You are on page 1of 177

A m eredeti cme: The Extended Phenotype - The Gene as the Unit of Selection

Fordtotta ifj. Vitray Tams


A fordtst az eredetivel egybevetette Gervai Judit
A bort- s ktsterv Nagy Lszl munkja
ISBN 963 282 235 8
First published in the United States by
W. H. FREEMAN AND COMPANY NEW YORK, New York and Oxford Copyright(c) 1982 Richar
d Dawkins
All rights reserved
Elszr az Egyeslt llamokban jelent meg, a W. H. FREEMAN AND COMPANY, NEW YORK, New Yo
rk s Oxford kiadsban Copyright(c) 1982 Richard Dawkins
Minden jog fenntartva (c)ifj. Vitray Tams, 1989. Hungarian translation
Elsz
1. A Necker-kocka s a bivalyok
2. Genetikai determinizmus s gnszelekcionizmus
3. A tkleteseds korltai
Az ideltoldsbl add korltok
Trtneti korltok
A rendelkezsre ll genetikai vltozatossg korltai
Kltsgvetsi s nyersanyagkorltok
Szelekci az egyik szinten - tkletlensg a msikon
A krnyezet kiszmthatatlansga, avagy "ellensges" volta miatt bekvetkez hibk
4. Fegyverkezsi verseny s manipulci
5. Az aktv csraplazma-repliktor
6. Egyedek, csoportok s mmek: repliktorok vagy hordozk?
7. nz darzs vagy nz stratgia?
8. Trvnysrtk s mdostk
"Gnek, amelyek kijtsszk a rendszert"
Mdost gnek
Nemhez kttt trvnysrtk
nz ondsejtek
Zldszakll- s hnalj gnek
9. nz DNS, ugrl gnek s egy lamarcki fenyegets
Az nz DNS
Egy lamarcki fenyegets
A preformacionizmus nyomorsga
10. Halltusa t rohamban
Els roham
Msodik roham
Harmadik roham
Negyedik roham
tdik roham
11. Az llatok ltal ksztett trgyak evolcija
12. Gazdafenotpusok parazitagnek szolglatban
13. Hats a tvolbl
14. A szervezet jrafelfedezse
Glosszrium
Irodalom
Mutat

Elsz

Az els fejezet lnyegben betlti azt a szerepet, ami rendszerint az elszra hrul, azaz ki
erl belle, hogy a knyv mire vllalkozik s mire nem. E helytt teht rvid lehetek. Knyve

tanknyv, nem is bevezets valamely jl megalapozott tudomnyterletre. Szemlyes nzeteimet


foglaltam ssze benne az let fejldsrl, pontosabban a termszetes szelekci logikjrl
a termszetes szelekci az let hierarchijnak mely szintjn mkdik. Br trtnetesen etol
, nagyon remlem, hogy az llatok viselkedsvel nem fogok tlsgosan gyakran elhozakodni; s
dkom szerint e knyv horizontja jval tgabb.

Ezt a munkmat elssorban kutat kollgimnak, vagyis evolcibiolgusoknak, etolgusoknak, s


biolgusoknak, kolgusok-nak, valamint az evolci tudomnya irnt rdekld filozfusoknak
k sznom - ide rtve termszetesen mindeme trgyak egyetemi hallgatit is. Ez a magyarzata
annak, hogy a jelen knyv - mg ha bizonyos rtelemben az elz, Az nz gn cmmel megjelent
folytatsnak tekinthet is - felttelezi olvasjrl, hogy eligazodik az evolcibiolgiba
szhasznlatban. Egy szakknyv azonban a kvlllk, a nem szakmabeliek szmra is nyjthat
ivilek", akik e knyvet mg kziratos formban elolvastk, voltak olyan szvesek (vagy udvar
iasak), s tetszssel nyilatkoztak rla. Nagy megelgedsemre szolgl, ha hihetek nekik; min
denesetre csatoltam a knyvhz egy szakkifejezsekbl sszelltott fogalommagyarzatot, amel
emlhetleg segtsget jelent majd. Trekedtem arra is, hogy a knyv stlusa a lehetsgekhez
lvezhet legyen, mg ha hangvtele esetleg srten is egyes szigor tudsemberek flt. Nag
em persze, hogy nem gy lesz, mivel elssorban ezekkel a szigor tudsemberekkel szeretnm
megrtetni magam.

Semmikppen sem szndkozom viszont engesztel hangot megtni - nincs helye ilyesminek, ha
gynk igazban komolyan hisznk -, mr most tl kell teht esnem mindenfajta mentegetdzse
els nhny fejezet rszben vlasz azokra az elz knyvemmel kapcsolatos brlatokra, amely
n knyvvel kapcsolatban is flmerlhetnek majd. Sajnlom, hogy szksg van erre, s sajnlom,
idrl idre nmi ingerltsg lopakodik majd soraim kz; igyekszem mrgemet legalbb nmi h
omagolni. Felttlenl szksges, hogy a mltbeli flrertseket eloszlassam, s jvbeni megi
megprbljam elejt venni, de nem szeretnm, ha srtdttnek ltszank. A flrertsek mind
e korltozdtak, br egyikk-msikuk meglehetsen zajos formban nyilatkozott meg. Hlval ta
m brlimnak, mivel arra ksztettek, hogy ismtelten tgondoljam, mi mdon lehetne a kritiku
krdseket mg jobban megvilgtani.

Bocsnatot kell krnem azon olvasimtl, akik esetleg hinyolnak az irodalomjegyzkbl egyes
kedvelt s fontos mveket. Vannak, akiknek megadatott a kpessg, hogy tfogan s kimerten
olgozzk egy-egy nagyobb tudomnyterlet irodalmt -jmagam azonban soha nem tudtam megrten
i, hogyan csinljk. Tisztban vagyok vele, hogy az ltalam idzett pldk csak tredkt kp
indannak, amit idzhettem volna, radsul nem egy esetben bartaim rsai nyomn, illetve az
tnzskre kaptak itt helyet. Ha mindez valamifle elfogultsgra vall, ezt vllalom; azt his
zem azonban, hogy ilyen rtelemben szinte mindannyian elfogultak vagyunk.

Egy knyvre elkerlhetetlenl rnyomja blyegt a szerz pillanatnyi tevkenysge, s valsz


k a tevkenysgnek a szerz legfrissebb cikkeiben is nyoma van. Sajt kzlemnyeimbl - amenn
iben olyannyira frissek, hogy szvegk megvltoztatsa mesterklt lett volna - nem habozta
m szinte szrl szra tvenni egyes bekezdseket. Ezek a rszletek a 4., 5., 6., s 14. fejez
tben szerepelnek majd, szerves rszeknt a knyv mondanivaljnak: kihagysuk ppgy erszakt
nne, mint az indokolatlan tfogalmazs.

Az els fejezet nyit mondatban kijelentem: mindenfajta szgyenrzet nlkl vllalom, hogy p
a vagyok bizonyos tanoknak. Meg kell azonban vallanom, hogy alighanem mgis van be
nnem nmi szgyenrzet. Wilson (385) joggal brlja a "prktorkods mdszert" a tudomnyos
sglatban, gy az els fejezet egy rszt a magam mentsgnek szntam. Termszetesen eszem
azt kvnni, hogy a tudomny tvegye a jog gyakorlatt. A hivatsos gyvd minden tle telhe
tesz gye vdelmben, mg ha tudvn tudja is, hogy az igazsg nem az oldaln ll. n azonba
en hiszek az let ama szemlletmdjban, amely mellett e knyvben killok, s - legalbbis r
esen - mr nagyon rgta hiszek benne. Els kzlemnyemben (80) az adaptcikrl azt rtam, h
llat gnjeinek fennmaradst" segtik el. E meggyzdsem - miszerint ha az adaptcik "va
z rdekben valk", akkor ez a "valami" a gn - elz knyvem kzponti ttele volt. Jelen kn
ovbbmegyek ennl. Hogy nmileg dramatizljam a dolgot: ksrletet teszek arra, hogy az nz
kiszabadtsam az egyedi szervezetbl, amely eleddig fogalmi brtne volt. A gn szmra fenot
sos hatsai szolglnak eszkzl ahhoz, hogy tsegtse magt a kvetkez nemzedkbe. Ezek az e
sze "tlterjedhetnek" azon a testen, amelyben maga a gn tartzkodik, st ms szervezetek

idegrendszerbe is mlyen behatolhatnak. Tekintve, hogy ami mellett killok, nem egy b
izonyos tnylls, hanem egyfajta szemlletmd, elre vom az olvast: ne vrjon valamifle,
szokott rtelmben vett "bizonytkokat". Azrt siettem kijelenteni, hogy knyvem vdbeszd,
nem akarok csaldst okozni olvasimnak s elpocskolni idejket.

Az rs szmomra a trsas let egyik formja, s hlval tartozom bartaimnak, akik - esetenk
hogy tudatban lettek volna - vlemnykkel, rveikkel s erklcsi tmogatsukkal segtsgemr
Nem ll mdomban mindannyiuknak nv szerint ksznetet mondani. Marian Stamp Dawkins nemc
sak a knyv egszt, annak tbbrendbeli kziratt illette rt s hasznos kritikval: volt
artotta bennem a lelket, s jralesztette a vllalkozsba vetett hitemet, amikor nbizalmam
at vesztettem. Alan Grafen s Mark Ridley - hivatalosan a tantvnyaim, a valsgban viszo
nt a maguk klnbz mdjn tancsadim s szellemi vezetim az elmleti krdsek ingovnyba
en mrtkben hatottak e knyvre. Az els kziratban nevk mg szinte minden oldalon felbukkan
, s csak egyik lektorom megbocsthat zsrtldse knyszertett arra, hogy nekik szl ksz
az elszra korltozzam. Cathy Kennedy sikerrel egyeztette ssze bartsgunkat azzal a mly
okonszenvvel, amellyel legelszntabb kritikusaim irnt viseltetik. Ez klnleges helyzet
et biztost szmra tancsadim kztt, fknt az els fejezetek kapcsn, amelyekben a brla
em vlaszt adni. Flek, hogy e fejezetek hangvtele mg most sem kedvre val, de ha sikerlt
finomtanom rajta, az legnagyobbrszt neki ksznhet, amirt is nagy hlval tartozom.

John Maynard Smith, David C. Smith, John Krebs, Paul Harvey s Rio Charnov megtisz
teltek azzal, hogy az els kzirat egszvel kapcsolatban megtettk szrevteleiket, nagy seg
et nyjtva a kzirat vgs formjnak kialaktshoz. Mindenkor tancsaikat figyelembe vve j
ha nem is minden esetben fogadtam meg azokat. Msok a sajt szkebb szakterletket rint f
jezetek kidolgozst segtettk brlatukkal: Michael Hansell az llati eredet trgyakrl, P
Lawrence a parazitkrl, Egbert Leigh a rtermettsgrl szl fejezett; Anthony Haliam a pon
ott egyensllyal, W. Ford Doolittle az nz DNS-sel, Diane De Steven pedig a botanikai
fejtegetsekkel kapcsolatban szolglt szrevtelekkel. A knyvet mr Oxfordban fejeztem be,
de mg a Floridai Egyetemen, Gainesville-ben kezdtem hozz egyves kutati szabadsgom so
rn, amelyrt az Oxfordi Egyetemnek s a New College-nak tartozom ksznettel. Hlval gondol
k vissza szmos floridai bartomra, akik olyan lgkrt biztostottak szmomra, amelyben rm
t a munka. Kln hlval tartozom Jane Brockmann-nak, aki az elzetes kziratok brlatval i
sgemre volt, s Donna Gillisnek, aki mg a gpels jelents rszt is magra vllalta. A tr
sokat tanultam az alatt az egy hnap alatt, amelyet a knyv rsa kzben a Smithsonian Intz
et vendgeknt Panamban tlthettem. Vgl ismtelten ksznetet mondok Michael Rodgersnek, a
rbban az Oxford University Press munkatrsa volt, jelenleg pedig a W. H. Freeman an
d Company knyvkiadnl dolgozik, s olyan "K- szelektlt" szerkeszt, aki valban hisz az l
a gondozott knyvekben, s azok fradhatatlan szszlja.
1
A Necker-kocka s a bivalyok

Mindenfajta szgyenrzet nlkl vllalom: e knyvben prktorkodni fogok. Hitet teszek egy bi
yos szemlletmd s egyben egy bizonyos krdsfeltevsi md mellett, amelynek szellemben meg
sglhatjuk, hogy mirt viselkednek az llatok s a nvnyek gy, ahogy viselkednek. Amit hird
tek, nem j elmlet, nem bizonythat vagy cfolhat hipotzis, mg csak nem is modell, amely
elbrlhatnnk az ltala megjsoltak mrlegre ttelvel. Amennyiben ezek valamelyikrl lenne
szvlelnm Wilson (385, 28. o.) szrevtelt, aki szerint a prktorkods alkalmatlan s elt
r. E knyvnek azonban egszen ms a trgya. Egy szemlletmd mellett llok ki, amelynek segt
fellvizsglhatunk jl ismert tnyeket s gondolatokat, s jfajta krdseket tehetnk fel v
solatban. Az az olvas, aki egy lehengerl j elmletre szmt, csaldott "na s akkor mi van
zssel fogja majd letenni a knyvet. n senkit sem akarok meggyzni valamifle tnyszer ll
zrl. Inkbb egyfajta ltsmdot szeretnk az olvasval elfogadtatni; me, gy is szemllhet
jelensgei.

Ltezik egy kzismert optikai rzkcsalds, az gynevezett Necker-kocka. Ez tulajdonkppen e


skbeli rajz, amelyet agyunk trbeli kpknt jelent meg. A kockt azonban ktflekppen kpz
el, s mindkt elhelyezkedsi md megfelel a papron lv rajznak. A rajzra rnzve kezdetben
egyik lehetsges elhelyezkedsben ltjuk a kockt, de nhny msodperc mlva a kp "tfordul

kban, s mris egy msik kocka van elttnk. A lnyeg az, hogy a ktfle kocka egyikrl sem
hogy az lenne a valdi, avagy a "helyes" kp; mindkett egyformn valdi. ppen gy az let
mllsnek ltalam hirdetett mdja, amelynek a kiterjesztett fenotpus nevet adtam, sem hely
valbb, mint a hagyomnyos szemlletmd. Az n szemlletem ms, s persze az a gyanm, hogy l
is bizonyos tekintetben kzelebb visz a valsg megrtshez. Azt azonban ktlem, hogy ezt az
ltsomat brmifle ksrlettel igazolni lehetne.

Tmim, amelyeket szmba venni kszlk - a koevolci, a "fegyverkezsi verseny", a gazdasze


tek parazitik ltali s az lettelen termszet llnyek ltali manipulcija, a kltsgek m
haszon maximalizlsnak gazdasgi "stratgii" -, mind elg jl ismert s behatan tanulmn
lensgek. Akkor mirt vrom az egybknt is elfoglalt olvastl, hogy vgigolvassa ezt a kny
Csbt a gondolat, hogy Stephen Gould (127) szellemes szavait klcsnvve - amelyekkel egy,
az enymnl sokkal vaskosabb knyvnek bekszntjben folyamodik az olvashoz - egyszeren
djam: krem, olvassa el a knyvet, s a vgn megltja, hogy mirt rte meg a fradsgot. Saj
em kevesebb alapom van az nbizalomra. Mindssze annyit mondhatok, hogy mikzben egysz
er biolgusknt az llatok viselkedst tanulmnyoztam, rjttem, hogy a "kiterjesztett feno
cmkvel illetett ltsmd rvn egszen mskppen kezdtem szemllni az llatokat s viselked
em, e ltsmd kzelebb vitt a megrtskhz. A kiterjesztett fenotpus nmagban teht nem e
et hipotzis, de alapveten megvltoztathatja az llatokkal s nvnyekkel kapcsolatban kial
lt gondolkodsmdunkat, s ezltal olyan hipotziseknek lehet tptalaja, amelyekrl egybknt
is lmodtunk volna.

Lorenz (238) flfedezse, miszerint minden magatartsminta ugyangy kezelhet, mintha anatm
iai rtelemben vett szerv lenne, a sz megszokott rtelmben nem volt flfedezs: nem tmaszt
ttk al ksrleti eredmnyek. Lorenz mindssze jfajta mdon kzeltett olyan tnyekhez, ame
riban mr kzhelyszmba mentek; ltsmdja mgis a modern etolgia talpkve lett (346), s ma
ira magtl rtetdnek tetszik, hogy nehz beltni, mirt kellett egyltaln "flfedezni". U
t D'Arcy Thompson knyvnek (345) hress vlt, "A transzformcik elmletrl..." cm fejez
et ma rendkvl jelents mknt tartunk szmon, jllehet egyetlen hipotzist sem tesz mrlegr
y fejleszt tovbb. Bizonyos rtelemben nyilvnvalan s szksgszeren igaz, hogy matematikai
anszformci tjn brmely llati forma tvihet egy vele rokon formba, br az mr korntsem
vnval, hogy ez egy egyszer transzformci. D'Arcy Thompson tulajdonkppen csak annyit tet
t, hogy ilyen matematikai transzformcikat mutatott be nhny konkrt esettel kapcsolatba
n; ezzel pedig a "na s?" felkiltst csalta ki mindazokbl, akik finnysan ragaszkodtak a
hhoz, hogy a tudomny csakis hipotzisek igazolsa vagy cfolsa tjn haladhat elre. Ha elo
ssuk D'Arcy Thompson munkjt, s megkrdezzk magunktl, mit tudtunk meg, amit eddig ne tud
tunk volna, knnyen rvgjuk: ht, nem sokat. Kpzeletnk azonban megldul: jlag s jfajta
ok szerint vesszk szemgyre az llatokat, s j szemszgbl gondolunk vgig elmleti problm
esetben az embriolginak s a trzsfejldsnek, valamint a kett viszonynak elmleti krd
mszetesen nem vagyok annyira nhitt, hogy jelen szerny munkmat egy nagy biolgus mester
mvhez mrjem. A fenti pldt mindssze annak szemlltetsre hoztam fel, hogy mg akkor is
et egy elmleti munkrl, hogy rdemes elolvasni, ha semmilyen ellenrizhet hipotzist sem
leszt tovbb, pusztn szemlletmdunkat igyekszik megvltoztatni.

Egy msik nagy biolgus, Fisher (108, IX. o.) mondta egyszer, hogy a tnyleges megrtshez
a lehetsgest kell fontolra vennnk : "Az ivaros szaporodssal foglalkoz biolgusok kzl s
inek sem jutna eszbe kidolgozni egy hrom vagy annl tbb nemmel br faj szaporodsnak rs
it. Pedig ezt kne tennik, ha meg akarnk rteni, hogy a valsgban mirt csak kt nem ltez
Williams (379), Maynard Smith (256) s msok is arra intenek, hogy a fldi lvilg egyik le
gegyetemesebb jellegzetessge, az ivaros szaporods fltt nem szabad minden tovbbi nlkl n
pirendre trnnk. A ktnemsg valjban igen meglep, ha az ivartalan szaporods elmleti le
etjk ssze. Ez utbbit pedig nem nehz elkpzelnnk, mivel egyes llatoknl s nvnyeknl a
ltezik. De vannak-e olyan esetek, amikor kpzeletnknek nem ll rendelkezsre ilyen kapasz
kod? Vannak-e az letnek fontos sajtossgai, amelyek fltt elsiklunk, mivel nincs elegend
kpzelernk ahhoz, hogy ms lehetsgekre is gondoljunk; olyan alternatvkra, amelyek - min
Fisher ltal emltett hrom nem - egy msik lehetsges vilgban megvalsulhattak volna? A k
kezkben megprblom bebizonytani, hogy e krdsekre a vlasz: igen, vannak ilyen esetek.

Amikor eljtszunk egy kpzeletbeli vilggal, hogy jobban megrthessk a valdi vilgot, a gon
olatksrlet mdszert alkalmazzuk. Ezt a mdszert egybknt a filozfusok hasznljk elszer

A Tudat filozfija cm esszgyjtemnyben (122) pldul tbb szerz is ler olyan kpzeletb
eavatkozsokat, amelyek sorn az egyik szemly agya egy msik szemly testbe kerl t, s ez
ondolatksrletet hasznljk fel a "szemlyi identits" fogalmnak tisztzsra. A filozfuso
tksrletei olykor tisztn kpzeletbeliek s merben valszntlenek; annak a clnak azonban,
e megalkoti sznjk ket, tkletesen megfelelnek. Ms esetekben viszont tbb-kevsb ssze
a vals vilg tnyeivel, pldul a "hastott agy"- (split-brain-) ksrletek eredmnyeivel.

Nzznk most egy msik gondolatksrletet, mgpedig az evolcibiolgia trgykrbl. Mg egy


an elszeretettel rogattam a gerinchrosok eredetrl s a trzsfejlds egyb homlyos krd
tanrom - egybknt teljesen jogosan - igyekezett megingatni az ilyenfajta spekulcikba v
etett hitemben, mondvn, hogy akr rovarokbl is kialakulhatnnak emlsk; mindssze a megfel
l sorrendben fellp szelekcis nyomsok egymsutnjra volna szksg. lltst akkor, mint
sget, elengedtem a flem mellett - azt hiszem, a legtbb zoolgus gy tett volna a helyem
ben -, s termszetesen ma sem hiszek abban, hogy valaha is elllhatna a szelekcis nyomso
k megfelel egymsutnja. Persze tanrom sem hitt ebben. Egy gondolatksrlet segtsgvel az
belthatjuk, hogy maga az elv szinte megdnthetetlen mdon bebizonythat. Mindssze annyit
kell kimutatnunk, hogy lehetsges az apr talakulsoknak egy olyan sorozata, amely egy
rovartl, mondjuk a szarvasbogrtl elvezet egy emlsig, mondjuk a szarvasig. Ezen azt r
tem, hogy a szarvasbogrtl indulva sszellthat egy olyan, hipotetikus llatokbl ll sor
melynek minden tagja annyira hasonlt a sorozat t megelz tagjhoz, mintha csak a testvre
volna, s amelynek vgn mgis a szarvas ll.

A bizonyts igen egyszer: csak annyit kell elfogadnunk, hogy mint minden llnynek, a sza
rvasbogrnak s a szarvasnak - akrmilyen rgen lett lgyen is - volt valaha egy kzs sk.
mskppen nem is juthatunk el a szarvasbogrtl a szarvasig, egy utat biztosan tallhatunk
, mgpedig gy, hogy egyszeren vgigkvetjk a szarvasbogr seit visszafel, az emltett k
d megfordulunk, s elrehaladva vgigmegynk a szarvas sein egszen a szarvasig.

Kimutattuk teht, hogy a szarvasbogr s a szarvas kztt kijellhet egy fokozatos tmenetek
, s ebbl kvetkezik, hogy tallhat ilyen t brmely kt ma l llat kztt. Elvben kiagya
lekcis nyomsoknak egy olyan sorozatt, amely egy bizonyos szrmazsi sort vgighajt ezen u
tak valamelyikn. Ez a rpke gondolatksrlet adta a btorsgot, hogy D'Arcy Thompson transz
formciival kapcsolatban fentebb azt rjam: "Bizonyos rtelemben nyilvnvalan s szksgsze
az, hogy matematikai transzformci tjn brmely llati forma tvihet egy vele rokon formb
az mr korntsem olyan nyilvnval, hogy ez egy egyszer transzformci." E knyvben mg nagy
kszor folyamodom majd gondolatksrletekhez. Erre azrt figyelmeztetem mr j elre az olvas
, mert a tudomny mvelit nha zavarja, hogy az ilyenfajta gondolatmenetek hjn vannak a v
alszersgnek. A gondolatksrleteknek azonban nem kell valsgheknek lennik; pusztn arra
ogy tisztba tegyk a valsgrl alkotott gondolatainkat.

A fldi let egyik jellegzetessge, amelyet, br taln nem volna szabad, ppoly knnyedn tud
l vesznk, mint az ivaros szaporods jelensgt, hogy az l anyag klnll, szervezeteknek
t csomagokban leledzik. A klnfle letmkdsek magyarzatval elfoglalt biolgusok ltalb
lnak ki, hogy a trgyals megfelel egysge az egyedi szervezet. Neknk, biolgusoknak a "ko
nfliktus" sz mindig egyedek kztti konfliktust jelent, amelyben minden egyed igyeksz
ik sajt "rtermettsgt" maximalizlni. Tudomst vesznk ugyan a kisebb egysgekrl, pldul
rl s a gnekrl, valamint a nagyobbakrl, pldul a populcikrl, trsulsokrl s koszis
edi szervezet, mint a mkds elklnlt egysge, ersen fogva tartja a zoolgusok gondolkod
azokt, akik az llati viselkeds adaptv jelentsgvel foglalkoznak. Egyik f clom e kny
ogy megingassam ezt a felfogst. Szeretnm, ha az egyedi szervezet elveszten hangslyoz
ott jelentsgt, s nem lenne tbb az letmkdsek trgyalsnak kzponti fontossg egys
ostani szeretnm, mennyire meggondolatlanul tesszk, hogy az lvilgot klnll egyedi sze
k sszessgeknt fogjuk fel.

llspontom a kvetkezkben foglalhat ssze. Tkletesen helynval, ha azt mondjuk, hogy az


azkods "valaminek az rdekben" val, s ezt a bizonyos "valamit" leghelyesebb nem az egy
edi szervezettel azonostani. Ez a "valami" egy kisebb egysg, amit n aktv csraplazma-r
epliktornak nevezek. A repliktorok legfontosabb megtestesti a "gnek", illetve a genet
ikai anyag kis darabjai. A repliktorok termszetesen nem kzvetlenl, hanem fenotpusos h
atsaik szerint szelektldnak. Bizonyos tekintetben ugyan rdemes a fenotpusos hatsokat o

lykppen felfogni, mintha elklnlt "hordozkba", egyedi szervezetekbe lennnek becsomagolv


a, a valsgban azonban ez nincs szksgszeren gy. A repliktorok kiterjesztett fenotpusos
tsokkal rendelkeznek, a kiterjesztett fenotpusba pedig a klvilg egszre gyakorolt hatsa
k sszessge ppgy belertend, mint azok a hatsok, amelyeket az ppen hordozjukknt mkd
ekre gyakorolnak.

A Necker-kockval kapcsolatos hasonlatra visszatrve: szeretnm elrni, hogy mindannyiun


k agyban "tforduljon" a kp, mgpedig a kvetkezkppen. Ami az lvilgban elszr a szem
a klcsnhat egyedi szervezetek sokasga. Tudjuk, hogy a szervezetek kisebb egysgekbl pl
fel, s azt is tudjuk, hogy ugyanakkor rszt kpezik nagyobb, sszetett egysgeknek; mi az
onban a szervezetre mint egszre szegezzk tekintetnket. Azutn a kp hirtelen tfordul: az
egyedek mg mindig ott vannak, nem mozdulnak el, de mintha ttetszv vlnnak. Pillantsunk
keresztlhatol rajtuk: ltjuk a bennk msold DNS-szakaszokat, s ltjuk a tgabb klvilgot
elyben, mint valami arnban, manipulcis kpessgkkel flfegyverkezve e genetikai fragment
k lovagi tornjukat vvjk. A gnek manipulljk a vilgot, s olyan alakra formljk, amely
uknak a leginkbb megfelel. gy alakult, hogy az l anyagot ltalban nagy, soksejt, ltalu
szervezeteknek nevezett csomagokk formltk, de mindez mskppen is trtnhetett volna. A l
g az, hogy a replikld molekulk a vilgra gyakorolt fenotpusos hatsaik rvn biztostjk
dsukat. Az pedig mr csak mellkes krlmny, hogy ezek a fenotpusos hatsok trtnetesen a
i szervezeteknek nevezett egysgekbe vannak becsomagolva.

Az l szervezetet mint jelensget manapsg nem gy mltatjuk figyelemre, ahogy kellene. Szo
ksunkk vlt, hogy brmilyen ltalnos biolgiai jelensggel kapcsolatban gy krdezznk: "M
jelentsge a fennmarads szempontjbl?" Ahelyett, hogy ezt krdeznnk: "Mi a jelentsge a
marads szempontjbl az let l szervezeteknek nevezett, klnll egysgekbe val becsomag
zervezetet mint az let megjelensi mdjnak eleve adott jellegzetessgt vesszk tudomsul.
t mr az elbb megjegyeztem, amikor egyb dolgoknak a tllsi rtkre krdeznk r, automat
gyedi szervezetet tesszk vizsglatunk trgyv: "Milyen mdon szolglja ez meg ez a magatart
inta az adott egyed rdekeit? Milyen mdon szolglja ez meg ez a morfolgiai struktra az
adott egyed rdekeit?"

A modern etolgia egyfajta "kzponti elvv" vlt (11), hogy a szervezetek viselkedskkel sa
sszestett (inkluzv) rtermettsgk (155, 156) nvelst, nem pedig valami vagy valaki ms
dekeit szolgljk. Azt nem krdezzk meg, hogy a bal hts lb viselkedse mikppen szolglja
hts lb rdekeit. St manapsg a legtbben azt sem krdezzk meg, hogy mikppen szolglja a
amely csoportjnak viselkedse vagy egy koszisztma szerkezete a csoport, illetve az kos
zisztma egsznek rdekeit. A csoportokat s koszisztmkat szemben ll, de legalbbis egy
zen megfr egyedek sokasgaknt fogjuk fel, a lbakat, vesket s sejteket pedig az egyedi s
ervezet "egyttmkd" rszeiknt tartjuk szmon. Nem arrl van sz, hogy felttel nlkl ell
az egyedi szervezet irnti figyelemnek; pusztn r szeretnk mutatni arra, hogy az egyed
i szervezetet tlsgosan magtl rtetdnek fogadjuk el. Taln nem kellene ennyire magtl
nnnk, s gy kellene gondolkodnunk rla, mint ami nmagban is magyarzatra szorul - ahogy a
ivaros szaporodssal kapcsolatban is belttuk, hogy nmagban is magyarzatra szorul.

Ezen a ponton azonban nmi kitrt kell tennem, amit a biolgia trtnetnek egyik ide kvnk
csasga tesz szksgess. Az elz bekezdsben trgyalt kzkelet ortodox felfogs, azaz a sa
dsi sikerket maximalizl egyedi szervezetek kzponti dogmja - az "nz egyed" paradigmja
soron Darwintl szrmazik, s mra egyeduralkodv vlt. Az ember azt gondoln, hogy ez a par
gma mr megtette a magt, s lassan megrik a vltozsra, vagy ha nem, ht elg szilrd alap
ugszik ahhoz, hogy ne rendljn meg az olyan szurkldsoktl, amilyenek majd ebben a knyvbe
is rik. Br arra ritkn rzett valaki is ksztetst, hogy egyednl kisebb egysgeket sajt
n munklkod kpzdmnyekknt fogjon fel, az egyednl nagyobb egysgekkel - s ez az a biolg
furcsasg, amelyre utaltam - sajnos nem ez a helyzet. Darwin egyedkzpont szemlletmdja
az idk sorn meglep mrtkben httrbe szorult, s helyet adott egyfajta parttalan s kevs
tostott csoportszelekcionizmusnak; ezt a jelensget avatott szerzk, tbbek kztt Williams
(379) s Ghiselin (116) elemeztk. Mint azt Hamilton (162) megfogalmazta: "...a bio
lgia szinte teljes egszben fejvesztve rohan abba az irnyba, amerre maga Darwin csak
tapogatzva indult el, ha elindult egyltaln". Csak az elmlt nhny vben, amikor Hamilton
etei kzkeletv vltak, sikerlt ezt a fejvesztett rohanst vgre megfkezni (84). Kemny k
volt; minduntalan ki voltunk tve az utvdharcukat jezsuitkhoz mlt agyafrtsggal folytat

-csoportszelekcionistk tmadsainak. m vgl sikerlt visszafoglalnunk a darwini llsokat,


ennk azt a felfogst, amelyre n az "nz szervezet" cmkt akasztottam, s amelyet modern fo
mjban az sszestett rtermettsg elve ural. s mgis, ezt a nehezen kiharcolt llst e kn
ag feladom majd; feladom ppen akkor, amikor mr majdnem biztonsgban tudhatnnk. s minde
zt mirt? A vibrl Necker-kockrt, a kiterjesztett fenotpusnak elkeresztelt metafizikai a
gyrmrt?

Nem, egyltaln nem szndkozom lemondani az elrt sikerekrl. Az nz szervezet paradigmja


sonlthatatlanul tbbet r, mint az, amelyet Hamilton (164) a "faj rdekt szolgl alkalmazk
ds kimlflben lv paradigmjnak" nevezett. Aki brmifle kapcsolatba hozza a "kiterjeszt
otpust" a csoportszint alkalmazkodssal, tkletesen flrerti, hogy mirl is van itt sz.
zervezet s az nz gn, a maga kiterjesztett fenotpusval, ugyanazon Necker-kocka ktfle n
testesti meg. Ha az olvas nem a megfelel kpet nzi, nem fogja trezni annak az elmleti
vltsnak a lnyegt, amelyet elmozdtani kvnok. Knyvem azoknak szl, akik a "csoportrde
tmdjnak brminem formjval szemben mr elfogadtk a manapsg divatos "nz szervezet" sze
z let vizsglatban.

Nem lltom, hogy az "nz szervezet" szemlletmd felttlenl hibs, de vlemnyem szerint akarok fogalmazni - rossz oldalrl fogja meg a dolgokat. Egyszer vletlenl fltanja volt
am, amint egy hrneves cambridge-i etolgus (a viselkeds egyedfejldsrl vitzva) a kvetk
mondta egy nem kevsb hrneves osztrk etolgusnak: "Tudod, igazbl egyetrtnk. Csak ppen
szul mondod." Kedves "egyedszelekcionistk"! Mi igazbl egyetrtnk - legalbbis a csoports
zelekcionistkkal szemben. Csak ppen ti rosszul ltjtok!

Bonner (31) gy r az egysejtekrl: "...vajon mi hasznt veszik e szervezetek a sejtmagba


n lv gnjeiknek? Hogyan hvta letre e gneket a szelekci?" J pldja ez a lnyegretr k
emnyem szerint az lettel kapcsolatban minden krdsnket valahogy gy kellene fltennnk. D
a magunkv tesszk e knyv szellemt, Bonner krdseit a fejk tetejre kell lltanunk. Nem
megkrdeznnk, hogy a szervezetek mi hasznt veszik gnjeiknek, hanem azt, hogy a gnek m
irt csoportosultak sejtmagokban s szervezetekben! Fenti mve nyit soraiban Bonner gy f
ogalmaz: "Eladsaimban semmi jat vagy eredetit nem grhetek. m ersen hiszek abban, hogy
a a megszokott dolgokat a visszjukrl szemlljk, a jl ismert tnyek mlyebb jelentsgre t
k szert. Olyan ez, mintha egy absztrakt festmnyt fejjel lefel fordtannk; nem lltom, ho
gy a kp jelentse hirtelen megvilgosodik, de taln felfigyelnk egyes rejtett rszletekre.
" Amikor rbukkantam Bonner fenti szavaira, a Necker-kockrl szl eszmefuttatsomat mr pap
a vetettem; mindenesetre rmmel nyugtztam, hogy egy ily neves szerz osztja a nzeteimet
.

Az n Necker-kockmmal ugyanaz a baj, ami Bonner absztrakt festmnyvel: mindkett analgia,


vagyis rvnek termszetnl fogva tlsgosan btortalan s szerny. A Necker-kocka mint anal
knyvhz fztt remnyeim minimumt fejezi ki. Meglehetsen biztos vagyok abban, hogy ha az
et gy fogjuk fel, mint a genetikai repliktorok kiterjesztett fenotpusaik segtsgvel val
fennmaradst, legalbb olyan jl jrunk, mint ha a rtermettsgk maximalizlsval foglalko
bl indulnnk ki. Az let e ktfle megkzeltsmdja tulajdonkppen sok esetben egyenrtk.
fogom mutatni, a "rtermettsget" mr eleve oly mdon definiljuk, hogy a "rtermettsgt ma
alizl egyed" kifejezs egyenrtk a "fennmaradsukat maximalizl genetikai repliktorok"
lmazssal. gy vlem teht, hogy minden biolgusnak legalbbis prbt kellene tennie mindkt
etmddal; azutn eldnthetik, melyik a rokonszenvesebb szmukra - de mint mondtam, ez cs
ak remnyeim minimuma. Elemezni fogok olyan jelensgeket is, amelyek - mint pldul a "m
eiotikus sodrds" - vilgosan krvonalazhatk a kocka msodik lehetsges kpe alapjn, de se
elmk sincs, ha lelki szemeinket csakis a kocka els lehetsges kpre, az nz egyedre szege
zk. Hogy remnyeim minimuma utn legvadabb lmaimmal is elhozakodjak: arrl brndozom, hog
kiterjesztett fenotpus tana j utakat nyit a biolgia szmos terletn, az llati kommunik
az llati eredet trgyak, a parazitizmus s szimbizis, a kzssgek kolgija - vagyis tul
minden szervezeten belli s szervezetek kztti klcsnhats - vizsglatban. Mint j gyv
n is mindent megteszek majd gyem vdelmben; gyemet pedig inkbb legvadabb lmaim, semmin
minimlis elvrsaim fogjk kpviselni.

Ha mersz lmaim vgl valra vlnak, taln az albbi, a Necker-kocknl rtartibb hasonlatom
nek rm kvet. Colin Turnbull (357) egy pigmeus bartjt, Kengt letben elszr kivitte az

felmsztak egy hegy tetejre, s letekintettek az alant elterl sksgra. Kenge szrevett n
valyt; ".. .lustn legelsztek tbb mrflddel tvolabb, odalent a mlysgben. Rm nzett, s
te: Milyen rovarok azok odalent? Elszr nem is rtettem, mire gondol. Aztn rjttem, hogy
erdben a lts annyira korltozott, hogy a mretek felbecslshez nincs nagy szksg a tv
atikus figyelembevtelre. A sksgon Kenge els zben nzett el a szmra jdonsgot jelent
t sok-sok mrfld messzesgbe, s egyetlen fa sem adhatott szmra tmpontot az sszehasonlt
. Amikor kzltem vele, hogy a rovarok igazbl bivalyok, nevetsben trt ki, s azt mondta,
utasgokat beszlek..."

Knyvem teht gy, ahogy van, vdbeszd bizonyos tanok mellett. De rosszul vdelmeznm gyem
a szkeptikus brimat rgvest vgs kvetkeztetseimmel ostromolnm. Necker-kockm msodik k
nem csak a knyv vge fel fog teljes lessgben kirajzoldni. Az els nhny fejezet elks
, megprblja cskkenteni a flrertsek veszlyt, tbbfle megkzeltsben boncolgatja a Ne
s kpt, s rmutat az okokra, amelyek kvetkeztben az nz egyed paradigmja, ha tnyleges
hibs, knnyen nehzsgekhez vezethet.

Az els fejezetek nem egy rszlete visszatekints, st vdekezs. Egyik korbbi munkm (83) v
zhangjbl tlve gy gondolom, hogy a jelen munka szksgtelen aggodalmat fog breszteni: ag
almat amiatt, hogy kt npszertlen "izmust" hirdetek benne - a "genetikai determinizm
ust" s az "adaptacionizmust". Bevallom, nagyon idegestenek azok a knyvek, amelyek o
lvassakor oldalrl oldalra azt kell mormolnom magamban: "na igen, de..." - amikor a
szerz jtszva elejt vehette volna agglyaimnak, ha egy krltekint magyarzattal kezdi. K
m 2. s 3. fejezetben igyekszem ezeknek a "na igen, de" eseteknek legalbbis a kt legfb
b forrst kiiktatni.

A 4. fejezet megnyitja az nz egyed elleni per trgyalst, s els alkalommal utal a Necker
kocka msodik kpre. Az 5. fejezet ltja el a "repliktornak" mint a termszetes szelekci a
apvet egysgnek a vdelmt. A 6. fejezet visszatr az egyedi szervezethez, s bebizonytja,
gy sem az, sem ms lehetsges egysg nem tesz eleget a valdi repliktorral szemben tmaszto
tt kvetelmnyeknek, a genetikai anyag kis darabjait kivve. Ki fog derlni, hogy az egy
edi szervezetet valjban a repliktorok "hordozjnak" kell tekintennk. A 7. fejezet kalan
dozs a kutats mdszertanban. A 8. fejezet bizonyos hinyossgokat r fel az "nz szerveze
lfogsnak, a 9. fejezet pedig tovbbhalad ezen az ton. A 10. fejezet az "sszestett rterm
ettsggel" kapcsolatos klnfle megkzeltsi mdokat veszi szmba, s arra a kvetkeztetsr
ezek csak sszezavarjk az embert, s alighanem szksgtelenek.

A 11., 12. s 13. fejezet kpezi a knyv tulajdonkppeni magvt: fokozatosan kibontjk a kit
erjesztett fenotpus elmlett, azaz a Necker-kocka msodik kpt. Vgl a 14. fejezetben meg
csisggal trnk vissza az egyedi szervezethez, s fltesszk a krdst, hogy az egyed vgs
irt is olyan szembetl szintje az let hierarchijnak.
2
Genetikai determinizmus s gnszelekcionizmus

Mg hossz idvel a hbor utn is rendletlenl tartottk magukat olyan hiedelmek, hogy Adol
ler letben van, s Dl-Amerikban vagy Dniban l valahol. Meglepen sokan - olyanok is, ak
pedig nemigen lelkesedtek rte - csak vonakodva fogadtk el, hogy Hitler halott (351
). Az els vilghbor alatt szles krben elterjedt egy hresztels, amely szerint szzezer
katona szllt partra Skciban "mg hval a csizmjn" - valsznleg a h mint kp szinte k
lsga miatt (340). Mai korunkban pedig mr visszaksznnek a brlnek egymilli font sszeg
yszmlkat kldzget szmtgpekrl (105) vagy a potyaseglyezettekrl szl trtnetek, ak
parkol llami tmogatssal ptett hzuk eltt. Vannak teht olyan lhrek vagy fligazsgok,
ksztetst bresztenek bennnk, hogy higgynk bennk s terjesszk ket, mg akkor is, ha sz
ellemetlenek - st fonk mdon, rszben taln ppen azrt, mert szmunkra kellemetlenek.

A szmtgpekrl s elektronikus chipekrl jval tbb az effajta szbeszd, mint azt vals f
dokoln, alighanem azrt, mert a szmtstechnika a sz szoros rtelmben dermeszt iramban f
. Van egy idsebb ismersm, aki biztos forrsbl rteslt rla, hogy a chipek minden emberi
enysget el fognak orozni tlnk, "a traktorvezetstl egszen az asszonyok megtermkenyts

nt majd ltni fogjuk, a gnek mg kiterjedtebb hiedelemrendszernek lehetnek kiindulpont


jai. Hova vezetne, ha a gnek mtoszt s a szmtgpek mtoszt, e kt hatalmas ert egybeo
Az az rzsem, hogy elz knyvem egyik-msik olvasjban - szndkom ellenre - kialaktotta
fajta szerencstlen szintzist, ami aztn komikus flrertseket okozott. Br e flrertsek
sre nem voltak gyakoriak, e knyvben igyekszem elejket venni; jelen fejezetnek tbbek
kztt ppen ez a clja. Kzszemlre fogom tenni a genetikai determinizmus mtoszt, s magya
fogok adni arra, hogy mirt nem tudjuk nlklzni az olyan kifejezsmdot, amely szerencstl
n esetben sszetveszthet a genetikai determinizmussal.

Wilson Az emberi termszetrl (386) cm knyvnek egyik brlja, Rose (304) rta: ".. .br
edik addig, mint Richard Dawkins {Az nz gnben), aki szerint az ivari kromoszmk gnjei h
ssgszdelgk, Wilson lltja, hogy a frfiak genetikai okbl a tbbnejsgre, a nk pedig a
ndstsra hajlanak. (Hlgyeim, ne vdoljk teht frjurukat; nem sajt hibjukbl lpnek f
tikai programjuknak engedelmeskednek.) A genetikai determinizmus elbb-utbb mindig
besurran a hts ajtn." A brl teht vilgosan utal arra, hogy az ltala kritizlt szerzk
az olyan gnek ltezsben, amelyek a frfiakat egyik ntl a msikig hajszoljk, s abban, h
fiak emiatt nem vdolhatk hzastrsi htlensggel. Az olvasban pedig az a benyoms tmad, h
evezett szerzk az "rkltt-szerzett" (nature or nurture) vita lharcosai, mi tbb, az tr
ndenhatsgnak megrgztt, frfisovinizmussal titatott hvei.

Az igazsg viszont az, hogy knyvem "hzassgszdelg hmekrl" szl passzusa nem is az embe
e clba. Valamilyen, kzelebbrl meg nem hatrozott llathoz kttt egyszer matematikai mode
volt csupn (s mit sem szmt, hogy trtnetesen egy madrral kapcsolatban gondoltam vgig).
ga a modell nem is kifejezetten a gnekre vonatkozott (1. albb), s mg ha rjuk vonatkoz
ott volna is, azok nem nemhez kttt, hanem ivarilag korltozott gnek lettek volna! A "
stratgik" egyfajta modelljrl volt sz, mgpedig a Maynard Smith-i (253) rtelemben. A "h
sgszdelgs" stratgija sem mint a hmek tnyleges magatartsformja, hanem mint a "hsg"
ellett ltez msik elmleti lehetsg szerepelt. Ezzel a valjban igen egyszer modellel az
a krlmnyeket igyekeztem szemlltetni, amelyek kztt a termszetes szelekci egyrszt a h
lgst, msrszt a hsget elnyben rszestheti. Nem tteleztem fl, hogy a hmek krben a h
oribb lenne, mint a hsg. St, vgeredmnyben arra a kvetkeztetsre jutottam, hogy a hmek
en a tekintetben kevert populcit alkotnak, amelyben a hsg nmileg gyakoribb (83, de 1.
316). Rose megjegyzsei teht nem egyetlen flrertsbl, hanem flrertsek sszetett rends
oznak. Mr-mr a flrerts irnti moh vgy nyilvnul meg bennk; ugyanazt a blyeget viseli
z orosz katonk havas csizmi, vagy a frfiak szerept s a traktorosok munkjt elbitorl ap
kete chipek. Egy mlyen gykerez mtosz, a nagy hatalm gnmtosz lt testet bennk.

A gnmtosz jelenik meg Rose trfs kzbevetsben is, mrmint hogy a flrelpsekrt a hlgy
bad frjket hibztatniuk. Nem ms ez, mint a "genetikai determinizmus" mtosza. Nyilvnval,
hogy Rose a determinizmust tisztn filozfiailag, a visszafordthatatlansg s elkerlhetetl
ensg rtelmben fogja fel. Flttelezi, hogy ha jelen van X tulajdonsg "gnje", X elkerlhe
lenl jelentkezni fog. A "genetikai determinizmus" egy msik ellenfelnek, Gouldnak (1
30, 238.0.) a szavait idzve: "Ha be vagyunk programozva arra, hogy azok legynk, am
ik vagyunk, akkor tulajdonsgaink elkerlhetetlenek, legjobb esetben is csak irnythatk;
megvltoztatni sem az akarat, sem a tanuls vagy a kultra nem kpes ket."

A determinisztikus felfogs ltjogosultsgn s tle fggetlenl az egyn cselekedeteivel kap


tos morlis felelssgn vszzadok ta vitatkoznak a filozfusok s a teolgusok, s nem kts
a vita mg sok vszzadon t eltart majd. gy vlem, Rose s Gould egyarnt deterministk abb
rtelemben, hogy minden cselekedetnk mg fizikai, materilis htteret kpzelnek. Ebben egy
t is rtnk. St, alighanem mindhrman egyetrtnk abban is, hogy a gyakorlatban az emberi i
degrendszer rendkvli sszetettsge okn a determinltsgot nyugodtan figyelmen kvl hagyha
s olyb vehetjk, hogy az ember szabad akarattal rendelkezik. Az idegsejtek alapveten
valsznsgi jelleg fizikai folyamatokat ersthetnek fl. Pusztn azt szeretnm hangslyo
brmilyen elveket valljunk is a determinizmus krdsben, a "genetikai" sz kzbevetse mit
em vltoztat a dolgon. Ha valaki szvvel-llekkel determinista, nyilvn gy gondolja, hogy
minden cselekedett eleve adott fizikai krlmnyek hatrozzk meg, ugyanakkor azt is elfog
adja - vagy ppen nem fogadja el -, hogy felelss tehet szexulis htlensgrt. Akrmit is
zonban, mit szmt, hogy e fizikai krlmnyek egy rsze genetikai? Mitl lennnek a genetika
eghatroz tnyezk kivdhetetlenebbek vagy mltnylandbbak, mint a "krnyezetiek"?

Az a hiedelem, amely szerint a gnek a krnyezeti okokhoz kpest valamikppen szuperdete


rminisztikus hatsak, rendkvli llhatatossggal tartja magt, s komoly szorongsoknak leh
alaja. Mindennek azonban csak homlyosan voltam tudatban, egszen addig, amg az Amerik
ai Tudomnyfejlesztsi Trsasg (American Association for the Advancement of Science) eg
y 1978-ban tartott vitaestjn e problmt egy krds szmomra kzzelfoghat s szvszort k
zta. Egy fiatal n megkrdezte az eladt, egy neves "szociobiolgust", hogy vajon kimutat
hatk-e az emberi llekben genetikailag meghatrozott nemi klnbsgek. Annyira megdbbentett
a krdst ksr rzelmek hfoka, hogy alig hallottam az elad vlaszt. A krdezn ltszott
rzza a kapott vlasz, majdnem srva is fakadt. Egy pillanatig tkletes rtetlensg vett raj
am ert, de aztn eszembe jutott a magyarzat. Valami vagy valaki - bizonyra nem az emlt
ett neves szociobiolgus - azt a tves gondolatot ltette el az ifj hlgy fejben, hogy a g
enetikai determinizmus rk vgzetet jelent. Komolyan hitt teht abban, hogy ha krdsre ige
l vlaszt kap s az helytll, ni mivolta rkre a ni elfoglaltsgokra tli; lett a gye
sogathoz lncolva kell lelnie. m ha - tbbsgnkkel ellenttben - a sz valdi, klvini r
a volna fl a determinizmust, akkor teljesen mindegy lehetett volna szmra, hogy a ki
vlt tnyezk genetikaiak-e vagy "krnyezetiek".

Egyltaln mit jelent az, hogy valami valamit determinl? A filozfusok - alighanem jogo
san - igen komolyan veszik az ok s okozat krdst; a gyakorl biolgus szmra azonban az o
kozat egy meglehetsen egyszer statisztikai viszony. A gyakorlatban sosem tudjuk bi
zonytani, hogy egy bizonyos O megfigyelt esemny egy bizonyos E eredmnyre vezet, mg h
a ez nagy valsznsggel llthat is. A biolgusok ezrt statisztikai ton llaptjk meg,
tlyba tartoz esemnyek megbzhat mdon kvetik-e az O osztlyba tartoz esemnyeket. Ehhez
esemnyprra van szksgk, amelyek tagjai az esemnyek kt megnevezett osztlybl valk; eg
et sosem elgsges.

Mg ha megfigyelsnk szerint az E esemnyek megbzhat mdon, viszonylag lland idklnbs


az O esemnyeket, mindebbl csupn munkahipotziskppen lehet arra kvetkeztetni, hogy az E
esemnyeket az O esemnyek okozzk. A hipotzis csak akkor tekinthet - a statisztikai mds
zer korltai kztt - bizonytottnak, ha az E esemnyek akkor is megbzhat mdon kvetik az
mnyeket, ha az O esemnyeket egy ksrletez szemly idzi el. Nem szksgszer, hogy egy O
inden esetben egy E esemny kvessen, mint ahogy az sem szksgszer, hogy minden E esemnyt
egy O esemnynek kell megelznie. (Ki ne tallkozott volna olyan rvelssel, hogy pldul "a
dohnyzs nem okoz tdrkot, mivel ismertem valakit, aki nem dohnyzott, s mgis tdrkban
, ugyanakkor egy ers dohnyost is ismertem, aki mg kilencvenves korban is makkegszsges
olt".) A statisztikai mdszerek abban segtenek, hogy egy meghatrozott valsznsgi rtkke
lemzett szinten megllapthassuk, vajon a kapott eredmnyek valban ok-okozati kapcsolat
ra utalnak-e.

Ha teht igaz lenne, hogy mondjuk az Y-kromoszma meglte oksgi kapcsolatban ll a zenei
tehetsggel, avagy a ktgets szenvedlyvel, mi kvetkezne ebbl? Az kvetkezne, hogy az a
gyel, aki ismeri a megfigyelt szemly nemt, statisztikailag pontosabban meg tudja jso
lni annak zenei tehetsgt egy adott populciban s egy adott krnyezetben, mint az a megfi
gyel, aki nem ismeri. A hangsly ez esetben a "statisztikailag" szn van, s a pontossg
kedvrt tegyk mg hozz, hogy "ha az egyb krlmnyek mind megegyeznek". A megfigyel olya
mciknak is birtokban lehet - pldul a megfigyelt szemly iskolzottsgval vagy neveltet
csolatban -, amelyek a nemre alaptott jslatnak trtkelsre vagy ppen visszavonsra k
Ha pldul a nk statisztikailag jobban szeretnek ktgetni, mint a frfiak, ebbl mg nem k
ezik, hogy minden n szeret ktni, st mg az sem, hogy a tbbsgk szeret.

A statisztikai tny ugyanis abba a felfogsba is tkletesen beilleszthet, hogy a nk azrt


zeretnek ktgetni, mert a trsadalom gy neveli ket, hogy szeressenek. Ha a trsadalom min
den pnisz nlkli gyermeket rendszeres ktgetsre s babzsra nevel, a pnisszel rendelkez
eket pedig a puskkkal s jtk katonkkal val jtszadozsra szoktatja, a lnyok s a fik h
n ennek folytn kialakul klnbsgek szigoran vve mind genetikailag meghatrozott klnbs
nthetk! E klnbsgeket ugyanis a trsadalmi szoksokon keresztl a pnisz meglte vagy hin
zza meg, amit viszont (legalbbis normlis krnyezetben, s eltekintve a plasztikai sebsz
ettl meg a hormonkezelstl) az ivari kromoszmk determinlnak.

Eszerint vrhat, hogy ha ksrleti clbl fik egy csoportjt babzsra, lnyok egy csoportj
al jtszadozsra neveljk, akkor a megszokott preferencik a visszjukra fordulnak. E ksrl
t mr csak azrt is rdemes lenne elvgezni, mert az is elfordulhat, hogy a lnyok mgis a b
bkat, a fik pedig mgis a puskkat rszestik elnyben. Ha ez gy van, mindebbl megtudhatn
amit a genetikai klnbsgek ellenll kpessgrl egy adott krnyezeti manipulcival szemb
genetikai oknak valamilyen tpus krnyezettel sszefggsben kell megnyilvnulnia. Attl, h
egy genetikailag meghatrozott nemi klnbsg nemi eltletekkel teli oktatsi rendszer tj
ti hatst, mg genetikai jelleg marad. Ha e klnbsg ms kzegen keresztl rvnyesl, az
mentesen, semmivel sem lesz inkbb vagy kevsb genetikai jelleg, mint az elz esetben; kt
telenl tallhatnnk azonban valamilyen egyb krnyezeti manipulcit, amely valban megvlto
ezt a genetikai klnbsget.

Az emberi pszichikum tulajdonsgai szinte annyi dimenziban vltoznak, ahnyat csak a ps


zicholgusok vizsglni kpesek. Br a gyakorlatban nehz lenne vghezvinni (199), elvben ezt
a vltozatossgot sztvlaszthatjuk a felttelezett oksgi tnyezk - pldul az letkor, a
sg, a tanulssal tlttt vek szma, a sokflekppen osztlyozhat vgzettsgi szint, a test
etsi sorrendje, az anya szemnek szne, az apa lpatkolsban val jrtassga - szerint, s t
tesen az ivari kromoszmk szerint is. E tnyezk klcsnhatsait prosval s tbbket egyid
embe vve is vizsglhatjuk. Szempontunkbl a lnyeg az, hogy a vltozatossg, amelynek magya
rzatt kutatjuk, nagyon sok oksgi tnyezvel hozhat sszefggsbe, amelyek sszetett klcs
ak egymssal. Nyilvnval, hogy a megfigyelt populcikban mutatkoz fenotpusos vltozatoss
ik igen fontos tnyezje a genetikai vltozatossg, a gnek hatsait azonban egyb oksgi tn
lfedhetik, mdosthatjk, felersthetik, st akr a visszjukra is fordthatjk. A gnek egy
tjk ms gnek hatsait s a krnyezeti hatsokat. A krnyezeti tnyezk pedig - legyenek br
kls tnyezk - egyarnt mdosthatjk a gnek hatsait s ms krnyezeti tnyezk hatst.

gy tnik, mindenki kszsggel elfogadja, hogy az ember fejldst rint "krnyezeti" hatso
Ha egy gyereknek rossz a matematikatanra, magtl rtetdik, hogy lemaradsa beptolhat, f
e hogy a kvetkez vben klnlegesen j oktatsban rszesl. m ha a jelek arra utalnak, hog
rmek matematikai hinyossgai genetikai eredetek lehetnek, ktsgbeess lesz rr a szlkn
ba a gnekben van, akkor minden "elre meg van rva", nincs mit tenni, nem is rdemes ve
szdni a gyermek matematikai kpzsvel. Ez azonban gbekilt butasg! A genetikai s krnye
ok elvileg nem klnbznek egymstl; mindkt hats lehet olyan, hogy nehz, de olyan is, hog
ny visszafordtani. Bizonyos hatsokat ltalban nehz visszafordtani, de ha megtalljuk a
a dolog knnyv vlik. A lnyeg mindenesetre a kvetkez: semmifle ltalnosthat okunk n
hogy a genetikai hatsokat nehezebben lekzdhetknek higgyk, mint a krnyezetieket.

Vajon mivel szolgltak r a gnek arra, hogy ilyen baljslat, knyrtelen szerepben tntess
ket? Mirt nem csinlunk ugyanilyen mumust mondjuk az vodai kpzsbl vagy a hitoktatsbl
hisszk, hogy a gnek kikerlhetetlenebb hatst gyakorolnak rnk, mint a televzi vagy a k
ek? "Hlgyeim, ne vdoljk frjket, amirt megcsalja nket; nem az hibja, csak a pornogr
m lobbantotta lngra." lltlag a jezsuitk krkedtek gy: "Add nekem a fiadat lete els h
ndejre, s frfit kapsz vissza" - valami igazsg biztosan lehetett ebben. A neveltets s e
gyb kulturlis tnyezk bizonyos krlmnyek kztt ppoly megvltoztathatatlan s visszafor
atsak lehetnek, mint a kzfelfogs szerint a gnek vagy a "csillagok llsa".

Hogy a gnek vgzetszer mumusokk lettek, vlemnyem szerint rszben abbl a kzismert tnyb
hogy a szerzett tulajdonsgok nem rkldnek. Szzadunkig nagyon sokan azt hittk, hogy az
egyn lete sorn szerzett tapasztalatok s az t rt egyb behatsok valamikppen bevsdnek
a, s ily mdon tovbbaddnak a gyermekeinek. A modern biolgia egyik nagy vvmnya, hogy ezt
az elkpzelst ma mr senki sem vallja, s helyt tvette Weismann csraplazma-folytonossgi
a, illetve annak molekulris szint megfelelje, a "kzponti dogma". Ha tadjuk magunkat W
eismann ortodox felfogsnak s az abban foglaltaknak, a gnek valban valamifle vgzetszer
yrtelen szerepben tnnek fel. Nemzedkrl nemzedkre masroznak, haland testek sornak alak
viselkedst befolysoljk, s a ritka, nem specifikus mutagn hatsoktl eltekintve e haland
tek krnyezete s tapasztalatai soha nincsenek rjuk hatssal. A bennem lv gnek ngy nagys
szrmaznak; bellk szleimbe, majd onnan egyenesen belm kerltek, s ekzben mindabbl, ami
im elrtek, megszereztek, megtanultak vagy tapasztaltak, semmi sem hatott a gnekre.
Taln tnyleg van mindebben valami vgzetszersg. m brmennyire feltartztathatatlanul hal
ak is a gnek nemzedkrl nemzedkre, ama fenotpusos hatsok, amelyeket az ket hordoz egym

i testekre gyakorolnak, nagyon is feltartztathatk. Ha mondjuk egy G gnre nzve homozi


gta vagyok, a mutcitl eltekintve semmi sem akadlyozhat meg abban, hogy ezt a G gnt min
den gyermekemnek tovbbadjam. Mindssze ennyi a dologban a vgzetszersg. m az, hogy benne
m vagy gyermekeimben rvnyre jutnak-e a G gn fenotpusos hatsai, nagymrtkben fgg nevelt
tl, trendnktl, tanulmnyainktl s a bennnk lv egyb gnektl is. A gneknek a klvil
atsa - nmaguk msolatainak ellltsa s a fenotpus befolysolsa - kzl az els nem md
a mutci ritka eshetsgtl; a msodik annl inkbb. gy vlem, hogy a genetikai determiniz
legalbbis rszben, az evolci s az egyedfejlds sszezavarsa tehet felelss.

Van azonban egy msik mtosz is, amely bonyoltja a dolgot, s amelyre e fejezet bevezetsb
en mr utaltam. A szmtgpmtosz majdnem olyan mlyen gykerezik tudatunkban, mint a gnek
. Lm, mindkt rszletben, amelyet korbban idztem, elbukkan a "programozs" sz. Rose szar
ztikus feloldozssal szolgl a flrelp frfiak szmra: hiszen k genetikailag programozott
ould pedig azt mondja, hogy ha mr be vagyunk programozva arra, hogy mik legynk, tu
lajdonsgaink kikerlhetetlenek. Tny, hogy a programozottsggal rendszerint nagyfok megkt
tsget, a cselekvsi szabadsg tkletes ellenttt szoktuk kifejezni. A szmtgpek s a ro
en mkd, az utastsokat - a legrtelmetlenebbeket is - bet szerint vgrehajt szerkezetek
k a kztudatban. Mi ms lenne a magyarzata a milli fontokra rg szmlknak, amelyeket mind
yiunk bartjnak a bartjnak az unokatestvrnek az ismersei llandan kapnak? Annak idejn
r elz knyvemet (83) rtam, tkletesen megfeledkeztem a mindenhat szmtgp mtoszrl,
at gn mtoszrl is, klnben vatosabb lettem volna annl, semhogy "gigantikus, zrmbl
nsgos belsejben" nyzsg gnekrl rjak, magunkrl pedig imigyen merjek szlni: "Tllgpe
rogramjaikat vakon kvet robotszerkezetek, akiknek az a dolguk, hogy megrizzk a gnekne
k nevezett nz molekulkat." Ezeket a soraimat ksbb mint az elvakult genetikai determin
izmus szp pldit gyzedelmeskedve idztk msod-, st harmadlagos forrsokbl (pl. 275). Ne
tom magam azrt, hogy a robotika nyelvt alkalmaztam: habozs nlkl jra megtennm. m most
udom, hogy bvebb magyarzatra van szksg.

Miutn vagy tizenhrom ve tantom, tudatban vagyok annak, hogy a termszetes szelekci "nz
" szemllet megkzeltse a flrertsek nem kis kockzatt rejti magban. Az intelligens, s
radsnak legelnysebb mdjt kiszmt gn (161) ltvnyos s rzkletes megszemlyests.
n elragadtathatjuk magunkat, hipotetikus gneket "stratgijuk" kitervelsben kognitv blcs
ssggel s elreltssal felruhzva. A rokonszelekcival kapcsolatos tizenkt flrertsbl (
hrom kzvetlenl ennek az alapvet tvedsnek tulajdonthat. Nem biolgusok jra meg jra i
nekem bebizonytani a csoportszelekci egy formjnak ltt, mgpedig oly mdon, hogy a gne
eredmnyben valamifle elreltsi kpessggel ruhzzk fl: "Egy gn hossz tv rdeke megk
nmaradst; nem kellene-e teht olyan adaptcikat feltteleznnk, amelyek megvjk a fajt a
tl, akr az egyedek szaporodsi sikernek rvid tv cskkense rn is?" ppen az ilyenfajt
gyekeztem elkerlni azzal, hogy klcsnvettem az automatika s robotika nyelvt, s a "vakon
" szval ltem a genetikai programozottsggal kapcsolatban. Termszetesen a gnek vakok, n
em pedig azok az llatok, amelyeket programoznak. Az idegrendszer, csakgy mint az e
mber ksztette szmtgp, elegenden sszetett lehet ahhoz, hogy intelligencirl s elrel
zonysgot. Symons (338,41. o.) vilgos jelt adja a szmtgpmtosz hatsnak:

"Szeretnk rmutatni, hogy Dawkins robot, vakon s hasonl szavaiban burkoltan benne fogl
kvetkeztetse, miszerint az evolcis elmlet sszhangban van a determinizmussal, tkletes
alaptalan... A robot tudattalan, automata szerkezet. Lehetsges, hogy egyes llatok
valban robotoknak tekinthetk (errl nincs mdunk meggyzdni), Dawkins azonban nem egyes l
atokrl beszl, hanem minden llatrl, st jelen esetben kifejezetten az emberrl. Mrmost St
bbinget szabadon idzve mondhatjuk, hogy a robot a 'gondolkod lny' ellentte, vagy haszn
hatjuk a 'robot' szt tvitt rtelemben, annak jelzsre, hogy valaki ltszlag mechanikusan
selekszik. Nincs azonban a htkznapi szhasznlatban a 'robot' sznak olyan jelentse, hogy
rtelme lenne kijelenteni: minden llny robot."

Annak a rszletnek, amelyet Symons Stebbingtl idz szabadon, eredetileg az az sszer kvet
keztets a magva, hogy X hasznavehetetlen sz, ha nincsenek olyan dolgok, amelyek ne
m X-ek. Ha minden robot, akkor a "robot" sz gyakorlatilag semmit sem jelent. A ro
bot sz azonban tbbfle asszocicit kelthet, s n ezek kzl nem a rgztettsgre gondolta
programozott szerkezet, a programozsnak pedig egyik igen fontos tulajdonsga, hogy
a viselkeds ltrejttt megelzi, s attl teljesen fggetlen. A szmtgpet arra a viselke

ozzk, hogy ngyzetgykt vonjon vagy hogy sakkozzon. m a sakkoz szmtgp s az azt bepro
mly viszonya nem kzenfekv, s szmos flrertsre adhat okot. Elkpzelhet lenne, hogy a p
z llandan figyeli a jtk alakulst, s lpsrl lpsre utastsokat ad a szmtgpnek.
amozs mr a jtk megkezdse eltt befejezdik. A programoz megksrli elre kiszmtani az
igen sszetett feltteles utastsokat tpll a gpbe, mert ha a jtk mr megkezddtt, tbb
e a gp mkdsbe. Egyetlen utastst sem adhat a gpnek a jtk folyamn, hiszen ha ezt ten
em programoz volna, hanem idomr, s kizrnk a versenybl. Az imnt emltett, Symons ltal
nkmban gyakran folyamodtam a sakkoz szmtgp analgijhoz, arra utalva, hogy a gnek nem
nl irnytjk a viselkedst, azaz nem a viselkeds ltrejttbe avatkoznak bele. Pusztn abb
elemben befolysoljk a viselkedst, hogy a gpezetet mg mkdsnek megkezdse eltt beprog
robot sznak ezt a jelentstartalmt, nem pedig a llektelen merevsggel kapcsolatos rtelm
igyekeztem kidombortani.

Ami a llektelen merevsget mint asszocicit illeti, az csakis azokban az idkben lett vo
lna jogos, amikor az automatizls tetfokt mg a tengeri hajk motorjban dolgoz hajtkaro
kstengelyek jelentettk, s Kipling paprra vetette a McAndrew himnuszt. m akkor mg 1893t rtak, s a gzgpek ltk virgkorukat. Mi mr az elektronika aranykorban lnk. Ha a gp
merev rgztettsg jutott az esznkbe - elfogadom, hogy gy volt -, legfbb ideje, hogy egy
szer s mindenkorra elfeledjk ezt. A mai szmtgpprogramok mr a nemzetkzi mesterek szintj
sakkoznak (222), rendkvl sszetett nyelvtani formulkban trsalognak s rvelnek (387), ele
san s jszeren bizonytanak matematikai tteleket (182), zent komponlnak s betegsgeket
osztizlnak. Annak pedig semmi jele, hogy e tren a fejlds lassulni fog (105). A magas
abb szint programozs tudomnya, ismertebb nevn a mestersges intelligencia kutatsa hatal
mas lendlettel s bizakodssal tr elre (29). Akik kzelebbrl ismerik e tudomnyterletet,
te mind le mernk fogadni, hogy a sakkprogramok tz ven bell megverik a vilg legjobb na
gymestereit. A robot, amelyet a mai kztudat mg a gyengeelmjek darabossgval s merevsg
ozg vasemberknt tart szmon, egy napon a rugalmassg s a gyors szjrs jelkpv lesz maj

Tny, hogy szban forg munkmban annak idejn nmileg elvetettem a sulykot. Kevssel megrs
ugyanis egy, a mestersges intelligencia programozsnak addigi eredmnyeivel foglalkoz
konferencin vettem rszt, amely felnyitotta szememet s felvillanyozta elmmet. rtatlan
lelkesedsemben azutn tkletesen megfeledkeztem arrl, hogy a kztudatban a robotok tovbbr
is konok iditkknt lnek. Mentegetznm kell azrt is, hogy - igaz, tudtomon kvl - Az n
nyelv kiadsnak cmlapjn egy olyan jtk baba dszeleg, amelyet a gn szbl kiindul zsin
a francia kiads cmlapjn pedig egy apr kemnykalapos frfi lthat, akinek htbl bels
k felhzkulcsa ll ki. Mindkt cmlaprl diakpet is ksztettem, minthogy tkletes illuszt
amit knyvemben nem akartam mondani.

Symonsnak teht azt vlaszolom, hogy joggal brlta azt, amit mondandmnak vlt; csakhogy mo
ndandm nem az volt, amit brlt (299). Ktsgtelen, hogy a flrertseknek rszben n vagyok
, m most mindenkit csak arra biztathatok, hogy tegye flre a htkznapi szhasznlatbl ered
ltleteit, s vegyen a kezbe nhnyat a robotikval s a szmtgpi intelligencival kapc
sebb mvek kzl (pl. 29, 105, 182).

A filozfusok persze megint csak felhozhatjk ellenem, hogy az intelligens viselkedsr


e mestersgesen beprogramozott szmtgpek vgs fokon mgiscsak determinltak; m ha ennyir
ofikusan nzzk a dolgot, nagyon sok rvnk az emberi intelligencira is vonatkoztathat (35
6). Mert mi ms lenne az agy - krdezhetik a filozfusok -, mint egyfajta szmtgp, s mi m
oktats, mint a programozs egy formja? Nagyon nehz az emberi aggyal, az rzelmekkel, a
z rzsekkel s ltszlagosan szabad akarattal kapcsolatban a termszetfltti bevonst elke
egyedli lehetsg, hogy az agyat - bizonyos rtelemben - egy programozott kibernetikai
gp megfeleljnek tekintjk. A csillagsz Sir Fred Hoyle (186, 24-26. 0.) fejtegetsben re
dkvl szemlletesen jelenik meg mindaz, ahogy vlemnyem szerint egy evolucionistnak az id
egrendszerrl gondolkodnia kell:

"Visszatekintve (az evolcira), rendkvl mly benyomst gyakorol rm az a md, ahogy a kmi
ozatosan tadta helyt az elektroniknak. Nem kvetnk el hibt, ha a legels llnyeket egy
iai jellegeknek tekintjk. Br a nvnyek esetben is lnyeges szerephez jutnak az elektrok
i folyamatok, a nvnyvilgban sehol nem mkdik az adatfeldolgozs tekintetben szervezett e
ektronikus rendszer. A kezdetleges elektronikus rendszerek az nll mozgsra kpes llnyek

gjelensvel vlnak egyre fontosabb... A kezdetleges llatokban mkd els elektronikus ren
ek alapjban vve vezrlrendszerek voltak, mkdsk logikjban a szonrhoz vagy a radarhoz
tak. Ahogy az llatok mind fejlettebb vltak, elektronikus rendszereik mr nem pusztn a
vezrls szerept lttk el, hanem tpllkuk fel is irnytottk ket...

A folyamat azoknak a tvvezrls raktknak a fejldshez hasonlthat, amelyek feladata eg


a elfogsa s megsemmistse. Modern vilgunkban a tmads s a vdekezs mdszerei egyre ink
ulnak; ugyanez kvetkezett be az llatok esetben is. A finomodssal egytt pedig egyre jo
bb elektronikai rendszerek vltak szksgess. Ami teht a termszetben vgbement, nagyon eml
ztet a modern katonai eszkzk elektronikjnak fejldshez... Kijzant a gondolat, hogy a
foggal-krmmel kiharcolt fennmaradshoz nem volt szksg a mi intellektulis kpessgeinkre
em arra a kvncsisgra, amelytl sztnzve fltettk a krdst, hogy milyen a Vilgegyetem
- mint ahogy arra a kpessgre sem, hogy t tudjunk lni egy Beethovenszimfnit... Ennek fn
en az a visszatr krds, hogy gondolkodnak-e a szmtgpek, enyhn szlva nevetsgesnek t
jelen esetben termszetesen azokat a szerkezeteket rtem, amelyeket mi magunk ksztnk s
zervetlen anyagokbl. Mgis mit gondolnak azok, akik e krdst flteszik: k ugyan micsodk?
is szmtgpek, csak sokkal sszetettebb szmtgpek, mint azok, amiket eddig sikerlt el
felejtsk el, hogy szmtgpiparunk pusztn kt vagy hrom vtizedes mltra tekinthet vissz
agunk viszont egy sok szzmilli ve zajl fejldsi folyamat termkei vagyunk."

Lehetnek persze, akik nem rtenek egyet a fenti meggondolsokkal; de azt hiszem, a fl
vethet alternatvk kivtel nlkl a valls trgykrbe tartoznak. Brmi legyen azonban enne
a vgs kimenetele, a gnekhez s a fejezet f mondanivaljhoz visszatrve: a determinizmus
ntra szabad akarat vita kimenetelt semmilyen tekintetben nem befolysolja, hogy a gn
eket, avagy a krnyezeti hatsokat tekintjk-e oksgi tnyezknek.

De - bocsnat a kifejezsrt - nem zrg a haraszt, ha nem fjja a szl. A funkcionlis etol
a "szociobiolgival" foglalkozk mgiscsak mondhattak valamit, amivel rszolgltak, hogy e
gy kalap al kerljenek a genetikai determinizmus hveivel. Amennyiben pedig csak flrerts
rl van sz, e flrertsnek nyilvn van valami magyarzata, mivel a flrertsek nem ok nlk
k - mg ha olyan hatalom ll is a httrben, mint a gnmtosz s a szmtgpmtosz ldatlan
ngem illet, azt hiszem, tudom a flrerts okt. Ez az ok igencsak rdekes: megrdemli, hogy
e fejezet htralv rszt kifejtsnek szenteljem, ugyanis egy egszen ms dolog, nevezetes
termszetes szelekci trgyalsmdjbl fakad. A gnszelekcionizmust, amely az evolci egy l
megkzeltsi mdja, egyesek sszekeverik a genetikai determinizmussal, amely az egyedfej
lds folyamatnak egyfajta rtelmezse. n s a magamfajtk llandan "ennek" meg "annak" a
k; mintha rgeszmnkk vltak volna a gnek s a "genetikailag programozott" viselkeds. Most
mr csak ssze kell kapcsolni mindezt a gnek klvinista rtelemben vett determinisztikus
voltval s a kezket-lbukat hajigl, felhzhat bbuk "programozott" viselkedsvel mint k
szokkal - s nincs min csodlkoznunk, ha a genetikai determinizmus vdjval talljuk magun
kat szemben.

Mirt beszlnk akkor mi, a funkcionlis etolgia mveli oly sokat a gnekrl? Azrt, mert e
a termszetes szelekci rdekel minket, ami pedig nem ms, mint a gnek klnbz mrtk fe
ha vakmeren megvizsgljuk annak lehetsgt, hogy egy adott magatartsminta a termszetes sz
lekci tjn jtt ltre, akkor abbl kell kiindulnunk, hogy annak megnyilvnulsa, illetve az
ra val kpessg mgtt genetikai vltozatossg rejlik. Ez persze nem jelenti azt, hogy brme
adott magatartsminta htterben szksgszeren genetikai vltozatossg mutathat ki; m ha e
tartsmintt darwini alkalmazkodsknt fogunk fel, a mltban felttlenl lennie kellett mgt
netikai vltozatossgnak. Termszetesen fennll a lehetsg, hogy az adott magatartsminta ne
tekinthet darwini alkalmazkodsnak - ez esetben az elbbi gondolatmenet rvnyt veszti.

Kzbevetleg meg kell magyarznom, mirt hasznlom a "darwini alkalmazkods" kifejezst a "te
mszetes szelekci ltal ltrehozott alkalmazkods" szinonimjaknt. Gould, valamint Lewontin
(230) nemrg rmutatott Darwin nzeteinek "pluralisztikus" voltra. Tny, hogy Darwin - kln
pen lete alkonyn, azon kritikk hatsra, amelyekrl ma mr tudjuk, hogy tvesek voltak - b
nyos engedmnyeket tett a "pluralizmus" irnyban: azt vallotta, hogy az evolcinak nem a
termszetes szelekci az egyetlen lnyeges mozgatereje. Mint azt a trtnsz R. M. Young (3
6) ironikusan megjegyzi: "...knyve hatodik kiadsnak mr ezt a cmet kellett volna adni:
A fajok eredete termszetes szelekci s mindenfle ms dolgok tjn." Val igaz teht, hogy

arwini evolcit" helytelen a "termszetes szelekci tjn vgbemen evolci" szinonimjakn


A darwini alkalmazkodssal kapcsolatban azonban egszen ms a helyzet. Az alkalmazkods
nem jhet ltre vletlenszer genetikai sodrds vagy ms relis, ltalunk ismert evolcis h
sakis a termszetes szelekci tjn. Darwin pluralizmusa tmenetileg megengedte egy msik ha
jter ltt is, amely elvben alkalmazkodst hozhat ltre; ez a hajter azonban nem Darwin,
em Lamarck nevvel forrt ssze elvlaszthatatlanul. A "darwini alkalmazkods" rtelemszeren
nem vonatkozhat msra, mint a termszetes szelekci tjn kialakul alkalmazkodsra; n is e
n az rtelemben hasznlom majd. A ltszatvitkat feloldand, e knyvben tbb alkalommal (pl.
3. s a 6. fejezetben) is klnbsget fogok tenni az ltalnos rtelemben vett evolci s a
evolci fogalma kztt. A neutrlis mutcik rgzlse pldul evolcis esemnyknt foghat
et adaptv evolcinak. Amennyiben a gnhelyettestdst vizsgl molekulrgenetikus, avagy
rnyvonalaival foglalkoz paleontolgus vitba szll az alkalmazkodst kutat kolgussal, ig
lszn, hogy csak azrt teszi, mert az evolcinak mindegyikk ms-ms vonatkozst hangsly

"Hogy az emberben gnjei vannak a megalkuvsnak, idegengylletnek s agresszivitsnak, csak


az elmlet rdekben kell felttelezni; ltezskre egyetlen bizonytkunk sincs." Lewontin
eme Wilsont illet kritikja jogos ugyan, de nem tlsgosan elmarasztal. Eltekintve az e
setleges szerencstlen politikai kvetkezmnyektl, nem tallok semmi kivetnivalt abban, ha
az idegengylletnek vagy egyb tulajdonsgoknak - kell krltekintssel persze - megvizsg
az esetleges darwini rtelemben vett adaptv rtkt. Valaminek az adaptv rtkt pedig mg
kintssel sem tudjuk megvizsglni anlkl, hogy e valami mgtt genetikai vltozatossgot ne
eznnk fl. Lehetsges persze, hogy az idegengyllet htterben nem hzdik genetikai vltoz
maga az idegengyllet nem is darwini alkalmazkods. m ha az idegengylletnek nem tulajdo
ntunk genetikai alapot, mg a lehetsgt sem tehetjk mrlegre annak, hogy darwini alkalmaz
odsrl van sz. Maga Lewontin (230) ppoly jl tudja ezt, mint mindenki ms: "Ahhoz, hogy e
gy tulajdonsg a termszetes szelekci tjn kifejldhessen, mindenkppen szksges, hogy e t
onsgra nzve a populciban genetikai vltozatossg legyen jelen." Az "X tulajdonsgra nzve
populcin bell genetikai vltozatossg legyen jelen" kvetelmny pedig pontosan egyenrtk
amit tmren "az X tulajdonsg gnjnek" mondunk.

Mivel az idegengyllet mint tulajdonsg vitkra adhat okot, vegynk most szemgyre egy olya
n magatartsmintt, amelyet brki gond nlkl darwini alkalmazkodsknt fogadhat el. A hangya
esk lyuks magatartsa ktsgkvl a ragadoz letmdhoz val alkalmazkods egyik pldja.
ny rovarok (Neuroptera). Lrvik, amelyek letmdjrl nevket kaptk, kls megjelenskben
leginkbb rbl jtt apr szrnyetegekhez hasonltanak. Jelszavuk: "lj s vrj!"; tlcsrt
mokba, s csapdba ejtik a hangykat s egyb apr, ppen arra msz rovarokat. A tlcsr szin
s kp alakban mlyl, s a falai annyira meredekek, hogy ami egyszer beleesett, nem szab
adulhat belle. A hangyalesnek nincs ms dolga, mint lapulni a tlcsr fenekn homokkal bet
emetve, s horrorfilmekbe ill llkapcsval lecsapni mindenre, ami a tlcsrbe beleesik.

A tlcsr kissa igen sszetett viselkeds; idt s energit ignyel, s az alkalmazkods de


alt legszigorbb kvetelmnyeknek is eleget tesz (74, 379). Ezek szerint teht a termszet
es szelekci rvn kellett ltrejnnie. De hogyan? Az itt levonand tanulsg szempontjbl a
mat rszletei nem lnyegesek. Taln ltezett egy olyan si hangyales, amely mg nem sott t
hanem a homok felszne alatt llt lesben prdra vrva - ma is vannak olyan fajok, amelye
k egyedei ilyen mdon vadsznak. Ksbb a sekly gdr kissa mint magatartsminta a szelekc
e kerlhetett, mivel a gdr nmikppen mr akadlyozta a zskmnyt a meneklsben. Szmos ne
magatarts fokozatosan vltozhatott, s a sekly gdr mind mlyebb s szlesebb lett. Ez rs
vbb neheztette a zskmny meneklst, m elssorban a vadszterlet kiterjedst nvelte.
tovbbi vltozsai sorn a lyuk meredeken emelked fal kpp vlt, krltte knnyen beoml
az elfogott llatok mr egyltaln nem meneklhettek belle.

Semmit sem tallok az elz bekezdsben, ami flrertsre vagy vitra adhatna okot. Az okosko
ifogstalan, s br kzvetlenl nem vizsglhat evolcitrtneti esemnyekre vonatkozik, el
szik. Az egyik ok, aminek kvetkeztben minden bizonnyal gyann fell ll, hogy semmifle gn
nem tesz emltst. Vlemnyem szerint azonban sem a fenti, sem ms evolcitrtneti okoskod
lehet igaz, ha nem tteleznk fel genetikai vltozatossgot a vizsglt viselkeds evolcis
minden lpsben. A hangyales s viselkedse csak egyike a sok ezer pldnak, amelyek kzl
tam. Ha nincs olyan genetikai vltozatossg, amelyen a termszetes szelekci munklkodhat,
evolcis vltozs nem jhet ltre. Ebbl pedig kvetkezik, hogy ahol darwini alkalmazkodss

n dolgunk, ott felttlenl jelen kellett lennie genetikai vltozatossgnak is a vizsglt j


elleg htterben.

A hangyalesk s viselkedst genetikai szempontbl mg senki nem tette vizsglat trgyv (


szemlyes kzlse). Erre nincs is szksg, ha mindssze abban akarunk biztosak lenni, hogy a
z adott magatartsmintban valaha genetikai vltozatossg rvnyeslt. Elegend, ha meg vagyu
gyzdve arrl, hogy az adott magatartsminta darwini alkalmazkods. (Ha valaki nincs megg
yzdve arrl, hogy az s viselkeds ilyen, vegyen olyan pldt, amellyel kapcsolatban nincs
k fenntartsai.)

Az elbb valaha volt genetikai vltozatossgrl beszltem, mgpedig azrt, mert ha ma vgezn
a hangyales valamely magatartsmintjnak genetikai elemzst, igen valszn, hogy nem tal
e genetikai vltozatossgot. ltalnos igazsg, hogy ha valamely tulajdonsgra igen ers szel
kci hat, a szelekci hatsa alatt ll genetikai vltozatossg a tulajdonsg evolcija sor
enyszik. Ez az a jl ismert "paradoxon" (br, ha jl meggondoljuk, valjban itt nincs sz k
bb paradoxonrl), amely szerint az ers szelekci hatsa alatt ll tulajdonsgoknak kicsi az
hetsgk (heritabilitsuk) (107); "...a termszetes szelekci tjn halad evolci puszttj
etikai vltozatossgot, amelybl tpllkozik" (230). A funkcionlis megkzeltst vlaszt hi
yakran olyan fenotpusos tulajdonsgokra vonatkoznak, amelyek - mint pldul a szemek me
glte - egy populcin bell ltalnosak, kvetkezskppen ma mr minden genetikai vltozatos
. Ha egy adaptv jelleg evolcis kialakulsval kapcsolatban elmleti megfontolsokat teszn
agy modelleket lltunk fel, szksgkppen arrl az idrl beszlnk, amikor a populciban m
etikai vltozatossg volt jelen. Az ilyenfajta megkzeltsek - kimondva vagy kimondatlanu
l - abbl indulnak ki, hogy a felttelezett adaptcirt a gnek "felelsek".

Egyesek taln nem rtenek velem egyet abban, hogy "az X tulajdonsg vltozatossgnak geneti
kai httere" kifejezs egyenrtk az "X gnje" vagy "X gnjei" kifejezssel. m a genetika g
latban ez a megkzeltsi md ltalnos, s ha jl belegondolunk, szinte kikerlhetetlen. El
e a molekulris szinttl, amely szinten a gn kzvetlenl egy fehrjelnc kdjaknt szerepel,
netikusok sosem a fenotpus egysgeivel mint olyanokkal foglalkoznak; kizrlag a klnbsgek
deklik ket. Ha a genetikus a Drosophila piros szemsznrt felels gnrl beszl, nem arra a
sztronra gondol, amelyik a piros festkanyag molekuljnak szintzishez szksges enzimet k
ja. Ebben a kifejezsben burkoltan az foglaltatik benne, hogy az ecetmuslica populc
iiban a szemszn tekintetben vltozatossg mutatkozik, s - minden egyb krlmny azonoss
annak az ecetmuslicnak, amelyik a fent nevezett gnnel rendelkezik, nagyobb valsznsgge
l piros a szeme, mint annak, amelyben nincs jelen ez a gn. Mindssze ennyi rtend a "p
iros szemsznrt felels gn" kifejezsen. Br morfolgiai, nem pedig viselkedsi pldt hozt
a viselkedssel pontosan ugyanez a helyzet. Az X viselkedsrt "felels" gn azokrt a morf
olgiai s lettani llapotokrt "felels", amelyek vgl elvezetnek az adott viselkeds ltr

Itt kell megemltenem, hogy pusztn knyelmi okokbl alkalmazunk egylokuszos modelleket
az egyszer populcigenetikai elemzs sorn ppgy, mint az alkalmazkodst trgyal hipotzi
z a legkevsb sem jelenti azt, hogy az egylokuszos modellek mellett s a tbblokuszos m
odellekkel szemben foglalunk llst. ltalban a gnkzpont modell mellett s a nem gnkzpo
a "faj rdekt" hangslyoz modellekkel szembehelyezkedve tesszk le voksunkat. Mr afell is
elg nehz az embereket meggyzni, hogy egyltaln genetikai fogalmakban gondolkodjanak, s
ne - mondjuk - a faj rdekt nzzk. Semmi rtelme sincs teht a dolgokat tovbb bonyoltani
al, hogy rgvest tbblokuszos, sszetett modellekkel prblkozunk. Amit Lloyd (235) OGAM-m
odelleknek (one gene analysis model, azaz egygnanalzis-modell) nevez, az persze ne
m a pontossg netovbbja. Termszetes, hogy vgl szembe kell nznnk az sszetett, tbblokus
iszonyokkal, de az OGAM rendkvli elnykkel rendelkezik az alkalmazkodssal kapcsolatos
olyan meggondolsokkal szemben, amelyekben a gneket tkletesen figyelmen kvl hagyjk. E h
lytt pedig pusztn erre igyekeztem rmutatni.

Elfordul, hogy rettenetesen szeretnnk bebizonytani: a valamely bennnket rdekl adaptv j


llegrt "felels" gnek valban lteznek. Ezt a kihvst - amennyiben itt valdi kihvsrl l
ni - a neodarwinista "modern szintzisre" s a populcigenetika egszre kell thrtanunk.
enetikai szemllet funkcionlis hipotzis az rintett gnekrl semmi hatrozottat nem llt.
e egy olyan felttelezst mond ki nyltan, amely kimondatlanul is szervesen beplt a mode
rn szintzis elmletbe.

Egyes kutatk valban ilyen elvrssal lpnek fl a neodarwinista modern szintzis egszvel
en, s kijelentik, hogy k nem neodarwinistk. Goodwin (123) egy Deborah Charlesworthszel s msokkal folytatott, nyomtatsban is megjelent vitjban kijelenti, hogy "...a neo
darwinizmus inkoherens... a neodarwinizmus semmit nem ad a keznkbe annak lershoz, ho
gy a genotpusokbl mikppen jnnek ltre a fenotpusok. Ebben a tekintetben teht a neodarwi
ista elmlet nem kielgt." Goodwinnak persze tkletesen igaza van abban, hogy az egyedfej
lds borzasztan bonyolult dolog, s arrl, hogy a fenotpusok mikppen jnnek ltre, alig t
valamit. m hogy a fenotpusok valban ltrejnnek, s hogy vltozatossgukban a gnek valb
nts szerepet jtszanak, az megmsthatatlan tny - s mindssze erre a tnyre van szksgnk
ogy a neodarwinizmust koherenss tegyk. Ezzel az ervel Goodwin akr azt is kijelenthet
te volna, hogy mieltt Hodgkin s Huxley lertk az idegi impulzusok kialakulsnak trvnysz
it, semmi jogcmnk nem volt annak felttelezsre, hogy a viselkedst idegi impulzusok szab
yozzk. Termszetes, hogy meg szeretnnk tudni, mikppen jnnek ltre a fenotpusok, s az em
olgusok mindent meg is tesznek ennek kidertsre; mi, tbbiek azonban a genetika ismert
trvnyszersgeire tmaszkodva nyugodtan megmaradhatunk neodarwinistknak, s nyugodtan teki
thetjk az embrionlis fejldst fekete doboznak. Nem ll rendelkezsnkre ms olyan elmlet,
y akr csak megkzelten is koherensnek lenne nevezhet.

A genetikusokat mindig a fenotpusos klnbsgek rdeklik; nem szabad teht megijednnk attl
ogy a gneknek olykor rendkvl sszetett fenotpusos hatsokat tulajdontsunk, s olyan fenot
sos hatsokat, amelyek csak igen bonyolult egyedfejldsi viszonyok kztt mutatkoznak meg
. John Maynard Smith professzorral nemrgiben rszt vettnk egy egyetemi hallgatk krben m
egrendezett nyilvnos vitn, ahol vitapartnernk a "szociobiolgia" kt elsznt kritikusa vo
lt. A vita sorn tbbek kztt azt igyekeztnk bebizonytani, hogy semmi rendkvlit nem ll
a egy "X-rt felels" gnrl beszlnk - mg akkor sem, ha a szban forg X trtnetesen egy
anult viselkeds. Maynard Smith felhozott egy hipotetikus pldt, a "cipfz megktsnek k
lels gnt". A genetikai determinizmus ily szemrmetlen megnyilatkozsra azutn elszabadult
a pokol! A leveg megsrsdtt, hiszen ez a plda igazolni ltszott a hallgatsg legslyos
nit. A professzor nyugodt s trelmes magyarzata arrl, hogy mennyire htkznapi llts, h
uk a cipfz megktsnek kpessge mgtt egy gnt tteleznk fel, szkepticizmustl tftt
dolgot megmagyarzand, hadd hozakodjak most el n is egy pldval, amely - br mg vadabbna
og tnni -rtatlan gondolatksrlet csupn (90).

Az olvass rendkvl sszetett kpessg, m ez az sszetettsg nmagban nem lehet ok arra, h


lezhessnk fel egy olvassrt felels gnt. E gn ltezsnek bizonytshoz mindssze arra v
talljunk egy olvasni nem tudsrt felels gnt, mondjuk egy olyan gnt, amely egyfajta disz
lexival jr agyi elvltozst okoz. Egy ilyen tpus diszlexiban szenved beteg minden szem
normlis s intelligens lehet, pusztn olvasni nem tud. Egyetlen genetikus sem lenne
klnsebben meglepve, ha kiderlne, hogy az effajta diszlexia a mendeli szablyok szerint
rkldik; az illet gn persze csak abban az esetben fejthetn ki hatst, ha a hordoz sze
rmlis nevelsben s oktatsban rszesl. A trtnelem eltti idkben egy ilyen gn semmilyen
hatst nem fejthetett volna ki, vagy hatsa legalbbis mskpp jelentkezett volna - a barl
anglak genetikusok mondjuk az "llatok nyomainak olvassra val kptelensg" gnjnek keres
volna el. A mi trsadalmunkban azonban ezt a gnt joggal nevezhetnnk a diszlexirt "fel
els" gnnek, lvn legszembetlbb hatsa a diszlexia. Egy olyan gn, amely teljes vaksgot
szintn lehetetlenn teszi az olvasst, de nem volna sok rtelme, hogy ezt a gnt is az o
lvasni nem tuds gnjnek tekintsk, ugyanis a legnyilvnvalbb, illetve legslyosabb hatsa
abban ll, hogy lehetetlenn teszi az olvasst.

De trjnk vissza a specilis diszlexirt felels gnnkhz. A genetikai szhasznlat egysze


bl kvetkezik, hogy a szban forg gnnel azonos lokuszon elhelyezked vad tpus gnvltoza
ht azt a gnt, amelyet a populci legtbb tagja ktszeres mennyisgben hordoz, teljes jogga
nevezhetjk az olvassrt "felels" gnnek. Aki pedig nem rt egyet mindezzel, az nem rthet
egyet azzal sem, hogy Mendel borsnvnyeivel kapcsolatban a szrhosszsgrt felels gnrl
az rvels logikja a kt esetben ugyanaz. Mindkt esetben a klnbsg a lnyeges, s ez a k
kt esetben csak meghatrozott krnyezetben jelentkezik. Az a tny, hogy valamilyen egys
zer, egyetlen gnben jelentkez klnbzsgnek olyan sszetett hatsai lehetnek, mint hogy
tud-e olvasni vagy sem, avagy mennyire gyes cipfzje megktsben, lnyegben egyszeren m
t: brmennyire sszetett is a vilg egy adott llapota, annak a klnbsgnek a htterben, a

vilg ezen llapota s egy msik lehetsges llapota kztt mutatkozik, valami egszen szimpl
og is llhat.

A hangyalesk pldjn egy ltalnos igazsgot igyekeztem bizonytani. A bizonytshoz brmil


ldi vagy kpletes darwini alkalmazkodst is felhozhattam volna pldaknt. De hogy mg meggy
b legyek, egy msik pldt is bemutatok. Tinbergen s munkatrsai (350) tanulmnyoztk a dank
sirly (Larus ridibundus) egyik jellegzetes magatartsmintjnak, a tojshj eltvoltsnak
elentsgt. Rviddel azutn, hogy a fika kikel, a szl a kirlt tojst csrbe veszi, s
kzelbl. Tinbergenk e magatartsmintnak a fennmaradsban jtszott szerepvel kapcsolatban
hipotzist tettek vizsglat trgyv. Tbbek kztt flvetettk, hogy az res tojshjban r
k szaporodhatnak el, vagy a hj les pereme megsrtheti a fikkat. m az a hipotzis, amelyr
vgl is bizonytkokat talltak, a kvetkez volt: az res tojshjak rulkod jelknt a f
arjakat s a fikkkal vagy a tojsokkal tpllkoz egyb ragadozkat. A kutatk egy elms k
ltek ki e feltevs bizonytsra. Mestersges fszkeket raktak ki rszben res tojshjakkal,
anlkl, majd kimutattk, hogy az res tojshjakat tartalmaz fszkekbl a varjak gyakrabban
lnak tojsokat, mint azokbl, amelyekben res hjak nincsenek. Ebbl arra kvetkeztettek, ho
gy a felntt sirlyok esetben a termszetes szelekci a tojshj-eltvolt viselkedst rsz
en, s azok a felntt egyedek, amelyek repertorjbl e magatartsminta hinyzik, kevesebb fi
tudnak flnevelni.

Csakgy, mint a hangyalesk lyuks viselkedst, a dankasirlyok tojshj-eltvolt viselke


mnyozta mg senki genetikai szempontbl. Nincs kzvetlen bizonytkunk arra, hogy az adott
viselkedsben mutatkoz eltrsek tnylegesen rkldnek. m annak felttelezse, hogy e vise
n rkldik vagy legalbbis valamikor rkldtt, alapvet fontossg Tinbergen hipotzisben
s a maga gnmentes megfogalmazsban nemigen vitathat. Mgis - ahogy az sszes tbbi hipotz
is, amelyeket Tinbergen vgl elvetett -, alapjban vve azon a feltevsen nyugszik, hogy
valamikor lteznik kellett olyan sirlyoknak, amelyek rkltt hajlamaik miatt ltalban elt
ttk az res tojshjakat, s olyan sirlyoknak is, amelyek ugyancsak rkletesen nem vagy cs
kis valsznsggel tettk meg ugyanezt. Valaha lteznik kellett teht olyan gneknek, amely
tojshjak eltvoltst kdoltk.

Itt azonban fl kell hvnom a figyelmet valamire. Tegyk fel, hogy elvgeztk a ma l dankas
rlyok tojshj-eltvolt viselkedsnek genetikai vizsglatt. A magatarts-genetikusnak l
ogabb pillanata lenne, ha sikerlne egy olyan egyszer mendeli mutcit tallnia, amely al
apveten megvltoztatja, esetleg teljesen ki is iktatja ezt a magatartsmintt. A fenti r
vels rtelmben egy ilyen mutns gnt joggal nevezhetnnk a "tojshj-eltvolts hinyrt
efincink rtelmben e gn vad tpus allljt tekinthetnnk a tojshj-eltvolts gnjnek
tets. Mindebbl a legkevsb sem kvetkezik, hogy a szban forg "tojshj-eltvoltsi" lok
lenne azoknak, amelyek allljai kzl a magatartsminta evolcija sorn a termszetes szelek
ogatott. ppen ellenkezleg, a tojshj-eltvoltst s ms sszetett magatartsmintkat a sz
n bizonnyal nagyon sok lokuszra ptette fl, amelyek mindegyike a tbbi lokusszal klcsnha
tsban jrul hozz valamikppen az adott magatartsminta ltrejtthez. Knny beltni, hogy
lkeds sszetett genetikai rendszere mr kialakult, egyetlen fontos pontjn bekvetkez mutc
is elegend lenne a teljes rendszer sszeomlshoz. A genetikusok szksgkppen a jelen lv
ikai vltozatossgbl kovcsolnak tkt, s abbl indulnak ki, hogy a termszetes szelekcina
l genetikai vltozatossgra volt szksge az evolcis vltozs ltrehozshoz. Semmi okuk s
n azt felttelezni, hogy a valamely adaptv jelleg jelenleg tapasztalt vltozatossgt hor
doz lokuszok pontosan ugyanazok, mint amelyekre a szelekci valaha, az illet jelleg
kialakulsa sorn hatott.

Nzzk most meg a legismertebb pldjt annak, amikor egy sszetett viselkedst egyetlen gn
blyoz: Rothenbuhler (305) higinikus mheinek esett. Ezt a pldt azrt hozom fel, mert kit
szemllteti, hogy mr egyetlen gnben jelentkez klnbsg is milyen sszetett viselkedsi v
at eredmnyezhet. A Brown-trzs mheinl megfigyelhet higinikus viselkedsben a teljes neur
muszkulris rendszer rszt vesz; az a tny viszont, hogy a Brown-trzs mheinl jelentkezik
ez a viselkeds, a Van Scoy-fle mheknl pedig nem, Rothenbuhler modellje szerint gy mag
yarzhat, hogy a viselkedsbeli eltrst mindssze kt lokuszban mutatkoz klnbsg idzi e
lokusz azrt felels, hogy a mhek leemeljk a fedt arrl a lpsejtrl, amelyben beteg lrva
a msik lokusz pedig azrt, hogy a fed leemelse utn eltvoltsk a beteg lrvt a sejtbl
elmben elkpzelhet, hogy valaha hatott a termszetes szelekci a fedleemel s a lrvaelt

tarts kialakulsra, vagyis a kt szban forg gnvltozatnak kedvezett allljaikkal szemben


re itt ki akarok lyukadni, az az, hogy e szelekcis folyamatok - br valban vgbemehett
ek - evolcis szempontbl valsznleg nem klnsebben rdekesek. Knnyen elfordulhat ugya
jelenlegi fedleemelsi s lrvaeltvoltsi gnnek semmi kze sincs ahhoz a valaha volt sze
folyamathoz, amely maguknak a szban forg magatartsmintknak az evolcis kialakulst vez
e.

Rothenbuhler esetenknt a Van Scoy-mheknl is megfigyelte a higinikus viselkedst, csak p


pen nluk ritkbban jelentkezik, mint a Brown-mheknl. Valszn teht, hogy mind a Brown-m
k, mind a Van Scoy-mheknek higinikus seik voltak, s mindkt trzs egyedeinek idegrendsze
rben adva van a fedleemelsi s lrvaeltvoltsi viselkeds szerkezeti httere. A klnbs
, hogy a Van Scoy-mheknek olyan gnjeik is vannak, amelyek meggtoljk, hogy e szerkeze
t mkdsbe lpjen. Ha visszamehetnnk a rgi idkbe, alighanem rbukkannnk a mai mneknek e
n sre, amely mr higinikus volt, sei kzl viszont mg egy sem volt az. Lteznie kellett
gy olyan evolcis folyamatnak, amely a semmibl ltrehozta a fedleemelsi s a lrvaeltvol
elkedst; ez az evolcis folyamat pedig szmos olyan gn szelekcijt foglalta magban, amel
ma mind a Brown-, mind a Van Scoy-mhekben jelen vannak. Ennlfogva jogos ugyan a B
rown-mhek fedleemelsi s lrvaeltvoltsi gnjeirl beszlni, de csak azrt nevezhetjk
t trtnetesen olyan allljaik is vannak, amelyek hatsa ppen e viselkedsek meggtlsa. Eze
z alllok lehetnek pldul roncsol hatsak: elvgnak bizonyos kulcsfontossg idegi sszek
Eszembe jutnak Gregory (144) szemlletes szavai arrl, hogy mennyire kockzatos a klnbz
gyterletek kiirtsval kapcsolatos ksrletekbl kvetkeztetseket levonni: "...ha egy rdi
tl tvol es ellenllsai kzl brmelyiket eltvoltjuk, a rdi begerjed. Ebbl azonban ne
ogy a gerjeds kzvetlenl ezekkel az ellenllsokkal fgg ssze: a kt dolog kztt az oksg
at pusztn kzvetett. Nem mondhatjuk, hogy az ellenllsok feladata normlis esetben a ger
jeds megakadlyozsa; mgis, a neurofiziolgusok analg esetekben 'gtl rgikat' felttele

A fenti gondolatsor vatossgra int ugyan, de arra nem indthat, hogy a termszetes szel
ekci genetikai elmlett gy, ahogy van, elvessk. Mit sem szmt, hogy a mai genetikusoknak
mr nincs mdjuk ugyanazoknak a lokuszoknak a tanulmnyozsra, amelyekre hatva a szelekci
a mltban ltrehozta a vizsglt adaptv jellegeket. Persze elg baj, hogy a genetikusok kny
telenek elnyben rszesteni a knyelmesen hozzfrhet lokuszokat az evolcis szempontbl f
okuszok rovsra. m az sszetett s szmunkra rdekes jellegek evolcija sem trtnt mskn
bizonyos gnvltozatok helybe allljaik lptek.

Ez a meggondols bizonyos fokig egy manapsg divatos vita eldntshez is hozzsegthet, kell
egvilgtsba helyezve annak kzponti krdst. Napjainkban igen heves vita dl akrl, hogy
r szellemi kpessgeiben van-e szmottev genetikai vltozatossg. Vannak-e olyanok, akik ge
netikai okok folytn okosabbak, mint msok? Persze az is joggal vitathat, hogy mit ke
ll egyltaln "okossgon" rtennk. gy vlem azonban, hogy brmit is rtsnk rajta, a kvetk
evonhatatlanok.

(1) Valamikori eldeink kevsb voltak okosak, mint mi vagyunk.


(2) Ebbl kvetkezik, hogy abban a szrmazsi sorban, amely hozznk vezetett, seink egyre o
kosabbak lettek.
(3) Ez az rtelmi fejlds evolci tjn jtt ltre, amelyet alighanem a termszetes szelekc
t elre.
(4) Akr a szelekci vitte elre, akr nem, a fenotpus evolcis megvltozsnak htterben
rszben - genetikai okok lltak: bizonyos alllok helybe ms alllok lptek, s ezltal a ne
k egymsutnjban az rtelmi kpessgek egyre fejldtek.
(5) Defincink szerint teht, legalbbis a mltban, az emberi populcin bell jelents mrt
ai vltozatossg hzdott az rtelmi kpessgek mgtt. Egyesek genetikai okokbl okosabbak v
ortrsaiknl, msok pedig genetikai okok folytn viszonylag butk lehettek.

Br ez utbbi mondat nmi ideolgiai megbotrnkozst kelthet, vgeredmnyben sem az t llt


kai sszefggsk nem vitathat. Ezek az lltsok rvnyesek az agy mretre ppgy, mint az
edsi paramterre, amire egyltaln gondolni mernk. St, mg akkor sem vesztenek rvnykb
eri intelligencit leegyszerstjk, s egydimenzis, skalris mennyisgknt fogjuk fel. Az a
hogy az intelligencia nem jellemezhet egyetlen szmrtkkel, mint tny igen fontos, de a
mi szempontunkbl nem lnyeges. Ugyangy nem lnyeges az sem, hogy a gyakorlatban az int

elligencia nehezen mrhet. Az elz bekezds vgkvetkeztetse kikerlhetetlen, de csak akko


evolucionistk vagyunk, s egyetrtnk azzal az lltssal, hogy seink - brmilyen szempont
is - valaha kevsb voltak okosak, mint mi vagyunk. m mg ebbl sem kvetkezik, hogy a mai
emberi populciban mg mindig volna genetikai vltozatossg az rtelmi kpessgek mgtt. K
et, hogy a szelekci mr teljesen kimertette e valaha volt genetikai vltozatossgot. Per
sze az is elfordulhat, hogy nem mertette ki; gondolatksrletem annyit mindenesetre bi
zonyt, hogy az ember rtelmi kpessgeivel kapcsolatos, nagyon is elkpzelhet genetikai vl
ozatossg gondolatt nem tl sszer dogmatikus s hisztrikus ellenkezssel fogadni. Ami ped
szemlyes vlemnyemet illeti, ha van is ilyen jelleg genetikai vltozatossg a mai emberi
populciban, ostoba s gonosz dolog volna ebbl brmifle politikai tkt kovcsolni.

Egy darwini rtelemben vett adaptv jelleg ltbl teht egyben azon gnek ltre is kvetkez
, amelyek az illet jelleget valaha ltrehoztk. Errl azonban nem mindig beszlnk vilgosan
Egy magatartsminta termszetes szelekcijval kapcsolatban mindig ktfle megkzeltsi md
thatunk. Egyfell mondhatjuk, hogy azok az egyedek, amelyeknl az adott magatartsmint
a gyakoribb, valamilyen szempontbl "rtermettebbek", mint azok, amelyeknl ez a visel
keds ritkbban jelentkezik. Manapsg ez a divatosabb szhasznlat, ide rtve az "nz egyed"
"szociobiolgia kzponti elve" paradigmkat is. A msik, az elbbivel egyenrtk trgyalsi
kor egyenesen kijelentjk, hogy az adott magatartsminta htterben ll gnek nagyobb valsz
maradnak fenn, mint allljaik. A darwini alkalmazkods mgtt gneket felttelezni mindig m
egengedhet, s - ami a jelen knyvnek is egyik legfontosabb mondandja - nemegyszer kif
ejezett elnykkel is jr. Gyakran tallkozom azzal az ellenvetssel, hogy a funkcionlis et
olgia nyelve, ok nlkl, "mindent genetizl". Az effajta brlatok tkletes rtetlensget
a darwini szelekci lnyegt illeten.

Hadd szemlltessem ezt az rtetlensget egy jabb trtnettel. Nemrgiben alkalmam nylt megh
gatni egy antropolgus kollgm eladst, aki a bizonyos embercsoportoknl elfordul kln
dszert, a tbbfrjsget (poliandria) a rokonszelekcis elmlet alapjn igyekezett magyarzni
rokonszelekci elmletre tmaszkodva ki lehet dolgozni olyan modelleket, amelyek alapjn
megjsolhat, hogy milyen krlmnyek szksgesek a tbbfrjsg kialakulshoz. Az egyik il
mely a tasmniai tykkal kapcsolatos (265), kimondja, hogy a tbbfrjsg valsznbb, ha a p
an tbb a hm, a prok tagjai pedig egyms kzeli rokonai. A fent emltett antropolgus azt p
ta bebizonytani, hogy az ltala vizsglt, tbbfrjsgben l trzseknl ppen ez a helyzet,
onogmiban vagy tbbnejsgben l trzseknl msfajta viszonyok uralkodnak.

Br tudsa lebilincsel volt, igyekeztem antropolgus kollgm figyelmt felhvni fltevse b


hinyossgaira. Rmutattam, hogy a rokonszelekci elmlete alapjban vve genetikai elmlet,
ogy a helyi viszonyokhoz val rokonszelekcis alkalmazkods csak gy mehet vgbe, ha a nem
zedkek egymsutnjban bizonyos alllok helybe ms alllok lpnek. Fltettem azt a krdst,
n forg, tbbfrjsgben l trzsek vajon elg sokig -elegend szm nemzedken t - ltekhhoz, hogy bennk a szksges genetikai trendezds ltrejhessen; st, van-e brmilyen okun
flttelezsre, hogy az ember hzassgi rendszerei genetikai szablyozs alatt llnak.

Az elad, a szeminriumon rszt vev tbb antropolgus kollgjtl tmogatva kijelentette,


egvitatshoz semmi szksg a gnek elrngatsra. Mint mondta, nem gnekrl, hanem trsas
rl beszl. Nem egy kollgja pedig kifejezetten feszengett a "gn" sz hallatn. Prbltam m
i az eladt, hogy ppen volt az, aki a gneket "elrngatta", anlkl hogy magt a szt ki
olna a szjn. s pontosan ez az, amit e helytt is hangslyozni akarok. Nem beszlhetnk a r
konszelekcirl vagy a darwini szelekci brmely ms formjrl anlkl, hogy a gneket el n
usztn azzal, hogy a rokonszelekcirl mint a trzsi hzassgi rendszerek kztt mutatkoz k
gyik lehetsges magyarzatrl elmlkedett, antropolgusom - ha kimondatlanul is - elrngatt
gneket fejtegetseiben. Tulajdonkppen kr, hogy ezt nem kimondva tette, mert akkor flmr
hette volna, milyen risi problmk merlnek fel rokonszelekcis hipotzisnek mltbeli vona
ival kapcsolatban. Vagy a szban forg, tbbfrjsgben l trzseknek kellett hossz vszza
ges genetikai elszigeteltsgben, sajtos krlmnyek kztt lnik, vagy a termszetes szelek
llett elsegtenie olyan gnek ltalnos elterjedst, amelyek valamifle sszetett "felttel
tgit" programoznak be. Paradox mdon, ezen a szeminriumon n kpviseltem a legkevsb "gen
kai determinista" elveket a viselkedssel kapcsolatosan. m azzal, hogy ragaszkodtam
a rokonszelekcis elmlet genetikai termszetnek kimondshoz, alighanem a "tipikus geneti
kai determinista" sznben tntem fl, akinek a gn a rgeszmje. A trtnet jl szemllteti

f mondanivaljt: ha szembe mernk nzni a darwini szelekci alapveten genetikai termszet


knnyen az az igaztalan vd rhet bennnket, hogy az rkldst tlhangslyoz mdon kzelt
folyamathoz.

A biolgusok kztt is gyakorta felbukkan az effajta eltlet a gnek nylt emltsvel kapc
amennyiben valamilyen egyedszint mellbeszlssel is meg lehet oldani a dolgot. Az a k
ijelents, hogy "az X viselkeds gnjei elnybe kerlnek az X viselkeds hinynak gnjeivel
en", nmileg naiv s tudomnytalan mellkzt kapott. Ugyan mifle bizonytkunk van az ilyen
ltre? Hogy merszel valaki gneket elrngatni pusztn azrt, hogy elmlett knyelmesen k
e? Sokkal elfogadhatbban hangzik, ha azt mondjuk: "Azok az egyedek, amelyeknl az X
viselkeds megnyilvnul, rtermettebbek, mint azok, amelyeknl nem." Mg ha egy ilyenfajt
a llts nincs is bizonytva, valsznleg mindenki elfogadja mint megengedhet spekulcit.
en azonban a ktfle megfogalmazs tkletesen egyenrtk. A msodik semmi olyat nem fejez k
it az els ne fejezne ki mg vilgosabban. m aki szreveszi a kt megfogalmazs egyenrtks
lazs nlkl mer beszlni valamely adaptv jelleg gnjeirl, a "genetikai determinizmus" vdj
a sajt fejre. Nagyon remlem, hogy sikerlt bebizonytanom: ez az igaztalan vd egy egysze
r flrertsbl tpllkozik. A "gnszelekcionizmust" - a termszetes szelekci egyik sszer
gyalsmdjt - egyesek sszekeverik a "genetikai determinizmussal" - az egyedfejlds egyik
szlssges rtelmezsvel. Aki vilgosan tltja az adaptv jellegek ltrejttnek rszletei
y kimondatlanul, de szinte biztosan a gnekkel hozza sszefggsbe azokat, mg ha hipoteti
kus gnekkel is. Mint azt e knyvben ki fogom mutatni, nagyon sok rv szl amellett, hog
y a darwini funkcionlis megkzelts genetikai httert ne csupn implicit alakban trgyalju
hanem igenis tegyk explicitt. Mdunk nylhat ezltal bizonyos gyakori tvedsek elkerlsr
. Pesze ha ebben a szellemben cseleksznk, esetleg azt a tkletesen tves benyomst kelth
etjk, hogy a gnektl s a mai zsurnalisztikai kztudatban hozzjuk kapcsold mitikus kpze
rabul ejtett megszllottak vagyunk. Semmi sem ll azonban tvolabb, vagy legalbbis semm
inek sem szabad tvolabb llnia tlnk, mint annak a determinizmusnak, amely az egyedfej
ldst merev, egy vgnyon halad folyamatknt fogja fel. A szociobiolgusok szemlyes meggy
rint persze vagy genetikai deterministk, vagy nem, mint ahogy lehetnek rasztafarin
usok, shakerek vagy marxistk. De ennek semmi kze sincs ahhoz a tnyhez, hogy a termsz
etes szelekcirl szlva a "viselkeds gnjeirl" beszlnek.

E fejezet jobbra azon a feltevsen alapul, hogy a biolgus kvncsi lehet a magatartsmintk
darwini rtelemben vett "funkcijra". Ezzel nem azt akarom mondani, hogy minden magat
artsminta szksgkppen rendelkezik darwini rtelemben vett funkcival. Lehetsges, hogy sze
ekcis szempontbl egy nagy hnyaduk kzmbs vagy ppen htrnyos azon egyedek szempontjbl
ben megnyilvnul, s gy nincs klnsebb rtelme annak, hogy a termszetes szelekci termk
tsk. Ha gy ll a dolog, e magatartsmintkra nem vonatkoztathatk a jelen fejezetben elsor
lt rvek. Tkletesen megengedhet azonban azt mondani: "Engem az alkalmazkods rdekel. Nem
gondolom, hogy mindenfajta viselkeds szksgkppen adaptv is egyben, de azokat a magata
rtsmintkat szeretnm tanulmnyozni, amelyek annak tekinthetk." Hiszen azrt, mert mondjuk
a gerinceseket, nem pedig a gerincteleneket tesszk vizsglat trgyv, mg nem felttlenl
szk azt, hogy minden llat gerinces. Ha rdekldsi terletnk az adaptv viselkeds, nem be
k vizsglatunk trgynak darwini evolcijrl anlkl, hogy ne kpzelnnk mg genetikai ht
"X genetikai httere" helyett knyelmi okokbl "X gnjt" emlegetjk, csak a populcigeneti
tbb mint fl vszzados, jl bevlt gyakorlatt kvetjk.

Az mr egszen ms krds, hogy mekkora a magatartsmintk ama hnyada, amelyet adaptvnak te


etnk; erre a krdsre a kvetkez fejezetben keresek vlaszt.
3
A tkleteseds korltai

Igy vagy gy, ez a knyv jrszt a funkcik darwini szellemben fogant magyarzatnak logikj
oglalkozik. Keser tapasztalataim mutatjk, hogy a funkcionlis magyarzatokban rdekelt b
iolgust gyakran rik vdak, s nemegyszer olyan tlfttt hangnemben, amely igencsak riaszt
tudomnyos, nem pedig ideolgiai vitkhoz szokott elme szmra (277). E vdak szerint az ily
en biolgus gy hiszi, hogy minden llat tkletes - vagyis "adaptacionista" nzeteket vall
(136, 228, 229). Lewontin (230) defincija szerint az adaptacionizmus "az evolci olya

nfajta megkzeltse, amely minden klnsebb bizonytkot nlklzve azt lltja, hogy a sze
olgijnak, fiziolgijnak s viselkedsnek minden vetlete a felmerl problmk adaptv
. E fejezet els kziratban mg paprra vetettem ktelyeimet a tekintetben, hogy - a sz fen
i, vgletes defincija rtelmben - brki is valdi adaptacionistnak lenne nevezhet. A min
onban rbukkantam az albbi sorokra, amelyek paradox mdon ppen magtl Lewontintl (223) sz
aznak: "Az egyetlen, amiben vlemnyem szerint a biolgiai evolci minden hve egyetrt, az,
hogy gyakorlatilag nincs tkletesebb dolog, mint egy sajt krnyezetben mkd l szerveze
elek szerint Lewontin azta megjrta a maga damaszkuszi tjt, gy nem lenne szp tlem, ha
asztanm az adaptacionizmus szszljnak; az elmlt nhny vben, Goulddal egyetemben, az ad
ionizmus legelktelezettebb s legelszntabb kritikusaknt lpett fel. Az adaptacionizmus
igehirdetjeknt teht A. J. Caint (47) idzem meg, aki mindmig h maradt Az llatok tklet
cm szellemes s elegns munkjban foglalt nzeteihez.

Mint taxonmus, Cain (46) hevesen tmadja a taxonmiai jegyekknt termszetknl fogva nem me
bzhat "funkcionlis" jellegek s az e tekintetben megbzhat "si" jegyek hagyomnyos dicho
Cain slyos rveket hoz fel amellett, hogy az si, "alapszabsbeli" jellegek, pldul a ngy
k tsugar vgtagja vagy a ktltek fejldsnek vzben zajl szakasza azrt maradtak fenn,
onlis jelentsggel brnak, nem pedig azrt - mint azt sokan vlik -, mert olyan fejldstr
maradvnyok, amelyektl lehetetlen szabadulni. Ha kt csoport kzl "az egyik valamilyen t
ekintetben primitvebb szabs a msiknl, primitv jellege minden bizonnyal valamilyen kevs
specializlt letmdhoz val sikeres alkalmazkods, nem pusztn a tkletlensg megnyilvnul
o.). Cain ugyanerre a kvetkeztetsre jut az gynevezett trivilis jellegekkel kapcsolat
ban is, s brlja Darwint, aki szerinte tl knnyen - s, br az els pillantsra meglepnek
Richard Owen hatsra - elfogadja a funkcinlklisg eszmjt: "Nincs senki, aki az oroszln
skjairl vagy a fiatal feketerig pttyeirl felttelezhetn, hogy brmi hasznra volna az
...", mondja Darwin, ami mg az adaptacionizmus mai legszlssgesebb brli szmra is mer
lentsnek tnhet. Az id a jelek szerint az adaptacionistkat igazolja, abban az rtelembe
n legalbbis, hogy bizonyos esetek kapcsn jra meg jra killjk a gnyoldsok prbjt. Ca
Shepparddal s kvetikkel kzs - munkjt, amely a ligeti csiga (Cepaea nemoralis) hznak
ttsgban mutatkoz polimorfizmust fenntart szelekcis nyomssal foglalkozik, rszben az a m
gabiztos kijelents provoklta, mely szerint "nyilvnval, hogy a csiga szmra teljesen min
degy, egy vagy kt svot visel-e a hzn" (48. o.). m egy "trivilis" jelleg taln legfigyel
mremltbb funkcionlis magyarzatt Mantonnak a Polyxenus ikerszelvnyessel kapcsolatos mun
kjban tallhatjuk. Manton kimutatta, hogy a Polyxenus egy korbban "dsztsknt" lert jel
(s mi lehetne egy dsztsnl haszontalanabb?) a sz szoros rtelmben az llat letnek ten
. o.).

Az adaptacionizmus mint munkahipotzis, st szinte mint hitvalls vitathatatlanul sok


nagyszer felfedezst inspirlt. Von Frisch (113), von Hess tekintlyvel s maradisgval ha
a szllva, ellenrz ksrletei rvn kimutatta, hogy a halak s a mhek kpesek a sznltsr
egybknt tbbek kztt azrt kezdett, mert nem volt hajland elhinni, hogy a virgok szne
n clszersget nlklz, legfeljebb az emberi szem gynyrkdtetst szolglja. Von Frisch e
sze nem bizonytjk az adaptacionistk igaznak ltalnos rvnyt. Minden egyes krds vizsg
k rdeme szerint, elfogulatlanul kell hozzkezdennk.

Wenner (368) nagy szolglatot tett azzal, hogy megkrdjelezte von Frischnek a mhek tncn
yelvvel kapcsolatos hipotzist, az krdstl indttatva adta kzre J. L. Gould (126) von
elmletnek brilins bizonytst. Ha Wenner adaptacionistbb lett volna, Gould taln sosem
te volna el vizsglatait - de Wennerrel sem fordult volna el, hogy ekkort tvedjen. Akr
melyik adaptacionista - elismerve, hogy Wenner joggal brlta von Frisch eredeti ksrle
ti felllsnak hinyossgait - Lindauerhez (232) hasonlan rgtn azt az alapvet krdst te
fel, hogy egyltaln mi okuk van a mheknek a tncra. Wenner sosem tagadta, hogy a mhek
tncolnak, mint ahogy azt sem, hogy tncuk - amint azt von Frisch lltotta - tartalmazz
a a tpllk irnyra s tvolsgra vonatkoz sszes informcit. Mindssze abban nem hitt,
l is hasznlja a tncbl szrmaz informcikat. Egy adaptacionistnak sosem telt volna rme
i elkpzelsben, amelynek rtelmben egy llat ennyire idrabl, de fknt ennyire sszetett
ztikailag valszntlen tevkenysgbe kezd - s mindezt a semmirt. Az elmlet azonban mindig
egyver. Ma mr rlk, hogy Gould elvgezte perdnt ksrleteit; az pedig csak rm vet rossz
ogy mg abban a valszntlen esetben is, ha elg lelemnyesnek bizonyultam volna hasonl ks
ek kifundlsra, ahhoz tlsgosan adaptacionista lettem volna, hogy trdjek az egsszel. Eg

eren tudtam (81), hogy Wennernek nem lehet igaza!

Az adaptacionista gondolkodsmd - amennyiben nem vak meggyzdst jelent - az lettan terle


is szmos vizsglatra rdemes hipotzisnek adott tpot. Barlow (14) felismerte annak rend
kvli funkcionlis jelentsgt, hogy az rzkels rendszerei cskkentik a berkez jelek re
felismerse Barlow-t szmos rzkels-lettani tny megrtshez s egysges megkzeltshe
ow funkcionlis megkzeltshez hasonl mdon rhat le a mozgatrendszer, st a szervezds
rendszerei ltalban (84, 148). Az adaptacionista felfogs nem tud mit mondani az lett
ani folyamatok mechanizmusairl; ezekrl csak lettani ksrletek tjn szerezhetnk ismerete
. Mrtktart adaptacionista okfejtssel azonban eldnthet, hogy melyik a leggretesebb, az
sknt megvizsgland a szmos lehetsges lettani hipotzis kzl.

Igyekeztem rvilgtani, hogy az adaptacionizmusnak ppgy lehetnek rdemei, mint hibi. E fe


ezet elsdleges clja azonban a tkleteseds korltainak szmbavtele s osztlyozsa - mind
os okok elsorolsa, amelyek kvetkeztben az alkalmazkods tanulmnyozsba csak kell krl
szabad belekezdennk. Mieltt a tkleteseds hat korltjt sorban megneveznm, hrom msik
ell rviden szlnom, amelyeket - ellenttben msokkal - jmagam nem tallok klnsebben megg
Nzzk elsknt a biokmiai genetika mveli krben manapsg oly vitatott "neutrlis mutci
jra meg jra felbukkannak az adaptacionizmust r kritikkban, jllehet szerintem a kt dol
gnak semmi kze sincs egymshoz. Ha lteznek is biokmiai szempontbl neutrlisnak mondhat m
tcik, ez csak annyit jelent, hogy az e mutcik ltal a polipeptidlnc szerkezetben okozot
vltozsok nincsenek hatssal az adott fehrje enzimatikus aktivitsra. A neutrlis mutci
nem vltoztatjk meg az embrionlis fejlds menett, vagyis egyltaln nem rendelkeznek fen
sos hatsokkal - legalbbis az egsz szervezetre vonatkoztatott rtelemben nem. A neutra
lizmussal kapcsolatos biokmiai vitk azt az rdekes s lnyeges krdst jrjk krl, hogy v
en gnhelyettestdsnek vannak-e fenotpusos hatsai. Az adaptacionizmus vits krdse azonb
zen ms. Vajon, ha adva van egy elegenden ers fenotpusos hats, amelyet mr szleltnk, s
et is fel tudunk tenni vele kapcsolatban, van-e okunk flttelezni, hogy e hats a ter
mszetes szelekci termke? A biokmikusok "neutrlis mutcii" tbb mint neutrlisak. Mi, a
szkopikus morfolgival, fiziolgival s viselkedssel foglalkozk egyltaln nem is tekintj
nak ket. Maynard Smith (255) e szellemben rta a kvetkezket: "Jmagam az 'evolci mrtk
adaptv vltozs mrtkt tekintem. Ebben az rtelemben pedig egy neutrlis alll helyettes
evolcis mozzanat..." Ha a szervezet egszvel foglalkoz biolgus bizonyos fenotpusok kz
netikailag meghatrozott eltrseket tapasztal, rgtn tudja, hogy nem lehet sz neutrlis mu
ikrl abban az rtelemben, ahogy a neutralits fogalmt a biokmiai genetika mveli hasznl
k sorn.

Az ilyen esetekben persze beszlhetnk neutralitsrl, csak ppen a sz egy korbbi vitban h
nlatos rtelmben (110, 391). Attl, hogy egy genetikai klnbsg fenotpusos szinten is meg
lvnul, mg lehet neutrlis jelleg. m a matematikai elemzsek, pldul Fisher (109) s Hald
149) szmtsai megmutattk, hogy az ember szubjektv tlete igencsak megbzhatatlannak bizo
lhat egyes "nyilvnvalan trivilis" biolgiai jellegekkel kapcsolatban. Haldane pldnak ok
bebizonytotta, hogy egy tipikus populcit flttelezve, mr 1 : 1000 krli, teht igen ki
zelekcis nyoms is elegend ahhoz, hogy egy eredetileg ritka mutci nhny ezer nemzedk al
- a geolgiai idsklt tekintve teht igen gyorsan - vglegesen rgzljn. gy tnik, hogy
emltett vita sorn Wrightot flrertettk (1. albb). Wright (392) nmi zavarral konstatlt
hogy a nem adaptv jellegek genetikai sodrds tjn trtn evolcija a "Sewall Wright-effe
evet viseli. Mint rja, nemcsak azrt volt zavarban, mert "msok mr korbban is kifejtettk
ugyanezt az elkpzelst, hanem azrt is, mert ezt a nzetet n kezdettl (1929-tl) fogva el
eneztem, hangslyozva, hogy a vletlenszer sodrds nmagban elkerlhetetlenl leromlshoz
oz vezet. A ltszlag nem adaptv taxonmiai klnbsgeket pedig a pleiotrpinak, illetve bi
s esetekben pusztn annak tulajdontottam, hogy nem ismerjk fel az adott jelleg adaptv
jelentsgt." Wright valban kimutatta, hogy a sodrds s a szelekci finom elegye mikppe
dmnyezhet magasabb fok alkalmazkodst, mint a szelekci egymagban (39-40. o.).

A tkleteseds egy msik felttelezett korltja az allometrival (191) kapcsolatos. Lewontin


(230) rja: "A szarvasok hmjeinl az agancs mrete nem a testmrettel arnyosan, hanem annl
gyorsabb temben nvekszik... gy a nagyobb test szarvashmeknek testkhz kpest arnytalan
gy az agancsuk. A nagy test szarvasok klnsen nagy agancsnak teht szksgtelen brmifle
azkodssal kapcsolatos szerepet tulajdontanunk." Lewontinnak ebben igaza van, n azon

ban hadd fogalmazzak mskppen. Az megfogalmazsa ugyanis azt a benyomst keltheti, hogy
az allometrikus konstans rktl fogva adott, lland rtk. m ami az egyik idskln llan
dskln vltoz is lehet. Az allometrikus konstans az embrionlis fejlds egyik paramtere,
t minden ilyen paramterben, ebben a konstansban is mutatkozhat genetikai vltozatos
sg - kvetkezskppen meg is vltozhat az evolci sorn (63). Lewontin felfogsa tulajdonk
alg a kvetkez gondolatmenettel: kzismert tny, hogy minden femlsnek van foga, ennlfogv
fogak ltnek a femlsk esetben nem kell semmifle adaptiv szerepet tulajdontanunk. m a
ewontin valjban mondani szndkozott, az alighanem a kvetkez.

A szarvasoknl egy olyan egyedfejldsi mechanizmus alakult ki, amelyben az agancsok nv


ekedse a testmrethez viszonytva allometrikus, s egy bizonyos allometrikus konstanssa
l jellemezhet. Nagyon valszn, hogy a fejlds eme allometrikus rendszere olyan szelekcis
nyomsok hatsra alakult ki, amelyeknek semmi kzk sincs az agancs trsas funkciihoz. Elk
lhet, hogy ez az allometrikus rendszer jl sszefrt a megelz egyedfejldsi folyamatokkal
ennek mdjt nem rthetjk meg mindaddig, amg jobban meg nem ismerjk az embriolgiai folya
atok biokmiai s sejtbiolgiai rszleteit. Lehet, hogy a nagy test szarvasok klnlegesen n
gymret agancsbl fakad etolgiai kvetkezmnyek szelekcis hatssal brnak, de ezt a szel
t fontossgban valsznleg messze fellmljk azok az egyb szelekcis nyomsok, amelyek a r
embriolgiai rszletekkel kapcsolatosak.

Williams (379, 16. o.) egy olyan elmleti fejtegetshez hvta segtsgl az allometrit, amel
az ember megnvekedett agymrethez vezet szelekcis nyomsokkal foglalkozik. E munkjban
tette, hogy ebben a folyamatban a szelekci elsdleges clpontja a korai, elemi szint g
yermekkori tanthatsg volt. "A szelekci a verblis kpessgek lehet legkorbban val megs
rnyban hatott, s a nagyagy fejldsre gyakorolt allometrikus hatsa rvn olyan populci
tott ltre, amelyekben esetenknt akr egy Leonardo rtelmi szintjn ll egyed is felbukkanh
tott." Williams azonban az allometria jelensgben nem az adaptv magyarzatok elleni fe
gyvert ltta. Az embernek az az rzse tmad, hogy sajt, a nagyagyi hipertrfival kapcsolat
s elmlete irnt joggal volt kevsb lojlis, mint a mve befejezseknt, egy sznoki krdsb
almazott alapelv irnt: "Vajon nem sszer-e a flttelezs, hogy az emberi tudat megismers
agymrtkben elrelendten, ha tudnnk, mi clt szolgl a tudat maga?"

Amit az allometrival kapcsolatban elmondtam, rvnyes a pleiotrpira is, arra a jelensgre


, amikor egyetlen gn egynl tbb fenotipusos hatssal rendelkezik. A pleiotrpia - amely
mr a Wrighttl vett idzetben is felbukkant - a harmadik a tkleteseds flttelezett korl
, amelyekkel szeretnk leszmolni, mieltt sajt listmra sort kertenk. Nmi zavart kelthet
ogy abban a vitban, amellyel e helytt foglalkozom - ha ugyan lehet itt vitrl beszlni
-, a pleiotrpit mindkt tbor felhasznlhatja fegyverknt. Fisher (109) okoskodsa szerint
gencsak valszntlen, hogy egy gn fenotipusos hatsai kztt akr csak egyetlen neutrlis h
elforduljon; mg sokkalta valszntlenebb teht, hogy egy gn sszes pleiotrop hatsa neut
egyen. Lewontin (230) viszont kifejtette, hogy "a jellegekben mutatkoz vltozsok kzl n
agyon sok a pleiotrop gnmkds, nem pedig a jellegre kzvetlenl hat szelekci eredmnye.
arok Malpighi-csveinek srga sznre nmagban nem hathat termszetes szelekci, mivel ezt a
t soha nem ltja msik llat. A csvek szne valsznleg a vrs szempigment metabolizmusb
otrop kvetkezmny, amely viszont mr adaptv jelentsg lehet." E ktfle megkzelts kz
nincs valdi ellentt. Fisher egy genetikai mutcira, Lewontin pedig egy fenotipusos j
ellegre gyakorolt szelektv hatsrl beszl; ebben az esetben teht pontosan ugyanarrl a kl
sgttelrl van sz, amellyel jmagam ltem a neutralits biokmiai genetikai rtelmezsvel
ban.

Amit Lewontin mond a pleiotrpirl, sszefggsbe hozhat egy msik dologgal, amit hol a t
t "varratvonalainak", hol az evolci "fenotipusos egysgeinek" nevez. Ezek meghatrozsa
- mint ksbb ltni fogjuk - problematikus. Bizonyos esetekben egy gn ketts hatsa elvileg
sztvlaszthatatlan; a kt hats ugyanazon dolog kt klnbz oldala, ahogy a Mount Everest
s ktfle neve hasznlatos aszerint, hogy ppen melyik oldalrl nzzk. Amit a biokmikus ox
molekulaknt tart szmon, azt az etolgus akr vrs sznanyagnak is tekintheti. A pleiotrpi
van azonban egy rdekesebb formja is, amikor egy mutci kt fenotipusos hatsa tkletesen
het. Egy gnvltozat (allljaival szembeni) fenotipusos hatsa nem pusztn az illet gnre j
emz tulajdonsg, hanem attl is fgg, hogy a hats milyen embriolgiai krnyezetben jelentke
ik. Ennlfogva egy mutci fenotipusos hatst egyb mutcik nagyon sokflekppen befolysol

n a jelensgen nyugszik tbb alapvet elmlet, kztk Fisher (108) elmlete a dominancia evol
, Medawar s Williams (267, 378) az regedsrl, valamint Hamilton (157) az Y-kromoszma i
t jellegt illeten. Szempontunkbl mindebben az az rdekes, hogy ha egy mutci kt hatsa k
egyik elnys, a msik htrnyos, a szelekci minden tovbbi nlkl elnyben rszesthet oly
, amelyek elklntik egymstl a kt hatst, avagy a htrnyos hatst gyengtik, az elnyst
rstik. Lewontin a gnmkdst, ahogy az allometrit is, tlsgosan statikus mdon fogja fel
eiotrpit mint a gn tulajdonsgt kezeli - ahelyett, hogy a gn s annak (megvltoztathat)
iolgiai krnyezete kztti klcsnhatsnak tekinten.

Ezzel elrkeztem odig, hogy kifejtsem a naiv adaptacionizmussal kapcsolatos kritikma


t, vagyis hozzlssak a tkleteseds korltairl sszelltott listm tteles ismertetshez
kban hasonlt Lewontin s Cain, Maynard Smith (258), Oster s Wilson (281), Williams (
379), Curio (74) s msok listihoz. Mindezek kztt tulajdonkppen sokkal nagyobb az tfeds
int az a mostanban megjelent brlatok polemizl hangneme alapjn vrhat volna. Nem sznd
onkrt esetekkel foglalkozni, kivve, ha pldkra lesz szksgem. Mint arra Cain s Lewontin
s rmutatott, semmi klnsebb haszon nem szrmazik abbl, ha vltig azon tprengnk, mifle
szrmazhatnak bizonyos llatoknak bizonyos furcsa megnyilvnulsaikbl. Szempontunkbl jelen
esetben az a jval alapvetbb krds br fontossggal, hogy a termszetes szelekci elmlete
en flttelezsekre jogost fel. Az n listmon a tkleteseds els korltja teljesen kzenf
lmazkodssal foglalkoz szerzk legtbbje emltst tesz rla.
Az ideltoldsbl add korltok

Azok az llatok, amelyek ma krlvesznek bennnket, mr szinte bizonyosan "elavultak", vag


yis olyan gnek irnytsa alatt fejldtek ki, amelyek mg egy korbbi idszakban, ms krnye
szonyok kztt szelektldtak. E hats jellemzsre Maynard Smith (255) egy egzakt mennyisge
s definil "eltoldsi teher" nven. Ezzel sszefggsben Nelsont idzi (258), aki kimutatta,
gy a szulk - br rendszerint egyetlen tojst tojnak -, ha mg egy tojst csempsznk aljuk,
fikt is kpesek kiklteni s flnevelni. Ez a jelensg bizony furcsn kilg Lack optimlis
mrettel kapcsolatos elmletbl; Lack (213) maga nem is habozott az "ideltolds" sncai m
. gy rvelt - egybknt teljesen elfogadhat mdon -, hogy a szulk egyetlen tojsnyi fszek
egy olyan idszakban alakult ki, amikor a mostaninl kevesebb tpllk llt rendelkezskre;
pedig mg nem telt el elegend id ahhoz, hogy a mai, megvltozott viszonyokhoz idomulj
anak.

Egy hipotzis ilyenfajta, post hoc megmentse knnyen magra vonhatja a megcfolhatatlansg
vdjt; n azonban az ilyen vdakat destruktvaknak, majdhogynem nihilistknak vlem. Vgl i
a parlamentben vagy a brsgon vagyunk, hogy a darwinizmus vdelmezinek igyekeznik kelle
ne felrlni ellenfeleik ellenllst. A darwinizmus kisszm valdi ellenzjnek kivtelvel
gha olvassk el ezt a knyvet - mindannyian ugyanazon az oldalon llunk; s darwinistk lvn
, alapjban vve egyetrtnk abban, hogyan is kezeljk az let szervezettsgt s komplexits
egyetlen mkdkpes elmletet. Mindannyian meg akarjuk tudni, hogy a szulk mirt raknak egy
tlen tojst, noha kettt is rakhatnnak; ezt a jelensget teht semmi rtelme tmadsi felle
elni. Lehet, hogy Lack post hoc mdon jrt el, amikor segtsgl hvta az "ideltolds" elm
zt felttlenl elfogadhat s ksrletileg is ellenrizhet mdon tette. Ktsgtelen persze,
hetsges magyarzatok is vannak, amelyek nmi szerencsvel szintn ellenrizhetk ksrletek
tesen igaza van Maynard Smithnek abban, hogy fl kell adnunk a "defetista" (349) s
ellenrizhetetlen, "a termszetes szelekci mr megint eltolta a dolgot" magyarzatot mint
vgs menedket - ha msrt nem, a minl egyszerbb kutatsi stratgia rdekben. Lewontin (
en ugyanezt fejti ki: "Bizonyos rtelemben teht a biolgusoknak a legszlssgesebb adaptac
ionista elveket kell kvetnik, mivel az egyb lehetsgek - br sok esetben vitathatatlanul
jl hasznlhatk - egyes esetekben teljesen ellenrizhetetlenek."

De trjnk vissza maghoz az ideltoldsi effektushoz. Mivel a mai ember szmos llat s nv
etes krnyezett drasztikusan megvltoztatta, s tette ezt a szoksos evolcis mrtkkel mr
te elhanyagolhatan rvid id alatt, alighanem szmthatunk arra, hogy gyakran tallkozunk a
nakronisztikus alkalmazkodsi formkkal. A sn sszegmblydse mint a ragadozk elleni vde
kze sznalmasan keveset r az autk "tmadsaival" szemben.
Hozz nem rtk gyakran rjk fel neknk a mai ember viselkedsnek ltszlag maladaptv, az

ods hinyossgra vall vonsait - pldul az rkbefogadst vagy a fogamzsgtlst -, s ki


t magyarzztok meg az nz gnekkel, ha tudjtok!" Lewontin, Gould s msok joggal lltjk,
az ember elg tallkony, e jelensgek magyarzatra elvarzsolhat a kalapjbl valami jl h
iobiolgiai" okfejtst. Velk s Cainnel egyetemben gy gondolom azonban, hogy az emltett k
ihv kritikk ilyetn megvlaszolsa mltatlan feladat, s nemegyszer hatrozottan kros leh
befogads s a fogamzsgtls - csakgy, mint az olvass, a matematika, avagy a stressz okozt
betegsgek - egy olyan llatfajjal kapcsolatos jelensgek, amely teljesen ms krnyezetbe
n l, mint amelyben gnjei eredetileg kivlogatdtak. Egy mestersges vilgban val viselked
daptv jelentsgre nincs mirt rkrdezni; s br a buta krds buta vlaszt rdemel, blc
nem vlaszolunk, csupn megmagyarzzuk, mirt nem.

rdemes itt egy olyan analgit felhoznom, amelyet R. D. Alexandertl hallottam. A lepkknl
megfigyelhet, hogy belereplnek a gyertyalngba, s ennek semmi kze sincs sszestett rte
ttsgkhz. A gyertya eltti idkben egy apr fnyforrs a sttben kt dolgot jelenthetett:
optikailag pontszer gitestet, vagy egy barlangbl vagy egyb zrt trbl kivezet nylst.
lehetsg pedig rgtn magyarzatot ad a fnyforrs megkzeltsnek tllsi rtkre. Az e
n jelentsge a fennmarads szempontjbl, de csak kzvetettebb rtelemben (112). Sok rovar i
ytnek hasznlja az gitesteket. Mivel gyakorlatilag vgtelen messzesgben vannak, optikai
lag pontszerek, s a bellk kiindul fnysugarak prhuzamosak. Az a rovar teht, amelyik l
e sugarakkal mondjuk 30-os szget bezr irnyban repl, biztos lehet abban, hogy egyenes
vonalban halad. m a nem pontszer fnyforrsbl kiindul sugarak nem prhuzamosak, s a fent
lv szerint viselked rovar (ha tja hegyesszget zr be a fnysugarakkal) csavarvonalban
replve mindinkbb megkzelti a fnyforrst, avagy (ha tja tompaszget zr be a fnysugarak
avarvonalban tvolodik a fnyforrstl, illetve (ha tja pontosan derkszget zr be a fnysu
kal) krplyra tr a fnyforrs krl. A gyertyalngba zuhan rovarok kamikazereplse teht
adaptv jelentsggel; az elbb vzolt felttelezs rtelmben egy clszer viselkeds, nevez
elen tvolsgnak "tekintett" fnyforrs alapjn trtn navigci mellktermke. Valaha ez a
onsgos volt a rovarok szmra, ma viszont mr nem az, s knnyen lehet, hogy a szelekci jel
n pillanatban is dolgozik e viselkeds mdostsn. (Lehet, de nem biztos. A szksges vltoz
ok kltsge esetleg arnytalanul nagy a vrhat elnykhz kpest. Elkpzelhet, hogy azok a
lyek megfizetik a gyertyagitest klnbsgttel kpessgnek rt, vgs soron mgis kevsb
resek, mint azok a trsaik, amelyek nem lnek e kltsges megklnbztetssel, inkbb elfogad
amikazerepls csekly kockzatt - errl bvebben a kvetkez fejezetben.)

s ezzel egy olyan krdshez rkeztnk, amely nehezebben ragadhat meg, mint maga az ideltol
hipotzis. Ez a krds - amelyrl egybknt mr tettem emltst - abban ll, hogy az llatok
ajdonsgait tekintsk a magyarzni kvnt egysgeknek. Lewontin (230) szavaival: "Melyek az
evolci dinamikjnak termszetes varratvonalai ? Hogyan helyezhet el a fenotpus az evol
n? Melyek az evolci fenotpusos egysgei?" A gyertyalnggal kapcsolatos paradoxon mindssz
e a lepkk viselkedsnek jellemzsre vlasztott megkzeltsi mdbl fakadt. gy tettk fel
replnek bele a lepkk a gyertyalngba?" - s kifogtunk magunkon. Ha a szban forg viselked
t mskppen kzeltettk volna meg, s inkbb azt krdeztk volna: "Mirt zr be a lepkk rep
ndig meghatrozott szget a fnysugarakkal (s replnek a lepkk emiatt csavarvonalban a fny
orrs fel, ha a fnysugarak trtnetesen nem prhuzamosak)?" - akkor kevsb jttnk volna z

Nzznk most meg egy komolyabb pldt, a frfiak homoszexualitst. Az a jelensg, hogy a fr
egy el nem hanyagolhat kisebbsge nem az ellenkez nemmel, hanem sajt nemnek tagjaival
ltest szexulis kapcsolatot, kemny dinak tnik mindenfajta egyszer darwini megkzelts
y magnton terjesztett, homoszexulisoknak rt pamflet - amelynek egy pldnyt a szerz el
n megkldte nekem - nmileg sznokias cmben gy foglalja ssze a problmt: Mirt vannak "h
k" ? Mirt nem tntette el a "homokosokat" az evolci mr sok milli vvel ezeltt? A pamfle
zerzje szerint ennek a krdsnek akkora a jelentsge, hogy az let darwini felfogst mint
ant, komolyan veszlyezteti. Trivers (354), Wilson (385, 386) s klnskppen Weinrich (366
) szmos vltozatt megvizsglta annak az eshetsgnek, hogy a homoszexulis egyedek a trtn
egy korbbi idszakban gyakorlatilag a mhek steril dolgozihoz hasonl szerepet tltttek b
vagyis a rokonokrl val gondoskods rdekben lemondtak a szaporodsrl. n szemly szerint
allom klnsebben sszernek ezt a magyarzatot (302), legalbbis nem inkbb, mint a "besur
-elmletet. Ez utbbi szerint a homoszexualits egyfajta "alternatv hm taktika" a nstnyek
el val prosods rdekben. Egy olyan trsadalomban, amelyben a dominns hmek hremet tarta
egy dominns hm inkbb megtr egy homoszexulisknt szmon tartott hmet, mint egy nyltan h

szexulisat. Ily mdon teht egy msklnben alrendelt hm hozzjuthat a szmra tilalmas n

A "besurran hm"-hipotzist nem mint hitelt rdeml magyarzatot hoztam fel; pusztn azt igy
keztem szemlltetni ltala, hogy milyen knnyen kiagyalhatk s ugyanakkor milyen kevss meg
yzek az effajta magyarzatok. [Lewontin (230) ugyanezt a didaktikai fogst alkalmazta
a Drosophila ltszlagos homoszexualitsnak magyarzatban.] n azonban valami egszen msra
kal fontosabbra akarok itt kilyukadni: jra csak arra, hogy mikppen nyljunk ahhoz a
fenotpusos jelleghez, amelyet magyarzni kvnunk.

A homoszexualits nyilvnvalan csak akkor jelenthet gondot a darwinistk szmra, ha a homo


szexulis s heteroszexulis egyedek kztti klnbsgnek genetikai sszetevje is van. Br a
al bizonytkok nem tl meggyzek (366), gondolatmenetnk vgigvitele rdekben most mgis
hogy a jelensgnek van genetikai httere. Akkor viszont flmerl a krds: vgeredmnyben mi
elent az, hogy a klnbsgnek van genetikai sszetevje - illetve, kznapi nyelven szlva, ho
y a homoszexualitsnak van (egy vagy tbb) gnje? Nem is annyira a genetikbl, mint inkbb
a logikbl kvetkezik az az alapvet igazsg, hogy egy gn fenotpusos "hatsnak" mint konc
k csak akkor van rtelme, ha ezt a hatst pontosan meghatrozott krnyezeti tnyezkkel ssze
gsben vizsgljuk - a krnyezetbe jelen esetben a genom sszes tbbi gnjt is belertve. Ami
y adott X krnyezetben A gnje, lehet, hogy Y krnyezetben B gnjnek bizonyul. Semmi rtelm
e teht egy adott gn abszolt, a krnyezettl fggetlen fenotpusos hatsrl beszlni.

Mg ha volnnak is olyan gnek, amelyek jelen krnyezetnkben homoszexulis fenotpust eredm


znek, ez nem jelenti azt, hogy egy msfajta krnyezetben - mondjuk pleisztocn kori sei
nk krnyezetben - ugyanezt a fenotpusos hatst hoztk volna ltre. Ami mai krnyezetnkben
omoszexualits gnje, a pleisztocn idszakban valami egszen ms dolog gnje is lehetett. Eb
en az esetben teht az "ideltoldsi effektus" egy specilis formjnak a lehetsgvel kell
nk. Elkpzelhet, hogy az a fenotpus, amelyet magyarzni igyeksznk, egy korbbi krnyezetbe
mg csak nem is ltezett, jllehet a gnje mr megvolt. A szoksos rtelemben vett ideltol
fektus, amellyel korbban foglalkoztunk, a megvltozott szelekcis nyomsokban megnyilvnu
l krnyezeti vltozsokbl ered. Ezt most azzal a finomtssal egsztettk ki, hogy a krny
zsok a magyarzni kvnt fenotpusos jellegnek a termszett is megvltoztathatjk.
Trtneti korltok

A sugrhajtm azrt vltotta fel a propellert, mert a legtbb tekintetben jobb volt annl. A
els sugrhajtm tervezi mg teljesen tiszta rajzlappal kezdtk. m kpzeljk el, mire jut
olna, ha arra knyszerlnek, hogy els sugrhajtmvket egy mr meglv propelleres motorbl
e csak egy alkatrszt megvltoztatva, anyrl anyra, csavarrl csavarra, szegecsrl szegecsr
fejlesszk ki. Az sszelltott sugrhajtm bizony furcsa masinria lett volna. Nehz elkp
hogy egy effajta "evolcis technikval" megtervezett replgp kpes lenne felszllni. m ho
olgiai analginkat megvonhassuk, be kell vezetnnk mg egy korltot. Nevezetesen, hogy nem
csak a vgtermknek kell tudnia replni, de az sszes hozz vezet termknek is; emellett fej
ettsgben minden kztes termknek tl kell haladnia eldjt. Ebbl a nzpontbl szemllve ne
nem vrhat el az llatoktl, hogy tkletesek legyenek, de mg az is csoda, hogy egyltaln

Az llatok Heath Robinson [illetve Rube Goldberg-Gould (130)]-fle jellegei mr nem tlhe
tk meg olyan egyrtelmen, mint azt az elz bekezds alapjn gondolhatnnk. E jellegek egyi
ismert pldja - amelyre J. D. Currey professzor hvta fel a figyelmemet - a visszatr gg
eideg (n. laryngeus recurrens). Az emlsk - klnsen a zsirf - esetben az agy s a ggef
grvidebb t semmikppen sem az aorta hti oldala mentn vezet; a visszatr ggeideg mgis e
utat kveti. Valszn, hogy valaha, az emlsk tvoli seiben a szban forg ideg kiinduls
ig mg valban az aorta hti oldala mentn vezetett a legrvidebb t. A nyak megnylsval ez
kerltt vlt; az ideg azonban ennek dacra tovbbra is az aorta hti oldala mentn haladt,
ozatosan megnylt, minthogy a megnyls egyes lpsei nem ignyeltek tl nagy befektetst. Eg
lapvet mutci ugyan mg megvltoztathatta volna az ideg plyjt, de csak a korai embrionl
lyamatok fejtetre lltsa rn. Ha egy ltnoki kpessg isteni tervez a devonban megsejte
a zsirf eljvetelt, taln mskppen vlasztotta volna meg az ideg tjt kialakt embrion
tokat. A termszetes szelekci azonban nem rendelkezik ltnoki kpessgekkel. Mint azt Syd
ney Brenner megjegyezte, a termszetes szelekcitl nem vrhatjuk el, hogy csak azrt rszes
sen elnyben egy elnytelen mutcit a kambriumban, mert az "a krtakorban majd mg jl jhet

A flszegsz halak, pldul a nyelvhal klsejt mintha Picasso tltte volna ki: testk furc
las, mindkt szemk a fej ugyanazon oldalra kerlt; meghkkenten szemlltetik a tkletesed
i korltjt. Fejldstrtnetk oly mlyen bevsdtt anatmiai felptskbe, hogy pldjukk
mentalistknak is a torkukra forraszthatnnk a szt. Lnyegben ugyanez mondhat el egy msik
furcsa jelensgrl is, nevezetesen, hogy a gerincesek szembe a retina mintegy fordtva pl
be. A fnyrzkeny "fotocella"-sejtek ugyanis a retina bels oldaln helyezkednek el, gy a
fnynek keresztl kell hatolnia a retina huzalozsn - s ekzben elkerlhetetlenl veszt in
zitsbl -, mieltt elrn ezeket a sejteket. Alighanem ssze lehetne lltani a mutciknak
z sorozatt, amely vgl olyan szem kialakulst eredmnyezn, amelyben a retina - ahogy a l
ejeknl is - a "megfelel irnyba" nz, s gy vgeredmnyben nmileg jobb hatsfokkal mkd
vltozs azonban felbortan az embrionlis folyamatokat, s emiatt a kzbees mdosulatok a
mszetes szelekciban ersen htrnyos helyzetbe kerlnnek a rivlis, hevenyszett vltozatt
ben - amely egszen jl elltja feladatt. Jl mondta Pittendrigh (289), hogy az adaptv sze
rvezds "hevenyszett munka szedett-vedett dolgokbl, amik a lehetsg bekszntekor ppen k
nak. Az adott szervezds ltjogosultsga pedig nem elzetesen, hanem csak utlag, a termsze
es szelekci rvn igazoldhat be." (Az "sszeeszkblssal" kapcsolatban 1. mg Jacob munkj

Sewall Wright (390) "adaptv felletknt" emlegetett metaforja ugyanezt a felfogst tkrzi:
a szelekci a loklis optimumokat llandan elnyben rszestve tereli az evolcit a vgered
etesebb, globlisabb optimumok fel. Wrightnl nagy - s mint rja (392), nmikpp flrertet
angslyt nyer a genetikai sodrds, amely lehetv teszi a szrmazsi sorok szmra, hogy kib
loklis optimumok szortsbl, egyre jobban megkzeltsk azt, ami az ember szemben "az" op
megoldsnak tnik. Ez a felfogs rdekes kontrasztot alkot Lewontin (230) vlemnyvel, aki
sodrdst "az alkalmazkods egy alternatvjnak" nevezi. m ppen gy, mint a pleiotrpia e
valjban itt sincs sz ellentmondsrl. Lewontinnak igaza van abban, hogy "a vals populci
es volta vletlenszer gngyakorisg-vltozsokhoz vezet, gy a szaporods szempontjbl kev
genetikai kombincik bizonyos valsznsggel rgzlhetnek a populcikban". Msfell azonb
, hogy amennyiben a loklis optimumok hatrt szabnak a tkletessg elrsnek, annyiban a so
e hatr tlpst segtheti (216). Furcsa mdon teht a termszetes szelekci gyenglse elm
ti annak valsznsgt, hogy egy szrmazsi sor vgl eljut az optimumhoz. Miutn nem rendel
lreltssal, a termszetes szelekci nmagban - legalbbis bizonyos rtelemben - a tklete
hat: a Wright-fle adaptv felleten a fenotpusokat a kisebb dombok tetejn tartja. A vlg
yeken val tkels s a magasabb cscsokra val felkapaszkods akkor vlik lehetsgess, amik
rs szelekcit bizonyos idszakokban gyengbb szelekci s a sodrds vltja fel. Ha teht az
acionizmusrl" mindenkppen vitt akarunk nyitni, mindkt tbor mindkt oldalon felsorakozha
t.

rzsem szerint valahol itt van annak a tnyleges ellentmondsnak a kulcsa, amelyet ebbe
n a trtneti korltokkal foglalkoz rszben boncolgattam. A sugrhajtm analgija azt suga
ogy az llatokat rgtnzsekbl sszefrcelt, sznni val szrnyszlttekknt kell felfognunk
is-tele vannak rg elavult, groteszk flmegoldsokkal. Hogyan egyeztessk ssze ezt az egyb
knt sszer felfogst a vadsz geprd flelmetes nagyszersgvel, a sarls fecske aerodina
, vagy a levlbogarak vgletekig kifinomult lczsi kpessgvel? s mg ezeknl a pldknl
mst gyakorolhat rnk az a nagyfok sszhang, amely ugyanazon problmk klnbz, konvergens
ai kztt mutatkozik, pldul az ausztrliai, dl-amerikai s vilgi emlsk krben. Ahogy
"...ez idig Darwin s msok nyomn azt hittk, hogy nincs olyan tkletes konvergencia, ame
y megtveszthet bennnket", majd olyan eseteket sorol fel, amikor a legjobb taxonmuso
k is lpre mentek. Mind tbb s tbb mintaszeren monofiletikus eredetnek hitt llatcsoportt
l kapcsolatban merl fel a polifiletikus szrmazs gyanja.

m a pldk s ellenpldk sorolsval pusztn a tnyeket kerlgetjk. Amire szksg van, az


atmunka, amely felderti a loklis s globlis optimumok viszonyt, mgpedig az evolcival
ben. Hogy megrthessk a termszetes szelekci mkdst, tanulmnyoznunk kell a "kibvkat a
z-ci all", hogy Hardy (170) szavaival ljek. Hardy egybknt a neotnia jelensgt trgyal
a specializci alli egyik kibvt; n viszont - Wrightot kvetve - e tekintetben a sodrd
rept fogom hangslyozni.

E kibvk egyik, szmunkra alighanem tanulsgokkal szolgl esete a pillangk Mller-fle mim
e. Turner (358) hvta fel a figyelmet arra, hogy "a trpusi Amerika eserdeiben l hosszsz

ny lepkk (Danaisz-lepkk, tarkalepkk, fehrlepkk, medvelepkk) hatfle, egymstl jl elk


intzatot viselnek, s - br e fajok mindegyike egyetlen, meghatrozott 'mimikri-csoport
ba' tartozik - maguk a 'csoportok' az amerikai trpusok majdnem minden lhelyn egytt fo
rdulnak el, ugyanakkor nem keverednek egymssal... Ha kt mintzat kztt a klnbsg mr t
gy ahhoz, hogy egyetlen mutci thidalhassa, a konvergencia ltrejtte gyakorlatilag lehe
tetlenn vlik, s az egyes mimikricsoportok korltlan szmban lhetnek egyms mellett." A M
r-fle mimikri egyike azon ritka eseteknek, ahol mr kzel llunk egy "trtneti korlt" telj
s genetikai htternek megismershez, ugyanakkor lehetsget nyjthat arra is, hogy tanulmn
zuk a "vlgyek tszelsnek" genetikai rszleteit. Ez esetben a vlgy tszelse abban llna,
az egyik lepketpus kivlik sajt mimikricsoportjbl, s vgl egy msik mimikricsoport "von
esik "csapdba". Br idevg magyarzatba Turner nem vonja bele a sodrds jelensgt, elgo
tat az a megjegyzse, mely szerint "a vltozkony csnglepke (Zygaena ephialtes) Dl-Eurp
fehrpettyes lcsnglepkhez (Amata phegea) hasonult, noha eredetileg a csnglepkk, nvn
ek stb. Mller-fle mimikricsoportjba tartozott, s az A. phegea elterjedsi terletn kvl
-Eurpban mg ma is oda tartozik..."

Lewontin (229) egy ennl ltalnosabb elmleti szinten gy fogalmaz: "A genetikai sszetteln
k, mg ha a termszetes szelekci erssge vltozatlan is, sokszor tbbfle alternatv, stabi
enslyi llapota lehetsges. Hogy a genetikai sszettel terben az adott populci ezek kz
k adaptv cscsot ri el, teljes egszben a szelekcis folyamat megindulsakor vgbemen vl
er esemnyektl fgg... Egy plda: az indiai orrszarvnak egy tlke van, az afrikai orrszarv
k viszont kett. A tlk a ragadozk elleni vdekezshez val alkalmazkods jegye; az viszont
m igaz, hogy az indiai viszonyok kztt egy tlkre, az afrikai viszonyok kztt pedig kt t
lenne szksg. Bizonyos fokig eltr egyedfejldsi rendszerkbl kvetkezen a kt orrszarv
zokra a szelekcis erkre nmileg klnbz mdon vlaszolt." Mindez alapjban vve igaz, de
jegyezni, hogy Lewontin ez esetben egy nem trivilis s r nem is jellemz "adaptacionis
ta" hibt kvetett el az orrszarvak tlkvel kapcsolatban. Ha ugyanis a tlk valban a raga
elleni alkalmazkodst szolgln, tnyleg nehezen volna elkpzelhet, hogy az zsiai ragadoz
llen egy tlk, az afrikai ragadozk ellen viszont kt tlk nyjt hathatsabb vdelmet. m h
ltszik valsznbbnek - az orrszarv tlke a fajon belli kzdelem s megflemlts eszkze
elfordulhat, hogy egy egytlk orrszarv htrnyos helyzetbe kerlne az egyik kontinensen,
gy kttlk pedig a msikon. Ha a dolog lnyege a megflemlts (illetve a szexulis csbts
valaha Fisher tantotta), a tbbsggel val puszta azonosuls - brmilyen legyen is a tbbsg
hatrozott elnyket jelenthet. A fenyeget magatarts egyes rszletei s az ezekkel kapcsola
os szervek tetszlegesek lehetnek; de jaj annak a mutns egyednek, amely eltr a bevet
t szoksoktl (263)!
A rendelkezsre ll genetikai vltozatossg korltai

Brmilyen ers legyen is a potencilis szelekcis nyoms, semmifle evolcis vltozst nem t
ozni, ha nincs genetikai vltozatossg, amelyre hatst kifejtheti. Vegyk Lewontin (230)
pldjt : "Br nagyon valszn, hogy egyes gerinceseknek a mells s a hts vgtagjuk mell
szrny is, egyetlen gerinces sem fejlesztette ki ezt a harmadik pr vgtagot, alighan
em azrt, mert az ehhez szksges genetikai vltozatossg soha nem llt rendelkezsre." A dol
gra azonban ms sszer magyarzatot is tallhatunk. Lehetsges, hogy a sertsnek pusztn az
ncs szrnya, mert a szelekci soha nem kedvezett a sertsszrny kialakulsnak. Nagyon is va
osnak kell lennnk, mieltt a jzan sz szavt kvet, emberkzpont gondolatmenetnk vgn k
ogy minden llat bizonyosan j hasznt venn egy pr szrnynak - mg akkor is, ha nem venn i
e tlsgosan gyakran -, s hogy e szerint egy adott szrmazsi sorban a szrnyak hinyt a me
lel mutcik hinynak kell tulajdontanunk. A nstny hangyk pldul, amennyiben kirlynk
, tudnak szrnyat nveszteni; ha viszont dolgozknt nevelkednek, nem hasznljk fel eme kpe
sgket. Ami mg furcsbb, a kirlyn szmos hangyafajban csak egyszer hasznlja szrnyt, m
nszrepls alkalmval, azutn meglehetsen drasztikus mdon megszabadul tle: tbl leharapj
letri, felkszlve elkvetkezend, letfogytig tart fld alatti letmdjra. Nyilvnval te
y birtoklsnak ugyangy megvan az ra, mint ahogy megvannak az elnyei is.

Charles Darwin kivteles lesltsnak egyik kes bizonytka az ceni szigeteken l rovaro
sgval s a szrny birtoklsnak kltsgeivel foglalkoz fejtegetse. E fejtegets szmunkra
danivalja: a szrnyas rovarokat az a veszly fenyegeti, hogy a szl a nylt tenger fl sodo
ja ket. Darwin (77, 177. o.) ebben ltta az okt annak, hogy a szigeten l rovarok kzl so

nak visszafejldtt a szrnya. m azt is hozztette, hogy e rovarok nmelyike nemhogy szrnya
lan lenne, de klnlegesen nagy szrnyakat visel.

"Mindez tkletesen sszeegyeztethet a termszetes szelekci mkdsvel. Ha ugyanis egy rov


viselje els alkalommal rkezik a szigetre, a termszetes szelekci aszerint fog a szrny n
ekedse, illetve visszafejldse irnyba hatni, hogy melyik esetben marad fenn tbb egyed:
ha sikerrel megkzdenek a szllel, vagy ha ezt meg sem ksrelve ritkn vagy egyltaln nem k
pnak szrnyra. Helyzetk hasonl a partkzelben hajtrst szenvedett tengerszekhez : a j
lenne a j, ha mg jobban tudnnak szni, a rossz szknak pedig az, ha egyltaln nem tudn
a roncsokba kapaszkodnnak."
Keresve sem tallhatnnk ennl elegnsabb evolcis okfejtst, br mr szinte hallom a krus
onythatatlan! Tautologikus! Lgbl kapott!"

De trjnk vissza eredeti problmnkhoz, vagyis hogy lehetne-e valaha is szrnya a sertsnek
. Lewontinnak vitathatatlanul igaza van abban, hogy az alkalmazkods irnt rdekld biolgu
s nem mehet el ama krds mellett, hogy az adott esetben rendelkezsre ll-e mutcis vltoza
ossg. Tny, hogy sokan, Maynard Smith-szel (257) egyetrtsben - br az s Lewontin fellm
atlan genetikai tudst nlklzve - hajlamosak vagyunk azt hinni, hogy "a megfelel tpus g
tikai vltozatossg ltalban adott". Maynard Smith ezt arra alapozza, hogy "a mestersges
szelekci, nhny ritka kivteltl eltekintve, eddig mg mindig hatkonynak bizonyult, brme
szervezetrl, illetve szelektlt jellegrl lett lgyen is sz". Az egyik legismertebb eset
, amelyben az optimalitsi elmlet ltal megkvnt genetikai vltozatossg a jelek szerint hogy azt Maynard Smith (258) is elismeri - hinyzik, Fishernek (108) a nemek arnyval
kapcsolatos elmlete. A marhatenysztk a magas tejhozamra, magas hshozamra, nagy test
mretre, kis testmretre, szarvatlansgra, klnbz betegsgekkel szembeni ellenll kpess
adalra sznt bikk esetben akr a vadsgra is minden klnsebb gond nlkl tudnak szelektl
ipar szempontjbl nyilvn risi eredmny volna, ha a tenysztst gy lehetne irnytani, ho
essen, mint bikaborj. m az erre irnyul ksrletek rendre csdt mondanak, valsznleg az
incs meg a szksges genetikai vltozatossg. Lehet, hogy csak sajt biolgiai intucim tve
eg, de n ezt a tnyt igencsak meglepnek, st aggasztnak tallom. Szeretnm hinni, hogy kiv
les esetrl van sz; ettl fggetlenl Lewontinnak felttlenl igaza van abban, hogy a rendel
ezsre ll genetikai vltozatossg korltaira nagyobb figyelmet kell fordtanunk. E szemszg
gen fontosnak ltszik a jellegek szles krrl kiderteni, hogy vajon ellenllnak, avagy eng
delmeskednek-e a mestersges szelekcinak.

Kzbevetleg rdemes flemltennk nhny egyszer meggondolst. Egyrszt: annak ugyan van r
a rendelkezsre ll mutcik hinyval magyarzzuk, mirt nem jelentkeznek az llatoknl bi
alunk hasznosnak vlt adaptcik; az rvels megfordtst azonban sokkal nehezebb alkalmazni
ulajdonkppen flttelezhetjk, hogy a sertsnek jobb lenne, ha volna szrnya, s csak azrt
cs neki, mert seiben soha nem lptek fl az ehhez szksges mutcik. De ha egy llat valame
szetett szervvel vagy sszetett s idignyes magatartsmintjval van dolgunk, minden okunk
gvan a felttelezsre, hogy annak ltrejttben a termszetes szelekcinak kellett kzremkd
olyan magatartsmintk, mint a mhek mr emltett tnca, a madarak "hangyafrdje", a botss
bldz mozgsa vagy a sirlyok tojshj-eltvolt viselkedse, mind hatrozottan id- s en
mellett meglehetsen sszetettek. Messze a legsszerbb munkahipotzis, hogy e magatartsmin
tk darwini rtelemben vett szelekcis elnnyel rendelkeznek. Egyes esetekben mr e szelek
cis elny termszetre is fny derlt (347).

A msodik sszer meggondols abban ll, hogy a rendelkezsre ll mutcik hinynak hipotz
rejbl, ha a vizsglt fajjal rokon egyb fajnl vagy ugyanazon faj esetben, de msfajta vis
onyok kztt megjelenik a szksges vltozatossg. A ksbbiekben bemutatok majd egy esetet,
lyben az sdarazsak kz tartoz mezei hernyl (Ammophila campestris) egy ismert kpessge
vilgoss, hogy ugyanezen kpessggel egy vele rokon kapardarzsfaj, a Sphex ichneumoneus n
em rendelkezik. Ez az rvelsi md, tovbb finomtva, brmely faj esetben alkalmazhat. Mayn
Smith (256) egyik tanulmnyt pldul a kvetkez sznoki krdssel fejezi be [1. mg (75)]:
m vlasztanak el tejet a hm emlsk? Ne menjnk most bele annak rszleteibe, hogy Maynard S
mith szerint mirt kellene a hmeknek tejet elvlasztaniuk; lehet, hogy tved, modelljt r
osszul ptette fel, s krdsre valjban annyi a vlasz: azrt, mert a hmeknek nem fizet
jelvlaszts. Ami szempontunkbl lnyeges, az az, hogy vajon ez a krds klnbzik-e a "mir

a sertsnek szrnya?" krdstl. Tudjuk, hogy a hm emlskben is megvannak a tejelvlaszts


es gnek, mivel a nstnyek sszes gnje a hm eldkben is jelen volt, s a hm utdokba is
d. s valban, a genetikailag hm llatok hormonkezelssel laktl nstnyekk vltoztathatk
a okfejts rvnyt, hogy a hm emlsk pusztn azrt nem vlasztanak el tejet, mert ez "nem
eszkbe" - rtve ezen a megfelel mutcikat. (Fogadni merek, hogy ki tudnk nemesteni egy s
ontn mdon laktl hm vltozatot, ha mindig azokat az egyedeket szaportanm tovbb egyms
lyek a leginkbb rzkenyek a hormon - fokozatosan cskkentett - mennyisgre, vagyis ha a B
aldwin-Waddington-effektust alkalmaznm a gyakorlatban.)

Vgl, a harmadik kzenfekv meggondols rtelmben egy mr meglv vltozatossg egyszer, m


e valsznbb, mint az, hogy egy gykeresen j, minsgi vltozs jelentkezzk. Egy szrnykez
endelkez sertst felttelezni sszertlen dolog, m egy olyan mutns sertst, amelynek a far
a ltez sertseknl kunkoribb, egyltaln nem az. Ezt a gondolatot egybknt ms helytt m
fejtettem (89).

Akrhogy is legyen, sokkal finomabb megkzeltsre van szksgnk annak a krdsnek a tisztz
y a klnbz fok mutabilitsnak milyen evolcis kvetkezmnyei lehetnek. Nem elg egyszer
n vagy semmi" alapon - annyit krdezni, hogy rendelkezsre ll-e, avagy nem ll rendelke
zsre olyan genetikai vltozatossg, amelyre az adott szelekcis nyoms hatssal lehet. Lewo
ntinnak (230) igaza van, amikor gy r: "Nemcsak arrl van sz, hogy a rendelkezsre ll gen
tikai vltozatossg behatrolja a minsgi adaptv evolci lehetsgt, hanem arrl is, hogy
ek evolcijnak egymshoz viszonytott sebessge arnyos az egyes jellegek mgtti genetikai
atossg mrtkvel." Vlemnyem szerint ez a tny, az elzekben trgyalt trtneti korltok
ve, egy igen lnyeges gondolatmenetnek szolglhat kiindulpontjul. E gondolatmenet bejrsh
z vizsgljuk meg az albbi, kiss furcsa pldt.

A madarak szrnyt tollak, a denevrekt pedig brred alkotja. Vajon mi az oka annak, hogy
a kt llatcsoport szrnya nem ugyanolyan mdon pl fel, brmelyik legyen is a "megfelelbb"
A meggyzdses adaptacionista vlasza az lenne, hogy a madarak szempontjbl nyilvn a toll
a denevrek szempontjbl viszont a brred a megfelel. A szlssges antiadaptacionista vi
azt vlaszoln, hogy - br a toll alighanem a madarak s a denevrek szmra egyarnt megfel
lenne a brrednl - a denevreket sosem rte az a szerencse, hogy a szksges mutcik ltr
bennk. E kt llspont kztt azonban van tmenet is, amely szmomra mindkt szlssgnl m
Fogadjunk el annyit az adaptacionisttl, hogy a denevrek seiben - ha elegend id llt vo
na rendelkezskre - valsznleg ltrejtt volna a tollak kialakulshoz vezet mutcik sor
lcskifejezs ez esetben az "elegend id". Nem hzunk ezzel les hatrvonalat a lehetetlen s
lehetsges mutcis vltozatok kz; pusztn azt a tagadhatatlan tnyt nyilvntjuk ki, hogy
utcik mennyisgi rtelemben valsznbbek, mint msok. Esetnkben ez annyit jelent, hogy az
lsk kztt egyarnt kialakulhattak tollkezdemnnyel, illetve brredkezdemnnyel rendelkez
, de mire a tollkezdemnnyel rendelkezk (amelyeknl a tollkezdemnynek alkalmasint egy
pikkelyszer tmeneti llapoton is keresztl kellett mennie) kialakultak volna, a brred tp
s szrny mr rgta ltezett, s meglehetsen j hatsfokkal mkdtt.

A fentiek lnyege szorosan sszefgg az adaptv felsznnel kapcsolatban mondottakkal. Ott


azzal a szelekcival foglalkoztunk, amely meggtolja, hogy a szrmazsi vonalak kimeneklh
essenek a loklis optimum szortsbl. Jelen esetben viszont egy olyan szrmazsi vonallal v
n dolgunk, amely az evolci kt alternatv tja kzl vlaszthatott: felttelezsnk rtelm
a tollas szrnyhoz, a msik pedig a brred tpus szrnyhoz vezetett. Lehet, hogy a tollas
zrny nemcsak globlis optimum, hanem egyben a legkzelebbi loklis optimum is. Ms szval,
knnyen elkpzelhet, hogy a szban forg szrmazsi vonal ppen a Sewall Wright-fle adaptv
"tollazottsgi" cscshoz vezet kaptat lbnl l. Knnyedn megmszhatn ezt a kaptatt, c
iknak kellene rendelkezsre llniuk. Furcsa parabolnk rtelmben elkpzelhet ugyan, hogy e
tcik ltrejttek, de - s ez itt a lnyeg - mr tl ksn. A brred-mutcik megelztk k
en tl magasra jutott a brred adaptv cscsa fel vezet kaptatn ahhoz, hogy visszafordulh
on. Ahogy a foly is a legkisebb ellenlls irnyban, zegzugos ton - nem pedig lgvonalban
fut a tenger fel, a szrmazsi sorok evolcijt is az adott pillanatban rendelkezsre ll
atossgbl vlogat szelekci hatsai szabjk meg. Ha valamely szrmazsi sor evolcija mr
y bizonyos irnyban, ez nmagban is kizrhatja a tbbi, korbban mg fennll lehetsget, e
oblis optimum fel vezet utat. Nzetem szerint teht a vltozatossgnak nem kell abszolt m
n hinyoznia ahhoz, hogy a tkletesedst jelentsen korltozhassa. Pusztn mennyisgi fkez

drmai, minsgi hatsai lehetnek. A lnyeget tekintve teht egyetrtek Goulddal s Calloway(134), akik Vermeijnek (359) a morfolgiai vltozkonysg matematikjval kapcsolatos, gond
olatbreszt munkjt idzve kimondjk: "Egyes morfolgiai jellegek sokflekppen mdosulhatn
lakulhatnak, mikzben ms jellegeknl ez lehetetlen." n azonban enyhtenm ezt a "lehetetle
nt": szerintem itt nem abszolt gtrl, hanem pusztn mennyisgi korltrl van sz.

Jl kvethet bevezetsben, amelyet a McFarland-fle iskola etolgiai optimalitsi elmletr


leery (244) emltst tesz H. A. Simonnak a "megfelelssel" mint az optimalizls alternatvj
l kapcsolatos elkpzelsrl. Mg az optimalizl rendszerek valaminek a maximalizlsra tr
Simon megfelel rendszerei berik a legszksgesebbel, esetnkben annyival, amennyi az letb
en maradshoz ppen elegend. McCleery megelgszik azzal, hogy felrja: az effajta "megfel
elsi" elmletek nem sok ksrletes munkhoz szolgltattak alapot. n azonban gy gondolom, a
volci elmlete feljogost bennnket arra, hogy a priori mg szigorbbak legynk. Az llny
sztn aszerint szelektldnak, hogy nmagukban mennyire letkpesek; letben maradsukat ms
l val folytonos versenyben kell kivvniuk. A "megfelels" elmletvel az a baj, hogy a ve
rseny elemt tkletesen figyelmen kvl hagyja, holott az mindenfajta llny szmra alapve
Vidal szavait klcsnzve: "Nem elg, ha neknk sikerl. Az is kell, hogy msnak ne sikerlj

Msrszt viszont az "optimalizls" is elg szerencstlen kifejezs, mivel olyasvalami elrs


llja, amit egy mrnk ltalnos rtelemben a lehet legjobb tervnek nevezne. Az optimalizls
ve nem vesz tudomst a tkleteseds azon korltairl, amelyek e fejezet trgyt kpezik. A "
(meliorls) sz tbb szempontbl is kifejezbbnek tnik, mivel sszer kzputat jelent az
s a megfelels kztt. Mg az optimus sz "legjobbat" jelent, a melior csak "jobbat". Mind
az, amit ez idig ttekintettnk a trtneti korltokkal kapcsolatban - Wright adaptv felsz
lehet legkisebb ellenlls irnyban kanyarg folyig -, azzal a tnnyel ll sszefggsben
rmszetes szelekci a lehetsges alternatvk kzl mindig a jobbat vlasztja ki. A termszet
rendelkezik elreltssal, hogy a mutcikbl olyan sorozatot lltson ssze, amely - br ide
en jrhat htrnyokkal - a szrmazsi sort a vgs tkletessg vgnyra lltja. Ha egy mut
elnys, a szelekci semmi esetre sem fogja elvetni a ksbbiekben esetleg megjelen, mg e
ysebb mutciktl vrhat haszon kedvrt. A termszetes szelekci - ahogy a foly is - vak
szrl szakaszra vjja medrt, mindig a lehet legkisebb ellenlls irnyba fordulva. A partj
sorakoz fajok tvolrl sem tkletesek, a puszta fennmaradsnl azonban tbbre kpesek. Vl
tneti egymsutnjnak termkei; legfeljebb csak a jobbat kpviselik az adott idben ppen el
ul alternatvk kzl.
Kltsgvetsi s nyersanyagkorltok

"Ha a lehetsgesnek nem volnnak korltai, a legtkletesebb fenotpus rkk lne, teljesen
ne a ragadozktl, vgtelen szm tojst rakna s gy tovbb." (258) "Ha egy mrnk szabad ke
, meg tudn ugyan tervezni a madarak szmra idelis szrnyat, de rgtn tudni akarn, hogy
a munkjban figyelembe veend korltoz tnyezk. Csak tollat s csontot hasznlhat-e, avag
vezheti a vzat titntvzetbl is? Mennyit fordthat a szrnyakra, s a rendelkezsre ll
yit ldozhat mondjuk a tojsok kpzsre?" (92) A gyakorlatban a mrnknek ltalban a minim
erbrs specifikciit adjk meg, pldul hogy "a hdnak tztonns terhelst kell kibrnia",
a replgp szrnynak csak akkor szabad eltrnie, ha a fellp nyomer elri az elkpzelhet
rbulencia sorn kialakul erk hromszorost - most pedig tessk megpteni, de olyan olcsn
lyen olcsn csak lehet". A legjobb terv mindig az, amely megfelel a specifikciban f
oglaltaknak ("kielgti" azokat), s emellett a legkisebb rfordtst ignyli. Brmely terv,
ly "jobban" sikerl, mint amit a specifikci kikttt, nagy valsznsggel visszautastsra
el a kiktseket olcsbban is lehetett volna teljesteni.

Maga a specifikci tulajdonkppen nknyes utasts. Nem szentrs, hogy a biztonsgi hatrt
gnagyobb terhels hromszorosnl hzzuk meg; a katonai replgpeknl - a polgri gpekhez k
yobb kockzatot megenged, alacsonyabb biztonsgi hatrokat szabnak. A mrnkknek adott opti
alizcis utastsok teht vgs fokon az utasbiztonsg, a sebessg, a knyelem, a lgkr sze
tnyezk anyagi szempontbl val megtlst tkrzik. Az mr nzpont krdse s gyakran vi
y e tnyezk kzl melyik milyen sllyal essen latba.

Az llatok s a nvnyek evolcis megtervezsben sem klnbz nzetekrl, sem vitkrl nem
ni csakis mi, az evolcis sznjtk nzi szoktunk. Valamilyen mdon azonban a termszetes s

cinak is ki kell nyilvntania nzeteit, sszemrve pldul a predci kockzatt az hezs


egy tovbbi nstnnyel val prosods elnyeivel. Egy madr azokat az erforrsait, amelyeke
zmai kifejlesztsre fordtott, tojskpzsre is fordthatta volna. A megnvekedett agy lehet
zi a viselkeds finomabb sszehangolst a krnyezet egyes tnyezivel, legyenek azok mltbel
vagy jelenlegiek. A fejmret nvekedsnek azonban ra is van, hiszen a test ells vge ez
megnagyobbodik, ami viszont - az aerodinamikai stabilits rdekben - hosszabb farok k
ifejlesztst teszi szksgess, ami viszont... A szrnyas levltetvek kevsb termkenyek, m
yatlan trsaik (J. S. Kennedy szemlyes kzlse). Hogy minden evolcis alkalmazkodsnak ra
- ami az elvesztett lehetsgekben mretik -, ppolyan alapigazsg, mint az a rgi szlsmon
hogy "semmit sem adnak ingyen".

A biolgiai valutatvlts, a szrnyizmok, az neklsre sznt id, a predtor ellen rsgben


kltsgeinek valamely kzs valutra, pldul a "gondegyenrtkesre" val tszmtsa aligha
etett feladat. Egy mrnk cskkentheti a matematikai nehzsgeket azzal, hogy a teherbrsnak
egy nknyesen megvlasztott kszbt veszi figyelembe, a biolgus azonban nem engedheti meg
agnak ezt a fnyzst. Csak megbecsls illetheti azt a maroknyi biolgust, akik igyekeznek
egbirkzni e problma rszleteivel (pl. 245, 281).

Msrszt viszont, br a matematika nagyszer dolog, egyltaln nincs szksg r ahhoz, hogy k
juk: brmilyen biolgiai optimalizcis elmlet, amely nem vesz tudomst a felmerl kltsge
promisszumokrl, eleve kudarcra van tlve. Minden kritikt megrdemel az az adaptacionist
a, aki az llat testnek vagy viselkedsnek csak egyik aspektust szemlli, mondjuk csak a
szrnyak aerodinamikai tulajdonsgait veszi figyelembe, s megfeledkezik arrl, hogy az l
lat testnek "belgazdasga" valahol msutt meg fogja rezni a szrnyak teljestkpessgnek
El kell ismernnk, hogy sokan vagyunk olyanok, akik - ha nem tagadjuk is fontossgu
kat - nem beszlnk, st nemritkn meg is feledkeznk a kltsgekrl a biolgiai funkcik tr
. Taln egynmely brlatnak, amivel munknk sorn szembetalljuk magunkat, ez lehet a magyar
ta. Korbban mr idztem Pittendrigh megjegyzst az adaptv szervezds hevenyszett voltr
m szabad azonban elfelejtennk, hogy ezt az adaptv szervezdst kompromisszumok szvik t (
349).

Elvileg rdekes lenne flttelezni, hogy egy llat bizonyos korltok kztt valaminek az opti
alizlsra trekszik, s ebbl kiindulva meghatrozni, hogy mik is ezek a korltok. Leszkt
zata lenne ez annak a megkzeltsnek, amit McFarland s munkatrsai "fordtott optimalizls
" neveznek (pl. 244). A kvetkezkben nhny olyan konkrt ksrleti eredmnyt tekintek t, a
khez trtnetesen nekem is kzm van.

A Brockmann ltal tanulmnyozott Sphex ichneumoneus nev kapardarzsrl kimutattuk (92), ho


gy rendelkezik egy olyan viselkedsformval, amelyet naiv konmiai szemllettel rgvest a "
maladaptv" jelzvel illethetnnk. A faj egyedei ugyanis ltszlag a "Concorde-csapda" fog
lyai: aszerint tlik meg kszletket, hogy eladdig mennyit fordtottak r, nem pedig aszeri
nt, hogy a jvben mennyi hasznuk szrmazhat belle. Nagyon vzlatosan a kvetkezkrl van sz
nstny kapardarazsak fullnkjukkal megbntott szcskket cipelnek fszkkbe, amelyek a lr
lglnak majd tpllkul (1. 7. fejezet). Elfordul, hogy kt nstny ugyanabba a fszekbe hor
t; ilyenkor mindig harcra kerl sor. A harc addig tart, mg a kt nstny valamelyike -am
elyet ez esetben vesztesnek nevezhetnk - otthagyja a fszket, annak tulajdonjogt, eg
yben az ltala sszehordott szcskket is a gyztesnek engedve t. Megfigyelseink sorn egy
ek "tnyleges rtknek" a benne lv szcskk szmt, "elzetes befektetsnek" pedig minden
setben a fszekbe ltala hordott szcskk szmt tekintettk. Eredmnyeink szerint a nstn
g sajt befektetskkel arnyos ideig harcolnak egymssal, nem befolysolja ket a vita trgy
z fszek "tnyleges rtke".

Ez a vezrelv az ember llektanban is jl ismert. Mi is azokrt a javakrt szoktunk igazn


atatosan kzdeni, amelyek megszerzsre mr sokat ldoztunk. Az elbb emltett "Concorde-csap
a" onnan kapta nevt, hogy abban az idben, amikor a jvbeni kiltsok jzan gazdasgi mrle
eten abbamaradt a Concorde replgp fejlesztse, a flbehagyott program befejezst kvetel
k rve gy hangzott: "Mr eddig is nagyon sokat kltttnk erre a vllalkozsra; most mr nem
zakozhatunk." E tveszme egy msik pldja azok egyik kedvenc jelmondata, akik mindenkor
a hbork folytatsa mellett kardoskodnak: "Nem lesz majd hiba, hogy annyi hs katonnk el
pusztult."

Mikor dr. Brockmann-nal felismertk a darazsak viselkedsnek eme vonst, meg kell vallan
om, nmileg zavarba jttem, mgpedig alighanem azrt, mert n magam is (83, 93) sok energit
fektettem abba, hogy meggyzzem kollgimat: a Concorde-csapda, jllehet llektanilag rthe
t, mgiscsak csapda! De aztn elkezdtk rszletesebben megvizsglni, hogy a kltsgek milyen
rltoz tnyezt jelenthetnek. Lehetsges-e, hogy ami maladaptv viselkedsnek tnik, az val
izonyos korltok kztt a lehetsges optimumnak tekinthet? Adott volt teht a krds: van-e
an korlt, amely mellett a darazsak Concorde-magatartsa a lehet legclravezetbb viselke
dsi md?

A krds tulajdonkppen bonyolultabb volt ennl, mivel az egyszer optimalitsi elvet Maynar
d Smith (253) "evolcisan stabil stratgiival" (ESS-koncepci, 1. 7. fejezet) kellett fe
lcserlnnk. Ettl mg azonban az optimalits elvnek megfordtsa hasznlhat megkzeltsi
ikerl kimutatnunk, hogy egy llati viselkeds valamilyen optimalizl rendszer X korltok k
ti mkdsnek eredmnye, e megkzeltsi md rvn esetleg arrl is megtudhatunk valamit, ho
ak azok a korltok, amelyek kztt az llatoknak lteznik kell.

A darazsak esetben gy ltszott, hogy a szban forg korlt rzkelsi kpessgkkel fgg s
hogy a darazsak valamely ok folytn nem kpesek a fszkkben lv megbntott szcskk szmn
ozsra, ugyanakkor a vadszat sorn kifejtett erfesztseiket valamilyen mdon le tudjk m
kor a kt szemben ll darzs birtokban lv informcik kztt egyfajta aszimmetria alakul
ett "tudja", hogy a fszek legalbb b szm szcskt tartalmaz, ahol b az maga ltal fogot
kk szmt jelli. Mindkett arra is "szmthat", hogy a fszekben lv szcskk szma valj
azt azonban egyikk sem tudja, hogy mennyivel. Grafen (139) kimutatta, hogy ebben
a helyzetben a vrhat ESS megkzeltleg megegyezik a Bishop s Cannings (27) ltal mr kisz
, ltaluk "ltalnos anyaghbornak" nevezett stratgival. Tekintsnk most el a matematikai
etektl; szempontunkbl az a lnyeg, hogy a kiterjesztett anyaghbor-modell igencsak emlke
ztet a darazsak Concorde-viselkedsre.

Ha azt az ltalnos krdst igyekeztnk volna megvlaszolni, hogy az llatok optimalizlnak-e


fenti meggondols kapcsn knnyen a post hoc okoskods vdja rhetett volna bennnket. Egy h
potzis rszleteinek post hoc mdostsval ugyanis vgl mindig el lehet jutni egy olyan vl
hoz, amely megfelel a megfigyelt tnyeknek. Az a vlasz, amelyet Maynard Smith (258)
adott az effajta ellenvetsekre, a mi esetnkben is a lnyegre tapint: "... egy model
l vizsglata sorn nem azzal az ltalnos krdssel foglalkozunk, hogy a termszet optimaliz
. Specifikus hipotziseket tesznk vizsglat trgyv, amelyek a korltokkal, az optimalizci
itriumokkal s az rkldssel kapcsolatosak." Jelen esetben abbl az ltalnos feltevsbl
ki, hogy a termszet bizonyos korltok kztt optimalizl, s megvizsgltunk bizonyos modell
ket azzal kapcsolatban, hogy miben is llhatnak ezek a korltok.

A darazsak esetben felttelezett korltra - nevezetesen, hogy rzkelrendszerk kptelen a


k tartalmnak megtlsre - ugyanazon darzspopulcival kapcsolatos ms, fggetlen bizonyt
n (38, 39). Nincs okunk azonban arra, hogy ezt rk idkre szl, visszavonhatatlan korltna
k tekintsk. A darazsakban minden bizonnyal kialakulhatna a fszektartalom felmrsnek kpe
ssge, de csak bizonyos kltsgek rn. Egy, a Sphexszel rokon kapardarzsfajrl, a mezei he
(Ammophila campestris) mr rgta ismert, hogy fszke tartalmt mindennap felmri (10). A Sp
hex nstnye egyszerre csak egy fszket lt el tpllkkal, amelybe ezutn egyetlen pett hel
majd a fszket talajjal tlti fel, s a lrvt tpllkval egytt sorsra hagyja. Az Ammophi
t egyszerre tbb fszekbe is hord tpllkot; a nstnynek kt vagy hrom nvekv lrvrl is
ell, amelyek mind kln fszekben laknak. Minthogy a koruk klnbz, tpllkignyk is elt
n reggel elvgzi szoksos "inspekcis krtjt", s felmri az egyes fszkek tartalmt. Ksr
erends megvltoztatta a fszek tartalmt, s kimutatta, hogy a nstny egsz nap aszerint sz
hogy reggeli krtjn mit tallt az egyes fszkekben. A fszkek tartalma a nap ms szakaszb
mr nincs befolyssal a viselkedsre, noha egsz nap hordja a tpllkot. gy tnik teht, h
nstnyei takarkoskodnak helyzetfelmr kpessgkkel, s reggeli inspekcijuk utn - mint
ergiaignyes berendezst - kikapcsoljk. Br az analgia furcsnak tnhet, mindez bizonyosan
rra utal, hogy a "helyzetfelmrnek" igen magas az zemeltetsi kltsge, mg akkor is, ha (G
P. Baerends szemlyes kzlse szerint) e kltsgen valjban csak az ignybe vett id rtend

Mivel a Sphex ichneumoneusnak nem kell egyszerre tbb fszket s klnbz tpllkigny lr

alsznleg kevsb van szksge a fszek felmrsnek kpessgre, mint az Ammophilnak. Azz
sem tesz a fszekbe hordott tpllk mennyisgnek felmrsre, nemcsak azt az zemeltetsi
artja meg, amellyel az Ammophila is csnjn bnik; azokat a beruhzsi kltsgeket is megsp
, amelyek a szksges idegi s rzkelsi elemek ltrehozsnl jelentkeznnek. A fszektarta
kpessge ugyan jelenthetne szmra nmi elnyt, de csak azokban a viszonylag ritka esetekbe
n, amikor egy fszek tpllkkal val elltsa sorn vetlytrsa akad. Knnyen elkpzelhet t
sgek ilyenformn meghaladnk a bevtelt, gy a Sphex esetben a szelekci nem rszestette e
a helyzetfelmr kpessget. Vlemnyem szerint ez a hipotzis konstruktvabb s rdekesebb
t az alternatv hipotzis, amely szerint a szksges mutcis vltozatossg soha nem jtt lt
mszetesen nem zrhatjuk ki az utbbi feltevst sem; n azonban csak vgs esetben folyamodn
ozz.
Szelekci az egyik szinten - tkletlensg a msikon

E knyv egyik f tmja annak meghatrozsa, hogy a termszetes szelekci mely szinten fejti
hatst. Ha a csoport szintjn hat, egszen msfajta adaptcikra szmthatunk, mint ha az eg
zintjn mkdik. Ebbl pedig egyenesen kvetkezik, hogy olyan tulajdonsgokat, amiket a csop
ortszelekcionista joggal vl tkletlensgeknek, az egyedszelekcionista adaptcikknt tartha
szmon. Ez a legfbb okom arra, hogy mltnytalannak higgyem Gould s Lewontin (136) vlemn
, akik egyenlsgjelet tesznek a modern adaptacionizmus s a Haldane ltal (Voltaire utn)
panglossianizmusnak nevezett naiv perfekcionizmus kz. A tkleteseds klnfle korltai o
megszortssal ugyan, de az adaptacionista vltig hiszi, hogy a szervezet minden zben "o
ptimlis adaptv vlasz a kihvsokra", illetve hogy "az adott krnyezetben gyakorlatilag le
hetetlen jobban megfelelni a kvetelmnyeknek". m ugyanez az adaptacionista igencsak
agglyoskod lehet abban a krdsben, hogy mit is szabad "optimlison" s "jobbon" rtennk.
adaptacionista - valjban panglossinus - szellemben fogant magyarzatoknak igen sok fa
jtja ltezik; ilyen pldul a csoportszelekcionista okfejtsek legtbbje, amelyeket a moder
n adaptacionistk mindenestl elvetnek.

A panglossinus szmra elegend magyarzat valaminek a ltezsre, ha kimutatjuk, hogy a sz


org valami "elnys" (hogy kinek vagy minek a szempontjbl, az gyakran ki sem derl). A ne
odarwini adaptacionista viszont ragaszkodik hozz, hogy megismerje annak a szelekc
is folyamatnak a termszett, amely a felttelezett adaptci kialakulshoz vezetett. Ragas
dik teht annak pontos megjellshez, hogy a termszetes szelekci felttelezheten mely szi
n mkdtt. A panglossinus eltndik a nemek 1 : 1 arnyn, majd azt mondja: ez gy van rend
szen gy vsz krba a legkevesebb a populci erforrsaibl. A neodarwini adaptacionista vis
t rszleteiben is vgiggondolja azoknak a gneknek a sorst, amelyek a szlkre hatva bellt
z utdok nemnek arnyt; ennek alapjn azutn kiszmtja a populci evolcisan stabil lla
panglossinust teljesen sszezavarja, hogy a nemek arnya a tbbnejsgben l fajoknl is 1
a hmek csekly kisebbsge hremet tart, a tbbiek pedig csoportba verdve agglegnyletet l
fellik a populci lelmiszerkszleteinek csaknem felt, jllehet a populci szaporodsho
l sem jrulnak hozz. A neodarwini adaptacionista azonban nem jn zavarba; br a tbbnejsg
endszere rendkvli htrnyokat jelenthet a populcira nzve, azokat a gneket tekintve, ame
k a szban forg jellegrt felelsek, nincs megfelelbb mutns. Nzetem szerint a neodarwini
daptacionizmus egyltaln nem valami tfog hit abban, hogy minden gy a legjobb, ahogy va
n. Az adaptcis magyarzatok tbbsgt, amelyeket a panglossinus magtl rtetdknek tall
i adaptacionista visszautastja.

Nhny vvel ezeltt kollgmhoz egy vgzs egyetemi hallgat folyamodott, aki az alkalmazkod
t volna foglalkozni. Ez a hallgat vallsos fundamentalista nevelst kapott, s nem hitt
az evolciban. Az alkalmazkodsban hitt ugyan, de gy vlte, hogy az is Isten mve, s eln
szolgl a... s itt van a kutya elsva! Az ember azt gondolhatn, tkletesen mindegy, mit h
itt a hallgat - hogy az alkalmazkods a termszetes szelekci vagy Isten mve-e. A lnyeg a
z, hogy az alkalmazkods "elnys", akr a termszetes szelekci, akr Isten tette azz; mir
tudn ht egy fundamentalista nzeteket vall hallgat is hasznoss tenni magt annak flder
hogy miben llnak ezek az elnyk? Szerintem azonban ez az rvels nem helytll, mivel ami a
let hierarchijnak egyik entitsa szempontjbl elnysnek mutatkozik, az egy msik entit
rnyos lehet, a teremts tana pedig nem ad alapot arra, hogy az egyik entitst elnyben
rszestsk egy msikkal szemben. Fundamentalista dikunk alaposan elcsodlkozhatott azon, h
ogy Isten milyen csodlatos adaptcikkal ltta el a ragadozkat a zskmnyszerzs rdekben,

akkor, msik kezvel milyen csodlatos adaptv jellegeket osztogatott a ragadozk kijtszsa
ekben. Netn Isten rmt leln a kzdsportokban?! Visszatrve mondandm lnyeghez: az alk
a Isten tervei szerint ment volna vgbe, vagy az egyed javt (fennmaradst vagy - ami n
em ugyanaz - sszestett rtermettsgt) vagy az adott faj, illetve egy msik faj, pldul az
berisg rdekeit (amit azt a vallsos fundamentalistk ltalban gondoljk), esetleg "a term
t egyenslyt", vagy valami ms, kifrkszhetetlen, csak ltala ismert clt szolglt volna.
k a lehetsgek klcsnsen s teljes mrtkben kizrjk egymst. Igenis szmit, hogy az alka
ek vagy minek a szempontjbl elnys. Az olyan jelensgek, mint a hremet tart emlsk eset
gfigyelt nemi arny, bizonyos hipotzisekkel knnyen megmagyarzhatk, msokkal viszont egyl
aln nem. Az adaptacionista, aki a termszetes szelekci genetikai elmletnek elfogadhat r
elmezsbl indul ki, a lehetsges funkcionlis hipotziseknek - amelyeket a panglossinus k
elfogadni - csak egy nagyon korltozott hnyadra adja ldst.

E knyv egyik leglnyegesebb mondandja, hogy a szelekci mkdst tbb okbl is a gnek, il
genetikai szakaszok, nem pedig az egyed vagy a csoport, illetve ms nagyobb egysg
szintjn clszer elkpzelni. Ezt a meglehetsen bonyolult krdskrt az elkvetkezend fejez
igyekszem majd krljrni. Most elegend annyit elrebocstanom, hogy a gn szintjn rvnye
ci az egyed szintjn ltszlagos hinyossgokat eredmnyezhet. A "meiotikus sodrdst" s a
kon jelensgeket a 8. fejezetben veszem majd szmba; e helytt csak a heterozigta-flny kl
asszikus pldjra trek ki. Amennyiben egy gn heterozigta llapotban van jelen, elnys ha
lytn pozitv szelekci hathat r, mg akkor is, ha homozigta formban kros hatsai vannak.
k kvetkeztben a populci egyedeinek elre megjsolhat hnyadban hibk lpnek fel. A jele
egben a kvetkez. Az ivarosan szaporod egyedek populciiban minden egyed genomja a popul
i gnjeinek tbb-kevsb vletlenszer keverke. A gnek fenotpusos hatsaik szerint szele
ikkal szemben, amely fenotpusos hatsok az ket hordoz egyedi testekben - a populci egsz
n - s a nemzedkek hossz sorn keresztl tlagoldnak. Valamely gn hatsai ltalban azokt
ektl fggenek, amelyekkel az t hordoz testen osztozik; ennek csak specilis esete a het
erozigta-flny. Az, hogy bizonyos arnyban hibs testek is ltrejnnek, szinte elkerlhetet
velejrja a j gnek irnyba hat szelekcinak : a "j" a gneknek olyan testek statisztik
an tlagold hatsait minsti, amelyekben azok a tbbi gnnel keverednek.

Mindezt persze akkor tekinthetjk elkerlhetetlennek, ha adottnak vesszk a mendeli "fg


getlen kombinlds" elvt. Williams (381), miutn nagy csaldsra nem sikerlt bizonytkot
nemek arnynak adaptv eltoldsra, az albbi les elmj kijelentst teszi:

"A nem csak egyike az utd azon tulajdonsgainak, amelyek befolysolsa a szl szempontjbl
aptv jelentsggel brhat. Azokban az emberpopulcikban pldul, amelyekben gyakori a sarl
s vrszegnysg, egy heterozigta n szmra elnyt jelent, ha a sajt 'A' petit csakis 'a'
kkel termkenytteti meg, s viszont - avagy minden homozigta magzatt elvetli. Amennyiben
teht egy msik heterozigtval prosodik, alveti magt a Mendel-fle szerencsejtknak, m
s, ha ez gyermekeinek felben a rtermettsg jelents cskkenst eredmnyezi... Az evolci
vetbb krdseire csak akkor tudunk vlaszt adni, ha felttelezzk, hogy minden gn minden m
nel harcban ll, legyenek br ezek a ms gnek ugyanazon sejt ms lokuszain. Vgeredmnyben t
ht a termszetes szelekci elmletnek az nz repliktorokon, gneken s ms olyan egysgek
pulnia, amelyek klnbz vltozatai eltr mrtk szaporodsra kpesek."
gy legyen!
A krnyezet kiszmthatatlansga, avagy "ellensges" volta miatt bekvetkez hibk

Brmilyen jl alkalmazkodjk is egy llat a krnyezeti felttelekhez, mindenkppen csak egyfa


ta statisztikai tlaghoz alkalmazkodik. ltalban lehetetlen az sszes vrhat eshetsget sz
venni, gy minden llatnl gyakran megfigyelhetk "hibk", spedig olyan hibk, amelyek knny
vgzetesnek bizonyulhatnak. Itt most nem ugyanarrl van sz, mint a korbban emltett idelt
oldsi problma esetben. Az ideltoldsi effektus azrt lp fel, mert a krnyezet statiszt
llegei nem llandk: a jelenlegi tlagos krlmnyek klnbznek azoktl, amelyek kztt a ma
ek. A kvetkezkben azonban egy, az ideltoldsnl is trvnyszerbb jelensgrl lesz sz. E
gy egy mai llat pontosan ugyanolyan tlagos krnyezetben l, mint se lt valaha, de az ese
mnyek egymsutnja mindkettejk esetben nap mint nap vltozik, s tl sszetett ahhoz, hogy
osan meg lehessen jsolni.

A krdses hibk klnsen a viselkeds szintjn jelentkeznek. Az llatok statikusabb, pldu


jegyei nyilvnvalan a krlmnyek hossz tv tlaghoz alkalmazkodtak. Az llat vagy nagy,
si; mrett nem tudja percrl percre vltoztatni, mg akkor sem, ha szksge volna r. A vise
ds, a gyors izommozgs viszont az llat adaptcis repertorjnak azon rszt kpezi, amely
aszt tesz lehetv. Az llat egyik pillanatban itt van, a msikban ott, egyszer fenn a fn
, mskor meg a fld alatt; msodpercek alatt kpes alkalmazkodni a krnyezet esemnyeihez. A
lehetsges krnyezeti esemnyek szma - ha minden rszletket kln-kln vesszk szmtsba
kkjtk lehetsges llsainak szmt, vagyis lnyegben vgtelennek tekinthet. A sakkoz sz
z emberek) megtanuljk az llsokat kezelhet szm osztlyba sorolni. Az adaptacionista abb
remnykedhet, hogy az llatok szintn olyan viselkedsi mdokra vannak beprogramozva, amel
yek a krnyezeti esemnyek mg kezelhet szm osztlynak felelnek meg. A valdi esemnyek p
sak tbb-kevsb illenek bele ezekbe az osztlyokba, gy az llatok szksgkppen elkvetnek

Egy mai, fn l llat a fn lak sk hossz sortl szrmazik. A fk pedig, amelyeken a ter
ci sei kztt vlogatott, alapjban vve nem klnbztek a mai fktl. Minden ltalnos vis
mely e hajdani fkkal kapcsolatban igaz volt - pldul hogy "soha ne mssz tlsgosan vkony
a" -, ma ugyangy rvnyes. De rszleteiben az egyik fa felttlenl klnbzik a msiktl. A
ileg mskpp nnek rajtuk, az gak teherbrsa az tmrbl csak hozzvetlegesen jsolhat m
nnyire is ers legyen bennnk az adaptacionista hit, csak azt vrhatjuk el az llatoktl,
hogy statisztikai rtelemben optimalizljanak, s sohasem azt, hogy minden rszletet elre
lssanak.

Belttuk teht, hogy a krnyezet statisztikailag rendkvl sszetett, s emiatt nehezen kisz
t. Nem vettk azonban szmtsba, hogy az llatok szempontjbl krnyezetk ellensges is le
ak persze nem szndkosan, mer rosszindulatbl trnek le a rjuk akaszkod majmok slya alat
egy "fagrl" az is kiderlhet, hogy valjban lczott riskgy, a majom utols tvedse
bizonyos rtelemben - nem vletlen, hanem szndkos "tvers" kvetkezmnye. A majom krnyeze
izonyos tnyezi lettelenek vagy legalbbis a majom lte szempontjbl indifferensek, s a m
m ltal elkvetett hibk e tnyezk statisztikus jellegnek, kiszmthatatlansgnak tudhatk
ajom krnyezethez olyan llnyek is hozztartoznak, amelyek gy alkalmazkodtak, hogy a majo
hibibl kovcsoljanak elnyket. A majom krnyezetnek e tnyezi teht joggal tekinthetk
ek.

Az ellensges krnyezeti tnyezk maguk is nehezen kiszmthatk, ugyanazon okbl, amirt az


ferens tnyezk; emellett azonban tovbbi veszlyeket is rejtenek magukban, vagyis tovbbi
lehetsgeket arra, hogy az ldozat "hibkat" kvessen el. Az a hiba, amit a vrsbegy kvet
a fszkbe csempszett kakukkfika tpllsval, bizonyos rtelemben a hibs alkalmazkodsb
a baklvs azonban nem valamilyen egyedi, elre nem kiszmthat jelensg kvetkezmnye, ame
krnyezet statisztikus tnyezivel fgg ssze. Ezt a hibt a vrsbegyek jra meg jra, nemze
edkre, st egyedi letk folyamn is tbbszr elkvetik. Az effajta pldk elgondolkodtatk:
az oka annak, hogy azok az llnyek, amelyeket a termszet folytonosan sajt rdekk ellen
anipull, evolcis idben mrve jra meg jra behdolnak? Mirt nem akadlyozza meg a szelek
a vrsbegy llandan bedljn a kakukk trkkjnek? Ez a krds csak egy a sok kzl, amelye
rint egyszer a biolgia egy j diszciplnjt, a manipulci, a fegyverkezsi verseny s a ki
sztett fenotpus tudomnyt hvjk majd letre. A manipulci s a fegyverkezsi verseny kpe
ez - bizonyos mrtkig a jelen fejezet befejez rsznek kibvtseknt felfoghat - fejezet
4
Fegyverkezsi verseny s manipulci

Knyvem egyik clja, hogy megkrdjelezze a "kzponti elvnek", vagyis annak a felfogsnak a
asznossgt, amelynek rtelmben az egyedi szervezetek viselkedskkel sajt sszestett rte
t, illetve a bennk foglalt gnek msolatainak fennmaradst igyekeznek maximalizlni. Az el
fejezet vgn mr jeleztem a kzponti elv kikezdsnek egyik lehetsges tjt: a szervezetek
yszer llhatatosabban tevkenykednek ms llnyek rdekben, mint a sajtjukban, ami annyit
, hogy az llnyek "manipullhatk".

Az a tny, hogy egyes llatok rendszeresen arra ksztetnek ms llatokat, hogy azok sajt rd

keik ellenben cselekedjenek, termszetesen mr rgta ismert. Nyilvnval, hogy ez trtnik,


hnyszor a horgszhal megfogja ldozatt, vagy a kakukkfika tpllkot kap a nevelszlktl
ben a fejezetben mg felhasznlom majd, de kt olyan tnyt is hangslyozni fogok, amelyekrl
nem mindig trtnik emlts. Egyrszt: termszetes dolog azt vrni, hogy mg ha a manipull
glenesen fell is kerekedik, csak evolcis id krdse, hogy a manipullt szervezet szrmaz
ra ellenalkalmazkodssal rukkoljon el. Ms szval, hajlamosak vagyunk gy hinni, hogy a m
anipulci csakis a tkleteseds "ideltoldsi" korltja kvetkeztben rvnyeslhet. E fej
be fogom bizonytani, hogy ppen ellenkezleg: vannak olyan esetek, amikor a manipull fl
minden bizonnyal jra meg jra, az evolcis idk vgtelensgig fell fog kerekedni. Ezt a
sget a ksbbiekben a hangzatos "fegyverkezsi verseny" nv alatt trgyalom majd.

A msik nven nevezend tny pedig az, hogy az elmlt vtizedben a fajon belli manipulcikn
en a msik egyed kihasznlsra irnyul, csaldon belli manipulciknak a legtbben nem sze
ll figyelmet. Ez a hanyagsg vlemnyem szerint a csoportszelekcionista felfogs cskevnyn
tudhat be, amely mg mindig gyakran ott bujkl a biolgusok elmjnek rejtett zugaiban - an
nak ellenre, hogy a csoportszelekcinak, legalbbis a felsznen, mr nincs ltjogosultsga.
zt hiszem, a szocilis viszonyokkal kapcsolatos gondolkodsmdban kisebbfajta forradal
omnak lehetnk tani. A homlyos elnykkel szolgl klcsns egyttmkds "finomkod" eszm
knyrtelen, megalkuvson alapul, klcsns kihasznlst felttelez eszmk vltottk fel (
8, 159, 353, 354, 379). Ezt a forradalmat a kztudat a "szociobiolgival" hozza kapcs
olatba, habr a kapcsolat nmikpp paradox. Mint azt mr korbban kifejtettem, Wilson (385
) hres, a szociobiolgirl rt knyve tbb szempontbl is a forradalom eltti szemlletben
nem az j szintzis knyve, hanem a rgi, a j szndkot hangoztat felfogs vgs s legtf
(1. pl. Wilson knyvnek 5. fejezett).

A megvltozott szemlletmdot jl pldzza egy nemrgiben megjelent munka, Lloydnak (235) a r


varok nemi letben elfordul "aljas trkkkrl" szl szrakoztat ttekintse:

"A szelekci a hmeknl a sietsget rszesti elnyben, a nstnyeknl viszont a szemrmes ta


an hat - versengs alakul teht ki a nemek kztt. A hmek arra szelektldhatnak, hogy figye
men kvl hagyjk a nstnyek prvlasztsra tett ksrleteit, a nstnyek pedig arra, hogy
jogukat, s ne hagyjk magukat flrevezetni, vlasztsukat meghistani. Ha a hmek afrodizi
ikkal leigzzk s elkbtjk nstnyeiket (cikkben Lloyd kzl is erre utal bizonytkokat
k evolcis idben mrve elbb-utbb megtalljk ezek ellenszert. A kopulci utn a nstny
z ondt: raktrozhatja, egyik regbl a msikba helyezheti, felhasznlhatja, megeheti vagy f
eloldhatja - attl fggen, hogy mit tapasztal a tovbbiakban a hmek rszrl. A nstnyek a
fogadsval s trolsval bebiztosthatjk magukat, ha pedig mr megvolt a przs, akr vlo
.. A nstnyek teht kpesek az ond manipulcijra (plda erre az ivarmeghatrozs a hrty
porodsi szervrendszerk gyakran zskocskkat, billentyket, csvecskket tartalmaz, amelyek
ind e manipulcival sszefggsben alakulhattak ki. Mg az is lehetsges, hogy az ondkompet
gfigyelt pldi valjban az ond manipulcijnak megnyilvnulsai... Tekintve, hogy a nst
vagy olyan mrtkben, kpesek az ejakultum manipulcija rvn keresztlhzni a hmek szm
etetlen, hogy a hmekben ltrejnnek majd olyan kis nyitk, ollcskk, emelk s fecskendk,
ek arra a helyre juttathatjk be az ondt, amelyet a nstny az elsdlegesen felhasznland o
d trolsra szn. E sokfle kis bigybl valsgos nemi arzenl llhat ssze!"

Az ilyenfajta, rzelgstl mentes, "szemet szemrt, fogat fogrt" szemlletmd nhny ve mg


en nehezkre esett a biolgusoknak, de hl' istennek, azta a tanknyvekben is uralkodv vl
pl. 1).

Ezek az "aljas trkkk" az esetek egy rszben kzvetlen cselekvst jelentenek, az egyik egy
ed izmainak a msik egyed teste ellen irnyul mkdst. A jelen fejezet trgyt kpez mani
tettebbek s finomabb klcsnhatssal jrnak. Az egyik egyed arra kszteti a msik egyed vgr
jt szerveit, hogy azok tulajdonosuk rdekei ellenben, a manipull egyed rdekben mkdjen
lexander (2) az elsk kztt hangslyozta e manipulcik jelentsgt. A trsadalomalkot rov
ozinak viselkedsi evolcijban kimutatta a kirlyn dominns szerept, majd ebbl ltalno
t a "szli manipulci" tfog elmlethez (1. mg 116). Alexander az albbi kvetkeztetsre
szlk oly mrtkben uralkodnak utdaik fltt, hogy az utdok arra knyszerlhetnek, hogy sz
etikai rtermettsgnek szempontja szerint tevkenykedjenek, mg akkor is, ha ez htrnyosan
nti sajt rtermettsgket. West-Eberhard (370), Alexandert kvetve, a szli manipulcit az

m ltalnos md egyiknek tekinti, amelyek rvn az egyed "altruizmusa" kialakul; a msik kt


a rokonszelekci s a reciprok altruizmus. Ridley s jmagam (302) hasonl nzetet vallunk,
de nem pusztn a szlt manipulcirl.

rveink a kvetkezk. A biolgus abban az esetben mond egy viselkedst altruistnak, ha az m


egyedek szmra elnykkel, az altruista szmra viszont htrnyokkal jr. Felmerl azonban
ogy mi is rtend ez esetben az "elny" s "htrny" szavakon. Ha az elnyt s a htrnyt az
ennmaradsnak szempontjbl definiljuk, az altruizmus meglehetsen ltalnos rtelmet nyer,
zli gondoskodst is magban foglalja. Ha a definci az egyed szaporodsi sikert veszi fig
embe, a szli gondoskods ugyan nem fog az altruizmus jelensgkrbe tartozni, az egyb roko
okra irnyul nzetlen megnyilvnulsok viszont igen. Vgl, ha az elnyt s a htrnyt az eg
tt rtermettsge alapjn rtelmezzk, sem a szli gondoskods, sem a genetikailag rokon egye
rl val gondoskods nem szmt altruizmusnak - st az elmlet naiv formja azt sugallja, hog
ltruizmus mint olyan nem is ltezik. Br nmagban mind a hrom felfogs jogos lehet, ha mr
gyltaln beszlnnk kell altruizmusrl, n szemly szerint az els megkzeltst rszestem
y szerint a szli gondoskods is altruista viselkeds. E helytt azonban azt akarom hangsl
yozni, hogy brmelyik felfogst tegyk is magunkv, a fogalom mindenkppen vonatkoztathat l
sz arra az esetre, amikor egy "altruista" egyedet a haszonlvez arra ksztet - manipu
ll -, hogy az valamilyen rtelemben adomnyozzon szmra valamit. A hrom felfogs brmelyik
szksgszer kvetkezmnye pldul, hogy a kakukkfika tpllst a mostohaszl rszrl alt
kell minstennk. Elfordulhat persze, hogy egy jfajta defincira volna szksgnk - de ez
pra tartozik. Mindenesetre Krebs s jmagam (95), a fentiekbl fakad logikus vgkvetkeztet
knt, minden llati kommunikcit a jelfogadnak a jelkld ltali manipulcijaknt fogunk f

A manipulci kulcsszerepet jtszik az lettel kapcsolatos azon szemlletmdban, amelyet jel


en knyvben hirdetek. Furcsa mdon mgis egyike voltam azoknak, akik annak idejn brltk Al
xander szli manipulcival kapcsolatos felfogst (83, 145-148. o.; 28,209,286,332), e br
okat viszont msok brltk (76, 192, 320). Maga Alexander (3, 38-39. o.) elfogadta a kr
itikt.

Itt azonban szksg van nmi magyarzatra. Sem n, sem Alexander ms brli nem vontk kts
szelekci azoknak a szlknek kedvez, akik sikeresen manipulljk utdaikat, szemben azokka
l a szlkkel, akiknek ez nem sikerlt. Azt sem krdjeleztk meg, hogy a szlk igen gyakran
egnyerik a fegyverkezsi versenyt" utdaikkal szemben. Mindssze azzal a gondolattal s
zlltunk vitba, hogy a szlk eleve elnyben vannak utdaikkal szemben, pusztn azrt, mert
utdok maguk is leend szlk. Ezzel az ervel ppgy igaz lehetne a fordtottja is, mivel mi
n szl utd is volt valaha. Alexander azzal rvelt, hogy az utdok kztt esetleg felbukkan
a szleik rdekei ellenben val cselekvs nem terjedhet el, mivel ha az utdok felnnek, a
ajt utdaikba trktett, most mr nmaguk ellen irnyul nzs cskkenten sajt szaporod
Alexander abbli meggyzdsbl fakad, hogy "az egsz szl-utd klcsnhats azrt alakult
ik fl szmra elnys - ez a fl pedig a szl. Egyetlen szervezetben sem jhet ltre a szl
, illetve a szli gondoskods, csak ha ezzel a szl nvelheti sajt szaporodsi sikert." (
0. o.) Alexander teht ragaszkodott az nz egyed paradigmjhoz, s tartotta magt a kzpont
lvhez is, amelynek rtelmben az llatok viselkedsnek vgs clja sajt sszestett rterm
ndezek alapjn pedig kizrta annak lehetsgt, hogy az utdok szleik rdeke ellenben csele
tnek. m amit jmagam megszvlelendnek tartok Alexander szemlletmdjban, az az, hogy kzpo
szerepet tulajdont magnak a manipulcinak, s ennyiben, vlemnyem szerint, megsrti a k
i elvet.

gy vlem, minden llat ers befolyssal br ms llatokra, s nemegyszer az a legclravezet


lpont, hogy cselekedetei nem sajt maga, hanem a msik egyed rtermettsgnek nvelsre ir
. Nemsokra vglegesen szaktok majd e knyvben az sszestett rtermettsg koncepcijval,
ulci trvnyszersgeit a kiterjesztett fenotpus fogalomkrbe helyezem t. E fejezet htr
onban - knyelmi okokbl - a manipulcit tovbbra is az egyedi szervezet szintjn fogom trg
alni.

Az albbiakban knytelen vagyok bizonyos mrtkig megismtelni mindazt, amit az llatok jela
dst mint egyfajta manipulcit trgyal munknkban J. R. Krebsszel (95) mr lertunk. Elre
ocstanom, hogy ezt a munknkat Hinde (179) komoly kritikval illette. Brlatnak egy rszr
amely a cikk itt trgyaland vonatkozsait nem rintette, Caryl (50) - akit Hinde szintn

brlt - mr vlaszt adott. Hinde szerint igazsgtalan mdon idztnk Tinbergentl (348) s m
kiket jobb elnevezs hjn klasszikus etolgusoknak neveztnk ki - csoportszelekcionistnak
belltott kijelentseket. Fejet kell hajtanom e kritika eltt; br a "faj rdekrl" szl r
melyet Tinbergentl idztnk, sz szerinti idzet volt, elismerem, hogy nem mondhat jellemz
ek Tinbergen akkori gondolkodsmdjra (1. pl. 349). Taln mltnyosabb lett volna, ha egy k
orbbrl szrmaz idzetet vlasztunk (346): "...a hormonok s az idegrendszer mkdshez ne
jelek kibocstsa szksges; a reagl szerveknek specifikus vlaszadsi kpessggel kell re
nik. Hasonlkppen, a kioldrendszerhez ppgy hozztartozik a meghatrozott kiold jelekre
ecifikus vlaszads kpessge a reagl egyed rszrl, mint a jeladsra val specifikus hajl
demnyez rszrl. A kioldrendszerek az egyedeket egyed feletti hierarchiba szervezik, s
termszetes szelekci szmra magasabb egysgeket hoznak ltre." Br a leplezetlen csoportsz
lekcionizmust Tinbergen s legtbb tantvnya a hatvanas vek elejn mr hatrozottan tmadta
s gy vlem, hogy akkoriban szinte mindannyian azzal a krvonalazatlan rzssel gondolkodt
unk az llatok jeladsrl, hogy az "klcsns elnyket" szolgl; ha maguk a jelek nem is a
kben" valk (mint a Tinbergentl idzett, nem tipikus rszlet sugallja), "a jelet kibocst
a jelet felfog egyednek egyarnt javra vlnak". A ritualizlt jeleket pedig a klcsns evo
ermkeinek vltk: az egyik oldalon egyre n a jelads erssge, a msik oldalon pedig - ezze
gyidejleg - a jelekre val rzkenysg.

A mai felfogs szerint azonban a jelet felfog egyed rzkenysgnek nvekedsvel nem szks
egytt a jel erssgnek nvekedse. St, a szembetn vagy harsny jeladssal jr kltsgek
nse valsznbb. Ezt akr "Sir Adrian Boult-elvnek" is nevezhetnnk a kvetkez anekdota nyo
Egy alkalommal, prba kzben Sir Adrian a brcssokhoz fordult, s tbb hangert krt tlk.
Adrian - ellenkezett az els brcss -, n azt mutatta a plcjval, hogy halkabban! -Elvem
z - vlaszolta a mester -, hogy ha n kevesebb hangert krek, maguk hangosabban jtsszana
k!" Az llatok jeladsa azokban az esetekben, amikor valban mindkt fl javt szolglja, kn
n amolyan "sszeeskvk suttogsv" fajulhat, s br a jelads e formja alighanem gyakori,
t jelek nem elg feltnek ahhoz, hogy szrevegyk ket. Ha viszont a jelek erssge a nemzed
egymsutnjban egyre n, ez arra utal, hogy a jelet felfog egyedek oldaln mindinkbb n a
lel szembeni ellenlls (379).

Mint mr emltettem, az llatoknak nem kell szksgkppen ttlenl trnik a manipulcit - k


az evolcis "fegyverkezsi verseny". A fegyverkezsi verseny volt egy msik, Krebsszel kzs
n rt munknk (96) trgya. Persze nem mi voltunk az elsk, akik az e fejezetben foglalt
kvetkeztetsekre jutottak; az egyszersg kedvrt mgis csak kt emltett munknkbl fogok
dr. Krebs engedlyvel - a folyamatossg rdekben sem idzjeleket, sem bibliogrfiai utals
nem hasznlok majd.

Az llatoknak gyakran kell az ket krlvev trgyakat manipullniuk. A galambok gallyakat ho


danak fszkkbe. A tintahal felkavarja a tengerfenk homokjt, hogy lthatv tegye leend zs
A hdok fkat dntenek ki, s gtat ptenek; manipulcijuk kvetkeztben a hdvr krl t
n megvltozik a tj arculata. Ha a manipullni kvnt objektum lettelen vagy legalbbis nl
ra kptelen, az llat azt csak nyers ervel mozdthatja el. A galacsinhajt bogr a trgyagal
csint csak testnek erejvel tolhatja elre. m az is megesik, hogy az llatnak egy olyan
"trgy" mozgatsa ll rdekben, amely trtnetesen maga is l llat. Az ilyen trgynak saj
agjai vannak, amelyek idegrendszere s rzkszervei irnytsval mkdnek. Br tovbbra is l
"trgy" nyers ervel val elmozdtsa, a kvnt cl bizonyos finomabb mdszerek alkalmazsv
n sokkal gazdasgosabban is elrhet. A trgy bels irnyt rendszerbe - az rzkszervei, i
ere s izmai ltal alkotott lncba - ugyanis be lehet hatolni, s talaktsokat lehet benne
szkzlni. A hm tcsk fizikai rtelemben nem cipeli vgig a nstnyt a lyukhoz vezet ton;
iripel, mg a nstny sajt jszntbl oda nem megy hozz. A hmtl a kommunikci sokkal ke
kvn, mintha a nstnyt ernek erejvel prbln a lyukhoz vonszolni.

Rgtn felmerl azonban egy krds. Mirt kell a nstnynek engedelmeskednie? Ura sajt izmai
vgtagjainak; mi msrt menne teht el a hmhez, ha nem azrt, mert genetikai rdekei gy kv
ztos-e az, hogy a "manipulci" kifejezs pusztn akkor hasznlhat, ha az ldozat ellenszeg
A hm tcsk pusztn egy olyan tnyrl informlja a nstnyt, amely annak igen hasznos lehet
itt ll kszenltben fajnak egy hm tagja. Miutn a hm tjra bocstja ezt az zenetet, nem
redmnyben a nstnyre a vlasztst: odamegy-e hozz, avagy sem - ahogyan a kedve vagy a ter
mszetes szelekci diktlja?

Nagyon szp s nagyon j, ha a hm s a nstny rdekei ppen egybeesnek; de vizsgljuk csak


ebbrl az elbbi bekezdsben flvetett gondolatot! Ugyan mi jogost fel bennnket annak flt
ezsre, hogy a nstny "ura sajt izmainak s vgtagjainak"? Hiszen ezzel pp azt a krdst
g, amire vlaszt akarunk kapni! Manipulcis hipotzisnk rtelmben ppen azt ttelezzk fel
a nstny nem ura sajt izmainak s vgtagjainak, a hm viszont igen. Pldm termszetesen vi
is fordthat, mondvn, hogy a nstny manipullja a hmet. m amire most ki akarok lyukadni,
nincs is szoros kapcsolatban a szexulis magatartssal. Akr nvnyekkel kapcsolatos pldt
s felhozhattam volna: a nvnyeknek nincs sajt izomzatuk, gy vgrehajt szervknt a rovarok
izomzatt hasznljk fel virgporuk elszlltsra, az izmok zemanyagul pedig nektrjuk szo
A lnyeg az, hogy az egyik szervezet vgtagjait egy msik szervezet a sajt genetikai rt
ermettsge rdekben manipullhatja. Ezt az lltst csak akkor tudom majd igazn meggyzv
ikor e knyv egy ksbbi fejezetben bevezetem a kiterjesztett fenotpus fogalmt. Jelen fej
ezetben azonban mg meg kell elgednnk az nz egyed paradigmjval, brmily ersen kikezdt

Lehet, hogy a hm s a nstny tcsk pldja nem volt igazn szerencss vlaszts, miutn ban emltettem - sokan mg csak most kezdnk hozzszokni a nemek viszonynak egyfajta harc
knt val felfogshoz. Sokunknak mg szoktatnia kell magt ahhoz a tnyhez, hogy "a szelekci
kt nem kztt szembenllst is eredmnyezhet. Gyakori eset a kt nem kztti tallkozsok s
a hm szmra a prosods, a nstny szmra viszont annak elkerlse elnys." (285, 1. mg
ksbbiekben mg visszatrek; most azonban hadd szolgljak a manipulcival kapcsolatban egy
kemnyebb pldval is. Ha van a termszetben knyrtelen harc, a ragadoz s zskmnya kztt
lenl annak tekinthet. A ragadoz szmra sokfle md knlkozik arra, hogy elkapja zskmny
ti, s ha utolri, lerntja a fldre. De lhet egy helyben is, rejtzkdve vagy csapdt llt
tnak. St gy is tehet, ahogy a horgszhal s a "femme fatale" nstny Photuris (szentjnosb
(234, 236), olyan mdon manipullva az ldozat idegrendszert, hogy az maga vlasztja vgze
tt. A horgszhal a tenger fenekn lapul; teste teljesen beleolvad krnyezetbe, csak hoss
z "cspja" mered fel, vgn a "csalival" - egy, a halakat tvgygerjeszt falatra, pldul v
lyen fregre emlkeztet, mozgkony hmszvetdarabbal. A csali felkelti a horgszhal zskmny
lgl apr halak kvncsisgt, mivel sajt tpllkukra hasonlt. Miutn megkzeltik csalij
g gyeskedik, amg a kis halakat szja kzelbe csalogatja, majd llkapcsait sztnytva, a be
vzzel egytt beszippantja ket. Ahelyett teht, hogy ers trzs- s farokizomzata segtsgv
n kvetn zskmnyt, a horgszhal pusztn a cspjt mozgat apr, gazdasgosan mkdtethet
be, hogy leend ldozata ltrendszert s azon keresztl idegrendszert ingerelje. Vgeredm
horgszhal a zskmnyllatnak az izmait hasznlja fel a kettejk kztti tvolsg thidals
am ennek rtelmben az llati "kommunikcit" gy fogtuk fel, mint egyfajta eszkzt, amelynek
rvn az egyik llat kihasznlhatja egy msik llat izomerejt - ami pedig lnyegben kimert
ipulci tnyllst.

Itt is felmerl azonban a korbban mr megfogalmazott krds. Mirt veti magt al az ldozat
nipulcinak? Mi az oka, hogy a horgszhal zskmnya a sz szoros rtelmben a hall torkba
Az, hogy az ldozat gy "hiszi", hogy a tpllkt rohan elfogyasztani. Preczebben szlva,
n a termszetes szelekci annak az elvnek kedvezett, amelynek rtelmben az apr, tekergz t
yakat mindig rdemes megkzelteni, mivel az apr, tekergz trgyak ltalban frgek. m egy
y nem mindig freg, hanem nha a horgszhal csalija; valszn teht, hogy a zskmnyllatok
lvigyzatossg, illetve a megklnbztetsi kpessg irnyban is hat szelekci. Tekintve, h
utnozza a frgeket, a horgszhal csalija a szelekci sorn valsznleg egyre tkletesedett
egyidejleg azonban a zskmnyllatok megklnbztetsi kpessge is fejldtt. Mgis mindig
s hal, amelyik bedl a trkknek, gy a horgszhal megl, s manipulcis stratgija is fennm

Amikor egy szrmazsi sorban az alkalmazkods egyre tkletesedik, mgpedig egy ellensges sz
azsi sor ellenadaptciira adott evolcis vlaszknt, joggal beszlhetnk fegyverkezsi ver
Pontosan tudnunk kell azonban, hogy melyik az a kt ellenfl, amely versenyben ll egy
mssal. Az ellenfelek sohasem egyedek, hanem szrmazsi sorok. Akik tmadnak s vdekeznek,
nek vagy nem hagyjk magukat meglni, azok persze mindig egyedek; a fegyverkezsi vers
eny azonban evolcis idskln folyik, az evolciban pedig nem egyedek vesznek rszt. Az e
i valdi rsztvevi a szrmazsi vonalak, amelyek a ms szrmazsi vonalak fokozatos fejld
sztott szelekcis nyomsok hatsra folytonosan fejldnek.

Ha egy szrmazsi sor gy alkalmazkodik, hogy egy msik szrmazsi sor viselkedst manipull

z utbbi szrmazsi sor ellenalkalmazkodssal fog vlaszolni. Nyilvnvalan fontos tudnunk, h


gy milyen ltalnos trvnyszersgek dntik el, melyik szrmazsi sor kerl ki vgl gyztes
, avagy melyik az, amelyik eleve elnnyel indul. ppen ilyenfajta, eleve adott elnyt
tulajdontott Alexander a szlknek utdaikkal szemben. Eltekintve f elmleti rveitl - ame
k, mint lttuk, jelenleg nem elfogadottak -, Alexander (2) a szlk utdaikkal szembeni
elnyre tbb sszer, gyakorlati pldt is felhoz: "...a szl nagyobb s ersebb, mint utd
etnl fogva jobban rvnyestheti akaratt". Ebben tkletesen igaza van, de nem szabad megf
dkeznnk az elbbi bekezdsben foglalt tanulsgrl: a fegyverkezsi verseny mindig evolcis
folyik. Egyetlen nemzedken bell valban igaz, hogy a szl izmai ersebbek az utdok izmai
, s az gyakorolja a hatalmat, aki a szli izomzatot irnytja. Jelen esetben azonban az
eldntend krds az, hogy ki irnytja a szl izmait? Mint Trivers (354) rja: "Az utdok n
rhetik le az anyjukat, hogy az szoptassa meg ket, teht vrhatan llektani, nem pedig fi
zikai hadviselssel rvnyestik akaratukat."

Krebs s jmagam gy rveltnk, hogy az llatok jelzseiben, hasonlan a kzttnk, emberek k


os reklmhoz, egyfajta llektani hadvisels testesl meg. A reklm nem azrt van, hogy infor
mljon vagy flreinformljon; arra val, hogy meggyzzn. A reklmszakemberek a llektan, az
eri remnyek, flelmek s bels motivl tnyezk ismeretben olyan hirdetseket tlenek ki,
atsosan manipullhatjk az emberi viselkedst. Packard (282) knyve, amelyben feltrja a ke
reskedelmi hirdetsek mlyllektani mdszereit, az etolgus szmra is izgalmas olvasmny. Pa
rd idzi egy ruhz gazdasgi igazgatjt, aki szerint: "Az emberek szeretik az ruk tmegne
. Ha egy konzervbl csak hrom vagy ngy ll a polcon, utna sem nylnak." Knlkoz analgia
t a drghelyen udvarl madarak ltvnya, noha a kt jelensg lettanilag alighanem klnbz
amerval figyelve az ruhzakban vsrl hziasszonyok pislogsnak ritmust, kidertettk, h
csomagols ruk tmegnek ltvnya egyes esetekben enyhe hipnotikus transzot vlt ki.

K. Nelson egy konferencin a kvetkez cmmel tartott eladst: "Zene-e a madarak neke? Vagy
netn nyelv volna? Szval, egyltaln micsoda?" Lehet, hogy a madarak neke inkbb egyfajta
hipnotikus rhatshoz vagy kbtszerhatshoz hasonlthat. A csalogny dala John Keatset lo
ibbadtsgba ringatta, "...mint kinek torkt bs brk tel, / vagy tompa kj piumpatak". (T
ordtsa.) Mirt ne lehetne a csalogny neknek mg erteljesebb hatsa egy msik csalogny
zerre? Ha pedig az idegrendszert valban rhetik kbtszerhats ingerek az rzkszervek t
valsznsge, hogy a termszetes szelekci mr rgen kiaknzta az ebben rejl lehetsgeket
tte a ltsra, szaglsra s hallsra hat "kbtszereket".

Ha egy neurofiziolgust arra krnnk, hogy manipullja egy bonyolult idegrendszerrel ren
delkez llat viselkedst, valsznleg elektrdkat vezetne az agy rzkeny terleteire, ma
osan ingereln az llatot, esetleg pontszeren kiirtan az idegsejteket. Az llatok viszon
t az esetek tbbsgben nem tudnak kzvetlenl hozzfrni ms llatok agyhoz; vannak persze
is, pldul az gynevezett agyfreg, amelyrl a 12. fejezetben esik majd sz. A szemen s a
keresztl azonban szintn be lehet hatolni az idegrendszerbe, s bizonyos fny- vagy ha
ngmintzatok rvn - megfelel mdon alkalmazva ket - ugyanolyan hatsok rhetk el, mint el
mos ingerekkel. Grey Walter (145) szemlletes kpet ad az emberi EEG-ritmus frekvenc
ijra hangolt fnyfelvillans-sorozatok erteljes hatsrl; mint rja, egy esetben a ksrl
"ellenllhatatlan knyszert rzett arra, hogy fojtogatni kezdje a mellette lt".

Ha azt krdezn tlnk valaki, mondjuk egy tudomnyos-fantasztikus film zeneszerzje, hogy v
emnynk szerint milyen lenne egy "fln t szedhet kbtszer", vajon mi jutna esznkbe? Eg
ai dob monoton ritmusra vagy a pirreg tcsk (Oecanthus) ksrteties nekre - amelyrl gy
hogy ha a holdvilgnak hangja volna, ppen gy szlna (21) - vagy a csalogny dalra gondol
nnk? Szerintem mindhrom szba jhetne, st gy vlem, hogy mindhrom esetben ugyanarrl van
z egyik idegrendszer manipullja a msik idegrendszert, mghozz olyan ton, amely elvben
nem klnbzik a neurofiziolgus elektrds manipulciitl. Persze az, hogy egy llat ltal
hangok az emberi idegrendszerre is erteljes hatst gyakorolnak, valsznleg a vletlen mv
. Hipotzisem mindssze ennyi: a szelekci eredmnyeknt az llatok hangjeleikkel manipullni
tudnak egyes idegrendszereket - nem felttlenl az embert. A disznbka (Rana grylia) hor
kantsa ppolyan hatssal lehet egy msik disznbkra, mint a csalogny volt Keatsre vagy a
sirta Shelleyre. Pusztn azrt vlasztottam a csalognyt pldaknt, mert neke az ember idegr
ndszerben mly rzelmeket vlthat ki, mg a disznbka horkantsai legtbbnket csak nevets
lnek.

Nzznk most egy msik nnepelt nekest, a kanrit, mgpedig annak okn, hogy szaporodsi vis
ek lettani httert trtnetesen elg jl ismerjk (180). Ha egy fiziolgus przsra akarna
gy kanritojt, vagyis azt akarn, hogy a petefszke megnvekedjk, s az llat fszekptsb
szaporodssal kapcsolatos magatartsmintk vgrehajtsba kezdjen, tbbfle ton is prblkoz
nadotrop vagy sztrogn hormonokat fecskendezhetne az llatba; mestersges fny alkalmazsva
meghosszabbthatn szmra a nappalokat, vagy - s szempontunkbl ez az t a legrdekesebb jtszhatn neki magnszalagrl a hm kanri nekt. Vilgos, hogy e clbl csakis a kanri n
a hm trpepapagj neke nem felelne meg, jllehet a trpepapagj-tojra hasonl hatssal van
a hm kanri neke a kanritojra.

Nzzk most meg, hogy mit tehet a hm kanri, ha szaporodsra ksz llapotba akarja hozni a t
jt. Nincs fecskendje, hogy hormonokat juttasson bel; lmpja sincs a mestersges megvilg
z. Az egyetlen, amit tehet, hogy nekel. Az nekbe foglalt egyedi hangmintzat a toj fln
keresztl eljut annak agyba, idegi impulzusokra fordtdik le, s lnok mdon befrkzik a h
sbe. A hmnek nem kell gonadotropinokat gyrtania s befecskendeznie; a toj hipofzisvel v
ezteti el a szintzist. Idegi impulzusokkal serkenti a toj hipofzist; az impulzusok n
em sajtjai abban az rtelemben, hogy a nstny idegsejtjeiben jnnek ltre. Egy ms rtelemb
azonban ezek mgis a hm impulzusai, hiszen az finoman sszerendezett hangjai ksztetik
a toj idegsejtjeit arra, hogy hatst gyakoroljanak annak hipofzisre. Mg a fiziolgus gon
adotropinokat fecskendezne a toj mellizmba, vagy elektromos ramot vezetne az agyba,
a hm kanri az nekvel tlti meg a toj flt. A hats ugyanaz. Schleidt (314) a jeleket fo
yed letmkdseire val ilyenfajta "pezsdt" rhatsnak tovbbi eseteit trgyalja.

"lnok mdon befrkzik a hipofzisbe" - rtam az elbb, amit egyes olvasim alighanem tlzs
k. A dolog nyilvnvalan magyarzatra szorul. Amennyiben abbl a kzenfekv megllaptsbl i
ki, hogy a toj ebbl az gyletbl ugyanannyi hasznot hz, mint a hm, az "lnok" s "manipu
szavak nem lehetnek helynvalk. Ha beszlhetnk egyltaln lnok manipulcirl, az csakis a
toj ltali manipulcija lehet. Taln a nstny, mieltt szaporodsra ksz llapotba kerln
a hmektl, hogy teljes erejket latba vetve nekeljenek, mert ezltal tudja kivlasztani a
legersebbiket. gy vlem, valami hasonl magyarzata lehet a nagymacskk rendkvl gyakori
k is (100). Schaller 55 rn keresztl kvetett egy hm oroszlnt, amely ezalatt 157 alkalom
mal prosodott, kt przsa kztt teht tlagosan 21 perc telt el (312). Ismert tny, hogy a
kaflk esetben az ovulcit a przs indtja meg; sszernek tnik teht a kvetkeztets, h
k elkpeszt przsi hajlandsga egy fkevesztett fegyverkezsi verseny vgtermke, amelyben
k mind tbb przst kvntak meg, mieltt ovulltak volna, a hmek pedig a vgletekig felfoko
szexulis llkpessgre szelektldtak. A hm oroszlnok eme kpessge eszerint ugyanolyan s
t be, mint a pva farka. E hipotzis egyik vltozata jl egyezik Bertram (23) elkpzelsvel,
amely szerint a nstnyek azrt rtkeltk le magt a przst, hogy ritktsk a hmek kztti
t belvillongsokat.

De olvassuk tovbb, mit r Trivers (354) azokrl a llektani manipulcis taktikkrl, amelye
az utdok alkalmazhatnak szleikkel szemben:

"Miutn az utd gyakran jobban tisztban van valdi ignyeivel, mint szlei, a szelekci a sz
szksgszeren elnyben rszesti az utdoktl rkez jelekre irnyul figyelmet; ezen az t
szl felmrheti utdai llapott... De ha mr ltrejtt egy ilyen klcsnhats, az utdok vi
k vele. Nemcsak akkor visthatnak, ha igazn hesek, hanem akkor is, ha tbb tpllkot akarn
k kicsikarni, mint amennyire a szl a szelekci ltal 'hitelestve van'... Ezutn persze a
szelekci nvelni fogja a szlk diszkrimincis kpessgt, hogy megklnbztethessk a jele
, mire az utdok mg gyesebb mimikrivel s megtvesztsi akcikkal llhatnak el."

Megint csak eljutottunk teht a fegyverkezsi versennyel kapcsolatos alapkrdsnkhz. Tehet


k-e brmifle ltalnos rvny megllaptst arra nzve, hogy a fegyverkezsi versenyben a "
elyik fl eslyesebb?

Elszr is, mit jelent egyltaln az, hogy az egyik vagy a msik fl "gyz"? Netn azt, hogy
vesztes" vgl kihal? Esetenknt ez is megtrtnhet. Lloyd s Dybas (237) a ciklusos kabckk
kapcsolatban flvetettek egy bizarr tletet. (Simon [322] rt errl a kzelmltban szrakozta
tekintst.) A ciklusos kabck hrom faja a Magicicada nemzetsgbe tartozik. Mindhrmuknak k

fle vltozata ismeretes: a 17 ves s a 13 ves forma. Az egyedek 17 (illetve 13) vet tlte
ek nimfaknt a fld alatt, nhny hetes szaporodsi idszakuk pedig a felsznen telik el, vg
pusztulnak. letciklusuk sszes eleme minden egyes elterjedsi terletkn szinkronizltan za
lik, gy minden 17. (illetve 13.) vben "kabcajrs" van. Mindennek felteheten az a jelent
e, hogy a rajzs veiben a kabck lekrzik lehetsges predtoraikat, illetve lskdiket,
n viszont kiheztetik ket. Az az egyed teht, amelyik szinkronban marad a tbbiekkel, k
evesebbet kockztat, mint az, amelyik kilp a sorbl, s a szoksosnl mondjuk egy vvel kor
n bukkan a felsznre. De mg ha el is ismerjk a szinkronizci elnyeit, felmerl a krds:
em rendezkednek be a kabck a 17 (illetve 13) vesnl rvidebb letciklusra, cskkentve ezl
a szaporodsi idszakok kztti knyszersznetek hosszt? Lloyd s Dybas felttelezik, hogy
elhzd letciklusa egy mra mr kihalt predtorukkal (vagy lskdjkkel) futott evolci
mnye. "Valszn, hogy e felttelezett lskd letciklusa megkzelten szinkronba kerlt
ek letciklusval, m a kabck lassanknt lerztk versenytrsukat, s szegny specializlt
tult." (322) Lloyd s Dybas mg ennl is tovbb mennek, s azt a tnyt, hogy a kabck letci
k hossza prmszm (17, illetve 13 v), igen tletesen azzal magyarzzk, hogy msklnben egy
bb letciklus predtor minden msodik vagy harmadik ciklusban szinkronba kerlne a kabck
ciklusval!

Valjban a fegyverkezsi verseny "vesztese" nincs szksgszeren kihalsra tlve, mint azt
felttelezett lskdjnek pldja alapjn vrnnk. A "gyztes" olykor annyira ritka faj, h
tes" faj egyedei szempontjbl szinte elhanyagolhat kockzatot kpvisel. A gyztes teht csa
abban az rtelemben arat gyzelmet, hogy a vesztes nem tud hathatsan szembeszllni ann
ak vele szemben kialaktott adaptciival. Ez elnyt jelent a gyztes szrmazsi sor egyedei
zmra, de a vesztes szrmazsi sor egyedei szmra sem felttlenl jelent slyos htrnyt, h
utbbiak egyidejleg ms szrmazsi sorokkal is versenyben llhatnak, s velk szemben bven k
hatjk magukat.

Ez a "ritka ellenfl'-effektus fontos pldja annak, hogy a fegyverkezsi versenyben a kt


szemben ll flre hat szelekcis nyomsok aszimmetrikus mdon is jelentkezhetnek. Br nem
lgltunk formlis modellel, Krebs s jmagam kvalitatv vizsglatot vgeztnk egy ilyen jelle
zimmetria esetben, amelyet egy Aesopus-mese nyomn "let-ebd"-alapelvnek neveztnk el. A
mese, amelyet M. Slatkin ajnlott figyelmnkbe, a kvetkez tanulsggal vgzdik: "A nyl gy
abb, mint a rka, hiszen az letrt, a rka viszont csak az ebdjrt fut." A dolog lnyeg
ll, hogy a fegyverkezsi versenyben elszenvedett kudarc nem egyformn hsba vg a kt fl
. Azok a mutcik, amelyek lasstjk a rkt a futsban, tovbb fennmaradhatnak a rkk gnl
t a nyulakban azok, amelyek nluk okoznak hasonl sebessgcskkenst. A rka mg szaporodhat
tl, hogy egyszer a nyl volt a gyorsabb; m mg egyetlen nylnak sem sikerlt szaporodnia a
zutn, hogy a rka gyorsabbnak bizonyult. A rka teht sokkal inkbb megteheti, hogy megvo
nja erforrsait a gyors futsra val alkalmazkodstl, s msfajta adaptcikba fekteti be.
ik, hogy a futsi sebessg tekintetben a nyl "nyerte meg" a fegyverkezsi versenyt. Valjb
n a szelekcis nyoms erssgben jelentkez aszimmetrirl van sz.

Az aszimmetria taln legegyszerbb esete a "ritka ellenfl"-effektus, amelyrl az elbbiek


ben tettem emltst. Itt arrl van sz, hogy a fegyverkezsi verseny egyik rsztvevje elg r
a ahhoz, hogy hatsa a msik fl egyedeire gyakorlatilag elhanyagolhat legyen. Ennek sz
emlltetshez megint csak a horgszhalat hvom segtsgl, amely azt is jl pldzza, hogy n
ren kell a prdnak (a "nylnak") "lehagynia" predtort (a "rkt"). Tegyk fel, hogy a hor
ak igen ritkk, gy brmennyire is kellemetlen az ldozat szmra, ha egy horgszhal elkapja,
ennek kockzata valamely vletlenszeren kivlasztott egyed szempontjbl nem klnsebben na
udjuk, hogy minden alkalmazkodsrt fizetni kell. Hogy egy hal klnbsget tudjon tenni a
horgszhal csalija s egy valdi freg kztt, igen kifinomult ltrendszerre van szksge. E
appartusnak a ltrehozsa olyan erforrsokat ignyel, amelyeket pldul a gondoknl is f
hasznlni (1. 3. fejezet). Az appartus hasznlata pedig idt vesz el, amit pldul udvarls
al, a territrium vdelmvel vagy ppensggel a tpllk elkapsval is el lehetne tlteni, a
a freg valban fregnek bizonyul. Vgeredmnyben teht az a hal, amely nagyon krltekint
szer dolgok megkzeltsben, cskkenti ugyan annak kockzatt, hogy a horgszhal szjban v
al nveli annak kockzatt, hogy hen marad. Olyan - egybknt tkletesen valdi - frgeket
rl, amelyek esetleg a horgszhalak csalijai lehetnek. Knnyen elfordulhat, hogy egyes
prdallatokat a kltsgek s nyeresgek egyenlege vgeredmnyben teljes nemtrdmsgre csb
edek, amelyek mindig megprbljk megenni az apr, tekergz dolgokat, s ftylnek a kvetke

, nagy tlagban jobban jrhatnak, mint azok, amelyek kifizetik a valdi freg s a horgszha
l csalija kztti klnbsgttel kpessgnek az rt. William James (idzi 331) 1910-ben ln
re mutatott r: "Sokkal tbb a kukac, mint amennyit horogra tznek; a Termszet teht azt
mondja halgyermekeinek: kockztassatok, s harapjatok r minden kukacra."

Vegyk most szemgyre mindezt a horgszhal szemszgbl is. Neki szintn ldoznia kell erfor
arra az appartusra, amellyel a fegyverkezsi versenyben tl akar jrni ellenfele eszn. A
csalija kialaktshoz ignybe vett erforrsokat is befektethetn gondjaiba; a zskmnyr
lmesen s mozdulatlanul eltlttt idt eltlthetn aktvan, prvlasztssal is. De a horgszh
j csali ltkrds. Az a horgszhal, amelyik nincs jl felkszlve a leend zskmny becsaps
; az a prdahal viszont, amelyik nincs jl felkszlve a becsapats elkerlsre, csak ritkn
a horgszhal szjban, s ezt a kockzatot meghaladhatja az a nyeresg, amelyhez akkor jut,
ha nem fejleszti ki s nem hasznlja a megklnbztetshez szksges appartust.

E pldnkban a horgszhal egyszeren abbl az okbl nyeri meg a fegyverkezsi versenyt prdj
emben, hogy - lvn elg ritka - gyakorlatilag elhanyagolhat fenyegetst jelent a msik fl
krmelyik egyedre nzve. Ez azonban nem jelenti azt, hogy a szelekci elnyben fogja rszes
eni azokat a predtorokat, amelyek igyekeznek ritkv vlni, illetve csekly veszlyt jelent
eni prdjuk szempontjbl! A horgszhal populcijn bell a szelekci mindenkppen azoknak
knek kedvez, amelyek a leggyesebbek a horgszatban, s a leginkbb hozzjrulnak fajuk egye
dszmnak nvelshez. Ennek ellenre elfordulhat, hogy a horgszhal szrmazsi sora tovbbr
es pozciban" marad a prdjval vvott fegyverkezsi versenyben, pusztn mert valamilyen eg
kbl, minden erfesztsk ellenre, a horgszhalak vltozatlanul ritkk maradnak.

Mindamellett ms okok folytn is valsznsthetnk bizonyos gyakorisgfgg hatsokat (327).


fegyverkezsi verseny egyik oldaln - mondjuk a horgszhaln - cskken az egyedszm, a fegy
verkezsi verseny msik rsztvevje szempontjbl egyre inkbb cskken a horgszhal ltal kp
szly. gy szelekcija sorn a msik fl tcsoportosthatja a horgszhal elleni adaptcikba
erforrsait, pldul a gondokhoz, s gy esetleg eljuthat a fentebb emltett teljes nemtr
otba. Ez persze alaposan megknnyti a horgszhalak lett, s egyedszmuk nvekedni kezd. E
jleg n a horgszhalveszly is, s a prdahalak szelekcija mdosul: az erforrsok visszat
orgszhal elleni adaptcikba. Mint az ilyesfajta rvelseknl ltalban, ebben az esetben se
ell oszcillcit feltteleznnk. Ellenkezleg, a szban forg fegyverkezsi verseny evolcis
il nyugvpontra fog jutni, amely persze csak addig marad stabil, amg a vonatkoz kltsge
k s nyeresgek krnyezeti hatsra meg nem vltoznak.

Nyilvnval, hogy nem tudjuk megjsolni egy adott fegyverkezsi verseny kimenetelt mindad
dig, amg sokkal tbbet meg nem tudunk a felmerl kltsgekrl s nyeresgekrl. Jelen clun
tjbl azonban ez mit sem szmt. Mindssze annyit kell megengednnk, hogy a fegyverkezsi ve
senyben az egyik fl egyedeinek alkalmasint tbb lehet a vesztenivaljuk, mint a msik fl
egyedeinek. A nyl az lett vesztheti el; a rka csak az ebdjt. A fogyatkos horgszhal
ztul; fogyatkos prdja viszont csak egszen kis kockzatot vllal, s a kltsgek megtakar
edmnyben jobban jrhat "fogyatkossg nlkli" trsainl.

Mindssze az ilyenfajta aszimmetrik ltt kell elfogadnunk ahhoz, hogy megvlaszolhassuk


a manipulcival kapcsolatban felmerlt krdst. Megegyeztnk abban, hogy ha egy szervezet k
es egy msik szervezet idegrendszernek a manipullsra s izomerejnek a kihasznlsra, a
i e manipulcit elnyben fogja rszesteni. Annl az szrevtelnl viszont elakadtunk, misz
szelekci a manipulcival val szembeszeglst is djazza. Szmthatunk-e ezek utn valban
anipulcira a termszetben? Az "let-ebd"-alapelv s egyb hasonl elvek, pldul a "ritka
-effektus alapjn megvlaszolhatjuk ezt a krdst. Amennyiben a manipull egyedet rzkenyeb
rinti a manipulcis ksrlet kudarca, mint leend ldozatt az eredmnyes manipulci, akk
tt manipulcinak van jvje. Tallkozhatunk teht a termszetben olyan llatokkal, amelyek m
tok gnjeinek malmra hajtjk a vizet.

Ennek alighanem egyik legkzenfekvbb pldja a fszekparazitizmus. Egy ndiposzta-szl hat


gyjtterletrl valsgos tpllkradatot indt fszke szk torkba. Brmely llny igen
jleszti a szksges adaptcikat, s a fszek szjban feltartztatja ezt az lelemznt - po
z, amit a kakukk s egyb fszekparazitk tesznek. m a ndiposzta sem npkonyha vagy telau
a; rzkszervekkel, izmokkal s aggyal br, nll, sszetett szerkezet. A fszekparazitnak

elg testi mivoltban befurakodni a fszek szjba; az rzkszervek kapuit felhasznlva gazda
rvezete idegrendszert is hatalmba kell kertenie. A kakukk kulcsingereket alkalmaz,
hogy beindtsa s a maga hasznra fordtsa a gazdaszervezet szli gondoskodsi mechanizmusai
.

A fszekparazita letmd elnyei tkletesen nyilvnvalk; ma mr meglepnek tnhet, hogy Ham


ians 1965-ben - a normlis tpllkozsi viselkeds "degeneratv leplst" hangoztat elmle
ben - mg vdelmezni knyszerltek azt az lltst, miszerint a szelekci elnyben rszesti
azitizmust. Hamilton s Orians ezen tlmenen a fszekparazitizmus valszn evolcis eredet
evolcijt megelz s ksr adaptcikat is kielgt mdon trgyaltk.

Az egyik ilyen adaptci a tojsmimikri, amelynek a kakukkok egyes "klnjaiban" megfigye


lhet tkletessge arra utal, hogy a mostohaszlk elvben rgus szemmel figyelnek, s kpese
etolakodk felismersre. gy viszont mg rejtlyesebb a mostohaszlk ltszlag oly egygy
kakukkfikval szemben. Hamilton s Orians (166) igen szemlletesen lltjk elnk a problm
fiatal barnafej gulyajr madr s az eurpai kakukk, ha elri vgleges testnagysgt, ri
ik mostohaszlei fl. Knny elkpzelni a groteszk ltvnyt, amikor az apr kerti poszta (l
vt a szerzk helytelenl adtk meg) azon igyekszik, hogy elrje a ttog parazita csrt. Mi
t az oka, hogy a kerti poszta kptelen gy alkalmazkodni, hogy kiszrje s mg apr fika ko
sorsra hagyja a betolakodt - hiszen nem lehet nem szrevenni a klnbsget az idegen madr
sajt fiki kztt!" Ha a szl eltrpl az ltala tpllt fikhoz kpest, mg az avatatla
val, hogy a szoksos szli szerepbe valami komoly hiba csszott. s mgis, a tojsmimikri l
zt mutatja, hogy a gazdaszervezet elvben kpes a finom klnbsgek felismersre, amennyiben
vizsla szemmel figyeli az rul jeleket. Hogyan magyarzhatjuk teht ezt az ellentmondst
(1. mg 397)?

A homly eloszlatsban segtsgnkre lehet az a tny, hogy a tojsok, illetve a fikk kzti
rnyba hat szelekcis nyomsok kzl szksgkppen az elbbi a nagyobb. Ez egyszeren abbl
elbb van a tojs, mint a fika. A kakukktojs kiszrsvel egy teljes jvbeni szaporodsi c
ezzel szemben a majdnem felcseperedett kakukk kiszrsvel csupn nhny napot lehet megspr
lni, azt is csak akkor, amikor esetleg mr nincs is id egy jabb szaporodsi ciklusra.
Az eurpai kakukk (Cuculus canorus) esetben a rejtly egy msik kulcsa (214), hogy a fsz
ektulajdonos fikit a kakukkfika ltalban kidobja a fszekbl, s gy a betolakodt nincs
zehasonltani.

A "szupernormlis inger" jelensgt sokan s sokfle formban vetettk fl a fentiekkel kapcs


tban. Lack (214, 88. o.) pldul felhvja a figyelmet arra, hogy "a kakukkfika risira tto
t csrvel s hangos kveteldzsvel ppen azokat az ingereket testesti meg eltlzott form
yek az nekesmadarak esetben a szlnl etetsi viselkedst vltanak ki. Ez a stratgia igen
k; szmos megfigyels tansga szerint felntt nekesmadarak olyan, mr teljesen kifejlett fi
tal C. canorus egyedeket is tpllnak, amelyeket valamilyen ms gazdafaj nevelt fl. Ez
pedig - amint az ember udvarlsi szoksaiban az ajakrzs - egy szuperinger sikeres alkal
mazsnak kes bizonytka." Wickler (375) hasonl kvetkeztetsre jut; Heinrothot idzi, aki
int a mostohaszlk ezeknek az ingereknek a "rabjai", a kakukkfika pedig "bns szenvedlyk
eszkze". m ez a felfogs ilyen formban nagyon is tmadhat, hiszen rgvest felvet egy lega
b olyan slyos problmt, mint amilyenre megoldst knl: mirt nem akadlyozza meg a szelekc
ogy a gazdaszervezet "rabjv vljon" a "szupernormlis ingereknek" ?.

E ponton termszetszerleg jra elvehetjk a fegyverkezsi verseny koncepcijt. Ha valaki


tt mdon viselkedik, pldul folyamatosan mrgezi magt, viselkedst legalbb ktfle mdo
k. Elkpzelhet, hogy amit iszik, annyira hasonlt valamilyen tpll folyadkra, hogy ember
nincs is tudatban a veszlynek. Ez az eset megfeleltethet annak, amikor a kakukktojsmimikri csapja be a nevelszlt. A msik lehetsg, hogy az illet kptelen uralkodni magn,
l a mreg valamilyen kzvetlen ton lefegyverzi az idegrendszert. Ez trtnik pldul a hero
stval, aki tudja ugyan, hogy a kbtszer megli, mgsem tud szabadulni tle, mivel az hatal
a kertette idegrendszert. Fentebb meggyzdtnk rla, hogy a kakukkfika kittott csrt sz
mlis - rzs tpus - ingerknt foghatjuk fel, s hogy a mostohaszlk gyakorlatilag rabjv
nek az ingernek. Vajon lehetsges-e, hogy a
mostohaszlk ppen gy nem tudnak ellenllni a kakukkfika szupernormlis manipulatv hatalm
ahogy a kbtszeres sem tud ellenllni egy "utazsnak", vagy egy agymosson keresztlment r

b sem kpes szembeszeglni a brtnr parancsaival, holott minden oka megvolna r? Elkpzelhe
hogy a kakukk alkalmazkodsi stratgija tojs llapotban a mimikri tjn val megtveszts
llapotban viszont a befogad llat idegrendszernek tnyleges manipullsa.

Megfelel mdszerrel brmilyen idegrendszer befolysolhat. A gazdaszervezet idegrendszerne


k brmely adaptv evolcis mdosulsa, amely a kakukkfika manipulciinak kivdsre szolg
a kakukkfika ellenadaptciinak. A kakukkra hat szelekci minden apr rst igyekszik meglel
i a gazdaszervezet idegrendszernek jonnan kifejlesztett pncljn. Lehet, hogy a befogad
madarak nagyon jk a llektani manipulcival val szembeszeglsben, de a kakukk taln mg t
ut a manipulciban. Mindssze annyit kell beltnunk, hogy valami hasonl ok folytn, mint a
mit az "let-ebd"-alapelv - s a "ritka ellensg"-effektus esetben feltteleztnk, a kakukk
nyerte meg a fegyverkezsi versenyt. A fszekben l kakukknak manipullni kell nevelszleit
msklnben bizonyosan elpusztul; a nevelszlnek viszont - br a manipulcival val szemb
nmi elnye szrmazik - akkor is j kiltsai vannak a jvbeni szaporodsra, ha a szban for
al trtnetesen prul jr. Emellett lehetsges, hogy a kakukknpessg elegenden ritka ahhoz,
gy a befogad fajok egyedei szempontjbl kicsi legyen a kakukklds veszlye. A kakukkegyed
"kockzata" viszont szz szzalk, fggetlenl attl, mennyire gyakori vagy ritka az adott f
gyverkezsi verseny kt rsztvevje. A kakukk olyan sk sortl szrmazik, amelyek mindegyik
errel csapott be valamilyen gazdaszervezetet; a gazdaszervezet ellenben olyanoktl,
amelyeknek taln nem is akadt dolguk kakukkal, vagy ha igen, sikerrel szaporodtak
a kakukkfika kireplse utn. A fegyverkezsi verseny koncepcija teht kifoltozza a szuper
ormlis ingerekkel kapcsolatos klasszikus rtelmezst, amennyiben funkcionlis magyarzato
t ad a befogad mal-adaptv viselkedsre, ahelyett hogy e viselkedst az idegrendszer val
amifle rthetetlen fogyatkossgnak tekinten.

Felvetdhet azonban, hogy a kakukk stratgija nem merti ki teljesen a manipulci kritrium
it. A kakukk ugyanis csak a befogad szervezet normlis szli viselkedst irnytja maga fe
z sincs arrl, hogy a befogad viselkedsi repertorjba valamilyen j magatartsmintt pt
gyesek taln a kbtszerrel, a hipnotizlssal s az agy elektromos ingerlsvel kapcsolatos
iimat is meggyzbbnek talljk majd, ha egy ezekhez hasonl, szlssges pldval szolglok
illeten is. Ilyen szlssges eset egy msik fszekparazita, a barnafej gulyajr (Molothr
er) tolltisztogatst kivlt viselkedse (306). Az a jelensg, hogy a faj egyik egyede meg
tisztogatja a msik egyed tollazatt, nem ritka a madarak krben. Az sem klnsebben meglep
eht, hogy a gulyajr sikerrel vesz r ms madarakat tollazatnak tisztogatsra. Itt szint
van sz, hogy a gulyajr egy rendszerint a fajtrsakra irnyul viselkedsformt trt ms
viszont valban meglep, az az, hogy a gulyajr olyan fajok egyedeit is r tudja venni t
ollazata megtisztogatsra, amelyeknl ez a viselkeds fajon bell soha nem figyelhet meg.

A kbtszerrel vont analgim klnskppen rvnyes a rovarvilg "kakukkjaira". Ezek a rova


nyagok kzvettsvel olyanfajta viselkedsre knyszertik befogadikat, amely azok sszeste
ettsgt drasztikusan cskkenti. Tbb olyan hangyafajt is ismernk, amelyeknek nincsenek s
ajt dolgozik. E fajok kirlyni betrnek ms fajok bolyaiba, elteszik lb all az ottani ki
, s a boly dolgozit sajt utdaik nevelsre knyszertik. A msik kirlyn elmozdtsnak
et. Egyes fajok, pldul a tall nevet visel Bothriomyrmex regicidus s B. decapitans para
zita kirlyni felmsznak a boly kirlynjnek a htra, s - mint azt Wilson (384,363. o.) o
et gynyrkdteten lefesti - "megkezdik azt az egyedli tevkenysget, amelyre specializld
szp lassan levlasztjk ldozatuk fejt".
A
s
a
a

Monomorium santschii hangyafaj finomabb eszkzkkel r clt. A befogad boly dolgozinak i


vannak fegyvereik ers izmokkal, az izmoknak parancsol idegekkel; mirt terheln meg
parazita kirlyn sajt rgit, ha azokat az idegrendszereket is befolysolhatja, amelyek
boly dolgozinak sok-sok rgjt irnytjk? Pontosan nem tudjuk, hogyan csinlja, de tny,
megteszi: a boly dolgozi meglik sajt kirlynjket, s befogadjk a trnbitorlt. Valsz
razita kirlyn valamilyen vegyi anyagot vlaszt ki, amelyet ez esetben akr feromonnak
is nevezhetnk - br taln kzelebb jrunk a valsghoz, ha egyfajta rendkvl hatsos kbt
fel. Ezen a nzeten van Wilson (384, 413. o.) is, aki a "szimfilikus" anyagokrl szl
va a kvetkezket rja: "...ezek nem egyszeren tpll anyagok, mg csak nem is a boly laki
ermszetes feromonjai. Tbb szerz a szimfilikus anyagok narkotizl hatsrl beszl." Wilso
megrszegts" kifejezst is hasznlja, s megemlt egy megfigyelst, amely szerint a hangyad
ozk egy ilyen anyag befolysa alatt idlegesen elvesztettk irnyrzkket, s csak bizonyta

tudtak megllni a lbukon.

Akik mg sosem szenvedtek el agymosst, s soha nem vltak semmilyen kbtszer rabjv, alig
k meg ama embertrsaikat, akik mr keresztlmentek ilyesmin. Ugyanebbl a kvlllsbl fakad
ensgnk a tekintetben, hogy mi kszteti a befogad madarat a hozz kpest nevetsgesen tlm
ett kakukkfika tpllsra, avagy a hangyadolgozkat arra, hogy nknt s dalolva meggyilkol
egyetlen lnyt a vilgon, amely genetikai sikerk szempontjbl ltfontossg. Az ilyenfajta
bjektv megkzelts azonban flrevezet, mg ha csak az emberisg viszonylag korltozott far
iai tudst nzzk is. Ha a termszetes szelekci mkdik a httrben, ugyan ki merne akr cs
ni is, mi lehetsges s mi nem az idegi mkdsek befolysolsban? Ne vrjuk az llatoktl,
lkedskkel minduntalan sajt rtermettsgk maximalizlsn fradoznak; a fegyverkezsi vers
esei olykor nagyon furcsn viselkedhetnek. Hogy elvesztik irnyrzkket s bizonytalanul ll
ak a lbukon, az mg alighanem csak a kezdet.

Hadd mutassak r jbl, micsoda tklyre viszi a Monomorium santschii kirlynje az idegrends
eri befolysolst. A termketlen hangyadolgoz szempontjbl anyja, a boly kirlynje egyfajt
enetikai aranybnya. Az pedig, hogy a dolgozk meggyilkoljk sajt anyjukat, genetikai s
zempontbl a legnagyobb rltsg. Ht akkor mirt teszik? Sajnlom, de most sincs ms vlaszt
int hogy a fegyverkezsi versennyel kapcsolatos eszmefuttatsaimhoz folyamodjak. Egy
megfelelen felkszlt farmakolgus brmilyen idegrendszert kpes manipullni. Nyugodtan fel
elezhetjk teht, hogy az M. santschiira hat termszetes szelekci igyekszik meglelni a b
oly dolgozinak idegrendszeri vdvonalaiban mutatkoz rseket, s e rsekbe mint zrakba "far
akolgiai kulcsokat" illeszteni. A befogad fajra hat szelekci hamarosan betmi ezeket a
"kulcslyukakat", a parazitra hat szelekci viszont tovbbfejleszti a kbtszert : tombol
fegyverkezsi verseny. Ha az M. santschii elg ritka faj, knnyen lehet, hogy "gyzni"
fog, mg ha a kirlyngyilkossg vgzetes kvetkezmnyekkel jr is azon kolnira nzve, amel
agt a parazitnak, ugyanis a boly szemszgbl az M. santschii akcijnak kockzata csekly.
en egyes M. santschii kirlyn olyan sk sortl szrmazik, amelyek sikerrel manipulltk a
ad boly dolgozit. A befogad boly dolgozi viszont olyan sktl erednek, amelyek kolniit
. santschii kirlynk messze elkerltk. Az M. santschii kirlynkkel szembeni flfegyverkez
tsge teht knnyen tllphette az ebbl szrmaz esetleges hasznot. Mindezek alapjn gy vl
a befogad faj alighanem elveszti a fegyverkezsi versenyt.

A parazita hangyk ms fajai a fentiektl eltr mdszereket alkalmaznak. Ahelyett, hogy pet
erak kirlynket kldennek ms fajok bolyaiba, hogy ott a befogad boly munkaerejt kihaszn
magt a munkaert szlltjk sajt bolyukba. Ezek az gynevezett rabszolgatart hangyk. Az i
fajoknak vannak ugyan sajt dolgozik, de ezek energijuk egy rszt, st bizonyos esetekben
minden energijukat rabszolgaszerz vllalkozsokba fektetik. Feldljk ms fajok bolyait, s
elraboljk a lrvkat s a bbokat. A rabszolgatart bolyban kikel dolgozk azutn teszik a
kat, elesget gyjtenek s gondozzk a lrvkat; nincsenek "tudatban" rabszolga mivoltuknak.
A rabszolgatart letmd haszna alighanem abban ll, hogy a munkaer lrvakorban val tpll
ei ez ton javarszt megtakarthatk. A szban forg kltsgeket ugyanis mg az a kolnia ll
bl a rabszolgkat bb llapotban elhurcoltk.

Szempontunkbl azrt rdekes a rabszolgatart hangyk viselkedse, mert a fegyverkezsi verse


y egy szokatlan aszimmetrijt figyelhetjk meg rajta. A rabszolgatart s a rabszolga faj
kztt ugyanis minden bizonnyal kialakult a fegyverkezsi verseny, a rabszolgaszerz ak
ciknak kitett fajoknl vrhatan kialakultak a vdekezst szolgl adaptcik - pldul a ka
gyobbodtak, hogy elkergethessk a betolakodkat. De vajon nem lenne-e kzenfekvbb ellen
akci egyszeren megtagadni a munkt a rabszolgatart bolyban, vagy tpllsuk helyett megln
rabszolgatartk lrvit? Brmily kzenfekvnek ltszanak ezek az ellenakcik, evolcis kial
isi akadlyokba tkzik. Nzzk meg pldul a "sztrjkot" mint ellenadaptcit! Ehhez a rabs
alamilyen mdon fel kellene ismernik, hogy idegen bolyban keltek ki - ez azonban el
vben mg nem jelenthet akadlyt. A problma ott kezddik, ha megprbljuk lpsrl lpsre v
, mikppen addhatna tovbb ez az alkalmazkods.

Miutn a dolgozk nem szaporodnak, az adaptv tulajdonsgokat brmely llamalkot rovarfaj es


tben csakis a dolgozk szaporodsra kpes rokonai rkthetik t. Ez ltalban nem jelent le
len akadlyt, mivel a dolgozk kzvetlenl segtik sajt szaporodkpes rokonaikat, teht a d
kedvez tulajdonsgait kialakt gnek a szaporodkpes egyedekben kzvetlenl segthetik sa

aikat. m nzzk meg, mi trtnne egy olyan mutns gnnel, amely sztrjkolsra kszteti a rab
. A sztrjk hathatsan akadlyozhatja a rabszolgatart boly letfolyamatait, st knnyen elf
ulhat, hogy magt a bolyt pusztulsba sodorja. De mi a haszon mindebbl? Az adott terle
ten eggyel cskken a rabszolgatart bolyok szma, ami nemcsak a lzad rabszolgk bolynak, d
az sszes lehetsges krnykbeli clpontnak javra vlhat; azoknak a bolyoknak is, amelyekbe
a sztrjktl val tartzkods gnjei uralkodnak. Ugyanez a problma merl fel a "bosszll"
tovbbadsval kapcsolatban is (158, 205).

A dolgozkat sztrjkra hajlamost gnek elterjesztsnek egyetlen kzenfekv mdja a szelekt


is a sztrjkolk sajt, htrahagyott bolynak rdekt szolgl - sztrjk lehet. Ez abban az e
vlhat valra, ha a rabszolgatart hangyk jra meg jra ugyanazokat a bolyokat raboljk ki.
llenkez esetben viszont arra a megllaptsra kell jutnunk, hogy a rabszolgatarts elleni
adaptcik csakis a rabszolgknak sznt bbok elrablsa eltt rvnyeslhetnek. Amikor a rab
egrkeznek a rabszolgatartk bolyba, gyakorlatilag kiesnek a fegyverkezsi versenybl, mi
vel tbb nem befolysolhatjk szaporodsra kpes rokonaik sorst. A rabszolgatartk manipul
szemben - legyenek azok fizikai vagy kmiai hatsok, feromonok vagy hatkony kbtszerek a rabszolgknak nem ll mdjukban ellenadaptcikat kifejleszteni.

A puszta tny, hogy a rabszolgknak evolcis rtelemben nincs lehetsgk ellenakcikat foga
ani, mg annak valsznsgt is cskkenti, hogy a rabszolgatartk ltal kifejlesztett manipu
zerek klnsebben kifinomultak legyenek. Minthogy a rabszolgk nem tudnak visszatni, a r
abszolgatartk nem knyszerlnek kltsges erforrsok bevetsre, bonyolult adaptcik kifej
juknak az egyszer s olcs adaptcik is megfelelnek. A rabszolgatart hangyk pldja, br
tsen specilis, klnskppen rdekes esete teht annak, hogy a fegyverkezsi verseny egyik
vje leteszi a fegyvert.

rdemes sszevetni a fentieket a hibrid kecskebka (Rana esculenta) esetvel (372). Ez a


kznsges eurpai bka - a francia ttermek specialitsa - a sz kznsges rtelmben nem
ak; egyedei ugyanis kt msik faj, a tavi bka (R. ridibunda) s a R. lessonae klnfle hibr
djei. Az R. esculentnak kt klnbz diploid s kt klnbz triploid formja ismeretes. A
egyszersg kedvrt csak az egyik diploid formt trgyalom, de gondolatmenetem az sszes v
zatra rvnyes. Az R. esculenta klnfle formi ugyanott lnek, ahol az R. lessonae. Diploid
kariotpusuk a lessonae s a ridibunda egy-egy teljes kromoszmaszerelvnybl ll ssze. Mei
or a lessonae kromoszmi sztesnek, s a kpzd ivarsejtek kizrlag a ridibunda kromoszm
mazzk. Minthogy a kecskebkk lessonae egyedekkel prosodnak, a kvetkez nemzedkben vissza
a hibrid genotpus. A Rana esculenta eme vltozatban teht a ridibunda-gnek csraplazma-r
epliktorok, a lessonae gnjei pedig "zskutca"-gnek. A zskutca-repliktorok is kifejthetn
ek fenotpusos hatsokat, st a termszetes szelekci is hathat rjuk; termszetes szelekcij
kvetkezmnyei azonban az evolciban nem jtszanak szerepet (1. 5. fejezet). Az egyszersg
edvrt az albbi bekezdsben az R. esculentt H-val (hibrid), az R. ridibundt Cs-vel (csra
lazma), az R. lessonaet pedig Zs-vel (zskutca) fogom rvidteni. (Ne feledkezznk meg a
zonban arrl, hogy a Zs gnek csak a H bkkban zskutca-repliktorok; a Zs bkkban teljes
plazma-repliktorokknt szerepelnek.)

Vegyk most szemgyre a Zs gnkszlet egy olyan gnjt, amelynek a Zs szervezetekre gyakorol
t hatsa abban ll, hogy megakadlyozza a H szervezettel val prosodsukat. A termszetes sz
lekci e gneket elnyben fogja rszesteni a H-t elfogad allljaikkal szemben, mivel az ut
ak, ha H testbe kerlnek, meiziskor nem addnak tovbb. A Cs gnek viszont meiziskor tovbb
ddnak, s a szelekci vlasztsa rjuk fog esni, amennyiben gy hatnak a H testekre, hogy az
k legyzik a Zs egyedek vonakodst s prosodnak velk. Ily mdon fegyverkezsi verseny indu
eg a H testekre hat Cs gnek s a Zs testekre hat Zs gnek kztt. E ktfle gnkszlet a m
ervezetekben egyarnt csraplazma-repliktor. De mi a helyzet a H testekbe kerlt Zs gnek
kel ? A Zs gnek ppoly jelents fenotpusos hatst gyakorolnak a H fenotpusra, mint a Cs g
ek, mivel ppen a felt teszik ki a H gnllomnynak. Naiv mdon azt gondolhatnnk, hogy a Zs
gnek a H testekben, amelyeken a Cs gnekkel osztoznak, folytatjk fegyverkezsi versenyk
et a Cs gnek ellen. m a H testekben a Zs gnek ugyanabban a helyzetben vannak, mint
a hangyarabszolgk a rabszolgatartk kztt. A H testben rvnyesl adaptciik kzl egyetl
erlhet t a kvetkez nemzedkbe, mivel a H egyedekben kpzd ivarsejtek - fggetlenl att
Zs gnek mennyiben befolysoljk a H test fenotpust s ezltal fennmaradst - szigoran C
usak lesznek. Mint lttuk, a hangyk szelektldhatnak arra, hogy sajt bolyukbl ne hagyjk

bszolgnak elhurcolni a bbjaikat; de arra mr nem szelektldhatnak, hogy elhurcolsuk utn


ellzadjanak rabszolgatartik ellen. ppen gy a Zs gnek is szelektldhatnak a Zs testek ol
anfajta befolysolsra, hogy azok elejt vegyk a H genomba val bekerlsknek, m ha mgis
egy H genomba, ezzel kicssznak a szelekci hatsa all, jllehet vltozatlanul kifejtik fe
notpusos hatsaikat. Azrt vesztik teht el a fegyverkezsi versenyt, mert zskutcagnek. U
nez a helyzet a Poeciliopsis monacha-occidentalis nev hibrid "halfaj" esetben (257
).

Azt, hogy a rabszolgk nem kpesek ellenadaptcik kifejlesztsre, Trivers s Hare (355) vet
tte fl a hrtysszrnyak (Hymenoptera) llamalkot fajainl a nemek arnyban jelentkez fe
versennyel kapcsolatban. Minthogy a fegyverkezsi versennyel foglalkoz jabb munkk kzl
az emltett kt szerz mve az egyik legismertebb, gondolatmenett rdemes kzelebbrl megviz
unk. Fisher (108) s Hamilton (161) elkpzelseire tmaszkodva Trivers s Hare kifejtik, h
ogy azoknl a hangyafajoknl, amelyeknl minden bolyban egyetlen szaporod kirlyn van, nem
jsolhat meg kzvetlenl a nemek evolcisan stabil arnya. Ha a szaporodkpes utdok (fia
ynk s hmek) nemnek eldntst a kirlyn "eljognak" tekintjk, akkor a szaporodkpes h
val gazdasgi befektets stabil arnya 1 : 1. Ha viszont abbl indulunk ki, hogy az utdok
ra sznt befektetsek elosztsnak joga a pett nem rak dolgozk, a befektets stabil arny
lesz a nstnyek javra, aminek oka vgs fokon a haplodiploid genetikai felpts. A kirly
olgozk kztt teht potencilis ellentt feszl. Trivers s Hare, ttekintve a rendelkezsk
allottan hinyos - adatokat, gy talltk, hogy nagy tlagban a 3 : 1 arny teljesl; ebbl p
g arra kvetkeztettek, hogy a dolgozk nyertek a kirlynvel szemben. Okosan tettk, hogy
megksreltk a vals adatokat felhasznlni egy sokak ltal ellenrizhetetlennek vlt hipotz
zsglatban. m ahogy sok ms ttr prblkozs esetben, gy itt is knny volt hibkat tal
erman (6) kifogsoltk azt a mdot, ahogy Trivers s Hare az adatokat kezeltk; emellett e
gy alternatv magyarzatot is flvetettek a hangyknl gyakran megfigyelhet, a nstnyek jav
ltoldott nemi arnnyal kapcsolatban. Magyarzatuk (a "loklis prosodsi verseny"), csakgy
int Trivers s Hare hipotzise, eredetileg Hamiltonnl (157) bukkan fel a nemek rendha
gy arnynak eseteit trgyal munkjban.

E vitnak megvolt az a jtkony hatsa, hogy tovbbi vizsglatokra sztnztt. A fegyverkezs


nnyel s a manipulcival kapcsolatban klnsen nagy jelentsg Charnov (58) munkja, amely
rllamok eredetvel foglalkozik, s az "let-ebd"-alapelvek egy potencilisan nagy jelents
ozatt vezeti be. Charnov rvelse a diploid s haplodiploid szervezetekre egyarnt rvnyes;
nzzk meg elsknt a diploid szervezetek esett. Vegynk egy tojt, amelynek idsebb fiki
epltek ki a fszekbl, amikor az j fszekalj kikel. Amikor eljn az id, hogy elhagyjk a f
t s maguk is szaporodjanak, mg mindig dnthetnek gy, hogy inkbb a szlkkel maradnak, s
talabb testvreik gondozsban segdkeznek. A flcseperedett utdoknak genetikai szempontbl
eljesen mindegy, hogy sajt utdaikat, avagy fiatalabb testvreiket nevelik-e (155, 15
6). Ttelezzk fel azonban, hogy az anya valamikpp manipullni tudja idsebb utdait, befol
ysolni azok dntst. Vajon mit "szeretne jobban": ha utdai elhagynk a fszket, s sajt c
alaptannak, vagy ha a fszekben maradnnak, s fiatalabb testvreik gondozsban segdkezn
ilgos, hogy ez utbbit szeretn jobban, hiszen szmra az unokk csak flannyira rtkesek,
sajt utdai. (Az rvels ebben a formban nem teljes. Ha az anya egsz lete folyamn minden
jt arra manipulln, hogy az jabb, szintn dajkasorsra sznt fikinak gondozsban segd
sravonala szp lassan elenyszne. Fel kell teht tteleznnk, hogy genetikailag egyenrtk
kzl az anya egyeseket szaporodsra, msokat pedig utdgondozsra manipull.) Ebben az esetb
n a szelekci elnyben fogja rszesteni a szl ilyenfajta manipulatv trekvseit.

A manipulci javra dolgoz szelekcirl szlva ktelessgszeren meg szoktunk emlkezni az


ekcirl is, amely a manipulci ldozatait szembeszeglsre kszteti. Charnov rvelsben p
yr, hogy az adott esetben egyltaln nem jn ltre ellenszelekci. Ennek a "fegyverkezsi v
enynek" tulajdonkppen csak egyetlen rsztvevje van. A manipullt utdok szmara, mint emlt
ttem, teljesen mindegy, hogy fiatalabb testvreiket vagy sajt utdaikat gondozzk-e (fe
ltve, hogy minden egyb krlmny azonos). Ennlfogva mg ha felttelezhetnk is ellenmanipu
utdok rszrl, azt - legalbbis a Charnov ltal felvzolt egyszer pldban - eleve httr
szli manipulci, me teht egy jabb aszimmetria, amelyet fel kell vennnk a szli elny
r-fle (2) listjra - jmagam ltalnossgban meggyzbbnek tallom, mint a szban forg lis
pldjt.

Els pillantsra gy tnhet, hogy Charnov rvelse nem alkalmazhat haplodiploid llatokra, a
nagy kr volna, hiszen az llamalkot rovarok tlnyom tbbsge haplodiploid. A ltszat azonb
csal. Maga Charnov mutatta ki, hogy abban a specilis esetben, ha a populciban a nem
ek arnya 1:1, mg a haplopdiploid fajokrl is elmondhat, hogy a nstnyeknek teljesen mind
egy, kit gondoznak: testvreiket-e (a rokonsgi fok: r = 3/4 s 1/4 tlaga), avagy sajt u
tdaikat (r = 1/2). Craig (68) s Grafen (139) viszont egymstl fggetlenl kimutattk, hogy
Charnovnak mg a kiegyenslyozott ivararnyt sem kellett volna kiktnie: a potencilis dol
goz szmra brmilyen ivararny mellett egyre megy, hogy testvreit vagy utdait gondozza-e.
Tegyk fel, hogy a populciban a nstnyek szma nagyobb, mondjuk a Trivers s Hare ltal je
tt 3 : 1 arny teljesl. Minthogy a dolgoz kzelebbi rokonsgban ll nnem testvrvel, min
estvrvel, illetve brmilyen nem (nem ltez) utdjval, arra gondolhatnnk, hogy az adott
en - a nstnyek tlslya mellett - testvreit fogja "elnyben rszesteni" sajt utdaival s
Mirt is ne, hiszen testvreinek szemlyben legnagyobbrszt szmra rtkes nvreket (s c
zonylag rtktelen fitestvrt) vlaszt. Ez az okfejts azonban figyelmen kvl hagyja azt a
, hogy a hmek - csekly szmuk folytn - a populci szempontjbl viszonylag nagy reprodukt
el brnak. Lehet, hogy a fitestvrek nem a legkzelebbi rokonai a dolgozknak, de ha a hme
k ltalban vve ritkk a populciban, e fitestvrek nagy valsznsggel sok utdot fognak

Matematikai ton sikerlt igazolni, hogy Charnov kvetkeztetsei talnosabb rvnyek, mint
aga hitte. Elmletileg egy adott nstny szmra - mind a diploid, mind a haplodiploid faj
ok esetben s brmilyen ivararny mellett - teljesen mindegy, utdait gondozza-e vagy fia
talabb testvreit. De az mr egyltaln nem mindegy neki, hogy utdai a gyermekeiket vagy
a testvreiket gondozzk-e; az szempontjbl elnysebb, ha utdai testvreiket (a utdai
edig utdaikat (az unokit) gondozzk. Ha egyltaln fltehet ebben az esetben a krds, h
kit manipull, a vlasz gy hangzik: valsznbb, hogy a szl manipullja utdait, mint hogy
k manipulljk szleiket.

gy tnhet, hogy az llamalkot Hymenoptera-fajok ivararnyt illeten Charnov, Craig s Graf


kvetkeztetsei alapveten ellentmondanak Trivers s Hare kvetkeztetseinek. Az az llts,
rint a nstny hrtysszrny szmra a nemek brmilyen arnya mellett kzmbs, hogy testvr
gondozza-e, egyenrtknek ltszik azzal a kijelentssel, hogy a nstny szmra kzmbs, mi
ban a nemek arnya. Nem ez a helyzet. Vltozatlanul igaz, hogy ha a szaporodkpes hm s ns
y egyedekbe val befektets elosztsrl a dolgozk dntenek, a nemek gy kialakul, evolci
l arnya nem felttlenl lesz azonos azzal az evolcisan stabil arnnyal, amely akkor llna
e, ha a befektetseket a kirlyn hatrozn meg. Ebben az rtelemben teht a dolgoz szmra
nem kzmbs, hogy milyen a nemek arnya; knnyen lehet, hogy nagyon is "igyekszik" eltrten
azt a kirlyn ltal belltani "prblt" rtktl.

Kiterjesztve Trivers s Hare a kirlyn s a dolgozk kztt a nemek arnyt illeten fellp
termszetrl szl elemzst, mg kzelebb juthatunk a manipulci krdsnek tisztzshoz
szmefuttats Grafen (139) munkjn alapul. Anlkl, hogy kvetkeztetseinek elbe vgnk, sze
ndjrt leszgezni egy elvet, amely kimondva az elemzsben, kimondatlanul pedig mr Triver
s s Hare munkjban is benne foglaltatik. Arrl van sz, hogy a krds nem az: ltrejtt-e a
k "legjobb" arnya. ppen ellenkezleg, munkahipotzisknt fogadjuk el, hogy a termszetes s
zelekci hatsra - bizonyos knyszerfelttelek mellett - ltrejtt a nemek egy adott arnya,
jd azt a krdst tesszk fel, hogy mik ezek a bizonyos knyszerfelttelek (1. 3. fejezet).
Jelen esetben Trivers s Hare nyomn elfogadjuk, hogy a nemek evolcisan stabil arnya a
lapveten attl fgg, hogy a fegyverkezsi verseny rsztvevi kzl melyik fl kezben van a
hatalom, csak ppen a hatalom felosztsnak tbb esett fogjuk megklnbztetni, mint k tet
ivers s Hare csak kt, alternatv esetet vizsgltak: egyrszt azt, amikor minden hatalom
a kirlyn kezben van, msrszt azt, amikor minden hatalom a dolgozk. Ezek mellett azonban
sok egyb vltozat is elkpzelhet, amelyek mind ms s ms evolcisan stabil ivararnyt val
Trivers s Hare is rintik ezen esetek nmelyikt, pldul azt, amikor a dolgozk maguk is ra
hatnak hmnem petket.

Grafen, ahogy Bulmer s Taylor (elkszletben) is, a megosztott hatalom kvetkez esett jr
krl: a kirlyn sajt knye-kedve szerint vlaszthatja meg a maga rakta petk nemt, a dolg
szont teljhatalmat lveznek a lrvk tpllsa tern. Ily mdon a dolgozk megszabhatjk, hog
djaikra bzott nnem petk kzl hnybl fejldjk kirlyn, hnybl dolgoz. Hatalmukban l
ik nem fiatal egyedeit hen veszejteni, de csak azok kzl a petk kzl vlogathatnak, amely

ket a kirlyn rendelkezskre bocstott. A kirlyn megteheti pldul, hogy az egyik vagy a
em petk rakst besznteti. De a mr lerakott petk ki vannak szolgltatva a dolgozk kny
k. A kirlyn (jtkelmleti rtelemben vve) megjtszhatja mondjuk azt a stratgit, hogy eg
vben kizrlag hmnem petket rak. A dolgozk - vrhatan vonakodva persze - egyb lehets
elik "ccseiket". Ezzel a praktikval a kirlyn elbe tud vgni bizonyos dolgozstratgikna
dul a "nvrek preferencilis tpllsnak" -, egyszeren azrt, mert "osztott". Mindazon
ozk kezben is sok adu lehet.

Grafen a jtkelmlet segtsgvel kimutatta, hogy a dolgozk meghatrozott stratgiira a ki


bizonyos evolcisan stabil stratgikkal vlaszolhat, s megfordtva, a kirlyn meghatroz
atgiira a dolgozk is csak bizonyos evolcisan stabil stratgikkal vlaszolhatnak. Mrmos
rl az az rdekes krds, hogy melyek a dolgozk s a kirlyn stratgiinak evolcisan stab
A jelek szerint, adott paramterek mellett, nem kevesebb mint hrom evolcisan stabil l
lapot lehetsges. E helytt nem rszletezem Grafen meghkkent kvetkeztetseit. Amit mondand
agyok, az az, hogy a modellpopulci evolcisan stabil llapota attl fgg, milyen felttele
kel lnk a hatalmat illeten. Trivers s Hare a kt vgletet lltottk szembe egymssal (a
abszolt hatalma kontra a kirlyn abszolt hatalma). Grafen a megosztott hatalom egy fe
lttelezett esett vizsglta (a peteraks a kirlyn hatskre, a lrvk tpllsa viszont a
mr korbban is jeleztem, szmos ms kiindulpont is lehetsges. A nemek evolcisan stabil
al kapcsolatban mindegyik feltevsbl ms kvetkeztetsre jutunk, s e kvetkeztetsek ellenr
bizonytkkal szolglhat arra, hogy a bolyban ki is a valdi hatalom.

Vizsglatainkat sszpontosthatjuk pldul arra a pillanatra, amikor a kirlyn "eldnti", me


rmkenytsen-e egy bizonyos pett vagy sem. Mivel az esemny a kirlyn testn bell jtszdi
zer a felttelezs, hogy a krds vgeredmnyben aszerint dl el, mi vlik a kirlyn gnjei
De brmilyen sszer, pontosan abbl a fajtbl val, amelyet a kiterjesztett fenotpus tan
elmben megkrdjelezni kszlk. Egyelre elgedjnk meg annyival, hogy a dolgozk - feromon
y mskpp -sajt genetikai rdekeik szerint manipullhatjk a kirlyn idegrendszert s vise
br a lrvk tpllsban csak a dolgozk idegrendszere s izmai jtszanak kzvetlen szerepet
kunk azt gondolni, hogy a dolgozk vgtagjait csakis a dolgozk gnjeinek rdeke mozgatja.
Jl ismert tny, hogy a kirlynk sr feromonfelhket rasztanak a dolgozk fel; knnyen e
eht, hogy nagymrtkben manipulljk a viselkedsket. A lnyeg mindenkppen az, hogy a hata
irtoklsval kapcsolatos mindenfajta felttelezsnk ellenrizhet jslatokra vezet a nemek a
l kapcsolatban. Trivers s Hare nagy rdeme ppen ennek a tnynek a felismerse, nem pedig
azok a konkrt modellek, amelyek jslatait trtnetesen vizsglat al vettk.

Egyes Hymenoptera-fajok esetben mg az is elkpzelhet, hogy a hmek a hatalom birtokosai


. Brockmann (37) behatan tanulmnyozott egy fazekasdarzsfajt, a Trypoxylon politumot
. E faj egyedei a valdi, llamalkot darazsakhoz viszonytva "magnyosak" ugyan, de nincs
enek mindig egyedl. Mint a kapardarazsak (Sphecidae) ltalban, e faj nstnyei is sajt f
et ptenek (k pl. srbl), a fszekbe megbntott zskmnyt (pkokat) hurcolnak, s arra eg
raknak. Ezutn lezrjk a fszket, s a ciklus kezddik ellrl. Sok hrtysszrnyfaj nstn
kell jnnie abbl a hmivarsejt-kszletbl, amelyet letnek korai idszakban, egyetlen rvi
rmkenytsi peridus alatt sszegyjttt. A T. politum nstnyei ezzel szemben kifejlett kor
is rendszeresen przanak. A hmek rendszeresen ltogatjk a nstnyek fszkeit, s egyetlen
almat sem mulasztanak el, hogy a nstnnyel - valahnyszor visszatr a fszkhez - prosodjan
k. A hm rkig is lhet a fszekben ttlenl, flteheten tvol tartva az lskdket ppgy
et. A hm T. politum teht - ellenttben a legtbb Hymenoptera-hmmel - jelen van a tett s
znhelyn. Mirt ne tudn ugyangy befolysolni a nemek arnyt, ahogyan azt a hangyk dolgoz
ik?

Melyek lehetnek a kvetkezmnyek, amennyiben a hmek rvnyesthetik hatalmukat? Mivel a hm


inden gnjt tadja sajt nstny utdainak, prjnak hm utdaiba viszont egyet sem ad t, a
kerlnek elnybe, amelyek hatsra "lnyait" elnyben rszesti "fiaival" szemben. Ha a hmek
orltlan hatalmuk volna, vagyis egymaguk hatrozhatnk meg a nemek arnyt prjuk utdai kz
urcsa helyzet alakulna ki. Az els nemzedkben nem volna hmnem utd, emiatt a nstnyek meg
ermkenytetlen petket raknnak, amelyekbl viszont csupa hm utd kelne ki. A darzspopulc
szcillciba kezdene, s idvel kihalna (157). m ha a hmek hatalma csak rszleges, a kvetk
yek nem ennyire drasztikusak, s a kialakul helyzet a szoksos diploid genetikai rend
szereknl megfigyelhet "X-kromoszma-vezrlsre" fog hasonltani (1. 8. fejezet). Mindenese

tre, ha egy hm hrtysszrny abba a helyzetbe kerl, hogy befolysolhatja a nemek arnyt p
ai kztt, vrhatan a nstny utdoknak fog kedvezni. Ennek rdekben igyekezhet befolysoln
tst a tekintetben, hogy engedjen-e ki ondsejteket az ondtartjbl vagy sem. Br nem vil
hogy a hm hogyan rheti el ezt, annyit tudunk, hogy a mhkirlynknek tovbb tart egy nnem
te leraksa, mint egy hmnem pet - taln ppen a megtermkenyts idignye miatt. rdekes
a mhkirlynt petzs kzben ksrleti ton megzavarni, s megvizsglni, hogy e ksleltets
valsznsgt, hogy az ppen lerakott pete nnem lesz.

Kimutathat-e vajon a T. politum hmjeinl egy ilyenfajta manipulci ksrlete; prblkoznak


l a peteraks idtartamnak meghosszabbtsval? Brockmann e darazsaknl lert egy furcsa mag
rtsmintt, amelyet "megragadsnak" (holding) nevezett el. E viselkedsi elem a prosodsokk
al vltakozva jelentkezik, mgpedig az utols percekben, mieltt a nstny lerakn petjt. A
tny tpllkot hord a fszekbe, csak rvid prosodsokra jut ideje. A befejez aktust, a pet
s a fszek lezrst viszont egy prosodsi "roham" vezeti be, amely hossz perceken t tar
sknt a nstny megy be fejjel elre az orgonasp alak fszekbe, s fejt a fszek fels v
ott, megbntott pkok csomjba frja. Potroha a kijrat fel nz; a hm ebben a testhelyzet
odik vele. Ezutn a nstny fejjel a kijrat fel fordul, s potroha cscsval vgigtapogatja
okat, mintha peterakshoz kszldne. Fejt ekzben a hm "megragadja", mintegy fl percen t
lls lba kztt tartja, s cspjainl fogva kifel hzza, el a pkoktl. Ezutn a nstny me
osods kvetkezik; majd visszafordul, s potrohval jra vgigtapogatja a pkokat. A hm ekz
egint csak megragadja a fejt, s lefel hzza. Mindez mg vagy fl tucatszor megismtldik,
, egy klnsen hosszan tart megragadsi aktust kveten a nstny lerakja petjt.

Ha a pete mr kint van, neme vglegesen eldlt. Az elbbiekben megvizsgltuk azt az elmleti
lehetsget, hogy a hangyk dolgozi a hangyakirlynt idegrendszere manipullsa tjn arra
k, hogy a megtermkenytssel kapcsolatos dntst a dolgozk genetikai rdekei szerint mdos
rockmann felttelezi, hogy a T. politum hmjei hasonl stratgit kvetnek; a fej megragads
s kifel hzsban ezek a manipulcis trekvsek ltennek alakot. Hiszen elkpzelhet, ho
megragadja a nstny cspjait, s igyekszik t a pkoktl - amelyeket ppen vgigtapogat pot
- odbb ciblni, valjban a peterakst igyekszik elodzni, s megnvelni annak valsznsg
ete a petevezetben megtermkenyl. E feltevs tbbek kztt azon ll vagy bukik, hogy amikor
hm fogva tartja a nstny fejt, a pete a nstny testnek melyik pontjn helyezkedik el. Az
lehet, hogy a hm - mint W. D. Hamilton lltja - igazbl zsarolja a nstnyt: azzal fenyeg
ti, hogy leharapja a fejt, ha nem halasztja el a peterakst addig, amg a kvetkez prosod
is vgbement. A hmnek az volna a haszna az ismtelt prosodsokbl, hogy gyakorlatilag elr
sztja hmivarsejtjeivel a nstny ivarjratait, s ezltal nveli annak valsznsgt, hogy
ozik egy hmivarsejttel - mg akkor is, ha a nstny egyetlen hmivarsejtet sem engedett k
i ondtartjbl. Ezek persze mindssze felttelezsek, amelyek a tovbbi vizsglatokban lehe
segtsgnkre; Brockmann, Grafennel s msokkal egyetemben ezeknek a felttelezseknek szegd
nyomba. A jelek szerint arra a hipotzisre nzve, amely szerint a hm tnylegesen befolys
olja a nemek arnyt, eddig nem sikerlt bizonytkokat tallniuk.

E fejezetet arra szntam, hogy megkezdjem az aknamunkt, s megingassam az olvas bizalmt


az nz szervezet kzponti tanttelben, amely azt mondja ki, hogy az egyedek sajt sszest
rtermettsgk nvelst, sajt gnjeik msolatainak rdekeit tartjk szem eltt. Fentebb ki
ogy az egyedek nemegyszer kemnyen s elszntan munklkodnak valamely ms egyed gnjei rdek
, sajt gnjeik krra. Ez pedig sokszor nem pusztn tmeneti elrugaszkods a kzponti elvtl
apr manipulcis kzjtk, amelyrt az ldozat szrmazsi sorban mkd ellenszelekci rv
majd. Utaltam r, hogy az alapvet aszimmetrik, pldul az "let-ebd"-alapelv s a "ritka e
nfl"-effektus szmos fegyverkezsi versenyt olyan stabil llapotba juttathatnak, amelyb
en az egyik fl llandan a msik fl hasznra s sajt krra dolgozik: llhatatosan, energi
leltlenl ssa al sajt genetikai rdekeit. Ha egy faj egyedeinl azt tapasztaljuk, hogy ki
artan kvetnek egy bizonyos viselkedsi formt, rgtn azon kezdnk tanakodni, ugyan mifle
szolglja a krdses viselkeds az illet egyed sszestett rtermettsgt. Mi haszna lehet
madrnak abbl, ha engedi, hogy hangyk futkrozzanak a tollazatn? Netn hangykat alkalmaz
a lskdinek eltvoltsra? E fejezet vgkvetkeztetse, hogy a krdst inkbb gy kell fe
nek az sszestett rtermettsgt szolglja ez a viselkeds? A viselkedsformhoz ragaszkod
avagy a sznfalak mgtt meghzd valamilyen manipultort? Br a "hangyafrd" esetben ss
madr rdekeltsgre gondolnunk, taln arra az eshetsgre is vethetnnk egy lapos pillants
gy valjban a hangyk javt szolgl alkalmazkodsrl van sz!

5
Az aktv csraplazma-repliktor

1957-ben Benzer (22) kifejtette, hogy a "gn" mint egysges fogalom nem tarthat tovbb.
A gn fogalmt hrom msik fogalommal helyettestette: a mutcis megvltozs legkisebb egys
nnak, a rekombinci legkisebb egysgt rekonnak nevezte el; cisztronon - noha defincija k
vetlenl csak a mikroorganizmusokra volt igaz - lnyegben az egy polipeptidlnc szintzisr
felels genetikai egysget rtette. Jmagam (86), egy negyedik egysget is definiltam: az
"optimont", a termszetes szelekci egysgt. Tlem fggetlenl E. Mayr (szemlyes kzlse sz
ugyanilyen rtelemben vezette be a "szelektont". Az optimon (illetve szelekton) az
a "valami", amire akkor utalunk, amikor azt mondjuk: az alkalmazkods valaminek a
z rdekt szolglja. A krds mr most az, hogy mi is ez a valami: mi is igazbl az optimon?

A biolgia irodalmban idrl idre fellngol a vita, hogy mit kell a "szelekci egysgnek"
tennk (4, 85, 220, 224, 379, 392, 394). Ugyanezt a krdst a filozfia irodalma is gyak
ran feszegeti (188, 189, valamint Wimsatt, elkszletben). Els pillantsra ez a vita meg
lehetsen haszontalan teolgiai szcsplsnek tnhet - st, Hull szerint a krds hatrozotta
fizikai" (br mg ha gy volna is, vlemnyem szerint ez mit sem vonna le a fontossgbl). M
kell teht indokolnom, hogy mirt izgat engem ez a krds, mirt szmt egyltaln, hogy mit
tnk a szelekci egysgnek. Tbb okra is hivatkozhatnk, de itt csak egyre fogok. Tkletese
gyetrtek Williamsszel (379), Curival (74) s msokkal abban, hogy igenis szksg van az al
kalmazkods megalapozott elmletnek - a teleonminak, hogy Pittendrigh (289) szavval ljek
- a kidolgozsra. A teleonmia elsdleges elmleti problmja, hogy vgeredmnyben milyen en
mondhatjuk: az alkalmazkods annak rdekeit szolglja. Vajon az egyed, a csoport vagy
faj, amelynek az illet egyed is tagja, avagy az egyedi szervezeten bell valamilye
n kisebb egysg lvezi az alkalmazkods elnyeit? Mint mr a 3. fejezetben is hangslyoztam,
ez a krds kzponti jelentsg. Egszen mskpp nznek ki a csoport szempontjbl elnys
ok, amelyekkel az egyed jr jl.
Els pillantsra igazat adhatnnk Gouldnak (128), aki a dolog lnyegt az albbiakban ltja:

"A darwini gondolat egyik kzponti eleme, hogy a szelekci egysge maga az egyed... A
szelekci egysgei teht az egyedek; a 'ltrt foly kzdelemben' is az egyedek vesznek rszt
Az utbbi tizent vben fentrl s lentrl egyarnt sok tmads rte az egyedet mint a darwi
k fkuszpontjt. Fentrl akkor, amikor tizent vvel ezeltt W. C. Wynne-Edwards skt biolgu
zzal a nzetvel borzolta fel az ortodox darwinistk kedlyt, hogy a szelekci egysgei nem
z egyedek, hanem az egyedek csoportjai. Alulrl pedig a kzelmltban, amikor Richard D
awkins angol biolgus az n kedlyemet borzolta fel, kijelentvn, hogy a szelekci egysgei
maguk a gnek, s az egyedek pusztn a gnek ideiglenes trhzai."

Gould, nzett kifejtve, utal az let hierarchikus szervezdsre. gy tekinti magt, mint ak
gy ltra valamelyik kzbls fokn ll; fltte csoportszelekcionistk, alatta pedig gnszele
tk kapaszkodnak. n azonban ebben a fejezetben s az ezt kvetben be fogom bizonytani, ho
gy az effajta szemlletmd tves. Termszetesen ltezik a biolgiai szervezdsben szintek k
ierarchia (1.6. fejezet), de ezt a tnyt Gould helytelenl veszi szmba. A csoportszel
ekcionizmus s az egyedszelekcionizmus hagyomnyos vitjban egszen msrl van sz, mint az
edszelekcionizmus s a gnszelekcionizmus ltszlagos vitjban. Helytelen volna teht e hro
ategrit egy egydimenzis ltrn elkpzelni, amelyen a "fnt" s a "lent" szavaknak tranzit
ents tulajdonthat. Ki fogom mutatni, hogy a csoport- s egyedszelekcionizmus kztt tnybe
i vita folyik az ltalam "hordozszelekcinak" nevezett jelensg krl. A "lentrl" rkez t
zont azzal kapcsolatos, hogy mit is kell rtennk a termszetes szelekci egysgn. Az elkve
kezend kt fejezet mondandjt megellegezve: a termszetes szelekci jellemzsnek kt tja
. Mindkt t jrhat; pusztn arrl van sz, hogy ms-ms oldalrl kzeltik meg ugyanazt a f
Az evolci az alternatv repliktorok eltr mrtk fennmaradsnak kls s lthat megtes
pliktorok; az egyedi szervezeteket s az egyedek csoportjait viszont helyesebb, ha
nem repliktoroknak tekintjk, hanem olyan hordozknak, amelyekben a repliktorok utazna
k. A repliktorok szelekcija az a folyamat, amelynek sorn bizonyos repliktorok ms repl

iktorok rovsra fennmaradnak. A hordozk szelekcija viszont az a folyamat, amelynek sorn


bizonyos hordozk nagyobb sikerrel biztostjk repliktoraik fennmaradst, mint ms hordoz
A csoportszelekci s az egyedszelekci kztt a hordozk kt tpusa kztti vlasztsban van
gnszelekci s az egyed- (vagy csoport-) szelekci kztti vita viszont arra megy ki, hogy
ha a szelekci egysgrl beszlnk, melyiket rtsk rajta: a hordozt-e, avagy a repliktort
n ugyanezt vallja a filozfus D. L. Hull (188, 189), de nmi ttovzs utn gy dntttem, ho
tartok a magam szhasznlata mellett, s nem veszem t az "interaktor" s "evolvor" megnev
ezseit.

Repliktorknt definilok a Vilgegyetemben mindent, amirl msolatok kszlnek - pldul egy


lekult vagy egy paprlapot, amely fnymsolatoknak szolgl mintul. A repliktorok ktfle m
ztlyozhatk: lehetnek "aktvak" s "passzvak", illetve "csravonal-repliktorok" s "zskut
pliktorok".

Aktiv repliktor minden olyan repliktor, amely termszetnl fogva bizonyos fokig kpes bef
olysolni lemsoldsnak valsznsgt. A DNS-molekula pldul - fehrjeszintzis tjn - f
jt ki, amelyek befolysolhatjk, hogy kszl-e rla msolat vagy sem; pontosan ez a termszet
s szelekci lnyege. A passzv repliktor viszont olyan repliktor, amely termszetnl fogva
m kpes befolysolni lemsolsnak valsznsgt. Els pillantsra a fnymsolatokat is ide
ljban egy fnymsolat termszetnl fogva kpes befolysolni, lemsoljk-e vagy sem, teht
rnak tekinthet. Az ember bizonyos paprokat lemsol, msokat meg nem, attl fggen, hogy mi
van rajtuk; a msolatoknak pedig megint csak nagyobb az eslyk, hogy jabb msolatok kszln
k rluk. A soha t nem rd DNS-szakaszok viszont tkletes pldi a passzv repliktoroknak
9. fejezetet).

A csravonal-repliktor (ez aktv s passzv egyarnt lehet) olyan repliktor, amely potenci
an sl szolglhat a belle szrmaz repliktorok vgtelenl hossz sornak. Egy ivarsejtben
vonal-repliktor, miknt az a gn is, amely az ivarsejtek valamelyik kzvetlen mitotikus
ssejtjben foglal helyet. Szintn csiravonal-repliktorok az Amoeba proteus gnjei, vagy
az Orgel (277) kmcsveiben szkl RNS-molekulk. A zskutca-repliktor (ez szintn lehet a
gy passzv) olyan repliktor, amelyrl csak vges szm alkalommal kszlhet msolat, teht c
ltozott hosszsg szrmazsi sornak szolglhat kiindulpontjul. Testnk DNS-molekulinak t
ilyen zskutca-repliktor. Nhny tucat mitotikus replikci taln megadatik nekik, de semmik
en sem lehetnek egy vgelthatatlan szrmazsi sor seiv.

Nem tekinthet azonban zskutca-repliktornak egy olyan egyed csravonalnak valamelyik DN


S-molekulja, amely trtnetesen fiatalon elpusztul vagy nem hoz ltre utdokat. Az ilyen
csravonalak utlag vgesnek bizonyulnak. Nmileg metaforikusan gy fogalmazhatunk, hogy e
lbuknak a halhatatlansg tjn - klnbz mrtk "elbuksuk" pedig maga a termszetes szele
ik a gyakorlatban, akr nem, potencilisan minden csravonal-repliktor halhatatlan: a h
alhatatlansgra "plyzik", jllehet az letben az elbuks veszlye fenyegeti. Az llamalkot
rok tkletesen termketlen dolgozinak DNS-molekuli viszont mind valdi zskutca-repliktor
mg csak nem is plyznak a korltlan replikcira. A dolgozknak nincs csravonaluk, m ez
alamilyen balesetbl, hanem a rovarllam termszetbl fakad. Vannak persze furcsa tmeneti
esetek is, pldul azok a "termketlen" dolgozk, amelyeknek megvan a mdjuk a termkenny v
, amennyiben a kirlyn elpusztul. Ilyen tmeneti eset a Streptocarpus levele is, amel
y nem szaportszerv, de ha levgjuk s dugvnyozzuk, szaportszervknt is mkdhet. De ez m
m teolgia; ne foglalkozzunk azzal, hogy pontosan hny angyal tncolhat egy gombost fejn
.

Mint mr emltettem, az aktv/passzv megklnbztets eltr a csravonal/zskutca megklnb


y lehetsges kombinci elkpzelhet, de ezek kzl klns figyelmet rdemel az aktv csrav
, minthogy - vlemnyem szerint - ppen azzal az egysggel, azzal a bizonyos "optimonnal
" azonos, amelynek rdekeit az adaptcik szolgljk. Az aktv csiravonal-repliktorok azrt
ges egysgek, mert akrhol forduljanak is el a Vilgegyetemben, valsznleg termszetes sze
cit, kvetkezskppen evolcit indtanak el. Ha valahol jelen vannak repliktorok s rads
bizonyos fenotpusos hatsokkal rendelkez vltozataik szaporodsukkal kiszortjk msfajta
otpusos hatsokkal rendelkez vetlytrsaikat. s ha egyben csiravonal-repliktorok is, akko
a relatv gyakorisgukban bekvetkez vltozsoknak hossz tv, evolcis hatsaik lehetnek
gyre inkbb azok a csiravonal-repliktorok npestik be, amelyek aktv fenotpusos hatsaik r

sikerrel biztostjk nnn replikcijukat. A megfelel fenotpusos hatsok az adaptcik. A


y kinek a fennmaradst biztostjk ezek az adaptcik, a vlasz nem az, hogy a csoportt, m
k az sem, hogy az egyedt; a vlasz az, hogy magt az rintett repliktort.

Korbban mr szmba vettem (85) a sikeres repliktor ismrveit: "Tartssg, Termkenysg, Pon
" Hull (189) vilgosan kifejti a lnyeget:

"A replktoroknak nem kell rkk lteznik. Elg, ha addig lteznek, amg tovbbi replikto
k ltre [termkenysg], amelyek lnyegben pontosan rklik szerkezetket [pontossg]. A tart
a leszrmazottakban hven megrztt szerkezetet jelenti. Bizonyos dolgok, br szerkezetil
eg hasonlk, nem msolatai egymsnak, mivel szrmazsukat tekintve nem rokonok. Az arany a
tomjai pldul, jllehet szerkezetileg egyformk, nem tekinthetk egyms msolatainak, mivel
z aranyatomokbl nem jnnek ltre jabb aranyatomok. Vagy nzznk egy nagyobb molekult, amel
negyedleges, harmadlagos s msodlagos ktseinek felszakadsval egyre kisebb molekulkra e
ik szt. Br e kisebb molekulk joggal tekinthetk az eredeti molekula leszrmazottainak,
nem mondhatjuk, hogy annak msolatai, mivel szerkezetileg nem azonosak vele."

Joggal mondhatjuk, hogy a repliktor mindenbl "hasznot hz", ami a belle szrmaz ("csravo
al-") msolatok szmt nveli. Amilyen mrtkben az aktv csiravonal-repliktorok hasznot hz
zon test fennmaradsbl, amelyben lakoznak, olyan mrtkben szmthatunk a test fennmarads
lgl adaptcikra. Az adaptcik kztt nagyon sok ilyen van. Amilyen mrtkben az aktv csi
epliktorok hasznt ltjk ms testek fennmaradsnak, olyan mrtkben szmthatunk az altrui
zli gondoskods stb. megjelensre. Amilyen mrtkben az aktv csravonal-repliktorok hasz
k azon csoport fennmaradsbl, amelynek egyedeiben lakoznak, olyan mrtkben vrhatjuk az i
mnt megnevezett kt jelensgen kvl s tl a csoport fennmaradst szolgl adaptcik megj
okon ezen adaptcik mindegyike a repliktorok eltr mrtk fennmaradsn alapul; brmely a
ds vgs haszonlvezje az aktv csravonal-repliktor, vagyis az optimon.

Nem szabad azonban megfeledkeznnk a "csravonal" kittelrl az optimon specifikcijban. Hu


l aranyatom-analgijnak ppen ez a magva. Krebs (207) s jmagam (87) korbban brltuk Bar
(11), aki flvetette, hogy az llamalkot rovarok termketlen dolgozi azrt gondoskodnak ms
dolgozkrl, mert vannak kzs gnjeik. Nem csmcsognk jra e tvedsen, ha a kzelmltban n
lna meg nyomtatsban kt alkalommal is (12, 203). Helyesebb, ha azt mondjuk, hogy a
dolgozk azoknak a reproduktv testvreiknek viselik gondjt, amelyek e gondoskods gnjeine
k csravonal-msolatait hordozzk magukban. Ha teht egy dolgoz gondjt viseli egy msik dol
oznak, nem azrt teszi, mert az rokona neki, hanem azrt, mert vrhatan az a dolgoz is ug
anazon reproduktv egyedek javra tevkenykedik (amelyeknek mindketten egyformn rokonai
k). A dolgozk gnjei ugyan lehetnek aktvak, de nem csravonal-, hanem zskutca-repliktoro
k.

Egyetlen msolsi folyamat sem tkletes. A repliktor defincijban nem is ktttk ki, hog
nak tkleteseknek kell lennik. A koncepci lnyeghez tartozik, hogy amennyiben msolsi hi
azaz "mutci" lp fel, az az elkvetkezend msolatokba is tkerl - jfajta repliktort h
mely mindaddig szabadon "tenyszik", amg egy jabb mutci nem jelentkezik. Ha egy paprlap
ot fnymsolunk, elfordulhat, hogy a msolaton olyan hiba jelenik meg, ami az eredetin
mg nem volt rajta. Ha a msolatot jra lemsoljuk, a hiba az jabb msolatra is tkerl (ame
ettl fggetlenl is kialakulhat msolsi hiba). A lnyeg az, hogy a repliktorok sorban fel
lsi hibk halmozdnak.

A "gn" szt korbban ugyanabban az rtelemben hasznltam, mint ahogy mostantl kezdve a "ge
netikai repliktor" kifejezst fogom; mindkettvel a genetikai anyag olyan darabjt jellm,
amelynek - lvn egyetlen kritriuma, hogy a szelekci egysgeknt mkdjk - nincsenek les
alai. Ezt azonban nem mindenki helyesli. Gunther Stent (337), a jeles molekulrbio
lgus rja: "A huszadik szzad biolgijnak egyik legnagyobb vvmnya, hogy megalkotta a men
i rkldsi faktor, a gn flrerthetetlen s egyrtelm meghatrozst: ...a genetikai anya
.. amely egy meghatrozott fehrje aminosavsorrendjnek kdjt hordozza." Stent a fentiektl
vezrelve kemnyen tmadott engem amiatt, hogy Williams (379) gnfelfogsbl kiindulva a g
y definiltam: "valami, ami megtlhet gyakorisggal szegregldik s rekombinldik". Stent
t ezzel "gbekilt terminolgiai bnt" kvettem el.

Ez a ma mr igencsak megviselt szakkifejezs irnti flt anyai gondoskods nem ltalnos jel
a molekulrbiolgusok krben. A legnagyobbak egyike (69) nemrgiben azt rta, hogy "az nz
mlett a DNS mindenfajta darabjra ki kell terjeszteni". Mint ennek a fejezetnek a be
vezet soraiban mr lttuk, egy msik elsrang molekulrbiolgus, Seymour Benzer (22) is fel
erte a hagyomnyos gnfelfogs hinyossgait, habr inkbb a gn sz bizonyos hagyomnyos mol
biolgiai hasznlatmdjt vette clba, s viszonylag szerny jtsknt csak az emltett hrom
fejezst - a mutont, a rekont s a cisztront - vezette be, amelyekhez hozzvehetjk negy
edikknt az optimont. Benzer tudatban volt annak, hogy a hrom javasolt egysg mindegyi
ke megfelel a gn bizonyos rtelmezsnek. Stent ugyan nknyesen emelte a cisztront oly mag
as rangra, de el kell ismernem, hogy sok kvetre tallt. A nhai W. T. Keeton (198) kie
gyenslyozottabb nzeteket vallott: "Furcsnak tnhet, hogy a genetikusok klnfle clokra
ms s ms definciit hvjk segtsgl. m az igazsg az, hogy tudsunk jelenlegi szintjn
ben az egyik definci, a msik sszefggsben meg a msik hasznlhat jobban. A merev termin
csak htrltatja ismereteink megfogalmazst s a kutatsi clpontok kitzst." Lewontin (22
oggal lltja, hogy "a fggetlen kombinlds mendeli trvnynek csak a kromoszmk engedelm
s csak a nukleotidbzisokra igaz, hogy oszthatatlanok. A kodonok s a gnek (cisztrono
k) e kett kz esnek, azaz a meizis sorn nem alkotnak oszthatatlan egysget, ugyanakkor n
em is vlnak szt teljesen."

De nehogy eltvedjnk a terminolgia tvesztjben! A szavak jelentse fontos dolog, de ahhoz


nem elg fontos, hogy igazolja az esetenknt belle tpllkoz ellensgeskedst. Nem indokolj
dul Stent emltett megjegyzst sem (aminthogy azt a szenvedlyes brlatt sem, amelyben az
vdolt, hogy a modern divatramlatoknak engedelmeskedve definiltam jra, nem szubjektv r
telemben, az "nzs" s "altruizmus" szavakat [90]). Minden olyan esetben, ahol brmifle
ktsg is felmerlhet, rmmel helyettestem a "gn" szt a "genetikai repliktor" kifejezss

Az gbekilt terminolgiai bn vdjn tl Stent egy sokkal fontosabb szrevtelt is tett, ne


en azt, hogy az ltalam javasolt egysg nem annyira egyrtelmen krlhatrolt fogalom, mint
cisztron. Valjban gy kellett volna fogalmaznom, hogy "amilyennek a cisztron valaha
ltszott". A (I)X174 vrusban flfedezett "begyazott" cisztronok, tovbb az "intronok" kz
elhelyezked "exonok" ugyanis nmileg megzavarhattk mindazokat, akik szeretik ddelget
ett egysgket mereven rtelmezni. Crick (69) jl rzkelteti az j felfogs jelentsgt: "A
ben kisebbfajta forradalom jtszdott le a molekulris genetikban. Amikor 1976 szeptemb
erben Kaliforniba rkeztem, sejtelmem sem volt - s ktlem, hogy brki msnak lett volna rrl, hogy egy gn tbb darabra vghat." Crick lnyegbevg megjegyzst tesz a "gn" szval
ban is. "Ebben az rsomban a gn szt szndkosan hasznltam meglehetsen pongyola rtelem
d szerint ugyanis korai lenne pontos defincit adnunk rla." A szelekci ltalam felttelez
tt egysge, akr gnnek (83), akr repliktornak (85) nevezzk, soha nem plyzott az egysge
inci babrjaira. Azon clok szempontjbl ugyanis, amelyeket szem eltt tartva megalkottam
efincimat, az egysgessg nem lnyeges felttel, br kszsggel beltom, hogy ms tekintetb
lehet.

A repliktort teht szndkkal definilom ltalnos rtelemben, mg azt sem ktve ki, hogy DN
yen. Hajlok arra a nzetre, hogy az emberi kultra jfajta kzeget jelent, amelyben jfajt
a repliktorok szelekcija zajlik. A kvetkez fejezetben rviden sz lesz errl is, aminthog
azokrl a nzetekrl is esik majd sz, amelyek szerint a fajok gnllomnya egy nagylptk,
evolcis" irnyokat megszab szelekcis folyamatban ugyancsak repliktornak tekinthet. E fe
ezet tovbbi rsze azonban csakis a genetikai fragmentumokat rinti, a "repliktor" szt p
edig kizrlag a "genetikai repliktor" kifejezs rvidtseknt fogom hasznlni.

Elvben a kromoszma brmely darabjt a repliktori cm vromnyosnak tekinthetjk, a termsz


elekcit pedig nyugodtan felfoghatjuk bizonyos repliktorok allljaikhoz viszonytott el
tr mrtk fennmaradsaknt. Az alll sz manapsg a cisztronnal sszefggsben hasznlatos
t gondot - s e fejezet szellemnek is jobban megfelel -, ha rvnyessgt a kromoszma brme
darabjra kiterjesztjk. Ha egy t cisztron hosszsg kromoszmadarabot tekintnk, ennek az
sztronnak az az t alternatv cisztron az alllja, amely a populci minden homolg kromoszm
k homolg lokuszain megtallhat. Egy nknyesen kivlasztott huszonhat kodonbl ll szekven
lllja pedig a tbbi huszonhat kodon hosszsg homolg szakasz. A kromoszma brmely kt pon
ti, nknyesen kivlasztott DNS-darabrl elmondhat, hogy versenyben ll az adott kromoszmar
homolg DNS-darabjaival. Ebbl kvetkezik a homozigtasg s a heterozigtasg fogalmnak lt

s. Kivlasztjuk a kromoszma egy nknyes hosszsg darabjt mint repliktort, s megvizsgl


annak a diploid egyednek a homolg kromoszmjt. Ha a kt kromoszma a vlasztott repliktor
ljes hosszban megegyezik, a vizsglt egyed a repliktorra nzve homozigta - egybknt pedig
heterozigta.

Amikor azt rtam, hogy "a kromoszma egy nknyes hosszsg darabjt", az nknyessget a sz
lmben gondoltam. Knnyen lehet, hogy a kivlasztott huszonhat kodon tlp kt cisztron kzt
hatrt; ennek ellenre megfelelhet a repliktor defincijnak, vannak allljai, s egy diplo
genotpus homolg kromoszmjnak megfelel szakaszt figyelembe vve homozigtnak vagy ppe
igtnak tekinthet. Ez esetben teht vlasztott kromoszmaszakaszunk felttelezheten replik
De a felttelezett repliktort csak akkor avathatjuk valdi repliktorr, ha akr minimlis
tkben is, de megfelel a tartssg-termkenysg-pontossg hrmas kvetelmnynek (br a hrom
ehetsgesek bizonyos kompromisszumok). Egyb krlmnyek azonossga esetn a hosszabb replik
jelltek kevsb tartsak-temkenyek-pontosak, mint rvidebb trsaik, mivel a rekombincis e
k sorn knnyebben feldaraboldhatnak. Milyen hossz, illetve milyen rvid teht a kromoszma
azon rsze, amelyet mg clszer repliktornak tekintennk?

Ez attl fgg, hogy mit vlaszolunk egy msik krdsre: "clszer, de milyen szempontbl?" A
nistkat azrt foglalkoztatja a repliktor krdse, mert a repliktor gyakorlatilag halhatat
lan, vagy legalbbis msolatai alakjban igen hossz let. A sikeres repliktor msolataiban
kig l, nemzedkekben szmolva hossz idn t fennmarad, s sikerrel terjeszti sajt msolat
sikertelen repliktor viszont, br elvben lehetne hossz let, nem tud fennmaradni - mond
juk azrt, mert az t magukban foglal egymst kvet testek szexulis vonzerejt cskkenti.
keres" s "sikertelen" kifejezst a kormoszma brmely nknyesen kivlasztott szakaszra von
oztathatjuk. Valamely szakasz sikere allljaihoz viszonytva mrend; ha pedig a vlasztot
t repliktorlokuszra nzve a populciban heterozigcia uralkodik, a termszetes szelekci ha
a a repliktor-alllvltozatok populcis gyakorisga meg fog vltozni. m ha a kromoszma n
kivlasztott szakasza nagyon hossz, e formjban mg elmletileg sincs eslye a hossz letr
vel a crossing-over hatsra akrmelyik nemzedkben nagy valsznsggel feldaraboldik - fg
attl, hogy az t magban foglal test fennmaradst s szaporodst elnysen befolysolja-e
k a vgletekig, s repliktorunknak magt a kromoszmt vlasztjuk, a "sikeres" s "sikertele
kromoszma kztti klnbsgttelnek mr semmi jelentsge nincs, mivel a kromoszmk - akr
sikertelenek -a kvetkez nemzedkbe val tkerlsk eltt, a crossing-over hatsra, szint
san feldaraboldnak: "pontossguk" teht a nullval egyenl.

Mindez mskppen is megfogalmazhat. A kromoszma egy nknyesen kivlasztott darabjval, vag


egy szba jhet repliktorral kapcsolatban beszlhetnk bizonyos vrhat, nemzedkekben mr
. Ezt a flletidt kt tnyez befolysolja. Elszr is azok a repliktorok, amelyek fenotp
ik rvn sikeresek sajt terjesztskben, hossz flletidvel rendelkeznek. Azok a replikto
ig, amelyek flletideje hosszabb, mint allljaik, uralkodv vlnak a populciban - ez a t
tes szelekci jl ismert folyamata. De mg ha el is tekintnk a szelekcis nyomstl, a repli
orok flletidejrl pusztn hosszsguk alapjn is mondhatunk valamit. Ha a repliktornak v
t kromoszmadarab hossz, flletideje rvidebb lesz, mint a nla rvidebb repliktorok, miv
gyobb valsznsggel daraboldik fel a crossing-over hatsra. A kromoszma nagyon hossz sz
a pedig mr egyltaln nem jogosult a repliktori cmre.

Mindebbl szksgszeren kvetkezik, hogy egy kromoszma valamely hosszabb szakasznak - mg


fenotpusos hatsait tekintve sikeres is - a populciban nem lesz jelen sok msolata. Nem
szmtva az Y-kromoszmt, s a crossing-over gyakorisgt tekintetbe vve, nem tnik valsz
y mondjuk az n kromoszmim kzl akr egyetlenegy is tkletesen megegyezzk egy embertrsa
elyik kromoszmjval. Bizonyra sok kisebb kromoszmarszletem van, amely msokval azonos,
elegenden rvid kromoszmarszletet veszek, igen valszn, hogy ugyanez a rszlet sokakban
gtallhat. ltalban vve nem tl szerencss teht kromoszmk kztti szelekcirl beszlni
y minden kromoszma egyedi darab. A termszetes szelekci az a folyamat, amelynek sorn
az egyes repliktorok populcis gyakorisga allljaikhoz kpest megvltozik. Ha a vizsglt
ktor olyan hossz, hogy valsznleg egyben egyedi is, nem mondhatjuk rla, hogy vltozik a
gyakorisga". nknyesen vlasztott kromoszmarszletnknek elegenden rvidnek kell lennie a
hogy - legalbbis elmletileg - sok nemzedken keresztl vltozatlanul fennmaradjon, mielt
t a crossing-over felszabdaln. Elg rvidnek kell lennie teht ahhoz, hogy legyen "gyak
orisga", amelyet a termszetes szelekci megvltoztathat. De vajon lehet-e tlsgosan rvid

s? Erre a krdsre ksbb mg visszatrek, de elbb ms irnybl kzeltek hozz.

Nem ksrlem meg annak eldntst, hogy pontosan milyen hossznak kell lennie egy kromoszmar
letnek ahhoz, hogy mint repliktor mg elfogadhat legyen. Erre nincs szigor s egyrtelm s
ably, de nincs is r szksg. Minden attl fgg, hogy milyen mrtk a vizsglt szelekcis n
abszolt merev definci utn kutatunk teht, hanem valamifle elmosd defincit keresnk,
yen a "nagy" vagy "reg" mint tulajdonsg defincija. Ha a vizsglt szelekcis nyoms nagyon
nagy - ami azt jelenti, hogy az egyik repliktor sokkal nagyobb valsznsggel segti hozz
irtokosait a fennmaradshoz s a szaporodshoz, mint allljai -, a szban forg repliktort,
ha nagyon hossz is, rdemes olyan egysgnek tekintennk, amelyre a termszetes szelekci h
atst gyakorol. Msfell viszont, ha a felttelezett repliktor s az allljai ltal nyjtott
maradsi eslyek kztt szinte elhanyagolhat a klnbsg, a szban forg repliktornak nagyo
kell lenni ahhoz, hogy a szelekcis rtk klnbzsge rvnyeslhessen. Ez a meggondols h
(379, 25. o.) defincijnak htterben is: "Az evolci elmletben gnknt definilhatunk m
rkletes informcit, amelyet a szelekci az endogn vltozsok temnl tbbszr, esetleg
rsabban karol fel vagy szort vissza."

A kapcsoltsgi egyensly hinynak lehetsge (61) egyltaln nem cskkenti az elmondottak r


ztn nveli a genom azon darabjnak a mrett, amelyet mg rdemes repliktorknt kezelnnk.
a valszn, de ttelezzk fel, hogy a kapcsoltsgi egyensly hinya olyan mrtk, hogy a po
sak nhny gamtatpus van jelen" (226, 312. o.); ekkor a tnyleges repliktor a DNS nagyon
nagy darabja lesz. Amit Lewontin (226) /c-nek, "karakterisztikus tvolsgnak" nevez
("az a tvolsg, amelyen bell a kapcsoltsg tnyleges"), pusztn "tredke a kromoszma telj
ssznak; a gnek csak kzeli szomszdaikkal nincsenek kapcsoltsgi egyenslyban, a kromoszm
olabb elhelyezked minden ms gnnel alapjban vve szabadon kombinldhatnak.

A karakterisztikus tvolsg teht bizonyos rtelemben az evolci alapegysge, mivel e tvols


bell a gnek szorosan sszetartoznak. Ebbl azonban nem kvetkezik, hogy a genom olyan kln
darabokra esik szt, amelyek hossza ppen az /c-vel egyenl. Arrl van sz, hogy minden eg
yes lokusz egy ilyen sszetartoz gncsoport kzppontja, s a hozz kzel es gnekkel kapcs
esz rszt az evolciban."

Slatkin (326) hasonlkppen rvel: "Nyilvnval, hogy amikor egy populciban tartsan fennma
a kapcsoltsgi egyensly hinya, a magasabb rend klcsnhatsok lpnek eltrbe, s a kromo
len egysgknt viselkedhet. Aszerint, hogy ez milyen mrtkben igaz egy rendszerre, lesz
a gn vagy a kromoszma a szelekci alapegysge, pontosabban aszerint mondhatjuk a geno
m ilyen vagy olyan rszeirl, hogy sszhangban mkdnek." Templeton s munkatrsai (342) pedi
a kvetkezkppen nyilatkoznak: "...A szelekci alapegysge rszben a szelekci intenzitsn
vnye: minl ersebb a szelekci, annl inkbb egyetlen egysgknt viselkedik az egsz genom.
am is ennek rgyn emltettem meg egy korbbi munkmban (83, 48. o.), hogy rsa kzben az a
os cmmel kacrkodtam: "A kiss nz nagy kromoszmadarab s az nzbb kis kromoszmadarab."

Gyakran szegeztk mr nekem, hogy a repliktorszelekcionizmus elmletre vgzetes csapst mr


cisztronon belli crossing-over jelensge. Ha a kromoszma olyan lenne, mint egy gyngys
or - szl az rvels -, amelyben a crossing-over mindig a gyngyszemek kztt daraboln fl a
ot s sohasem a gyngyszemeken bell, akkor a populciban valban egsz szm cisztront tart
klnll repliktorokat definilhatnnk. m minthogy crossing-over brhol bekvetkezhet (365
sak a gyngyszemek kztt, semmi remnynk klnll egysgek definilsra.

A fenti brlat albecsli a repliktorelv rugalmassgt, amellyel ppen az a clkitzs ruh


elynek rtelmben ltrejtt. Mint kifejtettem, nem klnll egysgeket keresnk, hanem olyan
ozatlan hosszsg kromoszmadarabokat, amelyekbl az idk sorn tbb vagy kevesebb lesz, min
velk egyenl hosszsg alternatv kromoszmadarabokbl. Mi tbb, ahogy Mark Ridley felhvt
gyelmemet, a cisztronon belli crossing-overek tbbsgnek hatsa egyltaln nem klnbzteth
cisztronok kztt bekvetkez crossing-overek hatstl. Nyilvnval, hogy ha a vizsglt cis
tnetesen homozigta, s gy meiziskor kt azonos alll ll prba, genetikai anyaguknak telj
egyforma szakaszai cserldnek ki - mintha crossing-over nem is ment volna vgbe. Ha a
vizsglt cisztron heterozigta, s az alllok egyetlen nukleotidprban trnek el, akkor a h
eterozigta nukleotid-helytl "szakra" bekvetkez cisztronon belli crossing-overek megkl
ethetetlenek azoktl, amelyek a cisztron szaki hatrn tl trtnnek. Ugyangy a heterozigt

leotidtl "dlre" bekvetkez, cisztronon belli crossing-overt sem lehet megklnbztetni at


amelyik a cisztron dli hatrn tl jelentkezik. A cisztronon belli crossing-over csak ak
kor azonosthat, ha az alllok kt ponton is klnbznek, s a crossing-over e kt pont kz
A tanulsg teht az, hogy klnsebben nem szmt, hol jn ltre a crossing-over a cisztron
hoz viszonytva. Lnyeges viszont, hogy a heterozigta nukleotidokhoz kpest hol kvetkezi
k be a crossing-over. Ha pldul hat szomszdos cisztronra nzve a teljes populci homozigt
, brhol jjjn is ltre crossing-over a hat cisztronon bell, hatsa teljesen azonos lesz e
gy olyan crossing-overvel, amely a hat cisztron valamelyik vgnl jelentkezik.

A termszetes szelekci csak azokon a nukleotidlokuszokon hozhat ltre gyakorisgvltozst,


amelyek a populciban heterozigta formban vannak jelen. Az olyan kzbees nukleotidszakas
zokra, amelyek a populci minden egyedben azonosak, nem hathat a termszetes szelekci,
mivel nincs mibl vlogatnia. A termszetes szelekci figyelme teht, a heterozigta nukleot
idokra sszpontosul. Az evolcis jelentsg fenotipusos vltozsokrt az egyes nukleotidok
jn bekvetkez vltozsok felelsek, jllehet ahhoz, hogy valamilyen fenotpus ltrejjjn e
genom vltozatlanul marad rsze is szksges. Reductio ad absurdum volna ez? Esetleg rni k
ellene egy knyvet Az nz nukleotid cmmel? Azt jelenten mindez, hogy mondjuk az adenin s
a citozin irgalmatlan harcban llnak a 30 004-es szm hely birtoklsrt?

Ez enyhn szlva nem tl szerencss fogalmazs. St tkletesen flrevezet is lehet, ha azt


a a diknak, hogy az egyik lokusz adeninje - valamilyen rtelemben - szvetkezik a tbbi
lokusz ade-ninjeivel, s ilyenformn ltrejn az adeninek csapata. Ha brmifle rtelemben i
igaz, hogy a purinok s a pirimidinek harcolnak egymssal a heterozigta lokuszokrt, e
harc minden lokuszon elszigetelten, a tbbi lokuszrt vvott kzdelemtl teljesen fggetlen
zajlik. A molekulrbiolgusnak - sajt cljai szempontjbl (Chargaff, idzi 196) - rdemes
szmolnia a genom adeninjeit s citozinjait; a termszetes szelekci kutatja flslegesen gy
ezzel magt. Ha az adeninek s citozinok egyltaln versenytrsak, minden lokuszrt kln-kl
enyeznek; egyetlen bzis sem befolysolhatja ms lokuszokon a vele azonos bzisok sorst (
1. mg 8. fejezet). Ennl rdekesebb okunk is van arra, hogy elvessk az "nz nukleotid" el
mlett, nagyobb replikcis egysget keressnk magunknak. Szemgyre vesznk egy adaptv tula
ot, s gy akarjuk kezdeni: "Ez arra val, hogy..." E fejezetben ezt a mondatot szeret
nm a legmegfelelbb mdon kiegszteni. Sokan elismerik, hogy slyos tvedsek forrsa az a
ktlan felttelezs, miszerint az adaptv jellegek a faj rdekeit szolgljk. Szvbl remlem
e knyvben sikerl bebizonytanom: noha kisebb mrtkben, de az a felttelezs is elmleti pr
forrsa lehet, hogy az adaptcik az egyedi szervezet rdekben valk. Javaslatom a kvetkez
mivel az alkalmazkodsrl fel kell tteleznnk, hogy valaminek az rdekt szolglja, leghelye
ebb, ha ezt a valamit az aktv csravonal-repliktorral vesszk azonosnak. s br szigoran v
nem kvetnk el hibt, ha azt lltjuk, hogy az alkalmazkods a nukleotid - az evolcis vl
ban szerepl fenotipusos klnbsgekrt felels legkisebb repliktor - rdekeit szolglja, ez
kijelentssel nem sokra megynk.

Folyamodjunk a hatalom metaforjhoz! Aktv repliktornak nevezzk a genomnak azt a darabjt


, amelynek fenotipusos hatalma van krnyezete fltt, s ezltal n vagy cskken az allljaih
viszonytott gyakorisga. Tagadhatatlan, hogy ilyen rtelemben akr egyetlen nukleotid i
s gyakorolhat hatalmat; tekintve azonban, hogy a nukleotidnak ehhez egy nagyobb
egysg rszv kell vlnia, sokkal jobban jrunk, ha ezt a nagyobb egysget tekintjk a hatal
birtokosnak, amely hatalma rvn megvltoztatja msolatainak gyakorisgt. Felvetdhet, hogy
en az alapon akr a genom egszt is a hatalom birtokosaknt kezelhetnnk. Ez azonban, leg
albbis az ivarosan szaporod szervezetek genomjai esetben, nem lehetsges.

Az ivaros szaporodsban rszt vev genom azrt nem alkalmas repliktorjellt, mert a meizis
orn a genom nagy valsznsggel feldaraboldik. Egyetlen nukleotidot nem fenyeget ez a ves
zly - ahogy azt korbban mr belttuk -, ott viszont ms problmval kerlnk szembe. Egyetl
kleotidnak ugyanis nem lehet fenotipusos hatsa, csak ha az t krlvev ms nukleotidokkal
egytt vesszk szmtsba. Tkletesen rtelmetlen lenne mondjuk az adenin fenotipusos hats
i; annak azonban van rtelme, ha egy adott cisztron adott pontjn a citozint helyett
est adenin fenotipusos hatsrl beszlnk. A nukleotiddal ellenttben a cisztron mr elege
agy ahhoz, hogy hatrozott fenotipusos hatst fejthessen ki, mghozz viszonylag - nem t
eljesen - fggetlenl attl, hogy a kromoszma mely pontjn helyezkedik el (de attl fggen,
gy az adott genomban rajta kvl milyen gnek vannak jelen). Abban, hogy egy cisztron

milyen fenotipusos hatst fejt ki allljaival szemben, nem dnt jelentsg, hogy a tbbi ci
ron kztt hol helyezkedik el. A nukleotid fenotipusos hatsa szempontjbl viszont a szek
vencilis helyzet perdnt jelentsg.
Bateson (18) ktkedve tekint a "repliktorszelekcira":

"Az elnys jelleg ms jellegekkel sszefggsben nyeri el rtelmt, m a genetikai replikto


szolt s atomisztikus rtelemben szoks beszlni. A problma akkor jelentkezik, ha feltessz
a krdst: mi tulajdonkppen Dawkins repliktora? Ilyen vlaszt kaphatunk: 'A genetikai a
nyag azon darabja, amely az elnys s htrnyos jellegek kztti klnbsget eredmnyezi.' E
e kijelenthetjk, hogy a repliktort valamivel sszefggsben kell definilnunk. A vlasz teh
y mdosul: 'A repliktor mindazon gnek sszessge, amelyek a tll jelleg kifejezdshez s
Ezzel a vlasszal viszont egy knyelmetlenl bonyolult szemlletmdot vesznk a nyakunkba. B
melyik vlaszt tesszk is magunkv, kiderl, milyen flrevezet a repliktorokat az evolci
inak tekinteni."

Tkletesen megrtem Batesont, ha visszautastja alternatv vlaszai kzl azt, amelyet knye
enl bonyolultnak tl. Els vlasza viszont pontosan kifejezi llspontomat; ezzel kapcsolat
an teht nem osztom Bateson aggodalmait. n a genetikai repliktort allljain keresztl de
finilom - s ez semmikppen sem gyenge pontja elkpzelsemnek. De ha mgis, akkor olyan gy
engesg, amely a populcigenetika egszt sjtja. Alapvet igazsg - ha nem is vagyunk mindi
udatban -, hogy valahnyszor egy genetikus valamilyen fenotpusos jelleg "gnjt" tanulmny
ozza, mindig kt alll kztti klnbsget vesz figyelembe. Errl mg sokszor lesz sz e kny

Bizonytsul hadd mutassam be, milyen knny a gnrl mint a szelekci fogalmi egysgrl bes
ben hallgatlagosan elismerni, hogy a gnt csakis allljain keresztl definilhatjuk. Tudj
uk, hogy a Biston betularia nev, feketn pettyezett lepke stt sznanyagrt felels fgn
sga az iparvidkeken megnvekedett, mivel olyan fenotpusokat hvott letre, amelyek ezeken
a terleteken elnysnek bizonyultak (202). Ugyanakkor tudatban kell lennnk annak is, h
ogy a szban forg gn csak egy a tbb ezer kzl, amelyek a lepke stt sznezettsgnek kia
zksgesek. Egy lepke szrnyai nem sznezdhetnek sttre addig, amg ki nem alakulnak, mrpe
em alakulhatnak ki addig, amg gnek szzai s a hasonlkppen fontos krnyezeti tnyezk ezr
e nem lpnek. De szempontunkbl mindez nem lnyeges. A carbonaria s a typica fenotipuso
k kztti klnbsg mg akkor is gykerezhet egyetlen lokuszbeli eltrsben, ha maguk a fenot
k egyb gnek ezreinek kzremkdsvel jhetnek csak ltre. Ugyanez az eltrs szolgl alapj
es szelekcinak is. A genetikus s a termszetes szelekci egyarnt a klnbsgekkel trdik!
n sszetett legyen is azon jellegek genetikai httere, amelyek egy faj minden egyedbe
n kzsek, a termszetes szelekci csakis a klnbsgekkel foglalkozik. Az evolcis vltozs
mint korltozott szm helyettestds meghatrozhat lokuszokon.

A kvetkez fejezetben tovbbi nehzsgekkel fogok szembenzni. Most azonban egy kis kitrt
zek, amely segthet az evolci repliktorkzpont felfogsnak szemlltetsben. E szemllet
z vetlete az idbeli visszatekints. A jelenleg gyakori repliktorok a mltban ltezett rep
iktorok sokasgnak viszonylag sikeres kpviseli. Ha kivlasztok egy repliktort sajt test
en, idben visszafel haladva elmletileg vgigkvethetem az tjt egyenes gi seim vonaln.
az sket, s azt a krnyezetet, amelyet a szban forg repliktor szmra nyjtottak, a rep
eltrtnetnek" tekinthetjk.

Egy faj autoszomlis genetikai fragmentumainak eltrtnete - statisztikai rtelemben - ha


sonl. E trtnetben a fajra jellemz testek sokasga szerepel. Krlbell 50 szzalkuk hm,
k pedig nstny test volt, amelyek vltozatos kort rtek meg, de a reproduktv kort minden
kppen. A ma ltez gnek az ket magukban foglal testek statisztikus egyttesben s a megf
tatisztikus "genetikai krnyezetben" sikerrel maradtak fenn. Mint ltni fogjuk, a "k
oadaptlt genomokat" olyan szelekci alaktja ki, amely a gneknek a tbbi, hasonl mdon sze
ektlt gn trsasgban val fennmaradst biztost jellegeket rszesti elnyben. A 13. fej
gom mutatni, hogy ez a szemlletmd sokkal inkbb megvilgthatja a koadaptci lnyegt, min
a msik, amely szerint "a szelekci valdi egysge a koadaptlt genom".

Taln mg kt olyan gnje sincs egy szervezetnek, amelyek eltrtnete teljesen azonos lenne,
br kt kapcsolt gn trtnete mr igencsak hasonlthat egymshoz, st - a mutciktl elteki

Y-kromoszma minden gnje nemzedkek hossz sorn t egytt "utazhat" ugyanazokban a testekbe
. m egy adott gn pontos eltrtnete nem is annyira izgalmas, mint azok az ltalnostsok,
yeket az sszes ma ltez gn eltrtnetvel kapcsolatban tehetnk. seim pldul, akrmilye
is, mindenkppen megegyeztek abban, hogy megrtk a reproduktv kort, vonzdtak a msik nem
hez s termkenyek voltak. Ugyanezt az ltalnostst nem tehetem meg olyan testek trtneti
ozatval kapcsolatban, amelyek nem lettek seimm. A ma ltez gnek eltrtnetben szerepl
valaha lt sszes test nem vletlenszer alcsoportjt kpezik.

A ma ltez gnek alapjn kvetkeztethetnk e gnek mltbeli krnyezetnek a termszetre. K


d egyrszt a gnek ltal benpestett test mint bels krnyezet, msrszt a kls krnyezet:
tengerpart, ragadozk, lskdk, fajtrsak stb. Az effajta visszakvetkeztets persze nem a
lehetsges, mert a mindenkori krnyezet rajtahagyta a gneken a maga lenyomatt - ilyesm
it lltani szntiszta lamarckizmus lenne (1. 9. fejezet) -, hanem azrt, mert a ma ltez g
ek egy kivlogatdott egyttes tagjai, s azon tulajdonsgaik, amelyeknek fennmaradsukat ks
hetik, utalnak azokra a krnyezeti viszonyokra is, amelyek kzepette fennmaradtak.

Korbban gy fogalmaztam, hogy egy gn trtnete krlbell 50 szzalkban hm testekhez, 50


edig nstny testekhez ktdik. Magtl rtetdik, hogy ez az llts a nemi kromoszmk gnj
Emlsknl - felttelezve, hogy az Y-kromoszmn nem kvetkezik be crossing-over - az Y-kromo
zma gnjeinek trtnetben csakis hm testek szerepelnek, az X-kromoszma gnjei pedig idej
rmadt nstny testekben, egyharmadt hm testekben tltik. A madarak esetben az Y-kromoszm
jeinek trtnete nstny testekre korltozdik. De bizonyos esetekben, pldul a kakukknl (C
s canorus) mg messzebb mehetnk. A kakukktojk "klnokba" sorolhatk; a klnbz klnok tag
azdallatok fszkben lskdnek (214). Valszn, hogy minden nstny kakukkfika megtanulja
inek s azok fszknek jellegzetessgeit, s kifejlett tojknt ugyanazon faj parazitja lesz.
y tnik viszont, hogy a hm kakukkok prvlasztskor nem tesznek klnbsget az egyes tojkl
s gy a klnok kztti gnramls kzvettiknt szerepelnek. A toj gnjei kzl teht az
zmn elhelyezked gnek valsznleg a kakukkpopulci minden klnjban megfordultak mr, mi
ohaszlfajok "gondoztk" mr ket, amelyeken az adott populci lskdik. Az Y-kromoszma v
a kromoszmk kztt egyedliknt - nemzedkek hossz sorn t egyetlen klnhoz s annak gazd
Azon gnek egy rsze, amelyek mondjuk egy vrsbegy fszkben tallhatk - nevezetesen a vr
gnjei s a kakukk Y-kromoszmjn lv gnek (de ne feledkezznk meg a vrsbegy bolhjnak
szmos nemzedk ta vrsbegyek fszkeiben foglal helyet. Egy msik rszk - a kakukk autosz
kromoszmjn lev gnek - trtnete sorn tbbfle fszekkel tallkozott. A gnek elsknt m
tnete persze csak rszben, a vrsbegyfszkek hossz sort tekintve nevezhet kzsnek. Trt
ktusait vizsglva a kakukk Y-kromoszms gnjei tbb hasonlsgot mutatnak egyb kakukkgnekk
int a vrsbegygnekkel. Mgis, a fszekben hat bizonyos szelekcis nyomsok szempontjbl a
Y-kromoszms gnjei jobban hasonltanak a vrsbegygnekhez, mint a kakukk autoszms gnje
yilvnval teht, hogy a kakukk Y-kromoszminak evolcija ezt a specilis trtnetet tkrz
kkgnek egyttes evolcija egy tbbrt trtnetet tkrz: me egy kezdd, genomon belli k
ici". Ez az alapja annak az ltalnosan elfogadott nzetnek, miszerint a gazdafaj tojsain
ak fajspecifikus utnzsrt felels gneket a kakukkban az Y-kromoszmnak kell hordoznia, m
parazita letmdhoz val ltalnos alkalmazkods gnjeit brmely ms kromoszma hordozhatja.

Nem vagyok bizonyos benne, hogy brmilyen jelentsge is lenne, de az idbeli visszateki
nts tansga szerint az X-kromoszmnak szintn sajtos trtnete van. A toj autoszms gn
a valsznsggel szrmazhatnak az aptl, mint az anytl; az utbbi esetben a szban forg
nemzedken keresztl ugyanazzal a gazdafajjal tallkozik. A toj X-kromoszmjn lv brmel
zont felttlenl az aptl szrmazik, gy nem valszn, hogy egyms utn kt nemzedken kere
l a gazdafajjal tallkozna. Ha egy statisztikai "iterciprbval" megvizsgljuk azon mostoh
aszlfajok sorozatt, amelyekkel egy autoszmn lv gn tallkozik, enyhe effektust tallun
obbat, mint egy X-kromoszmn lv gn esetben, s sokkal kisebbet, mint az Y-kromoszma val
ly gnje esetben.

Egy invertldott kromoszmarszlet, akrmilyen llatban jjjn is ltre, hasonlthat az Y-kr


abban a tekintetben, hogy nem kpes crossing-overre. Egy ilyen "inverzis szupergn"
brmely darabjnak a trtnetben folyamatosan szerepet jtszanak a szupergn egyb darabjai
ok fenotpusos hatsai. E szupergn valamelyik gnje, mondjuk az lhely megvlasztsrt fel
amelynek hatsra az egyedek pldul szraz mikroklmj terleteket rszestenek elnyben ergn egyms utni nemzedkeinek ugyanazt a krnyezetet biztostja. A szupergn egy adott gn

y ugyanazon okbl tallkozik llandan szraz krnyezettel, amirt egy kakukk Y-kromoszmja
rti pityerek fszkeiben tallja magt. Mindez az adott lokuszra nzve lland szelekcis ny
jelent a szraz krnyezethez alkalmazkodott alllok javra, miknt a kakukktojk pityerklnj
k Y-kromoszmin a rti pityer tojsnak utnzsrt felels gnek kerlnek eltrbe. A szba
pergn teht nemzedkek sorn keresztl szraz lhelyen fordul el, mikzben a genom tbbi r
szeren oszlik el az adott faj szmra rendelkezsre ll mindenfajta lhelyen. Ennlfogva a
oszma invertldott szakasznak szmos lokusza alkalmazkodhat a szraz ghajlathoz, s megin
sak egyfajta genomon belli specici indulhat meg. gy gondolom, az effajta visszapilla
nts a genetikai repliktorok "eltrtnetre" igen hasznos lehet.

A csravonal-repliktorok teht olyan egysgek, amelyek vagy fennmaradnak vagy sem, s ez


a klnbsg kpezi a termszetes szelekci alapjt. Az aktv repliktorok bizonyos hatst gya
k a vilgra, amely befolysolja fennmaradsi eslyeiket. Az adaptv tulajdonsgokban a siker
es aktv csravonal-repliktoroknak a vilgra gyakorolt hatsai ltenek alakot. A DNS-szakas
zok csravonal-repliktoroknak minslnek. Az ivaros szaporods eseteiben nem szabad tl hos
sz DNS-szakaszokat figyelembe vennnk, klnben repliktorunk elveszti az nmegkettzs kp
repliktor DNS-szakaszok azonban tl rvidek sem lehetnek, ha elvrjuk tlk, hogy aktvak is
legyenek.

Ha ltezne ivaros szaporods crossing-over nlkl, minden kromoszma repliktor lenne, s azt
kellene mondanunk, hogy az adaptcik a kromoszmk rdekeit szolgljk. Ha pedig nem volnna
emek, ugyanezen okbl az aszexulis szervezetek teljes genomjt egyetlen repliktorknt ke
zelhetnnk. Maga a szervezet azonban semmikppen sem tekinthet repliktornak; ennek kt t
eljesen klnbz oka is van, amelyeket nem szabad sszekevernnk. Az els ok a jelen fejezet
en kifejtett rvekbl kvetkezik, s csak az ivaros szaporods s meizis krlmnyei kztt
eizis s az ivarsejtek egyeslse gondoskodik arrl, hogy mg genomunk se lehessen replikto
, s ezltal mi magunk se legynk repliktorok. A msodik ok egyarnt fennll ivartalan s iv
s szaporods esetben. Kifejtsre a kvetkez fejezetben kerl sor, amelyben tovbb vizsglo
k is valjban az egyedi szervezetek s a szervezetek csoportjai, ha egyszer nem repli
ktorok.
6
Egyedek, csoportok s mmek: repliktorok vagy hordozk?

Annak bizonytsban, hogy az ivaros ton szaporod szervezetek nem tekinthetk repliktorokn
k, oly mrtkben tmaszkodtam a meizis feldarabol hatsra, hogy csbtnak tnhet a gondol
hats az egyedli ok. Ha gy llnnk, az ivartalan ton szaporod szervezeteket valdi replik
knak tekinthetnnk, s minden esetben, amikor ivartalan szaporodssal van dolgunk, jog
gal mondhatnnk, hogy az adaptcik a "szervezetek rdekeit szolgljk". m a meizis feldara
hatsa nem az egyedli oka annak, hogy a szervezeteket nem tekinthetjk valdi repliktoro
knak. Van egy ennl alapvetbb ok is, amely mind az ivartalan, mind az ivaros ton sza
porod szervezetek esetben rvnyes.

Ha egy szervezetet - legyen br ivartalan ton szaporod szervezet, pldul egy nstny bots
- repliktornak tekintnk, vgeredmnyben thgjuk a szerzett tulajdonsgok rklhetetlens
kzponti dogmt". A botsska annyiban hasonlt a repliktorokhoz, hogy sszellthat egy oly
tsskasorozat - lny, lnyunoka, lnyddunoka stb. -, amelynek minden tagja a sorozat t meg
elz tagjnak pontos msa. Tegyk fel azonban, hogy a sorozatban valahol torzuls lp fel, m
ndjuk a sor egyik tagja elveszti az egyik lbt. Ez a szerencstlenl jrt botsskt egsz
gksri, de a sor kvetkez tagjnak mr nem addik t; a botsskban jelentkez hibk teht,
em rintik, nem llandsulnak. Most vegynk egy az elbbivel prhuzamos sorozatot, amely a b
otsskalny genomjbl, a lnyunoka genomjbl, a lnyddunoka genomjbl stb. ll. Ha ebben
n jelentkezik valahol torzuls, az a sorozat sszes kvetkez tagjnak tovbbaddik, s valam
yikben meg is jelenik, mivel a gnektl a test fel minden nemzedkben egyrtelm oksgi nyi
mutatnak. A testtl a gnek fel viszont semmifle oksgi nyl nem mutat: a botsska fenotp
k egyetlen rszlete, st teste mint egsz sem tekinthet repliktornak.

Bocsnatot krek, ha tlmagyarzom a dolgot; tartok azonban attl, hogy korbban nem rveltem
elg vilgosan, s ez vezetett a Batesonnal val szksgtelen vlemnyklnbsghez; most vesze

sgot, s tisztzom ezt a flrertst. Bateson (17) kifejtette, hogy az egyedfejldshez a ge


ikai tnyezk szksgesek ugyan, de nem elgsgesek. Egy gn "beprogramozhatja" a viselkeds
onyos elemt, "m e tekintetben nem a gn az egyedli meghatroz tnyez". Bateson gy folyt

"Dawkins mindezt elfogadja, de azutn bizonytalansgot rul el az ltala hasznlt megkzelt


mddal kapcsolatban, ugyanis rgvest s visszamenleg kitntetett szerepet biztost a gnnek
int programoznak. Vegynk egy olyan esetet, amikor a krnyezeti hmrsklet dnt szerepet j
k egy bizonyos fenotpus kifejldsben. Ha a hmrsklet csak nhny fokkal is megvltozik,
egyzi valamelyik trsa. Vajon nem azt jelenti-e ez, hogy a szban forg hmrsklet ppgy s
mint a szban forg gn? A megfelel hmrsklet szintn kell ahhoz, hogy az adott fenotpus
yilvnulhasson; a hmrsklet szintn stabil nemzedkrl nemzedkre (bizonyos hatrok kztt)
addhat a kvetkez nemzedknek, ha a tllgp fszket pt utdai szmra. Dawkins teleolog
azt mondhatnnk, hogy a madr a fszek eszkze ahhoz, hogy egy msik fszket ksztsen."

Annak idejn vlaszoltam (85) ugyan Batesonnak, de tlsgosan szkszavan, s csak a madarak
zkrl tett megjegyzsvel kapcsolatban: "A fszek nem tekinthet valdi repliktornak, mivel
y (nem genetikai) mutci, amely a fszek konstrukcijban jelentkezik, mondjuk az egybkn
ksos fszl helyett egy fenyt vletlen beplse, nem addik t az elkvetkezend fszekezen okbl a hrviv (messenger) RNS s a fehrjemolekulk sem tekinthetk repliktornak." Ba
on azt a mondst forgatta ki, miszerint "a madr a gn eszkze egy jabb gn ltrehozshoz",
t" "fszekre" cserlve. Az ltala vont prhuzam azonban nem rvnyes: a gntl a madr fel v
tat oksgi nyil, az ellenkez irnyban azonban nem. Elfordulhat, hogy egy megvltozott gn
knnyebben tovbbaddik, mint vltozatlanul maradt alllja; egy megvltozott fszekkel azonba
ez nem trtnhet meg, kivve persze, ha megvltozsa egy megvltozott gnnek tudhat be. Ez
i esetben a gn, nem pedig a fszek lesz az, ami tovbbaddik. A fszek - ppgy, mint a mad
a gn eszkze egy jabb gn ltrehozshoz.

Bateson aggdik amiatt, hogy "kitntetett szerepet" tulajdontok a viselkeds genetikai


tnyezinek. Attl tart, hogy ha a gnt fogjuk fel olyan egysgknt, amelynek rdekben a sze
zetek munklkodnak - nem pedig megfordtva -, a fejlds genetikai tnyezi tlzott jelents
yernek a krnyezeti tnyezkkel szemben. Nekem erre az a vlaszom, hogy amennyiben az eg
yedfejldsrl beszlnk, a nem genetikai tnyezk joggal kapnak ugyanakkora hangslyt, mint
enetikaiak. m ha a szelekci egysgeirl van sz, egszen msra, a repliktorok tulajdonsga
ell sszpontostanunk figyelmnket. A genetikai tnyezk egyetlen okbl rdemelnek kitntetet
igyelmet a nem genetikai tnyezkkel szemben: a genetikai tnyezk replikljk nmagukat, a n
m genetikai tnyezk azonban nem.

Fogadjuk el, hogy a fejld madrnak otthont ad fszek hmrsklete egyarnt lnyeges a mad
fennmaradsa s fejldse szempontjbl, ennlfogva kihat annak hossz tv, felnttkori sik
. A gnek termkeinek az egyedfejlds biokmiai mozgatrugira gyakorolt kzvetlen hatsa va
agyon hasonlthat a hmrskleti vltozsok hatsaihoz (361). A gnekben kdolt enzimeket ak
felfoghatjuk, mint apr Bunsen-gket, amelyek a kulcsfontossg pontokon hevtik az embrion
is trtnsek biokmiai hlzatt, s az egyes biokmiai reakcik sebessgnek szelektv elle
ejldsi folyamatokat. Az embriolgusnak tkletesen igaza van, ha nem tesz alapvet klnbs
enetikai s krnyezeti oksgi tnyezk kztt, s nmagban mindkettt szksges, de nem elg
gja fel. Bateson az embriolgus nzpontjbl nyilatkozott, s erre egyetlen etolgusnak sinc
annyi jogcme, mint ppen neki. n azonban nem embriolgival, nem az egyedfejlds lehetsg
meghatroz tnyezivel foglalkoztam. Evolcis tvlatban fennmarad repliktorokrl beszlte
on minden bizonnyal egyetrt velem abban, hogy sem a fszek, sem a benne uralkod hmrskle
t, sem a madr, amely a fszket ptette, nem tekinthet repliktornak. Hogy mennyire nem, k
nyszerrel belthatjuk, ha egyet kzlk ksrleti ton megvltoztatunk. A vltozs slyos ki
t az llatra, fejldsre s fennmaradsi eslyeire, de a kvetkez nemzedknek nem addik t
vonal valamelyik gnjben trtnik vltozs (mutci), az mr taddhat a kvetkez nemzedkn
ikldhat, akr befolysolja a madr fejldst s fennmaradst, akr nem.

Mint annyi ms esetben, a ltszlagos vlemnyklnbsg itt is klcsns flrertsekbl faka


ateson a Halhatatlan Repliktornak kijr tiszteletet tagadja meg, Bateson pedig azt h
itte, n tagadom meg az egyedfejlds sorn klcsnhat komplex oksgi tnyezk Nagy sszefg
teletet. Vgl is mindketten jogosan hangslyoztunk kln lapra tartoz, az egyedfejlds, il
ve a termszetes szelekci vizsglatval kapcsolatos meggondolsokat.

A szervezet teht nem repliktor; kezdetleges, pontatlanul msold repliktornak sem tekint
het (szemben Lewontin vlemnyvel [224, 1. mg 91]). Jobb teht, ha nem azt mondjuk, hogy
az adaptcik a szervezet rdekt szolgljk. De mi a helyzet a nagyobb egysgekkel: az egyed
k csoportjaival, a fajokkal, a fajok trsulsaival stb.? Ezek nmelyikre nyilvnvalan rvn
, hogy a bels "feldarabolds" lehetetlenn teszi a pontos "lemsoldst". Ebben az esetben
feldarabol tnyez nem a meiotikus rekombinci, hanem az egyedek be- s kivndorlsa. Ahog
korbban is kifejtettem, a csoportok olyanok, mint az gen sz felhk vagy a sivatagban
kavarg homokviharok: ideiglenes tmrlsek csupn. Evolcis mrtkkel mrve nem elgg ll
ugyan elg hossz ideig fennmaradhatnak, de llandan keverednek ms populcikkal, s ezlta
esztik identitsukat. Ki vannak tve bels evolcis vltozsoknak is. A populci nem elgg
sg ahhoz, hogy a termszetes szelekci egysge lehessen; nem elg stabil s nem elg egysge
hhoz, hogy egy msik populcival szemben "kivlogatdhasson". m ahogy a "fragmentlds" r
ervezeteknek is csak egy rszre - az ivarosan szaporodkra - llt, a csoportoknak is cs
ak egy bizonyos rszre vonatkoztathat: azon csoportokra, amelyek egyms kztt szaporodhat
nak. A szaporods tekintetben elszigetelt fajokra azonban nem vonatkozik.

Vizsgljuk most meg, hogy a fajok - mikzben j fajok alakulnak ki bellk - elegenden kohe
rens egysgekknt viselkednek-e ahhoz, hogy szmot tarthassanak a repliktori cmre. Vigyza
t, ez a feltevs nem azonos Ghiselin (117) sszer kijelentsvel, miszerint a fajok tulaj
donkppen "egyedek" (1. mg 187). Ghiselin szemszgbl a szervezetek szintn "egyedek", s r
mlem, azt mr meggyzen sikerlt bizonytanom, hogy az egyedek nem repliktorok. Akkor ht
ajok, pontosabban fogalmazva a szaporods tekintetben elszigetelt gnllomnyok megfelelnn
ek a repliktor defincijnak?

Ne feledjk: a halhatatlansg ehhez nem elg. Egy szrmazsi sor, pldul a prgekarak hossz
tozatlan Lingula nemzetsgnek szl-utd sorozata is vg nlkli, mghozz ugyanabban az rt
ugyanolyan mrtkben, mint a gnek valamely sorozata. De nem is kell felttlenl a Lingult,
egy "l kvletet" pldnak vlasztanunk; bizonyos rtelemben mg egy gyors evolcij szr
egysgnek tekinthet, amely a geolgiai idskla brmely adott pontjn vagy mg ltezik, vagy
halt. Mrmost bizonyos szrmazsi sorok nagyobb valsznsggel halnak ki, mint msok, s gy
lssal kapcsolatban megllapthatunk bizonyos statisztikai trvnyszersgeket. Pldul azok
azsi sorok, amelyek nstnyei ivartalan ton szaporodnak, rendre kisebb vagy nagyobb va
lsznsggel halnak ki, mint azok, amelyek nstnyei ragaszkodnak a szexhez (257, 380). Hal
iam (152) flvetette, hogy az ammoniteszek s kagylk azon szrmazsi sorai, amelyekben a
testmret gyorsan nvekedett, nagyobb valsznsggel haltak ki, mint a lassabban fejld sz
sorok. Leigh (220) igen rdekes kvetkeztetseket von le a szrmazsi sorok eltr kihalsi
znsgvel s ennek a szelekci alsbb szintjein betlttt szerepvel kapcsolatban: "...azok
k kerlnek elnybe, amelyek esetben a populcikon bell hat szelekci irnya jobban megfel
adott faj rdekeinek." A szelekci "...azokat a fajokat rszesti elnyben, amelyek genet
ikai rendszere - brmely okbl - olyann alakult, hogy az egyes gnek szelekcis elnye a rt
rmettsghez val hozzjrulsukkal prosul". Hull (188, 189) rendkvl vilgosan ltja a szr
logikai helyt s klnbzsgt a repliktortl s az interaktortl (amit n "hordoznak" hv

A szrmazsi sorok eltr valsznsg kihalsa - br alapjban vve ez is a szelekci egy f


m hozhat ltre elremutat evolcis vltozst. A szrmazsi sorok lehetnek ugyan "tllk",
teszi ket repliktorokk. A homokszemek tllk; a kemny, kvarcbl vagy gymntbl val sz
bb ideig maradnak fenn, mint a lgyabb mszszemcsk. De mg soha senkinek nem jutott eszb
e, hogy a homokszemek kztt kemnysgi szelekci hatna, amely evolcis fejlds alapja lehe
nek vgs fokon az az oka, hogy a homokszemek nem szaporodnak; az egyedi homokszemek
ugyan hossz ideig fennmaradhatnak, de nem sokasodnak, nem ksztenek magukrl msolatoka
t. Vajon a fajok vagy a szervezetek egyb csoportjai sokasodnak-e? Ksztenek-e magukrl
msolatokat?

Alexander s Borgia (4) lltjk, hogy igen, s hogy emiatt a fajok valdi repliktorok: "A f
jokbl j fajok alakulnak ki, vagyis a fajok sokasodnak." A legjobb rv amellett, hogy
a fajokat - vagy inkbb gnllomnyukat - sokasod repliktoroknak tekintsk, a "fajszelekci
elmletbl, illetve a "pontozott egyensly" vele sszefgg slnytani koncepcijbl (103,
33, 135, 221, 333, 334) vezethet le. Ennek az elmletrendszernek a megbeszlsre mindenkp

pen szaktok nmi idt, mivel a "fajszelekcinak" igen sok kze van fejezetnk trgyhoz. Eme
tt azrt is szeretnk kitrni r, mert Eldredge s Gould elkpzelsei vlemnyem szerint rend
lentsggel brnak a biolgia egsze szempontjbl; ugyanakkkor arra is szeretnk rmutatni,
nem szabad ezeket az elkpzelseket mennybe menesztennk, forradalmibbaknak feltntetnnk,
mint amennyire valban azok. Gould s Eldredge (135, 117. o.) - br ms okbl - maguk is
tudatban vannak ennek a veszlynek.

Flelmem abbl a nvekv befolysbl tpllkozik, amellyel a darwinizmus laikus, mde ber kr
i rendelkeznek, legyenek br vallsos fundamentalistk, avagy Shaw-Koestler-Lamarck-hvk.
Ezek az antidarwinistk a tudomnytl teljesen idegen okokbl mindenre rvetik magukat, a
mi szmukra, tudsuk hinyossgai folytn, a darwinizmussal ellenttben llnak tnik. Az js
tlsgosan gyakran szegdnek cinkosaiv a darwinizmus ellen egyes laikus krkben folytatott
hadjratnak. Az egyik legkevsb komolytalannak mondhat angol napilap, a The Guardian
1978. november 21-i szmban fhelyen tlalta az Eldredge-Guld-elmlet egy jsgr mdra t
pp hogy csak felismerhet vltozatt, mint annak bizonytkt, hogy valami nincs rendjn a
winizmus krl. Ahogy az vrhat is volt, a cikket az jsg levlrovatban nagy rmmel dvz
evelek nmelyike nyugtalantan befolysos forrsokbl szrmazott. Az olvaskznsgben gy j
tott gyan, hogy manapsg mr maguk a "tudsok" is ktsgek kztt hnydnak a darwinizmust i
Mint dr. Gould meslte, a The Guardian mg azzal sem tisztelte meg, hogy vlaszolt vol
na tiltakoz levelre. Egy msik lap, a The Sunday Times 1981. mrcius 8-i szma "jabb fejl
emnyek, amelyek Darwin ellen szlnak" cmmel egy jval hosszabb, szenzcihajhsz cikket tet
kzz, melynek szerzje az Eldredge-Gould-elmlet s a darwinizmus egyb vltozatai kztt m
oz klnbsgeket lovagolta meg. A BBC tvtrsasg szintn sznre lpett, mgpedig kt, egym
rszerkesztsg ltal ksztett adssal. A "Bajok az evolci krl" s a "Darwin tvedett vol
lig klnbztt msban, mint hogy az egyikhez Eldredge-et, a msikhoz pedig Gouldot hvtk me
zakrtnek. Az utbbi odig ment, hogy elsott nhny teremtshvt, akik megtettk a maguk
z Eldredge-Gould-elmlettel kapcsolatban. Mindez nem is meglep, hiszen a darwinistk
soraiban mutatkoz, tvesen rtelmezett szthzs igazi rmnnep lehetett e fundamentalistk

Az jsgri felletessg a tuds folyiratok gyakorlatban sem ismeretlen. A Science egy nem
tartott, a makroevolci krdseivel foglalkoz konferencirl a kvetkez drmai cm alatt
(1980. 210, 883-887. o.): "Tmadsok kereszttzben az evolcielmlet"; a nem kevsb kritik
lcm pedig imigyen hangzott: "Egy trtnelmi jelentsg chicagi konferencin kikezdtk a Mo
Szintzis ngy vtizedes egyeduralmt" (ennek brlata: 115). A folyirat Maynard Smithnek az
emltett konferencin elhangzott szavait is idzi: "Csak a dolgok megrtst akadlyozza, aki
intellektulis szembenllst gyant ott, ahol sz sincs ilyesmirl." (L. mg 261.) Az albbia
n igyekszem tisztzni e sok hh httert, nevezetesen, hogy - az egyik ominzus alcmet idz
- "Mit mondott s mit nem mondott Eldredge s Gould?"

A pontozott (vagy szaggatott) egyensly elmlete azt lltja, hogy az evolci nem folyamato
s, finom vltozsok "mltsgteljesen kibontakoz" sorozata, hanem hirtelen, lksszeren, ho
yenslyi llapotokat (sztzisokat) meg-megszaktva halad elre.

Ha valamely kihalt szrmazsi sorban nem talljuk evolcis vltozs nyomait, nem kell rgtn
ndanunk, hogy "nincs elegend adatunk"; a dolgot egyfajta szablyszersgknt kell felfogn
unk, amely tkletesen megjsolhat, ha a modern szintzist s klnskppen a benne foglalt
rikus specici elvt komolyan vesszk (103, 94. o.): "Az alloptria elvbl kvetkezen az
sszilis fajok nem ugyanarrl a helyrl szrmaznak, ahol seik ltek. Rendkvl kicsi a valsz
nnak, hogy egy szrmazsi sor fokozatos megvltozst egy sziklaoszlop fggleges rtegeiben
mon tudjuk kvetni." A hagyomnyos rtelemben vett termszetes szelekci - az n felfogsom s
erint a genetikai repliktorok szelekcija - ltal irnytott mikroevolci termszetesen fol
atosan zajlik, de jrszt a rvid, kritikus idszakokban bekvetkez, robbansszer vltozso
gynevezett specicis esemnyekre sszpontosul. E mikroevolcis robbansok rendszerint tl
gyorsan befejezdnek, semhogy a paleontolgusok nyomon kvethetnk ket. Amit lthatunk, az
egy adott szrmazsi sor llapota az j faj megjelense eltt s azt kveten. Ebbl kvetke
a fosszilis fajok kztt ttong "rsek" lttn nincs mirt feszengennk, ahogy a darwinist
k nemegyszer; ppen hogy szmtanunk kell e rsekre.

Az idevg paleontolgiai bizonytkok fltt lehet vitatkozni (121,135,153); nem rzem magam
ljogostva arra, hogy rtkelskbe bocstkozzam. Nem a paleontolgia fell kzeltve a krd

n az Eldredge-Gould-elmlettel kapcsolatos sajnlatos tudatlansgom miatt -, valamikor


mg kielgten sszeegyeztethetnek hittem a vltozsoknak ellenll, m esetenknt a genet
almaknak magukat megad, "pufferolt" gnllomnyok Wright-Mayr-fle elvt kedvenc elmleteim
gyikvel, Maynard Smith (253) "evolcisan stabil stratgiival" (83, 93. o.):

"A gnllomny gnek evolcisan stabil sorozatv alakul, vagyis olyan gnllomnyok jnnek
kbe egyetlen j gn sem frkzhet be. Az jonnan felbukkan gneket - akr mutci, akr tre
vndorls tjn jelennek meg - a termszetes szelekci gyorsan kiebrudalja, s az evolcisan
il llomny helyrell. Esetenknt... kialakulhat egy tmeneti, instabil llapot, amely j evo
isan stabil gnllomnyba torkollik... Egy populci tbb alternatv stabil llapottal is re
ezhet, s idnknt tcsszhat egyik ilyen llapotbl a msikba. Az evolci elrehaladsa nem
nd flfel kapaszkods, mint inkbb az egyik stabil plattl a msikig vezet elklnlt lp

Ugyancsak nagy hatst tett rm Eldredge s Gould (135) oly sokszor hangoztatott nzete a
z idsklkrl: "Mi msnak tekinthetnnk egy lland fejldsi folyamatot, amely egymilli v
os elrehaladst hoz ltre, mint rtelmetlen absztrakcinak? Hogyan is tarthatna fenn ez a
mi folyton vltoz vilgunk ennyire kicsiny szelekcis nyomsokat ilyen hossz ideig zavart
alanul?" Tovbb (132): "...ha egyltaln rbukkanunk valamifle fokozatossgra a fosszilis m
radvnyokban, ez olyan rletesen csekly genercinknti vltozst jelent, hogy komolyan fon
kell vennnk : a termszetes szelekci hagyomnyos, a pillanatnyi adaptv elnyket ltrehoz
a szempontjbl ezek a vltozsok lthatatlanok."

Azt hiszem, hasznos lesz, ha keresnk egy analgit magunknak. Vegynk egy parafa dugt, a
mely az Atlanti-cen egyik partjtl sodrdik a msik fel. Ha a dug mindenfajta kitr vag
asodrds nlkl kitartan halad elre, mozgsnak hajterejt a Golf-ramlsban vagy a passz
ell keresnnk. sszer ez a magyarzat akkor, ha az id, amelyre a dugnak az cen tszels
van, a megfelel nagysgrendbe esik - mondjuk nhny ht vagy nhny hnap. De ha a dug egym
alatt kel t az cenon, nem elgedhetnk meg az ramlsokkal vagy szelekkel kapcsolatos magy
rzattal. Az ramlsok s a szelek egyszeren nem lehetnek ilyen lassak, vagy ha mgis, hat
nak olyan gyengnek kell lennie, hogy a dugt jobbra ms erk fogjk hnyni-vetni, s pp an
halad majd htrafel, mint elre. Ha mgis azt tallnnk, hogy a dug mg ilyen hallatlanul k
iny sebessgnl is llandan tartja irnyt, egszen msfajta magyarzat utn kellene nznnk
yarzat utn, amely a megfigyelt jelensg idskljval is sszhangba hozhat.

Itt egy furcsa fintorval tallkozunk a trtnelemnek, amelynl rdemes egy kiss elidzni. A
gyik rv, amelyet valaha Darwinnal szembeszegeztek, gy szlt, hogy olyan mrtk evolcira,
ilyet felttelez, az id semmikppen sem lehetett elegend. Alig tnt hihetnek, hogy a sze
ekcis nyomsok elg ersek voltak az evolcis vltozsok mindegyiknek ltrehozshoz, mg
rvid - akkor mg rvidnek hitt - id alatt. Eldredge s Gould imnti rvelse majdhogynem s
ellentte ennek: nehz elkpzelni, hogy egy szelekcis nyoms elegenden gyenge legyen ilye
n lass, egyirny evolci ennyire hossz ideig val fenntartshoz! E trtnelmi kettssgb
yfajta figyelmeztetst kell kiolvasnunk: mindkt rvels "nehz elkpzelni'' kezdet okfejts
, s ppen ez az, amitl Darwin mindig oly blcsen vott bennnket.

Br Eldredge s Gould fejtegetsei az idsklrl elg sszernek tnnek szmomra, nluk kev
e azok igazsgtartalmrl, mivel tisztban vagyok kpzeletem korltaival. Vgl is a graduali
k nem kell szksgszeren feltteleznie, hogy hossz idszakokon keresztl unidirekcionlis (
irny) evolci zajlott. Parafadug-hasonlatomhoz visszatrve: mi van akkor, ha a szl valb
olyan gyenge, hogy egymilli vbe is beletelhet, mg a dug tszeli az Atlanti-cent? Val i
, hogy a hullmzs s a helyi ramlsok a dugt majdnem annyit sodorhatjk visszafel, mint a
nyit elre; de ha mindezt szmtsba vesszk, a dug mozgsnak irnyt statisztikailag akkor
yenge, de szntelenl lengedez szell fogja meghatrozni.

Abban sem vagyok biztos, hogy Eldredge s Gould elegend figyelmet szentelt azoknak
az eshetsgeknek, amelyeket a "fegyverkezsi verseny" (4. fejezet) von maga utn. Az lta
luk tmadott gradualista elmletet gy jellemzik (103): "A gradulis (fokozatos) egyirny v
tozs felttelezett mechanizmusa az ortoszelekci, amely az ltalnos felfogs szerint lla
muls a fizikai krnyezet egy vagy tbb tnyezjnek egyirny vltozshoz." Ha a fizikai k
lei s ramlsai geolgiai idskln mrve is llandan ugyanabban az irnyban hatnnak, tny
etne, hogy az llatok szrmazsi vonalai oly gyorsan elrik evolcis cenjuk tls partjt,

aleontolgusok nem tudjk nyomon kvetni tkelsk tvonalt.

De cserljk csak ki a "fizikai" szt a "biolgiai" szra, s a dolgok mindjrt mskppen ala
k! Ha egy szrmazsi sor minden kis alkalmazkodsi lpse egy msik szrmazsi sor - mondjuk
redtor - ellenalkalmazkodst vonja maga utn, a lass, direkcionlis ortoszelekci mindjrt
ggyzbb idenak tetszik. Ugyanez ll a fajon belli versengsre; elfordulhat, hogy mondjuk
z optimlis testmret nmileg meghaladja a populciban ppen "divatos" mretet, brmilyen le
n is az ppen uralkod divat (324, 151. o.): "...a populci egszben lland tendenciaknt
gosnl nmileg nagyobb testmret fog elnybe kerlni. Az tlagosnl nmileg nagyobb test egy
nagyon csekly, de hossz tvon s nagy populcikban dnt jelentsg elnyt lveznek a ver
ok a populcik teht, amelyek rendesen ezen a mdon fejldnek, a testnagysg tekintetben mi
dig jl alkalmazkodottak, amennyiben az egyedi varicis tartomny mindig tartalmazza az
optimumot is, ugyanakkor a centripetlis szelekciban jelentkez lland aszimmetria az tl
ag lass felfel toldst eredmnyezi." Ellenkez esetben (gondoljunk erre az eshetsgre is
a az evolcis vltozsok valban szaggatottak, lksszerek, ez taln nmagban megindokolha
rkezsi verseny koncepcija alapjn - feltve, hogy az adaptv elnyk megjelense s a msik
vlasza kztt bizonyos id telik el.

De fogadjuk el felttelesen a pontozott egyensly elmlett az ismert jelensgek egy izgal


masan jszer szemlletmdjaknt, s nzzk meg Gould s Eldredge (135) egyenlsgnek, a "po
ensly + Wright-elv = fajszelekci" kifejezsnek a msik oldalt! A Wright-elv (az elnevezs
nem Wrighttl szrmazik) kimondja, hogy "a specicis esemnyek ltal ltrehozott morfolgia
orozatok a kldon belli evolcis irnyokat tekintve alapveten vletlenszerek". Mg ha r
zsi sorok egy sorozatban pldul egy olyan ltalnos trend rvnyeslne is, amely a nagyobb
mret fel mutat, a Wright-elv rtelmben nem llapthat meg olyan szisztematikus tendencia,
hogy az jonnan legaz fajok egyedeinek nagyobbaknak kellene lennik, mint a szlfajok vol
tak. Vilgosan kivehet itt a mutcik "vletlenszer jellegvel" val prhuzam, ez pedig kz
elvezet a fenti egyenlsg jobb oldalhoz. Amennyiben a f irnyvonalakat tekintve az jonna
n ltrejv fajok vletlenszeren trnek el eldeiktl, maguk a f irnyvonalak eme jonnan l
k eltr mrtk kihalsa - Stanley (333) kifejezsvel lve a "fajszelekci" - kvetkeztben

Gould (132) szerint "a Wright-elv mrlegelse a makroevolcis elmlet s a paleobiolgia egy
k legfontosabb feladata. Tiszta formjban maga a fajszelekcis elmlet is ennek fggvnye.
Vegynk egy olyan szrmazsi sort - pldul a lovakt -, amelyben a Cope-trvnynek megfelel
testnagysg egyre n. Amenyiben a Wright-elv igaz, s az jonnan kialakul lfajok egyedeine
k testnagysga egyforma gyakorisggal kisebb, illetve nagyobb eldeiknl, akkor e tendenc
ia mgtt a fajszelekci hatereje ll. Ha azonban az j fajok egyedei rendre nagyobbak, min
t seik voltak, semmi szksgnk a fajszelekci bevonsra, mivel a vletlenszer kihals nm
rehozhatja az ltalunk tapasztalt tendencit." Gould itt egyidejleg trja ki mellt a tmad
oknak, s adja ellenfelei kezbe "Occam borotvjt"! (Tudomnyfilozfiai elv, amely kimondja
, hogy a szemben ll elmletek kzl mindig a legegyszerbbhz kell folyamodnunk, illetve eg
ismeretlen jelensg magyarzatban elszr mindig az ismert tnyezkbl kell kiindulnunk. ord.) Hiszen knnyedn hivatkozhatott volna arra, hogy mg ha a (mutcihoz hasonltott) faj
kpzds irnytott volna is, a trendet a fajszelekci csak ersten (221). Williams (379, 9
) egyik rdekes gondolatmenetben - amelyet a pontozott egyensly elmletnek irodalmban ed
dig nem lttam idzni - azt az esetet vizsglja, amikor a fajszelekci gyengti, esetleg l
e is gyzi a fajon bell mutatkoz ltalnos evolcis irnyvonalat. is a lovakkal, pontosa
azzal a tnnyel rvel, hogy a korai fosszlik ltalban kisebb test lfajokrl rulkodnak,
ksbbi idkbl szrmazk:

"E megfigyels alapjn sszernek ltszik a kvetkeztets, hogy - legalbbis az id nagy rsz
an vve - az tlag fltti testnagysg elnyt jelentett az egyed szmra a szaporodsi versen
a populci tbbi tagjval szemben. Igy a harmadkori lfaunt alkot populcik - az id nagy
talban vve - felteheten a nagyobb testmret irnyban fejldtek. m az is elkpzelhet, ho
k ppen az ellenkezje igaz. Elfordulhat ugyanis, hogy a harmadkor brmely adott pillan
atban a lpopulcik tbbsge a cskken testnagysg irnyban fejldtt. Hogy mgis magyar
kv testnagysg tnyre, pusztn azt a kiegszt felttelezst kell elfogadnunk, hogy a csop
ekci ezt a tendencit rszestette elnyben. gy mg ha a populciknak csak egy tredkben
nvekv testnagysg irnyvonala, ez a tredk lehetett az, amelybl az egymilli vvel ksb
zme szrmazik."

Vlemnyem szerint knnyen elkpzelhet, hogy a paleontolgusok ltal megfigyelt, a Cope-trv


k megfelel bizonyos f makroevolcis irnyvonalak (azonban 1. 153) a fajszelekci hatsra
k ltre, ha a Williamstl idzett bekezds rtelmben - amely vlemnyem szerint azonos Eldre
s Gould felfogsval - gondolkodunk fellk. gy vlem, mindhrman egyetrtennek velem abb
y itt egszen msrl van sz, mint amikor az egyedek nfelldozst, a faj rdekben trtn
igazoljuk a csoportszelekci alapjn. Utbbi esetben ugyanis a csoportszelekcis modelle
knek egy msik tpushoz kell folyamodnunk, ahol a csoport valban nem repliktorknt, hanem
a repliktorok hordozjaknt szerepel. Ksbb a csoportszelekci e msik tpusrl is szt f
ni; egyelre amellett igyekszem rvelni, hogy a fajszelekcinak az egyszer, f irnyvonalak
kitzsben, illetve az sszetett adaptcik, pldul a szemek s az agy kialaktsban szer
ontani kt klnbz dolog.

A f slnytani irnyvonalak - pldul a testmret abszolt vagy a test egyes rszeinek relat
dse - lnyegesek s rdekesek, de mindenekfelett egyszerek. Elfogadva Eldredge s Gould nz
tt - miszerint a termszetes szelekci olyan tfog elmlet, amely tbb klnbz szinten is
mazhat - bizonyos mennyisg evolcis vltozshoz a repliktorok szelektv elimincijnak
nimuma szksges. Fggetlenl attl, hogy a szelektven eliminld repliktorok gnek-e vagy
z egyszer evolcis vltozsokhoz mindssze nhny repliktor helyettestdsre van szksg
almazkods evolcija azonban nagyszm repliktor helyettestdst kvnja meg. Amennyiben
jk repliktornak, a helyettestdsi ciklus minimlis idtartama egyetlen, zigttl zigti
zedk. Ez lehet nhny v, nhny hnap vagy annyi sem; mg a legnagyobb szervezetek esetben
tbb nhnyszor tz vnl. Ha viszont a fajt tekintjk repliktornak, a helyettestdsi cikl
a kt specicis esemny kztti idtartam, ami tbb ezer, tzezer, szzezer vagy akr tbb
het. Brmely szakaszt tekintsk is a geolgiai idsklnak, a felttelezhet szelektv fajki
zma sok nagysgrenddel kisebb a felttelezhet szelektv alllki-cserldsek szmnl.

Lehetsges, hogy megint csak kpzeletem korltoz, de ha azt knnyen el is tudom kpzelni,
hogy egy egyszer mretvltozsi trendet - mint amilyen a harmadkori lovak lbnak meghossza
bbodsa - a fajszelekci vezrel, ily lass repliktorelimincirl kptelen vagyok elhinni,
adaptcik sorozatnak - pldul a blnk vzi letmdhoz val alkalmazkodsnak - is alapju
t persze az a vd rhet, hogy okfejtsemben nem jrok el becsletesen. Hiszen brmennyire ss
etettek is a blnk szban forg adaptcii, mirt ne vezethetnnk le ket egyszer mretvlt
bl, testk klnfle rszeinek megvltozsval kapcsolatban klnbz nagysg s eljel al
llaptva meg. Ha meg tudjuk emszteni, hogy a lovak lbnak egydimenzis meghosszabbodsa a
fajszelekcinak tudhat be, mirt vetnnk el ugyanilyen egyszer mretvltozsi irnyvonalak
mosan fut s kln-kln a faj szelekci ltal vezrelt sorozatt? Ennek oka statisztikai je
gyk fel, hogy van tz prhuzamos trendnk - ez a blnk vzhez val evolcis alkalmazkods
igencsak mrtktart feltevs. Ha a Wright-elv mind a tzre rvnyes, akkor egy adott specic
semny kapcsn mind a tz vonatkozsban ugyanakkora a visszalps valsznsge, mint az elr
dbeli elrelps eslye egyketted a tizediken, azaz kevesebb, mint egy az ezerhez. Ha pe
dig hsz prhuzamos irnyvonalunk van, az esly, hogy egy specicis esemny egyidejleg mind
hsznak megfelel, kevesebb, mint egy a millihoz.

Ktsgtelen, hogy a fajszelekci rvn vgbemehet bizonyos, az sszetett, tbbdimenzis alkal


ds irnyba hat fejlds, mg ha a tz (vagy hsz) irnyvonal kzl nem is mindegyik rvny
esemny sorn. Vgtre nagyjbl ugyanezzel a kritikai megjegyzssel lhetnk az egyedi szer
ek szelektv pusztulsval kapcsolatban is: nagyon ritka az olyan egyed, amely az sszes
vizsglt dimenziban optimlisnak mondhat. rvelsem vgn most visszatrek a ciklusok hoss
utatkoz klnbsghez. Mennyisgi rtelemben is szmtsba kell vennnk, hogy a repliktorkih
ideje a fajszelekci esetben sszemrhetetlenl hosszabb, mint a gnszelekci esetben. Gond
unk kell az imnti kombinatorikai problmra is. Sem a szksges adatok, sem a kell matemat
ikai tuds nincs birtokomban, hogy e mennyisgi elemzssel megbirkzhassak; de van bizon
yos homlyos sejtsem afell, hogy egy megfelel nullhipotzis fellltsba milyen mdszerre
belekezdeni. A cmke, amivel ezt a problmt el szoktam ltni, a kvetkez: "Hov juthatott
olna el D'Arcy Thompson, ha lett volna szmtgpe" - s mr lteznek a clnak megfelel prog
is (295). Az az rzsem, hogy az sszetett adaptcikkal kapcsolatban a fajszelekci nem bi
zonyul majd ltalnosan kielgt magyarzatnak.
A fajszelekcionistk szememre vethetik, hogy kombinatorikai fejtegetsemben ok nlkl ve

ttem egymstl fggetlennek a blnk evolcijnak tz f irnyvonalt. Nyilvnval, hogy a f


kombincik szma jelentsen cskken, ha az egyes fejldsi irnyvonalak kztti korrelcika
etbe vesszk! Felttlenl klnbsget kell azonban tennnk a korrelci kt forrsa kztt. E
s adaptv korrelcirl beszlhetnk. A jrulkos korrelci az embriolgiai folyamatok ter
Aligha elkpzelhet pldul, hogy a bal mells lb meghosszabbodsa fggetlen legyen a jobb
ls lb meghosszabbodstl; brmely mutci, amely maga utn vonja az egyiket, alighanem mag
fogja vonni a msikat is. Majdnem ugyanilyen nyilvnval a kapcsolat a mells s a hts lba
eghosszabbodsa kztt. Bizonyra sok hasonl, jllehet kevsb szembetn eset ltezik.

Az adaptv korrelci viszont nem vezethet le kzvetlenl az embriolgiai folyamatok mechani


. Egy szrmazsi sor, amely a szrazfldi letmdot vzi ltre cserli fel, vrhatan rknys
i szervrendszernek tformlsra - e kt szervrendszer kztt pedig nincs okunk brmifle ka
ot felttelezni. Hiszen mirt kellene a jrlbakat uszonyokra vltoztat s a td oxignmeg
oz trendeknek korrelciban lennik? Persze lehehetsges, hogy kt ilyen koadaptcis fejld
vonal - az embriolgiai folyamatok jrulkos kvetkezmnyeknt - korrelciban van, de e korr
egyforma valsznsggel lehet pozitv s negatv. s me, visszajutottunk eredeti kombinator
okfejtsnkhz, habr vatosnak kell lennnk a vltozs egyes dimenziinak szmbavtelekor.

A fajszelekcionista vgeredmnyben akr vissza is vonulhat, mondvn, hogy a vltozs rosszul


koadaptlt kombinciit kigyomllja a szoksos, alacsonyabb szinten mkd termszetes szele
a specicis esemnyek szerepe pusztn annyi, hogy a mr kiprblt s bevlt kombincikat
jszelekci rostjn. m az a "fajszelekcionista", aki ezt vallja, Gould felfogsa szerint
mr egyltaln nem nevezhet fajszelekcionistnak! Hiszen elfogadta, hogy az rdemleges evol
is vltozsok az alllok, nem pedig a fajok kztti szelekcibl fakadnak, mg ha fenntartot
, hogy a vltozs a sztzisokat felszabdal rvid szakaszokra korltozdik - htlen lett teh
right-elvhez. S ha most gy tnik, hogy a Wright-elv tl knny prda, ht pontosan erre gond
ltam, amikor fentebb megjegyeztem, hogy Gould "kitrja mellt a tmadsoknak". Ismtelten
meg kell azonban jegyeznem, hogy az elv elnevezsrt maga Wright nem felels.

A fajszelekci elmlete, amely a pontozott egyensly elmletbl ntt ki, gretes elgondols
gyarzhatja a makroevolcis mennyisgi vltozsok egy-egy dimenzijt. Nagyon meg lennk azo
lepve, ha hasznlhatnak bizonyulna a komplex, tbbdimenzis alkalmazkods szmomra izgalmas
tpusnak - a "Paley rjnak" vagy a "kirvan tkletes s kompliklt szerveknek" -, vagyi
n adaptciknak a magyarzatban, amelyek lte a jelek szerint legalbbis isteni hatalommal
rendelkez irnytt felttelez.

A repliktorszelekci, amennyiben a repliktorok alternatv alllok, bizonyosan rendelkezh


et ezzel a hatalommal. m ha a repliktorok alternatv fajok, ktlem, hogy szelekcijuk el
egenden hatkony lenne, tekintve hogy tlsgosan lass. Eldredge s Cracraft (102, 269. o.)
, gy ltszik, ugyangy gondoljk: "A termszetes szelekci koncepcija (a rtermettsgben k
illetve az egyedek populcin belli eltr mrtk szaporodsa) minden bizonnyal igazolhat
belli jelensg, s az adaptcik eredetvel, fennmaradsval s lehetsges mdosulsaival ka
a rendelkezsnkre ll legjobb magyarzat." Ha valban gy vlekednek a pontozott egyensly
jszelekci hvei, nem ltom be, mirt ez a nagy hh.

A fajszelekci elmlett az egyszersg kedvrt gy trgyaltam, hogy a fajokat tekintettem r


oroknak. A figyelmes olvas azonban szrevehette, hogy ez majdnem annyi, mintha egy
ivartalanul szaporod szervezetet kezeltem volna repliktorknt. E fejezetben korbban mr
belttuk, hogy a repliktor szerepvel csakis a genomot, mondjuk a botsska genomjt ruhzh
atjuk fel; magt a botsskt nem. Ugyanezen okbl a fajszelekci modelljben sem maga a faj,
hanem annak gnllomnya szerepel repliktorknt. Most persze csbtnak tnik a gondolat: h
a helyzet, ne habozzunk: vegyk gy, hogy a gn - nem pedig valamilyen nagyobb egysg a repliktor, akr mg az Eldredge-Gould-modell esetben is. A helyzet azonban az, hogy
ha Eldredge-nek s Gouldnak igaza van, s a gnllomny valban koadaptlt egysg, amely home
tatikusan, pufferknt viselkedik a vltozsokkal szemben, ugyanilyen jogon a gnllomnyt is
tekinthetnnk egyetlen repliktornak, pontosan gy, ahogy a botsska genomja esetben tet
tk. De a gnllomnyrl csak akkor mondhatjuk, hogy repliktor, ha a szaporods tekintetben
szigetelt - aminthogy a genomot is csak akkor minsthetjk repliktornak, ha reprodukcij
a ivartalan ton trtnik. S ha mindezek teljeslnek, a felttelezs mg mindig elg gyenge l
n ll.

E fejezet elejn mr belttuk, hogy a szervezet semmikppen sem lehet repliktor, genomja
azonban igen, amennyiben a szaporods ivartalan. Az elbb pedig azt llaptottuk meg, ho
gy bizonyos esetben a szaporodsukat tekintve elszigetelt csoportok, pldul a fajok gnl
lomnya is repliktornak tekinthet. Felttelesen elfogadva ezt a kvetkeztetst, felvzolhat
uk az evolcit, amelyet e repliktorok szelekcija irnyt - m pp az imnt fejtettem ki, h
z ilyenfajta szelekci aligha magyarzhatja a komplex adaptcik ltrejttt. Van-e teht az
ejezetben megvizsglt kis genetikai fragmentumokon tl mg valami, ami joggal tarthat
szmot a repliktor szerepre?

Ms helytt mr rmutattam a repliktorok egy nem genetikai tpusra, amely csak az egymssal
mmunikl, komplex agyak krnyezeti viszonyai kztt "terem meg". Ezt a repliktort "mm" nv
emlegettem (83). Cloakkal (62) ellenttben, de - ha jl rtem ket - Lumsdenhez s Wilsonh
oz (242) hasonlan sajnos nem klnbztettem meg elg vilgosan a mmet mint repliktort s a
enotpusos hatsait", a "mmtermkeket". A mmet az agy informcitartalmnak egysgnyi rsze
ak "i-kultrja") kell felfognunk.

A mm hatrozott struktrval rendelkezik, amelynek fizikai mibenlte az informcitrols m


Ha az agy az informcikat szinaptikus kapcsolatok bizonyos mintzatban rzi meg, a mm elv
ileg mikroszkp alatt is lthat, mgpedig a szinaptikus szerkezetek meghatrozott mintzata
alakjban. Ha az agy "sztosztott" formban trolja az informcikat (290), a mmet nem lelh
tjk meg mikroszkpos metszeten, de n ez esetben is amond vagyok, hogy a mmet az agyban
fizikailag is jelen lev tnyezknt fogjuk fel. Ezen az alapon klnthetjk el a mmet fen
s hatsaitl, vagyis a klvilgra gyakorolt befolystl (Cloak "m-kultrja").

Egy mm fenotpusos hatsai megjelenhetnek szavak, zene, kpek, az ltzkds, arcjtk vagy
atok, avagy ppen klnfle kszsgek alakjban - pldul abban, ahogy a cinkk felnyitjk a
, vagy ahogy a japn makkk megmossk a bzaszemeket. Mindezek az agy belsejben rejtz mm
lthat (hallhat stb.) megnyilvnulsai, amelyek - miutn ms egyedek rzkszerveik tjn f
- olyannyira beleivdhatnak befogadjuk agyba, hogy ott (nem felttlenl tkletes) msolat
alakulnak ki rluk. A mm msolata eztn mr maga is sztsugrozhatja fenotpusos hatsait, a
az eredmnnyel, hogy megint ms agyakban jabb s jabb msolatok jnnek ltre.

Igazolskppen visszatrve repliktorunk archetpushoz, a DNS-hez: a DNS hatsai kt alaptp


sorolhatk. Egyrszt msolatokat kszt nmagrl, kihasznlva a replikz enzimeket s a sejt
anizmusait. Msrszt megvannak a maga klvilgra gyakorolt hatsai, amelyek befolysoljk ms
tainak fennmaradsi eslyeit. A DNS ktfle hatsa kzl az elbbi a mm azon hatsnak felel
, amikor az - kihasznlva az egyedek kztti kommunikcit s utnzst - msolatokat kszt
dig az adott egyedek trsas viszonyai kztt az utnzs ltalnos jelensg, ez a sejtbeli DNS
l enzimek bsghez hasonlthat.

De mi a helyzet a DNS utbbi tpus, hagyomnyosan "fenotpusosnak" mondott hatsaival? Mikp


en jrulhatnak hozz fenotpusos hatsai egy mm replikcis sikerhez, illetve sikertelensg
vlasz ugyanaz, mint a genetikai repliktor esetben: brmely hats, amit a mm az t magba
oglal test viselkedsre gyakorol, befolysolhatja sajt fennmaradsi eslyeit. Annak a mmn
amely az t magban foglal testeket arra kszteti, hogy fejjel menjenek a falnak, ugya
naz a sorsa, mint annak a gnnek, amely az t magban foglal testeket kldi fejjel a faln
ak: elbb-utbb el fog tnni a mmllomnybl. m ahogy a hordoz fennmaradsi eslyeinek nv
egyik dolog, amit sikere rdekben a genetikai repliktor megtehet, gy annak is sokfle
egyb mdja lehet, hogy a mmek fenotpusos ton megkzdjenek fennmaradsukrt. Ha egy mm fe
os hatsa mondjuk valamilyen dallam, minl inkbb flbemsz, annl valsznbb, hogy lemsol
y tudomnyos elkpzels, akkor a tudsagyakban val sztterjedsnek eslyeit az befolysolja
mennyire illeszkedik be a mr megalapozott eszmk trhzba. Ha politikai vagy vallsi nzet,
fennmaradst nagyban elsegtheti, ha fenotpusos hatsainak egyike abban ll, hogy az t ma
ban foglal testeket vgletesen intolernss teszi az j s rendhagy nzetekkel szemben. A m
megvannak a maga lehetsgei a replikcira, s megvannak a maga fenotpusos hatsai is; nin
s okunk teht felttelezni, hogy sikere genetikai htter.

Biolgus kritikusaim kzl sokak szemben ez utbbi kittel az egsz mmteria leggyengbb po
, 143, 331). Nem rtem azonban, hogy mi itt a gond; illetve rtem ugyan, de nem ltom

be, hogy a mmek mint repliktorok esetben e gond slyosabb lenne, mint a gnek esetben. S
zociobiolgus kollgim jra meg jra rm pirtanak; szerintk kpnyegforgat vagyok, mivel
om el, hogy egy mm sikernek vgs kritriuma mindenkppen a darwini "rtermettsghez" val
lsa. A dolgok veleje - lltjk -, hogy a "j mm" azrt terjed el, mert az agyak fogkonyak
az agyak fogkonysgt pedig vgs fokon a (genetikai) termszetes szelekci hatrozza meg. M
a tny is, hogy az llatok egyltaln utnoznak ms llatokat, vgeredmnyben darwini rtele
tt rtermettsgkkel sszefggsben magyarzhat.

Genetikai rtelemben azonban nincs a darwini rtermettsgben semmi csodlatos. Nincs sza
bly, amely kimondan, hogy ez volna az elssorban maximalizland alapmennyisg. Ha felbukk
an egy msfajta entits, amely megfelel az aktv csravonal-repliktor defincijnak, eme j
repliktor olyan vltozatai, amelyek tesznek sajt fennmaradsukrt, egyre szmosabbak lesz
nek. Ha kvetkezetesek akarnnk lenni, akr be is vezethetnnk egy jfajta "egyedi rtermett
sget", amelyet azon mrnnk le, hogy az adott egyed mennyire sikeres mmjei terjesztsben.

Termszetesen igaz, hogy "a mmek vgs fokon a gnektl fggenek, a gnek viszont a mmektl
nl is ltezhetnek s vltozhatnak" (43). De ez nem jelenti azt, hogy a mmek szelekcis sik
ernek vgs kritriuma a gnek fennmaradsa lenne. Nem jelenti azt, hogy azoknak a mmeknek
ut osztlyrszl a siker, amelyek elnyben rszestik az ket magukban foglal egyedek gnjei
, hogy bizonyos esetekben ez trtnik: az a mm, amely az t magban foglal egyedet ngyilko
sgba kergeti, nyilvnvalan slyos - br nem szksgszeren vgzetes - htrnyba kerl. Ahog
kossgi" gn elterjed, nemegyszer kerl ton (j pldi ennek az llamalkot rovarok dolgoz
a szli nfelldozs), gy terjedhet el egy "ngyilkossgi" mm is - pldul amikor egy drm
msokat is arra sztnz, hogy hitkrt a hallt vlasszk, ami viszont megint msokat kszte
sgra s gy tovbb (360).

Tny, hogy egy mm viszonylagos fennmaradsi sikerben kulcsfontossgak a szocilis s biol


viszonyok; ezeket a viszonyokat pedig bizonyosan befolysolja az adott populci genet
ikai sszettele. m a mm fennmaradsi sikert azok a mmek is befolysoljk, amelyek a mm
mris nagy szmban vannak jelen. Az evolcigenetikusok mr megllapodtak abban, hogy kt all
egymshoz viszonytott sikere fgghet attl, milyen gnek uraljk ms lokuszokon a gnllomn
koadaptlt genomok" evolcijval kapcsolatban ki is trtem erre. A gnllomny statisztikai
rkezete olyan krnyezetet hoz ltre, amely befolysolja brmely gn allljaihoz viszonytott
ikert. Az egyik genetikai kzegben az egyik alll, a msikban viszont egy msik jrhat jl.
a a gnllomnyt pldul olyan gnek uraljk, amelyek gazdikat szraz helyek felkutatsra
ialakul szelekcis nyomsok a vzvesztst gtl br gnjeinek fognak kedvezni. m ha a gnl
sen a nedves krnyezet felkutatsra ksztet gnek uraljk, a jobban prologtat brt kialak
nak elnyss. A dolog veleje nyilvnval: az egyik lokuszon hat szelekci nem fggetlen a t
lokuszon hat szelekcitl. Ha egy szrmazsi sor evolcija mr megindult egy bizonyos irny
szmos lokusz bekapcsoldik, s a fellp pozitv visszacsatolsok ebbe az irnyba fogjk el
ni az adott szrmazsi sort, a klvilgbl szrmaz nyomsok ellenben. A krnyezetnek teht,
lokuszokon az alllok kztt vlogat, fontos tnyezi azok a gnek, amelyek ms lokuszokon m
ljk a gnllomnyt.

Ugyangy, brmely mmre hat szelekciban fontos szerepet jtszanak azok az egyb mmek, amel
mr tbbsgben vannak a mmllomnyban (385). Ha a trsadalmat mr uraljk a sztlinista vag
iszta mmek, brmely j mm replikcis sikert befolysolja, hogy mennyire illeszkedhet be e
az adott kzegbe.

A pozitv visszacsatolsok impulzusa a mm alap evolcit a gn alap evolci ltal elnybe


rnyoktl teljesen fggetlen, st akr azokkal ellenttes irnyokba is elviheti. Egyetrtek P
iammel s Dunforddal (293), akik szerint a kulturlis evolci "eredett s szablyszersgei
enetikai evolcinak ksznheti, de megvan a sajt kln impulzusa".

Termszetesen lnyeges klnbsgek is mutatkoznak a mm alap s a gn alap szelekcis folya


(54, 55). A mmek nem sorban, lineris kromoszmkra felfzve helyezkednek el, st az is krd
s, hogy elklnlt "lokuszokrt" versengenek-e vagy hogy vannak-e krlrhat "allljaik". Ug
ahogy a gnek esetben, fenotpusos hatsokrl a mmek esetben is alighanem szigoran csak
bsgekre clozva beszlhetnk, mg akkor is, ha egyszeren arrl a klnbsgrl van sz, amel
et tartalmaz, illetve az illet mmet nem tartalmaz agy ltal ltrehozott viselkeds kztt

tkozik. A msolsi folyamat a mmek esetben valsznleg sokkal kevsb precz, mint a gnek
msolsi lpsben jelentkezhet bizonyos "mutcis" elem, ami mellesleg a jelen fejezetben k
orbban trgyalt "fajszelekcira" is igaz. A mmek elegyedhetnek is egymssal bizonyos mrtk
g, ami a gnekkel - ebben az rtelemben - nem fordul el. Lehetsges, hogy az jonnan ltrej
t "mutcik" az evolcis irnyvonalaktl fggen "irnytottak", nem pedig vletlenszerek.
felfogs a mmekre vonatkoztatva kevsb merev, mint a gnek esetben: elkpzelhetk "lamarc
oksgi nyilak is, amelyek a fenotpus fell a repliktor irnyba mutatnak. Mindeme klnbs
legendk lehetnek ahhoz, hogy minden prhuzam a genetikai termszetes szelekcival haszo
ntalan, st hatrozottan flrevezet legyen. rzsem szerint az analgia f rtke nem is ann
ban rejlik, hogy tmpontot nyjthat az emberi kultra megrtshez, mint inkbb abban, hogy f
nomtja a genetikai termszetes szelekcival kapcsolatos felfogsunkat. Ez az sszes mentsg
em arra, hogy egyltaln belevgtam ebbe a fejtegetsbe; nem ismerem annyira az emberi k
ultra irodalmt, hogy rdemben brmit hozztehetnk.

Akrmi legyen is a mmek jogcme arra, hogy - abban az rtelemben, ahogy a gneket - ket is
repliktoroknak tekintsk, e fejezet els rsze alapjn mindenesetre bizonytva lthatjuk, h
gy az egyedi szervezetek nem repliktorok. Termszetesen az egyedek is nagyon fontos
mkdsi egysgek, gy most mr mindenkppen dlre kell jutnunk abban a krdsben, hogy pon
is a szerepk. Mi teht a szervezet, ha nem repliktor? A vlasz: a repliktorok hordozja,
egyfajta tmegkzlekedsi jrm. A hordozk olyan entitsok, amelyekben a repliktorok (gnek
) utaznak, amelyeknek a tulajdonsgaira hatssal vannak a bennk foglalt repliktorok, s
amelyek a repliktorok sztterjedsnek komplex eszkzeiknt is felfoghatk. De nem az egyed
szervezet az egyetlen olyan entits, amely ebben az rtelemben hordoznak tekinthet. A
z entitsok kztt ltezik egyfajta hierarchia, s elmletileg a hordoz fogalma e hierarchia
brmely szintjn alkalmazhat.

A hierarchia ltalban vve fontos elv. A vegyszek azt valljk, hogy az anyagot vagy szzfl
atom alkotja, amelyek elektronjaik tjn lpnek klcsnhatsba egymssal. Az atomok kztt n
lem uralkodik: csapatokba rendezdnek, risi egytteseket alkotnak, amelyeket sajtos trvn
szersgek irnytanak. gy anlkl, hogy ellentmondannk a kmia trvnyeinek, az atomokat k
kbl figyelmen kvl hagyhatjuk, amennyiben nagyobb anyaghalmazrl van sz. Ha egy aut mkd
gyarzzuk, mint magyarz tnyezkrl, tudomst sem vesznk az atomokrl s a Van der Waals-e
b a hengerekrl s a gyjtgyertykrl beszlnk. Ez az igazsg azonban nemcsak az atomok s
ejek szintjre rvnyes. A hierarchia az atomok szintje alatti elemi rszecskktl a molekul
on s kristlyokon keresztl egszen a makroszkopikus testekig terjed - segdeszkzk nlkl
veink csak ez utbbiak rzkelsre alkalmasak.

A komplexits ltrjn az l anyag j fokokat kpvisel: a harmadlagos szerkezetet alkot mak


ekulk, a sejten belli membrnok s szervecskk, a sejtek, a szvetek, a szervek, az egyedi
szervezetek, a populcik, az letkzssgek s az koszisztmk ltrafokait. A nagyobb egys
tt kisebb egysgek hasonl hierarchijt llthatjuk ssze az l szervezetek sszetett, mest
ermkeibl: flvezet kristlyok, tranzisztorok, integrlt ramkrk, szmtgpek s a tbbi
e" kapcsn trgyalhat egysg. Az egysgek minden szinten klcsnhatsban llnak egymssal, k
adott szintnek megfelel trvnyszersgeket, amelyek nemigen vezethetk vissza az alacsony
abb szintek trvnyszersgeire.

Mindezt elttem is sokan kifejtettk, gy a dolog mr kzhelyszmba megy. De az embernek idn


t meg kell ismtelnie egyes kzhelyeket, klnsen ha a hierarchia egy nmileg rendhagy tpu
hangslyozsval knnyen azt a gyant keltheti, hogy "redukcionista" alapokon tmadja a hie
rarchia elvt magt. A re-dukcionizmus ma fbenjr bn; divatba jtt az "n holisztikusabb v
ok, mint te" hangsly melldngets. Ksz rmmel kvetem ezt a divatot, amennyiben az egyedi
ervezeten belli mechanizmusokrl van sz; ennek szellemben hirdettem (84) a viselkeds "
neurokonomikus" s "software" magyarzatt, szemben a hagyomnyos ideglettani rtelmezsekk
Az egyedfejldssel kapcsolatban szintn az ezzel analg megkzeltsi md mellett vagyok.
nak esetek, amikor a holisztikus prdikci knnyen a valdi gondolat ptszerv vlhat; gy
a szelekci egysgeivel kapcsolatos vita nem egy pldjt knlja ennek.

Az let neoweismannista szemllete, amely mellett lndzst trk, a genetikai repliktorra he


yezi a hangslyt. gy vlem, a funkcionlis, teleonmiai rvelsben a genetikai repliktor az
om szerept tlti be. Ha az adaptcik "valaminek az rdekt szolgljk", gy ez a valami az

sraplazma-repliktor: a DNS egy kis darabja, egyetlen "gn", a sz bizonyos rtelmezsei sz


erint. Termszetesen nem lltom, hogy a kis genetikai egysgek egymstl elszigetelten mkd
- legalbbis nem elszigeteltebbek, mint a vegyszek szemben az atomok. Miknt az atomo
k, a gnek is szeretnek csapatba verdni: kromoszmkba rendezdnek, a kromoszmk csoportjai
pedig becsomagoldnak a sejtmag hrtyjba, citoplazma veszi ket krl, s az egszet magba
sejthrtya. ltalban a sejtek sem szigeteldnek el egymstl, hanem klnokat alkotva ltreho
azt az risi konglomertumot, amelyet szervezetnek neveznk. Visszajutottunk a mr megbes
zlt hierarchihoz, s nem is kell tovbbmennnk. A gnek kztt funkcionlis szempontbl is
em uralkodik. Fenotpusos hatst gyakorolnak a testekre, de nem gyzm elgg hangslyozni, h
gy csakis egyttesen.

Hogy redukcionista sznben tnhetek fl, annak az az oka, hogy a szelekci egysgeivel kap
csolatban ragaszkodom az atomisztikus szemllethez, azt a valamit rtve egysgen, ami
fennmarad, illetve nem marad fenn. Ugyanakkor teljes szvvel a klcsnhatsokra szavazok
, ha azoknak a fenotpusos eszkzknek a kialakulsrl van sz, amelyek rvn a szelekci eg
nnmaradnak (85, 69. o.):

"Termszetszerleg igaz, hogy egy gn fenotpusos hatsa a genom tbb ms vagy ppen sszes g
al sszefggsbl kiragadva nem rtelmezhet. m brmilyen sszetett legyen is a szervezet,
e egyetrtnk is abban, hogy a szervezet a mkds egyik egysge, mgis gy hiszem, flreveze
ervezetet egyben a szelekci egyik egysgnek is tekintennk. Az embrionlis fejldsre gyako
olt hatsaikban a gnek klcsnhatsba lphetnek, st tetszleges mrtkben 'egybe is olvadha
Kln-kln plyznak viszont arra, hogy tkerljenek az elkvetkezend nemzedkekbe. Nem aka
bbteni az egyed fenotpusnak evolcis jelentsgt; pusztn azt igyekszem kihmozni, hogy
szerepe valjban: a repliktorok megrzsnek egyedl fontos eszkze, de nem ez az, ami meg
."
A "hordoz" sz e knyvben azt jelenti, hogy "a repliktor megrzsnek egysges s koherens
".

Hordoz minden olyan egysg, amely elgg klnll ahhoz, hogy nevet adjunk neki, repliktor
yttest hordozza, s kzremkdik ezen repliktorok megrzsben s elterjesztsben. Ismtl
y maga a hordoz nem repliktor. A repliktor sikere azon mrhet, hogy mennyire kpes msola
ai alakjban fennmaradni; a hordoz sikere viszont azon, hogy mennyire kpes elterjesz
teni a benne foglalt repliktorokat. A hordozk leginkbb magtl rtetd, alapvet tpusa a
i szervezet, m az let hierarchijban nem az egyed az egyetlen olyan szint, amelyre a
fogalom vonatkoztathat. Mint lehetsges hordozk, az egyedek szintje alatt a kromoszmk s
a sejtek, afltt pedig a csoportok s az letkzssgek jnnek szba. Minden szinten igaz,
ha egy hordoz elpusztul, a benne foglalt repliktorok is elpusztulnak. A termszetes
szelekci ennlfogva - legalbbis bizonyos fokig - azokat a repliktorokat rszesti elnyben
amelyek hordozikat ellenll kpessggel ruhzzk fel. Elvben ez ugyangy ll az egyedek cs
jra, mint magukra az egyedi szervezetekre, mivel ha a csoport elpusztul, az ltala
hordozott gnek is elpusztulnak.

A hordozk fennmaradsa azonban csak egyik rsze a dolognak. Azok a repliktorok, amelye
k a klnbz szint hordozk "szaporodsa" rdekben tevkenykednek, jobban rvnyeslhetne
a versenytrsaik, amelyek pusztn a hordozk fennmaradsban mkdnek kzre. Az egyedek szapo
a nem ignyel magyarzatot. A csoport szintjn trtn szaporods mr problematikusabb krds
n akkor mondhatjuk, hogy egy csoport reproduklta nmagt, ha kikld egy "szaportsejtet",
mondjuk fiatal egyedek egy csoportjt, amelyek elindulnak, s j csoportot hoznak ltre.
A szelekci - az n szhasznlatomban a hordozszelekci - szintjeinek hierarchija Wilson k
vnek (385) a csoportszelekcival foglalkoz fejezetben is hangslyt kap (1. pl. az 5-1. b
rt).

Korbban mr indokt adtam annak, hogy mirt osztozom a "csoportszelekcival" s ms, magasab
szinten mkd szelekcikkal kapcsolatos ltalnos szkepticizmusban. Az jabban megjelent mu
kk sem adtak okot vlemnyem megvltoztatsra. Szmunkra itt az a lnyeg, hogy vilgosan l
ktfle fogalmi egysg, a repliktor s a hordoz kztti klnbsget. Fentebb mr szltam ar
dge s Gould "fajszelekcis" elmletnek legjobb megkzeltsi mdja, ha a fajokrl mint repl
krl beszlnk. m a szoksosan "csoportszelekcisnak" nevezett modellek - igy a Wilson (386

) ltal szmba vett modellek mindegyike s a Wade (362) ltal ismertetett modellek tbbsge
is -, kimondatlanul ugyan, de a csoportokat hordozknak tekintik. A bennk trgyalt sz
elekci vgeredmnye a gnek gyakorisgnak megvltozsa, pldul az "altruista gnek" elszap
"nz gnek" rovsra. A repliktorok teht mgiscsak a gnek, amelyek azutn a (hordozkra h
cis folyamat hatsra fennmaradnak (vagy nem maradnak fenn).

Ami magt a csoportszelekcit illeti, eltletem azt mondatja velem, hogy tbb elmleti les
mozgatott meg, mint amennyit biolgiai fontossga igazolt volna. Egy vezet matematika
i folyirat szerkesztje meslte, hogy folyamatosan znlenek hozz a zsenilisabbnl zsenil
munkk a kr ngyszgestsrl. Az a tny, hogy ez bizonytottan lehetetlen, a dilettns en
k bizonyos tpusra lthatan ellenllhatatlan kihvsknt hat. Hasonl hatst gyakorol a mk
allkra az rkmozg problematikja. A csoportszelekci krdse nem sokban hasonlt az elbb
oha senki nem bizonytotta be, hogy nem ltezhet, s nem is lehetne ezt bebizonytani. R
emlem, bocsnatos bn, de n mgis gyantom, hogy a csoportszelekci kikezdhetetlen romantik
rszben abbl az ellentmondst nem tr szitokradatbl tpllkozik, amelyet ez a felfogs a
len elszenvedni, amita Wynne-Edwards (394) - felbecslhetetlen szolglatot tve ezzel elllt vele. Az anti-csoportszelekcionizmust, mita csak ltezik, ortodox szemlletknt kn
velik el, s ahogy Maynard Smith (254) megjegyzi: "Az mr a tudomny termszetbl kvetkezik
hogy ha egy llspontot ortodoxnak kiltanak ki, rgvest a kritika kereszttzbe kerl..." M
ndez ktsgtelenl egszsges jelensg, de Maynard Smith ironikusan mg azt is hozzteszi: "E
azonban nem kvetkezik, hogy ha egy llspont ortodox, szksgszeren tves is..." Megemltek
at a csoportszelekcirl jabban megjelent kevsb szkkebl tanulmnyok kzl (34, 120, 362
139 -, 385).

Nem fogok jra elmlyedni a csoportszelekci kontra egyedszelekci vitban, mgpedig azrt ne
, mert e knyv f clja, hogy felhvja a figyelmet a hordozelmlet egsznek gyengesgre, f
attl, hogy az egyedi szervezetet vagy a csoportot tekintjk-e hordoznak. Mivel mg a l
egtntorthatatlanabb csoportszelekcionista is egyetrtene velem abban, hogy az egyedi
szervezet sokkal koherensebb s fontosabb "szelekcis egysg", tmadsom clpontja nem a cs
oport, hanem az egyedi szervezet mint reprezentatv hordoz lesz. A csoporttal mint
egysggel szembeni ellenrzsemet bizonytsa az a tny, hogy ezutn szt sem ejtek rla.

Most gy tetszhet, mintha a hordoz fogalmt szndkkal alkottam volna meg gy, hogy knnyed
e lehessen sprni az asztalrl. Ez azonban korntsincs gy. A hordoz elnevezst azrt haszn
hogy hangslyt adjak egy olyan koncepcinak, amely alapvet jelentsg a termszetes szelek
i uralkod, ortodox megkzeltse szempontjbl. Azt kevesen vitatjk, hogy bizonyos alapvet
emben a termszetes szelekci a gnek (vagy nagyobb genetikai repliktorok) eltr mrtk fe
adsban lt alakot. m a gnek nem meztelenek; testekbe (vagy csoportokba stb.) csomagolv
a tevkenykednek. A szelekci vgs egysgnek a genetikai repliktort vve, a szelekci kzv
gysgnek ltalban valami nagyobbat, rendszerint az egyedi szervezetet szoks tekinteni.
Knyvben Mayr (266) emiatt szentel egy egsz fejezetet annak, hogy bemutassa az egyed
i szervezet genomjnak funkcionlis koherencijt; fejtegetseire rszletesen visszatrek maj
a 13. fejezetben. Ford (111, 185. o.) megfellebezhetetlenl blyegzi meg azt a "tveds
t", miszerint "a szelekci egysge a gn, nem pedig az egyed". Gould (128) gy r:

"A szelekci egyltaln nem kpes a gneket szlelni s kzvetlenl vlogatni kzttk; a tes
sznlnia kzvettkknt. A gn a DNS egy darabja, amely a sejt belsejben rejtezik. A szelekc
viszont a testeket ltja; egyes testeket elnyben rszest, mivel ersebbek, jobb a sziget
elsk, korbban rnek nemileg, vadabbak a kzdelemben vagy ppen szemrevalbbak... Amennyibe
igaz volna, hogy a szelekci - az ersebb testet elnyben rszestve - a gnek kzl is kzv
kivlogatja az erseket, igazat adhatnnk Dawkinsnak. Ha a testek gnjeik egyrtelm trkpe
olnnak, a DNS egymssal verseng darabjai is sznt vallhatnnak, s a szelekci kzvetlenl
hatna kzlk. m a testek nem ilyen trkpek... A testek nem bonthatk fel kis darabokra, am
lyek mindegyikt egyetlen gn hozta ltre. A test legtbb rsznek ltrehozsban gnek szza
rszt, amelyek mkdst a krnyezeti hatsok, a mhen belli s szlets utni kls s bel
s sokflesge irnytja."

Mrmost ha Gould fenti meggondolsai valban ers rvek volnnak, ugyangy megingatnk a mend
genetika egszt, mint a gnszelekcit. H. G. Cannon (49, 131. o.), a fanatikus lamarck
ista ppen ilyen rtelemben rvel: "Az l test nem valami elszigetelt dolog, s nem is rsze

halmaza; nem megannyi veggoly egy dobozba zrva - amihez, mint mr emltettem, Darwin h
asonltotta. A modern genetika tragdija, hogy vannak, akik mgis ilyennek kpzelik. A ne
omendelinus elmlet hvei a szervezetet nagyszm gn ltal ellenrztt nagyszm tulajdons
fogjk fel. Mondjanak brmit a polignekrl - valsgtl elrugaszkodott elmletknek ez a ln

Alighanem a legtbben egyetrtenek velem abban, hogy ez nem megfelel rvels a mendeli ge
netika ellen, mint ahogy arra sem megfelel ellenrv, hogy a gnt a szelekci egysgnek tek
intsk. Gould s Cannon egyarnt abba a hibba esik, hogy elfelejt klnbsget tenni a geneti
a s az embriolgia kztt. A mendelizmus az rklds atomisztikus elmlete, nem pedig az eg
jlds. Cannon s Gould rvei jogosak az egyedfejlds atomisztikus felfogsval szemben s
es hatsokkal szmol embriolgia mellett. n magam is teszek hasonl kijelentseket e knyvb
(pl. a 9. fejezet stemnyhasonlatban). A gnek elegyednek egymssal, ami a kialakul fenot
usra gyakorolt hatsukat illeti, de - mint azt mr kielgt mdon bizonytottam - nemzedkr
zedkre ismtld replikcijuk s rekombincijuk folyamn nem elegyednek. Mrpedig a geneti
en a szelekci egysgeinek tanulmnyozja szempontjbl ez a lnyeg. Gould gy folytatja:

"A testrszek teht nem lefordtott gnek, s a szelekci mg csak nem is kzvetlenl a testr
hat. A szelekci a szervezet egszt fogadja el vagy utastja vissza, mivel - komplex md
okon klcsnhatva - a rszek egyttese szolgltatja az elnys sajtsgokat. A tulajdon sorsu
irajzol gnek kpzetnek a fejldsgenetikhoz - a sz bevett rtelmben - nem sok kze van.
ak msik metaforra lesz szksge: a klikkeket alkot, szvetsgre lp, a szerzdskts leh
sges krnyezeteket mrlegel gn metaforjra. De olvasszuk egybe e gnek sokasgt, s rend
krnyezet ltal kzvettett mkdsi hierarchiba; amit ekkor kapunk, azt nevezzk testnek."

Gould itt mr kzelebb jr az igazsghoz, m az igazsg - mint azt a 13. fejezetben igyeksze
m majd bebizonytani - rnyaltabb ennl. A dolog lnyegt, kzvetve, mr az elz fejezetben
tettem. "Klikkeket alkot" s "szvetsgre lp" gnekrl, rviden szlva, a kvetkez rtele
. A szelekci azokat a gneket rszesti elnyben, amelyek ms gnek jelenltben sikeresnek
yulnak, ezek a ms gnek viszont az elbbi gnek jelenltben sikeresek. Ennlfogva a gnllo
klcsnsen sszefrhet gnsorozatok jnnek ltre. Sokkal rnyaltabb s hasznosabb, ha gy
, nem pedig gy, hogy "amit ekkor kapunk, azt nevezzk testnek".

Termszetes, hogy a gneket a szelekci nem ltja sznrl sznre. Vilgos, hogy a gnek kzt
os hatsaik alapjn folyik a szelekci, s az is vitn fell ll, hogy brmely gnre csak ms
aival sszefggsben mondhatjuk, hogy vannak fenotpusos hatsai. m e knyv alapvet mondand
kvetkez: nem szabad abbl a hibs feltevsbl kiindulni, hogy e fenotpusos hatsok elkl
ekbe (hordozkba) vannak becsomagolva. A kiterjesztett fenotpus doktrnja abban ll, hog
y egy gn (genetikai repliktor) fenotpusos hatsait a vilg egszre gyakorolt hatsokknt
k fel, s csak bizonyos esetekben tekintjk gy, hogy azok arra az egyedi szervezetre
- vagy ms hordozra - korltozdnak, amely az illet gnt magban foglalja.
7
nz darzs vagy nz stratgia?

Ez a fejezet a gyakorlati kutats mdszertanval foglalkozik. Bizonyosan lesznek ugyan


is olyanok, akik elmleti szinten elfogadjk e knyv mondanivaljt, de azzal a fenntartssa
l, hogy a gyakorlati szakember szmra mgis hasznosabb, ha az egyedek sikerre fordtja f
igyelmt. Elmletileg - mondjk majd - helynval ugyan a termszetet a repliktorok sznpada
szemllni, m a gyakorlati kutatsban knytelenek vagyunk az egyedi szervezetek darwini
rtermettsgt vizsglni s sszevetni. A kvetkezkben rszletesebben megvizsglok egy bizon
atsi terletet, hogy bemutassam: ez az ellenvets nem felttlenl jogos. Az egyedi szerve
zetek sikernek sszehasonltsa helyett a gyakorlatban nemegyszer hasznosabb, ha a "str
atgik" (253), "programok" vagy "szubrutinok" tlagos sikert vetjk ssze azon egyedek kz
amelyek lnek velk. A sokfle kutatsi terlet kzl, amelyek kztt vlaszthattam - ilyen
"optimlis tpllkozs" vizsglata (208, 294), Parker (283) trgyalegyekkel kapcsolatos munk
a vagy a Davies (79) ltal ttekintett pldk brmelyike -, vgl is Brockmann (38, 39, 92)
azsakon vgzett vizsglatai mellett dntttem, mivel e tmt meglehetsen jl ismerem.
A "program" szt pontosan ugyanabban az rtelemben fogom hasznlni, ahogy Maynard Smit

h hasznlja a "stratgia" szt. Azrt tartom megfelelbbnek a "programot" a "stratginl", m


utbbit tapasztalataim szerint igen gyakran flrertik, mgpedig legalbb ktflekppen (89)
program (vagy stratgia) egyfajta cselekvsi tmutat; kpzeletbeli utastsok sorozata, ame
ynek az llatok ppen gy "engedelmeskednek", mint programjuknak a
szmtgpek. A szmtgp-programoz valamilyen programnyelven, pldul algolban vagy fortra
eg programjt; ezek a nyelvek meglehetsen hasonltanak az angol nyelv felszlt mdjhoz. A
gy van megalkotva, hogy engedelmeskedni ltszik ezeknek a kvziangol utastsoknak. Mielt
t dolgozni kezdene, a program a szmtgpben egyszerbb, "gpi nyelven rt" utastsok soroz
dtdik t, amely kzelebb ll a hardverhez, de tvolabb az emberi felfogkpessgtl. Bizony
mben a szmtgp e gpi nyelvre tfogalmazott utastsoknak engedelmeskedik, nem pedig a kv
ol nyelven rt programnak; ms rtelemben mindkettnek engedelmeskedik, egy megint ms rtel
emben azonban egyiknek sem!

Ha valaki megfigyeln s elemezn egy olyan szmtgp viselkedst, amelynek ppen fut prog
ntosabban a papron rgztett programlistja elveszett, elvben rekonstrulhatn magt a progr
mot vagy annak funkcionlis megfeleljt. Az elz mondat utols ngy szava klns fontossg
a valaki ugyanis - knyelmi szempontoktl fggen - a rekonstrult programot algolban, fo
rtranban, folyamatbraknt vagy mondjuk az angol nyelv egy megszabott tartomnyban rgzten
azt azonban semmikppen sem tudn kiderteni, hogy az eredeti program e nyelvek melyi
kn rdott. Lehet, hogy kzvetlenl gpi nyelven rtk, st az is lehet, hogy mr gyrtskor
" a szmtgpbe. A vgeredmny mindig ugyanaz: a szmtgp vgrehajtja a kvnt feladatot,
gykt von, az ember pedig okkal tekintheti gy, mintha a szmtgp az ember szmra rthet
t utastsok sorozatnak "engedelmeskedne". gy vlem, hogy a viselkeds effajta "szoftver-m
egkzeltse" sok szempontbl ppoly hasznos lehet, mint a neurofiziolgusok kzenfekvbb "ha
er-megkzeltsei".

Bizonyos rtelemben az llatokat szemll biolgus ugyanabban a helyzetben van, mint a mrnk
aki egy elveszett program szerint mkd szmtgpet figyel. Az llatok viselkedse szervez
k, clszernek tnik - mintha valamilyen programnak, utastsok sorozatnak engedelmeskednne
. Az programjuk azonban nem veszett el, mivelhogy meg sem rdott. Beljk drtozott, gpi
ban rt programjukat a termszetes szelekci tkolta ssze, elnyben rszestve azokat a mut
amelyek az idegrendszerek egyms utni nemzedkeit a megfelel viselkedsre (s a viselkeds
megvltoztatsnak az elsajttsra) alkalmass tettk. "Megfeleln" ebben az esetben az ri
fennmaradsa s elterjedse szempontjbl megfelel rtend. Fggetlenl attl, hogy soha ne
kra program, az llatokat - ahogy a szmtgpet is, ha olyan program fut rajta, amely papr
on elveszett - rdemes gy tekintennk, mintha egy knnyen rthet nyelven, pldul angolul "
programnak "engedelmeskednnek". Ha gy tesznk, tbbek kztt olyan alternatv programokat i
elkpzelhetnk, amelyek a "gpidrt" a populci idegrendszereiben "versenyre" kelhetnek eg
mssal. Br ezt az analgit krltekintssel kell kezelnnk, a ksbbiekben ki fogom mutatni
hasznos lehet, ha gy tekintjk, hogy a termszetes szelekci kzvetlenl programok vagy szu
brutinok kszleteire hat, az egyedi szervezeteket pedig eme alternatv programok tmen
eti vgrehajtiknt s terjesztiknt fogjuk fl.

Az llatok kztti kzdelem egy bizonyos modellje kapcsn pldul Maynard Smith (252, 19. o.)
alternatv "stratgit" (programot) felttelez:
"1. Kvess hagyomnyos harcmodort: vonulj vissza, ha az ellenfl ersebbnek bizonyul vag
y ha fokozott elszntsggal harcol.
2. Harcolj fokozott elszntsggal. Csak akkor vonulj vissza, ha megsrlsz.
3. Kezdd a hagyomnyos harcmodorral. Csak akkor kzdj fokozott elszntsggal, ha ellenf
eled is ezt teszi.
4. Kezdd a hagyomnyos harcmodorral. Csak akkor kzdj fokozott elszntsggal, ha ellenf
eled tovbbra is a hagyomnyos harcmodort alkalmazza.
5. Harcolj fokozott elszntsggal. Ha ellenfeled ugyangy tesz, vonulj vissza, mieltt
megsrlnl."

A szmtgpes szimulcihoz ezt az tfle "stratgit" annak idejn pontosabban is meg kelle
azni, hozznk viszont kzelebb ll az egyszer felszlt md. Az egszbl szmunkra most az
hogy itt az tfle stratgit (nem pedig magukat az egyedeket) kezeljk egyms versenytrsai
t. A szmtgpes szimulcihoz ki kellett dolgozni a sikeres stratgik "szaporodsnak" sza
felttelezve, hogy a sikeres stratgikat alkalmaz egyedek szaporodnak, s gy tovbbadjk u
nezen stratgik alkalmazsnak rkld hajlamt, a rszleteket azonban figyelmen kvl hagy
ltevs teht a stratgik, nem pedig az egyedek sikerre vonatkozott.

Szintn lnyeges megemlteni, hogy ami utn Maynard Smith kutatott, az csakis egy specili
s rtelemben vett "legjobb" stratgia, nevezetesen az "evolcisan stabil stratgia" (ESS)
volt. Az ESS szigoran definilt fogalom (253); rvidre fogva olyan stratgia, amely si
keres sajt msolatai kztt. Furcsnak tnhet ez a kvetelmny, de a magyarzat nagyon is s
y program (stratgia) sikere abban ll, hogy msolatai egyre szmosabbak lesznek, s vgl sz
nte ltalnoss vlnak a programok populcijban. A sikeres programot teht bizonyos id ut
olatai veszik krl. Ahhoz, hogy megtartsa egyeduralmt, sikerrel kell versengenie sajt
msolataival, valamint a mutci vagy bevndorls rvn felbukkan ritka stratgikkal. Az a
m, amely ebben az rtelemben nem evolcisan stabil, nem marad fenn hosszabb ideig.

A fentebb bemutatott tfle stratgival kapcsolatban Maynard Smith arra volt kvncsi, hogy
mi trtnne egy olyan populciban, amelyben mind az t jelen van. Vajon van-e kzlk olyan
mely ha uralkodv vlik, kpes minden versenytrsval szemben megtartani szmbeli flnyt?
kvetkeztetsre jutott, hogy a 3-as szm program ESS: ha egyszer szles krben elterjedt a
populciban, a ngy msik program mindegyiknl jobban mkdik (habr a konkrt eset nmikp
ikus; 1. 89, 7. o., de most tekintsnk el ettl). Amikor azt mondjuk, hogy egy progr
am "jobban mkdik", illetve "sikeresebb", kpzeletbeli sikert azon mrjk le, hogy mennyir
e tudja msolatait a kvetkez nemzedkben elterjeszteni. A gyakorlatban ez rendszerint
annyit jelent, hogy az a program sikeres, amelyik elsegti az t alkalmaz llat fennmara
dst s szaporodst.

Maynard Smith Price-szal s Parkerrel (263, 264) egyetemben teht elvette a matematik
ai jtkelmletet, s kihmozta belle azokat az alapvet sszefggseket, amelyeken vltozta
lett eszkzlni ahhoz, hogy a darwinista cljainak megfeleljenek. Amit eredmnyl kaptak,
az az ESS-nek, vagyis a msolataival szemben viszonylag sikeres stratginak a koncepc
ija. Korbban mr kt esetben is igyekeztem felhvni a figyelmet az ESS jelentsgre, s bi
ni szles kr alkalmazhatsgt az etolgiban (83, 89), gy e helytt nem bocstkozom fls
e. A kvetkezkben azt szeretnm kimutatni, hogy hasonl gondolkodsmd jelen knyv trgyval
ermszetes szelekci hatsnak szintje krli vitkkal kapcsolatban is alkalmazhat. Elsknt
yan kutatsi tmrl szlok, amelyben az ESS-koncepci tnyleges alkalmazst nyert. A bemutat
megfigyelseket, amelyek mind dr. Jane Brockmann terepksrleteibl szrmaznak, a 3. fejez
etben mr rintettem, egybknt pedig megjelentek nyomtatsban. m mieltt e fejezet mondand
sszefggsbe hozhatnm ket, rviden vzolnom kell e kutats lnyegt.

jra a Sphex ichneumoneus nev kapardarzsrl lesz sz, amely magnyos darzs; magnyos abba
telemben, hogy nem llamalkot s nincsenek termketlen dolgozi, jllehet a nstnyek ltal
ms kzelben, laza csoportokban ssk fszkeiket. Minden nstny lerakja a maga petjt, de
ni utd rdekben szksges munklatokat mr a pete leraksa eltt befejezi. Egyetlen pett r
latti fszkbe, amelyet elzleg szrsval megbntott szcskkkel hord tele. Ezutn lezrja
ikel lrva a szcskkbl tpllkozik, mikzben a nstny mr jabb fszkt kszti. A kifejl
nyr hat hetre korltozdik. A nstnyek sikert hozzvetleg azon petk szmn lehet lemr
- megfelel tpllkelltssal - e hat ht alatt sikerl lerakniuk.

Klnsen az a tny keltette fel rdekldsnket, hogy a nstny darazsak lthatan ktfle
khez: vagy snak maguknak egyet, vagy elfoglalnak egy olyat, amelyet egy msik darzs s
ott ki korbban. Az elbbi magatartselemet ssnak, az utbbit pedig bekltzsnek neveztk
st flmerl a krds, hogy mikppen ltezhet egyazon populcin bell, egyazon clra kt alte
alstsi md, esetnkben kt alternatv lehetsg a fszekhez jutsra. Bizonyos, hogy a kett
k sikeresebb; nem kellene-e akkor a termszetes szelekcinak a kevsb sikeres alternatvt
eltvoltania a populcibl? Alapveten kt oka lehet annak, hogy ez nem kvetkezik be; mind
trl az ESS-elmlet zsargonjban adok szmot. Egyrszt elkpzelhet, hogy az ss s a bekl
k a "feltteles stratginak" ktfle megnyilvnulsa; msrszt "kevert ESS-re" is gondolhatu

mikor bizonyos kritikus gyakorisgnl, amelyet a gyakorisgfgg szelekci hatroz meg, mindk
magatartselem egyformn sikeres (253, 259). Az els esetben minden darzs ugyanazt a fe
ltteles programot kvetn: "Ha X igaz, ss; egybknt kltzz be." Pldul: "Ha kis test da
s, egybknt pedig hasznld ki nagyobb termetedet, s vedd el egy msik darzs fszkt." Egye
n olyan bizonytkot sem sikerlt azonban tallnunk, amely ilyen vagy ms feltteles program
ltre utalna. Meggyzdtnk viszont afell, hogy a msodik lehetsg, a "kevert ESS" megfel
valsgnak.

Elmletileg a kevert ESS-nek kt tpusa, pontosabban kt vglete ltezik. Az egyik vglet a k


egyenslyozott polimorfizmus; ha most is az "ESS" rvidtssel kvnunk lni, a msodik S-en
opulci llapott (state), nem pedig az egyedek stratgijt kell rtennk. Ebben az esetben
razsaknak kt kln tpusa alakul ki, az sk s a bekltzk, s mindkt tpus egyformn sik
s nem volnnak egyformn sikeresek, a termszetes szelekci a kevsb sikeres tpust elbb-ut
ltntetn a populcibl. Abban nem bzhatunk, hogy az ss nett kltsgei s tiszta nyeres
lensgbl ppen egyenslyban vannak a bekltzs nett kltsgeivel s tiszta nyeresgvel. S
k a gyakorisgfgg szelekcit. Induljunk ki az sst alkalmaz darazsak egy bizonyos kritiku
egyenslyi arnybl (p*), amelynl a darazsak kt tpusa pp egyformn sikeres. Ha az sst
gyakorisga a kritikus rtk al esik, a szelekci ket fogja elnyben rszesteni; ha pedig
a kritikus arnyt, a bekltzk kerlnek elnybe. Ily mdon a populci az egyenslyi gyakori
eg.

Knny beltni, hogy a siker ebben a tekintetben mirt lehet gyakorisgfgg. j fszkek csak
r keletkezhetnek, ha az sst vlaszt darazsak kissk ket. Nyilvnval, hogy minl keveseb
ulciban az sst vlaszt darzs, annl lesebb a verseny a fszkekrt a bekltzk kztt,
ak a bekltzk. Megfordtva, ha az sst vlasztk sokan vannak, nincs hiny fszekben, s a
jl megy a soruk. m ahogy mr emltettem, a gyakorisgfgg polimorfizmus csupn az egyik v
egy kontinuum mentn; vegyk most szemgyre a msikat.

A kontinuum msik vgpontjn az egyedek kztt nincs polimorfizmus. Ebben az esetben, stab
il llapotban minden darzs ugyanannak a programnak engedelmeskedik, de maga a progr
am egyfajta keverk. Minden darzs annak az utastsnak fogad szt, hogy "ss p valsznsgg
be 1-p valsznsggel" - pldul "ss az esetek 70%-ban, kltzz be az esetek 30%-ban".

Ha ezt "programnak" tekintjk, magt az sst s a bekltzst leginkbb "szubrutinnak" kpze


Minden darzs rendelkezik mindkt szubrutinnal, s arra van beprogramozva, hogy minden
esetben dntsn kzttk, mgpedig p, illetve 1-p gyakorisggal vlasztva az egyiket, illetv
msikat.

Br ez esetben nincs jelen polimorfizmus, valamifle, a gyakorisgfgg szelekcival matemat


ikailag egyenrtk fogalomnak itt is hasznt vehetjk. A kvetkezkppen gondolom a dolgot.
gy az elbb is, vegyk az ss kritikus populcis gyakorisgt, p*-ot, amelynl a bekltzs
gyanannyira "fizetdik ki", mint az ss. Ekkor teht p* az ss evolcisan stabil valszn
a stabil valsznsg mondjuk 0,7, akkor az ettl eltr programok, pldul hogy "ss 0,75-o
el", vagy "ss 0,65-os valsznsggel", kevsb vlnak be. Az "ss p valsznsggel, kltz
tpus "kevert stratgiknak" szmtalan vltozata lehetsges, de ezek kzl mindssze egyetl
z ESS.

Mint mondtam, a kt vglet kztt folyamatos az tmenet; a p* stabil populcis gyakorisg a


zta s kevert egyedi stratgik legklnbzbb kombincii tjn elrhet. A populci egyede
e igen vltozatos p rtkek lehetnek betpllva a kizrlagos sstl a kizrlagos bekltz
lci egszben az ss gyakorisga egybeesik a p* kritikus gyakorisggal, akkor ez nem vlto
azon, hogy az ss s a bekltzs egyformn sikeres szubrutinok, s a termszetes szelekci
z nemzedkben nem fogja megvltoztatni a kt szubrutin relatv gyakorisgt. A populci teh
isan stabil llapotba kerl. Hadd utaljak itt Fishernek (108) az ivararny egyenslyval ka
pcsolatos, az elbbiekkel nyilvnvalan analg elmletre.
Hogy a felttelezsekrl ttrjnk a tnyekre: Brockmann eredmnyei bizonytjk, hogy
azsak a mi szempontunkbl semmifle kzvetlen rtelemben nem tekinthetk polimorfnak.
ak, nha pedig bekltznek; mg csak olyan statisztikai tendencit sem tallunk, hogy
sek inkbb az ssra, msok pedig inkbb a bekltzsre specializltk volna magukat.

a szba
Nha s
kzlk
Vilgos

y ha a darzspopulci evolcisan stabil llapotban van, messze esik a kontinuum "polimorfi


zmus" vgpontjtl. Hogy a msik vgponton van-e - ahol minden egyedben ugyanaz a sztochas
ztikus program fut -, avagy a tiszta s kevert egyedi programok valamilyen sszetett
ebb elegyrl van sz, nem tudjuk. E fejezet egyik leglnyegesebb mondandja azonban az, h
ogy vizsglatunkhoz nem is volt szksg ennek ismeretre. Mivel tartzkodtunk attl, hogy az
egyedek sikerrl beszljnk, ehelyett a szubrutinoknak az sszes egyed kztt tlagolt sike
izsgltuk, felllthattuk s megvizsglhattuk a kevert ESS egy hasznlhat modelljt, mgpedi
, hogy megvlaszoltuk volna a krdst, hogy a darazsak a kontinuum mely pontjn helyezke
dnek el. Mindehhez ksbb mg visszatrek, de elbb megemltek nhny tovbbi tudnivalt, s
ellt is felvzolom.

Miutn kissa, a darzs vagy elhagyja a fszket, vagy megmarad mellette, s telehordja tpll
al. A fszek elhagysnak okai nem mindig voltak szmunkra vilgosak, de a hangyk s ms bet
kodk invzija mindenkppen szerepelt kzttk. Az a darzs, amelyik egy trsa ltal kisott
tzik, birtokon bell tallhatja a fszek eredeti tulajdonost. Ebben az esetben azt mondh
atjuk, hogy a bekltz trsul az elz tulajdonossal: a kt darzs egy darabig ugyanazt a f
ltja el tpllkkal; egymstl fggetlenl, folyamatosan hordjk bele a szcskket. A msik
y a bekltz darzs olyan fszekbe botlik, amelyet eredeti tulajdonosa elhagyott, s gy kis
jtthatja magnak. A ksrletek arra utalnak, hogy a bekltzk nem tudnak klnbsget tenni
yott s az elz tulajdonos ltal mg birtokolt fszkek kztt. Ez nem is olyan meglep, hisz
darazsak idejk legnagyobb rszt vadszattal tltik, gy a trsbrlk csak ritkn tallkozna
. Amikor viszont tallkoznak, harcra kerl sor, s mindig csak egyikknek sikerl petjt a v
tatott fszekben elhelyezni.

Brmi is visz r egy fszektulajdonost fszke elhagysra, ez ltalban ideiglenes knyelmetl


k bizonyul; az elhagyott fszkek viszont olyan kapsak, hogy hamarosan birtokba vesz
i ket egy msik darzs. Az a darzs, amelyik egy elhagyott fszekbe kltzik, megtakartja m
k a fszek kissnak kltsgeit. Msrszt viszont kockztatja, hogy a kiszemelt fszek nem g
mg mindig birtokolhatja eredeti tulajdonosa vagy mr bekltzhetett egy msik darzs. Dara
zsunk mindkt esetben nagy kockzatot vllal: egyrszt a kltsges harc eshetsgt, msrszt
ckzatt, hogy nem lesz az, aki a fradsgos tpllkhords vgeztvel petjt elhelyezheti
Kidolgoztunk s megvizsgltunk (39) egy olyan matematikai modellt, amely a fszekhez j
uts brmely szakaszban ngy klnbz vgkifejletet klnbztet meg.
1. A darzs fszke elhagysra knyszerl, mondjuk hangyainvzi miatt.
2. Egyedli tulajdonosa lesz a fszeknek.
3. Egy msik darzs trsul vele.
4. trsul egy mr fszekkel rendelkez darzzsal.

Az l-es s a 3-as szm vgkifejlet akkor kvetkezhet be, ha a darzs a fszekss mellett d
2-es s a 4-es pedig akkor, ha bekltzsre hatrozta el magt. Brockmann adatai alapjn azt
s fel tudtuk mrni, hogy - az egysgnyi id alatti peteraks valsznsgt figyelembe vve megolds egymshoz kpest mennyire "trl meg". A New Hampshire-i Exeterben tanulmnyozott
populci esetben pldul a 4-es szm vgkifejlet, a "trsuls" tlagos megtrlse 0,35 pe
. A szmts sorn egyszeren sszeadtuk az olyan darazsak ltal lerakott petk szmt, amely
figyelembe vett esetekben - egy mr fszekkel rendelkez trsukhoz csatlakoztak, majd az
sszeget elosztottuk azzal az idvel, amit e darazsak a krdses fszeknl tltttek. Azon d
zsak eredmnye, amelyek egyedli fszektulajdonosknt kezdtk, de ksbb egy msik darzs tr
lk, 1,06 pete/100 ra volt; azon darazsak esetben viszont, amelyek mindvgig egyedl mar
adtak, 1,93 pete/100 ra megtrlst kaptunk.

Ha a darzs vlaszthatna a lehetsges vgkifejletek kztt, akkor az egyszemlyes birtoklst


esten elnyben", hiszen ez trl meg szmra a legjobban. De milyen mdon rheti el, hogy v
asson? Modellnk egyik legfontosabb kiindulpontja az volt, hogy a ngyfle vgkifejlet ne
m feleltethet meg kzvetlenl azoknak a dntseknek, amelyeket a darzsnak mdjban ll megh
A darzs azt "dntheti el", hogy sson-e vagy bekltzzn. Afell nem dnthet, hogy akar-e t

vagy sem - ppgy, ahogy mi sem hatrozhatjuk el, hogy nem akarunk rkban megbetegedni.
Az ilyen fejlemnyek kvl esnek az egyed hatskrn; jelen esetben attl fggenek, hogy mit
sz a populci tbbi darazsa. m ahogy mi is cskkenthetjk annak valsznsgt, hogy rkban
meg - pldul lemondunk a dohnyzsrl -, a darzsnak is az a "dolga", hogy a szmra egyedl
tsges dntst - sni avagy bekltzni - a kvnatos vgkifejlet eslynek maximalizlsval
atosabban fogalmazva: keressk p-nek (az ss melletti dntsek arnya a populci sszes dn
t) azon stabil rtkt, p*-ot, amelynek bellta utn a termszetes szelekci egyetlen p-t md
utns gnt sem fog elnyben rszesteni.

Annak valsznsge, hogy egy bekltzsi dnts egy bizonyos vgkifejlethez, pldul a kvn
adshoz" vezet, a bekltzsi dntsek populcin belli gyakorisgtl fgg. Ha a populcib
bekltzst, az resen ll fszkek szma cskken, s az a darzs, amelyik a bekltzs mell
bban a helyzetben tallhatja magt, hogy egy mr fszekkel rendelkez trshoz kell csatlakoz
ia. Modellnk mdot ad arra, hogy brmely adott p rtk - az ss populcin belli gyakoris
ett megjsolhassuk, hogy egy egyed, amelyik az ss mellett dnt, illetve egy msik, amely
ik a bekltzst vlasztja, az adott esetben milyen valsznsggel jut el a ngyfle vgkife
melyikhez. Igy pldul az, hogy mennyire trl meg egy darzsnak, ha az ss mellett dnt, a
lletve a bekltzs brmilyen populcin belli gyakorisga mellett megjsolhat. Egyszeren
kell mind a ngy vgkifejletre azt a szorzatot, amelynek egyik tnyezje a vrhat haszon, a
msik pedig annak a valsznsge, hogy az ssba kezd darzs az adott vgkifejlethez jut e
ngy megadhat a bekltzs megtrlse is, megint csak az ss s bekltzs mindenfajta pop
isga esetben. Vgl is, az eredeti kzlemnyben felsorolt sszer felttelezsek mellett me
egy egyenletet, megkaphatjuk az ss ama populcin belli gyakorisgt, amelynl a darzs sz
vrhat megtrlse pontosan egyenl a bekltzs vrhat megtrlsvel. Ezt az elmletileg
yakorisgot azutn sszevethetjk a vadon l populcikban megfigyelhet gyakorisggal. Azt
ogy a tnyleges populcik vagy az egyenslyi gyakorisg llapotban vannak, vagy ppen az eg
slyi gyakorisg fel tartanak. Modellnk alapjn azt is megjsolhatjuk, hogy egyensly eset
darazsak milyen arnyban jutnak el a ngyfle vgkifejlethez, s ezeket a szmokat szintn
evethetjk a megfigyelsek eredmnyeivel. A modellnkbl add egyensly elmletileg stabil,
yiben az egyenslytl val eltrseket a termszetes szelekci vrhatan kikszbli.

Brockmann kt darzspopulcit tanulmnyozott, az egyiket Michiganben, a msikat pedig New H


ampshire-ben. A kt populci esetben a megfigyelsi eredmnyek klnbztek. A michigani pop
apasztaltak nem egyeztek a modellnk ltal megjsoltakkal, gy arra a kvetkeztetsre jutott
unk, hogy modellnk ebben az esetben, ismeretlen okok kvetkeztben, nem hasznlhat. (Az
a tny, hogy a michigani populci azta kihalt, alighanem puszta vletlen.) A New Hampshi
re-i populciban megfigyeltek viszont meggyz egyezst mutattak a modell jslataival. A be
kltzs egyenslyi gyakorisga elmletileg 0,44-nek addott, a megfigyelsek pedig 0,41-es
szolgltattak. Modellnk szintn sikeresen jsolta meg az egyes "vgkifejletek" gyakorisgt
New Hampshire-i populciban. s ami taln a legfontosabb, az ss tlagos megtrlse nem k
nifiknsan a bekltzsi dntsek tlagos megtrlstl.

Ezzel vgre eljutottam lnyegi mondandmhoz, ami miatt a darazsakat e knyv lapjain szba
hoztam. Hangslyozni kvnom ugyanis, hogy az elbbiekben vzolt vizsglataink sorn komoly n
hzsgekkel kellett volna szembenznnk, ha az egyedek sikert, nem pedig a stratgik (progr
mok) minden egyedre tlagolt sikert lltjuk kzppontba. Amennyiben a kevert ESS trtnetes
a kontinuumnak a kiegyenslyozott polimorfizmus felli vgn helyezkedett volna el, lett
volna rtelme az ilyesfle krdsnek: ugyanolyan sikeresek-e azok a darazsak, amelyek sn
ak, mint azok, amelyek bekltznek? Akkor a darazsakat besorolhattuk volna az sk vagy
a bekltzk kz, s sszevethettk volna a ktfle tpusba tartoz egyedeknek a teljes let
t peteraksi sikert - megjsolva, hogy a kt tpus esetben ugyanazt az rtket fogjuk kapni
e ahogy mr lttuk, az adott esetben nincs polimorfizmus: ezek a darazsak egyszer sna
k, msszor pedig bekltznek.

Felmerlhet, hogy a kvetkez egyszer mdszert is vlaszthattuk volna. Csoportostjuk az egy


deket, mgpedig gy, hogy az egyik csoportba azok az egyedek kerlnek, amelyeknl a bekltz
valsznsge 0,1-nl kisebb, a msikba azok, amelyeknl e valsznsg 0,1, s 0,2 kz, a
lyeknl 0,2 s 0,3 kz esik s gy tovbb. Ezutn pedig sszevetjk az egyes csoportok tagja
teljes lettartamra szmtott szaporodsi sikert. Mit jsol az ESS-elmlet erre az esetre? E
s pillantsra azt gondolhatnnk, hogy azoknak a darazsaknak, amelyeknl a p valsznsg kz

ik a p* egyenslyi rtkhez, nagyobb lesz a szaporodsi sikerk, mint azok, amelyeknl p tv


bb van az egyenslytl: a siker p fggvnyben flvett grbjnek p*-nl, az "optimumnl" max
. m p* valjban nem az optimum, hanem az evolcis stabilits helye. Az elmlet azt sugallj
, hogy amennyiben a populci egszben bell p*, az ss s a bekltzs egyformn sikeres s
Egyenslyban teht semmifle korrelcit nem vrhatunk az egyes darazsak ssi hajlama s sz
dsi sikere kztt. Ha a populci a bekltzs irnyban tr el az egyenslytl, az "optiml
atkoz szably ez lesz: "mindig ss" (s nem az, hogy "ss p* valsznsggel"). Ha viszont a
lci az ss irnyba mozdult el, az "optimlis" stratgia ebben ll: "mindig kltzz be". H
nszeren ingadozik az egyenslyi rtk krl, akkor az ivararny elmletnek analgijra azt
, hogy hossz tvon az ppen p*-ot, az egyenslyi rtket bellt genetikai tendencik kerl
a ms p rtkek llandsulst elsegt tendencikkal szemben (381). Nem tl valszn azon
ndencia mr egy v leforgsa alatt rvnyeslhetne. Az elmletnkbl fakad sszer kvetkezt
gy a darazsak klnbz csoportjai kztt a szaporodsi siker tekintetben nincs szignifikns

A darazsak csoportostsnak fenti mdszere ktsgkvl azon a felttelezsen alapul, hogy az


am tekintetben a darzspopulciban bizonyos fajta lland vltozatossg uralkodik. Elmleti
zonban nincs klnsebb okunk effajta vltozatossgra gondolni. St, az ivararny emltett el
e mint analgia hatrozottan arra utal, hogy a darazsak nem klnbznek egymstl az ssi ha
tekintetben. A megfigyelsek statisztikai vizsglata sorn valban nem mutatkoztak ilyen
eltrsek az egyedek kztt. De mg ha ltezne is egyedi vltozatossg, a klnbz p rtkek
egyedek sikernek sszehasonltsa durva s megbzhatatlan mdszer lenne az ss s a beklt
ek sszevetsre, amint az knnyen belthat az albbi plda alapjn.

Tegyk fel, hogy egy agronmus ssze akarja hasonltani kt trgya, A s B hatsossgt. Kiv
, s mindegyiket felosztja sok kis parcellra. A parcellkat vletlenszer megoszlsban - Aval vagy B-vel - kezeli, azutn mindegyik dl minden parcelljba bzt vet el. Hogyan vesse
sze mrmost a kt trgya hatsossgt? Az rzkeny mdszer az lenne, ha minden egyes A-val ke
parcella termshozamt a tz dl mindegyike esetben sszehasonltan az sszes B-vel kezelt
la termshozamval. Vlaszthat azonban egy msik, ennl jval durvbb mdszert is. Bizonyos,
y a parcellk vletlenszer megoszlsban vgzett trgyzsa sorn a tz dl nmelyike viszon
ott az A trgybl, mg ms dlkre a B trgybl jutott viszonylag tbb. Agronmusunk ekkor
hogy brzolja a tz dl tlagos termshozamt annak fggvnyben, hogy az egyes dlk mekko
te A-val. E mdszerrel ppensggel kimutathatja a kt trgya hatsa kztti klnbsget, amen
nagyon kifejezett, m sokkalta valsznbb, hogy a klnbsg el fog mosdni. A tz dl term
zevetse csak akkor megfelel mdszer, ha az egyes dlk termshozama nagyon klnbz, ennek
ezsre azonban nincs klnsebb okunk.

A ktfle trgya az ssnak, illetve a bekltzsnek, a dlk a darazsaknak, a parcellk pedi


az idtartamoknak felelnek meg, amiket az egyes darazsak az ssnak, illetve a bekltzsne
k szentelnek. Az ss s a bekltzs sszehasonltsnak durva mdszere teht az, hogy brz
darazsak teljes lettartamra szmtott sikert ssi hajlamuk fggvnyben; az rzkeny mdsz
, amelyet az elbbiekben alkalmaztunk.

Megfigyelseink sorn rszletesen s kimerten jegyzkbe vettk azon idtartamokat, amiket a


es darazsak egy-egy hozzjuk rendelhet fszeknl tltttek. Minden kifejlett nstny lett
idtartam epizdok egymsutnjra bontottuk fel. ssi epizdnak tekintettnk minden olyan i
amikor a vizsglt nstny maga sta fszket birtokolt; a tbbi esetet bekltzsi epizdknt
. Valamely epizdot akkor vettnk lezrtnak, amikor a megfigyelt darzs vgleg elhagyta a
fszket. Ezt a pillanatot egyben a kvetkez peteraksi epizd kezdetnek tekintettk, jlleh
a darzs ekkor mg nem vlasztotta ki kvetkez fszknek helyt. Sajt idszmtsunkban teh
mit a darzs egy "bekltzhet" j fszek felkutatsval vagy egy jonnan kisand fszek hel
ressvel tlttt el, visszamenleg mint az j fszekre fordtott idt tartottuk szmon, s h
hhoz az idhz, amit a darzs ezutn szcskk hordsval, ms darazsak elleni kzdelemmel, t
alvssal stb. tlttt - egszen addig, amg vgleg el nem hagyta a krdses fszket. Igy a s
odsi idszak vgn meg tudtuk hatrozni az egyes darazsak ltal fszekssra, illetve beklt
szmt.

A New Hampshire-i populci esetben az elbbi rtk 8518,7, az utbbi pedig 6747,4 rnak ad
Ezt az idt tekinthetjk kltsgnek vagy befektetsnek; a megtrlst, illetve a hasznot pedi
lerakott petk szmn mrhetjk. A fszekssi epizdok vgn lerakott petk sszmennyisge

azsak petinek szma, amelyek ss tjn jutottak a fszekhez) a vizsglt vben 82 volt, a be
pizdokra nzve pedig 57-et kaptunk. Az ssi szubrutin sikerhnyadosa teht 82/8518,7 = 0,9
6 pete/100 ra, a bekltzsi szubrutin pedig 57/6747,4 = 0,84 pete/100 ra volt. Ezek a si
kerhnyadosok a megfelel szubrutint alkalmaz egyedek sszessgre vonatkoz tlagok. Ahelye
teht, hogy sszeadnnk az egyes darazsak egsz letkn t lerakott petinek szmt -aminek
ban az a mdszer felel meg, hogy kiszmtjuk a tz dl mindegyiknek termshozamt -, az s
ve bekltzsi) szubrutin "ltal", annak "futsi ideje" alatt lerakott petket szmlljuk ss

Van egy msik oka is annak, hogy nehzsgeink tmadtak volna a fenti elemzs elvgzsben, am
yiben ragaszkodunk az egyedek sikerre ptett gondolkodsmdhoz. Ahhoz, hogy megoldhassuk
a bekltzs egyenslyi gyakorisgt megjsol egyenletnket, a ngy lehetsges "vgkifejlet
lhagyja a fszket; a darzs egyedli tulajdonosa marad a fszeknek; a darzshoz csatlakozi
k egy trsa; a darzs csatlakozik egy trshoz) vrhat megtrlsre empirikus becslseket k
nunk. Az egyes vgkifejletek megtrlst ugyanazzal a mdszerrel llaptottuk meg, amellyel
fle stratgia, az ss s a bekltzs sikerhnyadost meghatroztuk. Minden egyedre tlagol
esetre elosztva az sszes lerakott pete szmt azzal az idvel, amit a darazsak az adot
t vgkifejlethez vezet epizdokra fordtottak. Mivel az egyedek tbbsgnl elbb-utbb a n
ejlet mindegyike elfordult, nem tudom, hogyan vgezhettk volna el becslseinket, ha az
egyedek sikert vesszk alapul.

Vegyk szre, milyen fontos szerepet jtszik az id az ssi s a bekltzsi szubrutinnal (


s vgkifejletek megtrlsvel) kapcsolatos szmtsainkban. Az ssi szubrutin "ltal" rakot
csak akkor lesz alkalmas mrtke a sikernek, ha elosztjuk a szubrutinra fordtott id h
osszval. Ha pldul a ktfle szubrutin "ltal" rakott petk szma megegyezik, de az ssi e
agosan ktszer olyan hosszak, mint a bekltzsi epizdok, akkor a termszetes szelekci ali
nem a bekltzst fogja elnyben rszesteni. A valsgban az ssi szubrutinnal a darazsak j
ett raktak, mint a bekltzsi szubrutinnal, viszont tbb idt is fordtottak r, gy a kt
in megtrlsi arnya megkzelten egyenlnek bizonyult. Ne feledkezznk meg rla, hogy nem
k meg kzelebbrl: az ssra forditott tbbletid onnan ered-e, hogy tbb darzs dnttt az
, vagy az egyes ssi epizdok tartottak a bekltzsi epizdoknl tovbb? Bizonyos tekintetb
ntos lehet a klnbsgttel a kt eset kztt, de az ltalunk vgzett konmiai analzis szem
nincs jelentsge.

Eredeti kzlemnynkben (39) is leszgeztk, e helytt pedig jra hangslyoznom kell, hogy m
k bizonyos felttelezseken alapult. Feltteleztk tbbek kztt, hogy akrmelyik szubrutint
sza is a darzs az egyes esetekben, vlasztsa nincs kihatssal az adott peteraksi epizd u
tni fennmaradsra vagy sikerhnyadosra. Feltevsnk szerint teht az ss kltsgei az s
dtott idben, a bekltzs kltsgei pedig a bekltzsi epizdokra fordtott idben teljes
Ha az ss mint cselekvs extra kltsgekkel, mondjuk lbsrls kockzatval vagy a vrhat
nsvel jrna, egyszer id-kltsg elszmolsunkat mdostanunk kellene: az ssi s a bekl
rhnyadost nem pete/rban, hanem pete/"lehetsgcskkensben" kellene megadnunk. A "lehets
t" tovbbra is mrhetjk idegysgekben, de az ssra fordtott idt jval rtkesebb pnznem
nunk, mint a bekltzsre fordtott idt, mivel minden sssal tlttt ra cskkenti az egyed
nos lettartamt. Ilyen krlmnyek kztt szksgess vlhat, hogy - az sszes emltett neh
zubrutinok sikere helyett az egyedek sikerbl induljunk ki.

Ilyen meggondolsok vezrelhettk Clutton-Brockot s munkatrsait (64), akik - minden bizo


nnyal blcsen - gy dntttek, hogy az ltaluk vizsglt gmszarvasbikk teljes lettartamra s
szaporodsi sikert mrik. Brockmann darazsai esetben azonban j okunk van azt hinni, hog
y felttelezseink helytllak voltak, s nem kvettnk el hibt, amikor az egyedek sikere he
tt a szubrutinok sikerre sszpontostottuk figyelmnket. Amit N. B. Davies egy eladsban t
an "Oxford-mdszernek" titullt (rtsd: a szubrutinok sikernek mrse), bizonyos krlmnyek
gyangy helytll lehet, mint ms krlmnyek kztt a "Cambridge-mdszer" (rtsd: az egyedek
mrse). Nem lltom, hogy mindig az Oxford-mdszert kell alkalmazni; m a puszta tny, hogy
setenknt ez az elnysebb, elegend annak cfolatul, hogy a kltsget s hasznot vizsgl k
izrlag az egyedek kltsgvel s hasznval kellene foglalkozniuk.

A laikusok kzl sokan gy vlik, hogy a szmtgpes sakktornkon szmtgpek jtszanak sz


jrunk azonban az igazsghoz, ha azt mondjuk, hogy a verseny tulajdonkppen programok
kztt folyik. A jobb programok mindig mattot adnak a rosszabb programoknak, fggetle

nl attl, hogy melyik program milyen szmtgpen fut. A kt program akr minden msodik jt
zmtgpet is cserlhetne egyms kztt, mondjuk felvltva futhatnnak egy IBM s egy ICL sz
rseny mgis ugyangy vgzdne, mintha az egyik program llandan az IBM-en, a msik pedig az
CL-en futna. gy llunk a darazsakkal is: az ssi szubrutint nagyon sok darzs idegrendsz
ere "futtatja". A vele versenyben ll bekltzsi szubrutin szintn szmos darzs idegrendsz
n fut, mgpedig rszint ugyanazokban az idegrendszerekben, amelyek mskor az ssi szubrut
int futtatjk. Az IBM vagy ICL szmtgp az a fizikai mdium, amelyen keresztl a sakkprogra
ok tmntelen vltozata kifejtheti kpessgeit; az egyedi darzs az a fizikai mdium, amelyen
keresztl egyszer az ssi szubrutin, msszor pedig a bekltzsi szubrutin kifejtheti a r j
emz mkdst.

Mint mr korbban megmagyarztam, az sst s a bekltzst azrt nevezem "szubrutinnak", nem


programnak, mert a "program" szt mr felhasznltuk, mgpedig az egyed egsz letre szl vl
szablynak megjellsre. Azt mondtuk, hogy az egyedek a kvetkez vlasztsi szably progr
dozzk: vlaszd az ssi vagy a bekltzsi szubrutint ilyen s ilyen p valsznsggel! A po
specilis esetben minden egyed egsz letn t vagy az sst, vagy a bekltzst vlasztja;
rtke vagy 1, vagy 0 lesz, a program s a szubrutin pedig egyms szinonimiv vlnak. Annak
szpsge, hogy a szubrutinok - s nem az egyedek - peteraksi sikerhnyadosval szmolunk, ab
an ll, hogy e mdszer mindig alkalmazhat, fggetlenl attl, hogy vizsglt llataink hol he
zkednek el a kevert stratgik kontinuumn.

Akrhol is helyezkedjenek el, jslatunk mindig gy szl, hogy -egyensly esetn - az ssi sz
utin s a bekltzsi szubrutin sikerhnyadosa egyenl.

Csbt, br meglehetsen flrevezet tlet, hogy menjnk el egszen a gondolatmenet logikusn


z vgkvetkeztetsig: tekintsk gy, hogy a szelekci kzvetlenl egy szubrutinkszlet szub
a hat. A populci idegszvetben - felszabdalt szmtgpes hardverjben - az ssi s a bek
nnak egyarnt sok msolata van jelen. Brmely idpillanatban az ssi szubrutin ppen fut m
ainak arnya p; ennek van egy kritikus rtke, p*, amelynl a ktfle szubrutin sikerhnyados
megegyezik. Ha a kt szubrutin brmelyike tlsgosan gyakoriv vlna a szubrutinkszletben,
termszetes szelekci megbnteti, s az egyensly helyrell.

Mindez azrt lehet flrevezet, mert a szelekci valjban a gnkszlet allljainak eltr m
keresztl fejti ki mkdst. A genetikai szablyozst mgoly szabadon rtelmezve sem llth
mifle hasznos rtelemben, hogy az ssi s a bekltzsi szubrutint alternatv alllok ellen
nl is kevsb, mivel a darazsak - ahogy fentebb belttuk - nem polimorfak, hanem egy sz
tochasztikus programot hordoznak arra nzve, hogy adott esetben az ss vagy a bekltzs me
llett dntsenek-e. A termszetes szelekci teht azokat a gneket rszestheti elnyben, amel
az egyedek sztochasztikus programjra hatnak, pontosabban a p rtkt (az ss valsznsg
zzk. Mgis, fggetlenl attl, hogy sz szerint vve flrevezet, az idegrendszeri "gpidr
verseng szubrutinok modellje megtakarthat szmunkra egy-kt kacskaringt a helyes vlasz f
el vezet utunkon.

A kpzeletbeli szubrutinkszletre hat szelekci gondolata elvezet bennnket egy jabb idsk
, amelyen valami olyasmi zajlik, ami a gyakorisgfgg szelekcihoz hasonlthat. Modellnk m
gengedi, hogy az ssi szubrutin ppen fut msolatainak megfigyelt gyakorisga naprl napra
tozzk, amint a darazsak - sztochasztikus programjuknak engedelmeskedve - hardverjk
et az egyik szubrutinrl a msikra kapcsoljk t. Mindeddig abbl indultunk ki, hogy minde
n darzs szletstl fogva rszrehajl, azaz bizonyos jellemz gyakorisggal dnt az ss me
tileg azonban ugyangy lehetsges, hogy rzkszervei tjn figyelemmel ksri az t krlvev
a kapott adatoknak megfelelen dnti el, hogy sson-e vagy bekltzzn. Ez ESS-zsargonunkban
az egyedek szintjn egyfajta feltteles stratginak tekinthet; minden darzs egy felttele
utastsnak engedelmeskedik: "Ha azt ltod, hogy krltted sok a bekltz, ss; egybknt
tzst." Vagy ami mg praktikusabb, minden darzs hordozhatja a kvetkez "saccol" programot
"Keress egy fszket, amelybe bekltzhetsz. Ha t id mlva mg nem talltl, hagyd abba a ke
t, s ss egyet magadnak." Vizsglataink (38) ugyan cfoltk ltt, de mint elmleti lehets
eltteles stratgia" mindenkppen rdekes. Ami pedig jelen szempontunkbl klnsen izgalmas,
a kvetkez. Elemzsnket gy is elvgezhetnnk, hogy egyfajta kpzeletbeli szelekcit ttel
a szubrutinkszlet szubrutinjai kztt, habr ebben az esetben a felborult egyenslyt vis
szallt szelekcis folyamat nem a nemzedkek idskljn mkd termszetes szelekci lenne

anem egyedfejldsileg stabil stratgirl (developmentally stable strategy, DSS [89]) len
ne sz; a matematikai httr azonban, lnyegt tekintve, ugyanaz (171).

Hangslyoznom kell, hogy az effajta analgis okfejts fnyzst csak akkor engedhetjk meg
knak, ha tisztn ltjuk analgiink korltait. A darwini szelekci s a "saccol" helyzetelem
t vals s lnyegi klnbsgek llnak fenn, ahogy a kiegyenslyozott polimorfizmus s a vald
t evolcisan stabil stratgia kztt is vals s lnyegi klnbsgek mutatkoznak. Ahogy p-r
enknti valsznsgrl fltettk, hogy a termszetes szelekci szablyozsa alatt ll, gy
ul modellnkben szerepl -t - azt a tnyezt, amely megszabja az egyednek a populciban ta
ztalt ssi gyakorisgra adott vlaszt - nyilvn szintn szablyozza a termszetes szelekci
brutinkszlet szubrutinjai kztti szelekci gondolata elmos bizonyos lnyeges klnbsgeket,
yanakkor fontos azonossgokra is rmutat: e gondolkodsmd gyengesge ppen hatkonysgban g
ik. lnken emlkszem arra, hogy mikzben a darazsak vizsglatnak nehzsgeivel birkztunk,
legjelentsebb elrelpsnket akkor tettk, amikor - A. Grafen sugalmazsra -flretoltuk a
edek szaporodsi sikert, s egy olyan vilgba kpzeltk bele magunkat, ahol az "ss" kzvetl
a "bekltzssel" versenyzett a jvbeni idegrendszerek "gpidejrt".

Ez a fejezet tulajdonkppen kitr, egyfajta kzjtk volt. Nem prbltam bizonytani, hogy a
brutinok" vagy a "stratgik" valdi repliktorok, a termszetes szelekci valdi egysgei nthogy nem is azok. A gnek s a genom darabjai viszont valdi repliktorok. Bizonyos clo
kat szem eltt tartva kezelhetjk ugyan a szubrutinokat s a stratgikat is valdi replikto
okknt, m ha clunkat elrtk, vissza kell trnnk a valsghoz. A termszetes szelekci val
zsak gnkszletnek allljai kztt vlogat; olyan alllok kztt, amelyek annak a valszns
ogy az egyedek bekltznek-e vagy snak. Mindennek tudatban is voltunk, meghatrozott mdsz
ertani clbl mgis bepillantottunk a "szubrutinok kztti szelekci" kpzeletbeli vilgba.
kat igazolja, hogy ltala mdunk nylt megfogalmazni a darazsakkal kapcsolatban bizony
os fltevseket, tovbb hogy a kevert ESS-ek kialakulsnak klnbz tjai - amint mr kor
osodott - matematikailag egyenrtkek.

Akrcsak a 4. fejezettel, ezzel is az volt a clom, hogy alssam az egyedkzpont teleonmi


Kimutattam: ha terepen akarjuk nyomon kvetni a termszetes szelekcit, nem mindig clra
vezet az egyedek sikert vizsglni. A kvetkez kt fejezet tmi olyan fajta adaptcik, am
- alapvet termszetkbl addan - az egyedek sikernek gondolatkrben mg csak kezdetlege
rzatot sem adhatunk.
8
Trvnysrtk s mdostk

A termszetes szelekci az a folyamat, amelynek rvn bizonyos repliktorok a szaporodsban


tlszrnyalnak ms repliktorokat. Ezt a vilgra gyakorolt fenotpusos hatsaik rvn rik el
otpusos hatsokat pedig gyakorta rdemes gy felfognunk, mintha elklnlt "hordozkba", pl
yedi szervezetekbe tmrlnnek. Ez a felfogs kpezi annak az ortodox szemlletmdnak az ala
miszerint az egyedi szervezetek egysges egszeknek tekinthetk, amelyek egy bizonyos
mennyisg - a "rtermettsg" - maximalizlsra trekednek. (A rtermettsg fogalmnak kln
a 10. fejezetben tallkozunk majd.) m a valamely mennyisget maximalizlni igyekv egyed
i testek ideja azon a flttelezsen nyugszik, hogy a klnbz lokuszokon, de egyazon testb
helyet foglal repliktorok vrhatan "egyttmkdnek". Ms szval, fl kell tteleznnk, hog
tt lokusz esetben a fennmarads szempontjbl legsikeresebb alli egyben a genom egsze szm
is a legelnysebb. Tny, hogy ez igen gyakran teljesl. Az a repliktor, amely gy biztost
a sajt fennmaradst s az elkvetkezend nemzedkekben val elterjedst, hogy az t magba
teket, mondjuk, egy veszlyes betegsggel szemben ellenllv teszi, minden ms gn szmra e
elent azon genomok egymsutnjban, amelyeknek a szban forg gn is rszt kpezi. m ugyane
ervel elkpzelhetnk olyan eseteket is, amikor egy gn, mikzben sajt fennmaradst elseg
genom legtbb gnjnek fennmaradsi eslyeit htrnyosan befolysolja. Az ilyen gneket - Ale
rt s Borgit (4) kvetve - trvnysrtknek fogom nevezni.

A trvnysrtknek kt osztlyt klnbztetem meg. Az "alllikus trvnysrt" olyan replik


szn pozitv szelekcis koefficienst mondhat magnak, de az egyb lokuszok tbbsgn a szele
repliktor sajt lokuszn kifejtett befolysnak a cskkentse irnyban hat. Ilyen pldul a

ely "szegregcis torzulst", azaz "meiotikus sodrdst" eredmnyez; e gnre sajt lokuszn p
szelekci hat, a gn 50 %-nl nagyobb valsznsggel kerl t a kpzd ivarsejtekbe. Ugyana
az egyb lokuszokon elhelyezked gneket, amelyek a szegregcis torzuls cskkensnek irn
nak, a szelekci sajt lokuszukon elnyben fogja rszesteni, gy a szegregcis torzulst ok
vnyen kvl kerl. A trvnysrtk msik osztlya, ahov az "oldalirnyban terjed trvnys
okatlanabb eset; rluk a kvetkez fejezetben szlok.

E knyv mondandja alapjn bizonyos rtelemben vrhat, hogy minden gn potencilis trvnys
yira, hogy ezzel tulajdonkppen maga a kifejezs is rtelmt veszti. E kijelentssel szemb
en azonban tbb ellenrv is felhozhat. Egyrszt az, hogy trvnysrtk aligha fordulnak el
mszetben, mivel brmely lokusz legsikeresebben fennmarad alllja szinte biztosan a sze
rvezet mint egsz fennmaradsa s szaporodsa szempontjbl is a legelnysebb. Msrszt, Lei
) nyomn, tbben azzal rvelnek, hogy mg ha ltre is jttek trvnysrt gnek, nagyon vals
exander s Borgia szavaival lve - "hatsuk kioltdik, legalbbis abban a tekintetben, hog
y a genom ms gnjei szmban messze fellmljk ket". A trvnysrt defincijbl valban
felbukkan egy trvnysrt, a szelekci oly sok lokuszon fogja elnyben rszesteni a mdos
hogy a trvnysrt gn fenotpusos hatsainak nyoma sem marad. Ebbl pedig az kvetkezik, h
trvnysrtk tmeneti jelensgek csupn, ami persze nem jelenti azt, hogy elhanyagolhatnnk
; amennyiben a genom telis-tele van a trvnysrtket elnyom gnekkel, ez mr nmagban is a
t gnek egy fontos hatsnak tekinthet, mg ha eredeti fenotpusos hatsaiknak nincs is mr
uk. A mdost gnek szereprl e fejezet ksbbi rszben lesz sz.

Bizonyos rtelemben kimondhatjuk, hogy egy "hordoz" az ltala tartalmazott trvnysrt repl
ktorok szmval fordtott arnyban rdemes a nevre. Az elklnlt s egy bizonyos mennyisg
ettsget - maximalizl hordoz fogalma azon a felttelezsen alapul, hogy a benne foglalt r
epliktorok mindannyian kzs hordozjuk ugyanazon tulajdonsgaibl s viselkedsbl hznak
Hiszen ha bizonyos repliktoroknak az jelentene elnyt, ha hordozjuk valamilyen X cse
lekvst vgez, ms repliktoroknak viszont egy Y cselekvs hozna hasznot, a hordoz nehezebb
en viselkedhetne koherens egysgknt. Olyan volna, mint egy llandan vitatkoz bizottsg ir
ytotta szervezet: hatrozatlan, cltudatlan s dntskptelen.

Nmi felszni prhuzamot vonhatunk a fentiek s a csoportszelekci kztt. Az egyik ellenvet


zzal az elmlettel szemben, amely szerint az egyedek csoportjai tnyleges gnhordozkknt
mkdnek, hogy ez esetben bizonyra ltrejnnek trvnysrtk (a csoport szempontjbl nzve)
ci ezeket igen nagy valsznsggel elnyben fogja rszesteni. Amennyiben felttelezzk, ho
gyedek evolcis rendreutastsa a csoportszelekci mve, egy olyan gn, amely az t magukban
glal egyedeket nzkk teszi, egy msklnben altruista csoportban trvnysrtnek foghat f
nfajta "trvnysrtk" szinte kikerlhetetlen felbukkansa zzta darabokra a csoportszelekci
m kevs modellezjnek remnyeit.

Az egyedi test mint gnhordoz sokkal elfogadhatbb, mint a csoport, tbb ms ok mellett a
zrt, mert nem valszn, hogy a testen bell felbukkan trvnysrt repliktorokat a szelek
elnyben rszesten allljaikkal szemben. Ennek vgs oka a szaporods rszfolyamatainak szi
reogrfija, Hamilton (163) hasonlatval "a kromoszmk gavotte-ja". Ha minden repliktor "t
udatban van" annak, hogy a kvetkez nemzedkbe az egyetlen t az egyedi szaporods szk ker
sztmetszetn t vezet, mindannyiuknak az lesz a "szve vgya", hogy az ket magban foglal t
st fennmaradjon, amg elri a reproduktv letkort, legyen sikeres a prvlasztsban, a szapo
odsban, az utdnevelsben. A felvilgosult nrdek kiszortja a trvnyszegst, ha minden re
egyformn rdekelt az t is magban foglal kzs test szaporodsban.

Amennyiben a test ivartalan ton szaporodik, minden repliktornak rdekeltsge ugyanakkor


a s teljes mrtk, mivel mindannyiuknak ugyanakkora - 100%-os - eslye van arra, hogy a
kzs erfesztseik eredmnyekppen szlet utdok mindegyikben helyet kapjon. Ha viszont a
ivaros ton trtnik, ez az esly minden repliktor esetben csak flakkora, de a meizis rtartsos elzkenysgvel, Hamilton "gavotte-jval" - lnyegben garantlja, hogy minden all
nakkora valsznsggel hzzon hasznot a kzs szaporodsi vllalkozsbl. Az mr termszetes
vajon mirt oly fegyelmezett a kromoszmk gavotte-ja. Vgtelenl fontos krds, n mgis gy
k a vlaszads ell. Itt ugyanis a genetikai rendszerek evolcijval kapcsolatos krdsek eg
orrl van sz, amelyekkel nlamnl fnyesebb elmknek sem sikerlt megbirkzniuk (257, 380,
E krdskr nyomaszt slyt trezve mondta Williams, hogy "az evolcibiolgia egyfajta kr

. Nem tudom, mirt olyan a meizis, amilyen; m abbl, hogy ilyen, nagyon sok minden kvet
kezik. A meizis szervezett prtatlansga segt megmagyarzni, honnan az a koherencia s har
mnia, amely az egyedi szervezet rszeit sszetartja. Ha a szaporods adomnyt az egyedek c
soportja mint lehetsges hordoz ugyanilyen agglyos prtatlansggal osztogatn a "szervezet
ek fegyelmezett gavotte-jban", a csoportszelekci sszerbb evolcis elmlet lehetne. De aln az llamalkot rovarok igen specilis esetnek kivtelvel - a csoportok "szaporodsa" a
chikus, a trvnysrts meleggya. Tkletes harmnira mg az llamalkot rovarok kolnii e
lhatunk tbb, amita Trivers s Hare kzztettk a nemi arnyban mutatkoz konfliktusokkal k
latos lelemnyes tanulmnyukat (l. 4. fejezet).

Az elbbi gondolatmenet azt is flfedi, hogy hol kell elssorban vizsgldnunk, ha az egye
di testben mint hordozban trvnysrtkre akarunk bukkanni. Azt a repliktort, amelynek sik
erl thgnia a meizis szablyait s ezltal 50 % -nl nagyobb eslyt kivvnia arra, hogy t
bizonyos ivarsejtbe, minden egyb krlmny azonossga esetn a termszetes szelekci elnybe
ja rszesteni allljaival szemben. Az ilyen gneket a genetikusok meiotikus sodrdst, ille
tve szegregcis torzulst okoz gneknek nevezik. Pldaknt mr utaltam rjuk a trnyenkv
meghatrozsakor.
"Gnek, amelyek kijtsszk a rendszert"

A szegregcis torzuls gnjeivel kapcsolatos eszmefuttatsomban lnyegben Crow (71) gondola


menett fogom kvetni, akinek kifejezsmdja nagyon kzel esik e knyv szellemhez. A Mendel
vnyeit megszeg gnekrl szl tanulmnya a kvetkezkkel zrul: "A mendeli rendszer csak ak
t maximlis hatkonysggal, ha minden gnnel egyformn bnik. E rendszer azonban lland vesz
n forog, ugyanis vannak gnek, amelyek sajt rdekeikhez igaztjk a meizis folyamatt... A
eizis s az ondsejtek kpzdse szmos kifinomult lpsbl tevdik ssze, amelyek clja pp
sals megelzse. Egyes gneknek azonban mgis sikerl kijtszaniuk a rendszert."

Crow kifejti, hogy a szegregcis torzulst okoz (SZT-) gnek alighanem sokkal gyakoribba
k, mint azt ltalban gondolnnk, mivel a genetikusok mdszerei nem igazn alkalmasak e gne
k kimutatsra, kivlt ha csak enyhe, mennyisgi jelleg eltrsekrl van sz. A Drosophila S
eit meglehetsen jl ismerjk, s ebben az esetben van bizonyos elkpzelsnk a torzuls mech
zmusrl is. "A meizis folyamn, mikzben a homolg kromoszmk mg prban llnak, azt SZT-k
lighanem valami olyat tesz kznsges (s egyben rivlis) partnervel, ami ksbb az azt befo
ondsejt mkdsi zavarhoz vezet... Elkpzelhet, hogy eltri a msik kromoszmt." (79, a h
emels tlem.) Ksrleti bizonytkok szerint az SZT-re nzve heterozigta egyedekben az SZTmoszmt nem tartalmaz ondsejtek farki rsze rendellenes, s flteheten tkletlenl mkd
lhatnnk, hogy a farki rsz a szban forg ondsejtek nem SZT-kromoszmjnak krosodsa kve
ibsodik meg. m - ahogy maga Crow is hangslyozza - ez nem lehet a jelensg vgs oka, mive
l az ondsejtek akkor is kpesek normlis farki rszt fejleszteni, ha egyetlen kromoszmjuk
sincs. St gy tnik, hogy ltalban az ondsejt fenotpusnak egszt az apa diploid genot
pedig sajt haploid genotpusa szabja meg (20, l. albb). "Eszerint teht az SZT-kromos
zma hatsa nem merlhet ki valamely mkds gtlsban, mivelhogy semmifle mkdsre nincs
ek szablyos szabotzsakcira kell rbrnia partnert."

Az SZT-gneknek addig megy jl, ameddig ritkk, azaz nagy az eslyk arra, hogy ldozataik n
em sajt msolataik, hanem egyb alllok lesznek. Ha gyakoribb vlnak, az SZT-re homozigta
gyedek megjelensvel - azokat gyakorlatilag termketlenn tve - egyre inkbb sajt msolata
ellen fordulnak. A valsg ennl bonyolultabb, de a Crow ltal trgyalt szmtgpes szimulc
utalnak, hogy az SZT-gnek elfordulsi arnya stabil, s gyakorisguk nmileg nagyobb, mint
a pusztn ismtld mutcik volnnak a httrben. Nhny ksrletes adat tansga szerint va

Az SZT-gnt csak akkor minsthetjk trvnysrtnek, ha nemcsak sajt allljainak, hanem a g


i rsznek is rtalmra van. E hatst pldul gy rheti el, hogy cskkenti az egyed sszes i
inek a szmt. De van egy sokkal ltalnosabb oka is annak, hogy a szelekci ms lokuszokon
vrhatan az ilyen gnek elnyomsa irnyban mkdik (71). Ennek megrtshez azonban lpsr
dnunk. Elszr is, tudnunk kell, hogy allljaival sszehasonltva szmos gn pleiotrop hatso
l is rendelkezik. Lewontin (226) egyenesen "vitathatatlan igazsgnak" tekinti, hog
y "minden gn hatssal van minden jellegre". Ha ez - finoman fogalmazva - ers tlzs is,
annyit elfogadhatunk, hogy az j mutcik jobbra pleiotrop hatsokkal is rendelkeznek.

Mrmost sszer a felttelezs, hogy e pleiotrop hatsok tbbsge htrnyos - a mutcis hat
alban azok. Ha egy gnnek, elnys hatsa folytn, a szelekci kedvez, ez annyit jelent, hog
az adott gn elnys hatsaibl szrmaz pozitv kvetkezmnyek fellmljk az egyb hatsok
ezmnyeket. "Elnys" s "htrnyos" hatson rendszerint az egsz szervezet szempontjbl el
hatsok rtendk. Egy SZT-gn elnys hatsaibl viszont egyedl a gn hz hasznot; nagyon v
a test egszre kifejtett pleiotrop hatsai mind htrnyosak a test fennmaradsa s szaporod
szempontjbl. Egszben vve teht az SZT-gnek trvnysrtknek tekinthetk: a szelekci m
atan olyan gneket fog elnyben rszesteni, amelyek fenotpusos hatsaikkal cskkentik a sz
egcis torzulst. Ez pedig elvezet minket a mdost gnekig.
Mdost gnek

A mdost gnek elmletnek klasszikus megalapozsa R. A. Fishernek a dominancia evolcijv


solatos okfejtse. Fisher (108, ezzel szemben 1. 56) flttelezte, hogy egy adott gn eln
ys hatsai - a mdost gnek szelekcijn keresztl - idvel dominnss, htrnyos hatsai
zvv vlnak. Arra is felhvta a figyelmet, hogy a dominancia s a recesszivits nem maghoz
gnhez, hanem a gn fenotpusos hatsaihoz rendelhet tulajdonsgok. Egyik pleiotrop hatsr
ve a gn lehet dominns, ugyanakkor egy msik pleiotrop hatsra nzve recesszv. A gn fenot
s hatsai nmaga s krnyezete kzs termkei, krnyezetbe pedig a genom tbbi rsze is bele
eme interaktv szemllete, amelynek elismertetsrt Fishernek 1930-ban egy ll ven keresz
ellett hadakoznia, 1958-ra oly szles krben elfogadott vlt, hogy megalkotja hres knyvn
msodik kiadsban mr magtl rtetdnek vehette. Ebbl az elmletbl kvetkezik, hogy a do
etve a recesszivits - mint minden egyb fenotpusos hats - nmagban is evolcis vltozsn
kitve, mgpedig a genom ms pontjn elhelyezked gnek szelekcija folytn; ez volt az alapj
isher dominanciaelmletnek. E ms gneket mdost gneknek nevezzk, habr ma mr nyilvnva
st gnek nem oszthatk kln kategriba, nem vlaszthatk el a "fgnektl". Tulajdonkppe
atja brmely egyb gn fenotpusos hatst, st minden gn fenotpusos hatsai ki vannak tve
sok ms - nmagban is tbbfle f s jrulkos hatssal rendelkez - gnje ltal kifejtett m
66). A mdost gnek tbb ms elmleti megfontols kapcsn, pldul az regeds evolcijva
awar, Williams, majd Hamilton ltal egyre tovbb finomtott - elmletben is felbukkannak
(204).

A mdost gnek szerepre a trvnysrt gnekkel kapcsolatban mr utaltam. Mivel brmely g


atsai ki vannak tve ms lokuszok mdost hatsainak, s mivel a trvnysrtk - defincij
enom tbbi rsznek rovsra munklkodnak, vrhat, hogy a szelekci elnyben fogja rszeste
gneket, amelyek semlegestik a trvnysrt gneknek a test egszre kifejtett kros hatsa
yen mdost alllok elnybe kerlnek azokkal szemben, amelyek nem befolysoljk a trvnysr
A srgalzsznyognak (Aedes aegypti) egy a nemek arnyt torzt gnjt (l. ksbb) tanulmn
y s Craig (177) bizonytkot tallt arra, hogy a szban forg gn torzt hatsa az evolci
s ez a mdost gnek szelekcijval magyarzhat (habr az interpretcijuk nmileg elt
yiben a trvnysrt gnek ltalban a hatsukat elnyom mdost gnek szelekcijt vltjk
minden trvnysrt gn s mdosti kztt fegyverkezsi verseny alakul ki.

Mint minden ms fegyverkezsi verseny esetben (l. 4. fejezet), itt is flmerl a krds: vr
e brmifle ltalnos megfontols alapjn, hogy a kt fl valamelyike flnybe kerl? Leigh (
, Alexander s Borgia (4), Kurland (211, 212), Hartung (174) s msok lltjk, hogy ltezik
gy ilyen ltalnos megfontols. Tekintve, hogy a trvnysrt gnt elnyom mdost gnek a g
rszn felbukkanhatnak, vgeredmnyben szmbeli flnybe fognak kerlni a trvnysrtvel sz
h (219, 249. o.) gy r: "Olyan ez, mintha a gnek parlamentjben lnnk: minden gn a sajt
eit kpviseli, de ha mkdse srti a tbbieket, sszefognak ellene, s flbe kerekednek...
a lokuszokon azonban, amelyek olyan szoros kapcsoltsgban llnak a torzt hats gnnel, hog
a lehetsges elnyk, amelyekhez az ilyen lokuszok gnjei a torzt hats gn szrnyai al
ak, httrbe szortjk annak krost hatsait, a szelekci a torzt hats erstse irnyb
eht, hogy egy torzt hats gn felbukkansakor a szelekci a legtbb lokuszon e gn hats
irnyban hathasson, az adott fajnak sok kromoszmval kell rendelkeznie. Ahogy cselszvk
maroknyi csoportja is felforgathat egy tl kevs tagot szmll parlamentet, az a faj, ame
ly csak egy kromoszmval rendelkezik, knny prdja a torzt hats gneknek." Leigh kromo
kapcsolatos fejtegetsrl nem tudom, miknt vlekedjek; eszmefuttatsnak ltalnosabb rsze
t - miszerint a trvnysrtk bizonyos rtelemben "tlervel" (4, 458. o.) tallhatjk maguka

mkzt -gretes szempontnak tnik.

Felttelezem, hogy a "tler" a gyakorlatban kt f ton jhet ltre. Ha a klnfle mdost


elemben gyengtik a trvnysrt hatst, hatsuk sszeaddhat. Ha viszont tbb mdost gn
a trvnysrt semlegestshez, akkor a mdost lokuszok szmval n a hatkony semlegest
Borgia "tler"-hasonlata, csakgy mint Leigh "parlament"-hasonlata - amelyek teht a tb
bsg egyttes erejt hangslyozzk - mindkt esetben jelentssel br. rvelsnk egyik sarkal
ja, hogy a klnbz lokuszok SZT-gnjei semmilyen rtelemben nem tudjk "egyesteni eriket"
ellenkezleg, mindegyikk csakis a sajt javra igyekszik a szegregcit mdostani, amivel
annyi krt okoz a tbbi SZT-gnnek, mint az egyb gneknek. Az SZT-gnek elnyomi viszont bi
onyos rtelemben kpesek erik egyestsre.

A "gnek parlamentje" egyike azon hasonlatoknak, amelyek - ha nem vigyzunk - knnyen


megtveszthetnek bennnket: elfordulhat, hogy magyarzerejket tlbecsljk. Mi, emberi ln
parlamenti kpviselink is - ellenttben a gnekkel -, rendkvl sszetett szmtgpek vagyu
ek elreltsukat s nyelvket flhasznlva sszeeskvst szhetnek vagy ppen egyezsgre jut
l. gy tnhet, hogy a trvnysrt gnek ms gnek sszefogsa miatt szorulnak httrbe. Ehel
az trtnik, hogy a mdost gnek sajt nem mdost allljaikkal szemben szelektldnak a
zokon, amint azt persze Leigh, illetve a "gnek parlamentjnek" ms szszli is nagyon jl t
djk. Most pedig ki fogom terjeszteni a trvnysrt gnek krt.
Nemhez kttt trvnysrtk

Ha az SZT-gn nemi kromoszmn helyezkedik el, akkor nemcsak a genom tbbi rszvel kerl sze
be: mellkesen az egsz populcit kihalssal fenyegeti. Ez abbl fakad, hogy egy ilyen gn szoksos htrnyos mellkhatsain tl - a nemi arnyt is eltorztja, st az is elfordulhat,
egyik nemet teljesen eltnteti a populcibl. Egy szmtgpi szimulcis vizsglatban Hami
) egy 1000 hmbl s 1000 nstnybl ll kpzeletbeli populciban olyan mutns hmet helyez
nek sodrdst okoz Y-kromoszmja jvoltbl csak hmnem utdai szlettek, nnemek soha. M
mzedk kellett ahhoz, hogy e modellpopulci nstnyek hinyban kihaljon. Hasonl hatst lab
umi krlmnyek kztt is sikerlt demonstrlni (243). Hickey s Craig (177) figyelmt az sem
e el, hogy egy ilyen sodrdst okoz Y-gnt veszedelmes betegsgek terjeszti, pldul a srg
og ellen is be lehetne vetni. E mdszernek olcssga klcsnzne baljslat elegancit: az el
er clba juttatsnak minden munklatt maga a kr terjesztje vgezn el a termszetes szele
arltve. Olyan volna ez, mint egy biolgiai hbor, azzal a klnbsggel, hogy hallt hoz v
yett itt a faj sajt gnkszletnek egyik gnje lenne a fegyver. Lehetsges, hogy ez sem iga
zn alapvet klnbsg (l. 9. fejezet).

Az X-kromoszmhoz kttt sodrds alighanem ugyanolyan kros hatssal lehet a populcira, m


Y-kromoszmhoz kttt sordds, legfljebb ilyenkor a populci kipuszttshoz tbb nemzed
7). Egy X-hez kttt sodr hats gn hatsra a hmeknek fknt nnem utdaik lennnek, hm
ve a madaraktl, a lepkktl stb.). Ahogy a 4. fejezetben mr esett rla sz, ha egy haploid
hm hrtysszrny (Hymenoptera) befolysolhatn prja utdokra fordtott gondoskodsnak m
at elnyben rszesten a hmnemekkel szemben, mivel hmnem utdaiba egyetlen gnje sem ker
ituci matematikai httere hasonl az X-kromoszmhoz kttt sodrdshoz, mivel a hm hrty
nomja mint egyetlen X-kromoszma szerepel (157, 48. o. s 18. lbjegyzet).

Gyakori eset, hogy mg kt X-kromoszma kztt bekvetkezhet crossing-over, egy X-kromoszma


egy Y-kromoszma kztt nem. Ebbl az kvetkezik, hogy egy X-kromoszma minden gnjnek elny
azhat abbl, ha a gnkszletben egy X-kromoszmhoz kttt, sodrdst okoz gn van jelen, am
ja a heterogamts nem ivarsejtkpzst az X-et hordoz gamtk fel. Az X-kromoszma gnjei
yos rtelemben sszefognak az Y-kromoszma gnjei ellen, egyfajta "ellenlbas kapcsoldsi cs
portot" alkotnak, crossing-over hjn nem lvn eslyk arra, hogy Y-kromoszmra kerljenek.
hogy az X-hez kttt meiotikus sodrdsi gneket elnyom mdost gneket a szelekci nem fo
n rszesteni, amennyiben az X-kromoszma egyb lokuszain helyezkednek el; ha viszont va
lamelyik autoszmn tallhatk, akkor igen. Itt teht ms a helyzet, mint az autoszmk SZT-g
esetben, ahol a szelekci alighanem az ugyanazon kromoszma ms lokuszain elhelyezked md
ost gneket is elnyben rszesti. Az X-kromoszmhoz kapcsolt, a heterogamts nem ivarsej
olysol SZT-gnek teht a gnkszlet autoszomlis sszetevi szempontjbl trvnysrtk, m
moszms sszetevi szempontjbl nem tekinthetk annak. Az ivari kromoszmk gnjeinek e fel

t "szolidaritsa" arra utal, hogy a trvnysrt gn koncepcijt alighanem tlzottan leegysz


: olyan llapotot sugall, amelyben egyetlen lzad ll szemben a genom fennmarad rszvel. B
zonyos esetekben azonban clszerbb a gnek "klikkjei" - pldul az X-kromoszma gnjei s az
es tbbi gn - kztt dl hborsgrl beszlni. Cosmides s Tooby (67) kzhaszn elnevezss
k azon klikkjeit, amelyek egytt replikldnak s ezltal kzsek a trekvseik, "koreplikono
nevezik. Sok esetben elmosdik a hatr a szomszdos koreplikonok kztt.

Az Y-kromoszma gnjei esetben e klikkszellemre mg inkbb szmthatunk. Nyilvnval, hogy a


k az Y-kromoszma t nem keresztezdik, minden gnjnek ugyanannyi elnye szrmazik egy Y-kro
oszmhoz kttt SZT-gn jelenltbl, mint magnak a torzt gnnek. Hamilton (157) vetette
kes tletet, hogy az Y-kromoszmk kzismert ttlensgnek oka (az egyetlen egyrtelmen Y-kr
oz kttt jelleg a frfiak flnek szrssge) a genom egyb rszeiben az Y-t elnyom mdost
tv szelekciban keresend. Nem tudjuk, mikppen nyomhatja el egy mdost gn egy egsz krom
fenotpusos hatsait, lvn ezek ltalban igen heterognek. (Mirt nem nyomja el a szelekci
tn a sodrdst okoz gnek hatsait, s hagyja a tbbi Y-kromoszmhoz kttt jelleget bkn
gy a mdost gn fizikailag hat az Y-kromoszmra, mondjuk nagyobb szakaszokat hast ki bel
vagy valamikppen kizrja azt a sejt transzkripcis gpezetbl.

A sodrdst okoz repliktorok egy bizarr kpviseljt - amely a sz szoksos rtelmben tal
kinthet gnnek - trgyalja Werren, Skinner s Charnov (369), akik egy parazitoid darazs
at, a Nasonia vitripennist tanulmnyoztk kzelebbrl. E darzsfaj hmjeinek ltezik egy Dl-n
k, avagy "nstny utd nlklinek" nevezett vltozata. A darazsaknl, lvn haplodiploidok, a
csak nstny utdaiknak adjk tovbb gnjeiket: prjuknak ugyan lehetnek hm utdaik, de azok
oidok, s "aptlanok". Ha egy Dl hm przik egy nstnnyel, a szlet utdok mindegyike hmne
aga is Dl hm lesz. Br az apai ivarsejt magjbl a hm utdba egyetlen gn sem kerl t, a D
tor eszerint mgis eljuthat valamikppen az apbl a "fiba". A Dl faktor gyorsan terjed, p
pen gy, ahogy egy meiotikus sodrdst okoz Y-kromoszma terjedne. A Dl faktor fizikai mi
benltrl semmit sem tudunk. Annyi bizonyos, hogy nem rsze a sejtmag genetikai anyagnak
, elmletileg mg az is lehetsges, hogy nem nukleinsavbl pl fel; Werren s munkatrsai g
doljk, hogy citoplazmatikus nukleinsavbl ll. Mindenesetre elmletileg a Dl hm ltal a pr
sra gyakorolt brmifle fizikai vagy kmiai hats, amelynek kvetkeztben annak Dl fiai lesz
nek, terjedhet olyan mdon, mint egy sodrdst okoz Y-kromoszma, s az 5. fejezetben elmon
dottak rtelmben aktv csraplazma-repliktornak minsl. Emellett hamistatlan trvnysrt
ga terjesztsvel az t hordoz hm sszes sejtmagban foglalt gnjnek krra van.
nz ondsejtek

Egy llny diploid sejtjei bizonyos kivtelektl eltekintve genetikailag mind azonosak, mg
az ltala kpzett haploid ivarsejtek genetikailag mind klnbzek. Az ejakultumban lv na
ndsejt kzl csak egyetlenegy termkenytheti meg a petesejtet, vagyis az ondsejtek potenc
ilisan versengenek egymssal. Brmely gn, amely a haploid ondsejtben fenotpusosan megnyi
lvnulna, elnybe kerlne allljaival szemben, amennyiben jtkony hatst gyakorolna az onds
versenykpessgre. Egy ilyen tulajdonsg gnnek nem kellene szksgkppen nemhez ktttnek
brmely kromoszmn elhelyezkedhetne. Ha nemhez kttt volna, megvltoztatn a nemek arnyt,
vnysrtnek minslne. Ha valamely autoszmn helyezkedne el, szintn annak szmtana, mgpe
azon alapvet okbl, mint brmely SZT-gn (71): "...ha lteznnek olyan gnek, amelyek hatst
akorolnak az ondsejt mkdsre, az ondsejtek kztt versengs indulna meg, s az a gn, am
z t magban foglal ondsejt megtermkenytkpessgt, egyre gyakoribb vlna a populciba
gn egyben, mondjuk, a mjat is megbetegten, nem volna mit tenni; a szban forg gn minde
kppen elterjedne, tekintve hogy a jobb egszsg irnyba hat szelekci sokkal kevsb hatk
nt az ondsejtek versengsbl fakad szelekci". Termszetesen nincs klnsebb okunk feltt
ogy egy olyan gn, amely befolyst gyakorol az ondsejtekre, egyben ppen a mjat is megbe
tegten, de - mint mr rmutattam - a mutcik tbbsge kros hats, gy valamilyen nemkv
l szmolni kell.

Milyen alapon lltja Crow, hogy a jobb egszsg irnyba hat szelekci sokkal kevsb hatk
az ondsejtek versengsbl fakad szelekci ? Elkerlhetetlenl kialakul bizonyos mennyisg
promisszum, amelyben szerephez jutnak a gnek egszsgre gyakorolt hatsai is. m ettl fgge
lenl - s mg azt a ktes eshetsget is elfogadva, hogy az ondsejteknek csak egy tredke
(65) -, Crow lltsa mindenkppen megalapozottnak tnik, mivel az ejakultum ondsejtjei k

versengs igencsak dznak ltszik.


Milli s milli lni hes
Sperma[sejt] kzl
Az znvzbl csak egy rva No lesz,
Ki megmenekl.
S az elpusztult billinyi mnuszbl
ppgy lehetett Volna Shakespeare, j Newton vagy egy j Donne De n lettem ez Egy.
Mly szgyen, a jobbakat eltaposva
Brkra szllni, mg a tbbi kvlreked! Mindkettnknek jobb volna, makacs
Te is a hallt keresed!

Homunculus, h

(Aldous Huxley: tdik filozfus neke, Somly Gyrgy fordtsa)

Az ember azt gondoln, hogy egy olyan mutns gn javra, amely kifejten hatst a haploid h
arsejtben s ezzel nveln annak eslyeit - pldul a spermasejt farokszlt gyorsabb szsra
vagy egy olyan "spermicid" kivlasztst eredmnyezn, amelyre az t hordoz ondsejt immuni
, rgvest olyan gigantikus szelekcis nyoms bredne, amely mellett a szban forg gnnek a d
ploid testre gyakorolt minden kros mellkhatsa eltrplne, kivve a legkatasztroflisabbaka
. m mg ha igaz is, hogy a tbb szzmillinyi ondsejt kzl csak egyetlenegy lesz, "ki megm
kl", egy adott gn szempontjbl ugyanez a szmts egszen msknt alakul. Pillanatnyilag h
figyelmen kvl a gnek kapcsoldsi csoportjait s az jonnan ltrejv mutcikat. Brmily
is egy gn a gnkszletben, ha egy hm diploid genotpusban elfordul, akkor az ondsejtekne
egalbb az 50%-ban szintn benne lesz. Ha az egyik ondsejt egy olyan gnt hordoz, amely
a versenyben elnyt biztost szmra, ugyanezt a gnt az ejakultumban lv versenytrsak 50%
intn hordozni fogja. A szelekcis nyoms teht csak akkor lthet csillagszati mreteket, ha
az illet mutci de novo az adott ondsejt kpzdsekor bukkan fel; rendszerint azonban enn
okkal szernyebb mrtk: sok milli az egyhez helyett mindssze kett az egyhez arny. Ha a
soltsgbl fakad hatsokat is figyelembe vesszk, szmtsunk bonyolultabb vlik, s az egy
eng ondsejtekre hat szelekcis nyoms nmileg ersebbnek addik.

Akrmint legyen is, a szelekcis nyoms mindenkppen elg ers ahhoz, hogy felttelezhessk:
az ondsejt haploid genotpusban lv gnek kifejezdnnek, a trvnysrtk elnybe kerlnn
genomjnak sszes tbbi gnjvel szemben. Enyhn szlva szerencss krlmny, hogy az ondse
sa valjban nemigen kerl sajt haploid genotpusuk ellenrzse al (20). Valamifle genetik
ablyozsnak termszetesen az ondsejtek fenotpusban is rvnyeslnie kell, s a termszete
i ktsgkvl oly mdon vlogat az ondsejtek fenotpust szablyoz gnek kztt, hogy ezl
almazkodsa egyre tkletesebb legyen. m e gnek, gy tnik, nem az ondsejt haploid genotp
hanem az apa diploid genotpusban fejezdnek ki, az ondsejt passzvan hordozza ket.

Lehetsges, hogy a hmivarsejtek genotpusnak passzivitsa kzvetlenl abbl a tnybl fakad


e sejteknek nincs citoplazmjuk - hiszen a gnek csakis a citoplazmn keresztl fejtheti
k ki fenotpusos hatsaikat. Ez a direkt magyarzat. m gondolatban rdemes legalbbis eljts
ani e magyarzat megfordtsval is, ami vgs funkcionlis magyarzatknt szolglhat: az ond
icsiny mrete alkalmazkods rtk jelleg, amennyiben megakadlyozza a haploid genotpus feno
usos kifejezdst. Ez egyben azt is jelenten, hogy fegyverkezsi verseny folyik, egyfell
a hmivarsejtek versenykpessgnek nvelsrt kzd (a haploid genotpusban kifejezd) gn
diploid genotpusban kifejezd gnek kztt. A fegyverkezsi verseny kvetkeztben az ond
sebb vltak, s immr nem teszik lehetv haploid genotpusuk fenotpusos kifejezdst. Ez
m ad magyarzatot arra, hogy a petesejt mirt nagyobb, mint az ondsejtek; egyszeren el
fogadjuk az anizogmia tnyt, s nem szolglunk alternatv elmlettel annak eredetvel kapcs
tban (5, 257, 284). Klnben nem minden ondsejt kicsi, amint arra Sivinski (325) egy
rendkvl izgalmas ttekintsben felhvja a figyelmet. Mindenesetre a fenti magyarzatot min
az egyb elmletek kiegsztjt rdemes fontolra venni. E magyarzat egybknt analg Hami
7) az Y-kromoszma ttlensgre vonatkoz, korbban mr rintett okfejtsvel.
Zldszakll- s hnalj gnek

Az eddigiek sorn trgyalt trvnysrt gnek kztt voltak valsgosak, amelyeket a genetiku

nek. A kvetkezkben bemutatandk kztt azonban vannak olyanok, amelyek - szintn szlva lehetsen valszntlenek. Nem mentegetzm miattuk: gondolatksrletekhez van szksgem rju
ugyanolyan segdeszkzk a valsgrl val helyes gondolkodsban, mint a kzel fnysebessgg
kpzeletbeli vonat a fizikusok szmra.

Kpzeljnk el teht gondolatksrletnkben egy gnt az Y-kromoszmn, amelynek hatsra tulaj


m utdait megli s megeteti hmnem utdaival. Ez nyilvnvalan az Y-kromoszmhoz kttt m
viselkedsbeli megfelelje. Ha volna ilyen gn, ugyanazon okok folytn terjedne el, min
t egy sodrdst okoz gn, s ugyanabban az rtelemben lenne trvnysrt is: fenotpusos hat
lna az adott hm egyed tbbi gnje szempontjbl. Azok a mdost hats gnek, amelyek cskk
gyilkos gn fenotpusos hatst - akrmelyik kromoszmn legyenek is, kivve az Y-kromoszmt
be kerlnek allljaikkal szemben. Bizonyos rtelemben hordozja utdainak a nemt a trvnys
int sajt jelenltnek, illetve hinynak cmkjt kezeli: a fi utdok kzl bizonyosan mind
an, a leny utdok kzl viszont egyben sincs jelen.

Ugyanilyen gondolatmenettel lhetnk az X-kromoszma esetben is. Hamilton (161, 201. o.


) mutatott r arra, hogy a kznsges diploid fajoknl egy homogamts nem egyed X-kromoszm
lamely gnje 75%-os valsznsggel azonos az ugyancsak homogamts nem testvr megfelel g
az emberi faj esetben a lenytestvrek "X-kromoszms rokonsgi foka" ugyanakkora, mint a
hrtysszrnyak esetben a nnem testvrek tlagos rokonsgi foka, s magasabb, mint az emb
n a lenytestvrek tlagos rokonsgi foka. Hamilton azt a feltevst is megkockztatta, hogy
az X-kromoszms rokonsg lehet a magyarzata annak, hogy a madaraknl a fikk krl segdke
k ltalban azok idsebb hmnem testvrei, nem pedig idsebb nnem testvreik (a madaraknl
a hm a homogamts nem). Arra is rmutatott, hogy a madarak esetben az X-kromoszma nem ke
vesebb, mint 10 %-t kpviseli a teljes genomnak, gy elkpzelhetnek ltszik, hogy a "fivri
gondoskods genetikai tnyezi az X-kromoszmn helyezkednek el. Ha ez igaz, a fivri gondo
skodst ugyanaz a fajta szelekci karolhatja fel, mint amit Hamilton korbban a hrtysszrn
yak nvri gondoskodsa kapcsn flttelezett. Jelentsge lehet annak a Syren s Luyckx (33
kimutatott tnynek is, hogy bizonyos termeszeknl - az egyetlen igazi llamalkot, nem h
aplodiploid rovarcsoportnl - "a genomnak krlbell a fele egy kapcsoldsi csoportot alkot
az ivari kromoszmval" (215).

Wickler (377), Whitney (374) Hamilton X-kromoszmval kapcsolatos elmlett jrafelfedez mu


nkjt kommentlva flveti, hogy az Y-kromoszms hatsok esetleg mg erteljesebbek lehetnek
t az X-kromoszms hatsok, ugyanakkor az X-kromoszma szablyszeren kisebb rszt teszi ki
eljes genomnak. A "nemhez kttt nzetlensg" mindenesetre diszkriminl hats: a nemi kromo
k hatsa alatt cselekv egyedek elnyben fogjk rszesteni az ellenkez nembliekkel szemben
yanazon nembli kzeli rokonaikat. A nemtl fggetlen testvri gondoskods gnjei nem minsl
vnysrtknek.

A trvnyen kvl helyezett nemi kromoszmval kapcsolatos gondolatksrletnk rtke nem hih
ik - amely tulajdonsgot egybknt jmagam csakgy, mint Hamilton, nem rtkelem klnsebben
-, hanem abban a tnyben, hogy figyelmnket a diszkriminci fontossgra irnytja. A msik
d neme cmke: egy olyan csoport egyik egyedt jelli, amelynek genetikjrl valami tudhat.
rokonszelekci hagyomnyos elmletben a rokonsgi fok (pontosabban a rokonsg valamilyen k
vetlen velejrja, pldul kt egyed egyazon fszekben val jelenlte) cmkeknt jelzi, hogy
lagosnl nagyobb a valsznsge kzs eredet gnek jelenltnek. Az Y-kromoszma valamely g
jbl viszont a testvr neme az a cmke, amely alapot ad a klnbsgttelre a tekintetben, ho
e testvrben bizonyosan benne van-e, avagy bizonyosan nincs benne a kzs gn.

rdemes felfigyelnnk arra, hogy az ilyenfajta szitucik elemzsben mennyire kevss haszna
et az egyedi rtermettsg vagy akr a szoksos rtelemben vett sszestett rtermettsg foga
Az sszestett rtermettsg szoksos szmtsban szerepet kap egy rokonsgi koefficiens, am
fajta mrtke annak, hogy kt, rokonsgban ll egyedben egy adott gn mekkora valsznsgge
kzs stl. Ez megfelel kzelts, amennyiben a vizsglt gneknek nincs jobb mdjuk arra,
taikat ms egyedekben "felismerjk". Ha viszont a gn ivari kromoszmn helyezkedik el, s a
rokon egyedek neme cmkl szolgl szmra, legjobb "becslse" annak valsznsgre vonatko
y msolata valamely rokonban jelen van-e, pontosabb lesz, mint az, amelyet a rokonsg
i koefficiens sugall. A msolataikat ms egyedben "felismer" gnek elve legltalnosabb for
mjban a "zldszakll-effektus" elnevezst viseli (83, 96. o.; 156, 25. o.). A zldszakll-

agy "felismer" alllokat a szakirodalom trvnysrtkknt knyveli el (3, 4), ennlfogva hel
ell kapniuk jelen fejezetben is, fggetlenl attl, hogy - mint ltni fogjuk - trvnysrt v
uk alapos fellvizsglatra szorul (303).

A zldszakll-effektus a "gnek nfelismersnek" elvt puszta lnyegre meztelenti le, mgp


ertlenl hipotetikus, ennek ellenre tanulsgos mdon. Ttelezznk fel egy olyan gnt, amely
e pleiotrop hatssal rendelkezik. Az egyik az, hogy van egy szembeszk cmkje, a "zldszak
l", a msik pedig, hogy tulajdonosai nzetlenl viselkednek mindazokkal szemben, akik
hordozzk a szban forg cmkt. E gnt - ha valaha is felbukkanna - a termszetes szelekci
ghanem elnyben rszesten, habr sebezhet lenne azokkal a mutnsokkal szemben, amelyek a c
el rendelkeznek ugyan, de nem nzetlenek.

A gnek azonban nem cltudatos kicsi dmonok, amelyek kpesek felismerni msolataikat ms eg
yedekben, s ennek megfelelen eljrni. A zldszakll-effektus kialakulsnak egyetlen lehets
s mdja a vletlen pleiotrpia. Olyan mutcinak kell ltrejnnie, amely kt, egymst ppen k
sal rendelkezik: a "zld szakll" cmkvel s a cmkt hordoz egyedekkel szembeni nzetlen v
edssel. Nekem szemly szerint mindig is az volt az rzsem, hogy a pleiotrop hatsok ilye
nfajta vratlan egybeesse tl szp ahhoz, hogy igaz legyen. Hamilton (156, 25. o.) szin
tn emltst tett az tlet eredend valszntlensgrl, de azt is hozztette: "...pontosan
z a priori ellenvetsek tehetk a vlogat (asszortatv) prvlaszts evolcijt illeten is
- ktsges elnyei ellenre is - valsznleg egymstl fggetlenl sok esetben kialakult".
n megvizsglnunk a vlogat prvlasztssal vont prhuzamot; jelen cljaink szempontjbl vl
tson azt a tendencit rtve, hogy az egyedek lehetleg genetikailag hozzjuk hasonl egyede
kkel przanak.

Mirt van az, hogy a zldszakll-effektus annyival erszakoltabbnak hat, mint a vlogat prv
szts? Nem pusztn azrt, mert az utbbirl tudjuk, hogy a valsgban is ltezik; szerintem v
ennek egy msik oka is. Arrl van sz, hogy amikor vlogat prvlasztsrl beszlnk, burkol
lezzk az nvizsglatot mint a pr kivlasztsnak eszkzt. Ha mondjuk a fekete egyedek feke
yedeket szeretnek prjukul vlasztani, a fehrek pedig fehreket, ezt nem esik neheznkre
elhinni, mivel hallgatlagosan felttelezzk, hogy az egyedek kpesek rzkelni sajt sznke
nden egyed - brmilyen szn legyen is - felteheten ugyanazon szablynak engedelmeskedik:
vizsgld meg nmagad (vagy csaldod tagjait), s a tapasztalttal egyez szn prt vlassz!
elv nem kveteli meg, hogy kt specifikus hatst - a sznt s egy viselkedsi preferencit pleiotrop mdon egyazon gn szablyozzon. Ha van valamifle ltalnos haszna a hasonl partne
ek przsnak, akkor az nvizsglatot a termszetes szelekci elnyben fogja rszesteni, fg
vizsgland jelleg termszettl. Nem szksges, hogy ez a jelleg ppen a br szne legyen; a
edsi szably szempontjbl brmely szembeszk s vltozkony jelleg megfelel. Nem kell teh
yen kierszakolt pleiotropizmusra gondolnunk.

Ugyanez a gondolatmenet a zldszakll-effektus esetben is rvnyes volna? Elkpzelhet-e, ho


y az llatok egy ilyenfajta viselkedsi szablynak engedelmeskednek: "Vizsgld meg nmagad
, s viselkedj nzetlenl azokkal az egyedekkel szemben, amelyek hasonltanak hozzd!"? A
vlasz: igen, elkpzelhet, m ez nem lenne j plda a zldszakll-effektusra. Amirl itt sz
zt inkbb "hnaljeffektusnak" neveznm. Vegynk erre is egy hipotetikus pldt: egy llat rz
sajt hnaljnak szagt, s azokkal a trsaival szemben viselkedik nzetlenl, amelyeken ugy
zt a szagot rzi. (Azrt vlasztottam ezt a pldt, mert rendrkutykon vgzett vizsglatok s
bizonyosodott, hogy a kutyk az emberek hnaljhoz rintett zsebkendk alapjn - az egypetj
rektl eltekintve - brmely kt szemly kztt klnbsget tudnak tenni [109, 197]. Ez arra u
hogy a verejtk genetikai cmkk risi trhza. Az egypetj ikrekkel kapcsolatos megfigyel
pedig fogadni mernk: a rendrkutykat be lehetne tantani, hogy brmely kt ember kztt "k
agoljk" a rokonsg fokt, st arra is, hogy kvessk egy bnz nyomt, miutn szagmintt ka
tvrrl. Akrhogy is van, jelen esetben a "hnaljeffektust" mint ltalnos elnevezst haszn
inden olyan esetre vonatkozan, amikor egy llat, megvizsglva nmagt vagy valamely bizon
yosan kzeli rokont, ms egyedek kzl egyeseket a hasonl szag vagy egyb rzkelt hasonls
elnyben rszest.)

A zldszakll-effektus s a hnaljeffektus kztt a kvetkez alapvet klnbsg mutatkozik.


glattal kapcsolatos viselkedsi szably olyan egyedek felismerst teszi lehetv, amelyek v
lamilyen tekintetben - esetleg sok tekintetben - hasonlk. Nem teszi viszont lehetv

azon egyedek felismerst, amelyekben magnak a viselkedsi szablyt kdol gnnek a msolata
nak jelen. A hnalj effektus kitnen alkalmas a valdi rokonok s a nem rokon egyedek elkl
e, avagy annak eldntsre, hogy egy fitestvr destestvr-e, vagy csak fltestvr. Mindez n
fontos lehet, s alapot teremthet az nvizsglatot elnyben rszest szelekci mkdshez.
kci azonban hagyomnyos, megszokott rtelemben vett rokonszelekci volna. Az nvizsglat sz
ablya pusztn a rokonfelismers eszkzl szolglhatna, egy effle szablyhoz hasonlan: "Vi
nzetlenl azokkal szemben, akik veled egy fszekben nttek fel!"

A zldszakll-effektus esetben azonban egszen msrl van sz. Itt az a lnyeg, hogy egy gn
y egy szoros kapcsoldsi csoport) specifikusan sajt msolatainak a felismerst programozz
a be.

A "zld szakll" nem a rokonfelismers eszkze; a rokonfelismers s a "zld szakll" valjb


rnatv lehetsgek, amelyek rvn a gnek gy viselkedhetnek, mintha sajt msolataikat elny
stenk.

Visszatrve Hamiltonhoz: a vlogat prvlasztssal val prhuzam nemigen jogost fel az opti
sra a zldszakll-effektus hihet voltt illeten. A vlogat prvlaszts esetben ugyanis a
szerepe sokkal elkpzelhetbb. Ha a hasonl hasonlval val przsa brmilyen okbl elnyt j
a szelekci egy, a hnalj-effektushoz hasonl viselkedsi szablyt fog eltrbe lltani: viz
eg nmagad, s vlassz olyan prt, amelyik hasonlt hozzd. Ez a szably meghozza a kvnt er
- a nem rokon s rokon egyedek kztti przs optimlis egyenslyt (16) vagy brmi mst -,
annak a jellegnek a termszettl, amelynek alapjn az egyedek klnbsget tesznek trsaik k

Nem a vlogat prvlaszts az egyedli prhuzam, amelyhez Hamilton folyamodhatott volna. Egy
msik szba jhet plda a rejtz pillk esete, amelyek, ha meglnek, sajt sznknek megfel
sztanak maguknak. Kettlewell (201) a szrke pettyesaraszol (Biston betularia) stt szn,
ynevezett carbonaria s vilgos szn typica vltozatait stt s vilgos szn httr kztt
. A pillk statisztikailag szignifikns mdon a sajt testsznkhz ill htteret rszestett
Lehetsges, hogy ennek oka pleiotrop hats (vagy pedig az, hogy a sznt meghatroz gnek sz
orosan kapcsoltak a httr kivlasztst meghatroz gnekkel). Amennyiben - ahogy Sargent (3
is vli - pleiotrop hatsrl van sz, az analgia alapjn cskkenhet a zldszakll-effektus
eredend szkepticizmusunk. Kettlewell azonban gy gondolja, hogy a pillk egy jval egys
zerbb mechanizmus, a "kontrasztkonfliktus" rvn vlasztjk ki a megfelel htteret. Fltte
hogy a pille ltja sajt teste egy kis szelett, s addig vltoztatja helyt, amg a teste
httr kztt rzkelt kontraszt a minimumra cskken. Knnyen elkpzelhet, hogy a termszet
ci elnyben rszesti az ilyenfajta kontrasztminimalizl viselkeds genetikai tnyezit, hi
ez a szably mindenfajta szn esetben - ide rtve egy esetleges j mutci tjn ltrejtt s
utomatikusan alkalmazhat. Vgeredmnyben hasonl itt a helyzet, mint a "hnaljnvizsglat" e
etben, s a kt mechanizmus ugyanazon okbl plauzibilis.

Sargent (310) elkpzelse klnbzik Kettlewelltl: nem fogadja el az nvizsglat elmlett,


gondolja, hogy a B. betularia ktfle alakja genetikailag klnbzik egymstl a httrprefer
tekintetben. Br a B. betularival kapcsolatban nem llnak rendelkezsre bizonytkok, ms
kkal igen tletes ksrleteket vgzett. Egy stt szn s egy msik, vilgos szn pillefaj
ette a szemeket vez (cirkumokulris) szrket -igyekezett "megtveszteni" az llatokat, hog
az tfestett szrkhz ill htteret vlasszk. A pillk azonban makacsul ragaszkodtak a gen
ilag meghatrozott sznkhz ill httrhez (309). Sajnos ez az rdekes megfigyels kt kln
m pedig ugyanazon faj stt s vilgos egyedeivel kapcsolatos.

Egy msik ksrletben, amelynek szintn egy ktalak faj, a Phigalia titea volt az alanya, S
rgent (310) mst tapasztalt, mint Kettlewell a B. betularia esetben. A P. titea egy
edei - fggetlenl attl, hogy stt vagy vilgos szn alakok voltak - mindig vilgos alapon
meg, flteheten azrt, mert fajuk si, vilgos szn vltozata szmra ez volt a megfelel h
lenne megismtelni Sargent kulcsfontossg ksrleteit - vagyis befesteni az egyedek testn
ek azon szelett, amelyet lthatnak -, mgpedig egy olyan ktalak fajjal (pl. a B. betula
rival), amelyrl tudjuk, hogy httr-preferencija vltozatossgot mutat. Kettlewell elmlet
zt sugallja, hogy egy ilyen ksrletben a feketre festett pillk stt htteret, a vilgos s
festettek pedig vilgos htteret vlasztannak, fggetlenl attl, hogy genetikailag a carbon
ria vagy a typica alakhoz tartoznak-e. Egy tisztn genetikai alapon ll elmletbl kiindu

lva viszont azt vrnnk, hogy a carbonaria stt htteret, a typica viszont vilgos szn ht
vlaszt, brmilyen sznre vannak is befestve.

Ha kiderl, hogy az utbbi elmlet a helytll, vajon megnyugtatsul szolglhatna-e ez a zld


kll-effektus terijt illeten? Taln igen, bizonyos fokig, hiszen arra mutatna, hogy egy
morfolgiai jelleg s e morfolgiai jelleghez hasonl valaminek a felismerse kztt szoros g
netikai kapcsoltsg vagy annak gyors kialakulsa lehetsges. Itt emlkeztetnem kell azon
ban arra, hogy a pillk rejtzsnek pldjban sz sincs trvnysrt hatsrl. Ha van kt g
gyik a sznt, a msik pedig a httr kivlasztst szablyozza, mindkt gn nyer a msikkal,
egyik sem tekinthet semmilyen rtelemben trvnysrtnek. Ha a kt gn kezdetben csak laza
csoltsgban van egymssal, a szelekci kedvezni fog a szorosabb kapcsoltsg kialakulsnak.
Nem egyrtelm azonban, hogy a szelekci ugyangy elnyben rszesten-e egy "zldszakll-gn
zakll felismersnek gnje kztti szoros kapcsoltsgot. gy tnik, hogy a kt hatsnak a v
tn mr kezdettl fogva sszefggsben kell lennie egymssal.

A zldszakll-effektus vgs fokon abban ll, hogy egy nz gn gondjt viseli sajt, ms egy
msolatainak, mgpedig fggetlenl attl, hogy e ms egyedek ltalban vve is hordoznak-e k
. A zldszakll-gn "kiszrja" sajt msolatait, s ezzel mintha a genom tbbi rsznek rdek
mkdne. Trvnysrtnek tekinthet teht, amennyiben egyes egyedeket arra ksztet, hogy ms
t ldozatot hozzanak; olyan egyedekrt, amelyek nem tl nagy valsznsggel hordoznak velk
eket, magtl a trvnysrttl eltekintve. Ez az oka annak, hogy a zldszakll-gnt Alexande
ia (4) trvnysrtnek nevezi, s ez az egyik oka a zldszakll-gnek ltvel kapcsolatos szk
musnak is.

m tulajdonkppen egyltaln nem nyilvnval, hogy a zldszakll-gnek - ha valaha is felbukk


- trvnysrtk lennnek. Ridley s Grafen (303) felhvjk a figyelmet a kvetkezkre. A tr
ott defincinkban benne foglaltatik, hogy az ilyen gn kihvja maga ellen ms lokuszok mdo
st gnjeit, amelyek azon igyekeznek, hogy elnyomjk a trvnysrt fenotpusos hatsait. El
tsra kzenfekvnek tnik, hogy a zldszakll-gnek szintn kihvnk maguk ellen az elnyom h
t, hiszen nagyon valszn, hogy a mdostknak nincsenek msolataik azoknak a (nem rokon) z
szakll egyedeknek a testben, amelyek a gondoskods hasznt lvezik. De nem szabad megfele
dkeznnk rla, hogy a mdost gn, amelynek hatst kell gyakorolnia a zldszakll-gn fenot
ejezdsre, nagy valsznsggel szintn a zld szakll cmkt hordoz testben van jelen, s
zonlvezje ms zld szakll egyedek nzetlensgnek. Mivel pedig nem klnsebben valszn
kllak rokon egyedek lennnek, nzetlensgk a leend mdost gnek msolatait nem fogja s

Ki lehetne mutatni, hogy ms lokuszok leend mdost gnjei inkbb nyernek, semmint veszten
azzal, hogy egy zldszakll-gnnel kzs testen osztoznak. Ezzel szemben nem ellenrv, hogy
a ms zld szakll egyedek irnti nzetlensg kltsge fellmlhatja a ms zld szakll egy
zeseds hasznt. Hiszen ha ez gy volna, eleve szba sem jnne a zldszakll-gnek elterjeds
dley s Grafen mondanivaljnak lnyege az, hogy (abban a meglehetsen valszntlen esetben)
a zldszakll-gn hordoz valamit, aminek rvn egyltaln terjedhet a populciban, akkor a
etbl fakad kltsgek s elnyk gy alakulnak, hogy az olyan mdost gnek jrnak jl, ame
pedig cskkentik a szban forg zldszakll-gn hatst.

A mrlegelsben minden attl fgg, hogy pontosan mit is rtnk zldszakll-fenotpuson. Amenn
a pleiotrop tulajdonsgpr egszt - a zld szakllt s a zld szakll egyedek irnyban mu
ensget - "csomagtervnek" tekintjk, amelyet a mdost gnek csak mint egysget ersthetnek
nyomhatnak el, Ridleynek s Grafennek bizonyosan igaza van: a zldszakll-gnek nem trvny
srtk. De ahogy k maguk is hangslyozzk, az a mdost gn, amely el tudja vlasztani egym
enotpusos hatst - elnyomva a zldszakll-gn nzetlensgre ksztet hatst, ugyanakkor nem
l magt a zldszakll-hatst -, felttlenl elnyt fog lvezni. Egy harmadik lehetsg a zld
gy specilis tpusa, amelynek hatsra a szlk klnbsget tesznek utdaik kztt, mgpedig
a, amelyek hordozzk a felismerst szolgl blyeget. Egy ilyen gn hasonl volna a meiotikus
sodrds gnjhez, s ennek rtelmben valdi trvnysrtnek lenne tekinthet.

Brhogy is vlekedjnk azonban Ridleynek s Grafennek a zldszakll-effektussal kapcsolatos


nzeteirl, teljesen vilgos, hogy a kzeli rokonok irnti nzetlensg gnjei, amelyeket a ha
mnyos rokonszelekcis nyoms elnyben rszest, semmikppen sem tekinthetk trvnysrtknek
irnti nzetlen viselkedsbl a genom minden gnje ugyanakkora valsznsggel hzhat haszno

l statisztikailag mindegyik ugyanannyi esllyel van jelen a kedvezmnyezett egyedben


. Egy "rokonszelekcis gn" bizonyos rtelemben egyedl a maga rdekt nzi, ugyanakkor a gen
m ms gnjei is hasznot hznak belle. Ennlfogva nem lp fel olyan szelekci, amely elnyben
esten a rokonszelekcis gn hatst elnyom mdost gneket. A hnalj nvizsglat gnjei is gnek specilis esetei - szintn nem volnnak trvnysrtk.

Tagadtam a zldszakll-effektus realitst, m a nemi kromoszmkon alapul rszrehajls - am


esett sz - a zldszakll-effektus egy specilis s taln a legkevsb irrelis formja. Ezt
et a csaldon belli rszrehajls kapcsn vizsgltam: az idsebb testvrekrl fltteleztem,
k alapjn tesznek klnbsget fiatalabb testvreik kztt, hogy azok mekkora valsznsggel
velk kzs nemi kromoszmkat - gy teht maga a nem szolgl cmkl (s nem a "zld szakll
vad felttelezs, mivel ha az Y-kromoszmk nem keresztezdnek t, akkor egyetlen pleiotrop
"zldszakll-gn" helyett akr egy egsz "zldszakll-kromoszmt" is flttelezhetnk. Elege
ha a nemi rszrehajls genetikai faktora a vizsglt kromoszmn valahol megjelenik. Ugyane
z az rvels egy kromoszma brmely nagyobb szakaszra is vonatkoztathat, ha az - mondjuk i
nverzi kvetkeztben - nem keresztezdik t. Elkpzelhet teht, hogy egy szp napon tnyleg
unk a zldszakll-effektus valamilyen formjra.

Gyantom azonban, hogy a zldszakll-effektus ismert pldi valjban mind a hnalj nvizsgl
ozatai. Wu s munkatrsai (393) a Macaca nemestrina nev majomfaj egyedeit olyan helyz
etbe hoztk, hogy kt fajtrsuk kzl ki kellett vlasztaniuk az egyiket, s amell kellett
A kt fajtrs kzl az egyik mindig a ksrleti llat apai fltestvre, a msik pedig egy vel
okon, kontrollknt szolgl egyed volt. A ksrleti alanyok statisztikailag szignifikns haj
lamot mutattak arra, hogy fltestvrk mell ljenek. Fontos megjegyeznnk, hogy mivel a ks
tben szerepl fltestvrek nem anyai gon voltak rokonsgban a ksrlet alanyaival, nem jhet
a, hogy mondjuk az anytl tvett szaguk alapjn ismertk fl egymst. Brmi legyen is a bly
mit e majmok flismernek, nyilvn a kzs aptl szrmazik, vagyis bizonyos rtelemben a kz
elismersrl van sz. Sajt tippem az, hogy a majmok az nmagukon tapasztalt jellegzetessge
hez val hasonlsgot veszik szre rokonaikon; Wu s munkatrsai szintn erre a kvetkeztets
tottak.

Greenberg (142) a Lasioglossum zephyrum nev, kezdetleges trsadalomban l mhfajt vette


vizsglat al. (Seger [318] 1980-ban a kvetkez megkap cm alatt trgyalta Greenberg vizsg
ait:

"Vannak-e a mheknek zld szreik?") Mg Wu s munkatrsai viselkedsi paramterknt azt vizs


ogy a ksrleti llat melyik trsa mell l, Greenberg az rsgben ll dolgozk azon dnts
elkedsi paramternek, hogy beengedik-e a fszekbe igyekv ms dolgozkat vagy sem. Miutn me
hatroztk, hogy mikppen fgg ssze a dolgoz beengedsnek valsznsge s az rszemmel va
iciense, a kapott fggvnybl nemcsak az derlt ki, hogy a kett kztt kifejezett pozitv ko
lci mutatkozik; a fggvny egyenesnek lejtse majdnem pontosan l-nek addott, vagyis annak
valsznsge, hogy az rszem beenged egy dolgozt, nagyjbl megegyezik a kettejk kztti r
fficiensvel! Greenberget mindez meggyzte arrl, hogy "a genetikai komponens eszerin
t az illatanyagok kpzsben, nem pedig az rzkelrendszerben nyilvnul meg" (1096. o.). Saj
terminolgimban Greenberg e szavai egyenrtkek azzal a kijelentssel, hogy itt a hnaljeff
ktussal, nem pedig a zldszakll-effektussal van dolgunk. Lehet persze, hogy a mhek n
em sajt "hnaljukat", hanem a velk rokon, mr ismers egyedeket vizsgljk meg, ahogy azt G
eenberg felttelezi (183). Ennek ellenre itt alapveten a hnalj effektus, nem pedig a
zld-szakll-effektus esetvel llunk szemben; fl sem merlhet teht, hogy a hatsrt felel
vnysrtk lennnek. Egy msik, igen elegns vizsglat, amely hasonl vgkvetkeztetshez vez
nsenmair (233) nevhez fzdik, aki a trsas sivatagi szka (Hemilepistus reaumuri) csaldsp
ecifikus kmiai "jelvnyt" tanulmnyozta. Bateson (elkszletben) izgalmas bizonytkokkal
arra, hogy a japn frj megklnbzteti els unokatestvreit mind testvreitl, mind tvolab
naitl, mgpedig tanult mdon, vizulis jellegzetessgek alapjn.

Waldman s Adler (363) azt vizsglta, hogy az ebihalak elnyben rszestik-e testvreiket. K
klnbz fszekbl szrmaz, sznes festkkel megjellt ebihalakat kzs tartlyba helyezte
k szabadon szklhattak. Ezutn egy rcsot mertettek a tartlyba, s az ebihalak e rcs tizen
at rekesznek valamelyikbe kerltek. Kiderlt, hogy az llatok statisztikailag szignifikns
mdon kzelebb tartzkodtak testvreikhez, mint a nem testvr egyedekhez. Sajnos ez a ksrl

ti fellls nem zrja ki egy esetleges, genetikailag meghatrozott "lhely-szelekci" zavar


tst. Amennyiben nmely ebihalak genetikai okok folytn a tartly sarkait rszestik elnybe
tartly kzepvel szemben, a genetikailag rokon egyedek vrhatan a tartly ugyanazon rszei
en fognak tartzkodni. A fenti ksrlet teht nem bizonytja egyrtelmen, hogy a rokon egyed
k felismerik egymst vagy keresik egyms trsasgt; m ez szmos elmleti szempontbl nem is
ntossggal. A szerzk tanulmnyuk bevezet rszben Fishernek (108) az aposzematizmus evolci
magyarz rokonszelekcis elmletre hivatkoznak, amelynek rtelmben a rokon egyedeknek szk
eren egyms kzelben kell tartzkodniuk. Nem szmt teht, hogy azrt vannak-e egyms kzel
azonos lhelyet vlasztanak vagy pedig azrt, mert tnyleges rokonfelismersi kpessggel re
lkeznek. Annyit azonban rdemes megjegyeznnk, hogy amennyiben a tovbbi ksrletek megerst
k az ebihalak lhely-szelekcijt, gy ez kizrn ugyan a hnalj effektust, de nem zrn ki
kll-effektust.

Sherman (321) az llamalkot rovarok kromoszmival kapcsolatos igen eredeti elmletben fel
hasznlja a genetikai rszrehajls gondolatt. Bizonytkokat szolgltat arra nzve, hogy az
alkot rovaroknak ltalban tbb kromoszmjuk van, mint legkzelebbi, nem llamalkot rokona
. Seger (318) Shermantl fggetlenl szintn felfigyelt erre a jelensgre s magyarzatra ki
gozta a maga elmlett. A jelensgre utal bizonytkok nem egszen egyrtelmek, nem rtana
glni ket korszer statisztikai mdszerekkel (l. pl. 175). Itt azonban nem azt akarom f
irtatni, hogy maga a jelensg ltezik-e, hanem azt az elmletet ismertetni, amelyet Sh
erman dolgozott ki a jelensggel kapcsolatban. Sherman joggal szgezte le, hogy a kr
omoszmaszm nvekedse cskkenti a testvrek kzs gnjeinek arnyban jelentkez variancit
ges esetben, ha egy faj egyetlen kromoszmaprral rendelkezik, amelynek kt tagja kztt n
incs crossing-over, brmely kt destestvrben - tlagosan 50 %-os genetikai azonossg melle
tt - a gneknek vagy mindegyike, vagy fele, vagy egyike sem kzs (azaz a szrmazs okn azo
nos). Ha viszont kromoszmk szzai vannak jelen, a kzs (a szrmazs okn azonos) gnek ar
estvrek kztt jval kisebb szrssal lesz tlagosan 50%. A crossing-over bonyoltja ugyan a
t, de nem vltoztat azon, hogy ha egy fajnak magas a kromoszmaszma, a testvr egyedek
kztt vrhatan alacsony lesz a genetikai variancia.

Ebbl az kvetkezik, hogy amennyiben egy llamalkot rovarfaj dolgozi elnyben akarjk rsze
i azon testvreiket, amelyekkel a legtbb kzs gnt hordozzk, knnyebb a dolguk, ha a faj k
omoszmaszma alacsony, mint akkor, ha magas. Az ilyenfajta klnbsgttel a dolgozk rszr
an befolysoln a kirlyn rtermettsgt, a kirlynnek az utdok prtatlanabb kezelse "ked
dezek alapjn Sherman felveti, hogy az llamalkot rovarok esetben megfigyelhet magas kr
omoszmaszm valjban egyfajta alkalmazkods, amely "az utdok szaporodsi rdekeit kzelebb
a anyjuk szaporodsi rdekeihez". Nem szabad azonban elfelejtennk, hogy a dolgozk nem
viselkednnek egynteten: mindegyikk azon fiatalabb testvreit knyeztetn, amelyek hozz
ltanak, ms dolgozk pedig elleneznk ezt, mgpedig ugyanabbl az okbl, mint a kirlyn. A
zkat teht nem foghatjuk fel a kirlyn egysges ellenzkeknt, ahogy Trivers s Hare (355)
tk - joggal - a nemiarny-konfliktussal kapcsolatos elmletkben.

Sherman becslettel elismeri elmletnek hrom gyengesgt; n azonban kt, ezeknl slyosabb
is ltok. Az els, hogy - amennyiben nem eszkzlnk bizonyos finom megszortsokat - ez az e
lmlet veszedelmesen kzel kerlhet ahhoz a tveszmhez, amelyet egy msik munkmban (87) 11s szm flrertsknt trgyaltam, e knyvben pedig "pikk sz tveszme" nven fogok emlegetni
ezet). Sherman felttelezi, hogy az egyvsak kztti egyttmkds annak fggvnye, hogy "a
agosan mekkora hnyada kzs" (kiemels tlem), holott azt kellene figyelembe vennie, hogy
az "egyttmkds gnje" milyen valsznsggel kzs bennk (l. mg 287). Ha ez utbbi megk
l, Sherman hipotzise - itt kifejtett formjban - nem llja meg a helyt (318). Sherman a
zonban megkmlhette volna hipotzist e brlattl, ha a hnaljnvizsglat effektust hvja
nem fejtem ki rszletesen ide vonatkoz rveimet, mivel gyantom, hogy Sherman igazat ad
na nekem. (A lnyeg az, hogy a hnaljeffektus a csaldon bell mg laza kapcsoltsg esetn is
mkdkpes, mg a zldszakll-effektus pleiotrpit vagy a kapcsoltsgi egyensly hinyt k
olgozk megvizsgljk magukat, majd rszrehajlv vlnak azon szaporodkpes testvreik javr
k az nvizsglatuk sorn magukon tapasztaltakhoz hasonl tulajdonsgokkal rendelkeznek, a
kznsges kapcsoltsgi hatsok rendkvli jelentsget nyernek, s hipotzisben Sherman is
"pikk sz tveszmt". Mellesleg a sajt maga ltal flhozott ellenvetsek egyikt is elkerl
nevezetesen azt, hogy hipotzise "olyan alllok ltt kvnja meg, amelyek tulajdonosaikat k
ess teszik allljaik felismersre. Ilyen alllokkal azonban mindeddig senki sem tallkozot

t..." - s ami azt illeti, nem is valszn, hogy fog. Sherman megknnythette volna sajt do
gt, ha hipotzist a hnalj effektussal, nem pedig a zldszakll-effektussal kapcsolja ssze
)

A Sherman hipotzisvel kapcsolatos msodik nehzsgre eredetileg J. Maynard Smith hvta fel
a figyelmemet (szemlyes kzls). Ha a "hnalj"-vltozatot vesszk figyelembe, valban elkp
het, hogy a dolgozk az nvizsglatra szelektldnak, s rszrehajlk lesznek azon szaporod
tvreik javra, amelyeken sajt egyedi jellegzetessgeiket fedezik fl. Az is tny, hogy a k
irlynk ebben az esetben gy szelektldnak, hogy ha csak tudjk, elnyomjk ezt a rszrehajl
pldul feromonok tjn trtn manipulcival. Ahhoz, hogy a szelekci megjutalmazza, a kir
ilyenfajta "hzsnak" rgvest - mutciknt val felbukkanst kveten azonnal - hatst ke
. De teljeslhet-e ez egy olyan mutci esetben, amely a kirlyn kromoszmaszmnak nveked
? Nem, nem teljeslhet. A kromoszmaszm nvekedse megvltoztathatja ugyan a dolgozk rszre
lsra hat szelekcis nyomst, de csak szmos nemzedknyi ksssel okozhatna olyan evolcis
mely ltalban vve a kirlynk javt szolgln. Ez mr mit sem segtene mutns kirlynnkn,
li tovbbra is sajt genetikai programjukra hallgatnnak, mit sem sejtve a szelekcis nyo
ms megvltozsrl. A szelekcis nyomsban bell vltozsok ugyanis csak hossz tvon, nemz
k tvlatban reztetik hatsaikat. Egy kirlyn aligha kezdene olyan mestersges szelekcis p
ramba, amely a jvbeni kirlynk hossz tv rdekeit szolgln! Sherman azonban kikerlhetn
tatt, ha flttelezn, hogy a magas kromoszmaszm nem olyan alkalmazkods, amely a kirlyn
ozkra gyakorolt manipulcis hatst kzvetti, hanem egyfajta elalkalmazkods (preadaptci
csoportok esetben lehetett ugyanis a leginkbb valszn a rovarllamok kialakulsa, amelyek
- egyb okokbl - magas kromoszmaszmra tettek szert. Sherman a hipotzisben megemlti ugya
ezt a lehetsget is, de nem lt okot arra, hogy elnyben rszestse az egyrtelmbb, anyai
ipulcival kapcsolatos vltozattal szemben. sszefoglalva, Sherman hipotzist valdi elmle
ehetjk, ha az elalkalmazkods - nem pedig az alkalmazkods -, valamint a hnalj effektus
- nem pedig a zldszakll-effektus - fogalmt hvjuk segtsgl.

Lehet, hogy a zldszakll-effektus nem kzenfekv, vgiggondolsa azonban mindenkppen haszno


annak, aki a rokonszelekcival foglalkozik. Ha ugyanis elszr a hipotetikus zldszaklleffektust rti meg, s csak azutn kzelt a rokonszelekci elmlethez, megvizsglva, hogy a
nyiben hasonlt a zldszakll-effektushoz, illetve mennyiben klnbzik attl, knnyebb lesz
erlnie a rokonszelekci elmletvel kapcsolatos flrertseket (87). A zldszakll-modell me
eg fogja gyzni arrl, hogy a rokonok irnyban mutatott nzetlensg nmagban nem valamifle
dmny - olyasmi, amit az llatok bizonyos rejtlyes okok folytn elszeretettel gyakorolna
k, sszhangban a ravasz matematikai meggondolsokkal, amelyek gyakorlati szjrssal fl sem
foghatk. A rokonsg csak az egyik lehetsges mdjt nyjtja annak, hogy a gnek oly mdon v
lkedjenek, mintha felismernk s elnyben rszestenk ms egyedekben sajt msolataikat. Mag
ilton (162, 140-141. o.) is hangslyozza ezt: "...a rokonsg csak az egyik t, amelyen
a recipiens genotpusban pozitv regresszi vlthat ki, s ppen... ez a pozitv regresszi
tlensg ltfontossg tnyezje. Ennlfogva az sszestett rtermettsg koncepcija ltalnos
okonszelekci."

Hamilton (156, 25. o.) itt azt a fogalmat hasznlja, amelyet korbban "az sszestett rte
rmettsg kiterjesztett jelentskreknt" rt le. Hagyomnyos megfogalmazsban - amelyre Hami
n rszletes matematikai elemzst alapozta - az sszestett rtermettsg koncepcija kptelen
adni a zldszakll-effektusrl, st tulajdonkppen a trvnysrt gnekrl, pldul a meioti
z gnekrl is, minthogy szorosan kapcsoldik az egyedi szervezet mint "hordoz", illetve
mint "maximalizl egysg" idejhoz. A trvnysrtk viszont nmagukban is nz, maximalizl
lendk, gy hatsos fegyverek az "nz egyed" paradigmjval szemben. Sehol sem jut ez vilgo
ban rvnyre, mint Fisher nemek arnyval kapcsolatos elmletnek Hamilton-fle (157) lelemn
kiterjesztsben.

Zldszakll-gondolatksrletnk ms okokbl is tanulsgos. Mindenki, aki a gneket a sz szor


en vett molekulris entitsoknak tekinti, ki van tve annak, hogy flrevezetik az ilyenfl
e eszmefuttatsok: "Mi az nz gn? Nem pusztn a DNS-nek egy megfoghat kicsiny darabja...
Egy bizonyos DNS-darab sszes msolata, amelyek szerteszt szrdnak a vilgban... kiterjedt
gynki hlzat, amely sok klnbz egyedben munklkodik egy idben... a gn tmogathatja s
, amelyek ms testekben foglalnak helyet." A rokonszelekci elmlete teljes egszben ezen
az ltalnos premisszn nyugszik, m tveds s misztifikci lenne azt gondolni, hogy a gn

tmogatjk sajt msolataikat, mert e msolatok velk teljesen azonos molekulk. A zldszakl
dolatksrlet segt megmagyarzni mindezt. A csimpnz s a gorilla elgg hasonltanak egyms
z, hogy egyikk valamely gnje molekulris rszleteiben, fizikailag akr meg is egyezhesse
n a msik valamely gnjvel. De vajon elegend ok ez a molekulris egyezs arra, hogy a szel
ekci elnyben rszestse az egyik faj azon gnjeit, amelyek "felismerik" sajt msolataikat
msik fajban, s segdkezet nyjtanak nekik? Semmi esetre sem, br az "nz gn" okfejts na
lekulris szint megfogalmazsa igenl vlaszt sejtet.

A gnek szintjn mkd termszetes szelekci az allloknak a kzs gnkszlet egy bizonyos k
vvott versenyben rvnyesl. A gorillapopulciban azonban a csimpnz valamely zldszakll
yetlen kromoszmahelyrt sem versenyezhet, aminthogy egyetlen ms alllja sem; e gn teht t
eljesen kzmbs a gorilla gnkszletben lv, szerkezetileg vele azonos gn sorsa szempontj
ugyan elkpzelhet, hogy a gorilla gnkszletben lv, vele fenotpusosan azonos megfelelj
rsa szempontjbl nem kzmbs, ennek azonban semmi kze sincs a molekulris szint azonossg
E gondolatmenetnk rtelmben teht a csimpnzgnek s a gorillagnek nem msolatai egymsna
is abban a trivilis rtelemben tekinthetk egyms msolatainak, hogy molekulris szerkezetk
adott esetben azonos. Mivel pedig a termszetes szelekci trvnyei mechanikusak s ntudatl
anok, nem vrhatjuk el a gnektl, hogy molekulris msolataikat pusztn azrt tmogassk, me
ok az molekulris msolataik.

Azt viszont jogosan vrhatjuk, hogy a gnek tmogassanak olyan, tlk molekulrisan klnbz
t sajt lokuszaikon a faj gnkszletn bell, amelyek az vkkel megegyez fenotpusos hatss
elkeznek. Egy adott lokuszon bekvetkez, fenotpusosan neutrlis mutci megvltoztatja ugya
a molekulris identitst, m semmifle szelekci hatst nem gyengti, amely a klcsns tm
hat. A zldszakll-nzetlensg mg akkor is nvelheti a zldszakll-fenotpusok gyakorisgt
n, ha maguk a gnek nem csupn sajt szigoran vett molekulris msolataiknak kedveznek. Ami
vel teht foglalkoznunk rdemes, az a fenotpusos egybeess, nem pedig a DNS molekulris k
onfigurciiban val egyezs. s ha az olvas netn gy vln, hogy ez a megjegyzs ellenkezi
ivalmmal, akkor ebbl az kvetkezik, hogy f mondanivalmat nem sikerlt vilgoss tennem! E
dtessk meg, hogy a zldszakll-effektust mg egy gondolatksrlethez flhasznljam, mgpedig
sns (reciprok) nzetlensg elmletnek tisztzsa rdekben. A zldszakll-effektust korbb
ek blyegeztem, a nemi kromoszmk specilis esett kivve. Egy msik specilis esetrl azonb
intn elkpzelhet, hogy valamilyen megfelelje a valsgban is ltezik. Kpzeljnk el egy g
ly a kvetkez viselkedsi szablyt programozza be (83, 96. o.): "Ha nzetlenl viselked egy
ddel tallkozol, ne feledkezz meg rla, s ha lehetsged nylik r, a jvben te is viselked
e nzetlenl." Nevezzk ezt "nzetlensgfelismer effektusnak". Haldane (151), sokat emleget
ett, a vzbl kimentend fuldoklrl szl pldjval lve kimutathat, hogy ez az ltalam fe
zrt terjedhetne el, mert vgeredmnyben kpes felismerni sajt msolatait. Egy vletlenszer
eiotrop hats, pldul a zld szakll helyett ez a gn egy nem vletlenszer jellegzetessget
a nzetlen megmentsnek magatartsmintjt alkalmazza. A segtsgnyjtk csak azokat a trsa
ik ki, akik mr kimentettek msokat, amikor rajtuk volt a sor, vagyis a gnek vgeredmnyb
en sajt msolataikat mentik meg. (Tekintsnk most el az olyan krdsek boncolgatstl, hogy
rendszer mikppen indult be stb.) Ezt a hipotetikus pldt azrt hoztam fel, hogy alhzzam
kt msik, els pillantsra hasonl esettl val klnbzsgt. Az egyik ilyen eset az, amel
pldja is vonatkozik: a kzeli rokon megmentse - hla Hamiltonnak, ezt mr jl rtjk. A m
eset a klcsns nzetlensg (reciprok altruizmus, 354). A valdi klcsns nzetlensg s az
lt hipotetikus nzetlensgfelismers kztt mindenfajta hasonlsg pusztn a vletlen mve (3
a hasonlsg mgis gyakorta kelt zavart a klcsns nzetlensg elmletnek tanulmnyozi k
l-elmlettel ppen e zavar eloszlatsa cljbl hozakodtam el.

A valdi klcsns nzetlensg esetben az "nzetlen" egyed szmra az nzetlensg haszonlve


mazik a jvben haszon. Ez a rendszer akkor is mkdik, ha a kt egyednek nincs kzs gnje,
szemben Rothstein [304] vlemnyvel) mg akkor is, ha a kt egyed klnbz fajhoz tartozik,
Trivers pldjban a tisztogathal s gyfelei. Az ilyenfajta klcsns nzetlensget kzvet
annyi hasznot hajtanak a genom tbbi rsze, mint nmaguk szempontjbl, gy nyilvnvalan nem
ysrtk. A szoksos rtelemben vett termszetes szelekci elnyben rszesti ket, jllehet e
dul Sahlins (308, 85-87. o.) szmra gondot jelent magnak az alapelvnek a megrtse - alig
hanem azrt, mert elsiklanak a szelekci gyakorisgfgg termszete s az ebbl kvetkezen s
lmleti meggondolsok fltt (8, 83, 197-201. o.). Az nzetlensgfelismersi effektus alapvet
klnbzik a klcsns nzetlensg jelensgtl, habr nmi felletes hasonlsg azrt van k

mer egyednek nem kell meghllnia a neki tett szolglatot; felismeri az egyedek brmelyik
e irnyban gyakorolt jtetteket, s eszerint vlasztja ki magnak jvbeni kedvezmnyezettje

A rtermettsgket maximalizl egyedek nzpontjbl a trvnysrt gnekkel kapcsolatban se


yarzattal nem szolglhatunk. Ez az oka annak, hogy e knyvben a trvnysrtknek megklnbz
szerepet sznok. Jelen fejezet kezdetn az "alllikus trvnysrtk" s az "oldalirnyban ter
ysrtk" csoportjba osztottam ket. Az eddigiekben trgyalt trvnysrtk kivtel nlkl all
ak: sajt lokuszukon elnyt lveztek allljaikkal szemben, mikzben ms lokuszok mdost gn
enk szegltek. A kvetkezkben rtrek az oldalirnyban terjed trvnysrtkre, amelyek ann
gyak, hogy thgjk a lokuszon belli alllikus versengs szablyait, s ms lokuszokra is
k - st a genom mretnek nvelsvel akr j lokuszokat is teremtenek maguknak. E gneket az
S" cmsz alatt fogom trgyalni, amely megnevezs nemrgiben a Nature hasbjain is ltjogosul
sgot nyert. A kvetkez fejezet els rszt teht az nz DNS-nek szentelem.
9
nz DNS, ugrl gnek s egy lamarcki fenyegets

E kiss szedett-vedett fejezetben szmba veszem mindazt, amit rvid s mersz "beruccansaim
" sorn a magamtl tvol es tudomnyterletekrl, a sejt- s molekulris biolgibl, az im
briolgibl szedtem ssze. Mentsgl szolgljon tmrsgemre, hogy mg nagyobb merszsg vol
sszabban fejtenm ki mondanivalmat. Merszsgemre mr nehezebb mentsget tallnom, ha csak m
ntsgnek nem minsl, hogy egy korbbi hasonl "beruccansommal" hintettem el az "nz DNS" i
k a magvt, amelyet ma mr nem egy molekulris biolgus is komolyan vesz.
Az nz DNS

"...gy ltszik pldul, hogy a klnfle szervezetekben tbb DNS van, mint amennyi felpts
szksges: a DNS-ek jelents rsze sohasem fordtdik le a fehrjk nyelvre. Az egyedi szer
szempontjbl ez paradoxonnak ltszik. Ha a DNS clja a testek felptsnek felgyelete,
lep, hogy a DNS jelents rsze nem tesz ilyesmit. A biolgusok sokat trik a fejket azon,
hogy milyen hasznos feladatot vgezhet ez a ltszlag flsleges DNS. m maguknak az nz gn
a szempontjbl nincs semmifle ellentmonds. A DNS igazi clja, hogy fennmaradjon; nem t
nem kevesebb. A DNS-flsleg ltt legegyszerbben gy magyarzhatjuk, hogy felttelezzk, h
arazita, vagy legjobb esetben rtalmatlan, de haszontalan potyautas ms DNS-ek ltl alk
otott tllgpeken." (83, 47. o.)

Ezt az elkpzelst a molekulrbiolgusok kt, a Nature hasbjain egy idben megjelent gondola
reszt tanulmnyban fejlesztettk tovbb s dolgoztk ki rszleteiben is (98, 278). E cikkek
omoly vitt kavartak a Nature ksbbi szmaiban (285, 617-620. o. s 288, 645-648. o.), va
lamint egyb frumokon (pl. a BBC rdiadsban). Az nz DNS elmlete termszetszerleg alap
ban ll itteni mondanivalmmal.

A tnyek a kvetkezk. A klnbz szervezetek teljes DNS-tartalma nagyon vltoz, s ez a v


a trzsfejldssel semmifle kzenfekv sszefggsbe nem hozhat. Ezt a jelensget nevezzk
oxonnak". Tkletesen sszertlen dolognak tnik pldul, hogy a szalamandra s az ember kz
binek hsszor tbb gnre legyen szksge (278). Ugyanilyen kevss hihet, hogy az szak-Amer
yugati oldaln l szalamandrknak sokszorta tbb DNS-re volna szksgk, mint a keleti parto
azonos nembe tartoz trsaiknak. Az eukarita genom DNS-nek jelents hnyada egyltaln nem
dtdik le. Ez a "hulladk DNS" rszben a cisztronok kz keldik - ebben az esetben "trkit
nek" (spacer DNS) nevezzk -, rszben ki nem fejezd "intronokat" alkot a cisztronok be
lsejben, megmegszaktva a cisztron kifejezd szakaszait, az "exonokat" (69). A ltszlag f
leges DNS vltoz mrtkben tartalmazhat ismtld, illetve a genetikai kd nyelvn jelentst
rdoz szakaszokat, amelyek egy rsze valsznleg soha nem rdik t RNS-s. Ms szakaszok ug
nak, de azutn "kivgdnak" (splicing), mieltt az RNS-zenet lefordtdna az aminosav-szekve
cik nyelvre. Akrmelyik eset forogjon is fenn, ezek a DNS-szakaszok fenotpusosan nem
nyilvnulnak meg, amennyiben fenotpusos kifejezdsen a hagyomnyos rtelemben vett, a fehr
eszintzis szablyozsa tjn rvnyesl hatst rtjk (98).
Mindez nem jelenti azt, hogy a "hulladk DNS-re" nem hat a termszetes szelekci. E DN

S-nek tbbfle "feladatt" is fltteleztk mr, feladaton az egyed szempontjbl adaptv el


Lehet, hogy a DNS-flsleg "feladata" egyszeren a gnek egymstl val elvlasztsa (65, 17
). Mg ha az adott DNS-darab nem rdik is t, nvelheti a gnek kztti crossing-over gyakor
azzal, hogy tvol tartja ket egymstl - ez pedig mr egyfajta fenotpusos megnyilvnuls. E
elhet teht, hogy a termszetes szelekci bizonyos rtelemben elnyben rszesti a trkitlt
minthogy az hatst gyakorol a crossing-over gyakorisgra. Ennek ellenre a trkitlt DNS va
amely szakaszt nem tekinthetjk egy bizonyos rekombincis gyakorisg hagyomnyos rtelemben
vett "gnjnek", ehhez ugyanis allljaival szemben kellene hatst gyakorolnia a rekombinc
is gyakorisgra. Annak mg van rtelme, hogy a trkitlt DNS egy adott hosszsg darabjho
rendeljnk - olyan, tle eltr szekvencikat, amelyek a populci ms kromoszmiban ugyana
lyet tltik ki. Tekintve azonban, hogy a trkitlt DNS szban forg szakasznak a gnek elv
ered fenotpusos hatsa pusztn a szakasz hossztl fgg, egy adott "lokuszon" az egyforma
ossz allloknak a "fenotpusos hatsuk" is egyforma lesz. Amikor teht azt lltjuk, hogy a
blet-DNS "feladata" egyszeren a gnek elvlasztsa, a "feladat" szt rendhagy rtelemben ha
znljuk. A szelekcis folyamat, ami itt fllp, nem a szoksos, egy adott lokusz allljai kz
i termszetes szelekci; arra irnyul, hogy a genetikai rendszer egy jellegzetessgt - a
gnek kztti tvolsgot - fenntartsa.

A ki nem fejezd DNS egy msik lehetsges "feladatt" Cavalier-Smith (52) hozta szba. Elml
tnek lnyege munkjnak cmben foglaltatik: "A nukleoszkeletlis DNS sejtmagtrfogatszably
a, a sejt trfogatra s nvekedsi temre hat szelekci s a DNS C-rtk-paradoxonnak meg
er-Smith gy vli, hogy a "K-stratgista" szervezeteknek nagyobb sejtekre van szksgk, min
t az "r-stratgistknak", s hogy a DNS sejtenknti sszmennyisgnek vltoztatsa alkalmas m
sejtmret befolysolsnak. Mint rja, "j korrelci mutathat ki egyrszt az ers r-szelekc
tmret s az alacsony C-rtkek, msrszt a K-szelekci, a nagy sejtmret s a magas C-rtke
kes lenne e korrelcit statisztikailag ellenrizni, szmtsba vve a mennyisgi jelleg ss
lt vizsglatokban rejl nehzsgeket (175). Mr maga az r/K klnbsgttel is ktelyeket l
i az kolgusokban, olyan okok folytn, amelyek szmomra sohasem voltak igazn vilgosak, st
mintha olykor az kolgusok szmra sem volnnak azok. Az r/K klnbsgttel egyike azon konc
ak, amelyekhez sokan s sokszor folyamodnak, m valamilyen szertartsos nigazolst, a "le
kopogom" intellektulis megfeleljt szinte sohasem mulasztva el. Egy olyan objektv ind
exre volna szksg, amellyel mg a korrelci alapos vizsglata eltt meg lehetne hatrozni a
es faj helyzett az r/K kontinuumon.

Addig is, amg Cavalier-Smith elkpzelst s annak vltozatait illeten tovbbi megersts
t bukkan fl, meg kell jegyeznem, hogy ezek mind ugyanabban a tradicionlis ntformban lt
tek alakot: azon a fltevsen alapulnak, hogy a DNS - csakgy, mint a szervezet brmely
egyb sszetevje - arra szelektldott, hogy a szervezetnek valamilyen szempontbl hasznra
egyen. Az nz DNS hipotzise viszont e fltevs megfordtsn alapul: a fenotpusos jellegek
jnnek ltre, mert segtenek a DNS-nek a replikciban, s ha a DNS gyorsabb s knnyebb utat
ll magnak sajt replikcijhoz - megkerlve mondjuk a hagyomnyos fenotpusos kifejezdst
lekci ezt fogja prtfogolni. Mg ha a Nature szemlerja kiss messzire is megy, amikor azt
lltja, hogy az nz DNS elmlete "enyhn sokkol hats" (285, 604. o.), tny, hogy az elm
nyos szempontbl forradalmi. Ha azonban belnk ivdik az az alapigazsg, hogy a szerveze
t a DNS eszkze - s nem megfordtva -, az "nz DNS" gondolata kikerlhetetlenn, st magt
k.

Az l sejt, s klnsen az eukaritk sejtmagja a nukleinsavak replikcijnak s rekombin


asinrija. A DNS-polimerz kszsggel katalizlja brmilyen DNS replikcijt, fggetlenl a
illet DNS a genetikai kd nyelvn jelent-e valamit. A DNS egyes szakaszainak "kicsip
pentse" s ms DNS-darabok "betoldsa" e sejtbli appartusnak szintn szoksos munkafolyama
: minden alkalommal vgbemennek, amikor crossing-over vagy egyb rekombincis esemny kvet
kezik be. Az inverzik s msfajta thelyezdsek gyakori elfordulsa ugyancsak arra utal, h
a megfelel gpezet a DNS darabjait jtszi knnyedsggel hastja ki a genom egyik rszbl,
szti be egy msik rszbe. A repliklhatsg s az illeszthetsg alighanem a DNS legszembesz
ajdonsgai kz tartozik abban a termszetes krnyezetben, amelyet a sejt masinrija jelent
297). Ha adva van ez a termszetes krnyezet, a DNS replikcijt s illesztst intz sejtb
zer, a termszetes szelekci nyilvn azokat a DNS-vltozatokat fogja elnyben rszesteni, am
lyek e viszonyokat a maguk hasznra tudjk fordtani. A haszon ebben az esetben egysze
ren a csravonalakban val sokszoros replikcit jelenti. Brmely DNS-vltozat, amely tulajd

nsgai folytn knnyen replikldik, automatikusan egyre gyakoribb lesz a vilgban.

Melyek lehetnek ezek a tulajdonsgok? Paradox mdon mindazon eszkzk kzl, amelyek rvn a
-molekulk jvjket biztosthatjk, legjobban a viszonylag ttteles, kompliklt s krlmn
t, nevezetesen a testekre gyakorolt fenotpusos hatsaikat ismerjk, amelyek legkzvetle
nebb megnyilvnulsa a fehrjeszintzis szablyozsa, kzvetettebb megnyilvnulsa pedig az a
ni, lettani s viselkedsbeli jegyeknek az embrionlis fejldsen keresztl val ellenrzse
ennl kzvetlenebb s egyszerbb mdja is annak, hogy bizonyos DNS-vltozatok tlslyba kerl
vetlytrsaikkal szemben. Egyre tbb bizonytk szl amellett, hogy a sejt a nagy, rendezet
t klsej, gavotte-oz kromoszmk mellett mindenfle DNS- s RNS-fragmentumok gylevsz had
otthonul szolgl, s a sejt masinrija eszmnyi krnyezetet nyjt e gylevsz had szmra.

Ezeket a replikld trsutasokat mretktl s tulajdonsgaiktl fggen klnfle nevekkel


plazmidok, episzmk, inszercis szekvencik, plazmonok, virionok, transzpozonok, repli
konok, vrusok. Hogy a kromoszmk gavotte-jbl kilp lzadknak vagy kvlrl betolakodott
tekintendk-e, egyre lnyegtelenebb krdsnek ltszik. Hasonlattal lve: egy tavat vagy egy
erdt bizonyos struktrval, st bizonyos stabilitssal rendelkez letkzssgnek tekinthet
ruktra s a stabilits azonban a rszegysgek lland krforgsnak dacra rvnyesl. Egyed
s vndorolnak ki, egyedek szletnek s pusztulnak el. Minden cseppfolys, teljesen rtelme
tlen lenne megksrelni az letkzssg "valdi" tagjainak s az idegen betolakodknak a megk
Ugyanez a helyzet a genom esetben, amely szintn dinamikus struktra, cseppfolys kzssg,
be- s kivndorl "ugrl gnekkel" (66).

"Mivel a termszetben a lehetsges gazdaszervezetek - legalbbis a transzforml DNS s a pl


azmidok, pldul az RP 4 szempontjbl - olyan sokflk, az emberben az a gyan tmad, hogy l
lbbis a Gram-negatv baktriumoknl minden populci sszefgg a tbbivel. Ismert tny, hogy
erilis DNS nagyon sok klnfle gazdaszervezetben kifejezdhet... Valjban nem lehetsges t
a baktriumok evolcijt egyszer csaldfkra vetteni; alkalmasabb brzolsnak ltszik egy
sszefut s szttart gaival." (40, 140. o.)

Egyes szerzk (pl. 24) azt is flvetik, hogy e hlzatossg nemcsak a baktriumok evolcijr
lemz.

"Nyoms bizonytkok utalnak arra, hogy evolcijukban a szervezetek nemcsak azokra a gnekr
e hagyatkoznak, amelyek sajt fajuk gnkszlethez tartoznak. Kzenfekv felttelezs, hogy a
volci idskljt tekintve minden szervezetnek a bioszfra teljes gnkszlete rendelkezsr
evolci drmai jelentsg lpsei s ltszlagos folytonossgi hinyai valjban olyan nagy
ek tulajdonthatk, amelyek egy idegen genom egy rsznek vagy teljes egsznek a beolvadsv
kapcsolatosak. A szervezeteket s a genomokat eszerint a bioszfra kompartmentjeinek
tekinthetjk, amelyek kztt a gnek klnfle sebessggel cirkullnak, s amelyekbe egyes e
jdonsg gnek s operonok beplhetnek..." (195)

Fltehetleg az eukaritk, kztk mi magunk sem vagyunk elszigetelve e hipotetikus genetika


i forgalomtl, amit altmasztanak a "gnsebszetnek", vagyis a gnmanipulci technolgijn
bb eredmnyei. A gnmanipulci - Nagy-Britanniban hasznlatos jogi meghatrozsa szerint rktanyag jfajta kombinciinak ltrehozsa brmely mdszerrel a sejten kvl ellltot
milyen vrusba, bakterilis plazmidba vagy ms vektorrendszerbe val beptse, majd ezeknek
lyan befogad szervezetekbe val bejuttatsa rvn, amelyekben e nukleinsavak termszetes kr
yek kztt nem fordulnak el, ott mgis folyamatos szaporodsra kpesek" (276, 1. o.). A gns
bsz biolgusok termszetesen mg kezdk e szakmban; mindssze ott tartanak, hogy megprblj
sni a termszet gnsebszei, a meglhetsk rdekben e clra szelektldott vrusok s plazm
nlt fogsokat.

A termszet gnsebszetnek nagylptk vvmnyai kzl taln az ivaros szaporodssal sszef


ik - a meizis, a crossing-over s a megtermkenyts - a legjelentsebbek. A legkivlbb mo
evolucionistk kzl ketten is (257, 380) hiba prbltak a maguk ignyt is kielgt magyar
i arra, hogy milyen elnykkel jrnak e sajtos folyamatok a szervezet egsze szempontjbl.
hogy Maynard Smith (257, 113. o.) s Williams (381) egyarnt megjegyzi, ha msutt nem
is, e krdskrben mindenkppen a valdi repliktorokra kell forditanunk figyelmnket az egye
i szervezet helyett. A meizis kltsgeivel kapcsolatos paradoxon megoldshoz valsznleg n

azon kellene tanakodnunk, hogy mire jk a nemek a szervezet szempontjbl; a meizis sej
ten belli replkld "sebszei" utn kellene kutatnunk, lvn ezek a meizis tulajdonkppen
hipotetikus "sebszek" - nukleinsav-fragmentumok -, amelyek ugyangy lehetnek a krom
oszmkon, mint azokon kvl, replikcis sikereiket a szervezet meizisra knyszertsvel,
ellktermkeknt rhetik el. A baktriumokban egy kln DNS-fragmentum, a "szexfaktor" vlt k
ekombincit. E fragmentumot a rgebbi szakknyvek mg a baktrium sajt alkalmazkodsi rends
ez rendeltk, m kzelebb jrunk az igazsghoz, ha replikld "gnsebszknt" fogjuk fel, am
ekben munklkodik. Az llatok sejtkzpontjrl (centrilumrl) szintn felttelezhet, hogy
DNS-sel rendelkez szerkezet, hasonlan a mitokondriumokhoz. A mitokondriummal elle
nttben azonban a sejtkzpont sok esetben ppgy rkldhet apai, mint anyai gon. Br ma csa
cbl mondunk olyasmit, hogy a kromoszmk kzzel-lbbal tiltakoznak, mikzben a knyrtelen s
kzpontok vagy ms miniatr gnsebszek a msodik anafzisba cibljk ket, ennl vadabb tle
tek mr polgrjogot a mltban. s vgeredmnyben mindeddig egyetlen ortodox elmletnek sem si
erlt feloldania a meizis kltsgnek paradoxont.

Orgel s Crick (278) lnyegben ugyangy vlekedik a vltoz C-rtk paradoxonval s az azt
NS" elmlettel kapcsolatban: "Az alapvet tnyek els pillantsra olyannyira furcsk, hogy c
sakis egy nmikpp rendhagy elmlet adhat rjuk magyarzatot." A tnyek s a lgvrpt ext
ekeztem kialaktani egy olyan sznpadot, amelyre az nz DNS szinte szrevtlenl lphet fl;
esteni egy olyan htteret, amelybl az nz DNS nemhogy nem r ki, de szinte ki sem hagyha
t. Azok a DNS-ek, amelyek nem fordtdnak le a fehrjk nyelvre - amelyekbl, ha lefordtd
valami halandzsa slne ki -, replikihatsgukban, illeszthetsgkben s a sejt masinrijn
vt mkdsvel (a felismerssel s a kivgssal) szembeni ellenll kpessgkben mgiscsak

A "genomon belli szelekci" teht a jelentst nem hordoz, azaz t nem rd, a kromoszmko
mindenfel elfordul DNS bizonyos tpusainak mennyisgi gyarapodshoz vezethet. Az trd
zintn hatst gyakorolhat a szelekci e tpusa, br ebben az esetben a genomon belli szelek
cis nyomsokat alighanem elnyomjk a hagyomnyos fenotipusos hatsok kapcsn jelentkez ert
esebb pozitv s negatv szelekcis nyomsok.

A hagyomnyos szelekci a repliktorok gyakorisgt allljaik gyakorisghoz viszonytva mdo


opulci kromoszminak meghatrozott lokuszain. Az nz DNS genomon belli szelekcija ms t
kci. Itt nem az allloknak a gnkszlet egy adott lokuszn egymshoz kpest elrt sikerrl
hanem arrl, hogy a DNS bizonyos tpusai ms lokuszokra is tterjednek, st j lokuszok is k
ialakulnak. Mi tbb, az nz DNS szelekcija nem csupn nemzedkek idtvlatban rvnyesl;
isge szelektven nvekedhet a fejld testek csravonalnak brmely mitotikus sejtosztdsa

Az a vltozatossg, amelyre a hagyomnyos szelekci hat, vgs fokon mutcik rvn jn ltre
ban rendszerint olyan mutcikat rtnk, amelyek a lokuszok szabvnyos rendszernek korltai
t lpnek fl; olyan mutcikat, amelyek valamely meghatrozott lokuszon egy j gnvltozatot
nak ltre. Mindezek alapjn mondhatjuk, hogy a szelekci az egyes elklnlt lokuszokon vlog
t az alllok kztt. A tgabb rtelemben vett mutcis vltozsok kz azonban a genetikai re
diklisabb megvltozsai is belertendk: a kisebb vltozsok, pldul inverzik ugyangy, mi
obbak, pldul a kromoszmaszmban (a ploidits fokban) bekvetkez vltozsok, vagy mondjuk
az ivarosrl az ivartalan szaporodsra. E radiklisabb mutcik "trjk a jtkszablyokat"
yaik tovbbra is - s tbbfle rtelemben is - a termszetes szelekci hatsa alatt maradnak.
nz DNS genomon belli szelekcija a szelekci rendhagy vltozatai kzl val, mivel nem e
uszokon vlogat alllok kztt.

Az nz DNS-nek aszerint kedvez vagy nem kedvez a szelekci, hogy milyen mrtkben kpes "ol
dalirnyban" terjedni, azaz msolatai formjban a genom ms pontjain jabb lokuszokon megje
lenni. Az nz DNS nem ms alllok valamely sorozatnak a rovsra terjed, szemben mondjuk az
ipari krzetekben l pillk sznanyaggnjvel, amely sajt lokuszn allljai rovsra szapor
n ez az, ami megklnbzteti az nz DNS-t mint "oldalirnyban terjed trvnysrtt" az "all
tktl", amelyekkel az elz fejezetben tallkoztunk. Az oldalirny terjeds ahhoz hasonlth
ogy egy vrus terjed a populciban, vagy ahogy a rksejtek terjednek a test belsejben. O
rgel s Crick gy is beszl a funkci nlkli repliktorok terjedsrl, mint a "genom rkbet

Ami az nz DNS azon tulajdonsgait illeti, amelyeket a szelekci flteheten elnyben rszes
olekulrbiolgusnak kellene lennem ahhoz, hogy rszleteikben is felvzolhassam ezeket. A

hhoz azonban nem kell molekulrbiolgusnak lennnk, hogy gyantsuk: e tulajdonsgok aligha
nem kt f csoportba oszthatk. Egyik rszk megknnyti a megkettzdst s a beplst, ms
sejt vdekezmechanizmusai szmra az nz DNS felismerst s elpuszttst. Ahogy a kakukk
" a gazdaszervezet fszkben lv ms tojsokat, gy az nz DNS is olyan utnzsi mdokat al
yek "hasonlatosabb teszik a kznsges DNS-hez, s emiatt valsznleg nehezebb eltvoltani
. Ahogy a kakukk adaptciinak teljes megrtshez ismernnk kell a gazdaszervezet rzkelre
rt, gy az nz DNS adaptciinak tkletes megismershez is rszleteiben fl kell derten
a DNS-polimerz, milyen ton folyik a kimetszs s az illeszts, pontosan mi megy vgbe a mo
lekulris "korrektraolvass" sorn. Ehhez csak az a fajta alapos kutatmunka vezethet el,
amelyben a molekulrbiolgusok mr korbban is oly brilins eredmnyeket rtek el. Remlhet
em hi brnd, hogy kutatsaikban segti majd ket az a felismers, hogy a DNS nem a sejt, ha
em a sajt rdekeit tartja szem eltt. A replikci, az illeszts s a korrigls gpezett i
megrthetjk, ha egy knyrtelen fegyverkezsi verseny termkeknt fogjuk fel. Mindezt az al
hasonlattal igyekszem altmasztani.

Kpzeljk el, hogy a Marson ltezik egy tkletes llam, Utpia, ahol teljes bizalom s harm
ralkodik, ismeretlen az nzs s a csalrdsg. Most kpzeljnk el egy marsbli tudst, aki me
megrteni az emberi faj lett s technolgijt. Tegyk fel, hogy ez a tuds egy nagy adatf
goz kzpontunkat - egy elektronikus szmtgpet, valamint a vele kapcsolatos msol-, szerk
t- s hibajavt szerkezeteket - tanulmnyozza. Ha abbl a szmra termszetes fltevsbl i
gy e szerkezetek mindenki javt szolgljk, messzire eljuthat mkdsi elvk megrtsben. R
hogy hibajavt egysgek pldul a termodinamika kikerlhetetlen, br nem rosszindulat mso
vnye miatt kellenek. Bizonyos dolgok azonban homlyban maradnnak eltte: nem rten, hogy
mi szksg van a biztonsgi s vd rendszablyok bonyolult s kltsges rendszerre - a titk
vakra s kdszmokra, amelyeket a szmtgp-kezelknek be kell tpllniuk. Ha marsbli tuds
onai clokat szolgl elektronikus kommunikcis rendszert venne szemgyre, arra a kvetkezte
re jutna, hogy e rendszer clja a hasznos informcik gyors s hatsos tvitele, s igencsak
egtkzne azon, milyen sok gondot s pnzt fordtunk arra, hogy a rendszer homlyos s neheze
megfejthet mdon kdolja zeneteit. Ht nem abszurd ez az erfeszts? Tudsunkkal, aki a b
m lgkrvel titatott Utpiban ntt fel, legfeljebb a villmcsapsszer megvilgosods ltt
emberi technolgia jszervel csak abbl kiindulva rthet meg, hogy mi, emberek bizalmatlan
ok vagyunk egymssal szemben, s kzlnk egyesek keresztezni prbljk msok rdekeit. dz
informcikat jogtalanul megszerezni s az informcikat tlk megvni igyekvk kztt. Az e
hnolgia javarszt a fegyverkezsi verseny szltte, s csak annak sszefggseiben rthet m

Lehetsges volna, hogy ltvnyos eredmnyeik ellenre a molekulrbiolgusok - ahogy ms biol


is - ez idig nmikpp marsbli tudsunkhoz hasonl helyzetben voltak? Abbl a felttelezsb
dulva, hogy a sejtbli molekulris masinria a szervezet rdekben zakatol, messzire jutha
ttak. m tovbb is juthatnak ennl, ha mostantl egy ennl cinikusabb vilgkpet tesznek magu
elfogadjk azt a lehetsget, hogy egyes molekulk rosszat forralnak a tbbiek ellen - hi
szen nyilvnvalan mris elfogadtk, amikor a vrusokrl s az egyb betolakod lskdkrl
dtek. Mindssze arra van szksg, hogy ugyanezzel a cinizmussal szemlljk a sejt "sajt" DN
S-t is. Doolittle s Sapienza, valamint Orgel s Crick rst ppen azrt tartom annyira izg
asnak ellenlbasaik - Cavalier-Smith (53), Dover (99) s msok - munkival szemben, mert
pontosan ebben az irnyban tettk meg az els lpseket, noha termszetesen elfordulhat, ho
y a vitatott rszletkrdsekben a msik flnek van igaza. Orgel s Crick jl sszegzik a lny

"Rviden szlva: egyfajta molekulris kzdelemre szmthatunk a kromoszmk DNS-n bell, ame
rmszetes szelekci eszkzvel folyik. Nincs okunk azt hinni, hogy ez a jelensg egyszerbb
vagy knnyebben lerhat volna, mint az egyb szinteken zajl evolci. Az nz DNS vgs fok
zhet, mert a DNS nagyon knnyen replikld molekula, s mert az nz DNS olyan krnyezetben
dul el, ahol a DNS replikcija szksgszer jelensg. Az nz DNS-nek ily mdon lehetsge
hogy ezeket az alapvet fontossg mechanizmusokat sajt cljainak rendelje al."

Milyen rtelemben mondhat az nz DNS trvnysrtnek? Abban az rtelemben, hogy a szervezet


bban meglennnek nlkle. Az nz DNS alighanem hasznos helyet s molekulris nyersanyagokat
ajtt ki, s alighanem hibavalan rabolja el a msol s hibajavt masinria rtkes "gpi
hogy a szelekci igyekszik az nz DNS-t eltntetni a genombl. Az "nz DNS elleni" szelekci
k kt tpust klnbztethetjk meg. Az egyik, amikor a szelekci azokat a pozitv adaptcik
elnyben, amelyek rvn a szervezetek megszabadulhatnak az nz DNS-tl. A mr emltett hibaj

kiterjedhet mondjuk hossz szekvencik "rtelmnek" vizsglatra s a prbt ki nem ll rsz


szsre. A sokszorosan ismtld (repetitv) DNS-szakaszok pldul statisztikai uniformitsuk
jn ismerhetk fel. ppen ilyenfajta pozitv adaptcikra gondoltam, amikor a fegyverkezsi v
rsennyel kapcsolatos korbbi fejtegetsemben "mimikrirl" s hasonlkrl rtam. Itt ugyanis a
nz DNS elleni berendezkeds evolcijval van dolgunk, amely ppoly bonyolult s specializ
ehet, mint a rovarok predtoraik elleni alkalmazkodsi formi.

Van azonban egy msik tpusa is az nz DNS ellen hat szelekcinak, amely sokkal egyszerbb
durvbb mdon mkdik. Brmely szervezet, amelynek nz DNS-ben vletlenszer, rszleges del
be, defincink rtelmben mutns egyednek tekinthet. Ebben az esetben maga a delci a mut
melyet a termszetes szelekci elnyben rszest abban az rtelemben, hogy azok az egyedek,
amelyekben ilyen mutci kvetkezik be, felteheten nem fognak tbb az nz DNS hely-, anyag
idpazarl hatsaitl szenvedni. Ha minden egyb krlmny azonos, e mutns szervezetek eredm
ben fognak szaporodni, mint terhels alatt ll "vad tpus" trsaik, s ezltal a delci eg
koribb vlik a gnkszletben. Felhvom azonban a figyelmet arra, hogy most nem az nz DNS-t
kihast folyamatok kapacitsra irnyul szelekcirl beszlek: arrl az elzekben volt sz
en azt ismertk fel, hogy a delci, az nz DNS hinya nmagban is replikld entits (rep
melyet a szelekci elnyben rszesthet.

Csbt a gondolat, hogy a trvnysrtk kz soroljam azokat a szomatikus mutcival ltrej


kat is, amelyek hatsra egy test mutns sejtjei jobban elszaporodnak, mint a nem mutns
sejtek, s gy vgs fokon a test krra vlnak. Jllehet a rosszindulat daganatokban egyfa
vzi-szelekci rvnyesl, s Cairns (48) kitn rzkkel hvja fel a figyelmet a test azon a
dsi formira, amelyek a jelek szerint ennek a testen belli szelekcinak igyekeznek gtat
vetni, vlemnyem szerint a trvnysrtk koncepcijt nincs rtelme erre az esetre is kiter
eni - kivve persze, ha a szban forg mutns gneknek valamilyen mdon sikerl elrnik, hog
ltlanul elterjedjenek. Megtehetik ezt gy, hogy vrusszer vektorokban, mondjuk a leveg t
jn szrdnak szt, de gy is, hogy valahogy utat vgnak maguknak a csravonal fel. A szban
gnek mindkt esetben "csravonal-repliktoroknak" minslnek az 5. fejezetben trgyalt defin
telmben, kvetkezskppen a trvnysrt cm is megilleti ket. A kzelmltban meghkkent e
lgot arrl, hogy a szomatikus szelekci ltal elnyben rszestett gnek tnylegesen bejutha
a csravonalba, br ez esetben nem rksejtekrl s nem is szksgszeren trvnysrtkrl vol
fontosnak, hogy errl a tanulmnyrl emltst tegyek, mert annak idejn mint az evolci "lam
ki" elmletnek jralesztje kapott publicitst. Minthogy llspontomat "extrm weismannizmu
lehetne jellemezni, a lamarckizmus mindenfajta, komoly formban val feltmadst gy kell
tekintenem, mint ami alshatja ezt az llspontot. Szksges teht, hogy az emltett elmlet
lebbrl is megvizsgljam.
Egy lamarcki fenyegets

Azrt hasznlom a "fenyegets" szt, mert - szintn szlva - kevs dolog tudn annyira felfo
a vilgkpemet, mint az, ha kiderlne, hogy vissza kell trnnk az evolci hagyomnyosan La
ck-nak tulajdontott elmlethez. Ez egyszer meggrhetem, hogy ha gy lesz, megeszem a kala
pom. Klnsen fontos teht, hogy figyelmesen s prtatlanul kzeltsnk azokhoz a megllapt
elyek Steele (336), valamint Gorczynski s Steele (124, 125) munkiban napvilgot lttak
. Mg mieltt Steele (336) knyve Nagy-Britanniban a boltokba kerlt volna, a londoni The
Sunday Times (1980. jlius 13.) egsz oldalas cikkben adta kzre Steele nzeteit, s azok
at a "megdbbent ksrleti eredmnyeket, amelyek prbra teszik a darwinizmust, s feltmasz
ltszanak a lamarckizmust". A BBC hasonl hrverst csapott Steele eredmnyei krl, mgpedig
galbb kt televzis msorban s tbb rdimsorban is - mint mr lttuk, a "tudomnyos" js
en vr, s mindenre rharap, ami gy hangzik, mintha megingatn a darwinizmust. Nem kisebb
tuds, mint Sir Peter Medawar brt r bennnket arra, hogy komolyan vegyk Steele munkjt,
pedig azzal, hogy maga is komolyan vette. Tbben is idztk Medawart, aki rthet vatossg
hangoztatta, hogy Steele ksrleteit meg kell ismtelni, majd vlemnyt gy foglalta ssze:
ejtelmem sincs, mi lesz a vgeredmny, de remlem, hogy Steele-nek igaza van." (The Su
nday Times)
Termszetesen minden tuds remnykedik abban, hogy az igazsg - brmi legyen is az - elbb-u
tbb kiderl. De a tudsnak joga van bels remnyeket is ddelgetni azzal kapcsolatban, hogy
mi lesz az az igazsg, amely majd kiderl - a forradalmi gondolatoknak mindig hnyato

tt a sorsuk. Be kell vallanom, n egszen msban remnykedtem, mint Sir Peter! Az remnyei
fell is ktelyeim voltak mindaddig, amg eszembe nem jutott az a - szmomra nmikpp rejtl
es - megjegyzse (270), miszerint: "A modern evolcis elmlet legfbb hinyossga, hogy nem
endelkezik rszletesen kidolgozott elmlettel a vltozatossgrl, vagyis arrl, hogy milyen
formban fr hozz a szelekci a genetikai vltozatokhoz. Nincs teht meggyz magyarzatunk
olcis folyamatra - a szervezetek azon, msklnben rthetetlen trekvsre, hogy az letben
kkal kapcsolatos problmkra mind bonyolultabb megoldsokat talljanak." Medawar egybknt e
gyike azoknak, akik nemrgiben komolyan megprbltk reproduklni Steele eredmnyeit, de nem
jrtak sikerrel (36).

Megellegezve kvetkeztetsemet: ma mr egykedven s egyre apad vrakozssal szemllem a St


mletnek igazolsra irnyul ksrleteket, mivel rjttem, hogy ez az elmlet a legmlyebb
bb rtelemben darwini elmlet, annak is egy olyan vltozata, amely - ppgy, mint az ugrl g
k elmlete -jl egybevg e knyv mondandjval, minthogy olyan tpus szelekcit ttelez fl,
m az egyedi szervezet szintjn mkdik. Az a kijelents, miszerint Steele elmlete kihvs a
arwinizmus szmra, br megbocsthat, egyrtelmen az jsgri mohsg termke - persze ha
y fogjuk fl, ahogy szerintem fl kell fognunk. Ami Steele elmlett magt illeti, mg ha a
tnyek nem tmasztjk is al, rtkes szolglatot tesz azzal, hogy csiszolja a darwinizmussal
kapcsolatos fogalmainkat. Nem rzem hivatottnak magam arra, hogy rtkeljem Steele, va
lamint brli ksrleteinek technikai rszleteit (j rtkelst olvashatunk Howardnl [185])
t az elmlet kihatsait fogom taglalni, htha a tnyek vgl Steele-t igazoljk.

Steele hrmas egysgbe tvzi Burnet (44) klnszelekcis elmlett, Temin (341) provruselml
, a weismanni csravonal-felfogs mindenhatsga ellen indtott tmadst. Burnettl tveszi
elkpzelst, hogy a szomatikus mutcik a testi sejtekben genetikai diverzitst hoznak ltre
, s azutn a termszetes szelekci gondoskodik arrl, hogy a testben e sejtek sikeres vlto
zatai szaporodjanak el a sikertelen vltozatok rovsra. Burnet az immunrendszer sejtj
einek egy specilis csoportjra korltozza elmlett, s nla a "siker" a betolakod antigne
jelenti; Steele azonban ms sejtekre is kiterjeszti az elgondolst. Temintl azt az tle
tet veszi t, hogy az RNS-vrusok hrvivkknt mkdhetnek a sejtek kztt: trjk a gneket
tben, majd az informcit tviszik a msik sejtbe, s ott a reverz transzkriptz enzim segts
l visszarjk a DNS nyelvre.

Steele felhasznlja Temin elmlett, de azzal a lnyeges kiegsztssel, hogy a reverz transz
riptz ltal visszart genetikai informcik befogadi kzl a hangslyt a csiravonal sejtjei
lyezi. Megfontolsainak tbbsgt blcsen az immunrendszerre korltozza, de elmletvel azrt
obbra tr. Ngy tanulmnyt idz a nyulak "idiotpusairl". Valamilyen testidegen anyag befec
skendezsre minden nyl msfle ellenanyag kpzsvel vlaszol. Mg ha ugyanazt az antignt
is be genetikailag azonos (egy klnba tartoz) nyulakba, a kln minden egyede sajt, eg
yedi "idiotipusval" reagl. Mrmost, ha a vizsglt nyulak genetikailag valban azonosak,
az idiotpusaikban mutatkoz klnbsgek krnyezeti tnyezknek vagy a vletlennek tulajdont
z ortodox felfogs rtelmben nem rkldhetnek. A ngy idzett tanulmny egyike azonban megl
dmnyrl szmol be. Mint kiderlt, a nyulak idiotpusa - jllehet a kln minden tagjban ms
addik az utdoknak. Steele hangslyozza, hogy a szban forg tanulmnyban trgyalt ksrlet
nylszlkbe mg azt megelzen juttattk be az antignt, hogy azok ltrehoztk volna utdai
msik hrom vizsglat sorn az antignt a prosodst kveten juttattk be, amikor is az utd
szleik idiotpust. Ha a csraplazma, amelyben az idiotpus rkldik, az antign hatsra n
, mit sem szmtana, hogy a nyulak prosods eltt vagy prosods utn kapjk-e az antign-in
Steele Burnet elmletvel kezdi fejtegetseit. A szomatikus mutcik eszerint genetikai di
verzitst hoznak ltre az immunrendszer sejtjei kztt. A klnszelekci a sejtek azon geneti
kai vltozatait rszesti elnyben, amelyek sikerrel szllnak szembe az antignnel, gy ezek
sejtek vgl elszaporodnak. Minden antignre tbb vlaszads is lehetsges, s a szelekcis
mat minden egyes nylban ms s ms vgeredmnnyel jr. s itt lpnek a kpbe Temin provrusa
k trjk az immunsejtek gnjeinek vletlenszeren kivlasztott hnyadt, s mivel a sikeres
yaggnek, illetve az ket hordoz sejtek nagyobb szmban vannak jelen, statisztikailag n
agyobb a valsznsge annak, hogy ezek a gnek fognak trdni. A provrusok elszlltjk ez
t a csrasejtekhez, bejuttatjk a csravonal kromoszmiba, majd otthagyjk ket, miutn felt
tleg kivgjk a lokuszt eredetileg elfoglal gneket. A nyulak kvetkez nemzedke ily mdon
lenl hasznot hzhat a szlk immunolgiai tapasztalataibl, anlkl hogy az utdoknak magukn
tallkozniuk kellene az illet antignekkel, s anlkl hogy knosan lass s kltsges szel

i pusztulsnak kellene kzremkdnie.

A valban hathats bizonytkra azonban csak azt kveten derlt fny, hogy Steele elmletn
t a nyomdafestk. Meghkkent pldja ez a tudomnyos halads azon mdjnak, amely jobbra cs
lozfusok kpzeletben ltezik.

Gorczynski s Steele (124) megvizsglta, mikppen rkldik az egereknl apai gon az immunto
ancia. Medawar klasszikus mdszert alkalmaztk igen magas dzisokkal: egszen fiatal eger
eket egy msik egrtrzsbl szrmaz sejtekkel oltottak be, s ezltal felnttkori toleranci
ttak ki bennk, amely akkor jelentkezett, amikor ksbb ugyanazon donor trzsbl szvetet lt
ttek t beljk. Ezutn a tolerns hmeket tovbb szaportottk, s arra a felismersre jutot
a tolerancia e hmek utdainak mintegy felben szintn megjelenik, jllehet fiatal korukb
an nem kerltek szembe az idegen antignekkel. A hats mg a msodik utdgenerciban is jele
ezett.

Br igazolsra szorul, els pillantsra ez valban olyan esetnek tnik, amikor a szerzett tu
lajdonsgok rkldnek. Gorczynski s Steele a fenti ksrlettel, valamint a kzelmltban vg
iterjesztett ksrleteikkel kapcsolatban kzreadott rvid diszkusszija (125) hasonlt Steel
e nylksrletnek az elbbiekben trgyalt rtelmezsre. A kt eset kztt az egyik alapvet
a nyulak rklhettek valamit az anyai citoplazma tjn, amit az egerek nem, a msik pedig,
hogy az rtelmezs szerint a nyulak szerzett immunitst, az egerek szerzett tolerancit
rkltek. E klnbsgeknek alighanem jelentsget kell tulajdontanunk (36, 300), de n nem
rjuk, mivel clom nem a ksrleti eredmnyek rtkelse. Mondandmat a kvetkez krds kr
yltaln tekinthet-e "a darwinizmus ellen irnyul lamarcki fenyegetsnek" az, amivel Steel
e itt elll?

Elszr is nhny trtneti tnyt kell tisztznunk. Elmletben Lamarck nem a szerzett tulajd
hangslyozta elssorban, st - ellenttben Steele (336, 6. o.) lltsval - a gondolat mg
nem is tle szrmazott. Lamarck egyszeren magv tette kora gondolkodsmdjt, s megtetzt
s elvekkel, pldul a "versengs" s a "hasznlat-nem hasznlat" elvvel. Steele vrusai azon
jobban emlkeztetnek Darwin pngenetikus "gemmulihoz", mint brmihez, amirl Lamarck bes
zlt. E trtneti tnyeket mindssze azrt emltem, hogy mindjrt flre is sprjem ket. Dar
azt az elmletet nevezzk, amely szerint a szelekci az elszigetelt csravonalban irnytat
lanul ltrejtt vltozatossgra hat, mgpedig annak fenotpusos kvetkezmnyein keresztl. A
ckizmus pedig az az elmlet, amely szerint a csravonal nem elszigetelt, hanem a krny
ezet jobbt behatsai rvn kzvetlenl alakthat. Mindennek tudatban nzzk most meg, vaj
lmlete lamarcki s antidarwinista-e?

Abbl, hogy rklik szleik szerzett idiotpust, a nyulaknak ktsgtelenl elnyk szrmazna
yi elnnyel indulnnak az immunolgiai kzdelemben azon krokozk ellen, amelyekkel szleik s
embekerltek, s amelyekkel k maguk is valsznleg szembe fognak kerlni. Ez teht irnyto
ptv vltozs - de vajon tnyleg a krnyezet vsi-e be? Amennyiben az ellenanyagkpzs valami
n "instrukcis" program szerint menne vgbe, a vlasz igenl volna. Ebben az esetben a kr
nyezet, az antign fehrjemolekulk kpben, kzvetlenl alakthatn a nylszlk ellenanyaga pedig e nyulak utdairl kiderlne, hogy rkltt mdon ugyanazokat az ellenanyagokat terme
ik elszeretettel, a lamarckizmus tkletes pldja llna elttnk. m e fltevs rtelmben
-fehrjk trbeli szerkezetnek valamikppen vissza kellene fordtdnia a nukleotidkd nyelv
teele (36. o.) egyrtelmen lltja, hogy semmi jel nem utal ilyenfajta reverz transzlcira
, csakis az RNS-rl a DNS-re val reverz transzkripcira. Felttelezse teht nem mond ellen
t a Crick-fle kzponti dogmnak, br msokat ez termszetesen semmire sem ktelez. (Erre a k
re ksbb, ltalnosabb sszefggsben mg visszatrnk.)

Steele hipotzisnek teht az a magva, hogy az adaptv tkleteseds a kezdetben vletlenszer


zatossgra hat szelekci rvn jn ltre. Eszerint pedig elmlete a lehet legdarwinistbb e
eltve hogy a szelekci egysgnek nem a szervezetet, hanem a repliktort tekintjk. Steele
hipotzise nem csupn emlkeztet a darwinizmusra - ahogy pldul a "mm"-elmlet vagy Pringle
(291) elmlete, miszerint a tanuls az sszekapcsolt neuronlis oszcilltorok populcijban
oszcillcis frekvencik kszletre hat szelekci eredmnye -; az repliktorai egyrtelme
DNS-molekuli. Nemhogy analgok teht a darwinizmus repliktoraival - pontosan ugyanazo
k a repliktorok! A termszetes szelekci azon smja, amelyet az 5. fejezetben krvonalazta

m, minden vltoztats nlkl rhzhat Steele elmletre. A Steele-fle lamarckizmus csak abb
setben jelenti a krnyezeti hatsoknak a csravonalba val bevsdst, ha az egyedi szerveze
zintjn gondolkodunk. Val igaz, hogy az elmlet rtelmben a szervezet ltal szerzett tulaj
donsgok rkldnek, m ha lemegynk a genetikai repliktorok szintjre, nyilvnvalv lesz,
lkalmazkods szelekci, nem pedig "instrukci" tjn jn ltre (l. albb). Mindssze arrl va
gy a szelekci trtnetesen a szervezeten bell hat. Steele (336, 43. o.) alighanem ugya
ngy gondolja: "...a dolog megtlse nagymrtkben fgg attl, miben jelljk meg a termsze
kci alapvet darwini elveit."

Jllehet Steele-re bevallottan sok tekintetben hatott Arthur Koestler, semmivel se


m tudom megnyugtatni azokat (a rendszerint nem biolgusokat), akiknek darwinizmuss
al szembeni ellenrzse mlyn a "vakvletlen" mumusa lapul. St, tulajdonkppen ketts mumus
an sz: a knyrtelen s rzketlen Nagy Kaszsrl is, aki egyedli f oka tlfttt szemlyi
enbe beleszl, Shaw szavaival "vakon kiheztetve s meglve mindazt, ami nem elg szerencss
, hogy tllje a mosogatlrt folytatott egyetemes kzdelmet" (319). Ha kiderlne, hogy Stee
e-nek igaza van, Bernard Shaw szellemtl bizonyosan nem hallunk majd gyzedelmes kunc
ogst! Shaw lnk szelleme szenvedlyesen tiltakozott a darwini "sorozatos vletlenek" ell
en: "...egyszernek ltszik, mivel az ember els pillantsra nem is fogja fel, mirl van s
z valjban. m, amikor a dolog valdi jelentsgben megvilgosodik, szvnk elszorul. Itt
ny fatalizmussal, szpsg s rtelem, er s cl, becslet s vgy rettent s tkos elsorva
ben..." Ha mr felttlenl elbe kell helyeznnk az rzelmeket az igazsgnak, jmagam a term
s szelekciban mindig is inspirl, br zordon kltisget, "eme letszemllet nagyszersgt
flfedezni. E helytt azonban mindssze azt akarom mondani, hogy ne Steele elmletben ke
ressen igazolst, aki melyeg a "vakvletlentl". Taln nem tlsgosan hi remny, hogy Steel
etnek tkletes megrtse segthet kimutatni: a "vakvletlen" nem adekvt vezrfonala a darw
usnak, mint ahogyan azt Shaw, Cannon (49), Koestler (206) s msok vlik.

Steele elmlete teht a darwinizmus egy vltozata. A kivlogatdott sejtek Burnet elmlete r
elmben aktv repliktorok - nevezetesen a bennk lv, szomatikus mutcik sorn megvltozot
hordozi. E repliktorok bizonyosan aktvak, de csiravonal-repliktorok-e vajon? Mondan
dm lnyege, hogy erre a krdsre hatrozottan igenl vlaszt kell adnunk, amennyiben a Burne
-elmlet Steele-fle kiegsztse igaz. E repliktorok nem tartoznak a hagyomnyos rtelemben
tt csravonalhoz, de az elmlet logikus kvetkezmnye, hogy tvedsben voltunk a tekintetben
, mibl is ll a csravonal valjban. Egy "szomatikus" sejt brmely gnje, amelyet egy prov
tvihet a csrasejtbe, definci szerint csravonal-repliktornak tekintend. Steele knyvn
ht ezt a cmet kellene adnunk: A kiterjesztett csravonal! Elmlete nemcsak hogy nem je
lenthet gondot a neoweismannistk szmra, de - mint az elbbiekben belttuk - nagyon is kz
el ll jelen knyv szemlletmdjhoz.

Steele szemltomst nem tud rla, hogy 1894-ben az vvel nem is oly tvoli rokonsgban lv
et tett kzz valaki. Ez a valaki - taln most mr nem is olyan meglep - maga Weismann vo
lt. A kvetkez ismertets Ridley-tl (301) val; a dologrl Maynard Smith (260) is emltst
t. Weismann annak idejn egy Roux-tl tvett elkpzelst fejlesztett tovbb, amelyet "intras
zelekcinak" nevezett el. Ridley gy r errl: "Roux szerint a szervezet klnbz rszei kz
m folyik a tpanyagrt, ppgy ahogy a szervezetek kztt is kzdelem folyik a ltrt... Roux
te gy szlt, hogy a rszek kztti kzdelem, hozzvve a szerzett tulajdonsgok rkldst,
mazkods magyarzatra." Helyettestsk be a "rszek" sz helybe a "klnok" szt, s mris e
e elmlete. m ahogy vrhat is, Weismann nem fogadta el szrl szra Roux fltevst a szerz
ajdonsgok trktsvel kapcsolatban. Ellenkezleg, "csra-szelekci"-elmletben azt az l
et tette magv, amely ksbb "Baldwin-effektus" nven vlt ismertt (egybknt nem Weismann
z egyetlen, aki mr Baldwin eltt flfedezte ezt a hatst). Az albbiakban bemutatom, miknt
alkalmazza Weismann az intraszelekcis elmletet a koadaptci magyarzatban, mivel e magy
arzat kzeli rokonsgot mutat Steele nzeteivel.

Steele nem merszkedik messzire sajt kutatsi terlettl, az immunolgitl, de elmlete eg


tt igyekszik ms egysgekre, klnsen az idegrendszerre s a tanulsnak nevezett adaptv fe
tmechanizmusra is alkalmazni. "Amennyiben (az elmlet) brmilyen ltalnos rtelemben rvny
az evolcis alkalmazkodsi folyamatra, magyarzatot kell adnia az agy s a kzponti idegren
dszer idegi hlzatainak alkalmazkodsi potenciljra is."(336, 49. o., Steele sajt meglep
iemelsvel.) Steele kiss bizonytalannak mutatkozik abban a tekintetben, hogy pontosa

n mire is hat a szelekci az agyban; ingyen s brmentve felajnlom ezrt sajt, "a szelektv
neuronpusztuls mint lehetsges memriamechanizmus" cmen kzztett elmletemet (82), htha t
vele kezdeni valamit.

De valszn-e igazbl, hogy a klnszelekci elmlete az immunrendszer keretein kvl is alk


t legyen? Vajon csak az immunrendszer igen specilis viszonyai kztt rvnyes vagy ssze le
et kapcsolni a "hasznlat-nem hasznlat" j reg lamarcki elvvel? Mkdhet-e klnszelekci a
karjaiban? rkldhetnek-e az izomfejleszt tevkenysg ltal ltrehozott adaptv vltozsok
em; a krlmnyek ugyanis nem teszik lehetv a termszetes szelekci szmra, hogy a kovcs
an, mondjuk, azokat a sejteket rszestse elnyben, amelyeknek az aerob krnyezet kedvez
, szemben azokkal, amelyek az anaerob krnyezetet kedvelik, hogy azutn a sikeres gne
k visszardjanak a csravonal ppen megfelel kromoszomlis lokuszaiba. m mg ha mindez biz
os esetekben az immunrendszeren kvl is elkpzelhet volna, akkor is szembekerlnk egy ala
pvet elmleti nehzsggel.

A problma a kvetkez. Azok a tulajdonsgok, amelyek a klnszelekci sorn szerencst hoznak


zksgszeren a sejtek szmra szolglnak elnykkel ugyanazon test velk rivalizl sejtjeiv
n. E tulajdonsgoknak nem kell sszhangban lennik mindazzal, ami a test egsze szempont
jbl elnys; a trvnysrtkkel kapcsolatos ismereteink pp arra utalnak, hogy e tulajdons
en konfliktusba kerlhetnek a test egsznek rdekeivel. Burnet elmletnek szmomra nmileg
oldatlannak tn eleme, hogy a lnyegt kpez szelekcis folyamatot ad hoc alkalmazza: flte
szerint azok a sejtek, amelyek ellenanyagukkal kzmbstik a betolakod antigneket, elszap
orodnak a tbbi sejthez kpest. Ez az elszaporods azonban nem valamifle sejtszint flny k
tkezmnye, st ppen ellenkezleg: azok a sejtek, amelyek nem kockztatjk letket az antig
adsnak elfojtsban, hanem nz mdon trsaikra hagyjk ezt a feladatot, els megkzeltsb
e kerlnek. Az elmlet keretben teht egy nknyes s a takarkossg elvt srt szelekcis
evezetni: azok a sejtek szaporodjanak el, amelyek a test mint egsz szmra elnykkel szo
lglnak. Olyan ez, mintha egy kutyatenyszt tudatosan a veszly esetn tanstand nzetlen
re szelektlna kutyi kztt; lehet, hogy neki sikerlne - a termszetes szelekcinak nem sik
rlhet. A hamistatlan klnszelekcinak azokat az nz sejteket kell elnyben rszestenie, a
k viselkedskkel szembekerlnek a test egsznek rdekeivel.

A 6. fejezet szhasznlatval lve azt igyekszem kimutatni, hogy a sejtszint hordozszelekc


i a Burnet elmletben foglaltak alapjn nagy valsznsggel konfliktusba kerl a szervezet
hordozszelekcival. Ez nekem termszetesen nem okoz fejfjst, mivel nem a szervezet mint
elsdleges hordoz gyt kpviselem. Egyszeren jabb ttelt csatolhatok az ltalam ismert t
listjhoz; egy jabb, trkks szaporods repliktort az ugrl gnek s az nz DNS utn. A
zelekcit olyan kiegszt lehetsgknt fogjk fel, amelynek rvn a testszint alkalmazkod
tenek, azoknak - kztk Steele-nek - mindez gondot kell hogy jelentsen.

A problma ennl is mlyebben gykerezik. Nem pusztn arrl van sz, hogy a klnszelekci sor
gatd sejtek a test tbbi rsze szempontjbl trvnysrtnek tekintendk. Steele szerint a
elgyorstja az evolci menett. A hagyomnyos darwinista felfogs szerint a folyamat az egy
edek sikernek klnbzsgre pl, s sebessgnek - minden egyb tnyez azonossga esetn
tsi ideje szab hatrt. A klnszelekcinak viszont a sejtek nemzedkvltsi ideje szab hatrt
mely hozzvetleg kt nagysgrenddel kisebb. Emiatt mondhat a klnszelekcirl, hogy felgyor
az evolci menett, m - hogy megellegezzem e knyv zrfejezetben felhozott rvemet - mi
et egy slyos problmt. Hogy egy sszetett, sok sejtbl ll szerv, pldul a szem mennyire
es, az csak akkor dl el, ha a szerv mr mkdik. A sejtszint szelekci nem fejlesztheti to
vbb a szem szerkezeti megoldsait, mivel a szelekcis esemnyek mindegyike az embri csuk
va tartott, mkdskptelen, kialakulflben lv szemben zajlik le. A sejtek kztt hat sz
yorsthatja fel az evolcis folyamatot, ha az elrend adaptciknak a sejtek sokasga kzt
mkds lass ritmusa szerint kell ltrejnnik.

Steele-nek a koadaptcival is el kell szmolnia. Mint arra Ridley (301) egy tfog elemzsb
n bizonytkokkal is szolgl, a tbbdimenzis koadaptci a korai darwinistk egyik rme volt
zemnl maradva, J. J. Murphy a kvetkezket rta rla (idzi: 301): "Taln nem tnik tlzsna
egy olyan szerv, mint a szem, egyltaln tovbbfejldhessen, egyidejleg legalbb tz klnb
ontbl kell fejldnie." Az olvas taln mg emlkszik arra, hogy a blnk evolcijt illete
zetben hasonl megllaptst tettem, habr ms cltl vezrelve. A fundamentalistknak mg mi

em az egyik legmegbzhatbb vesszparipjuk. Trtnetesen a The Sunday Times (1980. jlius 13


) s a The Guardian (1978. november 21.) egyarnt a szem krl leztk ki a vitt, mintha ez
krds egszen jonnan merlt volna fel; az utbbi lap mg arrl is biztostott bennnket, h
roblmnak egy jeles filozfus (!) is rendkvli figyelmet szentel. gy tnik, hogy Steele-t
redetileg a koadaptcival kapcsolatos ktelyei sodortk a lamarckizmushoz, s vltig hiszi,
hogy klnszelekcis elmlete enyhteni fog a nehzsgen, ha lehet egyltaln nehzsgrl bes

Nzzk most meg a msik kedvenc iskolapldt, a zsirf nyakt, mgpedig elszr a hagyomnyos
telmezsben. A zsirf snek nyakt meghosszabbt mutci, mondjuk, a gerincoszlopra hatott;
iv szemll szmra az mr tlzsnak tnne, ha feltteleznnk, hogy ugyanez a mutci egyidej
a vnk, az idegek stb. meghosszabbodst is maga utn vonta. Hogy ez valban tlzs-e, az e
ionlis folyamatok rszleteitl fgg, e folyamatokkal kapcsolatban pedig mg sok a tisztzni
valnk. Egy olyan mutci, amely a fejlds kellen korai idszakban hat, knnyen rendelkezh
prhuzamos hatsok mindegyikvel. De ne ssk el a problmt ennyivel. A kvetkez szrevtel
yan megnylt gerinc mutns zsirfot elkpzelni, amely ki tudja aknzni a fk cscsrl val
eit, mivel idegei, vrerei stb. a nyakhoz kpest tlsgosan rvidek. A hagyomnyos darwini s
elekcinak - a naiv felfogs szerint - ki kell vrnia azt a szerencss egyedet, amelyik
az sszes szksges koadaptcis mutcit egyesti magban. s ez az a pont, ahol a klnszele
e siethet. Egy alapvet mutci, mondjuk a gerincoszlop megnylsa olyan viszonyokat terem
t a nyakban, hogy az e viszonyok kztt jl megl sejtklnok kivlogatdnak. Lehetsges, hog
eghosszabbodott gerincoszlop a nyakban feszlst okoz, s e krnyezetben csak a megnylt
sejtek rzik jl magukat. Ha a sejtekben genetikai vltozatossg van jelen, a sejtek meg
nylst "kdol" gnek maradnak fenn s kerlnek t a zsirf utdaiba. Br itt flig-meddig
tam, mindennek egy ignyesebben kifejtett vltozatt rzsem szerint le lehetne vezetni a
klnszelekci elmletbl. Korbban azt grtem, hogy ezen a ponton visszatrek Weismannhoz,
zintn felismerte, hogy a testen belli szelekci megoldsul szolglhat a koadaptci problm
Weismann gy gondolta, hogy az "intraszelekci" - a test egyes rszei kztt foly szelektv
ats kzdelem - "gondoskodik arrl, hogy a szervezet egyes rszei a lehet legjobb arnyban
janak egymssal..." (301) "Ha nem tvedek, az a jelensg, amelyet Darwin korrelcinak nev
ezett, s joggal tartott az evolci egyik fontos tnyezjnek, a legtbb esetben az intrasze
ekci eredmnye." (Weismannt idzi: 301) Mint mr leszgeztem, Weismann - Roux-val ellenttb
en - nem ment el annak felttelezsig, hogy az intraszelektlt vltozatok kzvetlenl trk
zzel szemben kifejtette, hogy "...a szksges alkalmazkodsok az intraszelekci rvn idlege
en minden egyes egyedben ltrejnnek... gy id takarthat meg, mgnem azon csrasejtek foly
tos szelekcijbl, amelyek elsdleges sszetevi a leginkbb illenek egymshoz, nemzedkek s
ltrejhet a lehet legmagasabb fok harmnia." gy vlem, a "Baldwin-effektus" Weismann-fle
ozata sszerbben hangzik, s legalbb ugyanannyira meggyz magyarzatt adja a koadaptcin
t Steele lamarcki vltozata.

Ennek az alfejezetnek a cmben a "fenyegets" szval ltem, s nem tallottam kijelenteni: a


lamarckizmus jjszletse felforgatn a vilgkpemet. Az olvas most gy rezheti, hogy ez a
ntsem res fecsegs volt csupn, s hogy bizonyra omls ostybl van a kalapom, melynek elfo
sztst drmai hangon kiltsba helyeztem. A vakbuzg lamarckista felrhatja: a darwinista ut
ls menedke, hogy ha mr a szmra knos ksrleti eredmnyeket nem sikerl megfosztania hit
maga oldalra lltja ket; elmlett a cfolhatatlansgig rugalmass alaktja. Az effajta kr
zonban nagyon rzkeny vagyok, gy felttlenl vlaszolok r. Bizonytanom kell, hogy a kalap
ak igenis pocsk ze van. Ha teht Steele elmletnek lamarckizmusa valban lltzetbe bjt
zmus, ltezik-e lamarckista elmlet, ami nem az?

A kulcskrds az alkalmazkodottsg eredete. Gould (131) is gy vlekedik, amikor kimondja,


hogy a szerzett tulajdonsgok rkldse per se nem lamarckizmus. "A lamarckizmus az irnyt
tt vltozatossg elmlete." (Kiemels tlem.) Az alkalmazkodottsg eredetvel kapcsolatos elm
teknek kt tpust klnbztetem meg. Mivel tartok tle, hogy belebonyoldom annak trtneti
be, hogy pontosan mit is lltott Lamarck s Darwin, elmleteiket a tovbbiakban - az immu
nolgitl klcsnztt kifejezsekkel lve - instrukcis, illetve szelekcis elmletnek fogom
Mint azt Young (395), Lorenz (239) s msok hangslyoztk, az alkalmazkodottsgot a szerv
ezet s krnyezete kztti informcis megfelelsknt rzkeljk. Ezt gy kpzelhetjk el, ho
jl alkalmazkodott llat magban hordozza a krnyezetvel kapcsolatos informcikat, ahogy a
ulcs is magban hordja annak a zrnak a tulajdonsgait mint informcit, amelyikbe val. Aho
gy mondani szoks, az lczott llat "htn hordja" krnyezetnek kpt.

A szervezet s krnyezete kztti ilyenfajta megfelels eredetvel kapcsolatban Lorenz ktfl


lmleti megkzeltst klnbztetett meg. Ezek (a termszetes szelekci, illetve a megerst
ants) egyarnt annak a felfogsnak a mdosulatai, amelyet n szelekcis elmletnek nevezek.
vltozatossg egy kezdeti kszletre (a genetikai mutcikra, illetve a spontn viselkedsre)
zonyos tpus szelekcis folyamat (termszetes szelekci, illetve jutalom/bntets) hat, amin
k vgeredmnyeknt csak a krnyezetbe, mint zrba jl illeszked vltozatok maradnak fenn. Az
kalmazkodottsgot teht a szelekci tkletesti. Az instrukcis elmlet viszont egszen mst
szelekcis mdszerrel dolgoz lakatos csinl egy csom kulcsot, ilyet is meg olyat is, mi
ndegyiket beleprblja a zrba, s flreteszi a rosszakat, addig az instrukci elvt alkalmaz
akatos viaszlenyomatot vesz a zrrl, s aszerint kszti el a zrba ill kulcsot. Az instruk
ton lczott llat azrt hasonlt krnyezethez, mert a krnyezet kzvetlenl bevsi az ll
egzetessgeit; ezrt van az, hogy az elefntok beleolvadnak krnyezetkbe, mivel annak por
a bortja ket. Vannak, akik azt lltjk, hogy a francik szja az letk folyamn szp lass
ik, s felveszi a francia magnhangzk kiejtshez leginkbb megfelel alakot. Ha ez gy van,
gint csak az instruktv alkalmazkods pldjval llunk szemben. Elkpzelhet, hogy ez az oka
kamleonok krnyezetkhz val hasonlatossgnak is, br az adaptv sznvltoztats kpessge
alkalmazkods eredmnye. Az lettani jellegek adaptv megvltozsai (akklimatizci, edzetts
akorlottsg stb.) valsznleg mind instruktv ton jnnek ltre. Az sszetett s bonyolult a
gfelelsek, pldul egy bizonyos emberi nyelv elsajttsa szintn instrukci rvn rhet el
fejtettem, Steele elmletben az alkalmazkodottsg nyilvnvalan nem az instrukcibl, hanem
szelekcibl, mgpedig a genetikai repliktorok kztt rvnyesl szelekcibl fakad. Vilg
ana ssze, ha nem egyszeren egy "szerzett tulajdonsg", hanem valamely instruktv ton sz
erzett alkalmazkods genetikai trklst igazoln valaki, ez ugyanis megdnten az embriol
onti dogmjt".
A preformacionizmus nyomorsga

Taln furcsn hangzik, de a kzponti dogma srthetetlensgbe vetett hitem egyltaln nem dog
ikus hit: tnyeken alapul. Itt most elvigyzatosnak kell lennem, s klnbsget kell tennem
fle kzponti dogma, a molekulris genetika s az embriolgia kzponti dogmja kztt. Az el
ck nevhez fzdik, aki kimondta, hogy a genetikai informci csakis a nukleinsavtl a fehrj
irnyban ramolhat, fordtott irnyban nem. Steele elmlete - ahogy maga is siet leszgez
- nem mond ellent ennek a dogmnak; felhasznlja az RNS-bl DNS-be trtn reverz transzkri
pci jelensgt, de nem lltja, hogy a fehrjk, reverz transzlcival RNS-s rdnnak t.
olgus, nem tudom megtlni, mennyire bolygatn meg ezt a molekulris vilgkpet, ha egyszer
iderlne, hogy ltezik ilyenfajta reverz transzlci. Elvben a reverz transzlci szmomra ne
tnik nyilvnval kptelensgnek, mivel a nukleinsavbl fehrjre, illetve a fehrjbl nukl
val tfordts ugyanaz az egyszer sztrozsi munka; alig valamivel bonyolultabb, mint a DN
RNS-be val trs folyamata. Mindkt esetben ktfle kd kztti megfeleltetsrl van sz.
a szmtgp - megfelel sztrral a birtokban - a fehrjket le tudja fordtani az RNS nye
ltom be teht, hogy a termszet mirt ne vihetn vgbe ugyanezt. Lehet, hogy elvi akadlya v
n, de az is lehet, hogy a kzponti dogma csak egy empirikus trvny, amelyet eddig mg s
emmi nem cfolt meg. Az viszont mr elmletileg is igen jl megokolhat, hogy a msik kzpont
dogma - az embriolgia kzponti dogmja - mirt nem hghat t. Ez a dogma azt mondja ki, ho
y a szervezet makroszkopikus felptse s viselkedse bizonyos tekintetben kdolva lehet a
gnekben, de ennek a kdnak az irnya nem megfordthat. Crick kzponti dogmja szerint a feh
nem fordthatk vissza a DNS nyelvre, az embriolgia kzponti dogmjnak rtelmben a test
a s viselkedse nem fordthat vissza a fehrjk nyelvre.

Ha az ember gy alszik el a napon, hogy egyik kezt a melln felejti, teste mindenhol
lesl, de keznek krvonala fehr foltknt kirajzoldik mellkasn. Ez a folt szerzett tulajdo
sg; hogy rkldhessen, a gemmulknak vagy az RNS-vrusoknak - vagy akrmi msnak, amirl fe
zzk, hogy vghezviheti a reverz transzlcit - le kellene tapogatniuk a kz helynek makros
zkopikus krvonalt, s a kpet le kellene fordtaniuk a DNS molekulris szerkezetnek a nyel
e, ltrehozva egy hasonl, kezet brzol kp kialaktsnak programjt. Az ilyen s ehhez ha
lezsek jelentik az embriolgia kzponti dogmjnak thgst.

Az embriolgia kzponti dogmja nem a jzan sz parancsa, hanem mint logikus kvetkezmny, a
ejlds preformacionista szemlletnek tagadsbl fakad. Az a benyomsom, hogy a fejlds ep

kus s az alkalmazkods darwini szemllete kztt szoros kapcsolat van, csakgy mint a prefo
rmacionizmus s az alkalmazkods lamarcki szemllete kztt. Csak az hihet a lamarcki (aza
z instruktv) alkalmazkods rkldsben, aki az embriolgia preformacionista szemlletmdj
lfogadni. Ha a fejlds preformlt lenne, ha a DNS valban "a test tervrajza", egyfajta
kdolt homunculus volna, a tkrkp-embriolgia is elkpzelhetv vlna.

m a tanknyvek tervrajzhasonlata borzasztan flrevezet, mivel azt sugallja, hogy a test


s a gnllomny rszei kztt "egy az egyhez" megfeleltets ll fenn. Ha tzetesen megvizsg
hzat, rekonstrulhatjuk annak tervrajzt, s annak alapjn valaki ms egy ugyanolyan hzat
etne, ugyanazzal az ptsi technikval, amelyet az eredeti hz ptje alkalmazott annak ide
A tervrajz s a hz kztti informcik irnya megfordthat: a tervrajz vonalainak egymshoz
ytott helyzete s a hzfalak viszonylagos elhelyezkedse tvihet egymsba, mgpedig nhny
mrsi szably segtsgvel. A tervrajz mreteibl, mondjuk hsszoros nagyts tjn, megkapj
; a hz mreteibl pedig hsszoros kicsinytssel megkapjuk a tervrajzt.

Ha a hzhoz egy j egysget, mondjuk egy nyugati szrnyat akarunk kapcsolni, egyszeren rve
zethetjk a tervrajzra a nyugati szrny kicsinytett kpt. Ha a genom is ilyen tervrajz v
olna, ha a genotpus s a fenotpus kztt "egy az egyhez" megfeleltets llna fnn, nem voln
ehetetlen a napbarntott mellkasunkon kirajzold fehr kznyomatot tvinni nmaga miniatr g
tikai "rnykpbe", s ebben a formjban t is rkteni.

m mindez a legteljesebb mrtkben idegen mindattl, ami mai tudsunk szerint a fejlds foly
matt jellemzi. A genom semmifle rtelemben nem tekinthet a test mretarnyos modelljnek;
genom olyan utastsok sorozata, amelyek - ha vgrehajtsuk a megfelel sorrendben s a meg
felel krlmnyek kztt trtnik - vgl a testhez vezetnek el. Korbban mr ltem az itt k
onlattal (91). Amikor az ember tortt kszt, bizonyos rtelemben "lefordtja" a receptet
a torta nyelvre. Ez azonban megfordthatatlan folyamat: a torta sztdarabolsval nem rek
onstrulhat az eredeti recept. A recept szavai s a torta morzsi kztt nincs megfordthat
gy az egyhez" megfeleltets. Ez persze nem jelenti azt, hogy egy gyes cukrsz ne tudn
egszen trheten elvgezni a visszafordtst, sszevetve a torta zt s tulajdonsgait saj
l s a receptekkel kapcsolatos mltbli tapasztalataival, ily mdon rekonstrulva az hajtot
t receptet. Ez esetben viszont egyfajta mentlis szelekcis folyamatrl s nem a tortnak
a receptre val lefordtsrl lenne sz. (A megfordthat s megfordthatatlan kdok - az id
r viszonyai kztt tapasztalhat - klnbsgeirl Barlow [14] rt j elemzst.)

A torta annak eredmnye, hogy vgigkvetjk az utastsok valamely sorozatt: mikor keverjk
az egyes sszetevket, mikor kezdjnk hhatst alkalmazni stb. Egyltaln nem igaz viszont,
ogy a torta azonos eme utastsokkal, csak ppen egy msik kdolsi mdiumba van tltetve. A
asts nem ugyanaz, mintha a torta receptjt angolrl francira fordtannk; ez utbbi ugyani
lvben (bizonyos rnyalatoktl eltekintve) megfordthat folyamat. A test szintn utastsok v
lamilyen sorozata szerint alakul ki, br ezek az utastsok nem ppen a hhats alkalmazsna
dpontjt, sokkal inkbb az enzimek bizonyos kmiai reakcik felgyorstsban val alkalmazs
tjt rjk el. Amennyiben az embrionlis fejlds folyamata a megfelel mdon s a megfelel
en indul meg, a vgeredmny egy jl megformlt test lesz, amelynek szmos tulajdonsgt gnje
k kvetkezmnyeknt foghatjuk fel. m az egyed gnllomnyt nem rekonstrulhatjuk teste alap
galbbis nem jobban, mint ahogy William Shakespeare szemlyt sszegyjttt mveinek elemzse
apjn. Cannon s Gould a 168. oldalon trgyalt, egybknt hibs rvelse teht az embriolgia
matok tekintetben rvnyesnek mondhat.

Hadd fogalmazzam meg a dolgot mskppen is. Tbb oka is lehet annak, hogy valaki nagyo
n kvr: lehet, hogy genetikai okbl hajlamos arra, hogy a tpanyagokat klnsen j hatsfok
etabolizlja, de az is lehet, hogy egyszeren tltpllt. A fls mennyisgben fogyasztott t
ht ugyanahhoz az eredmnyhez vezethet, mint egy bizonyos gn - embernk mindkt esetben e
lhzik. Az a md azonban, ahogy a kt tnyez kifejti hatst, tkletesen klnbz. Ahhoz,
ersgesen tltpllt ember szerzett kvrsgt genetikai ton trkthesse gyermekeibe, vala
anizmusra volna szksg, amely rzkeli a kvrsget, majd megkeresi s mutcira kszteti a
De hogyan lehetne ezt a gnt megkeresni, amikor egyetlen olyan vonsa sincs, amely
elruln, hogy trtnetesen egy kvrsgi gn. Hizlal hatst csak hosszadalmas s bonyolu
i folyamat, az epigenetikus fejlds vgeredmnyeknt fejtheti ki. Elvileg az egyetlen md e
gy "kvrsgi gn" felismersre az, ha hagyjuk, hadd fejtse ki hatst a fejlds normlis f

- ez pedig a normlis, elrehalad fejldst jelenti.

Ez az oka annak, hogy az adaptcik szelekci tjn jhetnek ltre. A gneknek mdjuk van kif
i termszetes hatsukat az egyedfejldsre, fejldsi - fenotpusos - hatsaik pedig visszaha
k a gnek fennmaradsi eslyeire; ennek vgeredmnyeknt a gnek gyakorisga a nemzedkek egy
n adaptv irnyokba toldik el. A gn s fenotpusos hatsai kztti viszony nem a gnen, han
fejldsi kvetkezmnyein mlik, amelyek sok ms gn mkdsnek kvetkezmnyeivel s szmos
atsban alakulnak ki. Errl a tnyrl pedig csakis az alkalmazkods szelekcis elmletei tudn
k szmot adni, az instrukcis elmletek nem.

Az egyedi szervezet komplex alkalmazkodsa a krnyezethez annak instrukcii ltal is ltre


jhet; nagyon sok esetben bizonyosan ez trtnik. De az embriolgia epigenetikus, nem pe
dig preformacionista szemlletbl kiindulva arra szmtani, hogy ezek a komplex adaptcik a
genetikai kd nyelvre is tfordtdhatnak - az irnytatlan vltozatossgra hat szelekcit
urva megsrtse mindannak, amit szmomra a racionalits jelent. A krnyezetbl szrmaz, lama
i "instrukcik" tbb ms esetben is rkldni ltszanak. A csillsok brkjben nem genetikai
tkez - vagy akr sebszeti ton okozott - rendellenessgek kzvetlenl rkldhetnek, amint
neborn s msok kimutattk. Mint Bonner rja, Sonnebornk papucsllatkk (Paramecium) brkj
szettek egy kicsiny darabot, amelyet azutn fordtott irnyban visszahelyeztek eredeti
helyre. "Az eredmny olyan Paramecium lett, amelyben az alapi testecskk egyik sorban
a finomszerkezet s az alkotelemek egy darabon 180 fokkal elforgatva, a felszn tbbi
rszhez kpest fejjel lefel mutatkoznak. Az ennek kvetkeztben ltrejv rendellenes mozg
lthatlag llandsul az utdokban (ezt nyolcszz genercin t kvettk nyomon)." (32, 180.
a jelek szerint nem genetikai ton s nyilvnvalan nem a sajtmagon keresztl valsul meg. "
...a brke makromolekulkbl pl fel, amelyek meghatrozott mintzatot alkotnak, s... ez a
tzat, mg megzavart llapotban is, kzvetlenl rkldik... egy nagymret s rendkvl bony
ettel van dolgunk, amelynek felplsi mintzata az alkot makromolekulk tulajdonsgainak fo
yomnya, s nem ll kzvetlenl a sejtmag ellenrzse alatt. Bizonyosan hossz id s rendkv
yms utni sejtciklus kellett ahhoz, hogy e felszni struktra az evolci sorn ltrejhesse
a struktra, tulajdonsgaibl addan, kzvetlen rtelemben fggetlen a sejtmagtl, m felt
erint teljes mrtkben fgg is attl, mgpedig specifikus alkat ptelemeinek szintzise ok

Ahogy Steele elmletvel kapcsolatban, itt is attl fggen beszlhetnk a szerzett tulajdons
k rkldsrl, hogy mikppen definiljuk a csravonalat. Az egyedi test szempontjbl a seb
egvltoztatott brke nyilvnvalan szerzett tulajdonsg, semmi kze a sejtmag csravonalhoz.
zel szemben, ha a httrben megbv repliktorokat - ebben az esetben mondjuk a csillk alap
i testecskjt - vesszk figyelembe, a vizsglt jelensg a repliktorterjeds ltalnos kateg
rtozik. Feltve, hogy a brke makromolekulk szerkezetei valdi repliktorok, a brke egy rs
letnek sebszeti ton val elforgatsa hasonl ahhoz, mintha a kromoszma egy rszt vgnnk
sztennk vissza fordtva. Termszetes, hogy ez az inverzi rkldni fog, mivel rszt kpezi
onalnak. gy tnik, hogy a Paramecium brkjnek alkotrszei sajt csravonallal rendelkezne
ez a csravonal igencsak klnleges, tekintve hogy az ltala tvitt informcikat a jelek sz
rint nem nukleinsavak kdoljk. Bizonyosak lehetnk benne, hogy a termszetes szelekci kzv
etlenl hat erre a nem gnikus csravonalra, s a felszn struktrjt a replikld alkoteg
elnye szerint alaktja ki. Ha brmifle konfliktust tallnnk a sejtfelszn repliktorainak
sejtmag gnjeinek az rdekei kztt, e konfliktus feloldsa bizonyosan izgalmas feladat vo
lna.

A fenti eset tvolrl sem az egyetlen pldja a sejtmagtl fggetlen rkldsnek. Mindinkbb
k, hogy a sejtmagon kvli gnek - legyenek akr sejtszervecskk, pldul mitokondriumok gnj
akr a citoplazmban szabadon sz gnek - szrevehet hatst gyakorolnak a fenotpusra (146
edetileg az volt a szndkom, hogy beiktatok a knyvbe egy fejezetet Az nz plazmagn cmmel
amelyben a citoplazma repliktoraira hat szelekci vrhat kvetkezmnyeit s a sejtmaggne
szembeni konfliktusuk valszn kimenetelt taglalom. Nem jutottam azonban tovbb nhny rvi
az "nz mitokondriummal" kapcsolatos eszmefuttatsnl (1. 12. fejezet), amikor egymstl fg
etlenl kt olyan tanulmny is megjelent (67, 101), amelyek mindazt, st tbbet is elmonda
nak, mint amennyit n elmondhattam volna. Hogy csak egy pldt emltsek (101, 238. o.):
"A Larix s Pseudotsuga nyitvaterm fk ni ivarsejtjeiben lv mitokondriumok vndorlsa s
tmag krl val csoportosulsuk annak rdekben, hogy bekerljenek a proembri 'neocitoplazm
. valsznleg az embriba val bejutsrt foly verseny eredmnye." Ahelyett, hogy megismte

nnk foglaltakat, inkbb azt ajnlom az olvasnak, hogy tanulmnyozza t e kt kivl munkt,
pldi annak a trgyalsmdnak, amely vlemnyem szerint mindennaposs vlik majd, amint a re
r mint alapvet konceptulis egysg a termszetes szelekcival kapcsolatos meggondolsainkba
n az egyedi szervezet helybe lp. Nem kell az embernek ltnoki kpessgekkel rendelkeznie
ahhoz, hogy megjsolja pldul a "prokaritk szociobiolgijnak" mint j tudomnygnak az
virgzst.

Sem Eberhard, sem Cosmides s Tooby nem szentesti vagy tmasztja al explicit mdon az let
gnkzpont szemllett - egyszeren ebbl a szemlletbl indulnak ki (67): "Az az jabb kel
amely a gnt teszi meg a szelekci egysgnek, a genetikai rklds klnfle tjait szem el
szervezet gnjeire is kiterjeszti a parazitizmus, a szimbizis, a konfliktus, az egyt
tmkds s a koevolci fogalmainak rvnyt, amely fogalmak eredetileg a szervezet egszre
tak." Amit e kt tanulmny raszt magbl, azt leginkbb gy jellemezhetnm: a forradalom ut
elyre zkkent tudomny illata (210).
10

Halltusa t rohamban
(Lefordthatatlan szjtk: roham angolul fit; a rtermettsg, e fejezet kzponti tmja pedi
ness. - A ford.)

Olvasim szrevehettk, hogy a "rtermettsgrl" mindeddig alig ejtettem szt. Tudatosan ker
m ezt a kifejezst, mert tbbfle ktelyem is van vele kapcsolatban; eddig is ert kellett
vennem indulataimon. Az elz fejezetek egy rszben igyekeztem tbb oldalrl megmutatni, h
ogy milyen gyenge lbakon ll az a szemlletmd, amely az egyedi szervezetet tekinti az
"optimonnak", azon egysgnek, amelynek rdekt az alkalmazkods szolglja. A rtermettsg, ab
an az rtelemben, ahogy az kolgusok s az etolgusok rendszerint hasznljk, amolyan nyelvi
lelemny: kiagyalt segdeszkz, amely lehetv teszi, hogy az egyedeket s ne a valdi replik
rokat tekintsk az alkalmazkods haszonlvezinek. A "rtermettsg" sz teht egyfajta verbl
imbluma azon szemlletmdnak, amely ellen e knyv lapjain rvelni igyekszem. Mi tbb, egytt
l kifejezetten megtveszt is, mivel nagyon sok klnbz rtelemben hasznlatos. Helynval
e knyv kritikai rszt a rtermettsg trgyalsval zrom le.

Herbert Spencer (330) kifejezst, a "legrtermettebb fennmaradst" (survival of the fitt


est) Wallace (364) unszolsra Darwin (78) is magv tette. Wallace rvelse mg ma is leny
smny; nem tudom megllni, hogy legalbb egy keveset ne idzzek belle:

"Kedves Darwinom - oly sok alkalommal dbbentett mr meg intelligens emberek tkletes kp
telensge arra, hogy tisztn lssk
vagy egyltalban meglssk a Termszetes Szelekci nmkd s szksgszer hatsait, hogy a
tnem: maga a kifejezs s az a md, ahogy n illusztrlja, brmily vilgos s szpsges is so
a, mgsem a legalkalmasabb mdja a termszet irnt rdekld nagykznsg meggyzsnek... Ne
munkjban, a Jelenkori materializmusban Janet abban ltja az n gyengesgt, hogy n nem l
: gondolat s irny alapvet fontossgak a Termszetes Szelekci mkdsben. Ezzel az ell
zmllhatatlan alkalommal ltek mr az n f ellenfelei, s n is legalbb ugyanannyiszor hal
m hasonl kijelentst beszlgetsekben. Mrmost gy hiszem, mindez szinte teljes mrtkben ab
akad, hogy n a Termszetes Szelekci kifejezst hasznlja, amelyet ezltal hatsaiban mind
an sszemr az ember ltal vgzett kivlogatssal, valamint abbl, hogy oly gyakran szemlyes
eg a Termszetet, mondvn, hogy vlogat, elnyben rszest, csak a faj rdekeit nzi et
a mindez a napnl vilgosabb s csodlatosan sokatmond, m a tbbsg szmra nyilvnvalan b
tnk teht az n figyelmbe ajnlani egy lehetsges mdot, amelynek rvn nagy mvben (ha m
a Fajok eredete sszes jvbeni kiadsban is elkerlheti a flrertsek eme forrst. gy
nehzsg nlkl s teljes mrtkben elrhet Spencer kvetkez kifejezsnek tvtelvel (am
hasznl a Termszetes Szelekci kifejezs helyett): a Legrtermettebb Fennmaradsa. Ez a ki
ezs a tny egyszer kzlse, mg a Termszetes Szelekci a tny metaforikus kifejezse, s
ig indirekt s inkorrekt, mivel a Termszet - mg ha megszemlyestjk is - nem annyira a sp
ecilis vltozatokat vlogatja ki, mint inkbb eltnteti a leginkbb elnyteleneket..."

Nehz elkpzelni akkora rtetlensget, mint amire Wallace utal, de Young (396) szmos pldva
ersti meg, hogy Darwint szmos kortrsa valban ennyire flrertette. A tisztnlts ma se

e trgyban, mint ahogy az "nz gn" kifejezssel kapcsolatban is fogalomzavar uralkodik.


"Maga az elmlet tletes ugyan, de erszakolt. Semmi alapunk nincs arra, hogy molekulk
kal kapcsolatban egy olyan komplex rzelemrl beszljnk, mint amilyen az nzs." (26) "A gn
k nem lehetnek nzk vagy nzetlenek, ahogy az atomok sem lehetnek fltkenyek, az elefnt s
em lehet absztrakt, s a keksz sem lehet teleologikus." (273, vlaszomat 1. 90.) Dar
winra (78) nagy hatst gyakorolt Wallace levele, rvelst "napnl vilgosabbnak" tallta, s
"legrtermettebb fennmaradsa" kifejezst be is illesztette rsaiba, noha figyelmeztetett
arra, hogy "mivel a Termszetes Szelekci kifejezs klhonban s itthon egyarnt igen szles
krben hasznlatos, ktlem, hogy valaha is szmzni lehetne, s minden hibjval egytt is sa
ha ksrletet kellene tenni ez irnyban. Hogy vgl elvetik-e, az most mr a legrtermettebb
nnmaradsa kifejezsen mlik..." (Darwin lthatlag tisztban volt a "mm"-elvvel.) "Minthog
kifejezst idvel bizonyosan jobban megrtik majd, a vele kapcsolatos ellenvetsek is g
yenglni fognak. Ktlem, hogy ltezne olyan kifejezs, amely e trgyat bizonyos elmk szmra
etv tenn... Ami Janet urat illeti, a metafizikusok kz tartozik, akik oly kifinomult g
ondolkods riemberek, hogy vlemnyem szerint gyakran flrertik az egyszer halandt."

Sem Wallace, sem Darwin nem lthatta elre, hogy a "legrtermettebb fennmaradsa" kifeje
zs idvel sokkal komolyabb zavart kelt, mint a "termszetes szelekci" keltett valaha i
s. Ennek kzismert pldja az a trekvs, amelyhez a mkedvel (st a hivatsos) filozfusok
"flrertik az egyszer halandt" - szinte patetikus elsznssal ragaszkodnak nemzedkrl nem
re; nevezetesen annak kimutatsa, hogy a termszetes szelekci elmlete rdektelen tautolgi
a. (Ennek az tletnek egy mosolyt fakaszt vltozata szerint az elmletet nincs md cfolni,
teht tves!) A tautolgia illzija teljes egszben a "legrtermettebb fennmaradsa" kifeje
em pedig magbl az elmletbl tpllkozik. Az rvels kes pldja a szavak nmaguk fl eme
nterbury Szent Anselm ontolgiai Isten-rvhez. m ahogy Isten, gy a termszetes szelekci i
tl nagyszabs elmlet ahhoz, hogy mer szfacsarssal igazolni vagy cfolni lehetne. Vgl
en s a termszetes szelekci volt az a kt elmlet, amely ltnk oknak magyarzatban mkd
yult.

A tautolgia vdja a kvetkezkben foglalhat ssze. A termszetes szelekcit gy definiljuk


a legrtermettebbek fennmaradst, a legrtermettebbeket viszont gy, mint amik fennmaradn
ak. Ennlfogva a darwinizmus egsze cfolhatatlan tautolgia, gy nem is rdemes trnnk rajt
fejnket. Szerencsre e furcsa nltatsra tbb illetkes is vlaszolt mr (3, 251, 335), g
aszomra nincs szksg. Mindenesetre a tautolgia vdjt is flveszem a rtermettsg fogalmna
udhat flrertsek kz.

Jelen fejezet egyik clja, mint mr jeleztem, annak rzkeltetse, hogy a rtermettsg nagyon
knyes fogalom, s amikor csak lehet, tancsos elkerlni. A kvetkezkben e clbl ki fogom m
tni, hogy a rtermettsg (fitness) szt a biolgusok legalbb t klnbz rtelemben hasznl
pos hasznlathoz az els, egyben legkorbban megadott rtelmezs esik a legkzelebb.
Els roham

Amikor Spencer, Wallace s Darwin annak idejn elszr hasznltk a "rtermettsg" szt, a ta
a vdja mg senkiben sem tltt volna fel. Ezt az eredeti szhasznlatot a tovbbiakban rter
tsg[l]-knt fogom emlegetni. Ebben az rtelmben maga a sz nem volt szigor terminus techn
icus, s a definci szerint nem a fennmaradk voltak a legrtermettebbek. A rtermettsg dur
a fennmarads s szaporods kpessgt jelentette, de nem a szaporodsi siker szinonimjakn
t hasznlatos s nem is aszerint mretett. A sz ms s ms rtelemmel brt, attl fggen, h
elyik aspektusrl volt ppen sz. Amennyiben a vizsglds trgyt a nvnyi tpllk megrg
a legrtermettebb egyedek azok voltak, amelyek a legersebb fogazattal vagy llkapocs
-izomzattal rendelkeztek. Mskor a leglesebb szemmel, a legersebb lbizomzattal, a leg
jobb fllel, a leggyorsabb reflexekkel megldott egyedet mondtk a legrtermettebbnek. E
zen adottsgokrl, megszmllhatatlan hasonlval egyetemben, a kutatk feltteleztk, hogy a
zedkek sorn egyre tkletesednek, s hogy ezt a tkletesedst a termszetes szelekci hozz
A "legrtermettebb fennmaradsa" kifejezs e fejldsi folyamat jellemzsre szolglt, s sem
utologikus nem volt benne.

A rtermettsg csak a ksbbiekben vlt terminus technicuss. A biolgusok gy vltk, hogy e


neveznik valahogy azt a hipotetikus mennyisget, amit a termszetes szelekci maximalizl

ni igyekszik. Vlaszthattk volna a "szelekcis potencil" vagy a "fennmaradsi kpessg" kif


jezst, vagy akr a "W" bett, de k ppen a "rtermettsg" mellett dntttek. gy csinltak,
lhatroztk volna magukban, hogy az ltaluk keresett defincinak - kerl, amibe kerl - a "l
grtermettebb fennmaradsa" kifejezst tautolgiv kell tennie. A rtermettsget eszerint r
ztk jra.

m a tautolgia nem jellemzje a darwinizmusnak, pusztn blyeg, amelyet idnknt rbiggyeszt


k. Ha azt mondom, hogy egy 180 km/ra sebessggel halad vonat feleannyi id alatt r cljho
, mint az a vonat, amely ugyanazt az utat 90 km/ra sebessggel teszi meg, az tulajd
onkppen egy tautolgia, de ez sem a vonatok haladst nem befolysolja, sem abban nem aka
dlyoz, hogy rtelmes krdseket tegyek fel azzal kapcsolatban, mitl gyorsabb az egyik vo
nat, mint a msik: nagyobb a motorja, jobb az zemanyaga, ramvonalasabb az alakja? A
sebessg olyan mdon van definilva, hogy a fentiekhez hasonl lltsok tautologikusak legye
ek. ppen ez teszi hasznlhatv a sebessg fogalmt. Mint Maynard Smith (251) gunyorosan me
gjegyzi: "Termszetes, hogy a darwinizmus tartalmaz tautolgikat; minden tudomnyos elml
et tartalmaz, amelyben van ktsornyi algebra." s amikor Hamilton (162) a "legrtermet
tebb fennmaradsval" kapcsolatban azt rta, hogy "a tautolgia vdja nem tl tisztessges e
id kifejezssel szemben", akkor finoman fogalmazott. Tekintettel a clra, amelynek s
zellemben a rtermettsg j rtelmet nyert, a "legrtermettebb fennmaradsa" kifejezs szks
lett tautolgiv.

A rtermettsg specilis, terminus technicusknt val jrartelmezse nem okozott volna krok
egfeljebb nhny elsznt filozfusnak szerzett volna egy-kt j napot. m a szakkifejezs egz
meghatrozsa tvolrl sem volt egyntet, s ez mr slyosabb kvetkezmnnyel jrt: szmos b
ezetett. A legpreczebb s legltalnosabb rtelmezst a populcigenetikusok adtk meg.
Msodik roham

A populcigenetikusok szmra a rtermettsg egyfajta mennyisg, amelyet egy szmtsi mvel


. A szt igazbl nem is az egyedi szervezetre, hanem egy adott genotpusra, azt is rend
szerint egyetlen lokuszra vonatkoztatjk. Egy Aa genotpus W rtermettsge definci szerint
1-s, ahol s a genotpus ellen hat szelekci koefficiense (107). A W tulajdonkppen egy
Aa genotpus egyed azon utdainak szma, amelyek vrhatan elrik a reproduktv letkort, a
iben minden ms krlmnyt tlagosnak vesznk. A W-t ltalban az adott lokusz egy bizonyos g
tpusanak rtermettsghez viszonytva adjuk meg, amelyet nknyesen l-nek vesznk. Ez esetbe
ondhatjuk, hogy a szelekci az adott lokuszon a magasabb rtermettsgi rtkkel rendelkez g
enotpust rszesti elnyben az alacsonyabb rtermettsgi rtkkel rendelkez genotpussal sz
A rtermettsg e specilis, populcigenetikai rtelmezst a kvetkezkben rtermettsg[2]-n
vezni. Amikor azt mondjuk, hogy a barna szem egyedek rtermettsge nagyobb, mint a kk
szemek, a rtermettsg[2]-rl beszlnk, azaz felttelezzk, hogy az egyedek kztt minden
ssg tlagoldik, s a rtermettsget egyetlen lokusz ktfle genotpusra vonatkoztatjuk.
Harmadik roham

A populcigenetikusokat kzvetlenl a genotpusok s a gnek gyakorisgban bekvetkez vlt


. Az etolgusok s az kolgusok viszont az egsz szervezetet mint integrlt rendszert nzik,
amely maximalizl valamit. A rtermettsg[3], avagy "klasszikus rtermettsg" az egyedi sz
ervezet tulajdonsga, amely gyakorta a fennmaradsban s termkenysgben nyer kifejezst - e
szerint az egyed szaporodsi sikernek, illetve annak a sikernek a mrtke, amit az egye
d gnjeinek terjesztsben elr. Pldul, mint azt a 7. fejezetben emltettem, Clutton-Brock
munkatrsai (63) hossz tv megfigyelseket folytatnak a Rhum-szigeti gmszarvas-populciba
rszben attl a szndktl vezrelve, hogy sszehasonltsk bizonyos bikk s tehenek szaporo
pontosabban rtermettsg[3]-t.

Vegyk szre az egyedszint rtermettsg[3] s a genotpushoz tartoz rtermettsg[2] kztti


rnaszemsg genotpusra vonatkozlag mrt rtermettsg[2] hozzjrul azon egyed rtermettsg
lynek trtnetesen barna a szeme, m ehhez ugyangy hozzjrul a szban forg egyed genotpus
rmettsg[2]-je minden egyb lokusz vonatkozsban. gy egy bizonyos lokusz genotpusainak rt
rmettsg[2]-jt gy foghatjuk fel, mint az adott genotpussal rendelkez sszes egyed rterme
tsg[3]-nak tlagt. Egy egyed rtermettsg[3]-t pedig sszes lokuszonknti genotpusnak

mettsg[2]-je befolysolja (107).

Egy adott lokusz bizonyos genotpusnak rtermettsg[2]-jt knny kiszmtani, mivel az adot
ulci egymst kvet nemzedkeiben az AA, Aa stb. genotpusok mindegyike megszmllhat eset
enik meg. Ez nem ll az egyedi szervezet rtermettsg[3]-ra; nem hatrozhatjuk meg azon e
setek szmt, ahnyszor a nemzedkek egymsutnjban egy egyedi szervezet megjelenik, mivel m
nden egyed csakis egyetlenegyszer jn ltre. Az egyedek rtermettsg[3]-t sokan a felnttko
rt elr utdok szmval mrik, de ennek a mdszernek a hasznlhatsga vitathat. Az egyik e
Williams (379) teszi, aki Medawar (269) kvetkez szavait brlja: "A rtermettsg genetikai
rtelmezse kznapi jelentstartalmnak vgletekig vitt lecsupasztsa. Vgeredmnyben az eg
dottsgainak berazsa az utdok, azaz a nett reproduktv teljestmny pnzegysgben. Ez pe
ak genetikai rtkelse, s nem a termszetknek vagy a minsgknek a megtlse." Williams
ogy ez retrospektv definci, amely mltbli egyedekre vonatkozik - bizonyos llatok mint s
posztumusz kirtkelse kvetkezik belle, nem pedig azoknak a tulajdonsgoknak a megtlse,
yek vrhatan hozzjrulnak a sikerhez ltalban. "Medawar lltsaival kapcsolatban a f ell
az, hogy egy meglehetsen trivilis krdsre irnytja figyelmnket, nevezetesen arra, hogy
gy egyed milyen mrtkben kpes reproduktv ton biztostani fennmaradst. A kzponti biolg
blma azonban nem a fennmarads mint olyan, hanem a fennmaradst szolgl konstrukci." (379
, 158. o.) Bizonyos rtelemben Williams a rtermettsg[l] pretautologikus ernyei utn svro
, s sok minden mellette szl; m a helyzet az, hogy a rtermettsg[3]-at nagyon sok biolgu
s hasznlja, abban az rtelemben, ahogy Medawar. Medawar fejtegetse a laikusoknak szl,
clja a biolgiai szhasznlat megrtetse s a htkznapi rtelemben vett fittsggel kapcso
alomzavarok eloszlatsa.

A rtermettsg fogalma a kpzett biolgusokat is megtvesztheti. Nzzk meg, miknt rti flr
on Waddington (361) albbi gondolatmenett. Waddington a "fennmarads" szt a reproduktv t
on val fennmarads, azaz a rtermettsg[3] rtelmben hasznlja: "...a fennmarads termszet
nem egy adott egyed testi llkpessgt jelenti... Az az egyed marad fenn leginkbb, amely
a legtbb utdot hagyja maga utn." Emerson (104) idzi az elbbieket, majd gy folytatja: "
Ezzel a gondolatmenettel kapcsolatban nehz perdnt adatokat felhozni, gy alighanem mg
hosszas kutatmunkra lesz szksg ahhoz, hogy igazolhassuk, avagy elvethessk." Annak a r
itulis fordulatnak, hogy "mg hosszas kutatmunkra lesz szksg", az egszhez semmi kze. H
efincikon vitatkozunk, az empirikus kutats mit sem szmt. Waddington itt nyilvnvalan de
inilta a fennmarads egy specilis esett (a rtermettsg[3]-at), s semmifle elmletet nem
esztett el, amit ksrletileg igazolhatnnk vagy cfolhatnnk. Emerson azonban fltehetleg
vokatv lltsnak minstette Waddington kijelentst, miszerint azok az egyedek, amelyek a
inkbb kpesek a fennmaradsra, egyszersmind azzal is kitnnek, hogy nekik szletik a legtb
b utduk. Hogy Emerson nincs tisztban a rtermettsg[3] valdi rtelmvel, ugyanezen kzlem
egy msik rszletbl is kiderl: "Rendkvl nehz lenne gy magyarzni az emlsk mhnek s
olcijt... hogy azt a legrtermettebb egyedre hat termszetes szelekci eredmnynek tekin
szhangban a befolysos chicagi iskolval, amelynek vezregynisge volt, Emerson az elbbiek
t rvknt hozta fel a csoportszelekci mellett (7). Szmra az emlmirigyek s a mh a faj fe
aradsa rdekben val adaptcik.

Azok a kutatk, akik helyesen hasznljk, elismerik, hogy a rtermettsg[3] csak durva kzel
sel szmthat ki. Ha a szletett utdok szmval vesszk egyenlnek, figyelmen kvl hagyjuk
kori hallozst, s a szli gondoskodst sem tudjuk tekintetbe venni. Ha a reproduktv letk
elr utdok szmval mrjk, a felntt utdok szaporodsi sikerben jelentkez vltozatoss
yelmen kvl. Ha az unokk szmval azonostjuk, figyelmen kvl hagyjuk... s gy tovbb, ad
m. Az idelis megolds az lenne, ha a rtermettsg[3]-at azon leszrmazottak szmval vennnk
yenlnek, amelyek egy nagyon sokadik nemzedkben mg elfordulnak. Ennek az "idelis" szmt
k azonban megvan az a furcsa tulajdonsga, hogy - ha a logikus vgkvetkeztetsig visszk
- minden vagy semmi eredmnyt szolgltat. Ha elegenden messze nzek a jvbe, vagy egyltal
em lesz mr leszrmazottam, vagy minden l szemlyben sajt leszrmazottamat tiszelhetem (10
). Valamely hmnem smet, aki egymilli vvel ezeltt lt, nyugodtan felmenjnek tekinthet
ennyi honfitrsam. Brmely rgen lt egyed rtermettsge - ma l leszrmazottainak szma ala
gy zrus, vagy maximlis rtk.

Williams minderre valsznleg azt mondan, hogy ha ez egyltaln problma, csak azok szmra
t az, akik adott egyedek tnyleges szaporodsi sikert hajtjk mrni. m ha azon tulajdonsg

a vagyunk kvncsiak, amelyek nagy ltalnossgban valsznv teszik, hogy egy adott egyed a
rba kerl, az elbbi problma nem vetdik fl. Akrhogy van is, a rtermettsg[3] egy biolg
mpontbl jelentsebb hinyossga vezetett a rtermettsg mint terminus technicus kt jabb je
tskrnek a ltrejtthez.
Negyedik roham

Hamilton (155, 156) egy ktrszes tanulmnyban - amelyrl ma mr tudjuk, hogy fordulpont vo
t az evolci elmletnek trtnetben - felhvja a figyelmet egy lnyeges hinyossgra a kla
ermettsg[3]-mal, vagyis az egyedek szaporodsi sikernek mrtkvel kapcsolatban. A szaporo
dsi siker azrt mond tbbet, mint az egyed puszta fennmaradsa, mert a gnek tovbbadsnak
dmnyessgt mri. A minket krlvev szervezetek mindegyike sktl szrmazik, s rklte a
agy rszt, amelyek rvn ppen ezek a mltbli egyedek, nem pedig msok lettek az sei. Mind
ervezet sikeres sei hossz sornak a gnjeit tartalmazza; rtermettsg[3]-a pedig annak mrt
, hogy mint s, milyen sikeres, illetve - zls szerint - hogy milyen sikeres lehetne.
Hamilton azonban trezte annak kzponti fontossgt, amit korbban Fisher (108) s Haldane
151) csak futlag rintett; nevezetesen, hogy a termszetes szelekci elnyben rszesti mind
zokat a szerveket s viselkedsformkat, amelyek rvn az egyed tovbbadhatja gnjeit - fgge
nl attl, hogy vgl is nmaga ss lesz-e vagy sem. Az az egyed teht, amelyik segt fivr
, hogy az ss lehessen, elsegtheti a testvri segtsgnyjts "gnjnek" a gnkszletben v
Hamilton jl ltta, hogy a szli gondoskods csak specilis esete a kzeli rokonok egymsrl
ondoskodsnak, amely rokonok mindegyikben nagy valsznsggel jelen van a gondoskods gnj
klasszikus rtermettsg[3], vagyis a szaporodsi siker teht tl szk rtelmezs; ki kellett
jeszteni, gy szletett az sszestett rtermettsg fogalma, amelyet a tovbbiakban rtermett
]-nek fogok nevezni.

Az sszestett rtermettsget esetenknt gy szmoljk, hogy az egyed sajt rtermettsg[3]-


fivrei rtermettsg[3]-nak a felt, az unokatestvrek rtermettsg[3]-nak az egy-nyolcadt
l. pl. 45). Barash (13) az sszestett rtermettsget explicit mdon gy definilja, mint "az
egyedi rtermettsgbl (a reproduktv rtermettsgbl) s az egyed rokonainak reproduktv rt
kpzett sszeget, ahol minden rokon olyan arnyban veend figyelembe, amilyen fok rokonsg
ban ll a vizsglt egyeddel". Ez a mdszer azonban a gyakorlatban nem bizonyulna tl pon
tosnak, s ahogy West-Eberhard (370) is hangslyozza, nem azt mrn, amirl Hamilton beszlt
. Hogy mirt lenne pontatlan, az tbbflekppen is megokolhat. Az egyik md, hogy beltjuk:
definci rtelmben az utdokat tbbszr is szmtsba vehetjk, mintha tbb letk lenne (
tbb fivr egyiknek utda szletik, a fenti nzet rtelmben minden fivr sszestett rterm
ejleg s egyenl mrtkben emelkedik, fggetlenl attl, hogy mozdtotta-e brmelyikk akr
az jszltt tpllsa rdekben. Tulajdonkppen, elvben, a mg meg sem szletett fivr ssz
sge is megn, amikor idsebb unokaccse megszletik. St, ezt a szletend fivrt anyja nem
l fogantatsa utn elvetlheti, s ennek ellenre - e hibs felfogs rtelmben - komoly "ss
rtermettsget" mondhat magnak idsebb fivreinek leszrmazottain keresztl. A reductio ad
urdum vgeredmnye: mg az sem szksges, hogy megfoganjon a fivr, mgis magas "sszestett
ttsggel" rendelkezhet!

Hamilton tisztn ltta ezt a buktatt, gy az sszestett rtermettsget krltekintbben hat


mondvn, hogy egy szervezet sszestett rtermettsge nem annak sajt tulajdonsga, hanem cs
lekedeteibl, illetve az ltala gyakorolt hatsokbl kvetkezik. Az sszestett rtermettsg
land, hogy az egyed sajt szaporodsi sikerhez hozzvesszk azokat a hatsokat, amelyeket r
konainak szaporodsi sikerre gyakorol, mgpedig gy, hogy minden rokont a megfelel rokons
i koefficiens szerint vesszk figyelembe. gy pldul, ha a btym Ausztrliba kltzik, s
emmilyen mdon nem befolysolhatom szaporodsi sikert, sajt sszestett rtermettsgem nem
melkedni attl, hogy btymnak gyermeke szletik! Mrmost a felmerl "hatsokat" csak ms fe
atsokkal vagy azok hinyval sszevetve vehetjk szmtsba. Nem beszlhetnk teht abszolt
gy A egyednek a rokonai fennmaradsra s szaporodsra gyakorolt hatsairl. sszehasonltha
viszont, milyen hatsokkal jr, ha az A egyed mondjuk az X cselekvst, illetve az Y cs
elekvst vlasztja. Vagy vehetjk mindazon cselekvsek hatsait, amelyeket lete sorn vghez
t, sszehasonltva egy teljes ttlensgben eltlttt lettel - mintha az egyed soha nem is l
ett volna. Az egyedi szervezet sszestett rtermettsge szoksosan ez utbbi rtelemben hasz
atos.

A lnyeg teht az, hogy az sszestett rtermettsg nem abszolt tulajdonsga a szervezetnek
an az rtelemben, ahogy a klasszikus rtermettsg[3] az lehet - megfelel mdon mrve. Az ss
estett rtermettsg egy olyan hrmas egysg tulajdonsga, amely a vizsglt szervezetbl, a v
glt cselekvsbl vagy cselekvsek sorozatbl s az sszehasonltsul szolgl alternatv cs
atbl ll. Nem azon igyeksznk teht, hogy az A szervezet abszolt rtermettsgt mrjk, ha
vagyunk kvncsiak, hogy milyen hatst gyakorol A rtermettsgre, ha az X cselekvst vlaszt
az Y helyett. Ha az X "cselekvsen" A egsz lettrtnett rtjk, Y-nak azt tekinthetjk, ho
nem is ltezett. A szervezet sszestett rtermettsgt eszerint gy definiljuk, hogy ne bef
olja azon rokonok szaporodsi sikere, amelyek msik kontinensen lnek, amelyekkel soha
nem is tallkozott, amelyekre nincs is md hatnia.

Rendkvl gyakori az a tves nzet, miszerint egy szervezet sszestett rtermettsge sszes
a lt s valaha szletend rokonai szaporodsi sikernek slyozott sszege. Br Hamilton nem
felelss kvetinek e tvedseirt, ezek a tvedsek okozhatjk, hogy sokak szmra gondot j
estett rtermettsg fogalmnak alkalmazsa, s emiatt meggondoland, hogy a jvben nem kell
gvlnunk tle. Van azonban a rtermettsgnek egy tdik jelentse is, amely - br ppen az s
rtermettsggel kapcsolatos problmk elkerlsre szolgl - maga is jabb problmkat vet f

A rtermettsg[5] a "szemlyes rtermettsg", abban az rtelemben, ahogy Orlove (279, 280) a


lkalmazza. gy tekinthet, mint az sszestett rtermettsg megfordtsa. Mg a rtermettsg[
a hatsokat veszi figyelembe, amelyeket a vizsglt egyed rokonainak rtermettsg[3]-ra g
yakorol, a szemlyes rtermettsg azokra a hatsokra sszpontost, amelyeket a rokonok gyako
rolnak az rtermettsg[3]-ra. Egy egyed rtermettsg[3]-a egyfajta mrtke az utdok, ille
eszrmazottak szmnak. Hamilton logikja azonban arra tant bennnket, hogy az egyedek vrha
n tbb utdot hoznak ltre, mint amennyit a maguk erejbl fl tudnnak nevelni, mivel utdai
nevelshez rokonaik is hozzjrulnak. Egy llat rtermettsg[5]-je teht rviden gy jel
t, hogy "ugyanaz, mint a rtermettsg[3], de figyelembe vve az llat azon utdait is, ame
lyeket rokonai segtsgvel nevel fl".

A szemlyes rtermettsgnek az sszestett rtermettsggel szemben megvan az a gyakorlati has


na, hogy ez esetben csakis az utdokat vesszk figyelembe, s nem fenyeget a veszly, ho
gy valamelyik utdot tvedsbl tbbszr is beszmtjuk. Az utdok mindig csak szleik rterm
ez jrulnak hozz. Ugyanakkor vgtelen szm nagybcsi, nagynni, unokatestvr stb. rtermett
nvelhetik, ami annak veszlyt hordozza magban, hogy tbbszrsen jnnek szmtsba (137,

Amennyiben megfelel mdon alkalmazzuk, az sszestett rtermettsg ugyanahhoz az eredmnyhez


vezet, mint a szemlyes rtermettsg. Mindkett fontos elmleti vvmny, rk hla illeti meg
at. Rendkvl jellemz Hamiltonra az a termszetessg, amellyel egyazon munkjban mindkettt
vezette, oly frgn vltva t egyikrl a msikra, hogy legalbb egy ksbbi tudstrst (58,
aposan megzavarta. Hamilton (155) a rtermettsg[5]-nek eredetileg a "szomszdok ltal md
ostott rtermettsg" nevet adta. Ksbb azonban gy tallta, hogy ennek hasznlata - br nm
lytll - knyelmetlen lenne, gy bevezette az sszestett rtermettsg fogalmt mint kezelhe
ternatv megkzeltst. Maynard Smith (262) egyetrt azzal, hogy az sszestett rtermettsg
an knnyebben kezelhet, mint a szomszdok ltal mdostott rtermettsg, s ezt a nzett eg
onkrt, hipotetikus pldval szemllteti, amelyben mindkt megkzeltst alkalmazza.

Vegyk szre, hogy a rtermettsg e kt meghatrozsa, csakgy, mint a "klasszikus" rtermett


orosan kapcsoldik az egyedi szervezet mint "maximalizl egysg" idejhoz. Csak rszben sz
m szellemessgnek, amikor az sszestett rtermettsget gy jellemeztem, hogy "az egyedi sze
rvezet azon tulajdonsga, amely akkor tnik maximalizltnak, amikor valjban a gnek fennma
radsa maximalizldik" (85). (Ezt az elvet kiterjeszthetjk ms "hordozkra" is. A csoports
zelekci hve is megfogalmazhatn az sszestett rtermettsg neki tetsz vltozatt, mondvn
csoport olyan tulajdonsgrl van sz, amely akkor tnik maximalizltnak, amikor tulajdonkp
en a gnek fennmaradsa maximalizldik"!)

Trtneti szempontbl nzve gy tnik szmomra, hogy az sszestett rtermettsg koncepcija


n egy brilins mentakci: az utols ksrlet arra, hogy az egyedi szervezetet megtarthassuk
a termszetes szelekci mkdsi szintjnek. Hamiltonnak (155, 156) az sszestett rtermett
foglalkoz munki mgtt azonban gnszelekcionista meggondolsok hzdnak. Egy ezeket megelz
-bl val rvid rsa (154) pedig nyilvnvalan gnszelekcionista szellemben fogant: "A legr

tebb fennmaradsa elv ellenre egy G gn terjedst vgs fokon nem az hatrozza meg, hogy a
tt viselkeds a gn tulajdonosa szmra elnys-e, hanem az, hogy magnak a G gnnek hasznra
e..." Ahogy Williamsrl (379) gy Hamiltonrl (161) is joggal mondhat, hogy a modern vi
selkedsi s kolgiai vizsglatok gnszelekcionista irnyvonalnak szellemi atyja:

"Egy gnt a termszetes szelekci oly mdon rszesthet elnyben, hogy e gn msolatainak tm
re nagyobb hnyadt kpezi a teljes gnkszletnek. A kvetkezkben olyan gnekkel fogunk fogl
ozni, amelyek tulajdonosaik trsas viselkedsre vannak befolyssal. Hadd tegyk rvelsnket
kzzelfoghatbb azzal, hogy ezeket a gneket - ideiglenesen - intelligencival s bizonyos
mrtk szabad akarattal ruhzzuk fel. Tegyk fl, hogy egy gn kpes mrlegelni sajt msola
rtsnak problmjt, s vlasztani tud akztt, hogy sajt A hordozjban annak ns rdeke
rtst vltson-e ki (s ezzel A szaporodsi sikert nvelje), avagy olyan rdekmentes magata
ozzon ltre benne, amely valami mdon egy rokonnak, B-nek vlik elnyre."

Br j hasznt veszi, Hamilton ksbb elll az "intelligens gn" modelljtl, s inkbb azt v
iknt hat az egyed sszestett rtermettsge a benne foglalt gnek msolatainak elterjedsre
en knyv mondanivaljbl viszont az kvetkezik, hogy Hamilton alighanem jobban tette voln
a, ha inkbb az "intelligens gn" modelljhez ragaszkodik. Ha az egyedi szervezetrl fel
ttelezhet, hogy gnjei egyestett hasznt nzi, nem lnyeges, hogy a sajt fennmaradsuk r
evkenyked gneket vagy az sszestett rtermettsgk maximalizlsra trekv egyedeket ves
Az a gyanm, hogy Hamilton szmra knyelmesebbnek tetszett, ha az egyedet tekinti a bio
lgiai trekvsek megtestestjnek, vagy taln gy vlte, hogy tudstrsai tbbsgkben ninc
arra, hogy az egyedet megfosszk e kivltsgtl. A magam rszrl mindazon brilins elmleti
mnyek kztt, amelyeket Hamilton s kveti az sszestett rtermettsggel (illetve a szeml
ttsggel) kapcsolatban megfogalmaztak, egyetlenegyet sem talltam, amelyhez ne lehet
ett volna mg egyszerbben eljutni Hamilton "intelligens gnjn" keresztl, amely a testek
et sajt cljai szerint manipullja (57).

Az egyed szintjn val gondolkods els pillantsra igen vonz, mivel az egyedeknek - szembe
n a gnekkel - van idegrendszerk s vannak vgtagjaik, amelyek kzenfekv lehetsget nyjta
zmukra, hogy valaminek a maximalizlsra trekedhessenek. Termszetszer teht a krds, ho
en milyen mennyisg maximalizlsrl beszlhetnk - e krdsre pedig az sszestett rtermet
szul. Ami ezt a vlaszt mgis oly veszedelmess teszi, az az, hogy valjban itt is egy me
taforrl van sz. Az egyedek nem tudatosan trekednek arra, hogy valamit maximalizljanak
, hanem gy viselkednek, mintha valamit maximalizlnnak. Pontosan ugyanez a "mintha"logika rvnyes az "intelligens gnekre" is. A gnek gy manipulljk a vilgot, mintha sajt
maradsuk maximalizlsra trekednnek. Valjban nem "trekednek" semmire, de ebben a tekin
n nem klnbznek az egyedektl. Igazbl sem az egyedek, sem a gnek nem trekednek arra, ho
brmit is maximalizljanak. Az egyedek ugyan trekedhetnek valami fel, de az a valami e
gy darab tpllk vagy egy vonz nstny vagy egy kvnatos terlet; semmikppen sem a nagy
rtermettsg. Hasznos lehet, ha az egyedeket gy tekintjk, mintha rtermettsgk maximalizl
ekednnek, m pontosan ugyanezzel az ervel a gnekrl is felttelezhetjk, hogy fennmaradsu
aximalizlsn fradoznak. A klnbsg pusztn annyi, hogy ha a gnekrl felttelezzk, hogy
k valamit (msolataik fennmaradst), sokkal knnyebb vlik a modellek kezelse, mint ha az
gyedekrl gondolnnk, hogy maximalizlnak valamit (a rtermettsgket). Ismtelten hangslyoz
ez utbbi esetben fennll a veszly, hogy megtvesztjk sajt magunkat. Elfelejtjk, hogy mo
t a "mintha" nyelvet hasznljuk-e ppen, vagy arrl beszlnk, hogy az llatok tudatosan tre
ednek valamilyen cl fel. Mivel egyetlen pelmj biolgus sem tudn elkpzelni, hogy a DNSekulk tudatosan trekednnek valamire, e tveds veszlye nem fenyeget tbb, ha a gnt teki
aximalizl egysgnek.

Meggyzdsem, hogy az a gondolkodsmd, amelynek rtelmben az egyedek igyekeznek maximaliz


valamit, egyrtelmen tves, mg ha a gnekrl tesszk fel ugyanezt, nem sodrdunk ilyenfajt
edsbe. Egyrtelmen tvesnek az olyan kvetkeztetseket nevezem, amelyekrl - ha tovbb soro
ellenrveimet - maguk a megbrlt szerzk is elismernk, hogy tvesek. E tvedseket kt munk
85, a "Zavar" cmsz alatt, s 87, az 5., 6., 7., s 11. szm flrerts alatt) mr trgyalt
tes pldkkal is szolgltam a szakirodalomban felbukkan ama tvedsekkel kapcsolatban, amel
yek hitem szerint mind az "egyedszint" gondolkodsmdbl fakadnak. E helytt teht nem szks
s jra vgigzongorznom ket; egy ide kvnkoz pldt azonban - nevek emltse helyett a "pi
me" cmsz alatt - mgis bemutatok.

A kt rokon, mondjuk nagyapa s unoka kztti rokonsg foka ktflekppen is felfoghat. Gyak
a genomnak azt az tlagos hnyadt rtik rajta, amely a nagyapa s az unoka viszonylatban s
zrmazsilag azonos. Ugyanakkor annak valsznsgeknt is rtelmezhetjk, hogy a nagyapa s
a egy meghatrozott gnje szrmazsilag azonos egymssal. Mivel a kt mennyisg szmszerleg
s, gy tnik, mindegy, hogy melyikkel dolgozunk. Ha a valsznsgi rtk logikailag helytll
ltszlag mindkt mennyisg alkalmas arra, hogy vgiggondoljuk, mennyi "nzetlensget" "kell
a nagyapnak unokjra ldoznia. Ha azonban nemcsak az tlagot, hanem a szrst is szmtsb
, nagyon is lnyeges, hogy melyik mennyisget vesszk alapul.

Tbben is rmutattak, hogy a szl s a gyermek gnllomnya kztti tfeds pontosan megegye
k fokval, mg ms rokoni kapcsolatokban a rokonsgi fok csak egyfajta tlagrtk - a tnyleg
feds ennl nagyobb is, kisebb is lehet. Kimondatott teht, hogy a rokonsgi fok szl-gyerm
ek viszonylatban "pontosan" rgztett, ms esetekben pedig "valsznsgi" jelleg. m a szl
viszony csak akkor kitntetett, ha a genomok kztti tfeds hnyadbl indulunk ki. Ha azt
sgljuk, hogy bizonyos gnek milyen valsznsggel kzsek, a szl-gyermek viszony ppen ol
i" jelleg, mint a tbbi.

Mindennek tovbbra sem kell jelentsget tulajdontanunk, s valban nincs is jelentsge, am


m vonunk le hamis kvetkeztetseket. Az egyik hamis kvetkeztets, amely a szakirodalomb
an napvilgot ltott, a kvetkez. Ha a szl vlaszts el kerl, hogy sajt gyermekt tpl
stvrt, aki pontosan olyan kor, mint gyermeke (s akivel pontosan ugyanolyan fok rokonsg
ban ll, mint gyermekvel), gyermekt pusztn abbl az okbl fogja elnyben rszesteni, hogy
le val genetikai rokonsga "bizonyossg", nem pedig "lutri". m bizonyos csak abban leh
et, hogy kettejk genomjnak van egy kzs hnyada. Annak valsznsge, hogy egy bizonyos g
en az esetben az nzetlensgi gn - benne s rokonban szrmazsilag azonos, ppen ugyanakkor
gyermek, mint az destestvr tekintetben.

A kvetkez csbt gondolat, hogy az llatok alighanem keresik az olyan jeleket, amelyek al
apjn kiszmthatjk, hogy valamely rokonukkal sok kzs gnjk van-e vagy kevs. Az okfejts
psg divatos metaforikus stlusban a kvetkezkppen hangzik: "Minden fivremmel tlagosan g
mnyunk fele kzs; m valjban egyes fivreimmel gnllomnyunknak tbb mint a fele, msokk
, mint a fele kzs. Ha r tudnk jnni, hogy kzlk melyek azok, akikkel gnllomnyunknak
fele kzs, elnyben rszesthetnm ket, s gy sajt gnjeimnek is hasznra lehetnk. A fi
szeme sznben s nhny egyb tulajdonsgban is hasonlt hozzm, B fivrem viszont egylta
lt hozzm, A-val teht valsznleg tbb kzs gnem van, gy A-at fogom tpllni, nem pedig
monolgot elvben az egyedi llatnak kellene eladnia.

Mindjrt kiderl azonban, hogy hol a dolog buktatja, ha sszelltunk egy hasonl monolgot,
it viszont Hamilton "intelligens" gnjeinek egyike, nevezetesen a testvrek tpllsnak "gn
e" adhatna el. "Az A fivr nyilvnvalan rklte a hajsznrszlegben s a szemsznrszlegbe
lgimat, de mit rdekel ez engem? A nagy krds az, hogy A vagy B rklte-e az n egyik ms
t? A hajszn s a szemszn semmit sem mond szmomra, hacsak nem vagyok kapcsoltsgban az e
zeket kdol gnekkel." A kapcsoltsg teht ebben az esetben fontos tnyez, mgpedig ppen a
a fontos a "determinisztikus" szl-utd viszony, mint brmely "probabilisztikus" rokonsg
szempontjbl.

A buktatt a kvetkez analgia nyomn "pikk sz tveszmnek" kereszteltem el. Tegyk fel, ho
ntos tudnom, vajon a krtyapartnerem kezben lv tizenhrom lap kztt ott van-e a pikk sz.
semmilyen informcival nem rendelkezem, csak annyit tudhatok, hogy az esly tizenhrom
az tvenketthz, azaz egy a ngyhez. Ez teht az els becslsem a szban forg eslyt illet
alaki megsgja, hogy partneremnek sok a pikkje, t fogom rtkelni els becslsemet, az elbb
nl nagyobb valsznsget szavazva annak, hogy a pikk sz partneremnl van. Ha azt is megtud
m, hogy partneremnl van a kirly, a dma, a bubi, a tzes, a nyolcas, a hatos, az ts, a n
yes, a hrmas s a kettes, ebbl megllapthatom, hogy pikkben valban nagyon ers, ugyanakko
- feltve, hogy az osztt nincs okom csalssal gyanstani - tkkelttt hlye volnk, ha ar
eztetnk belle, hogy a pikk sznak is nla kell lennie. (A hasonlat itt sntt egy kicsit,
mert annak valsznsge, hogy az sz partnerem kezben van, ez utbbi esetben mr csak hrom
gyvenketthz: jelentsen kisebb, mint az eredeti egy a ngyhez esly.) Visszatrve a biolgi
z: ha kizrom a kapcsoltsg lehetsgt, nyugodtan mondhatom, hogy fivrem szemnek szne sem

nem rul el arrl, hogy benne is jelen van-e a testvri nzetlensg gnje.

Persze semmi okom felttelezni, hogy azok az elmleti kutatk, akik beleestek a biolgia
i "pikk sz tveszme" csapdjba, rossz szerencsejtkosok volnnak. Nem a valsznsg elml
hanem biolgiai felttelezseikben tvedtek, nevezetesen abban, hogy az egyedi szervezet
mint koherens entits, a benne foglalt sszes gn msolatainak rdekt tartan szem eltt. M
ha llat "gondoskodna" a szeme sznt, szre sznt stb. meghatroz gnek msolatainak fenn
Sokkal jobban tesszk, ha abbl indulunk ki, hogy csakis a "gondoskods gnjei" gondosko
dnak, s k is csak sajt msolataikrl.

Hangslyoznom kell, nem azt lltom, hogy az effajta tvedsek az sszestett rtermettsg mi
gkzeltsi md elkerlhetetlen kvetkezmnyei. lltom viszont, hogy csapdt lltanak annak
ul gondolkodik az egyedszint maximalizls keretei kzt, mikzben nem jelentenek veszlyt a
zok szmra, akik - brmily vatlanul - a gn szintjn gondolkodnak. Mg maga Hamilton is bel
esett a csapdba, amire azutn sajt maga mutatott r; vlemnyem szerint az ballpse is a
edszint gondolkods szmljra rhat.

A problma Hamilton azon szmtsbl fakadt, amellyel megadta a hrtysszrny rovarcsaldok


fokt, az r-t. Ma mr kztudott, hogy Hamilton brilins mdon vette szmtsba a hrtysszrn
optera) haplodiploid ivarmeghatrozsi rendszerbl kvetkez szokatlan r rtkeket - nevezet
n azt a furcsa tnyt, hogy a nnem testvrek kztt az r rtke 3/4. Nzzk azonban egy nst
a kztti rokonsgot. A nstny gnllomnynak egyik fele szrmazsa okn apjval azonos; a
kztti "tfeds" mrtke teht 1, s eszerint Hamiltonnak is igaza van abban, hogy a nstn
kztti rokonsgi fok 1/2. A baj akkor kezddik, ha ugyanezt a rokonsgi viszonyt fordtott
szemszgbl vizsgljuk meg. Milyen fok a rokonsg a hm s lnya kztt? Az ember termszet
vrn, hogy a mvelet megfordthat, s a rokonsgi fok ismt 1/2-nek fog addni; m van itt
blma. Mivel a hm haploid, csak feleannyi gnje van, mint lnynak. Hogyan szmoljuk ht ki
kettejkben egyarnt meglv gnek arnyt? Mondhatjuk-e, hogy mivel a hm gnllomnya lny
elvel fed t, az r rtke 1/2? Vagy azt kell mondanunk, hogy a hm minden egyes gnje megta
llhat a nstny utdban, teht az r rtke 1?

Hamilton eredetileg 1/2-et adott meg, azutn 1971-ben megvltoztatta vlemnyt, s az 1/2-e
t l-re mdostotta. 1964-ben pedig mg gy prblta megoldani a haploid s diploid genotpus
ek kiszmtst, hogy a hmet nknyesen "tiszteletbeli" diploidknt kezelte. "A hmekkel kap
tos rokonsgi fokokat abbl a felttelezsbl kiindulva szmtottam ki, hogy a hmek minden g
ellett egy res gnt is hordoznak, s gy jnnek ki a diploid prok; az res gnek kzl
em tekinthet szrmazsa okn azonosnak a msikkal" (156). Hamilton felismerte, hogy ez az
eljrs "nknyes abban az rtelemben, hogy az alapvet anya-fia s apa-lnya kapcsolat ms
nl is ugyanilyen koherens rendszerhez jutottunk volna." Ksbb mr hatrozottan tvesnek ne
vezte ezt a szmtst, s klasszikus tanulmnya egy utnnyomshoz csatolta is az r haplodipl
rendszerekben val kiszmtsnak helyes szablyait (160). Mdostott szmtsi eljrsval
kztt 1 -nek (nem pedig 1/2-nek), hm s fivre kztt pedig 1/2-nek (nem pedig 1/4-nek) ad
. Egybknt tle fggetlenl Crozier (73) is elvgezte a helyreigaztst.

Ez a problma azonban soha nem merlt volna fel, s a "tiszteletbeli diploid" mdszerre s
em lett volna szksg, ha a gondolatmenetben a fennmaradsukat maximalizl nz gnek s nem
zestett rtermettsgket maximalizl nz egyedek szerepelnek. Vegynk egy olyan "intellige
", amely egy hm hrtysszrny testben foglal helyet, s az a "szndka", hogy a hmet vala
lnyval szemben nzetlen magatartsra ksztesse. Bizonyosan tudja, hogy a nnem utd testb
len van az egyik msolata. "Nem trdik vele", hogy annak gnllomnya ktszer annyi gnt t
maz, mint az jelenlegi - hm - hordozja. Egyszeren figyelmen kvl hagyja a nstny gnl
msik felt, annak biztos tudatban, hogy amikor majd a nstny szaporodni fog, s letet ad
z hm hordozja unokinak, - mrmint az intelligens gn - 50%-os esllyel kerl t azok b
. A haploid hm intelligens gnje szempontjbl teht egy unoka ppen olyan rtkes, mint egy
ermek lenne a szoksos diploid rendszerben. Ugyanezen okbl egy lny utd ktszer olyan rtk
s, mint a szoksos diploid rendszerben volna. Az intelligens gn szempontjbl az apa s ln
ya kztti rokonsgi koefficiens teht valban 1, nem pedig 1/2.

Most nzzk meg, mi a helyzet a fordtott esetben. Az intelligens gn most egyetrt Hamilt
on eredeti nzeteivel, miszerint a nstny hrtysszrny s apja kztt a rokonsgi fok 1/2.

nstnyben foglal helyet, amelyet nzetlen cselekedetre szndkozik ksztetni annak apja irn
. Tudja, hogy egyforma esllyel szrmazhat a nstny apjtl s anyjtl; szempontjbl teht
i hordozja s annak brmelyik szlje kzti rokonsgi fok 1/2. Ugyanilyen okfejtssel kimuta
t, hogy a fivr-nvr rokonsgi viszony sem megfordthat: a nstnyben lv gn szempontjb
, fivre 1/4 valsznsggel tartalmazza az msolatt. A hmben jelen lv gn viszont gy
nvrnek 1/2 az eslye arra, hogy tartalmazza az msolatt, nem pedig 1/4, ahogy Hamilton
eredeti, res gn - "tiszteletbeli diploid" - mdszere sugallta.

Azt hiszem, egyetrthetnk abban, hogy ha Hamilton kezdettl fogva sajt "intelligens gn"
-gondolatksrlete, nem pedig a valamit maximalizl egyedek kpzete alapjn adta volna meg
ezeket a rokonsgi fokokat, mr az els alkalommal megkapta volna a helyes vlaszt. Ha a
fenti tvedsek egyszer szmtsi hibk lettek volna, nyilvnvalan tudlkossg volna tle
ukba bocstkoztam - plne, hogy elkvetjk maga is kimutatta tvedst. De nem szmtsi hib
hanem olyan hibkrl, amelyek egy rendkvl tanulsgos konceptulis tvedsen alapulnak. Ugya
vonatkozik a "12 flrerts a rokonszelekcival kapcsolatban" cm alatt egy korbbi munkmba
szmba vett hibkra.

E fejezetben igyekeztem kimutatni, hogy a rtermettsg mint terminus technicus igenc


sak zavarkelt. Egyrszt azrt, mert bevallottan tvedsekhez vezet, amint azt Hamilton ha
plodiploid fajokra vonatkoz eredeti rokonsgi szmtsainl vagy a rokonszelekcival kapcsol
tos 12 flrerts nmelyiknl tapasztalhatjuk. Flrevezet msrszt azrt, mert azt a kpzet
a filozfusokban, hogy a termszetes szelekci elmlete mer tautolgia. St flrevezet a b
ok szmra is, akik a rtermettsget legalbb t klnfle rtelemben hasznljk, s mindegyi
albb egy msikkal ssze is keverik.

Mint lttuk, Emerson sszekeveri a rtermettsg[3]-at a rtermettsg[l]-gyel. Az albbiakban


rtermettsg[3] s a rtermettsg[2] keveredsre mutatok be egy pldt. Wilson (385) haszno
emnyt adott kzre a szociobiolgia szakkifejezseibl, amelyben a "rtermettsg" cmsztl a
ikai rtermettsg" cmszhoz utastja az olvast. Ha az olvas oda lapoz, a kvetkez definc
: "A populci egy bizonyos genotpusnak hozzjrulsa a kvetkez nemzedkhez, ms genotpu
onytva." "Rtermettsgen" eszerint nyilvnvalan a populcigenetikusok rtermettsg[2]-je
ha kikeressk az "sszestett rtermettsg" cmszt, a kvetkezket olvashatjuk: "Az egyed sa
mettsgnek s a kzvetlen leszrmazottam kvli rokonai
rtermettsgre gyakorolt minden befolysnak az sszege." Itt az egyed sajt "rtermettsgn
valan a "klasszikus" rtermettsg[3]-at kell rtennk (mivel az vonatkozik az egyedekre),
nem pedig a genotpus rtermettsgt (a rtermettsg[2]-t), az egyedli "rtermettsget", am
fogalommagyarzat definil. Wilson gyjtemnye teht hinyos, mgpedig lthatan azrt, mert
ik benne a kiszemelt lokusz genotpusnak rtermettsge (a rtermettsg[2]) s az egyed szapo
odsi sikere (a rtermettsg[3]).

Mintha nem kavarhatn meg mr gy is ppen elgg az olvast, sajt t pontbl ll listm al
bi kiegsztsre szorul. A biolgiai "halads" irnti rdekldstl vezrelve Thoday (343) a
zsi sorok rtermettsgt vizsglta, amelyet gy definilt, mint annak valsznsgt, hogy a
zrmazsi sor nagyon hossz idn, mondjuk 108 nemzedken keresztl fennmarad. E hossz tv r
tsget olyan "biotikus" tnyezk befolysoljk, mint a "genetikai flexibilits" (379). A Tho
day ltal definilt rtermettsg az ltalam felsorolt t kategria egyikbe sem illeszthet b
zt, fggetlenl attl, hogy a populcigenetikusok rtermettsg[2]-je bmulatosn vilgos s
t kategria, szmos populcigenetikus lnken rdekldik - k tudjk, mirt - egy olyan men
melyet a populcik tlagos rtermettsgnek nevezhetnk. Az "egyedi rtermettsg" gyjtfoga
own (41, 42) klnbsget kvn tenni a "kzvetlen rtermettsg" s a "kzvetett rtermettsg"
len rtermettsg ugyanaz, mint amit n rtermettsg[3]-knt emlegetek. A kzvetett rtermett
z pedig nagyjbl gy juthatunk el, hogy a rtermettsg[4]-bl levonjuk a rtermettsg[3]-at
z teht az sszestett rtermettsg azon sszetevje, amely az oldalgi rokonok szaporodsi s
addik, szemben a kzvetlen leszrmazottakval. (Felttelezem, hogy az unokk a kzvetlen ss
evbe szmtanak bele, br besorolsuk nknyes.) Maga Brown egyrtelmen hasznlja a fenti k
ket, n mgis azt hiszem, hogy azok knnyen zavart okozhatnak. Pldnak okrt tpot adnak an
a nzetnek (amelyet Brown nem oszt ugyan, de csggeszten nagyszm ms szerz, pldul Gran
0], s a "segtk a fszekben [helpers at the nest]" tmjval foglalkozk egy rsze igen), h
"rokonszelekcinak" (a "kzvetett sszetevnek") sszevetve az egyedszelekcival" (a "kzvet
en sszetevvel") van valamifle tkozl jellege. Ezt a nzetet a korbbiakban nem gyztem el

t brlni (83, 85, 87).

Azt hiszem, az olvast most mr ppen elgg flingereltem ezzel a listval, amelyben a rter
tsgnek t, st mg tbb' klnfle jelentst soroltam fel. n magam is knldtam e fejezet
om, hogy nem lehetett knny olvasmny. A rossz rk szoksa kudarc esetn tmjukban keresni
bt, n ezttal mgis azt hiszem, hogy a rtermettsg koncepcija az, ami e halltusrt fele
Eltekintve a populcigenetikusok rtermettsg[2]-jtl, a fogalom, pldul az egyedi szerve
re vonatkoztatva, erltetett s kiagyaltt vlt. Hamilton forradalma eltt vilgunkat egyedi
szervezetek npestettk be, amelyek minden figyelmket sajt ltfenntartsuknak s utdok ne
szenteltk. Azokban az idkben mg termszetes volt a sikert ebben a szellemben, az egye
di szervezet szintjn mrni. Hamilton mindent flforgatott, de ahelyett hogy a logikus
vgkvetkeztetsig eljutva letasztotta volna az egyedi szervezetet a kpzeletbeli maxima
lizl egysg piedesztljrl, gniuszt szerencstlen mdon az egyed megmentsre hasznlta.
volna amellett, hogy a gnek fennmaradsa az, ami szmt: vizsgljuk meg, hogy egy gnnek m
it kell tennie ahhoz, hogy elterjeszthesse sajt msolatait! Ehelyett vgl is azt mondt
a, hogy e gnek fennmaradsa az, ami szmt: nzzk meg, milyen minimlis vltoztatst kell e
rgi nzetnkn az egyed teendjvel kapcsolatban, hogy gy tovbbra is kitarthassunk elvnk
ett, miszerint a mkdsek egysge az egyed. Az eredmny - az sszestett rtermettsg - tudo
n korrekt ugyan, de tlbonyoltott, s flrerthet lehet. E knyv tovbbi rszben elkerlm
jbli emltst, s ezzel bizonyosan megknnyteni az olvas dolgt. A kvetkez hrom feje
iterjesztett fenotpus elmlett trja az olvas el.
11
Az llatok ltal ksztett trgyak evolcija

Mit is rtnk egy gn fenotpusos hatsn? Mr a molekulris biolgia felletes ismerete is s


gyfajta vlaszt. Minden gn egy fehrjelncot kdol; kzvetlen rtelemben teht ez a fehrjel
fenotpusos hatsa. A kzvetettebb hatsok, pldul a szem szne vagy a viselkeds e fehrje
mknt val mkdsnek az eredmnye. Ez az egyszer magyarzat azonban nem nyjt mdot kln
. Brmely lehetsges ok "hatsa" csak sszehasonltsban adhat meg - akrmilyen burkolt legy
is maga az sszehasonlts -, spedig legalbb egy alternatv ok felttelezsvel. Egyrtelm
lts, ha azt mondjuk, hogy a kk szem egy adott G1 gn "hatsa". Egy ilyenfajta kijelentsb
e valjban azt is belertjk, hogy potencilisan ltezik legalbb egy alternatv alll - nev
2 -nek - s legalbb egy potencilis fenotpus - P2 -, ebben az esetben mondjuk a barna
szem. Burkoltan teht egy gnpr - G1, G2 - s kt elklnthet fenotpus -P1,P2 - kztti v
k valamit, felttelezve, hogy a krnyezet vagy lland, vagy pedig nem szisztematikus mdo
n vltozik, s hatsai, vletlenszer jellegk kvetkeztben, figyelmen kvl hagyhatk. A "k
belertendk mindazok a ms lokuszokon helyet foglal gnek is, amelyek szksgesek ahhoz, h
gy P1, illetve P2 kifejezdhessen. lltsunk pedig gy szl, hogy a G1-gyel rendelkez egyed
k statisztikailag nagyobb valsznsggel lesznek P1 (nem pedig a P2) fenotpusak, mint a G
2-vel rendelkez egyedek. Termszetesen nincs szksg annak megkvetelsre, hogy P1 mindig G
-gyel lljon sszefggsben, vagy hogy G1 mindig P1-hez vezessen. A tanknyveken tli, vals
ilgban a "szksges" s "elgsges" egyszer fogalmait majdnem mindig statisztikai megfelel
el kell helyettestennk.

Annak hangslyozsa, hogy nem a gnek eredmnyeznek fenotpusokat, hanem a gnek kztti kl
redmnyeznek fenotpusos klnbsgeket (178, 194), ltszlag annyira meggyengti a genetikai
erminizmus koncepcijt, hogy az elveszti minden rdekessgt. A valsgban azonban tvolrl
z a helyzet, legalbbis, ha vizsglatunk trgya a termszetes szelekci: az ugyanis szintn
a klnbsgekben van rdekelve (l. 2. fejezet). A termszetes szelekci az a folyamat, amely
nek rvn egyes alllok elszaporodnak ms gnvltozatokhoz kpest; azok az eszkzk pedig, am
segtsgvel e clt elrik, sajt fenotpusos hatsaik. Mindebbl kvetkezik, hogy a fenotp
kat csakis alternatv fenotpusos hatsok viszonyn keresztl vizsglhatjuk.

A klnbsgekrl ltalban gy szoks beszlni, mintha mindig az egyedi testek vagy ms elkl
" kztti klnbsgrl lenne sz. A kvetkez hrom fejezet clja annak kimutatsa, hogy a fe
ek koncepcijt teljes egszben fggetlenthetjk az elklnlt hordozk fogalmtl - ezt je
angol) cme: A kitrjesztett fenotpus. Be fogom bizonytani: a genetikai szhasznlat logik
kikerlhetetlenl kvetkezik, hogy a gnekkel kapcsolatban kiterjesztett fenotpusos hatso

krl beszljnk; olyan hatsokrl, amelyek egyetlen elklnlt hordoz szintjn sem fogalmaz
Egy korbbi munkm (85) gondolatmenett kvetve lpsrl lpsre fogok kzelteni a kiterjes
otpushoz. A "hagyomnyos" fenotpusos hatsok konvencionlis pldibl indulok ki, s fokoza
tgtom majd a fenotpus fogalmt, hogy rzdjn az tmenet folyamatossga. Jelen fejezet f
gy didaktikailag jl hasznlhat plda, az llatok ltal ksztett trgyak genetikai meghatr
k elmlete. Elszr azonban vizsgljunk meg egy olyan A gnt, amelynek kzvetlen molekulris
atsa egy olyan fekete szn fehrje szintzise, amely azutn kzvetlenl feketre sznezi az
A gn kzvetlen hatsa teht - molekulris biolgiai rtelemben - a fekete szn fehrjnek
e. De llthatjuk-e, hogy A a "feketesg gnje"? Mondandm lnyege, hogy ez definci szerint
vizsglt populci vltozatossgtl fgg. Tegyk fel, hogy A-nak van egy A' alllja, amely n
eltet fekete sznanyagot, gy az A'-re homozigta egyedek fehrek. Ebben az esetben A va
lban a fekete szn "gnje" abban az rtelemben, ahogy n ezt a kifejezst hasznlom. De ugya
y az is elfordulhat, hogy a populci brsznbeli vltozatossga egy egszen ms lokuszon, B
lentkez vltozatossg kvetkezmnye. B kzvetlen biokmiai hatsa nem egy fekete sznanyag,
egy olyan enzim szintzise, amely (a B' alll termkvel szembelltva) kzvetve elsegti,
A fekete sznanyagot termeltessen a hmsejtekben.

Tny, hogy A - az a gn, amelynek fehrjetermke a fekete sznanyag - szksges ahhoz, hogy a
llat fekete lehessen. m ugyanez igaz sokezernyi ms gnre is, ha msrt nem, ht azrt, me
ezek a gnek is kellenek ahhoz, hogy az adott egyed egyltaln ltezhessen. Nem nevezhet
em A-t a fekete szn gnjnek, csak abban az esetben, ha a populciban jelentkezik bizony
os vltozatossg, amely A hinynak tudhat be. Ha A kivtel nlkl minden egyedben jelen van
a nem fekete szn egyedek pusztn azrt nem azok, mert B helyett B' van jelen bennk, kij
elenthetjk: a feketesget kdol gn nem A, hanem B. Ha a fekete sznnel sszefgg mindkt
n vltozatossg mutatkozik, mind A-rl, mind pedig B-rl mondhatjuk, hogy a fekete szn gnj
e. A lnyeg az, hogy A s B egyarnt eslyes a feketesg gnjnek cmre, s az dnt kzttk,
iban milyen vltozatok lteznek. Mit sem szmt, hogy az A s a fekete festkmolekula szint
e kztti oksgi lnc rvid, mg ugyanez az oksgi lnc a B esetben hossz s kanyargs. Az
zettel mint egsszel foglalkoz biolgus tbbnyire, az etolgus pedig kizrlag hossz s kan
on kifejezd gnekkel tallkozik.

Egy genetikus kollgm azt lltotta, hogy magatartsgenetikai blyegek jformn nem is ltez
mivel eddig mindegyikrl kiderlt, hogy alapvetbb morfolgiai vagy lettani hatsok "mellkt
rmkei". De az isten szerelmre, mi ms lenne akrmelyik genetikai blyeg - legyen br morfo
lgiai, lettani vagy viselkedsi -, ha nem valami alapvetbb dolog mellktermke?! Ha jobba
n belegondolunk, minden genetikai hats "mellktermk", eltekintve a fehrjemolekulktl.

Visszatrve a fekete sznanyaggal kapcsolatos pldmhoz: mg az is elkpzelhet, hogy a S-t a


fekete fenotpussal sszekt oksgi lnc valamilyen viselkedsi elemet is magban foglal. Te
fel, hogy A csak napfnyben kpes ltrehozni a fekete sznanyagot, s hogy B hatsra az egye
ek a napfnyt keresik, B' hatsra viszont rnykba bjnak. Ez esetben a B-t tartalmaz egyed
k feketbbek lesznek, mint a B'-t tartalmazk, mivel tbb idt tltenek a napon. m a jelenl
egi, konvencionlis szhasznlat rtelmben B' gy is a "feketesg gnje" marad, nem kevsb,
a a belle kiindul oksgi lncolat csakis "bels", biokmiai esemnyeket foglalna magban,
lenne jelen egy "kls", viselkedsi elem. Tny, hogy a sz tiszta rtelmben vett genetikus
ak nem kell trdnie a gn s a fenotpusos hats kztt hzd esemnylncolat rszleteivel.
kusnak, aki ezzel az rdekes tmval mgis foglalkozni kvnna, szigoran vve, ideiglenesen
embriolgus brbe kellene bjnia. A tiszta genetika mindig a vgtermkekkel, pontosabban az
alllok vgtermkekre gyakorolt hatsnak klnbsgeivel trdik. s ugyanezzel trdik a te
kci is, amely gymond "vgeredmnyekkel dolgozik" (218). E ponton teht elfogadhatjuk azt
a kezdeti kvetkeztetst, hogy a fenotpusos hatsokat hossz s kanyargs oksgi lncolatok
sze a megfelel gnekkel. Ha ezt szem eltt tartjuk, taln a fenotpus koncepcijnak tovbbi
terjesztse sem fogja tllpni trkpessgnk hatrait. Hogy megtegyem az els lpst ezen a
kezkben ttekintem az llatok ltal ksztett trgyakat mint a gnek fenotpusos kifejezds

Az llatok ltal ksztett trgyak rdekfeszt tmjrl bvebben Hansellnl (167) olvashatu
utatja, hogy e trgyak szmos ltalnos etolgii jelentsggel br elv vizsglatban igen h
izonyulnak. n egy msik elv, a kiterjesztett fenotpus magyarzathoz hvom ket segtsgl.
egy olyan kpzeletbeli tegzeslgyfajt, amelynek lrvi kavicsokbl ptenek hzat maguknak, e
vicsokat pedig a foly medrben vlogatjk ssze. Tegyk fel, hogy a tegzespopulci tagjai k

meglehetsen eltr szn hzat ptenek: vilgosat vagy sttet. Tegyk fel tovbb, hogy t
l kimutattuk: a "stt szn hz" s a "vilgos szn hz" mint jelleg bizonyos egyszer mend
ok szerint rkldik - mondjuk a stt szn hz dominns a vilgos szn hzzal szemben. A r
ok elemzsvel elvben kimutathatjuk, hol helyezkednek el a hz sznnek gnjei a kromoszmko
Termszetesen mindez csak hipotzis. Egyetlen genetikai kutatsrl sincs tudomsom, amely
a tegzesek hzval foglalkozna, de nem is lenne knny ilyen vizsglatba fogni, mivel fogsg
ban a kifejlett tegzesek csak nehezen szaporthatok (M. H. Hansell szemlyes kzlse). A
lnyeg az, hogy amennyiben a gyakorlati nehzsgeket t lehet hidalni, senki sem lenne
nagyon meglepve, ha kiderlne, hogy a tegzesek hznak szne egyszer mendeli blyeg, amilye
nnek gondolatksrletemben lefestettem. (Ami azt illeti, a hzszn kiss szerencstlen plda,
mivel a tegzesek ltsa gyenge, s gy a kavicsok kivlasztsnl szinte bizonyosan figyelmen
hagyjk azok vizulis jellegzetessgeit. Csupn a fekete sznanyag pldjval val prhuzam k
folyamodtam valamilyen valszerbb illusztrcihoz, mondjuk a kavicsok alak szerinti ki
vlasztshoz [Hansell].)

A gondolatmenet folytatsa a kvetkez. A hz sznt azoknak a kavicsoknak a szne hatrozza


, amelyeket a lrva kivlaszt a folymederbl, nem pedig valamilyen sznanyag szintzise. A
hz sznt meghatroz gneknek teht a kavicsok kivlasztst vezrl viselkedsi mechanizmu
k a szemeken keresztl kell hatniuk. Ezzel akrmelyik etolgus egyetrtene. Jelen fejeze
tben mindssze egyetlen logikai lpssel megyek tovbb: ha mr egyszer elfogadtuk, hogy a
hzptsi viselkedsnek vannak gnjei, az rvnyben lv terminolgia rtelmben magt az l
at is az llat gnjeibl kiindul fenotpusos hatsok rszeknt kell felfognunk. A kavicsok k
nek a szervezet testn, m a szban forg gn logikailag mgis a hz sznt "kdolja", ahogy
ikus B gnnk a br sznt kdolta, B-rl pedig belttuk, hogy valban a brszn gnjnek tek
netn a napfnykeres viselkeds tjn fejti is ki a hatst -, ahogy az albinizmust "kdol"
a brszn gnjnek tekintjk. A logika teht mindhrom esetben azonos. Megtettk az els lp
ogy a gn fenotpusos hatsnak koncepcijt az egyedi testen tlra is kiterjesszk. E lps
nem okozott nehzsget, hiszen ellenllsunk mr akkor albbhagyott, amikor felismertk, hog
mg a hagyomnyos "bels" fenotpusos hatsok is sokszor hossz, elgaz s kzvetett oksgi
jai. Most menjnk mg egy kicsit tovbb.

A tegzesek hza nyilvnvalan nem rsze a sejtjeik alkotta testnek, jllehet igen meghitte
n leli krbe azt. Ha a testet a gnek hordozjnak vagy tllgpnek tekintjk, nem nehz a
vicsokbl ptett hzban egyfajta klnsen hatsos vdelmet nyjt falat ltnunk, amely biz
nlis rtelemben a hordoz legkls rtege - csak ppen kbl, nem pedig kitinbl pl fel. M
olyan pkot, amely hlja kzepn l. Ha gnek hordozjnak tekintjk, hlja nem foghat fe
az rtelemben e hordoz rszeknt, mint a tegzesnek a hza, mivel ha a pk megfordul, a hl
fordul meg vele egytt. Ez a klnbsgttel azonban nyilvnvalan semmitmond, s a pk hl
tan tekinthetjk teste ideiglenes funkcionlis kiterjesztsnek, amely risi mrtkben megn
zskmnyszerz szerveinek tnyleges hatkrt.

A pkhl morfolgijval kapcsolatban megint csak nincs tudomsom genetikai elemzsrl, de i


elemzsek elvben minden tovbbi nlkl elkpzelhetk. Tudott dolog, hogy a pkegyedeknek megv
n a maguk hlszvsi specialitsa. A Zygiella notata nev faj egy nstnynl pldul megfig
az ltala sztt tbb mint szz hl mindegyikbl hinyzott egy bizonyos, a tbbivel koncentr
(388). Aki jrtas a magatartsgenetika irodalmban (l. pl. 247), egyltaln nem lenne megl
epve, ha a pkok e megrgztt szoksairl kiderlne, hogy genetikai alapon magyarzhatk. St
a meggyzdsnk, miszerint a pkhlk clravezet formjukat termszetes szelekci tjn nye
agban rejti, hogy a hlk vltozatossgnak - legalbbis a mltban - genetikai befolys alat
lett llnia (l. 2. fejezet). Ahogy a tegzesek hznak esetben, a gneknek ez esetben is a
viselkeds (hlszvs) tjn, azt megelzen az embrionlis fejlds - taln a neuroanatmi
jn, azt megelzen pedig taln sejthrtyabiokmiai ton kellett kifejtenik hatsaikat. Brm
mbriolgiai folyamatokon keresztl mkdjenek is ezek a gnek, azt az apr lpst, amely a vi
kedstl a hlig vezet, mr semmivel sem nehezebb elkpzelni, mint azt a sok korbbit, amely
k a viselkeds befolysolshoz vezetnek, s amelyeknek nem leljk a nyomt a neuroembriolgi
viszonyok labirintusban.

Senkinek sem okoz gondot, hogy megrtse a morfolgiai klnbsgek genetikai szablyozsnak e
Annak beltsa is csak kevesek szmra jelent nehzsget, hogy elvben semmifle klnbsg ni
orfolgia s a viselkedsgenetikai szablyozs kztt, s aligha vezethetnek flre brkit is

nfajta szerencstlen megfogalmazsok, mint hogy "szigoran vve az agy (nem pedig a vise
lkeds) rkldik genetikailag" (292). Ha az agy brmilyen rtelemben rkldnek mondhat, a
ppen ugyangy rkldhet. Ha pedig ellenvetsnk van a viselkeds rkldsvel kapcsolatba
egyeseknek, egybknt elfogadhat rvek alapjn van is), akkor - ha kvetkezetesek akarunk
lenni - az agy rkldsnek felttelezse ellen is kifogst kell emelnnk. s ha mgis gy d
fogadjuk a morfolgia s a viselkeds rklhetsgt, nincs okunk kizrni, hogy a tegzesek h
e s a pkok hljnak a formja is rkldhet. A viselkedstl a kiterjesztett fenotpusig ben a kavicsbl plt hzig, illetve a pkhlig - megtett lps konceptulisn ppgy elhany
a morfolgitl a viselkedsig vezet t.

E knyv szemlletmdja rtelmben valamely llatok ksztette trgy - mint minden ms fenotp
, amelynek vltozatossga egy gn hatsa alatt ll - olyan fenotpusos eszkznek tekinthet,
lynek segtsgvel az illet gn tmentheti magt a kvetkez nemzedkbe. A gn megteheti ezt
ogy a hm paradicsommadr farkt egy szexulis vonzert kpvisel kk tollal dszti fel, de
ogy a hm lugaspt madarat arra kszteti, hogy lugast a csrben sztroppantott kk fonya
rt festkanyaggal fesse be. A kt eset rszletei klnbznek ugyan, m a vgeredmny a gn sz
ugyanaz. Azok a gnek, amelyek fellmljk allljaikat a szexulisan vonz fenotpusos hats
rn, elnybe kerlnek; az pedig tkletesen mindegy, hogy a szban forg fenotpusos hatsok
omnyosak" vagy "kiterjesztettek"-e. Mindezt alhzza az az rdekes megfigyels is, amely
szerint a lugaspt madarak klnsen ltvnyos lugast pt fajai ltalban viszonylag egyh
viselnek, mg azok a fajok, amelyek tollazata sznpompsabb, kevsb pards lugast ptenek
). Mintha egyes fajok az alkalmazkods terheinek egy rszt a testi fenotipusrl a kiter
jesztett fenotipusra ruhztk volna t.

Az eddigiekben emltett fenotpusos hatsok kiindulsi gnjktl csak nhny centimterre ny


vben semmi akadlya annak, hogy a gnek hatalmnak fenotpusos meghosszabbodsa akr kilomte
ekre rgjon. A hdok ugyan vraik kzelben ptik fel a gtakat, de e gtak tbb ezer ngyze
rleten is radst okozhatnak. A legvalsznbb elkpzels szerint a hdok szmra azrt eln
erlet, mert megnveli azt a tvolsgot, amit vzben tehetnek meg, ahol egyrszt nagyobb biz
tonsgban vannak, mint a szrazfldn, msrszt a kidnttt fatrzseket is knnyebben szllt
llett l hdok gyorsan s szles svban fellik a parti fk szolgltatta tpllkot. A foly
gt felptsvel viszont kiterjedt partvonalat hoznak ltre, amely biztonsgos s knny tp
esz lehetv szmukra anlkl, hogy hossz s fradsgos kirndulsokat kellene tennik a sz
. Amennyiben ez a magyarzat helytll, a hdok mestersges tava egyetlen hatalmas kiterje
sztett fenotpusnak tekinthet, amely olyasformn szlesti ki a hd tpllkozsi krzett, a
a pkokt. Csakgy, mint a pkok hlival, a hdok gtjaival kapcsolatban sem vgzett eddig s
genetikai elemzst; igazbl azonban nincs is szksg ilyen vizsglatra ahhoz, hogy meggyzhe
sk magunkat: a gtak s a mestersges tavak rszt kpezik a hdgnek fenotpusos megnyilvn
ha elfogadjuk, hogy a hdok gtjai a darwini termszetes szelekci tjn jttek ltre; ez ug
is csak akkor trtnhetett meg, ha a gtak vltozatossga a gnek ellenrzse alatt llt (l.
jezet).

pp csak nhny pldjt vettk szmba az llati eredet trgyaknak, s mris kilomterekre te
a gnek konceptulis hatkrzett. Most azonban szembe kell nznnk egy nehzsggel. A hdgt
ynl tbb egyed mve. A hdprok rendszerint egytt dolgoznak, s a hdcsaldban nemzedkrl
szll a fltucat lpcszetesen sorakoz gtat s ltalban tovbbi "csatornkat" is magban f
cionlis" gtkomplexum zembentartsnak s tovbbptsnek ktelezettsge. Knny volt amel
a tegzes hza vagy a pkhl az azt kszt egyed gnjeinek kiterjesztett fenotpusa. De mit
k egy olyan llati eredet trggyal, amely egy pr vagy egy csald kzs erfesztsnek ered
vegynk egy mg nehezebb esetet, az irnyttermeszek kolnija ltal ptett vrakat. Ezek a
tmbk mind pontosan szak-dli tjolsak, s gy magasodnak trpe ptik fl, ahogy a fel
. Egy ilyen vrat krlbell egymilli termesz pt fel; az id osztja brigdokba ket, csak
a kzpkor kmveseit, akik egy leten t dolgoztak egy katedrlison, s soha nem tallkoztak
kal a trsaikkal, akik befejeztk az ptkezst. Aki az egyedszelekci mellett tr lndzst,
azt a megbocsthat krdst teheti fl, hogy a termeszek vra vgl is kinek a kiterjesztett
otpusa.

Ha eszmefuttatsom ltszlag a vgletekig bonyoltja is a kiterjesztett fenotpus fogalmt, c


ak azt mondhatom: pontosan ugyanez a problma jelentkezik minduntalan a "hagyomnyos
" fenotpus esetben is. Tkletesen hozz vagyunk szokva a gondolathoz, hogy egy adott fe

notpusos entitst, mondjuk egy szervet vagy egy magatartsmintt igen nagyszm gn befolys
amelyek additv vagy bonyolultabb klcsnhatsban llnak egymssal. Egy adott letkorra elr
agassgunkat szmos lokusz gnjei befolysoljk, klcsnhatsban egymssal, valamint a tpll
krnyezeti hatsokkal. Nem ktsges, hogy a termeszvr adott "letkorig" elrt magassgra i
s krnyezeti tnyez s szmos gn van hatssal, amelyek erstik vagy mdostjk egyms hat
es krlmny, hogy a termeszvr esetben a testen belli gnhatsok kzvetlen szntere trtn
szm termeszdolgoz testnek sejtjei kztt oszlik meg.

Ha mr a kzvetlen hatsoknl tartunk, az n testmagassgomat befolysol gnek elsdleges ha


szmos klnll sejt kztt oszlanak meg. Testem tele van gnekkel, amelyek trtnetesen egy
an oszlanak meg nagyszm szomatikus sejtem kztt. Minden gnem kifejti sejtszint hatsait,
de egy-egy sejtben a gneknek csak egy tredke nyilvnul meg. E sejtszint hatsoknak, vala
mint a krnyezet hatsainak eredje vgl testmagassgomban vlik lemrhetv. A termeszvr u
e van gnekkel, amelyek szintn nagyszm sejt sejtmagjaiban oszlanak meg. Ezeket a sejt
eket trtnetesen nem egy olyan tmr egysg tartalmazza, mint amilyen az n testem, de a kl
sg mg gy sem tlsgosan nagy. A termeszek szabadabban mozognak egymshoz kpest, mint az e
beri szervek, de az emberi sejtek krben sem szokatlan jelensg, hogy egyesek gyorsan
vltoztatjk helyket a test belsejben, igyekezvn beteljesteni kldetsket - gondoljunk
falsejtekre, amelyek elfogjk s bekebelezik a mikroszkopikus krokozkat. Ennl lnyegeseb
klnbsg (amely fennll egy termeszvr esetben, de nem ll fenn egy egyedek klnja ptett
lztony esetben), hogy a termeszvr sejtjeit genetikailag heterogn csomagok zrjk magukba
: minden termeszegyed egyetlen sejtkln, de ez a kln a vr minden ms egyedtl klnbzik.
zonltal ez csak viszonylagos komplikci. Lnyegben vve arrl van sz, hogy a gnek - all
z viszonytva - bizonyos egymssal klcsnhatsba lp, egymst klcsnsen mdost mennyis
ek ki egy kzs fenotpusra, nevezetesen a termeszvrra. Mindezt els fokon a dolgozk testb
n lv sejtek kmiai szablyozsa s ezltal a dolgozk viselkedsnek befolysolsa tjn r
dig ugyanaz, fggetlenl attl, hogy a sejtek trtnetesen egy nagy, homogn klnba szervezd
-e - mint az emberi test esetben -, vagy klnok heterogn sokasgba tmrlnek, amint az a
meszvrban trtnik. Annak a bonyolt tnyeznek a vizsglatt ksbbre halasztom, hogy a te
te nmagban is egy "kolnia", amelynek genetikai repliktorait jelents rszben a vele szim
bizisban l protozoonok s baktriumok tartalmazzk.

Hogyan rhatjuk le teht a termeszvrat genetikailag? Tegyk fel, hogy irnyttermeszek vrai
ak populcijt vizsgljuk az ausztrl sztyeppn, s ehhez a vrak valamilyen jellemz tulajd
pldul a sznket, alapjuk hosszsg-szlessgi arnyt vagy valamifle bels szerkezeti ado
ozzuk meg - mivelhogy a termeszvrak maguk is olyanok, mintha bonyolult "szervi" s
truktrval rendelkez testek lennnek. Hogyan vgezhetnnk el e csoportosan ltrehozott feno
us genetikai elemzst? Nem szksges abban remnykednnk, hogy szoksos mendeli rklsmenet
nk tapasztalni egyszer dominancival. Nyilvnvalan bonyoltja a dolgot - ahogy mr emltett
m -, hogy brmelyik vrat tekintsk is, a rajta dolgoz egyedek genetikailag nem egyformk
. Egy tlagos kolnia fennllsnak nagy rszben azonban a dolgozk mind destestvrek: anna
yas kirlyi prnak az ivadkai, amely a kolnit megalaptotta. Szleikhez hasonlan a dolgoz
diploidok. Felttelezhetjk, hogy a sokmillinyi dolgoz testben a kirly gnjeinek kt sor
ta s a kirlyn gnjeinek kt sorozata permutldik. A dolgozk sszessgnek "genotpusa" t
rtelemben egyetlen tetraploid genotpusknt foghat fel, amely az eredeti fszekalaptk g
ibl ll ssze. A dolog azonban nem ilyen egyszer, mgpedig tbb okbl nem - pldul azrt,
idsebb kolnikban gyakran msodlagos szaporod egyedek bukkannak fel, amelyek teljes mrt
ben tvehetik a reprodukci szerept, amennyiben az eredeti kirlyi pr valamelyik tagja e
lpusztul. Ez pedig annyit jelent, hogy azok a dolgozk, amelyek a vr egy ksbb kszl rsz
, alkalmasint nem destestvrei, hanem unokafivrei s unokanvrei azoknak, amelyek annak i
dejn megkezdtk a munklatokat (br a beltenysztettsg folytn valsznleg meglehetsen ha
zjuk [15, 161]). E msodlagos szaporod egyedek gnjei szintn az eredeti kirlyi pr ltal
bocstott "tetraploid" sorozatbl szrmaznak, de utdaik gnllomnyban mr csak ennek egy b
os alsorozata permutldik. Az egyik jelensg teht, amivel egy "termeszvr-genetikus" sze
mbekerlhet, a vrpts rszleteiben jelentkez hirtelen vltozs, miutn az elsdleges szap
eket msodlagos szaporod egyedek vltjk fel.

m tekintsnk el a msodlagos szaporod egyedek okozta nehzsgektl, s korltozzuk hipoteti


enetikai vizsglatunkat a fiatalabb kolnikra, amelyek minden dolgozja destestvre a tbbi
ek. A vr vltozkony jellegzetessgeinek egy rszrl kiderlhet, hogy lnyegben egyetlen l

llenrzse alatt ll, msokrl pedig, hogy polignesek, azaz tbb lokusz szablyozza ket. Mi
mg nem klnbzik a szoksos, diploid populcik genetikjtl, de j, kvzitetraploid genet
akban bizonyos komplikcikat okoz. Tegyk fel, hogy abban a viselkedsi mechanizmusban,
amely az ptanyagknt hasznlt sr sznnek a kivlasztsban szerepel, genetikai vltozat
en. (A szn pldjt megint csak az elz gondolatksrleteimmel val sszhang okn vlasztot
ez esetben is hvebb lehettem volna a valsghoz, ha nem vizulis tulajdonsgokat veszek
figyelembe, tekintve hogy a ltsnak a termeszek kevs hasznt veszik. Ha szksges, fltehet
azt is, hogy a sznvlaszts kmiai alapon trtnik, s a sr szinte tkletesen sszefgg a
llel. E fltevs azrt is tanulsgos, mert rezteti, hogy a vizsglt fenotpusos blyeget nk
, knyelmi szempontoktl vezrelve jelljk meg.) Az egyszersg kedvrt induljunk ki abbl,
z ptanyag kivlasztst a dolgoz diploid genotpusa hatrozza meg, mgpedig egyszeren az
szra vonatkoz mendeli szably szerint: a stt szn sr vlasztsa dominns a vilgos szn
emben. Az a termeszvr teht, amelyet a stt sarat s a vilgos sarat vlaszt dolgozk vegy
lnija pt fel, stt s vilgos sr keverkbl fog llni, s vgs szne alighanem tmene
enetikai felttelezs persze igencsak valszntlen. Az elemi konvencionlis genetika azonba
n gyakran l magyarzataiban hasonl egyszerstsekkel, gy ht n is ezen az ton igyekszem
yarzni, miknt mkdnek a "kiterjesztett genetika" elvei.

Az elbbi fltevsekbl kiindulva - pusztn a sr sznt figyelembe vve - lerhatjuk teht a


rjesztett fenotpusokat, amelyeket az alapt prok klnbz lehetsges genotpusainak keres
kapunk meg. Pldnak okrt minden kolnia, amelyet egy heterozigta kirly s egy heterozig
rlyn alaptott, 3 : 1 arnyban tartalmaz stt srbl ptkez s vilgos srbl ptkez d
pen a termesz vr hromrsznyi stt s egyrsznyi vilgos srbl kszl, vagyis elgg - de
stt szn lesz. m ha a sr sznnek kivlasztsa polignes tulajdonsg, azaz tbb lokusz h
a kolnia "tetraploid genotpusa" vrhatan befolysolni fogja a kiterjesztett fenotpust, m
pedig alighanem additv mdon. A kolnia, risi mrete folytn, egyfajta statisztikai tlago
mkdik: hatsra a termeszvr egsze a kirlyi pr gnjeinek kiterjesztett fenotpusos megn
lesz, amely sokmillinyi - a kirlyi pr gnjeibl klnfle diploid mintkat tartalmaz - d
valsul meg.

A sr szne csbt plda volt, mivel a sr egyszeren, additv mdon keverhet: keverj ssze
zn sarat, s kzpbarna lesz az eredmny. Ennlfogva knnyszerrel levezethettk azon felt
redmnyt, hogy minden termeszdolgoz a sajt feje utn megy, s az ltala kedvelt szn (ill
a sznnel sszefgg kmiai sszetevj), a sajt diploid genotpusa ltal meghatrozott sara
De mit mondhatunk a termeszvr valamilyen ltalnos morfolgiai jellemzjrl, mondjuk alapj
szlessg-hosszsgi arnyrl? Errl egyik dolgoz sem dnthet egymaga. Minden dolgoznak b
iselkedsi szablyokhoz kell tartania magt, amelyek - az egyedek ezrei kztt sszegezdve vgl a szoksos alak s meghatrozott mretezs vrat eredmnyezik.

Ugyanazzal a nehzsggel kerlnk itt szembe, mint korbban, a szoksos diploid, soksejt tes
embriolgiai fejldsvel kapcsolatban. Az embriolgusok mg mindig birkznak az ilyenfajta,
igencsak slyos problmkkal. gy tnik, bizonyos tekintetben szoros prhuzam vonhat e probl
a termeszvr kialakulsa kztt. A konvencionlis embriolgia mveli pldul gyakran folyam
iai gradiensekhez; ugyanakkor a Macrotermes nemzetsg esetben bizonytott tny, hogy a
kirlyi lakkamra alakjt s mrett a kirlyn testt krlvev feromon gradiense hatrozza
ejld embri minden sejtje gy viselkedik, mintha "tudn", a test melyik rszn helyezkedik
l, s gy fejldik, hogy formjval s lettani mkdseivel beilleszkedjk a test adott rsz

A mutcik hatsai sejtszinten nemegyszer knnyen nyomon kvethetk. Egy olyan mutci, amely
br pigmentcijt rinti, minden brsejtre meglehetsen nyivnval loklis hatst gyakorol.
olyan mutcik is, amelyek sszetett jellegekre gyakorolnak drasztikus hatst. Jl ismert
pldk erre a Drosophila "homeotikus" mutnsai, tbbek kztt az a mutns tpus, amelyben hi
n lb n a testnek azon a pontjn, ahol cspnak kellene nnie. Hogy egyetlen gn megvltozsa
yen alapvet, mgis szablyszer vltozst okozzon a fenotpusban, ahhoz a gnnek az utasts
archikus rendszerbe meglehetsen magas szinten kell beavatkoznia. Hasonlattal lve: h
a egy baka elveszti a fejt, mokfutv vlhat; ha egy tbornok veszti el a jzan eszt, az e
egsz hadsereg nagyszabs mokfutsba torkollhat - mondjuk az ellensg helyett a szvetsge
eg megtmadsba -, mikzben kln-kln minden katona sszer mdon reagl a parancsokra, s
tesen ugyanolyan marad, mintha egy pesz tbornok katonja volna.

A hatalmas vr egy kicsiny szeglett ptget termesz alighanem hasonl helyzetben van, mint
a fejld embri egy sejtje vagy az a katona, aki rendletlenl engedelmeskedik a parancs
oknak, holott rtelmket egy nagyobb lptk rendszerben mr nem ri fel sszel. A termesz id
endszerben semmifle megfelelje nincs a befejezett fszek kpnek (384, 228. o.). Minden t
ermeszdolgoz a viselkedsi szablyok egy kicsiny szerszmkszlett hordozza magban, s alig
em a mr elkszlt - sajt maga vagy ms dolgoz ltal vgzett - munka, a vrnak a kzvetlen
ben tapasztalhat viszonyai alapjn vlaszt ki e kszletbl bizonyos viselkedseket (141). J
elen mondandm szempontjbl nincs klnsebb jelentsge, hogy e viselkedsi szablyok mibl
valami ilyesmirl lehet sz: "Ha egy bizonyos feromonnal jelzett srkupaccal tallkozol
, rakj mg egy kupacot a tetejre!" Az ilyenfajta szablyokban az a lnyeges, hogy tisztn
loklis hatsak. A termeszvr mint egsz a mikroszablyok ezreinek teljeslsbl fakad,
eredmny (167). Klnskppen figyelemremltak azok a loklis rvny szablyok, amelyek a t
blis tulajdonsgait, pldul alapjnak hosszt hatrozzk meg. Honnan tudjk a fldn tevke
, mikor rik el a vr alapjnak hatrt? Taln nagyon hasonl mdon "szereznek rla tudomst"
a mj hatrvonaln lv sejtek arrl, hogy nem a mj kzepn helyezkednek el. Akrmilyenek le
is azok a viselkedsi szablyok, amelyek a termeszvr alakjt s kiterjedst meghatrozzk,
ban a szablyokban - a populci egszt tekintve - felteheten genetikai vltozatossg van j
n. Tkletesen sszer, st majdnem kikerlhetetlen kvetkeztets teht, hogy a termeszvrak
mrete, akrcsak a test minden morfolgiai jellegzetessge, termszetes szelekci rvn fejl
i. Mindez pedig csak a loklis szinten, a termeszdolgozk ptsi viselkedsre hat mutcik
cija tjn trtnhetett.

Itt viszont egy specilis problmval talljuk magunkat szemben, amely sem a soksejt test
szoksos embrionezise, sem a vilgos s stt szn sr keversnek pldja kapcsn nem jele
nttben a soksejt test sejtjeivel, a termeszdolgozk genetikailag nem egyntetek. A stt
ilgos srral kapcsolatos pldban knnyen mondhattuk, hogy a genetikailag heterogn ptgr
zeren kevert srbl szerkeszti meg a vrat. De egy olyan ptgrda, amely a vr alakjt ri
yik viselkedsi szably tekintetben mutat genetikai heterogenitst, furcsa dolgokat pro
duklhat. A sr kivlasztsval kapcsolatos egyszer mendeli modellnk mintjra ttelezzk f
egy kolnia dolgozi a vr hatrvonalait - mondjuk a 3 : 1 arnyt - illeten kt klnbz sz
gedelmeskednek. Kzenfekv gondolat, hogy egy ilyen bimodlis kolnia valami furcsa, ket
ts fallal vezett vrat ptene, snccal a kt fal kztt. m sokkal valsznbb, hogy a sza
benne foglaltatik, hogy a kisebbsgnek al kell vetnie magt a tbbsg akaratnak, s gy eg
lm dnts szletik. Olyan lehet ez, mint a mzel mhek rajnak "demokratikus" dntse az j
yt illeten (231).

A mhek felderti kireplnek a fn fgg fszekbl, s j, lland fszkelhelyet, pldul o


ikor visszatrnek, mindegyikk eljrja a tnct a fszek szln, a jl ismert, von Frisch lt
kdokat alkalmazva az ltala flfedezett, megfelelnek grkez fszekhely irnynak s tvol
tnc "lnksge" jelzi, hogy a feldert milyen magasra rtkeli az ltala tallt fszkelhel
zutn jabb egyedek indulnak tnak, s k is megvizsgljk a krdses helyet. Ha "ldsukat a
arra a helyre "szavaznak" tncukkal visszatrsk utn. Nhny ra elteltvel a feldertk "
zakadnak, amelyek mindegyike ms fszkelhely mellett "kardoskodik". Idvel a kisebbsgi "
vlemnyek" mg inkbb kisebbsgbe kerlnek, egyre tbben csatlakoznak a tbbsghez. Amikor a
ik fszkelhely hvei tlnyom tbbsgbe kerlnek, az egsz fszek flkerekedik, s tnak ind
megalaptsra.

Lindauer e szertartst tizenkilenc klnbz fszek esetben figyelte meg, s ezek kztt csa
an fszek volt, amelynek laki nem jutottak rvid id alatt egyetrtsre. Idzem az egyik ese
tel kapcsolatban adott magyarzatt (239, 43. o.):

"Az els esetben a hrhozk kt csoportja kerlt szembe egymssal; az egyik csoport egy szak
yugati, a msik pedig egy szakkeleti irnyba es fszkelhelyrl tudstott. Egyik fl sem a
gedni. A fszek laki vgl is flkerekedtek, s - alig akartam hinni a szememnek - kettoszl
ni kszltek. Egyik rszk szaknyugatnak, a msik pedig szakkeletnek akart replni. Lthat
ldertk mindkt csoportja igyekezett az ltala vlasztott hely fel terelni a tbbieket. A k
azonban termszetszerleg nem lett volna lehetsges, hiszen az egyik csoport mindig k
irlyn nlkl maradt, s ez komoly huzakodshoz vezetett a levegben; a mhek egyszer szakn
nak tettek meg szz mtert, msszor szakkeletnek szztvenet, mg vgl, flra mlva megint
lykn gyltek ssze. A kt prt legott rgtn belekezdett kortestncba, egyezsg azonban cs

ez napon szletett: az szakkeleti csoport beadta a derekt, s tagjai abbahagytk a tncot.


Vgl teht az szaknyugati fszkelhely mellett dntttek."

Semmilyen utalst nem tallunk itt arra, hogy a mhek kt csoportja genetikailag klnbztt
na, br elfordulhat, hogy gy volt. Mondandm szempontjbl a lnyeg az, hogy minden egyed l
klis viselkedsi szablynak engedelmeskedett, amelyek egyestett hatsa szoksos esetben a
fszek lakinak koordinlt viselkedst eredmnyezi. E szablyok nyilvnvalan magukban fogla
tbbsg rdeke eltt val meghajlst a "vitkban". A termeszvr kls falnak elhelyezst il
en olyan jelentsek a kolnia fennmaradsa szempontjbl, mint Landauer mheinek a fszkelhe
el kapcsolatos nzeteltrsei. (A kolnia fennmaradsa azrt szmt, mert befolysolja az egy
kztti vitk eldntsben szerepet jtsz gnek fennmaradst.) Munkahipotzisknt felttele
ermeszek genetikai heterogenitsbl fakad vitk hasonl szablyok szerint olddnak meg. Ily
n a kiterjesztett fenotpus diszkrt s szablyos alakot lt, annak ellenre, hogy az ptk
ikailag heterognek.

Az llatok ltal ksztett trgyak fejezetnkben foglalt elemzse els pillantsra reductio a
urdumnak tetszhet. Nem lehetne-e bizonyos rtelemben kijelenteni - krdezhetn valaki
-, hogy minden hats, amit egy llat a vilgra gyakorol, kiterjesztett fenotpus? Mi a h
elyzet a csigaforgatk srban hagyott lbnyomaival, a birkk fbe rgott nyomvonalval, a tav
lyi tehnlepny helyn burjnz fvel? A galamb fszke ktsgtelenl egyfajta tevkenysg ere
gallyak sszegyjtsvel a madr annak a terletnek a kpt is megvltoztatja, ahol a gallyak
rtek. Ha a fszket kiterjesztett fenotpusnak tekintjk, mirt ne tekinthetnnk annak a ga
llyak hlt helyt?

Hogy e krdsre vlaszt adhassak, emlkeztetnem kell arra az alapvet okra, ami miatt elsso
rban a gnek fenotpusos kifejezdst tettem vizsglat trgyv. Vgs fokon a termszetes s
fogva a replikld entitsok, pldul a gnek eltr mrtk fennmaradsa rdekel bennnket.
akorolt fenotpusos hatsaik szerint kerlnek elnybe vagy htrnyba allljaikkal szemben. E
enotpusos hatsok egy rsze ms fenotpusos hatsok vletlen velejrja, s lehet, hogy semm
ncs a vizsglt gnek fennmaradsi eslyeihez. Egy olyan genetikai mutci, amely megvltoztat
a a csigaforgat lbnak alakjt, vitn fell hatssal lesz arra, hogy a csigaforgat milyen
errel adja ezt tovbb. Nmileg cskkentheti pldul annak kockzatt, hogy a madr a srba s
gyanakkor, ha a madrnak szilrd talajon kell futnia, az illet mutci valamelyest lasstha
tja is. Ezek a hatsok nagy valsznsggel kzvetlen jelentsggel brnak a termszetes szel
mpontjbl. A szban forg mutci ugyanakkor hatst gyakorol a csigaforgat lbnyomnak alak
amelyrl pp most igyeksznk eldnteni, vajon kiterjesztett fenotpusos hats-e valjban. A
nyiben - amint az nagyon valszn - a mutci ez utbbi hatsa nem befolysolja az rintett
ert (379, 12-13. o.), ha nem tarthat szmot a termszetes szelekcit tanulmnyozk figyelmr
, akkor, habr formlisan helytll volna, semmi rtelme a "kiterjesztett fenotpus" cmsz a
t trgyalnunk. De ha a megvltozott lbnyom hatst gyakorol a csigaforgat fennmaradsi esly
ire, mondjuk megnehezti a ragadozk szmra, hogy nyomon kvessk, akkor igenis rdemes a me
vltozott lbnyomot az rintett gn kiterjesztett fenotipushoz tartoznak tekintennk. A gn
fenotpusos hatsai - akr a sejten belli biokmiai folyamatok, akr a test ltalnos morfol
akr pegid a kiterjesztett fenotpus szintjn nyilvnulnak meg - potencilis eszkzk, amely
k tsegthetik a gneket a kvetkez nemzedkbe, ugyanakkor gtat is szabhatnak ilyen irny
iknek. A vletlenszer mellkhatsok viszont nem minden esetben mkdnek effajta eszkzknt,
etve gtknt, s semmi rtelme annak, hogy - akr a hagyomnyos, akr a kiterjesztett fenotp
telmben - a gnek fenotpusos kifejezdseknt kezeljk ket.

Sajnlom, hogy ez a fejezet - knyszersgbl - meglehetsen hipotetikus jelleget lttt. Az


ok ptsi viselkedsnek genetikai httert mindeddig csak kevesen vizsgltk (pl. 97), jll
mmi okunk arra szmtani, hogy az "eszkzkszts genetikja" elvben klnbzne az ltalban
rtsgenetiktl (167). A kiterjesztett fenotpus eszmje mg mindig annyira szokatlan, hogy
egyetlen genetikusnak sem jutna az eszbe a termeszvr mint fenotpus tanulmnyozsa, mg ak
kor sem, ha gyakorlati szempontbl nem lenne nehz dolga - mrpedig elg nehz dolga lenne
. Mgis tudomsul kell vennnk a genetika ezen gnak legalbbis az elmleti rvnyessgt, a
elfogadjuk a hdgtak vagy a termeszvrak darwini evolcijt. s ugyan ki ktelkedhetne abb
hogy ha nagy szmban tallhatnnk megkvlt termeszvrakat, evolcis sorozataikban ugyanoly
finom (vagy szakaszos!) tmeneteket tapasztalnnk, mint a gerincesek csontvznak akrmely
ik sorozatban (167, 315)?

s most engedtessk meg egy utols eszmefuttats, amely mr elvezet a kvetkez fejezet tmj
lbbi gondolatmenetemben a termeszvr gnjeit gy kezeltem, mintha mindannyian a termesz
ek testt alkot sejtek magjba lennnek bezrva. A kiterjesztett fenotpusra hatst gyakorol
embriolgiai" erkrl pedig feltteleztem, hogy az egyedi termeszek gnjeibl fakadnak. A fe
gyverkezsi versennyel s manipulcival kapcsolatos fejezetnek azonban mr tudatostania ke
llett bennnk, hogy mskppen is nzhetjk mindezt. Ha a termeszvr sszes DNS-t elllthat
tt llapotban, taln negyedt is kitenn az a DNS, amely nem a termeszsejtekbl szrmazik. K
bell ilyen testslyarnyban vannak ugyanis jelen minden egyes termeszben a blcsatornban
l szimbionta, cellulzemszt mikroorganizmusok, ostoros egysejtek s baktriumok. E szim
ntk obligt mdon fggenek a termeszektl, s a termeszek is tlk. A szimbionta gnek kzv
otpusos hatsukat a szimbiontk citoplazmjban zajl fehrjeszintzis tjn fejtik ki. m a
rmeszek gnjei tllpnek az ket magukba zr sejteken, manipullva a termesz egsz testnek
l a termeszvrnak a fejldst, vajon nem mondhat-e szinte trvnyszernek, hogy a szimbiont
ek is aszerint szelektldnak, hogy milyen fenotpusos hatalmat gyakorolnak krnyezetk flt
? s mindez nem jelenti-e egyszersmind azt is, hogy fenotpusos hatst gyakorolnak a t
ermeszek sejtjeire s ezltal a termeszek testre, a termeszek viselkedsre, st a termesze
k vrra is? Ezen a nyomon elindulva nem kpzelhet-e el, hogy a termeszek (Isoptera) lla
mnak evolcija a mikroszkopikus szimbiontk alkalmazkodsval, nem pedig maguknak a termes
zeknek az alkalmazkodsval magyarzhat?

E fejezetben krljrtuk a kiterjesztett fenotipus fogalmt, elszr az egyed gnjeinek, azut


a klnbz, de szoros rokonsgban ll egyedek, azaz a rokon egyedekbl ll csoport gnjein
ozsban. Gondolatmenetnk logikja most szinte rknyszert bennnket arra, hogy fontolra v
lehetsget: a kiterjesztett fenotpust egszen tvoli rokon egyedek, st eltr fajhoz vagy
egszen ms rendszertani kategrikba tartoz egyedek gnjei kzsen - br nem szksgszere
manipulljk. A kvetkez lpst ebben az irnyban fogjuk megtenni.
12
Gazdafenotpusok parazitagnek szolglatban

Mrjk fel egy pillantssal, meddig jutottunk a kiterjeszts munkjban. Egy gn fenotpusos
ejezdse tllpheti annak a sejtnek a hatrait, amelyre kzvetlen biokmiai befolyst gyakor
s a soksejt szervezet egsznek nagylptk tulajdonsgaira is hatssal lehet. Mindez kzh
megy, s tkletesen megszokott gondolat a szmunkra, hogy egy gn fenotpusos kifejezdse
terjedhet.

Az elz fejezetben egy kis lpssel tovbbmentnk, s a fenotipus krt ama trgyakra is kit
ettk, amelyeket az egyedek genetikailag vltozatos viselkedse hoz ltre - ilyen pldul a
tegzesek hza. A tovbbiakban belttuk, hogy egy bizonyos kiterjesztett fenotipus egynl
tbb egyedi test gnjeinek egyttes hatsa alatt is ltrejhet. A hdgtakat s a termeszvr
ynl tbb egyed kollektv viselkedsi megnyilvnulsai hozzk ltre. Egy valamely hdegyedben
ntkez genetikai mutci a kzsen ltrehozott ptmny fenotpusos megvltozsban is megmut
az ptmny fenotpusos megvltozsa hatssal van az jonnan ltrejtt gn replikcis siker
szelekci - pozitv vagy negatv irnyban - befolysolni fogja a hasonl ptmnyek jvjt.
esztett fenotpusos hatsa, mondjuk a hdgt magassgnak a nvekedse, pontosan ugyanabban a
elemben gyakorol hatst az illet gn fennmaradsi eslyeire, mint egy msik gn esetben egy
es fenotpusos hats, pldul a farok meghosszabbodsa. A tny, hogy a gt tbb hd ptsi v
gyttes eredmnye, mit sem vltoztat magn az alapelven: azok a gnek, amelyek a hdokat mag
asabb gtak ptsre ksztetik, tlagot vve, maguk zsebelik be a magasabb gtbl fakad nye
letve maguknak kell llniuk a vesztesget), annak ellenre, hogy minden gt tbb hd kzs mu
k eredmnye. Ha kt, egyazon gton munklkod hd a gt magassgt illeten klnbz gnekke
ltrejv kiterjesztett fenotpus e gnek klcsnhatst fogja tkrzni, ugyangy, ahogy a te
jeinek klcsnhatsait. Knnyen lehet, hogy az episztzisnak, a mdost gneknek, st mg a
ak s a recesszivitsnak is megvan a maga kiterjesztett genetikai megfelelje.

s vgl, az elz fejezet befejez rszben belttuk, hogy az olyan gnek, amelyek "megosztv
znak meg valamilyen kiterjesztett fenotpusos jelleget, nha klnbz fajokban, esetleg kl
zsekben vagy llnybirodalmakban tallhatk. E fejezetben kt nyomon indulunk tovbb. Az egy

k, hogy azok a fenotpusok, amelyek kvl vannak a test hatrain, nem szksgszeren lettele
gyak; maguk is llhatnak l szvetbl. A msik nyom pedig, hogy brhol jelentkezzenek is egy
kiterjesztett fenotpusra irnyul "megosztott" genetikai befolysok, valsznbb, hogy szemb
kerlnek egymssal, mint hogy erstik egymst. A kvetkezkben a parazitk s gazdaszervezet
apcsolatt vizsgljuk meg. Be fogom bizonytani, hogy logikailag kifogstalanul jrunk el,
ha felttelezzk, hogy a parazitagnek fenotpusosan kifejezdnek a gazda testben s viselk
dsben.

A tegzesek lrvi az ltaluk ptett kavicshzakban lakoznak; helytll teht, ha azt mondjuk
y hzuk a gnek hordozjnak legkls fala, a tllgp burkolata. Mg kzenfekvbb felttele
hza rsze a csigagnek fenotpusos kifejezdsnek, mivel - br a csigahz szervetlen ssze
"holt anyag" -kmiai ptelemeit kzvetlenl a csiga sejtjei lltjk el. A hz falnak va
entkez vltozatossgot pldul genetikai vltozatossgknt kezelhetjk, amennyiben a csiga s
iben lv gnek hatssal vannak a falvastagsgra; ellenkez esetben "krnyezeti" vltozatoss
szlhetnk. Olyan megfigyelsek is napvilgot lttak, melyek szerint azok a csigk, amelyekb
en szvfrgek (Trematoda) lskdnek, vastagabb hzat ptenek maguknak, mint azon trsaik,
nek nincsenek ilyen lsdijeik (59). A "csigagenetika" ezt a vltozatossgot "krnyezeti"
hatsnak tulajdontja - minthogy a szvfreg a csiga krnyezethez tartozik -, m a szvfr
ikja szempontjbl knnyen elkpzelhet, hogy az adott vltozatossg genetikai eredet, st
freg ltal kifejlesztett alkalmazkodsrl van sz. Lehetsges persze, hogy a csigahz megvas
agodott fala kros jelensg, a fertzs egyfajta mellkhatsa. n azonban hadd magyarzzam a
vastagodst a szvfreg alkalmazkodsaknt, mivel ez a nzet igen rdekes tovbbi fejtegets
dulpontjul szolgl.

Ha a csigahzakban mutatkoz vltozatossgot rszben a csigagnek fenotpusos kifejezdsekn


k fl, felttelezhetjk, hogy ltezik egy optimlis hzfalvastagsg, mgpedig a kvetkez rt
A szelekci bizonyra bntetssel sjtja azokat a csigagneket, amelyek tl vastagg teszik a
falt, aminthogy azokat is, amelyek tl vkony falat ksztenek. A vkony fal hz nem nyjt
nd vdelmet, ennlfogva a tl vkony falat kdol gnek veszlyeztetik a csravonalban lv
amelyeknek gy a termszetes szelekci nem fog kedvezni. A tl vastag fal hz alighanem na
gyszeren vdi tulajdonost (s a tl vastag fal csravonalban foglalt gnjeit), de a vastaga
b fal ltrehozsnak tbbletkltsgei bizonyos ms krlmnyek folytn rontjk a csiga eslye
rforrsok, amelyek a vastagabb fal ltrehozsra s a megnvekedett sly hordozsra fordt
t gazdasgban htha jobban hasznosulnnak, mondjuk, nagyobb gondok ltrehozsba fektetve.
otetikus pldnkban teht a vastagabb fal gnjei az ket hordoz testben bizonyos htrnyos k
enzcis vltozst okoznak - pldul cskken a gondok mrete -, s ezltal kisebb szmban ke
kez nemzedkbe. s mg ha nincs is teljes "konvertibilits" a fal vastagsga s az ivarszerv
mrete kztt, valami effle kapcsolatnak mindenkppen lennie kell, s gy egyfajta kompromis
szum, bizonyos kztes falvastagsg jn ltre. Azok a gnek, amelyek tl vastagg vagy tl vk
eszik a csigahz falt, nem maradnak fenn a csigk gnkszletben.

A fenti gondolatmenet azonban eleve felttelezi, hogy a csigahz vastagsgnak vltozatossg


felels gnek csakis csigagnek lehetnek. De mi van akkor, ha azon oksgi tnyezk kzl, am
ek a csiga szempontjbl definci szerint krnyezeti tnyezknek minslnek, egyesekrl kide
ms szempontbl, mondjuk a szvfreg szemvel nzve, genetikai tnyezk? Tegyk fl, hogy e
: a szvfreg egyes gnjei - a csiga lettani viszonyaira gyakorolt befolysuk tjn - hats
thetnek ki a csigahz falnak vastagsgra. Amennyiben a falvastagsg befolysolja e szvfr
szaporodsi sikert, a termszetes szelekci felttlenl befolysolni fogja a szban forg g
lljaikhoz viszonytott gyakorisgt a szvfreg gnkszletben. A csigahz falnak vastags
teht - legalbbis rszben - olyan potencilis adaptciknak tekinthetk, amelyek a szvfre
keit szolgljk.

Mrmost a szvfreggnek szmra optimlis falvastagsg aligha esik egybe a csiga szempontj
optimummal. A csigagnek szelekcijban ugyanis a csiga szaporodsra s letben maradsra g
olt elnys hatsok egyarnt latba esnek, mg (bizonyos specilis krlmnyektl eltekintve,
rl ksbb lesz sz) a szvfreggnek tiszteletben tarthatjk ugyan a csiga fennmaradst,
dsa egyltaln nem fogja rdekelni ket. A csiga lte s szaporodsa ltal tmasztott kvete
erlhetetlen slyozsa sorn teht a csigagnek szelekcija egy optimlis kompromisszum irny
, mg a szvfreggnek szelekcija lertkeli a csiga szaporodst a fennmaradshoz kpest,
megvastagodsa irnyban fog hatni. s ppen ez, vagyis az lskd szvfreggel fertztt

tagodsa volt az a megfigyels, amibl - mint emlksznk - a kezdet kezdetn kiindultunk.

Az olvas most azzal az ellenvetssel lhet, hogy br a szvfrget nem izgatja sajt gazdal
szaporodsi sikere, az igenis izgatja, hogy lesz-e a csigknak jabb nemzedke. Ez igaz
, de nagyon vatosnak kell lennnk, mieltt e tnybl kiindulva azt jsolnnk, hogy a szelekc
elnyben rszesti a szvfregnek a csiga szaporodst elsegt adaptciit. Fl kell ugyan
ez krdst: amennyiben a szvfreg gnkszlett azok a gnek uraljk, amelyek a csiga szapo
em eltt tartjk, vajon a szelekci nem rszestene-e elnyben egy olyan nz szvfreggnt,
ozn gazdallatnak szaporodst, st akr kasztrln is a csigt annak rdekben, hogy megho
nak lett, s ezltal elsegtse sajt fennmaradst s szaporodst? Bizonyos specilis kr
e a krdsre adand vlasz: igen, egy ilyen ritka gn vgl elrasztan a szvfrgek gnksz
i tudja aknzni az jonnan szlet csigk nyjtotta szabad "vadszterletet", s ebben csak s
van a szvfreg-populci kzssgi szellemtl thatott tbbsge. Ms szval, a szvfreg s
trdne a csiga szaporodsval. Azok a szvfreggnek kerlnek teht elnybe a szvfreg g
sikerrel csoportostjk t a csiga erforrsait a szaporodstl a fennmaradshoz. Tkletese
eltevs teht, ha az lskdket hordoz csigk hznak megvastagodst a szvfreg alkalma
l.

E hipotzis rtelmben a csigahz fenotpusa kzs fenotpus, amelyet a szvfreg gnjei s


egyarnt befolysolnak, ppgy, ahogy a hdgt is egynl tbb hd gnjeinek kzs fenotpusa.
kbl kvetkezik, a csigahz falvastagsgnak ktfle optimuma van: egy viszonylag nagyobb "sz
goptimum" s egy nmileg kisebb "csigaoptimum". A fertztt csigknl megfigyelt falvastagsg
flteheten a kt optimum kz esik, mivel a csiga s a szvfreg gnjeinek egyarnt mdjuk
ni hatsukat, s ezek a hatsok ellenttes irnyak.

Ami a szvfrgektl mentes csigkat illeti, hzuk falvastagsga vrhatan a "csigaoptimumnak


elne meg, hiszen egyetlen szvfreggn sincs bennk jelen, amely kifejthetn hatst. Ez azo
n tlzott egyszersts. Ha a csigapopulciban gyakori a szvfreg-fertzs, a gnkszlet v
azni fog olyan gneket, amelyek kzmbsteni igyekeznek a szvfreggnek falvastagt hats
k a nem fertztt csigknl tlkompenzlt fenotpust alaktanak ki, vagyis a csigk hznak f
sigaoptimumnl is vkonyabb lesz. Jslatom ennlfogva gy szl, hogy a szvfregtl mentes t
n a csigk hznak falvastagsga a fertztt csigk s a szvfreggel fertztt terleteken
hzfalvastagsga kz esik. Nem tudok olyan megfigyelsrl, amely altmasztan ezt a jslat
demes volna a dolog nyomba eredni. Vegyk szre, hogy e jslat semmifle ad hoc felttelezs
nem vesz alapul azzal kapcsolatban, hogy a csigk vagy a frgek "nyernek-e"; pusztn
annyit fettelez, hogy a csigagnek s a szvfreggnek egyarnt gyakorolnak bizonyos hatst
igk fenotpusra. Jslatom teht fggetlen e hats mennyisgi jellemzitl.

A szvfrgek csigahzak belsejben lnek, mgpedig majdnem ugyanabban az rtelemben, ahogy a


igk is csigahzakban vagy ahogy a tegzeslrvk kavicshzakban lnek. Ha magunkv tettk azt
lfogst, hogy a tegzesek hznak formja s szne a tegzesgnek fenotpusos kifejezdsn ala
okozhat gondot annak elfogadsa, hogy a csigahz formja s szne a csigban l szvfreg g
notpusos kifejezdse. Kpzeljk el azt a furcsa helyzetet, amikor egy szvfreggn s egy
intelligensen megtrgyalja egy tegzesgnnel azt a problmt, hogy miknt lehet a vdelem rde
en szilrd kls falat kpezni. Ktlem, hogy e trsalgsban tertkre kerlne az a tny, hogy
a tegzes s a csiga viszont nem. Csak a vlaszthat mdszerek: a kalcium-karbont-kivlaszt
- amelyet a szvfreg- s a csigagnek javasolnnak - s a kavicsok sszeptse - amely me
egzesgn trne lndzst - kpeznk a vita trgyt. Annak persze lehet nmi jelentsge, hogy
-karbont knyelmes s gazdasgos kivlasztshoz egy csigra is szksg van. m az a gyanm,
szmra a parazitizmus semmit sem jelentene; mindhrom gn tekinthetn magt parazitnak, il
etve olyan gnnek, amely a msik kettvel sszehasonlthat mdjt vlasztja annak, hogy hat
oroljon sajt vilgra s ezltal fennmaradsra. A csigagn s a szvfreggn a csiga l s
ugyangy eszkznek tekinten, amellyel manipullhatja a klvilgot, mint a tegzesgn a folym
r kavicsait.

Azrt vlasztottam pldnak a csigk szervetlen anyagbl ll hzt, hogy folytathassam az el


ben, a tegzesek hznak s ms llatok ltal ksztett lettelen trgyakkal megkezdett gondol
et, hven taktikmhoz - nevezetesen, hogy a fenotpus koncepcijt fokozatosan, alig szreve
het lpsek sorn terjesszem ki. Most azonban megrett az id arra, hogy az l csigt marko
meg, mgpedig a szarvnl fogva. A Leucochloridium nemzetsgbe tartoz szvfrgek a csigk s

n lskdnek, amelynek brn keresztl lktet mozgsuk jl kivehet. E ltvny hatsra bizo
szvfreg letciklusban a soron kvetkez gazdallatok - lecspik a csigk tapogatit, amel
nt Wickler (375) lltja, rovaroknak hisznek. A dologban az az rdekes, hogy a szvfreg a
jelek szerint a csigk viselkedst is manipullja. Akr azltal, hogy a csiga szemei a szar
vak vgn helyezkednek el, akr valamilyen kzvetettebb lettani ton, a szvfreg kpes meg
ni a csiga fnyingerre adott vlaszt. A fertztt csigkban a szoksos negatv fototaxist f
eres viselkeds vltja fel, aminek kvetkeztben ezek a csigk nylt terleteken tartzkodna
egszvesebben, s gy alighanem gyakrabban vlnak a madarak zskmnyv - ami a szvfregnek

Ismt az a helyzet, hogy ha mindez a parazita adaptcijnak tekintend - mrpedig sokan tek
intik annak (184, 375) -, akkor a parazita gnkszletben olyan gnek mltbeli ltt kell fel
eleznnk, amelyek hatst gyakoroltak a gazdaszervezetek viselkedsre, mivelhogy minden
darwini alkalmazkods gnek szelekcija tjn jn ltre. E gnek definci szerint a csiga vi
"felels" gnek voltak, s ilyenformn a csiga viselkedst a szvfreggnek fenotpusos kif
eknt kell felfognunk. Az egyik szervezet sejtjeiben lv gnek teht kiterjesztett fenotpu
sos hatst gyakorolhatnak egy msik l szervezetre; az ltalunk vizsglt esetben a parazita
gnjei gazdaszervezetk viselkedsben talljk meg a fenotpusos kifejezds mdjt. A para
rodalma hemzseg az rdekes pldktl, amelyeket jelenleg a gazdaszervezetek parazitk ltali
adaptv manipulciiknt szoks rtelmezni (pl. 184, 240). Tny azonban, hogy az effajta rt
ezst a parazitolgusok krben nem mindig volt divat nyltan hangoztatni. Egy fontos tteki
nt m (296), amely a rkok (Crustacea) osztlyban tapasztalhat, parazitk okozta kasztrci
foglalkozik, telis-tele van rszletes lersokkal s spekulcikkal a tekintetben, hogy a pa
razitk pontosan milyen lettani eszkzkkel kasztrljk gazdaszervezetket. Arrl azonban sz
e egyltaln nem esik sz e fejtegetsekben, hogy a parazitk vajon mirt szelektldtak erre
agy hogy nem lehet-e a kasztrci egyszeren az lskds vletlen mellkhatsa. A tudomnyos
ozsrl rulkodik viszont az az jabb ttekints (19), amely mr rszletesen taglalja a para
asztrl hatsnak funkcionlis jelentsgt, mgpedig a parazita egyed szemszgbl. E munk
kvetkezket llaptja meg: "Jelen tanulmny f tzisei, hogy (1) a parazita okozta kasztrc
parazita adaptcijaknt foghat fel, s (2) ennek az adaptcinak az elnyei a gazdaszerveze
skkent szaporodsi hajlambl fakadnak, ami a gazdaszervezet fennmaradsi eslyeinek a nvek
dst, a gazdaszervezet mretnek s/vagy a parazita energiaforrsainak bvlst, s ezltal
darwini rtermettsgnek nvekedst eredmnyezi." Mindez sokban hasonlt ahhoz a gondolatme
hez, amelyet az imnt, a csigahz megvastagodsrl szlvn magam is kvettem. Ismtlem teht
felttelezsbl, hogy a parazita ltal okozott kasztrci a parazita adaptcija, logikusan
kezik, hogy lteznik kell vagy legalbbis lteznik kellett a gazdaszervezet lettani viszo
nyainak megvltozsrt "felels" parazitagneknek. A parazitk okozta kasztrci tnetei - a
emnek megvltozsa, testmretnek nvekedse vagy brmi egyb - jogosan tekinthetk a paraz
kiterjesztett fenotpusos megnyilvnulsnak.

A Baudoin-fle megkzelts alternatvja az, hogy a gazdaszervezet fiziolgijban s viselk


kvetkez vltozs nem a parazita alkalmazkodsa, hanem egyszeren a fertzs kros mellkhat
gljunk meg egy lsdi kacslb rkot, a zacskrkot (Sacculina), amely kifejlett alakjban i
alami gombra emlkeztet. Lehet, hogy a zacskrk kzvetlenl nem hz hasznot abbl, hogy kas
ja rk gazdallatt; ppen csak elszvja a tpanyagokat gazdallata testnek minden rszbl,
ivarszervek szvetei felemsztdnek, a gazdallatban mellkesen a kasztrci tnetei is jele
eznek. Adaptcis hipotzisnek altmasztsra azonban Baudoin olyan eseteket hoz fel, amiko
parazitk gy kasztrljk gazdallatukat, hogy annak valamely hormonjt szintetizljk - ami
bizonyos specifikus alkalmazkods, nem pedig holmi mellkhats. Az a gyanm, hogy a para
zitkra hat termszetes szelekci utlag mg azokban az esetekben is mdostja - a parazitk
- a gazdaszervezetre gyakorolt lettani hatst, amikor a kasztrci eredetileg az ivars
zervek szveteinek elsorvadsa kvetkeztben fellp mellkhats csupn. A zacskrk alighane
ezik bizonyos szabadsggal a tekintetben, hogy gykrszer fonadkrendszervel a gazdaszerve
zet mely rszeit tmadja meg elszr. A termszetes szelekci minden bizonnyal a zacskrk az
gnjeit rszesti elnyben, amelyek hatsra gazdallatnak ivarszerveit tmadja meg, mieltt
venn az letfontossg szerveket, amelyektl a gazdallat puszta lte fgg. Ezt az rvelst
ekre is kiterjesztve - hiszen az ivarszervek elsorvadsa sokrt hatst gyakorol a gazdal
lat lettani folyamataira, anatmijra s viselkedsre -, tkletesen sszer a felttelez
lekci egyre finomabban "kidolgozza" a kasztrci technikjt, s ezltal a parazitknak egyr
b hasznuk szrmazik az eredetileg vletlenszer kasztrcibl. gy vlem, a modern parazitol
eli kzl sokan egyetrtenek ezzel a flttelezssel (P.O. Lawrence, szemlyes kzls), n p

sze a kvetkez kiegsztst teszem hozz mindehhez: abbl az ltalnos nzetbl, hogy a para
okozott kasztrci egyfajta alkalmazkods, logikusan kvetkezik, hogy a gazdaszervezet md
osult fenotpusa rszt kpezi a parazitagnek kiterjesztett fenotpusnak.

A parazitk gyakorta akadlyozzk gazdaszervezetk nvekedst, amit a fertzs rdektelen me


vlhetnk. Fokozott rdeklds vezi ennlfogva azokat a ritkbb eseteket, amikor a parazita
egti a gazdaszervezet nvekedst - ezek kzl emltst tettem mr a csigahz falnak megvas
eng (59, 22. o.) ezeknek az eseteknek a szmbavtelt a kvetkez kinyilatkoztatssal kezdi:
"Br az ltalnos nzet rtelmben a parazitk rtalmra vannak gazdaszervezetknek, energia
zsgkrost hatsak, olyan pldkat is ismernk, amikor a parazita jelenlte ppen hogy fok
zdaszervezet nvekedst." Cheng e mondata azonban gy hangzik, mintha egy orvos, nem pe
dig egy darwinista biolgus vetette volna paprra. Ha az "rtalmat" a szaporodsi siker,
nem pedig a fennmarads s az egszsg szempontjbl vizsgljuk, valsznsthetjk, hogy a
keds is rtalmas a gazdaszervezetre nzve, mgpedig azon oknl fogva, amelyet a csigahzzal
kapcsolatban mr rintettem. A termszetes szelekci flteheten a gazdaszervezet esetben i
bizonyos optimlis testmretet rszest elnyben, s ha a parazita akrmelyik irnyban eltr
daszervezett ettl a testmrettl, annak szaporodsi sikere alighanem csorbt szenved, mg h
ugyanakkor fennmaradsi eslye javulna is. A fokozott nvekeds Cheng ltal felhozott ssze
s pldja minden tovbbi nlkl gy rtelmezhet, hogy a parazita eltereli a gazdaszervezet szempontjbl kzmbs - szaporodsba befektetend erforrsokat, s ezeket az erforrso
vezet testnek - szmra is ltefontossg - nvekedsbe s fennmaradsba tpllja be. (Itt
kednnk kell az olyan csoportszelekcionista akadkoskodstl, miszerint a parazitnak is s
zksge van a gazdaszervezet j nemzedkeire.)

A Spirometra mansanoides nev galandfreg lrvival fertztt egerek gyorsabban nnek, mint n
m fertztt trsaik. Kiderlt, hogy a galandfreg egy olyan anyagot vlaszt ki, amely hasonl
az egr egyik nvekedsi hormonjhoz. A Tribolium nemzetsgbe tartoz bogaraknak a Nosema s
prs egysejtvel fertzdtt lrvi ennl is drmaibb vltozson mennek keresztl: nem alaku
tt bogarakk, hanem tovbbnvekednek, a szoksosnl hattal tbb vedlsen esnek t, s ris l
ak - slyuk tbb mint ktszerese lesz nem fertztt trsaiknak. A ksrleti bizonytkok arr
, hogy a rovar nvekedse azrt kap elsbbsget a szaporodsval szemben, mert a parazita egy
ejt kpes a rovar juvenilis hormonjnak vagy egy kzeli hormonanalgnak a szintzisre. Ez a
jelensg megint csak azrt rdekes, mert - ahogy a rkok parazita okozta kasztrcija esetbe
- a mellkhats-elmlet itt is tkletesen tarthatatlan. A juvenilis hormonok specilis mol
ekulk, amelyeket rendszerint rovarok, nem pedig egysejtek szintetizlnak. Ha egy rov
arhormont egy egysejt parazita termel, az mindenkppen specifikus s meglehetsen kifin
omult alkalmazkodsra vall. A Nosema azon kpessgt, hogy juvenilis hormont szintetizl,
a Mwema-gnkszlet gnjeire hat szelekcinak kellett kialaktania. E gnek fenotpusos hats
mely a Nosema-gnkszlet fennmaradshoz vezetett - kiterjesztett fenotpusos hats volt: a
bogarak testben fejezdtt ki.

Itt jbl felvetdik az egyedi rdek kontra csoportrdek problma, mgpedig akut formban. Az
ysejtek olyan kicsinyek a bogrlrvhoz kpest, hogy egyetlen egyed nmagban nem hozhat ss
hatsos hormonadagot. A hormontermelsnek teht nagyszm egysejt egyttes erfesztsvel k
ia. Ez a bogr minden egyes lsdijnek hasznra van, ugyanakkor mindegyikknek kerl is vala
ibe, minthogy ki kell vennie a maga apr rszt a csoport kmiai munkjbl. Nzzk meg, mi t
ha az egysejt egyedek genetikailag heterognek. Tegyk fel, hogy az egysejtek tbbsge kz
emkdik a hormon termelsben. Ha valamelyikk egy olyan ritka gnt hordozna, amelynek hats
"kiszllna" a munkbl, megtakartan magnak a hormon szintzisnek kltsgt. A megtakart
nnak az nz gnnek is, amelynek hatsra "kiszllt", kzvetlen hasznot hajtana. Teljestmny
esse viszont trsainak ugyangy krra vlna, mint neki. Mindenesetre a csoport termelkenys
n bell cskkens nagyon csekly lenne, viszont a brigdbl kilp egyed szmra komoly megt
entene. Ennlfogva a csoporttal egyttmkdsben, a genetikai vetlytrsakkal kzsen vgzett
tizl tevkenysg - bizonyos specilis krlmnyektl eltekintve - nem lenne ESS. Arra kell
etkeztetnnk, hogy az egyazon bogrban lskd Mwema-egyedek mind kzeli rokonok, taln mind
yian egyetlen kln tagjai. Semmilyen kzvetlen bizonytkrl nincs tudomsom e trgyban, de k
tkeztetsnk nem mond ellent a sprs egysejtek szoksos letciklusnak.
Baudoin ugyanezt hangslyozza, jogosan, a parazitk okozta kasztrcival kapcsolatban. M
unkja egyik fejezetben ("Az egyazon gazdallatban l kasztrtorok rokonsgi viszonyai") a

etkezket rja: "A kasztrcit okoz parazitk ltalban vagy azonos, vagy kzeli rokon genot
A csigk metacerkris fertzsei kivtelek... De ezekben az esetekben a kasztrci vletlen
s lehet." Baudoin tkletesen tisztban van a mondottak jelentsgvel: ".. .Az egyazon gazd
allat kasztrtorai kztt mutatkoz genetikai rokonsg olyan mrtk, hogy a megfigyelt hat
egyedi genotpus szintjn mkd termszetes szelekcival magyarzhatk."

Nagyon sok rdekes plda van arra, hogyan manipullhatjk a parazitk gazdaszervezetk visel
kedst. A hrfrgek (Nematomorpha) lrvinak, miutn kifejlett alakk fejldnek, ki kell jut
gazdallatukbl, s vzbe kell kerlnik (70): "..a hrfreg letben komoly problma, hogy v
sen a vzbe. Klnsen rdekes jelensg teht, hogy e parazita a jelek szerint kpes befolys
gazdallata viselkedst, s a vzbe csalni t. Hogy miknt ri ezt el, nem tudjuk, de elegen
etlen megfigyels ll a rendelkezsnkre, hogy igazolva lssuk: a parazita viselkedsben bef
lysolja, st nemegyszer ngyilkossgba is kergeti gazdallatt... Egy drmai beszmol egy f
mhrl tudst, amely egy medence fltt szllva, ktmternyire megkzeltette a vz felszn
en belereplt a vzbe. A hrfreg abban a pillanatban robbansszeren kifrta magt a mhbl
, a megnyomortott mh pedig sorsra hagyva elpusztult."

Azok a parazitk, amelyek letciklusban kztesgazda is szerepel, s a kztesgazdbl egy meg


ozott gazdallatba kell tkltznik, gyakran gy manipulljk kztesgazdjuk viselkedst, h
obb valsznsggel essen zskmnyul a leend gazdallatnak. Korbban mr tallkoztunk egy i
tval, a csigk tapogatiban lskd Leucochloridiummai. Holmes s Bethell (184) szmos haso
tekintett t, s az nevkhz (24) fzdik az egyik legalaposabban megvizsglt eset. A buzog
j frgek (Acanthocephala) kt gmbormnyos fajt, a Polymorphus paradoxust s a P. marilist
anulmnyoztk, amelyek kztesgazdja a Gammarus lacustris nev desvzi felemslb bolhark,
azdallatuknak pedig kacskat vlasztanak. A P. paradoxus a tks rcre specializlta magt
ly a vz felsznn tpllkozik -, mg a P. marilis bukrckben lskdik. A P. paradoxus teh
at abbl, ha kztesgazdjt, a bolharkot rveszi, hogy a vz felsznre sszon - hiszen ott
n vlhat a vadkacsk zskmnyv. A P. marilisnek viszont abbl szrmazhat elnye, ha kztesg
latt maradsra kszteti.

A nem fertztt Gammarus lacustris ltalban kerli a fnyt, s a tavak feneknek kzelben
s Holmes egszen mst tapasztalt azoknl a bolharkoknl, amelyekben P. paradoxus egyedek
kdtek. E rkok llandan a vzfelszn kzelben tartzkodnak, s llhatatosn kapaszkodnak a
be - mg a kutatk lbnak szrzetbe is belecsimpaszkodtak. Ez a felsznhez val ragaszkods
eheten kiszolgltatja a rkokat a tpllk utn kutat tks rcknek, st a pzsmapatknyok
zintn lehetnek a P. paradoxus vgleges gazdi. Bethel s Holmes szerint a vzinvnyeken val
egkapaszkods klnskppen a pzsmapatknyoknak szolgltatja ki a fertztt rkokat, mert az
ik, majd odjukban elfogyasztjk a vz felsznn lebeg nvnyzetet.

Laboratriumi ksrletek igazoltk, hogy a bolharknak a P. paradoxus gmbormnyos freggel f


t pldnyai a fnyt, nevezetesen a tartly megvilgtott felt rszestik elnyben, s kzele
rrs fel. Ez ppen az ellenkezje a nem fertztt fajtrsaiknl tapasztalhat viselkedsnek.
t rkok egybknt nem valami elhatalmasod betegsg miatt, passzv mdon emelkedtek a felszn
- mint azt Crowden s Broom (72) egy hasonl vizsglat sorn, halak esetben megfigyelte.
E rkok aktvan tpllkoztak, s ekzben gyakran elhagytk a vz felsznt; m ha megszerezte
arabkt, azonnal felvittk a felsznre s ott fogyasztottk el, holott normlis esetben a vz
fenekre hzdtak volna vele. Ha pedig a kzps vzrtegben megriadtak valamitl, ahelyett h
fenekre menekltek volna, mint mskor, a felsznre hzdtak.

A msik gmbormnyos freggel, a P. marilisszal fertztt rkok viszont nem szvesen tartzko
a vz felsznn. Laboratriumi ksrletek sorn egyrtelmen bebizonyosodott ugyan, hogy az a
megvilgtott felt rszestik elnyben a stt oldallal szemben, m a fny nem vlt ki benn
szreakcit, a fnyforrshoz val kzeledst: az akvrium megvilgtott rszn vletlenszeren
nem igyekeznek a felsznre. Ha megriadnak, nem a felszn fel, hanem a fenkre meneklnek
. Bethel s Holmes gy vli, hogy a kt parazitafaj eltr mdon befolysolja kztesgazdja v
, annak rdekben, hogy az nagyobb valsznsggel vljon a parazita vgleges gazdallatnak
yik esetben egy felsznen tpllkoz, a msik esetben egy bvrkod faj egyedeinek - a zskm

Egy ksbbi munka (25) rszleges bizonytkokkal szolgl e feltevst illeten. Fogsgban l
patknyok laboratriumi ksrletek sorn nagyobb arnyban zskmnyoltak P. paradoxusszal fert

okat, mint nem fertztt egyedeket. A P. marilisszal fertztt rkok viszont nem estek nag
yobb arnyban ldozatul sem a pzsmapatknyoknak, sem a tks rcknek, mint nem fertztt t
ilvnval, hogy a fordtott - bvrkod fajjal vgzett - ksrletre is szksg volna, amelyb
derlne ki, hogy ez esetben a P. marilisszal fertztt rkokat ri nagyobb vesztesg. Ezt a
ksrletet tudtommal mg nem vgeztk el.

Fogadjuk el felttelesen Bethel s Holmes hipotzist, s fogalmazzuk meg jra, m ezttal a


erjesztett fenotpus nyelvn. A rk megvltozott viselkedst mint a gmbormnyos freg alkal
dst foghatjuk fel. Amennyiben ez az alkalmazkods termszetes szelekci tjn jtt ltre, a
gnkszletben genetikai vltozatossgnak kell jelen lennie a rk viselkedsrt "felels" g
klnben a szelekcinak nem volna mire hatnia. Ennlfogva ppgy mondhatjuk, hogy a freg gn
fenotipusosan kifejezdnek a rkok testben, mint ahogy szoks azt mondani, hogy az emb
eri gnek fenotipusosan kifejezdnek az emberi testekben.

A Dicrocoelium dendriticum, azaz a lndzssmtely (kzkelet nevn "agyfreg") egy msik szp
annak, miknt manipullja a parazita a kztesgazdjt, hogy tjuthasson vgleges gazdjba (2
76). A vgleges gazda e freg esetben valamilyen pats llat, pldul a juh, a kztesgazda p
g elbb valamilyen csiga, azutn pedig egy hangya. Hogy a lndzssmtely letciklusa betelje
sedjk, a juhnak vletlenl meg kell ennie a hangyt. A jelek szerint a freg cerkrialrvja
sonl mdon ri ezt el, mint a korbban emltett Leucochloridium; befrva magt a hangya nyel
alatti ganglionjba, megvltoztatja a hangya viselkedst. Mg a nem fertztt hangyk a leve
hlsekor visszahzdnak fszkkbe, a fertztt egyedek felmsznak a fszlakra, llkapcsukat
ybe, s ott maradnak mozdulatlanul, mintha csak aludnnak. gy azutn knnyen elfordulhat,
hogy a freg vgleges gazdallatnak gyomrban vgzi. A fertztt hangyk, nem fertztt trs
nlan, dlben lemsznak a fvek szrrl, mert a nagy melegben elpusztulnnak - amit a parazi
sem kvn -, de dlutn, amikor lehl a leveg, visszamsznak a magasba (240). Wickler (376)
zerint abbl a mintegy tven cerkribl, amely egy-egy hangyt megtmad, mindssze egy frja
agt az agyba, s ez okozza vgl a hangya pusztulst: "Felldozza magt a tbbi cerkria rd
Wickler ennlfogva arra a kvetkeztetsre jut, hogy ha megvizsglnnk, minden hangyban egye
tlen, poliembrionikus cerkriaklnt tallnnk.

Ennl is sszetettebb a gykrgolyvnak, a nagyon kevs ismert nvnyi daganat egyiknek az e


(200, 313). Ezt a daganatot, a rkos elvltozsok kztt rendhagy mdon, egy baktrium, az A
bacterium okozza - m csakis abban az esetben, ha jelen van benne az gynevezett Ti
plazmid, azaz egy kis extrakromoszomlis DNS-gyr. A Ti plazmid autonm repliktornak tek
inthet (l. 9. fejezet), br minden ms DNS repliktorhoz hasonlan csak az egyb DNS replik
orok hatsa nyomn kialakul sejtbli masinrin - ez esetben a gazdaszervezetn - bell kpe
likldni. A Ti-gnek a baktriumbl tkerlnek a nvny sejtjeibe, s a fertztt sejtekben
n osztdst vltanak ki; emiatt nevezzk a kialakul llapotot daganatnak. A Ti-gnek hatsr
ertztt nvnyi sejtek nagy mennyisgben szintetizlnak gynevezett opinokat, amiket a nvn
en nem termel s nem is tud felhasznlni. Mindebben az az rdekes, hogy sok opin jelen
ltben a Ti-vel fertztt baktriumok sokkal jobban meglnek s szaporodnak, mint a nem fert
baktriumok. A jelensgnek az a magyarzata, hogy a Ti plazmid nhny olyan gnnel ruhzza f
l a baktriumot, amelyek lehetv teszik az opinok energia- s anyagforrsknt val hasznost
Ti-plazmid teht gyszlvn mestersges szelekcit vgez, a fertztt baktriumokat - s ez
latait - rszestve elnyben. Az opinok emellett - Kerr kifejezsvel lve - bakterilis "afr
dizikumokknt" is mkdnek, elsegtve a baktriumok konjugcijt, s ezltal a plazmidtvi

Kerr (200) az albbi kvetkeztetsre jut: "Rendkvl elegns pldjt lthatjuk mindebben a b
evolcinak, st a bakterilis gnek nyilvnval nzetlensgnek is... Annak a DNS-nek, amely
iumbl tkerl a nvnybe, nincs jvje: a nvnyi sejt pusztulsval maga is elpusztul. A
akulsval s az opintermels kivltsval azonban biztostja a) a vele azonos DNS preferenci
szelekcijt a baktriumsejtekben, s b) ezen DNS-eknek ms baktriumsejtekbe val tjutst.
ek, nem pedig a szervezetek szintjn zajl evolcit szemllteti; a szervezetek taln csak a
gnek hordozi." (Az effajta okfejts termszetesen zene fleimnek, m remlem, Kerr megbocs
a nekem, ha most a nyilvnossg eltt csodlkozom el indokolatlan vatossgn, amikor kijelen
i, hogy "a szervezetek taln csak a gnek hordozi". Kicsit olyan ez, mintha azt monda
n: "A szemrl fettelezhetjk, hogy a llek tkre." Vagy: "gy nz ki, hogy / szeretlek n,
m / homokja elpereg."(Robert Burns Piros, piros rzsa cm versnek soraira utal. (Klnoky
Lszl fordtsa.) - A ford.) n itt szerkeszti beavatkozsra gyanakszom.) Kerr gy folytat

"Szmos (de nem mindegyik) gazdanvny termszetes ton kialakul gykrgolyviban nagyon ke
trium kpes fennmaradni... Els pillantsra teht gy tnhet, hogy a krokoz kpessg semmi
iai elnnyel nem jr a baktrium szmra. Csak ha figyelembe vesszk a gazdanvny opintermel
nnak a gykrgolyva felsznn l baktriumokra gyakorolt hatsait, vlik nyilvnvalv az a
ekcis elny, amelyet a krokoz kpessget hordoz gnek jelentenek."

Mayr (266, 196-197. o.) a nvnyek rovaroknak otthont ad gubacsaival foglalkozik, s fe


jtegetsei oly mrtkben egybevgnak sajt mondandmmal, hogy sz szerint s szinte minden ko
ntr nlkl idzhetem ket:

"Mirt... kpez a nvny a gubacs alakjban oly tkletes otthont annak a rovarnak, amely nek
tulajdonkppen ellensge? Vgeredmnyben itt ktfle szelekcis nyomssal van dolgunk. A sze
ci egyrszt a gubacskpz rovarokra hat, elnyben rszestvn azokat, amelyek gubacskpz an
jn a fiatal lrvkat legjobban vdelmez gubacsot pttetik a gazdanvnnyel. Ez termszetes
llkrds a gubacskpz rovar szempontjbl, teht nagyon ers szelekcis nyomst kpvisel. A
hat ezzel ellenttes szelekcis nyoms legtbbszr gyenge, mivel nhny gubacs kpzse csak
enti a nvny letkpessgt. Ebben az esetben a kompromisszum egyrtelmen a gubacskpz r
vez. Hogy a gubacskpz rovarok ne tmadjk meg a nvnyt tl nagy tmegben, arrl ltalban
ondoskodnak, amelyeknek azonban semmi kzk a gazdanvnyhez."

Mayr itt az "let-ebd alapelv" megfeleljt hvja segtsgl annak magyarzatban, hogy a n
m szll szembe a figyelemre mlt manipulcival. Mindehhez csak a kvetkezket rzem szksg
ozzfzni. Amennyiben Mayrnak igaza van abban, hogy a gubacs a rovar s nem a nvny rdekt
zolgl alkalmazkods, akkor ez az alkalmazkods csakis a rovar gnkszletnek gnjeire hat
etes szelekci tjn jhetett ltre. Logikus teht, hogy e gneknek a nvnyi szvetekben meg
fenotpusos hatst tulajdontsunk, ugyanabban az rtelemben, ahogy a rovar valamely ms gnj
ek - mondjuk a szemszn gnjnek - a rovar szveteiben megnyilvnul fenotpusos hatst tulaj
unk.

Kollgim, akikkel meg szoktam vitatni a kiterjesztett fenotpus doktrnjt, minduntalan el


nak egy pr szrakoztat spekulcival. Vajon csak vletlen, hogy ha megfzunk, tsszgni kez
agy a vrusok manipulcijrl van sz, amelyek gy nvelik eslyket egy msik gazdaszerveze
e? Fokozzk-e a nemi betegsgek a libidt - mg ha csak viszketssel jrnak is -, ahogy pld
a krisbogr vladka teszi? Nvelik-e a veszettsg viselkedsi tnetei a vrus tadsnak es
egy kutya megkapja a veszettsget, termszete hirtelen megvltozik. Sokszor egy vagy kt
napon t a szokottnl is bartsgosabb; szvesen nyalogatja a szmra ismers szemlyeket, a
moly veszlyt hordoz magban, mivel a vrus akkor mr a nylban is megjelent. m hamarosan n
ugtalann vlik, elcsavarog, s brkit, aki elbe kerl, rgtn megharap." {Encyclopaedia Bri
nica, 1977) A veszettsg hatsa alatt mg a nem hsev llatok is vadul harapnak. Olyan eset
rl is tudunk, amikor emberek egybknt rtalmatlan gymlcsev denevrek harapsa tjn kapt
szettsget. Azon tl, hogy a haraps nyilvnvalan elsegti a nylban jelen lv vrus terje
nem a nyugtalansg s a csavargs is jl szolglja azt (165).

Az olvas most alighanem azt gondolja, amit n: az ilyen spekulcik nmikpp erltetettek igazbl csak knnyed illusztrciul szolglnak arra, hogy milyen tpus folyamatokrl lehet
z (az ilyen tpus megkzelts orvosi jelentsgrl l. mg 106). Amit itt bizonytanom kel
ogy bizonyos esetekben a gazdaszervezetekben fellp tnetek - mondjuk azok, amelyeket
a Tribo-Humban vlt ki a parazita hatsra termeld juvenilis hormon - joggal tekinthetk
a parazita alkalmazkodsnak. s ha elfogadjuk a parazitk effajta adaptciinak lehetsgt,
kvetkeztets, amelyet levonni szndkozom, igazbl nem is vitathat. Amennyiben a gazdasze
vezet valamilyen viselkedsi vagy lettani tulajdonsga egy parazita alkalmazkodsa, a p
arazitban lteznie kell (kellett) olyan gneknek, amelyek a gazdaszervezet mdostsrt "fe
ek", ennlfogva a gazdaszervezetben jelentkez mdosulsok rszt kpezik ezen parazitagnek
otpusos megnyilvnulsnak. A kiterjesztett fenotpus tllp annak a testnek a hatrain, ame
ek sejtjeiben a gnek maguk helyet foglalnak, s elri ms szervezetek l szveteit is.

A Sacculina gnje s gazdallatnak teste kztt fennll viszony elvben nem klnbzik a teg
ti viszonytl, st az ember gnje s az ember bre kztti viszonytl sem. Ez az els llts
len fejezetben bizonytani igyekeztem. Ebbl pedig szksgszeren kvetkezik - amint azt ms
zavakkal mr a 4. fejezetben kifejtettem -, hogy az egyedek viselkedse nem mindig m

agyarzhat azon az alapon, hogy az adott viselkeds az egyed genetikai jltnek maximalizl
hivatott szolglni; maximalizlhatja valamely ms egyed, jelen esetben a benne lakoz pa
razita genetikai jltt is. A kvetkez fejezetben tovbblpnk, s meg fogjuk ltni, hogy a
ek bizonyos tulajdonsgai olyan ms egyedek gnjeinek fenotpusos megnyilvnulsaiknt foghat
fel, amelyek mg csak nem is felttlenl bels parazitk.

Jelen fejezet msodik lnyeges mondandja, hogy azok a gnek, amelyek egy kiterjesztett
fenotpusos blyeggel sszefggsbe hozhatk, inkbb konfliktusban, mintsem sszhangban llna
mssal. Indoklsul brmely korbban emltett pldt felhozhatnm, de csak egyet fogok: a szv
tsra megvastagod csigahz pldjt. Hogy nmileg mskpp kzeltsnk a dologhoz, vegynk k
k a csiga, a msik a szvfreg genetikjt tanulmnyozza, s mindkett ugyanazt a fenotpuso
tossgot - a csigahz vastagsgban mutatkoz vltozatossgot - teszi vizsglat trgyv. A c
ikus e vltozatossgot genetikai s krnyezeti sszetevre bontja, sszevetve a csigaszlk
hznak vastagsgt. A szvfreg-genetikus ugyanazt a megfigyelt vltozatossgot mskppen
netikai s krnyezeti sszetevre: meghatrozott frgekkel, illetve ugyanezen frgek utdai
ertztt csigk hznak vastagsgt veti ssze. Ami a csigagenetikust illeti, a szvfreg ha
a "krnyezetinek" tekintett sszetevhz tartozik; a szvfreg-genetikus szemben viszont a
gagnek okozta vltozatossg minsl "krnyezetinek".

A "kiterjesztett genetikus" a genetikai vltozatossg mindkt forrst tudomsul venn. Az r


eln, hogy klcsnhatsuk milyen - additv, multiplikatv, "episztatikus" vagy egyb - formb
jelentkezik. Ez a krds azonban elvben mr megszokott mind a csigagenetikus, mind a s
zvfreg-genetikus szmra. Brmely szervezetben klnbz gnek hatnak ugyanazokra a fenot
kre, s a klcsnhats formjnak krdse ppgy felmerlhet egy egyszer genom gnjeivel, mi
sztett" genom gnjeivel kapcsolatban. A csigagnek s a szvfreggnek hatsai kztt fellp
elvileg nem klnbznek egy csigagn s egy msik csigagn kztti klcsnhatsoktl.

s mgis - krdezhetn valaki -, nincs a kett kztt egy meglehetsen lnyeges klnbsg? T
igagn kztt additv, multiplikatv vagy akrmilyen ms klcsnhats is lehet, m vgeredmn
naz az rdek vezrli-e ket? Hiszen mindkett azrt szelektldott a mltban, mert ugyanazon
az ket hordoz csiga fennmaradsa s szaporodsa rdekben munklkodtak. Kt szvfreggn
on vgcl: a szvfreg szaporodsi sikere rdekben munklkodik. A csigagn s a szvfregg
azonos; az elbbi a csiga szaporodsnak, az utbbi pedig a szvfreg szaporodsnak az el
elektldott.

Az elbbi ellenvetsben van nmi igazsg, de fontos tisztban lennnk azzal, hogy mit is tak
ar ez az igazsg valjban. Nem azt, hogy a szvfreggneket valamilyen szakszervezeti szell
m egyesti a csigagnek rivlis szervezetvel szemben. Ennl az rtalmatlan antropomorfizmus
nl maradva minden gn kizrlag az adott lokuszon, allljaival szemben folytat kzdelmet, s
csak annyiban "lp szvetsgre" ms lokuszok gnjeivel, amennyiben ez segti a sajt allljai
len vvott nz hborsgban. A szvfreggn is "szvetsgre lphet" ms szvfreggnekkel
yanezzel az ervel bizonyos csigagnekkel is szvetkezhet. s ha mgis igaz, hogy a csigagn
ek a gyakorlatban arra szelektldtak, hogy egymssal karltve s a szvfreggnek ellenlba
l szemben lpjenek fl, annak mindssze az az oka, hogy az egyes csigagneknek ltalban vve
a vilg ugyanazon esemnyei kedveznek, a szvfreggneknek viszont ms esemnyek jnnek jl.
ok pedig, amelynek kvetkeztben az egyik csigagn szmra ugyanaz az esemny kedvez, mint
msik csigagn szmra, a szvfreggnek szmra viszont msfajta esemnyek kedvezek, egys
Az sszes csigagn szmra ugyanaz az t vezet a kvetkez nemzedkhez - a csiga ivarsejtjei
szvfreggnek sszessgnek viszont egy egszen ms utat - a szvfreg cerkrialrvit kez nemzedkbe val tjutshoz. Egyedl ez a krlmny "egyesti" a csigagneket a szvfre
gfordtva. Ha a parazita gnjei a gazdaszervezet ivarsejtjeiben jutnnak ki annak testbl
, a dolgok egszen mskpp alakulnnak. A gazdaszervezet s a parazita gnjeinek rdeke nem e
ne ugyan teljesen egybe, de sokkal kzelebb llna egymshoz, mint a szvfreg s a csiga ese
en.

A kiterjesztett fenotpusban foglalt szemlletbl teht kvetkezik, hogy kulcsszerepet kel


l tulajdontanunk azoknak a mdozatoknak, amelyek rvn a parazitk tjuttatjk gnjeiket egy
gazdjukbl a msikba. Amennyiben a parazita s a gazdaszervezet ugyanazt az utat - neve
zetesen a gazdaszervezet ivarsejtjeit vagy sprit - vlasztja a gazdaszervezet testbl v
al genetikai tvozsra, viszonylag kevs konfliktus jelentkezik a parazita s a gazdaszer

vezet gnjeinek "rdekei" kztt. Pldnak okrt "egyetrtenek" a gazdaszervezet hznak opt
astagsgt illeten. Szelekcijuk nemcsak a gazdaszervezet fennmaradst, hanem annak szapor
odst is szolgln, belertve ennek minden kvetkezmnyt. Ide tartozhat a gazdaszervezet p
tsi sikere, st - ha a parazita arra is szmot tart, hogy a gazdaszervezet utdai "rkljk
a gazdaszervezet utdgondozsi sikere is. Ilyen krlmnyek kztt a parazita s a gazdaszer
et rdekei valsznleg oly mrtkben egybeesnek, hogy a parazita alighanem csak nehezen fel
ismerhet. A parazitolgusokat s a "szimbiolgusokat" rthet mdon igencsak izgatjk a gazd
al ilyenfajta, nagyon meghitt viszonyban l parazitk, illetve szimbiontk - amelyeknek
egyarnt rdekkben ll gazdaszervezetk ivarsejtjeinek sikere s gazdaszervezetk testnek
nmaradsa. Bizonyos zuzmk e tekintetben gretes
kutatsi clpontok csakgy, mint a rovarok azon bakterilis szimbionti, amelyek a petn ker
esztl (transzovarilis ton) addnak t, s bizonyos esetekben befolysolni ltszanak a gazd
ervezet egyedeinek nemi arnyt (288).

A mitokondrium, a kloroplasztisz s ms sejtszervecskk, amelyek sajt, replikld DNS-sel r


ndelkeznek, szintn alkalmas alanyai lehetnek az e trgyban folytatott vizsglatoknak.
A sejt kolgijban szemiautonm (rszben fggetlen) szimbiontaknt ltez sejtszervecskkk
organizmusokkal kapcsolatban izgalmas elemzsekkel szolgl A sejt mint lhely cm szimpziu
anyagbl sszelltott tanulmnyktet (298). A Smith (328) ltal rt bevezet fejezet utols
i klnsen emlkezetesek s tallk: "Az lettelen letterekben egy szervezet vagy ltezik,
m. A sejt letterben azonban egy betolakod szervezet fokozatosan is elvesztheti darab
jait, lassan beolvadva az ottani kzegbe, mg vgl elz ltrl mr csak nhny reliktum r
mbernek az Aliz Csodaorszgban, pontosabban annak az a rszlete jut eszbe, amikor Ali
z mg egyszer megpillantja a Fakutyt, legelbb a farka tnt el s utoljra a vigyorgsa. De
ez mg azutn is ltszott egy darabig, amikor a Fakutya mr sehol se volt." (Kosztolnyi De
zs fordtsa.) Margulis (249) rdekes ttekintst adja a vigyorgs eltnsben megfigyelhet
nak.

A Richmond (297) ltal rt fejezet szintn mondanivalm szellemben fogant: "Szoks a sejtet
a biolgiai funkci egysgnek tekinteni. Egy msik nzet szerint - amely ersen sszecseng
elen szimpzium tmjval - a sejt a DNS repliklsnak legkisebb alkalmas egysge... Ez az i
at a DNS-t helyezi a biolgia kzppontjba. A DNS teht nem egyszeren egy rkteszkz, am
stja az t magban foglal szervezet hossz tv fennmaradst. A szban forg szemllet ehe
fekteti a hangslyt, hogy a sejt elsdleges szerepe a DNS mennyisgnek s diverzitsnak max
malizlsa a bioszfrban..." Ez utbbi kittel egybknt nem tl szerencss. A DNS mennyisg
zitsnak maximalizlsa a bioszfrban senkinek s semminek nem feladata. A DNS minden kicsi
y darabkja aszerint szelektldik, hogy mennyire kpes maximalizlni sajt fennmaradst s
kcijt. Richmond gy folytatja: "Abbl, hogy a sejtet a DNS replikcijnak egysgeknt fog
, kvetkezik, hogy a sejt tbb DNS-t is hordozhat, mint amennyi a megkettzdshez szksges
parazitizmus, szimbizis s mutualizmus a DNS molekulris szintjn ppgy megnyilvnulhat, m
nt a biolgia magasabb szervezdsi szintjein." Visszarkeztnk teht az "nz DNS" fogalmho
i a 9. fejezetnek kpezte trgyt.

rdemes elgondolkodni azon, hogy a mitokondriumok, kloroplasztiszok s egyb, DNS-sel


rendelkez sejtszervecskk vajon parazita prokaritktl szrmaznak-e (248, 250). De brmilye
rdekes legyen is trtneti szempontbl ez a krds, jelen mondandm szempontjbl nincs jel
Engem a kvetkez krds foglalkoztat: valsznsthet-e, hogy a mitokondrium DNS-e ugyanaz
notpusos vgcl rdekben munklkodik, mint a sejtmag DNS-e - vagy pedig az a valsznbb, h
ktfle DNS hadilbon ll egymssal? A vlasz nem a mitokondrium DNS-nek trtneti eredett
nem attl, hogy jelenleg a mitokondrium milyen mdszerrel terjeszti DNS-t. A mitokond
rilis gnek a petesejt citoplazmjban kerlnek t az egyik soksejt testbl a msik, kvetk
dkbeli soksejt testbe. Nagyon valszn, hogy a nstny optimlis fenotpusa a nstny saj
ei szempontjbl ugyanaz, mint a mitokondrilis DNS szempontjbl. Mindkt tpus DNS-nek rd
ik a nstny sikeres fennmaradshoz, szaporodshoz s utdnevelshez, legalbbis abban az
ha nnem utdokat vesznk figyelembe. A mitokondrium felteheten nem "ignyli", hogy az t h
rdoz testnek hmnem utdai is legyenek: a hm test ugyanis a mitokondrium szrmazsi sorna
jelenti. A ltez mitokondriumok mltbeli plyafutsuk tlnyom rszt nstny testekben fut
alighanem mindent elkvetnek, hogy tovbbra is nstny testeket birtokolhassanak. A mada
rak esetben a mitokondrilis DNS rdeke minden bizonnyal nagyon hasonl az Y-kromoszma D
NS-nek rdekeihez, s nmileg eltr az autoszmk s az X-kromoszma DNS-nek rdekeitl. Am

dig a mitokondrilis DNS fenotpusos hatst tud gyakorolni egy emls petesejtjre, taln mg
z is elkpzelhet, hogy a mitokondrium DNS-e dhdten szabadulni igyekszik az Y-kromoszmt
hordoz ondsejtektl, amelyek plyafutsnak vgt jelentenk (67, 101). Egy sz mint szz,
drium DNS-nek s a sejtmag DNS-nek rdekei nem mindig azonosak, de nagyon kzel esnek eg
ymshoz
- mindenkppen kzelebb, mint a szvfreg DNS-nek s a csiga DNS-nek rdekei.

A mondottak tanulsga a kvetkez. Az a konklzi, hogy a csigagnek inkbb kerlnek sszetz


eggnekkel, mint a csiga ms lokuszainak gnjeivel, nem olyan magtl rtetd, mint amilyenn
els pillantsra ltszik. Egyszeren abbl a tnybl fakad, hogy a csigasejt magvnak brmely
e knytelen ugyanazon a kijraton tvozni, hogy hordozja testbl a jvbeni hordoz testbe
son. Ennlfogva egyformn rdekk fzdik ahhoz, hogy jelenlegi hordozjuknak sikerljn ivar
ket ltrehozni, megtermkenyttetni azokat, s gondoskodni a szletend utdok fennmaradsr
orodsrl. A szvfreg gnjei a kzs fenotpusra gyakorolt hatsukban pusztn azrt kerln
gagnekkel, mert sorsuk csak tmenetileg kzs. rdekazonossguk jelen gazdjuk ltre korlt
ksbbiekre, annak ivarsejtjeire s utdaira mr nem terjed ki.

A mitokondriumok szerepe e gondolatmenetben az, hogy pldt szolgltatnak arra az eset


re, amikor a parazita s a gazdaszervezet gnjeinek - legalbbis rszben - ugyanaz a gam
etikus sorsuk. Ha a sejtmaggnek nem kerlnek sszetkzsbe ms lokuszok sejtmaggnjeivel, e
sak azrt van, mert a meizis prtatlan - normlis esetben sem lokuszokat, sem alllokat n
em rszest elnyben ms lokuszokkal, illetve alllokkal szemben: a gnprok tagjait kvetkez
s vletlenszersggel juttatja egyik vagy msik gamtba. Vannak persze tanulsgos kivtelek,
eknek szenteltem e knyv kt, a "trvnysrtkrl" s az "nz DNS-rl" szl fejezett. E fe
nt a jelen fejezet lnyeges mondandja: a replikld egysgek annyiban dolgoznak egyms rde
ellen, amennyiben eltr mdszert vlasztanak az egyik hordozbl a msikba val tjutshoz.

Visszakanyarodva e fejezet elsdleges trgyhoz: a parazita s a szimbionta viszony klnfle


clok szerint, klnfle mdon osztlyozhat. A parazitolgusok s orvosok ltal kialaktott
md az cljaiknak vitn fell megfelel, n azonban egy msfajta osztlyozst fogok alkalmaz
mely a gnek hatst veszi alapul. Emlkeztetnem kell arra, hogy e tekintetben az egyazo
n sejtmagban, st az egyazon kromoszmn elhelyezked gnek szoksos viszonya is csak egyik
vglete a parazitizmus, illetve szimbizis kontinuumnak.

Osztlyozsom els szempontjt az elbbiekben mr hangoztattam: azon mdszerek hasonlsgt,


klnbzsgt, amelyeket a gazdaszervezet s a parazita gnjei a hordozjukbl val kijuts
rjedskhz felhasznlnak. Az egyik vgletet azok a parazitk kpviselik, amelyek a gazdaszer
ezet szaportsejtjeit veszik ignybe sajt szaportsukhoz. Ebben az esetben a parazitk sze
pontjbl optimlis gazdafenotpus nagy valsznsggel egybeesik a gazdaszervezet sajt gnj
pontjbl vett optimummal. Ez nem jelenti azt, hogy a gazdaszervezet gnjei nem "lennne
k boldogok", ha egyszer s mindenkorra megszabadulnnak a parazittl. m mindkettejknek rd
kben ll ugyanazoknak a szaportsejteknek a tmeges termelse, s egy olyan fenotpus kiala
amely elsegti ezen ivarsejtek tmeges termelst (megfelel csrhossz, szrnyalkat, udvarl
iselkeds, karomhossz stb. kialaktsa, egszen a fenotpus sszes aspektusnak legaprbb rs
iig).

A msik vgletet azok a parazitk testestik meg, amelyek gnjei nem a gazdaszervezet szap
ortsejtjeiben, hanem, mondjuk, az ltala killegzett levegvel vagy elpusztult testn kere
sztl addnak tovbb. Ezekben az esetekben nagyon valszn, hogy a gazdaszervezetnek a para
zitagnek szempontjbl optimlis fenotpusa ersen eltr a gazdaszervezet sajt gnjei szemp
optimlis fenotpustl - a kialakul fenotpus teht kompromisszum eredmnye, me a gazdaszer
et-parazita viszony osztlyozsnak egyik szempontja: ezt a kvetkezkben "szaporodsi tfed
nven fogom emlegetni.

Az osztlyozs msodik szempontja azzal az idponttal fgg ssze, amikor a gazdaszervezet fe


jldse sorn a parazitagn kifejti hatst. Egy gn - legyen br a gazdaszervezet vagy a pa
annl alapvetbb befolyst gyakorolhat a gazdaszervezet vgs fenotpusra, minl korbban f
ki hatst annak embrionlis fejldse sorn. Valamilyen gykeres vltozs, pldul a fej meg
etlen mutci hatsra is ltrejhet (akr a gazdaszervezet, akr a parazita genomjban jelen
k ez a mutci), feltve, hogy az a gazdaszervezet embrionlis fejldsnek kellen korai sza

zban fejti ki hatst. Egy ksbb hat mutci (amely megint csak jelentkezhet akr a gazdas
zet, akr a parazita genomjban) alighanem csupn kismrtk vltozst okoz, mivel csak a tes
lapvet szerkezeti vonsainak kialakulsa utn jut szerephez. Annak a parazitnak teht, ame
ly azutn jut be a gazdjba, hogy az elri a kifejlettkort, kisebb az eslye arra, hogy a
lapveten megvltoztassa a gazdaszervezet fenotpust, mint annak a parazitnak, amely korb
ban rkezik. Ez all is vannak persze figyelemre mlt kivtelek, pldul a rkok lsdi okoz
trcija, amelyrl mr tettem emltst.

A gazdaszervezet-parazita viszony osztlyozsban harmadik szempontknt azt a kontinuumo


t veszem figyelembe, amely a kzvetlen rintkezstl a tvolhatsig terjed. Minden gn elsdl
sen fehrjk szintzisnek templtjaknt fejti ki hatst. A gnek elsdleges hatsnak sznt
t, pontosabban a citoplazma, amely a sejtmagot - a gnek tartzkodsi helyt - veszi krl.
A citoplazma biokmiai folyamatainak genetikai ellenrzse a sejtmaghrtyn keresztl kiraml
viv RNS-eken keresztl valsul meg. A gnek fenotpusos hatsa teht elssorban a citoplazma
okmiai viszonyaira kifejtett hatsukban jelentkezik. Ezen keresztl azutn befolysoljk a
sejt egsznek alakjt s szerkezett s a szomszdos sejtekkel val kmiai s fizikai klcs
i viszont hatssal van a soksejt szvetek felptsre s a fejld test szmos szvetnek k
c vgn pedig ott vannak a szervezet egsznek tulajdonsgai, az anatmusok s etolgusok eze
tartjk szmon a gnek fenotpusos kifejezdseknt.

Amikor a parazitagnek s a gazdaszervezet gnjei kzsen fejtik ki hatsukat az illet gazda


zervezetre, a ktfle hats eredje az elbb vzolt esemnylnc brmely pontjn jelentkezhet.
a gnjei s a csign lskd szvfreg gnjei egymstl fggetlenl fejtik ki hatsukat a s
szintjn is. Az ket magukban foglal sejtek citoplazmjnak kmiai viszonyait kln-kln b
jk, minthogy nem ugyanazokban a sejtekben fordulnak el. A szvetkpzdsre is kln-kln h
mivel a csiga szvetei nincsenek oly szoros kapcsolatban a szvfreg szveteivel, mint mo
ndjuk a moszatok s a gombk szvetei a zuzmkban. A csiga gnjei s a szvfreg gnjei mg
ndszerek, st az egsz szervezet fejldsre is egymstl fggetlenl fejtik ki hatsukat, hi
szvfreg sejtjei egyetlen csoportosulst alkotnak, nem szrdnak szt a csiga sejtjei kzt
pedig a szvfreggnek befolysoljk a csigahz falnak vastagsgt, ezt csakis gy tehetik
y elszr ms szvfreggnekkel egyttmkdve ltrehozzk a szvfreg egszt.

Ms parazitk s szimbiontk szorosabb kapcsolatba lpnek gazdaszervezetkkel. A vgletet a p


azmidok s egyb DNS-tredkek kpviselik, amelyek - mint a 9. fejezetben lttuk - a sz szor
s rtelmben beplnek a gazdaszervezet kromoszmjba. Ennl "terepsznbb" parazita mr el
et. Mg az "nz DNS" sem mlja fell, s tulajdonkppen soha nem tudhatjuk meg, hny gnnk
br "hulladk" vagy "hasznos" - szrmazik beplt plazmidokbl. m e knyv szellembl az k
hogy "sajt" gnjeink s a beplt parazita, illetve szimbionta szekvencik kztt aligha va
yegi klnbsg. Hogy konfliktusba kerlnek-e egymssal vagy egyttmkdnek, nem trtneti ere
, hanem azoktl a krlmnyektl, amelyekbl jelenleg elnyket kell kovcsolniuk.

A vrusoknak ugyan van sajt fehrjeburkuk, DNS-ket mgis bejuttatjk a gazdaszervezet sejt
jeibe. Olyan szoros kapcsolatba lpnek teht gazdasejtjeikkel, hogy befolysolhatjk azo
k kmiai viszonyait. Ez a kapcsolat azonban nem annyira szoros, mint a gazdasejt k
romoszmja s egy abba beplt szekvencia kztt fennll kapcsolat. A citoplazmban megtele
beli parazitk azonban flteheten szintn jelents hatst gyakorolhatnak a gazdaszervezet f
enotpusra.

Egyes parazitk nem a sejtek, hanem a szvetek szintjn lpnek kapcsolatba gazdaszerveze
tkkel. J pldja ennek a Sacculina, valamint sok olyan parazita gomba s nvny, amelyek es
tben a parazitasejtek s a gazdaszervezet sejtjei elklnlnek ugyan, de a parazita bonyo
lult s gazdagon elgaz fonadkrendszere keresztl-kasul behlzza a gazdaszervezet szvetei
Hasonlan kiterjedt s szoros kapcsolatot hoznak ltre a gazdaszervezet szveteivel a pa
razita baktriumok s llati egysejtek. E "szveti parazitk" - ha valamivel kisebb mrtkbe
s, mint a sejtbeli parazitk - mg mindig abban a helyzetben vannak, hogy befolysolha
tjk az egyes szervek fejldst, az alapvet fenotpusos alkatot s a viselkedst. Ms bels
tk, pldul a mr trgyalt szvfrgek nem vegytik szveteiket a gazdaszervezet szveteivel
a szervezet egsznek szintjn fejtik ki hatsukat.
De mg mindig nem rtnk a vgre a kapcsolat szorossgt jelkpez kontinuumnak. Nem minden

ita l fizikai rtelemben is gazdaszervezete belsejben, st elfordulhat, hogy csak ritkn


kerlnek kapcsolatba egymssal. A kakukk nagyon sok szempontbl ugyanolyan parazita, m
int a szvfreg; mindkett a szervezet egsznek, nem pedig a szveteknek vagy a sejteknek a
parazitja. Ha mondhatjuk, hogy a szvfreg gnjei fenotpusosan megnyilvnulnak a csiga tes
en, nem ltom be, mirt ne mondhatnnk, hogy a kakukk gnjei fenotpusosan megnyilvnulnak a
ndiposzta testben. A klnbsg csupn gyakorlati jelleg, s jval cseklyebb, mint tesze
sejtbeli s egy szveti parazita kztt: gyakorlatilag abban merl ki, hogy a kakukk nem
a ndiposzta testn bell l, gy kevesebb lehetsge nylik gazdallata biokmiai viszonyai
ullsra. A manipulci ms eszkzeihez kell teht folyamodnia - ilyenek pldul a hang- s
Mint a 4. fejezetben lttuk, a kakukk a szoksosnl sokkal lnkebb szn torkt hasznlja a
hogy a szemek tjn, s feltnen hangos koldul csipogst arra, hogy a flek tjn is ellen
a a ndiposzta idegrendszert. A kakukkgnek teht - hogy hatalmat gyakorolhassanak a gaz
daszervezet fenotpusa fltt - tvolhatsra rendezkednek be.
A genetikai tvolhats fogalma segtsgvel eljuthatunk a fenotpus kiterjesztsnek logikai
fejletig. A kvetkez fejezetben ezt fogjuk tenni.
13
Hats a tvolbl

A csigk hza vagy jobbra, vagy balra csavarodik. Rendszerint egy adott faj minden e
gyede ugyanabba az irnyba csavarod hzat pt, de tudomsunk van nhny polimorf csigafajr
A Csendes-cen szigetein l, Partula suturalis nev szrazfldi csiga populcii kztt va
nok, amelyek tagjai jobbra csavarod hzat viselnek, olyanok, amelyeknl a hz balra csa
varodik, s olyanok is, amelyek egyedei kztt mindkt tpus elfordul vltozatos arnyban. E
ogva md nylik arra, hogy tanulmnyozzuk a hz csavarodasi irnynak genetikai httert. Egy
obbos" csigapopulci tagjait egy "balos" populci tagjaival keresztezve Murray s Clark (
274) azt tapasztalta, hogy az utdpopulci minden egyednek ugyanabba az irnyba csavarod
ik a hza, mint "anyjnak" (annak a szljnek, amelyik a pett szolgltatta; a csigk ugyani
nsek). Mindebbl valamilyen nem genetikai jelleg anyai hatsra lehetne kvetkeztetni. m a
mikor a kt kutat az F1 nemzedk tagjait keresztezte egyms kztt, furcsa eredmnyt kaptak.
Az utdok mindegyiknek balra csavarodott a hza, fggetlenl attl, hogy szleik hza merre
varodott. Murray s Clark azzal magyarzta a kapott eredmnyt, hogy a hz csavarodasi irny
a genetikailag meghatrozott, s a balra csavarods dominns a jobbra csavarodssal szembe
n. Ugyanakkor a csiga fenotpust nem sajt, hanem anyja genotpusa hatrozza meg. gy az F1
nemzedk egyedei azt a fenotpust hordozzk, amelyet anyjuk genotpusa diktl, jllehet min
degyikkben azonos heterozigta genotpus van jelen, mivel kt homozigta trzs tagjainak ke
resztezsvel jttek ltre. Ugyanezen okbl az F1 nemzedk tagjainak keresztezsvel
ltrejtt F2 utdnemzedk mindegyik tagja az F1 genotpusnak megfelel fenotpust - vagyis ba
ra csavarod hzat - hordozott, mivel ez a dominns jelleg, s az F1 genotpus heterozigta
volt. Az F2 nemzedk genotpusai felteheten a klasszikus mendeli 3 : 1 arny szerint sz
egregldtak, de ez fenotpusukban nem mutatkozott meg; csak utdaik fenotpusban reztette
olna hatst.

Vegyk szre, hogy az anya genotpusa, nem pedig fenotpusa az, ami az utdok fenotpust meg
atrozza. Az F1 nemzedk egyedei egyenl arnyban voltak balosak, illetve jobbosak, ugya
nakkor egynteten heterozigta genotpusak lvn, kizrlag balra csavarod hz utdokat h
sonl jelensget figyeltek meg korbban a Linnaea peregra desvzi csignl, habr ennl a fa
jobbra csavarods bizonyult dominnsnak. Ms tpus "anyai hatsokat" mr hossz ideje ismern
a genetikusok. Mint Ford (111) rja: "Egyszer mendeli rklsmenettel van dolgunk, a megf
elel fenotpus azonban mindig egy nemzedkkel ksbb nyilvnul meg." A jelensg taln abban
esetben fordul el, amikor a fenotpusos blyeget meghatroz embriolgiai folyamat a fejld
ly korai szakaszban megy vgbe, hogy a petesejt citoplazmjbl szrmaz, anyai hrviv RNS
ozza, mivel a zigta mg nem kezdte meg sajt hrviv RNS-einek termelst. A csigk esetben
csavarodsi irnyt az hatrozza meg, hogy a spirlis barzdlds milyen irnyban kezddik m
yamat pedig mg azt megelzen kezdett veszi, hogy az embri sajt DNS-e mkdni kezdene (65

Egy ilyen tpus hats igen j alkalom az utd anyai manipullsra, amelyrl a 4. fejezetben
t sz. ltalnosabban fogalmazva: a genetikai "tvolhats" egy specilis esetvel van dolgunk

egy klnsen nyilvnval s egyszer pldjval annak, hogy a gn hatalma tllphet azon te
amelynek valamelyik sejtjben maga helyet foglal (150). Tlzs lenne azt remlni, hogy m
inden genetikai tvolhats olyan elegns, mendeli mdon ad hrt magrl, mint azt az elbb, a
igk esetben lttuk. Ahogy a konvencionlis genetikban, az iskolapldk mendeli f gnjei i
csak a valsg jghegynek cscst kpviselik - gy csak felttelezsekkel lhetnk a polig
ztett genetikval" kapcsolatban, amelyben a genetikai tvolhats mindennapos ugyan, de
a gnek hatsai sszetettek, egymsba fondk, s gy nehezen sztvlaszthatok. Itt sem szk
ikai ksrleteket vgeznnk ahhoz, hogy a vltozatossgra gyakorolt genetikai befolys jelenl
bizonythassuk, megint csak ugyangy, mint a konvencionlis genetikban. Ha egyszer megg
yztk magunkat afell, hogy valamely jelleg darwini alkalmazkods, egyben azt is elfoga
dtuk, hogy az adott jellegben mutatkoz vltozatossgnak valamikor genetikai alapokon
kellett nyugodnia. Ha nem gy lett volna, a szelekci, mint elnys alkalmazkodst, a popu
lciban nem tarthatta volna fenn.

Az egyik olyan jelensg, amely alkalmazkodsnak tetszik s bizonyos rtelemben genetikai


tvolhatst is magban foglal, a "Bruce-effektus". A nemrg megtermkenytett nstny egrbe
sznik a vemhessg, ha egy j hm kmiai hatsnak tesszk ki. A megfigyelsek szerint ez a j
szmos egr- s pocokfajnl termszetes viszonyok kztt is megnyilvnul. Schwagmayer (317)
alapvet fltevst vizsgl meg a Bruce-effektussal kapcsolatban. Hogy a kvetkezkben vgigj
assam gondolatmenetemet, ezek kzl most nem amellett fogok rvelni, amelyet nekem tul
ajdont, nevezetesen, hogy a Bruce-effektus a nstny alkalmazkodsaknt foghat fel. Ehelye
tt a hm szempontjbl fogom megvizsglni a jelensget, egyszeren abbl kiindulva, hogy a m
ik hmnek j, ha megakadlyozza a nstny vemhessgt, elpuszttja hm rivlisnak utdait, e
gyorsan jra peterst vlt ki a nstnynl, s gy maga prosodhat vele.

A fenti elkpzelst a 4. fejezet szellemben, az egyedi manipulci nyelvn vzoltam fel. Ugy
ngy felvzolhattam volna azonban a kiterjesztett fenotpus s a genetikai tvolhats nyelvn
is. A hm egr gnjei fenotpusosan megnyilvnulnak a nstny testekben, ugyanabban az rtele
n, ahogy az anyacsiga gnjei is fenotpusosan megnyilvnulnak utdaik testben. A tvolhats
szkznek a csigk esetben az anyai hrviv RNS-t vltk, az egerek esetben pedig nyilvnva
hm feromonrl van sz. lltom teht, hogy a kt eset kztt nincs alapvet klnbsg.

Nzzk meg, miknt festhetn le egy "kiterjesztett genetikus" a Bruce-effektus genetikai


evolcijt. Valamikor felbukkant egy mutns gn, amely - ha egy hm egr teste tartalmazta
fenotpusosan megnyilvnult azoknak a nstny egereknek a testben, amelyekkel a hm kapcso
latba kerlt. A szban forg gnnek a vgs fenotpusra gyakorolt hatsa hossz s kanyargs
felsznre, de ez az t nem lehetett szmotteven hosszabb, mint a testek belsejre korltoz
ott genetikai hatsok megnyilvnulsnak szoksos tja. A hagyomnyos, testen belli genetik
gntl a megfigyelt fenotipusig vezet oksgi lncolat szmos lncszembl llhat. Az els l
ndig az RNS, a msodik pedig a fehrje. A biokmikus mr e msodik lncszemnl felismerheti a
t rdekl fenotpust. A fiziolgusok s az anatmusok azonban nem ragadhatjk meg az ket
notpust, csak nhny lncszemmel ksbb. k ugyanis nem trdnek a korbbi lpsekkel; egysz
ek veszik bekvetkezsket. A szervezet egszvel foglalkoz genetikus szmra elegend, ha t
i ksrleteiben csak azt vizsglja, ami szmra az esemnylncolat utols lncszeme: a szem s
haj gndrsgt vagy akrmi mst. A magatartsgenetikus egy mg ksbbi lncszemet vizsgl keringzst", a tsks pik tfrsi mnijt, a mzel mhek higinijt s gy tovbb. Egy
ntt tekint az esemnylncolat utols elemnek, habr jl tudja, hogy a mutns rendellenes vi
kedse mondjuk a neuroanatmiai viszonyok vagy az endokrin mkdsek rendellenessgbl fakad
udatban van annak, hogy az idegrendszert is vizsglhatn mikroszkp alatt, mutcik utn kut
tva; de inkbb a viselkedsre fordtja figyelmt (35). nknyesen gy hatroz, hogy az oks
at vgs lncszemnek a megfigyelt viselkedst fogja tekinteni.

A lncolat brmely elemt azonostsa is a genetikus a vizsgland "fenotpussal", jl tudja,


y vlasztsa nknyes. Dnthetett volna egy korbbi lncszem mellett, de ugyangy egy ksbbi
szthatott volna. A Bruce-effektus genetikjt tanulmnyoz kutat teht elvgezhetn a hm eg
feromonjainak biokmiai elemzst, hogy megtallja azt a vltozatossgot, amelyre genetikai
vizsglatait alapozhatja. Messzebbre is visszamehetne az esemnylncolatban, s akr az rin
tett gnek kzvetlen termkeit is megvizsglhatn. m azt is megtehetn, hogy az esemnylnco
gy jval ksbbi elemt veszi figyelembe.

Melyik lncszem kvetkezik a hm egr feromonja utn? Ez a lncszem mr kvl esik a hm test
sgi lncolat tveli a hm s a nstny teste kztti tvolsgot, s szmos tovbbi lncszem
y testben. Kpzeletbeli genetikusunknak azonban megint csak nem kell trdnie a rszletek
kel: knyelmi okokbl dnthet gy, hogy a konceptulis esemnylnc vgpontjnak azt a lncsze
inti, amelyben a gn megsznteti a nstny vemhessgt. Ez az a fenotpusos kvetkezmny, ame
genetikusunk a legegyszerbben megvizsglhat, s egyben ez az a fenotpus, ami kzvetlenl r
ekli, hiszen a termszetben megnyilvnul alkalmazkodst kutatja. Mindezek rtelmben teht a
nstny egerek vetlse a hm egerek egy gnjnek fenotpusos hatsa.

Hogyan rn teht le a "kiterjesztett genetikus" a Bruce-effektus evolcijt? A termszetes


zelekci elnyben rszesti allljaival szemben azt a mutns gnt, amely - ha hm egrben van
n - a nstny testeket fenotpusos hatsa rvn vetlsre kszteti. E gn sikeres lesz, mivel
alsznsggel el fog fordulni azoknak az utdoknak a testben, amelyeket a nstny elz, m
vemhessge utn szl majd. m a 4. fejezetben foglaltak alapjn azt is fl kell tteleznnk,
gy a nstnyek aligha adjk meg magukat e manipulcinak minden ellenlls nlkl, s gy egy
yverkezsi verseny alakul ki. Az egyedi szervezet javt nzve azt mondhatnnk, hogy a sz
elekci azon mutns nstnyeket fogja elnyben rszesteni, amelyek kpesek ellenllni a hme
onos manipulcijnak. m hogyan adna szmot errl az ellenllsrl a "kiterjesztett genetiku
, hogy segtsgl hvja a mdost gneket.

Megint csak vissza kell nylnunk a konvencionlis, testen belli genetikhoz, hogy emlkez
etnkbe idzznk egy elvet, majd ezt az elvet temeljk a kiterjesztett genetika birodalmba
. A testen belli genetika kapcsn mr igencsak hozzszokhattunk ahhoz, hogy brmely fenotp
usos jelleg vltozatossga egynl tbb gn befolysa alatt ll. Esetenknt rdemes kivlaszta
kzl egy lokuszt, mondvn, hogy az gyakorolja a "f" hatst az adott jellegre, mg a tbbi
okusz "mdost" hatst fejt ki. Ms esetekben viszont nincs olyan lokusz, amely annyira e
ltrben volna trsaihoz kpest, hogy f gnnek tekinthetnnk. Brmelyik gnrl mondhatjuk te
mdostja a tbbi gn hatst. A Trvnysrtk s mdostk cm fejezetben mr lttuk, hogy
yek ugyanarra a fenotpusos jellegre vannak hatssal, ellenkez eljel szelekcis nyomsok l
etnek fel. A vgeredmny lehet patthelyzet, kompromisszum vagy valamelyik fl egyrtelm g
yzelme. A lnyeg az, hogy a konvencionlis, testen belli genetikban mr hozzszokhattunk:
z ugyanazon fenotpusos jelleget befolysol, de klnbz lokuszokon elhelyezked gnekre a
etes szelekci ellenkez rtelemben is hathat.

Alkalmazzuk most mindezt a kiterjesztett genetikban is. A vizsglt fenotipusos blyeg


legyen a nstny egerek vetlse. Ktsgtelen, hogy e jellegre hat a nstny testben jelen
egy rsze, de hat r a hm testben jelen lv gnek egy rsze is. A hm gnjei esetben az o
t lncszemeinek egyike a feromon tjn val tvolhats, aminek folytn gy tnhet, hogy a hm
k hatsa igencsak kzvetett. m a nstny gnjeitl kiindul oksgi lncolat valsznleg maj
yire kzvetett, jllehet ez utbbi gnek tulajdonosuk testre hatnak. A nstny gnjei felteh
klnfle vegyleteknek a vrramba juttatsval fejtik ki hatsukat, mg a hm gnjei - eze
evegbe is juttatnak vegyleteket. A lnyeg az, hogy mindkt gnegyttes - hossz s tttele
lncolaton keresztl - ugyanarra a fenotpusos jellegre, a nstny vetlsre fejti ki hats
b, mindkt gnkszletrl mondhatjuk, hogy mdostja a msik gnkszlet hatst ppgy, ahogy
bizonyos gnjeirl is mondhatjuk, hogy mdostjk ugyanazon gnkszlet ms gnjeinek a hats

A hm gnjei befolysoljk a nstny fenotpust. A nstny gnjei befolysoljk a nstny fe


mdostjk a hm gnjeinek a hatst. A nstny gnjei minden bizonnyal ellenmanipulcit fej
hm fenotpusra, mrpedig ez esetben vrhat, hogy a hm gnjei kztt mdost gnek vloga

A fenti eszmefuttatst eladhattam volna a 4. fejezet szellemben, az egyedi manipulci n


yelvn is. Nincs bizonytk arra, hogy a kiterjesztett genetika nyelve korrektebb lenn
e: ugyanazt mondja mskpp. A Necker-kocka kpe tfordult: kinek-kinek magnak kell eldnten
ie, hogy az j szemlletmd jobban nyre van-e, mint a rgi. Vlemnyem szerint az a md, ah
"kiterjesztett genetikus" beszl a Bruce-effektusrl, sokkal tetszetsebb s takarkosabb
, mint a "konvencionlis genetikus" eladsmdja. Vlheten mindkt genetikusnak iszonyatosan
hossz s sszetett oksgi lncolattal kell megkzdenie a gntl a fenotpusig. Mindketten be
ik, hogy vlasztsuk - nevezetesen, hogy az esemnylncolat melyik lncszemt tekintik a viz
sgland fenotpusos jellegnek (a megelz lncszemeket az embriolgusokra hagyva) - teljesen
knyes. A "konvencionlis genetikus" pedig egy tovbbi nknyes dntst is hoz, minthogy mind

n oksgi lncolatot ott vg el, ahol az elri a test kls falt.

A gnek hatst gyakorolnak a fehrjkre, a fehrjk hatst gyakorolnak X-re, X hatst gyakoro
-ra, Y hatst gyakorol Z-re, Z... hatst gyakorol a vizsglt fenotpusos jellegre. A "ko
nvencionlis genetikus" gy definilja a "fenotpusos hatst", hogy X, Y s Z az egyed testn
k faln bell marad. A "kiterjesztett genetikus" viszont nknyesnek tekinti ezt a korlto
zst, s boldogan megengedi az X-nek, Y-jnak s Z-jnek, hogy az egyik egyed testtl t
a msikig. Ugyanakkor a "konvencionlis genetikus" is aggodalom nlkl tudomsul veszi az
ugyanazon testeken belli sejtek kztti tvolsg thidalst. Az ember vrsvrsejtjeinek p
ejtmagjuk, gy szksgkppen ms sejtek gnjeinek a fenotpust fejezik ki. Mirt ne kpzelhe
teht, hogy indokolt esetben a klnbz testek sejtjei kztti tvolsg is thidalhat? De m
on, hogy indokolt esetben? Amikor csak jnak ltjuk, s klnskppen amikor - a konvencionl
genetika nyelvn szlva - az egyik szervezet manipullni ltszik a msikat. A "kiterjeszte
tt genetikus" tulajdonkppen boldogan jrarn az egsz 4. fejezetet, szemt mereven a Necke
r-kocka j kpre szegezve. n ettl most megkmlem az olvast, br az jrars mint feladat
rdektelen. Nem fogok pldt pldra halmozni a genetikai tvolhatssal kapcsolatban, hanem
alnossgban magt a koncepcit, valamint az ltala felvetett problmkat veszem sorra.

Mint a fegyverkezsi versenyt s a manipulcit trgyal fejezetben emltettem, elfordulhat,


gy egy szervezet vgtagjai egy msik szervezet gnjeinek javt szolgl adaptcik - s azt i
ztettem, hogy ez a kijelents csak knyvem egy ksbbi rszben nyeri majd el igazi rtelmt
enetikai tvolhatssal sszefggsben - teszem most hozz. Mit jelentsen teht az az llts,
gy nstny izmai egy hm gnjeinek szolglatban llnak, egy szl vgtagjai utdai gnjeinek
lnak, avagy a ndiposzta vgtagjai a kakukk szolglatban llnak? Emlkeztetnem kell az nz
vezet "kzponti elvre", amely kimondja, hogy az llat viselkedse sajt (sszestett) rterm
sgnek maximalizlsra irnyul. Korbban mr belttuk, hogy az az llts, miszerint az egy
e arra irnyul, hogy sszestett rtermettsgt maximalizlja, egyenrtk azzal az lltssa
let magatartsmintrt "felels" gn, illetve gnek maximalizljk sajt fennmaradsukat. Az
n pedig azt lttuk be, hogy ha beszlhetnk magatartsmintkrt "felels" gnekrl - s ezt m
egtehetjk -, akkor pontosan ugyanabban az rtelemben azt is mondhatjuk, hogy egy sz
ervezet valamely gnje egy msik szervezet viselkedsrt (vagy ms fenotpusos blyegrt) "f
. Ha e hrom tnyt egybevetjk, eljutunk a kiterjesztett fenotpus "kzponti elvhez": Valam
ely llati viselkeds az adott viselkedsrt felels gn fennmaradsnak maximalizlsra ir
enl attl, hogy az illet gn annak az llatnak a testben van-e, amelynl a viselkedst tap
taljuk.

s vajon milyen messzire terjedhet ki a fenotpus? Van-e valamifle hatra, les vlasztvona
vagy egyfajta "a tvolsg ngyzetvel arnyos" gyengls? A legmesszebbre terjed tvolhats
irtelen eszembe jut, tbb kilomtert hidal t: azt a tvolsgot, amely a hdok tavnak legkl
remtl azon gnekig hzdik, amelyeknek a fennmaradst a t szolglja. Ha a hdok tavai meg
volna, s a tkvleteket idrendi sorrendben egyms mell helyeznnk, alighanem fokozatos n
dsket figyelhetnnk meg. Ezt a mretnvekedst vitn fell a termszetes szelekci ltal l
lkalmazkodsnak tekinthetnnk, s arra kellene kvetkeztetnnk, hogy a tapasztalt evolcis t
end alllhelyettestds tjn jtt ltre. A kiterjesztett fenotpus nyelvn ezt gy fogalmaz
g, hogy a kisebb tavak allljai nagyobb tavak allljaira cserldtek ki. Ugyanezen rtelem
ben a hdokrl is mondhatjuk, hogy olyan gneket hordoznak magukban, amelyeknek a feno
tpusos kifejezdse e gnektl sok kilomterre terjed tova.

s mirt nem sok szz vagy sok ezer kilomterre? Bejuttathat-e egy angliai ektoparazita
egy fecskbe valami olyan szert, amely hatst gyakorol a fecske viselkedsre, miutn Afri
kba kltztt? rdemes-e az afrikai kvetkezmnyeket az angliai parazita gnjeinek fenotpus
fejezdseknt szmon tartanunk? A kiterjesztett fenotpus logikja ltszlag emellett szl,
vlem, hogy a gyakorlatban ennek nem sok rtelme volna - legalbbis akkor, ha a fenotpu
sos kifejezdsrl mint alkalmazkodsrl beszlnk. A fenti elkpzelt plda s a hdgt kzt
m szerint van egy alapvet gyakorlati klnbsg. A hd valamely gnje, amely - allljaihoz k
t - nagyobb t ltrehozst eredmnyezi, a t tjn kzvetlenl hasznot hajthat magnak: a ki
kat ltrehoz alllok kisebb valsznsggel maradnak fenn, ami a kisebb fenotpus kzvetlen
zmnye. Azt azonban nehz elkpzelni, hogy mi mdon hajthatna hasznot magnak egy angliai
ektoparazita valamely alllja egyb angliai allljaival szemben, az Afrikban kifejezd fen
otpus kzvetlen kvetkezmnyeknt. Afrika alighanem tl messze van ahhoz, hogy a gn mkds

ezmnyei visszacsatoldhassanak s befolyssal lehessenek magnak a gnnek a boldogulsra.

Ugyanezen okbl a hdok tavnak egy bizonyos nagysg feletti tovbbi mretnvekedst mr ali
inthetjk alkalmazkodsnak. Egy bizonyos hatr fltt ugyanis a t mretnvekedsbl alighan
k is hasznot hzhatnak, nemcsak azok, amelyek a gtat ptettk. Egy nagymret t az adott t
t minden hdja szmra elnys, azoknak is, amelyek csak rtalltak, s hasznlatba vettk. U
ha egy Angliban l llat valamely gnje ki is fejthetne olyan fenotpusos hatst Afrikra,
lybl a gn ezen "sajt" llatnak kzvetlen haszna volna, szinte bizonyos, hogy hatsbl az
os faj angliai llatoknak ppen annyi hasznuk szrmazna. Nem szabad ugyanis elfelejtennk
, hogy a termszetes szelekci a relatv sikert mri.

Ktsgkvl akkor is mondhatjuk, hogy egy gn valamilyen meghatrozott fenotpusban nyilvnul


g, ha ez a fenotpus nem befolysolja az illet gn fennmaradst. Ebben az rtelemben teht
an elkpzelhet, hogy egy angliai gn valamely tvoli kontinensen nyilvnul meg fenotpusosa
n, s fenotpusos kvetkezmnyei nem befolysoljk a szban forg gn fennmaradst az anglia
en. m ahogy mr kifejtettem, a kiterjesztett fenotpus vilgban ez a gondolkodsmd nem tl
csz. Korbban erre a srban hagyott lbnyomokat mint a lb alkatt meghatroz gnek fenot
ejezdst hoztam fel pldaknt, s cloztam r, hogy a kiterjesztett fenotpus nyelvt csaki
fogom hasznlni, ha a vizsglt jellegrl elkpzelhet, hogy - akr pozitv, akr negatv ir
befolysolja a krdses gn, illetve gnek replikcis sikert.

Nem tl valszer, de mondandm kifejezsben segt az albbi gondolatksrlet, amelynek kapc


rdemes fltenni, hogy a vizsglt gn egy msik kontinensre kiterjed fenotpusos hatst mon
t magnak. A fecskk minden vben a rgi fszkkbe trnek vissza, amibl kvetkezik, hogy eg
ai fecskefszekben 1 meglapul ektoparazita remlheti: ugyanazzal a fecskvel fog tallkoz
ni az afrikai utat kveten, mint amelyiken az utazst meglzen lskdtt. Amennyiben a pa
kpes bizonyos vltozst eszkzlni a fecske afrikai viselkedsben, bekasszrozhatja annak n
esgt, amikor a fecske visszatr. Tegyk fel, hogy a parazitnak egy ritka nyomelemre van
szksge, amely Angliban nem fordul el, egy bizonyos afrikai lgyfaj zsrszvetben viszon
gen. A fecskk amgy nem rszestenk elnyben ezt a lgyfajt, de a parazita - egy bizonyos h
tanyagot juttatva a fecskbe - megvltoztatja annak tpllkpreferencijt, nvelve annak va
ogy a szban forg lgyfaj egyedeit fogja fogyasztani. Amikor a fecske visszatr Angliba,
teste elegend mennyisgben tartalmazza majd a nyomelemet ahhoz, hogy hasznra legyen
a fszkben vrakoz parazita egyednek (vagy utdainak) - a parazita teht elnybe kerl faj
ivlis egyedeivel szemben. Vlemnyem szerint csak az ehhez hasonl esetekben rdemes azt
mondani, hogy egy gn fenotpusos hatsa tterjed az egyik kontinensrl a msikra.

Bizonyos szempontbl veszlyes - s jobb ezt mr most jeleznem -, ha az alkalmazkodsrl ily


en globlis felfogsban esik sz. Az olvasnak ugyanis eszbe juthat az kolgiai "hlzatok"
tos kpzete, amelyek legvgletesebb megjelensi formja Lovelock (241) "Gaia-elmlete". A
kiterjesztett fenotpusos hatsok ltalam bemutatott, sszefond hlzata pusztn felsznes
t mutat a klcsns fggsg s szimbizis hlzataival, amelyek egymst rik a npszer kol
a The Ecologist cm lapban) s Lovelock knyvben. Ez a felsznes hasonlsg azonban olyan
hasonltsokhoz vezethet, amelyeknl aligha tudnk flrevezetbbet elkpzelni. Miutn Loveloc
aia-elmlete mellett nem kisebb tuds llt ki nagy lelkesedssel, mint Margulis (250), st
Mellanby (272) meghkkent mdon zsenilis elmletnek kiltotta ki, nem mehetek el sz nlk
lette, s nmi kitrt kell tennem, hogy kategorikusan cfoljam a kiterjesztett fenotpus el
mletvel val mindenfajta kapcsolatt.

Lovelocknak igaza van abban, hogy a homeosztatikus nszablyozs az l szervezetek egyik


jellemz mkdse; innen azonban ahhoz a mersz hipotzishez jut el, miszerint a Fld egsze
etlen l szervezetnek tekinthet. Mg Thomas (344) hasonlatt - amelyben a vilgot egy l s
tel veti ssze - odavetett klti kpnek foghatjuk fel, Lovelock annyira komolyan veszi
Fld-szervezethasonlatt, hogy kifejtsnek egy egsz knyvet szentel. A lgkr termszetvel
latos magyarzata jl reprezentlja elmlett.

A Fldn sokkal tbb az oxign, mint a hozz hasonl bolygkon. Hossz id ta elterjedt nze
nagy oxignkoncentrci szinte kizrlag a zld nvnyeknek tulajdonthat. Az oxignt legt
etmkdsek mellktermknek tekintik, mgpedig dvs mellktermknek azon llnyek szempon
ignt kell bellegeznik (flteheten a mi fajunk is azrt szelektldott az oxign belgzs

bl nagyon sok van mindentt). Lovelock tovbbmegy ennl, s a nvnyek oxigntermelst a F


zet vagy (a grg fldistenn neve utn) Gaia alkalmazkodsaknt fogja fel. A nvnyek teht
melnek oxignt, mert ez elnys az let egsze szempontjbl. Lovelock ms, kis mennyisgben
ul gzokrl is ugyangy gondolkodik:

"Mi clbl van teht a metn, s milyen mdon fgg ssze az oxignnel? Egyik nyilvnval fela
y kpzdse helyn fenntartsa az anaerob viszonyokat..." (73. o.)

"Egy msik rejtlyes gz a dinitrogn-oxid... Bizonyosra vehetjk, hogy a hatkony bioszfra


ligha pazaroln e furcsa gz kpzsre az energit, ha nem lenne valamilyen hasznos funkcija
Ktfle funkci is szba jhet..." (74. o.)

"Egy msik nitrogntartalm gz, amely nagy mennyisgben kpzdik a talajban s a tengerekben
ut ki a levegbe, az ammnia... Ahogy a metn ltrehozsra, az ammnia kpzdsre is nagy m
rgit fordt a bioszfra. Az ammnia ma csakis biolgiai ton kpzdik, s szinte bizonyos, h
eladata a krnyezet savassgnak a szablyozsa..." (77. o.)

Lovelock maga is rgtn felismerte volna az elmletben foglalt vgzetes tvedst, ha elgondo
kodott volna azon, hogy milyen szinten kell megnyilvnulnia a termszetes szelekci fo
lyamatnak ahhoz, hogy a Fld ltala felttelezett adaptv tulajdonsgai kialakuljanak. Az e
gyedek testnek homeosztatikus adaptcii csak azrt jelentkeznek, mert a fejlettebb hom
eosztatikus berendezkedssel br egyedek nagyobb valsznsggel adjk tovbb gnjeiket, min
tlegesebb homeosztatikus berendezkeds trsaik. Szigoran vve a hasonlatot, egy sor rivli
s Gainak kellene lteznie, mgpedig felteheten klnbz bolygkon. Azok a bioszfrk, amel
ejlesztettk ki bolygjuk atmoszfrjnak hatsos homeosztatikus szablyozst, vgl kihalna
gyetem tele lenne halott bolygkkal, amelyek homeosztatikus szablyozsa nem bizonyult
mkdkpesnek, s lenne kzttk egy maroknyi sikeres bolyg - pldul a Fld -, amelyek sz
elelnek mutatkozott. Mg ez a valszntlen forgatknyv sem elegend a bolygk alkalmazkod
an tpus evolcijhoz, amilyet Lovelock felttelez. Mindehhez ugyanis mg valamifle reprod
it is fl kellene tteleznnk, amelynek rvn a sikeres bolygk jabb bolygkon hinthetik el
rmjuk kpiit.

Termszetesen nem lltom, hogy Lovelock gy gondolkodik. Bizonyosan is nevetsgesnek tall


a bolygk kztti szelekci gondolatt. Nyilvnvalan nem vette szre, hogy elmlete bizonyos
lam felismerni vlt - burkolt felttelezseket foglal magban. Persze vitatkozhat velem
abban, hogy e felttelezsek valban benne foglaltatnak-e elmletben, ragaszkodva ahhoz,
hogy a Gaia igenis kifejleszthette globlis adaptciit a darwini szelekci szoksos folya
matai rvn, egyetlen bolyg keretei kztt. n azonban nagyon is ktlem, hogy a szelekcis f
amat ilyenfajta modellje mkdkpess tehet; magban hordozn ugyanis a "csoportszelekci"
visszatr problmjt. Ha felttelezzk pldul, hogy a nvnyek a bioszfra rdekben terme
ljnk el egy olyan mutns nvnyt, amely megsprolja az oxign ellltsnak kltsgeit. Ez
n elszaporodna kzssgi szellemmel jobban megldott trsaihoz kpest, s gy a kzssgi sze
rdoz gnek hamarosan eltnnnek. Nem rdemes itt azt az ellenrvet felhozni, hogy az oxignt
rmels nem szksgszeren jr kltsgekkel; ha nincsenek kltsgei, a nvnyek oxigntermels
b magyarzata az lehet, amit a tudomny egybknt is elfogad: az oxign egy olyan folyamat
mellktermke, amelyet a nvnyek sajt ns rdekkben visznek vgbe. Nem lehet kizrni, ho
pon jn valaki, aki (taln a ksbbiekben bemutatand "2-es szm modell" mintjra) kidolgoz
Gaia evolcijnak mkdkpes modelljt - n szemly szerint ersen ktelkedem ebben. Lehet,
ock fejben krvonalazdott egy ilyen modell; mindenesetre nem tesz emltst rla, st annak
em adja jelt, hogy itt egyltaln klnsebb problmval llnnk szemben.

A Gaia-elmlet vgletes formja annak, amit - a mltbeli gyakorlat rgyn, br ma mr taln


nul - a tovbbiakban is "BBC-elv" nven fogok emlegetni. A BBC (British Broadcasting
Corporation), amelyet mltn magasztalnak nagyszer termszetfilmjeirt, csodlatos felvtel
it rendszerint komoly, tudomnyos kommentrral ksri. Ma mr vltozban van a helyzet, de a
ommentrok legfbb mondanivalja veken t valamifle "npszer kolgia" volt, amely szinte
. A "termszet egyenslyrl" beszltek, egy finoman kialaktott gpezetrl, amelyben a nvn
evk, ragadozk, parazitk s dgevk mind a rjuk kiosztott, a kzssg rdekt szolgl sze
egyetlen dolog, ami ezt az kolgiai porcelnboltot fenyegeti, az emberi fejlds bumfordi
elefntja... s gy tovbb. A vilgnak szksge van a szorgalmasan munklkod ganajtr boga

ya- s dgevk nzetlen egszsggyi tnykedsre... s gy tovbb. A nvnyevknek szksgk


egyre npesebbek, gy lassan kisiklanak a ragadozk ellenrzse all, ami kihalssal fenyege
i ket; ugyanez fog bekvetkezni az emberi populci esetben is, hacsak... s gy tovbb. A
-elv gyakran a hlzatok s kapcsolatrendszerek klti kpeiben lt alakot. Az egsz vilg k
zonylatok bonyolult szvedke; sok ezer v kellett ahhoz, hogy ez a kapcsolathlzat kiplhe
sen, s jaj az emberisgnek, ha sztszaggatja... s gy tovbb.

Ktsgtelen, hogy a BBC-elvbl fakad morlis intelmek megszvlelendk. Ez azonban nem jelent
azt, hogy maga az elv szilrd alapokon ll. Gyengesge ugyanabbl fakad, amit mr a Gaiaelmlet kapcsn is hangoztattam. Lehetsges, hogy valban ltezik az emltett kapcsolathlza
ez kicsiny, nz komponensekbl pl fel. Azok az entitsok, amelyek megfizetik az kosziszt
mint egsz jltnek elmozdtsval jr kltsgeket, kisebb sikerrel fogjk magukat tovbb
azok a rivlisaik, amelyek kihasznljk kzssgi szellemmel thatott trsaikat, k maguk vi
semmit sem tesznek a kzj rdekben. Hardin (168) ezt a problmt foglalta ssze tallan A
elk tragdija cmen, egy jabb munkja (169) cmben pedig a Mindig a jk hzzk a rvidebb
l utalt r.

Azrt foglalkoztam a BBC-elvvel s a Gaia-elmlettel, mert fennll a veszly, hogy sajt sze
mlletmdom, a kiterjesztett fenotpus s a tvolhats elve azt a ltszatot kelti, mintha rok
nsgban llna a "tvkolgusok" szertelenl kiterjesztett hlzataival s kapcsolatrendszere
ogy kimutathassam a klnbsget, hadd vegyem klcsn a hlzatok s kapcsolatrendszerek retor
s hasznljam fl egy egszen ms clra, a kiterjesztett fenotpus s a genetikai tvolhats
megvilgtsra.

A csrasejtek kromoszminak lokuszai rtkes vagyontrgyak - birtoklsukrt heves kzdelem f


; a kzd felek az alllikus repliktorok. A vilg repliktorainak tbbsge gy tallta meg h
ilgban, hogy minden ltez alternatv alll fltt gyzedelmeskedett. A fegyverek pedig, ame
kkel a "kezkben" ezek a repliktorok gyztek, s amelyekkel a "kezkben" rivlisaik elbukta
k, sajt fenotipusos hatsaik voltak. A hagyomnyos nzet szerint ezek a fenotipusos kvet
kezmnyek a repliktor szk krnyezetre korltozdnak: hatruk definci szerint azoknak az
szervezeteknek a testfala, amelyeknek a sejtjei a repliktort magukban foglaljk. m a
gn fenotpusra gyakorolt oksgi befolysa olyan termszet, hogy nincs rtelme e hatkrzet
esen korltozni, legalbbis nincs tbb rtelme, mint annak, hogy a sejten belli biokmiai v
iszonyokra korltozzuk azt. Minden repliktort gy kell felfognunk, mint a vilg egszre gy
akorolt hatsnak kiindulpontjt. Az oksgi befolys sztsugrzik a repliktorbl, m a hat
a tvolsggal valami egyszer matematikai trvnyszersg szerint. Arra terjed, amerre tud,
eire vagy messzire, a knlkoz tvonalak mentn: a sejten belli biokmiai folyamatok, a sej
ek kztti kmiai s fizikai klcsnhatsok, a test egsznek alkati s lettani viszonyai t
sokfle fizikai s kmiai kzvett rvn, tllpnek az egyedi test keretein, s elrik a k
az lettelen trgyakat, st ms l szervezeteket is.

Ahogy minden gn kzppontja sajt befolysa hatkrnek, gy minden fenotipusos jelleg is k


szmos gn befolysnak - e gnek pedig az egyedi szervezeten bell s kvl egyarnt elhely
tnek. A bioszfra egszt - figyeljk meg a BBC-elvvel val felletes rokonsgot! -, a nvny
atok vilgt keresztl-kasul behlzza a genetikai befolysok finom szvedke, a fenotipusos
ok hlzata. Szinte hallom is a televzis kommentrt : "Kpzeljk el, amint egy mitokondrium
mretre zsugorodunk, s egy emberi zigta sejtmaghrtyjnak kls oldaln foglaljuk el megf
kat. Ltjuk a millinyi hrviv-RNS-molekult, amint kiznlenek a citoplazmba, hogy a fenot
sos hatalmi jtkban teljestsk kldetsket. Most njnk akkorra, mint egy sejt a csirkeem
vgtagkezdemnyben. Ugye rezzk a kmiai induklanyagok illatt, amint lassan grdlnek ax
ensk enyhe lejtin? s most njnk meg jra valdi mretnkre, s egy tavaszi hajnalon llju
erd kzepn. rad a madrdal krlttnk. A hmek als ggefje ontja a hangokat, s a nst
rdben mindenfel megduzzad. Ez a hats a lgtrben, nyomshullmok formjban terjed, nem pe
citoplazma molekuli rvn - az elv azonban ugyanaz. Lilliput-Brobdingnag-gondolatksrle
tnk mindhrom szintjn abban a kivltsgban volt rsznk, hogy a repliktorok megszmllhata
folysnak, azok sszefond hatkrzetnek kzppontjban llhattunk."

Az olvas bizonyra rzkeli, hogy a BBC-elvnek nem a retorikjt, hanem a mondanivaljt br


Mindazonltal a retorika is hatsosabb lehet, ha visszafogott. Ernst Mayr a visszafo
gott retorikj biolgiai essz egyik mestere. Gyakran mondjk nekem, hogy knyvnek (266) A

enotpus egysge cm fejezete alapvet ellenttben ll az n repliktoralap szemlletmdomm


n a szban forg fejezet szinte minden szavt buzgn helyeslem - egyesek teht valahol flre
thettek valamit.

Jrszt ugyanezt mondhatom Wright retorikjban hasonlan visszafogott, a Gn- s egyedszelek


i cmet visel munkjval (392) kapcsolatban, amely ugyan elutastja az ltalam is vallott g
zelekcis szemlletet, de szinte egyetlen olyan sora sincs, amellyel ne rtenk egyet ma
radktalanul. gy vlem, Wright mve rtkes munka, mg ha tmadja is azt a szemlletet, amel
telmben "a termszetes szelekci szmra a gn, nem pedig az egyed vagy a csoport szolgl eg
sgl". Wright vgkvetkeztetse szerint: "Az egyedszint szelekci valsznstse a puszta
szemben segt kivdeni a termszetes szelekci elmlete ellen intzett egyik legslyosabb t
t, amellyel Darwin szembekerlt." Wright a "gnszelekci" szemlletmdjt Williamsnek, Mayna
rd Smithnek s nekem tulajdontja, eredett pedig R. A. Fisherig vezeti vissza - vlemnye
m szerint joggal. Ehhez kpest nmileg meglephette Medawar (271) albbi dicshimnusza:
"A modern szintzis legfontosabb jtsa azonban az a koncepci volt, miszerint egy populci
, amelyben vlheten evolci megy vgbe, leginkbb bizonyos alapvet replikcis egysgek opulcijaknt, nem pedig egyedi llatok vagy sejtek populcijaknt rdemes kezelni. Sewall
ght... volt ennek az j gondolkodsmdnak legels s legfbb szszlja - s ezt az elssget
er, akinek e szemlletvltsban fontos, de kevsb meghatroz szerepe volt, soha nem bocsto
meg neki..."

E fejezet htralv rszben remlhetleg sikerl bebizonytanom, hogy: a "gnszelekci tann


ozata, amely a naivan atomisztikus s redukcionista felfogs vdjval illethet, nem ms, mi
nt homokzsk, amin jl el lehet verni a port; hogy n nem ezt a szemlletmdot hirdetem; s
ha elfogadjuk, hogy a gnek a gnkszlet ms gnjeivel val egyttmkds kpessge szerint s
olyan gnszelekcis elmlethez jutunk, amelyet Wright s Mayr is tkletesen sszeegyeztethet
k tlhetne sajt nzeteivel. s nemcsak sszeegyeztethetnek, de - merem lltani - nzeteik
b s vilgosabb kifejezsi mdjnak. A kvetkezkben idzem Mayrtl (266, 295-296. o.) az eml
ejezet kulcsmegllaptsait, bemutatva, hogy mikppen ltethetk t a kiterjesztett fenotpus
lgba:

"A fenotpus az sszes gn harmonikus egyttmkdsnek eredmnye. A genotpus pedig egyfajta


ai munkacsoport, amelyben egy gn akkor jrulhat hozz maximlisan a rtermettsghez, ha km
gntermkt a szksges mennyisgben s a fejlds ltal megkvnt idpontban hozza ltre.

A kiterjesztett fenotpusos jelleg szmos gn klcsnhatsnak eredmnye, amelyek egymsba fo


i egyarnt szrmazhatnak a szervezet belsejbl s kls krnyezetbl. A klcsnhats nem sz
ikus - de ha gy vesszk, a testen belli gnek klcsnhatsa sem szksgszeren harmonikus,
t a 8. fejezetben lttuk. Azon gnek viszont, amelyek hatsai egy adott fenotpusos jell
egben tallkoznak, csak bizonyos specilis s megklnbztetett rtelemben tekinthetk "fizio
i munkacsoportnak", s ez ppgy ll a Mayr ltal emlegetett konvencionlis, testen belli k
hatsokra, mint a kiterjesztett klcsnhatsokra.

Korbbi munkimban mr igyekeztem kpet adni errl a specilis viszonyrl, mgpedig az evezs
t-hasonlattal (83, 91-92, o.), illetve a rvidltk s a j szemek egyttmkdsnek hasonla
22-24. o.). Magt az elvet azonban kt egymst kiegszt zls egynnel is szemlltethetem,
egy olyannal, aki a zsros hst szereti, s egy olyannal, aki a sovnyt, vagy kt olyan egy
nel, akiknek mestersge kiegszti egymst - mondjuk az egyik termeszti, a msik megrli a b
; ezek a prok harmonikus egyttest alkotnak, amely egyttes mr magasabb rend egysgnek te
kinthet. Az rdekes krds itt az, hogy mikppen jn ltre egy effajta harmonikus egysg. A
kezkben a szelekcis folyamatok kt olyan modellje kztt teszek alapvet klnbsget, amely
elyike - elvben - harmonikus egyttmkdst s komplementaritst hozhat ltre.

Az els modell a magasabb rend egysgek szintjn mkd szelekcit hvja segtsgl, amely a
end egysgek metapopulcijban a harmonikus egysgeket elnyben rszesten a diszharmoniku
szemben. Ennek a modellnek egy vltozatrl lltottam korbban, hogy burkoltan a Gaia-elmle
ben - teht a bolygk kztti szelekci hipotzisben - is benne foglaltatik. De szlljunk le
Fldre: a szban forg els modell azt sugallja, hogy az llatok azon csoportjai, amelyekb
en az egyes tagok kszsgei kiegsztik egymst (komplementerek) - mondjuk bzatermesztk s
nrok vannak bennk -, nagyobb valsznsggel maradnak fenn, mint azok a csoportok, amelyek

vagy csak bzatermesztket, vagy csak molnrokat foglalnak magukban. A msodik modellt
a magam rszrl sszerbbnek tallom, minthogy nem kvnja meg a csoportok metapopulciinak
ezst. Ez a modell azzal a folyamattal kapcsolatos, amelyet a populcigenetikusok gyak
orisgfgg szelekci nven emlegetnek. A szelekci alacsonyabb szinten folyik, a harmonikus
egyttes alkotelemeinek szintjn. A populci sszetevit a szelekci akkor rszesti elny
zok harmonikus klcsnhatsban llnak azon egyb sszetevkkel, amelyek trtnetesen gyakoria
opulciban. Az olyan populciban, amelyben a molnrok vannak tbbsgben, a bzatermesztk
g jl, az olyan populciban pedig, amelyet a bzatermelk uralnak, okosabb molnrnak menni.

Mindkt bemutatott modell ahhoz az eredmnyhez vezet, amelyet Mayr harmonikus egyttmkdsn
ek nevezne. Attl tartok azonban, hogy a harmnival kapcsolatos elmlkedseikben a biolgus
ok tlsgosan ragaszkodnak az elsknt emltett modellhez, teljesen megfeledkezve a msodik
modell sszer voltrl. Abban az esetben igazuk lehet, ha egyazon test gnjeirl vagy egy k
sg bzatermesztirl s molnrairl van sz. A genotpust tekinthetjk "fiziolgiai munkacso
de azrt mg nem kell azt gondolnunk rla, hogy szksgszeren mint harmonikus egysg vloga
t ki, szemben a nla kevsb harmonikus rivlisaival. A helyzet inkbb az, hogy minden gn a
zrt vlogatdik ki, mert jl boldogul sajt krnyezetben; ebbe a krnyezetbe pedig szksgk
ertend a tbbi gn is, amelyek az adott gnkszletben hasonlan jl boldogulnak. Az egymst
zt "kszsgekkel" rendelkez gnek teht jl boldogulnak egyms jelenltben.

De mit jelentsen a komplementarits a gnek esetben? Kt gnt akkor mondhatunk egymshoz kp


st komplementernek, ha mindkettejk allljaihoz viszonytott fennmaradsi eslyei nvekednek
, amennyiben a msik terjed a populciban. E klcsns elny legkzenfekvbb oka az, hogy a
iegszti egyms funkcijt abban a testben, amelyen osztoznak. A biolgiai fontossg vegyl
szintzise gyakran biokmiai folyamatsort alkot, amelynek minden lpst kln enzim kataliz
. Minden ilyen enzim csak akkor hasznosul, ha a folyamatsor ms enzimei is jelen v
annak. Abban a gnkszletben, amelyben egy adott folyamatsor minden enzimnek gnje gyak
ori, egy enzim gnjt kivve, a folyamatsor e hinyz lncszemnek gnjt a szelekci elnybe
i. Amennyiben ugyanazt a biokmiai vgtermket kt alternatv folyamatsor is ltrehozhatja,
a szelekci kettejk brmelyikt (de nem mindkettt) elnyben rszestheti, aszerint hogy mil
ek a kiindulsi felttelek. Ahelyett azonban, hogy ezeket az alternatv folyamatsoroka
t tekintennk azon egysgeknek, amelyek kztt a szelekci vlogat (els modell), helyesebb a
kvetkezkppen gondolkodni (msodik modell): a szelekci akkor fog elnyben rszesteni egy
tt enzimet kdol gnt, ha az illet folyamatsor egyb enzimeit kdol gnek mr gyakoriak a
tben.

De nem muszj a biokmia szintjn maradnunk. Kpzeljnk el egy olyan pillt, amelynek szrnya
a fakreg repedseihez hasonlan vonalkzott. A faj egyes egyedei keresztirny vonalmintzat
t, egy msik terleten l egyedek pedig hosszanti irny vonalmintzatot viselnek; a klnbs
yetlen gnlokusz hatrozza meg. Nyilvnval, hogy a pille csak akkor lczhatja magt jl a f
en, ha vonalkzsa megfelel irny (331). Tegyk fel, hogy egyes pillk fggleges testhelyz
lnek meg, msok pedig vzszintesen; ez a viselkedsbeli eltrs egy msodik lokusztl fgg.
gfigyel azt az idelis helyzetet tapasztalja, hogy egy adott terleten a pillk mindegy
ike hosszanti irny vonalmintzatot visel, s fggleges testhelyzetben l meg, egy msik te
pilli viszont mindannyian keresztirny vonalmintzatot hordoznak, s vzszintes testhelyz
etben lnek meg. Ekkor azt mondhatjuk, hogy a vonalmintzat irnyt s a testhelyzetet meg
hatroz gnek kztt mindkt terleten "harmonikus egyttmkds" valsul meg. Vajon hogyan
harmnia?

Megint csak kt modellnkhz kell folyamodnunk: az els modell rtelmben a diszharmonikus g


kombincik - keresztirny vonalmintzat s fggleges testhelyzet, illetve hosszanti irny
intzat s vzszintes testhelyzet - mr kihaltak, s csak a harmonikus gnkombincik maradta
enn; ez a modell teht a gnek kombincii kztti szelekcira pl. A msodik modell viszont
alacsonyabb szintjn mkd szelekcival magyarzza a jelensget. Amennyiben egy adott terle
a gnkszletben - akrmilyen okbl - mr tlslyba kerltek a keresztirny vonalmintzat g
elkedst meghatroz lokuszon automatikusan olyan szelekcis nyoms lp fel, amely a vzszint
s testhelyzet gnjeit rszesti elnyben. Ebbl viszont egy jabb szelekcis nyoms szrmazik
ly a vonalkzottsg irnyt meghatroz lokuszon a keresztirny vonalmintzat tlslynak n
hat, ami ismt ersti a vzszintes testhelyzet szelekcijt. A populci ennlfogva gyorsan
az evolcisn stabil "keresztirny vonalmintzat-vzszintes testhelyzet" kombinci fel.

kezdeti felttelek esetn a populci a msik evolcisn stabil llapot, a "hosszanti vonalm
-fggleges testhelyzet" kombinci fel halad. A kt lokusz kiindulsi gngyakorisgainak b
ombincijbl vgeredmnyben, a szelekcit kveten a kt stabil llapot egyikhez vagy msi

Az els modell csakis akkor alkalmazhat, ha valsznsthet, hogy az egyttmkd gnprok


zon testekben foglalnak helyet, pldul ha szoros kapcsoltsgban, egyazon kromoszmn, "sz
upergnt" alkotva helyezkednek el. Ilyen szoros kapcsoltsg valban elfordulhat (111),
de a msodik modell mgiscsak megklnbztetett figyelmet rdemel, mivel ltala minden effajt
felttelezs nlkl kpet kaphatunk a harmonikus gnegyttesek evolcijrl. A msodik mode
i, hogy az egyttmkd gnek kln kromoszmn legyenek; a gyakorisgfgg szelekci ennek e
et, hogy a populcit azok a gnek fogjk uralni, amelyek az adott populci ms gnjeivel ha
nikusan egyttmkdnek, mgpedig egyik vagy msik evolcisan stabil llapot ltrejtte kvet
17). Elvben ugyanez az okfejts rvnyes a hromlokuszos gnegyttesekre (tegyk fel pldul,
a hts szrnyak vonalmintzatt az els szrnyak mintzatt meghatroz gntl fggetlen, h
ozza), st ngy... n lokusz esetben is. Ha a szban forg klcsnhatsokat megprbljuk rsz
is modellezni, a feladat matematikailag bonyolultt vlik, ennek azonban jelen mond
andm szempontjbl semmi jelentsge nincs. A lnyeg az, hogy a harmonikus egyttmkds kia
alapveten ktfle tja lehetsges. Az egyik t, hogy a harmonikus gnegytteseket a szelekc
yben rszesti a diszharmonikus egyttesekkel szemben. A msik lehetsges t pedig az, hogy
a szelekci kln-kln rszesti elnyben a gnegyttes minden tagjt az egyttes ms, hozz
elenltben, vagyis azok populcijban.

Az elbb teht a msodik modellt alkalmaztuk a Mayr ltal trgyalt testen belli gnharmnia
tben; most pedig ltalnostjuk azt a testek kztti "kiterjesztett" gnhatsok esetre is.
a tvolsgi gn-egymsrahatsokat fogjuk vizsglat al venni, nem pedig a fenotpusos tvolh
amellyel e fejezet korbbi rszben foglalkoztunk. Nem lesz nehz dolgunk, mivel a gyako
risgfgg szelekci hagyomnyosan szerepel a testek kztti klcsnhatsok elemzsben, mit
) kidolgozta a nemek arnyval kapcsolatos elmlett. Mirt vannak a populcik egyenslyban
emek arnyt tekintve? Az els modell azt sugallja, hogy azrt, mert ha kiegyenslyozatlan
a nemi arny, a populci kihal. Fisher hipotzise termszetesen a msodik modell krbe tar
ik. Amennyiben a populciban kiegyenslyozatlan a nemek arnya, a populcin bell hat szel
i azokat a gneket fogja elnyben rszesteni, amelyek visszabillentik a mrleg nyelvt. Nem
kell teht populcik metapopulcijt feltteleznnk, mint az els modell esetben.

A gyakorisgfgg elnyk egyb pldi is jl ismertek a genetikusok eltt (pl. 60.); jmagam
is trgyaltam alkalmazhatsgukat a "harmonikus egyttmkds" krl zajl vitk kapcsn (89
). E helytt azt igyekszem hangslyozni, hogy a replikld entitsok genomon belli harmni
gyttmkdse s komplementaritsa elvben nem tr el a klnbz genomok kztti hasonl visz
lfoglalt fggleges testhelyzet gnje abban a gnkszletben rszesl elnyben, amelyet trtn
a hosszanti irny vonalmintzat gnjei uralnak, s vice versa. Jelen esetben - ppgy, mint
z enzimek lncolatval kapcsolatos biokmiai pldban - az egyttmkds a testeken bell jn
ak a tnynek, hogy a gnkszlet a hosszanti irny vonalmintzat gnjeiben gazdag, abban ll
elentsge, hogy a testhelyzetet meghatroz lokusz brmely adott gnje statisztikailag nagy
valsznsggel hosszanti vonalmintzattal rendelkez testben helyezkedik el. Vlemnyem sze
t teht elssorban azt kell figyelembe vennnk, hogy a gnek olyan egyb gnek htterbe ille
edve vlogatdnak ki, amelyek trtnetesen gyakoriak a gnkszletben, s csak msodsorban sza
klnbsget tennnk a tekintetben, hogy a gnek kztti szembetl klcsnhatsok a testeken
zok kztt jelentkeznek.

Az llatok mimikrijrl rt lebilincsel tanulmnyban Wickler (375) rmutat arra, hogy az eg


ek esetenknt egyttmkdni ltszanak a mimetikus hasonlatossg ltrehozsban. Idzi Koenig
elst azzal a valamivel kapcsolatban, ami az akvriumban egyik nap mg egyetlen tengeri
rzsnak ltszott, a kvetkez napon azonban mr kt rzsa volt a helyn - mindkett flakkor
z eredeti -, az azutn kvetkez napra pedig az eredeti, nagy tengerirzsa ltszlag helyrel
otta nmagt. Ez a jelensg olyannyira valszntlen volt, hogy Koenig tzetes vizsglatba ke
tt, s kidertette, hogy a "tengerirzsa" valjban egyttmkd gyrs frgek csoportosulsa
yik freg egy tapogatt "szemlyestett meg", s kr alak egyttest alkottak a homokban. Ez
vny a halakat a jelek szerint ppgy becsapta, mint eredetileg Koeniget, mert ugyanol
yan nagy vben elkerltk a hamis tengerirzst, mintha valdi lett volna. Valszn teht, h
ooperatv tmrls rvn minden gyrs freg vdelmet lvezett a r leselked halakkal szemb

int azonban semmi haszonnal nem jr, ha abbl indulunk ki, hogy a gyrt forml frgek csopo
tja lvez szelekcis elnyt azokkal a csoportokkal szemben, amelyek nem kpeznek ilyen g
yrt. Inkbb gy fogalmaznk, hogy a gyrbe tmrl egyedek elnyt lveznek a gyrkpzk

Szmos olyan rovarfajt ismernk, amelynek egyedei valamilyen virgzat egy-egy virgt formz
zk, s gy egyttmkd tmeget kell alkotniuk ahhoz, hogy az egsz virgzatot meggyzen ut
let-Afrikban l egy nvny, amelynek klnlegesen szp a virgzata... Az egyes virgok krl
timter hosszak, nagyon hasonltanak a rekettyhez, s ahogy a csillagf virgai is, egyetl
fggleges tengelyen csoportosulnak. A gyakorlott botanikusok a nvnyt Tinnaenak vagy Se
samopterisnek nztk, m amikor letptk a virgjt, egy pillanat mlva mr csak a csupasz
ongattk: a virg nem esett le - hanem elreplt! Ezt a virgot ugyanis kabck alkotjk, m
vagy az Ityraea gregorii, vagy pedig az Oyarina nigritarsus faj egyedei." (375,6
1.0.)

Hogy kifejthessem gondolatmenetemet, bizonyos felttelezsekkel kell lnem. Minthogy a


szban forg kabcafajokra hat szelekcis nyomsok pontos mibenlte nem ismert, az a legbiz
osabb, ha veszek egy hipotetikus kabct, amely vgeredmnyben ugyanazt a trkks "csoportmi
mikrit" alkalmazza, mint az Ityraea s az Oyarina. Kitallt fajom ktfle sznben: rzsasznb
n s kkben fordul el, s e kt sznvltozat a csillagfrt kt klnbz sznvltozatt utn
hogy a rzsaszn s a kk csillagfrt egyformn gyakori a kt kabcafaj elterjedsi terlet
ly loklis krzetben a kabck vagy csak rzsasznek, vagy csak kkek. A kabck kztt "egy
az egyedek sszegylnek a nvnyek szrn, a szr vge kzelben sszetmrlnek, s egyttes
gfrt virghoz. Ez az egyttmkds "harmonikus", miutn kevert szn csoportok nem fordulna
lttelezem ugyanis, hogy a kevert szn csoportokrl a ragadozk igen hamar szreveszik, hog
y hamistvnyok, mivel a valdi csillagfrtnek nincsenek ktfle szn virgzatai.

Ez a harmnia a kvetkez mdon jhet ltre a msodik modellben foglalt gyakorisgfgg szele
jn. Vletlen folytn brmely adott terleten az egyik szn kezdetben gyakoribb volt, mint a
msik. Azokon a terleteken, ahol a rzsaszn kabck voltak tbbsgben, a kk sznek htr
tt pedig, ahol a kk kabck voltak szmbeli flnyben, a rzsasznek kerltek htrnyba. Az
amely kisebbsgben volt, htrnyba kerlt, mivel a kisebbsgben lv kabck nagyobb esllyel
agukat kevert szn csoportosulsban, mint a tbbsgben lvk. A gnek szintjn mindezt gy f
hatjuk meg, hogy a "rzsaszn" gnek a "rzsaszn" gnek ltal uralt gnkszletben, a "kk"
a "kk" gnek ltal uralt gnkszletben jrnak jl.

Talljunk most ki egy msik rovart, mondjuk egy hernyt, amelyik elg nagy ahhoz, hogy n
e egyetlen virgot, hanem egy egsz csillagfrtvirgzatot utnozhasson. A herny minden szel
vnye a virgzat egy-egy virgnak msa. Minden szelvny sznt ms lokusz szablyozza; a kt
rzsaszn s a kk. A tisztn rzsaszn vagy tisztn kk herny sikeresebb, mint a kevert sz
sak azrt, mert a ragadozk jl tudjk, hogy kevert szn csillagfrtvirgzat nem ltezik. No
mleti akadlya nincs annak, hogy ktfle szn hernyk is elforduljanak, tegyk fel, hogy elekci eredmnyeknt - ilyen hernyk nem lteznek. Minden terleten vagy csak rzsaszn, va
ak kk hernyk fordulnak el. Megint elrkeztnk teht a "harmonikus egyttmkds" jelensg

Hogyan jhet ltre ez a harmonikus egyttmkds? Definci szerint az els modell csak akkor
lmazhat, ha az egyes szelvnyek sznrt felels gnek szorosan kapcsoltak, egyetlen szuperg
alkotnak. A "tbbszn" szupergnek htrnyba kerlnek a "tisztn rzsaszn" s a "tisztn
el szemben. Hipotetikus fajunk esetben azonban a szban forg gnek elszrtan, klnbz kro
n helyezkednek el, kvetkezskppen a msodik modellt kell alkalmaznunk. Ha valamelyik s
zn egy adott loklis krzetben a lokuszok tbbsgn uralkodv vlik, a szelekci minden lok
szn gyakorisgnak a nvekedse irnyban fog hatni. Ha egy bizonyos terleten egy kivtell
nden lokuszt a "rzsaszn" gnek uralnak, a sorbl kilg "kk" gnek ltal uralt lokusz a s
hatsra csakhamar bell a sorba. Ahogy hipotetikus kabcnk esetben, a klnbz loklis k
trtneti vletlenek ebben az esetben is automatikusan olyan szelekcis nyomst hoznak ltr
e, amely a kt evolcisn stabil llapot egyiknek vagy msiknak az irnyban hat.

Ez utbbi gondolatksrletem lnyegi mondandja teht az, hogy a msodik modell egyformn alk
azhat az egyedek kztt s az egyedeken bell. Mind a herny, mind a kabca esetben a "rzs
gnek a "rzsaszn" gnek ltal uralt gnkszletekben, a "kk" gnek pedig a "kk" gnek lta
letekben kerlnek elnybe. A herny esetben ennek oka a kvetkez: minden gn abbl hz hasz

ha egy testet olyan ms gnekkel oszt meg, amelyek ugyanazt a sznt alaktjk ki, mint mag
a. A kabca esetben az ok a kvetkez: minden gn abbl hz hasznot, ha az a test, amely hor
ozza, olyan msik testtel tallkozik, amely ugyanolyan sznt kialakt gnt hordoz, mint ami
lyet a szban forg gn alakt ki. Az egyttmkd gnek teht a hernyval kapcsolatos pldn
n egyed klnbz lokuszain, a kabcval kapcsolatos pldnkban pedig klnbz egyedek ugyan
ain helyezkednek el. n pedig azon igyekszem, hogy thidaljam a konceptulis szakadkot
e ktfle klcsnhats kztt, kimutatva, hogy a genetikai tvolhats elvben nem klnbzik a
esten bell fellp gnklcsnhatstl, me a kvetkez idzet Mayrtl:

"A koadaptl szelekci eredmnye egy harmonikusan integrlt gnegyttes. A gnek sszehangol
a tbb klnbz szinten, nevezetesen a kromoszma, a sejtmag, a sejt, a szvet, a szerv s a
gsz szervezet szintjn is megnyilvnulhat."

Az olvasnak most mr nem jelenthet gondot, hogy kitallja, Mayr felsorolst mikppen kell
kiegsztennk. A klnbz szervezetek gnjeinek sszehangolt hatsa s egyazon szervezet g
hangolt hatsa semmifle alapvet tekintetben nem klnbzik egymstl. Minden gn ms gnek
hatsainak vilgban mkdik; e ms gnek kzl egyesek ugyanannak a genomnak a tagjai, mso
azon gnllomny ms testek kzvettsvel tevkenyked tagjai, megint msok eltr gnllom
trzsekhez tartoznak.
"Az lettani klcsnhatsok mkdsi mechanizmusainak termszete csak kevss tarthat szmot
olgus rdekldsre, minthogy t fkpp a vgs termk, a fenotpus rdekli."

Mayr ismt fejn tallja a szget, de az "fenotpusa" nem a vgs, ugyanis kiterjeszthet a
ed testn tlra.

"Tbbfle t is knlkozik a gnkszletek status kvjnak minsgi s mennyisgi rtelemben v


genetikai diverzits als hatrt a heterozigtk gyakran jelentkez flnye jelli ki... A f
pedig az a tny, hogy csak azok a gnek plhetnek be, amelyek kpesek harmonikusan koadap
tldni. Egyetlen gnnek sincs rgztett szelekcis rtke; ugyanaz a gn nvelheti a rterm
gyik genetikai httrben, s lehet gyakorlatilag letlis a msikban."
Mindez nagyon szp, de ne feledjk, hogy a "genetikai httr" ppgy magban foglalhatja ms
edek gnjeit, mint az egyeden belli gneket.

"A szoros klcsns fggsg nagy sszetart er egy gnllomny gnjei kztt. Egyetlen gn
at meg, egyetlen tovbbi gn sem addhat hozz a gnllomnyhoz anlkl, hogy a genotpus eg
l kzvetett mdon a tbbi gn szelekcis rtkre is hatst ne gyakorolna."

Itt maga Mayr is, finom vltssal, koadaptlt gnllomnyrl, nem pedig koadaptlt egyedi gen
beszl. Nagy lps ez a helyes irnyban, neknk azonban mg egy tovbbi lpst kell tennnk.
elen esetben egy gnllomny gnjei kztti klcsnhatsokkal foglalkozik, fggetlenl a test
yekben a gnek helyet foglalnak. A kiterjesztett fenotpus tanhoz most mr csak az hinyz
ik, hogy ugyanezen tpus klcsnhatsok ltt a klnbz gnllomnyok, a klnbz trzsek
kategrik gnjei kztt is elismerjk.

Vegyk szmba jbl azokat a lehetsgeket, amelyek rvn ugyanazon gnllomny kt gnje kl
ymssal - pontosabban szlva vizsgljuk meg, milyen mdon befolysolhatja az egyik gn gnll
on belli gyakorisga a msik gn fennmaradsi eslyeit. Az els lehetsges md - s gyantom
ssorban ez lebegett Mayr szeme eltt -, hogy a kt gn egyazon testen osztozik. A B gn p
opulcin belli gyakorisga befolyssal van az A gn fennmaradsi eslyeire, mivel B gyakori
befolysolja annak valsznsgt, hogy A ppen B-vel fog kzs testen osztozni. Erre lttunk
illk vonalmintzatnak irnyt s a testhelyzetet meghatroz lokuszok klcsnhatsban. Ugy
a csillagfrtt utnz hernynl, s annak a kt gnnek az esetben is, amelyek egy hasznos v
zintzisnek folyamatsorban kt egyms utni lps enzimjeit kdoljk. Nevezzk az ilyen tp
testen belli" klcsnhatsnak.

A msodik md arra, hogy a B gn populcin belli gyakorisga befolysolja az A gn fennmara


yeit, a "testek kztti" klcsnhats. Az alapvet hats ebben az esetben annak valsznsg
ogy brmely test, amely A-t hordozza, tallkozni fog egy olyan testtel, amely B-t ho

rdozza. Erre az esetre szolgltak pldaknt hipotetikus kabcim, s ennek pldja Fisher nem
y-elmlete is. Mint mr hangslyoztam, jelen fejezet egyik clja az, hogy minl kzelebb hoz
zuk egymshoz a gnklcsnhatsok kt tpust, a testen belli s a testek kztti klcsnhat

Most pedig vizsgljuk meg a klnbz gnllomnyok s a klnbz fajok gnjei kztti klcs
, hogy meglehetsen csekly a klnbsg a fajok kztti s a fajon belli egyedek kztti gn
. A klcsnhatsban ll gnek egyik esetben sem ugyanazon a testen osztoznak, s az egyik g
ennmaradsi eslye mindkt esetben attl fgg, hogy a gnllomnyban a msik gn milyen gyako
van jelen. Hadd szemlltessem mindezt megint csak a csillagfrt-gondolatksrlettel. Teg
yk fel, hogy ltezik egy olyan bogrfaj, amely ugyangy polimorf, mint hipotetikus kabcin
k. Bizonyos terleteken a kt faj, a bogr s a kabca rzsaszn formi uralkodk, mg ms t
kt faj kk formi vannak tlslyban. A kt faj, amelyek egyedeinek testmrete klnbzik, "e
a hamis virgzatok kialaktsban: a kisebb test kabck a szr cscshoz kzelebb csoporto
ahol rendesen a kisebb virgok tallhatk -, a nagyobb test bogarak pedig a virgzat alap
jhoz hzdnak. A kzs bogr-kabca "virgzat" alkalmasabb a madarak megtvesztsre, mint a
bogarakbl, akr a csak kabckbl ll "virgzat" lenne.

A msodik modellben foglalt gyakorisgfgg szelekci ebben az esetben is kt evolcisn sta


apot valamelyikhez vezet, ahogy azt korbban lttuk - a klnbsg annyi, hogy ez esetben kt
fajrl van sz. Amennyiben a trtneti vletlen folytn valamely loklis krzetben a rzsasz
erlnek tlslyba (mindegy, hogy melyik fajban), a szelekci mindkt fajon bell a rzsaszn
at fogja elnyben rszesteni a kkekkel szemben, s vice versa. Ha a bogr ksbb kerl a ka
bogrfajon bell hat szelekci irnya attl fog fggeni, hogy a kabck melyik sznvltozat
az adott terletet. Ily mdon a kt klnbz gnllomnynak, pontosabban a kt, egyms kzt
aj gnllomnynak a gnjei kztt gyakorisgfgg klcsnhats jn ltre. A csillagfrt vir
ly eredmnyesen mkdhetnnek egytt pkokkal vagy csigkkal, mint a bogarakkal vagy egy msi
abcafajjal. A msodik modell fajok s trzsek viszonylatban ugyanolyan mkdkpes, mint eg
kztt vagy egyedeken bell.

St, akkor is mkdik, ha klnbz llny-birodalmakrl van sz. Vizsgljuk meg a len (Linu
s a Melampsora lini nev rozsdagomba kztti klcsnhatst, habr itt antagonisztikus, nem
ig kooperatv klcsnhatssal llunk szemben. "Lnyegben egy az egyhez megfelelsrl van sz
a lent egy bizonyos alllja rezisztenss teszi a rozsdagomba egy bizonyos allljval sz
emben. Ilyen gnre gnt klcsnhatst azta szmos egyb nvnyfajnl is sikerlt megfigyel
snhatsok modelljei a genetikai rendszerek sajtos termszete folytn nem kolgiai paramte
kel rhatk le; olyan esettel van dolgunk, amikor a fajok kztti genetikai klcsnhatsok a
enotpusoktl fggetlenl magyarzhatk. A gnre gnt rendszer modelljnek szksgszeren t
l a gyakorisgtl val fajok kztti fggsget..." (327, 255-256. o.)

Jelen fejezetben, ahogy a tbbiben is, hipotetikus gondolatksrletek segtsgvel igyekezte


m vilgos magyarzatokat adni. Amennyiben e gondolatksrletek erltetettnek tnnek, hadd ve
gyem klcsn ismt Wicklertl (375) egy valsgos kabcafaj pldjt. Ez a faj ugyanis olyasm
ami legalbb annyira erltetettnek tetszhet, mint az ltalam kitallt pldk. Az Ityraea ni
grocinta nev kabca, csakgy mint az I. gregorii, alkalmazza a csillagfrthz hasonl virgz
tok kooperatv utnzst, de "van egy tovbbi klnleges tulajdonsga is, mgpedig az, hogy m
hmek, mind a nstnyek ktfle sznvltozatban, zld s srga sznben fordulnak el. A ktf
gytt telepednek meg a nvnyek szrn: a zld sznek a cscshoz kzelebb - klnsen a fgg
-, a srgk pedig alattuk. A vgeredmny egy klnlegesen megtveszt virgzat, mivel a val
virgai gyakorta fokozatosan, a cscs fel haladva nylnak ki, vagyis a cscsnl mg lehetnek
zld bimbk, amikor az alapot mr elnylt virgok bortjk."

Az utols hrom fejezetben fokozatosan kiterjesztettk a gnek fenotpusos megnyilvnulsnak


galmt. Abbl a felismersbl indultunk ki, hogy a gnek fenotpusos hatsnak mg egyazon te
bell is tbb tvolsgi fokozata lehetsges. Alighanem egyszerbb a dolga annak a sejtmagban
foglalt gnnek, amely az t hordoz sejt alakjt szablyozza, mint annak, amely egy msik s
ejtnek vagy a test egsznek az alakjt befolysolja. s mgis, a hagyomnyos megkzeltsben
esetet egyarnt a fenotpus genetikai szablyozshoz tartoznak tekintjk. n pedig lltom,
zzal a konceptulis kiegsztssel, amellyel kilptnk a testbl, csak a megkezdett ton lpt
b. Az igaz, hogy ez a lps szokatlan, gy magt az elvet igyekeztem fokozatosan, az llat
ok ltal ksztett trgyakbl kiindulva, a gazdaszervezetk viselkedst szablyoz bels par

resztl kibontani. A bels parazitk utn kvetkeztek a kakukkok, majd a tvolhats jelensge
lmletileg a genetikai tvolhats szinte minden klcsnhatsnak rsze lehet akr egyazon faj,
klnbz fajok egyedei kztt. Az lvilgot a repliktorok hatskrnek egymsba szvd m
hatjuk fel.

Nemigen tudom elkpzelni, hogy a mondottak rszletes kidolgozshoz milyen tpus matematika
i megkzeltsre lesz szksg. Csak nmi homlyos elkpzelsem van arrl, ahogy a szelekci a
liktorok klnfle irnyokba rngatjk a fenotpusos jellegeket az evolci terben. Megkze
ija, hogy brmely fenotpusos jelleget rszben a testen kvl, rszben a test belsejben hel
foglal repliktorok rnciglnak. Kzlk egyesek nyilvnvalan ersebben rngatjk az adott
jelleget, mint msok, gy az ervektorok irnya s nagysga vltoz. A fegyverkezsi verseny
e - a "ritka ellensg"-effektus, az "let-ebd alapelv" stb. - valsznleg kiemelkeden font
s szerepet jtszik majd az erhatsok nagysgnak kiszmtsban. E hatsokban alighanem a pu
zikai kzelsgnek is jut szerep: gy ltszik, ha minden egyb krlmny azonos, a gnek erse
gyakorolnak a hozzjuk kzelebb es fenotpusos jellegekre, mint a tvolabbiakra. Ennek e
gyik fontos specilis esete, hogy a sejteket ersebb befolys ri a bennk foglalt gnek irn
, mint ms sejtek gnjeinek irnybl. Ugyanez rvnyes a testekre is. Itt azonban mennyisgi
sgekrl van sz, amelyeket csak a fegyverkezsi verseny elmletnek egyb megfontolsaival
gsben tudunk mrlegelni. Bizonyos esetekben - mondjuk a "ritka ellensg"-effektus kap
csn - a ms testekben helyet foglal gnek ersebb hatst fejthetnek ki a test bizonyos fen
otpusos vonsaira, mint a test sajt gnjei. rzsem szerint szinte minden fenotpusos jelle
rl kiderthet, hogy bels s kls repliktorhatsok kompromisszumnak jegyeit viseli magn

A valamely fenotpusos jellegre hat szmos szelekcis nyoms konfliktusa s kompromisszuma


a hagyomnyos biolgibl mr jl ismert elkpzels. Gyakran fogalmazunk gy, hogy mondjuk, e
dr farka az aerodinamikai kvetelmnyek s a nemi vonzer kvetelmnyei kztt kialakul kom
zum eredmnye. Nem tudom, mifle matematikai megkzeltst szoks alkalmazni a testen belli
onfliktusok s kompromisszumok lersban, de akrmilyen jelleg legyen is az, felttlenl l
ani kell ahhoz, hogy a genetikai tvolhats s a kiterjesztett fenotpus analg problmival
s megbirkzhasson.

n azonban nem tudok a matematika teri magassgaiban szrnyalni; csak verblis zenetet kld
etek azoknak, akik az llatokat terepen tanulmnyozzk. Mennyiben mdostja a fenotpus kite
rjesztse azokat az alapelveket, amelyek szerint az llatokat szemlljk? A legkomolyabb
terepbiolgusok jelenleg - jrszt Hamilton hatsra - azt az elvet valljk maguknak, misze
int az llatok viselkedse vrhatan arra irnyul, hogy maximalizlja az illet llat minden
k fennmaradsi eslyt. n ezt az elvet a kiterjesztett fenotpus kzponti elvv alaktottam
lat viselkedse arra irnyul, hogy maximalizlja az illet viselkedsrt "felels" gnek fenn
adst, fggetlenl attl, hogy ezek a gnek annak az llatnak a testben foglalnak-e helyet,
elynl az adott viselkeds tapasztalhat. A kt elv egybeesne, ha az llatok fenotpusa kizr
g sajt genotpusuk zavartalan hatsa alatt llna, s nem befolysolnk ms egyedek gnjei is
ig is, amg a szemben ll szelekcis nyomsok mennyisgi klcsnhatsait ler matematikai e
zletik, kimondhatjuk azt az egyszer minsgi jelleg kvetkeztetst, hogy az ltalunk megfi
lt viselkeds lehet - legalbbis rszben - valamely ms llat, illetve nvny gnjeinek megr
yul alkalmazkods, s mint ilyen, kifejezetten htrnyosnak is bizonyulhat azon egyed sze
mpontjbl, amelynl az illet viselkedst tapasztaljuk.

Amikor egyszer egy kollgmat - aki egybknt rendthetetlenl hisz a darwini szelekci erej
, s annak kitn gyakorlati kutatja - megprbltam meggyzni minderrl, azt hitte, hogy az
ptcis szemllet ellen rvelek. Figyelmeztetett, hogy jra meg jra akadnak olyanok, akik a
z llati viselkeds vagy morfolgia egyes furcsasgait azzal intzik el, hogy funkcitlanok
vagy maladaptvak. A vgn azonban mindig kiderl, hogy igazbl k nem rtettek meg valamit.
llgmnak ebben igaza volt; n azonban egszen mst lltok. Azon, hogy egy magatartsminta n
adaptv, csupn azt rtem, hogy nem adaptv annak az egyednek a szempontjbl, amelynl az il
et viselkedst tapasztaljuk. Azt lltom, hogy nem ez az egyed az az entits, amelynek rde
keit az illet viselkedsbeli alkalmazkods szolglja. Az adaptv tulajdonsgok az rtk fele
ek rdekt szolgljk, s csak mellkesen az ket hordoz egyedi szervezetekt.

Itt akr be is fejezdhetne ez a knyv. A fenotpust kiterjesztettk, ameddig csak tudtuk.


Az elmlt hrom fejezet valamifle tetpont fel kzeltett; jelen fejezettel pedig meg lehe

nnk elgedve mint megoldssal. n azonban jobb' szeretnm knyvemet feltssel, kvncsisgk
tzssal bevgezni. Az els fejezetben mr bevallottam, hogy vdnek szegdtem sajt gyem me
yvd szmra pedig a legjobb vdekezs a tmads. Mieltt az aktv csraplazma-repliktorok k
ett fenotpusnak gyt vdelmembe vettem volna, igyekeztem megingatni az olvast abbli hit
, hogy az adaptv elny egysge az egyedi szervezet. m most, hogy megtrgyaltuk a kiterje
sztett fenotpus gyt, eljtt az ideje, hogy megvizsgljuk, mi okbl lteznek s mirt oly n
alan fontosak az egyedi szervezetek az let hierarchijban, s megnzzk, vajon tisztbban
k-e ezt a krdst a kiterjesztett fenotpus fnyben. Felttelezve, hogy az letnek nem szks
ren kellett elklnlt szervezetekbe csomagoldnia, s megengedve, hogy a szervezetek nem m
indig klnlnek el teljes mrtkben: mirt dntttek az aktv csravonal-replikto-rok oly s
tetsggel amellett, hogy szervezetek tjn vgezzk dolgukat?
14
A szervezet jrafelfedezse

Most, miutn e knyv tlnyom rszt az egyedi szervezet httrbe szortsnak szenteltem, s
egy alternatv kpet felvzolni, amelyben az nz repliktorok kavalkdja kzd fennmarads
k tmegvel szemben, zavartalanul thatolva az egyedi testek faln, mintha ezek a falak
levegbl volnnak, klcsnhatsba lpve egymssal s a vilggal, semmibe vve a szervezet ha
- e pillanatban eltndm. Tnyleg van valami megkap az egyedi szervezetben. Ha volna eg
y olyan szemvegnk, amellyel tnzhetnnk a testek faln, s csak a DNS-einket ltnnk, a vi
-einek eloszlsa a legkevsb sem bizonyulna vletlenszernek. Ha pusztn a sejtek magjai vi
lgtannak apr csillagokknt, s minden ms lthatatlan volna, a soksejt szervezetek csill
al telezsfolt, a testregek st rivel elvlasztott galaxisokknt tnnnek el. Lthatnn
xisok milliszor milli thegynyi csillaga unisznban, m a tbbi galaxis csillagaitl eltr
mozog.

A szervezet fizikailag krlhatrolt gpezet, amelyet rendszerint egy fal vlaszt el a tbbi
hozz hasonl gpezettl. Belseje szervezett, st nemegyszer elkpeszten bonyolult: azt a t
lajdonsgot tette magv magas fokon, amelyet Julin Huxley (190) "individualitsnak" - sz
zerinti jelentsben oszthatatlansgnak - nevezett. Ms szval a szervezet elg heterogn ahh
z, hogy flbevgva mkdskptelenn vljk. Az egyedi szervezet ltalnos genetikai rtelemb
lmen definilhat egysg, amennyiben minden sejtje ugyanazon - a tbbi szervezet sejtjeib
en foglaltaktl klnbz - gneket hordozza. Az immunolgus szemszgbl nzve az egyedi sze
y specilis tpus "egyedisg" megtestestje (268): csakis a sajt testnek ms rszeibl t
eket vagy szerveket fogadja be, a ms testekbl valkat kilki. Az etolgus szemben - s ez
z a szemlletmd, amely igazban egybevg Huxley oszthatatlansgi elvvel - a szervezet a vi
selkeds egysge, mgpedig sokkal valsgosabb rtelemben, mint mondjuk kt szervezet, vagy e
y szervezet valamely vgtagja. A szervezetnek egyetlen, sszehangolt kzponti idegrend
szere van; egyetlen egysgknt hoz "dntseket" (94). Minden vgtagja a tbbivel harmonikus
egyetrtsben mkdik, s adott idben mindegyikk ugyanazon vgcl rdekben munklkodik. Az
etekben viszont, amikor kt vagy tbb szervezet igyekszik sszehangolni mkdst, mondjuk am
kor egy oroszlncsapat tagjai egyttesen ldzik a kiszemelt ldozatot, az egyedek kztti ko
rdinci mrhetetlenl gyenge ahhoz a vgtelenl bonyolult hangszerelshez, magasrend trbel
eli precizitshoz kpest, amellyel az egyedi szervezet izmainak szzai mkdnek.

Hls vagyok dr. J. P. Hailmannek, hogy nem hallgatta el ellem egy kollgnk szarkasztiku
s megjegyzst ama rsommal kapcsolatban, amelyet e knyv rvid prbafutsnak szntam (85):
Dawkins jra flfedezte a szervezetet." Tagadhatatlan, hogy a dfs clba tallt, de azrt a
dolog bonyolultabb ennl. Abban egyetrtnk, hogy van valami, ami megklnbzteti az egyedi
szervezetet az let hierarchijnak tbbi szintjtl; m ez a valami nem magtl rtetd. Sz
gy sikerlt kimutatnom : a Necker-kocknak ltezik egy msik nzete is. De a Necker-kocka
rendelkezik azzal a tulajdonsggal, hogy egyszer csak visszaugrik eredeti kpbe, s azu
tn hol gy ltjuk, hol amgy. Brmi legyen is az egyedi szervezet megklnbztet tulajdons
t egysgei kztt, legalbbis vilgosabban lthatjuk azt, ha a Necker-kocka msik oldalt is
mgyre vesszk: ha hozzszoktatjuk a szemnket ahhoz, hogy a testek faln keresztl betekint
hetnk a repliktorok vilgba, s jbl kifel tekintve vgignzhetnk azok kiterjesztett fe
Mi teszi ht az egyedi szervezetet oly klnlegess? Ha igaz az, hogy az let repliktorok s

okasgnak sznjtka, amelyek kiterjesztett fenotpusuk segtsgvel a fennmaradsrt kzden


rlatban mirt dntttek gy ezek a repliktorok, hogy szzezrvel sejtekbe tmrlnek, s mi
zeket a sejteket arra, hogy milliszor millrdos csoportokba verdjenek a szervezetek
ktelkben?

Az egyik lehetsges vlasz e krdsre az sszetett rendszerek termszetben rejlik. Simon (32
) elgondolkodtat eszmefuttatst adott kzre A komplexits architektrja cmmel, amelynek az
kzismertt vlt pldabeszdben (kt rsmesterrl, Tempusrl s Horrl) alapvet funkcion
hogy brmely tpus - biolgiai vagy mestersges - komplex egyttes ismtld alegysgek hie
szervezdik. Jmagam etolgii szempontbl fejlesztettem tovbb Simon rvelst (84), arra a
eztetsre jutva, hogy a statisztikailag "valszntlen egyttesek evolcija gyorsabb, amenny
ben stabil alegyttesek kztes lpsein keresztl zajlik. Ugyanez az rvels minden alegytte
vonatkoztathat, kvetkezskppen a vilgon ltez magas komplexits rendszerek nagy valsz
rarchikus felptsek." Esetnkben a hierarchia a sejtekben foglalt gnekbl s a szervezete
n foglalt sejtekbl ll ssze. Margulis (250) meggyzen s magval ragadan rvel ama rgi g
mellett, miszerint e hierarchiban mg egy tovbbi, kztes szint is ltezik: az eukarita "
sejtek" bizonyos tekintetben maguk is soksejt halmazok, a prokarita sejtekkel homo
lg s azokbl szrmaztathat entitsok - pldul mitokondriumok, szntestek s csillk - szi
szvetsgei. E helytt nem bocstkozom mlyebben e krdskrbe. Simon nagymrtkben ltalno
atmenetet kvet, neknk azonban specifikusabb vlaszt kell adnunk arra a krdsre, hogy mir
t dntttek a repliktorok fenotpusaik funkcionlis egysgekbe szervezse mellett, s elsso
mirt ppen a sejt s a soksejt szervezet szintjn.

Hogy rkrdezhessnk, mirt olyan a vilg, amilyen, elszr azt kell elkpzelnnk, hogy milye
etne mg. Talljunk ki teht olyan lehetsges vilgokat, amelyekben az let mskppen szervez
tegyk fel a krdst: mi trtnt volna, ha ilyen lenne a vilg? Melyek lehetnek a ltez le
ulsgos alternatvi? Hogy megrtsk, mirt tmrltek sejtekbe a replikld molekulk, kpz
an vilgot, ahol szabadon szklnak a tengerben. E repliktoroknak klnfle vltozataik lte
amelyek versenyben llnak egymssal a helyrt s a sajt msolataik felptshez szksges
nyagokrt - ugyanakkor nem csoportosulnak sejtmagokba zrt kromoszmkon. Minden magnyos
repliktor fenotpusos hatst fejt ki annak rdekben, hogy ltrehozhassa sajt msolatait,
zelekci azokat a repliktorokat rszesti elnyben, amelyek a legeredmnyesebben fejtik ki
fenotpusos hatsaikat. Knny beltni, hogy evolcis rtelemben az let e formja nem volna
: a magnyos repliktorokat kiszortank azok a repliktorok, amelyek "bandba tmrlnek". E
repliktorok olyan kmiai hatsokkal rendelkezhetnnek, amelyek kiegsztik ms repliktorok
i hatsait, abban az rtelemben, hogy a ktfle kmiai hats sszeaddsa mindkt repliktor
elnysen befolysolja (l. az elz fejezetben trgyalt msodik modellt). Korbban mr felhoz
zon gnek pldjt, amelyek egy biokmiai lncreakci egymst kvet lpseinek enzimeit kdo
z elv az egymst klcsnsen kiegszt replikld molekulk nagyobb csoportjaira is vonatko
fldi let biokmiai viszonyai arra engednek kvetkeztetni, hogy a replikci minimlis egys
- taln a tpanyagds krnyezetben l teljes parazitkat kivve - krlbell tven cisztron
vels szempontjbl nem szmt, hogy az j gnek a rgiek megkettzdsvel jnnek-e ltre,
k, vagy eredetileg fggetlen gnek kerlnek kapcsolatba egymssal - mindkt esetben megviz
sglhatjuk a "bandba tmrls" evolcis stabilitst.

A sejtekben foglalt gnek bandba tmrlse teht knnyen megokolhat; de mi az oka annak, h
sejtek soksejt klnokba tmrltek? Ez esetben, gy vlhetnnk, semmi szksgnk gondolatk
yalsra, hiszen az egysejt vagy sejt nlkli szervezetek vilgunkban meglehetsen gyakoriak
Ezek a szervezetek azonban mindannyian nagyon kicsinyek, gy tanulsgokkal szolglhat
, ha elkpzelnk egy olyan vilgot, amelyben nagymret s sszetett egysejt vagy egymagv s
zetek lteznek. Elkpzelhet-e az let egy olyan formja, amelyben az egyetlen kzponti sejt
magban trnol egyetlen gnkszlet irnytja az sszetett szervekkel rendelkez makroszkopiku
est biokmiai folyamatait -legyen ez a test akr egyetlen gigantikus "sejt", akr olya
n soksejt szervezet, amelynek sejtjei kzl csupn egynek van sajt genomja? gy vlem, az
e formja csak akkor ltezhetne, ha embriolgiai folyamatai az ltalunk ismertektl tklete
en klnbz trvnyszersgeknek engedelmeskednnek. Az ltalunk ismert embriolgiai viszony
e brmely szvetben s brmely idpillanatban a gneknek csak egy tredke van "bekapcsolt"
tban (147). Elismerem, hogy ez gyenge rv, de mgiscsak nehz elkpzelni, hogy ha a test
egsze csak egyetlen gnsorozatot tartalmazna, miknt juthatnnak el a megfelel gntermkek
a differencild test klnbz rszeibe ppen a megfelel idben.

De mirt kell a fejld test minden sejtjben a gnek teljes sorozatnak jelen lennie? Egylt
ln nem nehz elkpzelni egy olyan llnyt, amelyben a genom rszei a differencilds elre
sztrajzanak, s ezltal egy adott szvettpus - mondjuk a mj- vagy a veseszvet - mr csaki
zokkal a gnekkel rendelkezik, amelyekre szksge van. Egyedl a csravonal sejtjeinek kel
lene a teljes genomot megriznik. Hogy a valsgban nem ez a helyzet, fakadhat pusztn ab
bl, hogy fizikai rtelemben nem knlkozik egyszer md a genom rszeinek sztrajzsra. His
ll a dolog, hogy a fejld test egyes differencild rgiira hat gnek mind azonos kromo
regldnnak. Most nyilvn megkrdezhetnnk magunktl, hogy ennek mirt kell gy lennie. De h
ogadjuk, hogy gy alakult, knnyen elkpzelhet, hogy a valsgos helyzet - azaz hogy minden
sejtosztdskor a genom egsze megkettzdik - a dolgok legegyszerbb s leggazdasgosabb m
A mindent rzsasznben lt Mars-lakval s a cinizmus szksgessgvel kapcsolatos parabolm
zet) nyomn az olvas mindenesetre kedvet rezhet nmi tovbbi spekulcira, mondvn: nem leh
es-e, hogy a genom mitziskor bekvetkez teljes - s nem pusztn rszleges - megkettzdse
yos gnek alkalmazkodsa annak rdekben, hogy mdjuk nyljon a kollgik kztt esetleg felb
ysrtk ellenrzsre s fken tartsra? n ugyan ktlem, hogy ez volna a helyzet; nem minth
magban erltetett lenne, hanem mert nehz elkpzelni, hogy mirt j mondjuk a mj egy trvn
ek az, ha a mjat gy manipullja, hogy ezzel a vese s a lp gnjeinek krra van. A parazit
zl fejezet logikjbl fakad, hogy ez esetben "a mj gnjeinek" s "a vese gnjeinek" az r
ednk egymst, hiszen az adott testben a csravonaluk s a gametikus kijratuk kzs.

Mindeddig nem adtam a szervezetre szigor defincit. Valjban azt is mondhatjuk, hogy a
szervezet fogalma pp azrt oly ktes rtk megkzeltsi md, mert igen nehz kielgt md
nolgiai vagy genetikai szempontbl az egypetj ikerpr egyetlen szervezetnek szmt, jlleh
pszicholgiai, etolgiai rtelemben vagy a Huxley-fle oszthatatlansgi elv rtelmben nem mi
nek annak. Mit tekintsnk a telepes medzknl (Siphonophora) vagy a mohallatoknl (Bryozoa
) egyetlen "egyednek"? A botanikusoknak j okuk van arra, hogy kevsb kedveljk az "egy
edi szervezet" kifejezst, mint a zoolgusok. Harper (173, 20-21. o.) gy r errl: "Az eg
yedi gymlcslgy, lisztbogr, nyl, laposfreg vagy elefnt a sejtek szintjn mindannyian po
ik, de magasabb szinten nem tekinthetk annak. Az hezs nem vltoztat az llat lbainak, sz
k vagy mjnak a szmn, a nvny esetben azonban a stresszhats egyarnt megvltoztatja az
k kpzdsnek s a rgi levelek pusztulsnak az temt: a nvny teht vlaszolhat a stress
egvltoztatsval." Harper szmra - aki nvnyek populcibiolgijval foglalkozik - a lev
i meg az "egyed" fogalmt, mint maga a "nvny", mivelhogy a nvny alig krlrhat entits,
odsa nehezen klnbztethet meg attl, amit a zoolgus knnyedn "nvekedsnek" nevez. Harp
, hogy a nvnytanban az "egyed" ktfle tpusra kt j elnevezst vezessen be. A "ramet" a
s nvekeds egysge: az a rszegysg, amely az anyanvnyrl levlasztva gyakorta nll let
nyos esetekben, pldul a fldiepernl a ramet az az egysg, amelyet kznsgesen "nvnynek"
. Ms esetekben, pldul a fehr hernl a ramet egyetlen levl. A "genet" viszont az az egys
amely az egysejt zigtbl szrmaztathat - "egyed", abban az rtelemben, ahogy a zoolguso
z ivarosn szaporod llataikkal kapcsolatban hasznljk ezt a szt.

Janzen (193) ugyanezzel a nehzsggel nz szembe, amikor kimondja, hogy a gyermeklncf mi


nden klnja egy-egy "evolcis egyednek" tekintend (Harper genetje), mintha egyetlen ft
alkotnnak - noha a fld felsznn terjeszkednek, ahelyett hogy trzset nvesztennek flfel
t fizikai egysgekre, "nvnyekre" (Harper rametjei) tagoldnak. E szemlletmd rtelmben el
lhet, hogy szak-Amerika teljes terletrt mindssze ngy pitypangegyed verseng egymssal.
zen a levltetvek klnjait is ugyangy szemlli. Br tanulmnyhoz nem csatolt irodalomjegyz
, szemlletmdja nem j kelet: legalbbis 1854-ig, T. H. Huxleyig nylik vissza, aki a levl
etvek "minden egyes letciklust egyetlen egyednek, a kt ivaros esemny kztti produktumok
at pedig klnll egysgnek tekintette. Mg a levltetvek ivartalan szrmazsi sorait is egy
t fogta fel." (118) E gondolkodsmdnak ktsgkvl van ltjogosultsga, m a kvetkezkben k
utatni, hogy valami kimaradt a szmtsbl. A Huxley-Janzen-fle rvelst a kvetkezkppen i
galmazhatjuk. Egy tipikus szervezet, mondjuk egy ember csravonala minden meizis kztt
nhny tucatnyi mitotikus osztdson megy keresztl. A "gnek mltbeli tapasztalataival" kap
solatos, az 5. fejezetben trgyalt "visszatekint" szemlletmd alapjn egy l ember brmely
ek a kvetkez sejtosztdsi trtnetet tulajdonthatjuk: meizis-mitzis-mitzis... mitzisegymsra kvetkez testekben a csravonal mitotikus osztdsa mellett egyb mitotikus osztd
"segt" sejtek npes klnjval ltjk el a csravonalat; e sejtek alkotjk a testet, amelybe
sravonal is helyet foglal. A csravonal minden nemzedkben egy egyetlen sejtbl ll "szk k

resztmetszeten" (egy gamtn, majd az azt kvet zigtn) prseldik t, azutn sztterl egy
tben, majd egy jabb szk keresztmetszeten halad keresztl s gy tovbb (32).

A soksejt test az egysejt szaportsejtek termelst vgz gp. A nagy testeket, pldul az
t hatalmas ipari gpezetnek tekinthetjk; olyan idszakos erforrsnyelnek, amelybe a szapo
rtsejtek ksbbi termelse rdekben trtnik a befektets (329). Bizonyos rtelemben a cs
eretn" cskkenteni a gpezetbe befektetend tkt, azaz a ciklus nvekedsi szakaszban vgb
tosztdsok szmt, hogy rvidljenek a sznetek a ciklus egymst kvet szaporodsi szakasza
eknek az ismtld szneteknek van egy optimlis idtartamuk, s ez minden letforma esetben
ms. Azok a gnek, amelyek hatsra egy elefnt tlsgosan fiatalon s kis termettel kezd sza
odni, kevesebb sikerrel terjesztik el magukat, mint azon allljaik, amelyek optimli
s hosszsg szneteket engednek meg. Azon gnek szempontjbl, amelyek az elefnt gnllomn
lnak helyet, a sznetek optimlis idtartama hosszabb, mint mondjuk az egr gnllomnynak g
szempontjbl. Egy elefntba teht nagyobb tkt kell befektetni, mieltt a megtrls jelen
Az egysejtek viszont megvannak a ciklus nvekedsi szakasza nlkl is, s minden sejtosztd
k "reproduktv" osztds.

A szervezet ilyetn felfogsbl kvetkezik, hogy a vgtermk - a ciklus nvekedsi szakaszn


" - a szaporods. A mitotikus sejtosztdsok, amelyek rvn az elefnt sszell, mind arra a
irnyulnak, hogy letkpes ivarsejtek kpzdjenek, amelyek azutn a csravonalat sikerrel vi
zik tovbb. Mrmost, mindezt szem eltt tartva, vizsgljuk meg a levltetvek esett. Nyarant
a az sanyk sorozatosan szaporodnak megtermkenyts nlkl, ivartalan ton, jabb sanykat
e, majd egyetlen ivaros nemzedk jn ltre, amely jrakezdi a ciklust. Ha mindezt egybev
etjk az elefntrl mondottakkal, vilgosan nyomon kvethetjk Janzen gondolatmenett: a lev
tvek nyri, ivartalan nemzedkeinek egymsutnja teljes egszben az szi ivaros szaporods m
vgcl fel irnyul. E tekintetben az ivartalan szaporods nem valdi szaporods - inkbb n
, olyan, mint az elefnt testnek nvekedse. Janzen szemben a nstny levltetvek egsz kl
etlen evolcis egyedet alkot, mivel egyetlen ivaros egyesls termke. Ez az egyed persze
rendhagy, mivel trtnetesen nagyszm, fizikailag elklnlt egysgbl ll - de mit szmt
ilag elklnlt egysgek mindegyikben van egy csravonal-tredk, m ugyangy egy-egy tred
a nstny elefnt bal s jobb oldali petefszkben is. A csravonal tredkeit a levltetvek
vkony levegrteg vlasztja el, az elefnt kt petefszke esetben meg a blcsatorna - de me
csak, mit szmt ez?

Brmily meggyz legyen is ez az rvels, mint mr emltettem, egy lnyeges dolgot nem vesz s
. Helynval a mitotikus sejtosztdsok tbbsgt "nvekedsnek" tekinteni, amely a szaporod
vgs cl fel "irnyul", s az egyedi szervezeteket is helynval egyetlen szaporodsi esem
mnynek tekinteni. Janzennek mgsincs igaza abban, hogy egyenlsgjelet tesz a szaporods-n
ekeds klnbsgttel s az ivaros-ivartalan klnbsgttel kz. Tny, hogy itt egy alapvet
mi azonban nem azonos az ivarossg s az ivartalansg, sem pedig a meizis s a mitzis kzt
klnbsggel.

Az a klnbsg, amelyre igyekszem rmutatni, a sejtosztdsban: a csravonal sejtjeinek oszt


(szaporods), s a szomatikus vagy "zskutca"-sejtek osztdsa (nvekeds) kztt jelentkezik
sravonal sejtjeinek osztdsakor a megkettzd gneknek megvan az eslyk arra, hogy leszr
k vgtelenl hossz sornak kiindulpontjai legyenek; e gnek teht tnyleges, az 5. fejezetb
trgyaltak rtelmben vett csravonal-repliktorok. A csravonal sejtjeinek osztdsa egyarn
et mitzis s meizis. Ha mikroszkp alatt figyeljk, nem felttlenl tudjuk megmondani egy s
jtosztdsrl, hogy csravonal-osztds-e vagy sem; elfordulhat, hogy a csravonalsejtek s
matikus sejtek mitotikus osztdsa klsleg teljesen azonos.

Ha kivlasztunk egy gnt egy l szervezet valamelyik sejtjben, s az idben visszafel hala
vgigkvetjk trtnett, az utols nhny sejtosztdst, amin keresztlment, ltalban szom
talljuk; m ha elrkeznk az els csravonal-sejtosztdshoz, azt megelzen a gn trtnet
avonalosztdsokkal tallkozhatunk. gy tekinthetjk, hogy az evolcis idben a csravonal-s
ztdsok elre-, a szomatikus sejtosztdsok pedig oldallpst jelkpeznek. A szomatikus sejt
tdsok azoknak a haland szveteknek, szerveknek s ms struktrknak a ltrehozsra szolg
ek "rendeltetse" a csravonalosztdsok elmozdtsa. A vilgot benpest gnek ama tmogat
enn a csravonalakban, amelyeket szomatikus sejtekben elhelyezked, velk teljesen azo
nos msolataik nyjtottak szmukra. A nvekeds a zskutct jelent szomatikus sejtek sztter

jn ltre, mg a szaporods a csravonal sejtjeinek terjedst szolglja.

Harper (173, 27. o. j.) klnbsgttele a nvnyek szaporodsa s nvekedse kztt gyakorla
ik a csravonal- s a szomatikus sejtek osztdsa kztti, ltalam vzolt klnbsgttellel :
a nvekeds kztti klnbsg teht abban ll, hogy a szaporods esetben egyetlen sejtbl
kul ki: ez a sejt ltalban (de nem minden esetben, pldul az apomixis esetben sem) egy
zigta. E folyamat sorn teht egy j egyed reprodukldik a sejtben kdolt informcik sze
ekeds ezzel szemben a szervezett merisztmk kialakulsval kapcsolatos." A lnyeges krds
az, hogy vajon tnyleg ltezik-e valamifle alapvet biolgiai klnbsg a nvekeds s a sz
; olyan klnbsg, amely nem azonos a mitzis s a meizis + ivarossg kztti klnbsggel?
alapvet klnbsg a "reprodukci", mondjuk kt levltet kialakulsa, s a "nvekeds", mon
et ktszeres mretv alakulsa kztt? Valsznleg Janzen nemmel, Harper pedig igennel vl
e a krdsre. Jmagam Harperrel rtek egyet, de nem tudnm megindokolni, hogy mirt, ha nem
olvastam volna J. T. Bonner (32) A fejldsrl cm gondolatbreszt knyvt. Legjobb, ha in
mat gondolatksrletek tjn viszem vgig.

Kpzeljnk el egy primitv nvnyt, amely a tenger felsznn sz lapos, prnaszer telepbl
l. A nvnytelep alulrl tpanyagokat, fellrl pedig napfnyt szv magba. Ahelyett, hogy "s
odna" (vagyis egysejt szaportsejteket szrna szt, hogy mshol is njn), egyszeren a ker
li, egyre nagyobb zld sznyegg tereblyesedve - mint valami ris tndrrzsalevl, amely e
Tegyk fel, hogy a telep idsebb rszei elhalnak, gy a nvny inkbb szlesed gyrhz, nem
nghoz hasonlt, mint az igazi tndrrzsalevl. Elfordulhat, hogy a telepbl - ahogy a jghe
k tmbjbl - idrl idre leszakadnak darabok, s ezek az cen klnbz rszeire sodrdnak
fogom bizonytani, hogy ez a hasads semmifle hasznos rtelemben nem tekinthet szaporods
nak.)

Most vegynk egy hasonl nvnyt, amely azonban egy lnyeges tekintetben klnbzik az elbbi
utn tmrje elri a harminc centimtert, nvekedse megll, s szaporodni kezd. Szaportse
el - akr ivaros, akr ivartalan ton -, s ezeket sztszrja a levegben, gy a szl htn m
ljuthatnak. Amikor egy szaportsejt a vz felsznre kerl, j telepp fejldik, amely megin
k addig nvekszik, amg tmrje elri a harminc centimtert - ekkor szaporodsba kezd. A kor
trgyalt nvnyfajt N-nek (nveked), ez utbbit pedig R-nek (reprodukld) fogom nevezni.

Janzen munkjnak logikjt kvetve csak akkor kell alapvet klnbsget ltnunk a kt faj k
aros ton "szaporodik". Ha ivartalan ton szaporodik - a levegben sztszrd szaportsejtj
tzis tjn jnnek ltre, s genetikailag azonosak a szltelep sejtjeivel -, a kt faj kzt
yeges klnbsg. Az R faj elklnlt "egyedei" kztt genetikailag nincs nagyobb eltrs, min
faj telepnek klnbz rszei kztt. Mutci tjn mindkt fajban j sejtklnok jhetnek l
gondolni, hogy R-ben gyakrabban jelentkeznnek mutcik a szaportsejtek kpzdse sorn, mi
ben a telep nvekedsekor. R egyszeren N szttagoltabb vltozata, ahogy a pitypangok klnja
is szttagolt fhoz hasonlthat. E gondolatksrlettel azonban az volt a clom, hogy a kt
otetikus faj kztt mgiscsak feltrjak egy lnyeges klnbsget, nevezetesen a nvekeds s
ds klnbsgt, amely mg abban az esetben is fennll, ha a szaporods ivartalan.

Mg N csak nvekszik, R felvltva nvekszik s szaporodik. Mirt lnyeges ez? Az indok nem le
et genetikai, mivel - ahogy mr belttuk - a nvekedst elidz mitzisok sorn ugyanakkora
el jnnek ltre genetikai vltozst okoz mutcik, mint a szaporodssal kapcsolatos mitziso
. Nzetem szerint a kt faj kztti lnyeges klnbsg abban ll, hogy R szrmazsi sora kpe
komplex adaptcik kialaktsra, N szrmazsi sora viszont nem. rveim a kvetkezk.

Vizsgljuk meg ismt egy gn mltbeli trtnett, ezttal egy olyan gnt, amely egy R egyed
y sejtjben foglal helyet. E gn a plyafutsa sorn hordozrl hordozra vndorolt. Az t ta
egyms utni testek mindegyike egyszer szaportsejtknt kezdte, majd egy megszabott ciklu
s szerint felnvekedett, az illet gnt tovbbadta egy jabb szaportsejtnek, s azon keresz
gy jabb soksejt testnek. A gn trtnete teht ciklusos jelleg - s itt van a kutya elsva
el a testek egymsutnjnak e hossz sorban minden szervezet egyetlen sejtbl fejldik ki, l
hetsg van arra, hogy az egyes testek eldeiktl nmikpp eltr jelleget ltsenek. Az ssze
stszabst s az olyan bonyolult szerveket, amilyen pldul a Vnusz lgycsapjnak rovarfog
dezse, csak az egyedfejldsi folyamat ciklusos ismtldse rvn hozhatja ltre az evolci
krdsre mindjrt visszatrek.

Kzbevetleg azonban vizsgljuk meg N-t is. Annak a gnnek a trtnete, amely az ris telep
v szeglynek egyik sejtjben foglal helyet, nem ciklikus, illetve csak a sejtek szintjn
tekinthet ciklikusnak. A szban forg sejt se egy msik sejt volt, s a kt sejt plyafut
gyon hasonl. Ezzel szemben egy R nvny minden egyes sejtjnek megvan a sajt, meghatrozot
t helye a nvekeds esemnysorban. A harminc centimteres telepnek vagy a kzephez, vagy a
zeglyhez esik kzel, vagy a kett kztt helyezkedik el, meghatrozott ponton. Ennlfogva m
en sejt gy fejldhet, hogy betltse a nvny valamely szervben neki rendelt specilis szere
et. Az N nvnynek viszont egyetlen sejtje sem rendelkezik ilyen specifikus fejldsi "s
zemlyazonossggal". Minden sejt elszr a nvny nvekv szeglyn jelenik meg, majd ksbb
b sejtek veszik krl. Ciklusossg teht csak a sejtek szintjn figyelhet meg, ami annyit j
elent, hogy az N nvnyben csak a sejtek szintjn kvetkezhet be evolcis vltozs. A sejtek
vbbfejldhetnek a szrmazsi sorban ket megelz sejtekhez kpest, mondjuk gy, hogy sszet
sejtszervstruktrra tesznek szert. m szervek evolcijrl s a sejtek sszessgnek szintj
tcikrl mr nem lehet sz, a sejtek nagyobb csoportjainak ismtld, ciklusos fejldse hj
esen igaz, hogy N minden sejtje s azok eldei fizikai kapcsolatban llnak a tbbi sejtt
el, s ebben az rtelemben soksejt "struktrt" alkotnak. m abbl a szempontbl, hogy milye
tkben kpesek sszetett, soksejt szerveket ltrehozni, N sejtjeit akr szabadon szkl egy
nek is tekinthetjk.

Egy sszetett, soksejt szerv kialaktshoz ugyanis sszetett egyedfejldsi esemnysorra va


. Az sszetett egyedfejldsi esemnysor pedig csakis egy olyan korbbi egyedfejldsi szekve
cibl jhet ltre, amely alig valamivel kevsb sszetett. Az egyedfejldsi esemnysorok te
fejldsen mennek keresztl, minden szekvencia nmileg fejlettebb, mint az t megelz. N es
tben nincs ms ismtld fejldsi szekvencia, mint a rvid peridus, sejtszint fejldsi
teht nem alakulhat ki soksejt differenciltsg s szervszint komplexits. Ha egyltaln b
tnk vele kapcsolatban soksejtes egyedfejldsrl, e fejlds a geolgiai idskln nem cikli
zajlik: nem vlik kln a nvekeds idsklja az esetleges evolci idskljtl. Az egyet
rvid peridus egyedfejldsi ciklus a sejtciklus. R szmra viszont adva van a soksejtes e
yedfejldsi ciklus, amely az evolci idskljt tekintve gyorsnak mondhat. Az id mlsv
lusok eltrhetnek a korbbiaktl, s ltrejhet a soksejt komplexits. Lassan kzelednk teh
yanfajta defincihoz, amely szerint a szervezet az az egysg, amely egy j szaporodsi ak
tus nyomn, az egysejt llapot "szk keresztmetszetn" t indul tjra.

A nvekeds s a szaporods kztt a lnyegi klnbsg eszerint abban ll, hogy mg minden sz
us egy jabb fejldsi ciklust von maga utn, addig a nvekeds pusztn a meglv test megnag
dst jelenti. Amikor a levltet szznemzs tjn egy j levltetvet hoz ltre, az j levlt
ykeresen klnbzhet eldjtl. Amikor viszont a levltet eredeti nagysgnak ktszeresre
ei s sszetett struktri nagyobbodnak meg. Flmerlhet, hogy a nvekv ris levltet sejt
szomatikus mutcik jelentkezhetnek. Val igaz. De pldul a szv egy szomatikus sejtvonalba
bekvetkez mutci nem szervezheti t gykeresen a szv struktrjt. Hogy a gerincesek kr
gy pldt: ha a szv ktreg, egy pitvarbl s egy kamrbl ll, a szv nvekv felsznnek
tjeiben jelentkez mutcik aligha tudnk gy tszervezni a szv struktrjt, hogy az mondju
jon, s elklnlt tdkerings induljon ki belle. Egy ilyen jfajta komplexits kialakuls
dfejldsben a kezdetekhez kell visszanylni. Az jonnan ltrejtt embrinak nincs szve, min
t ellrl kell kezdenie. Egy mutci azutn hatst gyakorolhat a kezdeti fejlds bizonyos ku
lpseire, s ezltal alapveten megvltozhat a szv szerkezete. Az egyedfejlds ismtld,
llege minden nemzedkben lehetsget ad a "rajzasztalhoz val visszatrsre" (1. albb).

E fejezet elejn fltettk a krdst, hogy vajon mirt tmrltek a repliktorok nagy, soksej
zetekbe - klnokba; az els vlasz azonban nem volt teljesen kielgt. E krdsre lassan rd
vlaszt adhatunk. A szervezet az a fizikai egysg, amelyet egy-egy letciklushoz hozzr
endelhetnk. A soksejt szervezetekbe tmrl repliktorok az evolcis id mlsval rendsz
sosn ismtld letrendre s ezltal a fennmaradsukat elsegt komplex adaptcikra teszne

Bizonyos llatok letciklusa egynl tbb elklnlt testet foglal magban. A pillang tklet
a hernytl, amelybl kialakul. Alig elkpzelhet, hogy a pillang lass, szerveken belli v
ok nyomn, a herny szerveinek a pillang megfelel szerveiv val talakulsval njn ki a
valsgban a herny sszetett szervi struktrja jrszt lepl, szvetei pedig egy teljesen
st kifejldshez szolglnak zemanyagul. A pillangtest ugyan nem egyetlen sejtbl alakul ki

de az elv azonos: egyszer, viszonylag differencilatlan imaginlis korongokbl egy gyke


resen j testi struktra jn ltre. Mindez rszleges visszatrs a "rajzasztalhoz".

Visszakanyarodva maghoz a nvekeds-szaporods klnbsgttelhez: Janzen tulajdonkppen nem


t. A klnbsgttel bizonyos tekintetben lnyegtelen, ugyanakkor ms szempontokat figyelembe
vve fontos is lehet. Bizonyosfajta kolgiai vagy konmiai krdsek vizsglatakor nincs r
klnbsget tenni a nvekeds s az ivartalan szaporods kztt. A nvrek a levltetvek kz
hetk mondjuk egyetlen medvnek. Ms szempontbl viszont, a komplex szervezds evolcis kia
ulst vizsglva, a klnbsgttel alapvet fontossg. Egyes kolgusok taln tbbre jutnak,
kkal telehintett rtet egyetlen fhoz hasonltjk. Ms szemszgbl nzve viszont a klnbsge
ik fontoss, s az egyedi pitypangot, a rametet kell az egyedi fhoz hasonlatosnak tek
inteni.

Vlemnyvel Janzen mindenesetre a kisebbsghez tartozik. A tipikus biolgus alighanem kif


icamodottnak tli Janzen gondolatmenett, amely szerint a levltetvek ivartalan szaporo
dsa voltakpp nvekeds, s ugyanilyen kificamodottnak tli Harper s jmagam ama nzetet,
soksejt szaporthajts vegetatv terjedse nvekedsnek, nem pedig szaporodsnak tekintend
ynket arra a feltevsre alapozzuk, hogy a szaporthajts soksejt merisztmban, nem pedig
etlen szaportsejtben vgzdik. De mirt fontos ez? A krds megvlaszolshoz nzznk megin
latksrletet, amely kt hipotetikus nvnyfajjal, ez esetben kt fldieperszer - M-mel s E
jellt - nvnnyel kapcsolatos (91).

Mindkt hipotetikus faj vegetatv mdon, szaporthajtsok tjn szaporodik. Mindkett kln
ekbl" ll populcikat alkot, az egyes "nvnyeket" szaporthajtsok hlzata kapcsolja s
nvnyek" (azaz rametek) mindkt faj esetben egynl tbb utdnvnyt hozhatnak ltre, gy a
ekedse (illetve a "test" nvekedse, szemlletmdunktl fggen) exponencilis is lehet. Mg
eket nem is tteleznk fel, evolci vgbemehet, mivel a mitotikus sejtosztdsok sorn esete
mutcik jelentkezhetnek (373). s most jn a kt faj kztti alapvet klnbsg. Az M faj (
llulris, illetve a merisztma szbl) esetben a szaporthajts viszonylag szles felszn,
erisztmban vgzdik. Ez pedig annyit jelent, hogy egy "nvny" brmely kt sejtje esetleg a
nyanvny kt klnbz sejtjnek mitotikus leszrmazottja. Elkpzelhet teht, hogy mitotiku
zempontjbl egy sejt kzelebbi unokatestvre egy msik "nvny" valamelyik sejtjnek, mint u
nazon nvny valamelyik msik sejtjnek. Amennyiben egy mutci a sejtpopulciban genetikai
erogenitst hoz ltre, a nvnyegyedek genetikai mozaikokk vlhatnak, mivel bizonyos sejtje
iknek kzelebbi genetikai rokonai ms nvnyek bizonyos sejtjei, mint az adott nvny ms sej
jei. Mindjrt megltjuk, mi lesz mindennek a kvetkezmnye az evolci szempontjbl. Elbb a
n nzzk meg msik hipotetikus fajunkat is.

Az E (egysejtes) faj ppen olyan, mint az M, csak annyi a klnbsg, hogy szaporthajtsai e
yetlen cscsi sejtben vgzdnek. Ez a sejt mitotikus se az jonnan ltrejv lenynvny min
ek, amibl az kvetkezik, hogy egy adott E nvnyegyed sejtjei kzelebbi rokonai egymsnak,
mint egy msik egyed brmely sejtjnek. Amennyiben a mutci genetikai heterogenitst hoz lt
e a sejtpopulcikban, csak viszonylag kevs genetikailag mozaikos nvny kpzdik, gy minde
gyes nvnyt egyetlen, genetikailag egyntet kln alkot, de a nvnyek klnbzhetnek geneti
egyes ms nvnyektl, mikzben azonosak megint msokkal. Ily mdon nvnyegyedek valdi popu
re, amelyben minden egyed a sejtjeire egyformn jellemz genotpussal rendelkezik. Bes
zlhetnk teht szelekcirl, mgpedig a "hordozszelekci" rtelmben, a nvnyegyedek szint
egyedek jobban rvnyeslnek, mint msok, mivel elnysebb genotpust hordoznak.

Az M faj esetben - klnsen, ha a szaporthajtsok nagyon nagy fellet merisztmk - egy


nem beszlhetne nvnyegyedek populcijrl. Pusztn sejtek populcijt ismern fel, amely
d sajt genotpussal rendelkeznek; kzlk egyesek genetikailag egyformk lennnek, msok kl
sejtek szintjn mkdhetne egyfajta termszetes szelekci, de a "nvnyek" szintjn mr aligh
ezhetnnk fel szelekcit, minthogy a "nvny" ez esetben nem olyan egysg, amely valamilye
n jellemz genotpus alapjn azonosthat volna. A kusza vegetcit inkbb sejtek populcij
ne tekintennk, amelyben az egyforma genotpus sejtek sztszrdva, klnbz "nvnyekben"
l. Az az egysg teht, amelyet korbban mint a "gnek hordozjt" emlegettem, s amelyet Jan
"evolcis egyednek" nevez, ebben az esetben nem lenne nagyobb, mint maga a sejt. M
aguk a sejtek lennnek a genetikai vetlytrsak, az evolci pedig elvezethetne ugyan a se
jtek szerkezetnek s lettani viszonyainak a tkletesedshez, azt azonban nemigen tudom el

zelni, hogy a nvnyegyedekben vagy azok szerveiben brmi mdon jelentkezne.

Flvetdhet a gondolat, hogy a szervek struktrjban mgiscsak bekvetkezhetnnek elremutat


k, ha rendszeresen azt tapasztalnnk, hogy a sejtek bizonyos szubpopulcii a nvny bizon
yos rszein klnokat alkotnak, azaz egyetlen mitotikus ssejt leszrmazottai. Pldul azrt,
ert az j "nvnyt" ltrehoz szaporithajts szles felszn merisztmban vgzdik ugyan, d
lek egyetlen alaptsejtbl nnek ki. A leveleket teht olyan sejtek alkotnk, amelyek kzele
bi rokonai egymsnak, mint az illet nvny brmely ms sejtjnek. Tekintve, hogy a szomatiku
mutci igen gyakori a nvnyeknl (373), mirt ne jhetnnek ltre a levl szintjn, st ak
szintjn is egyre sszetettebb adaptcik? A genetikus a fenti esetben a levelek geneti
kailag heterogn populciit figyelhetn meg, amelyekben minden levelet genetikailag hom
ogn sejtek alkotnak; mirt ne tehetne klnbsget a termszetes szelekci sikeres levelek s
kertelen levelek kztt? Nagyon szp lenne, ha erre a krdsre azt a vlaszt adhatnnk, hogy
hordozk szelekcija a soksejt egysgek hierarchijnak minden szintjn mkdik - feltve,
egysgeken belli sejtek genetikailag jobban hasonltanak egymshoz, mint ugyanazon szi
nt ms egysgeinek sejtjeihez. Sajnos az igazsg az, hogy valamit kifelejtettnk gondola
tmenetnkbl.

Bizonyra emlkszik az olvas, hogy korbban a repliktorok kt osztlyt: a csravonal-repli


at s a zskutca-repliktorokat klnbztettem meg. A termszetes szelekci eredmnyeknt egy
iktorok elszaporodnak vetlytrsaikhoz kpest, m ez csak akkor vezethet evolcis vltozso
ha a szban forg repliktorok csravonal-repliktorok. Egy soksejt egysg evolcis rtele
ak akkor minslhet hordoznak, ha van legalbb nhny olyan sejtje, amely csravonal-replik
okat tartalmaz. A levelek eszerint az esetek tbbsgben nem minslnek hordozknak, minthog
y sejtmagvaik csakis zskutca-repliktorokat tartalmaznak. A leveleket alkot sejtek o
lyan vegyleteket szintetizlnak, amelyekbl vgeredmnyben ms sejtek hznak hasznot: azok a
sejtek, amelyek a levlgneknek, vagyis a levelek jellegzetes fenotpusrt felels gneknek
csravonalhoz tartoz msolatait tartalmazzk. Nem fogadhatjuk el az elz bekezds vgkvet
tst, nevezetesen hogy a levelekre hat hordozszelekcihoz s ltalban a szervek kztti s
oz elegend, ha egy-egy szerv sejtjei kzelebbi mitotikus rokonai egymsnak, mint egy
msik szerv sejtjeinek. A levelek kztti szelekcinak csak akkor lehetnnek evolcis kvetk
yei, ha a levelekbl kzvetlenl lenylevelek jhetnnek ltre. A levelek azonban szervek, ne
pedig szervezetek. A szervek kztti szelekci ltrejtthez pedig az szksges, hogy az ado
szervek sajt csravonallal rendelkezzenek, s nmaguk is szaporodjanak; normlis esetben
ez nem fordul el. A szervek szervezetek rszei, a szaporods pedig a szervezet eljoga.

Az elbbiekben kiss sarktva fogalmaztam, hogy vilgosabb tegyem gondolatmenetemet. Az lt


alam elkpzelt kt fldieperszer nvny kztt azonban egy sor tmenet is lehet. Az M faj sz
jtst nagy fellet merisztmval ruhztam fel, az E faj szaporthajtst pedig minden nv
yetlen sejtre szktettem le. De mi a helyzet egy olyan kztes fajjal, ahol a szk keres
ztmetszet az j egyedek keletkezsnl kt sejt szlessg? Ez esetben alapveten kt eshets
mennyiben az egyedfejlds olyan, hogy nem jsolhat meg elre, hogy az utdnvny egyes sejt
a kt alapsejt melyikbl szrmaznak, a fejldsi tszklettel kapcsolatos rvelsem puszt
telemben szenved csorbt: a nvnyek populcijban genetikai mozaikok jelennek meg, de tovb
ra is rvnyesl az a statisztikai tendencia, hogy egyazon nvny sejtjei kzelebbi rokonai
egymsnak, mint valamely ms nvny sejtjeinek. Vltozatlanul beszlhetnk teht hordozszele
nvnypopulci nvnyegyedei kztt, de az egyes egyedek kztt fellp szelekcis nyomsna
lennie ahhoz, hogy fellmlja az egyedek sejtjei kztt jelentkez szelekcit. Ez egybknt
lehetsen hasonlt a "rokon csoportok szelekcijnak" egyik esethez (162). Hogy megvonhas
suk a prhuzamot, csak annyit kell tennnk, hogy a nvnyt mint sejtek "csoportjt" vizsglj
uk.

A ktsejtes szk keresztmetszet esetben fennll msodik lehetsg az, hogy a nvnyegyedek
zervei mindig a sejtpr valamelyik meghatrozott tagjnak mitotikus leszrmazottai. Feltt
elezhetjk pldul, hogy a gykrzet sejtjei a szaporithajts als szaportsejtjbl fejld
tbbi rsze pedig a felsbl. Ha felttelezzk tovbb, hogy az als sejt mindig az anyanvn
yik gykrsejtjbl szrmazik, a fels pedig az anyanvny talaj feletti sejtjei kzl kerl
helyzettel kerlnk szembe. A gykrsejtek kzelebbi rokonai lesznek a populci ms gykrs
ek, mint a "sajt" nvnyk szrt s levelt kpez sejteknek. A mutci megnyitja ugyan a k
lcis vltozs eltt, de ez az evolci osztott plyn halad. A fld alatti genotpusok evol

trni a fld feletti genotpusok evolcijtl, fggetlenl attl, hogy a ktfle genotpus
a "nvnyegyedekben" foglal helyet. Ebben az esetben elmletileg akr egyfajta szervezet
en belli "fajkpzdsnek" is tani lehetnk.

Visszatrve f mondanivalmhoz: a nvekeds s a szaporods megklnbztetsnek jelentsge


szaporods egy j kezdetet, egy j fejldsi ciklust s egy olyan j szervezet ltrejttt j
amely komplex struktrinak alapvet szervezdst tekintve klnb lehet eldeinl. Termsze
is lehetsges, hogy az jonnan kialakult szervezet nem klnb nluk; ebben az esetben a te
rmszetes szelekci eltnteti genetikai alapjt. A szaporods nlkli nvekeds azonban mg l
sem ad gykeres vltozsokra a szervek szintjn, sem j, sem rossz irnyban. Csak felletes t
ldozst-foldozst tesz lehetv. Egy Bentleyt az sszeszerels sorn is talakthatunk Rolls
-sz: pusztn az sszeszerels vgs fzisban, a htrcs felerstsekor kell bizonyos vlt
De ha egy Fordot akarunk Rolls Royce-sz vltoztatni, mr a rajzasztalon be kell avat
koznunk, mg mieltt az aut egyltaln "nvekedni" kezdene a szerelszalagon. A visszatr s
odsi ciklus lnyege s - ebbl kvetkezen - a szervezetek lnyege abban ll, hogy az evolc
n jra meg jra lehetsget biztostanak a rajzasztalhoz val visszatrsre.

rizkednnk kell azonban a "biotikus" adaptacionizmus eretnek tanaitl (379). Mint lttu
k, a visszatr szaporodsi ciklusok, azaz a "szervezetek" teszik lehetv a komplex szerv
ek evolcijt. Tl knnyen kezelhetnnk mindezt gy, mint a szervezetek letciklusnak ltez
koz adaptcis magyarzatot, mondvn, hogy a komplex szervek valamilyen krvonalazatlan rte
emben j tletnek bizonyultak. Ugyangy mondhatnnk, hogy az ismtld szaporods csak azrt
sges, mert vgl minden egyed elpusztul (251); ez azonban nem mondathatja velnk, hogy
az egyedek pusztulsa vgeredmnyben alkalmazkods, mgpedig annak rdekben, hogy az evolci
b folyhasson! Ugyanez vonatkozik a mutcira is: jelentkezse elfelttele az evolcis folya
atnak; ennek ellenre nagyon valszn, hogy a termszetes szelekci a zr mutcis gyakoris
eli az evolcit - szerencsre mrskelt sikerrel (379). A soksejt, klonlis "szervezetekre"
jellemz, nvekeds-szaporods-pusztuls tpus letciklus nagy horderej kvetkezmnyekkel j
g alapvet fontossggal brt az adaptv komplexits evolcijban. Ez azonban nem jogost fel
et arra, hogy az letciklusok ezen tpust mint alkalmazkodst fogjuk fel. Neknk, darwini
stknak azzal kell kezdennk, hogy megvizsgljuk, allljaikhoz kpest milyen kzvetlen elny
biztost az ilyen letciklus az t ltrehoz gnek szmra. Tovbbra is tudatban kell lenn
szinteken foly szelekcinak, mondjuk a szrmazsi sorok eltr mrtk kihalsnak. m ugya
gfontoltsggal kell kzeltennk ehhez az sszetett elmleti problmhoz, amivel Fisher (108)
illiams (380) s Maynard Smith (257) kezelte azokat az analg elkpzelseket, amelyek sz
erint az ivaros szaporods ltnek oka, hogy felgyorstsa az evolcit.

A szervezet ismrvei a kvetkezk. Vagy egyetlen sejtbl ll, vagy ha tbbl, sejtjei genetik
ilag kzeli rokonai egymsnak: mindegyikk egyazon ssejtbl szrmazik, ami azt jelenti, hog
y kzelebbi kzs sk van egymssal, mint brmely ms szervezet sejtjeivel. A szervezetek l
lusa, brmilyen bonyolult legyen is, alapjban vve megismtldse - esetleg javtott kiadsb
- az eldk letciklusnak. A szervezetek vagy kizrlag, vagy rszben csravonalsejtekbl p
, vagy pedig - mint az llamalkot rovarok termketlen dolgozi - velk kzeli rokonsgban l
ervezetek csravonalsejtjeinek rdekben munklkodnak.

E vgs fejezetben nem igyekszem lezrni a krdst, hogy mirt lteznek nagy, soksejt szerve
ek. Mr azzal is tkletesen megelgszem, ha e krdssel kapcsolatban sikerl jfajta kvncs
ltenem. Ahelyett, hogy magtl rtetdnek fogadtam volna el a szervezetek ltt, s azt krd
volna, milyen elnykkel jrnak a szervezet szempontjbl az ltala kifejlesztett alkalmazk
odsi formk, azt igyekeztem kimutatni, hogy mr a szervezetek puszta lte is magyarzatot
kvn. Repliktorok lteznek; ez alapvet tny. Fenotpusos megnyilvnulsaik, kztk a kite
fenotpusos megnyilvnulsok is minden bizonnyal eszkzknek tekinthetk, melyek ltk fennt
a valk. A szervezetek pedig ezen eszkzk risi s sszetett egyttesei, amelyeken replikt
tmege osztozik. Ezeknek a repliktoroknak elvben nem volna szksgk arra, hogy egytt mara
djanak; mindenesetre tny, hogy egytt maradnak, s a szervezet fennmaradsa s szaporodsa
mindannyiuk kzs rdeke. Tl azon, hogy igyekeztem felhvni a figyelmet arra, hogy a szer
vezetek ltezse nmagban is magyarzatot kvn, ebben az utols fejezetben azt az ltalnos
alat is megprbltam felrajzolni, amelyet kvetve megkezdhetjk a kutatst a magyarzat utn.
Mindez pusztn odavetett vzlat; hogy miben lehet mgis hasznunkra, az albbiakban vesze
m szmba.

A ltez repliktorok sikerrel s sajt hasznunkra manipulljk a vilgot. E tevkenysgk so


a krnyezetk nyjtotta lehetsgeket. A repliktor krnyezetnek fontos tnyezje a tbbi re
zok fenotpusos megnyilvnulsai. A sikeres repliktorok azrt sikeresek, mert a gyakran e
lfordul egyb repliktorok jelenltben fejtenek ki elnys fenotpusos hatst. Ezek az egy
orok szintn sikeresek, msklnben nem lennnek gyakoriak. A vilgot ennlfogva klcsnsen
ill, sikeres repliktorok sorozatai npestik be. Ez elvben klnbz gnllomnyok replik
igaz, mg ha klnbz fajokrl, osztlyokrl, trzsekrl vagy mg magasabb rendszertani kate
s sz. Ltrejtt azonban egy klnsen szoros klcsns sszefrhetsgi viszony is, olyan re
zatai kztt, amelyek egyazon sejtmagon s - ahol ezt az ivaros szaporods lehetv teszi egyazon gnllomnyon osztoznak.

A sejtmag, amelyet egymssal mgiscsak nehezen megfr repliktorok npestenek be, nmagban
igyelemre mlt jelensg. Tle fggetlen, de ppannyira figyelemre mlt jelensg a soksejt
soksejt szervezetek lte. Azok a repliktorok, amelyek hatsaik folytn, egyb repliktorok
al klcsnhatsban soksejt szervezeteket hoznak ltre, komplex szervekkel s magatartsmint
l rendelkez hordozkhoz jutnak. A komplex szervek s magatartsmintk pedig elnyt jelenten
ek a fegyverkezsi versenyben. Evolcijuk azrt vlt lehetsgess, mert a szervezet ismtld
lus entits, s a ciklus mindig egyetlen sejttel veszi kezdett. Az a tny, hogy minden e
gyes ciklus egyetlen sejtbl indul ki, lehetv teszi, hogy a mutcik, rgtn az embriolgia
olyamatok "rajzasztaln", gykeres evolcis vltozsokat hozzanak ltre. Minthogy a szerveze
egy szk, kzs csravonal rdekeire sszpontostja sszes sejtjnek erfesztseit, ugyanez
elveszi a trvnysrtk "kedvt" attl, hogy sajt kln rdekeik szerint, az ugyanazon csr
rdekelt egyb repliktorok krra tevkenykedjenek. Az integrlt, soksejt szervezet a prim
egymstl fggetlenl, nz repliktorok kztt mkd termszetes szelekci eredmnye. A re
dmnyben kifizetdtt, hogy csoportokba verdtek. Fenotpusos hatalmuk, amelynek segtsgvel
nnmaradsukat biztostjk, elvben kiterjedt, s felszabadult ktttsgei all. A gyakorlatban
szont megjelent a szervezet, a repliktorok hatalmnak helyi koncentrcija, kzs ktelke.
Glosszrium

Knyvemet elssorban biolgusoknak sznom, nekik pedig nem lesz szksgk glosszriumra. Tbb
vaslatra azonban nhny szakkifejezst rszletesebben is megmagyarzok, hogy a knyv a szle
b nyilvnossghoz is utat talljon. E szakkifejezsek tbbsgvel kapcsolatban ms forrsok m
el defincival szolglnak (pl. 30, 385). Meghatrozsaim semmikppen sem tekinthetk a mr
lkezsre llk tovbbfejlesztett vltozatainak; inkbb sajt rtelmezsemet fztem hozz azok
lentmondsos fogalmakhoz, amelyek klns fontossggal brnak e knyv mondanivalja szempontj
gyekeztem elkerlni a keresztutalsokat, de gy is tbb definciban knytelen voltam a gloss
ium ms pontjn cmszknt szerepl kifejezst hasznlni.

adaptci - (adaptv blyeg, alkalmazkods) E kifejezs nmileg eltvolodott eredeti jelents


rbban ugyanis a modifikci" szinonimjaknt volt hasznlatos. Az olyanfajta kijelentsekbe
zerepelt, mint hogy a tcsk szrnya a hangkpzshez adaptldott (azaz modiflkl-dott, s
te kapcsolatt eredeti funkcijval, a replssel), s gy alkatban is jl megfelel a hangk
datnak". A mai szhasznlatban adaptcikon" nagyjbl a szervezet olyan sajtsgait rtjk
ysek" valamilyen szempontbl. De milyen rtelemben elnysek? s kinek vagy minek a szempon
tjbl elnysek? Nehz krdsek ezek, e knyvben rszletesen foglalkozom velk.

alll - (az allelomorf rvid alakja) Minden gn csak a kromoszma egy meghatrozott szakas
zt, sajt lokuszt foglalhatja el. A populciban egy gnnek - brmely adott lokuszon - tbb
rmja is ltezhet; ezeket a gnvltozatokat nevezzk egyms allljainak. E knyv egyik kiindu
tja, hogy az alllok bizonyos rtelemben egyms versenytrsai, mivel az

evolci - idskljn a sikeres alllok - a populci sszes kromoszmjnak megfelel lokus


beli flnybe kerlnek ms, kevsb sikeres alllokhoz kpest.

allometria - Egy adott testrsz s a test egsznek mrete kztti arnytalansg; az sszehas
y egyedek kztt, vagy egy adott egyed letnek klnbz szakaszai kztt vgezhet. A nagy
nak (az embereknl viszont a kicsiknek) arnytalanul nagy a fejk; a fej ms temben nveksz
ik, mint a test egsze. Az allometria matematikai kifejezsben az adott testrsz nagysga

rendszerint a teljes testmret valamely hatvnyval ll sszefggsben, a hatvnykitev trt


ehet.

allopatrikus - specici elmlete Az a szles krben vallott nzet, amelynek rtelmben a pop
egyms kztt tbb nem szaporod fajokra val evolcis elklnlse fldrajzilag klnll
alternatv szimpatrikus elmlet alapjn nehz megmagyarzni, hogy az alakulflben lv fajo
t klnlhetnek el, hiszen mdjuk van egyms kztt szaporodni, s gnllomnyuk keveredhet.

altruizmus - Ezt a szt a biolgusok korltozott, a kznapi jelentshez csak felsznesen kap
csold rtelemben hasznljk (ami egyesek szerint flrertsekre ad okot). Egy entitst, mon
egy pvint vagy egy gnt akkor mondhatunk altruistnak, ha hatsval (minden cl nlkl) hoz
gy msik entits jlthez, mgpedig sajt jltnek rovsra. Az altruizmus" jelentsnek k
fle megkzeltseibl fakadnak (lsd a 88. oldalt). Az nz jelzt az altruista ellenttekn
.

anafzis - A sejtosztds ciklusnak az a fzisa, amelyben a kromoszmaprok sztvlnak. A me


egymst kvet osztdsbl ll, ennek megfelelen kt anafzisa van.

anizogmia - Olyan ivaros szaporodsi rendszer, amelyben a megtermkenyts sorn egy nagy (
ni) s egy kicsi (hm-) ivarsejt olvad ssze. Izog-mirl ezzel szemben akkor beszlnk, am
az ivaros sszeolvads nagyjbl egyforma ivarsejtek kztt megy vgbe.

antignek - Testidegen anyagok, rendszerint fehrjemolekulk, amelyek ellenanyagok kpzdst


vltjk ki.

aposzematizmus - Az a jelensg, hogy a rossz z vagy veszlyes szervezetek, pldul a daraz


sak feltn szneik, illetve ezzel egyenrtk ms ingerek segtsgvel figyelmeztetik" elle
Ezek az ingerek flteheten arra valk, hogy megknnytsk az ellensg szmra az inger forr
erlst. Van azonban nhny (nem lekzdhetetlen) elmleti nehzsg a tekintetben, hogy a jel
redetileg miknt alakult ki.
autoszma - A nem ivari kromoszmk gyjtneve.

Baldwin-Waddington-hats - Elszr Spalding vetette fl 1873-ban. Jrszt hipotetikus evolci


folyamat (genetikai asszimilcinak is nevezik), amelynek rvn a termszetes szelekci a sz
erzett tulajdonsgok rkldsnek ltszatt keltheti. Ha adva van egy genetikai hajlam arra,
gy bizonyos krnyezeti ingerekre vlaszul ltrejjjn valamely tulajdonsg, s ha ennek a haj
lamnak kedvez a szelekci, akkor az evolci irnyt vesz a krdses ingerekkel szembeni rzk
sg nvelse fel, s vgl elvezet az ingerektl val fggsg megsznshez. A 71. oldalon
pontn mdon tejet elvlaszt hm emlsket is kitenyszthetnnk, ha a hmeket nemzedkrl ne
rmonokkal kezelnnk, s a ni hormonokkal szembeni rzkenysgre szelektlnnk. A hormonok, i
tve ms krnyezeti ingerek szerepe a meglv, de egybknt rejtett genetikai vltozatossg fe
.

cisztron - A gn egyfajta rtelmezse. Molekulris genetikai rtelemben a cisztronnak egy


bizonyos specifikus ksrletre alapozott szigor defincija van. Nagyjbl a kromoszmnak v
ly fehrje meghatrozott aminosavlnct kdol szakaszt jelenti.

Cope-trvny - Empirikus ltalnosts, amely kimondja, hogy az evolci gyakran a nvekv te


el halad.
crossing-over - Bonyolult molekulris folyamat, melynek rvn a kromoszmk meiziskor kicse
rlik egyms kztt genetikai anyaguk bizonyos darabjait. Ennek eredmnye az ivarsejtek sz
inte vgtelen vltozatossga.

csravonal - A testeknek az a rsze, amely reproduktv msolataiban elmletileg halhatatla


n. Ide tartoznak a gamtk s azon sejtek genetikai anyaga, amelyektl a gamtk szrmaznak.
zzel szemben a szrna a test haland rszeinek sszessge, rendeltetse a csravonal gnjeine
egrzse.

csoportszelekci -A szervezetek csoportjai kztt hat hipotetikus termszetes szelekcis fo


lyamat. Gyakran hvjk segtsgl az altruizmus evolcijnak magyarzatban. Esetenknt ssz
rokonszelekcival. A 6. fejezetben a repliktor-hordoz klnbsgttelbl kiindulva klnbzt
az altruista jegyek csoportszelekcijt a makroevolcis trendeket ltrehoz faj szelekcitl

D'Arcy Thompson-fle transzformcik - Grafikus eljrs annak bizonytsra, hogy valamely l


ormja matematikailag megadhat vltozsok tjn tvihet egy vele rokon msik llat formjb
hompson vett kt formt, ezeket lerajzolta egy kznsges millimterpaprra, majd kimutatta,
ogy az egyik forma a koordinta-rendszer meghatrozott torztsval j kzeltssel tvihet

diploid - Egy sejtet akkor mondunk diploidnak, ha kromoszmi prosval fordulnak el. Iva
ros szaporods esetn a prok egyik tagja az egyik, msik tagja a msik szltl szrmazik. E
ervezetet akkor mondunk diploidnak, ha testi sejtjei diploidok. Az ivarosan szap
orod szervezetek tbbsge diploid.

dominancia - Egy gnt akkor tekintnk dominnsnak valamely allljval szemben, ha elnyomja
a msik (recesszv) alli fenotpusos hatst, ameny-nyiben egytt fordulnak el. Ha pldul
a szemszn dominns a kkkel szemben, csak azoknak az egyedeknek lesz kk szemk, amelyek
kt kk szemszngnnel rendelkeznek (homozigta recesszvek); az egy kk s egy barna szemsz
rendelkez (heterozigta) egyedek s a kt barna szemszngnt hordoz (homozigta dominns)
ek kztt pedig nem lesz klnbsg. A dominancia lehet rszleges is; ilyenkor a heterozigtk
es fenotpust kpviselnek. A dominancia ellentte a recesszivits. A dominancia, illetve
a recesszivits a fenotpusos hats, nem pedig a gn mint olyan jellemzje. Elfordulhat, h
ogy egy adott gn egyik fenotpusos hatsban dominns, egy msikban viszont recesszv (1. pl
iotrpia).

ellenanyagok (antitestek) - Az llatokban az immunvlasz sorn kpzd fehrjemolekulk, amel


kzmbstik a testidegen anyagokat (az antigneket).

epigenezis Ez a sz mr sok vitt kavart az embriolgiban. Mint a preformacionizmus ellen


tte, az epigenezis ttele kimondja, hogy a test komplexitsa a viszonylag egyszer zigtbl
a gn-krnyezet klcsnhatson alapul egyedfejldsi folyamat tjn jn ltre, s nincs el
ejtben. Az epigenezis" szval jelen knyvben azt az ltalam is vallott nzetet jellm, amel
szerint a genetikai kd egyfajta recept, nem pedig valamifle rszletesen kidolgozott
terv. Van, aki gy tartja, hogy az epigenezis-preformacionizmus szembellts lnyegtelen
n vlt a modern molekulris biolgiban. n nem rtek egyet ezzel a nzettel, s a 9. fejeze
e klnbsgttelre tmaszkodva kimondom, hogy az epigenezis-

bl - szemben a preformacionizmussal - levezethet az embrionlis fejlds alapveten s elvi


eg megfordthatatlan volta (1. kzponti dogma).

episztzis - A gnprok kztti fenotpusos klcsnhatsok egyik tpusa. Az episztatikus gnk


em additvak, ami durvn annyit jelent, hogy kt gn egyttes hatsa nem azonos a gnek nll
nak sszegvel. Ennek egyik esete, amikor az egyik gn elfedi a msik gn hatst. Az episzt
szval ltalban klnbz lokuszok viszonyt szoks jellemezni, de egyes szerzk ugyanazon
gnjeire is hasznljk; ez esetben a dominancia-recesszivits az episztzis specilis esete
(1. dominancia).

eukaritk - A fldi llnyek kt f csoportjnak egyike; az llatokat, nvnyeket, llati e


mbkat leli fel. Ezeket az llnyeket elklnlt sejtmagjuk s egyb, membrn ltal hatrol
skik (pl. mitokondriumaik) alapjn lltjuk szembe a prokaritkkal. A proka-rita-eukarita
gklnbztets sokkal alapvetbb az llat-nvny osztlyozsnl (az ember-llat szembellts

euszocialits - Az entomolgusok ltal megklnbztetett trsas viszonyok legmagasabb fokozat


. Tbb tulajdonsggal jellemzik, legfontosabb kzlk a termketlen dolgozk" kasztjnak meg
dolgozk segdkeznek a hossz let anynak, a kirlynnek a szaporodsban. Euszociali-tsr
rint csak az llamalkot darazsakkal, hangykkal s termeszekkel kapcsolatban szoks beszln
i, de szmos egyb llatfaj ltezik, amely klnfle rdekes megoldsokkal megkzelti az eus
szintjt.

evolcisan stabil stratgia (ESS) - Olyan stratgia, amely azokban a populcikban elnys,
l ugyanez a stratgia az uralkod. E definci megragadja ugyan az elv lnyegt (1. 7. fejez
et), de nem igazn pontos; a matematikai defincit 1. Maynard Smithnl (253).

faj szelekci - Azon elmlet, amely szerint egyes evolcis vltozsok a termszetes szelekci
izonyos, a fajok, illetve szrmazsi sorok szintjn hat formja tjn jnnek ltre. Ha bizon
ulajdonsgaik miatt egyes fajok nagyobb valsznsggel halnak ki, mint msok, az eredmny ol
an hossz tv evolcis trendek kialakulsa lehet, amelyek az elnyben rszestett tulajdons
l mutatnak. Elmletileg elkpzelhet, hogy ezeknek az elnyben rszestett fajszint tulajdo
knak semmi kzk sincs azokhoz a tulajdonsgokhoz, amelyeket a fajon belli szelekci rszes
elnyben. A 6. fejezetbl kiderl, hogy jllehet a fajszelekci kijellhet bizonyos alapvet
evolcis irnyokat, az sszetett adaptcik evolcijt nem magyarzhatja meg (1. Paley rj
lci). A fajszelekci elmlete ebben az rtelemben ms trtneti hagyomnyokbl szrmaztatha
altruista jegyek ltrejttnek csoportszelekcis elmlete; a kett kztti klnbsggel a 6.
en foglalkozom.

fenotpus - Valamely szervezet megnyilvnul tulajdonsgai; gnjeinek s a krnyezetnek az eg


edfejlds sorn kialakul kzs produktuma. Egy gnrl is mondhatjuk, hogy fenotpusosan kif
k - mondjuk a szem sznben. A fenotpus fogalmt jelen knyv kiterjeszti a gnbeli klnbsg
yan funkcionlis jelentsg kvetkezmnyeire, amelyek kvl esnek a gneket magukba foglal
n.

feromon - Vegylet, amely arra szolgl, hogy az t elvlaszt egyed hatst gyakoroljon ms eg
edek idegrendszerre. A feromonokat gyakorta kmiai jeleknek", illetve zeneteknek", a h
ormonok testkzi megfeleljnek tekintik. n inkbb a manipulcira alkalmas kbtszerekhez
nyagokknt kezelem ket.
filogenezis - Trzsfejlds: az evolci idskljn vizsglt szrmazstrtnet.

gamtk - Az ivaros szaporods sorn sszeolvad ivarsejtek. Az ondsejtek s a petesejtek eg


t gamtk.

gemmula - Hitelt vesztett koncepci, amelyet Darwin vetett fl a szerzett tulajdonsgok


rkldsnek ltala vallott, pngenetikus" elmletben. Ez az elmlet taln az egyetlen ko
os tvedse volt, s egyik pldja annak a pluralizmusnak", amirt oly sokat magasztaljk mos
anban. A gemmulk apr rktrszecskk volnnak, amelyek informcit szlltanak a test mi
sejtekbe.

gn - Az rklds egysge. Klnbz szempontok szerint klnflekppen definilhat (1. 126


lgusok rendszerint a cisztron rtelmben hasznljk. A populcibiolgusok olykor elvontabb
emben kezelik. Jmagam, Williamst kvetve (379, 24. o.), gnen esetenknt azt rtem, ami sz
elhet gyakorisggal szegregldik s rekombinl-dik", illetve (25. o.) brmely rkletes i
melyre annak sajt, bels megvltozsi temt tbbszrsen fellml szelekci hat pozitv va
".

gnllomny - Egyms kztt szaporod egyedek populcijban tallhat gnek sszessge. A k


zs felidz, e knyv mondanivaljval szerencssen egybevg, mivel cskkenti annak a tagadhat
an tnynek a slyt, hogy a gnek tulajdonkppen elklnlt testekben foglalnak helyet, ugyan
or jl szemllteti azt az elkpzelst, hogy a gnek tmege mint valami folyadk ramlik a vil
.

genetikai sodrds - A nemzedkek sorn a gngyakorisgokban bekvetkez vletlenszer vltoz


eht nem a szelekcibl fakad.
genom - Valamely szervezet gnjeinek sszessge.

genotpus - Valamely szervezet genetikai sszettele egy adott lokuszon vagy adott lok
uszokon. Esetenknt tgabb rtelemben, a fenotpus egsznek genetikai megfeleljeknt haszn
.

gradualizmus - A fokozatos - nem ugrsszer - evolcis vltozsok elve. A modern paleontolg


a egyik rdekes vitatmja, hogy a kvletek egymsutnjban tapasztalt hinyok valban megl
(1. 6. fejezet). Az jsgrk ezt a krdst a darwinizmus rvnyessgt firtat lvitv daga
hogy a darwinizmus gradualista elmlet. Tny, hogy minden pesz darwinista gradualista
abban az rtelemben, hogy egyikk sem hisz a nagyon sszetett s ennlfogva statisztikaila
g valszntlen j adaptcik, pldul a szem de novo ltrejttben. Bizonyosan gy rtette D
aforizmt, hogy a termszet nem vgez ugrsokat". De az ilyen rtelemben vett gradualizmus
elegend teret enged a nzetklnbsgnek a tekintetben, hogy az evolcis vltozs aprnknt
tzis hossz idszakait meg-megszakt kis lksekben jelentkezik-e. A jelenleg zajl vitnak
tulajdonkppeni trgya, s semmi kze sincs a darwinizmus rvnyessghez.

haplodiploid - Olyan genetikai rendszer, amelyben a hm egyedek megter-mkenytetlen p


etkbl fejldnek ki s haploidok, a nstnyek viszont megtermkenytett petkbl szrmaznak
k. A hmeknek ennlfogva nincs apjuk s hmnem utdjuk; sszes gnjket nnem utdaiknak ad
kor a nstnyek csak gnjeik felt kapjk apjuktl. A haplodiploidits jellemzje szinte mind
lamalkot s nem llamalkot hrtysszrny fajnak (hangyk, mhek, darazsak stb.), de egyes
, bogaraknl, atkknl, kullancsoknl s kerekesfrgeknl is megfigyelhet. A hrtysszrnya
itsnak evolcijt magyarz elmletek gyesen kihasznljk a genetikai rokonsg ama bonyod
lyekre a haplodiploid llapot vezet.

haploid - Egy sejtet akkor mondunk haploidnak, ha egyetlen kromoszmakszlettel rend


elkezik. A gamtk haploidok, s a megtermkenyts sorn egyeslve, diploid sejtet alkotnak.
yes szervezeteknek (pl. a gombknak s a mhek hmjeinek) minden sejtje haploid, gy haplo
id szervezeteknek tekinthetk.

heterozigta - Az az llapot, amikor egy adott lokuszon eltr alllok fordulnak el. A sz r
ndszerint egyedi szervezetekkel kapcsolatban hasznlatos, amikor is egy adott krom
oszmapr adott lokusznak kt allljra vonatkozik. Pongyolbb rtelemben jellheti az egyed
gy a populcin bell az sszes lokuszra vonatkoztatva a lokuszon belli tlagos statisztika
i heterogenitst.

homeotikus mutci - Olyan mutci, amely a test egyik rszn egy msik testrsznek megfelel
ktra kifejldst idzi el. A Drosophila anten-nopedia" elnevezs homeotikus mutcija p
ifejldshez vezet ott, ahol egybknt cspnak kellene kialakulnia. Mindez azrt rdekes, mi
jl mutatja, hogy egyetlen mutci is mlyrehat s komplex vltozsokat okozhat, de csak ak
, ha mr jelen van az a mlyrehat komplexits, amely vltozst szenvedhet.

homozigta - Az az llapot, amikor egy adott lokuszon azonos alllok fordulnak el. A sz
rendszerint egyedi szervezetekkel kapcsolatban hasznlatos, amikor is arra utal, h
ogy az egyed adott kromoszmaprjnak adott lokuszn kt azonos alli tallhat. Pongyolbb s
atban jellheti az egyeden vagy a populcin bell az sszes lokuszra vonatkoztatva a loku
szon belli tlagos statisztikai homogenitst.

hordoz - E knyvben az olyan, viszonylag nll entitsokat - pldul egyedi szervezeteket lli, amelyek repliktorokat foglalnak magukban, s amelyek a bennk utaz repliktorok megr
e s terjesztsre beprogramozott gpezetnek tekinthetk.

ivari kromoszma - Az ivarmeghatrozsban szerepet jtsz specilis kromoszma. Az emlsknek


ari kromoszmjuk van, ezeket X-szel s Y-nal jelljk. A hmek genotpusa XY, a nstnyek X
ogva minden petesejtben X-kromoszma van, az ondsejtek pedig vagy X-kromoszmt (ekkor
az utd nnem), vagy Y-kromoszmt (ekkor az utd hmnem) hordoznak. A hmnemet teht heter
ni nemet pedig homogamts nemnek mondhatjuk. A madarak ivarmeghatrozsi rendszere nagy
on hasonl, csak ppen nluk a hm a homogamts s a ni a heterogamts nem. Az ivari krom
ket nemhez kttt" (sex-linked) gneknek nevezzk; ezeket idnknt sszekeverik (23. oldal)
varilag korltozott" (sex-limited) gnekkel, amelyek csak egyik vagy msik nemben feje
zdnek ki (s nem felttlenl ivari kromoszmn tallhatk).

jtkelmlet - Matematikai elmlet, amelyet eredetileg az emberi jtkokkal kapcsolatban dol


goztak ki, majd ltalnostott formjban a kzgazdasgtanban, a hadszatban s az evolcisa
stratgik kapcsn az evolcielmletben is felhasznltak. A jtkelmlet akkor jut szhoz, h

mlis stratgia nincs rgztve, hanem fgg attl, hogy az ellenfelek a legnagyobb valszns
lyen stratgihoz folyamodnak.

kapcsoltsg (linkage) - Kt (vagy tbb) lokusz akkor kapcsolt, ha egyazon kromoszmn hely
ezkednek el. A kapcsoltsgot arrl ismerhetjk fel, hogy a kapcsolt lokuszok allljai na
gy valsznsggel egytt rkldnek. Ha pldul a haj szne s a szem szne kapcsolt tulajdo
z a gyermekem, amelyik rkli a szemem sznt, valsznleg rkli a hajam sznt is, mg az
, amelyik nem rkli a szemem sznt, valsznleg a hajam sznt sem fogja rklni. A gyerm
szonylag ritkn rklik az egyik tulajdonsgot anlkl, hogy a msikat ne rklnk, de a cro
r kvetkeztben ez az eset is elfordulhat: valsznsge a kt adott lokusz kromoszmn elfo
elye kztti tvolsgtl fgg. Ez az alapja a kromoszma-trkpezs mdszernek.

kapcsoltsgi egyenslyhiny (diszekvilibrium) - Az a statisztikai tendencia, hogy az e


gyes alllok a populcit alkot testekben vagy azok gamtiban egytt fordulnak el ms loku
bizonyos allljaival. Egy olyan megfigyels pldul, hogy a szke haj egyedek szeme rendsze
rint kk, a kapcsoltsgi egyensly hinyra utalhat. A kapcsoltsgi egyensly hinyt azon m
e, milyen mrtkben tr el a klnbz lokuszokat elfoglal alllok kombinciinak gyakorisg
korisgtl, amely maguknak az allloknak az tlagos populcis gyakorisgbl jsolhat.

kiterjesztett fenotpus - Egy gn sszes hatsa, amit a vilgra gyakorol. Mint mindig, hats
n" itt is a gn allljaihoz viszonytott hatsa rtend. A hagyomnyos rtelemben vett fenot
pecilis esetben gy tekintjk, hogy a hatsok arra az egyedi testre korltozdnak, amelyben
maga a gn helyet foglal. A gyakorlatban, knyelmi okokbl, a kiterjesztett fenotpus" ke
retben is csak azokkal a hatsokkal rdemes foglalkozni, amelyek - pozitv vagy negatv rt
elemben - befolysoljk a gn fennmaradsi eslyeit.

kivlogat prvlaszts - Az egyedeknek az a hajlama, hogy vagy magukhoz hasonl prt vlassz
k (pozitv kivlogat prvlaszts, homog-mia), vagy ppen olyat, amelyik nem hasonlt hozz
gatv kivlogat prvlaszts). Egyesek a kifejezst csak az elbbi rtelemben hasznljk.

kln - A kakukk tojinak bizonyos fajtja", amelynek egyedei mind ugyanazon a gazdafajo
n lskdnek. A klnok kztt bizonyosan vannak genetikai klnbsgek, mgpedig felteheten a
szmn. A hmeknek nincs Y-kromoszmjuk, s nem tartoznak egyik vagy msik klnba. Az elneve
eht nem tl szerencss, mivel a kln sz latin eredetije frfigon rokonsgban lvk nemzets

kln- A sejtbiolgia szhasznlatban egyazon ssejttl szrmaz, genetikailag egyforma sejt


yttese. Az emberi test mintegy 10<SUP>15</SUP> sejtbl ll gigantikus kln. Szoks klnnak
evezni az olyan szervezetek csoportjt is, amelyek sejtjei egyazon sejtkln tagjai.
Az egypetj ikrek teht klnt alkotnak.

kodon - A genetikai anyag hrom egysgbl (nukleotidbl) ll szakasza, amely a genetikai kd


ak megfelelen valamely fehrjelnc egyetlen egysgt (aminosavt) jelli ki.

kzponti dogma - A molekulris biolgia azon dogmja, amely szerint mindig a fehrjk szintz
se trtnik nukleinsav templt alapjn, sohasem fordtva. Tgabb rtelemben az a dogma, amely
kimondja, hogy a gnek hatst gyakorolnak a test alkatra, de a test alkata soha nem f
ordtdik vissza a genetikai kd nyelvre: a szerzett tulajdonsgok nem rkldnek.

kromoszmk - A sejtekben tallhat gnlncolatok. Felptskben DNS-en kvl bonyolult feh


t vesz rszt. Fnymikroszkpban csak a sejtciklus bizonyos szakaszaiban vlnak lthatv, de
zmuk s linearitsuk statisztikai okfejts alapjn pusztn az rklds t-nyeibl kikvetke
apcsoltsg). A kromoszmk rendszerint a test minden sejtjben jelen vannak, jllehet a se
jtek mindegyikben csak egy tredkk aktv. ltalban minden diploid sejt kt nemi kromoszm
s (emberben 44) autoszmt tartalmaz.

K-szelekci - Az olyan tulajdonsgokat eltrbe llt szelekci, amelyek stabil, megjsolhat


eti viszonyok kztt vezetnek sikerre. Az ilyen krnyezetben rendszerint versengs folyi
k a korltozott forrsokrt, az egyedek jl alkalmazkodnak a versenyhez, a populci mrete k
l jr ahhoz a maximumhoz, amelyet az lhely mg kpes eltartani. A K-szelekci olyan tulajd
onsgokat rszesthet elnyben, amilyen pldul a nagy testmret, a hossz lettartam s az i

gondozott kevs utd. A K-szelekcival szembellthat az r-szelekci. A


sok hagyomnyos algebrai szimblumai.

K" s az

r" a pop

lamarckizmus - Fggetlenl attl, hogy Lamarck valjban mit hirdetett, lamarckizmusnak ma


napsg az evolci azon elmlett nevezik, amely abbl a feltevsbl indul ki, hogy a szerzet
ulajdonsgok rklhetk. E knyv mondanivalja szempontjbl a lamarcki elmlet lnyege az a
hogy az jonnan ltrejtt genetikai vltozatossg adaptv mdon irnytott, s nem random"
atlan), amint azt a darwini elmlet lltja. A jelenlegi ortodox nzet rtelmben a lamarcki
zmus elmlete teljes egszben tves.
lokusz - Egy gnnek (vagy alternatv allloknak) a kromoszmn elfoglalt helye. Elkpzelhet
dul egy olyan szemsznlokusz, amelyen az egyes alllok zld, barna, illetve piros szems
znt kdolnak. A lokusz fogalma rendszerint a cisztron szintjn hasznlatos, de a kromos
zma rvidebb, illetve hosszabb szakaszaira is ltalnosthat.

makroevolci - A nagylptk evolcis vltozsok gyjtneve. Ellentte a mikroevolci, ame


i evolcis vltozsokkal kapcsolatos. A mikroevolcis vltozs a populcik gngyakorisgai
akroevolcis vltozs ltalban a kvletek sorozataiban megfigyelhet alapvet morfolgiai
n trul a szemnk el. Bizonyos fokig vitatjk, hogy a makroevolcis vltozs vgs fokon mi
is vltozsok felhalmozdsa-e, vagy a ktfle vltozs alapveten klnbz tpus folyamat
akroevolucionista" elnevezs nemegyszer flrevezet, amennyiben e vita egyik prtjnak kpvi
selire vonatkozik; olyan kzmbs rtk cmknek kellene lennie, amelyet mindenki viselhet,
a nagylptk evolcival foglalkozik.

meiotikus sodrds - Az a folyamat, amelynek rvn bizonyos alllok gy befolysoljk a meiz


hogy 50 % -nl nagyobb esllyel kerlnek t egy sikeres gamtba. Az ilyen gnekrl azrt mon
hogy sodrdst" okoznak, mert mg akkor is elterjedhetnek a populciban, ha egybknt htr
atst gyakorolnak az ket hordoz szervezetekre (1. szegregcis torzt).

meizis - A sejtosztds azon tpusa, amelynek sorn egy (rendszerint diploid) sejtbl hozz
est flannyi kromoszmval rendelkez (rendszerint haploid) lenysejtek jnnek ltre. A meiz
lnyeges rsze a normlis ivaros szaporodsnak: ltrehozza azokat a gamtkat, amelyek ksbb
eslsvel helyrell az eredeti kromoszmaszm.

mm - A kulturlis rklds hipotetikus egysge, amely a gnnel volna analg, s aszerint sz


, hogy milyen fenotpusos" hatst gyakorol sajt fennmaradsra s replikcijra az adott k
krnyezet viszonyai kztt.

mendeli rklds - A tulajdonsgok elklnl rkldse, amelyet diszkrt rkldsi tnyez


prosval kzvettenek; a prok kt-kt tagja a kt szltl szrmazik. A f elmleti alterna
lds". A mendeli rklds viszonyai kztt a gnek testre gyakorolt hatsai ugyan egybeolva
, de maguk a gnek elklnlt egysgek: eredeti llapotukban addnak t a tovbbi nemzedkekn
mikroevolci - L. makroevolci.

mitokondrium - Kicsiny, sszetett, membrnokkal hatrolt sejtszervecske az eukarita sej


tekben, amelyek energiatermel biokmiai folyamatainak tbbsge a mitokondriumokban zajl
ik. E sejtszervecskk sajt DNS-sel rendelkeznek, s a sejtek belsejben autonm, fggetlen
mdon szaporodnak. Van olyan elmlet, amely szerint az evolci sorn szimbionta proka-ritk
alakultak t.

mitzis - A sejtosztds azon tpusa, amelynek sorn egy sejtbl annak teljes kromoszmaszere
vnyt hordoz lenysejtek jnnek ltre. A mitzis a test nvekedst eredmnyez osztdsok

mdost gn - Olyan gn, amely fenotpusos hatsval mdostja egy msik gn hatst. A gene
mr nem tesznek klnbsget a gnek kt tpusa, a f gnek" s a mdostk" kztt; tudatb
ok (taln a legtbb) gn mdostja sok (taln a legtbb) ms gn hatsait.

monofiletikus - Szervezetek valamely csoportjt akkor mondjuk monofile-tikusnak, h


a a csoport minden tagja ugyanattl a kzs stl szrmazik, s ez az s szintn az adott cso

a sorolhat. A madarak pldul alighanem monofiletikus csoportot alkotnak, mivel legkze


lebbi kzs sk valsznleg maga is madr volt. A hllk ezzel szemben alighanem polifileti
detek, mivel legkzelebbi kzs sk valsznleg nem sorolhat a hllk kz. Egyesek szeri
kus csoportok nem tarthatnak szmot kln elnevezsre, s a hllk (Reptilia) osztlya mint k
gria semmisnek tekintend.

mutci - A genetikai anyag rkld megvltozsa. A darwini elmlet szerint a mutcik vlet
z nem azt jelenti, hogy nincs trvnyszer kivlt okuk, csak azt, hogy nincs olyan specif
ikus hats, amely a mutcikat a tkletesebb adaptcik irnyba tereln. A tkletesebb ada
szelekci eredmnyei, de a szelekcinak mutcikra van szksge; a mutci azon vltozatok v
amelyek kztt a szelekci vlogat.
muton - A mutcis vltozs legkisebb egysge. A gn szmos defincijnak egyike (ilyen mg
cisztron s a rekon).

neodarwinizmus - Ez az elnevezs szzadunk derekn bukkant fel (illetve bukkant fel jra
, mivel a mlt szzad nyolcvanas veiben mr hasznltk, mgpedig az evolucionistk egy egsz
csoportjval kapcsolatban). Jelentsnek lnyege annak a klnbsgnek a hangslyozsa (st, v
zerint tlhangslyozsa), amely a darwinizmusnak s a mendeli genetiknak a hszas s harminc
s vekben vgrehajtott modern szintzise, valamint Darwin sajt evolcis nzetei kztt muta
k. gy vlem, a neo" szcska lassan elveszti jelentsgt; amit Darwin a termszet konmi
az ma igencsak modernnek tnik.

neotnia - A testi fejlds evolcis lassulsa a nemi rshez kpest. Ennek eredmnyeknt az
ervezet olyan llapotban szaporodik, amely az si formk juvenilis fejldsi fzisra emlkez
. Flttelezik, hogy az evolci bizonyos dnt lpsei (pl. a gerincesek kialakulsa) a neot
jelensgn alapulnak.
neutrlis mutci
neutrlis mutci
hat), ez pedig az
joggal vitathat,
nul zrus.

- Olyan mutci, amely szelekcis elnnyel vagy htrnnyal nem jr. Elmlet
a nemzedkek sorn vgl rgzlhet (azaz sajt lokuszn a populciban szm
evolcis vltozs egyik formja. Az ilyenfajta vletlen rgzls evolcis
de az adaptcik kialakulsval kapcsolatos kzvetlen szerepe vitathatatla

nukleotidok - Biokmiai fontossg molekulk, a DNS s az RNS ptkvei. A DNS s az RNS pol
tidok, azaz hossz nukleotidlncok. A nukleotidok leolvassa" hrmas egysgekben, gynevezet
tripletekben trtnik; ezeket a tripleteket kodonoknak nevezzk.

ontogenezis - Az egyedfejlds folyamata. Az egyedfejldst a gyakorlatban a felntt egyed


kialakulsval gyakran lezrtnak tekintik, jllehet szigoran vve a ksbbi folyamatok, pl
regeds is hozz tartozik. A kiterjesztett fenotpus elvtl vezrelve pedig az egyedfejl
galmt mg tovbb kell ltalnostanunk, hogy a testen kvl es adaptciknak, pldul a hd
eredet trgyaknak a kifejldst" is magban foglalja.

optimon - A termszetes szelekci egysge, vagyis az az egysg, amelyrl elmondhatjuk, hog


y az adaptcik ezen egysg rdekben valk. Jelen knyv kzponti tzise, hogy optimonnak nem
gyed s nem az egyedek csoportja, hanem a gn, illetve a genetikai repliktor tekinthe
t. A vita e tekintetben bizonyos fokig szemantikai termszet; tisztzsra az 5. s a 6. fe
ezet egy rszben tettem ksrletet.

ortoszelekci - Valamely szrmazsi sor hossz idn t tart szntelen szelekcija, amely fol
os evolcit tart fenn egy adott irnyban, s az evolcis trendek tehetetlensgnek" benyom
heti.
nzs - L. altruizmus.

Paley rja - Utals az egyik legismertebb rvre, amelyet William Paley (1743-1805) Iste
n ltezse mellett felhozott. Eszerint egy ra tlsgosan bonyolult s tlsgosan clszer ah
gy a puszta vletlen folytn ltrejhessen: magban hordja a cltudatos tervezs bizonytkt
rvels a fortiori alkalmazhatnak tetszik az l szervezetekkel kapcsolatban is, amelyek

mg bonyolultabbak, mint egy ra. A fiatal Darwinra nagy hatst gyakorolt mindez. Br a
ksbbiekben megcfolta az rvels Istennel kapcsolatos rszt, kimutatva, hogy a termszete
zelekci betltheti az l testeket megalkot rsmester szerept, a leglnyegesebb - s mind
em elgg rtkelt - tanulsgot, miszerint a bonyolult szervezds igen specilis tpus magy
kvn, nem cfolta meg. Isten mellett alighanem csak a kismrtk rkletes eltrsek szlte
termszetes szelekcija kpes e munka elvgzsre.

plazmid - Azon tbb-kevsb rokon rtelm szavak egyike, amelyek a genetikai anyagnak a se
jtekben, de a kromoszmktl fggetlenl ltez kicsiny, nllan replikld tredkeit jel

pleiotrpia - Az a jelensg, hogy valamely, egyetlen genetikai lokuszon bekvetkez vltozs


sokfle, egymssal ltszlag ssze nem fgg fenot-pusos vltozst hozhat ltre. Egy adott
gyidejleg befolysolhatja a szem sznt, a lbujjak hosszt s a tejtermelst. A pleiotrpia
hanem inkbb szably, mint kivtel, s tkletesen egybevg mindazzal, amit az egyedfejlds
lult tjairl ez id szerint tudunk.

pluralizmus - A modern darwinizmus szhasznlatban az a felfogs, amely szerint az evolc


it a termszetes szelekci tbb ms tnyezvel karltve irnytja. Egyesek idnknt elsiklan
(a gngyakorisgokban bekvetkez brmifle vltozs, amelynek valban lehet tbb oka) s az
elyet mai tudsunk szerint csakis a termszetes szelekci hozhat ltre) kztti klnbsg fl

polign - Olyan gnek egyike, amelyek egyenknt csekly, de sszegzd hatst fejtenek ki val
ly mennyisgi jellegre.
polifiletikus - L. monofiletikus.

polimorfizmus - Egy faj kt vagy tbb diszkontinuus formjnak elfordulsa ugyanazon a terl
ten, olyan arnyban, hogy a legritkbb forma fennmaradst sem magyarzhatja meg pusztn a v
isszatr mutci. Az evolcis vltozsok tmeneti idszakaiban szksgszeren polimorfizmus
mszetes szelekci klnbz specilis tpusai szintn fenntarthatnak stabil egyenslyban lv
zmust.

preformacionizmus - Az epigenezissel szemben e tants szerint a felntt test valamily


en rtelemben elre meg van rajzolva" a zigtban. A tan egyik korai hve mikroszkpja alatt
tisztn ltni vlte az ondsejt fejben az sszekuporod apr frfit. Magt a szt a 9. fejez
ak az elvnek a cmkjeknt hasznlom, amely szerint a genetikai kd rszletes tervrajz, nem
pedig egyfajta recept, vagyis az embrionlis fejlds elvben megfordthat, ugyanabban az r
telemben, ahogy mondjuk egy hz tervrajza is rekonstrulhat a hz ismeretben.

prokaritk - A fldi llnyek kt f csoportjnak egyike (a msik az eukaritk csoportja);


nak a baktriumok s a kkalgk. A proka-ritknak nincs sejtmagjuk s nincsenek membrnnal e
trolt sejtszer-vecskik, pldul mitokondriumaik. Egyesek szerint az eukaritk mito-kondri
umai s bizonyos egyb sejtszervecski eredetket tekintve maguk is szimbionta prokarita
sejtek.

propagulum - Brmely tpus szaportrszecske. Elssorban akkor hasznljuk ezt a szt, ha ne


k elktelezni magunkat a tekintetben, hogy ivaros vagy ivartalan szaporodsrl, gamtkrl v
agy sprkrl stb. beszlnk-e ppen.

rtermettsg (fittness) - E szakkifejezsnek oly sok jelentse van, hogy trgyalsnak egy eg
fejezetet szenteltem (1. 10. fejezet).
recesszivits - A dominancia ellentte.

rekon - A rekombinci legkisebb egysge. A gn szmos klnfle defincijnak egyike, de nt a muton - mg nem forog elgg kzkzen ahhoz, hogy magyarzat nlkl is hasznlhat lenne

repliktor - A Vilgegyetem brmely olyan entitsa, amelyrl msolatok kszlnek. Az 5. fejez


en rszletesen trgyalom a repliktorokat, valamint aktv s passzv, illetve csravonal- s
tca-repliktorokra val felosztsukat.

reproduktv rtk - Demogrfiai szakkifejezs, egy egyed jvbeni (nnem) utdainak vrhat
zik.

rokonszelekci - Azon gnek szelekcija, amelyek hatsra az egyedek segtik kzeli rokonaika
azon az alapon, hogy e kzeli rokonok nagy valsznsggel ugyancsak hordozzk ezeket a gne
et. Szigoran vve a kzvetlen utdok is a rokonok" kz tartoznak, de sajnos tagadhatatlan,
hogy sok biolgus kifejezetten akkor hasznlja a rokonszelekci" kifejezst, amikor az utd
ktl klnbz rokonokrl beszl. A rokonszelekcit egyesek a csoportszelekcival is sszekev
olott attl elvileg klnbzik, kivve ha a fajok trtnetesen elklnlt rokonsgi csoportok
nek; ilyenkor a kt fogalom ugyanazt jelenti - a rokoncsoport-szelekcit".

r-szelekci Az olyan tulajdonsgokat eltrbe llt szelekci, amelyek instabil, kevss js


zeti viszonyok kztt vezetnek sikerre. Az ilyen krnyezetben a gyors s opportunisztiku
s szaporods az elsdleges, s az eredmnyes versengshez szksges adaptcik csekly jelent
k. Az r-szelekci olyan tulajdonsgokat rszest elnyben, amilyen pldul a termkenysg, a
estmret s a szles krzetben val sztrajzs kpessge. Pldk erre a gyomnvnyek s llat
-s,zelekcival szembellthat a K-szelekci. Szoks hangslyozni, hogy az r-szelekci s a K
ekci egy kontinuum kt vglete, s a vals esetek tbbsge valahova a kett kz helyezhet.
k furcsa gyllm-szeretem viszonyban vannak az r- s K-szelekci koncepcijval: gyakran gy
sznek, mintha elvetnk, mikzben nem tudnak meglenni nlkle.

specici (fajkpzds) - Evolcis elklnlsi folyamat, amelynek sorn egy sfajbl kt j

stratgia - Az altruizmushoz" hasonlan az etolgusok ezt a szt is specilis, kznapi jelen


zavaran tvoli rtelemben hasznljk. A jtkelmletbl kerlt t a biolgiba, az evolci
lmletbe, ahol lnyegben a szmtgpek programjnak" szinonimjaknt hasznlatos : egy el
ott szablyt jell, amelynek az llat engedelmeskedik. Ez az rtelmezs precz ugyan, mgis szerencstlen mdon -a stratgia jobbra tvesen hasznlt tltelk szv lett, s divatt vl
nta" szinonimjaknt hasznlni a szcsatkban. Egy populci egyedei kvethetik pldul azt a
, hogy ha kicsi vagy, meneklj, ha nagy, tmadj". A megfigyel ilyen esetben ktfajta vis
elkedst tapasztalna, de tvedne, ha ktfle stratginak tekinten ezeket: mindkt viselked
a ugyanazon feltteles stratgia megnyilvnulsa.

szegregcis torzt - Olyan gn, amely fenotpusos hatsa rvn gy befolysolja a meizist,
nagyobb esllyel kerl t egy sikeres gamtba (1. meiotikus sodrds).

szimbizis - Kt klnbz faj egyedeinek (klcsns egymsrautaltsgban val) szoros egytt


n tanknyvek nem ktik ki a klcsns egymsrautaltsgot, s a parazitizmust is a szimbizis
ormjnak tekintik. (A parazitizmus esetben csak az egyik fl, a parazita szorul r a msik
ra, a gazdaszervezetre; utbbinak jobb lenne a parazita nlkl.) E tanknyvek a mutualiz
mus szt hasznljk a szimbizis fent definilt rtelmben.

szimfilikus anyag - Olyan vegylet, amellyel az llamalkot rovarok kolniiban l parazitk


l. bogarak) befolysoljk gazdaszervezeteik viselkedst.

szomatikus - Sz szerint: a testhez tartoz. Biolgiai rtelemben a test haland rszt jell
szemben a csravonallal.

sztzis - Az evolcielmletben az olyan idszakok elnevezse, amelyekben nem jtt ltre evol
tozs (1. gradualizmus).

teleonmia - Az adaptcival foglalkoz tudomny. A teleonmia vgeredmnyben teleolgia, ami


win elfogadhatv tett, s amirl a biolgusok nemzedkei mgis azt tanultk, hogy kerlend,
a csak a sz nem felelne meg a latin nyelvtan szablyainak. gy aztn sokan jobbnak ltjk v
alamilyen eufemizmust hasznlni helyette. Eddig nem sok fejtrst okozott, hogy mivel
is foglalkozzk a teleonmia tudomnya, de alighanem kzppontjban ll majd a szelekci egys
ek, valamint a tkletessg kltsgeinek s egyb korltainak krdse. Jelen knyv tanulmny
tetraploid - Olyan szervezet, amelyben minden kromoszmatpusbl ngy van, szemben az in

kbb szoksos kettvel (diploid), illetve eggyel (hap-loid). A nvnyvilgban olykor a kromo
szmk megkettzdsvel, azaz tetraploid llapot ltrejttvel alakulnak ki j fajok. A ks
faj gy viselkedik, mint egy kznsges diploid faj, amelynek trtnetesen ktszer annyi krom
szmja van, mint a kzeli rokon fajoknak; a legtbb szempontbl clszerbb is egy ilyen fajt
diploidknt kezelni. A 11. fejezetben flvetem, hogy br a termeszegyedek diploidok, a
termeszvr egsze egy tetraploid genotpus kiterjesztett fenotpusnak is tekinthet.

trvnysrt - gn Olyan gn, amelyet sajt lokuszn a szelekci elnyben rszest azon htr
nre, amelyeket ez a gn az t hordoz szervezet egyb gnjeire gyakorol. J plda erre a mei
kus sodrds.

tllsi rtk -Az a minsg, amely szerint valamely jelleget a termszetes szelekci elnybe

weismannizmus - Az a tan, amely lesen elklnti a halhatatlan csravonalat azon haland te


stek egymsutnjtl, amelyek a csravonalat magukban foglaljk. Kzelebbrl az a ttel, amel
rint a csravonal befolysolhatja a test alakjt, de ennek fordtottja nem lehetsges (1.
kzponti elv).
zigta - Kt gamta ivaros fzijnak kzvetlen termke.

You might also like