatsa szempontjbl viszont a szek
vencilis helyzet perdnt jelentsg.
Bateson (18) ktkedve tekint a "repliktorszelekcira":
Tkletesen megrtem Batesont, ha visszautastja alternatv vlaszai kzl azt, amelyet knye
enl bonyolultnak tl. Els vlasza viszont pontosan kifejezi llspontomat; ezzel kapcsolat
an teht nem osztom Bateson aggodalmait. n a genetikai repliktort allljain keresztl de
finilom - s ez semmikppen sem gyenge pontja elkpzelsemnek. De ha mgis, akkor olyan gy
engesg, amely a populcigenetika egszt sjtja. Alapvet igazsg - ha nem is vagyunk mindi
udatban -, hogy valahnyszor egy genetikus valamilyen fenotpusos jelleg "gnjt" tanulmny
ozza, mindig kt alll kztti klnbsget vesz figyelembe. Errl mg sokszor lesz sz e kny
Bizonytsul hadd mutassam be, milyen knny a gnrl mint a szelekci fogalmi egysgrl bes
ben hallgatlagosan elismerni, hogy a gnt csakis allljain keresztl definilhatjuk. Tudj
uk, hogy a Biston betularia nev, feketn pettyezett lepke stt sznanyagrt felels fgn
sga az iparvidkeken megnvekedett, mivel olyan fenotpusokat hvott letre, amelyek ezeken
a terleteken elnysnek bizonyultak (202). Ugyanakkor tudatban kell lennnk annak is, h
ogy a szban forg gn csak egy a tbb ezer kzl, amelyek a lepke stt sznezettsgnek kia
zksgesek. Egy lepke szrnyai nem sznezdhetnek sttre addig, amg ki nem alakulnak, mrpe
em alakulhatnak ki addig, amg gnek szzai s a hasonlkppen fontos krnyezeti tnyezk ezr
e nem lpnek. De szempontunkbl mindez nem lnyeges. A carbonaria s a typica fenotipuso
k kztti klnbsg mg akkor is gykerezhet egyetlen lokuszbeli eltrsben, ha maguk a fenot
k egyb gnek ezreinek kzremkdsvel jhetnek csak ltre. Ugyanez az eltrs szolgl alapj
es szelekcinak is. A genetikus s a termszetes szelekci egyarnt a klnbsgekkel trdik!
n sszetett legyen is azon jellegek genetikai httere, amelyek egy faj minden egyedbe
n kzsek, a termszetes szelekci csakis a klnbsgekkel foglalkozik. Az evolcis vltozs
mint korltozott szm helyettestds meghatrozhat lokuszokon.
A kvetkez fejezetben tovbbi nehzsgekkel fogok szembenzni. Most azonban egy kis kitrt
zek, amely segthet az evolci repliktorkzpont felfogsnak szemlltetsben. E szemllet
z vetlete az idbeli visszatekints. A jelenleg gyakori repliktorok a mltban ltezett rep
iktorok sokasgnak viszonylag sikeres kpviseli. Ha kivlasztok egy repliktort sajt test
en, idben visszafel haladva elmletileg vgigkvethetem az tjt egyenes gi seim vonaln.
az sket, s azt a krnyezetet, amelyet a szban forg repliktor szmra nyjtottak, a rep
eltrtnetnek" tekinthetjk.
Taln mg kt olyan gnje sincs egy szervezetnek, amelyek eltrtnete teljesen azonos lenne,
br kt kapcsolt gn trtnete mr igencsak hasonlthat egymshoz, st - a mutciktl elteki
Y-kromoszma minden gnje nemzedkek hossz sorn t egytt "utazhat" ugyanazokban a testekbe
. m egy adott gn pontos eltrtnete nem is annyira izgalmas, mint azok az ltalnostsok,
yeket az sszes ma ltez gn eltrtnetvel kapcsolatban tehetnk. seim pldul, akrmilye
is, mindenkppen megegyeztek abban, hogy megrtk a reproduktv kort, vonzdtak a msik nem
hez s termkenyek voltak. Ugyanezt az ltalnostst nem tehetem meg olyan testek trtneti
ozatval kapcsolatban, amelyek nem lettek seimm. A ma ltez gnek eltrtnetben szerepl
valaha lt sszes test nem vletlenszer alcsoportjt kpezik.
Nem vagyok bizonyos benne, hogy brmilyen jelentsge is lenne, de az idbeli visszateki
nts tansga szerint az X-kromoszmnak szintn sajtos trtnete van. A toj autoszms gn
a valsznsggel szrmazhatnak az aptl, mint az anytl; az utbbi esetben a szban forg
nemzedken keresztl ugyanazzal a gazdafajjal tallkozik. A toj X-kromoszmjn lv brmel
zont felttlenl az aptl szrmazik, gy nem valszn, hogy egyms utn kt nemzedken kere
l a gazdafajjal tallkozna. Ha egy statisztikai "iterciprbval" megvizsgljuk azon mostoh
aszlfajok sorozatt, amelyekkel egy autoszmn lv gn tallkozik, enyhe effektust tallun
obbat, mint egy X-kromoszmn lv gn esetben, s sokkal kisebbet, mint az Y-kromoszma val
ly gnje esetben.
y ugyanazon okbl tallkozik llandan szraz krnyezettel, amirt egy kakukk Y-kromoszmja
rti pityerek fszkeiben tallja magt. Mindez az adott lokuszra nzve lland szelekcis ny
jelent a szraz krnyezethez alkalmazkodott alllok javra, miknt a kakukktojk pityerklnj
k Y-kromoszmin a rti pityer tojsnak utnzsrt felels gnek kerlnek eltrbe. A szba
pergn teht nemzedkek sorn keresztl szraz lhelyen fordul el, mikzben a genom tbbi r
szeren oszlik el az adott faj szmra rendelkezsre ll mindenfajta lhelyen. Ennlfogva a
oszma invertldott szakasznak szmos lokusza alkalmazkodhat a szraz ghajlathoz, s megin
sak egyfajta genomon belli specici indulhat meg. gy gondolom, az effajta visszapilla
nts a genetikai repliktorok "eltrtnetre" igen hasznos lehet.
Ha ltezne ivaros szaporods crossing-over nlkl, minden kromoszma repliktor lenne, s azt
kellene mondanunk, hogy az adaptcik a kromoszmk rdekeit szolgljk. Ha pedig nem volnna
emek, ugyanezen okbl az aszexulis szervezetek teljes genomjt egyetlen repliktorknt ke
zelhetnnk. Maga a szervezet azonban semmikppen sem tekinthet repliktornak; ennek kt t
eljesen klnbz oka is van, amelyeket nem szabad sszekevernnk. Az els ok a jelen fejezet
en kifejtett rvekbl kvetkezik, s csak az ivaros szaporods s meizis krlmnyei kztt
eizis s az ivarsejtek egyeslse gondoskodik arrl, hogy mg genomunk se lehessen replikto
, s ezltal mi magunk se legynk repliktorok. A msodik ok egyarnt fennll ivartalan s iv
s szaporods esetben. Kifejtsre a kvetkez fejezetben kerl sor, amelyben tovbb vizsglo
k is valjban az egyedi szervezetek s a szervezetek csoportjai, ha egyszer nem repli
ktorok.
6
Egyedek, csoportok s mmek: repliktorok vagy hordozk?
Annak bizonytsban, hogy az ivaros ton szaporod szervezetek nem tekinthetk repliktorokn
k, oly mrtkben tmaszkodtam a meizis feldarabol hatsra, hogy csbtnak tnhet a gondol
hats az egyedli ok. Ha gy llnnk, az ivartalan ton szaporod szervezeteket valdi replik
knak tekinthetnnk, s minden esetben, amikor ivartalan szaporodssal van dolgunk, jog
gal mondhatnnk, hogy az adaptcik a "szervezetek rdekeit szolgljk". m a meizis feldara
hatsa nem az egyedli oka annak, hogy a szervezeteket nem tekinthetjk valdi repliktoro
knak. Van egy ennl alapvetbb ok is, amely mind az ivartalan, mind az ivaros ton sza
porod szervezetek esetben rvnyes.
Ha egy szervezetet - legyen br ivartalan ton szaporod szervezet, pldul egy nstny bots
- repliktornak tekintnk, vgeredmnyben thgjuk a szerzett tulajdonsgok rklhetetlens
kzponti dogmt". A botsska annyiban hasonlt a repliktorokhoz, hogy sszellthat egy oly
tsskasorozat - lny, lnyunoka, lnyddunoka stb. -, amelynek minden tagja a sorozat t meg
elz tagjnak pontos msa. Tegyk fel azonban, hogy a sorozatban valahol torzuls lp fel, m
ndjuk a sor egyik tagja elveszti az egyik lbt. Ez a szerencstlenl jrt botsskt egsz
gksri, de a sor kvetkez tagjnak mr nem addik t; a botsskban jelentkez hibk teht,
em rintik, nem llandsulnak. Most vegynk egy az elbbivel prhuzamos sorozatot, amely a b
otsskalny genomjbl, a lnyunoka genomjbl, a lnyddunoka genomjbl stb. ll. Ha ebben
n jelentkezik valahol torzuls, az a sorozat sszes kvetkez tagjnak tovbbaddik, s valam
yikben meg is jelenik, mivel a gnektl a test fel minden nemzedkben egyrtelm oksgi nyi
mutatnak. A testtl a gnek fel viszont semmifle oksgi nyl nem mutat: a botsska fenotp
k egyetlen rszlete, st teste mint egsz sem tekinthet repliktornak.
Bocsnatot krek, ha tlmagyarzom a dolgot; tartok azonban attl, hogy korbban nem rveltem
elg vilgosan, s ez vezetett a Batesonnal val szksgtelen vlemnyklnbsghez; most vesze
Annak idejn vlaszoltam (85) ugyan Batesonnak, de tlsgosan szkszavan, s csak a madarak
zkrl tett megjegyzsvel kapcsolatban: "A fszek nem tekinthet valdi repliktornak, mivel
y (nem genetikai) mutci, amely a fszek konstrukcijban jelentkezik, mondjuk az egybkn
ksos fszl helyett egy fenyt vletlen beplse, nem addik t az elkvetkezend fszekezen okbl a hrviv (messenger) RNS s a fehrjemolekulk sem tekinthetk repliktornak." Ba
on azt a mondst forgatta ki, miszerint "a madr a gn eszkze egy jabb gn ltrehozshoz",
t" "fszekre" cserlve. Az ltala vont prhuzam azonban nem rvnyes: a gntl a madr fel v
tat oksgi nyil, az ellenkez irnyban azonban nem. Elfordulhat, hogy egy megvltozott gn
knnyebben tovbbaddik, mint vltozatlanul maradt alllja; egy megvltozott fszekkel azonba
ez nem trtnhet meg, kivve persze, ha megvltozsa egy megvltozott gnnek tudhat be. Ez
i esetben a gn, nem pedig a fszek lesz az, ami tovbbaddik. A fszek - ppgy, mint a mad
a gn eszkze egy jabb gn ltrehozshoz.
Fogadjuk el, hogy a fejld madrnak otthont ad fszek hmrsklete egyarnt lnyeges a mad
fennmaradsa s fejldse szempontjbl, ennlfogva kihat annak hossz tv, felnttkori sik
. A gnek termkeinek az egyedfejlds biokmiai mozgatrugira gyakorolt kzvetlen hatsa va
agyon hasonlthat a hmrskleti vltozsok hatsaihoz (361). A gnekben kdolt enzimeket ak
felfoghatjuk, mint apr Bunsen-gket, amelyek a kulcsfontossg pontokon hevtik az embrion
is trtnsek biokmiai hlzatt, s az egyes biokmiai reakcik sebessgnek szelektv elle
ejldsi folyamatokat. Az embriolgusnak tkletesen igaza van, ha nem tesz alapvet klnbs
enetikai s krnyezeti oksgi tnyezk kztt, s nmagban mindkettt szksges, de nem elg
gja fel. Bateson az embriolgus nzpontjbl nyilatkozott, s erre egyetlen etolgusnak sinc
annyi jogcme, mint ppen neki. n azonban nem embriolgival, nem az egyedfejlds lehetsg
meghatroz tnyezivel foglalkoztam. Evolcis tvlatban fennmarad repliktorokrl beszlte
on minden bizonnyal egyetrt velem abban, hogy sem a fszek, sem a benne uralkod hmrskle
t, sem a madr, amely a fszket ptette, nem tekinthet repliktornak. Hogy mennyire nem, k
nyszerrel belthatjuk, ha egyet kzlk ksrleti ton megvltoztatunk. A vltozs slyos ki
t az llatra, fejldsre s fennmaradsi eslyeire, de a kvetkez nemzedknek nem addik t
vonal valamelyik gnjben trtnik vltozs (mutci), az mr taddhat a kvetkez nemzedkn
ikldhat, akr befolysolja a madr fejldst s fennmaradst, akr nem.
A szervezet teht nem repliktor; kezdetleges, pontatlanul msold repliktornak sem tekint
het (szemben Lewontin vlemnyvel [224, 1. mg 91]). Jobb teht, ha nem azt mondjuk, hogy
az adaptcik a szervezet rdekt szolgljk. De mi a helyzet a nagyobb egysgekkel: az egyed
k csoportjaival, a fajokkal, a fajok trsulsaival stb.? Ezek nmelyikre nyilvnvalan rvn
, hogy a bels "feldarabolds" lehetetlenn teszi a pontos "lemsoldst". Ebben az esetben
feldarabol tnyez nem a meiotikus rekombinci, hanem az egyedek be- s kivndorlsa. Ahog
korbban is kifejtettem, a csoportok olyanok, mint az gen sz felhk vagy a sivatagban
kavarg homokviharok: ideiglenes tmrlsek csupn. Evolcis mrtkkel mrve nem elgg ll
ugyan elg hossz ideig fennmaradhatnak, de llandan keverednek ms populcikkal, s ezlta
esztik identitsukat. Ki vannak tve bels evolcis vltozsoknak is. A populci nem elgg
sg ahhoz, hogy a termszetes szelekci egysge lehessen; nem elg stabil s nem elg egysge
hhoz, hogy egy msik populcival szemben "kivlogatdhasson". m ahogy a "fragmentlds" r
ervezeteknek is csak egy rszre - az ivarosan szaporodkra - llt, a csoportoknak is cs
ak egy bizonyos rszre vonatkoztathat: azon csoportokra, amelyek egyms kztt szaporodhat
nak. A szaporods tekintetben elszigetelt fajokra azonban nem vonatkozik.
Vizsgljuk most meg, hogy a fajok - mikzben j fajok alakulnak ki bellk - elegenden kohe
rens egysgekknt viselkednek-e ahhoz, hogy szmot tarthassanak a repliktori cmre. Vigyza
t, ez a feltevs nem azonos Ghiselin (117) sszer kijelentsvel, miszerint a fajok tulaj
donkppen "egyedek" (1. mg 187). Ghiselin szemszgbl a szervezetek szintn "egyedek", s r
mlem, azt mr meggyzen sikerlt bizonytanom, hogy az egyedek nem repliktorok. Akkor ht
ajok, pontosabban fogalmazva a szaporods tekintetben elszigetelt gnllomnyok megfelelnn
ek a repliktor defincijnak?
Ne feledjk: a halhatatlansg ehhez nem elg. Egy szrmazsi sor, pldul a prgekarak hossz
tozatlan Lingula nemzetsgnek szl-utd sorozata is vg nlkli, mghozz ugyanabban az rt
ugyanolyan mrtkben, mint a gnek valamely sorozata. De nem is kell felttlenl a Lingult,
egy "l kvletet" pldnak vlasztanunk; bizonyos rtelemben mg egy gyors evolcij szr
egysgnek tekinthet, amely a geolgiai idskla brmely adott pontjn vagy mg ltezik, vagy
halt. Mrmost bizonyos szrmazsi sorok nagyobb valsznsggel halnak ki, mint msok, s gy
lssal kapcsolatban megllapthatunk bizonyos statisztikai trvnyszersgeket. Pldul azok
azsi sorok, amelyek nstnyei ivartalan ton szaporodnak, rendre kisebb vagy nagyobb va
lsznsggel halnak ki, mint azok, amelyek nstnyei ragaszkodnak a szexhez (257, 380). Hal
iam (152) flvetette, hogy az ammoniteszek s kagylk azon szrmazsi sorai, amelyekben a
testmret gyorsan nvekedett, nagyobb valsznsggel haltak ki, mint a lassabban fejld sz
sorok. Leigh (220) igen rdekes kvetkeztetseket von le a szrmazsi sorok eltr kihalsi
znsgvel s ennek a szelekci alsbb szintjein betlttt szerepvel kapcsolatban: "...azok
k kerlnek elnybe, amelyek esetben a populcikon bell hat szelekci irnya jobban megfel
adott faj rdekeinek." A szelekci "...azokat a fajokat rszesti elnyben, amelyek genet
ikai rendszere - brmely okbl - olyann alakult, hogy az egyes gnek szelekcis elnye a rt
rmettsghez val hozzjrulsukkal prosul". Hull (188, 189) rendkvl vilgosan ltja a szr
logikai helyt s klnbzsgt a repliktortl s az interaktortl (amit n "hordoznak" hv
Alexander s Borgia (4) lltjk, hogy igen, s hogy emiatt a fajok valdi repliktorok: "A f
jokbl j fajok alakulnak ki, vagyis a fajok sokasodnak." A legjobb rv amellett, hogy
a fajokat - vagy inkbb gnllomnyukat - sokasod repliktoroknak tekintsk, a "fajszelekci
elmletbl, illetve a "pontozott egyensly" vele sszefgg slnytani koncepcijbl (103,
33, 135, 221, 333, 334) vezethet le. Ennek az elmletrendszernek a megbeszlsre mindenkp
pen szaktok nmi idt, mivel a "fajszelekcinak" igen sok kze van fejezetnk trgyhoz. Eme
tt azrt is szeretnk kitrni r, mert Eldredge s Gould elkpzelsei vlemnyem szerint rend
lentsggel brnak a biolgia egsze szempontjbl; ugyanakkkor arra is szeretnk rmutatni,
nem szabad ezeket az elkpzelseket mennybe menesztennk, forradalmibbaknak feltntetnnk,
mint amennyire valban azok. Gould s Eldredge (135, 117. o.) - br ms okbl - maguk is
tudatban vannak ennek a veszlynek.
Flelmem abbl a nvekv befolysbl tpllkozik, amellyel a darwinizmus laikus, mde ber kr
i rendelkeznek, legyenek br vallsos fundamentalistk, avagy Shaw-Koestler-Lamarck-hvk.
Ezek az antidarwinistk a tudomnytl teljesen idegen okokbl mindenre rvetik magukat, a
mi szmukra, tudsuk hinyossgai folytn, a darwinizmussal ellenttben llnak tnik. Az js
tlsgosan gyakran szegdnek cinkosaiv a darwinizmus ellen egyes laikus krkben folytatott
hadjratnak. Az egyik legkevsb komolytalannak mondhat angol napilap, a The Guardian
1978. november 21-i szmban fhelyen tlalta az Eldredge-Guld-elmlet egy jsgr mdra t
pp hogy csak felismerhet vltozatt, mint annak bizonytkt, hogy valami nincs rendjn a
winizmus krl. Ahogy az vrhat is volt, a cikket az jsg levlrovatban nagy rmmel dvz
evelek nmelyike nyugtalantan befolysos forrsokbl szrmazott. Az olvaskznsgben gy j
tott gyan, hogy manapsg mr maguk a "tudsok" is ktsgek kztt hnydnak a darwinizmust i
Mint dr. Gould meslte, a The Guardian mg azzal sem tisztelte meg, hogy vlaszolt vol
na tiltakoz levelre. Egy msik lap, a The Sunday Times 1981. mrcius 8-i szma "jabb fejl
emnyek, amelyek Darwin ellen szlnak" cmmel egy jval hosszabb, szenzcihajhsz cikket tet
kzz, melynek szerzje az Eldredge-Gould-elmlet s a darwinizmus egyb vltozatai kztt m
oz klnbsgeket lovagolta meg. A BBC tvtrsasg szintn sznre lpett, mgpedig kt, egym
rszerkesztsg ltal ksztett adssal. A "Bajok az evolci krl" s a "Darwin tvedett vol
lig klnbztt msban, mint hogy az egyikhez Eldredge-et, a msikhoz pedig Gouldot hvtk me
zakrtnek. Az utbbi odig ment, hogy elsott nhny teremtshvt, akik megtettk a maguk
z Eldredge-Gould-elmlettel kapcsolatban. Mindez nem is meglep, hiszen a darwinistk
soraiban mutatkoz, tvesen rtelmezett szthzs igazi rmnnep lehetett e fundamentalistk
Az jsgri felletessg a tuds folyiratok gyakorlatban sem ismeretlen. A Science egy nem
tartott, a makroevolci krdseivel foglalkoz konferencirl a kvetkez drmai cm alatt
(1980. 210, 883-887. o.): "Tmadsok kereszttzben az evolcielmlet"; a nem kevsb kritik
lcm pedig imigyen hangzott: "Egy trtnelmi jelentsg chicagi konferencin kikezdtk a Mo
Szintzis ngy vtizedes egyeduralmt" (ennek brlata: 115). A folyirat Maynard Smithnek az
emltett konferencin elhangzott szavait is idzi: "Csak a dolgok megrtst akadlyozza, aki
intellektulis szembenllst gyant ott, ahol sz sincs ilyesmirl." (L. mg 261.) Az albbia
n igyekszem tisztzni e sok hh httert, nevezetesen, hogy - az egyik ominzus alcmet idz
- "Mit mondott s mit nem mondott Eldredge s Gould?"
A pontozott (vagy szaggatott) egyensly elmlete azt lltja, hogy az evolci nem folyamato
s, finom vltozsok "mltsgteljesen kibontakoz" sorozata, hanem hirtelen, lksszeren, ho
yenslyi llapotokat (sztzisokat) meg-megszaktva halad elre.
Ha valamely kihalt szrmazsi sorban nem talljuk evolcis vltozs nyomait, nem kell rgtn
ndanunk, hogy "nincs elegend adatunk"; a dolgot egyfajta szablyszersgknt kell felfogn
unk, amely tkletesen megjsolhat, ha a modern szintzist s klnskppen a benne foglalt
rikus specici elvt komolyan vesszk (103, 94. o.): "Az alloptria elvbl kvetkezen az
sszilis fajok nem ugyanarrl a helyrl szrmaznak, ahol seik ltek. Rendkvl kicsi a valsz
nnak, hogy egy szrmazsi sor fokozatos megvltozst egy sziklaoszlop fggleges rtegeiben
mon tudjuk kvetni." A hagyomnyos rtelemben vett termszetes szelekci - az n felfogsom s
erint a genetikai repliktorok szelekcija - ltal irnytott mikroevolci termszetesen fol
atosan zajlik, de jrszt a rvid, kritikus idszakokban bekvetkez, robbansszer vltozso
gynevezett specicis esemnyekre sszpontosul. E mikroevolcis robbansok rendszerint tl
gyorsan befejezdnek, semhogy a paleontolgusok nyomon kvethetnk ket. Amit lthatunk, az
egy adott szrmazsi sor llapota az j faj megjelense eltt s azt kveten. Ebbl kvetke
a fosszilis fajok kztt ttong "rsek" lttn nincs mirt feszengennk, ahogy a darwinist
k nemegyszer; ppen hogy szmtanunk kell e rsekre.
Az idevg paleontolgiai bizonytkok fltt lehet vitatkozni (121,135,153); nem rzem magam
ljogostva arra, hogy rtkelskbe bocstkozzam. Nem a paleontolgia fell kzeltve a krd
"A gnllomny gnek evolcisan stabil sorozatv alakul, vagyis olyan gnllomnyok jnnek
kbe egyetlen j gn sem frkzhet be. Az jonnan felbukkan gneket - akr mutci, akr tre
vndorls tjn jelennek meg - a termszetes szelekci gyorsan kiebrudalja, s az evolcisan
il llomny helyrell. Esetenknt... kialakulhat egy tmeneti, instabil llapot, amely j evo
isan stabil gnllomnyba torkollik... Egy populci tbb alternatv stabil llapottal is re
ezhet, s idnknt tcsszhat egyik ilyen llapotbl a msikba. Az evolci elrehaladsa nem
nd flfel kapaszkods, mint inkbb az egyik stabil plattl a msikig vezet elklnlt lp
Ugyancsak nagy hatst tett rm Eldredge s Gould (135) oly sokszor hangoztatott nzete a
z idsklkrl: "Mi msnak tekinthetnnk egy lland fejldsi folyamatot, amely egymilli v
os elrehaladst hoz ltre, mint rtelmetlen absztrakcinak? Hogyan is tarthatna fenn ez a
mi folyton vltoz vilgunk ennyire kicsiny szelekcis nyomsokat ilyen hossz ideig zavart
alanul?" Tovbb (132): "...ha egyltaln rbukkanunk valamifle fokozatossgra a fosszilis m
radvnyokban, ez olyan rletesen csekly genercinknti vltozst jelent, hogy komolyan fon
kell vennnk : a termszetes szelekci hagyomnyos, a pillanatnyi adaptv elnyket ltrehoz
a szempontjbl ezek a vltozsok lthatatlanok."
Azt hiszem, hasznos lesz, ha keresnk egy analgit magunknak. Vegynk egy parafa dugt, a
mely az Atlanti-cen egyik partjtl sodrdik a msik fel. Ha a dug mindenfajta kitr vag
asodrds nlkl kitartan halad elre, mozgsnak hajterejt a Golf-ramlsban vagy a passz
ell keresnnk. sszer ez a magyarzat akkor, ha az id, amelyre a dugnak az cen tszels
van, a megfelel nagysgrendbe esik - mondjuk nhny ht vagy nhny hnap. De ha a dug egym
alatt kel t az cenon, nem elgedhetnk meg az ramlsokkal vagy szelekkel kapcsolatos magy
rzattal. Az ramlsok s a szelek egyszeren nem lehetnek ilyen lassak, vagy ha mgis, hat
nak olyan gyengnek kell lennie, hogy a dugt jobbra ms erk fogjk hnyni-vetni, s pp an
halad majd htrafel, mint elre. Ha mgis azt tallnnk, hogy a dug mg ilyen hallatlanul k
iny sebessgnl is llandan tartja irnyt, egszen msfajta magyarzat utn kellene nznnk
yarzat utn, amely a megfigyelt jelensg idskljval is sszhangba hozhat.
Itt egy furcsa fintorval tallkozunk a trtnelemnek, amelynl rdemes egy kiss elidzni. A
gyik rv, amelyet valaha Darwinnal szembeszegeztek, gy szlt, hogy olyan mrtk evolcira,
ilyet felttelez, az id semmikppen sem lehetett elegend. Alig tnt hihetnek, hogy a sze
ekcis nyomsok elg ersek voltak az evolcis vltozsok mindegyiknek ltrehozshoz, mg
rvid - akkor mg rvidnek hitt - id alatt. Eldredge s Gould imnti rvelse majdhogynem s
ellentte ennek: nehz elkpzelni, hogy egy szelekcis nyoms elegenden gyenge legyen ilye
n lass, egyirny evolci ennyire hossz ideig val fenntartshoz! E trtnelmi kettssgb
yfajta figyelmeztetst kell kiolvasnunk: mindkt rvels "nehz elkpzelni'' kezdet okfejts
, s ppen ez az, amitl Darwin mindig oly blcsen vott bennnket.
Br Eldredge s Gould fejtegetsei az idsklrl elg sszernek tnnek szmomra, nluk kev
e azok igazsgtartalmrl, mivel tisztban vagyok kpzeletem korltaival. Vgl is a graduali
k nem kell szksgszeren feltteleznie, hogy hossz idszakokon keresztl unidirekcionlis (
irny) evolci zajlott. Parafadug-hasonlatomhoz visszatrve: mi van akkor, ha a szl valb
olyan gyenge, hogy egymilli vbe is beletelhet, mg a dug tszeli az Atlanti-cent? Val i
, hogy a hullmzs s a helyi ramlsok a dugt majdnem annyit sodorhatjk visszafel, mint a
nyit elre; de ha mindezt szmtsba vesszk, a dug mozgsnak irnyt statisztikailag akkor
yenge, de szntelenl lengedez szell fogja meghatrozni.
Abban sem vagyok biztos, hogy Eldredge s Gould elegend figyelmet szentelt azoknak
az eshetsgeknek, amelyeket a "fegyverkezsi verseny" (4. fejezet) von maga utn. Az lta
luk tmadott gradualista elmletet gy jellemzik (103): "A gradulis (fokozatos) egyirny v
tozs felttelezett mechanizmusa az ortoszelekci, amely az ltalnos felfogs szerint lla
muls a fizikai krnyezet egy vagy tbb tnyezjnek egyirny vltozshoz." Ha a fizikai k
lei s ramlsai geolgiai idskln mrve is llandan ugyanabban az irnyban hatnnak, tny
etne, hogy az llatok szrmazsi vonalai oly gyorsan elrik evolcis cenjuk tls partjt,
De cserljk csak ki a "fizikai" szt a "biolgiai" szra, s a dolgok mindjrt mskppen ala
k! Ha egy szrmazsi sor minden kis alkalmazkodsi lpse egy msik szrmazsi sor - mondjuk
redtor - ellenalkalmazkodst vonja maga utn, a lass, direkcionlis ortoszelekci mindjrt
ggyzbb idenak tetszik. Ugyanez ll a fajon belli versengsre; elfordulhat, hogy mondjuk
z optimlis testmret nmileg meghaladja a populciban ppen "divatos" mretet, brmilyen le
n is az ppen uralkod divat (324, 151. o.): "...a populci egszben lland tendenciaknt
gosnl nmileg nagyobb testmret fog elnybe kerlni. Az tlagosnl nmileg nagyobb test egy
nagyon csekly, de hossz tvon s nagy populcikban dnt jelentsg elnyt lveznek a ver
ok a populcik teht, amelyek rendesen ezen a mdon fejldnek, a testnagysg tekintetben mi
dig jl alkalmazkodottak, amennyiben az egyedi varicis tartomny mindig tartalmazza az
optimumot is, ugyanakkor a centripetlis szelekciban jelentkez lland aszimmetria az tl
ag lass felfel toldst eredmnyezi." Ellenkez esetben (gondoljunk erre az eshetsgre is
a az evolcis vltozsok valban szaggatottak, lksszerek, ez taln nmagban megindokolha
rkezsi verseny koncepcija alapjn - feltve, hogy az adaptv elnyk megjelense s a msik
vlasza kztt bizonyos id telik el.
Gould (132) szerint "a Wright-elv mrlegelse a makroevolcis elmlet s a paleobiolgia egy
k legfontosabb feladata. Tiszta formjban maga a fajszelekcis elmlet is ennek fggvnye.
Vegynk egy olyan szrmazsi sort - pldul a lovakt -, amelyben a Cope-trvnynek megfelel
testnagysg egyre n. Amenyiben a Wright-elv igaz, s az jonnan kialakul lfajok egyedeine
k testnagysga egyforma gyakorisggal kisebb, illetve nagyobb eldeiknl, akkor e tendenc
ia mgtt a fajszelekci hatereje ll. Ha azonban az j fajok egyedei rendre nagyobbak, min
t seik voltak, semmi szksgnk a fajszelekci bevonsra, mivel a vletlenszer kihals nm
rehozhatja az ltalunk tapasztalt tendencit." Gould itt egyidejleg trja ki mellt a tmad
oknak, s adja ellenfelei kezbe "Occam borotvjt"! (Tudomnyfilozfiai elv, amely kimondja
, hogy a szemben ll elmletek kzl mindig a legegyszerbbhz kell folyamodnunk, illetve eg
ismeretlen jelensg magyarzatban elszr mindig az ismert tnyezkbl kell kiindulnunk. ord.) Hiszen knnyedn hivatkozhatott volna arra, hogy mg ha a (mutcihoz hasonltott) faj
kpzds irnytott volna is, a trendet a fajszelekci csak ersten (221). Williams (379, 9
) egyik rdekes gondolatmenetben - amelyet a pontozott egyensly elmletnek irodalmban ed
dig nem lttam idzni - azt az esetet vizsglja, amikor a fajszelekci gyengti, esetleg l
e is gyzi a fajon bell mutatkoz ltalnos evolcis irnyvonalat. is a lovakkal, pontosa
azzal a tnnyel rvel, hogy a korai fosszlik ltalban kisebb test lfajokrl rulkodnak,
ksbbi idkbl szrmazk:
"E megfigyels alapjn sszernek ltszik a kvetkeztets, hogy - legalbbis az id nagy rsz
an vve - az tlag fltti testnagysg elnyt jelentett az egyed szmra a szaporodsi versen
a populci tbbi tagjval szemben. Igy a harmadkori lfaunt alkot populcik - az id nagy
talban vve - felteheten a nagyobb testmret irnyban fejldtek. m az is elkpzelhet, ho
k ppen az ellenkezje igaz. Elfordulhat ugyanis, hogy a harmadkor brmely adott pillan
atban a lpopulcik tbbsge a cskken testnagysg irnyban fejldtt. Hogy mgis magyar
kv testnagysg tnyre, pusztn azt a kiegszt felttelezst kell elfogadnunk, hogy a csop
ekci ezt a tendencit rszestette elnyben. gy mg ha a populciknak csak egy tredkben
nvekv testnagysg irnyvonala, ez a tredk lehetett az, amelybl az egymilli vvel ksb
zme szrmazik."
A f slnytani irnyvonalak - pldul a testmret abszolt vagy a test egyes rszeinek relat
dse - lnyegesek s rdekesek, de mindenekfelett egyszerek. Elfogadva Eldredge s Gould nz
tt - miszerint a termszetes szelekci olyan tfog elmlet, amely tbb klnbz szinten is
mazhat - bizonyos mennyisg evolcis vltozshoz a repliktorok szelektv elimincijnak
nimuma szksges. Fggetlenl attl, hogy a szelektven eliminld repliktorok gnek-e vagy
z egyszer evolcis vltozsokhoz mindssze nhny repliktor helyettestdsre van szksg
almazkods evolcija azonban nagyszm repliktor helyettestdst kvnja meg. Amennyiben
jk repliktornak, a helyettestdsi ciklus minimlis idtartama egyetlen, zigttl zigti
zedk. Ez lehet nhny v, nhny hnap vagy annyi sem; mg a legnagyobb szervezetek esetben
tbb nhnyszor tz vnl. Ha viszont a fajt tekintjk repliktornak, a helyettestdsi cikl
a kt specicis esemny kztti idtartam, ami tbb ezer, tzezer, szzezer vagy akr tbb
het. Brmely szakaszt tekintsk is a geolgiai idsklnak, a felttelezhet szelektv fajki
zma sok nagysgrenddel kisebb a felttelezhet szelektv alllki-cserldsek szmnl.
Lehetsges, hogy megint csak kpzeletem korltoz, de ha azt knnyen el is tudom kpzelni,
hogy egy egyszer mretvltozsi trendet - mint amilyen a harmadkori lovak lbnak meghossza
bbodsa - a fajszelekci vezrel, ily lass repliktorelimincirl kptelen vagyok elhinni,
adaptcik sorozatnak - pldul a blnk vzi letmdhoz val alkalmazkodsnak - is alapju
t persze az a vd rhet, hogy okfejtsemben nem jrok el becsletesen. Hiszen brmennyire ss
etettek is a blnk szban forg adaptcii, mirt ne vezethetnnk le ket egyszer mretvlt
bl, testk klnfle rszeinek megvltozsval kapcsolatban klnbz nagysg s eljel al
llaptva meg. Ha meg tudjuk emszteni, hogy a lovak lbnak egydimenzis meghosszabbodsa a
fajszelekcinak tudhat be, mirt vetnnk el ugyanilyen egyszer mretvltozsi irnyvonalak
mosan fut s kln-kln a faj szelekci ltal vezrelt sorozatt? Ennek oka statisztikai je
gyk fel, hogy van tz prhuzamos trendnk - ez a blnk vzhez val evolcis alkalmazkods
igencsak mrtktart feltevs. Ha a Wright-elv mind a tzre rvnyes, akkor egy adott specic
semny kapcsn mind a tz vonatkozsban ugyanakkora a visszalps valsznsge, mint az elr
dbeli elrelps eslye egyketted a tizediken, azaz kevesebb, mint egy az ezerhez. Ha pe
dig hsz prhuzamos irnyvonalunk van, az esly, hogy egy specicis esemny egyidejleg mind
hsznak megfelel, kevesebb, mint egy a millihoz.
A fajszelekci elmlete, amely a pontozott egyensly elmletbl ntt ki, gretes elgondols
gyarzhatja a makroevolcis mennyisgi vltozsok egy-egy dimenzijt. Nagyon meg lennk azo
lepve, ha hasznlhatnak bizonyulna a komplex, tbbdimenzis alkalmazkods szmomra izgalmas
tpusnak - a "Paley rjnak" vagy a "kirvan tkletes s kompliklt szerveknek" -, vagyi
n adaptciknak a magyarzatban, amelyek lte a jelek szerint legalbbis isteni hatalommal
rendelkez irnytt felttelez.
E fejezet elejn mr belttuk, hogy a szervezet semmikppen sem lehet repliktor, genomja
azonban igen, amennyiben a szaporods ivartalan. Az elbb pedig azt llaptottuk meg, ho
gy bizonyos esetben a szaporodsukat tekintve elszigetelt csoportok, pldul a fajok gnl
lomnya is repliktornak tekinthet. Felttelesen elfogadva ezt a kvetkeztetst, felvzolhat
uk az evolcit, amelyet e repliktorok szelekcija irnyt - m pp az imnt fejtettem ki, h
z ilyenfajta szelekci aligha magyarzhatja a komplex adaptcik ltrejttt. Van-e teht az
ejezetben megvizsglt kis genetikai fragmentumokon tl mg valami, ami joggal tarthat
szmot a repliktor szerepre?
Ms helytt mr rmutattam a repliktorok egy nem genetikai tpusra, amely csak az egymssal
mmunikl, komplex agyak krnyezeti viszonyai kztt "terem meg". Ezt a repliktort "mm" nv
emlegettem (83). Cloakkal (62) ellenttben, de - ha jl rtem ket - Lumsdenhez s Wilsonh
oz (242) hasonlan sajnos nem klnbztettem meg elg vilgosan a mmet mint repliktort s a
enotpusos hatsait", a "mmtermkeket". A mmet az agy informcitartalmnak egysgnyi rsze
ak "i-kultrja") kell felfognunk.
Egy mm fenotpusos hatsai megjelenhetnek szavak, zene, kpek, az ltzkds, arcjtk vagy
atok, avagy ppen klnfle kszsgek alakjban - pldul abban, ahogy a cinkk felnyitjk a
, vagy ahogy a japn makkk megmossk a bzaszemeket. Mindezek az agy belsejben rejtz mm
lthat (hallhat stb.) megnyilvnulsai, amelyek - miutn ms egyedek rzkszerveik tjn f
- olyannyira beleivdhatnak befogadjuk agyba, hogy ott (nem felttlenl tkletes) msolat
alakulnak ki rluk. A mm msolata eztn mr maga is sztsugrozhatja fenotpusos hatsait, a
az eredmnnyel, hogy megint ms agyakban jabb s jabb msolatok jnnek ltre.
Biolgus kritikusaim kzl sokak szemben ez utbbi kittel az egsz mmteria leggyengbb po
, 143, 331). Nem rtem azonban, hogy mi itt a gond; illetve rtem ugyan, de nem ltom
be, hogy a mmek mint repliktorok esetben e gond slyosabb lenne, mint a gnek esetben. S
zociobiolgus kollgim jra meg jra rm pirtanak; szerintk kpnyegforgat vagyok, mivel
om el, hogy egy mm sikernek vgs kritriuma mindenkppen a darwini "rtermettsghez" val
lsa. A dolgok veleje - lltjk -, hogy a "j mm" azrt terjed el, mert az agyak fogkonyak
az agyak fogkonysgt pedig vgs fokon a (genetikai) termszetes szelekci hatrozza meg. M
a tny is, hogy az llatok egyltaln utnoznak ms llatokat, vgeredmnyben darwini rtele
tt rtermettsgkkel sszefggsben magyarzhat.
Genetikai rtelemben azonban nincs a darwini rtermettsgben semmi csodlatos. Nincs sza
bly, amely kimondan, hogy ez volna az elssorban maximalizland alapmennyisg. Ha felbukk
an egy msfajta entits, amely megfelel az aktv csravonal-repliktor defincijnak, eme j
repliktor olyan vltozatai, amelyek tesznek sajt fennmaradsukrt, egyre szmosabbak lesz
nek. Ha kvetkezetesek akarnnk lenni, akr be is vezethetnnk egy jfajta "egyedi rtermett
sget", amelyet azon mrnnk le, hogy az adott egyed mennyire sikeres mmjei terjesztsben.
Termszetesen igaz, hogy "a mmek vgs fokon a gnektl fggenek, a gnek viszont a mmektl
nl is ltezhetnek s vltozhatnak" (43). De ez nem jelenti azt, hogy a mmek szelekcis sik
ernek vgs kritriuma a gnek fennmaradsa lenne. Nem jelenti azt, hogy azoknak a mmeknek
ut osztlyrszl a siker, amelyek elnyben rszestik az ket magukban foglal egyedek gnjei
, hogy bizonyos esetekben ez trtnik: az a mm, amely az t magban foglal egyedet ngyilko
sgba kergeti, nyilvnvalan slyos - br nem szksgszeren vgzetes - htrnyba kerl. Ahog
kossgi" gn elterjed, nemegyszer kerl ton (j pldi ennek az llamalkot rovarok dolgoz
a szli nfelldozs), gy terjedhet el egy "ngyilkossgi" mm is - pldul amikor egy drm
msokat is arra sztnz, hogy hitkrt a hallt vlasszk, ami viszont megint msokat kszte
sgra s gy tovbb (360).
Ugyangy, brmely mmre hat szelekciban fontos szerepet jtszanak azok az egyb mmek, amel
mr tbbsgben vannak a mmllomnyban (385). Ha a trsadalmat mr uraljk a sztlinista vag
iszta mmek, brmely j mm replikcis sikert befolysolja, hogy mennyire illeszkedhet be e
az adott kzegbe.
tkozik. A msolsi folyamat a mmek esetben valsznleg sokkal kevsb precz, mint a gnek
msolsi lpsben jelentkezhet bizonyos "mutcis" elem, ami mellesleg a jelen fejezetben k
orbban trgyalt "fajszelekcira" is igaz. A mmek elegyedhetnek is egymssal bizonyos mrtk
g, ami a gnekkel - ebben az rtelemben - nem fordul el. Lehetsges, hogy az jonnan ltrej
t "mutcik" az evolcis irnyvonalaktl fggen "irnytottak", nem pedig vletlenszerek.
felfogs a mmekre vonatkoztatva kevsb merev, mint a gnek esetben: elkpzelhetk "lamarc
oksgi nyilak is, amelyek a fenotpus fell a repliktor irnyba mutatnak. Mindeme klnbs
legendk lehetnek ahhoz, hogy minden prhuzam a genetikai termszetes szelekcival haszo
ntalan, st hatrozottan flrevezet legyen. rzsem szerint az analgia f rtke nem is ann
ban rejlik, hogy tmpontot nyjthat az emberi kultra megrtshez, mint inkbb abban, hogy f
nomtja a genetikai termszetes szelekcival kapcsolatos felfogsunkat. Ez az sszes mentsg
em arra, hogy egyltaln belevgtam ebbe a fejtegetsbe; nem ismerem annyira az emberi k
ultra irodalmt, hogy rdemben brmit hozztehetnk.
Akrmi legyen is a mmek jogcme arra, hogy - abban az rtelemben, ahogy a gneket - ket is
repliktoroknak tekintsk, e fejezet els rsze alapjn mindenesetre bizonytva lthatjuk, h
gy az egyedi szervezetek nem repliktorok. Termszetesen az egyedek is nagyon fontos
mkdsi egysgek, gy most mr mindenkppen dlre kell jutnunk abban a krdsben, hogy pon
is a szerepk. Mi teht a szervezet, ha nem repliktor? A vlasz: a repliktorok hordozja,
egyfajta tmegkzlekedsi jrm. A hordozk olyan entitsok, amelyekben a repliktorok (gnek
) utaznak, amelyeknek a tulajdonsgaira hatssal vannak a bennk foglalt repliktorok, s
amelyek a repliktorok sztterjedsnek komplex eszkzeiknt is felfoghatk. De nem az egyed
szervezet az egyetlen olyan entits, amely ebben az rtelemben hordoznak tekinthet. A
z entitsok kztt ltezik egyfajta hierarchia, s elmletileg a hordoz fogalma e hierarchia
brmely szintjn alkalmazhat.
A hierarchia ltalban vve fontos elv. A vegyszek azt valljk, hogy az anyagot vagy szzfl
atom alkotja, amelyek elektronjaik tjn lpnek klcsnhatsba egymssal. Az atomok kztt n
lem uralkodik: csapatokba rendezdnek, risi egytteseket alkotnak, amelyeket sajtos trvn
szersgek irnytanak. gy anlkl, hogy ellentmondannk a kmia trvnyeinek, az atomokat k
kbl figyelmen kvl hagyhatjuk, amennyiben nagyobb anyaghalmazrl van sz. Ha egy aut mkd
gyarzzuk, mint magyarz tnyezkrl, tudomst sem vesznk az atomokrl s a Van der Waals-e
b a hengerekrl s a gyjtgyertykrl beszlnk. Ez az igazsg azonban nemcsak az atomok s
ejek szintjre rvnyes. A hierarchia az atomok szintje alatti elemi rszecskktl a molekul
on s kristlyokon keresztl egszen a makroszkopikus testekig terjed - segdeszkzk nlkl
veink csak ez utbbiak rzkelsre alkalmasak.
Hogy redukcionista sznben tnhetek fl, annak az az oka, hogy a szelekci egysgeivel kap
csolatban ragaszkodom az atomisztikus szemllethez, azt a valamit rtve egysgen, ami
fennmarad, illetve nem marad fenn. Ugyanakkor teljes szvvel a klcsnhatsokra szavazok
, ha azoknak a fenotpusos eszkzknek a kialakulsrl van sz, amelyek rvn a szelekci eg
nnmaradnak (85, 69. o.):
"Termszetszerleg igaz, hogy egy gn fenotpusos hatsa a genom tbb ms vagy ppen sszes g
al sszefggsbl kiragadva nem rtelmezhet. m brmilyen sszetett legyen is a szervezet,
e egyetrtnk is abban, hogy a szervezet a mkds egyik egysge, mgis gy hiszem, flreveze
ervezetet egyben a szelekci egyik egysgnek is tekintennk. Az embrionlis fejldsre gyako
olt hatsaikban a gnek klcsnhatsba lphetnek, st tetszleges mrtkben 'egybe is olvadha
Kln-kln plyznak viszont arra, hogy tkerljenek az elkvetkezend nemzedkekbe. Nem aka
bbteni az egyed fenotpusnak evolcis jelentsgt; pusztn azt igyekszem kihmozni, hogy
szerepe valjban: a repliktorok megrzsnek egyedl fontos eszkze, de nem ez az, ami meg
."
A "hordoz" sz e knyvben azt jelenti, hogy "a repliktor megrzsnek egysges s koherens
".
Hordoz minden olyan egysg, amely elgg klnll ahhoz, hogy nevet adjunk neki, repliktor
yttest hordozza, s kzremkdik ezen repliktorok megrzsben s elterjesztsben. Ismtl
y maga a hordoz nem repliktor. A repliktor sikere azon mrhet, hogy mennyire kpes msola
ai alakjban fennmaradni; a hordoz sikere viszont azon, hogy mennyire kpes elterjesz
teni a benne foglalt repliktorokat. A hordozk leginkbb magtl rtetd, alapvet tpusa a
i szervezet, m az let hierarchijban nem az egyed az egyetlen olyan szint, amelyre a
fogalom vonatkoztathat. Mint lehetsges hordozk, az egyedek szintje alatt a kromoszmk s
a sejtek, afltt pedig a csoportok s az letkzssgek jnnek szba. Minden szinten igaz,
ha egy hordoz elpusztul, a benne foglalt repliktorok is elpusztulnak. A termszetes
szelekci ennlfogva - legalbbis bizonyos fokig - azokat a repliktorokat rszesti elnyben
amelyek hordozikat ellenll kpessggel ruhzzk fel. Elvben ez ugyangy ll az egyedek cs
jra, mint magukra az egyedi szervezetekre, mivel ha a csoport elpusztul, az ltala
hordozott gnek is elpusztulnak.
A hordozk fennmaradsa azonban csak egyik rsze a dolognak. Azok a repliktorok, amelye
k a klnbz szint hordozk "szaporodsa" rdekben tevkenykednek, jobban rvnyeslhetne
a versenytrsaik, amelyek pusztn a hordozk fennmaradsban mkdnek kzre. Az egyedek szapo
a nem ignyel magyarzatot. A csoport szintjn trtn szaporods mr problematikusabb krds
n akkor mondhatjuk, hogy egy csoport reproduklta nmagt, ha kikld egy "szaportsejtet",
mondjuk fiatal egyedek egy csoportjt, amelyek elindulnak, s j csoportot hoznak ltre.
A szelekci - az n szhasznlatomban a hordozszelekci - szintjeinek hierarchija Wilson k
vnek (385) a csoportszelekcival foglalkoz fejezetben is hangslyt kap (1. pl. az 5-1. b
rt).
Korbban mr indokt adtam annak, hogy mirt osztozom a "csoportszelekcival" s ms, magasab
szinten mkd szelekcikkal kapcsolatos ltalnos szkepticizmusban. Az jabban megjelent mu
kk sem adtak okot vlemnyem megvltoztatsra. Szmunkra itt az a lnyeg, hogy vilgosan l
ktfle fogalmi egysg, a repliktor s a hordoz kztti klnbsget. Fentebb mr szltam ar
dge s Gould "fajszelekcis" elmletnek legjobb megkzeltsi mdja, ha a fajokrl mint repl
krl beszlnk. m a szoksosan "csoportszelekcisnak" nevezett modellek - igy a Wilson (386
) ltal szmba vett modellek mindegyike s a Wade (362) ltal ismertetett modellek tbbsge
is -, kimondatlanul ugyan, de a csoportokat hordozknak tekintik. A bennk trgyalt sz
elekci vgeredmnye a gnek gyakorisgnak megvltozsa, pldul az "altruista gnek" elszap
"nz gnek" rovsra. A repliktorok teht mgiscsak a gnek, amelyek azutn a (hordozkra h
cis folyamat hatsra fennmaradnak (vagy nem maradnak fenn).
Ami magt a csoportszelekcit illeti, eltletem azt mondatja velem, hogy tbb elmleti les
mozgatott meg, mint amennyit biolgiai fontossga igazolt volna. Egy vezet matematika
i folyirat szerkesztje meslte, hogy folyamatosan znlenek hozz a zsenilisabbnl zsenil
munkk a kr ngyszgestsrl. Az a tny, hogy ez bizonytottan lehetetlen, a dilettns en
k bizonyos tpusra lthatan ellenllhatatlan kihvsknt hat. Hasonl hatst gyakorol a mk
allkra az rkmozg problematikja. A csoportszelekci krdse nem sokban hasonlt az elbb
oha senki nem bizonytotta be, hogy nem ltezhet, s nem is lehetne ezt bebizonytani. R
emlem, bocsnatos bn, de n mgis gyantom, hogy a csoportszelekci kikezdhetetlen romantik
rszben abbl az ellentmondst nem tr szitokradatbl tpllkozik, amelyet ez a felfogs a
len elszenvedni, amita Wynne-Edwards (394) - felbecslhetetlen szolglatot tve ezzel elllt vele. Az anti-csoportszelekcionizmust, mita csak ltezik, ortodox szemlletknt kn
velik el, s ahogy Maynard Smith (254) megjegyzi: "Az mr a tudomny termszetbl kvetkezik
hogy ha egy llspontot ortodoxnak kiltanak ki, rgvest a kritika kereszttzbe kerl..." M
ndez ktsgtelenl egszsges jelensg, de Maynard Smith ironikusan mg azt is hozzteszi: "E
azonban nem kvetkezik, hogy ha egy llspont ortodox, szksgszeren tves is..." Megemltek
at a csoportszelekcirl jabban megjelent kevsb szkkebl tanulmnyok kzl (34, 120, 362
139 -, 385).
Nem fogok jra elmlyedni a csoportszelekci kontra egyedszelekci vitban, mgpedig azrt ne
, mert e knyv f clja, hogy felhvja a figyelmet a hordozelmlet egsznek gyengesgre, f
attl, hogy az egyedi szervezetet vagy a csoportot tekintjk-e hordoznak. Mivel mg a l
egtntorthatatlanabb csoportszelekcionista is egyetrtene velem abban, hogy az egyedi
szervezet sokkal koherensebb s fontosabb "szelekcis egysg", tmadsom clpontja nem a cs
oport, hanem az egyedi szervezet mint reprezentatv hordoz lesz. A csoporttal mint
egysggel szembeni ellenrzsemet bizonytsa az a tny, hogy ezutn szt sem ejtek rla.
Most gy tetszhet, mintha a hordoz fogalmt szndkkal alkottam volna meg gy, hogy knnyed
e lehessen sprni az asztalrl. Ez azonban korntsincs gy. A hordoz elnevezst azrt haszn
hogy hangslyt adjak egy olyan koncepcinak, amely alapvet jelentsg a termszetes szelek
i uralkod, ortodox megkzeltse szempontjbl. Azt kevesen vitatjk, hogy bizonyos alapvet
emben a termszetes szelekci a gnek (vagy nagyobb genetikai repliktorok) eltr mrtk fe
adsban lt alakot. m a gnek nem meztelenek; testekbe (vagy csoportokba stb.) csomagolv
a tevkenykednek. A szelekci vgs egysgnek a genetikai repliktort vve, a szelekci kzv
gysgnek ltalban valami nagyobbat, rendszerint az egyedi szervezetet szoks tekinteni.
Knyvben Mayr (266) emiatt szentel egy egsz fejezetet annak, hogy bemutassa az egyed
i szervezet genomjnak funkcionlis koherencijt; fejtegetseire rszletesen visszatrek maj
a 13. fejezetben. Ford (111, 185. o.) megfellebezhetetlenl blyegzi meg azt a "tveds
t", miszerint "a szelekci egysge a gn, nem pedig az egyed". Gould (128) gy r:
"A szelekci egyltaln nem kpes a gneket szlelni s kzvetlenl vlogatni kzttk; a tes
sznlnia kzvettkknt. A gn a DNS egy darabja, amely a sejt belsejben rejtezik. A szelekc
viszont a testeket ltja; egyes testeket elnyben rszest, mivel ersebbek, jobb a sziget
elsk, korbban rnek nemileg, vadabbak a kzdelemben vagy ppen szemrevalbbak... Amennyibe
igaz volna, hogy a szelekci - az ersebb testet elnyben rszestve - a gnek kzl is kzv
kivlogatja az erseket, igazat adhatnnk Dawkinsnak. Ha a testek gnjeik egyrtelm trkpe
olnnak, a DNS egymssal verseng darabjai is sznt vallhatnnak, s a szelekci kzvetlenl
hatna kzlk. m a testek nem ilyen trkpek... A testek nem bonthatk fel kis darabokra, am
lyek mindegyikt egyetlen gn hozta ltre. A test legtbb rsznek ltrehozsban gnek szza
rszt, amelyek mkdst a krnyezeti hatsok, a mhen belli s szlets utni kls s bel
s sokflesge irnytja."
Mrmost ha Gould fenti meggondolsai valban ers rvek volnnak, ugyangy megingatnk a mend
genetika egszt, mint a gnszelekcit. H. G. Cannon (49, 131. o.), a fanatikus lamarck
ista ppen ilyen rtelemben rvel: "Az l test nem valami elszigetelt dolog, s nem is rsze
halmaza; nem megannyi veggoly egy dobozba zrva - amihez, mint mr emltettem, Darwin h
asonltotta. A modern genetika tragdija, hogy vannak, akik mgis ilyennek kpzelik. A ne
omendelinus elmlet hvei a szervezetet nagyszm gn ltal ellenrztt nagyszm tulajdons
fogjk fel. Mondjanak brmit a polignekrl - valsgtl elrugaszkodott elmletknek ez a ln
Alighanem a legtbben egyetrtenek velem abban, hogy ez nem megfelel rvels a mendeli ge
netika ellen, mint ahogy arra sem megfelel ellenrv, hogy a gnt a szelekci egysgnek tek
intsk. Gould s Cannon egyarnt abba a hibba esik, hogy elfelejt klnbsget tenni a geneti
a s az embriolgia kztt. A mendelizmus az rklds atomisztikus elmlete, nem pedig az eg
jlds. Cannon s Gould rvei jogosak az egyedfejlds atomisztikus felfogsval szemben s
es hatsokkal szmol embriolgia mellett. n magam is teszek hasonl kijelentseket e knyvb
(pl. a 9. fejezet stemnyhasonlatban). A gnek elegyednek egymssal, ami a kialakul fenot
usra gyakorolt hatsukat illeti, de - mint azt mr kielgt mdon bizonytottam - nemzedkr
zedkre ismtld replikcijuk s rekombincijuk folyamn nem elegyednek. Mrpedig a geneti
en a szelekci egysgeinek tanulmnyozja szempontjbl ez a lnyeg. Gould gy folytatja:
"A testrszek teht nem lefordtott gnek, s a szelekci mg csak nem is kzvetlenl a testr
hat. A szelekci a szervezet egszt fogadja el vagy utastja vissza, mivel - komplex md
okon klcsnhatva - a rszek egyttese szolgltatja az elnys sajtsgokat. A tulajdon sorsu
irajzol gnek kpzetnek a fejldsgenetikhoz - a sz bevett rtelmben - nem sok kze van.
ak msik metaforra lesz szksge: a klikkeket alkot, szvetsgre lp, a szerzdskts leh
sges krnyezeteket mrlegel gn metaforjra. De olvasszuk egybe e gnek sokasgt, s rend
krnyezet ltal kzvettett mkdsi hierarchiba; amit ekkor kapunk, azt nevezzk testnek."
Gould itt mr kzelebb jr az igazsghoz, m az igazsg - mint azt a 13. fejezetben igyeksze
m majd bebizonytani - rnyaltabb ennl. A dolog lnyegt, kzvetve, mr az elz fejezetben
tettem. "Klikkeket alkot" s "szvetsgre lp" gnekrl, rviden szlva, a kvetkez rtele
. A szelekci azokat a gneket rszesti elnyben, amelyek ms gnek jelenltben sikeresnek
yulnak, ezek a ms gnek viszont az elbbi gnek jelenltben sikeresek. Ennlfogva a gnllo
klcsnsen sszefrhet gnsorozatok jnnek ltre. Sokkal rnyaltabb s hasznosabb, ha gy
, nem pedig gy, hogy "amit ekkor kapunk, azt nevezzk testnek".
Termszetes, hogy a gneket a szelekci nem ltja sznrl sznre. Vilgos, hogy a gnek kzt
os hatsaik alapjn folyik a szelekci, s az is vitn fell ll, hogy brmely gnre csak ms
aival sszefggsben mondhatjuk, hogy vannak fenotpusos hatsai. m e knyv alapvet mondand
kvetkez: nem szabad abbl a hibs feltevsbl kiindulni, hogy e fenotpusos hatsok elkl
ekbe (hordozkba) vannak becsomagolva. A kiterjesztett fenotpus doktrnja abban ll, hog
y egy gn (genetikai repliktor) fenotpusos hatsait a vilg egszre gyakorolt hatsokknt
k fel, s csak bizonyos esetekben tekintjk gy, hogy azok arra az egyedi szervezetre
- vagy ms hordozra - korltozdnak, amely az illet gnt magban foglalja.
7
nz darzs vagy nz stratgia?
Ha valaki megfigyeln s elemezn egy olyan szmtgp viselkedst, amelynek ppen fut prog
ntosabban a papron rgztett programlistja elveszett, elvben rekonstrulhatn magt a progr
mot vagy annak funkcionlis megfeleljt. Az elz mondat utols ngy szava klns fontossg
a valaki ugyanis - knyelmi szempontoktl fggen - a rekonstrult programot algolban, fo
rtranban, folyamatbraknt vagy mondjuk az angol nyelv egy megszabott tartomnyban rgzten
azt azonban semmikppen sem tudn kiderteni, hogy az eredeti program e nyelvek melyi
kn rdott. Lehet, hogy kzvetlenl gpi nyelven rtk, st az is lehet, hogy mr gyrtskor
" a szmtgpbe. A vgeredmny mindig ugyanaz: a szmtgp vgrehajtja a kvnt feladatot,
gykt von, az ember pedig okkal tekintheti gy, mintha a szmtgp az ember szmra rthet
t utastsok sorozatnak "engedelmeskedne". gy vlem, hogy a viselkeds effajta "szoftver-m
egkzeltse" sok szempontbl ppoly hasznos lehet, mint a neurofiziolgusok kzenfekvbb "ha
er-megkzeltsei".
Bizonyos rtelemben az llatokat szemll biolgus ugyanabban a helyzetben van, mint a mrnk
aki egy elveszett program szerint mkd szmtgpet figyel. Az llatok viselkedse szervez
k, clszernek tnik - mintha valamilyen programnak, utastsok sorozatnak engedelmeskednne
. Az programjuk azonban nem veszett el, mivelhogy meg sem rdott. Beljk drtozott, gpi
ban rt programjukat a termszetes szelekci tkolta ssze, elnyben rszestve azokat a mut
amelyek az idegrendszerek egyms utni nemzedkeit a megfelel viselkedsre (s a viselkeds
megvltoztatsnak az elsajttsra) alkalmass tettk. "Megfeleln" ebben az esetben az ri
fennmaradsa s elterjedse szempontjbl megfelel rtend. Fggetlenl attl, hogy soha ne
kra program, az llatokat - ahogy a szmtgpet is, ha olyan program fut rajta, amely papr
on elveszett - rdemes gy tekintennk, mintha egy knnyen rthet nyelven, pldul angolul "
programnak "engedelmeskednnek". Ha gy tesznk, tbbek kztt olyan alternatv programokat i
elkpzelhetnk, amelyek a "gpidrt" a populci idegrendszereiben "versenyre" kelhetnek eg
mssal. Br ezt az analgit krltekintssel kell kezelnnk, a ksbbiekben ki fogom mutatni
hasznos lehet, ha gy tekintjk, hogy a termszetes szelekci kzvetlenl programok vagy szu
brutinok kszleteire hat, az egyedi szervezeteket pedig eme alternatv programok tmen
eti vgrehajtiknt s terjesztiknt fogjuk fl.
Az llatok kztti kzdelem egy bizonyos modellje kapcsn pldul Maynard Smith (252, 19. o.)
alternatv "stratgit" (programot) felttelez:
"1. Kvess hagyomnyos harcmodort: vonulj vissza, ha az ellenfl ersebbnek bizonyul vag
y ha fokozott elszntsggal harcol.
2. Harcolj fokozott elszntsggal. Csak akkor vonulj vissza, ha megsrlsz.
3. Kezdd a hagyomnyos harcmodorral. Csak akkor kzdj fokozott elszntsggal, ha ellenf
eled is ezt teszi.
4. Kezdd a hagyomnyos harcmodorral. Csak akkor kzdj fokozott elszntsggal, ha ellenf
eled tovbbra is a hagyomnyos harcmodort alkalmazza.
5. Harcolj fokozott elszntsggal. Ha ellenfeled ugyangy tesz, vonulj vissza, mieltt
megsrlnl."
A szmtgpes szimulcihoz ezt az tfle "stratgit" annak idejn pontosabban is meg kelle
azni, hozznk viszont kzelebb ll az egyszer felszlt md. Az egszbl szmunkra most az
hogy itt az tfle stratgit (nem pedig magukat az egyedeket) kezeljk egyms versenytrsai
t. A szmtgpes szimulcihoz ki kellett dolgozni a sikeres stratgik "szaporodsnak" sza
felttelezve, hogy a sikeres stratgikat alkalmaz egyedek szaporodnak, s gy tovbbadjk u
nezen stratgik alkalmazsnak rkld hajlamt, a rszleteket azonban figyelmen kvl hagy
ltevs teht a stratgik, nem pedig az egyedek sikerre vonatkozott.
Szintn lnyeges megemlteni, hogy ami utn Maynard Smith kutatott, az csakis egy specili
s rtelemben vett "legjobb" stratgia, nevezetesen az "evolcisan stabil stratgia" (ESS)
volt. Az ESS szigoran definilt fogalom (253); rvidre fogva olyan stratgia, amely si
keres sajt msolatai kztt. Furcsnak tnhet ez a kvetelmny, de a magyarzat nagyon is s
y program (stratgia) sikere abban ll, hogy msolatai egyre szmosabbak lesznek, s vgl sz
nte ltalnoss vlnak a programok populcijban. A sikeres programot teht bizonyos id ut
olatai veszik krl. Ahhoz, hogy megtartsa egyeduralmt, sikerrel kell versengenie sajt
msolataival, valamint a mutci vagy bevndorls rvn felbukkan ritka stratgikkal. Az a
m, amely ebben az rtelemben nem evolcisan stabil, nem marad fenn hosszabb ideig.
A fentebb bemutatott tfle stratgival kapcsolatban Maynard Smith arra volt kvncsi, hogy
mi trtnne egy olyan populciban, amelyben mind az t jelen van. Vajon van-e kzlk olyan
mely ha uralkodv vlik, kpes minden versenytrsval szemben megtartani szmbeli flnyt?
kvetkeztetsre jutott, hogy a 3-as szm program ESS: ha egyszer szles krben elterjedt a
populciban, a ngy msik program mindegyiknl jobban mkdik (habr a konkrt eset nmikp
ikus; 1. 89, 7. o., de most tekintsnk el ettl). Amikor azt mondjuk, hogy egy progr
am "jobban mkdik", illetve "sikeresebb", kpzeletbeli sikert azon mrjk le, hogy mennyir
e tudja msolatait a kvetkez nemzedkben elterjeszteni. A gyakorlatban ez rendszerint
annyit jelent, hogy az a program sikeres, amelyik elsegti az t alkalmaz llat fennmara
dst s szaporodst.
Maynard Smith Price-szal s Parkerrel (263, 264) egyetemben teht elvette a matematik
ai jtkelmletet, s kihmozta belle azokat az alapvet sszefggseket, amelyeken vltozta
lett eszkzlni ahhoz, hogy a darwinista cljainak megfeleljenek. Amit eredmnyl kaptak,
az az ESS-nek, vagyis a msolataival szemben viszonylag sikeres stratginak a koncepc
ija. Korbban mr kt esetben is igyekeztem felhvni a figyelmet az ESS jelentsgre, s bi
ni szles kr alkalmazhatsgt az etolgiban (83, 89), gy e helytt nem bocstkozom fls
e. A kvetkezkben azt szeretnm kimutatni, hogy hasonl gondolkodsmd jelen knyv trgyval
ermszetes szelekci hatsnak szintje krli vitkkal kapcsolatban is alkalmazhat. Elsknt
yan kutatsi tmrl szlok, amelyben az ESS-koncepci tnyleges alkalmazst nyert. A bemutat
megfigyelseket, amelyek mind dr. Jane Brockmann terepksrleteibl szrmaznak, a 3. fejez
etben mr rintettem, egybknt pedig megjelentek nyomtatsban. m mieltt e fejezet mondand
sszefggsbe hozhatnm ket, rviden vzolnom kell e kutats lnyegt.
jra a Sphex ichneumoneus nev kapardarzsrl lesz sz, amely magnyos darzs; magnyos abba
telemben, hogy nem llamalkot s nincsenek termketlen dolgozi, jllehet a nstnyek ltal
ms kzelben, laza csoportokban ssk fszkeiket. Minden nstny lerakja a maga petjt, de
ni utd rdekben szksges munklatokat mr a pete leraksa eltt befejezi. Egyetlen pett r
latti fszkbe, amelyet elzleg szrsval megbntott szcskkkel hord tele. Ezutn lezrja
ikel lrva a szcskkbl tpllkozik, mikzben a nstny mr jabb fszkt kszti. A kifejl
nyr hat hetre korltozdik. A nstnyek sikert hozzvetleg azon petk szmn lehet lemr
- megfelel tpllkelltssal - e hat ht alatt sikerl lerakniuk.
Klnsen az a tny keltette fel rdekldsnket, hogy a nstny darazsak lthatan ktfle
khez: vagy snak maguknak egyet, vagy elfoglalnak egy olyat, amelyet egy msik darzs s
ott ki korbban. Az elbbi magatartselemet ssnak, az utbbit pedig bekltzsnek neveztk
st flmerl a krds, hogy mikppen ltezhet egyazon populcin bell, egyazon clra kt alte
alstsi md, esetnkben kt alternatv lehetsg a fszekhez jutsra. Bizonyos, hogy a kett
k sikeresebb; nem kellene-e akkor a termszetes szelekcinak a kevsb sikeres alternatvt
eltvoltania a populcibl? Alapveten kt oka lehet annak, hogy ez nem kvetkezik be; mind
trl az ESS-elmlet zsargonjban adok szmot. Egyrszt elkpzelhet, hogy az ss s a bekl
k a "feltteles stratginak" ktfle megnyilvnulsa; msrszt "kevert ESS-re" is gondolhatu
mikor bizonyos kritikus gyakorisgnl, amelyet a gyakorisgfgg szelekci hatroz meg, mindk
magatartselem egyformn sikeres (253, 259). Az els esetben minden darzs ugyanazt a fe
ltteles programot kvetn: "Ha X igaz, ss; egybknt kltzz be." Pldul: "Ha kis test da
s, egybknt pedig hasznld ki nagyobb termetedet, s vedd el egy msik darzs fszkt." Egye
n olyan bizonytkot sem sikerlt azonban tallnunk, amely ilyen vagy ms feltteles program
ltre utalna. Meggyzdtnk viszont afell, hogy a msodik lehetsg, a "kevert ESS" megfel
valsgnak.
Knny beltni, hogy a siker ebben a tekintetben mirt lehet gyakorisgfgg. j fszkek csak
r keletkezhetnek, ha az sst vlaszt darazsak kissk ket. Nyilvnval, hogy minl keveseb
ulciban az sst vlaszt darzs, annl lesebb a verseny a fszkekrt a bekltzk kztt,
ak a bekltzk. Megfordtva, ha az sst vlasztk sokan vannak, nincs hiny fszekben, s a
jl megy a soruk. m ahogy mr emltettem, a gyakorisgfgg polimorfizmus csupn az egyik v
egy kontinuum mentn; vegyk most szemgyre a msikat.
A kontinuum msik vgpontjn az egyedek kztt nincs polimorfizmus. Ebben az esetben, stab
il llapotban minden darzs ugyanannak a programnak engedelmeskedik, de maga a progr
am egyfajta keverk. Minden darzs annak az utastsnak fogad szt, hogy "ss p valsznsgg
be 1-p valsznsggel" - pldul "ss az esetek 70%-ban, kltzz be az esetek 30%-ban".
a szba
Nha s
kzlk
Vilgos
Miutn kissa, a darzs vagy elhagyja a fszket, vagy megmarad mellette, s telehordja tpll
al. A fszek elhagysnak okai nem mindig voltak szmunkra vilgosak, de a hangyk s ms bet
kodk invzija mindenkppen szerepelt kzttk. Az a darzs, amelyik egy trsa ltal kisott
tzik, birtokon bell tallhatja a fszek eredeti tulajdonost. Ebben az esetben azt mondh
atjuk, hogy a bekltz trsul az elz tulajdonossal: a kt darzs egy darabig ugyanazt a f
ltja el tpllkkal; egymstl fggetlenl, folyamatosan hordjk bele a szcskket. A msik
y a bekltz darzs olyan fszekbe botlik, amelyet eredeti tulajdonosa elhagyott, s gy kis
jtthatja magnak. A ksrletek arra utalnak, hogy a bekltzk nem tudnak klnbsget tenni
yott s az elz tulajdonos ltal mg birtokolt fszkek kztt. Ez nem is olyan meglep, hisz
darazsak idejk legnagyobb rszt vadszattal tltik, gy a trsbrlk csak ritkn tallkozna
. Amikor viszont tallkoznak, harcra kerl sor, s mindig csak egyikknek sikerl petjt a v
tatott fszekben elhelyezni.
Az l-es s a 3-as szm vgkifejlet akkor kvetkezhet be, ha a darzs a fszekss mellett d
2-es s a 4-es pedig akkor, ha bekltzsre hatrozta el magt. Brockmann adatai alapjn azt
s fel tudtuk mrni, hogy - az egysgnyi id alatti peteraks valsznsgt figyelembe vve megolds egymshoz kpest mennyire "trl meg". A New Hampshire-i Exeterben tanulmnyozott
populci esetben pldul a 4-es szm vgkifejlet, a "trsuls" tlagos megtrlse 0,35 pe
. A szmts sorn egyszeren sszeadtuk az olyan darazsak ltal lerakott petk szmt, amely
figyelembe vett esetekben - egy mr fszekkel rendelkez trsukhoz csatlakoztak, majd az
sszeget elosztottuk azzal az idvel, amit e darazsak a krdses fszeknl tltttek. Azon d
zsak eredmnye, amelyek egyedli fszektulajdonosknt kezdtk, de ksbb egy msik darzs tr
lk, 1,06 pete/100 ra volt; azon darazsak esetben viszont, amelyek mindvgig egyedl mar
adtak, 1,93 pete/100 ra megtrlst kaptunk.
vagy sem - ppgy, ahogy mi sem hatrozhatjuk el, hogy nem akarunk rkban megbetegedni.
Az ilyen fejlemnyek kvl esnek az egyed hatskrn; jelen esetben attl fggenek, hogy mit
sz a populci tbbi darazsa. m ahogy mi is cskkenthetjk annak valsznsgt, hogy rkban
meg - pldul lemondunk a dohnyzsrl -, a darzsnak is az a "dolga", hogy a szmra egyedl
tsges dntst - sni avagy bekltzni - a kvnatos vgkifejlet eslynek maximalizlsval
atosabban fogalmazva: keressk p-nek (az ss melletti dntsek arnya a populci sszes dn
t) azon stabil rtkt, p*-ot, amelynek bellta utn a termszetes szelekci egyetlen p-t md
utns gnt sem fog elnyben rszesteni.
Annak valsznsge, hogy egy bekltzsi dnts egy bizonyos vgkifejlethez, pldul a kvn
adshoz" vezet, a bekltzsi dntsek populcin belli gyakorisgtl fgg. Ha a populcib
bekltzst, az resen ll fszkek szma cskken, s az a darzs, amelyik a bekltzs mell
bban a helyzetben tallhatja magt, hogy egy mr fszekkel rendelkez trshoz kell csatlakoz
ia. Modellnk mdot ad arra, hogy brmely adott p rtk - az ss populcin belli gyakoris
ett megjsolhassuk, hogy egy egyed, amelyik az ss mellett dnt, illetve egy msik, amely
ik a bekltzst vlasztja, az adott esetben milyen valsznsggel jut el a ngyfle vgkife
melyikhez. Igy pldul az, hogy mennyire trl meg egy darzsnak, ha az ss mellett dnt, a
lletve a bekltzs brmilyen populcin belli gyakorisga mellett megjsolhat. Egyszeren
kell mind a ngy vgkifejletre azt a szorzatot, amelynek egyik tnyezje a vrhat haszon, a
msik pedig annak a valsznsge, hogy az ssba kezd darzs az adott vgkifejlethez jut e
ngy megadhat a bekltzs megtrlse is, megint csak az ss s bekltzs mindenfajta pop
isga esetben. Vgl is, az eredeti kzlemnyben felsorolt sszer felttelezsek mellett me
egy egyenletet, megkaphatjuk az ss ama populcin belli gyakorisgt, amelynl a darzs sz
vrhat megtrlse pontosan egyenl a bekltzs vrhat megtrlsvel. Ezt az elmletileg
yakorisgot azutn sszevethetjk a vadon l populcikban megfigyelhet gyakorisggal. Azt
ogy a tnyleges populcik vagy az egyenslyi gyakorisg llapotban vannak, vagy ppen az eg
slyi gyakorisg fel tartanak. Modellnk alapjn azt is megjsolhatjuk, hogy egyensly eset
darazsak milyen arnyban jutnak el a ngyfle vgkifejlethez, s ezeket a szmokat szintn
evethetjk a megfigyelsek eredmnyeivel. A modellnkbl add egyensly elmletileg stabil,
yiben az egyenslytl val eltrseket a termszetes szelekci vrhatan kikszbli.
Ezzel vgre eljutottam lnyegi mondandmhoz, ami miatt a darazsakat e knyv lapjain szba
hoztam. Hangslyozni kvnom ugyanis, hogy az elbbiekben vzolt vizsglataink sorn komoly n
hzsgekkel kellett volna szembenznnk, ha az egyedek sikert, nem pedig a stratgik (progr
mok) minden egyedre tlagolt sikert lltjuk kzppontba. Amennyiben a kevert ESS trtnetes
a kontinuumnak a kiegyenslyozott polimorfizmus felli vgn helyezkedett volna el, lett
volna rtelme az ilyesfle krdsnek: ugyanolyan sikeresek-e azok a darazsak, amelyek sn
ak, mint azok, amelyek bekltznek? Akkor a darazsakat besorolhattuk volna az sk vagy
a bekltzk kz, s sszevethettk volna a ktfle tpusba tartoz egyedeknek a teljes let
t peteraksi sikert - megjsolva, hogy a kt tpus esetben ugyanazt az rtket fogjuk kapni
e ahogy mr lttuk, az adott esetben nincs polimorfizmus: ezek a darazsak egyszer sna
k, msszor pedig bekltznek.
Tegyk fel, hogy egy agronmus ssze akarja hasonltani kt trgya, A s B hatsossgt. Kiv
, s mindegyiket felosztja sok kis parcellra. A parcellkat vletlenszer megoszlsban - Aval vagy B-vel - kezeli, azutn mindegyik dl minden parcelljba bzt vet el. Hogyan vesse
sze mrmost a kt trgya hatsossgt? Az rzkeny mdszer az lenne, ha minden egyes A-val ke
parcella termshozamt a tz dl mindegyike esetben sszehasonltan az sszes B-vel kezelt
la termshozamval. Vlaszthat azonban egy msik, ennl jval durvbb mdszert is. Bizonyos,
y a parcellk vletlenszer megoszlsban vgzett trgyzsa sorn a tz dl nmelyike viszon
ott az A trgybl, mg ms dlkre a B trgybl jutott viszonylag tbb. Agronmusunk ekkor
hogy brzolja a tz dl tlagos termshozamt annak fggvnyben, hogy az egyes dlk mekko
te A-val. E mdszerrel ppensggel kimutathatja a kt trgya hatsa kztti klnbsget, amen
nagyon kifejezett, m sokkalta valsznbb, hogy a klnbsg el fog mosdni. A tz dl term
zevetse csak akkor megfelel mdszer, ha az egyes dlk termshozama nagyon klnbz, ennek
ezsre azonban nincs klnsebb okunk.
A New Hampshire-i populci esetben az elbbi rtk 8518,7, az utbbi pedig 6747,4 rnak ad
Ezt az idt tekinthetjk kltsgnek vagy befektetsnek; a megtrlst, illetve a hasznot pedi
lerakott petk szmn mrhetjk. A fszekssi epizdok vgn lerakott petk sszmennyisge
azsak petinek szma, amelyek ss tjn jutottak a fszekhez) a vizsglt vben 82 volt, a be
pizdokra nzve pedig 57-et kaptunk. Az ssi szubrutin sikerhnyadosa teht 82/8518,7 = 0,9
6 pete/100 ra, a bekltzsi szubrutin pedig 57/6747,4 = 0,84 pete/100 ra volt. Ezek a si
kerhnyadosok a megfelel szubrutint alkalmaz egyedek sszessgre vonatkoz tlagok. Ahelye
teht, hogy sszeadnnk az egyes darazsak egsz letkn t lerakott petinek szmt -aminek
ban az a mdszer felel meg, hogy kiszmtjuk a tz dl mindegyiknek termshozamt -, az s
ve bekltzsi) szubrutin "ltal", annak "futsi ideje" alatt lerakott petket szmlljuk ss
Van egy msik oka is annak, hogy nehzsgeink tmadtak volna a fenti elemzs elvgzsben, am
yiben ragaszkodunk az egyedek sikerre ptett gondolkodsmdhoz. Ahhoz, hogy megoldhassuk
a bekltzs egyenslyi gyakorisgt megjsol egyenletnket, a ngy lehetsges "vgkifejlet
lhagyja a fszket; a darzs egyedli tulajdonosa marad a fszeknek; a darzshoz csatlakozi
k egy trsa; a darzs csatlakozik egy trshoz) vrhat megtrlsre empirikus becslseket k
nunk. Az egyes vgkifejletek megtrlst ugyanazzal a mdszerrel llaptottuk meg, amellyel
fle stratgia, az ss s a bekltzs sikerhnyadost meghatroztuk. Minden egyedre tlagol
esetre elosztva az sszes lerakott pete szmt azzal az idvel, amit a darazsak az adot
t vgkifejlethez vezet epizdokra fordtottak. Mivel az egyedek tbbsgnl elbb-utbb a n
ejlet mindegyike elfordult, nem tudom, hogyan vgezhettk volna el becslseinket, ha az
egyedek sikert vesszk alapul.
Eredeti kzlemnynkben (39) is leszgeztk, e helytt pedig jra hangslyoznom kell, hogy m
k bizonyos felttelezseken alapult. Feltteleztk tbbek kztt, hogy akrmelyik szubrutint
sza is a darzs az egyes esetekben, vlasztsa nincs kihatssal az adott peteraksi epizd u
tni fennmaradsra vagy sikerhnyadosra. Feltevsnk szerint teht az ss kltsgei az s
dtott idben, a bekltzs kltsgei pedig a bekltzsi epizdokra fordtott idben teljes
Ha az ss mint cselekvs extra kltsgekkel, mondjuk lbsrls kockzatval vagy a vrhat
nsvel jrna, egyszer id-kltsg elszmolsunkat mdostanunk kellene: az ssi s a bekl
rhnyadost nem pete/rban, hanem pete/"lehetsgcskkensben" kellene megadnunk. A "lehets
t" tovbbra is mrhetjk idegysgekben, de az ssra fordtott idt jval rtkesebb pnznem
nunk, mint a bekltzsre fordtott idt, mivel minden sssal tlttt ra cskkenti az egyed
nos lettartamt. Ilyen krlmnyek kztt szksgess vlhat, hogy - az sszes emltett neh
zubrutinok sikere helyett az egyedek sikerbl induljunk ki.
nl attl, hogy melyik program milyen szmtgpen fut. A kt program akr minden msodik jt
zmtgpet is cserlhetne egyms kztt, mondjuk felvltva futhatnnak egy IBM s egy ICL sz
rseny mgis ugyangy vgzdne, mintha az egyik program llandan az IBM-en, a msik pedig az
CL-en futna. gy llunk a darazsakkal is: az ssi szubrutint nagyon sok darzs idegrendsz
ere "futtatja". A vele versenyben ll bekltzsi szubrutin szintn szmos darzs idegrendsz
n fut, mgpedig rszint ugyanazokban az idegrendszerekben, amelyek mskor az ssi szubrut
int futtatjk. Az IBM vagy ICL szmtgp az a fizikai mdium, amelyen keresztl a sakkprogra
ok tmntelen vltozata kifejtheti kpessgeit; az egyedi darzs az a fizikai mdium, amelyen
keresztl egyszer az ssi szubrutin, msszor pedig a bekltzsi szubrutin kifejtheti a r j
emz mkdst.
Akrhol is helyezkedjenek el, jslatunk mindig gy szl, hogy -egyensly esetn - az ssi sz
utin s a bekltzsi szubrutin sikerhnyadosa egyenl.
Mindez azrt lehet flrevezet, mert a szelekci valjban a gnkszlet allljainak eltr m
keresztl fejti ki mkdst. A genetikai szablyozst mgoly szabadon rtelmezve sem llth
mifle hasznos rtelemben, hogy az ssi s a bekltzsi szubrutint alternatv alllok ellen
nl is kevsb, mivel a darazsak - ahogy fentebb belttuk - nem polimorfak, hanem egy sz
tochasztikus programot hordoznak arra nzve, hogy adott esetben az ss vagy a bekltzs me
llett dntsenek-e. A termszetes szelekci teht azokat a gneket rszestheti elnyben, amel
az egyedek sztochasztikus programjra hatnak, pontosabban a p rtkt (az ss valsznsg
zzk. Mgis, fggetlenl attl, hogy sz szerint vve flrevezet, az idegrendszeri "gpidr
verseng szubrutinok modellje megtakarthat szmunkra egy-kt kacskaringt a helyes vlasz f
el vezet utunkon.
A kpzeletbeli szubrutinkszletre hat szelekci gondolata elvezet bennnket egy jabb idsk
, amelyen valami olyasmi zajlik, ami a gyakorisgfgg szelekcihoz hasonlthat. Modellnk m
gengedi, hogy az ssi szubrutin ppen fut msolatainak megfigyelt gyakorisga naprl napra
tozzk, amint a darazsak - sztochasztikus programjuknak engedelmeskedve - hardverjk
et az egyik szubrutinrl a msikra kapcsoljk t. Mindeddig abbl indultunk ki, hogy minde
n darzs szletstl fogva rszrehajl, azaz bizonyos jellemz gyakorisggal dnt az ss me
tileg azonban ugyangy lehetsges, hogy rzkszervei tjn figyelemmel ksri az t krlvev
a kapott adatoknak megfelelen dnti el, hogy sson-e vagy bekltzzn. Ez ESS-zsargonunkban
az egyedek szintjn egyfajta feltteles stratginak tekinthet; minden darzs egy felttele
utastsnak engedelmeskedik: "Ha azt ltod, hogy krltted sok a bekltz, ss; egybknt
tzst." Vagy ami mg praktikusabb, minden darzs hordozhatja a kvetkez "saccol" programot
"Keress egy fszket, amelybe bekltzhetsz. Ha t id mlva mg nem talltl, hagyd abba a ke
t, s ss egyet magadnak." Vizsglataink (38) ugyan cfoltk ltt, de mint elmleti lehets
eltteles stratgia" mindenkppen rdekes. Ami pedig jelen szempontunkbl klnsen izgalmas,
a kvetkez. Elemzsnket gy is elvgezhetnnk, hogy egyfajta kpzeletbeli szelekcit ttel
a szubrutinkszlet szubrutinjai kztt, habr ebben az esetben a felborult egyenslyt vis
szallt szelekcis folyamat nem a nemzedkek idskljn mkd termszetes szelekci lenne
anem egyedfejldsileg stabil stratgirl (developmentally stable strategy, DSS [89]) len
ne sz; a matematikai httr azonban, lnyegt tekintve, ugyanaz (171).
Hangslyoznom kell, hogy az effajta analgis okfejts fnyzst csak akkor engedhetjk meg
knak, ha tisztn ltjuk analgiink korltait. A darwini szelekci s a "saccol" helyzetelem
t vals s lnyegi klnbsgek llnak fenn, ahogy a kiegyenslyozott polimorfizmus s a vald
t evolcisan stabil stratgia kztt is vals s lnyegi klnbsgek mutatkoznak. Ahogy p-r
enknti valsznsgrl fltettk, hogy a termszetes szelekci szablyozsa alatt ll, gy
ul modellnkben szerepl -t - azt a tnyezt, amely megszabja az egyednek a populciban ta
ztalt ssi gyakorisgra adott vlaszt - nyilvn szintn szablyozza a termszetes szelekci
brutinkszlet szubrutinjai kztti szelekci gondolata elmos bizonyos lnyeges klnbsgeket,
yanakkor fontos azonossgokra is rmutat: e gondolkodsmd gyengesge ppen hatkonysgban g
ik. lnken emlkszem arra, hogy mikzben a darazsak vizsglatnak nehzsgeivel birkztunk,
legjelentsebb elrelpsnket akkor tettk, amikor - A. Grafen sugalmazsra -flretoltuk a
edek szaporodsi sikert, s egy olyan vilgba kpzeltk bele magunkat, ahol az "ss" kzvetl
a "bekltzssel" versenyzett a jvbeni idegrendszerek "gpidejrt".
Ez a fejezet tulajdonkppen kitr, egyfajta kzjtk volt. Nem prbltam bizonytani, hogy a
brutinok" vagy a "stratgik" valdi repliktorok, a termszetes szelekci valdi egysgei nthogy nem is azok. A gnek s a genom darabjai viszont valdi repliktorok. Bizonyos clo
kat szem eltt tartva kezelhetjk ugyan a szubrutinokat s a stratgikat is valdi replikto
okknt, m ha clunkat elrtk, vissza kell trnnk a valsghoz. A termszetes szelekci val
zsak gnkszletnek allljai kztt vlogat; olyan alllok kztt, amelyek annak a valszns
ogy az egyedek bekltznek-e vagy snak. Mindennek tudatban is voltunk, meghatrozott mdsz
ertani clbl mgis bepillantottunk a "szubrutinok kztti szelekci" kpzeletbeli vilgba.
kat igazolja, hogy ltala mdunk nylt megfogalmazni a darazsakkal kapcsolatban bizony
os fltevseket, tovbb hogy a kevert ESS-ek kialakulsnak klnbz tjai - amint mr kor
osodott - matematikailag egyenrtkek.
ely "szegregcis torzulst", azaz "meiotikus sodrdst" eredmnyez; e gnre sajt lokuszn p
szelekci hat, a gn 50 %-nl nagyobb valsznsggel kerl t a kpzd ivarsejtekbe. Ugyana
az egyb lokuszokon elhelyezked gneket, amelyek a szegregcis torzuls cskkensnek irn
nak, a szelekci sajt lokuszukon elnyben fogja rszesteni, gy a szegregcis torzulst ok
vnyen kvl kerl. A trvnysrtk msik osztlya, ahov az "oldalirnyban terjed trvnys
okatlanabb eset; rluk a kvetkez fejezetben szlok.
E knyv mondandja alapjn bizonyos rtelemben vrhat, hogy minden gn potencilis trvnys
yira, hogy ezzel tulajdonkppen maga a kifejezs is rtelmt veszti. E kijelentssel szemb
en azonban tbb ellenrv is felhozhat. Egyrszt az, hogy trvnysrtk aligha fordulnak el
mszetben, mivel brmely lokusz legsikeresebben fennmarad alllja szinte biztosan a sze
rvezet mint egsz fennmaradsa s szaporodsa szempontjbl is a legelnysebb. Msrszt, Lei
) nyomn, tbben azzal rvelnek, hogy mg ha ltre is jttek trvnysrt gnek, nagyon vals
exander s Borgia szavaival lve - "hatsuk kioltdik, legalbbis abban a tekintetben, hog
y a genom ms gnjei szmban messze fellmljk ket". A trvnysrt defincijbl valban
felbukkan egy trvnysrt, a szelekci oly sok lokuszon fogja elnyben rszesteni a mdos
hogy a trvnysrt gn fenotpusos hatsainak nyoma sem marad. Ebbl pedig az kvetkezik, h
trvnysrtk tmeneti jelensgek csupn, ami persze nem jelenti azt, hogy elhanyagolhatnnk
; amennyiben a genom telis-tele van a trvnysrtket elnyom gnekkel, ez mr nmagban is a
t gnek egy fontos hatsnak tekinthet, mg ha eredeti fenotpusos hatsaiknak nincs is mr
uk. A mdost gnek szereprl e fejezet ksbbi rszben lesz sz.
Bizonyos rtelemben kimondhatjuk, hogy egy "hordoz" az ltala tartalmazott trvnysrt repl
ktorok szmval fordtott arnyban rdemes a nevre. Az elklnlt s egy bizonyos mennyisg
ettsget - maximalizl hordoz fogalma azon a felttelezsen alapul, hogy a benne foglalt r
epliktorok mindannyian kzs hordozjuk ugyanazon tulajdonsgaibl s viselkedsbl hznak
Hiszen ha bizonyos repliktoroknak az jelentene elnyt, ha hordozjuk valamilyen X cse
lekvst vgez, ms repliktoroknak viszont egy Y cselekvs hozna hasznot, a hordoz nehezebb
en viselkedhetne koherens egysgknt. Olyan volna, mint egy llandan vitatkoz bizottsg ir
ytotta szervezet: hatrozatlan, cltudatlan s dntskptelen.
Az egyedi test mint gnhordoz sokkal elfogadhatbb, mint a csoport, tbb ms ok mellett a
zrt, mert nem valszn, hogy a testen bell felbukkan trvnysrt repliktorokat a szelek
elnyben rszesten allljaikkal szemben. Ennek vgs oka a szaporods rszfolyamatainak szi
reogrfija, Hamilton (163) hasonlatval "a kromoszmk gavotte-ja". Ha minden repliktor "t
udatban van" annak, hogy a kvetkez nemzedkbe az egyetlen t az egyedi szaporods szk ker
sztmetszetn t vezet, mindannyiuknak az lesz a "szve vgya", hogy az ket magban foglal t
st fennmaradjon, amg elri a reproduktv letkort, legyen sikeres a prvlasztsban, a szapo
odsban, az utdnevelsben. A felvilgosult nrdek kiszortja a trvnyszegst, ha minden re
egyformn rdekelt az t is magban foglal kzs test szaporodsban.
. Nem tudom, mirt olyan a meizis, amilyen; m abbl, hogy ilyen, nagyon sok minden kvet
kezik. A meizis szervezett prtatlansga segt megmagyarzni, honnan az a koherencia s har
mnia, amely az egyedi szervezet rszeit sszetartja. Ha a szaporods adomnyt az egyedek c
soportja mint lehetsges hordoz ugyanilyen agglyos prtatlansggal osztogatn a "szervezet
ek fegyelmezett gavotte-jban", a csoportszelekci sszerbb evolcis elmlet lehetne. De aln az llamalkot rovarok igen specilis esetnek kivtelvel - a csoportok "szaporodsa" a
chikus, a trvnysrts meleggya. Tkletes harmnira mg az llamalkot rovarok kolnii e
lhatunk tbb, amita Trivers s Hare kzztettk a nemi arnyban mutatkoz konfliktusokkal k
latos lelemnyes tanulmnyukat (l. 4. fejezet).
Az elbbi gondolatmenet azt is flfedi, hogy hol kell elssorban vizsgldnunk, ha az egye
di testben mint hordozban trvnysrtkre akarunk bukkanni. Azt a repliktort, amelynek sik
erl thgnia a meizis szablyait s ezltal 50 % -nl nagyobb eslyt kivvnia arra, hogy t
bizonyos ivarsejtbe, minden egyb krlmny azonossga esetn a termszetes szelekci elnybe
ja rszesteni allljaival szemben. Az ilyen gneket a genetikusok meiotikus sodrdst, ille
tve szegregcis torzulst okoz gneknek nevezik. Pldaknt mr utaltam rjuk a trnyenkv
meghatrozsakor.
"Gnek, amelyek kijtsszk a rendszert"
Crow kifejti, hogy a szegregcis torzulst okoz (SZT-) gnek alighanem sokkal gyakoribba
k, mint azt ltalban gondolnnk, mivel a genetikusok mdszerei nem igazn alkalmasak e gne
k kimutatsra, kivlt ha csak enyhe, mennyisgi jelleg eltrsekrl van sz. A Drosophila S
eit meglehetsen jl ismerjk, s ebben az esetben van bizonyos elkpzelsnk a torzuls mech
zmusrl is. "A meizis folyamn, mikzben a homolg kromoszmk mg prban llnak, azt SZT-k
lighanem valami olyat tesz kznsges (s egyben rivlis) partnervel, ami ksbb az azt befo
ondsejt mkdsi zavarhoz vezet... Elkpzelhet, hogy eltri a msik kromoszmt." (79, a h
emels tlem.) Ksrleti bizonytkok szerint az SZT-re nzve heterozigta egyedekben az SZTmoszmt nem tartalmaz ondsejtek farki rsze rendellenes, s flteheten tkletlenl mkd
lhatnnk, hogy a farki rsz a szban forg ondsejtek nem SZT-kromoszmjnak krosodsa kve
ibsodik meg. m - ahogy maga Crow is hangslyozza - ez nem lehet a jelensg vgs oka, mive
l az ondsejtek akkor is kpesek normlis farki rszt fejleszteni, ha egyetlen kromoszmjuk
sincs. St gy tnik, hogy ltalban az ondsejt fenotpusnak egszt az apa diploid genot
pedig sajt haploid genotpusa szabja meg (20, l. albb). "Eszerint teht az SZT-kromos
zma hatsa nem merlhet ki valamely mkds gtlsban, mivelhogy semmifle mkdsre nincs
ek szablyos szabotzsakcira kell rbrnia partnert."
Az SZT-gneknek addig megy jl, ameddig ritkk, azaz nagy az eslyk arra, hogy ldozataik n
em sajt msolataik, hanem egyb alllok lesznek. Ha gyakoribb vlnak, az SZT-re homozigta
gyedek megjelensvel - azokat gyakorlatilag termketlenn tve - egyre inkbb sajt msolata
ellen fordulnak. A valsg ennl bonyolultabb, de a Crow ltal trgyalt szmtgpes szimulc
utalnak, hogy az SZT-gnek elfordulsi arnya stabil, s gyakorisguk nmileg nagyobb, mint
a pusztn ismtld mutcik volnnak a httrben. Nhny ksrletes adat tansga szerint va
Mrmost sszer a felttelezs, hogy e pleiotrop hatsok tbbsge htrnyos - a mutcis hat
alban azok. Ha egy gnnek, elnys hatsa folytn, a szelekci kedvez, ez annyit jelent, hog
az adott gn elnys hatsaibl szrmaz pozitv kvetkezmnyek fellmljk az egyb hatsok
ezmnyeket. "Elnys" s "htrnyos" hatson rendszerint az egsz szervezet szempontjbl el
hatsok rtendk. Egy SZT-gn elnys hatsaibl viszont egyedl a gn hz hasznot; nagyon v
a test egszre kifejtett pleiotrop hatsai mind htrnyosak a test fennmaradsa s szaporod
szempontjbl. Egszben vve teht az SZT-gnek trvnysrtknek tekinthetk: a szelekci m
atan olyan gneket fog elnyben rszesteni, amelyek fenotpusos hatsaikkal cskkentik a sz
egcis torzulst. Ez pedig elvezet minket a mdost gnekig.
Mdost gnek
Mint minden ms fegyverkezsi verseny esetben (l. 4. fejezet), itt is flmerl a krds: vr
e brmifle ltalnos megfontols alapjn, hogy a kt fl valamelyike flnybe kerl? Leigh (
, Alexander s Borgia (4), Kurland (211, 212), Hartung (174) s msok lltjk, hogy ltezik
gy ilyen ltalnos megfontols. Tekintve, hogy a trvnysrt gnt elnyom mdost gnek a g
rszn felbukkanhatnak, vgeredmnyben szmbeli flnybe fognak kerlni a trvnysrtvel sz
h (219, 249. o.) gy r: "Olyan ez, mintha a gnek parlamentjben lnnk: minden gn a sajt
eit kpviseli, de ha mkdse srti a tbbieket, sszefognak ellene, s flbe kerekednek...
a lokuszokon azonban, amelyek olyan szoros kapcsoltsgban llnak a torzt hats gnnel, hog
a lehetsges elnyk, amelyekhez az ilyen lokuszok gnjei a torzt hats gn szrnyai al
ak, httrbe szortjk annak krost hatsait, a szelekci a torzt hats erstse irnyb
eht, hogy egy torzt hats gn felbukkansakor a szelekci a legtbb lokuszon e gn hats
irnyban hathasson, az adott fajnak sok kromoszmval kell rendelkeznie. Ahogy cselszvk
maroknyi csoportja is felforgathat egy tl kevs tagot szmll parlamentet, az a faj, ame
ly csak egy kromoszmval rendelkezik, knny prdja a torzt hats gneknek." Leigh kromo
kapcsolatos fejtegetsrl nem tudom, miknt vlekedjek; eszmefuttatsnak ltalnosabb rsze
t - miszerint a trvnysrtk bizonyos rtelemben "tlervel" (4, 458. o.) tallhatjk maguka
Ha az SZT-gn nemi kromoszmn helyezkedik el, akkor nemcsak a genom tbbi rszvel kerl sze
be: mellkesen az egsz populcit kihalssal fenyegeti. Ez abbl fakad, hogy egy ilyen gn szoksos htrnyos mellkhatsain tl - a nemi arnyt is eltorztja, st az is elfordulhat,
egyik nemet teljesen eltnteti a populcibl. Egy szmtgpi szimulcis vizsglatban Hami
) egy 1000 hmbl s 1000 nstnybl ll kpzeletbeli populciban olyan mutns hmet helyez
nek sodrdst okoz Y-kromoszmja jvoltbl csak hmnem utdai szlettek, nnemek soha. M
mzedk kellett ahhoz, hogy e modellpopulci nstnyek hinyban kihaljon. Hasonl hatst lab
umi krlmnyek kztt is sikerlt demonstrlni (243). Hickey s Craig (177) figyelmt az sem
e el, hogy egy ilyen sodrdst okoz Y-gnt veszedelmes betegsgek terjeszti, pldul a srg
og ellen is be lehetne vetni. E mdszernek olcssga klcsnzne baljslat elegancit: az el
er clba juttatsnak minden munklatt maga a kr terjesztje vgezn el a termszetes szele
arltve. Olyan volna ez, mint egy biolgiai hbor, azzal a klnbsggel, hogy hallt hoz v
yett itt a faj sajt gnkszletnek egyik gnje lenne a fegyver. Lehetsges, hogy ez sem iga
zn alapvet klnbsg (l. 9. fejezet).
A sodrdst okoz repliktorok egy bizarr kpviseljt - amely a sz szoksos rtelmben tal
kinthet gnnek - trgyalja Werren, Skinner s Charnov (369), akik egy parazitoid darazs
at, a Nasonia vitripennist tanulmnyoztk kzelebbrl. E darzsfaj hmjeinek ltezik egy Dl-n
k, avagy "nstny utd nlklinek" nevezett vltozata. A darazsaknl, lvn haplodiploidok, a
csak nstny utdaiknak adjk tovbb gnjeiket: prjuknak ugyan lehetnek hm utdaik, de azok
oidok, s "aptlanok". Ha egy Dl hm przik egy nstnnyel, a szlet utdok mindegyike hmne
aga is Dl hm lesz. Br az apai ivarsejt magjbl a hm utdba egyetlen gn sem kerl t, a D
tor eszerint mgis eljuthat valamikppen az apbl a "fiba". A Dl faktor gyorsan terjed, p
pen gy, ahogy egy meiotikus sodrdst okoz Y-kromoszma terjedne. A Dl faktor fizikai mi
benltrl semmit sem tudunk. Annyi bizonyos, hogy nem rsze a sejtmag genetikai anyagnak
, elmletileg mg az is lehetsges, hogy nem nukleinsavbl pl fel; Werren s munkatrsai g
doljk, hogy citoplazmatikus nukleinsavbl ll. Mindenesetre elmletileg a Dl hm ltal a pr
sra gyakorolt brmifle fizikai vagy kmiai hats, amelynek kvetkeztben annak Dl fiai lesz
nek, terjedhet olyan mdon, mint egy sodrdst okoz Y-kromoszma, s az 5. fejezetben elmon
dottak rtelmben aktv csraplazma-repliktornak minsl. Emellett hamistatlan trvnysrt
ga terjesztsvel az t hordoz hm sszes sejtmagban foglalt gnjnek krra van.
nz ondsejtek
Egy llny diploid sejtjei bizonyos kivtelektl eltekintve genetikailag mind azonosak, mg
az ltala kpzett haploid ivarsejtek genetikailag mind klnbzek. Az ejakultumban lv na
ndsejt kzl csak egyetlenegy termkenytheti meg a petesejtet, vagyis az ondsejtek potenc
ilisan versengenek egymssal. Brmely gn, amely a haploid ondsejtben fenotpusosan megnyi
lvnulna, elnybe kerlne allljaival szemben, amennyiben jtkony hatst gyakorolna az onds
versenykpessgre. Egy ilyen tulajdonsg gnnek nem kellene szksgkppen nemhez ktttnek
brmely kromoszmn elhelyezkedhetne. Ha nemhez kttt volna, megvltoztatn a nemek arnyt,
vnysrtnek minslne. Ha valamely autoszmn helyezkedne el, szintn annak szmtana, mgpe
azon alapvet okbl, mint brmely SZT-gn (71): "...ha lteznnek olyan gnek, amelyek hatst
akorolnak az ondsejt mkdsre, az ondsejtek kztt versengs indulna meg, s az a gn, am
z t magban foglal ondsejt megtermkenytkpessgt, egyre gyakoribb vlna a populciba
gn egyben, mondjuk, a mjat is megbetegten, nem volna mit tenni; a szban forg gn minde
kppen elterjedne, tekintve hogy a jobb egszsg irnyba hat szelekci sokkal kevsb hatk
nt az ondsejtek versengsbl fakad szelekci". Termszetesen nincs klnsebb okunk feltt
ogy egy olyan gn, amely befolyst gyakorol az ondsejtekre, egyben ppen a mjat is megbe
tegten, de - mint mr rmutattam - a mutcik tbbsge kros hats, gy valamilyen nemkv
l szmolni kell.
Milyen alapon lltja Crow, hogy a jobb egszsg irnyba hat szelekci sokkal kevsb hatk
az ondsejtek versengsbl fakad szelekci ? Elkerlhetetlenl kialakul bizonyos mennyisg
promisszum, amelyben szerephez jutnak a gnek egszsgre gyakorolt hatsai is. m ettl fgge
lenl - s mg azt a ktes eshetsget is elfogadva, hogy az ondsejteknek csak egy tredke
(65) -, Crow lltsa mindenkppen megalapozottnak tnik, mivel az ejakultum ondsejtjei k
Homunculus, h
Az ember azt gondoln, hogy egy olyan mutns gn javra, amely kifejten hatst a haploid h
arsejtben s ezzel nveln annak eslyeit - pldul a spermasejt farokszlt gyorsabb szsra
vagy egy olyan "spermicid" kivlasztst eredmnyezn, amelyre az t hordoz ondsejt immuni
, rgvest olyan gigantikus szelekcis nyoms bredne, amely mellett a szban forg gnnek a d
ploid testre gyakorolt minden kros mellkhatsa eltrplne, kivve a legkatasztroflisabbaka
. m mg ha igaz is, hogy a tbb szzmillinyi ondsejt kzl csak egyetlenegy lesz, "ki megm
kl", egy adott gn szempontjbl ugyanez a szmts egszen msknt alakul. Pillanatnyilag h
figyelmen kvl a gnek kapcsoldsi csoportjait s az jonnan ltrejv mutcikat. Brmily
is egy gn a gnkszletben, ha egy hm diploid genotpusban elfordul, akkor az ondsejtekne
egalbb az 50%-ban szintn benne lesz. Ha az egyik ondsejt egy olyan gnt hordoz, amely
a versenyben elnyt biztost szmra, ugyanezt a gnt az ejakultumban lv versenytrsak 50%
intn hordozni fogja. A szelekcis nyoms teht csak akkor lthet csillagszati mreteket, ha
az illet mutci de novo az adott ondsejt kpzdsekor bukkan fel; rendszerint azonban enn
okkal szernyebb mrtk: sok milli az egyhez helyett mindssze kett az egyhez arny. Ha a
soltsgbl fakad hatsokat is figyelembe vesszk, szmtsunk bonyolultabb vlik, s az egy
eng ondsejtekre hat szelekcis nyoms nmileg ersebbnek addik.
Akrmint legyen is, a szelekcis nyoms mindenkppen elg ers ahhoz, hogy felttelezhessk:
az ondsejt haploid genotpusban lv gnek kifejezdnnek, a trvnysrtk elnybe kerlnn
genomjnak sszes tbbi gnjvel szemben. Enyhn szlva szerencss krlmny, hogy az ondse
sa valjban nemigen kerl sajt haploid genotpusuk ellenrzse al (20). Valamifle genetik
ablyozsnak termszetesen az ondsejtek fenotpusban is rvnyeslnie kell, s a termszete
i ktsgkvl oly mdon vlogat az ondsejtek fenotpust szablyoz gnek kztt, hogy ezl
almazkodsa egyre tkletesebb legyen. m e gnek, gy tnik, nem az ondsejt haploid genotp
hanem az apa diploid genotpusban fejezdnek ki, az ondsejt passzvan hordozza ket.
Az eddigiek sorn trgyalt trvnysrt gnek kztt voltak valsgosak, amelyeket a genetiku
nek. A kvetkezkben bemutatandk kztt azonban vannak olyanok, amelyek - szintn szlva lehetsen valszntlenek. Nem mentegetzm miattuk: gondolatksrletekhez van szksgem rju
ugyanolyan segdeszkzk a valsgrl val helyes gondolkodsban, mint a kzel fnysebessgg
kpzeletbeli vonat a fizikusok szmra.
A trvnyen kvl helyezett nemi kromoszmval kapcsolatos gondolatksrletnk rtke nem hih
ik - amely tulajdonsgot egybknt jmagam csakgy, mint Hamilton, nem rtkelem klnsebben
-, hanem abban a tnyben, hogy figyelmnket a diszkriminci fontossgra irnytja. A msik
d neme cmke: egy olyan csoport egyik egyedt jelli, amelynek genetikjrl valami tudhat.
rokonszelekci hagyomnyos elmletben a rokonsgi fok (pontosabban a rokonsg valamilyen k
vetlen velejrja, pldul kt egyed egyazon fszekben val jelenlte) cmkeknt jelzi, hogy
lagosnl nagyobb a valsznsge kzs eredet gnek jelenltnek. Az Y-kromoszma valamely g
jbl viszont a testvr neme az a cmke, amely alapot ad a klnbsgttelre a tekintetben, ho
e testvrben bizonyosan benne van-e, avagy bizonyosan nincs benne a kzs gn.
rdemes felfigyelnnk arra, hogy az ilyenfajta szitucik elemzsben mennyire kevss haszna
et az egyedi rtermettsg vagy akr a szoksos rtelemben vett sszestett rtermettsg foga
Az sszestett rtermettsg szoksos szmtsban szerepet kap egy rokonsgi koefficiens, am
fajta mrtke annak, hogy kt, rokonsgban ll egyedben egy adott gn mekkora valsznsgge
kzs stl. Ez megfelel kzelts, amennyiben a vizsglt gneknek nincs jobb mdjuk arra,
taikat ms egyedekben "felismerjk". Ha viszont a gn ivari kromoszmn helyezkedik el, s a
rokon egyedek neme cmkl szolgl szmra, legjobb "becslse" annak valsznsgre vonatko
y msolata valamely rokonban jelen van-e, pontosabb lesz, mint az, amelyet a rokonsg
i koefficiens sugall. A msolataikat ms egyedben "felismer" gnek elve legltalnosabb for
mjban a "zldszakll-effektus" elnevezst viseli (83, 96. o.; 156, 25. o.). A zldszakll-
agy "felismer" alllokat a szakirodalom trvnysrtkknt knyveli el (3, 4), ennlfogva hel
ell kapniuk jelen fejezetben is, fggetlenl attl, hogy - mint ltni fogjuk - trvnysrt v
uk alapos fellvizsglatra szorul (303).
A gnek azonban nem cltudatos kicsi dmonok, amelyek kpesek felismerni msolataikat ms eg
yedekben, s ennek megfelelen eljrni. A zldszakll-effektus kialakulsnak egyetlen lehets
s mdja a vletlen pleiotrpia. Olyan mutcinak kell ltrejnnie, amely kt, egymst ppen k
sal rendelkezik: a "zld szakll" cmkvel s a cmkt hordoz egyedekkel szembeni nzetlen v
edssel. Nekem szemly szerint mindig is az volt az rzsem, hogy a pleiotrop hatsok ilye
nfajta vratlan egybeesse tl szp ahhoz, hogy igaz legyen. Hamilton (156, 25. o.) szin
tn emltst tett az tlet eredend valszntlensgrl, de azt is hozztette: "...pontosan
z a priori ellenvetsek tehetk a vlogat (asszortatv) prvlaszts evolcijt illeten is
- ktsges elnyei ellenre is - valsznleg egymstl fggetlenl sok esetben kialakult".
n megvizsglnunk a vlogat prvlasztssal vont prhuzamot; jelen cljaink szempontjbl vl
tson azt a tendencit rtve, hogy az egyedek lehetleg genetikailag hozzjuk hasonl egyede
kkel przanak.
Mirt van az, hogy a zldszakll-effektus annyival erszakoltabbnak hat, mint a vlogat prv
szts? Nem pusztn azrt, mert az utbbirl tudjuk, hogy a valsgban is ltezik; szerintem v
ennek egy msik oka is. Arrl van sz, hogy amikor vlogat prvlasztsrl beszlnk, burkol
lezzk az nvizsglatot mint a pr kivlasztsnak eszkzt. Ha mondjuk a fekete egyedek feke
yedeket szeretnek prjukul vlasztani, a fehrek pedig fehreket, ezt nem esik neheznkre
elhinni, mivel hallgatlagosan felttelezzk, hogy az egyedek kpesek rzkelni sajt sznke
nden egyed - brmilyen szn legyen is - felteheten ugyanazon szablynak engedelmeskedik:
vizsgld meg nmagad (vagy csaldod tagjait), s a tapasztalttal egyez szn prt vlassz!
elv nem kveteli meg, hogy kt specifikus hatst - a sznt s egy viselkedsi preferencit pleiotrop mdon egyazon gn szablyozzon. Ha van valamifle ltalnos haszna a hasonl partne
ek przsnak, akkor az nvizsglatot a termszetes szelekci elnyben fogja rszesteni, fg
vizsgland jelleg termszettl. Nem szksges, hogy ez a jelleg ppen a br szne legyen; a
edsi szably szempontjbl brmely szembeszk s vltozkony jelleg megfelel. Nem kell teh
yen kierszakolt pleiotropizmusra gondolnunk.
azon egyedek felismerst, amelyekben magnak a viselkedsi szablyt kdol gnnek a msolata
nak jelen. A hnalj effektus kitnen alkalmas a valdi rokonok s a nem rokon egyedek elkl
e, avagy annak eldntsre, hogy egy fitestvr destestvr-e, vagy csak fltestvr. Mindez n
fontos lehet, s alapot teremthet az nvizsglatot elnyben rszest szelekci mkdshez.
kci azonban hagyomnyos, megszokott rtelemben vett rokonszelekci volna. Az nvizsglat sz
ablya pusztn a rokonfelismers eszkzl szolglhatna, egy effle szablyhoz hasonlan: "Vi
nzetlenl azokkal szemben, akik veled egy fszekben nttek fel!"
A zldszakll-effektus esetben azonban egszen msrl van sz. Itt az a lnyeg, hogy egy gn
y egy szoros kapcsoldsi csoport) specifikusan sajt msolatainak a felismerst programozz
a be.
Visszatrve Hamiltonhoz: a vlogat prvlasztssal val prhuzam nemigen jogost fel az opti
sra a zldszakll-effektus hihet voltt illeten. A vlogat prvlaszts esetben ugyanis a
szerepe sokkal elkpzelhetbb. Ha a hasonl hasonlval val przsa brmilyen okbl elnyt j
a szelekci egy, a hnalj-effektushoz hasonl viselkedsi szablyt fog eltrbe lltani: viz
eg nmagad, s vlassz olyan prt, amelyik hasonlt hozzd. Ez a szably meghozza a kvnt er
- a nem rokon s rokon egyedek kztti przs optimlis egyenslyt (16) vagy brmi mst -,
annak a jellegnek a termszettl, amelynek alapjn az egyedek klnbsget tesznek trsaik k
Nem a vlogat prvlaszts az egyedli prhuzam, amelyhez Hamilton folyamodhatott volna. Egy
msik szba jhet plda a rejtz pillk esete, amelyek, ha meglnek, sajt sznknek megfel
sztanak maguknak. Kettlewell (201) a szrke pettyesaraszol (Biston betularia) stt szn,
ynevezett carbonaria s vilgos szn typica vltozatait stt s vilgos szn httr kztt
. A pillk statisztikailag szignifikns mdon a sajt testsznkhz ill htteret rszestett
Lehetsges, hogy ennek oka pleiotrop hats (vagy pedig az, hogy a sznt meghatroz gnek sz
orosan kapcsoltak a httr kivlasztst meghatroz gnekkel). Amennyiben - ahogy Sargent (3
is vli - pleiotrop hatsrl van sz, az analgia alapjn cskkenhet a zldszakll-effektus
eredend szkepticizmusunk. Kettlewell azonban gy gondolja, hogy a pillk egy jval egys
zerbb mechanizmus, a "kontrasztkonfliktus" rvn vlasztjk ki a megfelel htteret. Fltte
hogy a pille ltja sajt teste egy kis szelett, s addig vltoztatja helyt, amg a teste
httr kztt rzkelt kontraszt a minimumra cskken. Knnyen elkpzelhet, hogy a termszet
ci elnyben rszesti az ilyenfajta kontrasztminimalizl viselkeds genetikai tnyezit, hi
ez a szably mindenfajta szn esetben - ide rtve egy esetleges j mutci tjn ltrejtt s
utomatikusan alkalmazhat. Vgeredmnyben hasonl itt a helyzet, mint a "hnaljnvizsglat" e
etben, s a kt mechanizmus ugyanazon okbl plauzibilis.
Egy msik ksrletben, amelynek szintn egy ktalak faj, a Phigalia titea volt az alanya, S
rgent (310) mst tapasztalt, mint Kettlewell a B. betularia esetben. A P. titea egy
edei - fggetlenl attl, hogy stt vagy vilgos szn alakok voltak - mindig vilgos alapon
meg, flteheten azrt, mert fajuk si, vilgos szn vltozata szmra ez volt a megfelel h
lenne megismtelni Sargent kulcsfontossg ksrleteit - vagyis befesteni az egyedek testn
ek azon szelett, amelyet lthatnak -, mgpedig egy olyan ktalak fajjal (pl. a B. betula
rival), amelyrl tudjuk, hogy httr-preferencija vltozatossgot mutat. Kettlewell elmlet
zt sugallja, hogy egy ilyen ksrletben a feketre festett pillk stt htteret, a vilgos s
festettek pedig vilgos htteret vlasztannak, fggetlenl attl, hogy genetikailag a carbon
ria vagy a typica alakhoz tartoznak-e. Egy tisztn genetikai alapon ll elmletbl kiindu
lva viszont azt vrnnk, hogy a carbonaria stt htteret, a typica viszont vilgos szn ht
vlaszt, brmilyen sznre vannak is befestve.
A zldszakll-effektus vgs fokon abban ll, hogy egy nz gn gondjt viseli sajt, ms egy
msolatainak, mgpedig fggetlenl attl, hogy e ms egyedek ltalban vve is hordoznak-e k
. A zldszakll-gn "kiszrja" sajt msolatait, s ezzel mintha a genom tbbi rsznek rdek
mkdne. Trvnysrtnek tekinthet teht, amennyiben egyes egyedeket arra ksztet, hogy ms
t ldozatot hozzanak; olyan egyedekrt, amelyek nem tl nagy valsznsggel hordoznak velk
eket, magtl a trvnysrttl eltekintve. Ez az oka annak, hogy a zldszakll-gnt Alexande
ia (4) trvnysrtnek nevezi, s ez az egyik oka a zldszakll-gnek ltvel kapcsolatos szk
musnak is.
Ki lehetne mutatni, hogy ms lokuszok leend mdost gnjei inkbb nyernek, semmint veszten
azzal, hogy egy zldszakll-gnnel kzs testen osztoznak. Ezzel szemben nem ellenrv, hogy
a ms zld szakll egyedek irnti nzetlensg kltsge fellmlhatja a ms zld szakll egy
zeseds hasznt. Hiszen ha ez gy volna, eleve szba sem jnne a zldszakll-gnek elterjeds
dley s Grafen mondanivaljnak lnyege az, hogy (abban a meglehetsen valszntlen esetben)
a zldszakll-gn hordoz valamit, aminek rvn egyltaln terjedhet a populciban, akkor a
etbl fakad kltsgek s elnyk gy alakulnak, hogy az olyan mdost gnek jrnak jl, ame
pedig cskkentik a szban forg zldszakll-gn hatst.
A mrlegelsben minden attl fgg, hogy pontosan mit is rtnk zldszakll-fenotpuson. Amenn
a pleiotrop tulajdonsgpr egszt - a zld szakllt s a zld szakll egyedek irnyban mu
ensget - "csomagtervnek" tekintjk, amelyet a mdost gnek csak mint egysget ersthetnek
nyomhatnak el, Ridleynek s Grafennek bizonyosan igaza van: a zldszakll-gnek nem trvny
srtk. De ahogy k maguk is hangslyozzk, az a mdost gn, amely el tudja vlasztani egym
enotpusos hatst - elnyomva a zldszakll-gn nzetlensgre ksztet hatst, ugyanakkor nem
l magt a zldszakll-hatst -, felttlenl elnyt fog lvezni. Egy harmadik lehetsg a zld
gy specilis tpusa, amelynek hatsra a szlk klnbsget tesznek utdaik kztt, mgpedig
a, amelyek hordozzk a felismerst szolgl blyeget. Egy ilyen gn hasonl volna a meiotikus
sodrds gnjhez, s ennek rtelmben valdi trvnysrtnek lenne tekinthet.
Gyantom azonban, hogy a zldszakll-effektus ismert pldi valjban mind a hnalj nvizsgl
ozatai. Wu s munkatrsai (393) a Macaca nemestrina nev majomfaj egyedeit olyan helyz
etbe hoztk, hogy kt fajtrsuk kzl ki kellett vlasztaniuk az egyiket, s amell kellett
A kt fajtrs kzl az egyik mindig a ksrleti llat apai fltestvre, a msik pedig egy vel
okon, kontrollknt szolgl egyed volt. A ksrleti alanyok statisztikailag szignifikns haj
lamot mutattak arra, hogy fltestvrk mell ljenek. Fontos megjegyeznnk, hogy mivel a ks
tben szerepl fltestvrek nem anyai gon voltak rokonsgban a ksrlet alanyaival, nem jhet
a, hogy mondjuk az anytl tvett szaguk alapjn ismertk fl egymst. Brmi legyen is a bly
mit e majmok flismernek, nyilvn a kzs aptl szrmazik, vagyis bizonyos rtelemben a kz
elismersrl van sz. Sajt tippem az, hogy a majmok az nmagukon tapasztalt jellegzetessge
hez val hasonlsgot veszik szre rokonaikon; Wu s munkatrsai szintn erre a kvetkeztets
tottak.
Waldman s Adler (363) azt vizsglta, hogy az ebihalak elnyben rszestik-e testvreiket. K
klnbz fszekbl szrmaz, sznes festkkel megjellt ebihalakat kzs tartlyba helyezte
k szabadon szklhattak. Ezutn egy rcsot mertettek a tartlyba, s az ebihalak e rcs tizen
at rekesznek valamelyikbe kerltek. Kiderlt, hogy az llatok statisztikailag szignifikns
mdon kzelebb tartzkodtak testvreikhez, mint a nem testvr egyedekhez. Sajnos ez a ksrl
Sherman (321) az llamalkot rovarok kromoszmival kapcsolatos igen eredeti elmletben fel
hasznlja a genetikai rszrehajls gondolatt. Bizonytkokat szolgltat arra nzve, hogy az
alkot rovaroknak ltalban tbb kromoszmjuk van, mint legkzelebbi, nem llamalkot rokona
. Seger (318) Shermantl fggetlenl szintn felfigyelt erre a jelensgre s magyarzatra ki
gozta a maga elmlett. A jelensgre utal bizonytkok nem egszen egyrtelmek, nem rtana
glni ket korszer statisztikai mdszerekkel (l. pl. 175). Itt azonban nem azt akarom f
irtatni, hogy maga a jelensg ltezik-e, hanem azt az elmletet ismertetni, amelyet Sh
erman dolgozott ki a jelensggel kapcsolatban. Sherman joggal szgezte le, hogy a kr
omoszmaszm nvekedse cskkenti a testvrek kzs gnjeinek arnyban jelentkez variancit
ges esetben, ha egy faj egyetlen kromoszmaprral rendelkezik, amelynek kt tagja kztt n
incs crossing-over, brmely kt destestvrben - tlagosan 50 %-os genetikai azonossg melle
tt - a gneknek vagy mindegyike, vagy fele, vagy egyike sem kzs (azaz a szrmazs okn azo
nos). Ha viszont kromoszmk szzai vannak jelen, a kzs (a szrmazs okn azonos) gnek ar
estvrek kztt jval kisebb szrssal lesz tlagosan 50%. A crossing-over bonyoltja ugyan a
t, de nem vltoztat azon, hogy ha egy fajnak magas a kromoszmaszma, a testvr egyedek
kztt vrhatan alacsony lesz a genetikai variancia.
Ebbl az kvetkezik, hogy amennyiben egy llamalkot rovarfaj dolgozi elnyben akarjk rsze
i azon testvreiket, amelyekkel a legtbb kzs gnt hordozzk, knnyebb a dolguk, ha a faj k
omoszmaszma alacsony, mint akkor, ha magas. Az ilyenfajta klnbsgttel a dolgozk rszr
an befolysoln a kirlyn rtermettsgt, a kirlynnek az utdok prtatlanabb kezelse "ked
dezek alapjn Sherman felveti, hogy az llamalkot rovarok esetben megfigyelhet magas kr
omoszmaszm valjban egyfajta alkalmazkods, amely "az utdok szaporodsi rdekeit kzelebb
a anyjuk szaporodsi rdekeihez". Nem szabad azonban elfelejtennk, hogy a dolgozk nem
viselkednnek egynteten: mindegyikk azon fiatalabb testvreit knyeztetn, amelyek hozz
ltanak, ms dolgozk pedig elleneznk ezt, mgpedig ugyanabbl az okbl, mint a kirlyn. A
zkat teht nem foghatjuk fel a kirlyn egysges ellenzkeknt, ahogy Trivers s Hare (355)
tk - joggal - a nemiarny-konfliktussal kapcsolatos elmletkben.
Sherman becslettel elismeri elmletnek hrom gyengesgt; n azonban kt, ezeknl slyosabb
is ltok. Az els, hogy - amennyiben nem eszkzlnk bizonyos finom megszortsokat - ez az e
lmlet veszedelmesen kzel kerlhet ahhoz a tveszmhez, amelyet egy msik munkmban (87) 11s szm flrertsknt trgyaltam, e knyvben pedig "pikk sz tveszme" nven fogok emlegetni
ezet). Sherman felttelezi, hogy az egyvsak kztti egyttmkds annak fggvnye, hogy "a
agosan mekkora hnyada kzs" (kiemels tlem), holott azt kellene figyelembe vennie, hogy
az "egyttmkds gnje" milyen valsznsggel kzs bennk (l. mg 287). Ha ez utbbi megk
l, Sherman hipotzise - itt kifejtett formjban - nem llja meg a helyt (318). Sherman a
zonban megkmlhette volna hipotzist e brlattl, ha a hnaljnvizsglat effektust hvja
nem fejtem ki rszletesen ide vonatkoz rveimet, mivel gyantom, hogy Sherman igazat ad
na nekem. (A lnyeg az, hogy a hnaljeffektus a csaldon bell mg laza kapcsoltsg esetn is
mkdkpes, mg a zldszakll-effektus pleiotrpit vagy a kapcsoltsgi egyensly hinyt k
olgozk megvizsgljk magukat, majd rszrehajlv vlnak azon szaporodkpes testvreik javr
k az nvizsglatuk sorn magukon tapasztaltakhoz hasonl tulajdonsgokkal rendelkeznek, a
kznsges kapcsoltsgi hatsok rendkvli jelentsget nyernek, s hipotzisben Sherman is
"pikk sz tveszmt". Mellesleg a sajt maga ltal flhozott ellenvetsek egyikt is elkerl
nevezetesen azt, hogy hipotzise "olyan alllok ltt kvnja meg, amelyek tulajdonosaikat k
ess teszik allljaik felismersre. Ilyen alllokkal azonban mindeddig senki sem tallkozot
t..." - s ami azt illeti, nem is valszn, hogy fog. Sherman megknnythette volna sajt do
gt, ha hipotzist a hnalj effektussal, nem pedig a zldszakll-effektussal kapcsolja ssze
)
A Sherman hipotzisvel kapcsolatos msodik nehzsgre eredetileg J. Maynard Smith hvta fel
a figyelmemet (szemlyes kzls). Ha a "hnalj"-vltozatot vesszk figyelembe, valban elkp
het, hogy a dolgozk az nvizsglatra szelektldnak, s rszrehajlk lesznek azon szaporod
tvreik javra, amelyeken sajt egyedi jellegzetessgeiket fedezik fl. Az is tny, hogy a k
irlynk ebben az esetben gy szelektldnak, hogy ha csak tudjk, elnyomjk ezt a rszrehajl
pldul feromonok tjn trtn manipulcival. Ahhoz, hogy a szelekci megjutalmazza, a kir
ilyenfajta "hzsnak" rgvest - mutciknt val felbukkanst kveten azonnal - hatst ke
. De teljeslhet-e ez egy olyan mutci esetben, amely a kirlyn kromoszmaszmnak nveked
? Nem, nem teljeslhet. A kromoszmaszm nvekedse megvltoztathatja ugyan a dolgozk rszre
lsra hat szelekcis nyomst, de csak szmos nemzedknyi ksssel okozhatna olyan evolcis
mely ltalban vve a kirlynk javt szolgln. Ez mr mit sem segtene mutns kirlynnkn,
li tovbbra is sajt genetikai programjukra hallgatnnak, mit sem sejtve a szelekcis nyo
ms megvltozsrl. A szelekcis nyomsban bell vltozsok ugyanis csak hossz tvon, nemz
k tvlatban reztetik hatsaikat. Egy kirlyn aligha kezdene olyan mestersges szelekcis p
ramba, amely a jvbeni kirlynk hossz tv rdekeit szolgln! Sherman azonban kikerlhetn
tatt, ha flttelezn, hogy a magas kromoszmaszm nem olyan alkalmazkods, amely a kirlyn
ozkra gyakorolt manipulcis hatst kzvetti, hanem egyfajta elalkalmazkods (preadaptci
csoportok esetben lehetett ugyanis a leginkbb valszn a rovarllamok kialakulsa, amelyek
- egyb okokbl - magas kromoszmaszmra tettek szert. Sherman a hipotzisben megemlti ugya
ezt a lehetsget is, de nem lt okot arra, hogy elnyben rszestse az egyrtelmbb, anyai
ipulcival kapcsolatos vltozattal szemben. sszefoglalva, Sherman hipotzist valdi elmle
ehetjk, ha az elalkalmazkods - nem pedig az alkalmazkods -, valamint a hnalj effektus
- nem pedig a zldszakll-effektus - fogalmt hvjuk segtsgl.
Hamilton (156, 25. o.) itt azt a fogalmat hasznlja, amelyet korbban "az sszestett rte
rmettsg kiterjesztett jelentskreknt" rt le. Hagyomnyos megfogalmazsban - amelyre Hami
n rszletes matematikai elemzst alapozta - az sszestett rtermettsg koncepcija kptelen
adni a zldszakll-effektusrl, st tulajdonkppen a trvnysrt gnekrl, pldul a meioti
z gnekrl is, minthogy szorosan kapcsoldik az egyedi szervezet mint "hordoz", illetve
mint "maximalizl egysg" idejhoz. A trvnysrtk viszont nmagukban is nz, maximalizl
lendk, gy hatsos fegyverek az "nz egyed" paradigmjval szemben. Sehol sem jut ez vilgo
ban rvnyre, mint Fisher nemek arnyval kapcsolatos elmletnek Hamilton-fle (157) lelemn
kiterjesztsben.
tmogatjk sajt msolataikat, mert e msolatok velk teljesen azonos molekulk. A zldszakl
dolatksrlet segt megmagyarzni mindezt. A csimpnz s a gorilla elgg hasonltanak egyms
z, hogy egyikk valamely gnje molekulris rszleteiben, fizikailag akr meg is egyezhesse
n a msik valamely gnjvel. De vajon elegend ok ez a molekulris egyezs arra, hogy a szel
ekci elnyben rszestse az egyik faj azon gnjeit, amelyek "felismerik" sajt msolataikat
msik fajban, s segdkezet nyjtanak nekik? Semmi esetre sem, br az "nz gn" okfejts na
lekulris szint megfogalmazsa igenl vlaszt sejtet.
A gnek szintjn mkd termszetes szelekci az allloknak a kzs gnkszlet egy bizonyos k
vvott versenyben rvnyesl. A gorillapopulciban azonban a csimpnz valamely zldszakll
yetlen kromoszmahelyrt sem versenyezhet, aminthogy egyetlen ms alllja sem; e gn teht t
eljesen kzmbs a gorilla gnkszletben lv, szerkezetileg vele azonos gn sorsa szempontj
ugyan elkpzelhet, hogy a gorilla gnkszletben lv, vele fenotpusosan azonos megfelelj
rsa szempontjbl nem kzmbs, ennek azonban semmi kze sincs a molekulris szint azonossg
E gondolatmenetnk rtelmben teht a csimpnzgnek s a gorillagnek nem msolatai egymsna
is abban a trivilis rtelemben tekinthetk egyms msolatainak, hogy molekulris szerkezetk
adott esetben azonos. Mivel pedig a termszetes szelekci trvnyei mechanikusak s ntudatl
anok, nem vrhatjuk el a gnektl, hogy molekulris msolataikat pusztn azrt tmogassk, me
ok az molekulris msolataik.
Azt viszont jogosan vrhatjuk, hogy a gnek tmogassanak olyan, tlk molekulrisan klnbz
t sajt lokuszaikon a faj gnkszletn bell, amelyek az vkkel megegyez fenotpusos hatss
elkeznek. Egy adott lokuszon bekvetkez, fenotpusosan neutrlis mutci megvltoztatja ugya
a molekulris identitst, m semmifle szelekci hatst nem gyengti, amely a klcsns tm
hat. A zldszakll-nzetlensg mg akkor is nvelheti a zldszakll-fenotpusok gyakorisgt
n, ha maguk a gnek nem csupn sajt szigoran vett molekulris msolataiknak kedveznek. Ami
vel teht foglalkoznunk rdemes, az a fenotpusos egybeess, nem pedig a DNS molekulris k
onfigurciiban val egyezs. s ha az olvas netn gy vln, hogy ez a megjegyzs ellenkezi
ivalmmal, akkor ebbl az kvetkezik, hogy f mondanivalmat nem sikerlt vilgoss tennem! E
dtessk meg, hogy a zldszakll-effektust mg egy gondolatksrlethez flhasznljam, mgpedig
sns (reciprok) nzetlensg elmletnek tisztzsa rdekben. A zldszakll-effektust korbb
ek blyegeztem, a nemi kromoszmk specilis esett kivve. Egy msik specilis esetrl azonb
intn elkpzelhet, hogy valamilyen megfelelje a valsgban is ltezik. Kpzeljnk el egy g
ly a kvetkez viselkedsi szablyt programozza be (83, 96. o.): "Ha nzetlenl viselked egy
ddel tallkozol, ne feledkezz meg rla, s ha lehetsged nylik r, a jvben te is viselked
e nzetlenl." Nevezzk ezt "nzetlensgfelismer effektusnak". Haldane (151), sokat emleget
ett, a vzbl kimentend fuldoklrl szl pldjval lve kimutathat, hogy ez az ltalam fe
zrt terjedhetne el, mert vgeredmnyben kpes felismerni sajt msolatait. Egy vletlenszer
eiotrop hats, pldul a zld szakll helyett ez a gn egy nem vletlenszer jellegzetessget
a nzetlen megmentsnek magatartsmintjt alkalmazza. A segtsgnyjtk csak azokat a trsa
ik ki, akik mr kimentettek msokat, amikor rajtuk volt a sor, vagyis a gnek vgeredmnyb
en sajt msolataikat mentik meg. (Tekintsnk most el az olyan krdsek boncolgatstl, hogy
rendszer mikppen indult be stb.) Ezt a hipotetikus pldt azrt hoztam fel, hogy alhzzam
kt msik, els pillantsra hasonl esettl val klnbzsgt. Az egyik ilyen eset az, amel
pldja is vonatkozik: a kzeli rokon megmentse - hla Hamiltonnak, ezt mr jl rtjk. A m
eset a klcsns nzetlensg (reciprok altruizmus, 354). A valdi klcsns nzetlensg s az
lt hipotetikus nzetlensgfelismers kztt mindenfajta hasonlsg pusztn a vletlen mve (3
a hasonlsg mgis gyakorta kelt zavart a klcsns nzetlensg elmletnek tanulmnyozi k
l-elmlettel ppen e zavar eloszlatsa cljbl hozakodtam el.
mer egyednek nem kell meghllnia a neki tett szolglatot; felismeri az egyedek brmelyik
e irnyban gyakorolt jtetteket, s eszerint vlasztja ki magnak jvbeni kedvezmnyezettje
E kiss szedett-vedett fejezetben szmba veszem mindazt, amit rvid s mersz "beruccansaim
" sorn a magamtl tvol es tudomnyterletekrl, a sejt- s molekulris biolgibl, az im
briolgibl szedtem ssze. Mentsgl szolgljon tmrsgemre, hogy mg nagyobb merszsg vol
sszabban fejtenm ki mondanivalmat. Merszsgemre mr nehezebb mentsget tallnom, ha csak m
ntsgnek nem minsl, hogy egy korbbi hasonl "beruccansommal" hintettem el az "nz DNS" i
k a magvt, amelyet ma mr nem egy molekulris biolgus is komolyan vesz.
Az nz DNS
"...gy ltszik pldul, hogy a klnfle szervezetekben tbb DNS van, mint amennyi felpts
szksges: a DNS-ek jelents rsze sohasem fordtdik le a fehrjk nyelvre. Az egyedi szer
szempontjbl ez paradoxonnak ltszik. Ha a DNS clja a testek felptsnek felgyelete,
lep, hogy a DNS jelents rsze nem tesz ilyesmit. A biolgusok sokat trik a fejket azon,
hogy milyen hasznos feladatot vgezhet ez a ltszlag flsleges DNS. m maguknak az nz gn
a szempontjbl nincs semmifle ellentmonds. A DNS igazi clja, hogy fennmaradjon; nem t
nem kevesebb. A DNS-flsleg ltt legegyszerbben gy magyarzhatjuk, hogy felttelezzk, h
arazita, vagy legjobb esetben rtalmatlan, de haszontalan potyautas ms DNS-ek ltl alk
otott tllgpeken." (83, 47. o.)
Ezt az elkpzelst a molekulrbiolgusok kt, a Nature hasbjain egy idben megjelent gondola
reszt tanulmnyban fejlesztettk tovbb s dolgoztk ki rszleteiben is (98, 278). E cikkek
omoly vitt kavartak a Nature ksbbi szmaiban (285, 617-620. o. s 288, 645-648. o.), va
lamint egyb frumokon (pl. a BBC rdiadsban). Az nz DNS elmlete termszetszerleg alap
ban ll itteni mondanivalmmal.
A ki nem fejezd DNS egy msik lehetsges "feladatt" Cavalier-Smith (52) hozta szba. Elml
tnek lnyege munkjnak cmben foglaltatik: "A nukleoszkeletlis DNS sejtmagtrfogatszably
a, a sejt trfogatra s nvekedsi temre hat szelekci s a DNS C-rtk-paradoxonnak meg
er-Smith gy vli, hogy a "K-stratgista" szervezeteknek nagyobb sejtekre van szksgk, min
t az "r-stratgistknak", s hogy a DNS sejtenknti sszmennyisgnek vltoztatsa alkalmas m
sejtmret befolysolsnak. Mint rja, "j korrelci mutathat ki egyrszt az ers r-szelekc
tmret s az alacsony C-rtkek, msrszt a K-szelekci, a nagy sejtmret s a magas C-rtke
kes lenne e korrelcit statisztikailag ellenrizni, szmtsba vve a mennyisgi jelleg ss
lt vizsglatokban rejl nehzsgeket (175). Mr maga az r/K klnbsgttel is ktelyeket l
i az kolgusokban, olyan okok folytn, amelyek szmomra sohasem voltak igazn vilgosak, st
mintha olykor az kolgusok szmra sem volnnak azok. Az r/K klnbsgttel egyike azon konc
ak, amelyekhez sokan s sokszor folyamodnak, m valamilyen szertartsos nigazolst, a "le
kopogom" intellektulis megfeleljt szinte sohasem mulasztva el. Egy olyan objektv ind
exre volna szksg, amellyel mg a korrelci alapos vizsglata eltt meg lehetne hatrozni a
es faj helyzett az r/K kontinuumon.
Addig is, amg Cavalier-Smith elkpzelst s annak vltozatait illeten tovbbi megersts
t bukkan fl, meg kell jegyeznem, hogy ezek mind ugyanabban a tradicionlis ntformban lt
tek alakot: azon a fltevsen alapulnak, hogy a DNS - csakgy, mint a szervezet brmely
egyb sszetevje - arra szelektldott, hogy a szervezetnek valamilyen szempontbl hasznra
egyen. Az nz DNS hipotzise viszont e fltevs megfordtsn alapul: a fenotpusos jellegek
jnnek ltre, mert segtenek a DNS-nek a replikciban, s ha a DNS gyorsabb s knnyebb utat
ll magnak sajt replikcijhoz - megkerlve mondjuk a hagyomnyos fenotpusos kifejezdst
lekci ezt fogja prtfogolni. Mg ha a Nature szemlerja kiss messzire is megy, amikor azt
lltja, hogy az nz DNS elmlete "enyhn sokkol hats" (285, 604. o.), tny, hogy az elm
nyos szempontbl forradalmi. Ha azonban belnk ivdik az az alapigazsg, hogy a szerveze
t a DNS eszkze - s nem megfordtva -, az "nz DNS" gondolata kikerlhetetlenn, st magt
k.
Melyek lehetnek ezek a tulajdonsgok? Paradox mdon mindazon eszkzk kzl, amelyek rvn a
-molekulk jvjket biztosthatjk, legjobban a viszonylag ttteles, kompliklt s krlmn
t, nevezetesen a testekre gyakorolt fenotpusos hatsaikat ismerjk, amelyek legkzvetle
nebb megnyilvnulsa a fehrjeszintzis szablyozsa, kzvetettebb megnyilvnulsa pedig az a
ni, lettani s viselkedsbeli jegyeknek az embrionlis fejldsen keresztl val ellenrzse
ennl kzvetlenebb s egyszerbb mdja is annak, hogy bizonyos DNS-vltozatok tlslyba kerl
vetlytrsaikkal szemben. Egyre tbb bizonytk szl amellett, hogy a sejt a nagy, rendezet
t klsej, gavotte-oz kromoszmk mellett mindenfle DNS- s RNS-fragmentumok gylevsz had
otthonul szolgl, s a sejt masinrija eszmnyi krnyezetet nyjt e gylevsz had szmra.
Egyes szerzk (pl. 24) azt is flvetik, hogy e hlzatossg nemcsak a baktriumok evolcijr
lemz.
"Nyoms bizonytkok utalnak arra, hogy evolcijukban a szervezetek nemcsak azokra a gnekr
e hagyatkoznak, amelyek sajt fajuk gnkszlethez tartoznak. Kzenfekv felttelezs, hogy a
volci idskljt tekintve minden szervezetnek a bioszfra teljes gnkszlete rendelkezsr
evolci drmai jelentsg lpsei s ltszlagos folytonossgi hinyai valjban olyan nagy
ek tulajdonthatk, amelyek egy idegen genom egy rsznek vagy teljes egsznek a beolvadsv
kapcsolatosak. A szervezeteket s a genomokat eszerint a bioszfra kompartmentjeinek
tekinthetjk, amelyek kztt a gnek klnfle sebessggel cirkullnak, s amelyekbe egyes e
jdonsg gnek s operonok beplhetnek..." (195)
azon kellene tanakodnunk, hogy mire jk a nemek a szervezet szempontjbl; a meizis sej
ten belli replkld "sebszei" utn kellene kutatnunk, lvn ezek a meizis tulajdonkppen
hipotetikus "sebszek" - nukleinsav-fragmentumok -, amelyek ugyangy lehetnek a krom
oszmkon, mint azokon kvl, replikcis sikereiket a szervezet meizisra knyszertsvel,
ellktermkeknt rhetik el. A baktriumokban egy kln DNS-fragmentum, a "szexfaktor" vlt k
ekombincit. E fragmentumot a rgebbi szakknyvek mg a baktrium sajt alkalmazkodsi rends
ez rendeltk, m kzelebb jrunk az igazsghoz, ha replikld "gnsebszknt" fogjuk fel, am
ekben munklkodik. Az llatok sejtkzpontjrl (centrilumrl) szintn felttelezhet, hogy
DNS-sel rendelkez szerkezet, hasonlan a mitokondriumokhoz. A mitokondriummal elle
nttben azonban a sejtkzpont sok esetben ppgy rkldhet apai, mint anyai gon. Br ma csa
cbl mondunk olyasmit, hogy a kromoszmk kzzel-lbbal tiltakoznak, mikzben a knyrtelen s
kzpontok vagy ms miniatr gnsebszek a msodik anafzisba cibljk ket, ennl vadabb tle
tek mr polgrjogot a mltban. s vgeredmnyben mindeddig egyetlen ortodox elmletnek sem si
erlt feloldania a meizis kltsgnek paradoxont.
Orgel s Crick (278) lnyegben ugyangy vlekedik a vltoz C-rtk paradoxonval s az azt
NS" elmlettel kapcsolatban: "Az alapvet tnyek els pillantsra olyannyira furcsk, hogy c
sakis egy nmikpp rendhagy elmlet adhat rjuk magyarzatot." A tnyek s a lgvrpt ext
ekeztem kialaktani egy olyan sznpadot, amelyre az nz DNS szinte szrevtlenl lphet fl;
esteni egy olyan htteret, amelybl az nz DNS nemhogy nem r ki, de szinte ki sem hagyha
t. Azok a DNS-ek, amelyek nem fordtdnak le a fehrjk nyelvre - amelyekbl, ha lefordtd
valami halandzsa slne ki -, replikihatsgukban, illeszthetsgkben s a sejt masinrijn
vt mkdsvel (a felismerssel s a kivgssal) szembeni ellenll kpessgkben mgiscsak
A "genomon belli szelekci" teht a jelentst nem hordoz, azaz t nem rd, a kromoszmko
mindenfel elfordul DNS bizonyos tpusainak mennyisgi gyarapodshoz vezethet. Az trd
zintn hatst gyakorolhat a szelekci e tpusa, br ebben az esetben a genomon belli szelek
cis nyomsokat alighanem elnyomjk a hagyomnyos fenotipusos hatsok kapcsn jelentkez ert
esebb pozitv s negatv szelekcis nyomsok.
Az a vltozatossg, amelyre a hagyomnyos szelekci hat, vgs fokon mutcik rvn jn ltre
ban rendszerint olyan mutcikat rtnk, amelyek a lokuszok szabvnyos rendszernek korltai
t lpnek fl; olyan mutcikat, amelyek valamely meghatrozott lokuszon egy j gnvltozatot
nak ltre. Mindezek alapjn mondhatjuk, hogy a szelekci az egyes elklnlt lokuszokon vlog
t az alllok kztt. A tgabb rtelemben vett mutcis vltozsok kz azonban a genetikai re
diklisabb megvltozsai is belertendk: a kisebb vltozsok, pldul inverzik ugyangy, mi
obbak, pldul a kromoszmaszmban (a ploidits fokban) bekvetkez vltozsok, vagy mondjuk
az ivarosrl az ivartalan szaporodsra. E radiklisabb mutcik "trjk a jtkszablyokat"
yaik tovbbra is - s tbbfle rtelemben is - a termszetes szelekci hatsa alatt maradnak.
nz DNS genomon belli szelekcija a szelekci rendhagy vltozatai kzl val, mivel nem e
uszokon vlogat alllok kztt.
Az nz DNS-nek aszerint kedvez vagy nem kedvez a szelekci, hogy milyen mrtkben kpes "ol
dalirnyban" terjedni, azaz msolatai formjban a genom ms pontjain jabb lokuszokon megje
lenni. Az nz DNS nem ms alllok valamely sorozatnak a rovsra terjed, szemben mondjuk az
ipari krzetekben l pillk sznanyaggnjvel, amely sajt lokuszn allljai rovsra szapor
n ez az, ami megklnbzteti az nz DNS-t mint "oldalirnyban terjed trvnysrtt" az "all
tktl", amelyekkel az elz fejezetben tallkoztunk. Az oldalirny terjeds ahhoz hasonlth
ogy egy vrus terjed a populciban, vagy ahogy a rksejtek terjednek a test belsejben. O
rgel s Crick gy is beszl a funkci nlkli repliktorok terjedsrl, mint a "genom rkbet
Ami az nz DNS azon tulajdonsgait illeti, amelyeket a szelekci flteheten elnyben rszes
olekulrbiolgusnak kellene lennem ahhoz, hogy rszleteikben is felvzolhassam ezeket. A
hhoz azonban nem kell molekulrbiolgusnak lennnk, hogy gyantsuk: e tulajdonsgok aligha
nem kt f csoportba oszthatk. Egyik rszk megknnyti a megkettzdst s a beplst, ms
sejt vdekezmechanizmusai szmra az nz DNS felismerst s elpuszttst. Ahogy a kakukk
" a gazdaszervezet fszkben lv ms tojsokat, gy az nz DNS is olyan utnzsi mdokat al
yek "hasonlatosabb teszik a kznsges DNS-hez, s emiatt valsznleg nehezebb eltvoltani
. Ahogy a kakukk adaptciinak teljes megrtshez ismernnk kell a gazdaszervezet rzkelre
rt, gy az nz DNS adaptciinak tkletes megismershez is rszleteiben fl kell derten
a DNS-polimerz, milyen ton folyik a kimetszs s az illeszts, pontosan mi megy vgbe a mo
lekulris "korrektraolvass" sorn. Ehhez csak az a fajta alapos kutatmunka vezethet el,
amelyben a molekulrbiolgusok mr korbban is oly brilins eredmnyeket rtek el. Remlhet
em hi brnd, hogy kutatsaikban segti majd ket az a felismers, hogy a DNS nem a sejt, ha
em a sajt rdekeit tartja szem eltt. A replikci, az illeszts s a korrigls gpezett i
megrthetjk, ha egy knyrtelen fegyverkezsi verseny termkeknt fogjuk fel. Mindezt az al
hasonlattal igyekszem altmasztani.
Kpzeljk el, hogy a Marson ltezik egy tkletes llam, Utpia, ahol teljes bizalom s harm
ralkodik, ismeretlen az nzs s a csalrdsg. Most kpzeljnk el egy marsbli tudst, aki me
megrteni az emberi faj lett s technolgijt. Tegyk fel, hogy ez a tuds egy nagy adatf
goz kzpontunkat - egy elektronikus szmtgpet, valamint a vele kapcsolatos msol-, szerk
t- s hibajavt szerkezeteket - tanulmnyozza. Ha abbl a szmra termszetes fltevsbl i
gy e szerkezetek mindenki javt szolgljk, messzire eljuthat mkdsi elvk megrtsben. R
hogy hibajavt egysgek pldul a termodinamika kikerlhetetlen, br nem rosszindulat mso
vnye miatt kellenek. Bizonyos dolgok azonban homlyban maradnnak eltte: nem rten, hogy
mi szksg van a biztonsgi s vd rendszablyok bonyolult s kltsges rendszerre - a titk
vakra s kdszmokra, amelyeket a szmtgp-kezelknek be kell tpllniuk. Ha marsbli tuds
onai clokat szolgl elektronikus kommunikcis rendszert venne szemgyre, arra a kvetkezte
re jutna, hogy e rendszer clja a hasznos informcik gyors s hatsos tvitele, s igencsak
egtkzne azon, milyen sok gondot s pnzt fordtunk arra, hogy a rendszer homlyos s neheze
megfejthet mdon kdolja zeneteit. Ht nem abszurd ez az erfeszts? Tudsunkkal, aki a b
m lgkrvel titatott Utpiban ntt fel, legfeljebb a villmcsapsszer megvilgosods ltt
emberi technolgia jszervel csak abbl kiindulva rthet meg, hogy mi, emberek bizalmatlan
ok vagyunk egymssal szemben, s kzlnk egyesek keresztezni prbljk msok rdekeit. dz
informcikat jogtalanul megszerezni s az informcikat tlk megvni igyekvk kztt. Az e
hnolgia javarszt a fegyverkezsi verseny szltte, s csak annak sszefggseiben rthet m
"Rviden szlva: egyfajta molekulris kzdelemre szmthatunk a kromoszmk DNS-n bell, ame
rmszetes szelekci eszkzvel folyik. Nincs okunk azt hinni, hogy ez a jelensg egyszerbb
vagy knnyebben lerhat volna, mint az egyb szinteken zajl evolci. Az nz DNS vgs fok
zhet, mert a DNS nagyon knnyen replikld molekula, s mert az nz DNS olyan krnyezetben
dul el, ahol a DNS replikcija szksgszer jelensg. Az nz DNS-nek ily mdon lehetsge
hogy ezeket az alapvet fontossg mechanizmusokat sajt cljainak rendelje al."
Van azonban egy msik tpusa is az nz DNS ellen hat szelekcinak, amely sokkal egyszerbb
durvbb mdon mkdik. Brmely szervezet, amelynek nz DNS-ben vletlenszer, rszleges del
be, defincink rtelmben mutns egyednek tekinthet. Ebben az esetben maga a delci a mut
melyet a termszetes szelekci elnyben rszest abban az rtelemben, hogy azok az egyedek,
amelyekben ilyen mutci kvetkezik be, felteheten nem fognak tbb az nz DNS hely-, anyag
idpazarl hatsaitl szenvedni. Ha minden egyb krlmny azonos, e mutns szervezetek eredm
ben fognak szaporodni, mint terhels alatt ll "vad tpus" trsaik, s ezltal a delci eg
koribb vlik a gnkszletben. Felhvom azonban a figyelmet arra, hogy most nem az nz DNS-t
kihast folyamatok kapacitsra irnyul szelekcirl beszlek: arrl az elzekben volt sz
en azt ismertk fel, hogy a delci, az nz DNS hinya nmagban is replikld entits (rep
melyet a szelekci elnyben rszesthet.
Azrt hasznlom a "fenyegets" szt, mert - szintn szlva - kevs dolog tudn annyira felfo
a vilgkpemet, mint az, ha kiderlne, hogy vissza kell trnnk az evolci hagyomnyosan La
ck-nak tulajdontott elmlethez. Ez egyszer meggrhetem, hogy ha gy lesz, megeszem a kala
pom. Klnsen fontos teht, hogy figyelmesen s prtatlanul kzeltsnk azokhoz a megllapt
elyek Steele (336), valamint Gorczynski s Steele (124, 125) munkiban napvilgot lttak
. Mg mieltt Steele (336) knyve Nagy-Britanniban a boltokba kerlt volna, a londoni The
Sunday Times (1980. jlius 13.) egsz oldalas cikkben adta kzre Steele nzeteit, s azok
at a "megdbbent ksrleti eredmnyeket, amelyek prbra teszik a darwinizmust, s feltmasz
ltszanak a lamarckizmust". A BBC hasonl hrverst csapott Steele eredmnyei krl, mgpedig
galbb kt televzis msorban s tbb rdimsorban is - mint mr lttuk, a "tudomnyos" js
en vr, s mindenre rharap, ami gy hangzik, mintha megingatn a darwinizmust. Nem kisebb
tuds, mint Sir Peter Medawar brt r bennnket arra, hogy komolyan vegyk Steele munkjt,
pedig azzal, hogy maga is komolyan vette. Tbben is idztk Medawart, aki rthet vatossg
hangoztatta, hogy Steele ksrleteit meg kell ismtelni, majd vlemnyt gy foglalta ssze:
ejtelmem sincs, mi lesz a vgeredmny, de remlem, hogy Steele-nek igaza van." (The Su
nday Times)
Termszetesen minden tuds remnykedik abban, hogy az igazsg - brmi legyen is az - elbb-u
tbb kiderl. De a tudsnak joga van bels remnyeket is ddelgetni azzal kapcsolatban, hogy
mi lesz az az igazsg, amely majd kiderl - a forradalmi gondolatoknak mindig hnyato
tt a sorsuk. Be kell vallanom, n egszen msban remnykedtem, mint Sir Peter! Az remnyei
fell is ktelyeim voltak mindaddig, amg eszembe nem jutott az a - szmomra nmikpp rejtl
es - megjegyzse (270), miszerint: "A modern evolcis elmlet legfbb hinyossga, hogy nem
endelkezik rszletesen kidolgozott elmlettel a vltozatossgrl, vagyis arrl, hogy milyen
formban fr hozz a szelekci a genetikai vltozatokhoz. Nincs teht meggyz magyarzatunk
olcis folyamatra - a szervezetek azon, msklnben rthetetlen trekvsre, hogy az letben
kkal kapcsolatos problmkra mind bonyolultabb megoldsokat talljanak." Medawar egybknt e
gyike azoknak, akik nemrgiben komolyan megprbltk reproduklni Steele eredmnyeit, de nem
jrtak sikerrel (36).
Steele hrmas egysgbe tvzi Burnet (44) klnszelekcis elmlett, Temin (341) provruselml
, a weismanni csravonal-felfogs mindenhatsga ellen indtott tmadst. Burnettl tveszi
elkpzelst, hogy a szomatikus mutcik a testi sejtekben genetikai diverzitst hoznak ltre
, s azutn a termszetes szelekci gondoskodik arrl, hogy a testben e sejtek sikeres vlto
zatai szaporodjanak el a sikertelen vltozatok rovsra. Burnet az immunrendszer sejtj
einek egy specilis csoportjra korltozza elmlett, s nla a "siker" a betolakod antigne
jelenti; Steele azonban ms sejtekre is kiterjeszti az elgondolst. Temintl azt az tle
tet veszi t, hogy az RNS-vrusok hrvivkknt mkdhetnek a sejtek kztt: trjk a gneket
tben, majd az informcit tviszik a msik sejtbe, s ott a reverz transzkriptz enzim segts
l visszarjk a DNS nyelvre.
Steele felhasznlja Temin elmlett, de azzal a lnyeges kiegsztssel, hogy a reverz transz
riptz ltal visszart genetikai informcik befogadi kzl a hangslyt a csiravonal sejtjei
lyezi. Megfontolsainak tbbsgt blcsen az immunrendszerre korltozza, de elmletvel azrt
obbra tr. Ngy tanulmnyt idz a nyulak "idiotpusairl". Valamilyen testidegen anyag befec
skendezsre minden nyl msfle ellenanyag kpzsvel vlaszol. Mg ha ugyanazt az antignt
is be genetikailag azonos (egy klnba tartoz) nyulakba, a kln minden egyede sajt, eg
yedi "idiotipusval" reagl. Mrmost, ha a vizsglt nyulak genetikailag valban azonosak,
az idiotpusaikban mutatkoz klnbsgek krnyezeti tnyezknek vagy a vletlennek tulajdont
z ortodox felfogs rtelmben nem rkldhetnek. A ngy idzett tanulmny egyike azonban megl
dmnyrl szmol be. Mint kiderlt, a nyulak idiotpusa - jllehet a kln minden tagjban ms
addik az utdoknak. Steele hangslyozza, hogy a szban forg tanulmnyban trgyalt ksrlet
nylszlkbe mg azt megelzen juttattk be az antignt, hogy azok ltrehoztk volna utdai
msik hrom vizsglat sorn az antignt a prosodst kveten juttattk be, amikor is az utd
szleik idiotpust. Ha a csraplazma, amelyben az idiotpus rkldik, az antign hatsra n
, mit sem szmtana, hogy a nyulak prosods eltt vagy prosods utn kapjk-e az antign-in
Steele Burnet elmletvel kezdi fejtegetseit. A szomatikus mutcik eszerint genetikai di
verzitst hoznak ltre az immunrendszer sejtjei kztt. A klnszelekci a sejtek azon geneti
kai vltozatait rszesti elnyben, amelyek sikerrel szllnak szembe az antignnel, gy ezek
sejtek vgl elszaporodnak. Minden antignre tbb vlaszads is lehetsges, s a szelekcis
mat minden egyes nylban ms s ms vgeredmnnyel jr. s itt lpnek a kpbe Temin provrusa
k trjk az immunsejtek gnjeinek vletlenszeren kivlasztott hnyadt, s mivel a sikeres
yaggnek, illetve az ket hordoz sejtek nagyobb szmban vannak jelen, statisztikailag n
agyobb a valsznsge annak, hogy ezek a gnek fognak trdni. A provrusok elszlltjk ez
t a csrasejtekhez, bejuttatjk a csravonal kromoszmiba, majd otthagyjk ket, miutn felt
tleg kivgjk a lokuszt eredetileg elfoglal gneket. A nyulak kvetkez nemzedke ily mdon
lenl hasznot hzhat a szlk immunolgiai tapasztalataibl, anlkl hogy az utdoknak magukn
tallkozniuk kellene az illet antignekkel, s anlkl hogy knosan lass s kltsges szel
A valban hathats bizonytkra azonban csak azt kveten derlt fny, hogy Steele elmletn
t a nyomdafestk. Meghkkent pldja ez a tudomnyos halads azon mdjnak, amely jobbra cs
lozfusok kpzeletben ltezik.
Gorczynski s Steele (124) megvizsglta, mikppen rkldik az egereknl apai gon az immunto
ancia. Medawar klasszikus mdszert alkalmaztk igen magas dzisokkal: egszen fiatal eger
eket egy msik egrtrzsbl szrmaz sejtekkel oltottak be, s ezltal felnttkori toleranci
ttak ki bennk, amely akkor jelentkezett, amikor ksbb ugyanazon donor trzsbl szvetet lt
ttek t beljk. Ezutn a tolerns hmeket tovbb szaportottk, s arra a felismersre jutot
a tolerancia e hmek utdainak mintegy felben szintn megjelenik, jllehet fiatal korukb
an nem kerltek szembe az idegen antignekkel. A hats mg a msodik utdgenerciban is jele
ezett.
Br igazolsra szorul, els pillantsra ez valban olyan esetnek tnik, amikor a szerzett tu
lajdonsgok rkldnek. Gorczynski s Steele a fenti ksrlettel, valamint a kzelmltban vg
iterjesztett ksrleteikkel kapcsolatban kzreadott rvid diszkusszija (125) hasonlt Steel
e nylksrletnek az elbbiekben trgyalt rtelmezsre. A kt eset kztt az egyik alapvet
a nyulak rklhettek valamit az anyai citoplazma tjn, amit az egerek nem, a msik pedig,
hogy az rtelmezs szerint a nyulak szerzett immunitst, az egerek szerzett tolerancit
rkltek. E klnbsgeknek alighanem jelentsget kell tulajdontanunk (36, 300), de n nem
rjuk, mivel clom nem a ksrleti eredmnyek rtkelse. Mondandmat a kvetkez krds kr
yltaln tekinthet-e "a darwinizmus ellen irnyul lamarcki fenyegetsnek" az, amivel Steel
e itt elll?
Elszr is nhny trtneti tnyt kell tisztznunk. Elmletben Lamarck nem a szerzett tulajd
hangslyozta elssorban, st - ellenttben Steele (336, 6. o.) lltsval - a gondolat mg
nem is tle szrmazott. Lamarck egyszeren magv tette kora gondolkodsmdjt, s megtetzt
s elvekkel, pldul a "versengs" s a "hasznlat-nem hasznlat" elvvel. Steele vrusai azon
jobban emlkeztetnek Darwin pngenetikus "gemmulihoz", mint brmihez, amirl Lamarck bes
zlt. E trtneti tnyeket mindssze azrt emltem, hogy mindjrt flre is sprjem ket. Dar
azt az elmletet nevezzk, amely szerint a szelekci az elszigetelt csravonalban irnytat
lanul ltrejtt vltozatossgra hat, mgpedig annak fenotpusos kvetkezmnyein keresztl. A
ckizmus pedig az az elmlet, amely szerint a csravonal nem elszigetelt, hanem a krny
ezet jobbt behatsai rvn kzvetlenl alakthat. Mindennek tudatban nzzk most meg, vaj
lmlete lamarcki s antidarwinista-e?
Abbl, hogy rklik szleik szerzett idiotpust, a nyulaknak ktsgtelenl elnyk szrmazna
yi elnnyel indulnnak az immunolgiai kzdelemben azon krokozk ellen, amelyekkel szleik s
embekerltek, s amelyekkel k maguk is valsznleg szembe fognak kerlni. Ez teht irnyto
ptv vltozs - de vajon tnyleg a krnyezet vsi-e be? Amennyiben az ellenanyagkpzs valami
n "instrukcis" program szerint menne vgbe, a vlasz igenl volna. Ebben az esetben a kr
nyezet, az antign fehrjemolekulk kpben, kzvetlenl alakthatn a nylszlk ellenanyaga pedig e nyulak utdairl kiderlne, hogy rkltt mdon ugyanazokat az ellenanyagokat terme
ik elszeretettel, a lamarckizmus tkletes pldja llna elttnk. m e fltevs rtelmben
-fehrjk trbeli szerkezetnek valamikppen vissza kellene fordtdnia a nukleotidkd nyelv
teele (36. o.) egyrtelmen lltja, hogy semmi jel nem utal ilyenfajta reverz transzlcira
, csakis az RNS-rl a DNS-re val reverz transzkripcira. Felttelezse teht nem mond ellen
t a Crick-fle kzponti dogmnak, br msokat ez termszetesen semmire sem ktelez. (Erre a k
re ksbb, ltalnosabb sszefggsben mg visszatrnk.)
m, minden vltoztats nlkl rhzhat Steele elmletre. A Steele-fle lamarckizmus csak abb
setben jelenti a krnyezeti hatsoknak a csravonalba val bevsdst, ha az egyedi szerveze
zintjn gondolkodunk. Val igaz, hogy az elmlet rtelmben a szervezet ltal szerzett tulaj
donsgok rkldnek, m ha lemegynk a genetikai repliktorok szintjre, nyilvnvalv lesz,
lkalmazkods szelekci, nem pedig "instrukci" tjn jn ltre (l. albb). Mindssze arrl va
gy a szelekci trtnetesen a szervezeten bell hat. Steele (336, 43. o.) alighanem ugya
ngy gondolja: "...a dolog megtlse nagymrtkben fgg attl, miben jelljk meg a termsze
kci alapvet darwini elveit."
Steele elmlete teht a darwinizmus egy vltozata. A kivlogatdott sejtek Burnet elmlete r
elmben aktv repliktorok - nevezetesen a bennk lv, szomatikus mutcik sorn megvltozot
hordozi. E repliktorok bizonyosan aktvak, de csiravonal-repliktorok-e vajon? Mondan
dm lnyege, hogy erre a krdsre hatrozottan igenl vlaszt kell adnunk, amennyiben a Burne
-elmlet Steele-fle kiegsztse igaz. E repliktorok nem tartoznak a hagyomnyos rtelemben
tt csravonalhoz, de az elmlet logikus kvetkezmnye, hogy tvedsben voltunk a tekintetben
, mibl is ll a csravonal valjban. Egy "szomatikus" sejt brmely gnje, amelyet egy prov
tvihet a csrasejtbe, definci szerint csravonal-repliktornak tekintend. Steele knyvn
ht ezt a cmet kellene adnunk: A kiterjesztett csravonal! Elmlete nemcsak hogy nem je
lenthet gondot a neoweismannistk szmra, de - mint az elbbiekben belttuk - nagyon is kz
el ll jelen knyv szemlletmdjhoz.
Steele szemltomst nem tud rla, hogy 1894-ben az vvel nem is oly tvoli rokonsgban lv
et tett kzz valaki. Ez a valaki - taln most mr nem is olyan meglep - maga Weismann vo
lt. A kvetkez ismertets Ridley-tl (301) val; a dologrl Maynard Smith (260) is emltst
t. Weismann annak idejn egy Roux-tl tvett elkpzelst fejlesztett tovbb, amelyet "intras
zelekcinak" nevezett el. Ridley gy r errl: "Roux szerint a szervezet klnbz rszei kz
m folyik a tpanyagrt, ppgy ahogy a szervezetek kztt is kzdelem folyik a ltrt... Roux
te gy szlt, hogy a rszek kztti kzdelem, hozzvve a szerzett tulajdonsgok rkldst,
mazkods magyarzatra." Helyettestsk be a "rszek" sz helybe a "klnok" szt, s mris e
e elmlete. m ahogy vrhat is, Weismann nem fogadta el szrl szra Roux fltevst a szerz
ajdonsgok trktsvel kapcsolatban. Ellenkezleg, "csra-szelekci"-elmletben azt az l
et tette magv, amely ksbb "Baldwin-effektus" nven vlt ismertt (egybknt nem Weismann
z egyetlen, aki mr Baldwin eltt flfedezte ezt a hatst). Az albbiakban bemutatom, miknt
alkalmazza Weismann az intraszelekcis elmletet a koadaptci magyarzatban, mivel e magy
arzat kzeli rokonsgot mutat Steele nzeteivel.
n mire is hat a szelekci az agyban; ingyen s brmentve felajnlom ezrt sajt, "a szelektv
neuronpusztuls mint lehetsges memriamechanizmus" cmen kzztett elmletemet (82), htha t
vele kezdeni valamit.
A problma ennl is mlyebben gykerezik. Nem pusztn arrl van sz, hogy a klnszelekci sor
gatd sejtek a test tbbi rsze szempontjbl trvnysrtnek tekintendk. Steele szerint a
elgyorstja az evolci menett. A hagyomnyos darwinista felfogs szerint a folyamat az egy
edek sikernek klnbzsgre pl, s sebessgnek - minden egyb tnyez azonossga esetn
tsi ideje szab hatrt. A klnszelekcinak viszont a sejtek nemzedkvltsi ideje szab hatrt
mely hozzvetleg kt nagysgrenddel kisebb. Emiatt mondhat a klnszelekcirl, hogy felgyor
az evolci menett, m - hogy megellegezzem e knyv zrfejezetben felhozott rvemet - mi
et egy slyos problmt. Hogy egy sszetett, sok sejtbl ll szerv, pldul a szem mennyire
es, az csak akkor dl el, ha a szerv mr mkdik. A sejtszint szelekci nem fejlesztheti to
vbb a szem szerkezeti megoldsait, mivel a szelekcis esemnyek mindegyike az embri csuk
va tartott, mkdskptelen, kialakulflben lv szemben zajlik le. A sejtek kztt hat sz
yorsthatja fel az evolcis folyamatot, ha az elrend adaptciknak a sejtek sokasga kzt
mkds lass ritmusa szerint kell ltrejnnik.
Steele-nek a koadaptcival is el kell szmolnia. Mint arra Ridley (301) egy tfog elemzsb
n bizonytkokkal is szolgl, a tbbdimenzis koadaptci a korai darwinistk egyik rme volt
zemnl maradva, J. J. Murphy a kvetkezket rta rla (idzi: 301): "Taln nem tnik tlzsna
egy olyan szerv, mint a szem, egyltaln tovbbfejldhessen, egyidejleg legalbb tz klnb
ontbl kell fejldnie." Az olvas taln mg emlkszik arra, hogy a blnk evolcijt illete
zetben hasonl megllaptst tettem, habr ms cltl vezrelve. A fundamentalistknak mg mi
Nzzk most meg a msik kedvenc iskolapldt, a zsirf nyakt, mgpedig elszr a hagyomnyos
telmezsben. A zsirf snek nyakt meghosszabbt mutci, mondjuk, a gerincoszlopra hatott;
iv szemll szmra az mr tlzsnak tnne, ha feltteleznnk, hogy ugyanez a mutci egyidej
a vnk, az idegek stb. meghosszabbodst is maga utn vonta. Hogy ez valban tlzs-e, az e
ionlis folyamatok rszleteitl fgg, e folyamatokkal kapcsolatban pedig mg sok a tisztzni
valnk. Egy olyan mutci, amely a fejlds kellen korai idszakban hat, knnyen rendelkezh
prhuzamos hatsok mindegyikvel. De ne ssk el a problmt ennyivel. A kvetkez szrevtel
yan megnylt gerinc mutns zsirfot elkpzelni, amely ki tudja aknzni a fk cscsrl val
eit, mivel idegei, vrerei stb. a nyakhoz kpest tlsgosan rvidek. A hagyomnyos darwini s
elekcinak - a naiv felfogs szerint - ki kell vrnia azt a szerencss egyedet, amelyik
az sszes szksges koadaptcis mutcit egyesti magban. s ez az a pont, ahol a klnszele
e siethet. Egy alapvet mutci, mondjuk a gerincoszlop megnylsa olyan viszonyokat terem
t a nyakban, hogy az e viszonyok kztt jl megl sejtklnok kivlogatdnak. Lehetsges, hog
eghosszabbodott gerincoszlop a nyakban feszlst okoz, s e krnyezetben csak a megnylt
sejtek rzik jl magukat. Ha a sejtekben genetikai vltozatossg van jelen, a sejtek meg
nylst "kdol" gnek maradnak fenn s kerlnek t a zsirf utdaiba. Br itt flig-meddig
tam, mindennek egy ignyesebben kifejtett vltozatt rzsem szerint le lehetne vezetni a
klnszelekci elmletbl. Korbban azt grtem, hogy ezen a ponton visszatrek Weismannhoz,
zintn felismerte, hogy a testen belli szelekci megoldsul szolglhat a koadaptci problm
Weismann gy gondolta, hogy az "intraszelekci" - a test egyes rszei kztt foly szelektv
ats kzdelem - "gondoskodik arrl, hogy a szervezet egyes rszei a lehet legjobb arnyban
janak egymssal..." (301) "Ha nem tvedek, az a jelensg, amelyet Darwin korrelcinak nev
ezett, s joggal tartott az evolci egyik fontos tnyezjnek, a legtbb esetben az intrasze
ekci eredmnye." (Weismannt idzi: 301) Mint mr leszgeztem, Weismann - Roux-val ellenttb
en - nem ment el annak felttelezsig, hogy az intraszelektlt vltozatok kzvetlenl trk
zzel szemben kifejtette, hogy "...a szksges alkalmazkodsok az intraszelekci rvn idlege
en minden egyes egyedben ltrejnnek... gy id takarthat meg, mgnem azon csrasejtek foly
tos szelekcijbl, amelyek elsdleges sszetevi a leginkbb illenek egymshoz, nemzedkek s
ltrejhet a lehet legmagasabb fok harmnia." gy vlem, a "Baldwin-effektus" Weismann-fle
ozata sszerbben hangzik, s legalbb ugyanannyira meggyz magyarzatt adja a koadaptcin
t Steele lamarcki vltozata.
Taln furcsn hangzik, de a kzponti dogma srthetetlensgbe vetett hitem egyltaln nem dog
ikus hit: tnyeken alapul. Itt most elvigyzatosnak kell lennem, s klnbsget kell tennem
fle kzponti dogma, a molekulris genetika s az embriolgia kzponti dogmja kztt. Az el
ck nevhez fzdik, aki kimondta, hogy a genetikai informci csakis a nukleinsavtl a fehrj
irnyban ramolhat, fordtott irnyban nem. Steele elmlete - ahogy maga is siet leszgez
- nem mond ellent ennek a dogmnak; felhasznlja az RNS-bl DNS-be trtn reverz transzkri
pci jelensgt, de nem lltja, hogy a fehrjk, reverz transzlcival RNS-s rdnnak t.
olgus, nem tudom megtlni, mennyire bolygatn meg ezt a molekulris vilgkpet, ha egyszer
iderlne, hogy ltezik ilyenfajta reverz transzlci. Elvben a reverz transzlci szmomra ne
tnik nyilvnval kptelensgnek, mivel a nukleinsavbl fehrjre, illetve a fehrjbl nukl
val tfordts ugyanaz az egyszer sztrozsi munka; alig valamivel bonyolultabb, mint a DN
RNS-be val trs folyamata. Mindkt esetben ktfle kd kztti megfeleltetsrl van sz.
a szmtgp - megfelel sztrral a birtokban - a fehrjket le tudja fordtani az RNS nye
ltom be teht, hogy a termszet mirt ne vihetn vgbe ugyanezt. Lehet, hogy elvi akadlya v
n, de az is lehet, hogy a kzponti dogma csak egy empirikus trvny, amelyet eddig mg s
emmi nem cfolt meg. Az viszont mr elmletileg is igen jl megokolhat, hogy a msik kzpont
dogma - az embriolgia kzponti dogmja - mirt nem hghat t. Ez a dogma azt mondja ki, ho
y a szervezet makroszkopikus felptse s viselkedse bizonyos tekintetben kdolva lehet a
gnekben, de ennek a kdnak az irnya nem megfordthat. Crick kzponti dogmja szerint a feh
nem fordthatk vissza a DNS nyelvre, az embriolgia kzponti dogmjnak rtelmben a test
a s viselkedse nem fordthat vissza a fehrjk nyelvre.
Ha az ember gy alszik el a napon, hogy egyik kezt a melln felejti, teste mindenhol
lesl, de keznek krvonala fehr foltknt kirajzoldik mellkasn. Ez a folt szerzett tulajdo
sg; hogy rkldhessen, a gemmulknak vagy az RNS-vrusoknak - vagy akrmi msnak, amirl fe
zzk, hogy vghezviheti a reverz transzlcit - le kellene tapogatniuk a kz helynek makros
zkopikus krvonalt, s a kpet le kellene fordtaniuk a DNS molekulris szerkezetnek a nyel
e, ltrehozva egy hasonl, kezet brzol kp kialaktsnak programjt. Az ilyen s ehhez ha
lezsek jelentik az embriolgia kzponti dogmjnak thgst.
Az embriolgia kzponti dogmja nem a jzan sz parancsa, hanem mint logikus kvetkezmny, a
ejlds preformacionista szemlletnek tagadsbl fakad. Az a benyomsom, hogy a fejlds ep
kus s az alkalmazkods darwini szemllete kztt szoros kapcsolat van, csakgy mint a prefo
rmacionizmus s az alkalmazkods lamarcki szemllete kztt. Csak az hihet a lamarcki (aza
z instruktv) alkalmazkods rkldsben, aki az embriolgia preformacionista szemlletmdj
lfogadni. Ha a fejlds preformlt lenne, ha a DNS valban "a test tervrajza", egyfajta
kdolt homunculus volna, a tkrkp-embriolgia is elkpzelhetv vlna.
Ha a hzhoz egy j egysget, mondjuk egy nyugati szrnyat akarunk kapcsolni, egyszeren rve
zethetjk a tervrajzra a nyugati szrny kicsinytett kpt. Ha a genom is ilyen tervrajz v
olna, ha a genotpus s a fenotpus kztt "egy az egyhez" megfeleltets llna fnn, nem voln
ehetetlen a napbarntott mellkasunkon kirajzold fehr kznyomatot tvinni nmaga miniatr g
tikai "rnykpbe", s ebben a formjban t is rkteni.
m mindez a legteljesebb mrtkben idegen mindattl, ami mai tudsunk szerint a fejlds foly
matt jellemzi. A genom semmifle rtelemben nem tekinthet a test mretarnyos modelljnek;
genom olyan utastsok sorozata, amelyek - ha vgrehajtsuk a megfelel sorrendben s a meg
felel krlmnyek kztt trtnik - vgl a testhez vezetnek el. Korbban mr ltem az itt k
onlattal (91). Amikor az ember tortt kszt, bizonyos rtelemben "lefordtja" a receptet
a torta nyelvre. Ez azonban megfordthatatlan folyamat: a torta sztdarabolsval nem rek
onstrulhat az eredeti recept. A recept szavai s a torta morzsi kztt nincs megfordthat
gy az egyhez" megfeleltets. Ez persze nem jelenti azt, hogy egy gyes cukrsz ne tudn
egszen trheten elvgezni a visszafordtst, sszevetve a torta zt s tulajdonsgait saj
l s a receptekkel kapcsolatos mltbli tapasztalataival, ily mdon rekonstrulva az hajtot
t receptet. Ez esetben viszont egyfajta mentlis szelekcis folyamatrl s nem a tortnak
a receptre val lefordtsrl lenne sz. (A megfordthat s megfordthatatlan kdok - az id
r viszonyai kztt tapasztalhat - klnbsgeirl Barlow [14] rt j elemzst.)
A torta annak eredmnye, hogy vgigkvetjk az utastsok valamely sorozatt: mikor keverjk
az egyes sszetevket, mikor kezdjnk hhatst alkalmazni stb. Egyltaln nem igaz viszont,
ogy a torta azonos eme utastsokkal, csak ppen egy msik kdolsi mdiumba van tltetve. A
asts nem ugyanaz, mintha a torta receptjt angolrl francira fordtannk; ez utbbi ugyani
lvben (bizonyos rnyalatoktl eltekintve) megfordthat folyamat. A test szintn utastsok v
lamilyen sorozata szerint alakul ki, br ezek az utastsok nem ppen a hhats alkalmazsna
dpontjt, sokkal inkbb az enzimek bizonyos kmiai reakcik felgyorstsban val alkalmazs
tjt rjk el. Amennyiben az embrionlis fejlds folyamata a megfelel mdon s a megfelel
en indul meg, a vgeredmny egy jl megformlt test lesz, amelynek szmos tulajdonsgt gnje
k kvetkezmnyeknt foghatjuk fel. m az egyed gnllomnyt nem rekonstrulhatjuk teste alap
galbbis nem jobban, mint ahogy William Shakespeare szemlyt sszegyjttt mveinek elemzse
apjn. Cannon s Gould a 168. oldalon trgyalt, egybknt hibs rvelse teht az embriolgia
matok tekintetben rvnyesnek mondhat.
Hadd fogalmazzam meg a dolgot mskppen is. Tbb oka is lehet annak, hogy valaki nagyo
n kvr: lehet, hogy genetikai okbl hajlamos arra, hogy a tpanyagokat klnsen j hatsfok
etabolizlja, de az is lehet, hogy egyszeren tltpllt. A fls mennyisgben fogyasztott t
ht ugyanahhoz az eredmnyhez vezethet, mint egy bizonyos gn - embernk mindkt esetben e
lhzik. Az a md azonban, ahogy a kt tnyez kifejti hatst, tkletesen klnbz. Ahhoz,
ersgesen tltpllt ember szerzett kvrsgt genetikai ton trkthesse gyermekeibe, vala
anizmusra volna szksg, amely rzkeli a kvrsget, majd megkeresi s mutcira kszteti a
De hogyan lehetne ezt a gnt megkeresni, amikor egyetlen olyan vonsa sincs, amely
elruln, hogy trtnetesen egy kvrsgi gn. Hizlal hatst csak hosszadalmas s bonyolu
i folyamat, az epigenetikus fejlds vgeredmnyeknt fejtheti ki. Elvileg az egyetlen md e
gy "kvrsgi gn" felismersre az, ha hagyjuk, hadd fejtse ki hatst a fejlds normlis f
Ez az oka annak, hogy az adaptcik szelekci tjn jhetnek ltre. A gneknek mdjuk van kif
i termszetes hatsukat az egyedfejldsre, fejldsi - fenotpusos - hatsaik pedig visszaha
k a gnek fennmaradsi eslyeire; ennek vgeredmnyeknt a gnek gyakorisga a nemzedkek egy
n adaptv irnyokba toldik el. A gn s fenotpusos hatsai kztti viszony nem a gnen, han
fejldsi kvetkezmnyein mlik, amelyek sok ms gn mkdsnek kvetkezmnyeivel s szmos
atsban alakulnak ki. Errl a tnyrl pedig csakis az alkalmazkods szelekcis elmletei tudn
k szmot adni, az instrukcis elmletek nem.
Ahogy Steele elmletvel kapcsolatban, itt is attl fggen beszlhetnk a szerzett tulajdons
k rkldsrl, hogy mikppen definiljuk a csravonalat. Az egyedi test szempontjbl a seb
egvltoztatott brke nyilvnvalan szerzett tulajdonsg, semmi kze a sejtmag csravonalhoz.
zel szemben, ha a httrben megbv repliktorokat - ebben az esetben mondjuk a csillk alap
i testecskjt - vesszk figyelembe, a vizsglt jelensg a repliktorterjeds ltalnos kateg
rtozik. Feltve, hogy a brke makromolekulk szerkezetei valdi repliktorok, a brke egy rs
letnek sebszeti ton val elforgatsa hasonl ahhoz, mintha a kromoszma egy rszt vgnnk
sztennk vissza fordtva. Termszetes, hogy ez az inverzi rkldni fog, mivel rszt kpezi
onalnak. gy tnik, hogy a Paramecium brkjnek alkotrszei sajt csravonallal rendelkezne
ez a csravonal igencsak klnleges, tekintve hogy az ltala tvitt informcikat a jelek sz
rint nem nukleinsavak kdoljk. Bizonyosak lehetnk benne, hogy a termszetes szelekci kzv
etlenl hat erre a nem gnikus csravonalra, s a felszn struktrjt a replikld alkoteg
elnye szerint alaktja ki. Ha brmifle konfliktust tallnnk a sejtfelszn repliktorainak
sejtmag gnjeinek az rdekei kztt, e konfliktus feloldsa bizonyosan izgalmas feladat vo
lna.
A fenti eset tvolrl sem az egyetlen pldja a sejtmagtl fggetlen rkldsnek. Mindinkbb
k, hogy a sejtmagon kvli gnek - legyenek akr sejtszervecskk, pldul mitokondriumok gnj
akr a citoplazmban szabadon sz gnek - szrevehet hatst gyakorolnak a fenotpusra (146
edetileg az volt a szndkom, hogy beiktatok a knyvbe egy fejezetet Az nz plazmagn cmmel
amelyben a citoplazma repliktoraira hat szelekci vrhat kvetkezmnyeit s a sejtmaggne
szembeni konfliktusuk valszn kimenetelt taglalom. Nem jutottam azonban tovbb nhny rvi
az "nz mitokondriummal" kapcsolatos eszmefuttatsnl (1. 12. fejezet), amikor egymstl fg
etlenl kt olyan tanulmny is megjelent (67, 101), amelyek mindazt, st tbbet is elmonda
nak, mint amennyit n elmondhattam volna. Hogy csak egy pldt emltsek (101, 238. o.):
"A Larix s Pseudotsuga nyitvaterm fk ni ivarsejtjeiben lv mitokondriumok vndorlsa s
tmag krl val csoportosulsuk annak rdekben, hogy bekerljenek a proembri 'neocitoplazm
. valsznleg az embriba val bejutsrt foly verseny eredmnye." Ahelyett, hogy megismte
nnk foglaltakat, inkbb azt ajnlom az olvasnak, hogy tanulmnyozza t e kt kivl munkt,
pldi annak a trgyalsmdnak, amely vlemnyem szerint mindennaposs vlik majd, amint a re
r mint alapvet konceptulis egysg a termszetes szelekcival kapcsolatos meggondolsainkba
n az egyedi szervezet helybe lp. Nem kell az embernek ltnoki kpessgekkel rendelkeznie
ahhoz, hogy megjsolja pldul a "prokaritk szociobiolgijnak" mint j tudomnygnak az
virgzst.
Sem Eberhard, sem Cosmides s Tooby nem szentesti vagy tmasztja al explicit mdon az let
gnkzpont szemllett - egyszeren ebbl a szemlletbl indulnak ki (67): "Az az jabb kel
amely a gnt teszi meg a szelekci egysgnek, a genetikai rklds klnfle tjait szem el
szervezet gnjeire is kiterjeszti a parazitizmus, a szimbizis, a konfliktus, az egyt
tmkds s a koevolci fogalmainak rvnyt, amely fogalmak eredetileg a szervezet egszre
tak." Amit e kt tanulmny raszt magbl, azt leginkbb gy jellemezhetnm: a forradalom ut
elyre zkkent tudomny illata (210).
10
Halltusa t rohamban
(Lefordthatatlan szjtk: roham angolul fit; a rtermettsg, e fejezet kzponti tmja pedi
ness. - A ford.)
Olvasim szrevehettk, hogy a "rtermettsgrl" mindeddig alig ejtettem szt. Tudatosan ker
m ezt a kifejezst, mert tbbfle ktelyem is van vele kapcsolatban; eddig is ert kellett
vennem indulataimon. Az elz fejezetek egy rszben igyekeztem tbb oldalrl megmutatni, h
ogy milyen gyenge lbakon ll az a szemlletmd, amely az egyedi szervezetet tekinti az
"optimonnak", azon egysgnek, amelynek rdekt az alkalmazkods szolglja. A rtermettsg, ab
an az rtelemben, ahogy az kolgusok s az etolgusok rendszerint hasznljk, amolyan nyelvi
lelemny: kiagyalt segdeszkz, amely lehetv teszi, hogy az egyedeket s ne a valdi replik
rokat tekintsk az alkalmazkods haszonlvezinek. A "rtermettsg" sz teht egyfajta verbl
imbluma azon szemlletmdnak, amely ellen e knyv lapjain rvelni igyekszem. Mi tbb, egytt
l kifejezetten megtveszt is, mivel nagyon sok klnbz rtelemben hasznlatos. Helynval
e knyv kritikai rszt a rtermettsg trgyalsval zrom le.
"Kedves Darwinom - oly sok alkalommal dbbentett mr meg intelligens emberek tkletes kp
telensge arra, hogy tisztn lssk
vagy egyltalban meglssk a Termszetes Szelekci nmkd s szksgszer hatsait, hogy a
tnem: maga a kifejezs s az a md, ahogy n illusztrlja, brmily vilgos s szpsges is so
a, mgsem a legalkalmasabb mdja a termszet irnt rdekld nagykznsg meggyzsnek... Ne
munkjban, a Jelenkori materializmusban Janet abban ltja az n gyengesgt, hogy n nem l
: gondolat s irny alapvet fontossgak a Termszetes Szelekci mkdsben. Ezzel az ell
zmllhatatlan alkalommal ltek mr az n f ellenfelei, s n is legalbb ugyanannyiszor hal
m hasonl kijelentst beszlgetsekben. Mrmost gy hiszem, mindez szinte teljes mrtkben ab
akad, hogy n a Termszetes Szelekci kifejezst hasznlja, amelyet ezltal hatsaiban mind
an sszemr az ember ltal vgzett kivlogatssal, valamint abbl, hogy oly gyakran szemlyes
eg a Termszetet, mondvn, hogy vlogat, elnyben rszest, csak a faj rdekeit nzi et
a mindez a napnl vilgosabb s csodlatosan sokatmond, m a tbbsg szmra nyilvnvalan b
tnk teht az n figyelmbe ajnlani egy lehetsges mdot, amelynek rvn nagy mvben (ha m
a Fajok eredete sszes jvbeni kiadsban is elkerlheti a flrertsek eme forrst. gy
nehzsg nlkl s teljes mrtkben elrhet Spencer kvetkez kifejezsnek tvtelvel (am
hasznl a Termszetes Szelekci kifejezs helyett): a Legrtermettebb Fennmaradsa. Ez a ki
ezs a tny egyszer kzlse, mg a Termszetes Szelekci a tny metaforikus kifejezse, s
ig indirekt s inkorrekt, mivel a Termszet - mg ha megszemlyestjk is - nem annyira a sp
ecilis vltozatokat vlogatja ki, mint inkbb eltnteti a leginkbb elnyteleneket..."
Nehz elkpzelni akkora rtetlensget, mint amire Wallace utal, de Young (396) szmos pldva
ersti meg, hogy Darwint szmos kortrsa valban ennyire flrertette. A tisztnlts ma se
Sem Wallace, sem Darwin nem lthatta elre, hogy a "legrtermettebb fennmaradsa" kifeje
zs idvel sokkal komolyabb zavart kelt, mint a "termszetes szelekci" keltett valaha i
s. Ennek kzismert pldja az a trekvs, amelyhez a mkedvel (st a hivatsos) filozfusok
"flrertik az egyszer halandt" - szinte patetikus elsznssal ragaszkodnak nemzedkrl nem
re; nevezetesen annak kimutatsa, hogy a termszetes szelekci elmlete rdektelen tautolgi
a. (Ennek az tletnek egy mosolyt fakaszt vltozata szerint az elmletet nincs md cfolni,
teht tves!) A tautolgia illzija teljes egszben a "legrtermettebb fennmaradsa" kifeje
em pedig magbl az elmletbl tpllkozik. Az rvels kes pldja a szavak nmaguk fl eme
nterbury Szent Anselm ontolgiai Isten-rvhez. m ahogy Isten, gy a termszetes szelekci i
tl nagyszabs elmlet ahhoz, hogy mer szfacsarssal igazolni vagy cfolni lehetne. Vgl
en s a termszetes szelekci volt az a kt elmlet, amely ltnk oknak magyarzatban mkd
yult.
Jelen fejezet egyik clja, mint mr jeleztem, annak rzkeltetse, hogy a rtermettsg nagyon
knyes fogalom, s amikor csak lehet, tancsos elkerlni. A kvetkezkben e clbl ki fogom m
tni, hogy a rtermettsg (fitness) szt a biolgusok legalbb t klnbz rtelemben hasznl
pos hasznlathoz az els, egyben legkorbban megadott rtelmezs esik a legkzelebb.
Els roham
Amikor Spencer, Wallace s Darwin annak idejn elszr hasznltk a "rtermettsg" szt, a ta
a vdja mg senkiben sem tltt volna fel. Ezt az eredeti szhasznlatot a tovbbiakban rter
tsg[l]-knt fogom emlegetni. Ebben az rtelmben maga a sz nem volt szigor terminus techn
icus, s a definci szerint nem a fennmaradk voltak a legrtermettebbek. A rtermettsg dur
a fennmarads s szaporods kpessgt jelentette, de nem a szaporodsi siker szinonimjakn
t hasznlatos s nem is aszerint mretett. A sz ms s ms rtelemmel brt, attl fggen, h
elyik aspektusrl volt ppen sz. Amennyiben a vizsglds trgyt a nvnyi tpllk megrg
a legrtermettebb egyedek azok voltak, amelyek a legersebb fogazattal vagy llkapocs
-izomzattal rendelkeztek. Mskor a leglesebb szemmel, a legersebb lbizomzattal, a leg
jobb fllel, a leggyorsabb reflexekkel megldott egyedet mondtk a legrtermettebbnek. E
zen adottsgokrl, megszmllhatatlan hasonlval egyetemben, a kutatk feltteleztk, hogy a
zedkek sorn egyre tkletesednek, s hogy ezt a tkletesedst a termszetes szelekci hozz
A "legrtermettebb fennmaradsa" kifejezs e fejldsi folyamat jellemzsre szolglt, s sem
utologikus nem volt benne.
A rtermettsg specilis, terminus technicusknt val jrartelmezse nem okozott volna krok
egfeljebb nhny elsznt filozfusnak szerzett volna egy-kt j napot. m a szakkifejezs egz
meghatrozsa tvolrl sem volt egyntet, s ez mr slyosabb kvetkezmnnyel jrt: szmos b
ezetett. A legpreczebb s legltalnosabb rtelmezst a populcigenetikusok adtk meg.
Msodik roham
Egy adott lokusz bizonyos genotpusnak rtermettsg[2]-jt knny kiszmtani, mivel az adot
ulci egymst kvet nemzedkeiben az AA, Aa stb. genotpusok mindegyike megszmllhat eset
enik meg. Ez nem ll az egyedi szervezet rtermettsg[3]-ra; nem hatrozhatjuk meg azon e
setek szmt, ahnyszor a nemzedkek egymsutnjban egy egyedi szervezet megjelenik, mivel m
nden egyed csakis egyetlenegyszer jn ltre. Az egyedek rtermettsg[3]-t sokan a felnttko
rt elr utdok szmval mrik, de ennek a mdszernek a hasznlhatsga vitathat. Az egyik e
Williams (379) teszi, aki Medawar (269) kvetkez szavait brlja: "A rtermettsg genetikai
rtelmezse kznapi jelentstartalmnak vgletekig vitt lecsupasztsa. Vgeredmnyben az eg
dottsgainak berazsa az utdok, azaz a nett reproduktv teljestmny pnzegysgben. Ez pe
ak genetikai rtkelse, s nem a termszetknek vagy a minsgknek a megtlse." Williams
ogy ez retrospektv definci, amely mltbli egyedekre vonatkozik - bizonyos llatok mint s
posztumusz kirtkelse kvetkezik belle, nem pedig azoknak a tulajdonsgoknak a megtlse,
yek vrhatan hozzjrulnak a sikerhez ltalban. "Medawar lltsaival kapcsolatban a f ell
az, hogy egy meglehetsen trivilis krdsre irnytja figyelmnket, nevezetesen arra, hogy
gy egyed milyen mrtkben kpes reproduktv ton biztostani fennmaradst. A kzponti biolg
blma azonban nem a fennmarads mint olyan, hanem a fennmaradst szolgl konstrukci." (379
, 158. o.) Bizonyos rtelemben Williams a rtermettsg[l] pretautologikus ernyei utn svro
, s sok minden mellette szl; m a helyzet az, hogy a rtermettsg[3]-at nagyon sok biolgu
s hasznlja, abban az rtelemben, ahogy Medawar. Medawar fejtegetse a laikusoknak szl,
clja a biolgiai szhasznlat megrtetse s a htkznapi rtelemben vett fittsggel kapcso
alomzavarok eloszlatsa.
A rtermettsg fogalma a kpzett biolgusokat is megtvesztheti. Nzzk meg, miknt rti flr
on Waddington (361) albbi gondolatmenett. Waddington a "fennmarads" szt a reproduktv t
on val fennmarads, azaz a rtermettsg[3] rtelmben hasznlja: "...a fennmarads termszet
nem egy adott egyed testi llkpessgt jelenti... Az az egyed marad fenn leginkbb, amely
a legtbb utdot hagyja maga utn." Emerson (104) idzi az elbbieket, majd gy folytatja: "
Ezzel a gondolatmenettel kapcsolatban nehz perdnt adatokat felhozni, gy alighanem mg
hosszas kutatmunkra lesz szksg ahhoz, hogy igazolhassuk, avagy elvethessk." Annak a r
itulis fordulatnak, hogy "mg hosszas kutatmunkra lesz szksg", az egszhez semmi kze. H
efincikon vitatkozunk, az empirikus kutats mit sem szmt. Waddington itt nyilvnvalan de
inilta a fennmarads egy specilis esett (a rtermettsg[3]-at), s semmifle elmletet nem
esztett el, amit ksrletileg igazolhatnnk vagy cfolhatnnk. Emerson azonban fltehetleg
vokatv lltsnak minstette Waddington kijelentst, miszerint azok az egyedek, amelyek a
inkbb kpesek a fennmaradsra, egyszersmind azzal is kitnnek, hogy nekik szletik a legtb
b utduk. Hogy Emerson nincs tisztban a rtermettsg[3] valdi rtelmvel, ugyanezen kzlem
egy msik rszletbl is kiderl: "Rendkvl nehz lenne gy magyarzni az emlsk mhnek s
olcijt... hogy azt a legrtermettebb egyedre hat termszetes szelekci eredmnynek tekin
szhangban a befolysos chicagi iskolval, amelynek vezregynisge volt, Emerson az elbbiek
t rvknt hozta fel a csoportszelekci mellett (7). Szmra az emlmirigyek s a mh a faj fe
aradsa rdekben val adaptcik.
Azok a kutatk, akik helyesen hasznljk, elismerik, hogy a rtermettsg[3] csak durva kzel
sel szmthat ki. Ha a szletett utdok szmval vesszk egyenlnek, figyelmen kvl hagyjuk
kori hallozst, s a szli gondoskodst sem tudjuk tekintetbe venni. Ha a reproduktv letk
elr utdok szmval mrjk, a felntt utdok szaporodsi sikerben jelentkez vltozatoss
yelmen kvl. Ha az unokk szmval azonostjuk, figyelmen kvl hagyjuk... s gy tovbb, ad
m. Az idelis megolds az lenne, ha a rtermettsg[3]-at azon leszrmazottak szmval vennnk
yenlnek, amelyek egy nagyon sokadik nemzedkben mg elfordulnak. Ennek az "idelis" szmt
k azonban megvan az a furcsa tulajdonsga, hogy - ha a logikus vgkvetkeztetsig visszk
- minden vagy semmi eredmnyt szolgltat. Ha elegenden messze nzek a jvbe, vagy egyltal
em lesz mr leszrmazottam, vagy minden l szemlyben sajt leszrmazottamat tiszelhetem (10
). Valamely hmnem smet, aki egymilli vvel ezeltt lt, nyugodtan felmenjnek tekinthet
ennyi honfitrsam. Brmely rgen lt egyed rtermettsge - ma l leszrmazottainak szma ala
gy zrus, vagy maximlis rtk.
Williams minderre valsznleg azt mondan, hogy ha ez egyltaln problma, csak azok szmra
t az, akik adott egyedek tnyleges szaporodsi sikert hajtjk mrni. m ha azon tulajdonsg
a vagyunk kvncsiak, amelyek nagy ltalnossgban valsznv teszik, hogy egy adott egyed a
rba kerl, az elbbi problma nem vetdik fl. Akrhogy van is, a rtermettsg[3] egy biolg
mpontbl jelentsebb hinyossga vezetett a rtermettsg mint terminus technicus kt jabb je
tskrnek a ltrejtthez.
Negyedik roham
Hamilton (155, 156) egy ktrszes tanulmnyban - amelyrl ma mr tudjuk, hogy fordulpont vo
t az evolci elmletnek trtnetben - felhvja a figyelmet egy lnyeges hinyossgra a kla
ermettsg[3]-mal, vagyis az egyedek szaporodsi sikernek mrtkvel kapcsolatban. A szaporo
dsi siker azrt mond tbbet, mint az egyed puszta fennmaradsa, mert a gnek tovbbadsnak
dmnyessgt mri. A minket krlvev szervezetek mindegyike sktl szrmazik, s rklte a
agy rszt, amelyek rvn ppen ezek a mltbli egyedek, nem pedig msok lettek az sei. Mind
ervezet sikeres sei hossz sornak a gnjeit tartalmazza; rtermettsg[3]-a pedig annak mrt
, hogy mint s, milyen sikeres, illetve - zls szerint - hogy milyen sikeres lehetne.
Hamilton azonban trezte annak kzponti fontossgt, amit korbban Fisher (108) s Haldane
151) csak futlag rintett; nevezetesen, hogy a termszetes szelekci elnyben rszesti mind
zokat a szerveket s viselkedsformkat, amelyek rvn az egyed tovbbadhatja gnjeit - fgge
nl attl, hogy vgl is nmaga ss lesz-e vagy sem. Az az egyed teht, amelyik segt fivr
, hogy az ss lehessen, elsegtheti a testvri segtsgnyjts "gnjnek" a gnkszletben v
Hamilton jl ltta, hogy a szli gondoskods csak specilis esete a kzeli rokonok egymsrl
ondoskodsnak, amely rokonok mindegyikben nagy valsznsggel jelen van a gondoskods gnj
klasszikus rtermettsg[3], vagyis a szaporodsi siker teht tl szk rtelmezs; ki kellett
jeszteni, gy szletett az sszestett rtermettsg fogalma, amelyet a tovbbiakban rtermett
]-nek fogok nevezni.
A lnyeg teht az, hogy az sszestett rtermettsg nem abszolt tulajdonsga a szervezetnek
an az rtelemben, ahogy a klasszikus rtermettsg[3] az lehet - megfelel mdon mrve. Az ss
estett rtermettsg egy olyan hrmas egysg tulajdonsga, amely a vizsglt szervezetbl, a v
glt cselekvsbl vagy cselekvsek sorozatbl s az sszehasonltsul szolgl alternatv cs
atbl ll. Nem azon igyeksznk teht, hogy az A szervezet abszolt rtermettsgt mrjk, ha
vagyunk kvncsiak, hogy milyen hatst gyakorol A rtermettsgre, ha az X cselekvst vlaszt
az Y helyett. Ha az X "cselekvsen" A egsz lettrtnett rtjk, Y-nak azt tekinthetjk, ho
nem is ltezett. A szervezet sszestett rtermettsgt eszerint gy definiljuk, hogy ne bef
olja azon rokonok szaporodsi sikere, amelyek msik kontinensen lnek, amelyekkel soha
nem is tallkozott, amelyekre nincs is md hatnia.
Rendkvl gyakori az a tves nzet, miszerint egy szervezet sszestett rtermettsge sszes
a lt s valaha szletend rokonai szaporodsi sikernek slyozott sszege. Br Hamilton nem
felelss kvetinek e tvedseirt, ezek a tvedsek okozhatjk, hogy sokak szmra gondot j
estett rtermettsg fogalmnak alkalmazsa, s emiatt meggondoland, hogy a jvben nem kell
gvlnunk tle. Van azonban a rtermettsgnek egy tdik jelentse is, amely - br ppen az s
rtermettsggel kapcsolatos problmk elkerlsre szolgl - maga is jabb problmkat vet f
tebb fennmaradsa elv ellenre egy G gn terjedst vgs fokon nem az hatrozza meg, hogy a
tt viselkeds a gn tulajdonosa szmra elnys-e, hanem az, hogy magnak a G gnnek hasznra
e..." Ahogy Williamsrl (379) gy Hamiltonrl (161) is joggal mondhat, hogy a modern vi
selkedsi s kolgiai vizsglatok gnszelekcionista irnyvonalnak szellemi atyja:
"Egy gnt a termszetes szelekci oly mdon rszesthet elnyben, hogy e gn msolatainak tm
re nagyobb hnyadt kpezi a teljes gnkszletnek. A kvetkezkben olyan gnekkel fogunk fogl
ozni, amelyek tulajdonosaik trsas viselkedsre vannak befolyssal. Hadd tegyk rvelsnket
kzzelfoghatbb azzal, hogy ezeket a gneket - ideiglenesen - intelligencival s bizonyos
mrtk szabad akarattal ruhzzuk fel. Tegyk fl, hogy egy gn kpes mrlegelni sajt msola
rtsnak problmjt, s vlasztani tud akztt, hogy sajt A hordozjban annak ns rdeke
rtst vltson-e ki (s ezzel A szaporodsi sikert nvelje), avagy olyan rdekmentes magata
ozzon ltre benne, amely valami mdon egy rokonnak, B-nek vlik elnyre."
Br j hasznt veszi, Hamilton ksbb elll az "intelligens gn" modelljtl, s inkbb azt v
iknt hat az egyed sszestett rtermettsge a benne foglalt gnek msolatainak elterjedsre
en knyv mondanivaljbl viszont az kvetkezik, hogy Hamilton alighanem jobban tette voln
a, ha inkbb az "intelligens gn" modelljhez ragaszkodik. Ha az egyedi szervezetrl fel
ttelezhet, hogy gnjei egyestett hasznt nzi, nem lnyeges, hogy a sajt fennmaradsuk r
evkenyked gneket vagy az sszestett rtermettsgk maximalizlsra trekv egyedeket ves
Az a gyanm, hogy Hamilton szmra knyelmesebbnek tetszett, ha az egyedet tekinti a bio
lgiai trekvsek megtestestjnek, vagy taln gy vlte, hogy tudstrsai tbbsgkben ninc
arra, hogy az egyedet megfosszk e kivltsgtl. A magam rszrl mindazon brilins elmleti
mnyek kztt, amelyeket Hamilton s kveti az sszestett rtermettsggel (illetve a szeml
ttsggel) kapcsolatban megfogalmaztak, egyetlenegyet sem talltam, amelyhez ne lehet
ett volna mg egyszerbben eljutni Hamilton "intelligens gnjn" keresztl, amely a testek
et sajt cljai szerint manipullja (57).
Az egyed szintjn val gondolkods els pillantsra igen vonz, mivel az egyedeknek - szembe
n a gnekkel - van idegrendszerk s vannak vgtagjaik, amelyek kzenfekv lehetsget nyjta
zmukra, hogy valaminek a maximalizlsra trekedhessenek. Termszetszer teht a krds, ho
en milyen mennyisg maximalizlsrl beszlhetnk - e krdsre pedig az sszestett rtermet
szul. Ami ezt a vlaszt mgis oly veszedelmess teszi, az az, hogy valjban itt is egy me
taforrl van sz. Az egyedek nem tudatosan trekednek arra, hogy valamit maximalizljanak
, hanem gy viselkednek, mintha valamit maximalizlnnak. Pontosan ugyanez a "mintha"logika rvnyes az "intelligens gnekre" is. A gnek gy manipulljk a vilgot, mintha sajt
maradsuk maximalizlsra trekednnek. Valjban nem "trekednek" semmire, de ebben a tekin
n nem klnbznek az egyedektl. Igazbl sem az egyedek, sem a gnek nem trekednek arra, ho
brmit is maximalizljanak. Az egyedek ugyan trekedhetnek valami fel, de az a valami e
gy darab tpllk vagy egy vonz nstny vagy egy kvnatos terlet; semmikppen sem a nagy
rtermettsg. Hasznos lehet, ha az egyedeket gy tekintjk, mintha rtermettsgk maximalizl
ekednnek, m pontosan ugyanezzel az ervel a gnekrl is felttelezhetjk, hogy fennmaradsu
aximalizlsn fradoznak. A klnbsg pusztn annyi, hogy ha a gnekrl felttelezzk, hogy
k valamit (msolataik fennmaradst), sokkal knnyebb vlik a modellek kezelse, mint ha az
gyedekrl gondolnnk, hogy maximalizlnak valamit (a rtermettsgket). Ismtelten hangslyoz
ez utbbi esetben fennll a veszly, hogy megtvesztjk sajt magunkat. Elfelejtjk, hogy mo
t a "mintha" nyelvet hasznljuk-e ppen, vagy arrl beszlnk, hogy az llatok tudatosan tre
ednek valamilyen cl fel. Mivel egyetlen pelmj biolgus sem tudn elkpzelni, hogy a DNSekulk tudatosan trekednnek valamire, e tveds veszlye nem fenyeget tbb, ha a gnt teki
aximalizl egysgnek.
A kt rokon, mondjuk nagyapa s unoka kztti rokonsg foka ktflekppen is felfoghat. Gyak
a genomnak azt az tlagos hnyadt rtik rajta, amely a nagyapa s az unoka viszonylatban s
zrmazsilag azonos. Ugyanakkor annak valsznsgeknt is rtelmezhetjk, hogy a nagyapa s
a egy meghatrozott gnje szrmazsilag azonos egymssal. Mivel a kt mennyisg szmszerleg
s, gy tnik, mindegy, hogy melyikkel dolgozunk. Ha a valsznsgi rtk logikailag helytll
ltszlag mindkt mennyisg alkalmas arra, hogy vgiggondoljuk, mennyi "nzetlensget" "kell
a nagyapnak unokjra ldoznia. Ha azonban nemcsak az tlagot, hanem a szrst is szmtsb
, nagyon is lnyeges, hogy melyik mennyisget vesszk alapul.
Tbben is rmutattak, hogy a szl s a gyermek gnllomnya kztti tfeds pontosan megegye
k fokval, mg ms rokoni kapcsolatokban a rokonsgi fok csak egyfajta tlagrtk - a tnyleg
feds ennl nagyobb is, kisebb is lehet. Kimondatott teht, hogy a rokonsgi fok szl-gyerm
ek viszonylatban "pontosan" rgztett, ms esetekben pedig "valsznsgi" jelleg. m a szl
viszony csak akkor kitntetett, ha a genomok kztti tfeds hnyadbl indulunk ki. Ha azt
sgljuk, hogy bizonyos gnek milyen valsznsggel kzsek, a szl-gyermek viszony ppen ol
i" jelleg, mint a tbbi.
A kvetkez csbt gondolat, hogy az llatok alighanem keresik az olyan jeleket, amelyek al
apjn kiszmthatjk, hogy valamely rokonukkal sok kzs gnjk van-e vagy kevs. Az okfejts
psg divatos metaforikus stlusban a kvetkezkppen hangzik: "Minden fivremmel tlagosan g
mnyunk fele kzs; m valjban egyes fivreimmel gnllomnyunknak tbb mint a fele, msokk
, mint a fele kzs. Ha r tudnk jnni, hogy kzlk melyek azok, akikkel gnllomnyunknak
fele kzs, elnyben rszesthetnm ket, s gy sajt gnjeimnek is hasznra lehetnk. A fi
szeme sznben s nhny egyb tulajdonsgban is hasonlt hozzm, B fivrem viszont egylta
lt hozzm, A-val teht valsznleg tbb kzs gnem van, gy A-at fogom tpllni, nem pedig
monolgot elvben az egyedi llatnak kellene eladnia.
Mindjrt kiderl azonban, hogy hol a dolog buktatja, ha sszelltunk egy hasonl monolgot,
it viszont Hamilton "intelligens" gnjeinek egyike, nevezetesen a testvrek tpllsnak "gn
e" adhatna el. "Az A fivr nyilvnvalan rklte a hajsznrszlegben s a szemsznrszlegbe
lgimat, de mit rdekel ez engem? A nagy krds az, hogy A vagy B rklte-e az n egyik ms
t? A hajszn s a szemszn semmit sem mond szmomra, hacsak nem vagyok kapcsoltsgban az e
zeket kdol gnekkel." A kapcsoltsg teht ebben az esetben fontos tnyez, mgpedig ppen a
a fontos a "determinisztikus" szl-utd viszony, mint brmely "probabilisztikus" rokonsg
szempontjbl.
A buktatt a kvetkez analgia nyomn "pikk sz tveszmnek" kereszteltem el. Tegyk fel, ho
ntos tudnom, vajon a krtyapartnerem kezben lv tizenhrom lap kztt ott van-e a pikk sz.
semmilyen informcival nem rendelkezem, csak annyit tudhatok, hogy az esly tizenhrom
az tvenketthz, azaz egy a ngyhez. Ez teht az els becslsem a szban forg eslyt illet
alaki megsgja, hogy partneremnek sok a pikkje, t fogom rtkelni els becslsemet, az elbb
nl nagyobb valsznsget szavazva annak, hogy a pikk sz partneremnl van. Ha azt is megtud
m, hogy partneremnl van a kirly, a dma, a bubi, a tzes, a nyolcas, a hatos, az ts, a n
yes, a hrmas s a kettes, ebbl megllapthatom, hogy pikkben valban nagyon ers, ugyanakko
- feltve, hogy az osztt nincs okom csalssal gyanstani - tkkelttt hlye volnk, ha ar
eztetnk belle, hogy a pikk sznak is nla kell lennie. (A hasonlat itt sntt egy kicsit,
mert annak valsznsge, hogy az sz partnerem kezben van, ez utbbi esetben mr csak hrom
gyvenketthz: jelentsen kisebb, mint az eredeti egy a ngyhez esly.) Visszatrve a biolgi
z: ha kizrom a kapcsoltsg lehetsgt, nyugodtan mondhatom, hogy fivrem szemnek szne sem
nem rul el arrl, hogy benne is jelen van-e a testvri nzetlensg gnje.
Persze semmi okom felttelezni, hogy azok az elmleti kutatk, akik beleestek a biolgia
i "pikk sz tveszme" csapdjba, rossz szerencsejtkosok volnnak. Nem a valsznsg elml
hanem biolgiai felttelezseikben tvedtek, nevezetesen abban, hogy az egyedi szervezet
mint koherens entits, a benne foglalt sszes gn msolatainak rdekt tartan szem eltt. M
ha llat "gondoskodna" a szeme sznt, szre sznt stb. meghatroz gnek msolatainak fenn
Sokkal jobban tesszk, ha abbl indulunk ki, hogy csakis a "gondoskods gnjei" gondosko
dnak, s k is csak sajt msolataikrl.
Hangslyoznom kell, nem azt lltom, hogy az effajta tvedsek az sszestett rtermettsg mi
gkzeltsi md elkerlhetetlen kvetkezmnyei. lltom viszont, hogy csapdt lltanak annak
ul gondolkodik az egyedszint maximalizls keretei kzt, mikzben nem jelentenek veszlyt a
zok szmra, akik - brmily vatlanul - a gn szintjn gondolkodnak. Mg maga Hamilton is bel
esett a csapdba, amire azutn sajt maga mutatott r; vlemnyem szerint az ballpse is a
edszint gondolkods szmljra rhat.
Hamilton eredetileg 1/2-et adott meg, azutn 1971-ben megvltoztatta vlemnyt, s az 1/2-e
t l-re mdostotta. 1964-ben pedig mg gy prblta megoldani a haploid s diploid genotpus
ek kiszmtst, hogy a hmet nknyesen "tiszteletbeli" diploidknt kezelte. "A hmekkel kap
tos rokonsgi fokokat abbl a felttelezsbl kiindulva szmtottam ki, hogy a hmek minden g
ellett egy res gnt is hordoznak, s gy jnnek ki a diploid prok; az res gnek kzl
em tekinthet szrmazsa okn azonosnak a msikkal" (156). Hamilton felismerte, hogy ez az
eljrs "nknyes abban az rtelemben, hogy az alapvet anya-fia s apa-lnya kapcsolat ms
nl is ugyanilyen koherens rendszerhez jutottunk volna." Ksbb mr hatrozottan tvesnek ne
vezte ezt a szmtst, s klasszikus tanulmnya egy utnnyomshoz csatolta is az r haplodipl
rendszerekben val kiszmtsnak helyes szablyait (160). Mdostott szmtsi eljrsval
kztt 1 -nek (nem pedig 1/2-nek), hm s fivre kztt pedig 1/2-nek (nem pedig 1/4-nek) ad
. Egybknt tle fggetlenl Crozier (73) is elvgezte a helyreigaztst.
Ez a problma azonban soha nem merlt volna fel, s a "tiszteletbeli diploid" mdszerre s
em lett volna szksg, ha a gondolatmenetben a fennmaradsukat maximalizl nz gnek s nem
zestett rtermettsgket maximalizl nz egyedek szerepelnek. Vegynk egy olyan "intellige
", amely egy hm hrtysszrny testben foglal helyet, s az a "szndka", hogy a hmet vala
lnyval szemben nzetlen magatartsra ksztesse. Bizonyosan tudja, hogy a nnem utd testb
len van az egyik msolata. "Nem trdik vele", hogy annak gnllomnya ktszer annyi gnt t
maz, mint az jelenlegi - hm - hordozja. Egyszeren figyelmen kvl hagyja a nstny gnl
msik felt, annak biztos tudatban, hogy amikor majd a nstny szaporodni fog, s letet ad
z hm hordozja unokinak, - mrmint az intelligens gn - 50%-os esllyel kerl t azok b
. A haploid hm intelligens gnje szempontjbl teht egy unoka ppen olyan rtkes, mint egy
ermek lenne a szoksos diploid rendszerben. Ugyanezen okbl egy lny utd ktszer olyan rtk
s, mint a szoksos diploid rendszerben volna. Az intelligens gn szempontjbl az apa s ln
ya kztti rokonsgi koefficiens teht valban 1, nem pedig 1/2.
Most nzzk meg, mi a helyzet a fordtott esetben. Az intelligens gn most egyetrt Hamilt
on eredeti nzeteivel, miszerint a nstny hrtysszrny s apja kztt a rokonsgi fok 1/2.
nstnyben foglal helyet, amelyet nzetlen cselekedetre szndkozik ksztetni annak apja irn
. Tudja, hogy egyforma esllyel szrmazhat a nstny apjtl s anyjtl; szempontjbl teht
i hordozja s annak brmelyik szlje kzti rokonsgi fok 1/2. Ugyanilyen okfejtssel kimuta
t, hogy a fivr-nvr rokonsgi viszony sem megfordthat: a nstnyben lv gn szempontjb
, fivre 1/4 valsznsggel tartalmazza az msolatt. A hmben jelen lv gn viszont gy
nvrnek 1/2 az eslye arra, hogy tartalmazza az msolatt, nem pedig 1/4, ahogy Hamilton
eredeti, res gn - "tiszteletbeli diploid" - mdszere sugallta.
Azt hiszem, egyetrthetnk abban, hogy ha Hamilton kezdettl fogva sajt "intelligens gn"
-gondolatksrlete, nem pedig a valamit maximalizl egyedek kpzete alapjn adta volna meg
ezeket a rokonsgi fokokat, mr az els alkalommal megkapta volna a helyes vlaszt. Ha a
fenti tvedsek egyszer szmtsi hibk lettek volna, nyilvnvalan tudlkossg volna tle
ukba bocstkoztam - plne, hogy elkvetjk maga is kimutatta tvedst. De nem szmtsi hib
hanem olyan hibkrl, amelyek egy rendkvl tanulsgos konceptulis tvedsen alapulnak. Ugya
vonatkozik a "12 flrerts a rokonszelekcival kapcsolatban" cm alatt egy korbbi munkmba
szmba vett hibkra.
Mintha nem kavarhatn meg mr gy is ppen elgg az olvast, sajt t pontbl ll listm al
bi kiegsztsre szorul. A biolgiai "halads" irnti rdekldstl vezrelve Thoday (343) a
zsi sorok rtermettsgt vizsglta, amelyet gy definilt, mint annak valsznsgt, hogy a
zrmazsi sor nagyon hossz idn, mondjuk 108 nemzedken keresztl fennmarad. E hossz tv r
tsget olyan "biotikus" tnyezk befolysoljk, mint a "genetikai flexibilits" (379). A Tho
day ltal definilt rtermettsg az ltalam felsorolt t kategria egyikbe sem illeszthet b
zt, fggetlenl attl, hogy a populcigenetikusok rtermettsg[2]-je bmulatosn vilgos s
t kategria, szmos populcigenetikus lnken rdekldik - k tudjk, mirt - egy olyan men
melyet a populcik tlagos rtermettsgnek nevezhetnk. Az "egyedi rtermettsg" gyjtfoga
own (41, 42) klnbsget kvn tenni a "kzvetlen rtermettsg" s a "kzvetett rtermettsg"
len rtermettsg ugyanaz, mint amit n rtermettsg[3]-knt emlegetek. A kzvetett rtermett
z pedig nagyjbl gy juthatunk el, hogy a rtermettsg[4]-bl levonjuk a rtermettsg[3]-at
z teht az sszestett rtermettsg azon sszetevje, amely az oldalgi rokonok szaporodsi s
addik, szemben a kzvetlen leszrmazottakval. (Felttelezem, hogy az unokk a kzvetlen ss
evbe szmtanak bele, br besorolsuk nknyes.) Maga Brown egyrtelmen hasznlja a fenti k
ket, n mgis azt hiszem, hogy azok knnyen zavart okozhatnak. Pldnak okrt tpot adnak an
a nzetnek (amelyet Brown nem oszt ugyan, de csggeszten nagyszm ms szerz, pldul Gran
0], s a "segtk a fszekben [helpers at the nest]" tmjval foglalkozk egy rsze igen), h
"rokonszelekcinak" (a "kzvetett sszetevnek") sszevetve az egyedszelekcival" (a "kzvet
en sszetevvel") van valamifle tkozl jellege. Ezt a nzetet a korbbiakban nem gyztem el
Azt hiszem, az olvast most mr ppen elgg flingereltem ezzel a listval, amelyben a rter
tsgnek t, st mg tbb' klnfle jelentst soroltam fel. n magam is knldtam e fejezet
om, hogy nem lehetett knny olvasmny. A rossz rk szoksa kudarc esetn tmjukban keresni
bt, n ezttal mgis azt hiszem, hogy a rtermettsg koncepcija az, ami e halltusrt fele
Eltekintve a populcigenetikusok rtermettsg[2]-jtl, a fogalom, pldul az egyedi szerve
re vonatkoztatva, erltetett s kiagyaltt vlt. Hamilton forradalma eltt vilgunkat egyedi
szervezetek npestettk be, amelyek minden figyelmket sajt ltfenntartsuknak s utdok ne
szenteltk. Azokban az idkben mg termszetes volt a sikert ebben a szellemben, az egye
di szervezet szintjn mrni. Hamilton mindent flforgatott, de ahelyett hogy a logikus
vgkvetkeztetsig eljutva letasztotta volna az egyedi szervezetet a kpzeletbeli maxima
lizl egysg piedesztljrl, gniuszt szerencstlen mdon az egyed megmentsre hasznlta.
volna amellett, hogy a gnek fennmaradsa az, ami szmt: vizsgljuk meg, hogy egy gnnek m
it kell tennie ahhoz, hogy elterjeszthesse sajt msolatait! Ehelyett vgl is azt mondt
a, hogy e gnek fennmaradsa az, ami szmt: nzzk meg, milyen minimlis vltoztatst kell e
rgi nzetnkn az egyed teendjvel kapcsolatban, hogy gy tovbbra is kitarthassunk elvnk
ett, miszerint a mkdsek egysge az egyed. Az eredmny - az sszestett rtermettsg - tudo
n korrekt ugyan, de tlbonyoltott, s flrerthet lehet. E knyv tovbbi rszben elkerlm
jbli emltst, s ezzel bizonyosan megknnyteni az olvas dolgt. A kvetkez hrom feje
iterjesztett fenotpus elmlett trja az olvas el.
11
Az llatok ltal ksztett trgyak evolcija
Annak hangslyozsa, hogy nem a gnek eredmnyeznek fenotpusokat, hanem a gnek kztti kl
redmnyeznek fenotpusos klnbsgeket (178, 194), ltszlag annyira meggyengti a genetikai
erminizmus koncepcijt, hogy az elveszti minden rdekessgt. A valsgban azonban tvolrl
z a helyzet, legalbbis, ha vizsglatunk trgya a termszetes szelekci: az ugyanis szintn
a klnbsgekben van rdekelve (l. 2. fejezet). A termszetes szelekci az a folyamat, amely
nek rvn egyes alllok elszaporodnak ms gnvltozatokhoz kpest; azok az eszkzk pedig, am
segtsgvel e clt elrik, sajt fenotpusos hatsaik. Mindebbl kvetkezik, hogy a fenotp
kat csakis alternatv fenotpusos hatsok viszonyn keresztl vizsglhatjuk.
A klnbsgekrl ltalban gy szoks beszlni, mintha mindig az egyedi testek vagy ms elkl
" kztti klnbsgrl lenne sz. A kvetkez hrom fejezet clja annak kimutatsa, hogy a fe
ek koncepcijt teljes egszben fggetlenthetjk az elklnlt hordozk fogalmtl - ezt je
angol) cme: A kitrjesztett fenotpus. Be fogom bizonytani: a genetikai szhasznlat logik
kikerlhetetlenl kvetkezik, hogy a gnekkel kapcsolatban kiterjesztett fenotpusos hatso
krl beszljnk; olyan hatsokrl, amelyek egyetlen elklnlt hordoz szintjn sem fogalmaz
Egy korbbi munkm (85) gondolatmenett kvetve lpsrl lpsre fogok kzelteni a kiterjes
otpushoz. A "hagyomnyos" fenotpusos hatsok konvencionlis pldibl indulok ki, s fokoza
tgtom majd a fenotpus fogalmt, hogy rzdjn az tmenet folyamatossga. Jelen fejezet f
gy didaktikailag jl hasznlhat plda, az llatok ltal ksztett trgyak genetikai meghatr
k elmlete. Elszr azonban vizsgljunk meg egy olyan A gnt, amelynek kzvetlen molekulris
atsa egy olyan fekete szn fehrje szintzise, amely azutn kzvetlenl feketre sznezi az
A gn kzvetlen hatsa teht - molekulris biolgiai rtelemben - a fekete szn fehrjnek
e. De llthatjuk-e, hogy A a "feketesg gnje"? Mondandm lnyege, hogy ez definci szerint
vizsglt populci vltozatossgtl fgg. Tegyk fel, hogy A-nak van egy A' alllja, amely n
eltet fekete sznanyagot, gy az A'-re homozigta egyedek fehrek. Ebben az esetben A va
lban a fekete szn "gnje" abban az rtelemben, ahogy n ezt a kifejezst hasznlom. De ugya
y az is elfordulhat, hogy a populci brsznbeli vltozatossga egy egszen ms lokuszon, B
lentkez vltozatossg kvetkezmnye. B kzvetlen biokmiai hatsa nem egy fekete sznanyag,
egy olyan enzim szintzise, amely (a B' alll termkvel szembelltva) kzvetve elsegti,
A fekete sznanyagot termeltessen a hmsejtekben.
Tny, hogy A - az a gn, amelynek fehrjetermke a fekete sznanyag - szksges ahhoz, hogy a
llat fekete lehessen. m ugyanez igaz sokezernyi ms gnre is, ha msrt nem, ht azrt, me
ezek a gnek is kellenek ahhoz, hogy az adott egyed egyltaln ltezhessen. Nem nevezhet
em A-t a fekete szn gnjnek, csak abban az esetben, ha a populciban jelentkezik bizony
os vltozatossg, amely A hinynak tudhat be. Ha A kivtel nlkl minden egyedben jelen van
a nem fekete szn egyedek pusztn azrt nem azok, mert B helyett B' van jelen bennk, kij
elenthetjk: a feketesget kdol gn nem A, hanem B. Ha a fekete sznnel sszefgg mindkt
n vltozatossg mutatkozik, mind A-rl, mind pedig B-rl mondhatjuk, hogy a fekete szn gnj
e. A lnyeg az, hogy A s B egyarnt eslyes a feketesg gnjnek cmre, s az dnt kzttk,
iban milyen vltozatok lteznek. Mit sem szmt, hogy az A s a fekete festkmolekula szint
e kztti oksgi lnc rvid, mg ugyanez az oksgi lnc a B esetben hossz s kanyargs. Az
zettel mint egsszel foglalkoz biolgus tbbnyire, az etolgus pedig kizrlag hossz s kan
on kifejezd gnekkel tallkozik.
Egy genetikus kollgm azt lltotta, hogy magatartsgenetikai blyegek jformn nem is ltez
mivel eddig mindegyikrl kiderlt, hogy alapvetbb morfolgiai vagy lettani hatsok "mellkt
rmkei". De az isten szerelmre, mi ms lenne akrmelyik genetikai blyeg - legyen br morfo
lgiai, lettani vagy viselkedsi -, ha nem valami alapvetbb dolog mellktermke?! Ha jobba
n belegondolunk, minden genetikai hats "mellktermk", eltekintve a fehrjemolekulktl.
Az llatok ltal ksztett trgyak rdekfeszt tmjrl bvebben Hansellnl (167) olvashatu
utatja, hogy e trgyak szmos ltalnos etolgii jelentsggel br elv vizsglatban igen h
izonyulnak. n egy msik elv, a kiterjesztett fenotpus magyarzathoz hvom ket segtsgl.
egy olyan kpzeletbeli tegzeslgyfajt, amelynek lrvi kavicsokbl ptenek hzat maguknak, e
vicsokat pedig a foly medrben vlogatjk ssze. Tegyk fel, hogy a tegzespopulci tagjai k
meglehetsen eltr szn hzat ptenek: vilgosat vagy sttet. Tegyk fel tovbb, hogy t
l kimutattuk: a "stt szn hz" s a "vilgos szn hz" mint jelleg bizonyos egyszer mend
ok szerint rkldik - mondjuk a stt szn hz dominns a vilgos szn hzzal szemben. A r
ok elemzsvel elvben kimutathatjuk, hol helyezkednek el a hz sznnek gnjei a kromoszmko
Termszetesen mindez csak hipotzis. Egyetlen genetikai kutatsrl sincs tudomsom, amely
a tegzesek hzval foglalkozna, de nem is lenne knny ilyen vizsglatba fogni, mivel fogsg
ban a kifejlett tegzesek csak nehezen szaporthatok (M. H. Hansell szemlyes kzlse). A
lnyeg az, hogy amennyiben a gyakorlati nehzsgeket t lehet hidalni, senki sem lenne
nagyon meglepve, ha kiderlne, hogy a tegzesek hznak szne egyszer mendeli blyeg, amilye
nnek gondolatksrletemben lefestettem. (Ami azt illeti, a hzszn kiss szerencstlen plda,
mivel a tegzesek ltsa gyenge, s gy a kavicsok kivlasztsnl szinte bizonyosan figyelmen
hagyjk azok vizulis jellegzetessgeit. Csupn a fekete sznanyag pldjval val prhuzam k
folyamodtam valamilyen valszerbb illusztrcihoz, mondjuk a kavicsok alak szerinti ki
vlasztshoz [Hansell].)
A tegzesek hza nyilvnvalan nem rsze a sejtjeik alkotta testnek, jllehet igen meghitte
n leli krbe azt. Ha a testet a gnek hordozjnak vagy tllgpnek tekintjk, nem nehz a
vicsokbl ptett hzban egyfajta klnsen hatsos vdelmet nyjt falat ltnunk, amely biz
nlis rtelemben a hordoz legkls rtege - csak ppen kbl, nem pedig kitinbl pl fel. M
olyan pkot, amely hlja kzepn l. Ha gnek hordozjnak tekintjk, hlja nem foghat fe
az rtelemben e hordoz rszeknt, mint a tegzesnek a hza, mivel ha a pk megfordul, a hl
fordul meg vele egytt. Ez a klnbsgttel azonban nyilvnvalan semmitmond, s a pk hl
tan tekinthetjk teste ideiglenes funkcionlis kiterjesztsnek, amely risi mrtkben megn
zskmnyszerz szerveinek tnyleges hatkrt.
Senkinek sem okoz gondot, hogy megrtse a morfolgiai klnbsgek genetikai szablyozsnak e
Annak beltsa is csak kevesek szmra jelent nehzsget, hogy elvben semmifle klnbsg ni
orfolgia s a viselkedsgenetikai szablyozs kztt, s aligha vezethetnek flre brkit is
nfajta szerencstlen megfogalmazsok, mint hogy "szigoran vve az agy (nem pedig a vise
lkeds) rkldik genetikailag" (292). Ha az agy brmilyen rtelemben rkldnek mondhat, a
ppen ugyangy rkldhet. Ha pedig ellenvetsnk van a viselkeds rkldsvel kapcsolatba
egyeseknek, egybknt elfogadhat rvek alapjn van is), akkor - ha kvetkezetesek akarunk
lenni - az agy rkldsnek felttelezse ellen is kifogst kell emelnnk. s ha mgis gy d
fogadjuk a morfolgia s a viselkeds rklhetsgt, nincs okunk kizrni, hogy a tegzesek h
e s a pkok hljnak a formja is rkldhet. A viselkedstl a kiterjesztett fenotpusig ben a kavicsbl plt hzig, illetve a pkhlig - megtett lps konceptulisn ppgy elhany
a morfolgitl a viselkedsig vezet t.
E knyv szemlletmdja rtelmben valamely llatok ksztette trgy - mint minden ms fenotp
, amelynek vltozatossga egy gn hatsa alatt ll - olyan fenotpusos eszkznek tekinthet,
lynek segtsgvel az illet gn tmentheti magt a kvetkez nemzedkbe. A gn megteheti ezt
ogy a hm paradicsommadr farkt egy szexulis vonzert kpvisel kk tollal dszti fel, de
ogy a hm lugaspt madarat arra kszteti, hogy lugast a csrben sztroppantott kk fonya
rt festkanyaggal fesse be. A kt eset rszletei klnbznek ugyan, m a vgeredmny a gn sz
ugyanaz. Azok a gnek, amelyek fellmljk allljaikat a szexulisan vonz fenotpusos hats
rn, elnybe kerlnek; az pedig tkletesen mindegy, hogy a szban forg fenotpusos hatsok
omnyosak" vagy "kiterjesztettek"-e. Mindezt alhzza az az rdekes megfigyels is, amely
szerint a lugaspt madarak klnsen ltvnyos lugast pt fajai ltalban viszonylag egyh
viselnek, mg azok a fajok, amelyek tollazata sznpompsabb, kevsb pards lugast ptenek
). Mintha egyes fajok az alkalmazkods terheinek egy rszt a testi fenotipusrl a kiter
jesztett fenotipusra ruhztk volna t.
pp csak nhny pldjt vettk szmba az llati eredet trgyaknak, s mris kilomterekre te
a gnek konceptulis hatkrzett. Most azonban szembe kell nznnk egy nehzsggel. A hdgt
ynl tbb egyed mve. A hdprok rendszerint egytt dolgoznak, s a hdcsaldban nemzedkrl
szll a fltucat lpcszetesen sorakoz gtat s ltalban tovbbi "csatornkat" is magban f
cionlis" gtkomplexum zembentartsnak s tovbbptsnek ktelezettsge. Knny volt amel
a tegzes hza vagy a pkhl az azt kszt egyed gnjeinek kiterjesztett fenotpusa. De mit
k egy olyan llati eredet trggyal, amely egy pr vagy egy csald kzs erfesztsnek ered
vegynk egy mg nehezebb esetet, az irnyttermeszek kolnija ltal ptett vrakat. Ezek a
tmbk mind pontosan szak-dli tjolsak, s gy magasodnak trpe ptik fl, ahogy a fel
. Egy ilyen vrat krlbell egymilli termesz pt fel; az id osztja brigdokba ket, csak
a kzpkor kmveseit, akik egy leten t dolgoztak egy katedrlison, s soha nem tallkoztak
kal a trsaikkal, akik befejeztk az ptkezst. Aki az egyedszelekci mellett tr lndzst,
azt a megbocsthat krdst teheti fl, hogy a termeszek vra vgl is kinek a kiterjesztett
otpusa.
notpusos entitst, mondjuk egy szervet vagy egy magatartsmintt igen nagyszm gn befolys
amelyek additv vagy bonyolultabb klcsnhatsban llnak egymssal. Egy adott letkorra elr
agassgunkat szmos lokusz gnjei befolysoljk, klcsnhatsban egymssal, valamint a tpll
krnyezeti hatsokkal. Nem ktsges, hogy a termeszvr adott "letkorig" elrt magassgra i
s krnyezeti tnyez s szmos gn van hatssal, amelyek erstik vagy mdostjk egyms hat
es krlmny, hogy a termeszvr esetben a testen belli gnhatsok kzvetlen szntere trtn
szm termeszdolgoz testnek sejtjei kztt oszlik meg.
Hogyan rhatjuk le teht a termeszvrat genetikailag? Tegyk fel, hogy irnyttermeszek vrai
ak populcijt vizsgljuk az ausztrl sztyeppn, s ehhez a vrak valamilyen jellemz tulajd
pldul a sznket, alapjuk hosszsg-szlessgi arnyt vagy valamifle bels szerkezeti ado
ozzuk meg - mivelhogy a termeszvrak maguk is olyanok, mintha bonyolult "szervi" s
truktrval rendelkez testek lennnek. Hogyan vgezhetnnk el e csoportosan ltrehozott feno
us genetikai elemzst? Nem szksges abban remnykednnk, hogy szoksos mendeli rklsmenet
nk tapasztalni egyszer dominancival. Nyilvnvalan bonyoltja a dolgot - ahogy mr emltett
m -, hogy brmelyik vrat tekintsk is, a rajta dolgoz egyedek genetikailag nem egyformk
. Egy tlagos kolnia fennllsnak nagy rszben azonban a dolgozk mind destestvrek: anna
yas kirlyi prnak az ivadkai, amely a kolnit megalaptotta. Szleikhez hasonlan a dolgoz
diploidok. Felttelezhetjk, hogy a sokmillinyi dolgoz testben a kirly gnjeinek kt sor
ta s a kirlyn gnjeinek kt sorozata permutldik. A dolgozk sszessgnek "genotpusa" t
rtelemben egyetlen tetraploid genotpusknt foghat fel, amely az eredeti fszekalaptk g
ibl ll ssze. A dolog azonban nem ilyen egyszer, mgpedig tbb okbl nem - pldul azrt,
idsebb kolnikban gyakran msodlagos szaporod egyedek bukkannak fel, amelyek teljes mrt
ben tvehetik a reprodukci szerept, amennyiben az eredeti kirlyi pr valamelyik tagja e
lpusztul. Ez pedig annyit jelent, hogy azok a dolgozk, amelyek a vr egy ksbb kszl rsz
, alkalmasint nem destestvrei, hanem unokafivrei s unokanvrei azoknak, amelyek annak i
dejn megkezdtk a munklatokat (br a beltenysztettsg folytn valsznleg meglehetsen ha
zjuk [15, 161]). E msodlagos szaporod egyedek gnjei szintn az eredeti kirlyi pr ltal
bocstott "tetraploid" sorozatbl szrmaznak, de utdaik gnllomnyban mr csak ennek egy b
os alsorozata permutldik. Az egyik jelensg teht, amivel egy "termeszvr-genetikus" sze
mbekerlhet, a vrpts rszleteiben jelentkez hirtelen vltozs, miutn az elsdleges szap
eket msodlagos szaporod egyedek vltjk fel.
llenrzse alatt ll, msokrl pedig, hogy polignesek, azaz tbb lokusz szablyozza ket. Mi
mg nem klnbzik a szoksos, diploid populcik genetikjtl, de j, kvzitetraploid genet
akban bizonyos komplikcikat okoz. Tegyk fel, hogy abban a viselkedsi mechanizmusban,
amely az ptanyagknt hasznlt sr sznnek a kivlasztsban szerepel, genetikai vltozat
en. (A szn pldjt megint csak az elz gondolatksrleteimmel val sszhang okn vlasztot
ez esetben is hvebb lehettem volna a valsghoz, ha nem vizulis tulajdonsgokat veszek
figyelembe, tekintve hogy a ltsnak a termeszek kevs hasznt veszik. Ha szksges, fltehet
azt is, hogy a sznvlaszts kmiai alapon trtnik, s a sr szinte tkletesen sszefgg a
llel. E fltevs azrt is tanulsgos, mert rezteti, hogy a vizsglt fenotpusos blyeget nk
, knyelmi szempontoktl vezrelve jelljk meg.) Az egyszersg kedvrt induljunk ki abbl,
z ptanyag kivlasztst a dolgoz diploid genotpusa hatrozza meg, mgpedig egyszeren az
szra vonatkoz mendeli szably szerint: a stt szn sr vlasztsa dominns a vilgos szn
emben. Az a termeszvr teht, amelyet a stt sarat s a vilgos sarat vlaszt dolgozk vegy
lnija pt fel, stt s vilgos sr keverkbl fog llni, s vgs szne alighanem tmene
enetikai felttelezs persze igencsak valszntlen. Az elemi konvencionlis genetika azonba
n gyakran l magyarzataiban hasonl egyszerstsekkel, gy ht n is ezen az ton igyekszem
yarzni, miknt mkdnek a "kiterjesztett genetika" elvei.
A sr szne csbt plda volt, mivel a sr egyszeren, additv mdon keverhet: keverj ssze
zn sarat, s kzpbarna lesz az eredmny. Ennlfogva knnyszerrel levezethettk azon felt
redmnyt, hogy minden termeszdolgoz a sajt feje utn megy, s az ltala kedvelt szn (ill
a sznnel sszefgg kmiai sszetevj), a sajt diploid genotpusa ltal meghatrozott sara
De mit mondhatunk a termeszvr valamilyen ltalnos morfolgiai jellemzjrl, mondjuk alapj
szlessg-hosszsgi arnyrl? Errl egyik dolgoz sem dnthet egymaga. Minden dolgoznak b
iselkedsi szablyokhoz kell tartania magt, amelyek - az egyedek ezrei kztt sszegezdve vgl a szoksos alak s meghatrozott mretezs vrat eredmnyezik.
Ugyanazzal a nehzsggel kerlnk itt szembe, mint korbban, a szoksos diploid, soksejt tes
embriolgiai fejldsvel kapcsolatban. Az embriolgusok mg mindig birkznak az ilyenfajta,
igencsak slyos problmkkal. gy tnik, bizonyos tekintetben szoros prhuzam vonhat e probl
a termeszvr kialakulsa kztt. A konvencionlis embriolgia mveli pldul gyakran folyam
iai gradiensekhez; ugyanakkor a Macrotermes nemzetsg esetben bizonytott tny, hogy a
kirlyi lakkamra alakjt s mrett a kirlyn testt krlvev feromon gradiense hatrozza
ejld embri minden sejtje gy viselkedik, mintha "tudn", a test melyik rszn helyezkedik
l, s gy fejldik, hogy formjval s lettani mkdseivel beilleszkedjk a test adott rsz
A mutcik hatsai sejtszinten nemegyszer knnyen nyomon kvethetk. Egy olyan mutci, amely
br pigmentcijt rinti, minden brsejtre meglehetsen nyivnval loklis hatst gyakorol.
olyan mutcik is, amelyek sszetett jellegekre gyakorolnak drasztikus hatst. Jl ismert
pldk erre a Drosophila "homeotikus" mutnsai, tbbek kztt az a mutns tpus, amelyben hi
n lb n a testnek azon a pontjn, ahol cspnak kellene nnie. Hogy egyetlen gn megvltozsa
yen alapvet, mgis szablyszer vltozst okozzon a fenotpusban, ahhoz a gnnek az utasts
archikus rendszerbe meglehetsen magas szinten kell beavatkoznia. Hasonlattal lve: h
a egy baka elveszti a fejt, mokfutv vlhat; ha egy tbornok veszti el a jzan eszt, az e
egsz hadsereg nagyszabs mokfutsba torkollhat - mondjuk az ellensg helyett a szvetsge
eg megtmadsba -, mikzben kln-kln minden katona sszer mdon reagl a parancsokra, s
tesen ugyanolyan marad, mintha egy pesz tbornok katonja volna.
A hatalmas vr egy kicsiny szeglett ptget termesz alighanem hasonl helyzetben van, mint
a fejld embri egy sejtje vagy az a katona, aki rendletlenl engedelmeskedik a parancs
oknak, holott rtelmket egy nagyobb lptk rendszerben mr nem ri fel sszel. A termesz id
endszerben semmifle megfelelje nincs a befejezett fszek kpnek (384, 228. o.). Minden t
ermeszdolgoz a viselkedsi szablyok egy kicsiny szerszmkszlett hordozza magban, s alig
em a mr elkszlt - sajt maga vagy ms dolgoz ltal vgzett - munka, a vrnak a kzvetlen
ben tapasztalhat viszonyai alapjn vlaszt ki e kszletbl bizonyos viselkedseket (141). J
elen mondandm szempontjbl nincs klnsebb jelentsge, hogy e viselkedsi szablyok mibl
valami ilyesmirl lehet sz: "Ha egy bizonyos feromonnal jelzett srkupaccal tallkozol
, rakj mg egy kupacot a tetejre!" Az ilyenfajta szablyokban az a lnyeges, hogy tisztn
loklis hatsak. A termeszvr mint egsz a mikroszablyok ezreinek teljeslsbl fakad,
eredmny (167). Klnskppen figyelemremltak azok a loklis rvny szablyok, amelyek a t
blis tulajdonsgait, pldul alapjnak hosszt hatrozzk meg. Honnan tudjk a fldn tevke
, mikor rik el a vr alapjnak hatrt? Taln nagyon hasonl mdon "szereznek rla tudomst"
a mj hatrvonaln lv sejtek arrl, hogy nem a mj kzepn helyezkednek el. Akrmilyenek le
is azok a viselkedsi szablyok, amelyek a termeszvr alakjt s kiterjedst meghatrozzk,
ban a szablyokban - a populci egszt tekintve - felteheten genetikai vltozatossg van j
n. Tkletesen sszer, st majdnem kikerlhetetlen kvetkeztets teht, hogy a termeszvrak
mrete, akrcsak a test minden morfolgiai jellegzetessge, termszetes szelekci rvn fejl
i. Mindez pedig csak a loklis szinten, a termeszdolgozk ptsi viselkedsre hat mutcik
cija tjn trtnhetett.
Itt viszont egy specilis problmval talljuk magunkat szemben, amely sem a soksejt test
szoksos embrionezise, sem a vilgos s stt szn sr keversnek pldja kapcsn nem jele
nttben a soksejt test sejtjeivel, a termeszdolgozk genetikailag nem egyntetek. A stt
ilgos srral kapcsolatos pldban knnyen mondhattuk, hogy a genetikailag heterogn ptgr
zeren kevert srbl szerkeszti meg a vrat. De egy olyan ptgrda, amely a vr alakjt ri
yik viselkedsi szably tekintetben mutat genetikai heterogenitst, furcsa dolgokat pro
duklhat. A sr kivlasztsval kapcsolatos egyszer mendeli modellnk mintjra ttelezzk f
egy kolnia dolgozi a vr hatrvonalait - mondjuk a 3 : 1 arnyt - illeten kt klnbz sz
gedelmeskednek. Kzenfekv gondolat, hogy egy ilyen bimodlis kolnia valami furcsa, ket
ts fallal vezett vrat ptene, snccal a kt fal kztt. m sokkal valsznbb, hogy a sza
benne foglaltatik, hogy a kisebbsgnek al kell vetnie magt a tbbsg akaratnak, s gy eg
lm dnts szletik. Olyan lehet ez, mint a mzel mhek rajnak "demokratikus" dntse az j
yt illeten (231).
Lindauer e szertartst tizenkilenc klnbz fszek esetben figyelte meg, s ezek kztt csa
an fszek volt, amelynek laki nem jutottak rvid id alatt egyetrtsre. Idzem az egyik ese
tel kapcsolatban adott magyarzatt (239, 43. o.):
"Az els esetben a hrhozk kt csoportja kerlt szembe egymssal; az egyik csoport egy szak
yugati, a msik pedig egy szakkeleti irnyba es fszkelhelyrl tudstott. Egyik fl sem a
gedni. A fszek laki vgl is flkerekedtek, s - alig akartam hinni a szememnek - kettoszl
ni kszltek. Egyik rszk szaknyugatnak, a msik pedig szakkeletnek akart replni. Lthat
ldertk mindkt csoportja igyekezett az ltala vlasztott hely fel terelni a tbbieket. A k
azonban termszetszerleg nem lett volna lehetsges, hiszen az egyik csoport mindig k
irlyn nlkl maradt, s ez komoly huzakodshoz vezetett a levegben; a mhek egyszer szakn
nak tettek meg szz mtert, msszor szakkeletnek szztvenet, mg vgl, flra mlva megint
lykn gyltek ssze. A kt prt legott rgtn belekezdett kortestncba, egyezsg azonban cs
Semmilyen utalst nem tallunk itt arra, hogy a mhek kt csoportja genetikailag klnbztt
na, br elfordulhat, hogy gy volt. Mondandm szempontjbl a lnyeg az, hogy minden egyed l
klis viselkedsi szablynak engedelmeskedett, amelyek egyestett hatsa szoksos esetben a
fszek lakinak koordinlt viselkedst eredmnyezi. E szablyok nyilvnvalan magukban fogla
tbbsg rdeke eltt val meghajlst a "vitkban". A termeszvr kls falnak elhelyezst il
en olyan jelentsek a kolnia fennmaradsa szempontjbl, mint Landauer mheinek a fszkelhe
el kapcsolatos nzeteltrsei. (A kolnia fennmaradsa azrt szmt, mert befolysolja az egy
kztti vitk eldntsben szerepet jtsz gnek fennmaradst.) Munkahipotzisknt felttele
ermeszek genetikai heterogenitsbl fakad vitk hasonl szablyok szerint olddnak meg. Ily
n a kiterjesztett fenotpus diszkrt s szablyos alakot lt, annak ellenre, hogy az ptk
ikailag heterognek.
Az llatok ltal ksztett trgyak fejezetnkben foglalt elemzse els pillantsra reductio a
urdumnak tetszhet. Nem lehetne-e bizonyos rtelemben kijelenteni - krdezhetn valaki
-, hogy minden hats, amit egy llat a vilgra gyakorol, kiterjesztett fenotpus? Mi a h
elyzet a csigaforgatk srban hagyott lbnyomaival, a birkk fbe rgott nyomvonalval, a tav
lyi tehnlepny helyn burjnz fvel? A galamb fszke ktsgtelenl egyfajta tevkenysg ere
gallyak sszegyjtsvel a madr annak a terletnek a kpt is megvltoztatja, ahol a gallyak
rtek. Ha a fszket kiterjesztett fenotpusnak tekintjk, mirt ne tekinthetnnk annak a ga
llyak hlt helyt?
Hogy e krdsre vlaszt adhassak, emlkeztetnem kell arra az alapvet okra, ami miatt elsso
rban a gnek fenotpusos kifejezdst tettem vizsglat trgyv. Vgs fokon a termszetes s
fogva a replikld entitsok, pldul a gnek eltr mrtk fennmaradsa rdekel bennnket.
akorolt fenotpusos hatsaik szerint kerlnek elnybe vagy htrnyba allljaikkal szemben. E
enotpusos hatsok egy rsze ms fenotpusos hatsok vletlen velejrja, s lehet, hogy semm
ncs a vizsglt gnek fennmaradsi eslyeihez. Egy olyan genetikai mutci, amely megvltoztat
a a csigaforgat lbnak alakjt, vitn fell hatssal lesz arra, hogy a csigaforgat milyen
errel adja ezt tovbb. Nmileg cskkentheti pldul annak kockzatt, hogy a madr a srba s
gyanakkor, ha a madrnak szilrd talajon kell futnia, az illet mutci valamelyest lasstha
tja is. Ezek a hatsok nagy valsznsggel kzvetlen jelentsggel brnak a termszetes szel
mpontjbl. A szban forg mutci ugyanakkor hatst gyakorol a csigaforgat lbnyomnak alak
amelyrl pp most igyeksznk eldnteni, vajon kiterjesztett fenotpusos hats-e valjban. A
nyiben - amint az nagyon valszn - a mutci ez utbbi hatsa nem befolysolja az rintett
ert (379, 12-13. o.), ha nem tarthat szmot a termszetes szelekcit tanulmnyozk figyelmr
, akkor, habr formlisan helytll volna, semmi rtelme a "kiterjesztett fenotpus" cmsz a
t trgyalnunk. De ha a megvltozott lbnyom hatst gyakorol a csigaforgat fennmaradsi esly
ire, mondjuk megnehezti a ragadozk szmra, hogy nyomon kvessk, akkor igenis rdemes a me
vltozott lbnyomot az rintett gn kiterjesztett fenotipushoz tartoznak tekintennk. A gn
fenotpusos hatsai - akr a sejten belli biokmiai folyamatok, akr a test ltalnos morfol
akr pegid a kiterjesztett fenotpus szintjn nyilvnulnak meg - potencilis eszkzk, amely
k tsegthetik a gneket a kvetkez nemzedkbe, ugyanakkor gtat is szabhatnak ilyen irny
iknek. A vletlenszer mellkhatsok viszont nem minden esetben mkdnek effajta eszkzknt,
etve gtknt, s semmi rtelme annak, hogy - akr a hagyomnyos, akr a kiterjesztett fenotp
telmben - a gnek fenotpusos kifejezdseknt kezeljk ket.
s most engedtessk meg egy utols eszmefuttats, amely mr elvezet a kvetkez fejezet tmj
lbbi gondolatmenetemben a termeszvr gnjeit gy kezeltem, mintha mindannyian a termesz
ek testt alkot sejtek magjba lennnek bezrva. A kiterjesztett fenotpusra hatst gyakorol
embriolgiai" erkrl pedig feltteleztem, hogy az egyedi termeszek gnjeibl fakadnak. A fe
gyverkezsi versennyel s manipulcival kapcsolatos fejezetnek azonban mr tudatostania ke
llett bennnk, hogy mskppen is nzhetjk mindezt. Ha a termeszvr sszes DNS-t elllthat
tt llapotban, taln negyedt is kitenn az a DNS, amely nem a termeszsejtekbl szrmazik. K
bell ilyen testslyarnyban vannak ugyanis jelen minden egyes termeszben a blcsatornban
l szimbionta, cellulzemszt mikroorganizmusok, ostoros egysejtek s baktriumok. E szim
ntk obligt mdon fggenek a termeszektl, s a termeszek is tlk. A szimbionta gnek kzv
otpusos hatsukat a szimbiontk citoplazmjban zajl fehrjeszintzis tjn fejtik ki. m a
rmeszek gnjei tllpnek az ket magukba zr sejteken, manipullva a termesz egsz testnek
l a termeszvrnak a fejldst, vajon nem mondhat-e szinte trvnyszernek, hogy a szimbiont
ek is aszerint szelektldnak, hogy milyen fenotpusos hatalmat gyakorolnak krnyezetk flt
? s mindez nem jelenti-e egyszersmind azt is, hogy fenotpusos hatst gyakorolnak a t
ermeszek sejtjeire s ezltal a termeszek testre, a termeszek viselkedsre, st a termesze
k vrra is? Ezen a nyomon elindulva nem kpzelhet-e el, hogy a termeszek (Isoptera) lla
mnak evolcija a mikroszkopikus szimbiontk alkalmazkodsval, nem pedig maguknak a termes
zeknek az alkalmazkodsval magyarzhat?
Mrjk fel egy pillantssal, meddig jutottunk a kiterjeszts munkjban. Egy gn fenotpusos
ejezdse tllpheti annak a sejtnek a hatrait, amelyre kzvetlen biokmiai befolyst gyakor
s a soksejt szervezet egsznek nagylptk tulajdonsgaira is hatssal lehet. Mindez kzh
megy, s tkletesen megszokott gondolat a szmunkra, hogy egy gn fenotpusos kifejezdse
terjedhet.
Az elz fejezetben egy kis lpssel tovbbmentnk, s a fenotipus krt ama trgyakra is kit
ettk, amelyeket az egyedek genetikailag vltozatos viselkedse hoz ltre - ilyen pldul a
tegzesek hza. A tovbbiakban belttuk, hogy egy bizonyos kiterjesztett fenotipus egynl
tbb egyedi test gnjeinek egyttes hatsa alatt is ltrejhet. A hdgtakat s a termeszvr
ynl tbb egyed kollektv viselkedsi megnyilvnulsai hozzk ltre. Egy valamely hdegyedben
ntkez genetikai mutci a kzsen ltrehozott ptmny fenotpusos megvltozsban is megmut
az ptmny fenotpusos megvltozsa hatssal van az jonnan ltrejtt gn replikcis siker
szelekci - pozitv vagy negatv irnyban - befolysolni fogja a hasonl ptmnyek jvjt.
esztett fenotpusos hatsa, mondjuk a hdgt magassgnak a nvekedse, pontosan ugyanabban a
elemben gyakorol hatst az illet gn fennmaradsi eslyeire, mint egy msik gn esetben egy
es fenotpusos hats, pldul a farok meghosszabbodsa. A tny, hogy a gt tbb hd ptsi v
gyttes eredmnye, mit sem vltoztat magn az alapelven: azok a gnek, amelyek a hdokat mag
asabb gtak ptsre ksztetik, tlagot vve, maguk zsebelik be a magasabb gtbl fakad nye
letve maguknak kell llniuk a vesztesget), annak ellenre, hogy minden gt tbb hd kzs mu
k eredmnye. Ha kt, egyazon gton munklkod hd a gt magassgt illeten klnbz gnekke
ltrejv kiterjesztett fenotpus e gnek klcsnhatst fogja tkrzni, ugyangy, ahogy a te
jeinek klcsnhatsait. Knnyen lehet, hogy az episztzisnak, a mdost gneknek, st mg a
ak s a recesszivitsnak is megvan a maga kiterjesztett genetikai megfelelje.
s vgl, az elz fejezet befejez rszben belttuk, hogy az olyan gnek, amelyek "megosztv
znak meg valamilyen kiterjesztett fenotpusos jelleget, nha klnbz fajokban, esetleg kl
zsekben vagy llnybirodalmakban tallhatk. E fejezetben kt nyomon indulunk tovbb. Az egy
k, hogy azok a fenotpusok, amelyek kvl vannak a test hatrain, nem szksgszeren lettele
gyak; maguk is llhatnak l szvetbl. A msik nyom pedig, hogy brhol jelentkezzenek is egy
kiterjesztett fenotpusra irnyul "megosztott" genetikai befolysok, valsznbb, hogy szemb
kerlnek egymssal, mint hogy erstik egymst. A kvetkezkben a parazitk s gazdaszervezet
apcsolatt vizsgljuk meg. Be fogom bizonytani, hogy logikailag kifogstalanul jrunk el,
ha felttelezzk, hogy a parazitagnek fenotpusosan kifejezdnek a gazda testben s viselk
dsben.
A tegzesek lrvi az ltaluk ptett kavicshzakban lakoznak; helytll teht, ha azt mondjuk
y hzuk a gnek hordozjnak legkls fala, a tllgp burkolata. Mg kzenfekvbb felttele
hza rsze a csigagnek fenotpusos kifejezdsnek, mivel - br a csigahz szervetlen ssze
"holt anyag" -kmiai ptelemeit kzvetlenl a csiga sejtjei lltjk el. A hz falnak va
entkez vltozatossgot pldul genetikai vltozatossgknt kezelhetjk, amennyiben a csiga s
iben lv gnek hatssal vannak a falvastagsgra; ellenkez esetben "krnyezeti" vltozatoss
szlhetnk. Olyan megfigyelsek is napvilgot lttak, melyek szerint azok a csigk, amelyekb
en szvfrgek (Trematoda) lskdnek, vastagabb hzat ptenek maguknak, mint azon trsaik,
nek nincsenek ilyen lsdijeik (59). A "csigagenetika" ezt a vltozatossgot "krnyezeti"
hatsnak tulajdontja - minthogy a szvfreg a csiga krnyezethez tartozik -, m a szvfr
ikja szempontjbl knnyen elkpzelhet, hogy az adott vltozatossg genetikai eredet, st
freg ltal kifejlesztett alkalmazkodsrl van sz. Lehetsges persze, hogy a csigahz megvas
agodott fala kros jelensg, a fertzs egyfajta mellkhatsa. n azonban hadd magyarzzam a
vastagodst a szvfreg alkalmazkodsaknt, mivel ez a nzet igen rdekes tovbbi fejtegets
dulpontjul szolgl.
Mrmost a szvfreggnek szmra optimlis falvastagsg aligha esik egybe a csiga szempontj
optimummal. A csigagnek szelekcijban ugyanis a csiga szaporodsra s letben maradsra g
olt elnys hatsok egyarnt latba esnek, mg (bizonyos specilis krlmnyektl eltekintve,
rl ksbb lesz sz) a szvfreggnek tiszteletben tarthatjk ugyan a csiga fennmaradst,
dsa egyltaln nem fogja rdekelni ket. A csiga lte s szaporodsa ltal tmasztott kvete
erlhetetlen slyozsa sorn teht a csigagnek szelekcija egy optimlis kompromisszum irny
, mg a szvfreggnek szelekcija lertkeli a csiga szaporodst a fennmaradshoz kpest,
megvastagodsa irnyban fog hatni. s ppen ez, vagyis az lskd szvfreggel fertztt
Az olvas most azzal az ellenvetssel lhet, hogy br a szvfrget nem izgatja sajt gazdal
szaporodsi sikere, az igenis izgatja, hogy lesz-e a csigknak jabb nemzedke. Ez igaz
, de nagyon vatosnak kell lennnk, mieltt e tnybl kiindulva azt jsolnnk, hogy a szelekc
elnyben rszesti a szvfregnek a csiga szaporodst elsegt adaptciit. Fl kell ugyan
ez krdst: amennyiben a szvfreg gnkszlett azok a gnek uraljk, amelyek a csiga szapo
em eltt tartjk, vajon a szelekci nem rszestene-e elnyben egy olyan nz szvfreggnt,
ozn gazdallatnak szaporodst, st akr kasztrln is a csigt annak rdekben, hogy megho
nak lett, s ezltal elsegtse sajt fennmaradst s szaporodst? Bizonyos specilis kr
e a krdsre adand vlasz: igen, egy ilyen ritka gn vgl elrasztan a szvfrgek gnksz
i tudja aknzni az jonnan szlet csigk nyjtotta szabad "vadszterletet", s ebben csak s
van a szvfreg-populci kzssgi szellemtl thatott tbbsge. Ms szval, a szvfreg s
trdne a csiga szaporodsval. Azok a szvfreggnek kerlnek teht elnybe a szvfreg g
sikerrel csoportostjk t a csiga erforrsait a szaporodstl a fennmaradshoz. Tkletese
eltevs teht, ha az lskdket hordoz csigk hznak megvastagodst a szvfreg alkalma
l.
n lskdnek, amelynek brn keresztl lktet mozgsuk jl kivehet. E ltvny hatsra bizo
szvfreg letciklusban a soron kvetkez gazdallatok - lecspik a csigk tapogatit, amel
nt Wickler (375) lltja, rovaroknak hisznek. A dologban az az rdekes, hogy a szvfreg a
jelek szerint a csigk viselkedst is manipullja. Akr azltal, hogy a csiga szemei a szar
vak vgn helyezkednek el, akr valamilyen kzvetettebb lettani ton, a szvfreg kpes meg
ni a csiga fnyingerre adott vlaszt. A fertztt csigkban a szoksos negatv fototaxist f
eres viselkeds vltja fel, aminek kvetkeztben ezek a csigk nylt terleteken tartzkodna
egszvesebben, s gy alighanem gyakrabban vlnak a madarak zskmnyv - ami a szvfregnek
Ismt az a helyzet, hogy ha mindez a parazita adaptcijnak tekintend - mrpedig sokan tek
intik annak (184, 375) -, akkor a parazita gnkszletben olyan gnek mltbeli ltt kell fel
eleznnk, amelyek hatst gyakoroltak a gazdaszervezetek viselkedsre, mivelhogy minden
darwini alkalmazkods gnek szelekcija tjn jn ltre. E gnek definci szerint a csiga vi
"felels" gnek voltak, s ilyenformn a csiga viselkedst a szvfreggnek fenotpusos kif
eknt kell felfognunk. Az egyik szervezet sejtjeiben lv gnek teht kiterjesztett fenotpu
sos hatst gyakorolhatnak egy msik l szervezetre; az ltalunk vizsglt esetben a parazita
gnjei gazdaszervezetk viselkedsben talljk meg a fenotpusos kifejezds mdjt. A para
rodalma hemzseg az rdekes pldktl, amelyeket jelenleg a gazdaszervezetek parazitk ltali
adaptv manipulciiknt szoks rtelmezni (pl. 184, 240). Tny azonban, hogy az effajta rt
ezst a parazitolgusok krben nem mindig volt divat nyltan hangoztatni. Egy fontos tteki
nt m (296), amely a rkok (Crustacea) osztlyban tapasztalhat, parazitk okozta kasztrci
foglalkozik, telis-tele van rszletes lersokkal s spekulcikkal a tekintetben, hogy a pa
razitk pontosan milyen lettani eszkzkkel kasztrljk gazdaszervezetket. Arrl azonban sz
e egyltaln nem esik sz e fejtegetsekben, hogy a parazitk vajon mirt szelektldtak erre
agy hogy nem lehet-e a kasztrci egyszeren az lskds vletlen mellkhatsa. A tudomnyos
ozsrl rulkodik viszont az az jabb ttekints (19), amely mr rszletesen taglalja a para
asztrl hatsnak funkcionlis jelentsgt, mgpedig a parazita egyed szemszgbl. E munk
kvetkezket llaptja meg: "Jelen tanulmny f tzisei, hogy (1) a parazita okozta kasztrc
parazita adaptcijaknt foghat fel, s (2) ennek az adaptcinak az elnyei a gazdaszerveze
skkent szaporodsi hajlambl fakadnak, ami a gazdaszervezet fennmaradsi eslyeinek a nvek
dst, a gazdaszervezet mretnek s/vagy a parazita energiaforrsainak bvlst, s ezltal
darwini rtermettsgnek nvekedst eredmnyezi." Mindez sokban hasonlt ahhoz a gondolatme
hez, amelyet az imnt, a csigahz megvastagodsrl szlvn magam is kvettem. Ismtlem teht
felttelezsbl, hogy a parazita ltal okozott kasztrci a parazita adaptcija, logikusan
kezik, hogy lteznik kell vagy legalbbis lteznik kellett a gazdaszervezet lettani viszo
nyainak megvltozsrt "felels" parazitagneknek. A parazitk okozta kasztrci tnetei - a
emnek megvltozsa, testmretnek nvekedse vagy brmi egyb - jogosan tekinthetk a paraz
kiterjesztett fenotpusos megnyilvnulsnak.
sze a kvetkez kiegsztst teszem hozz mindehhez: abbl az ltalnos nzetbl, hogy a para
okozott kasztrci egyfajta alkalmazkods, logikusan kvetkezik, hogy a gazdaszervezet md
osult fenotpusa rszt kpezi a parazitagnek kiterjesztett fenotpusnak.
A Spirometra mansanoides nev galandfreg lrvival fertztt egerek gyorsabban nnek, mint n
m fertztt trsaik. Kiderlt, hogy a galandfreg egy olyan anyagot vlaszt ki, amely hasonl
az egr egyik nvekedsi hormonjhoz. A Tribolium nemzetsgbe tartoz bogaraknak a Nosema s
prs egysejtvel fertzdtt lrvi ennl is drmaibb vltozson mennek keresztl: nem alaku
tt bogarakk, hanem tovbbnvekednek, a szoksosnl hattal tbb vedlsen esnek t, s ris l
ak - slyuk tbb mint ktszerese lesz nem fertztt trsaiknak. A ksrleti bizonytkok arr
, hogy a rovar nvekedse azrt kap elsbbsget a szaporodsval szemben, mert a parazita egy
ejt kpes a rovar juvenilis hormonjnak vagy egy kzeli hormonanalgnak a szintzisre. Ez a
jelensg megint csak azrt rdekes, mert - ahogy a rkok parazita okozta kasztrcija esetbe
- a mellkhats-elmlet itt is tkletesen tarthatatlan. A juvenilis hormonok specilis mol
ekulk, amelyeket rendszerint rovarok, nem pedig egysejtek szintetizlnak. Ha egy rov
arhormont egy egysejt parazita termel, az mindenkppen specifikus s meglehetsen kifin
omult alkalmazkodsra vall. A Nosema azon kpessgt, hogy juvenilis hormont szintetizl,
a Mwema-gnkszlet gnjeire hat szelekcinak kellett kialaktania. E gnek fenotpusos hats
mely a Nosema-gnkszlet fennmaradshoz vezetett - kiterjesztett fenotpusos hats volt: a
bogarak testben fejezdtt ki.
Itt jbl felvetdik az egyedi rdek kontra csoportrdek problma, mgpedig akut formban. Az
ysejtek olyan kicsinyek a bogrlrvhoz kpest, hogy egyetlen egyed nmagban nem hozhat ss
hatsos hormonadagot. A hormontermelsnek teht nagyszm egysejt egyttes erfesztsvel k
ia. Ez a bogr minden egyes lsdijnek hasznra van, ugyanakkor mindegyikknek kerl is vala
ibe, minthogy ki kell vennie a maga apr rszt a csoport kmiai munkjbl. Nzzk meg, mi t
ha az egysejt egyedek genetikailag heterognek. Tegyk fel, hogy az egysejtek tbbsge kz
emkdik a hormon termelsben. Ha valamelyikk egy olyan ritka gnt hordozna, amelynek hats
"kiszllna" a munkbl, megtakartan magnak a hormon szintzisnek kltsgt. A megtakart
nnak az nz gnnek is, amelynek hatsra "kiszllt", kzvetlen hasznot hajtana. Teljestmny
esse viszont trsainak ugyangy krra vlna, mint neki. Mindenesetre a csoport termelkenys
n bell cskkens nagyon csekly lenne, viszont a brigdbl kilp egyed szmra komoly megt
entene. Ennlfogva a csoporttal egyttmkdsben, a genetikai vetlytrsakkal kzsen vgzett
tizl tevkenysg - bizonyos specilis krlmnyektl eltekintve - nem lenne ESS. Arra kell
etkeztetnnk, hogy az egyazon bogrban lskd Mwema-egyedek mind kzeli rokonok, taln mind
yian egyetlen kln tagjai. Semmilyen kzvetlen bizonytkrl nincs tudomsom e trgyban, de k
tkeztetsnk nem mond ellent a sprs egysejtek szoksos letciklusnak.
Baudoin ugyanezt hangslyozza, jogosan, a parazitk okozta kasztrcival kapcsolatban. M
unkja egyik fejezetben ("Az egyazon gazdallatban l kasztrtorok rokonsgi viszonyai") a
etkezket rja: "A kasztrcit okoz parazitk ltalban vagy azonos, vagy kzeli rokon genot
A csigk metacerkris fertzsei kivtelek... De ezekben az esetekben a kasztrci vletlen
s lehet." Baudoin tkletesen tisztban van a mondottak jelentsgvel: ".. .Az egyazon gazd
allat kasztrtorai kztt mutatkoz genetikai rokonsg olyan mrtk, hogy a megfigyelt hat
egyedi genotpus szintjn mkd termszetes szelekcival magyarzhatk."
Nagyon sok rdekes plda van arra, hogyan manipullhatjk a parazitk gazdaszervezetk visel
kedst. A hrfrgek (Nematomorpha) lrvinak, miutn kifejlett alakk fejldnek, ki kell jut
gazdallatukbl, s vzbe kell kerlnik (70): "..a hrfreg letben komoly problma, hogy v
sen a vzbe. Klnsen rdekes jelensg teht, hogy e parazita a jelek szerint kpes befolys
gazdallata viselkedst, s a vzbe csalni t. Hogy miknt ri ezt el, nem tudjuk, de elegen
etlen megfigyels ll a rendelkezsnkre, hogy igazolva lssuk: a parazita viselkedsben bef
lysolja, st nemegyszer ngyilkossgba is kergeti gazdallatt... Egy drmai beszmol egy f
mhrl tudst, amely egy medence fltt szllva, ktmternyire megkzeltette a vz felszn
en belereplt a vzbe. A hrfreg abban a pillanatban robbansszeren kifrta magt a mhbl
, a megnyomortott mh pedig sorsra hagyva elpusztult."
A nem fertztt Gammarus lacustris ltalban kerli a fnyt, s a tavak feneknek kzelben
s Holmes egszen mst tapasztalt azoknl a bolharkoknl, amelyekben P. paradoxus egyedek
kdtek. E rkok llandan a vzfelszn kzelben tartzkodnak, s llhatatosn kapaszkodnak a
be - mg a kutatk lbnak szrzetbe is belecsimpaszkodtak. Ez a felsznhez val ragaszkods
eheten kiszolgltatja a rkokat a tpllk utn kutat tks rcknek, st a pzsmapatknyok
zintn lehetnek a P. paradoxus vgleges gazdi. Bethel s Holmes szerint a vzinvnyeken val
egkapaszkods klnskppen a pzsmapatknyoknak szolgltatja ki a fertztt rkokat, mert az
ik, majd odjukban elfogyasztjk a vz felsznn lebeg nvnyzetet.
A msik gmbormnyos freggel, a P. marilisszal fertztt rkok viszont nem szvesen tartzko
a vz felsznn. Laboratriumi ksrletek sorn egyrtelmen bebizonyosodott ugyan, hogy az a
megvilgtott felt rszestik elnyben a stt oldallal szemben, m a fny nem vlt ki benn
szreakcit, a fnyforrshoz val kzeledst: az akvrium megvilgtott rszn vletlenszeren
nem igyekeznek a felsznre. Ha megriadnak, nem a felszn fel, hanem a fenkre meneklnek
. Bethel s Holmes gy vli, hogy a kt parazitafaj eltr mdon befolysolja kztesgazdja v
, annak rdekben, hogy az nagyobb valsznsggel vljon a parazita vgleges gazdallatnak
yik esetben egy felsznen tpllkoz, a msik esetben egy bvrkod faj egyedeinek - a zskm
Egy ksbbi munka (25) rszleges bizonytkokkal szolgl e feltevst illeten. Fogsgban l
patknyok laboratriumi ksrletek sorn nagyobb arnyban zskmnyoltak P. paradoxusszal fert
okat, mint nem fertztt egyedeket. A P. marilisszal fertztt rkok viszont nem estek nag
yobb arnyban ldozatul sem a pzsmapatknyoknak, sem a tks rcknek, mint nem fertztt t
ilvnval, hogy a fordtott - bvrkod fajjal vgzett - ksrletre is szksg volna, amelyb
derlne ki, hogy ez esetben a P. marilisszal fertztt rkokat ri nagyobb vesztesg. Ezt a
ksrletet tudtommal mg nem vgeztk el.
A Dicrocoelium dendriticum, azaz a lndzssmtely (kzkelet nevn "agyfreg") egy msik szp
annak, miknt manipullja a parazita a kztesgazdjt, hogy tjuthasson vgleges gazdjba (2
76). A vgleges gazda e freg esetben valamilyen pats llat, pldul a juh, a kztesgazda p
g elbb valamilyen csiga, azutn pedig egy hangya. Hogy a lndzssmtely letciklusa betelje
sedjk, a juhnak vletlenl meg kell ennie a hangyt. A jelek szerint a freg cerkrialrvja
sonl mdon ri ezt el, mint a korbban emltett Leucochloridium; befrva magt a hangya nyel
alatti ganglionjba, megvltoztatja a hangya viselkedst. Mg a nem fertztt hangyk a leve
hlsekor visszahzdnak fszkkbe, a fertztt egyedek felmsznak a fszlakra, llkapcsukat
ybe, s ott maradnak mozdulatlanul, mintha csak aludnnak. gy azutn knnyen elfordulhat,
hogy a freg vgleges gazdallatnak gyomrban vgzi. A fertztt hangyk, nem fertztt trs
nlan, dlben lemsznak a fvek szrrl, mert a nagy melegben elpusztulnnak - amit a parazi
sem kvn -, de dlutn, amikor lehl a leveg, visszamsznak a magasba (240). Wickler (376)
zerint abbl a mintegy tven cerkribl, amely egy-egy hangyt megtmad, mindssze egy frja
agt az agyba, s ez okozza vgl a hangya pusztulst: "Felldozza magt a tbbi cerkria rd
Wickler ennlfogva arra a kvetkeztetsre jut, hogy ha megvizsglnnk, minden hangyban egye
tlen, poliembrionikus cerkriaklnt tallnnk.
Kerr (200) az albbi kvetkeztetsre jut: "Rendkvl elegns pldjt lthatjuk mindebben a b
evolcinak, st a bakterilis gnek nyilvnval nzetlensgnek is... Annak a DNS-nek, amely
iumbl tkerl a nvnybe, nincs jvje: a nvnyi sejt pusztulsval maga is elpusztul. A
akulsval s az opintermels kivltsval azonban biztostja a) a vele azonos DNS preferenci
szelekcijt a baktriumsejtekben, s b) ezen DNS-eknek ms baktriumsejtekbe val tjutst.
ek, nem pedig a szervezetek szintjn zajl evolcit szemllteti; a szervezetek taln csak a
gnek hordozi." (Az effajta okfejts termszetesen zene fleimnek, m remlem, Kerr megbocs
a nekem, ha most a nyilvnossg eltt csodlkozom el indokolatlan vatossgn, amikor kijelen
i, hogy "a szervezetek taln csak a gnek hordozi". Kicsit olyan ez, mintha azt monda
n: "A szemrl fettelezhetjk, hogy a llek tkre." Vagy: "gy nz ki, hogy / szeretlek n,
m / homokja elpereg."(Robert Burns Piros, piros rzsa cm versnek soraira utal. (Klnoky
Lszl fordtsa.) - A ford.) n itt szerkeszti beavatkozsra gyanakszom.) Kerr gy folytat
"Szmos (de nem mindegyik) gazdanvny termszetes ton kialakul gykrgolyviban nagyon ke
trium kpes fennmaradni... Els pillantsra teht gy tnhet, hogy a krokoz kpessg semmi
iai elnnyel nem jr a baktrium szmra. Csak ha figyelembe vesszk a gazdanvny opintermel
nnak a gykrgolyva felsznn l baktriumokra gyakorolt hatsait, vlik nyilvnvalv az a
ekcis elny, amelyet a krokoz kpessget hordoz gnek jelentenek."
"Mirt... kpez a nvny a gubacs alakjban oly tkletes otthont annak a rovarnak, amely nek
tulajdonkppen ellensge? Vgeredmnyben itt ktfle szelekcis nyomssal van dolgunk. A sze
ci egyrszt a gubacskpz rovarokra hat, elnyben rszestvn azokat, amelyek gubacskpz an
jn a fiatal lrvkat legjobban vdelmez gubacsot pttetik a gazdanvnnyel. Ez termszetes
llkrds a gubacskpz rovar szempontjbl, teht nagyon ers szelekcis nyomst kpvisel. A
hat ezzel ellenttes szelekcis nyoms legtbbszr gyenge, mivel nhny gubacs kpzse csak
enti a nvny letkpessgt. Ebben az esetben a kompromisszum egyrtelmen a gubacskpz r
vez. Hogy a gubacskpz rovarok ne tmadjk meg a nvnyt tl nagy tmegben, arrl ltalban
ondoskodnak, amelyeknek azonban semmi kzk a gazdanvnyhez."
Mayr itt az "let-ebd alapelv" megfeleljt hvja segtsgl annak magyarzatban, hogy a n
m szll szembe a figyelemre mlt manipulcival. Mindehhez csak a kvetkezket rzem szksg
ozzfzni. Amennyiben Mayrnak igaza van abban, hogy a gubacs a rovar s nem a nvny rdekt
zolgl alkalmazkods, akkor ez az alkalmazkods csakis a rovar gnkszletnek gnjeire hat
etes szelekci tjn jhetett ltre. Logikus teht, hogy e gneknek a nvnyi szvetekben meg
fenotpusos hatst tulajdontsunk, ugyanabban az rtelemben, ahogy a rovar valamely ms gnj
ek - mondjuk a szemszn gnjnek - a rovar szveteiben megnyilvnul fenotpusos hatst tulaj
unk.
Az olvas most alighanem azt gondolja, amit n: az ilyen spekulcik nmikpp erltetettek igazbl csak knnyed illusztrciul szolglnak arra, hogy milyen tpus folyamatokrl lehet
z (az ilyen tpus megkzelts orvosi jelentsgrl l. mg 106). Amit itt bizonytanom kel
ogy bizonyos esetekben a gazdaszervezetekben fellp tnetek - mondjuk azok, amelyeket
a Tribo-Humban vlt ki a parazita hatsra termeld juvenilis hormon - joggal tekinthetk
a parazita alkalmazkodsnak. s ha elfogadjuk a parazitk effajta adaptciinak lehetsgt,
kvetkeztets, amelyet levonni szndkozom, igazbl nem is vitathat. Amennyiben a gazdasze
vezet valamilyen viselkedsi vagy lettani tulajdonsga egy parazita alkalmazkodsa, a p
arazitban lteznie kell (kellett) olyan gneknek, amelyek a gazdaszervezet mdostsrt "fe
ek", ennlfogva a gazdaszervezetben jelentkez mdosulsok rszt kpezik ezen parazitagnek
otpusos megnyilvnulsnak. A kiterjesztett fenotpus tllp annak a testnek a hatrain, ame
ek sejtjeiben a gnek maguk helyet foglalnak, s elri ms szervezetek l szveteit is.
A Sacculina gnje s gazdallatnak teste kztt fennll viszony elvben nem klnbzik a teg
ti viszonytl, st az ember gnje s az ember bre kztti viszonytl sem. Ez az els llts
len fejezetben bizonytani igyekeztem. Ebbl pedig szksgszeren kvetkezik - amint azt ms
zavakkal mr a 4. fejezetben kifejtettem -, hogy az egyedek viselkedse nem mindig m
agyarzhat azon az alapon, hogy az adott viselkeds az egyed genetikai jltnek maximalizl
hivatott szolglni; maximalizlhatja valamely ms egyed, jelen esetben a benne lakoz pa
razita genetikai jltt is. A kvetkez fejezetben tovbblpnk, s meg fogjuk ltni, hogy a
ek bizonyos tulajdonsgai olyan ms egyedek gnjeinek fenotpusos megnyilvnulsaiknt foghat
fel, amelyek mg csak nem is felttlenl bels parazitk.
Jelen fejezet msodik lnyeges mondandja, hogy azok a gnek, amelyek egy kiterjesztett
fenotpusos blyeggel sszefggsbe hozhatk, inkbb konfliktusban, mintsem sszhangban llna
mssal. Indoklsul brmely korbban emltett pldt felhozhatnm, de csak egyet fogok: a szv
tsra megvastagod csigahz pldjt. Hogy nmileg mskpp kzeltsnk a dologhoz, vegynk k
k a csiga, a msik a szvfreg genetikjt tanulmnyozza, s mindkett ugyanazt a fenotpuso
tossgot - a csigahz vastagsgban mutatkoz vltozatossgot - teszi vizsglat trgyv. A c
ikus e vltozatossgot genetikai s krnyezeti sszetevre bontja, sszevetve a csigaszlk
hznak vastagsgt. A szvfreg-genetikus ugyanazt a megfigyelt vltozatossgot mskppen
netikai s krnyezeti sszetevre: meghatrozott frgekkel, illetve ugyanezen frgek utdai
ertztt csigk hznak vastagsgt veti ssze. Ami a csigagenetikust illeti, a szvfreg ha
a "krnyezetinek" tekintett sszetevhz tartozik; a szvfreg-genetikus szemben viszont a
gagnek okozta vltozatossg minsl "krnyezetinek".
s mgis - krdezhetn valaki -, nincs a kett kztt egy meglehetsen lnyeges klnbsg? T
igagn kztt additv, multiplikatv vagy akrmilyen ms klcsnhats is lehet, m vgeredmn
naz az rdek vezrli-e ket? Hiszen mindkett azrt szelektldott a mltban, mert ugyanazon
az ket hordoz csiga fennmaradsa s szaporodsa rdekben munklkodtak. Kt szvfreggn
on vgcl: a szvfreg szaporodsi sikere rdekben munklkodik. A csigagn s a szvfregg
azonos; az elbbi a csiga szaporodsnak, az utbbi pedig a szvfreg szaporodsnak az el
elektldott.
Az elbbi ellenvetsben van nmi igazsg, de fontos tisztban lennnk azzal, hogy mit is tak
ar ez az igazsg valjban. Nem azt, hogy a szvfreggneket valamilyen szakszervezeti szell
m egyesti a csigagnek rivlis szervezetvel szemben. Ennl az rtalmatlan antropomorfizmus
nl maradva minden gn kizrlag az adott lokuszon, allljaival szemben folytat kzdelmet, s
csak annyiban "lp szvetsgre" ms lokuszok gnjeivel, amennyiben ez segti a sajt allljai
len vvott nz hborsgban. A szvfreggn is "szvetsgre lphet" ms szvfreggnekkel
yanezzel az ervel bizonyos csigagnekkel is szvetkezhet. s ha mgis igaz, hogy a csigagn
ek a gyakorlatban arra szelektldtak, hogy egymssal karltve s a szvfreggnek ellenlba
l szemben lpjenek fl, annak mindssze az az oka, hogy az egyes csigagneknek ltalban vve
a vilg ugyanazon esemnyei kedveznek, a szvfreggneknek viszont ms esemnyek jnnek jl.
ok pedig, amelynek kvetkeztben az egyik csigagn szmra ugyanaz az esemny kedvez, mint
msik csigagn szmra, a szvfreggnek szmra viszont msfajta esemnyek kedvezek, egys
Az sszes csigagn szmra ugyanaz az t vezet a kvetkez nemzedkhez - a csiga ivarsejtjei
szvfreggnek sszessgnek viszont egy egszen ms utat - a szvfreg cerkrialrvit kez nemzedkbe val tjutshoz. Egyedl ez a krlmny "egyesti" a csigagneket a szvfre
gfordtva. Ha a parazita gnjei a gazdaszervezet ivarsejtjeiben jutnnak ki annak testbl
, a dolgok egszen mskpp alakulnnak. A gazdaszervezet s a parazita gnjeinek rdeke nem e
ne ugyan teljesen egybe, de sokkal kzelebb llna egymshoz, mint a szvfreg s a csiga ese
en.
vezet gnjeinek "rdekei" kztt. Pldnak okrt "egyetrtenek" a gazdaszervezet hznak opt
astagsgt illeten. Szelekcijuk nemcsak a gazdaszervezet fennmaradst, hanem annak szapor
odst is szolgln, belertve ennek minden kvetkezmnyt. Ide tartozhat a gazdaszervezet p
tsi sikere, st - ha a parazita arra is szmot tart, hogy a gazdaszervezet utdai "rkljk
a gazdaszervezet utdgondozsi sikere is. Ilyen krlmnyek kztt a parazita s a gazdaszer
et rdekei valsznleg oly mrtkben egybeesnek, hogy a parazita alighanem csak nehezen fel
ismerhet. A parazitolgusokat s a "szimbiolgusokat" rthet mdon igencsak izgatjk a gazd
al ilyenfajta, nagyon meghitt viszonyban l parazitk, illetve szimbiontk - amelyeknek
egyarnt rdekkben ll gazdaszervezetk ivarsejtjeinek sikere s gazdaszervezetk testnek
nmaradsa. Bizonyos zuzmk e tekintetben gretes
kutatsi clpontok csakgy, mint a rovarok azon bakterilis szimbionti, amelyek a petn ker
esztl (transzovarilis ton) addnak t, s bizonyos esetekben befolysolni ltszanak a gazd
ervezet egyedeinek nemi arnyt (288).
A Richmond (297) ltal rt fejezet szintn mondanivalm szellemben fogant: "Szoks a sejtet
a biolgiai funkci egysgnek tekinteni. Egy msik nzet szerint - amely ersen sszecseng
elen szimpzium tmjval - a sejt a DNS repliklsnak legkisebb alkalmas egysge... Ez az i
at a DNS-t helyezi a biolgia kzppontjba. A DNS teht nem egyszeren egy rkteszkz, am
stja az t magban foglal szervezet hossz tv fennmaradst. A szban forg szemllet ehe
fekteti a hangslyt, hogy a sejt elsdleges szerepe a DNS mennyisgnek s diverzitsnak max
malizlsa a bioszfrban..." Ez utbbi kittel egybknt nem tl szerencss. A DNS mennyisg
zitsnak maximalizlsa a bioszfrban senkinek s semminek nem feladata. A DNS minden kicsi
y darabkja aszerint szelektldik, hogy mennyire kpes maximalizlni sajt fennmaradst s
kcijt. Richmond gy folytatja: "Abbl, hogy a sejtet a DNS replikcijnak egysgeknt fog
, kvetkezik, hogy a sejt tbb DNS-t is hordozhat, mint amennyi a megkettzdshez szksges
parazitizmus, szimbizis s mutualizmus a DNS molekulris szintjn ppgy megnyilvnulhat, m
nt a biolgia magasabb szervezdsi szintjein." Visszarkeztnk teht az "nz DNS" fogalmho
i a 9. fejezetnek kpezte trgyt.
dig a mitokondrilis DNS fenotpusos hatst tud gyakorolni egy emls petesejtjre, taln mg
z is elkpzelhet, hogy a mitokondrium DNS-e dhdten szabadulni igyekszik az Y-kromoszmt
hordoz ondsejtektl, amelyek plyafutsnak vgt jelentenk (67, 101). Egy sz mint szz,
drium DNS-nek s a sejtmag DNS-nek rdekei nem mindig azonosak, de nagyon kzel esnek eg
ymshoz
- mindenkppen kzelebb, mint a szvfreg DNS-nek s a csiga DNS-nek rdekei.
A msik vgletet azok a parazitk testestik meg, amelyek gnjei nem a gazdaszervezet szap
ortsejtjeiben, hanem, mondjuk, az ltala killegzett levegvel vagy elpusztult testn kere
sztl addnak tovbb. Ezekben az esetekben nagyon valszn, hogy a gazdaszervezetnek a para
zitagnek szempontjbl optimlis fenotpusa ersen eltr a gazdaszervezet sajt gnjei szemp
optimlis fenotpustl - a kialakul fenotpus teht kompromisszum eredmnye, me a gazdaszer
et-parazita viszony osztlyozsnak egyik szempontja: ezt a kvetkezkben "szaporodsi tfed
nven fogom emlegetni.
zban fejti ki hatst. Egy ksbb hat mutci (amely megint csak jelentkezhet akr a gazdas
zet, akr a parazita genomjban) alighanem csupn kismrtk vltozst okoz, mivel csak a tes
lapvet szerkezeti vonsainak kialakulsa utn jut szerephez. Annak a parazitnak teht, ame
ly azutn jut be a gazdjba, hogy az elri a kifejlettkort, kisebb az eslye arra, hogy a
lapveten megvltoztassa a gazdaszervezet fenotpust, mint annak a parazitnak, amely korb
ban rkezik. Ez all is vannak persze figyelemre mlt kivtelek, pldul a rkok lsdi okoz
trcija, amelyrl mr tettem emltst.
A vrusoknak ugyan van sajt fehrjeburkuk, DNS-ket mgis bejuttatjk a gazdaszervezet sejt
jeibe. Olyan szoros kapcsolatba lpnek teht gazdasejtjeikkel, hogy befolysolhatjk azo
k kmiai viszonyait. Ez a kapcsolat azonban nem annyira szoros, mint a gazdasejt k
romoszmja s egy abba beplt szekvencia kztt fennll kapcsolat. A citoplazmban megtele
beli parazitk azonban flteheten szintn jelents hatst gyakorolhatnak a gazdaszervezet f
enotpusra.
Egyes parazitk nem a sejtek, hanem a szvetek szintjn lpnek kapcsolatba gazdaszerveze
tkkel. J pldja ennek a Sacculina, valamint sok olyan parazita gomba s nvny, amelyek es
tben a parazitasejtek s a gazdaszervezet sejtjei elklnlnek ugyan, de a parazita bonyo
lult s gazdagon elgaz fonadkrendszere keresztl-kasul behlzza a gazdaszervezet szvetei
Hasonlan kiterjedt s szoros kapcsolatot hoznak ltre a gazdaszervezet szveteivel a pa
razita baktriumok s llati egysejtek. E "szveti parazitk" - ha valamivel kisebb mrtkbe
s, mint a sejtbeli parazitk - mg mindig abban a helyzetben vannak, hogy befolysolha
tjk az egyes szervek fejldst, az alapvet fenotpusos alkatot s a viselkedst. Ms bels
tk, pldul a mr trgyalt szvfrgek nem vegytik szveteiket a gazdaszervezet szveteivel
a szervezet egsznek szintjn fejtik ki hatsukat.
De mg mindig nem rtnk a vgre a kapcsolat szorossgt jelkpez kontinuumnak. Nem minden
A csigk hza vagy jobbra, vagy balra csavarodik. Rendszerint egy adott faj minden e
gyede ugyanabba az irnyba csavarod hzat pt, de tudomsunk van nhny polimorf csigafajr
A Csendes-cen szigetein l, Partula suturalis nev szrazfldi csiga populcii kztt va
nok, amelyek tagjai jobbra csavarod hzat viselnek, olyanok, amelyeknl a hz balra csa
varodik, s olyanok is, amelyek egyedei kztt mindkt tpus elfordul vltozatos arnyban. E
ogva md nylik arra, hogy tanulmnyozzuk a hz csavarodasi irnynak genetikai httert. Egy
obbos" csigapopulci tagjait egy "balos" populci tagjaival keresztezve Murray s Clark (
274) azt tapasztalta, hogy az utdpopulci minden egyednek ugyanabba az irnyba csavarod
ik a hza, mint "anyjnak" (annak a szljnek, amelyik a pett szolgltatta; a csigk ugyani
nsek). Mindebbl valamilyen nem genetikai jelleg anyai hatsra lehetne kvetkeztetni. m a
mikor a kt kutat az F1 nemzedk tagjait keresztezte egyms kztt, furcsa eredmnyt kaptak.
Az utdok mindegyiknek balra csavarodott a hza, fggetlenl attl, hogy szleik hza merre
varodott. Murray s Clark azzal magyarzta a kapott eredmnyt, hogy a hz csavarodasi irny
a genetikailag meghatrozott, s a balra csavarods dominns a jobbra csavarodssal szembe
n. Ugyanakkor a csiga fenotpust nem sajt, hanem anyja genotpusa hatrozza meg. gy az F1
nemzedk egyedei azt a fenotpust hordozzk, amelyet anyjuk genotpusa diktl, jllehet min
degyikkben azonos heterozigta genotpus van jelen, mivel kt homozigta trzs tagjainak ke
resztezsvel jttek ltre. Ugyanezen okbl az F1 nemzedk tagjainak keresztezsvel
ltrejtt F2 utdnemzedk mindegyik tagja az F1 genotpusnak megfelel fenotpust - vagyis ba
ra csavarod hzat - hordozott, mivel ez a dominns jelleg, s az F1 genotpus heterozigta
volt. Az F2 nemzedk genotpusai felteheten a klasszikus mendeli 3 : 1 arny szerint sz
egregldtak, de ez fenotpusukban nem mutatkozott meg; csak utdaik fenotpusban reztette
olna hatst.
Vegyk szre, hogy az anya genotpusa, nem pedig fenotpusa az, ami az utdok fenotpust meg
atrozza. Az F1 nemzedk egyedei egyenl arnyban voltak balosak, illetve jobbosak, ugya
nakkor egynteten heterozigta genotpusak lvn, kizrlag balra csavarod hz utdokat h
sonl jelensget figyeltek meg korbban a Linnaea peregra desvzi csignl, habr ennl a fa
jobbra csavarods bizonyult dominnsnak. Ms tpus "anyai hatsokat" mr hossz ideje ismern
a genetikusok. Mint Ford (111) rja: "Egyszer mendeli rklsmenettel van dolgunk, a megf
elel fenotpus azonban mindig egy nemzedkkel ksbb nyilvnul meg." A jelensg taln abban
esetben fordul el, amikor a fenotpusos blyeget meghatroz embriolgiai folyamat a fejld
ly korai szakaszban megy vgbe, hogy a petesejt citoplazmjbl szrmaz, anyai hrviv RNS
ozza, mivel a zigta mg nem kezdte meg sajt hrviv RNS-einek termelst. A csigk esetben
csavarodsi irnyt az hatrozza meg, hogy a spirlis barzdlds milyen irnyban kezddik m
yamat pedig mg azt megelzen kezdett veszi, hogy az embri sajt DNS-e mkdni kezdene (65
Egy ilyen tpus hats igen j alkalom az utd anyai manipullsra, amelyrl a 4. fejezetben
t sz. ltalnosabban fogalmazva: a genetikai "tvolhats" egy specilis esetvel van dolgunk
egy klnsen nyilvnval s egyszer pldjval annak, hogy a gn hatalma tllphet azon te
amelynek valamelyik sejtjben maga helyet foglal (150). Tlzs lenne azt remlni, hogy m
inden genetikai tvolhats olyan elegns, mendeli mdon ad hrt magrl, mint azt az elbb, a
igk esetben lttuk. Ahogy a konvencionlis genetikban, az iskolapldk mendeli f gnjei i
csak a valsg jghegynek cscst kpviselik - gy csak felttelezsekkel lhetnk a polig
ztett genetikval" kapcsolatban, amelyben a genetikai tvolhats mindennapos ugyan, de
a gnek hatsai sszetettek, egymsba fondk, s gy nehezen sztvlaszthatok. Itt sem szk
ikai ksrleteket vgeznnk ahhoz, hogy a vltozatossgra gyakorolt genetikai befolys jelenl
bizonythassuk, megint csak ugyangy, mint a konvencionlis genetikban. Ha egyszer megg
yztk magunkat afell, hogy valamely jelleg darwini alkalmazkods, egyben azt is elfoga
dtuk, hogy az adott jellegben mutatkoz vltozatossgnak valamikor genetikai alapokon
kellett nyugodnia. Ha nem gy lett volna, a szelekci, mint elnys alkalmazkodst, a popu
lciban nem tarthatta volna fenn.
A fenti elkpzelst a 4. fejezet szellemben, az egyedi manipulci nyelvn vzoltam fel. Ugy
ngy felvzolhattam volna azonban a kiterjesztett fenotpus s a genetikai tvolhats nyelvn
is. A hm egr gnjei fenotpusosan megnyilvnulnak a nstny testekben, ugyanabban az rtele
n, ahogy az anyacsiga gnjei is fenotpusosan megnyilvnulnak utdaik testben. A tvolhats
szkznek a csigk esetben az anyai hrviv RNS-t vltk, az egerek esetben pedig nyilvnva
hm feromonrl van sz. lltom teht, hogy a kt eset kztt nincs alapvet klnbsg.
Melyik lncszem kvetkezik a hm egr feromonja utn? Ez a lncszem mr kvl esik a hm test
sgi lncolat tveli a hm s a nstny teste kztti tvolsgot, s szmos tovbbi lncszem
y testben. Kpzeletbeli genetikusunknak azonban megint csak nem kell trdnie a rszletek
kel: knyelmi okokbl dnthet gy, hogy a konceptulis esemnylnc vgpontjnak azt a lncsze
inti, amelyben a gn megsznteti a nstny vemhessgt. Ez az a fenotpusos kvetkezmny, ame
genetikusunk a legegyszerbben megvizsglhat, s egyben ez az a fenotpus, ami kzvetlenl r
ekli, hiszen a termszetben megnyilvnul alkalmazkodst kutatja. Mindezek rtelmben teht a
nstny egerek vetlse a hm egerek egy gnjnek fenotpusos hatsa.
Megint csak vissza kell nylnunk a konvencionlis, testen belli genetikhoz, hogy emlkez
etnkbe idzznk egy elvet, majd ezt az elvet temeljk a kiterjesztett genetika birodalmba
. A testen belli genetika kapcsn mr igencsak hozzszokhattunk ahhoz, hogy brmely fenotp
usos jelleg vltozatossga egynl tbb gn befolysa alatt ll. Esetenknt rdemes kivlaszta
kzl egy lokuszt, mondvn, hogy az gyakorolja a "f" hatst az adott jellegre, mg a tbbi
okusz "mdost" hatst fejt ki. Ms esetekben viszont nincs olyan lokusz, amely annyira e
ltrben volna trsaihoz kpest, hogy f gnnek tekinthetnnk. Brmelyik gnrl mondhatjuk te
mdostja a tbbi gn hatst. A Trvnysrtk s mdostk cm fejezetben mr lttuk, hogy
yek ugyanarra a fenotpusos jellegre vannak hatssal, ellenkez eljel szelekcis nyomsok l
etnek fel. A vgeredmny lehet patthelyzet, kompromisszum vagy valamelyik fl egyrtelm g
yzelme. A lnyeg az, hogy a konvencionlis, testen belli genetikban mr hozzszokhattunk:
z ugyanazon fenotpusos jelleget befolysol, de klnbz lokuszokon elhelyezked gnekre a
etes szelekci ellenkez rtelemben is hathat.
A gnek hatst gyakorolnak a fehrjkre, a fehrjk hatst gyakorolnak X-re, X hatst gyakoro
-ra, Y hatst gyakorol Z-re, Z... hatst gyakorol a vizsglt fenotpusos jellegre. A "ko
nvencionlis genetikus" gy definilja a "fenotpusos hatst", hogy X, Y s Z az egyed testn
k faln bell marad. A "kiterjesztett genetikus" viszont nknyesnek tekinti ezt a korlto
zst, s boldogan megengedi az X-nek, Y-jnak s Z-jnek, hogy az egyik egyed testtl t
a msikig. Ugyanakkor a "konvencionlis genetikus" is aggodalom nlkl tudomsul veszi az
ugyanazon testeken belli sejtek kztti tvolsg thidalst. Az ember vrsvrsejtjeinek p
ejtmagjuk, gy szksgkppen ms sejtek gnjeinek a fenotpust fejezik ki. Mirt ne kpzelhe
teht, hogy indokolt esetben a klnbz testek sejtjei kztti tvolsg is thidalhat? De m
on, hogy indokolt esetben? Amikor csak jnak ltjuk, s klnskppen amikor - a konvencionl
genetika nyelvn szlva - az egyik szervezet manipullni ltszik a msikat. A "kiterjeszte
tt genetikus" tulajdonkppen boldogan jrarn az egsz 4. fejezetet, szemt mereven a Necke
r-kocka j kpre szegezve. n ettl most megkmlem az olvast, br az jrars mint feladat
rdektelen. Nem fogok pldt pldra halmozni a genetikai tvolhatssal kapcsolatban, hanem
alnossgban magt a koncepcit, valamint az ltala felvetett problmkat veszem sorra.
s vajon milyen messzire terjedhet ki a fenotpus? Van-e valamifle hatra, les vlasztvona
vagy egyfajta "a tvolsg ngyzetvel arnyos" gyengls? A legmesszebbre terjed tvolhats
irtelen eszembe jut, tbb kilomtert hidal t: azt a tvolsgot, amely a hdok tavnak legkl
remtl azon gnekig hzdik, amelyeknek a fennmaradst a t szolglja. Ha a hdok tavai meg
volna, s a tkvleteket idrendi sorrendben egyms mell helyeznnk, alighanem fokozatos n
dsket figyelhetnnk meg. Ezt a mretnvekedst vitn fell a termszetes szelekci ltal l
lkalmazkodsnak tekinthetnnk, s arra kellene kvetkeztetnnk, hogy a tapasztalt evolcis t
end alllhelyettestds tjn jtt ltre. A kiterjesztett fenotpus nyelvn ezt gy fogalmaz
g, hogy a kisebb tavak allljai nagyobb tavak allljaira cserldtek ki. Ugyanezen rtelem
ben a hdokrl is mondhatjuk, hogy olyan gneket hordoznak magukban, amelyeknek a feno
tpusos kifejezdse e gnektl sok kilomterre terjed tova.
s mirt nem sok szz vagy sok ezer kilomterre? Bejuttathat-e egy angliai ektoparazita
egy fecskbe valami olyan szert, amely hatst gyakorol a fecske viselkedsre, miutn Afri
kba kltztt? rdemes-e az afrikai kvetkezmnyeket az angliai parazita gnjeinek fenotpus
fejezdseknt szmon tartanunk? A kiterjesztett fenotpus logikja ltszlag emellett szl,
vlem, hogy a gyakorlatban ennek nem sok rtelme volna - legalbbis akkor, ha a fenotpu
sos kifejezdsrl mint alkalmazkodsrl beszlnk. A fenti elkpzelt plda s a hdgt kzt
m szerint van egy alapvet gyakorlati klnbsg. A hd valamely gnje, amely - allljaihoz k
t - nagyobb t ltrehozst eredmnyezi, a t tjn kzvetlenl hasznot hajthat magnak: a ki
kat ltrehoz alllok kisebb valsznsggel maradnak fenn, ami a kisebb fenotpus kzvetlen
zmnye. Azt azonban nehz elkpzelni, hogy mi mdon hajthatna hasznot magnak egy angliai
ektoparazita valamely alllja egyb angliai allljaival szemben, az Afrikban kifejezd fen
otpus kzvetlen kvetkezmnyeknt. Afrika alighanem tl messze van ahhoz, hogy a gn mkds
Ugyanezen okbl a hdok tavnak egy bizonyos nagysg feletti tovbbi mretnvekedst mr ali
inthetjk alkalmazkodsnak. Egy bizonyos hatr fltt ugyanis a t mretnvekedsbl alighan
k is hasznot hzhatnak, nemcsak azok, amelyek a gtat ptettk. Egy nagymret t az adott t
t minden hdja szmra elnys, azoknak is, amelyek csak rtalltak, s hasznlatba vettk. U
ha egy Angliban l llat valamely gnje ki is fejthetne olyan fenotpusos hatst Afrikra,
lybl a gn ezen "sajt" llatnak kzvetlen haszna volna, szinte bizonyos, hogy hatsbl az
os faj angliai llatoknak ppen annyi hasznuk szrmazna. Nem szabad ugyanis elfelejtennk
, hogy a termszetes szelekci a relatv sikert mri.
A Fldn sokkal tbb az oxign, mint a hozz hasonl bolygkon. Hossz id ta elterjedt nze
nagy oxignkoncentrci szinte kizrlag a zld nvnyeknek tulajdonthat. Az oxignt legt
etmkdsek mellktermknek tekintik, mgpedig dvs mellktermknek azon llnyek szempon
ignt kell bellegeznik (flteheten a mi fajunk is azrt szelektldott az oxign belgzs
"Mi clbl van teht a metn, s milyen mdon fgg ssze az oxignnel? Egyik nyilvnval fela
y kpzdse helyn fenntartsa az anaerob viszonyokat..." (73. o.)
"Egy msik nitrogntartalm gz, amely nagy mennyisgben kpzdik a talajban s a tengerekben
ut ki a levegbe, az ammnia... Ahogy a metn ltrehozsra, az ammnia kpzdsre is nagy m
rgit fordt a bioszfra. Az ammnia ma csakis biolgiai ton kpzdik, s szinte bizonyos, h
eladata a krnyezet savassgnak a szablyozsa..." (77. o.)
Lovelock maga is rgtn felismerte volna az elmletben foglalt vgzetes tvedst, ha elgondo
kodott volna azon, hogy milyen szinten kell megnyilvnulnia a termszetes szelekci fo
lyamatnak ahhoz, hogy a Fld ltala felttelezett adaptv tulajdonsgai kialakuljanak. Az e
gyedek testnek homeosztatikus adaptcii csak azrt jelentkeznek, mert a fejlettebb hom
eosztatikus berendezkedssel br egyedek nagyobb valsznsggel adjk tovbb gnjeiket, min
tlegesebb homeosztatikus berendezkeds trsaik. Szigoran vve a hasonlatot, egy sor rivli
s Gainak kellene lteznie, mgpedig felteheten klnbz bolygkon. Azok a bioszfrk, amel
ejlesztettk ki bolygjuk atmoszfrjnak hatsos homeosztatikus szablyozst, vgl kihalna
gyetem tele lenne halott bolygkkal, amelyek homeosztatikus szablyozsa nem bizonyult
mkdkpesnek, s lenne kzttk egy maroknyi sikeres bolyg - pldul a Fld -, amelyek sz
elelnek mutatkozott. Mg ez a valszntlen forgatknyv sem elegend a bolygk alkalmazkod
an tpus evolcijhoz, amilyet Lovelock felttelez. Mindehhez ugyanis mg valamifle reprod
it is fl kellene tteleznnk, amelynek rvn a sikeres bolygk jabb bolygkon hinthetik el
rmjuk kpiit.
Ktsgtelen, hogy a BBC-elvbl fakad morlis intelmek megszvlelendk. Ez azonban nem jelent
azt, hogy maga az elv szilrd alapokon ll. Gyengesge ugyanabbl fakad, amit mr a Gaiaelmlet kapcsn is hangoztattam. Lehetsges, hogy valban ltezik az emltett kapcsolathlza
ez kicsiny, nz komponensekbl pl fel. Azok az entitsok, amelyek megfizetik az kosziszt
mint egsz jltnek elmozdtsval jr kltsgeket, kisebb sikerrel fogjk magukat tovbb
azok a rivlisaik, amelyek kihasznljk kzssgi szellemmel thatott trsaikat, k maguk vi
semmit sem tesznek a kzj rdekben. Hardin (168) ezt a problmt foglalta ssze tallan A
elk tragdija cmen, egy jabb munkja (169) cmben pedig a Mindig a jk hzzk a rvidebb
l utalt r.
Azrt foglalkoztam a BBC-elvvel s a Gaia-elmlettel, mert fennll a veszly, hogy sajt sze
mlletmdom, a kiterjesztett fenotpus s a tvolhats elve azt a ltszatot kelti, mintha rok
nsgban llna a "tvkolgusok" szertelenl kiterjesztett hlzataival s kapcsolatrendszere
ogy kimutathassam a klnbsget, hadd vegyem klcsn a hlzatok s kapcsolatrendszerek retor
s hasznljam fl egy egszen ms clra, a kiterjesztett fenotpus s a genetikai tvolhats
megvilgtsra.
Korbbi munkimban mr igyekeztem kpet adni errl a specilis viszonyrl, mgpedig az evezs
t-hasonlattal (83, 91-92, o.), illetve a rvidltk s a j szemek egyttmkdsnek hasonla
22-24. o.). Magt az elvet azonban kt egymst kiegszt zls egynnel is szemlltethetem,
egy olyannal, aki a zsros hst szereti, s egy olyannal, aki a sovnyt, vagy kt olyan egy
nel, akiknek mestersge kiegszti egymst - mondjuk az egyik termeszti, a msik megrli a b
; ezek a prok harmonikus egyttest alkotnak, amely egyttes mr magasabb rend egysgnek te
kinthet. Az rdekes krds itt az, hogy mikppen jn ltre egy effajta harmonikus egysg. A
kezkben a szelekcis folyamatok kt olyan modellje kztt teszek alapvet klnbsget, amely
elyike - elvben - harmonikus egyttmkdst s komplementaritst hozhat ltre.
Az els modell a magasabb rend egysgek szintjn mkd szelekcit hvja segtsgl, amely a
end egysgek metapopulcijban a harmonikus egysgeket elnyben rszesten a diszharmoniku
szemben. Ennek a modellnek egy vltozatrl lltottam korbban, hogy burkoltan a Gaia-elmle
ben - teht a bolygk kztti szelekci hipotzisben - is benne foglaltatik. De szlljunk le
Fldre: a szban forg els modell azt sugallja, hogy az llatok azon csoportjai, amelyekb
en az egyes tagok kszsgei kiegsztik egymst (komplementerek) - mondjuk bzatermesztk s
nrok vannak bennk -, nagyobb valsznsggel maradnak fenn, mint azok a csoportok, amelyek
vagy csak bzatermesztket, vagy csak molnrokat foglalnak magukban. A msodik modellt
a magam rszrl sszerbbnek tallom, minthogy nem kvnja meg a csoportok metapopulciinak
ezst. Ez a modell azzal a folyamattal kapcsolatos, amelyet a populcigenetikusok gyak
orisgfgg szelekci nven emlegetnek. A szelekci alacsonyabb szinten folyik, a harmonikus
egyttes alkotelemeinek szintjn. A populci sszetevit a szelekci akkor rszesti elny
zok harmonikus klcsnhatsban llnak azon egyb sszetevkkel, amelyek trtnetesen gyakoria
opulciban. Az olyan populciban, amelyben a molnrok vannak tbbsgben, a bzatermesztk
g jl, az olyan populciban pedig, amelyet a bzatermelk uralnak, okosabb molnrnak menni.
Mindkt bemutatott modell ahhoz az eredmnyhez vezet, amelyet Mayr harmonikus egyttmkdsn
ek nevezne. Attl tartok azonban, hogy a harmnival kapcsolatos elmlkedseikben a biolgus
ok tlsgosan ragaszkodnak az elsknt emltett modellhez, teljesen megfeledkezve a msodik
modell sszer voltrl. Abban az esetben igazuk lehet, ha egyazon test gnjeirl vagy egy k
sg bzatermesztirl s molnrairl van sz. A genotpust tekinthetjk "fiziolgiai munkacso
de azrt mg nem kell azt gondolnunk rla, hogy szksgszeren mint harmonikus egysg vloga
t ki, szemben a nla kevsb harmonikus rivlisaival. A helyzet inkbb az, hogy minden gn a
zrt vlogatdik ki, mert jl boldogul sajt krnyezetben; ebbe a krnyezetbe pedig szksgk
ertend a tbbi gn is, amelyek az adott gnkszletben hasonlan jl boldogulnak. Az egymst
zt "kszsgekkel" rendelkez gnek teht jl boldogulnak egyms jelenltben.
De nem muszj a biokmia szintjn maradnunk. Kpzeljnk el egy olyan pillt, amelynek szrnya
a fakreg repedseihez hasonlan vonalkzott. A faj egyes egyedei keresztirny vonalmintzat
t, egy msik terleten l egyedek pedig hosszanti irny vonalmintzatot viselnek; a klnbs
yetlen gnlokusz hatrozza meg. Nyilvnval, hogy a pille csak akkor lczhatja magt jl a f
en, ha vonalkzsa megfelel irny (331). Tegyk fel, hogy egyes pillk fggleges testhelyz
lnek meg, msok pedig vzszintesen; ez a viselkedsbeli eltrs egy msodik lokusztl fgg.
gfigyel azt az idelis helyzetet tapasztalja, hogy egy adott terleten a pillk mindegy
ike hosszanti irny vonalmintzatot visel, s fggleges testhelyzetben l meg, egy msik te
pilli viszont mindannyian keresztirny vonalmintzatot hordoznak, s vzszintes testhelyz
etben lnek meg. Ekkor azt mondhatjuk, hogy a vonalmintzat irnyt s a testhelyzetet meg
hatroz gnek kztt mindkt terleten "harmonikus egyttmkds" valsul meg. Vajon hogyan
harmnia?
kezdeti felttelek esetn a populci a msik evolcisn stabil llapot, a "hosszanti vonalm
-fggleges testhelyzet" kombinci fel halad. A kt lokusz kiindulsi gngyakorisgainak b
ombincijbl vgeredmnyben, a szelekcit kveten a kt stabil llapot egyikhez vagy msi
Az elbb teht a msodik modellt alkalmaztuk a Mayr ltal trgyalt testen belli gnharmnia
tben; most pedig ltalnostjuk azt a testek kztti "kiterjesztett" gnhatsok esetre is.
a tvolsgi gn-egymsrahatsokat fogjuk vizsglat al venni, nem pedig a fenotpusos tvolh
amellyel e fejezet korbbi rszben foglalkoztunk. Nem lesz nehz dolgunk, mivel a gyako
risgfgg szelekci hagyomnyosan szerepel a testek kztti klcsnhatsok elemzsben, mit
) kidolgozta a nemek arnyval kapcsolatos elmlett. Mirt vannak a populcik egyenslyban
emek arnyt tekintve? Az els modell azt sugallja, hogy azrt, mert ha kiegyenslyozatlan
a nemi arny, a populci kihal. Fisher hipotzise termszetesen a msodik modell krbe tar
ik. Amennyiben a populciban kiegyenslyozatlan a nemek arnya, a populcin bell hat szel
i azokat a gneket fogja elnyben rszesteni, amelyek visszabillentik a mrleg nyelvt. Nem
kell teht populcik metapopulcijt feltteleznnk, mint az els modell esetben.
A gyakorisgfgg elnyk egyb pldi is jl ismertek a genetikusok eltt (pl. 60.); jmagam
is trgyaltam alkalmazhatsgukat a "harmonikus egyttmkds" krl zajl vitk kapcsn (89
). E helytt azt igyekszem hangslyozni, hogy a replikld entitsok genomon belli harmni
gyttmkdse s komplementaritsa elvben nem tr el a klnbz genomok kztti hasonl visz
lfoglalt fggleges testhelyzet gnje abban a gnkszletben rszesl elnyben, amelyet trtn
a hosszanti irny vonalmintzat gnjei uralnak, s vice versa. Jelen esetben - ppgy, mint
z enzimek lncolatval kapcsolatos biokmiai pldban - az egyttmkds a testeken bell jn
ak a tnynek, hogy a gnkszlet a hosszanti irny vonalmintzat gnjeiben gazdag, abban ll
elentsge, hogy a testhelyzetet meghatroz lokusz brmely adott gnje statisztikailag nagy
valsznsggel hosszanti vonalmintzattal rendelkez testben helyezkedik el. Vlemnyem sze
t teht elssorban azt kell figyelembe vennnk, hogy a gnek olyan egyb gnek htterbe ille
edve vlogatdnak ki, amelyek trtnetesen gyakoriak a gnkszletben, s csak msodsorban sza
klnbsget tennnk a tekintetben, hogy a gnek kztti szembetl klcsnhatsok a testeken
zok kztt jelentkeznek.
int azonban semmi haszonnal nem jr, ha abbl indulunk ki, hogy a gyrt forml frgek csopo
tja lvez szelekcis elnyt azokkal a csoportokkal szemben, amelyek nem kpeznek ilyen g
yrt. Inkbb gy fogalmaznk, hogy a gyrbe tmrl egyedek elnyt lveznek a gyrkpzk
Szmos olyan rovarfajt ismernk, amelynek egyedei valamilyen virgzat egy-egy virgt formz
zk, s gy egyttmkd tmeget kell alkotniuk ahhoz, hogy az egsz virgzatot meggyzen ut
let-Afrikban l egy nvny, amelynek klnlegesen szp a virgzata... Az egyes virgok krl
timter hosszak, nagyon hasonltanak a rekettyhez, s ahogy a csillagf virgai is, egyetl
fggleges tengelyen csoportosulnak. A gyakorlott botanikusok a nvnyt Tinnaenak vagy Se
samopterisnek nztk, m amikor letptk a virgjt, egy pillanat mlva mr csak a csupasz
ongattk: a virg nem esett le - hanem elreplt! Ezt a virgot ugyanis kabck alkotjk, m
vagy az Ityraea gregorii, vagy pedig az Oyarina nigritarsus faj egyedei." (375,6
1.0.)
Ez a harmnia a kvetkez mdon jhet ltre a msodik modellben foglalt gyakorisgfgg szele
jn. Vletlen folytn brmely adott terleten az egyik szn kezdetben gyakoribb volt, mint a
msik. Azokon a terleteken, ahol a rzsaszn kabck voltak tbbsgben, a kk sznek htr
tt pedig, ahol a kk kabck voltak szmbeli flnyben, a rzsasznek kerltek htrnyba. Az
amely kisebbsgben volt, htrnyba kerlt, mivel a kisebbsgben lv kabck nagyobb esllyel
agukat kevert szn csoportosulsban, mint a tbbsgben lvk. A gnek szintjn mindezt gy f
hatjuk meg, hogy a "rzsaszn" gnek a "rzsaszn" gnek ltal uralt gnkszletben, a "kk"
a "kk" gnek ltal uralt gnkszletben jrnak jl.
Talljunk most ki egy msik rovart, mondjuk egy hernyt, amelyik elg nagy ahhoz, hogy n
e egyetlen virgot, hanem egy egsz csillagfrtvirgzatot utnozhasson. A herny minden szel
vnye a virgzat egy-egy virgnak msa. Minden szelvny sznt ms lokusz szablyozza; a kt
rzsaszn s a kk. A tisztn rzsaszn vagy tisztn kk herny sikeresebb, mint a kevert sz
sak azrt, mert a ragadozk jl tudjk, hogy kevert szn csillagfrtvirgzat nem ltezik. No
mleti akadlya nincs annak, hogy ktfle szn hernyk is elforduljanak, tegyk fel, hogy elekci eredmnyeknt - ilyen hernyk nem lteznek. Minden terleten vagy csak rzsaszn, va
ak kk hernyk fordulnak el. Megint elrkeztnk teht a "harmonikus egyttmkds" jelensg
Hogyan jhet ltre ez a harmonikus egyttmkds? Definci szerint az els modell csak akkor
lmazhat, ha az egyes szelvnyek sznrt felels gnek szorosan kapcsoltak, egyetlen szuperg
alkotnak. A "tbbszn" szupergnek htrnyba kerlnek a "tisztn rzsaszn" s a "tisztn
el szemben. Hipotetikus fajunk esetben azonban a szban forg gnek elszrtan, klnbz kro
n helyezkednek el, kvetkezskppen a msodik modellt kell alkalmaznunk. Ha valamelyik s
zn egy adott loklis krzetben a lokuszok tbbsgn uralkodv vlik, a szelekci minden lok
szn gyakorisgnak a nvekedse irnyban fog hatni. Ha egy bizonyos terleten egy kivtell
nden lokuszt a "rzsaszn" gnek uralnak, a sorbl kilg "kk" gnek ltal uralt lokusz a s
hatsra csakhamar bell a sorba. Ahogy hipotetikus kabcnk esetben, a klnbz loklis k
trtneti vletlenek ebben az esetben is automatikusan olyan szelekcis nyomst hoznak ltr
e, amely a kt evolcisn stabil llapot egyiknek vagy msiknak az irnyban hat.
Ez utbbi gondolatksrletem lnyegi mondandja teht az, hogy a msodik modell egyformn alk
azhat az egyedek kztt s az egyedeken bell. Mind a herny, mind a kabca esetben a "rzs
gnek a "rzsaszn" gnek ltal uralt gnkszletekben, a "kk" gnek pedig a "kk" gnek lta
letekben kerlnek elnybe. A herny esetben ennek oka a kvetkez: minden gn abbl hz hasz
ha egy testet olyan ms gnekkel oszt meg, amelyek ugyanazt a sznt alaktjk ki, mint mag
a. A kabca esetben az ok a kvetkez: minden gn abbl hz hasznot, ha az a test, amely hor
ozza, olyan msik testtel tallkozik, amely ugyanolyan sznt kialakt gnt hordoz, mint ami
lyet a szban forg gn alakt ki. Az egyttmkd gnek teht a hernyval kapcsolatos pldn
n egyed klnbz lokuszain, a kabcval kapcsolatos pldnkban pedig klnbz egyedek ugyan
ain helyezkednek el. n pedig azon igyekszem, hogy thidaljam a konceptulis szakadkot
e ktfle klcsnhats kztt, kimutatva, hogy a genetikai tvolhats elvben nem klnbzik a
esten bell fellp gnklcsnhatstl, me a kvetkez idzet Mayrtl:
"A koadaptl szelekci eredmnye egy harmonikusan integrlt gnegyttes. A gnek sszehangol
a tbb klnbz szinten, nevezetesen a kromoszma, a sejtmag, a sejt, a szvet, a szerv s a
gsz szervezet szintjn is megnyilvnulhat."
Az olvasnak most mr nem jelenthet gondot, hogy kitallja, Mayr felsorolst mikppen kell
kiegsztennk. A klnbz szervezetek gnjeinek sszehangolt hatsa s egyazon szervezet g
hangolt hatsa semmifle alapvet tekintetben nem klnbzik egymstl. Minden gn ms gnek
hatsainak vilgban mkdik; e ms gnek kzl egyesek ugyanannak a genomnak a tagjai, mso
azon gnllomny ms testek kzvettsvel tevkenyked tagjai, megint msok eltr gnllom
trzsekhez tartoznak.
"Az lettani klcsnhatsok mkdsi mechanizmusainak termszete csak kevss tarthat szmot
olgus rdekldsre, minthogy t fkpp a vgs termk, a fenotpus rdekli."
Mayr ismt fejn tallja a szget, de az "fenotpusa" nem a vgs, ugyanis kiterjeszthet a
ed testn tlra.
"A szoros klcsns fggsg nagy sszetart er egy gnllomny gnjei kztt. Egyetlen gn
at meg, egyetlen tovbbi gn sem addhat hozz a gnllomnyhoz anlkl, hogy a genotpus eg
l kzvetett mdon a tbbi gn szelekcis rtkre is hatst ne gyakorolna."
Itt maga Mayr is, finom vltssal, koadaptlt gnllomnyrl, nem pedig koadaptlt egyedi gen
beszl. Nagy lps ez a helyes irnyban, neknk azonban mg egy tovbbi lpst kell tennnk.
elen esetben egy gnllomny gnjei kztti klcsnhatsokkal foglalkozik, fggetlenl a test
yekben a gnek helyet foglalnak. A kiterjesztett fenotpus tanhoz most mr csak az hinyz
ik, hogy ugyanezen tpus klcsnhatsok ltt a klnbz gnllomnyok, a klnbz trzsek
kategrik gnjei kztt is elismerjk.
Vegyk szmba jbl azokat a lehetsgeket, amelyek rvn ugyanazon gnllomny kt gnje kl
ymssal - pontosabban szlva vizsgljuk meg, milyen mdon befolysolhatja az egyik gn gnll
on belli gyakorisga a msik gn fennmaradsi eslyeit. Az els lehetsges md - s gyantom
ssorban ez lebegett Mayr szeme eltt -, hogy a kt gn egyazon testen osztozik. A B gn p
opulcin belli gyakorisga befolyssal van az A gn fennmaradsi eslyeire, mivel B gyakori
befolysolja annak valsznsgt, hogy A ppen B-vel fog kzs testen osztozni. Erre lttunk
illk vonalmintzatnak irnyt s a testhelyzetet meghatroz lokuszok klcsnhatsban. Ugy
a csillagfrtt utnz hernynl, s annak a kt gnnek az esetben is, amelyek egy hasznos v
zintzisnek folyamatsorban kt egyms utni lps enzimjeit kdoljk. Nevezzk az ilyen tp
testen belli" klcsnhatsnak.
rdozza. Erre az esetre szolgltak pldaknt hipotetikus kabcim, s ennek pldja Fisher nem
y-elmlete is. Mint mr hangslyoztam, jelen fejezet egyik clja az, hogy minl kzelebb hoz
zuk egymshoz a gnklcsnhatsok kt tpust, a testen belli s a testek kztti klcsnhat
Most pedig vizsgljuk meg a klnbz gnllomnyok s a klnbz fajok gnjei kztti klcs
, hogy meglehetsen csekly a klnbsg a fajok kztti s a fajon belli egyedek kztti gn
. A klcsnhatsban ll gnek egyik esetben sem ugyanazon a testen osztoznak, s az egyik g
ennmaradsi eslye mindkt esetben attl fgg, hogy a gnllomnyban a msik gn milyen gyako
van jelen. Hadd szemlltessem mindezt megint csak a csillagfrt-gondolatksrlettel. Teg
yk fel, hogy ltezik egy olyan bogrfaj, amely ugyangy polimorf, mint hipotetikus kabcin
k. Bizonyos terleteken a kt faj, a bogr s a kabca rzsaszn formi uralkodk, mg ms t
kt faj kk formi vannak tlslyban. A kt faj, amelyek egyedeinek testmrete klnbzik, "e
a hamis virgzatok kialaktsban: a kisebb test kabck a szr cscshoz kzelebb csoporto
ahol rendesen a kisebb virgok tallhatk -, a nagyobb test bogarak pedig a virgzat alap
jhoz hzdnak. A kzs bogr-kabca "virgzat" alkalmasabb a madarak megtvesztsre, mint a
bogarakbl, akr a csak kabckbl ll "virgzat" lenne.
St, akkor is mkdik, ha klnbz llny-birodalmakrl van sz. Vizsgljuk meg a len (Linu
s a Melampsora lini nev rozsdagomba kztti klcsnhatst, habr itt antagonisztikus, nem
ig kooperatv klcsnhatssal llunk szemben. "Lnyegben egy az egyhez megfelelsrl van sz
a lent egy bizonyos alllja rezisztenss teszi a rozsdagomba egy bizonyos allljval sz
emben. Ilyen gnre gnt klcsnhatst azta szmos egyb nvnyfajnl is sikerlt megfigyel
snhatsok modelljei a genetikai rendszerek sajtos termszete folytn nem kolgiai paramte
kel rhatk le; olyan esettel van dolgunk, amikor a fajok kztti genetikai klcsnhatsok a
enotpusoktl fggetlenl magyarzhatk. A gnre gnt rendszer modelljnek szksgszeren t
l a gyakorisgtl val fajok kztti fggsget..." (327, 255-256. o.)
resztl kibontani. A bels parazitk utn kvetkeztek a kakukkok, majd a tvolhats jelensge
lmletileg a genetikai tvolhats szinte minden klcsnhatsnak rsze lehet akr egyazon faj,
klnbz fajok egyedei kztt. Az lvilgot a repliktorok hatskrnek egymsba szvd m
hatjuk fel.
Nemigen tudom elkpzelni, hogy a mondottak rszletes kidolgozshoz milyen tpus matematika
i megkzeltsre lesz szksg. Csak nmi homlyos elkpzelsem van arrl, ahogy a szelekci a
liktorok klnfle irnyokba rngatjk a fenotpusos jellegeket az evolci terben. Megkze
ija, hogy brmely fenotpusos jelleget rszben a testen kvl, rszben a test belsejben hel
foglal repliktorok rnciglnak. Kzlk egyesek nyilvnvalan ersebben rngatjk az adott
jelleget, mint msok, gy az ervektorok irnya s nagysga vltoz. A fegyverkezsi verseny
e - a "ritka ellensg"-effektus, az "let-ebd alapelv" stb. - valsznleg kiemelkeden font
s szerepet jtszik majd az erhatsok nagysgnak kiszmtsban. E hatsokban alighanem a pu
zikai kzelsgnek is jut szerep: gy ltszik, ha minden egyb krlmny azonos, a gnek erse
gyakorolnak a hozzjuk kzelebb es fenotpusos jellegekre, mint a tvolabbiakra. Ennek e
gyik fontos specilis esete, hogy a sejteket ersebb befolys ri a bennk foglalt gnek irn
, mint ms sejtek gnjeinek irnybl. Ugyanez rvnyes a testekre is. Itt azonban mennyisgi
sgekrl van sz, amelyeket csak a fegyverkezsi verseny elmletnek egyb megfontolsaival
gsben tudunk mrlegelni. Bizonyos esetekben - mondjuk a "ritka ellensg"-effektus kap
csn - a ms testekben helyet foglal gnek ersebb hatst fejthetnek ki a test bizonyos fen
otpusos vonsaira, mint a test sajt gnjei. rzsem szerint szinte minden fenotpusos jelle
rl kiderthet, hogy bels s kls repliktorhatsok kompromisszumnak jegyeit viseli magn
n azonban nem tudok a matematika teri magassgaiban szrnyalni; csak verblis zenetet kld
etek azoknak, akik az llatokat terepen tanulmnyozzk. Mennyiben mdostja a fenotpus kite
rjesztse azokat az alapelveket, amelyek szerint az llatokat szemlljk? A legkomolyabb
terepbiolgusok jelenleg - jrszt Hamilton hatsra - azt az elvet valljk maguknak, misze
int az llatok viselkedse vrhatan arra irnyul, hogy maximalizlja az illet llat minden
k fennmaradsi eslyt. n ezt az elvet a kiterjesztett fenotpus kzponti elvv alaktottam
lat viselkedse arra irnyul, hogy maximalizlja az illet viselkedsrt "felels" gnek fenn
adst, fggetlenl attl, hogy ezek a gnek annak az llatnak a testben foglalnak-e helyet,
elynl az adott viselkeds tapasztalhat. A kt elv egybeesne, ha az llatok fenotpusa kizr
g sajt genotpusuk zavartalan hatsa alatt llna, s nem befolysolnk ms egyedek gnjei is
ig is, amg a szemben ll szelekcis nyomsok mennyisgi klcsnhatsait ler matematikai e
zletik, kimondhatjuk azt az egyszer minsgi jelleg kvetkeztetst, hogy az ltalunk megfi
lt viselkeds lehet - legalbbis rszben - valamely ms llat, illetve nvny gnjeinek megr
yul alkalmazkods, s mint ilyen, kifejezetten htrnyosnak is bizonyulhat azon egyed sze
mpontjbl, amelynl az illet viselkedst tapasztaljuk.
Amikor egyszer egy kollgmat - aki egybknt rendthetetlenl hisz a darwini szelekci erej
, s annak kitn gyakorlati kutatja - megprbltam meggyzni minderrl, azt hitte, hogy az
ptcis szemllet ellen rvelek. Figyelmeztetett, hogy jra meg jra akadnak olyanok, akik a
z llati viselkeds vagy morfolgia egyes furcsasgait azzal intzik el, hogy funkcitlanok
vagy maladaptvak. A vgn azonban mindig kiderl, hogy igazbl k nem rtettek meg valamit.
llgmnak ebben igaza volt; n azonban egszen mst lltok. Azon, hogy egy magatartsminta n
adaptv, csupn azt rtem, hogy nem adaptv annak az egyednek a szempontjbl, amelynl az il
et viselkedst tapasztaljuk. Azt lltom, hogy nem ez az egyed az az entits, amelynek rde
keit az illet viselkedsbeli alkalmazkods szolglja. Az adaptv tulajdonsgok az rtk fele
ek rdekt szolgljk, s csak mellkesen az ket hordoz egyedi szervezetekt.
nnk elgedve mint megoldssal. n azonban jobb' szeretnm knyvemet feltssel, kvncsisgk
tzssal bevgezni. Az els fejezetben mr bevallottam, hogy vdnek szegdtem sajt gyem me
yvd szmra pedig a legjobb vdekezs a tmads. Mieltt az aktv csraplazma-repliktorok k
ett fenotpusnak gyt vdelmembe vettem volna, igyekeztem megingatni az olvast abbli hit
, hogy az adaptv elny egysge az egyedi szervezet. m most, hogy megtrgyaltuk a kiterje
sztett fenotpus gyt, eljtt az ideje, hogy megvizsgljuk, mi okbl lteznek s mirt oly n
alan fontosak az egyedi szervezetek az let hierarchijban, s megnzzk, vajon tisztbban
k-e ezt a krdst a kiterjesztett fenotpus fnyben. Felttelezve, hogy az letnek nem szks
ren kellett elklnlt szervezetekbe csomagoldnia, s megengedve, hogy a szervezetek nem m
indig klnlnek el teljes mrtkben: mirt dntttek az aktv csravonal-replikto-rok oly s
tetsggel amellett, hogy szervezetek tjn vgezzk dolgukat?
14
A szervezet jrafelfedezse
Most, miutn e knyv tlnyom rszt az egyedi szervezet httrbe szortsnak szenteltem, s
egy alternatv kpet felvzolni, amelyben az nz repliktorok kavalkdja kzd fennmarads
k tmegvel szemben, zavartalanul thatolva az egyedi testek faln, mintha ezek a falak
levegbl volnnak, klcsnhatsba lpve egymssal s a vilggal, semmibe vve a szervezet ha
- e pillanatban eltndm. Tnyleg van valami megkap az egyedi szervezetben. Ha volna eg
y olyan szemvegnk, amellyel tnzhetnnk a testek faln, s csak a DNS-einket ltnnk, a vi
-einek eloszlsa a legkevsb sem bizonyulna vletlenszernek. Ha pusztn a sejtek magjai vi
lgtannak apr csillagokknt, s minden ms lthatatlan volna, a soksejt szervezetek csill
al telezsfolt, a testregek st rivel elvlasztott galaxisokknt tnnnek el. Lthatnn
xisok milliszor milli thegynyi csillaga unisznban, m a tbbi galaxis csillagaitl eltr
mozog.
A szervezet fizikailag krlhatrolt gpezet, amelyet rendszerint egy fal vlaszt el a tbbi
hozz hasonl gpezettl. Belseje szervezett, st nemegyszer elkpeszten bonyolult: azt a t
lajdonsgot tette magv magas fokon, amelyet Julin Huxley (190) "individualitsnak" - sz
zerinti jelentsben oszthatatlansgnak - nevezett. Ms szval a szervezet elg heterogn ahh
z, hogy flbevgva mkdskptelenn vljk. Az egyedi szervezet ltalnos genetikai rtelemb
lmen definilhat egysg, amennyiben minden sejtje ugyanazon - a tbbi szervezet sejtjeib
en foglaltaktl klnbz - gneket hordozza. Az immunolgus szemszgbl nzve az egyedi sze
y specilis tpus "egyedisg" megtestestje (268): csakis a sajt testnek ms rszeibl t
eket vagy szerveket fogadja be, a ms testekbl valkat kilki. Az etolgus szemben - s ez
z a szemlletmd, amely igazban egybevg Huxley oszthatatlansgi elvvel - a szervezet a vi
selkeds egysge, mgpedig sokkal valsgosabb rtelemben, mint mondjuk kt szervezet, vagy e
y szervezet valamely vgtagja. A szervezetnek egyetlen, sszehangolt kzponti idegrend
szere van; egyetlen egysgknt hoz "dntseket" (94). Minden vgtagja a tbbivel harmonikus
egyetrtsben mkdik, s adott idben mindegyikk ugyanazon vgcl rdekben munklkodik. Az
etekben viszont, amikor kt vagy tbb szervezet igyekszik sszehangolni mkdst, mondjuk am
kor egy oroszlncsapat tagjai egyttesen ldzik a kiszemelt ldozatot, az egyedek kztti ko
rdinci mrhetetlenl gyenge ahhoz a vgtelenl bonyolult hangszerelshez, magasrend trbel
eli precizitshoz kpest, amellyel az egyedi szervezet izmainak szzai mkdnek.
Hls vagyok dr. J. P. Hailmannek, hogy nem hallgatta el ellem egy kollgnk szarkasztiku
s megjegyzst ama rsommal kapcsolatban, amelyet e knyv rvid prbafutsnak szntam (85):
Dawkins jra flfedezte a szervezetet." Tagadhatatlan, hogy a dfs clba tallt, de azrt a
dolog bonyolultabb ennl. Abban egyetrtnk, hogy van valami, ami megklnbzteti az egyedi
szervezetet az let hierarchijnak tbbi szintjtl; m ez a valami nem magtl rtetd. Sz
gy sikerlt kimutatnom : a Necker-kocknak ltezik egy msik nzete is. De a Necker-kocka
rendelkezik azzal a tulajdonsggal, hogy egyszer csak visszaugrik eredeti kpbe, s azu
tn hol gy ltjuk, hol amgy. Brmi legyen is az egyedi szervezet megklnbztet tulajdons
t egysgei kztt, legalbbis vilgosabban lthatjuk azt, ha a Necker-kocka msik oldalt is
mgyre vesszk: ha hozzszoktatjuk a szemnket ahhoz, hogy a testek faln keresztl betekint
hetnk a repliktorok vilgba, s jbl kifel tekintve vgignzhetnk azok kiterjesztett fe
Mi teszi ht az egyedi szervezetet oly klnlegess? Ha igaz az, hogy az let repliktorok s
Az egyik lehetsges vlasz e krdsre az sszetett rendszerek termszetben rejlik. Simon (32
) elgondolkodtat eszmefuttatst adott kzre A komplexits architektrja cmmel, amelynek az
kzismertt vlt pldabeszdben (kt rsmesterrl, Tempusrl s Horrl) alapvet funkcion
hogy brmely tpus - biolgiai vagy mestersges - komplex egyttes ismtld alegysgek hie
szervezdik. Jmagam etolgii szempontbl fejlesztettem tovbb Simon rvelst (84), arra a
eztetsre jutva, hogy a statisztikailag "valszntlen egyttesek evolcija gyorsabb, amenny
ben stabil alegyttesek kztes lpsein keresztl zajlik. Ugyanez az rvels minden alegytte
vonatkoztathat, kvetkezskppen a vilgon ltez magas komplexits rendszerek nagy valsz
rarchikus felptsek." Esetnkben a hierarchia a sejtekben foglalt gnekbl s a szervezete
n foglalt sejtekbl ll ssze. Margulis (250) meggyzen s magval ragadan rvel ama rgi g
mellett, miszerint e hierarchiban mg egy tovbbi, kztes szint is ltezik: az eukarita "
sejtek" bizonyos tekintetben maguk is soksejt halmazok, a prokarita sejtekkel homo
lg s azokbl szrmaztathat entitsok - pldul mitokondriumok, szntestek s csillk - szi
szvetsgei. E helytt nem bocstkozom mlyebben e krdskrbe. Simon nagymrtkben ltalno
atmenetet kvet, neknk azonban specifikusabb vlaszt kell adnunk arra a krdsre, hogy mir
t dntttek a repliktorok fenotpusaik funkcionlis egysgekbe szervezse mellett, s elsso
mirt ppen a sejt s a soksejt szervezet szintjn.
Hogy rkrdezhessnk, mirt olyan a vilg, amilyen, elszr azt kell elkpzelnnk, hogy milye
etne mg. Talljunk ki teht olyan lehetsges vilgokat, amelyekben az let mskppen szervez
tegyk fel a krdst: mi trtnt volna, ha ilyen lenne a vilg? Melyek lehetnek a ltez le
ulsgos alternatvi? Hogy megrtsk, mirt tmrltek sejtekbe a replikld molekulk, kpz
an vilgot, ahol szabadon szklnak a tengerben. E repliktoroknak klnfle vltozataik lte
amelyek versenyben llnak egymssal a helyrt s a sajt msolataik felptshez szksges
nyagokrt - ugyanakkor nem csoportosulnak sejtmagokba zrt kromoszmkon. Minden magnyos
repliktor fenotpusos hatst fejt ki annak rdekben, hogy ltrehozhassa sajt msolatait,
zelekci azokat a repliktorokat rszesti elnyben, amelyek a legeredmnyesebben fejtik ki
fenotpusos hatsaikat. Knny beltni, hogy evolcis rtelemben az let e formja nem volna
: a magnyos repliktorokat kiszortank azok a repliktorok, amelyek "bandba tmrlnek". E
repliktorok olyan kmiai hatsokkal rendelkezhetnnek, amelyek kiegsztik ms repliktorok
i hatsait, abban az rtelemben, hogy a ktfle kmiai hats sszeaddsa mindkt repliktor
elnysen befolysolja (l. az elz fejezetben trgyalt msodik modellt). Korbban mr felhoz
zon gnek pldjt, amelyek egy biokmiai lncreakci egymst kvet lpseinek enzimeit kdo
z elv az egymst klcsnsen kiegszt replikld molekulk nagyobb csoportjaira is vonatko
fldi let biokmiai viszonyai arra engednek kvetkeztetni, hogy a replikci minimlis egys
- taln a tpanyagds krnyezetben l teljes parazitkat kivve - krlbell tven cisztron
vels szempontjbl nem szmt, hogy az j gnek a rgiek megkettzdsvel jnnek-e ltre,
k, vagy eredetileg fggetlen gnek kerlnek kapcsolatba egymssal - mindkt esetben megviz
sglhatjuk a "bandba tmrls" evolcis stabilitst.
A sejtekben foglalt gnek bandba tmrlse teht knnyen megokolhat; de mi az oka annak, h
sejtek soksejt klnokba tmrltek? Ez esetben, gy vlhetnnk, semmi szksgnk gondolatk
yalsra, hiszen az egysejt vagy sejt nlkli szervezetek vilgunkban meglehetsen gyakoriak
Ezek a szervezetek azonban mindannyian nagyon kicsinyek, gy tanulsgokkal szolglhat
, ha elkpzelnk egy olyan vilgot, amelyben nagymret s sszetett egysejt vagy egymagv s
zetek lteznek. Elkpzelhet-e az let egy olyan formja, amelyben az egyetlen kzponti sejt
magban trnol egyetlen gnkszlet irnytja az sszetett szervekkel rendelkez makroszkopiku
est biokmiai folyamatait -legyen ez a test akr egyetlen gigantikus "sejt", akr olya
n soksejt szervezet, amelynek sejtjei kzl csupn egynek van sajt genomja? gy vlem, az
e formja csak akkor ltezhetne, ha embriolgiai folyamatai az ltalunk ismertektl tklete
en klnbz trvnyszersgeknek engedelmeskednnek. Az ltalunk ismert embriolgiai viszony
e brmely szvetben s brmely idpillanatban a gneknek csak egy tredke van "bekapcsolt"
tban (147). Elismerem, hogy ez gyenge rv, de mgiscsak nehz elkpzelni, hogy ha a test
egsze csak egyetlen gnsorozatot tartalmazna, miknt juthatnnak el a megfelel gntermkek
a differencild test klnbz rszeibe ppen a megfelel idben.
De mirt kell a fejld test minden sejtjben a gnek teljes sorozatnak jelen lennie? Egylt
ln nem nehz elkpzelni egy olyan llnyt, amelyben a genom rszei a differencilds elre
sztrajzanak, s ezltal egy adott szvettpus - mondjuk a mj- vagy a veseszvet - mr csaki
zokkal a gnekkel rendelkezik, amelyekre szksge van. Egyedl a csravonal sejtjeinek kel
lene a teljes genomot megriznik. Hogy a valsgban nem ez a helyzet, fakadhat pusztn ab
bl, hogy fizikai rtelemben nem knlkozik egyszer md a genom rszeinek sztrajzsra. His
ll a dolog, hogy a fejld test egyes differencild rgiira hat gnek mind azonos kromo
regldnnak. Most nyilvn megkrdezhetnnk magunktl, hogy ennek mirt kell gy lennie. De h
ogadjuk, hogy gy alakult, knnyen elkpzelhet, hogy a valsgos helyzet - azaz hogy minden
sejtosztdskor a genom egsze megkettzdik - a dolgok legegyszerbb s leggazdasgosabb m
A mindent rzsasznben lt Mars-lakval s a cinizmus szksgessgvel kapcsolatos parabolm
zet) nyomn az olvas mindenesetre kedvet rezhet nmi tovbbi spekulcira, mondvn: nem leh
es-e, hogy a genom mitziskor bekvetkez teljes - s nem pusztn rszleges - megkettzdse
yos gnek alkalmazkodsa annak rdekben, hogy mdjuk nyljon a kollgik kztt esetleg felb
ysrtk ellenrzsre s fken tartsra? n ugyan ktlem, hogy ez volna a helyzet; nem minth
magban erltetett lenne, hanem mert nehz elkpzelni, hogy mirt j mondjuk a mj egy trvn
ek az, ha a mjat gy manipullja, hogy ezzel a vese s a lp gnjeinek krra van. A parazit
zl fejezet logikjbl fakad, hogy ez esetben "a mj gnjeinek" s "a vese gnjeinek" az r
ednk egymst, hiszen az adott testben a csravonaluk s a gametikus kijratuk kzs.
Mindeddig nem adtam a szervezetre szigor defincit. Valjban azt is mondhatjuk, hogy a
szervezet fogalma pp azrt oly ktes rtk megkzeltsi md, mert igen nehz kielgt md
nolgiai vagy genetikai szempontbl az egypetj ikerpr egyetlen szervezetnek szmt, jlleh
pszicholgiai, etolgiai rtelemben vagy a Huxley-fle oszthatatlansgi elv rtelmben nem mi
nek annak. Mit tekintsnk a telepes medzknl (Siphonophora) vagy a mohallatoknl (Bryozoa
) egyetlen "egyednek"? A botanikusoknak j okuk van arra, hogy kevsb kedveljk az "egy
edi szervezet" kifejezst, mint a zoolgusok. Harper (173, 20-21. o.) gy r errl: "Az eg
yedi gymlcslgy, lisztbogr, nyl, laposfreg vagy elefnt a sejtek szintjn mindannyian po
ik, de magasabb szinten nem tekinthetk annak. Az hezs nem vltoztat az llat lbainak, sz
k vagy mjnak a szmn, a nvny esetben azonban a stresszhats egyarnt megvltoztatja az
k kpzdsnek s a rgi levelek pusztulsnak az temt: a nvny teht vlaszolhat a stress
egvltoztatsval." Harper szmra - aki nvnyek populcibiolgijval foglalkozik - a lev
i meg az "egyed" fogalmt, mint maga a "nvny", mivelhogy a nvny alig krlrhat entits,
odsa nehezen klnbztethet meg attl, amit a zoolgus knnyedn "nvekedsnek" nevez. Harp
, hogy a nvnytanban az "egyed" ktfle tpusra kt j elnevezst vezessen be. A "ramet" a
s nvekeds egysge: az a rszegysg, amely az anyanvnyrl levlasztva gyakorta nll let
nyos esetekben, pldul a fldiepernl a ramet az az egysg, amelyet kznsgesen "nvnynek"
. Ms esetekben, pldul a fehr hernl a ramet egyetlen levl. A "genet" viszont az az egys
amely az egysejt zigtbl szrmaztathat - "egyed", abban az rtelemben, ahogy a zoolguso
z ivarosn szaporod llataikkal kapcsolatban hasznljk ezt a szt.
resztmetszeten" (egy gamtn, majd az azt kvet zigtn) prseldik t, azutn sztterl egy
tben, majd egy jabb szk keresztmetszeten halad keresztl s gy tovbb (32).
A soksejt test az egysejt szaportsejtek termelst vgz gp. A nagy testeket, pldul az
t hatalmas ipari gpezetnek tekinthetjk; olyan idszakos erforrsnyelnek, amelybe a szapo
rtsejtek ksbbi termelse rdekben trtnik a befektets (329). Bizonyos rtelemben a cs
eretn" cskkenteni a gpezetbe befektetend tkt, azaz a ciklus nvekedsi szakaszban vgb
tosztdsok szmt, hogy rvidljenek a sznetek a ciklus egymst kvet szaporodsi szakasza
eknek az ismtld szneteknek van egy optimlis idtartamuk, s ez minden letforma esetben
ms. Azok a gnek, amelyek hatsra egy elefnt tlsgosan fiatalon s kis termettel kezd sza
odni, kevesebb sikerrel terjesztik el magukat, mint azon allljaik, amelyek optimli
s hosszsg szneteket engednek meg. Azon gnek szempontjbl, amelyek az elefnt gnllomn
lnak helyet, a sznetek optimlis idtartama hosszabb, mint mondjuk az egr gnllomnynak g
szempontjbl. Egy elefntba teht nagyobb tkt kell befektetni, mieltt a megtrls jelen
Az egysejtek viszont megvannak a ciklus nvekedsi szakasza nlkl is, s minden sejtosztd
k "reproduktv" osztds.
Brmily meggyz legyen is ez az rvels, mint mr emltettem, egy lnyeges dolgot nem vesz s
. Helynval a mitotikus sejtosztdsok tbbsgt "nvekedsnek" tekinteni, amely a szaporod
vgs cl fel "irnyul", s az egyedi szervezeteket is helynval egyetlen szaporodsi esem
mnynek tekinteni. Janzennek mgsincs igaza abban, hogy egyenlsgjelet tesz a szaporods-n
ekeds klnbsgttel s az ivaros-ivartalan klnbsgttel kz. Tny, hogy itt egy alapvet
mi azonban nem azonos az ivarossg s az ivartalansg, sem pedig a meizis s a mitzis kzt
klnbsggel.
Ha kivlasztunk egy gnt egy l szervezet valamelyik sejtjben, s az idben visszafel hala
vgigkvetjk trtnett, az utols nhny sejtosztdst, amin keresztlment, ltalban szom
talljuk; m ha elrkeznk az els csravonal-sejtosztdshoz, azt megelzen a gn trtnet
avonalosztdsokkal tallkozhatunk. gy tekinthetjk, hogy az evolcis idben a csravonal-s
ztdsok elre-, a szomatikus sejtosztdsok pedig oldallpst jelkpeznek. A szomatikus sejt
tdsok azoknak a haland szveteknek, szerveknek s ms struktrknak a ltrehozsra szolg
ek "rendeltetse" a csravonalosztdsok elmozdtsa. A vilgot benpest gnek ama tmogat
enn a csravonalakban, amelyeket szomatikus sejtekben elhelyezked, velk teljesen azo
nos msolataik nyjtottak szmukra. A nvekeds a zskutct jelent szomatikus sejtek sztter
Harper (173, 27. o. j.) klnbsgttele a nvnyek szaporodsa s nvekedse kztt gyakorla
ik a csravonal- s a szomatikus sejtek osztdsa kztti, ltalam vzolt klnbsgttellel :
a nvekeds kztti klnbsg teht abban ll, hogy a szaporods esetben egyetlen sejtbl
kul ki: ez a sejt ltalban (de nem minden esetben, pldul az apomixis esetben sem) egy
zigta. E folyamat sorn teht egy j egyed reprodukldik a sejtben kdolt informcik sze
ekeds ezzel szemben a szervezett merisztmk kialakulsval kapcsolatos." A lnyeges krds
az, hogy vajon tnyleg ltezik-e valamifle alapvet biolgiai klnbsg a nvekeds s a sz
; olyan klnbsg, amely nem azonos a mitzis s a meizis + ivarossg kztti klnbsggel?
alapvet klnbsg a "reprodukci", mondjuk kt levltet kialakulsa, s a "nvekeds", mon
et ktszeres mretv alakulsa kztt? Valsznleg Janzen nemmel, Harper pedig igennel vl
e a krdsre. Jmagam Harperrel rtek egyet, de nem tudnm megindokolni, hogy mirt, ha nem
olvastam volna J. T. Bonner (32) A fejldsrl cm gondolatbreszt knyvt. Legjobb, ha in
mat gondolatksrletek tjn viszem vgig.
Kpzeljnk el egy primitv nvnyt, amely a tenger felsznn sz lapos, prnaszer telepbl
l. A nvnytelep alulrl tpanyagokat, fellrl pedig napfnyt szv magba. Ahelyett, hogy "s
odna" (vagyis egysejt szaportsejteket szrna szt, hogy mshol is njn), egyszeren a ker
li, egyre nagyobb zld sznyegg tereblyesedve - mint valami ris tndrrzsalevl, amely e
Tegyk fel, hogy a telep idsebb rszei elhalnak, gy a nvny inkbb szlesed gyrhz, nem
nghoz hasonlt, mint az igazi tndrrzsalevl. Elfordulhat, hogy a telepbl - ahogy a jghe
k tmbjbl - idrl idre leszakadnak darabok, s ezek az cen klnbz rszeire sodrdnak
fogom bizonytani, hogy ez a hasads semmifle hasznos rtelemben nem tekinthet szaporods
nak.)
Most vegynk egy hasonl nvnyt, amely azonban egy lnyeges tekintetben klnbzik az elbbi
utn tmrje elri a harminc centimtert, nvekedse megll, s szaporodni kezd. Szaportse
el - akr ivaros, akr ivartalan ton -, s ezeket sztszrja a levegben, gy a szl htn m
ljuthatnak. Amikor egy szaportsejt a vz felsznre kerl, j telepp fejldik, amely megin
k addig nvekszik, amg tmrje elri a harminc centimtert - ekkor szaporodsba kezd. A kor
trgyalt nvnyfajt N-nek (nveked), ez utbbit pedig R-nek (reprodukld) fogom nevezni.
Janzen munkjnak logikjt kvetve csak akkor kell alapvet klnbsget ltnunk a kt faj k
aros ton "szaporodik". Ha ivartalan ton szaporodik - a levegben sztszrd szaportsejtj
tzis tjn jnnek ltre, s genetikailag azonosak a szltelep sejtjeivel -, a kt faj kzt
yeges klnbsg. Az R faj elklnlt "egyedei" kztt genetikailag nincs nagyobb eltrs, min
faj telepnek klnbz rszei kztt. Mutci tjn mindkt fajban j sejtklnok jhetnek l
gondolni, hogy R-ben gyakrabban jelentkeznnek mutcik a szaportsejtek kpzdse sorn, mi
ben a telep nvekedsekor. R egyszeren N szttagoltabb vltozata, ahogy a pitypangok klnja
is szttagolt fhoz hasonlthat. E gondolatksrlettel azonban az volt a clom, hogy a kt
otetikus faj kztt mgiscsak feltrjak egy lnyeges klnbsget, nevezetesen a nvekeds s
ds klnbsgt, amely mg abban az esetben is fennll, ha a szaporods ivartalan.
Mg N csak nvekszik, R felvltva nvekszik s szaporodik. Mirt lnyeges ez? Az indok nem le
et genetikai, mivel - ahogy mr belttuk - a nvekedst elidz mitzisok sorn ugyanakkora
el jnnek ltre genetikai vltozst okoz mutcik, mint a szaporodssal kapcsolatos mitziso
. Nzetem szerint a kt faj kztti lnyeges klnbsg abban ll, hogy R szrmazsi sora kpe
komplex adaptcik kialaktsra, N szrmazsi sora viszont nem. rveim a kvetkezk.
Vizsgljuk meg ismt egy gn mltbeli trtnett, ezttal egy olyan gnt, amely egy R egyed
y sejtjben foglal helyet. E gn a plyafutsa sorn hordozrl hordozra vndorolt. Az t ta
egyms utni testek mindegyike egyszer szaportsejtknt kezdte, majd egy megszabott ciklu
s szerint felnvekedett, az illet gnt tovbbadta egy jabb szaportsejtnek, s azon keresz
gy jabb soksejt testnek. A gn trtnete teht ciklusos jelleg - s itt van a kutya elsva
el a testek egymsutnjnak e hossz sorban minden szervezet egyetlen sejtbl fejldik ki, l
hetsg van arra, hogy az egyes testek eldeiktl nmikpp eltr jelleget ltsenek. Az ssze
stszabst s az olyan bonyolult szerveket, amilyen pldul a Vnusz lgycsapjnak rovarfog
dezse, csak az egyedfejldsi folyamat ciklusos ismtldse rvn hozhatja ltre az evolci
krdsre mindjrt visszatrek.
Kzbevetleg azonban vizsgljuk meg N-t is. Annak a gnnek a trtnete, amely az ris telep
v szeglynek egyik sejtjben foglal helyet, nem ciklikus, illetve csak a sejtek szintjn
tekinthet ciklikusnak. A szban forg sejt se egy msik sejt volt, s a kt sejt plyafut
gyon hasonl. Ezzel szemben egy R nvny minden egyes sejtjnek megvan a sajt, meghatrozot
t helye a nvekeds esemnysorban. A harminc centimteres telepnek vagy a kzephez, vagy a
zeglyhez esik kzel, vagy a kett kztt helyezkedik el, meghatrozott ponton. Ennlfogva m
en sejt gy fejldhet, hogy betltse a nvny valamely szervben neki rendelt specilis szere
et. Az N nvnynek viszont egyetlen sejtje sem rendelkezik ilyen specifikus fejldsi "s
zemlyazonossggal". Minden sejt elszr a nvny nvekv szeglyn jelenik meg, majd ksbb
b sejtek veszik krl. Ciklusossg teht csak a sejtek szintjn figyelhet meg, ami annyit j
elent, hogy az N nvnyben csak a sejtek szintjn kvetkezhet be evolcis vltozs. A sejtek
vbbfejldhetnek a szrmazsi sorban ket megelz sejtekhez kpest, mondjuk gy, hogy sszet
sejtszervstruktrra tesznek szert. m szervek evolcijrl s a sejtek sszessgnek szintj
tcikrl mr nem lehet sz, a sejtek nagyobb csoportjainak ismtld, ciklusos fejldse hj
esen igaz, hogy N minden sejtje s azok eldei fizikai kapcsolatban llnak a tbbi sejtt
el, s ebben az rtelemben soksejt "struktrt" alkotnak. m abbl a szempontbl, hogy milye
tkben kpesek sszetett, soksejt szerveket ltrehozni, N sejtjeit akr szabadon szkl egy
nek is tekinthetjk.
A nvekeds s a szaporods kztt a lnyegi klnbsg eszerint abban ll, hogy mg minden sz
us egy jabb fejldsi ciklust von maga utn, addig a nvekeds pusztn a meglv test megnag
dst jelenti. Amikor a levltet szznemzs tjn egy j levltetvet hoz ltre, az j levlt
ykeresen klnbzhet eldjtl. Amikor viszont a levltet eredeti nagysgnak ktszeresre
ei s sszetett struktri nagyobbodnak meg. Flmerlhet, hogy a nvekv ris levltet sejt
szomatikus mutcik jelentkezhetnek. Val igaz. De pldul a szv egy szomatikus sejtvonalba
bekvetkez mutci nem szervezheti t gykeresen a szv struktrjt. Hogy a gerincesek kr
gy pldt: ha a szv ktreg, egy pitvarbl s egy kamrbl ll, a szv nvekv felsznnek
tjeiben jelentkez mutcik aligha tudnk gy tszervezni a szv struktrjt, hogy az mondju
jon, s elklnlt tdkerings induljon ki belle. Egy ilyen jfajta komplexits kialakuls
dfejldsben a kezdetekhez kell visszanylni. Az jonnan ltrejtt embrinak nincs szve, min
t ellrl kell kezdenie. Egy mutci azutn hatst gyakorolhat a kezdeti fejlds bizonyos ku
lpseire, s ezltal alapveten megvltozhat a szv szerkezete. Az egyedfejlds ismtld,
llege minden nemzedkben lehetsget ad a "rajzasztalhoz val visszatrsre" (1. albb).
E fejezet elejn fltettk a krdst, hogy vajon mirt tmrltek a repliktorok nagy, soksej
zetekbe - klnokba; az els vlasz azonban nem volt teljesen kielgt. E krdsre lassan rd
vlaszt adhatunk. A szervezet az a fizikai egysg, amelyet egy-egy letciklushoz hozzr
endelhetnk. A soksejt szervezetekbe tmrl repliktorok az evolcis id mlsval rendsz
sosn ismtld letrendre s ezltal a fennmaradsukat elsegt komplex adaptcikra teszne
Bizonyos llatok letciklusa egynl tbb elklnlt testet foglal magban. A pillang tklet
a hernytl, amelybl kialakul. Alig elkpzelhet, hogy a pillang lass, szerveken belli v
ok nyomn, a herny szerveinek a pillang megfelel szerveiv val talakulsval njn ki a
valsgban a herny sszetett szervi struktrja jrszt lepl, szvetei pedig egy teljesen
st kifejldshez szolglnak zemanyagul. A pillangtest ugyan nem egyetlen sejtbl alakul ki
Mindkt hipotetikus faj vegetatv mdon, szaporthajtsok tjn szaporodik. Mindkett kln
ekbl" ll populcikat alkot, az egyes "nvnyeket" szaporthajtsok hlzata kapcsolja s
nvnyek" (azaz rametek) mindkt faj esetben egynl tbb utdnvnyt hozhatnak ltre, gy a
ekedse (illetve a "test" nvekedse, szemlletmdunktl fggen) exponencilis is lehet. Mg
eket nem is tteleznk fel, evolci vgbemehet, mivel a mitotikus sejtosztdsok sorn esete
mutcik jelentkezhetnek (373). s most jn a kt faj kztti alapvet klnbsg. Az M faj (
llulris, illetve a merisztma szbl) esetben a szaporthajts viszonylag szles felszn,
erisztmban vgzdik. Ez pedig annyit jelent, hogy egy "nvny" brmely kt sejtje esetleg a
nyanvny kt klnbz sejtjnek mitotikus leszrmazottja. Elkpzelhet teht, hogy mitotiku
zempontjbl egy sejt kzelebbi unokatestvre egy msik "nvny" valamelyik sejtjnek, mint u
nazon nvny valamelyik msik sejtjnek. Amennyiben egy mutci a sejtpopulciban genetikai
erogenitst hoz ltre, a nvnyegyedek genetikai mozaikokk vlhatnak, mivel bizonyos sejtje
iknek kzelebbi genetikai rokonai ms nvnyek bizonyos sejtjei, mint az adott nvny ms sej
jei. Mindjrt megltjuk, mi lesz mindennek a kvetkezmnye az evolci szempontjbl. Elbb a
n nzzk meg msik hipotetikus fajunkat is.
Az E (egysejtes) faj ppen olyan, mint az M, csak annyi a klnbsg, hogy szaporthajtsai e
yetlen cscsi sejtben vgzdnek. Ez a sejt mitotikus se az jonnan ltrejv lenynvny min
ek, amibl az kvetkezik, hogy egy adott E nvnyegyed sejtjei kzelebbi rokonai egymsnak,
mint egy msik egyed brmely sejtjnek. Amennyiben a mutci genetikai heterogenitst hoz lt
e a sejtpopulcikban, csak viszonylag kevs genetikailag mozaikos nvny kpzdik, gy minde
gyes nvnyt egyetlen, genetikailag egyntet kln alkot, de a nvnyek klnbzhetnek geneti
egyes ms nvnyektl, mikzben azonosak megint msokkal. Ily mdon nvnyegyedek valdi popu
re, amelyben minden egyed a sejtjeire egyformn jellemz genotpussal rendelkezik. Bes
zlhetnk teht szelekcirl, mgpedig a "hordozszelekci" rtelmben, a nvnyegyedek szint
egyedek jobban rvnyeslnek, mint msok, mivel elnysebb genotpust hordoznak.
A ktsejtes szk keresztmetszet esetben fennll msodik lehetsg az, hogy a nvnyegyedek
zervei mindig a sejtpr valamelyik meghatrozott tagjnak mitotikus leszrmazottai. Feltt
elezhetjk pldul, hogy a gykrzet sejtjei a szaporithajts als szaportsejtjbl fejld
tbbi rsze pedig a felsbl. Ha felttelezzk tovbb, hogy az als sejt mindig az anyanvn
yik gykrsejtjbl szrmazik, a fels pedig az anyanvny talaj feletti sejtjei kzl kerl
helyzettel kerlnk szembe. A gykrsejtek kzelebbi rokonai lesznek a populci ms gykrs
ek, mint a "sajt" nvnyk szrt s levelt kpez sejteknek. A mutci megnyitja ugyan a k
lcis vltozs eltt, de ez az evolci osztott plyn halad. A fld alatti genotpusok evol
trni a fld feletti genotpusok evolcijtl, fggetlenl attl, hogy a ktfle genotpus
a "nvnyegyedekben" foglal helyet. Ebben az esetben elmletileg akr egyfajta szervezet
en belli "fajkpzdsnek" is tani lehetnk.
rizkednnk kell azonban a "biotikus" adaptacionizmus eretnek tanaitl (379). Mint lttu
k, a visszatr szaporodsi ciklusok, azaz a "szervezetek" teszik lehetv a komplex szerv
ek evolcijt. Tl knnyen kezelhetnnk mindezt gy, mint a szervezetek letciklusnak ltez
koz adaptcis magyarzatot, mondvn, hogy a komplex szervek valamilyen krvonalazatlan rte
emben j tletnek bizonyultak. Ugyangy mondhatnnk, hogy az ismtld szaporods csak azrt
sges, mert vgl minden egyed elpusztul (251); ez azonban nem mondathatja velnk, hogy
az egyedek pusztulsa vgeredmnyben alkalmazkods, mgpedig annak rdekben, hogy az evolci
b folyhasson! Ugyanez vonatkozik a mutcira is: jelentkezse elfelttele az evolcis folya
atnak; ennek ellenre nagyon valszn, hogy a termszetes szelekci a zr mutcis gyakoris
eli az evolcit - szerencsre mrskelt sikerrel (379). A soksejt, klonlis "szervezetekre"
jellemz, nvekeds-szaporods-pusztuls tpus letciklus nagy horderej kvetkezmnyekkel j
g alapvet fontossggal brt az adaptv komplexits evolcijban. Ez azonban nem jogost fel
et arra, hogy az letciklusok ezen tpust mint alkalmazkodst fogjuk fel. Neknk, darwini
stknak azzal kell kezdennk, hogy megvizsgljuk, allljaikhoz kpest milyen kzvetlen elny
biztost az ilyen letciklus az t ltrehoz gnek szmra. Tovbbra is tudatban kell lenn
szinteken foly szelekcinak, mondjuk a szrmazsi sorok eltr mrtk kihalsnak. m ugya
gfontoltsggal kell kzeltennk ehhez az sszetett elmleti problmhoz, amivel Fisher (108)
illiams (380) s Maynard Smith (257) kezelte azokat az analg elkpzelseket, amelyek sz
erint az ivaros szaporods ltnek oka, hogy felgyorstsa az evolcit.
A szervezet ismrvei a kvetkezk. Vagy egyetlen sejtbl ll, vagy ha tbbl, sejtjei genetik
ilag kzeli rokonai egymsnak: mindegyikk egyazon ssejtbl szrmazik, ami azt jelenti, hog
y kzelebbi kzs sk van egymssal, mint brmely ms szervezet sejtjeivel. A szervezetek l
lusa, brmilyen bonyolult legyen is, alapjban vve megismtldse - esetleg javtott kiadsb
- az eldk letciklusnak. A szervezetek vagy kizrlag, vagy rszben csravonalsejtekbl p
, vagy pedig - mint az llamalkot rovarok termketlen dolgozi - velk kzeli rokonsgban l
ervezetek csravonalsejtjeinek rdekben munklkodnak.
E vgs fejezetben nem igyekszem lezrni a krdst, hogy mirt lteznek nagy, soksejt szerve
ek. Mr azzal is tkletesen megelgszem, ha e krdssel kapcsolatban sikerl jfajta kvncs
ltenem. Ahelyett, hogy magtl rtetdnek fogadtam volna el a szervezetek ltt, s azt krd
volna, milyen elnykkel jrnak a szervezet szempontjbl az ltala kifejlesztett alkalmazk
odsi formk, azt igyekeztem kimutatni, hogy mr a szervezetek puszta lte is magyarzatot
kvn. Repliktorok lteznek; ez alapvet tny. Fenotpusos megnyilvnulsaik, kztk a kite
fenotpusos megnyilvnulsok is minden bizonnyal eszkzknek tekinthetk, melyek ltk fennt
a valk. A szervezetek pedig ezen eszkzk risi s sszetett egyttesei, amelyeken replikt
tmege osztozik. Ezeknek a repliktoroknak elvben nem volna szksgk arra, hogy egytt mara
djanak; mindenesetre tny, hogy egytt maradnak, s a szervezet fennmaradsa s szaporodsa
mindannyiuk kzs rdeke. Tl azon, hogy igyekeztem felhvni a figyelmet arra, hogy a szer
vezetek ltezse nmagban is magyarzatot kvn, ebben az utols fejezetben azt az ltalnos
alat is megprbltam felrajzolni, amelyet kvetve megkezdhetjk a kutatst a magyarzat utn.
Mindez pusztn odavetett vzlat; hogy miben lehet mgis hasznunkra, az albbiakban vesze
m szmba.
A sejtmag, amelyet egymssal mgiscsak nehezen megfr repliktorok npestenek be, nmagban
igyelemre mlt jelensg. Tle fggetlen, de ppannyira figyelemre mlt jelensg a soksejt
soksejt szervezetek lte. Azok a repliktorok, amelyek hatsaik folytn, egyb repliktorok
al klcsnhatsban soksejt szervezeteket hoznak ltre, komplex szervekkel s magatartsmint
l rendelkez hordozkhoz jutnak. A komplex szervek s magatartsmintk pedig elnyt jelenten
ek a fegyverkezsi versenyben. Evolcijuk azrt vlt lehetsgess, mert a szervezet ismtld
lus entits, s a ciklus mindig egyetlen sejttel veszi kezdett. Az a tny, hogy minden e
gyes ciklus egyetlen sejtbl indul ki, lehetv teszi, hogy a mutcik, rgtn az embriolgia
olyamatok "rajzasztaln", gykeres evolcis vltozsokat hozzanak ltre. Minthogy a szerveze
egy szk, kzs csravonal rdekeire sszpontostja sszes sejtjnek erfesztseit, ugyanez
elveszi a trvnysrtk "kedvt" attl, hogy sajt kln rdekeik szerint, az ugyanazon csr
rdekelt egyb repliktorok krra tevkenykedjenek. Az integrlt, soksejt szervezet a prim
egymstl fggetlenl, nz repliktorok kztt mkd termszetes szelekci eredmnye. A re
dmnyben kifizetdtt, hogy csoportokba verdtek. Fenotpusos hatalmuk, amelynek segtsgvel
nnmaradsukat biztostjk, elvben kiterjedt, s felszabadult ktttsgei all. A gyakorlatban
szont megjelent a szervezet, a repliktorok hatalmnak helyi koncentrcija, kzs ktelke.
Glosszrium
Knyvemet elssorban biolgusoknak sznom, nekik pedig nem lesz szksgk glosszriumra. Tbb
vaslatra azonban nhny szakkifejezst rszletesebben is megmagyarzok, hogy a knyv a szle
b nyilvnossghoz is utat talljon. E szakkifejezsek tbbsgvel kapcsolatban ms forrsok m
el defincival szolglnak (pl. 30, 385). Meghatrozsaim semmikppen sem tekinthetk a mr
lkezsre llk tovbbfejlesztett vltozatainak; inkbb sajt rtelmezsemet fztem hozz azok
lentmondsos fogalmakhoz, amelyek klns fontossggal brnak e knyv mondanivalja szempontj
gyekeztem elkerlni a keresztutalsokat, de gy is tbb definciban knytelen voltam a gloss
ium ms pontjn cmszknt szerepl kifejezst hasznlni.
alll - (az allelomorf rvid alakja) Minden gn csak a kromoszma egy meghatrozott szakas
zt, sajt lokuszt foglalhatja el. A populciban egy gnnek - brmely adott lokuszon - tbb
rmja is ltezhet; ezeket a gnvltozatokat nevezzk egyms allljainak. E knyv egyik kiindu
tja, hogy az alllok bizonyos rtelemben egyms versenytrsai, mivel az
allometria - Egy adott testrsz s a test egsznek mrete kztti arnytalansg; az sszehas
y egyedek kztt, vagy egy adott egyed letnek klnbz szakaszai kztt vgezhet. A nagy
nak (az embereknl viszont a kicsiknek) arnytalanul nagy a fejk; a fej ms temben nveksz
ik, mint a test egsze. Az allometria matematikai kifejezsben az adott testrsz nagysga
allopatrikus - specici elmlete Az a szles krben vallott nzet, amelynek rtelmben a pop
egyms kztt tbb nem szaporod fajokra val evolcis elklnlse fldrajzilag klnll
alternatv szimpatrikus elmlet alapjn nehz megmagyarzni, hogy az alakulflben lv fajo
t klnlhetnek el, hiszen mdjuk van egyms kztt szaporodni, s gnllomnyuk keveredhet.
altruizmus - Ezt a szt a biolgusok korltozott, a kznapi jelentshez csak felsznesen kap
csold rtelemben hasznljk (ami egyesek szerint flrertsekre ad okot). Egy entitst, mon
egy pvint vagy egy gnt akkor mondhatunk altruistnak, ha hatsval (minden cl nlkl) hoz
gy msik entits jlthez, mgpedig sajt jltnek rovsra. Az altruizmus" jelentsnek k
fle megkzeltseibl fakadnak (lsd a 88. oldalt). Az nz jelzt az altruista ellenttekn
.
anizogmia - Olyan ivaros szaporodsi rendszer, amelyben a megtermkenyts sorn egy nagy (
ni) s egy kicsi (hm-) ivarsejt olvad ssze. Izog-mirl ezzel szemben akkor beszlnk, am
az ivaros sszeolvads nagyjbl egyforma ivarsejtek kztt megy vgbe.
diploid - Egy sejtet akkor mondunk diploidnak, ha kromoszmi prosval fordulnak el. Iva
ros szaporods esetn a prok egyik tagja az egyik, msik tagja a msik szltl szrmazik. E
ervezetet akkor mondunk diploidnak, ha testi sejtjei diploidok. Az ivarosan szap
orod szervezetek tbbsge diploid.
dominancia - Egy gnt akkor tekintnk dominnsnak valamely allljval szemben, ha elnyomja
a msik (recesszv) alli fenotpusos hatst, ameny-nyiben egytt fordulnak el. Ha pldul
a szemszn dominns a kkkel szemben, csak azoknak az egyedeknek lesz kk szemk, amelyek
kt kk szemszngnnel rendelkeznek (homozigta recesszvek); az egy kk s egy barna szemsz
rendelkez (heterozigta) egyedek s a kt barna szemszngnt hordoz (homozigta dominns)
ek kztt pedig nem lesz klnbsg. A dominancia lehet rszleges is; ilyenkor a heterozigtk
es fenotpust kpviselnek. A dominancia ellentte a recesszivits. A dominancia, illetve
a recesszivits a fenotpusos hats, nem pedig a gn mint olyan jellemzje. Elfordulhat, h
ogy egy adott gn egyik fenotpusos hatsban dominns, egy msikban viszont recesszv (1. pl
iotrpia).
evolcisan stabil stratgia (ESS) - Olyan stratgia, amely azokban a populcikban elnys,
l ugyanez a stratgia az uralkod. E definci megragadja ugyan az elv lnyegt (1. 7. fejez
et), de nem igazn pontos; a matematikai defincit 1. Maynard Smithnl (253).
faj szelekci - Azon elmlet, amely szerint egyes evolcis vltozsok a termszetes szelekci
izonyos, a fajok, illetve szrmazsi sorok szintjn hat formja tjn jnnek ltre. Ha bizon
ulajdonsgaik miatt egyes fajok nagyobb valsznsggel halnak ki, mint msok, az eredmny ol
an hossz tv evolcis trendek kialakulsa lehet, amelyek az elnyben rszestett tulajdons
l mutatnak. Elmletileg elkpzelhet, hogy ezeknek az elnyben rszestett fajszint tulajdo
knak semmi kzk sincs azokhoz a tulajdonsgokhoz, amelyeket a fajon belli szelekci rszes
elnyben. A 6. fejezetbl kiderl, hogy jllehet a fajszelekci kijellhet bizonyos alapvet
evolcis irnyokat, az sszetett adaptcik evolcijt nem magyarzhatja meg (1. Paley rj
lci). A fajszelekci elmlete ebben az rtelemben ms trtneti hagyomnyokbl szrmaztatha
altruista jegyek ltrejttnek csoportszelekcis elmlete; a kett kztti klnbsggel a 6.
en foglalkozom.
feromon - Vegylet, amely arra szolgl, hogy az t elvlaszt egyed hatst gyakoroljon ms eg
edek idegrendszerre. A feromonokat gyakorta kmiai jeleknek", illetve zeneteknek", a h
ormonok testkzi megfeleljnek tekintik. n inkbb a manipulcira alkalmas kbtszerekhez
nyagokknt kezelem ket.
filogenezis - Trzsfejlds: az evolci idskljn vizsglt szrmazstrtnet.
genotpus - Valamely szervezet genetikai sszettele egy adott lokuszon vagy adott lok
uszokon. Esetenknt tgabb rtelemben, a fenotpus egsznek genetikai megfeleljeknt haszn
.
heterozigta - Az az llapot, amikor egy adott lokuszon eltr alllok fordulnak el. A sz r
ndszerint egyedi szervezetekkel kapcsolatban hasznlatos, amikor is egy adott krom
oszmapr adott lokusznak kt allljra vonatkozik. Pongyolbb rtelemben jellheti az egyed
gy a populcin bell az sszes lokuszra vonatkoztatva a lokuszon belli tlagos statisztika
i heterogenitst.
homeotikus mutci - Olyan mutci, amely a test egyik rszn egy msik testrsznek megfelel
ktra kifejldst idzi el. A Drosophila anten-nopedia" elnevezs homeotikus mutcija p
ifejldshez vezet ott, ahol egybknt cspnak kellene kialakulnia. Mindez azrt rdekes, mi
jl mutatja, hogy egyetlen mutci is mlyrehat s komplex vltozsokat okozhat, de csak ak
, ha mr jelen van az a mlyrehat komplexits, amely vltozst szenvedhet.
homozigta - Az az llapot, amikor egy adott lokuszon azonos alllok fordulnak el. A sz
rendszerint egyedi szervezetekkel kapcsolatban hasznlatos, amikor is arra utal, h
ogy az egyed adott kromoszmaprjnak adott lokuszn kt azonos alli tallhat. Pongyolbb s
atban jellheti az egyeden vagy a populcin bell az sszes lokuszra vonatkoztatva a loku
szon belli tlagos statisztikai homogenitst.
hordoz - E knyvben az olyan, viszonylag nll entitsokat - pldul egyedi szervezeteket lli, amelyek repliktorokat foglalnak magukban, s amelyek a bennk utaz repliktorok megr
e s terjesztsre beprogramozott gpezetnek tekinthetk.
mlis stratgia nincs rgztve, hanem fgg attl, hogy az ellenfelek a legnagyobb valszns
lyen stratgihoz folyamodnak.
kapcsoltsg (linkage) - Kt (vagy tbb) lokusz akkor kapcsolt, ha egyazon kromoszmn hely
ezkednek el. A kapcsoltsgot arrl ismerhetjk fel, hogy a kapcsolt lokuszok allljai na
gy valsznsggel egytt rkldnek. Ha pldul a haj szne s a szem szne kapcsolt tulajdo
z a gyermekem, amelyik rkli a szemem sznt, valsznleg rkli a hajam sznt is, mg az
, amelyik nem rkli a szemem sznt, valsznleg a hajam sznt sem fogja rklni. A gyerm
szonylag ritkn rklik az egyik tulajdonsgot anlkl, hogy a msikat ne rklnk, de a cro
r kvetkeztben ez az eset is elfordulhat: valsznsge a kt adott lokusz kromoszmn elfo
elye kztti tvolsgtl fgg. Ez az alapja a kromoszma-trkpezs mdszernek.
kiterjesztett fenotpus - Egy gn sszes hatsa, amit a vilgra gyakorol. Mint mindig, hats
n" itt is a gn allljaihoz viszonytott hatsa rtend. A hagyomnyos rtelemben vett fenot
pecilis esetben gy tekintjk, hogy a hatsok arra az egyedi testre korltozdnak, amelyben
maga a gn helyet foglal. A gyakorlatban, knyelmi okokbl, a kiterjesztett fenotpus" ke
retben is csak azokkal a hatsokkal rdemes foglalkozni, amelyek - pozitv vagy negatv rt
elemben - befolysoljk a gn fennmaradsi eslyeit.
kivlogat prvlaszts - Az egyedeknek az a hajlama, hogy vagy magukhoz hasonl prt vlassz
k (pozitv kivlogat prvlaszts, homog-mia), vagy ppen olyat, amelyik nem hasonlt hozz
gatv kivlogat prvlaszts). Egyesek a kifejezst csak az elbbi rtelemben hasznljk.
kln - A kakukk tojinak bizonyos fajtja", amelynek egyedei mind ugyanazon a gazdafajo
n lskdnek. A klnok kztt bizonyosan vannak genetikai klnbsgek, mgpedig felteheten a
szmn. A hmeknek nincs Y-kromoszmjuk, s nem tartoznak egyik vagy msik klnba. Az elneve
eht nem tl szerencss, mivel a kln sz latin eredetije frfigon rokonsgban lvk nemzets
kzponti dogma - A molekulris biolgia azon dogmja, amely szerint mindig a fehrjk szintz
se trtnik nukleinsav templt alapjn, sohasem fordtva. Tgabb rtelemben az a dogma, amely
kimondja, hogy a gnek hatst gyakorolnak a test alkatra, de a test alkata soha nem f
ordtdik vissza a genetikai kd nyelvre: a szerzett tulajdonsgok nem rkldnek.
K" s az
r" a pop
meizis - A sejtosztds azon tpusa, amelynek sorn egy (rendszerint diploid) sejtbl hozz
est flannyi kromoszmval rendelkez (rendszerint haploid) lenysejtek jnnek ltre. A meiz
lnyeges rsze a normlis ivaros szaporodsnak: ltrehozza azokat a gamtkat, amelyek ksbb
eslsvel helyrell az eredeti kromoszmaszm.
mitzis - A sejtosztds azon tpusa, amelynek sorn egy sejtbl annak teljes kromoszmaszere
vnyt hordoz lenysejtek jnnek ltre. A mitzis a test nvekedst eredmnyez osztdsok
mdost gn - Olyan gn, amely fenotpusos hatsval mdostja egy msik gn hatst. A gene
mr nem tesznek klnbsget a gnek kt tpusa, a f gnek" s a mdostk" kztt; tudatb
ok (taln a legtbb) gn mdostja sok (taln a legtbb) ms gn hatsait.
mutci - A genetikai anyag rkld megvltozsa. A darwini elmlet szerint a mutcik vlet
z nem azt jelenti, hogy nincs trvnyszer kivlt okuk, csak azt, hogy nincs olyan specif
ikus hats, amely a mutcikat a tkletesebb adaptcik irnyba tereln. A tkletesebb ada
szelekci eredmnyei, de a szelekcinak mutcikra van szksge; a mutci azon vltozatok v
amelyek kztt a szelekci vlogat.
muton - A mutcis vltozs legkisebb egysge. A gn szmos defincijnak egyike (ilyen mg
cisztron s a rekon).
neodarwinizmus - Ez az elnevezs szzadunk derekn bukkant fel (illetve bukkant fel jra
, mivel a mlt szzad nyolcvanas veiben mr hasznltk, mgpedig az evolucionistk egy egsz
csoportjval kapcsolatban). Jelentsnek lnyege annak a klnbsgnek a hangslyozsa (st, v
zerint tlhangslyozsa), amely a darwinizmusnak s a mendeli genetiknak a hszas s harminc
s vekben vgrehajtott modern szintzise, valamint Darwin sajt evolcis nzetei kztt muta
k. gy vlem, a neo" szcska lassan elveszti jelentsgt; amit Darwin a termszet konmi
az ma igencsak modernnek tnik.
neotnia - A testi fejlds evolcis lassulsa a nemi rshez kpest. Ennek eredmnyeknt az
ervezet olyan llapotban szaporodik, amely az si formk juvenilis fejldsi fzisra emlkez
. Flttelezik, hogy az evolci bizonyos dnt lpsei (pl. a gerincesek kialakulsa) a neot
jelensgn alapulnak.
neutrlis mutci
neutrlis mutci
hat), ez pedig az
joggal vitathat,
nul zrus.
- Olyan mutci, amely szelekcis elnnyel vagy htrnnyal nem jr. Elmlet
a nemzedkek sorn vgl rgzlhet (azaz sajt lokuszn a populciban szm
evolcis vltozs egyik formja. Az ilyenfajta vletlen rgzls evolcis
de az adaptcik kialakulsval kapcsolatos kzvetlen szerepe vitathatatla
nukleotidok - Biokmiai fontossg molekulk, a DNS s az RNS ptkvei. A DNS s az RNS pol
tidok, azaz hossz nukleotidlncok. A nukleotidok leolvassa" hrmas egysgekben, gynevezet
tripletekben trtnik; ezeket a tripleteket kodonoknak nevezzk.
ortoszelekci - Valamely szrmazsi sor hossz idn t tart szntelen szelekcija, amely fol
os evolcit tart fenn egy adott irnyban, s az evolcis trendek tehetetlensgnek" benyom
heti.
nzs - L. altruizmus.
Paley rja - Utals az egyik legismertebb rvre, amelyet William Paley (1743-1805) Iste
n ltezse mellett felhozott. Eszerint egy ra tlsgosan bonyolult s tlsgosan clszer ah
gy a puszta vletlen folytn ltrejhessen: magban hordja a cltudatos tervezs bizonytkt
rvels a fortiori alkalmazhatnak tetszik az l szervezetekkel kapcsolatban is, amelyek
mg bonyolultabbak, mint egy ra. A fiatal Darwinra nagy hatst gyakorolt mindez. Br a
ksbbiekben megcfolta az rvels Istennel kapcsolatos rszt, kimutatva, hogy a termszete
zelekci betltheti az l testeket megalkot rsmester szerept, a leglnyegesebb - s mind
em elgg rtkelt - tanulsgot, miszerint a bonyolult szervezds igen specilis tpus magy
kvn, nem cfolta meg. Isten mellett alighanem csak a kismrtk rkletes eltrsek szlte
termszetes szelekcija kpes e munka elvgzsre.
plazmid - Azon tbb-kevsb rokon rtelm szavak egyike, amelyek a genetikai anyagnak a se
jtekben, de a kromoszmktl fggetlenl ltez kicsiny, nllan replikld tredkeit jel
polign - Olyan gnek egyike, amelyek egyenknt csekly, de sszegzd hatst fejtenek ki val
ly mennyisgi jellegre.
polifiletikus - L. monofiletikus.
polimorfizmus - Egy faj kt vagy tbb diszkontinuus formjnak elfordulsa ugyanazon a terl
ten, olyan arnyban, hogy a legritkbb forma fennmaradst sem magyarzhatja meg pusztn a v
isszatr mutci. Az evolcis vltozsok tmeneti idszakaiban szksgszeren polimorfizmus
mszetes szelekci klnbz specilis tpusai szintn fenntarthatnak stabil egyenslyban lv
zmust.
rtermettsg (fittness) - E szakkifejezsnek oly sok jelentse van, hogy trgyalsnak egy eg
fejezetet szenteltem (1. 10. fejezet).
recesszivits - A dominancia ellentte.
rekon - A rekombinci legkisebb egysge. A gn szmos klnfle defincijnak egyike, de nt a muton - mg nem forog elgg kzkzen ahhoz, hogy magyarzat nlkl is hasznlhat lenne
reproduktv rtk - Demogrfiai szakkifejezs, egy egyed jvbeni (nnem) utdainak vrhat
zik.
rokonszelekci - Azon gnek szelekcija, amelyek hatsra az egyedek segtik kzeli rokonaika
azon az alapon, hogy e kzeli rokonok nagy valsznsggel ugyancsak hordozzk ezeket a gne
et. Szigoran vve a kzvetlen utdok is a rokonok" kz tartoznak, de sajnos tagadhatatlan,
hogy sok biolgus kifejezetten akkor hasznlja a rokonszelekci" kifejezst, amikor az utd
ktl klnbz rokonokrl beszl. A rokonszelekcit egyesek a csoportszelekcival is sszekev
olott attl elvileg klnbzik, kivve ha a fajok trtnetesen elklnlt rokonsgi csoportok
nek; ilyenkor a kt fogalom ugyanazt jelenti - a rokoncsoport-szelekcit".
szegregcis torzt - Olyan gn, amely fenotpusos hatsa rvn gy befolysolja a meizist,
nagyobb esllyel kerl t egy sikeres gamtba (1. meiotikus sodrds).
szomatikus - Sz szerint: a testhez tartoz. Biolgiai rtelemben a test haland rszt jell
szemben a csravonallal.
sztzis - Az evolcielmletben az olyan idszakok elnevezse, amelyekben nem jtt ltre evol
tozs (1. gradualizmus).
kbb szoksos kettvel (diploid), illetve eggyel (hap-loid). A nvnyvilgban olykor a kromo
szmk megkettzdsvel, azaz tetraploid llapot ltrejttvel alakulnak ki j fajok. A ks
faj gy viselkedik, mint egy kznsges diploid faj, amelynek trtnetesen ktszer annyi krom
szmja van, mint a kzeli rokon fajoknak; a legtbb szempontbl clszerbb is egy ilyen fajt
diploidknt kezelni. A 11. fejezetben flvetem, hogy br a termeszegyedek diploidok, a
termeszvr egsze egy tetraploid genotpus kiterjesztett fenotpusnak is tekinthet.
trvnysrt - gn Olyan gn, amelyet sajt lokuszn a szelekci elnyben rszest azon htr
nre, amelyeket ez a gn az t hordoz szervezet egyb gnjeire gyakorol. J plda erre a mei
kus sodrds.
tllsi rtk -Az a minsg, amely szerint valamely jelleget a termszetes szelekci elnybe