El Cuento Del Antepasado

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EL CUENTO
DEL ANTEPASADO
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EL CUENTO
DEL ANTEPASADO
Un viaje a los albores
de la evolucin
Richard Dawkins
Con la colaboracin de Yan Wong
Traduccin de Vctor V. beda
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Publicado por Antoni Bosch, editor

Palafolls, 28 08017 Barcelona Espaa
Tel. (+34) 93 206 07 30
e-mail: info@antonibosch.com
www.antonibosch.com
Ttulo original de la obra
The Ancestors Tale: A Pilgrimage to the Dawn of Life
2004, Richard Dawkins
de la edicin en castellano: Antoni Bosch, editor, S.A.
ISBN: 978-84-95348-28-9
Depsito legal: B-25.291-2010
Maquetacin: Fotoletra, S.A.
Diseo de la cubierta: Compaa de Diseo
Impresin: Novoprint
Impreso en Espaa
Printed in Spain
No se permite la reproduccin total o parcial de este libro, ni su incorporacin a un sistema informtico, ni su transmisin en cualquier forma o por cualquier medio, sea ste electrnico, mecnico, reprogrfico, gramofnico u otro, sin el permiso previo y por escrito de los
titulares del copyright.
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A John Maynard Smith

(1920-2004)
que ley el borrador y tuvo la deferencia de aceptar esta dedicatoria
que ahora, por desgracia, ha de ser
IN MEMORIAM
No te preocupes de las ponencias ni de los talleres; manda al
diablo las excursiones en autocar a los bellos parajes de los alrededores; djate de refinadas herramientas audiovisuales y de micrfonos inalmbricos; lo nico que de verdad importa en una conferencia es que John Maynard Smith est presente y que haya un
bar espacioso donde poder conversar. Si no le vienen bien las fechas
que tenas previstas, cmbialas... Maynard Smith cautivar y divertir a los jvenes investigadores, escuchar lo que tengan que contarle, los estimular, levantar el nimo a quienes anden de capa
cada y los mandar de vuelta a sus laboratorios, o al barro de sus
respectivos campos de investigacin, alegres, llenos de energa y
ansiosos por poner a prueba las nuevas ideas que tan generosamente les habr sugerido.
Las conferencias no son lo nico que jams volver a ser lo mismo.
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Agradecimientos
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La vanidad retrospectiva
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Prlogo general
35
COMIENZA LA PEREGRINACIN
El Cuento del Agricultor
El Cuento del Croman
53
54
65
ENCUENTRO 0
El gnero humano
El Cuento del Tasmano
El Cuento de Eva
El homo sapiens arcaico
El Cuento del Neandertal
Ergaster
El Cuento del Ergaster
Hbiles
El Cuento del Hbil
Monos antropoides
El Cuento de Little Foot
Eplogo a El Cuento de Little Foot
69
73
82
101
104
106
112
118
120
132
137
143
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ENCUENTRO 1
Chimpancs
El Cuento del Bonobo
151
156
ENCUENTRO 2
Gorilas
El Cuento del Gorila
159
162
ENCUENTRO 3
Orangutanes
El Cuento del Orangutn
167
170
ENCUENTRO 4
Gibones
El Cuento del Gibn
175
181
ENCUENTRO 5
Monos del viejo mundo
199
ENCUENTRO 6
Monos del nuevo mundo
El Cuento del Mono Aullador
205
210
ENCUENTRO 7
Tarseros
225
ENCUENTRO 8
Lmures, glagos y semejantes
El Cuento del Ayeaye
229
233
LA GRAN CATSTROFE
DEL CRETCICO
241
ENCUENTRO 9
Caguanes y tupayas
El Cuento del Cagun
247
250
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ENCUENTRO 10
Roedores, conejos y semejantes
El Cuento del Ratn
El Cuento del Castor
253
257
261
ENCUENTRO 11
Laurasiaterios
El Cuento del Hipoptamo
Eplogo a El Cuento del Hipoptamo
El Cuento de la Foca
269
274
282
283
ENCUENTRO 12
Desdentados
El Cuento del Armadillo
295
297
ENCUENTRO 13
Afroterios
301
ENCUENTRO 14
Marsupiales
El Cuento del Topo Marsupial
309
314
ENCUENTRO 15
Monotremas
El Cuento del Ornitorrinco
Lo que el topo estrellado le dijo
al ornitorrinco
REPTILES MAMIFEROIDES
ENCUENTRO 16
Saurpsidos
Prlogo a El Cuento del Pinzn
de las Galpagos
El Cuento del Pinzn de las Galpagos
El Cuento del Pavo Real
El Cuento del Dodo
319
323
334
339
349
352
356
360
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El Cuento del Ave Elefante

Eplogo a El Cuento del Ave Elefante
ENCUENTRO 17
Anfibios
El Cuento de la Salamandra
El Cuento de la Rana de Boca
Estrecha
El Cuento del Ajolote
12
380
392
399
407
421
424
ENCUENTRO 18
Peces pulmonados
El Cuento del Dipnoo
433
435
ENCUENTRO 19
Celacantos
439
ENCUENTRO 20
Actinopterigios
El Cuento del Caballito de Mar Foliceo
El Cuento del Lucio
El Cuento del Saltarn del Fango
El Cuento de los Cclidos
El Cuento del Pez Ciego de las Cavernas
El Cuento de la Platija
443
445
449
451
453
463
468
ENCUENTRO 21
Tiburones y semejantes
471
ENCUENTRO 22
Lampreas y mixinos
El Cuento de la Lamprea
477
483
ENCUENTRO 23
Peces lanceta
El Cuento del Pez Lanceta
487
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ENCUENTRO 24
Tunicados
493
ENCUENTRO 25
Ambulacrarios
ENCUENTRO 26
Protstomos
El Cuento de la Gusana del Fango
El Cuento de la Artemia Salina
El Cuento de la Hormiga Cortadora
de Hojas
El Cuento del Saltamontes
El Cuento de la Mosca del Vinagre
El Cuento del Rotfero
El Cuento del Percebe
El Cuento del Gusano
Aterciopelado
Eplogo a El Cuento del Gusano
Aterciopelado
499
505
516
521
527
530
552
565
577
581
597
ENCUENTRO 27
Platelmintos acelomorfos
609
ENCUENTRO 28
Cnidarios
El Cuento de la Medusa
El Cuento del Polipfero
615
620
623
ENCUENTRO 29
Ctenforos
633
ENCUENTRO 30
Placozoos
637
ENCUENTRO 31
Esponjas
641
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El Cuento de la Esponja
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ENCUENTRO 32
Coanoflagelados
El Cuento del Coanoflagelado
647
649
ENCUENTRO 33
DRIPs
653
ENCUENTRO 34
Hongos
657
ENCUENTRO 35
Amebozoos
663
ENCUENTRO 36
Plantas
El Cuento de la Coliflor
El Cuento de la Secuoya
667
672
676
ENCUENTRO 37
Inciertos
El Cuento de Mixotricha
689
695
EL GRAN ENCUENTRO HISTRICO
703
ENCUENTRO 38
Arqueas
709
ENCUENTRO 39
Eubacterias
El Cuento de Rhizobium
El Cuento del Taq
713
715
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CANTERBURY
734
EL RETORNO DEL ANFITRIN
764
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Lecturas recomendadas
807
Notas a las filogenias
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Bibliografa
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Procedencia de las ilustraciones
845
ndice analtico
851
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Agradecimientos
Quien me convenci de que escribiese este libro fue Anthony

Cheetham, fundador del grupo editorial Orion Books. El hecho de
que Cheetham abandonase la empresa sin verlo publicado pone de
manifiesto el monumental retraso con que lo he terminado. Michael
Dover sobrellev ese retraso con buen humor y entereza, y, agudo e
inteligente como es, capt perfectamente lo que me propona y me
anim constantemente a conseguirlo. La mejor de sus muchas decisiones acertadas fue contratar a Latha Menon como editora freelance.
Como ya hizo en El capelln del diablo, Latha me ha brindado un apoyo valiossimo. Su aguda comprensin tanto del conjunto como de los
detalles, su saber enciclopdico, su amor por la ciencia y su dedicacin desinteresada a la divulgacin de la misma, nos han beneficiado
a este libro y a m mucho ms de lo que pueda expresar en estas lneas. Gracias a Eamon Dolan, de Houghton Mifflin, enseguida se entabl el tipo de relacin cordial entre autor y editor que hace que la
publicacin deje de ser un negocio para convertirse en un placer.
Yan Wong, mi ayudante de investigacin, ha participado activamente en todas y cada una de las etapas de la planificacin, investigacin
y redaccin del libro. Sus mltiples recursos y su minucioso conocimiento de la biologa moderna slo se han visto igualados por su
buena mano con los ordenadores. Si bien en este terreno he asumido con gratitud el papel de aprendiz, puede decirse que l fue aprendiz mo antes de que yo lo haya sido suyo, pues no en vano fui su
tutor en New College. Teniendo en cuenta que all se doctor bajo la
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agradecimientos
supervisin de Alan Grafen, que en su da tambin fue alumno mo,

podra calificar a Yan no slo de alumno hijo sino de alumno nieto. Aprendiz o maestro, el caso es que la contribucin de Yan ha
sido de tal envergadura que, en ciertos cuentos, he insistido en citarlo como coautor. Cuando se march a recorrer la Patagonia en bicicleta, para la ltima fase del libro recurr a Sam Turvey, que me ayud con sus extraordinarios conocimientos en materia de zoologa y
del concienzudo esmero con que los aplica.
Las siguientes personas me han ofrecido gustosamente sus consejos y ayuda de todo tipo: Michael Yudkin, Mark Griffith, Steve Simpson,
Angela Douglas, George McGavin, Jack Pettigrew, George Barlow, Colin
Blakemore, Lidnell Bromham, Mark Sutton, Bethia Thomas, Eliza
Howlett, Tom Kemp, Malgosia Nowak-Kemp, Richard Fortey, Derek
Siveter, Alex Freeman, Nicky Warren, A. V. Grimstone, Alan Cooper
y, sobre todo, Christine DeBlase-Ballstadt.
Estoy profundamente agradecido a Mark Ridley y Peter Holland,
lectores contratados por la editorial, por darme exactamente los consejos que necesitaba. En este caso, es ms que necesario por mi parte
asumir la responsabilidad exclusiva por las posibles deficiencias de la
obra.
Como siempre, agradezco de corazn a Charles Simony su creativa generosidad. Y mi esposa, Lalla Ward, ha sido una vez ms mi apoyo y mi fuerza.
RICHARD DAWKINS
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EL CUENTO DEL ANTEPASADO
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La vanidad retrospectiva
La historia no se repite, pero rima.
MARK TWAIN
La historia se repite; es uno de sus defectos.

CLARENCE DARROW
Alguien ha definido la historia como un maldito hecho detrs de otro.

Puede que la frase nos advierta contra un par de tentaciones pero, tras
tomar debida nota, paso a ceder prudentemente a ambas. En primer
lugar, el historiador est tentado de registrar el pasado en busca de
pautas recurrentes; o, por lo menos siguiendo a Mark Twain, de buscarle rima a todo. Esta mana de las pautas indigna a quienes insisten
en que, como tambin sostena Mark Twain, la historia suele ser
algo fortuito sin pies ni cabeza, algo que no va a ninguna parte ni obedece a regla alguna. La segunda tentacin, relacionada con la primera, es la vanidad del presente, la presuncin de considerar que el objetivo del pasado era desembocar en nuestros das, como si los personajes
de la obra de teatro de la historia no hubiesen tenido otro objetivo
en la vida que prefigurar nuestro advenimiento.
Bajo denominaciones que no hace falta detallar, estos asuntos han
jalonado desde siempre la historia humana y se plantean con mayor
fuerza an, aunque sin suscitar mayor consenso, en el marco temporal
ms dilatado de la evolucin. La historia de la evolucin tambin se
puede definir como una maldita especie detrs de otra, pero muchos
bilogos coincidirn conmigo en que se trata de una visin muy pobre:
quien contemple la evolucin en esos trminos se pierde todo lo importante. La evolucin rima, las pautas se repiten, y esto no ocurre por casualidad, sino por razones perfectamente comprensibles y en su mayor parte darvinianas, pues la biologa, al contrario que la historia o que la fsica,
cuenta ya con su gran teora unificada, aceptada por todos los profe21
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el cuento del antepasado
sionales informados, aunque en diferentes versiones e interpretaciones.

A la hora de escribir sobre la historia de la evolucin no rehuyo la bsqueda de pautas y principios, pero trato de hacerlo con prudencia.
Qu decir de la segunda tentacin, la de la vanidad retrospectiva, la idea de que la nica funcin del pasado era producir nuestro
presente? El difunto Stephen Jay Gould seal atinadamente que, en
la mitologa popular, la imagen preponderante de la evolucin una
caricatura de la realidad casi tan omnipresente como la de las hordas
de lemmings que se suicidan despendose por los acantilados (otro
mito igual de falso) consiste en una fila de desgarbados antepasados simiescos que se yerguen progresivamente tras los pasos de la majestuosa silueta erecta y de andar solemne del Homo sapiens sapiens: el
hombre como la ltima palabra de la evolucin (porque en este contexto siempre es el hombre, nunca la mujer), como meta final de toda
la empresa evolutiva. El hombre como imn que atrae a la evolucin
desde el pasado hacia su posicin eminente.
Me gustara mencionar brevemente la versin que los fsicos dan
de la vanidad retrospectiva y que la hace resultar menos presuntuosa.
Se trata de la idea antrpica segn la cual las mismsimas leyes de la fsica, o las constantes fundamentales del universo, son un artificio cuidadosamente orquestado al objeto de propiciar la aparicin de la especie humana. Esta teora antrpica no se basa necesariamente en la
vanidad ni tiene por qu significar que el universo se cre ex profeso
para que existisemos; tan slo significa que estamos aqu y que no
podramos estar en un universo que no tuviese la capacidad de crearnos. Como sealan los fsicos, no es casualidad que veamos estrellas
en el firmamento por cuanto las estrellas son elemento imprescindible de todo universo capaz de generarnos. Esto, repito, no significa
que las estrellas existan para producirnos a nosotros sino, simplemente, que sin ellas no habra tomos ms pesados que el litio en la
tabla peridica, y una qumica con slo tres elementos sera demasiado pobre para sustentar la vida. La visin es un tipo de actividad que
slo puede darse en un universo en el que lo visto sean las estrellas.
Pero hace falta aadir algunas observaciones. Aun admitiendo el
hecho insignificante de que nuestra presencia comporte leyes y constantes fsicas capaces de producirnos, la existencia de tan poderosas reglas
se antoja sumamente improbable. Basndose en sus suposiciones, los fsi22
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la vanidad retrospectiva
cos podran calcular que el nmero de todos los universos posibles es

vastamente superior que el de aquellos universos cuyas leyes y constantes permiten que la fsica se convierta, gracias las estrellas, en qumica y,
gracias a los planetas, en biologa. Para algunos, la alta improbabilidad
del fenmeno slo significa una cosa: que las leyes y constantes tuvieron que concebirse con premeditacin desde un principio (aunque no
me entra en la cabeza que eso pueda llamarse explicacin, toda vez que
el problema se torna instantneamente en uno an mayor: el de explicar la existencia de un premeditador igual de sutil e improbable.)
Otros fsicos no estn tan convencidos, para empezar, de que las
leyes y las constantes puedan variar tanto. Cuando yo era pequeo
no me resultaba tan evidente que cinco por ocho tuviese que dar lo
mismo que ocho por cinco. Aceptaba el dato como uno de tantos
que afirmaban los adultos. Slo pasado un tiempo logr entender, quiz imaginando rectngulos, por qu esas dos multiplicaciones no pueden variar independientemente una de otra. Comprendemos que la
circunferencia y el dimetro del crculo no son independientes, de
lo contrario estaramos tentados de postular un sinfn de universos
posibles, en cada uno de los cuales tendra un valor distinto. Segn
algunos cientficos, como el premio Nobel de fsica Steven Weinberg,
las constantes fundamentales del universo, que en la actualidad consideramos independientes unas de otras, en un futuro, cuando se consiga formular la gran teora unificada, podran tener un menor grado de
arbitrariedad de lo que imaginbamos. Tal vez el universo slo pueda
ser de una forma, lo que socavara la aparente coincidencia antrpica.
Otros fsicos, entre ellos sir Martin Rees, admiten que, efectivamente, hay una coincidencia que explicar y la explican postulando la existencia de mltiples universos paralelos que no se comunican entre s
y que obedecen cada uno a su propio conjunto de leyes y constantes1.
1. No hay que confundir esta idea de los universos mltiples (aunque a menudo se
confunda) con la idea cuntica de los mundos mltiples propugnada por Hugh Everett y
defendida con brillantez por David Deutsch en su libro La estructura de la realidad. El
parecido entre ambas es superficial e irrelevante. Las dos hiptesis, que podran ser ambas
verdaderas, o no serlo ninguna, o ser verdadera una y falsa la otra, se propusieron como
respuesta a dos problemas completamente diferentes. Segn la de Everett, los diferentes
universos tienen las mismas constantes fundamentales, mientras que la que aqu nos
ocupa sostiene que los diferentes universos tienen diferentes constantes fundamentales.
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Lgicamente, nosotros, que reflexionamos sobre estas cuestiones, hemos

de encontrarnos en uno de esos universos, por raros que sean, cuyas
leyes y constantes sean capaces de generarnos.
El fsico terico Lee Smolin aadi un ingenioso giro darviniano
que reduce la aparente improbabilidad estadstica de nuestra existencia. Segn su hipotesis, los universos engendran universos hijo
que varan en cuanto a sus leyes y constantes. Estos universos hijo nacen
en agujeros negros producidos por el universo madre del que heredan sus leyes y constantes pero con alguna posibilidad de pequeos
cambios aleatorios o mutaciones. Los universos hijo que disponen de
lo necesario para reproducirse (por ejemplo, que duren lo bastante
como para producir agujeros negros) son, naturalmente, los que a su
vez transmiten sus leyes y constantes a sus hijos. Las estrellas son las
precursoras de los agujeros negros que, segn el modelo de Smolin,
coinciden con el nacimiento de universos hijo. As pues, en este darvinismo csmico, los universos que tengan lo necesario para generar
estrellas se veran favorecidos. Las propiedades que permiten tal desarrollo futuro son casualmente las mismas que conducen a la produccin de grandes tomos, entre ellos los tomos de carbono, esenciales para la vida. No slo vivimos en un universo capaz de producir vida,
sino que sucesivas generaciones de universos evolucionan progresivamente hasta parecerse cada vez ms al tipo de universo que, como
efecto secundario, es capaz de producir vida.
La lgica de la teora de Smolin por fuerza ha de resultarle atractiva a un darviniano, y, en realidad, a cualquiera que tenga imaginacin, pero, en lo que respecta la fsica, no estoy cualificado para juzgarla. No conozco ningn fsico que la considere completamente
equivocada; como mucho la tildan de superflua. Algunos, como ya
hemos visto, suean con una teora definitiva a cuya luz el presunto
ajuste perfecto del universo resultar infundado. Nada de lo que conocemos invalida la teora de Smolin, quien reclama se conceda a su
creacin el mrito de que se pueda falsear (algo que los cientficos
consideran mucho ms importante de lo que les parece a los profanos). El libro de Smolin se titula The Life of the Cosmos, y recomiendo
su lectura.
Pero esto ha sido un parntesis acerca de la idea que los fsicos tienen de la vanidad retrospectiva. La versin de los bilogos es ms
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fcil de rebatir desde la aparicin de Darwin (aunque antes de l era

ms desagradable de abordar) y es la que aqu nos concierne. La evolucin biolgica no privilegia a ningn linaje ancestral ni tiene un
fin preconcebido. La evolucin ha alcanzado muchos millones de objetivos provisionales (el nmero de especies que sobreviven en el momento de la observacin) y no existe ningn motivo aparte de la vanidad
de la vanidad humana, puesto que somos nosotros quienes hablamos
del tema para declarar a una especie ms privilegiada o ms evolucionada que otra.
Esto no significa, como habr de seguir sosteniendo, que en la
historia de la evolucin nada rime con nada. Estoy convencido
de que hay pautas recurrentes. Aunque hoy el argumento sea ms
controvertido de lo que ya fue, tambin estoy convencido de que, en
ciertos sentidos, la evolucin puede considerarse direccional, progresiva y hasta predecible. Pero progreso no equivale ni por asomo
a progreso hacia la humanidad, y debemos resignarnos a vivir sin la
fuerte y gratificante sensacin de haber estado previstos desde el
comienzo. El historiador debe guardarse de hilvanar un relato que
parezca, siquiera en lo ms mnimo, estar abocado a un clmax humano.
Tengo en mi poder un libro (que en general es bueno, as que me
abstendr de dar el ttulo para no dejarlo en mal lugar) que puede
servir de ejemplo de la tendencia a ver al ser humano como culmen
de la evolucin. El autor compara al Homo habilis (una especie humana, probablemente antepasada nuestra) con sus predecesores australopitecinos2 y sostiene que era considerablemente ms evolucionado
que los australopitecinos. Ms evolucionado? Qu puede significar
semejante comentario sino que la evolucin se mueve en una direccin predeterminada? El texto no deja lugar a dudas sobre cul es la
2. Las leyes de la nomenclatura zoolgica siguen un estricto orden de precedencia y me temo que no hay ninguna posibilidad de cambiar el trmino Australopithecus
por algo que resulte menos equvoco a la mayora de personas privadas de una formacin clsica. No tiene nada que ver con Australia y, de hecho, nunca se ha encontrado un solo miembro del gnero fuera de frica. Australo significa simplemente meridional. Australia es el gran continente meridional, la aurora austral es el equivalente
sureo de la aurora boreal (boreal significa septentrional) y el primer Australopithecus,
el nio de Taung, se encontr en Sudfrica.
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supuesta direccin. Se aprecian los primeros indicios de un mentn.

Eso de primeros invita a pensar que va a haber segundos y terceros
indicios dentro del proceso evolutivo hacia el mentn humano completo. La dentadura empieza a parecerse a la nuestra..., como si esa
dentadura fuese como era, no por ser apta para la dieta del Homo habilis, sino por estar destinada a convertirse en nuestra dentadura. El pasaje concluye con una reveladora observacin acerca de una especie posterior, el Homo erectus:
Aunque los rostros siguen siendo diferentes de los nuestros, los tienen una
expresin mucho ms humana. Son como esculturas a medio hacer, obras
incompletas.
A medio hacer? Incompletas? nicamente si son contempladas con

la estupidez que da la experiencia. En descargo del libro, debo decir
que si nos encontrsemos de frente a un Homo erectus, podra parecernos una escultura incompleta, pero slo porque lo miraramos desde
nuestra perspectiva humana. Un ser vivo siempre est luchando por
sobrevivir en su propio entorno. Nunca est incompleto; o, en otro
sentido, siempre lo est. As que, presumiblemente, nosotros tambin.
La vanidad retrospectiva nos tienta en otras fases de nuestra historia. Desde el punto de vista humano, el trnsito de nuestros remotos
antepasados acuticos del agua a la tierra fue un momento trascendental, un rito de paso evolutivo. Lo protagonizaron en el periodo
Devnico unos peces de aleta lobulada un poco parecidos a los actuales dipnoos. Miramos a los fsiles de esa poca con el comprensible
anhelo de ver en ellos a nuestros antepasados y, seducidos por el conocimiento de lo que vino despus, tendemos a considerar a esos peces
devnicos criaturas a mitad del camino entre animales acuticos y
animales terrestres; todo en ellas nos parece transitorio y abocado a
la pica tarea de invadir la tierra y dar comienzo a la siguiente gran
etapa de la evolucin. Sin embargo, las cosas no eran exactamente
as en esa poca, no eran as. Los peces devnicos sencillamente tenan que ganarse la vida. No tenan la misin de evolucionar, ni andaban en busca de un futuro lejano. En otro libro, por lo dems excelente, sobre la evolucin de los vertebrados, se afirma que los peces
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se aventuraron a salir del agua a finales del periodo Devnico para aventurarse en tierra firme y salvaron, por as decirlo, la distancia que separa
una y otra clase de vertebrados para convertirse en los primeros anfibios...
Esa distancia slo existe vista en retrospectiva. A la sazn no haba

distancia alguna y las clases que hoy identificamos no estaban ms separadas que dos especies. Como veremos ms adelante, la evolucin no
se dedica a salvar distancias.
Poner como objetivo final de nuestra narracin histrica al Homo
sapiens no tiene ms (ni menos) sentido que poner a cualquier otra
especie moderna, ya sea Octopus vulgaris, Panthera leo o Sequoia sempervirens. Un vencejo que tuviese inters por la historia y que, comprensiblemente, considerase el vuelo la principal habilidad del reino
animal, juzgara que el smmum del progreso evolutivo son esas espectaculares mquinas volantes dotadas de alas en forma de flecha que
son los vencejos mismos, capaces de permanecer en el aire un ao
entero e incluso de copular en pleno vuelo. Por parafrasear una ocurrencia de Steven Pinker, si los elefantes escribiesen libros de historia, quiz representaran a los tapires, a las musaraas elefante, a los
elefantes marinos y a los nsicos como tmidos pioneros que enfilaron
la va principal de la evolucin, dieron unos primeros pasos titubeantes pero, por el motivo que fuese, nunca llegaron hasta el final: tan
cerca y a la vez tan lejos. Los elefantes astrnomos tal vez se preguntaran si, en otro mundo, existiran formas de vida extraterrestre que
hubiesen cruzado el Rubicn nasal y dado el salto definitivo hacia la
proboscitud total.
Nosotros no somos vencejos ni elefantes, sino seres humanos.
Cuando fantaseamos sobre pocas remotas, es natural que sintamos
un afecto y una curiosidad especial por cualquier especie, por lo dems
corriente, que sea antepasada nuestra (y nos resulta intrigante que
siempre haya una de tales especies). Cuesta trabajo resistirse a la tentacin humana de considerar que dicha especie se encuentra en la
va principal de la evolucin y que las dems son actores secundarios,
figurantes, comparsas. Hay, sin embargo, una manera de permitirse
un antropocentrismo legtimo evitando caer en ese error y respetando el decoro histrico: basta con escribir la historia marcha atrs, segn
el sistema que he decidido seguir en este libro.
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La cronologa inversa en busca de antepasados puede apuntar

con sensatez hacia un nico objetivo distante: el gran antepasado de
todos los seres vivos. Sea cual sea nuestro punto de partida el elefante o el guila, el vencejo o la salmonela, la velintonia o el hombre,
es imposible no converger en l. Tanto la cronologa regresiva como
la cronologa progresiva tienen sus ventajas, para los distintos propsitos. Si se va hacia atrs, se empiece por donde se empiece, se termina ensalzando la unidad de la vida. Si se va hacia delante, lo que se
ensalza es la diversidad. Esto es as tanto para las escalas temporales
pequeas como para las grandes. La cronologa progresiva de los mamferos, dentro de su amplia y sin embargo limitada escala temporal, presenta numerosas ramificaciones y diversificaciones que revelan la riqueza de ese grupo de animales peludos de sangre caliente. La cronologa
regresiva, que consiste en partir de cualquier mamfero moderno y
dirigirse hacia el pasado, siempre converger en el mismo proto-mamfero: un misterioso insectvoro nocturno, contemporneo de los dinosaurios. Esto constituye una convergencia localizada. Otra convergencia an ms localizada es la del antepasado ms reciente de todos los
roedores, que vivi ms o menos en la poca en que se extinguieron
los dinosaurios. Ms localizada todava es la convergencia de todos
los simios (incluidos los humanos) en un antepasado comn que vivi
hace unos 18 millones de aos. A mayor escala, tenemos la convergencia que se da cuando retrocedemos en el tiempo a partir de cualquier vertebrado, y mayor an es la que se obtiene al remontarnos desde cualquier animal hasta el antepasado de todos los animales. La
mayor convergencia de todas es la que nos retrotrae desde cualquier
criatura moderna animal, planta, hongo o bacteria hasta el progenitor universal de todos los organismos vivos que, con toda probabilidad, tena aspecto de bacteria.
He usado el trmino convergencia, pero sera mejor reservarlo para
la cronologa progresiva, donde tiene un significado completamente
diferente. De manera que, en el presente contexto, lo sustituir por
confluencia o, por razones que enseguida aclarar, por encuentro. Podra
haber usado el trmino coalescencia, slo que, como veremos, los genticos ya lo han adoptado en un sentido ms preciso, similar a mi empleo
de confluencia, pero relativo a los genes en vez de a las especies. En una
cronologa regresiva, los antepasados de cualquier grupo de especies
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han de encontrarse finalmente en un momento geolgico concreto.

Ese punto de encuentro es el ltimo antepasado que todas tienen en
comn, lo que he dado en llamar su contepasado3: el roedor, mamfero o vertebrado, por as decirlo, focales. El contepasado ms antiguo
es el gran progenitor de todos los seres vivos que han sobrevivido
hasta hoy.
Podemos estar seguros de que hay un solo antepasado de todas las
formas de vida existentes en nuestro planeta. La prueba es que todos
los organismos estudiados comparten (la mayora exactamente, el resto casi exactamente) el mismo cdigo gentico; y el cdigo gentico es
demasiado detallado, en aspectos arbitrarios de su complejidad, como
para haber sido inventado dos veces. Aunque no se han examinado todas
y cada una de las especies, s se han analizado bastantes como para deducir con seguridad que, por desgracia, no nos espera ninguna sorpresa.
Si de repente se descubriese una forma de vida lo bastante extraa como
para tener un cdigo gentico completamente diferente, para un bilogo como yo sera el descubrimiento biolgico ms emocionante posible, tanto si el organismo en cuestin procediese de este planeta como
si no. Sin embargo, tal y como estn las cosas, parece que todas las formas de vida conocidas provienen de un nico antepasado que vivi hace
ms de 3.000 millones de aos. Si en el pasado hubo otros orgenes de
la vida independientes del que conocemos, no han dejado descendientes observables. Y si hoy surgiesen nuevas formas de vida, se veran
aniquiladas al instante, probablemente por bacterias.
La gran confluencia de todos los organismos actuales no es lo mismo que el origen de la vida propiamente dicha, habida cuenta de
que todas las especies modernas tienen en comn un mismo contepasado que vivi despus de la aparicin de la vida: cualquier otra
hiptesis presupondra una coincidencia harto improbable por cuanto sugerira que la forma de vida inicial se ramific inmediatamente y
que ms de una de sus ramificaciones ha sobrevivido hasta nuestros
das. Segn la ortodoxia biolgica, los fsiles de bacterias ms antiguos datan de hace unos 3.500 millones de aos, luego el origen de
la vida ha de ser, como mnimo, anterior a esa fecha. Si damos crdi-
3. Agradezco a Nicky Warren la sugerencia del trmino.
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to a una reciente refutacin de la antigedad de estos fsiles4, el origen de la vida podra ser un poco ms reciente. La gran confluencia,
el ltimo antepasado comn de todas las criaturas hoy vivas, podra
ser anterior a los fsiles ms antiguos (no dej huellas fsiles) o podra
haber vivido mil millones de aos despus (todos los dems linajes
ancestrales se extinguieron, menos uno).
Dado que todas las cronologas regresivas, comiencen por dnde
comiencen, siempre culminan en la gran confluencia, podemos satisfacer legtimamente nuestro inters humano y concentrarnos en la
lnea evolutiva de nuestros propios antepasados. En lugar de tratar la
evolucin como si tuviese al ser humano como objetivo final, lo que
hacemos es escoger al moderno Homo sapiens como punto de partida
arbitrario, pero comprensiblemente preferido, de nuestro viaje hacia
atrs. De todas las posibles rutas hacia el pasado, elegimos sa en particular porque sentimos curiosidad por nuestros antepasados. Al mismo tiempo, aunque no hace falta que los sigamos minuciosamente,
no debemos olvidar que hay otros historiadores, animales y plantas de
otras especies, que, arrancando desde sus respectivos puntos de partida independientes, se embarcan en un viaje histrico anlogo en busca de sus propios antepasados, incluidos aqullos que finalmente compartirn con nosotros. Es inevitable que, al volver sobre los pasos de
nuestros antepasados, nos encontremos con estos otros peregrinos y
hagamos causa comn con ellos en un orden definido, el orden en
el cual sus linajes ancestrales se dan cita con los nuestros y el parentesco se hace cada vez ms inclusivo.
Peregrinaciones? Hacer causa comn con peregrinos? Y por qu
no? La imagen describe bien nuestro viaje al pasado. Este libro adop-
4. Las citadsimas pruebas con que J. W. Schopf sustent la hiptesis de la existencia de unas bacterias de 3.500 millones de aos de antigedad han sido duramente criticadas por mi colega de Oxford Martin Brasier. Puede que Brasier tenga razn
en cuando al material de Schopf, pero nuevas pruebas, publicadas mientras este libro
estaba en la imprenta, vuelven a corroborar la hiptesis de los 3.500 millones de
aos. En el curso de unas investigaciones en Sudfrica, el cientfico noruego Harald
Turnes y sus colegas encontraron unos agujeros diminutos en obsidiana de aquella
poca que, a su juicio, son producto de microorganismos. Estas madrigueras contienen carbono que, segn Furnes y su equipo, es de origen biolgico. De los microorganismos propiamente dichos no hay rastro.
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tar la forma de una pica peregrinacin desde el presente al pasado. Todos los caminos llevan al origen de la vida pero, dado que somos
humanos, el camino que seguiremos ser el de nuestros propios ancestros. Ser una peregrinacin humana con el objeto de descubrir antepasados humanos. A lo largo del camino nos encontraremos con otros
peregrinos que se nos unirn por riguroso orden, segn vayamos alcanzando los antepasados que tenemos en comn con ellos.
Los primeros peregrinos a los que daremos la bienvenida, hace
unos cinco millones de aos, en el corazn de esa frica donde Stanley
y Livinsgtone se dieron su memorable apretn de manos, son los chimpancs, los cuales ya se habrn reunido con los bonobos antes de que
los recibamos. Y aqu nos encontramos con una pequea dificultad
lingstica que ms vale abordar de entrada antes de que nos atormente durante el resto del periplo. He escrito en cursiva la palabra antes
porque puede prestarse a confusin. Me refiero a antes en sentido
regresivo, es decir, antes, en el transcurso de la peregrinacin al pasado, lo que obviamente, en sentido cronolgico, significa despus, es
decir, exactamente lo contrario. Estoy seguro de que en este caso
concreto nadie se habra confundido, pero habr otras ocasiones
que podran poner a prueba la paciencia del lector. Mientras escriba
este libro trat de acuar una nueva preposicin a la medida de las
peculiares necesidades de un historiador regresivo, pero en vista de
que la cosa no funcionaba decid adoptar la convencin de poner la
palabra antes en cursiva. As que, cuando el lector se encuentre con
antes, recuerde que en realidad significa despus, y cuando antes
aparezca en redonda, significar antes. Mutatis mutandis, lo mismo
vale para despus y despus.
Los siguientes peregrinos que se nos unirn al reemprender viaje
son los gorilas y despus los orangutanes (en un pasado bastante ms
remoto y, probablemente, ya fuera de frica). A continuacin daremos la bienvenida a los gibones, a los monos del Viejo Mundo, a los
del Nuevo, luego a varios otros grupos de mamferos... y as hasta que
todos los peregrinos del mundo marchen juntos hacia el pasado en
pos del mismo objetivo: el origen de la vida misma. A medida que retrocedamos en el tiempo, llegar un momento en que ya no tendr sentido dar el nombre del continente en el que tienen lugar los encuentros: el mapa del mundo era a la sazn muy diferente debido al
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extraordinario fenmeno de la tectnica de placas. Y cuando retrocedamos ms an, todos los encuentros tendrn lugar en el mar.
Es bastante sorprendente que los peregrinos humanos slo pasemos por 40 puntos de encuentro antes de llegar al origen de la vida.
En cada uno de esos 40 puntos nos encontraremos con un solo antepasado comn, el Contepasado, al que asignaremos el mismo nmero que el Encuentro. Por ejemplo, el Contepasado 2, con el que nos
reunimos en el Encuentro 2, es el antepasado comn ms reciente del
gorila, por un lado, y de los {humanos + [chimpancs + bonobos]}
por otro. El Contepasado 3 es el antepasado comn ms reciente de
los orangutanes y los{[humanos + (chimpancs + bonobos)] + gorilas}. El Contepasado 39 es el gran antepasado de todos los seres vivos.
El Contepasado 0 es un caso especial: el antepasado ms reciente de
todos los seres humanos.
Seremos, pues, peregrinos, e iremos construyendo una hermandad
cada vez ms nutrida con otros grupos de peregrinos que tambin habrn
ido aumentando por su cuenta mientras se dirigan a nuestro encuentro. Al trmino de cada reunin, reemprenderemos juntos la marcha
hacia nuestra meta comn all en el En Arcaico, nuestro Canterbury.
Hay, desde luego, otras alusiones literarias. Estuve a punto de tomar a
Bunyan como modelo y titular el libro El regreso del peregrino, pero, en
nuestras deliberaciones, mi ayudante de investigacin Yan Wong y yo
siempre terminbamos refirindonos a los Cuentos de Canterbury, y al final
juzgu ms natural mantener el modelo chauceriano para todo el libro.
A diferencia de la mayora de los peregrinos de Chaucer, los mos
no emprenden la marcha todos juntos, aunque s parten todos en el
mismo momento, el presente. Los dems peregrinos ponen rumbo a
su remoto Canterbury desde diferentes puntos de partida y se incorporan a nuestra peregrinacin humana en diversos puntos de encuentro situados a lo largo del camino. En este sentido, son distintos de
los que se reunieron en la taberna Tabard de Londres. Se parecen ms
al siniestro clrigo y a su comprensiblemente desleal criado, que se
unen a los peregrinos chaucerianos en Boughton-under-Blee, a cinco millas de Canterbury. Siguiendo la falsilla de Chaucer, mis peregrinos, que son todas las especies de seres vivos, tendrn ocasin de
contar cuentos en el camino a su Canterbury, que es el origen de la
vida. Esos cuentos constituyen el meollo del libro.
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Los muertos no hablan, as que criaturas extintas como los trilobites no contarn sus historias, pero har una excepcin en dos casos.
Animales como el dodo, que sobrevivi hasta pocas recientes y del
que an disponemos ADN, se considerarn miembros honorarios de
la fauna moderna que inician su peregrinacin a la vez que nosotros
y se nos unen en un punto de encuentro concreto. Teniendo en cuenta que somos los responsables de su reciente extincin, es lo menos
que podemos hacer. Los otros peregrinos honorarios que excepcionalmente, pese a estar muertos, tomarn la palabra, son hombres (o
mujeres). Dado que los peregrinos humanos vamos directamente en
busca de nuestros antepasados, los fsiles que posiblemente podran
considerarse nuestros antepasados tambin formarn parte de nuestra peregrinacin humana y, en consecuencia, oiremos cuentos narrados por estos peregrinos fantasma como, por ejemplo, el del Homo
habilis.
He evitado la narracin en primera persona de los animales y vegetales protagonistas del viaje porque creo que habra resultado empalagoso. Salvo en acotaciones espordicas y en observaciones preliminares, los peregrinos de Chaucer tampoco hablan en primera persona.
Muchos de los cuentos de Chaucer tienen prlogo y algunos hasta eplogo, todos ellos narrados por la misma voz que Chaucer emplea en
el resto del libro. De vez en cuando seguir este ejemplo. Como en Los
cuentos de Canterbury, un eplogo podr servir para enlazar un cuento
con el siguiente.
Antes de dar inicio a los cuentos, Chaucer inserta un largo Prlogo
general en el que describe de forma sumaria a los viajeros, mencionando sus profesiones y, en algunos casos, sus nombres. Yo, en cambio, presentar a los nuevos peregrinos segn se nos vayan uniendo.
El jovial anfitrin de Chaucer se ofrece a guiar a los peregrinos y los
anima a contar historias para amenizar el viaje. En mi calidad de anfitrin, dedicar el prlogo general a hacer algunas observaciones preliminares sobre los mtodos de reconstruccin de la historia evolutiva y los problemas que sta plantea, cuestiones que se han de afrontar
y resolver tanto si escribimos nuestra historia hacia atrs como si lo
hacemos hacia delante.
Acto seguido emprenderemos nuestra historia regresiva propiamente dicha. Aunque nos centraremos en nuestros propios antepa33
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sados y, por regla general, slo prestaremos atencin a otras criaturas

en el momento en que se unan a nosotros, de vez en cuando levantaremos la vista de nuestro camino para no olvidarnos de los otros peregrinos que tambin siguen sus propias trayectorias, ms o menos independientes, rumbo a nuestro destino definitivo. Los hitos numerados
que sealan los puntos de encuentro, amn de unos pocos indicadores intermedios necesarios para apuntalar la cronologa, constituirn
el andamiaje de nuestra andadura. Cada piedra miliar marcar un nuevo captulo, donde nos detendremos para hacer balance de la peregrinacin, y tal vez escuchar algn que otro cuento. En contadas ocasiones tendr lugar un suceso importante en el mundo que nos rodea
y nuestros peregrinos se condecern un instante de reflexin. Pero en
general mediremos nuestra peregrinacin hacia los albores de la vida
mediante esos 40 jalones naturales y de los otros tantos encuentros
que la enriquecen.
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Prlogo general
Cmo haremos para conocer el pasado y describirlo cronolgicamente? Qu recursos nos ayudarn a explorar los antiguos teatros de la
vida, a reconstruir las escenas y los actores, a consignar las entradas y
salidas de escena? La historiografa humana suele usar tres mtodos
principales, cuyos equivalentes buscaremos en la escala temporal,
mucho ms dilatada, de la evolucin. El primero es la arqueologa, el
estudio de los huesos, puntas de flecha, fragmentos de vasijas, cmulos de conchas, estatuillas y dems reliquias que representan testimonios fehacientes del pasado. En la historia evolutiva, las reliquias ms
obvias son los huesos, los dientes y los fsiles en que terminan convertidos. En segundo lugar existen reliquias renovadas, esto es, testimonios que en s no son antiguos, pero son una copia o una representacin del original antiguo. En la historia humana podemos
identificarlos con la tradicin escrita u oral: narraciones transmitidas, repetidas, reimpresas o duplicadas por cualquier otro medio
desde el pasado hasta el presente. En el mbito de la evolucin, la principal reliquia renovada es el ADN, el equivalente de un registro escrito y copiado repetidas veces. El tercer mtodo es la triangulacin, cuyo
nombre procede de un mtodo de clculo de distancias basado en la
medicin de ngulos. Medimos la distancia entre nosotros y un punto y usamos esa distancia como base de un tringulo cuyos lados forma la base de otros tringulos adyacentes. Con el clculo los ngulos
de los tringulos, se obtienen las posiciones de los otros puntos de la
red. Algunos telmetros fotogrficos se basan en este principio, y los
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topgrafos siempre han recurrido a l. En cierto modo, los evolucionistas triangulan un antepasado comparando dos (o ms) de sus descendientes vivos. Expondr a continuacin los tres mtodos por orden,
empezando por las pruebas concretas y, en particular, los fsiles.
Fsiles
Cuerpos y huesos a veces sobreviven y, escapando a la labor destructiva de hienas, escarabajos necrforos y bacterias, llegan hasta nosotros.
Oetzi, el hombre de hielo del Tirol italiano, se conserv en un glaciar durante 5.000 aos. Ciertos insectos han permanecido embalsamados en mbar (la resina petrificada de ciertos rboles) durante 100
millones de aos. Sin la ayuda del hielo ni del mbar, las partes duras
del cuerpo como los dientes, los huesos y las conchas y caparazones
tienen ms probabilidades de conservarse que las partes blandas. Los
dientes resisten ms que todas las dems ya que, para cumplir su funcin, tenan que ser ms duros que cualquiera de los alimentos ingeridos por su propietario. Los huesos y los caparazones tambin son
duros por diversos motivos y tambin pueden durar mucho. De vez en
cuando, estas partes duras, y, en circunstancias excepcionalmente afortunadas, tambin las blandas, se petrifican y se convierten en fsiles
que duran cientos de millones de aos.
A pesar de la fascinacin que despiertan los fsiles, sin ellos tambin sabramos muchsimas cosas de nuestro pasado evolutivo. Si todos
los fsiles desapareciesen como por arte de magia, el estudio comparado de los organismos modernos, de la distribucin de las similitudes entre las diversas especies en especial las de sus secuencias genticas y de la distribucin de stas entre continentes e islas, seguira
demostrando, ms all de toda duda razonable, que nuestra historia
es evolutiva y que todos los seres vivos son parientes. Los fsiles slo
son un extra: un extra muy de agradecer, por supuesto, pero no imprescindible. Merece la pena tenerlo presente para cuando algn creacionista insista (tan plomizamente como suelen hacerlo) en hablarnos de las lagunas del registro fsil. Aunque no hubiese ningn fsil
y todo el registro fuese una enorme laguna, las pruebas a favor de la
evolucin seguiran siendo aplastantes. Y viceversa: si dispusiramos
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prlogo general
solamente de fsiles y de ninguna otra prueba, la evolucin tambin

se vera confirmada de manera abrumadora e indiscutible. Sin embargo, se da el caso de que contamos con ambos tipos de pruebas, tanto
fsiles como moleculares.
La palabra fsil se utiliza convencionalmente para designar cualquier
reliquia de ms de 10.000 aos de antigedad: una convencin que no
resulta muy prctica, en tanto que una cifra redonda como 10.000 no
es significativa. Si tuvisemos ms o menos de diez dedos, las cifras que
consideramos redondas seran otras1. Cuando hablamos de un fsil, por
lo general queremos decir que el material original se ha visto sustituido, a menudo por infiltracin, por un mineral de composicin qumica diferente que le ha insuflado nueva vida, o, mejor dicho, nueva muerte. Una impresin en piedra de la forma originaria puede conservarse
muchsimo tiempo, tal vez mezclada con parte del material original.
Esto puede ocurrir de diversas maneras pero dejar los detalles, cuyo
estudio se conoce como tafonoma, para El Cuento del Ergaster.
Cuando se descubrieron y clasificaron los primeros fsiles, no se
saba de cundo databan y lo mximo que caba esperar era ordenarlos por antigedad. La clasificacin se basa en un supuesto conocido
como ley de superposicin. Por motivos obvios, los estratos ms recientes, salvo en circunstancias excepcionales, se hallan encima de los ms
antiguos. Las excepciones, aunque a veces causen un desconcierto
pasajero, se suelen explicar fcilmente. Un fragmento de roca antigua
lleno de fsiles, tal vez empujada por un glaciar, pudo, por ejemplo,
caer sobre un estrato ms reciente, o una serie de estratos pudo darse la vuelta en bloque y su disposicin vertical invertirse. Para resolver estas anomalas basta comparar rocas equivalentes en otras partes
del mundo. Una vez hecha la comparacin, el paleontlogo reconstruye la verdadera secuencia del registro fsil gracias a un rompecabezas de secuencias imbricadas procedentes de diversos lugares del
mundo. En teora el procedimiento parece fcil, pero en la prctica
se complica por el hecho (vase El Cuento del Ave Elefante) de que
la configuracin del mundo cambia con el paso de las eras.
1. Si tuvisemos ocho dedos (o diecisis), calcularamos naturalmente en base
octal (o hexadecimal), la lgica binaria sera ms fcil de entender y puede que se
hubiesen inventado mucho antes los ordenadores.
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Qu necesidad tenemos de este rompecabezas? No podramos

limitarnos a excavar tan hondo como quisiramos y considerar que
eso equivale a retroceder en el tiempo a un ritmo constante? Pues
no, porque si bien el tiempo discurre de manera uniforme e ininterrumpida, eso no significa que haya un solo lugar en el mundo donde una nica secuencia de sedimentos se haya depositado de manera
uniforme e ininterrumpida desde el inicio de las eras geolgicas hasta hoy. Aun cuando se dan las condiciones propicias, los depsitos fsiles se forman a trompicones.
Si se escoge al azar una localidad cualquiera en un momento cualquiera, difcilmente se encontrar un fsil o una roca sedimentaria
en proceso de formacin. Pero es muy probable que, en cualquier
momento dado, haya fsiles formndose en algn lugar del planeta.
Recorriendo yacimientos del mundo en los que puedan encontrarse
diversos estratos cerca de la superficie, el paleontlogo puede aspirar
a recopilar un registro bastante continuo. Los paleontlogos, por
supuesto, no van de yacimiento en yacimiento, sino de museo en museo,
observando los especimenes guardados en cajones, o de biblioteca en
biblioteca, en las universidades, leyendo revistas donde se describen
los fsiles y se detalla minuciosamente su procedencia, y emplean toda
esa informacin para juntar las piezas del rompecabezas mundial.
La tarea se ve facilitada por el hecho de que determinados estratos, de propiedades lticas caractersticas y reconocibles, y que siempre albergan el mismo tipo de fsiles, aparecen con regularidad en
diversas regiones. La roca devoniana, as llamada porque en un primer momento se la describi como la vieja arenisca roja del hermoso condado de Devon, aflora en varios otros lugares de las Islas
Britnicas, as como en Alemania, Groenlandia, Amrica del Norte y
otras partes del mundo. Dondequiera que se encuentre se la reconoce, en parte por sus caractersticas externas, pero tambin por la evidencia interna, esto es, por los fsiles que contiene. Puede parecer
un argumento circular, pero en realidad no lo es; es lo mismo que
cuando un especialista, basndose en la evidencia interna, determina que un manuscrito del Mar Muerto es un fragmento del Primer
Libro de Samuel. Las rocas devonianas se identifican con fiabilidad
gracias a la presencia de determinados fsiles.
Lo mismo ocurre con las rocas de otros periodos geolgicos, inclu38
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prlogo general
so si retrocedemos la poca de los primeros fsiles petrificados. Desde

el remoto Cmbrico hasta el actual Holoceno, los periodos geolgicos enumerados en la tabla adjunta se delimitan en su mayor parte
con arreglo a variaciones en el registro fsil. En consecuencia, el
final de un periodo y el comienzo del siguiente suelen venir definidos por extinciones que interrumpen de manera significativa la continuidad de los fsiles. Como seal Stephen Jay Gould, ningn paleontlogo tiene la menor dificultad en determinar si un pedazo de roca
es anterior o posterior a la gran extincin masiva de finales del Prmico.
Entre los tipos animales prcticamente no se da solapamiento alguno.
Es ms: los fsiles (sobre todo los microfsiles) son tan tiles a la
hora de clasificar y datar rocas que las industrias minera y petrolfera
estn entre sus principales usuarios.
As pues, esta datacin relativa ha sido posible desde hace mucho
tiempo gracias a la recomposicin vertical del rompecabezas que forman las rocas. A los periodos geolgicos se les puso nombre con el fin
de facilitar la datacin relativa cuando an no era posible la datacin
absoluta, y stos siguen siendo tiles. Sin embargo, es ms difcil efectuar la datacin relativa con rocas que contienen pocos fsiles, y esto
incluye a todas las rocas anteriores al Cmbrico, es decir, todas aqullas
que datan de las primeras ocho novenas partes de la historia de la Tierra.
Para la datacin absoluta ha habido que esperar a recientes descubrimientos en el campo de la fsica, en concreto de la fsica radioactiva. Esto requiere una explicacin detallada que vamos a posponer
hasta el Cuento de la Secuoya. Por ahora, basta saber que disponemos
de una gama de mtodos fiables para averiguar la edad absoluta de un
fsil, o de las rocas que lo contienen o rodean. Adems, cada uno de
esos mtodos presenta una sensibilidad diferente dentro del espectro temporal, desde centenares de aos (los anillos de los rboles) hasta millares (el carbono 14), millones, cientos de millones (el uraniotorio-plomo) y miles de millones (el potasio-argn).
Reliquias renovadas
Los fsiles, al igual que los especmenes arqueolgicos, son testimonios ms o menos directos del pasado. Ahora vamos a ocuparnos de
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Era Periodo
poca
Holoceno
Pleistoceno
Plioceno
Mioceno
Palegeno (E) Oligoceno
En
Mda
23
1000
Paleoceno
MESOPROTEROZOICA
(MP)
65
Superior
145
Jursico (J)
Superior
1600
PALEOPROTEROZOICA
(PP)
Medio
Inferior
200
Trisico (T)
Superior
Medio
Prmico (P)
Precmbrico
MESOZOICA (MZ)
Inferior
FANEROZOICO
Mda
Eoceno
Cretcico (K)
2500
NEOARCAICA
Inferior
251
Lopingiano
Guadalupiano
2800
Cisuraliano
MESOARCAICA
299
Penn.
PALEOZOICA (PZ)
359
Devnico (D)
ARCAICO
Carbonfero
(C)
Miss.
3200
PALEOARCAICA
Superior
3600
EOARCAICA
Medio
Inferior
Silrico (S)
Pridoliano
Ludloviano
Wenlockiano
Llandoveriano 444
Cmbrico (3)
Abreviaturas
Penn. Pennsylvanian
Miss. Mississippian
Medio
Inferior
Lmite inferior no definido

formalmente (desde 3900 millones
de aos hasta el origen de la Tierra,
4500 millones de aos atrs. En
ocasiones tambin denominada
Hadeica)
416
Ordovcico (O) Superior
488
Superior
Medio
Inferior
542
40
Era
NEOPROTEROZOICA
(NP)
Negeno (N)
PROTEROZOICO
CENOZOICA (CZ)
En
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prlogo general
la segunda categora de pruebas histricas: las reliquias renovadas,

copiadas y vueltas a copiar a lo largo de las generaciones. Para los
historiadores de la actividad humana, este tipo de testimonios consiste en relatos de testigos presenciales transmitidos por la tradicin
oral o en forma de documentacin escrita. No podemos preguntar a
ningn testigo vivo cmo era la vida en la Inglaterra del siglo XIV,
pero tenemos una idea de cmo era gracias a diversos documentos
escritos, entre ellos la obra de Chaucer. Esos textos contienen informacin que se ha copiado, impreso, almacenado en bibliotecas, reimpreso y distribuido para que hoy podamos leerla. Una vez que una historia se publica, o, en la actualidad, se almacena en un ordenador, hay
bastantes posibilidades de que sus copias se transmitan hasta el lejano futuro.
Los documentos escritos son, de largo, ms fiables que la tradicin oral. En teora, los hijos de cada generacin que, como la mayora de los nios conocen bien a su familia, deberan prestan atencin
a los minuciosos recuerdos de sus padres y transmitrselos a la siguiente generacin, y al cabo de cinco generaciones debera haberse creado una slida tradicin oral. Recuerdo ntidamente a mis cuatro abuelos, pero de mis ocho bisabuelos apenas me quedan unas pocas
ancdotas sueltas. Uno de mis bisabuelos, cada vez que se ataba los
cordones de los zapatos, cantaba una cancioncilla absurda (que yo
tambin me s). Otro se pirraba por la nata, y cuando perda al ajedrez tiraba el tablero al suelo. Un tercero era mdico rural. Eso es
todo. Cmo es posible que ocho vidas se hayan reducido a tan poco?
Cmo es posible, cuando la cadena de informadores que nos conecta con los testigos es tan corta y la conversacin humana tan profusa,
que los miles de detalles personales que constituan la vida de ocho
individuos se hayan olvidado tan rpido?
Versin simplificada de la escala temporal publicada por la Comisin Internacional

de Estratigrafa (www.stratigraphy.org). La escala se divide en eones, eras, periodos y
pocas. El tiempo se mide en millones de aos (mda) y los tonos de gris son proporcionales a la antigedad. El Pleistoceno y Holoceno suelen llamarse informalmente
Cuaternario, aunque este trmino, al igual que Terciario, forma parte de un sistema de
datacin ya obsoleto. El lmite inferior de la escala no est definido formalmente,
aunque por lo general se supone que abarca hasta hace unos 4.600 millones de aos,
poca en la que se formaron la Tierra y el resto del sistema solar.
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Por desgracia, la tradicin oral se extingue casi inmediatamente,

a menos que se consagre en composiciones poticas como las que
Homero decidi consignar por escrito, y aun as dista mucho de ser
exacta: al cabo de poqusimas generaciones la historia se descompone en disparates y falsedades. Los hechos histricos acerca de hroes
verdaderos, villanos verdaderos, animales verdaderos y volcanes verdaderos rpidamente degeneran (o se erigen, dependiendo del gusto de cada uno) en mitos sobre semidioses, diablos, centauros y dragones ignvomos.2 Pero no viene a cuento abundar en las tradiciones
orales y sus imperfecciones, habida cuenta de que, sea como fuere, no
tienen correspondencia en la historia evolutiva.
La escritura supone un avance enorme. El papel, el papiro y hasta
las tablillas de piedra pueden deteriorarse o desintegrarse, pero los
documentos escritos pueden copiarse fielmente a lo largo de un nmero indefinido de generaciones, aunque en la prctica la exactitud no
sea absoluta. Ser mejor que explique qu sentido particular estoy atribuyendo a la palabra exactitud y, sobre todo, a la palabra generacin.
Si alguien me escribe un mensaje y yo lo copio y se lo paso a un tercero (la siguiente generacin de copistas), no ser una rplica exacta, ya que mi escritura es diferente de la del lector. Pero si el autor
del mensaje escribe con cuidado, y si yo me esmero en encontrar
dentro de nuestro alfabeto comn el signo correspondiente a cada
uno de sus trazos, existen muchas posibilidades de que consiga copiar
el mensaje con total precisin. En teora, esta exactitud podra conservarse a lo largo de un nmero indefinido de generaciones de
escribas. Dado que existe un alfabeto discreto (en el sentido de discontinuo) aceptado tanto por el escritor como por el lector, la copia
permite que el mensaje sobreviva a la destruccin del original. Esta
propiedad de la escritura puede denominarse autonormalizacin
2. En su libro Man on Earth, John Reader seala que los incas, que no tenan un
lenguaje escrito (a no ser que, como se ha propuesto recientemente, usasen los llamados quipus, ramales de cuerdas anudadas que simbolizaban nmeros, como recurso lingstico adems de contable), hicieron un esfuerzo, tal vez para compensar esa
laguna, por mejorar la exactitud de su tradicin oral. Los historiadores oficiales estaban obligados a memorizar enormes cantidades de informacin y a repetirla cuando los administradores se lo solicitasen. No es de extraar que el cargo de historiador
se transfiriese de padres a hijos.
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y funciona porque las letras de un alfabeto verdadero son discontinuas. Este hecho, que recuerda a la diferencia entre cdigo analgico y cdigo digital, exige una explicacin ms detenida.
En ingls existe un sonido consonntico a medio camino entre la
c y la g (es la c de la palabra francesa comme), pero a nadie se le ocurrira representarlo dibujando un carcter que pareciese a medio camino entre la c y la g. Todos aceptamos que en ingls todo carcter escrito ha de ser un miembro, y solamente uno, del alfabeto de 26 letras.
Sabemos que los franceses usan esas mismas 26 letras para representar sonidos que no son exactamente los mismos que los del ingls y que
pueden estar a medio camino entre algunos de los de ste. Cada idioma, en realidad cada acento o dialecto local, usa el alfabeto de un modo
distinto para autonormalizarse a partir de sonidos diferentes.
La autonormalizacin combate la distorsin del tipo telfono estropeado3 que sufren los mensajes a lo largo de las generaciones. Un dibujo, copiado y vuelto a copiar por toda una sucesin de imitadores, no
goza del mismo mecanismo protector a menos que su estilo incorpore
una serie de convenciones prefijadas a guisa de autonormalizacin.
A diferencia de un testimonio representado por medios grficos, el
informe escrito de un testigo ocular tiene bastantes probabilidades de
que los libros de historia sigan reproducindolo fielmente siglos despus. Si hoy disponemos de una descripcin probablemente fiel de la
destruccin de Pompeya en el ao 79 d.C., es gracias a que un testigo,
Plinio el Joven, escribi lo que vio en dos epstolas dirigidas al historiador Tcito, algunos de cuyos escritos, mediante sucesivas copias y, finalmente, impresiones, han sobrevivido hasta nuestros das. Incluso en la
poca anterior a Gutenberg, cuando la duplicacin de los documentos era obra de amanuenses, la escritura garantizaba una exactitud
mucho mayor que la memoria y la tradicin oral.
El principio de que las copias sucesivas conservan una exactitud
total es un ideal puramente terico; en la prctica, los escribas son fali-
3. En el juego del telfono estropeado, unos cuantos nios se colocan en fila.

Alguien le susurra al odo una historia al primero sin que los dems la oigan, ste a su
vez se la susurra al segundo, y as hasta llegar al ltimo nio, cuya versin de la historia, revelada en voz alta, resulta ser una divertida y embrollada distorsin del mensaje original.
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bles y suelen ceder a la tentacin de manipular el texto original para

que diga cosas que, en su opinin (sin lugar a dudas sincera), debera decir. El ejemplo ms famoso, ampliamente documentado por los
telogos alemanes del siglo XIX, es la adulteracin de los pasajes histricos del Nuevo Testamento para que validasen las profecas del Viejo.
Puede que los escribas que alteraban el texto no mintiesen a sabiendas. Al igual que los autores del Evangelio, que tambin vivieron mucho
despus de la muerte de Jesucristo, crean sinceramente que ste era
el Mesas llamado a cumplir las profecas del Viejo Testamento. As
pues, deba haber nacido en Beln y ser descendiente de David. Si los
documentos, inexplicablemente, no afirmaban tal cosa, el deber de
todo escriba escrupuloso era corregir la deficiencia. Supongo que para
un escriba lo bastante devoto semejante enmienda no supondra mayor
falsificacin que para nosotros la correccin automtica de una falta
de ortografa o un error gramatical.
Aparte de la manipulacin efectiva, todo proceso de copia est sujeto a errores simples como saltarse un rengln o una palabra de una
lista. En cualquier caso, la escritura no puede retrotraernos ms all
de cuando se invent, hace slo unos 5.000 aos. Los smbolos identificadores, las marcas para contar y los dibujos son un poco anteriores, tal vez unas decenas de aos, pero todos estos periodos resultan
insignificantes comparados con la escala temporal evolutiva.
Por suerte, volviendo al mbito de la evolucin, existe otro tipo
de informacin duplicada que ha sido objeto de un nmero casi inconcebible de copias y que, con una pequea licencia potica, podemos
considerar el equivalente de un documento escrito: un registro histrico que se renueva con pasmosa exactitud desde hace centenares
de millones de generaciones precisamente porque, como nuestro sistema de escritura, posee un alfabeto autonormalizante. Se trata del
ADN, que est contenido en todos los seres vivos y que se ha venido
transmitiendo desde los antepasados ms remotos con prodigiosa fidelidad. En el ADN, los tomos individuales se hallan en continua rotacin, pero la informacin codificada en su disposicin definitiva se
copia durante millones o incluso cientos de millones de aos. Gracias
a las tcnicas de la moderna biologa molecular, podemos leer dicha
informacin directamente, es decir, descifrar las propias secuencias
de letras del ADN; o, de manera un poco ms indirecta, podemos
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leer las secuencias de aminocidos que componen las molculas de

protena a las que el ADN estn traducido. O bien, de forma mucho
ms indirecta, oscuramente, como por medio de un espejo4, podemos examinar los productos embriolgicos del ADN, es decir, la forma, la qumica y los rganos de los cuerpos. No hacen falta fsiles para
sondar los abismos de la historia. Dado que el ADN cambia muy lentamente a lo largo de las generaciones, la historia puede leerse en la
estructura de las plantas y animales modernos por cuanto est inscrita en sus caracteres codificados.
Los mensajes genticos se valen de un autntico alfabeto. Al igual
que los sistemas de escritura latino, griego y cirlico, el alfabeto del
ADN es un repertorio rigurosamente limitado de smbolos que no tienen, de por s, un significado evidente. Se escogen smbolos arbitrarios y se combinan para componer mensajes coherentes de complejidad y tamao ilimitados. Mientras que el alfabeto espaol tiene 28
letras, el ingls 26 y el griego 24, el alfabeto del ADN apenas cuenta
con cuatro. La mayor parte de ADN til consiste en palabras de tres
letras extradas de un diccionario de tan slo 64 palabras, cada una de
las cuales recibe el nombre de codn. Algunos codones son sinnimos,
lo que, desde el punta de vista tcnico, significa que el cdigo gentico es un cdigo degenerado5.
El diccionario registra 64 palabras para 21 significados: los 20 aminocidos biolgicos ms un signo de puntuacin universal. Las lenguas humanas son numerosas y en constante evolucin, y sus diccionarios contienen decenas de miles de vocablos diferentes, mientras
que el diccionario de 64 palabras del ADN es universal e inmutable
4. La cita es del Nuevo Testamento: Porque ahora vemos oscuramente, como por
medio de un espejo, mas entonces, cara a cara; ahora conozco en parte, pero entonces conocer as como tambin soy conocido (1 Corintios 13: 12). [N. del t.]
5. A veces se usa el trmino redundante en lugar de degenerado pero es un error,
porque significan cosas distintas. El cdigo gentico, por ejemplo, tambin es redundante, ya que si se descodifica cualquiera de las dos hebras de la doble hlice, se obtendra la misma informacin. En la prctica slo se descodifica una, y la otra se usa para
corregir errores. Los ingenieros tambin se sirven de la redundancia para corregir
errores. La degeneracin del cdigo gentico es distinta de la redundancia, y a ella
nos referimos en el texto. Un cdigo degenerado es el que contiene sinnimos y que,
por tanto, podra dar cabida a una gama de significados ms amplia de la que realmente alberga.
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(salvo mnimas variaciones en unos pocos casos excepcionales). Los

20 aminocidos estn dispuestos en secuencias de unos cuantos centenares y cada secuencia constituye una molcula de protena especfica. Mientras que las letras son slo cuatro y los codones 64, en teora no existe un lmite al nmero de protenas que las diferentes
secuencias de codones pueden producir. La cifra es simplemente incalculable. Una frase de codones que especifica la fabricacin de una
molcula de protena concreta constituye una unidad identificable
que suele llamarse gen. Nada diferencia los genes de sus vecinos (ya
sean stos otros genes o tramos redundantes), a no ser lo que se lee
en la propia secuencia. En este sentido recuerdan a TELEGRAMAS QUE
CARECEN DE SIGNOS DE PUNTUACIN Y TE OBLIGAN A ESCRIBIRLOS COMO SI
FUESEN PALABRAS COMA SLO QUE HASTA LOS TELEGRAMAS TIENEN LA VENTAJA DE PODER INTERCALAR ESPACIOS ENTRE LAS PALABRAS COMA MIENTRAS
QUE EL ADN NO STOP
El ADN se diferencia del lenguaje escrito en que representa islas

de sentido en medio de un mar de disparates que nunca se transcriben. Durante la transcripcin de un cdigo gentico, los genes enteros se agrupan a partir de exones dotados de significado que se encuentran separados por intrones, a saber, tramos de ADN carentes de
sentido cuyos textos el aparato de lectura simplemente se salta. Es ms,
en muchos casos ni siquiera se leen ciertos tramos de ADN dotados de
sentido: cabe suponer que se trata de antiguas copias de genes que
en su da eran tiles pero que hoy persisten en el genoma como los
primeros borradores de un captulo en un disco duro abarrotado.
De hecho, en diversos pasajes del libro comparar al genoma con un
viejo disco duro que est pidiendo a gritos una limpieza general.
Repito que lo que se conserva no son las molculas del ADN de animales muertos hace mucho tiempo, sino la informacin presente en
su ADN, que puede conservarse eternamente, aunque slo mediante
frecuentes duplicados. El guin de Parque Jursico, si bien no es ninguna tontera, se da de bofetadas con la realidad. Se puede aceptar
que un insecto hematfago, despus de quedar embalsamado en mbar,
contenga durante un breve espacio de tiempo las instrucciones necesarias para reconstruir un dinosaurio, pero, por desgracia, una vez
muerto, el ADN presente en su cuerpo y en la sangre que haya chupado no se conserva intacto ms que unos pocos aos y, en el caso de
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ciertos tejidos blandos, apenas unos pocos das. La fosilizacin tampoco preserva el ADN.
Ni siquiera la congelacin conserva mucho tiempo el cdigo gentico. Mientras redacto estas lneas, unos cientficos estn extrayendo
un mamut congelado del permafrost siberiano con la esperanza de obtener el suficiente ADN como para dar vida a un nuevo mamut, clonado en el tero de una elefanta moderna. Si bien el mamut apenas lleva muerto unos milenios, me temo que se trata de una vana esperanza.
Entre los cadveres ms antiguos de los que se ha extrado ADN legible se encuentra un hombre de Neandertal de hace 30.000 aos.
Figrense el escndalo que se armara si alguien lograse clonarlo.
Lamentablemente, slo pueden rescatarse fragmentos sueltos de su
ADN. En el caso de plantas congeladas en permafrost, el rcord est
en unos 400.000 aos de antigedad.
La ventaja fundamental del ADN es que, mientras no se rompa la
cadena de vida reproductora, su informacin codificada se copia en una
nueva molcula antes de que se destruya la vieja. De esta forma, la
informacin contenida en el cdigo gentico sobrevive con mucho a
sus molculas. El ADN es renovable esto es, copiable y, dado que la
mayora de las letras se copia en todas las ocasiones de manera absolutamente perfecta, puede durar indefinidamente. Gran parte de la
informacin gentica de nuestros antepasados se mantiene completamente inalterada gracias a que, incluso en el caso de fragmentos que
datan de hace cientos de millones de aos, sucesivas generaciones de
organismos vivos la han conservado.
Visto desde esa ptica, el registro gentico constituye un regalo
de valor incalculable para el historiador. Quin de aqullos se habra
atrevido a imaginar un mundo en el que todos y cada uno de los miembros de todas y cada una de las especies albergasen dentro de su cuerpo un texto extenso y detallado, un documento escrito transmitido de
siglo en siglo y de milenio en milenio? El registro gentico, adems,
presenta mnimas variaciones aleatorias, lo bastante excepcionales
como para no desbaratar el conjunto, pero lo bastante frecuentes como
para proporcionar sellos distintivos. La situacin es an mejor de lo
que se piensa, puesto que el texto no es arbitrario. En mi libro Destejiendo
el arco iris seal, con argumentos darvinianos, que el ADN de los animales poda considerarse un libro gentico de los muertos: un docu47
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mento descriptivo de mundos pretritos. De la evolucin darviniana

se sigue que todo lo concerniente a un animal o planta, incluidos su
constitucin, su comportamiento heredado y la estructura qumica de
sus clulas, constituye un mensaje en cdigo acerca de los mundos
en que sobrevivieron sus antepasados: los alimentos con que se nutrieron, los depredadores que burlaron, los climas que soportaron, los
semejantes con los que se aparearon. Con el tiempo, el mensaje queda inscrito en el ADN, que pas por esa sucesin de tamices que es la
seleccin natural. Cuando aprendamos a interpretarlo correctamente, algn da el ADN de un delfn podra confirmarnos lo que ya nos
han revelado los detalles ms significativos de su anatoma y fisiologa,
a saber, que sus antepasados vivieron en tierra firme. Trescientos millones de aos antes, los antepasados de todos los vertebrados terrestres, entre ellos los antepasados terrestres de los delfines, salieron del
mar, donde haban vivido desde el origen de la vida. Sin lugar a dudas,
este hecho, que an no hemos sabido leer correctamente, consta en
nuestro ADN. Todo lo perteneciente a un animal moderno, no slo
el cdigo gentico (que lo es de manera particular) sino tambin los
miembros, el corazn, el cerebro y el ciclo reproductor, son en el
fondo un archivo, una crnica de su pasado, por ms que dicha crnica sea un palimpsesto, sobrescrita repetidas veces.
La crnica del ADN puede ser un regalo para el historiador, pero
no es un regalo de fcil lectura por cuanto exige una docta interpretacin. Como herramienta se torna ms poderosa si se usa en combinacin con nuestro tercer mtodo de reconstruccin histrica, la triangulacin, que analizaremos en el siguiente apartado con otro ejemplo
extrado de la historia humana, en concreto de la lingstica histrica.
Triangulacin
Los lingistas, entre otras cosas, se interesan por los orgenes histricos de las lenguas. Cuando se dispone de documentos escritos la tarea
es bastante sencilla. El lingista puede usar el segundo de nuestros dos
mtodos de reconstruccin y estudiar reliquias renovadas, que en este
caso seran palabras renovadas. Por ejemplo, siguiendo la tradicin
literaria ininterrumpida de Shakespeare, Chaucer y el poema Beowulf,
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se puede retroceder desde el ingls moderno hasta el llamado ingls

medio y de ah al anglosajn. Pero, naturalmente, los orgenes del
habla son muy anteriores a la invencin de la escritura y, de hecho,
muchas lenguas no poseen forma escrita. Para abordar la historia
primitiva de las lenguas muertas, los lingistas recurren a un tipo de
triangulacin: comparan los idiomas modernos y los agrupan jerrquicamente en familias y subfamilias. La romnica, la germnica, la
eslava, la cltica y otras familias lingsticas europeas confluyen con
algunas familias lingsticas indias en la lengua indoeuropea. Los lingistas sostienen que el protoindoeuropeo fue una verdadera lengua,
hablada por una tribu concreta hace unos 6.000 aos, e incluso aspiran a reconstruirla con detalle, extrapolando los rasgos comunes de
sus descendientes. Otras familias lingsticas de otras partes del mundo, de rango equivalente a la indoeuropea, se han identificado del
mismo modo: por ejemplo, la altaica, la dravidiana y la ralo-yucguira. Algunos lingistas optimistas (y controvertidos) creen posible
remontarse todava ms y aglutinar todas esas grandes familias en
una familia de familias ms vasta y general. Estn convencidos, en suma,
de que pueden reconstruir elementos de una hipottica lengua primigenia a la que llaman nostrtico y que, segn postulan, se habra
hablado hace entre 12.000 y 15.000 aos.
Muchos otros lingistas, aunque conformes con la existencia del
protoindoeuropeo y de otras lenguas atvicas de rango equivalente,
ponen en duda que se pueda reconstruir una lengua tan antigua como
el nostrtico. Su escepticismo profesional reafirma mi incredulidad
de aficionado. Pero es indudable que anlogos mtodos de triangulacin, como las diversas tcnicas para comparar organismos modernos, sirven para la historia evolutiva y pueden usarse para retroceder
cientos de millones de aos en el tiempo. Aunque no se dispusiera
de fsiles, una comparacin refinada de los animales modernos nos
permitira reconstruir de una forma bastante aproximada y verosmil
a sus antepasados. De la misma manera que los lingistas se remontan en el pasado hasta llegar al protoindoeuropeo a base de triangular entre los idiomas modernos y las lenguas muertas ya reconstruidas,
los bilogos podemos comparar tanto las caractersticas externas como
las internas, esto es, las secuencias protenicas y genticas, de los organismos modernos. Teniendo en cuenta que las bibliotecas de todo el
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mundo estn recopilando largos y exactos listados del cdigo gentico de cada vez ms especies modernas, la fiabilidad de nuestras triangulaciones ir en aumento, sobre todo porque los textos genticos presentan una amplia gama de coincidencias.
Permtanme explicar brevemente qu quiero decir con gama de
coincidencias. Aun cuando procedan de parientes extremamente lejanos, como por ejemplo los seres humanos y las bacterias, amplios
segmentos de ADN se parecen de un modo inequvoco. Y los parientes ms cercanos, como los humanos y los chimpancs, tienen mucho
ms ADN en comn. Si se escogen con tino las molculas, se obtiene
todo un espectro de proporciones cada vez mayores de ADN compartido a lo largo del camino que separa una especie de otra. Es posible seleccionar molculas que, en conjunto, abarquen toda la gama
de comparaciones, desde parientes tan lejanos como los humanos y
las bacterias hasta primos tan cercanos como dos especies de rana. Las
semejanzas entre lenguas son ms difciles de apreciar, salvo en el caso
de parejas de idiomas muy semejantes, como el alemn y el neerlands. La cadena deductiva que lleva a algunos lingistas optimistas a
postular la existencia del nostrtico es lo bastante endeble como
para que algunos de sus colegas pongan los eslabones en tela de juicio. El equivalente gentico de la triangulacin que conduce al nostrtico, sera la triangulacin entre, pongamos por caso, los humanos y las bacterias? En realidad, los seres humanos y las bacterias poseen
algunos genes que prcticamente no han cambiado un pice desde la
poca del antepasado comn, el equivalente del nostrtico. El propio
cdigo gentico es sustancialmente idntico en todas las especies, y
tambin debe de haber sido idntico en los antepasados comunes.
Podra decirse que el parecido que guardan el alemn y el neerlands es comparable con el de cualquier par de mamferos. El ADN
del ser humano y el del chimpanc son tan similares que vienen a
ser como un mismo idioma hablado con dos acentos ligeramente
distintos. Las semejanzas entre el ingls y el japons, o entre el espaol y el uscara, son tan escasas que no es posible establecer un paralelismo con ninguna pareja de organismos vivos, ni siquiera con los
seres humanos y las bacterias, ya que stos tienen secuencias genticas tan similares que hay prrafos enteros que son idnticos palabra
por palabra.
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He hablado de usar secuencias de ADN para triangular. En principio, se podra usar la misma tcnica para macrocaractersticas morfolgicas, pero cuando falta la informacin molecular los antepasados
lejanos son tan esquivos como el nostrtico. Con la morfologa, como
con el ADN, damos por sentado que los rasgos comunes a muchos descendientes de un mismo antepasado probablemente sean herencia de
ste. Como todos los vertebrados tienen espina dorsal, suponemos que
la heredaron (o, mejor dicho, que heredaron los genes necesarios para
desarrollarla) de un antepasado remoto que, segn indican los fsiles, vivi hace ms de 500 millones de aos y tambin tena una. ste
es el tipo de triangulacin morfolgica que he utilizado para imaginar la estructura corporal de los contepasados que conoceremos en
este libro. Habra preferido apoyarme ms en la triangulacin directamente basada en el ADN, pero nuestra capacidad para predecir cmo
cambia la morfologa de un organismo a resultas de una variacin en
un gen es inadecuada para esa tarea.
La triangulacin es todava ms eficaz si incluimos muchas especies, pero para eso hacen falta mtodos de gran complejidad que exigen contar con un rbol filogentico muy preciso. En El Cuento del
Gibn explicaremos esos mtodos. La triangulacin tambin se presta a una tcnica para calcular la fecha de cualquier rama evolutiva que
se desee. Se trata del llamado reloj molecular y consiste, en pocas palabras, en contar las discrepancias entre las secuencias moleculares de
diferentes especies vivas. Los parientes cercanos con antepasados comunes recientes presentan menos discrepancias que los lejanos toda vez
que la edad del antepasado comn es proporcional, o se espera que lo
sea, al nmero de discrepancias moleculares entre sus dos descendientes. A continuacin se calibra la escala temporal arbitraria del reloj molecular y se traduce en aos reales, usando fsiles de antigedad conocida para unos cuantos puntos de ramificacin cruciales en los que haya
fsiles disponibles. En la prctica, la cosa no es tan simple como parece; las complejidades, dificultades y controversias asociadas a este mtodo sern el tema del Eplogo al Cuento del Gusano Aterciopelado.
En el prlogo general de los Cuentos de Canterbury, Chaucer presentaba, uno por uno, a su elenco completo de peregrinos. Mis personajes son demasiado numerosos para que pueda hacer lo propio. En cualquier caso, el relato en s consiste en presentar, en cada uno de los 40
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puntos de encuentro, a todos los protagonistas del viaje. Es necesario, sin embargo, hacer una introduccin preliminar, aunque de manera diferente a la de Chaucer. Su reparto era un conjunto de individuos;
el mo es un conjunto de grupos. Hace falta, en pocas palabras, explicar el mtodo con arreglo al cual agrupamos animales y plantas. En
el Encuentro 10 se nos unen cerca de 2.000 especies de roedores,
ms 87 especies de conejos, liebres y pikas, todas ellas denominadas
Glires. Las especies se agrupan siguiendo un orden jerrquico y cada
grupo recibe un nombre particular (la familia de los roedores similares al ratn es la de los Mridos; la de los roedores similares a la ardilla, la de los Esciridos). Y cada categora de grupo tambin tiene un
nombre. Los Mridos son una familia, y los Esciridos otra. El orden
al que ambas pertenecen es el de los Roedores. Glires es el superorden que une a los roedores con los conejos y sus semejantes. Estos
nombres de categoras conforman una jerarqua. Familia y orden se
encuentran ms o menos en la mitad del escalafn, mientras que las
especies estn en la parte baja. Desde ah ascendemos a gnero, familia, orden, clase y filo, valindonos de prefijos como sub y super para
efectuar interpolaciones.
Como veremos en el transcurso de varios cuentos, las especies gozan
de un estatus particular. Cada una tiene un nombre cientfico exclusivo, que consiste en el nombre de su gnero escrito con mayscula
seguido del nombre de la especie propiamente dicha en minscula,
ambos en cursiva. El leopardo, el len y el tigre son, respectivamente, Pantera pardus, Panthera leo y Pantera tigris, miembros todos ellos del
gnero Pantera y de la familia de los flidos, que a su vez es miembro
del orden de los carnvoros, de la clase de los mamferos, del subfilo
de los vertebrados y del filo de los cordados. De momento no me extender ms sobre los principios de la taxonoma, pero, cuando sea necesario, los mencionar a lo largo del libro.
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Comienza la peregrinacin
Es hora de emprender nuestra peregrinacin al pasado, una andadura que, en cierto modo, es un viaje en una mquina del tiempo en busca de nuestros antepasados, o mejor dicho, como explicar en El
Cuento del Neandertal, en busca de nuestros genes ancestrales.
Durante las primeras decenas de milenios de nuestra bsqueda, esos
genes ancestrales residen en individuos iguales a nosotros. Bueno,
en realidad no es as, pues nadie es exactamente igual. Permtanme
reformular la frase: durante las primeras decenas de milenios, la gente que nos encontraremos al apearnos de la mquina del tiempo no
se diferenciar de nosotros ms de lo que los seres humanos actuales diferimos unos de otros. No olvidemos que entre stos hay alemanes y zules, chinos y pigmeos, bereberes y melanesios. Nuestros antepasados
genticos de hace 50.000 aos presentaran el mismo grado de variabilidad que vemos en el mundo actual.
Si no indicios de evolucin biolgica, qu cambios habremos de
percibir, entonces, al retroceder unas pocas decenas de milenios en
el tiempo, en vez de cientos de miles de milenios? En las primeras
etapas de nuestro viaje al pasado, un proceso similar al evolutivo,
aunque muchsimo ms rpido que la evolucin biolgica, dominar
el paisaje que se divise por la ventanilla. Unos lo llaman evolucin
cultural, otros lo llaman evolucin exosomtica o tecnolgica. Se pone
de manifiesto, por ejemplo, en la evolucin del automvil, de la corbata o del idioma ingls. No debemos exagerar su parecido con la evolucin biolgica y, en cualquier caso, tampoco vamos a detenernos
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mucho en l. Tenemos por delante un trayecto de 4.000 millones de

aos y enseguida habr que pisar el acelerador de la mquina del tiempo y meter una velocidad tan alta que apenas lograremos echar un vistazo fugaz a los acontecimientos de la historia humana.
Pero antes, mientras vayamos en primera y viajemos dentro de la
escala temporal de la historia humana y no de la evolutiva, nos referiremos a dos avances culturales fundamentales. El Cuento del
Agricultor es la historia de la revolucin agrcola, que probablemente haya sido la innovacin humana ms cargada de consecuencias
para los dems organismos del planeta. El Cuento del Croman
trata del gran salto adelante, ese florecimiento de la mente humana que,
en cierto sentido, proporcion un nuevo medio de expresin para el
proceso evolutivo propiamente dicho.
EL CUENTO DEL AGRICULTOR

La revolucin agrcola comenz hace unos 10.000 aos, a finales de
la ltima edad de hielo, en Mesopotamia, la regin situada entre los
ros Tigris y Eufrates y que los historiadores denominan creciente frtil. La civilizacin mesopotmica fue la cuna de la civilizacin humana, y algunas de sus insustituibles reliquias, expuestas en el museo de
Bagdad, fueron destrozadas en 2003 bajo la indiferente mirada de
los invasores estadounidenses, que prefirieron proteger el Ministerio
del Petrleo. La agricultura tambin surgi, puede que por separado, en China y en las riberas del Nilo, y tuvo un desarrollo completamente autnomo en el Nuevo Mundo. Otro caso interesante de surgimiento independiente es el que tuvo como marco las montaas del
interior de Nueva Guinea, una regin completamente aislada del
resto del mundo. La revolucin agrcola seala el comienzo de la nueva edad de piedra, el Neoltico.
La transicin de cazadores-recolectores nmadas a agricultores
sedentarios representa con toda probabilidad el nacimiento del concepto de casa. En otras partes del mundo, los contemporneos de esos
primeros agricultores eran cazadores-recolectores recalcitrantes que
vagaban constantemente de un lugar a otro. De hecho, el estilo de vida
cazador-recolector (en el concepto de caza tambin va incluida la
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comienza la peregrinacin
pesca) no se ha extinguido, sino que pervive en varias zonas aisladas

del mundo: an lo practican, entre otros, algunos aborgenes australianos, los san y las tribus sudafricanas emparentadas con ellos (los mal
llamados bosquimanos), varias tribus de nativos americanos (denominadas indias por culpa de un error de navegacin) y los inuit del rtico (que prefieren que no se les llame esquimales). Lo normal es que
los cazadores-recolectores no cultiven plantas ni cren animales. En
la prctica existen muchos estadios intermedios entre cazadores-recolectores puros y agricultores o pastores puros, pero hasta hace unos
10.000 aos todas las poblaciones humanas eran cazadoras-recolectoras. Es probable que dentro de poco ninguna lo sea. Las que no se
extingan, se civilizarn o corrompern, segn el punto de vista de cada
uno.
En su librito Neandertales, bandidos y granjeros: cmo surgi realmente
la agricultura, Colin Tudge coincide con Jared Diamond (autor de El
tercer chimpanc) en que el paso de la caza y recoleccin a la agricultura no supuso ni mucho menos el avance que los humanos actuales,
dada nuestra autocomplacencia retrospectiva, podramos imaginar. A
juicio de ambos historiadores, la revolucin agrcola no aument la
felicidad humana. La agricultura garantizaba el sustento a poblaciones ms numerosas que el estilo de vida cazador-recolector que vino
a sustituir, pero no mejor necesariamente la salud ni increment la
felicidad. De hecho, una poblacin ms numerosa ms suele albergar enfermedades ms graves por razones evolutivas de peso (un parsito se preocupa menos de prolongar la vida de sus huspedes si encuentra fcilmente otras vctimas que infectar).
Con todo, la situacin de los cazadores-recolectores tampoco deba
de ser jauja. De un tiempo a esta parte se ha puesto de moda considerar que los cazadores-recolectores y las sociedades agrcolas primitivas1 estaban ms en armona con la naturaleza que nosotros, pero
esto probablemente sea un error. Es muy posible que conociesen la
naturaleza salvaje mejor que nosotros, por la sencilla razn de que vivan y sobrevivan en ella, pero, al igual que nosotros, se valan de ese
conocimiento para explotar (y a menudo sobreexplotar) el medio
1. A lo largo del libro usar el trmino primitivo en el sentido tcnico de ms parecido al estado original, que no connota inferioridad de ningn tipo.
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en la mxima medida que se lo permitan sus capacidades tcnicas.

Jared Diamond hace hincapi en que la sobreexplotacin de la tierra
por parte de los primeros agricultores conduca al colapso ecolgico
y a la desaparicin de sus sociedades. Lejos de vivir en armona con
la naturaleza, los cazadores-recolectores preagrcolas probablemente
fueron los responsables de muchas extinciones de animales de gran
tamao registradas en todo el planeta. Con demasiada frecuencia, la
colonizacin de regiones remotas por parte de cazadores-recolectores en vsperas de la revolucin agrcola suele ir acompaada en el
registro arqueolgico por la exterminacin de muchas aves y mamferos de gran tamao (presumiblemente apetitosos).
Se tiende a considerar el trmino urbano como el opuesto de agrcola, pero desde la perspectiva a largo plazo adoptada en este libro, los
habitantes de las ciudades entran en la misma categora que los agricultores y se contraponen a los cazadores-recolectores. Casi todos los
alimentos que se consumen en una ciudad proceden de tierras propiedad de alguien que las cultiva o manda cultivar; en la antigedad
llegaban de los campos que rodeaban la propia ciudad, en la actualidad provienen de las regiones ms dispares del mundo y son transportados y vendidos por una cadena de intermediarios antes de ser consumidos. La revolucin agrcola no tard en propiciar la especializacin.
Alfareros, tejedores y herreros hacan su trabajo a cambio de los frutos de la tierra que otros cultivaban. Antes de la agricultura, los alimentos no se cultivaban en tierras propiedad de nadie sino que se capturaban o se recolectaban en tierras comunales que eran propiedad
de todos. El pastoreo, es decir, la labor de apacentar animales en terrenos de propiedad comn, tal vez represent un paso intermedio.
Tanto si mejor como si empeor las cosas, el caso es que la revolucin agrcola no tuvo lugar de un da para otro. La agricultura no
fue una idea genial que se le ocurri de repente a un iluminado, el
equivalente neoltico de Turnip Townsend2. En un primer momento,
los cazadores, que seguan a los animales salvajes en sus desplazamien-
2. Lord Charles Townsend (1674-1738), ms conocido por el apodo de turnip

(nabo). Tras servir como secretario de Estado bajo el reinado de Jorge I, se convirti
en entusiasta promotor de diversas innovaciones agrcolas, en particular de la rotacin
de cultivos. [N. del t.]
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tos, tal vez vigilasen sus territorios de caza o los mismos rebaos para
protegerlos de cazadores rivales. A partir de ah, lo lgico era pasar a
arrear y custodiar a los animales, despus a alimentarlos y, por ltimo, a apriscarlos y darles cobijo. Creo que ninguno de estos cambios
result revolucionario en la poca en que se produjo.
Mientras tanto, los propios animales iban evolucionando, iban
volvindose ms y ms domsticos mediante procesos rudimentarios
de seleccin artificial. Las consecuencias darvinianas tuvieron que
ser paulatinas. Nuestros antepasados, sin ninguna intencin premeditada de criar especmenes ms dciles, cambiaron sin pretenderlo la
presin selectiva que sufran los animales. En el acervo gnico de los
rebaos ya no primaban la velocidad ni ninguna otra de las caractersticas que ayudan a sobrevivir en estado salvaje. Generaciones sucesivas de animales domsticos fueron hacindose ms mansos, menos
capaces de valerse por s mismos, ms propensos a crecer gordos y saludables en la molicie de la vida domstica. Existen fascinantes paralelismos con la domesticacin que llevan a cabo hormigas y termitas de
sus rebaos, representados por los pulgones, y de sus plantaciones
de hongos. Analizaremos este fenmeno en el Encuentro 26, cuando
se nos unan las hormigas y leamos El Cuento de la Hormiga Cortadora
de Hojas.
A diferencia de los criadores y cultivadores modernos, nuestros
antepasados de la revolucin agrcola no practicaban a sabiendas la
seleccin artificial con el fin de obtener caractersticas deseables. Dudo
que supiesen que, para aumentar la produccin de leche, hay que aparear vacas que produzcan mucho con toros nacidos de buenas productoras, y descartar los terneros de las que dan poca leche. Un interesante trabajo realizado por investigadores rusos con zorros plateados ilustra
bien las consecuencias genticas accidentales de la domesticacin.
D. K. Belyaev y sus colegas capturaron unos cuantos zorros plateados, Vulpes vulpes, y emprendieron un plan de cra sistemtico encaminado a la obtencin de ejemplares dciles. El xito fue espectacular. Al cabo de 20 aos de aparear los ejemplares ms mansos de cada
generacin, Belyaev haba conseguido producir zorros que se comportaban como perros ovejeros, buscaban en todo momento la compaa del hombre y meneaban la cola cuando alguien se les acercaba. No tiene nada de extrao, aunque la rapidez del proceso puede
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llamar la atencin. Ms inesperados fueron los efectos secundarios

de la seleccin encaminada a la domesticacin. Los zorros domesticados genticamente tenan no slo el comportamiento, sino tambin
el aspecto de un perro ovejero. El pelaje se les volvi blanco y negro,
y la cara parcial o completamente blanca, y, en lugar de las caractersticas orejas puntiagudas de los zorros salvajes, desarrollaron unas simpticas orejas gachas. Su equilibrio hormonal reproductivo tambin
se modific y adoptaron el hbito de procrear todo el ao en lugar
de durante una poca de celo determinada. Asimismo, tal vez a causa de la menor agresividad, presentaban niveles ms elevados de serotonina, una sustancia qumica que acta como neurotransmisor. Slo
hicieron falta 20 aos para convertir zorros en perros mediante la
seleccin artificial3.
He escrito perros en cursiva porque nuestros canes domsticos no
descienden del zorro, sino del lobo. Por cierto, hoy se sabe que la famosa conjetura de Konrad Lorenz de que slo algunas razas caninas
(sus favoritas, como los chow-chow) provienen del lobo y todas las
dems del chacal, es errnea. El etlogo respald la hiptesis con agudas observaciones sobre el carcter y el comportamiento de los animales en cuestin, pero la taxonoma molecular es ms fuerte que la perspicacia humana y a nivel molecular se ha demostrado de manera
fehaciente que todas las razas caninas actuales descienden del lobo
gris, Canis lupus. Los segundos parientes ms cercanos de los perros
(y de los lobos) son los coyotes y los chacales de las Simien (que segn
parece deberan llamarse lobos de las Simien). Los chacales verdaderos
(en sus variantes dorado, rayado y de lomo negro) guardan un parentesco ms lejano con perros y lobos, aunque sigan incluyndose en el
gnero de los Cnidos.
No cabe duda de que la evolucin del perro a partir del lobo fue
similar a la que simul Belyaev con los zorros, con la diferencia de que
el investigador buscaba deliberadamente cras cada vez ms mansas.
Nuestros antepasados llevaron a cabo una operacin anloga, slo que
de forma involuntaria, y es probable que ocurriese varias veces de
manera independiente en diversas partes del mundo. Tal vez los lobos
3. La arqueloga canadiense Susan Crockford ha atribuido dichos cambios a variaciones en los niveles de dos hormonas tiroideas.
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buscaban comida en torno a los asentamientos, los hombres los juzgaron tiles basureros y puede que hasta guardianes, y, en determinadas circunstancias, incluso los usaron como clidos edredones para
resguardarse del fro de la noche. Puede que al lector le choque una
relacin tan cordial entre lobo y hombre, pero tngase presente que
la leyenda medieval que hizo del lobo un smbolo mtico del terror
capaz de surgir repentinamente del bosque era fruto de la ignorancia. Nuestros antepasados que vivan en estado salvaje en campo abierto, a buen seguro conocan mejor el carcter del lobo. De hecho, es
evidente que s, toda vez que terminaron domesticando al lobo y transformndolo en el fiel y leal perro.
Desde el punto de vista del lobo, los campamentos humanos eran
una rica fuente de alimento en forma de despojos, y los individuos
con ms probabilidades de beneficiarse de esto eran aqullos que,
por sus niveles de serotonina y otras caractersticas neuronales (tendencia a la docilidad), se sintiesen ms a gusto con el hombre. Diversos
autores han especulado, de forma bastante verosmil, que los nios
posiblemente adoptaban lobeznos hurfanos como mascotas. Algunos
experimentos han demostrado que los perros domsticos son ms
hbiles que los lobos a la hora de leer nuestras expresiones faciales.
Quiz sea una consecuencia involuntaria de nuestra coevolucin
mutualista a lo largo de muchas generaciones. Tambin nosotros leemos las caras de los perros, cuyas expresiones se han ido haciendo
ms humanas que las de los lobos, debido a nuestra seleccin involuntaria. Tal vez por eso la expresin de los lobos nos resulta siniestra, mientras que la de los perros nos parece tierna, avergonzada, sensible, etctera.
El fenmeno de la domesticacin recuerda vagamente el caso de
unos cangrejos japoneses que tienen en el dorso un dibujo parecido
al rostro de un guerrero samurai. La explicacin darviniana de esta
caracterstica es que los pescadores supersticiosos devolvan al mar
todos aquellos especmenes cuyo dibujo se pareciese ligeramente a un
samurai, con el resultado de que, al cabo de las generaciones, los genes
que daban lugar a motivos similares a un rostro humano tenan ms
probabilidades de sobrevivir en los cuerpos de sus cangrejos. La frecuencia de tales genes aument de tal forma en el acervo de la especie que hoy en da son la norma. Sea o no cierta esta historia de los
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cangrejos, el caso es que algo parecido tuvo que ocurrir en la evolucin de los animales verdaderamente domesticados.
Volvamos al experimento de los zorros plateados, que demuestra
la rapidez con que puede darse la domesticacin y la elevada probabilidad de que la seleccin de los ms mansos genere una serie de consecuencias imprevistas. Es perfectamente probable que bvidos, cerdos, caballos, ovejas, cabras, gallinas, gansos, patos y camellos siguiesen
una trayectoria igual de rpida y de rica en efectos secundarios inesperados. Probablemente, tambin nosotros, a partir de la revolucin
agrcola, evolucionamos por una senda paralela de domesticacin,
mostrando a nuestra vez una creciente docilidad y nuevos rasgos derivados, colateralmente, de la propia domesticacin.
En algunos casos, la historia de la domesticacin del hombre est
claramente escrita en nuestros genes. El ejemplo clsico, minuciosamente documentado por William Durham en su libro Coevolution, es
la tolerancia a la lactosa. En su origen, la leche era un alimento exclusivamente infantil, no destinado a los adultos ni bueno para su salud.
Para digerir la lactosa, el azcar de la leche, hace falta una enzima concreta, la lactasa. (A propsito, merece la pena recordar una convencin terminolgica: el nombre de las enzimas suele formarse aadiendo el sufijo -asa a la raz del nombre de la sustancia sobre la que acta).
En los mamferos jvenes, una vez llegan a la edad normal del destete, el gen que produce la lactasa se desactiva. Esto no significa, naturalmente, que el gen desaparezca: los genes que solamente son necesarios en la infancia no se eliminan del genoma, ni siquiera en las
mariposas, que siguen cargando con un elevado nmero de genes que
slo sirven para hacer orugas. Por influencia de otros genes con funcin reguladora, la produccin de lactasa se interrumpe en los nios
ms o menos a la edad de cuatro aos. La leche fresca sienta mal a
los adultos, provocando sntomas que van desde flatulencia y retortijones a vmitos y diarrea.
A todos los adultos? No, desde luego que no: hay excepciones,
entre ellas el autor de estas lneas y, muy probablemente, el lector.
Me refiero al conjunto de la especie humana e, implcitamente, al
Homo sapiens primitivo del que todos descendemos. Es como si hubiese escrito los lobos son unos carnvoros grandes y feroces que cazan
en manada y allan a la luna, sabiendo perfectamente que los pequi60
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neses y los yorkshire contradicen tal aserto. La diferencia es que tenemos una palabra, perro, para designar al lobo domstico, pero no tenemos ninguna para designar al ser humano domstico. Los genes de
los animales domsticos han cambiado como consecuencia de generaciones y generaciones de contacto con seres humanos, siguiendo
el mismo tipo de trayectoria que los genes de los zorros plateados del
experimento. Los genes de algunos seres humanos han cambiado
como consecuencia del largo periodo transcurrido en estrecho contacto con animales domsticos. La tolerancia a la lactosa se ha desarrollado en una minora de tribus, entre ellas los tutsis de Ruanda (y, en
menor medida, los humus, sus enemigos tradicionales), los pastores
fulanis de frica occidental (aunque no la rama sedentaria de los fulanis, lo cual no deja de ser interesante), los sindhis del norte de la India,
los tuaregs de frica occidental, los bejas de frica nororiental, y algunas tribus europeas de las que el autor de este libro, y quizs el lector,
descendemos. El detalle significativo es que todas estas tribus tienen
en comn un pasado ganadero.
En el extremo opuesto del espectro se encuentran los pueblos
que han conservado la normal intolerancia del adulto humano a la
lactosa, como los chinos, japoneses, inuits, la mayora de nativos americanos, javaneses, fijianos, aborgenes australianos, iranes, libaneses,
turcos, tamiles, cingaleses, tunecinos y muchas tribus africanas como
los san, los tswanas, los zules, los xhosas y los swazis de frica meridional, los dinkas y los nuers de frica septentrional y los yorubas e
igbos de frica occidental. Por regla general, los pueblos que no toleran la lactosa no tienen una historia de pastoreo a sus espaldas. Hay,
sin embargo, excepciones reveladoras. Los masais de frica oriental
se alimentan casi exclusivamente de leche y sangre, as que lo lgico
sera que hubiesen desarrollado una notable tolerancia a la lactosa.
Sin embargo no es as, probablemente porque cuajan la leche antes
de consumirla y, como ocurre con el queso, las bacterias eliminan
casi toda la lactosa. Una de las formas de librarse de los efectos negativos es eliminar aquello que la produce, en este caso la lactosa; la
otra forma es modificando los propios genes, el mtodo que adoptaron las tribus ganaderas enumeradas en el prrafo anterior.
Ni que decir tiene que nadie se cambia los genes a propsito: slo
ahora est comenzando la ciencia a idear tcnicas para hacerlo. Como
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de costumbre, de realizar la modificacin se encarg, hace miles de

aos, la seleccin natural, aunque exactamente no s de qu modo
logr producir la tolerancia a la lactosa en los individuos adultos. Quiz
los adultos recurran a la leche en pocas de hambruna y los individuos que mejor la toleraban tenan ms probabilidades de supervivencia, o quiz algunas culturas prolongaban el periodo de lactancia y la
seleccin natural de los nios capaces de sobrevivir en tales circunstancias se transform poco a poco en tolerancia a la lactosa en los adultos. Sean cuales fuesen los pormenores, el cambio, aunque gentico,
tuvo un origen cultural. La evolucin de la domesticacin y el incremento de la produccin lctea de vacas, ovejas y cabras marcharon
paralelos al aumento de la tolerancia a la lactosa entre las tribus que
las criaban. Ambas tendencias eran realmente evolutivas en tanto
que representaban cambios en las frecuencias genticas de determinadas poblaciones, pero las dos vinieron dadas por cambios culturales, no genticos.
No ser la tolerancia a la lactosa tan slo la punta del iceberg?
Estn nuestros genomas plagados de indicios de una domesticacin
que no slo nos influy a nivel bioqumico sino tambin mental? Al
igual que los zorros domesticados de Belyaev y que los lobos domsticos que hoy denominamos perros, tambin nosotros nos hemos vuelto ms mansos y simpticos, y mostramos los equivalentes humanos de
las orejas gachas, las expresiones tiernas y los meneos de cola? Dejo
al lector que lo medite y paso a otro asunto.
Mientras la caza daba paso al pastoreo, la recoleccin se transform en cultivo de plantas. Tambin en este caso el proceso debi de
ser en su mayor parte involuntario. Sin duda hubo momentos de descubrimiento creativo, por ejemplo cuando los humanos advirtiesen
que si colocaban semillas en el suelo, nacan plantas iguales que aqullas de las que proceden, o cuando alguien reparase por primera vez
en que era bueno regarlas, escardarlas y abonarlas. Ms difcil debi
de ser caer en la cuenta de que convena reservar las mejores semillas para plantarlas en lugar de seguir el instinto y comerse las buenas
para plantar las malas (mi padre me cont que sa era una de las ideas ms difciles de inculcar a los campesinos del frica central a quienes en la dcada de 1940, recin salido de la universidad, imparti
nociones de agricultura). Pero la transicin de recolector a cultivador,
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como ocurri con la de cazador a pastor, pas desapercibida a los interesados.

Muchos de los principales cultivos alimenticios, como el trigo, la
avena, la cebada, el centeno y el maz, son gramneas que, debido a
la seleccin humana, primero involuntaria y despus deliberada, se
han visto sensiblemente modificadas desde los inicios de la agricultura. Es posible que nosotros tambin hayamos experimentado una modificacin gentica a lo largo de los ltimos milenios y que, as como
hemos desarrollado la tolerancia a la leche, tambin hayamos desarrollado tolerancia a los cereales. Cereales ricos en almidn, como el trigo y la avena, no pudieron representar una parte sustancial de nuestra alimentacin antes de la revolucin agrcola. A diferencia de las
naranjas o las fresas, las semillas de los cereales no desean ser comidas. El paso por el aparato digestivo de un animal no forma parte de
su estrategia de dispersin, como es el caso, en cambio, de las semillas de ciruela o de tomate. En cuanto a nosotros, el tubo digestivo
humano no es capaz, por sus propios medios, de absorber muchos
nutrientes de las semillas de la familia de las gramneas, caracterizadas por exiguas reservas de almidn y cascabillos duros y desagradables. Algo ayudan la molienda y la coccin, pero tambin cabe la
posibilidad de que, mientras desarrollbamos la tolerancia a la leche,
hayamos adquirido una creciente tolerancia fisiolgica al trigo con
respecto a nuestros antepasados salvajes. La intolerancia al trigo es un
problema para un nmero considerable de desafortunados individuos
que han descubierto, por dolorosa experiencia, que ms les vale abstenerse de consumirlo. Sera interesante comparar la incidencia de
la tolerancia al trigo entre cazadores-recolectores como los san con
la de otras poblaciones cuyos antepasados agricultores hubiesen comenzado pronto a alimentarse de ese cereal. Desconozco si en el caso de
la tolerancia al trigo ya se ha llevado a cabo un amplio estudio comparativo como el que se hizo con la tolerancia a la lactosa en diferentes tribus. Tambin sera interesante un estudio comparativo sistemtico sobre la tolerancia al alcohol. Se sabe que ciertos alelos hacen que
nuestros hgados sean menos capaces de descomponer el alcohol de
lo que quiz desearamos.
En cualquier caso, la coevolucin entre los animales y las plantas
de que se alimentan no es ninguna novedad. Ciertos herbvoros lle63
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van millones de aos ejerciendo una especie de benvola seleccin

darviniana sobre las gramneas, encauzando su evolucin hacia una
cooperacin mutualista, desde muchsimo antes de que los humanos
empezsemos a cultivar trigo, cebada, avena, centeno y maz. Las gramneas se dan bien en presencia de los animales que pastan y es probable que as haya sido durante la mayor parte de los 20 millones de
aos transcurridos desde la primera aparicin de su polen en el registro fsil. Naturalmente, no es que las gramneas, a ttulo individual,
se beneficien de que se las coman, sino que resisten mejor que las plantas rivales el hecho de ser pasto de los herbvoros. El enemigo de mi
enemigo es mi amigo, y las gramneas, aun cuando las estn paciendo, prosperan por cuanto los herbvoros tambin comen otras plantas que competiran con ellas por tierra, agua y luz del sol. Con el paso
de millones y millones de aos, se fueron haciendo ms capaces que
las otras de prosperar en presencia de bvidos, antlopes, caballos y
otros herbvoros salvajes (y, en ltima instancia, de las cortacspedes).
Los herbvoros, por su parte, se equiparon para sacar el mximo partido de una dieta a base de hierba, desarrollando, por ejemplo, una
dentadura especializada y un complejo aparato digestivo que inclua
cavidades con cultivos de microorganismos en las que el alimento
fermenta.
No es esto lo que normalmente se entiende por domesticacin,
pero en la prctica el proceso es muy parecido. Cuando nuestros antepasados, hace unos 10.000 aos, domesticaron gramneas silvestres del
gnero Triticum transformndolas en lo que hoy llamamos trigo, en
cierto modo hicieron lo mismo que muchas especies de herbvoros
haban hecho durante 20 millones de aos con los antepasados del
Triticum. Nuestros antepasados aceleraron el proceso, sobre todo cuando posteriormente pasaron de la domesticacin fortuita e involuntaria a la cra selectiva intencionada y planificada (y, en fechas muy recientes, a la hibridacin cientfica y a la modificacin gentica).
Eso es cuanto quera decir sobre los orgenes de la agricultura.
Ahora, mientras nuestra mquina del tiempo deja atrs el letrero de
los 10.000 aos y pone rumbo al Encuentro 0, vamos a detenernos brevemente a la altura de los 40.000 aos. En esa poca, la sociedad humana, compuesta exclusivamente por cazadores-recolectores, pas por
una revolucin mayor incluso que la agrcola: el gran salto adelante
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cultural. La historia del gran salto adelante nos la va a contar el hombre de Croman, que toma su nombre de la cueva de la Dordogne
donde se descubrieron los primeros fsiles de esta raza de Homo sapiens.
EL CUENTO DEL CROMAN

La arqueologa indica que hace unos 40.000 aos empez a ocurrirle
algo muy especial a nuestra especie. Desde el punto de vista anatmico, los antepasados humanos que vivieron antes de esta fecha decisiva eran iguales a los que vivieron despus. Los homnidos anteriores
a esa lnea divisoria no diferan de nosotros ms de lo que se diferenciaban de sus contemporneos de otros lugares del mundo, ni siquiera ms de lo que nosotros diferimos de los nuestros. Esto, repito, desde el punto de vista anatmico. Desde el punto de vista cultural, la
diferencia es enorme. De acuerdo, entre las culturas de los diversos
pueblos que viven en el mundo actual tambin se dan diferencias enormes, y es probable que a la sazn ocurriese otro tanto, pero no si nos
remontamos mucho ms de 40.000 aos. En esa fecha crtica ocurri
algo que muchos arquelogos consideran lo bastante repentino como
para merecer el nombre de acontecimiento. Me gusta la expresin que
ha acuado Jared Diamond para definirlo: el gran salto adelante.
Antes del gran salto adelante, los artefactos fabricados por el hombre apenas haban cambiado en un milln de aos. Los que han llegado hasta nuestros das son herramientas y armas de formas muy rudimentarias, hechas casi exclusivamente de piedra. Seguro que la madera
(o, en Asia, el bamb) era un material mucho ms utilizado, pero es
difcil que resista a los estragos del tiempo. Por lo que sabemos, no
haba pinturas, tallas, estatuillas, objetos funerarios ni ornamentos.
Despus del gran salto, todas estas cosas surgen de repente en el registro arqueolgico, adems de instrumentos musicales como flautas de
hueso, y no mucho tiempo despus aparecen las esplndidas pinturas rupestres de las cuevas de Lascaux, obra de cromaones. Un observador imparcial, llegado de otro planeta, que adoptase una perspectiva ms amplia podra considerar nuestra cultura moderna, con sus
ordenadores, sus aviones supersnicos y sus viajes espaciales, un mero
corolario del gran salto adelante. En la largusima escala geolgica,
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todos nuestros logros modernos, desde la Capilla Sixtina a la teora

especial de la relatividad, desde las Variaciones Goldberg a la conjetura
de Goldbach, pareceran prcticamente contemporneos de la Venus
de Willendorf y de las pinturas de Lascaux: expresiones de la misma
revolucin cultural, de la radiante eclosin que sucedi al prolongado estancamiento del Paleoltico inferior. En realidad no estoy seguro de que la visin uniformitaria4 de nuestro observador extraterrestre resistiese un anlisis riguroso, pero podra defenderse al menos
durante un breve periodo.
En el libro La mente en la caverna, David Lewis-Williams examina la
cuestin del arte rupestre del Paleoltico superior y de lo que puede
aportarnos para desentraar el misterio del florecimiento de la conciencia en el Homo sapiens.
Algunos paleontlogos estn tan impresionadas por el gran salto
adelante que consideran hubo de coincidir con el origen del lenguaje. Qu otra cosa, se preguntan, podra explicar un cambio tan repentino? La hiptesis de que el lenguaje hubiese surgido sbitamente
no es ninguna tontera. Todo el mundo coincide en que la escritura
no tiene ms de unos pocos miles de aos de antigedad y todo el
mundo est de acuerdo en que la anatoma cerebral no cambi en
correspondencia con una invencin tan reciente. En teora, el habla
podra ser un ejemplo ms del mismo fenmeno, pero tengo la impresin, avalada por lingistas tan autorizados como Steven Pinker, de
que el lenguaje es ms antiguo que el gran salto. Retomaremos el asunto cuando, al llegar a la cota del milln de aos, nuestra peregrinacin alcance al Homo ergaster (erectus).
Si no con el lenguaje propiamente dicho, el gran salto adelante
tal vez coincidi con el repentino descubrimiento de, por as decirlo,
un nuevo software : quizs un nuevo truco gramtico o como, por ejemplo, la oracin condicional, que de golpe habra permitido a nuestros antepasados imaginar razonamientos del tipo Qu pasara si...?.
O tal vez, antes del salto, el lenguaje primitivo slo se usase para hablar
de cosas que estaban presentes en el marco fsico de la conversacin
4. El uniformitarianismo es una doctrina geolgica de ndole reduccionista que
explica cualquier cambio geolgico del pasado en funcin de la existencia de procesos que operaban de la misma manera que en el presente. [N. del t.]
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y un genio annimo se dio cuenta de que se podan utilizar ciertas

palabras para referirse a cosas que no se hallaban presentes. Es la diferencia entre ese pozo que ambos estamos viendo y supongamos
que haya un pozo al otro lado de la colina. O quiz fue el arte representativo, del que no hay rastro en el registro arqueolgico anterior
al gran salto, lo que hizo de puente hacia el lenguaje referencial. Tal
vez nuestros antepasados, antes de aprender a hablar de bisontes que
no estaban a la vista, aprendieron a pintarlos.
Me encantara entretenerme en la emocionante poca del gran salto adelante, pero tenemos por delante una larga peregrinacin y
conviene reemprender la marcha. Nos estamos acercando al punto en
que nos reunieremos con el Contepasado 0, el ms reciente antepasado de todos los seres humanos vivos.
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Encuentro 0
El gnero humano
Cuando concluy el Proyecto del Genoma Humano, una humanidad que bien poda sentirse orgullosa festej el acontecimiento. Como
es natural, todos nos preguntbamos de quin era ese genoma que
se acababa de secuenciar. Se haba elegido a un ilustre dignatario para
tamao honor, se haba cogido a un fulano cualquiera que pasaba por
la calle, o se haba sacado del laboratorio un annimo clon de clulas de tejido cultivado? La cuestin es importante por la sencilla razn
de que los humanos somos diferentes unos de otros. Yo tengo los
ojos castaos, mientras que el lector tal vez los tenga azules. Yo no consigo doblar la lengua en forma de tubo, mientras que hay un 50 por
ciento de posibilidades de que el lector s lo consiga. Qu versin
del gen responsable del doblado de lengua figura en el genoma humano recin secuenciado? Cul es el color de ojos cannico?
He planteado el asunto slo para establecer un paralelismo. Este
libro va en busca de los remotos antepasados humanos, pero de qu
antepasados estamos hablando? De los del lector o de los mos? De
los de un pigmeo bambuti o de los de un nativo de las Islas del Estrecho
de Torres? Enseguida abordar esta cuestin, pero no quiero dejar
en el aire la pregunta anloga sobre el Proyecto del Genoma Humano:
de quin era el genoma escogido para el anlisis? En el caso del proyecto oficial, la respuesta es que, por lo que respecta al escaso porcentaje de letras del ADN que varan, el genoma cannico es el voto mayoritario de un grupo de doscientas personas escogidas de forma que
representasen una amplia diversidad racial. En el caso del proyecto
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Millones
de aos
PACFICO (Y AUSTRALIA)
ASIA
FRICA
EUROPA
Raza Humana
0.01
N
CZ
0.02
0.03
El gnero humano. Grfico simplificado del rbol genealgico humano. No

pretende ser una representacin exacta: el verdadero rbol sera de una
frondosidad imposible de reflejar. Ascendiendo a lo largo de la pgina se retrocede
en el tiempo; la escala geolgica (vase pgina 29) est indicada en la barra de la
derecha. Las lneas blancas representan entrecruzamientos, la mayora de los cuales
tiene lugar dentro de los continentes, aunque tambin se observan espordicas
migraciones de un continente a otro. El circulito con el 0 seala al Contepasado
0, el antepasado comn ms reciente de todos los seres humanos vivos. Para
comprobarlo basta seguir las rutas ascendentes que parten del Contepasado 0: se
escoja la ruta que se escoja, se desemboca en cualquiera de las extremidades
superiores, que representan a los seres humanos actuales.
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el gnero humano
rival, dirigido por el doctor Craig Venter, el genoma analizado fue en

su mayor parte... el del doctor Craig Venter. El dato lo dio a conocer
el propio doctor1, para ligera consternacin del comit tico, que, aduciendo toda clase de motivos loables y sensatos, haba recomendado
que los donantes fuesen annimos y de diversa extraccin racial. Hay
unas serie de proyectos dedicados al estudio de la diversidad gentica humana que, por increble que parezca, son objeto de reiterados
ataques polticos, como si fuese incorrecto reconocer que los seres
humanos somos diferentes. Menos mal que lo somos, aunque tampoco tanto.
Pero volvamos a nuestra peregrinacin. De quin son los antepasados que nos encontraremos? Si retrocedemos lo bastante en el tiempo, veremos que toda la humanidad tiene antepasados comunes. Todos
los antepasados del lector, sea quien sea, son mos, y todos los mos
son suyos. Es una de esas verdades para las que, bien mirado, no hacen
falta pruebas: se demuestra mediante la pura razn, valindonos del
expediente matemtico de la reductio ad absurdum. Retrocedamos con
nuestra mquina del tiempo a una poca remotsima, pongamos hace
100 millones de aos, cuando nuestros antepasados parecan musaraas o zarigeyas. En algn lugar del mundo, en esa fecha tan distante, al menos uno de mis antepasados personales tena que estar vivo
o, de lo contrario, yo no estara aqu. Pongamos a este pequeo mamfero el nombre de Henry (que da la casualidad de que es uno de mis
apellidos) y tratemos de demostrar que si Henry es antepasado mo,
tambin debe serlo del lector. Imaginemos, por un momento, lo contrario: que yo desciendo de Henry y el lector no. Para que esto fuese
cierto, hara falta que todos los antepasados del lector y todos los mos
hubiesen marchado en paralelo sin tocarse jams durante 100 millones de aos de evolucin, hasta el presente; que hubiesen avanzado
sin cruzarse en ningn momento, pero alcanzando la misma meta evolutiva, una meta tan similar que sus parientes y los mos siguen siendo capaces de reproducirse entre s. La reductio es, desde luego, absurda. Si Henry es antepasado mo, tambin tiene que serlo del lector. Y
si no lo es mo, tampoco puede serlo del lector.
1. Cuando su equipo pas a descifrar el genoma canino, nadie se sorprendi al
enterarse de que el perro elegido era Shadow, el caniche del doctor Venter.
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Sin necesidad de especificar cul ha de ser la antigedad de un

antepasado suficientemente lejano, acabamos de demostrar que un
individuo suficientemente lejano que tenga descendientes humanos
habr de ser por fuerza antepasado de toda la raza humana. La ascendencia lejana de un grupo concreto de descendientes como los seres
humanos es uno de esos problemas del tipo todo o nada. Es ms,
es perfectamente posible que Henry sea mi antepasado (y tambin,
necesariamente, del lector, habida cuenta de que es lo bastante humano como para estar leyendo este libro) y que, en cambio, su hermano Eric sea el antepasado, pongamos, de todos los cerdos hormigueros actuales. No slo es posible, sino que es incuestionable que, en
un momento dado de la historia, existieron dos animales pertenecientes a la misma especie, de los cuales uno se convirti en el antepasado de todos los seres humanos y de ningn cerdo hormiguero, y el
otro en el antepasado de todos los cerdos hormigueros y de ningn
ser humano. Bien pudieron conocerse y tal vez incluso fueran hermanos. Podemos tachar cerdo hormiguero y sustituirlo por cualquier
otra especie moderna: la afirmacin seguir siendo vlida. Si se piensa detenidamente, se ver que es una consecuencia lgica del parentesco que guardan todas las especies. Tngase presente, al recapacitar sobre el tema, que el antepasado de todos los cerdos hormigueros
tambin ser antepasado de muchas otras criaturas adems de cerdos hormigueros (en este caso, de todo un grupo llamado Afrotheria
con el que nos reuniremos en el Encuentro 13 y del que forman parte elefantes, dugongos, damanes y tenrecs de Madagascar).
He construido mi razonamiento como una reductio ad absurdum que
presupone que Henry vivi en un pasado lo bastante remoto como para
haber generado o bien todos los seres humanos actuales o ninguno.
Cunto tiempo es bastante? Eso ya es ms difcil de responder. Cien
millones de aos son ms que suficientes para asegurarnos la conclusin deseada. Si slo nos remontamos cien aos, no habr ningn individuo que pueda proclamarse antepasado directo de toda la humanidad. Entre esos dos extremos tan evidentes de 100 millones de aos
(posible) y 100 aos (imposible) hay opciones intermedias, como
10.000, 100.000 o un milln de aos, que no son tan palmarias. Cuando
expliqu esta reductio en El ro del Edn, los clculos exactos no estaban a mi alcance, pero, afortunadamente, un estadstico de la univer72
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el gnero humano
sidad de Yale llamado Joseph T. Chang se ha encargado de efectuarlos. Sus conclusiones, y las consecuencias que de ellas se derivan, son
el fundamento de El Cuento del Tasmano, una historia que viene
particularmente al caso en este encuentro por cuanto el Contepasado
0 es el antepasado comn ms reciente de todos los seres humanos
actuales. Para averiguar la antigedad del Contepasado 0 hacen falta
versiones ms complejas de los clculos de Chang.
El Encuentro 0 es aqul en que, dentro de nuestra peregrinacin hacia el pasado, nos reunimos por primera vez con un antepasado humano comn. Sin embargo, segn nuestra reductio, hay en
el pasado un punto ms lejano en el que todos los individuos que
encontramos con nuestra mquina del tiempo son o bien un antepasado comn, o no son un antepasado en absoluto. Y aunque en ese
hito ms distante no se singularice ningn antepasado concreto,
merece la pena echar un vistazo al escenario porque seala el punto a partir del cual podemos dejar de preguntarnos si estamos viendo un antepasado mo o del lector: de ah en adelante todos marchamos hacia el pasado, hombro con hombro, en una misma falange
de peregrinos.
EL CUENTO DEL TASMANO

Escrito en colaboracin con Yan Wong
Buscar antepasados es un pasatiempo fascinante. Como en el caso de
la historia humana, existen dos mtodos: podemos ir del presente al
pasado, enumerando nuestros dos padres, cuatro abuelos, ocho bisabuelos, etctera, o podemos escoger un antepasado lejano y avanzar
hacia el presente, registrando sus hijos, nietos, bisnietos, etctera, hasta llegar a nosotros mismos. Los genealogistas aficionados usan los dos
mtodos, yendo y viniendo de una generacin a otra hasta completar
el rbol genealgico en la medida en que lo permitan los libros de
familia y los registros parroquiales. Este cuento, como el libro en
conjunto, utiliza el primero de los dos mtodos.
Si se escogen dos personas y se retrocede en el tiempo, tarde o temprano se encuentra su antepasado comn ms reciente, o ACMR. El
lector y yo, el fontanero y la reina, cualquier conjunto de individuos
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ha de converger forzosamente en un nico contepasado (o pareja de

ellos). Sin embargo, a menos que se escojan parientes cercanos, para
dar con el contepasado hace falta un extenso rbol genealgico, en
su mayor parte desconocido. Esto es aplicable, con mayor motivo, para
el contepasado de todos los seres humanos actuales, el Contepasado
0, su antepasado comn ms reciente. Asignarle una fecha no es una
tarea al alcance de un genealogista profesional, sino digna de un matemtico.
El experto en matemtica aplicada trata de entender el mundo real
construyendo una versin simplificada del mismo, lo que se llama un
modelo, que facilita el razonamiento sin perder toda la capacidad de
dilucidar la realidad. A veces un modelo nos proporciona una base
de referencia, un punto de partida desde el que empezar a explicar
el mundo real.
A la hora de idear un modelo matemtico para datar al antepasado comn a todos los seres humanos actuales, una buena suposicin
simplificadora, una especie de mundo en miniatura, es una poblacin
frtil de tamao fijo y constante que viva en una isla sin inmigracin
ni emigracin. Pongamos que se trate de una poblacin ideal de aborgenes tasmanos en la poca feliz en que los colonos del siglo XIX
todava no los haban exterminado como alimaas. El ltimo tasmano de pura raza, una mujer llamada Truganinni, muri en 1876, poco
despus de su amigo King Billy, cuyo escroto termin convertido en
tabaquera (un precedente de las tulipas de las lmparas nazis). Los
aborgenes tasmanos se aislaron del mundo hace 13.000 aos cuando,
a causa del aumento del nivel del mar, los puentes terrestres entre la
isla y Australia quedaron inundados, y los primeros extranjeros que
vieron despus de todo ese tiempo fueron los mismos que, en el siglo
XIX, los aplastaron y exterminaron. A los efectos de nuestro modelo,
vamos a considerar que Tasmania permaneci completamente aislada del resto del mundo durante 13.000 aos, hasta 1800. Y a los mismos efectos, fijamos nuestro presente imaginario en ese 1800 d.C.
El siguiente paso es elaborar un modelo de apareamiento. En el
mundo real la gente se enamora o concerta matrimonios, pero aqu
somos nosotros los que imponemos las reglas y sustituimos despiadadamente los detalles humanos por matemticas manejables. Pueden
concebirse varios modelos de apareamiento. En el modelo de difusin
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aleatoria, hombres y mujeres se comportan como partculas que desde el lugar de nacimiento se difunden hacia el exterior y que tienen
ms probabilidades de aparearse con personas cercanas que con lejanas. Ms simple y menos realista todava es el modelo de apareamiento aleatorio, en el que se prescinde de la idea de distancia y se presupone que, nica y exclusivamente dentro de la isla, el apareamiento
de cualquier macho con cualquier hembra es igual de probable.
Naturalmente, ni uno ni otro modelo son remotamente verosmiles. La difusin aleatoria presupone que los individuos echan a andar
en cualquier direccin desde su punto de partida, cuando lo cierto
es que hay senderos o caminos que los orientan en un sentido u otro:
estrechos canales genticos a travs de los bosques y praderas de la
isla. El modelo de apareamiento aleatorio es an ms improbable.
Pero no importa, los modelos se construyen para ver lo que sucede
en condiciones hipotticas y simplificadas. Los resultados pueden ser
sorprendentes; despus tendremos que reflexionar si el mundo real
es ms o menos sorprendente que nuestro modelo, y en qu sentido.
Fiel a una larga tradicin de genetistas matemticos, Joseph Chang
ha optado por el apareamiento aleatorio. Su modelo no tiene en cuenta el tamao de la poblacin, pues da por hecho que se mantiene constante. Chang no se refiere a Tasmania en particular, pero vamos a suponer, una vez ms con un exceso calculado de simplificacin, que nuestra
poblacin-modelo se mantenga estable en la cota de los 5.000 habitantes, que es una de las cifras que se barajan para el nmero de aborgenes tasmanos en 1800, antes de que comenzasen las masacres.
Insisto en que estas simplificaciones son esenciales para la elaboracin
de modelos matemticos: y lejos de ser los puntos flacos son para segn
qu cosas, uno de los puntos fuertes del mtodo. Chang, evidentemente, no cree que la gente se aparee al azar, como tampoco Euclides
crea que las lneas careciesen de anchura. Adoptamos suposiciones
abstractas para ver adnde nos llevan y luego decidimos si las diferencias con el mundo real son importantes o no.
Cuntas generaciones hay que remontarse para estar bastante seguro de encontrar un individuo que sea antepasado de todos los seres
humanos actuales? Segn el modelo abstracto, la respuesta es el logaritmo (en base 2) del total de la poblacin. El logaritmo en base 2 de
un nmero es la potencia a que hay que elevar 2 para obtener ese
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determinado nmero. Para obtener 5.000 hay que elevar 2 a 12,3, de

modo que, en nuestro ejemplo de Tasmania, hace falta remontarse
12,3 generaciones para encontrar el contepasado. Calculando cuatro
generaciones por siglo, eso supone menos de cuatro siglos, y menos
an si los individuos se reproducen antes de los 25 aos.
Vamos a llamar Chang Uno a la fecha del antepasado comn ms
reciente de una poblacin determinada. Si seguimos retrocediendo
en el tiempo desde Chang Uno, no tardaremos en llegar al punto
Chang Dos, en el cual todo individuo, o bien es un antepasado comn,
o no tiene ningn descendiente vivo. Tan slo durante el breve intervalo entre Chang Uno y Chang Dos existe una categora intermedia
de individuos que tienen algunos descendientes vivos pero no son antepasados comunes de todo el mundo. Una deduccin sorprendente,
cuya lgica no voy a explicar en detalle, es que en Chang Dos un gran
nmero de individuos son antepasados universales: cerca del 80% de
individuos de cualquier generacin son, en teora, antepasados de todos
los que vivan en un futuro lejano.
Por lo que respecta a la cronologa, las matemticas dicen que
Chang Dos es 1,77 veces ms antiguo que Chang Uno. Si se multiplica 1,77 por 12,3 se obtienen poco menos de 22 generaciones, es decir,
entre cinco y seis siglos. As pues, mientras en Tasmania viajamos hacia
el pasado con nuestra mquina del tiempo, en Inglaterra, cerca de la
poca en que vivi Geoffrey Chaucer, entramos en el territorio del
todo o nada. Desde ese punto hasta la poca en que Tasmania estaba
unida a Australia y no haya ms porcentajes sobre los que especular,
todo individuo con el que se cruce nuestra mquina del tiempo tendr por descendientes a toda la poblacin o no tendr ninguno.
No s al lector, pero a m me sorprende que las fechas sean tan
recientes. Es ms, aun presuponiendo una poblacin mayor, las conclusiones no varan gran cosa. Si se toma como modelo una poblacin
de 60 millones de habitantes, como la de la Gran Bretaa actual, basta remontarse 23 generaciones para llegar al Chang Uno y encontrarnos con nuestro antepasado comn ms reciente. Si el modelo se
aplicase a Gran Bretaa, el Chang Dos, el punto en el que todo individuo sera o bien antepasado de todos los britnicos actuales o de ninguno, se encontrara a tan slo 40 generaciones de distancia, es decir,
hacia el ao 1000 d.C. Si los supuestos del modelo fuesen verdaderos
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(y evidentemente no lo son), el rey Alfredo el Grande sera el antepasado de todos los britnicos actuales o de ninguno.
Debo repetir las advertencias que hice al comienzo. Ya sea en Gran
Bretaa, en Tasmania o en cualquier otro lugar, existen diferencias
de todo tipo entre poblaciones modelo y poblaciones reales. A lo largo
de la historia, la poblacin britnica ha aumentado de forma vertiginosa hasta alcanzar su tamao actual, lo cual modifica por completo
los clculos. En las poblaciones reales, las personas no se aparean al
azar, sino que muestran preferencia por los miembros de su propia tribu, grupo lingstico o rea geogrfica, adems, por supuesto, de las
preferencias personales. El caso de Gran Bretaa presenta la dificultad aadida de que, aunque geogrficamente sea una isla, su poblacin dista mucho de estar aislada. A lo largo de los siglos han llegado
a sus costas diversas oleadas migratorias procedentes de Europa, entre
ellas las de los romanos, los sajones, los daneses y los normandos.
Si Tasmania y Gran Bretaa son islas, el mundo es una isla mayor,
ya que no tiene ni inmigrantes ni emigrantes (salvo alguna que otra
abduccin aliengena a bordo de platillos volantes). Pero est subdividido de manera irregular en continentes e islas menores, y no slo
los mares y ocanos, sino tambin las cordilleras, los ros y los desiertos obstaculizan en diversa medida el desplazamiento humano. Una
serie de complejas desviaciones con respecto al modelo de apareamiento aleatorio vienen a desbaratar considerablemente nuestros
clculos. En la actualidad el mundo tiene 6.000 millones de habitantes, pero sera absurdo calcular el logaritmo de 6.000.000.000, multiplicarlo por 1,77 y aceptar que la fecha resultante: 500 d.C., fuese la
del Encuentro 0!. La verdadera fecha es ms antigua, aunque slo
sea porque hay bolsas de humanidad que han permanecido aisladas
mucho ms tiempo que las cifras que estamos manejando ahora. Si
una isla ha estado separada del resto del mundo durante 13.000 aos,
como es el caso de Tasmania, es imposible que el conjunto de la raza
humana tenga un antepasado universal de menos de 13.000 aos de
antigedad. Incluso el aislamiento parcial de algunas subpoblaciones trastoca la terica precisin de nuestros clculos, y lo mismo ocurre con cualquier tipo de apareamiento que no sea aleatorio.
La fecha en que la ms separada de las poblaciones insulares del
mundo comenz su aislamiento establece el lmite inferior de la fecha
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del Encuentro 0. Pero para dar credibilidad a este lmite hace falta
que el aislamiento sea total, como se sigue de cuanto hemos dicho ms
arriba sobre el 80% de la poblacin en el punto Chang Dos. Un inmigrante que llegase a Tasmania, una vez estuviese lo bastante integrado en la sociedad como para reproducirse normalmente, tendra
un 80% de posibilidades de terminar siendo antepasado comn de
todos los tasmanos. As pues, hasta el flujo migratorio ms exiguo
basta para injertar el rbol genealgico de una poblacin, por lo dems
aislada, en el de la poblacin continental. Lo ms probable es que la
fecha del Encuentro 0 dependa de la fecha en que la bolsa de seres
humanos ms retirada del conjunto se aisl completamente de la poblacin vecina, de la fecha en que esta poblacin vecina se aisl completamente de su poblacin vecina, y as sucesivamente. Puede que sea
necesario averiguar las fechas de aislamiento de unas cuantas islas
antes de poder reunir todos los rboles genealgicos, pero a partir
de ah bastar retroceder unos pocos siglos para tropezarse con el
Contepasado 0. Esto quiere decir que el Encuentro 0 habra tenido
lugar hace unas cuantas decenas de milenios o, como mximo, unos
pocos cientos.
Por lo que respecta al lugar donde se produjo, la conclusin es casi
igual de sorprendente. El lector tal vez se incline por frica, como yo
mismo pens en un primer momento. Teniendo en cuenta que frica alberga las diferencias genticas ms profundas dentro del gnero
humano, parece el lugar ms lgico donde buscar al antepasado comn
de todos los seres humanos vivos. Se ha sealado, no sin razn, que si
borrsemos del mapa el frica subsahariana, se perdera la mayor parte de la diversidad gentica humana, mientras que si se eliminase el
resto del planeta, el panorama gentico no cambiara mucho. Sin
embargo, el Contepasado 0 pudo perfectamente haber vivido fuera
de frica. Es el antepasado comn ms reciente en el que convergen
la poblacin geogrficamente ms aislada del mundo, como Tasmania,
y el resto de la humanidad. Suponiendo que las poblaciones del resto del mundo, incluida frica, se cruzasen siquiera parcialmente durante el largo periodo en que Tasmania permaneci totalmente aislada,
la lgica de los clculos de Chang podra inducirnos a sospechar que
el Contepasado 0 vivi fuera de frica, cerca del punto del que partieron los emigrantes cuyos hijos se convirtieron en inmigrantes tas78
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manos. Sin embargo, las poblaciones africanas conservan la mayor parte de la diversidad gentica humana. Esta aparente paradoja quedar
resuelta en el prximo cuento, donde exploraremos rboles genealgicos de genes, no de personas.
Nuestra sorprendente conclusin es que el Contepasado 0 probablemente vivi hace tan slo unas decenas de milenios, y, muy probablemente, ni siquiera lo hiciera en frica. Otras especies tambin pueden tener antepasados comunes bastante recientes, pero ste no es
el nico aspecto de El Cuento del Tasmano que nos obliga a replantearnos ciertas ideas biolgicas. A los bilogos darvinistas les resulta
paradjico que ocho de cada diez individuos de una poblacin terminen siendo antepasados universales. Me explico: solemos pensar
que los organismos individuales estn continuamente esforzndose
por maximizar una variable denominada aptitud. No hay un acuerdo
pleno sobre el significado exacto del trmino. Una acepcin que goza
de cierto consenso es nmero total de hijos, otra es nmero total
de nietos, pero no existe ningn motivo plausible por el que detenerse en los nietos y muchos expertos prefieren decir que, en la prctica, la aptitud es el nmero total de descendientes que viven en un
futuro lejano. Sin embargo, se nos plantea un problema si, en esa
poblacin ideal donde no existe seleccin natural, ocho de cada diez
individuos tienen la mxima aptitud posible, y sta consiste en que:
esos ocho de cada diez individuos van a ser progenitores de toda la
poblacin! El asunto es de fundamental importancia para los darvinistas puesto que en general dan por hecho que la aptitud es aquello
que todos los animales luchan constantemente por maximizar.
Vengo sosteniendo desde hace tiempo que la nica razn por la
que un organismo se comporta de un modo casi intencional como
un organismo capaz de maximizar algo es que est compuesto de
genes que han sobrevivido a lo largo de generaciones. Resulta tentador personificar y atribuir intenciones; convertir supervivencia de genes
en el pasado en algo as como intencin de reproducirse en el futuro o intencin individual de tener muchos descendientes en el futuro. Esta personificacin tambin afecta a los genes: caemos en la
tentacin de pensar que los genes obligan a los organismos individuales a actuar de tal manera que aumente el nmero de copias futuras de esos mismos genes.
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Los cientficos que se expresan en estos trminos, ya sea a nivel de

individuos o de genes, saben perfectamente que slo se trata de una
figura retrica. Un gen es una simple molcula de ADN. Hace falta
estar loco de remate para creer que los genes egostas tienen realmente
la intencin de sobrevivir. Traduciendo el concepto a lenguaje respetable, el mundo se llena de los genes que han sobrevivido en el pasado. Dado que el mundo posee cierta estabilidad y no cambia caprichosamente, los genes que han sobrevivido en el pasado tienden a ser los
que mejor sobrevivirn en el futuro, es decir, los que lograrn programar cuerpos capaces de sobrevivir y engendrar hijos, nietos, bisnietos y descendientes lejanos. Hemos llegado as a nuestra definicin
de aptitud basada en el individuo y proyectada hacia el futuro, pero
reconozcamos ahora que los individuos slo son vehculos de supervivencia gentica. Que los individuos tengan nietos y descendientes
lejanos no es ms que un medio para lograr un objetivo: la supervivencia de los genes. Y esto nos lleva de vuelta a la paradoja de los ocho
de cada diez individuos que tienen tal aptitud que son los antepasados de toda la poblacin.
Para resolverla, volvamos al fundamento terico, es decir, a los
genes, y neutralicemos una paradoja fabricando otra, como si dos errores sumasen una verdad. Pensemos en la siguiente afirmacin: un organismo individual puede ser antepasado universal de toda la poblacin
en un futuro lejano sin que uno slo de sus genes haya llegado hasta
ese futuro. Cmo es posible?
Cada vez que un individuo tiene un hijo, le transmite exactamente
la mitad de sus genes. Cada vez que tiene un nieto, una cuarta parte
de sus genes por trmino medio va a parar a ese nio. A diferencia
de la contribucin que reciben los descendientes de primera generacin, que siempre es un porcentaje exacto, en el caso de los nietos la
cifra es estadstica: puede ser ms de una cuarta parte, o puede ser
menos. La mitad de nuestros genes procede de nuestro padre, la otra
mitad de nuestra madre. Cuando traemos un hijo al mundo le transmitimos la mitad de nuestros genes; pero, qu mitad le transmitimos?
Por trmino medio, procedern en igual medida de aqullos que en
su da recibimos del abuelo del nio y de la abuela del nio. Pero tambin puede ocurrir que le transmitamos todos los genes que recibimos de nuestra madre y ninguno de los que recibimos de nuestro
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padre. En ese caso, nuestro padre no le habr transmitido ningn gen

a su nieto. Se trata, desde luego, de una posibilidad sumamente improbable, pero a medida que se avanza hacia los descendientes ms lejanos, se hace cada vez ms posible que ciertos genes no se transmitan.
Como promedio, podemos contar con que una octava parte de nuestros genes ir a parar a cada uno de nuestros bisnietos y una dieciseisava a cada tataranieto, aunque podran ser ms, o menos. Al final,
en los descendientes lejanos, la probabilidad de que nuestra contribucin gnica sea literalmente nula se torna muy elevada.
En nuestra hipottica poblacin tasmana, el Chang Dos tiene lugar
hace 22 generaciones. As pues, cuando decimos que ocho de cada
diez miembros de la poblacin terminarn siendo antepasados de
todos los individuos vivos, nos estamos refiriendo a sus descendientes
de vigsimo segunda generacin. La fraccin de genoma de un antepasado que, por trmino medio, podemos encontrar en un descendiente de vigesimo segunda generacin es un cuarto de micra, es decir,
una cuatromillonsima parte. Teniendo en cuenta que el genoma
humano slo tiene unas cuantas decenas de miles de genes, no parece un porcentaje muy alto que digamos. En la prctica, naturalmente, no sera as, ya que nuestra hipottica Tasmania slo tiene 5.000
habitantes y en ella cualquier individuo puede descender de un antepasado concreto por mltiples vas. Pero podra darse perfectamente el caso de que un antepasado universal terminase por no transmitir ninguno de sus genes a la posteridad.
Quiz no soy imparcial, pero todo esto se me antoja un motivo ms
para volver a considerar al gen la piedra angular de la seleccin natural; un motivo ms para pensar hacia atrs, en los genes que han sobrevivido hasta el presente, y no hacia delante, en los individuos (o, bien
mirado, en los genes) que tratan de sobrevivir en el futuro. El pensamiento intencional hacia el futuro puede servir si se emplea con cautela y no se malinterpreta, pero en realidad no es necesario. Cuando
uno se habita a usarlo, el lenguaje gentico-retrospectivo es igual de expresivo, ms cercano a la verdad y menos equvoco.
En El Cuento del Tasmano hemos hablado de los antepasados
genealgicos, individuos histricos que son progenitores de los actuales en el sentido que los genealogistas han dado tradicionalmente
al trmino, esto es, antepasados de carne y hueso. Pero lo que sirve
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para las personas tambin sirve para los genes. Los genes tambin
tienen padres, abuelos, nietos. Tambin tienen linajes, rboles genealgicos y ACMR, antepasados comunes ms recientes. Tambin
tienen su propio Encuentro 0 y, en este caso, s podemos afirmar con
toda certeza que, para la mayora de genes, tuvo lugar en frica. La
finalidad de El Cuento de Eva ser explicar esta aparente contradiccin.
Antes de entrar en materia, quiero aclarar un problema relacionado con el significado de la palabra gen, que podra prestarse a confusin. Segn quien hable, gen puede significar muchas cosas, pero
en este caso concreto, la confusin que nos amenaza es la siguiente:
algunos bilogos, sobre todo los genetistas moleculares, designan
con dicho trmino nica y exclusivamente un emplazamiento en un
cromosoma (el denominado locus) y recurren al trmino alelo para
referirse a cada una de las dos versiones alternativas del gen que pueden encontrarse en ese locus. Por poner un ejemplo muy simple, el
gen que determina el color de los ojos se presenta en diferentes versiones o alelos, inclusive en un alelo azul y otro castao. Otros bilogos, sobre todo los de mi rama, a los que unas veces se llama sociobilogos, otras eclogos conductuales y otras incluso etlogos, suelen usar la
palabra gen para referirse al alelo y locus para designar la posicin que
ocupa en el cromosoma cualquiera de los alelos disponibles. La gente como yo suele decir: Imaginemos un gen para ojos azules y un
gen rival para ojos castaos. No todos los genetistas moleculares aprueban esta forma de expresarse, pero es una costumbre muy arraigada
entre los bilogos de mi especializacin, que seguir en determinadas
ocasiones.
EL CUENTO DE EVA
Hay una significativa diferencia entre rboles genealgicos de genes y
rboles genealgicos de personas. A diferencia de las personas, que tenemos dos padres, los genes slo tienen uno. Cada uno de nuestros genes
procede o bien de nuestro padre o de nuestra madre, de uno y solamente uno de nuestros cuatro abuelos, de uno y solamente de nues82
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el gnero humano
tros ocho bisabuelos, y as sucesivamente. En la genealoga humana

convencional, sin embargo, todo individuo desciende por igual de dos
padres, cuatro abuelos, ocho bisabuelos, etctera. Esto significa que
una genealoga de personas est mucho ms mezclada que una
genealoga de genes. En cierto sentido, un gen recorre un nico
sendero dentro del laberinto de caminos que se entrecruzan en el
rbol genealgico de una familia. Los apellidos se comportan como
genes, no como personas. Escogen una ruta muy precisa que atraviesa todo el rbol y pone de manifiesto la ascendencia masculina. El
ADN, salvo dos notables excepciones que abordar ms adelante, no
es tan sexista como los apellidos: los genes reparten su ascendencia
entre varones y hembras con la misma probabilidad.
Algunos de los linajes humanos mejor documentados son los de las
familias reales europeas. En el rbol genealgico de la casa de SajoniaCoburgo representado en la pgina siguiente figuran los prncipes
Alexis, Waldemar, Enrique y Ruperto. El rbol gentico de uno de
sus genes es fcil de rastrear porque, para desgracia de los SajoniaCoburgo y fortuna nuestra, el gen en cuestin era defectuoso y provoc que los cuatro prncipes y muchos otros miembros de su desventurada familia padeciesen hemofilia, una enfermedad de la sangre
que se reconoce fcilmente y que impide una coagulacin correcta.
La hemofilia es hereditaria, pero se hereda de un modo peculiar ya
que se porta en el cromosoma X. Los hombres slo tienen un cromosoma X, heredado de sus madres; las mujeres tienen dos, uno que heredan del padre y otro de la madre. Las mujeres slo padecen la enfermedad si heredan la versin defectuosa del gen tanto del padre como
de la madre (dicho de otro modo, la hemofilia es recesiva). Los hombres la padecen si su nico e indefenso cromosoma X porta el gen
defectuoso. En consecuencia, hay poqusimas mujeres hemoflicas,
pero muchas son portadoras de la dolencia, es decir, albergan una
copia del gen defectuoso y tienen un 50% de probabilidades de transmitrselo a cada uno de sus hijos o hijas. Por eso, las portadoras sanas
que se quedan embarazadas siempre esperan dar a luz una hija, aunque en este caso el riesgo de tener nietos hemoflicos tambin ser
considerable. Si un varn hemoflico vive lo suficiente como para procrear, no se lo transmitir a un hijo (los varones nunca heredan el cromosoma X del padre) pero forzosamente se lo transmitir a una hija
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Alejandro I
Mara
Cristiano IX
Luisa
Alexis
Carlos
Isabel
Irene
Alicia
Waldemar
Alberto
Victoria
Guillermo I
Enrique
Augusta
Leopoldo
Jorge
Helena
Ruperto
Adolfo
Augusta
Alejandro
Claudina
Lneas de sangre de la desafortunada Casa de Sajonia-Coburgo
(las mujeres siempre heredan el nico cromosoma X del padre).

Conociendo estas reglas y sabiendo qu miembros varones de la casa
real eran hemoflicos, podemos seguir el rastro del gen defectuoso.
Parece ser que la mutante fue la mismsima reina Victoria. No fue
su esposo Alberto toda vez que su hijo, el prncipe Leopoldo, era hemoflico, y los hijos no reciben el cromosoma X del padre. Ninguno de
los parientes colaterales de Victoria padeca de hemofilia. Ella fue el
primer miembro de la realeza en portar el gen de marras. El error de
copiado debi ocurrir en un vulo de su madre, Victoria de SajoniaCoburgo, o bien, cosa ms probable por los motivos que mi colega
Steve Jones explica en su libro The Language of the Genes, en los augustos testculos de su padre, Eduardo, duque de Kent.
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Aunque ni el padre ni la madre de Victoria eran portadores de la

hemofilia ni la padecan, uno de ellos tena un gen (en rigor un alelo) que fue el padre premutado del gen responsable de la hemofilia
monrquica. Aunque no podamos detectarla, s podemos reflexionar sobre los orgenes del gen defectuoso de Victoria antes de que
mutase y se convirtiese en el gen de la hemofilia. A los efectos de este
anlisis, de nada sirve saber, salvo por motivos diagnsticos, que la
copia del gen de Victoria era defectuosa mientras que las de sus antecesores eran normales. Al elaborar el rbol gentico, hacemos caso
omiso de sus efectos en la medida en que no lo tornen visible. Los
orgenes del gen son anteriores a Victoria, pero no es posible seguirle el rastro cuando an no era un gen hemoflico. La moraleja es que
todo gen tiene un solo padre, por ms que, a consecuencia de una
mutacin, no sea idntico a ste. Anlogamente, tiene un solo abuelo, un solo bisabuelo, etctera. Puede parecer una forma de pensar un tanto extraa, pero hay que tener en cuenta que la nuestra es
una peregrinacin en busca de antepasados. Con esta reflexin pretendo ilustrar cmo sera dicha peregrinacin desde el punto de vista de un gen en lugar de un individuo.
En El Cuento del Tasmano nos hemos tropezado con las siglas
ACMR (antepasado comn ms reciente), una alternativa a contepasado. Prefiero reservar contepasado para designar al antepasado
comn ms reciente dentro de una genealoga completa (tanto de
personas como de cualquier otro organismo). Para hablar de genes
usar ACMR. Dos o ms alelos de individuos diferentes (o incluso,
como veremos, de un mismo individuo) comparten, desde luego, un
ACMR, a saber: el gen ancestral del que cada uno de ellos es una copia
(posiblemente mutada). El ACMR de los genes hemoflicos de los prncipes Waldemar y Enrique de Prusia se encontraba en uno de los dos
cromosomas X de su madre, Irene von Hesse und bei Rhein. Cuando
Irene no era ms que un feto, dos copias del gen de la hemofilia del
que era portadora se desgajaron y pasaron sucesivamente a dos de
sus vulos: los progenitores de sus desafortunados hijos. Estos genes
a su vez compartan un ACMR con el gen de la hemofilia del zarevich
Alexis de Rusia (1904-1918), es decir, un gen del que era portadora
la abuela materna de los tres prncipes, la princesa Alicia de Hesse.
Por ltimo, el ACMR de los genes de la hemofilia de nuestros cuatro
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prncipes es precisamente el que primero llam nuestra atencin: el

gen mutante de la propia reina Victoria.
Los genetistas emplean un trmino para referirse a esta especie
de rastreo regresivo de un gen: coalescencia. Si se mira hacia atrs, se
dice que las respectivas descendencias de dos genes coalescen en el punto en que un padre (y de nuevo miramos hacia delante) transmite
dos copias del gen en cuestin a dos hijos sucesivos. El punto de coalescencia es el ACMR. Cualquier rbol gentico presenta muchos puntos de coalescencia. Los genes de la hemofilia de Waldemar y de
Enrique coalescen en el ACMR portado por su madre, Irene. Esta lnea
a su vez coalesce con la que lleva al zarevich Alexis. Y como ya hemos
visto, la gran coalescencia de todos los genes de la hemofilia real tiene lugar en la reina Victoria, cuyo genoma alberga el ACMR del gen
de la hemofilia de toda la dinasta.
En nuestro ejemplo, la coalescencia de los genes de la hemofilia de
los cuatro prncipes se produce precisamente en el individuo (Victoria)
que tambin resulta ser su antepasado comn ms reciente en el plano genealgico (personal), o sea, su contepasado. Pero es pura coincidencia. Si eligisemos otro gen (el del color de ojos, por ejemplo),
el camino que recorrera en el rbol familiar sera muy diferente y la
coalescencia de los genes tendra lugar en un antepasado ms lejano
que Victoria. Si escogisemos el gen de los ojos castaos del prncipe
Ruperto y el de los ojos azules del prncipe Enrique, el punto de coalescencia sera como mnimo tan distante como la escisin del gen del
color de ojos en las dos formas, castaa y azul, un acontecimiento
que se pierde en la prehistoria. Todo fragmento de ADN posee una
genealoga que se puede rastrear mediante un procedimiento anlogo al que emplea un genealogista para seguir la pista de un apellido
a travs de los certificados de nacimiento, matrimonio y defuncin.
Se puede hacer lo mismo en el caso de dos genes idnticos pertenecientes a una misma persona. El prncipe Carlos tiene los ojos azules y dado que el azul es recesivo, eso significa que tiene dos alelos de
ojos azules. Esos dos alelos coalescen en algn momento del pasado,
pero no podemos precisar cundo ni dnde. Podra ser hace siglos o
hace milenios, pero en el caso especial del prncipe Carlos, es posible
que coalezcan en un individuo tan reciente como la reina Victoria.
De hecho, da la casualidad de que el prncipe Carlos desciende de
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Victoria por partida doble, a saber: por parte del rey Eduardo VII y
por parte de la princesa Alicia de Hesse. Segn esta hiptesis, un nico gen de ojos azules de Victoria se copi dos veces en dos ocasiones
diferentes y esas dos copias del mismo gen llegaron, respectivamente,
a la reina actual (bisnieta de Eduardo VII) y a su esposo, el prncipe
Felipe (bisnieto de la princesa Alicia). As pues, dos copias de un mismo gen victoriano se habran vuelto a encontrar, dentro de dos cromosomas diferentes, en la figura del prncipe Carlos. En realidad, es algo
que casi seguro ha sucedido con algunos de sus genes, ya sean o no
los de los ojos azules. E independientemente de si esos dos genes de
ojos azules coalescen en la reina Victoria o en otro antepasado anterior, lo cierto es que en un punto concreto del pasado por fuerza tuvo
que haber un ACMR de ambos genes. Tanto da que hablemos de dos
genes en una sola persona (Carlos) o en dos personas distintas (Ruperto
y Enrique), la lgica ser la misma. Dos alelos cualesquiera, ya sea en
dos personas distintas o en la misma, suscitan la siguiente pregunta:
en qu punto y en qu individuo del pasado coalescen? Por extensin,
podemos preguntar lo mismo de tres o cualquier otro nmero de genes
de una poblacin situados en un mismo emplazamiento gentico (locus).
Remontndonos mucho ms en el tiempo, podemos formular la
misma pregunta a propsito de genes en loci diferentes, pues mediante un proceso denominado duplicacin pueden aparecer nuevos genes
en loci diferentes. Volveremos a encontrarnos con este fenmeno en
El Cuento del Mono Aullador y en El Cuento de la Lamprea.
Los individuos estrechamente emparentados tienen en comn un
gran nmero de rboles genticos. La mayora de nuestros rboles
genticos los compartimos con nuestros parientes ms cercanos. Pero
algunos de estos rboles emiten un voto minoritario que nos aproxima a parientes por lo dems ms lejanos. Bajo un cierto prisma, el
parentesco estrecho entre personas es una especie de votacin entre
los genes. Algunos de nuestros genes votan, pongamos por caso, a la
reina como pariente cercana; otros, en cambio, sostienen que estamos
ms emparentados con individuos en apariencia mucho ms lejanos
(incluso, como veremos, con otras especies). Cuando se le somete a
interrogatorio, cada segmento de ADN da una versin diferente de
la historia, porque cada uno ha seguido un camino diferente a lo largo de las generaciones. La nica forma de obtener un testimonio com87
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pleto es interrogando a un gran nmero de genes. Pero en principio

debemos sospechar de los genes que se encuentren cerca unos de otros
en un mismo cromosoma. Para entender el porqu, primero debemos
conocer la recombinacin, el fenmeno que se produce cada vez que
se forma un vulo o un espermatozoide.
La recombinacin consiste en un intercambio aleatorio de secuencias homlogas de ADN entre cromosomas diferentes. En el ser humano se dan de media slo uno o dos intercambios por cromosoma
(durante la formacin de espermatozoides, menos; durante la de vulos, ms: no se sabe por qu). Pero con el tiempo, al cabo de muchas
generaciones, se habrn intercambiado muchas partes del cromosoma. As pues, en trminos generales, cuanto ms cerca estn dos fragmentos de ADN en un cromosoma, menos posibilidades hay de que
sean intercambiados y ms de que se hereden juntos.
A la hora de recontar los votos de los genes, debemos pues tener
presente que cuanto ms cerca estn dos genes en un cromosoma,
ms probabilidades tienen de experimentar la misma historia. Esto
hace que los genes ms allegados se voten mutuamente. El caso extremo es el de los tramos de ADN que mantienen tal cohesin que viajan juntos a lo largo de la historia como una sola unidad. Estos fragmentos que se transmiten en bloque a sucesivas generaciones reciben
el nombre de haplotipos, trmino al que volveremos ms adelante. Entre
todas estas formaciones que integran el parlamento gentico hay dos
que sobresalen por encima del resto, no porque su versin de la historia sea ms vlida, sino por lo mucho que se las ha utilizado para zanjar disputas biolgicas. Las dos mantienen posturas sexistas, ya que
que una nos ha llegado a travs de organismos exclusivamente femeninos, y la otra jams ha salido de un organismo masculino. Son las
dos excepciones principales a la imparcialidad de la herencia gentica que he mencionado ms arriba.
Como ocurre con el primer apellido, el cromosoma Y (su fragmento no recombinado) se transmite nicamente por va masculina. Junto
con otros pocos genes, el cromosoma Y contiene el material gentico
que activa el patrn de desarrollo masculino, en lugar del femenino,
del desarrollo embrionario. El ADN mitocondrial, en cambio, se transmite exclusivamente por va femenina (aunque en este caso no es el
responsable de que el embrin se desarrolle como hembra: los machos
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tambin tienen mitocondrias, slo que no las transmiten). Como veremos en el Gran Encuentro Histrico, las mitocondrias son corpsculos diminutos presentes en el interior de las clulas, vestigios de bacterias en su da libres que, hace probablemente unos 2.000 millones
de aos, se establecieron definitivamente en el interior de las clulas,
donde han venido reproducindose asexualmente, por simple escisin, desde entonces. Han perdido muchas de sus cualidades bacterianas y la mayor parte de su ADN, pero conservan lo suficiente como
para ser de utilidad a los genetistas. Las mitocondrias, de hecho, constituyen una lnea independiente de reproduccin gentica dentro
de nuestros cuerpos, sin conexin con la principal lnea nuclear que
solemos identificar con nuestros genes.
Debido a su tasa de mutacin, los cromosomas Y son muy tiles a la
hora de estudiar poblaciones recientes. En el curso de un ingenioso estudio se recogieron muestras de ADN de cromosomas Y a fin de comprobar de qu forma se hallaban distribuidos por la Gran Bretaa actual.
Los resultados demostraron que los cromosomas Y anglosajones cruzaron la isla de este a oeste procedentes de Europa hasta detenerse bruscamente en la frontera con Gales. No es difcil imaginar las razones por
las que este ADN portado exclusivamente por varones no es representativo del resto del genoma. Por poner un ejemplo ms obvio, los barcos
vikingos transportaban cargamentos de cromosomas Y (y de otros genes)
que se esparcieron por poblaciones muy diseminadas. Hoy en da la
distribucin de genes de cromosomas Y de los vikingos demuestra que
viajaron un poco ms que otros genes vikingos, los cuales, estadsticamente hablando, preferan la huerta familiar a la mar funesta y gris.
Qu mujer es sa que abandonas
junto con el hogar y la hacienda
para hacerte a la mar funesta y gris?
Rudyard Kipling
Cancin para arpa de las mujeres danesas
El ADN mitocondrial tambin es til para la investigacin, sobre todo

de modelos muy antiguos. Si comparsemos el ADN del lector con el
mo, podramos determinar cunto hace que compartieron una mito89
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condria ancestral. Y como todos recibimos nuestras mitocondrias de

nuestras madres, y, por consiguiente, de nuestras abuelas, bisabuelas,
tatarabuelas, etc. maternas, la comparacin de nuestras mitocondrias
nos dira cundo vivi nuestro antepasado comn ms reciente por
parte de madre. Se puede hacer lo mismo con los cromosomas Y para
averiguar cundo vivi nuestro antepasado comn ms reciente por
parte de padre, pero, por razones tcnicas, no es tan sencillo. Lo bueno de los cromosomas Y y del ADN mitocondrial es que ninguno de
los dos est contaminado por la mezcla de sexos. Esto facilita la bsqueda de esos antepasados concretos.
El ACMR mitocondrial de toda la humanidad, que seala el antepasado comn (no gnico sino de carne y hueso) por la lnea femenina, a veces recibe el nombre de Eva Mitocondrial, la protagonista de
este cuento. Naturalmente, el equivalente en la lnea masculina podra
llamarse perfectamente Adn Cromosoma Y. Todos los varones tenemos
el cromosoma Y de Adn (se ruega a los creacionistas no saquen esta
frase de contexto). Si los apellidos siempre se hubiesen heredado segn
las reglas de la mayora de los pases occidentales, todos tendramos
tambin el apellido de Adn, en cuyo caso no tendra mucho sentido
usar el apellido.
Eva siempre tienta al error y ms vale estar prevenido. Los errores
son bastante instructivos. En primer lugar, es importante entender que
Adn y Eva slo son dos de los muchos ACMRs que podramos alcanzar si recorrisemos diferentes lneas geneaolgicas. Son los antepasados comunes especiales que alcanzamos si ascendemos por el rbol
genealgico de madre en madre y de padre en padre, respectivamente. Pero existen muchas, muchsimas otras maneras de recorrer una
genealoga: de madre en padre en padre en madre, de madre en madre
en padre en padre, etctera. Cada uno de estos recorridos posibles
nos deparara un ACMR distinto.
En segundo lugar, Eva y Adn no fueron pareja. Sera una enorme
coincidencia que hubiesen llegado siquiera a conocerse; es perfectamente posible que los separasen decenas de miles de aos. Adems, existen otros motivos para creer que Eva vivi antes que Adn. Los varones
tienen una eficacia reproductora ms variable que la de las hembras:
mientras que algunas hembras pueden tener cinco veces ms hijos que
otras, los varones de mayor xito reproductor pueden tener cientos de
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veces ms hijos que los de menor xito. Un hombre con un gran harn
lo tiene fcil para convertirse en antepasado universal. Las mujeres, que
tienen menos probabilidades de tener una familia numerosa, requieren un nmero mayor de generaciones para llevar a cabo la misma
proeza. De hecho, segn los clculos de reloj molecular ms fiables, Eva
vivi hace unos 140.000 aos y Adn hace tan slo 60.000.
En tercer lugar, Adn y Eva son ttulos honorficos de ACMR que
mudan de depositario, no los nombres de dos individuos concretos.
Si maana muriese el ltimo miembro de una tribu remota, en esta
especie de carrera de relevos, el testigo de Adn, o el de Eva, podra
avanzar de golpe varios milenios. Lo mismo cabe decir de todos los
dems ACMR definidos por los diversos rboles genticos. Para entender por qu, supongamos que Eva tuvo dos hijas, una de las cuales,
andando el tiempo, dio origen a los aborgenes tasmanos y la otra, al
resto de la humanidad. Supongamos tambin, pues es perfectamente verosmil, que el ACMR de la lnea femenina que une al resto de la
humanidad viviese 10.000 aos despus y que todos los otros linajes
colaterales que descendan de Eva se hubiesen extinguido a excepcin de los tasmanos. Al morir Truganinni, la ltima tasmana, el ttulo de Eva habra avanzado instantneamente 10.000 aos.
En cuarto lugar, ni Adn ni Eva tenan nada que llamase particularmente la atencin en su poca. A diferencia de sus legendarios tocayos, Eva Mitocondrial y Adn Cromosoma Y no se encontraban precisamente solos. Los dos estaban muy acompaados, y bien pudieron
tener un gran nmero de partenaires sexuales con los cuales engendraran una descendencia que tal vez est representada incluso hoy. Lo
nico que los distingue del resto es que, con el tiempo, ambos han terminado generando una enorme prole, Adn por la lnea paterna y Eva
por la materna. Pero entre sus contemporneos tambin pudo haber
otros individuos igual de prolficos.
Mientras redactaba estas lneas, alguien me envi un vdeo de un
documental de la BBC titulado Motherland (Patria), una obra impactante y conmovedora, segn proclamaba la cartula, realmente hermosa y memorable. Los protagonistas son tres negros2 cuyas familias
2. Para entender por qu pongo la palabra en cursiva, vase El Cuento del
Saltamontes.
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haban emigrado a Gran Bretaa desde Jamaica. En un intento de averiguar en qu parte de frica haban hecho esclavos a sus antepasados, los responsables del documental compararon el ADN de los tres
individuos con una base de datos mundial y, una vez averiguada, orquestaron una serie de lacrimgenos reencuentros entre los protagonistas y sus familias africanas. Los genetistas utilizaron ADN Y-cromosmico y ADN mitocondrial ya que, por los motivos que hemos explicado,
son ms fciles de rastrear que los genes en general. Por desgracia, sin
embargo, los productores no explicaron a los tres protagonistas las
limitaciones inherentes a este mtodo de bsqueda; en vez de eso, lo
que hicieron, sin duda por razones televisivas de peso, fue poco menos
que engaar a estas tres personas, y a sus parientes africanos, para
que se emocionasen con los reencuentros mucho ms de lo que legtimamente les corresponda.
Me explico, cuando Mark, que posteriormente recibira el nombre
tribal de Kaigama, visit la tribu Kanuri de Nger, crea estar regresando a la tierra de los suyos. Beaula, recibida como una hija prdiga
por ocho mujeres bubis de una isla guineana cuyas mitocondrias coincidan con la suya, se expresaba en estos trminos:
Fue como el reencuentro de una misma sangre... ramos como de la familia... Se me saltaban las lgrimas y el corazn me palpitaba con fuerza. Lo
nico que pensaba era: He vuelto a mi patria.
Chorradas sentimentaloides: nadie debera haberla hecho creer algo

as. Con lo nico que realmente se encontraron Beaula y Mark y eso
suponiendo que de verdad se obtuviesen pruebas genticas fue con
individuos que tenan las mismas mitocondrias que ellos. En realidad,
a Mark ya le haban informado de que su cromosoma Y proceda de
Europa (lo cual le disgust muchsimo, aunque luego, cuando se descubre que sus mitocondrias tienen unas respetables races africanas,
se queda mucho ms tranquilo). Beaula, naturalmente, carece de cromosoma Y, y nadie se molest en analizar el de su padre, aunque habra
sido interesante puesto que la chica es bastante clara de piel. Es ms,
nadie explic ni a Beaula ni a Mark, ni tampoco a la audiencia del documental, que los genes situados fuera de sus mitocondrias procedan,
casi con toda seguridad, de una enorme variedad de patrias muy dis92
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tantes de las identificadas a los efectos del documental. Si se hubiese

seguido el rastro de sus otros genes, los protagonistas podran haber
tenido reencuentros igual de emotivos en cientos de lugares diferentes:
toda frica, Europa y, muy probablemente, Asia. Claro que no se habra
generado toda esa tensin dramtica.
Como he sealado repetidas veces, referirse a un solo gen puede
inducir a error, pero el testimonio combinado de muchos genes nos
brinda una potente herramienta de anlisis para indagar en la historia. Los rboles genticos de una poblacin y los puntos de coalescencia que los definen reflejan los acontecimientos del pasado. Gracias
al reloj molecular, no slo podemos identificar estos puntos de coalescencia, sino tambin calcular su antigedad. Y ah radica la clave,
porque la pauta de ramificaciones a travs del tiempo encierra una
historia. El apareamiento aleatorio, que es el supuesto que adoptamos
en El Cuento del Tasmano, genera una pauta de coalescencia muy
diferente de las que resultan de diversos tipos de apareamiento no aleatorio, cada uno de los cuales, a su vez, imprime un sello particular al
rbol gentico. Las oscilaciones demogrficas tambin dejan su huella caracterstica. As pues, basndonos en las pautas actuales de distribucin de genes, podemos deducir tamaos de poblaciones en el
pasado y fechar migraciones. Por ejemplo, cuando una poblacin es
pequea, las coalescencias sern ms frecuentes. Una poblacin en
expansin viene representada por rboles de ramas alargadas, y en
este caso los puntos de coalescencia se concentrarn cerca de la base
del rbol, es decir, la poca en que la poblacin an era reducida. Con
ayuda del reloj molecular, puede aprovecharse este fenmeno para
calcular cundo se expandi la poblacin y cundo se contrajo en
cuellos de botella. (Aunque por desgracia, al eliminar lneas genticas,
los cuellos de botella ms acusados tienden a borrar las huellas de lo
que ocurri antes de que se produjeran.)
Los rboles genticos coalescentes han ayudado a dirimir un largo debate sobre el origen del hombre. Segn la teora de la salida de
frica, tambin conocida como Eva negra, todos los seres humanos
no africanos descienden de un solo xodo que se produjo hace unos
100.000 aos. En el polo opuesto se encuentran los defensores de
la teora del origen separado, tambin llamados multirregionalistas, que
creen que las razas que an viven en, pongamos, Asia, Australia y Europa
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se dividieron en pocas remotas y descienden por separado de poblaciones regionales de Homo erectus, la especie precedente. Los nombres
de las dos teoras son engaosos. El de salida de frica porque en
general todo el mundo coincide en que, si retrocedemos lo bastante
en el tiempo, todos nuestros antepasados son africanos. El nombre de
origen separado tampoco es idneo porque, una vez ms, si se retrocede lo bastante, la separacin desaparece de cualquier teora. La manzana de la discordia es la fecha en que salimos de frica. Sera mejor
referirse a las dos teoras como salida antigua de frica (SAA) y salida
reciente de frica (SRA), unos nombres que tienen la ventaja aadida
de que ponen de relieve la continuidad entre ambas.
Si todos los seres humanos actuales que no son africanos derivasen de una nica migracin que sali de ese continente en fechas
recientes, la distribucin gnica actual debera mostrar un cuello de
botella reciente y centrado en una pequea poblacin de frica. El
foco que polarizase ms puntos de coalescencia indicara la fecha del
xodo. En cambio, si descendisemos por separado de distintas poblaciones regionales de Homo erectus, en cada regin deberan apreciarse indicios de lneas genticas separadas desde muy antiguo. En la poca en que segn los partidarios de la teora SRA tuvo lugar el xodo,
hubiramos visto, sin embargo, una escasez de puntos de coalescencia. Qu teora es la correcta?
Por querer responder a esta pregunta con una sola respuesta hemos
cado en la misma trampa que el documental Motherland. Cada gen
cuenta una historia diferente. Es perfectamente posible que algunos
de nuestros genes hayan salido de frica en pocas recientes y que
otros, en cambio, nos los transmitiesen poblaciones distintas de Homo
erectus. O dicho de otro modo, podemos ser al mismo tiempo descendientes de un xodo africano reciente y de un Homo erectus regional
toda vez que, en cualquier momento del pasado, el nmero de nuestros antepasados genealgicos es enorme. Unos podran haber salido de frica hace poco y otros haber vivido durante miles de aos en
Java, por poner un ejemplo. Y podramos haber heredado genes africanos de unos y genes javaneses de otros. Un solo fragmento de ADN,
como el procedente de una mitocondria o de un cromosoma Y, nos
da la misma visin reducida del pasado que nos dara una sola frase
extrada de un libro de historia. Bueno, pues as y todo, los partida94
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rios de la teora SRA suelen basarse casi siempre en la ubicacin de la

Eva Mitocondrial. Qu pasara si interrogsemos a los dems miembros del parlamento gentico?
Eso fue precisamente lo que hizo el bilogo evolutivo Alan Templeton, autor de la teora conocida como Salida repetida de frica.
Templeton emple una teora de la coalescencia similar a la que hemos
visto en nuestro anlisis de la hemofilia, slo que en lugar de aplicarla a un solo gen la aplic a muchos genes diferentes. Eso le permiti
reconstruir la historia y la distribucin geogrfica de esos genes por
todo el mundo y en un marco temporal de cientos de miles de aos.
En este momento me inclino por esta teora porque me parece que
aprovecha toda la informacin disponible para generar el mximo
de conclusiones, y porque, en todas las fases del proceso, se cuid de
ver pruebas donde no las haba.
Lo que hizo fue repasar toda la literatura gentica aplicando un
criterio riguroso para separar el grano de la paja: slo le interesaban
estudios de gentica humana a gran escala que empleasen muestras
recogidas en diferentes partes del mundo, incluidas Europa, Asia y
frica. Los genes examinados pertenecan a haplotipos longevos. Como
ya hemos visto, un haplotipo es un segmento de genoma que, o bien
es difcil que se fragmente por recombinacin sexual (como por ejemplo el ADN del cromosoma Y o el mitocondrial), o se puede reconocer intacto durante un nmero de generaciones la bastante elevado
como para cubrir la escala temporal que interesa (como es el caso de
ciertas partes ms pequeas del genoma). En resumidas cuentas, un
haplotipo es un tramo longevo y reconocible de genoma; no es del
todo equivocado considerarlo un gen de gran tamao.
Templeton se concentr en 13 haplotipos. Calcul el rbol genealgico de cada uno y fech los diversos puntos de coalescencia usando el reloj molecular calibrado con fsiles. Basndose en esas fechas
y en la distribucin geogrfica de las muestras, fue capaz de hacer
deducciones sobre la historia gentica de nuestra especie durante los
dos ltimos millones de aos. El bilogo sintetiz sus conclusiones
en el prctico diagrama que reproducimos en la pgina siguiente.
La conclusin principal es que no hubo dos, sino tres grandes migraciones desde frica. Adems del xodo SAA (Homo erectus) de hace
unos 1,7 millones de aos (que todo el mundo acepta y del que exis95
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frica
Europa m.
Europa sep. Asia m.
Asia sep.
Pacfico
Amrica
Fragmentacin
indicada por
el ADN
mitocondrial?
Flujo gnico
recurrente con
aislamiento
causado por la
distancia indicado
por ADN
mitocontrial,
ADN-Y, ADN
vinculado al
cromosoma X y
ADN autosmico
Extensin de la
gama indicada por
ADN mitocontrial
y los marcadores
genticos MX1,
MS205, MC1R y EDN
Migracin desde Asia
indicada por ADN-Y y locus de
la hemoglobina beta
Migracin desde frica indicada por

ADN mitocondrial y ADN-Y
0,08 a 0,15
millones de aos
Flujo gnico recurrente con aislamiento

causado por la distancia indicado
por el gen Xq13,3 hemoglobina beta,
ECP, EDN y PDHA1
Migracin desde frica indicada por la
hemoglobina beta, MS205 y MC1R
causado por la distancia indicado por el
gen Xq13,3, hemoglobina beta, ECP, EDN
y PDHA1?
0,42 a 0,84
millones de aos

causado por la distancia indicado por MX1?
Migracin desde frica del Homo erectus
indicada por el registro fsil
1,7 aos
millones
de aos
frica
Europa
Asia
Salida repetida de frica. Resumen de Templeton de las principales migraciones

humanas, basado en el estudio de 13 haplotipos. Las lneas verticales representan
descendencia gentica; las verticales, flujo gnico. Las flechas muestran las
principales migraciones humanas conocidas gracias a datos genticos. Adaptado de
Templeton [284] (los nmeros entre corchetes remiten a las fuentes enumeradas
en la bibliografa).
ten pruebas en su mayor parte de tipo fsil) y de la reciente migracin

que postula la teora SRA, habra habido un tercer gran xodo de frica a Asia hace entre 840.000 y 420.000 aos. Esta emigracin intermedia, que podramos llamar salida intermedia de frica (SIA), est avalada por seales existentes en tres de los 13 haplotipos. La emigracin
SRA se ve corroborada por pruebas mitocondriales y del cromosoma
Y. Otras seales genticas revelan una importante emigracin de
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regreso a frica desde Asia hace unos 50.000 aos. Poco despus, el
ADN mitocondrial y varios genes menores ponen de relieve otras migraciones: de Europa meridional a Europa septentrional, de Asia meridional a Asia septentrional, a travs del Pacfico y a Australia. Por
ltimo, segn indican el ADN mitocondrial y las pruebas arqueolgicas, hace unos 14.000 aos unas poblaciones humanas procedentes
del noreste de Asia colonizaron Norteamrica a travs de lo que entonces era el puente terrestre de Bering. Poco despus tuvo lugar la colonizacin de Sudamrica a travs del istmo de Panam. Por cierto, la
teora de que Cristbal Coln o Leif Ericsson descubrieron Amrica
es absolutamente racista. Pero igual de odioso resulta, a mi modo de
ver, el respeto de los relativistas por esas historias orales de los indios
norteamericanos que afirman, con crasa ignorancia, que sus antepasados jams vivieron fuera de Amrica.
Entre las tres grandes migraciones africanas que sostiene Templeton,
otras seales genticas revelan un ir y venir incesante de genes entre
frica, Europa meridional y Asia meridional. De las pruebas aducidas por el bilogo se deduce que las migraciones, tanto las de mayor
como de menor calado, suelen dar pie a cruzamientos con las poblaciones indgenas y no, como bien podra haber ocurrido, a exterminaciones completas de uno u otro bando. Esto, sin lugar a dudas, ha
influido considerablemente en la evolucin de la especie humana.
Este cuento, y el estudio de Templeton, tienen por objeto los seres
humanos y sus genes, pero, evidentemente, todas las especies tienen
rboles genealgicos y heredan material gentico, y todas aquellas que
presentan diferencias sexuales tienen su Adn y su Eva. Los genes y
los rboles genticos son un rasgo omnipresente de la vida en la tierra. Las tcnicas que aplicamos a la historia humana reciente tambin valen para los dems organismos. El ADN del guepardo revela
que hace unos 12.000 aos la poblacin de esta especie atraves por
un cuello de botella, un dato importante para los conservacionistas.
El ADN del maz lleva impresa la huella inconfundible de su domesticacin a manos de nativos mexicanos hace 9.000 aos. Las pautas
de coalescencia de las cepas de VIH pueden ayudar a los epidemilogos y mdicos a entender y controlar el virus. Los genes y sus rboles
genealgicos revelan la historia de la flora y fauna europeas: las enormes migraciones provocadas por las glaciaciones, que obligaron a las
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especies acostumbradas al clima templado a buscar refugio en el sur

de Europa y, cuando terminaron, dejaron aisladas a las especies rticas en enclaves montaosos incomunicados. Estos y otros acontecimientos pueden deducirse de la distribucin del ADN alrededor del
mundo, un manual histrico de consulta que apenas estamos aprendiendo a leer.
Hemos visto que cada gen tiene una historia diferente que contar,
y que juntando las distintas versiones es posible reconstruir en parte
la historia antigua y moderna de la humanidad. Cmo de antigua?
Por increble que parezca, nuestros genes ACMR pueden remontarse incluso a pocas en que todava no ramos humanos, sobre todo
cuando la seleccin natural propicia una gran diversidad poblacional.
La cosa funciona de la siguiente manera.
Supongamos que existen dos grupos sanguneos llamados A y B
que proporcionan inmunidad contra diversas enfermedades. Cada
grupo sanguneo es propenso a la enfermedad a la cual el otro es inmune. Las enfermedades se expanden cuando el grupo al que pueden
atacar es abundante, porque podr declararse una epidemia. As, pongamos por caso, si en una poblacin son comunes las personas del grupo B, la enfermedad que los afecte asumir las proporciones de una
epidemia. Los individuos del grupo B irn muriendo hasta convertirse en minoritarios y los del grupo A se harn ms numerosos; y viceversa. Siempre que haya dos grupos, de los cuales el ms raro se vea
favorecido por dicha caracterstica, se darn las condiciones para
que exista polimorfismo, esto es, la conservacin de la diversidad por
mero amor a la diversidad. El sistema de grupos sanguneos A-B-0 es
un famoso caso de polimorfismo que probablemente se haya conservado por esa razn.
Algunos polimorfismos pueden ser muy estables: tan estables que
superan el cambio de una especie ancestral a su descendiente. Parece
asombroso, pero el polimorfismo humano de los tres grupos sanguneos se halla presente en los chimpancs. Podra ser que los humanos y los chimpancs hubisemos inventado el polimorfismo por separado y por la misma razn. Pero parece ms verosmil que ambas
especies lo hayamos heredado de nuestro antepasado comn y lo hayamos mantenido por separado durante los seis millones de aos de evolucin paralela, habida cuenta de que durante todo ese periodo las
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el gnero humano
enfermedades en cuestin han seguido campando a sus anchas. El

fenmeno recibe el nombre de polimorfismo interespecfico y tambin se da entre especies vinculadas por un parentesco mucho ms
lejano que el que guardamos con los chimpancs.
Una conclusin pasmosa es que, en el caso de determinados genes,
el lector est ms emparentado con algunos chimpancs que con algunos humanos, y yo soy pariente ms cercano de algunos chimpancs
que del lector (o de sus chimpancs). Los humanos como especie, y
tambin como individuos, somos recipientes temporales que contienen una mezcla de genes de diversa procedencia. Los individuos somos
puntos de encuentro temporales en el entramado de caminos que
los genes siguen a lo largo de la historia. Es una forma de expresar,
con la terminologa de los rboles genticos, el mensaje central de
mi primer libro, El gen egosta, en el que escrib: Una vez cumplida
nuestra funcin, se nos elimina, mientras que los genes, en cambio,
se encuadran en el tiempo geolgico: los genes son eternos. En el
banquete con que se cerraba una conferencia en Estados Unidos, recit el mismo mensaje en verso:
Un gen egosta muy andarn
dijo: Tantsimos cuerpos ya v.
Se creen muy despiertos
pero yo soy eterno.
No son ms que mis mquinas de sobrevivir.
Y para la inmediata respuesta del cuerpo al gen, parodi la mismsima Cancin para arpa de las mujeres danesas que he citado ms arriba:
Qu cuerpo es ese que tomas primero,
Lo haces crecer y abandonas luego
para huir con el viejo relojero ciego?
Hemos calculado que el Encuentro 0 probablemente tuvo lugar hace

decenas o, como mucho, cientos de milenios. No hemos avanzado
mucho en nuestra peregrinacin hacia el pasado. La prxima cita,
nuestra reunin con los peregrinos chimpancs en el Encuentro 1,
est a millones de aos de distancia y la mayora de los encuentros
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restantes, a cientos de millones. Si queremos completar nuestra peregrinacin, ms vale que apretemos el paso y nos sumerjamos en las
profundidades del tiempo. Tendremos que acelerar y dejar atrs las
otras 30 glaciaciones ocurridas en los ltimos tres millones de aos,
as como acontecimientos tan drsticos como los que tuvieron lugar
en el Mediterrneo hace entre 4,5 y 6 millones de aos, cuando se sec
y volvi a llenarse. Para hacer menos brusca esta aceleracin inicial,
me tomar la libertad, por lo dems inslita, de hacer un alto en algunos hitos intermedios y dejar que los fsiles nos cuenten sus historias.
Estos peregrinos fantasma en estado fsil que nos iremos encontrando, y los cuentos que nos relaten, nos ayudarn a responder las preguntas que nos hacemos sobre nuestros antepasados directos.
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El homo sapiens arcaico
El primer hito en nuestro camino hacia el Encuentro 1 se halla en el

corazn del penltimo periodo glacial, hace unos 160.000 aos. He
decidido hacer esta escala para examinar unos fsiles procedentes
de Herto, en la depresin etope de Afar3. Los hombres de Herto son
interesantes porque, en palabras de sus descubridores, Tim White y
su equipo, pertenecen a una poblacin que desde el punto de vista
anatmico se encuentra muy cerca del hombre moderno pero todava no es moderna del todo. Segn el ilustre paleoantroplogo
Christopher Stringer, los fsiles de Herto son el testimonio ms antiguo de lo que hoy se tiene por Homo sapiens moderno, un rcord
que anteriormente posean unos fsiles de Oriente Prximo cuya antigedad oscila en torno a los 100.000 aos. Dejando a un lado estas distinciones bizantinas entre moderno y casi moderno, lo que est claro es
que los humanos de Herto representan la cspide entre el hombre
moderno y sus predecesores, llamados genricamente Homo sapiens
arcaicos. Algunos paleontlogos emplean este nombre hasta los
900.000 aos de antigedad; a partir de ah recurren al de una especie anterior, Homo erectus. Como veremos, otros especialistas prefieren dar diversos nombres latinos a las formas arcaicas intermedias
entre esas dos especies. Vamos a eludir estas disputas usando trminos
del lenguaje corriente, tal y como hace mi colega Jonathan Kingdom,
3. El mismo Afar que dio nombre a un fsil mucho ms antiguo: Australopithecus
afarensis, tambin conocido como Lucy.
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que simplemente habla de Modernos, Arcaicos, Erectos, y otros que

iremos mencionando sobre la marcha. No es posible trazar una ntida lnea divisoria entre los primeros Arcaicos y los Erectos de los cuales evolucionaron, o entre los Arcaicos y los primeros Modernos que
evolucionaron a partir de aqullos. A propsito, que nadie se confunda por el hecho de que los Erectos fuesen an ms arcaicos (con
a minscula) que los Arcaicos (con a mayscula) ni por el hecho de
que los tres fuesen... erectos con minscula.
Los Arcaicos coexistieron con los Modernos hasta hace al menos
100.000 aos (ms an si incluimos a los neandertales, de los que
hablaremos enseguida). Los fsiles de Arcaico se encuentran por todo
el mundo y datan de diversas pocas repartidas en un espacio temporal de algunos centenares de milenios; entre los ejemplos ms conocidos estn el hombre de Heidelberg, descubierto en Alemania, el hombre
de Rhodesia, en Zambia (que en su da se llam Rhodesia del Norte), y el
hombre de Dali, en China. Los Arcaicos tenan el cerebro un poco ms
pequeo que el nuestro, de 1.200 a 1.300 centmetros cbicos de media
frente a los 1.400 del nuestro, pero la gama de tamaos era casi la misma. Eran ms robustos que nosotros, tenan el crneo ms grueso, el
arco supraciliar ms pronunciado y el mentn ms retrado. Se parecan ms que nosotros a los Erectos y no en vano, vistos en retrospectiva, se les considera una especie intermedia. Algunos taxnomos los
clasifican como una subespecie de Homo sapiens denominada Homo
sapiens heidelbergensis (nosotros seramos Homo sapiens sapiens); otros
ni siquiera los reconocen como Homo sapiens y los llaman Homo heidelbergensis, e incluso hay quien divide a los Arcaicos en ms de una
especie, como por ejemplo Homo heidelbergensis, Homo rhodensiensis y
Homo antecessor. Bien mirado, lo preocupante sera que no hubiese discrepancias en cuanto a las divisiones. Desde el punto de vista evolutivo, lo lgico es que exista una gama continua de estadios intermedios.
El moderno Homo sapiens sapiens no es el nico vstago de los
Arcaicos. Otra especie de humanos avanzados, los llamados neandertales, fueron contemporneos nuestros durante buena parte de nuestra prehistoria. En algunos aspectos se parecan ms que nosotros a
los Arcaicos, y parece ser que surgieron de una raz Arcaica hace entre
100.000 y 200.000 aos, en este caso no en frica sino en Europa y
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el HOMO SAPIENS arcaico
en Oriente Prximo. Los fsiles procedentes de estas regiones indican una transicin gradual de Arcaicos a neandertales y los primeros
fsiles inequvocos de neandertal encontrados datan de hace unos
130.000 aos, justo antes del comienzo de la ltima glaciacin. La
especie sigui viviendo en Europa durante casi todo el periodo glacial y se extingui hace unos 28.000 aos. En otras palabras, durante
toda su existencia los neandertales fueron contemporneos de
Modernos que haban emigrado de frica a Europa. Hay quien cree
que los responsables de su extincin fueron los Modernos, bien porque directamente los mataron o porque compitieron con ellos y salieron victoriosos.
Dado que la anatoma de los neandertales era bastante diferente
de la nuestra, algunos paleontlogos prefieren considerarlos una especie diferente y llamarlos Homo neanderthalensis. Conservaban algunos
rasgos de los Arcaicos, como el arco supraciliar pronunciado, que los
Modernos no tenan (razn por la que algunos expertos los clasifican simplemente como otro tipo de Arcaicos). Entre las adaptaciones a su glido entorno cabe citar un cuerpo bajo y fornido, extremidades cortas y narices enormes; seguramente se abrigaban con pieles
de animales. Tenan el cerebro tan grande como el nuestro o incluso
mayor. Se ha incidido mucho sobre ciertos indicios de que enterraban
a sus muertos. No se sabe si hablaban, tema ste que suscita opiniones encontradas. Ciertos hallazgos arqueolgicos dan a entender que
neandertales y Modernos pudieron haber intercambiado conocimientos de ndole tecnolgica, pero podra haber sido por imitacin, no
mediante un lenguaje.
Las reglas de la peregrinacin estipulan que slo tienen derecho
a contar un cuento aquellos animales actuales que emprendan el camino desde el presente. Vamos a hacer una excepcin con el dodo y el
ave elefante porque los dos vivieron en pocas histricas recientes. Los
fsiles de Homo erectus y Homo habilis tambin tienen derecho en calidad de peregrinos fantasma, pues entra dentro de lo posible que fuesen nuestros antepasados directos. Esto tambin faculta a los neandertales como narradores? Tambin descendemos de ellos? se es
precisamente el tema del cuento que quieren contarnos. El Cuento
del Neandertal viene a ser una peticin de palabra.
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EL CUENTO DEL NEANDERTAL

Descendemos de los neandertales? Si as fuese, tendran que haberse cruzado con Homo sapiens sapiens. Lo hicieron? Ambas especies
coincidieron en Europa durante un largo periodo y sin duda se produjeron contactos, pero hubo algo ms que simples contactos? Han
heredado los europeos genes de los neandertales? El tema es objeto
de acalorados debates que recientemente se han visto avivados por la
extraccin de ADN de unos huesos de neandertal. Naturalmente, slo
se trata de de ADN mitocondrial heredado por va materna, pero
basta para arriesgar una conclusin provisional. Las mitocondrias neandertales son claramente distintas de las de todos los seres humanos
modernos, lo que indica que los neandertales no estn ms emparentados con los europeos que con ningn otro pueblo moderno.
Dicho de otro modo, el antepasado comn por lnea femenina de
los neandertales y de todos los humanos vivi en fechas muy anteriores a la Eva Mitocondrial: hace medio milln de aos frente a los
140.000 de sta. Dado que este testimonio gentico indica que los cruces fructferos entre neandertales y Modernos fueron raros, se suele
afirmar que se extinguieron sin dejar descendientes.
Sin embargo, no debemos olvidar el argumento del 80% que tanto nos sorprendi en El Cuento del Tasmano. Todo inmigrante
que hubiese logrado introducirse en la poblacin frtil de Tasmania
habra tenido un 80% de probabilidades de pasar a formar parte del
conjunto de antepasados universales, esto es, de los antepasados de
todos los tasmanos que viviesen en un futuro lejano. Del mismo modo,
si un solo macho neandertal se hubiese introducido en un crculo
reproductor sapiens, eso le habra otorgado buenas posibilidades de
convertirse en antepasado comn de todos los europeos actuales, y
esto sera cierto aun cuando los europeos no poseyeran un solo gen
neandertal. Una posibilidad asombrosa.
As pues, aunque pocos de nuestros genes, por no decir ninguno,
procedan de los neandertales, es posible que algunas personas tengan
muchos antepasados de esta especie. sta es la distincin que analizamos en El Cuento de Eva entre rboles genticos y rboles genealgicos de personas. La evolucin est determinada por el flujo gni104
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el HOMO SAPIENS arcaico
co, y la moraleja del Cuento del Neandertal, si le dejamos que nos lo

cuente, es que no podemos, o al menos no deberamos, examinar la
evolucin en trminos de linajes de individuos. Por supuesto que los
individuos son importantes en muchos otros planos y sentidos, pero
cuando se trata de linajes, lo que cuenta son los rboles genticos. La
expresin descendencia evolutiva se refiere a antepasados-genes, no
a antepasados-persona.
Los cambios en el registro fsil tambin son reflejo de linajes genticos, no (o al menos no slo por casualidad) de linajes genealgicos.
Los fsiles sealan que la anatoma de los Modernos se extendi por
el resto del mundo a travs de las migraciones de tipo SRA. Sin embargo, de las investigaciones de Alan Templeton (descritas en El Cuento
de Eva) se deduce que en parte tambin descendemos de Arcaicos
no africanos y puede que hasta de Homo erectus que tampoco lo eran.
La descripcin es ms simple y a la vez ms convincente si, en lugar
de hablar de personas, pasamos a hablar de genes. Los genes que determinan nuestra anatoma Moderna salieron de frica a bordo de emigrantes SRA que dejaron tras de s un rastro de fsiles. Al mismo
tiempo, las pruebas de Templeton indican que otros genes que ahora poseemos circulaban por el mundo siguiendo diversas rutas pero
dejaron pocas huellas anatmicas de sus andanzas. La mayora de nuestros genes probablemente siguieron la ruta SRA mientras que tan slo
unos pocos nos llegaron por otras vas. Creo que no hay una forma
ms eficaz de expresar el concepto.
Han demostrado, pues, los neandertales que tenan derecho a contarnos su historia? Puede que s, aunque slo desde el punto de vista
genealgico, no gentico.
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Ergaster
Adentrndonos ms en el pasado en busca de ancestros, volvemos a

aterrizar con nuestra mquina del tiempo, esta vez hace un milln de
aos. Los nicos antepasados probables de esta poca pertenecen al
tipo normalmente denominado Homo erectus, aunque algunos paleontlogos se refieren a su versin africana como Homo ergaster, ejemplo
que seguir en estas pginas. A la hora de buscar un trmino en lenguaje informal, me he decidido por Ergaster en lugar de Erectos, en
parte porque creo que la mayora de nuestros genes proceden del tipo
africano, y en parte porque, como ya he sealado, no eran ms erectos que sus predecesores (Homo habilis) ni que sus sucesores (nosotros).
Sea cual sea el nombre que le pongamos, el caso es que los Ergaster
vivieron desde hace aproximadamente 1,8 millones de aos hasta hace
unos 250.000. Existe un amplio consenso a la hora de aceptarlos como
predecesores inmediatos y contemporneos parciales de los Arcaicos,
que a su vez fueron los predecesores de nosotros, los Modernos.
Los Ergaster eran sensiblemente diferentes del moderno Homo
sapiens y, a diferencia de los sapiens Arcaicos, diferan de nosotros en
aspectos sobre los que no existe coincidencia alguna. Los fsiles hallados demuestran que vivieron en el Medio y Extremo Oriente, incluida la isla de Java, y que provienen de una antigua migracin procedente de frica. Puede que el lector los conozca por sus antiguos
nombres: hombre de Java y hombre de Pekn. En latn, antes de que
se les admitiese en el gnero Homo, tenan el nombre genrico de
Pithecanthropus y Sinanthropus. Eran bpedos como nosotros, pero te106
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ergaster
nan el mentn retrado y un cerebro ms pequeo (900 c.c. los especmenes ms antiguos y 1.100 c.c. los ms recientes) alojado en crneos ms achatados, menos abombados que los nuestros, con la frente ms inclinada hacia atrs. El prominente arco supraciliar formaba
una especie de cornisa horizontal encima de los ojos, que parecan
hundidos en mitad de una cara muy ancha.
Como el pelo no se fosiliza, no hay un lugar concreto en nuestra
historia donde podamos analizar el hecho evidente de que en un
momento dado de nuestra evolucin perdimos casi todo el pelo del
cuerpo salvo la frondosa cabellera. Es muy probable que los Ergaster
fuesen ms peludos que nosotros, pero no se puede descartar la posibilidad de que hace un milln de aos ya hubiesen perdido el pelo
del cuerpo y fuesen tan lampios como nosotros. Pero es igualmente
plausible que fuesen tan peludos como los chimpancs o presentasen un grado intermedio de hirsutismo. Los seres humanos modernos, al menos los machos, variamos mucho en cuanto a vellosidad, una
caracterstica que aumenta o disminuye repetidas veces a lo largo de
la evolucin. El pelo vestigial, con sus correspondientes estructuras
celulares de apoyo, acecha hasta en la piel ms aparentemente lampia, listo para evolucionar y convertirse en un espeso pelaje (o replegarse de nuevo) en cuanto se lo ordene la seleccin natural. No hay
ms que fijarse en los lanudos mamuts y rinocerontes que evolucionaron rpidamente en respuesta a las ltimas glaciaciones de Eurasia.
Por extrao que parezca, volveremos a ocuparnos de la prdida evolutiva del pelo humano en El Cuento del Pavo Real.
Unos indicios un tanto tenues de hogueras usadas repetidamente
indican que al menos algunos grupos de Ergaster conoca el uso del
fuego, lo que, visto a posteriori, representa un hecho trascendental en
la historia del ser humano. Las pruebas no son todo lo concluyentes
que sera de desear. Los tiznajos del holln y del carbn no se conservan durante periodos muy dilatados, pero el fuego deja otras huellas
ms duraderas. Los investigadores actuales han llevado a cabo experimentos sistemticos encendiendo diversos tipos de fuegos y examinando posteriormente los efectos causados. Sin que se sepa por qu,
se ha descubierto que las fogatas encendidas por la mano del hombre magnetizan el suelo de un modo particular que las diferencia de
los incendios de monte y de los tocones incinerados. Estas seales
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demuestran que los Ergaster, tanto en frica como en Asia, ya se calentaban al amor de una hoguera hace casi un milln y medio de aos.
Esto no significa necesariamente que supiesen encenderlas. Quiz
empezaron capturando y reavivando fuegos de origen natural, alimentndolos y mantenindolos con vida como quien cuida de un Tamagochi; quiz, antes de comenzar a usarlo para asar alimentos, se sirviesen del fuego para ahuyentar animales peligrosos, obtener luz y
calor, as como para crear un foco de socializacin.
Los Ergaster fabricaban y utilizaban tiles de piedra, y es de suponer que tambin de madera y hueso. No se sabe si hablaban y es difcil conseguir pruebas a este respecto. Hay quien pensar que aqu difcil es un eufemismo, pero es que en esta peregrinacin nuestra
hemos llegado a un punto en el que los testimonios fsiles empiezan
a revelarnos informacin. Del mismo modo que las hogueras dejan
huellas en el suelo, las exigencias del lenguaje hablado comportan
pequeas modificaciones en el esqueleto: nada tan llamativo como los
huesos en forma de cajita que los monos aulladores de las selvas sudamericanas tienen en la garganta y que les sirve para amplificar sus
estentreas voces, pero s signos reveladores como los que se puede
esperar encontrar en algunos fsiles. Por desgracia, los signos descubiertos no son lo bastante significativos como para zanjar la cuestin,
que sigue siendo controvertida.
Segn parece, hay dos partes del cerebro humano relacionadas con
el habla: el rea de Broca y el rea de Wernicke. En qu momento
de la historia humana aumentaron de tamao? El objeto ms parecido a un cerebro fsil es el molde endocraneal que describir en El
Cuento del Ergaster. Por desgracia, las lneas que dividen las diferentes regiones del cerebro no se fosilizan con demasiada nitidez, pero
algunos paleontlogos creen estar en condiciones de afirmar que las
zonas del cerebro relacionadas con el habla ya haban aumentado de
tamao hace ms de dos millones de aos, un dato alentador para
quienes desean creer que los Ergaster posean la facultad del habla.
Sin embargo, cuando pasamos a analizar el esqueleto, los datos ya
no resultan tan alentadores. El Homo ergaster ms completo que se conoce es el Nio de Turkana, que muri cerca del lago del mismo nombre, en Kenia, hace ms o menos un milln y medio de aos. Las costillas y el reducido tamao del foramen intervertebral por el que pasan
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ergaster
los nervios indican que el nio de Turkana careca del preciso control respiratorio que se suele vincular al habla. Otros cientficos, tras
estudiar la base del crneo, han concluido que ni siquiera los neandertales, que vivieron hace apenas 60.000 aos, eran capaces de hablar.
Lo demostrara el hecho de que la forma de su garganta no les permita toda la gama de vocales que nosotros empleamos. Sin embargo, tal y como ha sealado el lingista y psiclogo evolucionista Steven
Pinker: en lengueje que selemente tengue en nmere pequee de
vequeles tembn pede ser expreseve. Si el hebreo escrito se puede
entender sin vocales, no veo por qu el neandertal hablado, o incluso el ergaster, habran de ser incomprensibles. El veterano antroplogo sudafricano Philip Tobias sospecha que el lenguaje podra ser
incluso anterior al Homo ergaster, y quiz tenga razn. Como ya hemos
visto, hay, en cambio, otros paleotlogos que se van al extremo opuesto y fijan el origen del lenguaje en el gran salto adelante, hace unas
pocas decenas de milenios.
Podra tratarse de una de esas controversias que jams se resuelven. En todas las deliberaciones sobre el origen del lenguaje se empieza aludiendo a la Sociedad Lingstica de Pars que, en 1886, prohibi debatir sobre este asunto por considerarlo imposible de responder
y, por tanto, ftil. Ser difcil dar con una respuesta, pero, a diferencia de lo que ocurre con determinadas cuestiones filosficas, el problema, al menos en principio, no carece de solucin. Siempre que lo
que est en juego es el ingenio cientfico me declaro optimista. Del
mismo modo que hoy en da la deriva de los continentes es un hecho
incontestable avalado por mltiples y convincentes pruebas, y que
los anlisis de ADN permiten determinar la procedencia de una mancha de sangre con una precisin que los forenses de antao ni soaban, me atrevo a confiar en que un da los cientficos descubrirn un
ingenioso mtodo para determinar cundo empezaron a hablar nuestros antepasados.
Con todo, ni siquiera yo tengo la menor esperanza en que podamos llegar a saber qu se decan aqullos homnidos ni en qu idioma se lo decan. Empezaron con simples palabras, sin nada de gramtica, como el lenguaje de los bebs, que al principio slo balbucean
sustantivos, o la gramtica surgi enseguida y de repente, posibilidad
sta ni absurda ni imposible? Puede que la predisposicin a la gram109
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tica ya existiese en el cerebro y se usase para otros fines, como por

ejemplo la elaboracin de planes. Otra posibilidad es que la gramtica, al menos aplicada a la comunicacin, fuese la creacin inopinada
de un genio; lo dudo mucho, pero en este terreno no descarto de manera tajante ninguna hiptesis.
La aparicin de una prometedora evidencia gentica ha supuesto
un pequeo paso hacia la datacin del origen del lenguaje. Una familia concreta, que recibe el nombre en cdigo de KE, muestra una extraa carencia hereditaria. De unos 30 miembros repartidos en tres generaciones, la mitad son normales, pero los otros 15 sufren una curiosa
disfuncin lingstica que merma tanto la capacidad de hablar como
la de comprender. El sndrome, llamado dispraxia verbal, se manifiesta en un primer momento como incapacidad infantil de articular
con claridad las palabras. Algunos expertos creen que el problema se
debe a una ceguera gramatical que los incapacita para captar ciertos accidentes gramaticales como el gnero, el tiempo y el nmero. Lo que
es indudable es que se trata de una anomala es gentica: las personas nacen con ella o sin ella, y est relacionada con una mutacin de
un importante gen denominado FOXP2 que quienes no sufrimos el
trastorno poseemos en forma no mutada. Como ocurre con la mayora de nuestros genes, una versin de FOXP2 tambin est presente
en ratones y otras especies, y es probable que realice diversas funciones en el cerebro y otros lugares4. El hecho de que exista una familia
como la KE da a entender que en los seres humanos el FOXP2 es importante para el desarrollo de alguna regin del cerebro implicada en el
lenguaje.
Nos interesa, pues, comparar el gen FOXP2 humano con el de los
animales que carecen de lenguaje. En general los genes se comparan
analizando o bien las secuencias de ADN propiamente dichas o las
secuencias de aminocidos de las protenas que aqullas codifican. Hay
veces que se llega a resultados diferentes dependiendo del mtodo
empleado en esas ocasiones. El gen FOXP2 codifica una cadena proteica de 715 aminocidos de longitud. La versin de los ratones y la de
los chimpancs se diferencian en un solo aminocido. La versin huma-
4. Muchos genes tienen ms de un efecto, fenmeno conocido como pleiotropismo.
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ergaster
na se diferencia de ambos en otros dos aminocidos. Advierte el lector lo que eso puede significar? Aunque los humanos y los chimpancs tengamos en comn la mayor parte de nuestra historia evolutiva y
de nuestro genoma, el FOXP2 humano es uno de los elementos en los
que ha habido una evolucin ms rpida en el breve espacio de tiempo transcurrido desde que el ser humano se separ de sus parientes.
Uno de los aspectos ms importantes que nos distinguen de los chimpancs es el lenguaje, del que ellos carecen. Si lo que pretendemos es
comprender cmo evolucion esa facultad, lo que deberamos buscar
precisamente es un gen que haya mutado en algn momento de nuestra lnea ancestral pero despus de que nos separsemos de los chimpancs; y se es justamente el gen que aparece mutado en la desventurada familia KE (y tambin, de forma diferente, en otro individuo que
no guarda la menor relacin con aqulla pero que presenta la misma
disfuncin lingstica). Quiz lo que capacit a los seres humanos y
no a los chimpancs para el desarrollo del lenguaje fue una serie de
mutaciones en el FOXP2. Tambin lo tenan mutado los Ergaster?
Sera maravilloso que pudisemos usar esta hiptesis gentica para
determinar la fecha del origen del lenguaje en nuestros antepasados.
Si bien no podemos establecer ese dato con certeza, s podemos hacer
algo bastante sugerente empleando dicho mtodo. El procedimiento ms obvio sera triangular marcha atrs partiendo de variantes observables entre los humanos actuales para calcular as la antigedad del
FOXP2. Sin embargo, a excepcin de casos tan raros como el de los
desafortunados miembros de la familia KE, en los aminocidos del
FOXP2 no se registran variaciones, y sin un nmero suficiente de variaciones no se puede llevar a cabo la triangulacin. Por suerte, sin embargo, hay otras partes del gen que nunca se traducen en protenas y que,
por tanto, son libres de mutar sin que la seleccin natural se entere :
son las letras mudas de las partes del gen que nunca se transcriben,
los llamados intrones (que se contraponen a los exones, los cuales s
se expresan y no pasan desapercibidos a la seleccin natural). Las letras
mudas, a diferencia de las que se expresan, varan bastante de un ser
humano a otro, y tambin de un ser humano a un chimpanc.
Analizando las pautas de variacin en las reas mudas podemos entender parte de la evolucin del gen. Aunque las letras mudas no estn
sometidas a la seleccin natural, pueden verse arrastradas por la selec111
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cin de los exones aledaos. Mejor todava: el anlisis matemtico de

las pautas de variacin de los intrones ofrece una buena indicacin
del momento en que tuvieron lugar esas modificaciones impuestas
por la seleccin natural. En el caso del FOXP2, la respuesta la encontramos hace menos de 200.000 aos. Uno de los cambios de la versin humana del FOXP2 propiciados por la seleccin natural parece
coincidir ms o menos con el paso del Homo sapiens arcaico al Homo
sapiens anatmicamente moderno. Fue entonces cuando surgi el
lenguaje? En este tipo de clculos el margen de error es amplio, pero
en la prctica este ingenioso testimonio gentico representa un voto
en contra de la teora de que el Homo ergaster hablaba. Y lo que a mi
juicio es ms importante: este novedoso e inesperado mtodo alimenta mis esperanzas de que la ciencia pueda dejar un da con un palmo de narices a los pesimistas de la Sociedad Lingstica de Pars.
En nuestra peregrinacin, el Homo ergaster es el primero de los antepasados fsiles que pertenece claramente a una especie diferente de
la nuestra. Nos disponemos a emprender una etapa del viaje en la que
los fsiles constituirn las pruebas ms importantes, y, aunque nunca
lleguen a superar el valor de los testimonios moleculares, seguirn
teniendo gran relevancia hasta que lleguemos a pocas lejansimas
en que los realmente relevantes comenzarn a ralear. Es un buen
momento para examinar los fsiles con ms detalle y ver cmo se forman. Que nos lo cuente el Ergaster.
EL CUENTO DEL ERGASTER

Richard Leakey describe emotivamente el momento en que su colega Kimoya Kimeu descubri, el 22 de agosto de 1984, al Nio de
Turkana (Homo ergaster), que con su milln y medio de aos de antigedad es el esqueleto casi completo de homnido ms antiguo que
jams se haya encontrado. Igualmente emotiva es la descripcin que
hace Donald Johanson de Lucy, un australopitecino ms antiguo todava y, como cabe imaginar, ms incompleto. Y no menos extraordinario es el relato del descubrimiento de Little Foot (piececillo), un fsil
que todava no se ha descrito con detalle (vase pgina 134). Sean cuales fuesen las inslitas condiciones por las que Lucy, Little Foot y el
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Nio de Turkana han sobrevivido hasta nuestros das, no nos gustara que, cuando nos llegase la hora, se nos concediese una forma de
inmortalidad parecida? Qu obstculos hemos de salvar para materializar semejante ambicin? Cmo se forma un fsil? De eso trata
El Cuento del Ergaster, pero antes de nada ser mejor hacer un breve inciso de carcter geolgico.
Las rocas se componen de cristales demasiado pequeos para apreciarse a simple vista. Un cristal es una nica molcula gigante cuyos
tomos estn dispuestos con regularidad formando una retcula en
la que la distancia entre los tomos se repite miles de millones de veces
hasta llegar a la cara externa. Los cristales se forman cuando los tomos pasan del estado lquido al slido y se acumulan de forma creciente en torno a un ncleo ya existente. Dicho lquido suele ser agua.
En otras ocasiones no se trata de un solvente sino del propio mineral
fundido. La forma del cristal y los ngulos en que se encuentran sus
facetas son una transposicin directa, a gran escala, de la retcula
atmica. A veces la forma de la retcula se proyecta a gran tamao de
manera evidente, como en el caso de los diamantes o amatistas cuyas
facetas revelan, a simple vista, la geometra tridimensional de la estructura atmica espontneamente formada. Lo normal, sin embargo, es
que las unidades cristalinas que componen las rocas sean demasiado
pequeas para apreciarlas a simple vista, lo cual es uno de los motivos por los que la mayora de las rocas no son transparentes. Entre
los cristales de roca ms importantes y comunes se encuentran el cuarzo (dixido de silicio), los feldespatos (tambin compuestos en su
mayor parte por dixido de silicio, pero con algunos de sus tomos de
slice sustituidos por tomos de aluminio) y la calcita (carbonato de
calcio). El granito es una mezcla muy compacta de cuarzo, feldespato y mica, resultante de la cristalizacin de magma fundido. La piedra caliza es casi toda calcita, la arenisca es casi toda cuarzo, y ambas
estn compuestas de grnulos compactados procedentes de sedimentos de arena o barro.
Las rocas gneas se forman a partir de lava consolidada por enfriamiento (lava que a su vez es roca fundida) y con frecuencia, como en
el caso del granito, son cristalinas. A veces parecen lquido solidificado, muy semejante al vidrio. Con mucha suerte, la lava lquida puede
quedar presa en un molde natural, como un crneo o una huella de
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dinosaurio, pero para quienes estudian la historia de la vida, las rocas

gneas sirven, sobre todo, de herramienta de datacin. De hecho, como
veremos en El Cuento de la Secuoya, los mejores mtodos de datacin slo funcionan con rocas gneas. Por lo general no se puede fechar
con precisin un fsil basndose nicamente en sus caractersticas,
pero si en las proximidades hay alguna roca gnea, se puede asumir
que sea contempornea suya; o si el fsil se encuentra en medio de
dos muestras datables de roca gnea, una encima y otra debajo, se puede establecer su antigedad comparando las de los dos bloques. En
esta datacin de fsiles emparedados se corre el ligero riesgo de que el
cadver haya sido arrastrado hasta un yacimiento de otra poca por
una crecida, o lo llevasen all las hienas o sus equivalentes entre los
dinosaurios equivalentes. Si hay suerte, se podr apreciar si ocurri
algo parecido; de lo contrario, har falta cotejar el resultado de la datacin con un patrn estadstico general para confirmar la validez de
la fecha.
Las rocas sedimentarias como la arenisca y la caliza estn compuestas de materiales duros como conchas o de fragmentos diminutos que
el viento o el agua arrancan de rocas ms antiguas. Ese material se desplaza en suspensin en forma de arena, limo o polvo, hasta depositarse en otra parte, donde, con el tiempo, se asienta y compacta dando lugar a nuevos estratos de roca. La mayora de los fsiles se encuentra
en lechos sedimentarios.
Lo propio de las rocas sedimentarias es que sus materiales se reciclen continuamente. Sometidas a la lenta erosin del agua y el viento, las montaas antiguas como las Highlands escocesas van cediendo materiales que posteriormente se depositan en sedimentos y que
podran acumularse en cualquier otra parte hasta formar montaas
ms jvenes, como los Alpes, con lo que el ciclo se reanuda. En un
mundo donde este tipo de ciclos se suceden sin tregua, bien haramos
en dominar la ansiedad con que exigimos un registro fsil continuo
que cubra todas las lagunas de la evolucin. Si faltan fsiles no es
slo cuestin de mala suerte, sino una consecuencia inherente al modo
en que se forman las rocas sedimentarias. Lo que de veras sera preocupante es que no hubiese lagunas en el registro fsil. Las rocas ms
antiguas resultan destruidas, junto con los fsiles que albergan, como
consecuencia del mismo proceso que da lugar a rocas nuevas.
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Los organismos enterrados suelen fosilizarse cuando el agua cargada de minerales penetra sus tejidos. En los organismos vivos, los huesos, por razones econmicas y estructurales, son porosos y esponjosos.
Cuando el agua se filtra por los intersticios de los huesos de un cadver, los minerales se depositan lentamente a lo largo de las eras. Digo
lentamente casi por sistema, pero el proceso no siempre es tan lento; pinsese en lo rpido que un tetera se cubre de sarro. Una vez, en
una playa australiana, me encontr un tapn de botella engastado en
una piedra. Con todo, el proceso suele ser lento. Sea cual sea la velocidad, la piedra de un fsil adopta en ltima instancia la forma del
hueso original, y esa forma se nos revela millones de aos despus,
aunque haya desaparecido hasta el ltimo tomo del hueso original
(lo que no siempre ocurre). El bosque petrificado del Desierto Pintado
de Arizona est formado por rboles cuyos tejidos fueron sustituidos
lentamente por slice y otros minerales filtrados de las aguas subterrneas. Los rboles, muertos hace 200 millones de aos, son ya pura
piedra, pero todava hoy se pueden apreciar con nitidez, en esa forma petricadada, muchos de sus detalles celulares microscpicos.
Ya he mencionado que a veces el organismo original, o parte del
mismo, forma un molde natural del que posteriormente puede extraerse o disolverse. Recuerdo con placer los dos das tan felices que pas
en Tejas en 1987, chapoteando en el ro Paluxy para examinar las huellas de dinosaurio que se conservan en su terso lecho calcreo y en
las que llegu a colocar mis propios pies. Por aquel entonces se extendi la estrambtica leyenda local de que algunas de las pisadas eran
gigantescas huellas humanas contemporneas de las indiscutibles huellas de dinosaurio. El resultado fue que la vecina ciudad de Glen Rose
se convirti en el centro de produccin de una floreciente industria
artesanal dedicada a fabricar toscas rplicas en cemento de las huellas
humanas gigantescas, para vendrselas a crdulos creacionistas que
saben perfectamente que En aquellos das haba gigantes en la tierra (Gnesis 6:4) La verdadera historia de las huellas, que se ha estudiado concienzudamente, es fascinante. Las que son pisadas inequvocas de dinosaurio tienen tres dedos, mientras que las que tienen una
vaga forma humana carecen de dedos y fueron obra de dinosaurios
que, en lugar de correr sobre las puntas de los pies, caminaban sobre
los talones. Como el cieno tiende a desbordar los contornos de la pi115
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sada, los dedos laterales de los dinosaurios haban quedado desfigurados.

Ms conmovedor resulta el yacimiento de Laetoli, en Tanzania,
donde se encontraron, impresas unas junto a las otras, las huellas de
tres homnidos verdaderos, probablemente de la especie Australopithecus
afarensis, que caminaron juntos hace 3,6 millones de aos sobre lo que
a la sazn eran cenizas volcnicas recientes. Uno no puede evitar preguntarse qu relacin mantendran aquellos tres individuos, si iran
de la mano o incluso si hablaran, o qu misin compartan en aquel
remoto da del Plioceno.
A veces, como he explicado al hablar de la lava, el molde puede llenarse de un material diferente que posteriormente se endurece y da
lugar a una reproduccin del animal u rgano original. Escribo estos
renglones encima de una mesa de jardn hecha con una losa cuadrada de ms de dos metros de lado y 15 centmetros de grosor: una
roca caliza sedimentaria de Purbeck que data del Jursico y puede que
tenga unos 150 millones de aos de antigedad5. Adems de un montn de conchas fsiles, en la parte inferior de la mesa (al menos segn
el distinguido y excntrico escultor que me la consigui) hay una huella de dinosaurio; pero es una huella en relieve, es decir, que sobresale de la superficie. La huella original (si de veras es autntica, porque
a m me parece bastante anodina) debi de servir como molde, en
ste se deposit posteriormente el sedimento, y por ltimo desapareci la matriz. Mucho de lo que sabemos sobre los cerebros ancestrales nos ha llegado en forma de reproducciones de ese tipo: vaciados
endocraneales que a menudo llevan impresa, hasta en los mnimos
detalles, la superficie del cerebro.
En ciertas ocasiones, aunque con menor frecuencia que huesos,
conchas y dientes, las partes blandas de los animales tambin se fosilizan. Los yacimientos ms famosos son el de Burgess Shale, en las
Montaas Rocosas canadienses, y el de Chengjian, en el sur de China,
que es un poco ms antiguo y al que volveremos en El Cuento del
5. Una vez un periodista me entrevist durante ms de una hora delante de este

megalito de dos toneladas y posteriormente, en su artculo, lo describi como una
mesa blanca de hierro forjado. Es el ejemplo que siempre pongo para demostrar la
falibilidad de los testimonios presenciales.
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ergaster
Gusano Aterciopelado. En ambos se han encontrado fsiles de gusanos y otras criaturas sin huesos ni dientes (adems de los habituales
organismos duros) que constituyen un maravilloso documento de la
vida en el periodo Cmbrico, hace ms de mil millones de aos. Somos
inmensamente afortunados de disponer de esos dos autnticos tesoros; en realidad, como ya he sealado, tenemos mucha suerte de tener
fsiles del tipo que sea y en donde sea. Se calcula que del 90 por ciento de todas las especies jams llegaremos a tener noticia en forma fsil.
Si se es el porcentaje para las especies, pinsese en los poqusimos
individuos que pueden esperar alcanzar la inmortalidad mediante la
fosilizacin, ese capricho del que hablbamos al inicio de este cuento. Segn un clculo realizado ex profeso, entre los vertebrados la posibilidad sera de una entre un milln. Me parece una cifra demasiado
elevada; y creo que para los animales sin partes duras, el porcentaje
debe ser mucho menor.
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Un milln de aos antes del Homo ergaster, es decir, hace dos millones
de aos, ya no hay ninguna duda de cul es el continente donde se
hunden nuestras races genticas. Todo el mundo, incluidos los multirregionalistas, coinciden en que se trata de frica. Los fsiles ms signficativos de esta poca suelen clasificarse como Homo habilis. Algunos paleontlogos distinguen un segundo tipo, muy similar y contemporneo de
aqul, al que denominan Homo rudolfensis, otros lo equiparan al
Kenyapithecus, descrito por el equipo de Leakey en 2001, y otros se abstienen por prudencia de dar a estos fsiles el nombre de especie y se limitan a llamarlos Homo primitivo. Como de costumbre, no me pronunciar en materia de nombres. Lo que importa son las criaturas de carne y
hueso propiamente dichas, y me referir a todas ellas con el trmino hbiles. Los fsiles de Hbil son menos abundantes que los de Ergaster, lo
cual es comprensible dado que son ms antiguos. El crneo que mejor
se conserva lleva el nmero de referencia KNM-ER 1470 y se conoce
comnmente como el 14-70. Vivi hace unos 1,9 millones de aos.
Los Hbiles eran tan diferentes de los Ergaster como stos de nosotros y, como caba esperar, existieron especmenes intermedios que
son difciles de clasificar. El crneo del Hbil es menos robusto que
el de Ergaster y tiene menos pronunciado el arco supraciliar. En este
sentido era ms parecido a nosotros, lo cual no debiera sorprender a
nadie. La corpulencia y los arcos supraciliares prominentes son peculiaridades que, como el vello, los homnidos adquieren y pierden repetidamente a lo largo de las eras evolutivas.
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hbiles
Los Hbiles sealan el momento de nuestra historia en que el cerebro, la ms extraordinaria de las peculiaridades humanas, comienza
a aumentar; o, dicho con mayor precisin, comienza a superar el tamao de los cerebros ya voluminosos de los dems simios. De hecho, ste
es el motivo por el que se incluye a los Hbiles en el gnero Homo. Para
muchos paleontlogos, el cerebro grande es el sello distintivo de nuestro gnero. Los Hbiles, al poseer cerebros que superan la barrera
de los 750 c.c., han cruzado el Rubicn y se han hecho humanos.
Como el lector me escuchar repetir una y otra vez, no soy partidario de rubicones, barreras ni brechas. En concreto, no existe razn
alguna para pensar que entre un Hbil primitivo y su predecesor hubiese una diferencia mayor que la apreciable entre el Hbil y sus sucesores. Estamos tentados de ver dicha diferencia porque el gnero del
predecesor (Australopithecus) es diferente del gnero del sucesor (Homo
ergaster), que es simplemente otro Homo. Es verdad que, si analizamos las
especies actuales, parece lgico que los miembros de gneros distintos sean menos afines que los miembros de especies diferentes dentro del mismo gnero, pero esto no es extensible a los fsiles, siempre que exista una descendencia histrica continua en el marco de la
evolucin. En el lmite entre una especie fsil cualquiera y su inmediata predecesora han de existir algunos individuos de cuya adscripcin sera ridculo discutir ya que la reductio ad absurdum de semejante discusin sera que los padres de una especie engendraron un hijo
de otra. Ms absurdo an es insinuar que un beb del gnero Homo
haya nacido de padres pertenecientes a un gnero completamente
diferente como es el Australopithecus. Nuestras convenciones taxonmicas no estn pensadas para explorar estas regiones evolutivas6.
Podemos dejar de lado el tema de los nombres para debatir una
cuestin ms constructiva como es la de por qu el cerebro comenz
de repente a aumentar de tamao. Cmo podramos medir el aumen6. El Rubicn de los 750 c.c. que es necesario cruzar para merecer la definicin
de Homo fue establecido por sir Arthur Keith. Como cuenta Richard Leakey en su libro
La formacin de la humanidad, cuando Louis Leakey describi el primer Homo habilis,
el crneo de su especimen tena una capacidad de 650 c.c., de manera que desplaz
el Rubicn para acogerlo entre los humanos. Especmenes posteriores de Homo habilis han venido a darle la razn por cuanto presentan una capacidad craneal cercana a
los 800 c.c. Todo esto me afianza en mi postura antirubiconiana.
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to del cerebro de los homnidos y construir un grfico que reflejase

el tamao de cerebro medio a lo largo de las eras geolgicas? La unidad de medida temporal es fcil de escoger: millones de aos. Calcular
la progresin del cerebro ya es ms complicado. Los crneos fsiles y
los moldes endocraneales nos permiten medirlo en centmetros cbicos, que se convierten fcilmente a gramos, pero el tamao absoluto
del cerebro no es necesariamente la medida que ms nos interesa. Los
elefantes tienen un cerebro ms grande que el nuestro y, sin embargo, no es slo vanidad lo que nos hace creernos ms inteligentes que
ellos. El cerebro de los Tyrannosaurus no era mucho menor que el nuestro, pero tenemos a todos los dinosaurios por criaturas torpes y de
escasa inteligencia. Lo que nos hace ms inteligentes que los dinosaurios es que tenemos cerebros ms grandes en relacin a nuestro
tamao. Ahora bien, qu significa exactamente en relacin a nuestro tamao?
Existen mtodos matemticos para corregir el tamao absoluto y
expresar cun grande debera ser el cerebro de un animal teniendo en
cuenta su estatura. El tema se merece por s solo un cuento y nos lo
narrar el Homo habilis, el hbil situado a caballo de esa ardua frontera que es el Rubicn del tamao cerebral.
EL CUENTO DEL HBIL

Queremos saber si el cerebro de una criatura concreta, como por ejemplo el Homo habilis, es mayor o menos de lo que debera en relacin a
su estatura. Aceptamos (en mi caso un poco a regaadientes, pero lo
dejar estar) que los animales grandes deben tener cerebros grandes
y los pequeos, cerebros pequeos. Aun tomando esto en consideracin, seguimos sin saber por qu unas especies son ms sesudas que
otras. Cmo hacemos para tener en cuenta el tamao corporal? Nos
hace falta una base razonable para calcular qu dimensiones debe
tener el cerebro de un animal con arreglo al tamao de su cuerpo y
poder establecer as si el cerebro de un animal concreto es mayor o
menor de lo previsto.
En esta peregrinacin hacia el pasado nos hemos topado con este
problema en relacin al cerebro, pero podramos plantearnos la mis120
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ma cuestin respecto de cualquier otra parte del cuerpo. Quiz algunos animales tengan corazones, riones o clavculas mayores (o menores) de lo que deberan teniendo en cuenta su tamao. Si as fuese,
es probable que el modo de vida de dichos animales exija mucho a
su corazn (o a sus riones o a sus clavculas). Cmo podemos saber
cul debera ser el tamao de una parte cualquiera de un animal en
relacin a sus dimensiones totales? Advirtase que debera ser no significa debe tener por razones funcionales, sino cabe esperar que tenga, considerando lo que tienen animales comparables. Como ste
es El Cuento del Hbil y el rasgo ms sorprendente del Hbil es el
cerebro, seguiremos usando el cerebro como objeto de anlisis, pero
las enseanzas que obtengamos sern de ndole ms general.
Empezaremos trazando un diagrama de dispersin que contraponga la masa cerebral y la masa corporal de un gran nmero de especies.
Cada uno de los smbolos del grfico de la pgina siguiente (obra de
mi colega y eminente antroplogo Robert Martin) representa una
especie de mamfero actual: en total 309, desde la ms pequea hasta la ms grande. Por si el lector estuviese interesado, el Homo sapiens
es el punto que seala la flecha y el que est justo a su lado es un delfn. La lnea negra continua que atraviesa la nube de puntos es la
recta que, segn los clculos estadsticos, mejor encaja con todos los
puntos.7
Una ligera complicacin, que enseguida se entender, es que la
cosa funciona mejor si se hacen logartmicas las escalas de ambos ejes,
y as es, de hecho, como se ha contruido este diagrama, donde el
logaritmo de la masa cerebral de un animal se contrapone al de su
masa corporal. Logartmico significa que los segmentos equivalentes a
lo largo del eje de abscisas (o del de ordenadas) representan multiplicaciones por un nmero fijo determinado, como por ejemplo diez, y
no adiciones de un nmero, como en los grficos normales. La razn
por la que diez es un nmero conveniente es que nos permite ver los
logaritmos como una serie de ceros. Esto significa que si hay que
multiplicar la masa de un ratn por un milln para obtener la de un
elefante, habr que aadir seis ceros a la masa del ratn, es decir, que
7. Es la lnea que minimiza la suma de los cuadrados de las distancias desde los
puntos hasta ella.
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logaritmo de la masa cerebral (mg.)
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logaritmo de la masa corporal (g.)
Grfico logartmico de la relacin entre masa cerebral y masa corporal de diversas

especies de mamferos placentarios. Los tringulos negros representan primates.
Adaptado del original de Martin [185].
basta con aadir seis ceros al logaritmo de uno para obtener el del
otro. A medio camino entre esos dos animales en la escala logartmica (tres ceros) figura un animal que pesa mil veces ms que un ratn,
o mil veces menos que un elefante: un ser humano, quiz. Si usamos
nmeros redondos como mil o un milln es simplemente para que
la explicacin resulte ms sencilla. Tres ceros y medio significa una
posicin intermedia entre mil y diez mil. Advirtase que intermedia
supone algo muy diferente cuando contamos ceros que cuando contamos gramos. Todo esto se calcula automticamente mirando los logaritmos de los nmeros. Las escalas logartmicas exigen un planteamiento diferente del de las escalas aritmticas simples y son tiles para
otras finalidades.
Existen como mnimo tres buenas razones para emplear la escala
logartmica. En primer lugar, permite incluir una musaraa enana, un
caballo y una ballena azul en el mismo grfico sin necesidad de usar
100 metros de papel. En segundo lugar, facilita la lectura de los facto122
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res multiplicadores, que a veces es lo que hace falta hacer. No nos

basta saber que tenemos un cerebro mayor de lo que deberamos
teniendo en cuenta de nuestro tamao; queremos saber que nuestro
cerebro es, pongamos, seis veces mayor de lo que debera. En un grfico logartmico los factores multiplicativos se obtienen directamente: eso es precisamente lo que significa logartmico. La tercera razn
por la que conviene usar escalas logartmicas es un poco ms larga de
explicar. Una forma de expresarlo sera diciendo que en estas escalas
los puntos de dispersin forman lneas rectas en lugar de curvas,
pero eso no es todo. Tratar de aclarar el concepto en atencin a quienes sean tan negados para las matemticas como un servidor.
Supongamos que cogemos un objeto como una esfera o un cubo,
o mismamente un cerebro, y que lo inflamos de manera homognea
para que, conservando la misma forma, aumente diez veces de tamao. En el caso de la esfera esto significa un dimetro diez veces mayor;
en el caso del cubo, o del cerebro, significa diez veces ms ancho (y
ms alto y ms profundo). En todos estos casos de aumento proporcionado del tamao, qu ocurre con el volumen? La respuesta es que
se hace no diez, sino mil veces mayor! Podemos demostrarlo imaginando una pila de terrones de azcar. O aumentando uniformemente cualquier forma que se nos ocurra. Si se multiplica la longitud por
cien, siempre que la forma no vare, el volumen se multiplicar automticamente por mil. En el caso especial de una decuplicacin de
todas las dimensiones de un objeto, es como aadir tres ceros. Dicho
de un modo ms general, el volumen es proporcional al cubo de la
longitud, y el logaritmo se multiplica por tres.
Podemos efectuar el mismo tipo de clculos con respecto a la superficie. Ahora bien, la superficie aumenta en proporcin al cuadrado de
la longitud, no al cubo. El volumen de un terrn de azcar determina cunto azcar hay y cunto cuesta, pero la rapidez con que se diluye viene dada por su superficie (lo cual no es un clculo muy sencillo
que digamos, puesto que, a medida que se disuelve el terrn, la superficie restante se reduce ms lentamente que el volumen de azcar
restante). Cuando expandimos un objeto de manera uniforme a base
de duplicar su longitud (anchura, etc.), multiplicamos por dos su superficie: 2 x 2 = 4. Si multiplicamos por diez la longitud, tambin se multiplica por diez la superficie: 10 x 10 = 100 (o sea, aadimos dos ceros
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al nmero). El logaritmo de la superficie se dobla con respecto al de

la longitud, mientras que el del volumen se triplica. Un terrn de
dos centmetros contendr ocho veces ms azcar que uno de un centmetro, pero se disolver en el t tan slo cuatro veces ms rpido
(por lo menos al principio), porque lo que est en contacto con el t
es la superficie del terrn.
Ahora imaginemos que trazamos un diagrama de dispersin de
terrones de azcar de una gran variedad de tamaos, con la masa del
terrn (proporcional al volumen) representada en el eje de abscisas
y la tasa (inicial) de disolucin en el de ordenadas (dando por hecho
que es proporcional a la superficie). En un grfico no logartmico,
los puntos seguiran una lnea curva que sera bastante difcil de interpretar y, por consiguiente, no servira de mucho. En cambio, si contraponemos el logaritmo de la masa al de la tasa de disolucin inicial, obtendremos mucho ms informacin. Cada vez que la masa se
triplica, la superficie se duplica. En el grfico logartmico, los puntos
no siguen una curva sino una lnea recta. Adems, la pendiente de
dicha recta tiene un significado muy preciso. Se trata de una pendiente de dos tercios, es decir: a cada dos puntos en el eje de la superficie corresponden tres en el eje del volumen. Cada vez que el logaritmo de la superficie se duplica, el del volumen se triplica. La pendiente
de dos tercios no es la nica significativa que se puede apreciar en un
grfico logartmico. Los grficos de este tipo son informativos porque la pendiente de la lnea permite intuir lo que sucede con relacin
a magnitudes tales como volmenes y superficies. Y los volmenes,
superficies y sus complicadas relaciones son aspectos fundamentales
a la hora de entender los cuerpos de lo seres vivos y sus partes.
No es que se me den muy bien las matemticas (y diciendo esto me
quedo corto), pero hasta yo soy capaz de captar lo fascinante de los grficos logartmicos. Y la fascinacin aumenta si se repara en que el mismo principio sirve para todas las formas, no slo las regulares como
los cubos y las esferas, sino tambin las complicadas, como los cuerpos
de los animales y sus rganos y partes, como los riones o el cerebro.
El nico requisito es que el tamao vare de forma uniforme, sin que
se modifique la forma. Esto nos da una especie de medidad de referencia con la que cotejar las mediciones reales. Si una especie animal
es diez veces ms larga que otra, su masa ser mil veces mayor, pero slo
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si tienen la misma forma. En realidad, es muy probable que, en el paso

de especies pequeas a especies grandes, la evolucin haya impuesto
una variacin sistemtica de la forma, y ahora veremos por qu.
Los animales grandes deben tener una forma diferente a la de los
pequeos, aunque slo sea por las reglas de la proporcin superficie/volumen que acabamos de ver. Si convirtisemos una musaraa
en elefante slo a base de inflarla, sin modificar la forma, no sobrevivira. Sera un milln de veces ms pesada y esto provocara un sinfn de
inconvenientes. Algunos de los problemas que ha de afrontar un animal dependen del volumen (masa), otros dependen de la superficie, y
otros de una compleja funcin de esas dos magnitudes, cuando no de
otras consideraciones completamente diferentes. Al igual que la velocidad a la que se diluye un terrn de azcar, la velocidad a la que un animal pierde calor o agua a travs de la piel es proporcional a la superficie que mantiene expuesta al mundo exterior. Sin embargo, el ritmo al
que genera calor probablemente est ms relacionado con el nmero
de clulas de su cuerpo, que es una funcin del volumen.
Una musaraa del tamao de un elefante tendra patas largas y
finas que se romperan bajo el enorme peso y unos msculos demasiado estrechos y dbiles para cumplir adecuadamente su funcin.
La fuerza de un msculo no es proporcional a su volumen sino a la
superficie de su seccin transversal. Esto es as porque el movimiento muscular es la suma del movimiento de millones de fibras moleculares que se deslizan en paralelo. El nmero de fibras que puede contener un msculo depende de la superficie de su seccin transversal
(el cuadrado de la longitud). Pero la tarea que debe cumplir (sustentar a un elefante, pongamos por caso) es proporcional a la masa del
animal (el cubo de la longitud). Por consiguiente, el elefante, para
sostener su masa, necesita proporcionalmente ms fibras musculares
que una musaraa. De ah que la superficie transversal y el volumen
de sus msculos tengan que ser mayores de lo que se obtendra mediante una simple ampliacin de la escala. En el caso de los huesos, por
motivos diversos y especficos, se llega a una conclusin parecida. He
ah la razn por la que los animales de gran tamao como los elefantes tienen patas macizas como troncos de rbol.
Supongamos que un animal del tamao de un elefante sea 100
veces mayor que un animal del tamao de una musaraa. Dando por
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hecho tengan la misma forma, el rea de su epidermis ser 10.000

veces superior al de la musaraa, y su masa y volumen, un milln
de veces. Si tiene clulas sensibles al tacto repartidas de manera uniforme por la piel, el elefante necesitar 10.000 veces ms clulas que
la musaraa, y puede que la regin cerebral que se ocupa de ellas tambin tenga un tamao proporcionalmente superior. El nmero total
de clulas en el cuerpo del elefante ser un milln de veces el de la
musaraa, y ser necesaria una cantidad adecuada de vasos capilares.
Cuntos kilmetros de vasos sanguneos deber tener el animal grande con respecto al pequeo? Se trata de un clculo complicado que
vamos a dejar para otro cuento. De momento, basta con que entendamos que a la hora de efectuarlo deberemos tener presente estas
reglas de volmenes y superficies, y que el diagrama logartmico es un
buen mtodo para encontrar indicios de tipo intuitivo sobre este tipo
de problemas. La conclusin principal es que, cuando a lo largo de
la evolucin los animales aumentan o disminuyen de tamao, su forma vara en direcciones previsibles.
Hemos llegado hasta aqu al reflexionar sobre el tamao del cerebro. La cuestin es que no podemos comparar nuestros cerebros con
los del Homo habilis, del Australopithecus, o con los de alguna otra especie sin tener en cuenta el tamao del cuerpo. Hace falta un ndice de
tamao cerebral que tome en consideracin el corporal. No podemos
dividir el tamao del cerebro entre el del cuerpo, aunque siempre ser
mejor hacer eso que limitarse a comparar las dimensiones cerebrales
absolutas. Lo ms apropiado es utilizar los grficos logartmicos que
acabamos de analizar, esto es, confrontar el logaritmo de la masa cerebral y el logaritmo de la masa corporal de muchas especies de diversos tamaos. Los puntos probablemente se agruparn a lo largo de
una lnea recta, como de hecho ocurre en el grfico anterior. Si la pendiente de la lnea es 1/1 (tamao del cerebro exactamente proporcional a tamao del cuerpo), cada clula cerebral ser capaz de ocuparse de un nmero fijo de clulas corporales. Una pendiente de 2/3
indicara que el cerebro es como los huesos y los msculos, es decir,
que un determinado volumen corporal (o nmero de clulas corporales) exige una determinada superficie cerebral. Cualquier otra pendiente requerira una interpretacin distinta. As pues, cul es, en
concreto, la pendiente?
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Pues no es ni 1/1 ni 2/3, sino un valor intermedio. Para ser exactos,

es prcticamente 3/4. Y por qu 3/4? se es el tema del cuento que, como
sin duda habr adivinado el lector, nos contar la coliflor (al fin y al
cabo, un cerebro parece una coliflor). Para no destripar el final de El
Cuento de la Coliflor, me limitar a sealar que la pendiente 3/4 no
es exclusiva de los cerebros, sino que surge continuamente en todo
tipo de seres vivos, incluidas plantas como la coliflor. Para entender
el motivo deberemos, pues, esperar hasta el susodicho cuento; hasta
entonces, por lo que respecta al tamao del cerebro, dir simplemente que la pendiente de 3/4 es la prevista, en el sentido que hemos
empleado esta palabra al comienzo de este cuento.
Aunque los puntos se arraciman a lo largo de la recta de pendien3
te /4 prevista, no todos los puntos caen exactamente sobre ella. Una
especie ms cerebral es aqulla cuyo punto se sita por encima de la
lnea; eso significa que tiene un cerebro mayor de lo previsto teniendo en cuenta su tamao corporal. En cambio, una especie cuyo cerebro sea menor de lo previsto, aparecer representada debajo de la
lnea. La distancia desde el punto hasta la recta indica cun mayor o
menor de lo previsto es el cerebro de la especie en cuestin. Un punto situado justamente sobre la lnea representa una especie cuyo cerebro tiene exactamente el tamao que caba esperar dada su masa
corporal.
Ahora bien, qu caba esperar? con arreglo a qu? Pues con
arreglo a la proporcin tpica de las especies con cuyos datos se ha elaborado el grfico. As, si el grfico se elabor a partir de una muestra
representativa de vertebrados terrestres que abarcase desde las salamanquesas a los elefantes, el hecho de que todos los mamferos caigan del lado superior de la lnea (y todos los reptiles del inferior) significa que aqullos tienen un cerebro mayor de lo que se prevea
para un vertebrado tpico. Si elaboramos otro grfico a partir de una
muestra representativa de mamferos, la lnea resultante ser paralela a la de los vertebrados, es decir, presentar la misma pendiente de
3
/4 , pero en trminos absolutos ser ms alta. Un grfico distinto construido para una muestra representativa de primates (monos y simios)
arrojar una recta ms alta todava, pero sta seguir siendo paralela
a las otras dos en virtud de su pendiente de 3/4. Y la recta del grfico
relativo al Homo sapiens ser ms alta que todas ellas.
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El cerebro humano es demasiado grande incluso en relacin a los

parmetros de los primates, y el cerebro medio de los primates tambin lo es en relacin a los parmetros de los mamferos. A su vez, el
cerebro medio de los mamferos es demasiado grande para los parmetros de los vertebrados. Dicho de otro modo, los puntos del grfico de los vertebrados estn ms dispersos que los puntos del grfico
de los mamferos, que a su vez estn ms dispersos que los puntos de
los primates incluidos en ste. La nube de puntos de los desdentados
(un orden de mamferos sudamericanos al que pertenecen el perezoso, el oso hormiguero y el armadillo) se sita por debajo de la media
de los mamferos, de los cuales constituye una parte.
Harry Jerison, el padre de los estudios sobre el tamao de los cerebros fsiles, propuso el cociente de encefalizacin (CE) para medir
en qu medida el cerebro de una especie particular, perteneciente a
una categora ms amplia como la de los vertebrados o los mamferos, difiere del tamao que debera tener en funcin de su tamao
corporal. Para medir el CE hace falta especificar cul es esa categora
ms amplia que estamos usando de referencia para la comparacin.
El cociente de encefalizacin de una especie viene expresado por la
distancia que la separa, por arriba o por abajo, de media de la categora de referencia. Jerison pensaba que la pendiente de la recta era
de 2/3, pero los estudios actuales coinciden en que es de 3/4, as que,
como bien ha sealado Robert Martin, hay que corregir los propios
clculos de CE de Jerison. Hechas las correcciones, resulta que el cerebro humano moderno es unas seis veces mayor de lo que debiera ser
en un mamfero del tamao del hombre (si en lugar de calcularse el
CE con relacin al parmetro del conjunto de los mamferos, se hiciera con relacin al de los vertebrados, sera ms elevado; si se realizase el clculo con relacin al del conjunto de los primates, sera ms
bajo).8 El cerebro de un chimpanc moderno es el doble de grande
8. Prcticamente lo mismo ocurre con el cociente intelectual (CI), que no es una
medida absoluta de la inteligencia. El CI de una persona refleja la diferencia, positiva o negativa, entre su inteligencia y la inteligencia media convencionalmente fijada
en 100 de una poblacin determinada. Si se calcula con relacin a la poblacin de
la universidad de Oxford, mi CI ser ms bajo que si se realiza el clculo respecto al
conjunto de la poblacin inglesa. De ah nace el chiste del poltico que se lamenta de
que la mitad de la poblacin tenga un CI menor de 100.
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de lo normal para un mamfero tpico, y lo mismo ocurre con los cerebros de los australopitecinos. El Homo habilis y el Homo erectus, las
especies probablemente intermedias entre los Australopithecus y nosotros, tambin son intermedias en cuanto al volumen cerebral; ambas
tienen ms o menos un 4 de cociente enceflico, lo que significa que
sus cerebros eran unas cuatro veces mayores de lo normal para mamferos de su tamao.
El siguiente grfico muestra un clculo aproximado del CE de varios
primates y monos antropoides fsiles, con relacin a la poca en que
vivieron. Cuidndonos muy mucho de tomarlo al pie de la letra, se
puede interpretar como ndice aproximado de la disminucin cerebral que se observa a medida que se retrocede en el tiempo evolutivo. En lo alto del diagrama figura el Homo sapiens con un CE de 6, lo
que significa que nuestro cerebro pesa seis veces ms de lo que debera pesar en un mamfero tpico de nuestro tamao. En la parte inferior aparecen los fsiles que podran representar algo as como el
Contepasado 5, el antepasado que tenemos en comn con los monos
del Nuevo Mundo. Se calcula que su CE era ms o menos 1, lo que
quiere decir que tenan un cerebro casi exacto para un mamfero actual
de su tamao. En posiciones intermedias se sitan varias especies de
Australopithecus y Homo que en la poca en que vivieron pudieron estar
prximas a nuestro linaje ancestral. Una vez ms, la lnea trazada es
la recta que mejor encaja con todos los puntos del grfico.
He advertido de que haba que interpretar el grfico con su grano
de sal pero ahora, ms que un grano, recomiendo una cucharada entera. El CE se calcula a partir de dos magnitudes, la masa cerebral y la
masa corporal. En el caso de los fsiles, ambas cantidades se calculan
a partir de los fragmentos que han llegado hasta nosotros y el margen de error es considerable, sobre todo a la hora de evaluar la masa
corporal. Segn el punto que lo representa en el grfico, el Homo habilis es ms cerebral que el Homo erectus, pero no creo que fuese as.
El volumen cerebral absoluto del Homo erectus es indiscutiblemente
mayor. El hecho de que Homo habilis tenga un CE ms elevado se
debe al valor mucho ms bajo atribuido a su masa corporal. Para tener
una idea del margen de error, pinsese en la enorme variedad de tamaos corporales del ser humano actual. El CE est especialmente sujeto a errores a la hora de calcular la masa corporal, que, no olvide129
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H. sapiens
tamao cerebral seis

veces mayor de lo
normal para un
mamfero tpico
ndice de encefalizacin
5
H. erectu H. habilis
4
Proconsul
A. robustus
3
A. boisei
A. africanus
A. afarenssi
primeros prosimios
tamao cerebral
tpico de un mamfero
1
Aegyptopitheus
0
actualidad
10
1
edad (millones de aos; escala logartmica)
100
Grfico del cociente de encefalizacin (CE) en relacin al tiempo, para diversas

especies fsiles. El tiempo, medido en millones de aos, est expresado en una
escala logartmica. Los resultados se han corregido para una pendiente de 3/4 con
respecto a la lnea horizontal de referencia (vase el texto).
mos, se eleva a una determinada potencia en la frmula del CE. La

dispersin de los puntos a ambos lados de la lnea refleja en buena
medida la irregularidad de la estimacin de la masa corporal. En cambio, la tendencia a largo plazo indicada por la recta probablemente
sea real. Los mtodos que hemos explicado en este cuento, en particular los clculos del CE en el ltimo grfico, confirman la impresin subjetiva de que uno de los acontecimientos ms importantes de
los ltimos tres millones de aos de nuestra evolucin ha sido el aumento de nuestro cerebro de primate, ya de por s grande. La pregunta
que surge inevitablemente es por qu. Qu presin selectiva en sentido darviniano suscit esa modificacin durante los ltimos tres millones de aos?
Debido a que el aumento tuvo lugar tras la adquisicin de la postura erecta, algunos cientficos sugieren que el aumento vino inducido por el hecho de que nuestras manos quedasen libres, pudiendo
ejercitarse en tareas de precisin. En general me parece una explicacin verosmil, pero no ms que muchas otras que tambin se han propuesto. Lo que sucede es que el aumento del cerebro humano, para
lo que suelen ser las tendencias evolutivas, fue fulminante. Creo que
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una evolucin inflacionista exige una explicacin inflacionista. En el

captulo El globo de la mente de mi libro Destejiendo el arco iris, desarroll este asunto dentro de una teora general que di en llamar coevolucin software-hardware. La analoga informtica se basa en que
las innovaciones en materia de programas y en cuestiones de equipo
se estimulan mutuamente generando una espiral explosiva. Las innovaciones en el terreno de la programacin exigen un desarrollo de los
equipos, lo que a su vez provoca la escalada de los programas, con el
resultado de que la tendencia inflacionista se dispara. A mi modo de
ver, los equivalentes cerebrales de la innovacin en materia de programas eran el lenguaje, el rastreo de pistas, el lanzamiento de objetos y
los memes. Una de las teoras sobre el crecimiento del cerebro que no
trat como se mereca en Destejiendo el arco iris es la de la seleccin
sexual; slo por eso le dedicar una atencin especial ms adelante.
Es posible que el aumento del tamao del cerebro humano, o,
mejor dicho, productos suyos tales como la pintura corporal, la poesa pica o las danzas rituales, obedezcan al modelo evolutivo de la
cola del pavo real y sean, por tanto, una especie de cola de pavo real
mental? Siempre tuve debilidad por esta idea, pero nadie se decida
a desarrollarla como es debido hasta que Geoffrey Miller, un joven psiclogo evolucionista estadounidense que trabaja en Inglaterra, escribi The Mating Mind. Oiremos esta idea en El Cuento del Pavo Real,
cuando, en el Encuentro 16, se sumen a nuestra peregrinacin las aves.
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Los libros divulgativos sobre fsiles humanos siempre se jactan de

haber descubierto el antepasado humano ms antiguo. Menuda tontera. Preguntas especficas como cul fue el primer antepasado
humano que caminaba normalmente en posicin erecta?, cul fue
el primer antepasado nuestro y no de los chimpancs?, o cul fue el
primer antepasado humano con un volumen cerebral superior 600 c.c.?
tienen, al menos en principio, algn significado, aunque en la prctica sean difciles de contestar, y algunas incurran en el vicio de crear
falsos hiatos en un continuo sin fisuras. Pero eso de cul fue el primer antepasado humano? no significa absolutamente nada.
Ms insidioso resulta el hecho de que la competicin por encontrar antepasados humanos lleve a algunos paleontlogos a pregonar
a los cuatro vientos, en cuanto parezca mnimamente posible, que
sus hallazgos fsiles pertenecen a la principal lnea ancestral humana.
Sin embargo, cuantos ms fsiles se descubren, ms evidente se hace
que, durante la mayor parte de la historia de los homnidos, el continente africano alberg simultneamente varias especies. Esto significa por fuerza que muchos fsiles que hoy se consideran nuestros antepasados resultarn ser tan slo parientes cercanos.
Desde que apareciera por primera vez en frica, el gnero Homo
comparti en varias pocas el continente con homnidos ms robustos, puede que de muchas especies distintas. Como de costumbre, las
afinidades de estas especies con el gnero Homo y su nmero exacto
son objeto de acaloradas discusiones. Entre los nombres asignados a
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algunas de ellas (las hemos visto representadas en el segundo grfico

de El Cuento del Hbil) figuran Australopithecus (o Paranthropus)
robustus, Australopithecus (o Paranthropus o Zinjanthropus) boisei, y
Australopithecus (o Paranthropus) aethiopicus. Por lo visto evolucionaron
a partir de simios ms grciles (entendiendo grcil como antnimo
de robusto). Los simios grciles tambin se incluyen en el gnero
Australopithecus, y nosotros, casi con toda seguridad, tambin surgimos
de algunos autralopitecinos grciles. De hecho, suele ser difcil distinguir a los primeros Homo de los australopitecinos grciles (de ah
mi diatriba contra las convenciones taxonmicas que los encasillan en
gneros separados).
Los antepasados inmediatos de los Homo seran un tipo cualquiera de australopitecino grcil. Echemos un vistazo a los fsiles de estas
grciles criaturas. Mrs. Ples es alguien por quien siento un cario especial desde que el Museo del Transvaal de Pletoria me regalase un bonito vaciado de su crneo cuando, con ocasin del quincuagsimo aniversario de su hallazgo en la cercana localidad de Sterkfontein, di
una conferencia en honor de Robert Broom, el paleontlogo que la
descubri. Mrs. Ples vivi hace unos dos millones y medio de aos. El
apodo le viene de Plesianthropus, el gnero al que se la adscribi inicialmente, antes de que la definiesen como Australopithecus ; el Mrs.
se debe a que en su momento se pens (quiz errneamente, segn
se sospecha ahora) que se trataba de una hembra. Los fsiles de homnido suelen tener motes por el estilo. No poda faltar Mr. Ples, un
fsil de Sterkfontein descubierto ms recientemente, que pertenece
a la misma especie que Mrs. Ples, Australopithecus africanus. Otros fsiles con motes son Dear Boy, (querido muchacho), un australopiteco robusto tambin conocido como Zinj porque en un primer momento se le puso de nombre Zinjanthropus boisei, Little Foot (piececillo; vase
el prximo cuento), y la clebre Lucy, de la que nos ocuparemos a continuacin.
En el momento de encontrarnos con Lucy la aguja de nuestra mquina del tiempo marca 3,2 millones de aos. Se trata de otro australopitecino grcil cuya especie, Australopithecus afarensis, es un serio aspirante al puesto de antepasado humano: por eso se la menciona tan a
menudo. Sus descubridores, Donald Johansson y sus colegas, tambin
encontraron, en la misma zona, fsiles de trece individuos similares:
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la denominada primera familia. Desde entonces, varias otras Lucys,

de entre tres y cuatro millones de aos de antigedad, se han descubierto en otras partes de frica oriental. Las pisadas de 3,6 millones
de aos de antigedad que Mary Leakey descubri en Laetoli (vase
El Cuento del Ergaster) tambin se atribuyen a un Australopithecus
afarensis. Sea cual sea el nombre latino, lo que est claro es que, por
aquel entonces, alguien caminaba sobre dos piernas. Lucy no es muy
diferente de Mrs. Ples, y hay quienes la consideran una versin ms
primitiva de sta. Sea como fuere, son ms parecidas la una a la otra
que a cualquier australopitecino robusto. Las primeras Lucys de frica oriental tienen un cerebro algo ms pequeo que las ltimas Mrs.
Ples de frica meridional, pero la diferencia es insignificante. Sus cerebros no diferan ms de lo que difieren entre s ciertos cerebros humanos actuales.
Como caba suponer, los afarensis ms recientes, como Lucy, son
ligeramente diferentes de los afarensis de hace 3,9 millones de aos.
Las diferencias se acumulan con el paso de las eras y, al apearnos
de nuestra mquina hace cuatro millones de aos, nos encontramos
con criaturas que podran ser antepasados de Lucy y de su estirpe, pero
que son lo bastante distintas, es decir, bastante parecidas a chimpancs, como para merecer un nombre de especie diferente. Estos
Australopithecus anamensis, descubiertos por Mauve Leakey y su equipo, estn representados por ms de 80 fsiles procedentes de dos yacimientos distintos en los alrededores del lago Turkana. No se ha encontrado ningn crneo intacto, pero s un esplndido maxilar inferior
que bien podra pertenecer a un antepasado nuestro.
El descubrimiento ms emocionante de este periodo, que justifica un momentneo alto en el camino, es, sin embargo, un fsil del que
an no se ha publicado ninguna descripcin exhaustiva. En un primer momento se pens que el esqueleto hallado en las cuevas sudafricanas de Sterkfontein, conocido por el carioso apelativo de Little Foot,
tuviese unos tres millones de aos de antigedad, pero los ltimos clculos realizados le atribuyen ms cuatro millones. Su descubrimiento
fue una labor detectivesca digna de Sherlock Holmes. En 1978 se encontraron en Sterkfontein fragmentos del pie izquierdo de Little Foot,
pero se guardaron en una caja sin rtulo y no se volvi a saber de
ellos hasta que en 1994 el paleontlogo Ronald Clarke, que trabaja134
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ba a las rdenes de Philip Tobias, se los encontr por casualidad en

la caseta que usan los trabajadores de las cuevas. Tres aos despus,
esta vez en un trastero de la universidad de Witwatersrand, Clarke
volvi a toparse de manera fortuita con otra caja de huesos de
Sterkfontein cuya etiqueta pona: Cercopitcidos. Como estaba interesado en ese tipo de monos, mir dentro y se llev una gran alegra
al descubrir, entre todos los huesos de mono, el hueso de un pie de
homnido. Dentro de la caja haba varios huesos de pies y patas que
parecan corresponder a los fragmentos que l mismo haba encontrado anteriormente en la caseta de Sterkfontein. Uno en concreto
era una tibia izquierda partida por la mitad; Clarke sac un molde de
escayola, se lo dio a dos asistentes africanos, Nkwane Molefe y Stephen
Motsumi, y les pidi que volviesen a Sterkfontein a buscar la otra mitad.
Era como buscar una aguja en un pajar porque la cueva es enorme, honda y oscura, con las paredes, el suelo y el techo de brecha viva. Sin embargo, el 3 de julio de 1997, despus de dos das buscndola linterna en mano,
la encontraron.
La hazaa de Molefe y Motsumi resulta si cabe ms asombrosa considerando que el hueso que encajaba con el modelo de escayola estaba
en el extremo opuesto a donde habamos excavado anteriormente. La
media tibia encajaba a la perfeccin, a pesar de que el hueso se haba
partido como consecuencia del explosivo que, ms de 65 aos antes, usaban los mineros que extraan piedra caliza. A la izquierda del extremo
de la tibia derecha que haba quedado al descubierto se apreciaba la seccin de la tibia izquierda tronchada, a la que poda acoplarse perfectamente el extremo inferior de sta, con los huesos del pie y todo. Ms a la
izquierda se apreciaba el peron izquierdo roto. A juzgar por las posiciones de los miembros inferiores y por la correcta relacin anatmica que
guardaban, el esqueleto entero tena que estar all, tumbado boca abajo.
En realidad no estaba all, pero tras considerar los derrumbamientos

geolgicos de la zona, Clarke dedujo dnde deba estar y Motsumi,
con su cincel, lo encontr. Clarke y su equipo tuvieron mucha suerte, pero su caso constituye un ejemplo perfecto de esa mxima que
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gua a los cientficos desde la poca de Louis Pasteur: La fortuna sonre a la mente preparada.
Todava no se ha extrado completamente, no se lo ha descrito en
detalle ni se le he asignado un nombre cientfico, pero los informes
preliminares sobre Little Foot dan a entender que se trata de un descubrimiento valiossimo, casi tan completo como Lucy y, encima, ms
antiguo. El pulgar del pie, aunque sea ms parecido al del ser humano que al del chimpanc, es ms divergente que el nuestro, lo cual
podra significar que agarraba las ramas con los pies, algo que nosotros no podemos hacer. Aunque casi con toda seguridad caminaba
erguido, quiz tambin trepaba a los rboles y caminaba de un modo
distinto a nosotros. Al igual que otros australopitecinos, puede que
pasase tiempo en los rboles, tal vez pernoctando en ellos, como los
chimpancs modernos.
Despus de esta pausa en el hito de los cuatro millones de aos,
echemos un rpido vistazo al trayecto que tenemos por delante.
Retrocediendo ms en el tiempo, hasta hace unos 4,4 millones de aos,
hay restos fragmentarios de una criatura semejante al Australopithecus
que posiblemente fuese bpeda. La descubrieron Tim White y su equipo en Etiopa, bastante cerca de la ltima morada de Lucy, y la denominaron Ardipithecus ramidus9, aunque hay quienes prefieren situarla
en el gnero Australopithecus. Hasta ahora no se ha encontrado ningn crneo de Ardipithecus, pero la dentadura indica que se pareca
ms al chimpanc que ningn humano posterior. El esmalte de los
dientes era ms grueso que el de los chimpancs, pero no tanto como
el nuestro. Los huesos craneales sueltos que se han encontrado indican que el crneo se apoyaba directamente sobre la columna vertebral, como en el ser humano, y no delante como en los chimpancs.
Esto invita a pensar que Ardipithecus era bpedo, y los huesos del pie
que se han encontrado corroboran esta hiptesis.
El bipedalismo establece una separacin tan tajante entre los humanos y los dems mamferos que pienso se merece un cuento aparte.
Y quin mejor que Little Foot para contarlo?
9. Algunos distinguen una segunda especie, Ardipithecus kadabba.
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EL CUENTO DE LITTLE FOOT

No sirve de mucho ponerse a elucubrar sobre las ventajas de la postura erguida. Si fuesen indiscutibles, tambin seran bpedos los chimpancs, por no hablar de otros mamferos. No hay ningn motivo
evidente para afirmar que con dos patas se corre con mayor rpidez
o agilidad que con cuatro, ni viceversa. Algunos mamferos cuadrpedos pueden alcanzar velocidades asombrosas valindose de la flexibilidad de su espina dorsal para conseguir, entre otras cosas, una zancada ms larga y efectiva. Los avestruces, sin embargo, son la prueba
de que algunos bpedos (como el hombre) no tienen nada que envidiar a los cuadrpedos (como el caballo). De hecho, un buen velocista humano, aunque bastante ms lento que un perro o un caballo
(o, ya puestos, que un avestruz o un canguro), no es terriblemente lento. En general, los monos y simios cuadrpedos son corredores mediocres, quiz porque su estructura corporal debe satisfacer las necesidades de un trepador. Hasta los babuinos, que suelen buscar alimento
en el suelo y se desplazan con rpidez, se suben por las noches a los
rboles para protegerse de los depredadores (aunque son capaces de
correr rpido cuando hace falta).
As pues, cuando nos preguntamos por qu nuestros antepasados
se irguieron sobre las patas traseras e imaginamos la alternativa cuadrpeda a la que renunciaron, hay que descartar la hiptesis de que
se hicieron bpedos para competir con los guepardos o algo por el estilo. Cuando nuestros ancestros adoptaron por primera vez la posicin
erecta no disfrutaron de ninguna ventaja abrumadora en cuanto a eficacia o velocidad. Hemos de buscar en otro lugar la presin selectiva
que impuls este revolucionario cambio de andares.
Al igual que otros cuadrpedos, los chimpancs, con un entrenamiento adecuado, aprenden a caminar sobre dos patas, y de hecho
suelen recorrer distancias cortas en posicin erguida por voluntad
propia. El cambio, pues, quiz no les resultara demasiado difcil si
les ofreciese un provecho sustancioso. Los orangutanes son mejores bpedos todava. Incluso los gibones, que se desplazan de rama
en rama balancendose con los brazos (un medio de locomocin
conocido como braquiacin), corren por los calveros de la selva
sobre las patas traseras. Algunos monos se yerguen para otear el hori137
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zonte por encima de la hierba alta o para vadear charcas y ros. Si

bien pasa casi todo el tiempo en los rboles, donde realiza espectaculares acrobacias, el lmur conocido como sifaka de Verreux, tambin se desplaza sobre dos patas por el terreno entre los rboles, danzando con los brazos en alto y el garbo de una bailarina de ballet.
A veces los mdicos nos hacen correr sobre una cinta rodante con
una mscara puesta para medirnos el consumo de oxgeno y otros ndices metablicos en pleno esfuerzo fsico. En 1973 los bilogos estadounidenses C. R. Taylor y V. J. Rowntree hicieron correr sobre una
cinta a unos chimpancs y unos monos capuchinos adiestrados. Al
hacerles correr primero a cuatro patas y luego sobre dos (con un soporte donde agarrarse), pudieron comparar el consumo de oxgeno y la
eficacia de ambas posturas. Los investigadores esperaban que la cuadrpeda fuese ms eficaz pues ambas especies corren naturalmente
a cuatro patas y su anatoma est preparada para eso. Quiz la carrera en posicin erguida se vio favorecida por el hecho de que tenan
algo donde sujetarse; sea como fuere, el resultado no fue el previsto.
La carrera cuadrpeda y la bpeda no presentaban diferencias significativas en cuanto al consumo de oxgeno. Taylor y Rowntree concluyeron que
el coste energtico relativo de la carrera sobre dos patas con respecto al
de la carrera sobre cuatro no debera considerarse uno de los motivos por
los que el hombre desarroll la locomocin bpeda.
Aunque el tono quiz sea exagerado, debera animarnos a buscar

en otra parte los posibles beneficios de nuestro inslito modo de
andar. Es lcito pensar que, sean cuales sean las ventajas no locomotrices que motivasen la evolucin del bipedalismo, lo ms probable
es que no tuvieran que competir con un alto coste en trminos de
locomocin.
Cul podra ser uno de esos beneficios no locomotores? Maxine
Sheets-Johnstone, de la Universidad de Oregn, ha propuesto la estimulante hiptesis de la seleccin sexual, segn la cual nuestros antepasados se habran erguido sobre las patas traseras para hacer ostentacin del pene (aqullos que lo tenan, claro est). Las hembras, en
opinin de Sheets-Johnstone, habran hecho lo propio por el motivo
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opuesto, esto es, esconder los genitales, que en los primates cuadrmanos quedan mucho ms expuestos. La idea es atractiva pero no
me convence; la cito slo como ilustracin de lo que quiero decir
con ventajas no locomotrices. Como ocurre con tantas otras hiptesis, nos deja con la duda de por qu cabe aplicarla a nuestra estirpe
y no a otros primates.
Otras teoras subrayan que la ventaja fundamental del bipedalismo
fue que nos dej las manos libres. Quiz nos pusimos de pie no porque fuese un buen mtodo de desplazamiento, sino por lo que nos
permita hacer con las manos (acarrear comida, por ejemplo). Muchos
primates se alimentan de vegetales muy abundantes en la naturaleza
pero que no son muy nutritivos, de modo que han de ingerirla continuamente mientras se desplazan, un poco como hacen las vacas. Otros
tipos de alimento, como la carne o los tubrculos que crecen bajo
tierra, son ms difciles de conseguir pero, una vez hallados, representan una posesin valiosa, es decir, que conviene llevarse a casa una cantidad mayor de la que pueda ingerirse de una sentada. Cuando un leopardo abate una presa, lo primero que suele hacer es subirla a un rbol
y colgarla de una rama, donde estar relativamente a salvo de carroeros y podr recurrir a ella cada vez que tenga hambre. El leopardo
se vale de sus potentes mandbulas para cargar con el cadver y las cuatro patas para trepar al rbol. La pregunta es si nuestros antepasados,
que tenan mandbulas mucho ms pequeas y dbiles que las de un
leopardo, le sacaron provecho a la maa de andar sobre dos patas porque les dej las manos libres para transportar comida (tal vez a un
compaero, o a las cras, o para intercambiar favores con otros semejantes, o para guardarla en la despensa en previsin de futuras necesidades).
Dicho sea de paso, las dos ltimas posibilidades quiz estn ms
relacionadas entre s de lo que parece. La idea (y atribuyo a Steven
Pinker el mrito de haberla expresado con tanta viveza) es que, antes
de invertarse el frigorfico, la mejor despensa de carne era la barriga de un compaero. En qu sentido? Pues en el de que, aunque
una vez comida por el compaero, la carne naturalmente ya no
estaba disponible, el beneficiario de la generosidad del donante mantendra en lo sucesivo una disposicin benvola hacia ste y cuando
la suerte cambiase de signo y se volviesen las tornas, devolvera el
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favor.10 Se sabe que los chimpancs ofrecen carne a cambio de favores. En la historia humana, esta especie de trueque encontr su
smbolo en el dinero.
El antroplogo estadounidense Owen Lovejoy ha formulado una
versin peculiar de la teora de llevar comida a casa. A su modo de ver,
la lactancia de las cras deba de estorbar a las hembras a la hora de
buscar comida e impedir que se alejasen mucho en pos de alimento.
La consiguiente malnutricin y escasa produccin de leche retrasaban a su vez el destete. Las hembras lactantes son estriles; cualquier
macho que alimente a una hembra lactante acelera el destete de la
cra que est amamantando en ese momento y la torna receptiva en
un periodo ms breve. Cuando la hembra se vuelve receptiva, se muestra ms disponible al macho que, al procurarle alimento, le devolvi
la fertilidad. As, el macho que lleve mucha comida a casa obtiene una
ventaja reproductiva directa sobre el macho rival que se come en el
acto todo lo que encuentra. El beneficio del bipedalismo habra sido
dejar las manos libres para transportar alimentos.
Otros sostienen que la postura erecta evolucion por las ventajas
de la altura; quiz nuestros antepasados se alzaron sobre dos patas para
atisbar por encima de la hierba alta, o para mantener la cabeza fuera
del agua al vadear un ro. Esta ltima es la imaginativa teora del mono
acutico de Alister Hardy, hbilmente defendida por Elaine Morgan.
Segn otra hiptesis, propugnada por John Reader en su fascinante
historia de frica, la postura erguida minimiza la exposicin al sol,
limitndola a la coronilla (que por eso est protegida con una mata
de pelo); un beneficio adicional sera que, al no estar encorvado cerca del suelo, el cuerpo pierde calor ms rpido.
Mi colega Jonathan Kingdon, destacado artista y zologo, ha dedicado enteramente un libro, Lowly Origin, al tema de la evolucin del
bipedalismo humano. Despus de pasar revista a trece hiptesis ms
o menos distintas, entre ellas las que acabo de mencionar, Kingdon
10. Existe una teora darvinista bien articulada de altruismo recproco, formulada por primera vez por Robert Trivers y desarrollada posteriormente por Robert Axelrod
y otros. El intercambio de favores en el que se posterga la devolucin del primero, funciona muy bien. He explicado el principio en El gen egosta, sobre todo en la segunda
edicin del libro.
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avanza una sutil y polifactica teora de su cosecha. En lugar de buscar un beneficio inmediato al hecho de caminar erguido, el zologo
expone una serie de variaciones anatmicas cuantitativas que surgieron por alguna otra causa, pero que posteriormente habran facilitado la adopcin del bipedalismo (el nombre tcnico de este fenmeno es preadaptacin). La preadaptacin que postula es la que l mismo
denomina alimentacin en cuclillas. Dado que los babuinos suelen comer
de cuclillas en campo abierto, Kingdon supone que algo parecido ocurri con nuestros antepasados simios en la selva, que levantaban piedras u hojarasca en busca de insectos, gusanos, caracoles y dems
criaturas comestibles. Para poder hacerlo con eficacia tuvieron que
deshacerse de algunas de sus adaptaciones a la vida arborcola. Los
pies, que hasta entonces parecan manos y les servan para agarrarse
de las ramas, tuvieron que hacerse ms planos para conformar una
plataforma estable sobre la que acuclillarse. El lector ya habr adivinado por dnde van los tiros: esos pies ms planos y menos parecidos a
las manos que permitan acuclillarse terminaran sirviendo como
preadaptaciones para caminar erguido. Como de costumbre, debemos tener presente que esta forma aparentemente teleolgica de hablar,
como si nuestros antepasados hubiesen perseguido un objetivo claro
(eso de tuvieron que deshacerse de sus adaptaciones arborcolas,
etctera), no es ms que una especie de taquigrafa que puede traducirse fcilmente a trminos darvinianos. Aquellos individuos cuyos
genes determinaron por casualidad que sus pies fuesen ms apropiados para comer en cuclillas, sobrevivieron y transmitieron dichos genes
a su descendencia por la sencilla razn de que comer en cuclillas era
eficaz y favoreca la supervivencia. Seguir utilizando este lenguaje
taquigrfico porque se adapta a nuestra forma natural de pensar.
Con un poco de imaginacin podramos decir que, en cierto sentido, lo que hace un simio braquiador es caminar al revs bajo las ramas
(o, en el caso de un atltico gibn, correr y saltar), usando los brazos
como patas y el anillo escapular como pelvis. Probablemente, nuestros antepasados pasaron por una fase de braquiacin como consecuencia de la cual la verdadera pelvis qued unida al tronco de un
modo poco flexible mediante largos huesos que son una parte esencial de un tronco rgido capaz de cimbrearse como una sola unidad.
Segn Kingdom, buena parte de este acomodo tuvo que cambiar para
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que del antiguo braquiador derivase un individuo capaz de comer en

cucillas; buena parte pero no todo. Los brazos siguieron siendo largos. De hecho, los tpicos brazos alargados de un braquiador seran
una preadaptacin claramente ventajosa por cuanto aumentaran el
alcance del simio en cuclillas y reduciran la frecuencia con que tendra que cambiar de posicin. Ahora bien, el tronco macizo, inflexible y demasiado pesado en la parte superior, supondra una desventaja a la hora de acuclillarse. La pelvis tendra que ser ms flexible para
unirse de una forma menos rgida al tronco y los huesos deberan reducirse a proporciones ms humanas. Por anticipar la ltima parte del
razonamiento (despus de todo, lo propio de la preadaptacin es la
anticipacin), estas proporciones dan como resultado una pelvis ms
adecuada para andar sobre dos patas. La cintura se hizo ms flexible
y la columna ms vertical para permitir al animal buscar a su alrededor con los brazos mientras permaneca en cuclillas sobre las plantas
de los pies. Los hombros y la parte superior del cuerpo se hicieron
menos pesados. Dicho brevemente, estos sutiles cambios cuantitativos, unidos a las variaciones en el equilibrio y en la compensacin
que trajeron consigo, tuvieron como efecto fortuito el preparar el cuerpo para la locomocin bpeda.
Kingdon no habla en ningn momento de anticipaciones con vistas al futuro. Simplemente seala que un simio con antepasados
braquiadores que hubiese empezado a alimentarse en cuclillas en
el suelo de la selva, habra posedo en un momento dado un cuerpo
relativamente adaptado a caminar sobre las patas traseras y as habra
empezado a desplazarse cuando, al buscar alimento, pasase de una
posicin en cuclillas a otra. Sin darse cuenta, estos individuos, con
el paso de las generaciones, estaban preparando sus cuerpos para
sentirse ms cmodos caminando sobre dos patas y ms incmodos
sobre cuatro. He usado la palabra cmodo deliberadamente. No es una
consideracin banal. Como todos los mamferos, nosotros tambin
somos capaces de andar a cuatro patas, pero nos resulta incmodo:
las proporciones alteradas de nuestro cuerpo dificultan la operacin.
Segn Kingdon, esas variaciones proporcionales que ahora hacen
que nos sintamos cmodos sobre dos piernas surgieron originariamente para favorecer un pequeo cambio de hbitos alimenticios:
comer en cuclillas.
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Hay muchas ms consideraciones en la compleja y refinada teora

de Jonathan Kingdon, pero ahora, tras recomendar la lectura de Lowly
Origin, debo pasar a otro asunto. Mi propia teora del bipedalismo,
ligeramente excentrica, es muy diferente de la suya, aunque no incompatible. En realidad, la mayora de las teoras del bipedalismo humano son compatibles y capaces de reforzarse unas a otras en lugar de
contradecirse. Como en el caso de la ampliacin del cerebro humano, mi propuesta es que el bipedalismo pudo evolucionar por medio
de la seleccin sexual, as que de nuevo pospondr el tema hasta el
Cuento del Pavo Real.
Sea cual sea la teora que propugnemos, el caso es que el bipedalismo humano result ser un acontecimiento importantsimo.
Antiguamente se pensaba que el primer suceso evolutivo crucial que
nos separ de los dems simios fue el aumento de las dimensiones
del cerebro; as lo creyeron al menos los antroplogos ms respetados
hasta la dcada de 1960. La postura erguida se consideraba un fenmeno secundario, inducido por la necesidad de tener las manos libres
para desarrollar el tipo de actividades complejas que un cerebro ampliado era capaz de controlar y explotar, pero los fsiles descubiertos recientemente indican con toda claridad que la secuencia fue inversa.
El bipedalismo surgi primero. Lucy, que vivi mucho despus del
Encuentro 1, era casi tan bpeda como nosotros o igual, y sin embargo tena un cerebro del tamao del de un chimpanc. Se puede relacionar el aumento del volumen cerebral con el hecho de que las manos
quedasen libres, pero el orden de los acontecimientos fue el contrario: lo que impuls la ampliacin del cerebro fue, en todo caso, la libertad de las manos derivada del bipedalismo. Primero surgi el hardware manual y despus evolucion el software cerebral para sacarle mayor
partido.
EPLOGO A EL CUENTO DE LITTLE FOOT

Sea cual sea la causa de la evolucin de la postura erecta, diversos
fsiles descubiertos recientemente muestran que en fechas cercanas
al Encuentro 1, cuando nos separamos de los chimpancs, ya haba
homnidos bpedos, lo cual resulta desconcertante (porque parece un
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margen de tiempo muy limitado para la evolucin del bipedalismo).

En el ao 2000, un equipo francs dirigido por Brigitte Senut y Martin
Pickford anunci el hallazgo de un nuevo fsil en las colinas Tugen,
al este del lago Victoria, en Kenia. Apodado como el Hombre del milenio, tena una antigedad de seis millones de aos, y se le puso el nombre cientfico de Orrorin tugenensis. Segn sus descubridores, era bpedo. Es ms, Senut y Pickford afirman que la parte superior de su fmur,
cerca de la articulacin de la cadera, es ms humana que la de los
Australopithecus. Este indicio, complementado por fragmentos de huesos craneales, movieron a los dos paleontroplogos franceses a pensar que los antepasados de los homnidos ms recientes son los orrorinos y no las Lucys. Es ms, sugieren que el Ardipithecus no es
antepasado nuestro sino del chimpanc moderno. Est claro que hacen
falta ms fsiles para zanjar estas discrepancias. Algunos cientficos
se muestran escpticos con respecto a las afirmaciones de los franceses y otros dudan incluso de que haya suficientes pruebas para determinar si Orrorin era bpedo o no. Aun admitiendo que lo fuese, teniendo en cuenta que segn los testimonios moleculares el hombre se
separ del chimpanc hace seis millones de aos, sorprende bastante la rapidez con que habra surgido el bipedalismo.
Si la posibilidad de un Orrorin bpedo resulta inquietante por hallarse tan cerca del Encuentro 1, el crneo que acaba de descubrir en Chad
un equipo francs dirigido por Michel Brunet contradice de un modo
todava ms alarmante la opinin establecida, en parte por su antigedad, pero tambin porque el yacimiento se encuentra muy al oeste del
valle del Rift (como veremos, muchos expertos pensaban que los primeros homnidos slo haban evolucionado al este del citado valle).
Apodado Toumai (que significa esperanza de vida en goran, la lengua local), oficialmente se llama Sahelanthropus tchadensis, por el Sahel,
la regin del Sahara meridional donde ha sido descubierto. Se trata
de un crneo de lo ms intrigante, pues de frente parece bastante
humano (no tiene el rostro protuberante de un chimpanc ni de un
gorila), pero por detrs se asemeja al de los chimpancs, con los que
coincide en tamao. Dado que el arco supraciliar es muy prominente, ms an que el de los gorilas, se cree que Toumai era un macho.
Los dientes son bastante parecidos a los nuestros, sobre todo en el grosor del esmalte, que est a medio camino entre el los chimpancs y el
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Esperanza de vida. Crneo de Sahelanthropus tchadensis, o Toumai, descubierto en el

Sahel chadiano por Michel Brunet y su equipo en 2001.
del ser humano. El foramen magno (el agujero por el que pasa la
mdula espinal) est situado ms arriba que en los chimpancs o los
gorilas, lo que a juicio de Brunet, aunque no de otros expertos, indica que Toumai era bpedo. Lo ideal sera confirmarlo con huesos de
la pelvis y de las piernas, pero hasta ahora, por desgracia, slo se ha
encontrado el crneo.
En la zona no hay restos volcnicos de los que obtener fechas radiomtricas, por lo que el equipo de Brunet tuvo que valerse de otros fsiles de la zona para datar el hallazgo de manera indirecta. El mtodo
consiste en comparar esos fsiles con fauna ya conocida de otras partes de frica de la que s se dispone de fechas absolutas. La conclusin
es que Toumai tiene una antigedad de entre seis y siete millones de
aos. Brunet y sus colegas afirman que es tan antiguo como Orrorin,
lo que, como era de esperar, ha provocado respuestas indignadas por
parte de Brigitte Senut y Martin Pickford. Senut, del museo de ciencias naturales de Pars, ha dicho que Toumai es un gorila hembra,
mientras que su colega Martin Pickford afirma que tiene los tpicos
colmillos de una mona grande. Recordemos que se trata de los dos
antroplogos que (tal vez con razn) negaron la condicin humana
del Ardipithecus, otro espcimen que tambin amenazaba la primaca
de su criatura, Orrorin. Otras autoridades se han mostrado ms generosos con Toumai, definindolo como asombroso e increble y
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declarando que su descubrimiento tendr el efecto de una pequea

bomba atmica.
Si sus descubridores estn en lo cierto y tanto Orrorin como Toumai
son bpedos, las teoras hasta ahora aceptadas sobre el origen del hombre se vern en apuros. Se tiende a creer, ingenuamente, que el cambio evolutivo se extiende de manera uniforme para colmar el tiempo
de que dispone. Segn esta concepcin, si entre el Encuentro 1 y el
Homo sapiens moderno han transcurrido seis millones de aos, el cambio debera de haberse distribuido proporcionalmente a lo largo de
todo ese periodo. Sin embargo, Orrorin y Toumai vivieron en una
poca muy prxima a la fecha que, segn las pruebas moleculares,
correspondera al Contepasado 1, es decir, la fecha en que el hombre se separ del chimpanc. Segn algunas dataciones, los dos fsiles son anteriores incluso al Contepasado 1.
Suponiendo que las dataciones fsiles y las moleculares sean correctas, hay cuatro maneras (adems de alguna combinacin de las mismas) de responder al problema que plantean Orrorin y Toumai.
1. Orrorin y/o Toumai eran cruadrpedos. No es una inverosmil, pero
las otras tres hiptesis parten del supuesto terico de que es errnea. Si aceptamos esta opcin, el problema simplemente desaparece.
2. Inmediatamente despus del Contepasado 1, que era cuadrpedo como el chimpanc, tuvo lugar una explosin evolutiva rapidsima durante la cual Toumai y Orrorin, ms humanoides que aqul,
desarrollaron su bipedalismo con tanta celeridad que no es fcil
distinguir entre las fechas del Contepasado 1 y la suya.
3. Los rasgos humanoides, como el bipedalismo, han evolucionado
no una sino muchas veces. Orrorin y Toumai podran ser ejemplos
de esos casos precedentes en que los simios africanos experimentaron con la postura erecta y puede que tambin con otras caractersticas humanas. De acuerdo con esta hiptesis, podran incluso ser anteriores al Contepasado 1 sin dejar por ello de ser bpedos,
y nuestro propio linaje representara una incursin posterior en
el bipedalismo.
4. Los chimpancs y los gorilas descienden de antepasados ms similares al hombre, puede que incluso bpedos, y se han vuelto cua146
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drpedos en fechas ms recientes. Segn esta hiptesis, Toumai,

pongamos por caso, podra ser perfectamente el Contepasado 1.
Las tres ltimas hiptesis tienen puntos dbiles, y muchos expertos
ponen en cuestin o bien de las fechas, o el supuesto bipedalismo,
de Toumai y Orrorin. Pero si dejamos momentneamente a un lado
esas dudas y analizamos las tres hiptesis que dan por descontada la
postura erecta, no existen razones tericas de peso para estar a favor
ni en contra de ninguna en particular. En el Cuento del Pinzn de
las Galpagos y en el Cuento del Dipnoo aprenderemos que la evolucin puede ser muy rpida, pero tambin muy lenta, luego la segunda teora no es inverosmil. El Cuento del Topo Marsupial nos ensear que la evolucin puede seguir el mismo camino, o caminos
increblemente paralelos, en ms de una ocasin, luego tampoco hay
nada particularmente absurdo en la tercera teora. A primera vista, la
cuarta parece la ms sorprendente. Estamos tan acostumbrados a la
idea de que descendemos del mono que nos da la sensacin de que
semejante hiptesis equivale a empezar la casa por el tejado, e incluso, por si fuera poco, ofende la dignidad humana (algo que, segn
mi experiencia, viene bien para rerse un poco). Adems, existe una
supuesta ley, la llamada ley de Dollo, que afirma que la evolucin nunca vuelve sobre sus pasos, y parece que la cuarta hiptesis la vulnera.
El Cuento del Pez Ciego de las Cavernas, que trata de la ley de
Dollo, nos convencer de que no es as. En principio, la cuarta hiptesis no tiene nada de errnea. Los chimpancs podran haber pasado
perfectamente por una fase ms humanoide y bpeda antes de volver
al cuadrupedalismo propio de los simios. Da la casualidad de que
esta misma idea la han rescatado John Gribbin y Jeremy Cherfas en
sus libros The Monkey Puzzle y The First Chimpanzee, donde llegan a afirmar que los chimpancs descienden de australopitecinos grciles (como
Lucy) y los gorilas, de australopitecos robustos (como Dear Boy). Los
argumentos con que defienden tan impactante e innovadora teora
estn expuestos de manera muy convincente y se basan en una interpretacin de la evolucin humana aceptada desde hace tiempo (aunque no exenta de controversia), a saber, que los humanos somos simios
infantiles que hemos adquirido la madurez sexual. O dicho de otro
modo, que somos como chimpancs que nunca han llegado a crecer.
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En El Cuento del Ajolote explicaremos esa teora, conocida como

neotenia. Por avanzar un resumen, el ajolote es una larva ms grande de lo normal, un renacuajo con rganos sexuales. En un experimento ya clsico realizado en Alemania, las hormonas que Vilm
Laufberger inyect a un ajolote lo convirtieron en una salamandra
adulta de una especie que nadie haba visto jams. Ms conocido en
el mundo anglosajn es el experimento de Julian Huxley, que repiti
el de Laufberger sin saber que ya se haba llevado a cabo. En la evolucin del ajolote, el estadio adulto, el ltimo tramo del ciclo vital,
haba sido eliminado. Bajo la influencia de las hormonas inyectadas
en el experimento, el ajolote termin de completar su desarrollo y se
convirti en una salamandra adulta que presumiblemente nadie haba
visto hasta entonces. La ltima fase del ciclo vital qued, pues, reestablecida.
La leccin no pas desapercibida al hermano pequeo de Julian,
el novelista Aldous Huxley, cuya novela Viejo muere el cisne fue una de
mis lecturas favoritas durante la adolescencia. Trata de un hombre
muy rico, Jo Stoyte, que recuerda a William Randolph Hearst y colecciona obras de arte con la misma indiferencia voraz que ste. Su estricta educacin religiosa le ha inculcado tal pnico a la muerte que contrata y financia a un cnico bilogo, el doctor Sigismund Obispo,
para que investigue la manera de prolongar la vida en general y la suya
en particular. Tambin contrata a un erudito (muy) britnico llamado Jeremy Pordage para que le catalogue un lote de manuscritos dieciochescos que acaba de adquirir. En un viejo diario escrito por el
primer conde de Gonister, Jeremy descubre algo sensacional y se lo
comunica al doctor Obispo. Resulta que el viejo conde haba descubierto casi con toda seguridad el secreto de la vida eterna (comer entraas de pescado crudas) y no hay pruebas de que llegase a morir jams.
Obispo se lleva a un nerviossimo Stoyte a Inglaterra para buscar los
restos del conde... y se lo encuentran vivito y coleando con 200 aos.
El secreto est en que ha alcanzado pleno desarrollo, dejando de ser
el simio infantil que somos todos los hombres para convertirse en un
simio completamente adulto, un cuadrpedo, peludo y repelente que
orina en el suelo mientras tararea una versin grotesca y distorsionada de lo que en su da fuera un aria de Mozart. Riendo a ms no poder,
el diablico doctor Obispo, que sin duda estaba al tanto del trabajo
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de Julian Huxley, le dice a Stoyte que puede empezar con las tripas
de pescado a la maana siguiente.
Gribbin y Cherfas sugieren, efectivamente, que los chimpancs y
gorilas modernos son como el conde de Gonister, esto es, seres humanos (o australopitecinos, Orrorin o Sahelanthropus) que han adquirido
plena madurez y han vuelto a convertirse en simios cuadrpedos, como
sus (y nuestros) antepasados ms lejanos. Nunca he pensado que la
teora de Gribbin y Cherfas fuese una tontera. Los recientes descubrimientos de homnidos tan antiguos como Toumai y Orrorin, que
vivieron cerca de la poca en que nos estbamos separando de los
chimpancs, podran perfectamente susurrarnos sotto voce: Ya os lo
decamos!.
Aun aceptando que Toumai y Orrorin fuesen bpedos, yo no escogera con mucha confianza entre la segunda, tercera y cuarta hiptesis. Tampoco podemos olvidarnos de la primera hiptesis (que caminaban a cuatro patas): para muchos es la ms verosmil y, de ser cierta,
abacara de golpe con el problema. Pero es evidente que todas ellas
formulan predicciones acerca del Contepasado 1, que es nuestra prxima parada. Las tres primeras coinciden en presuponer que pareca
un chimpanc y andaba a cuatro patas, aunque de vez en cuando se
alzase sobre las traseras. La cuarta, en cambio, se lo imagina ms humanoide. A la hora de relatar el Encuentro 1, me he visto obligado a optar
entre las cuatro hiptesis; un tanto a mi pesar, me he sumado a la mayora y he dado por hecho que el Contepasado 1 se pareca al chimpanc. Vayamos a su encuentro.
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Encuentro 1
Chimpancs
Hace entre 5 y 7 millones de aos, en algn lugar de frica, los peregrinos humanos tenemos una cita de capital importancia: nuestro
primer encuentro con peregrinos de otra especie. De otras dos especies, para ser exactos, pues los peregrinos chimpancs comunes y los
peregrinos chimpancs pigmeos o bonobos ya han unido fuerzas unos
cuatro millones de aos antes de encontrarse con nosotros. El antepasado que tenemos en comn con ellos, el Contepasado 1, es nuestro doscientoscincuentamilsimo tatarabuelo, es decir, que entre l y
nosotros median 250.000 generaciones (la cifra, por supuesto, es aproximada, como todas las que ir dando para el resto de contepasados).
Segn nos aproximamos al Encuentro 1, los peregrinos chimpancs se estn aproximando al mismo punto desde otra direccin de la
cual, por desgracia, no sabemos nada. Aunque el continente africano nos ha proporcionado varios miles de fsiles o de fragmentos de
fsiles de homnidos, no se ha encontrado un solo fsil que pertenezca con toda seguridad a la lnea ancestral que del Contepasado 1
lleva a los chimpancs, quiz porque son animales silvcolas y la capa
de detritos foliceos que cubre el suelo de las selvas no es propicia para
los fsiles. Sea cual sea el motivo, eso significa que los peregrinos chimpancs estn buscando a ciegas. Nunca se han encontrado los equivalentes chimpancs del Nio de Turkana, 14-70, Mrs. Ples, Lucy, Little
Foot, Dear Boy ni del resto de nuestros fsiles.
No obstante, en nuestro relato fantstico, los peregrinos chimpancs se renen con nosotros en algn calvero del Plioceno, y sus
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Millones de aos
Humanos
Bonobo (Pan paniscus)
Chimpanc comn (Pan troglodytes)
3
N
CZ
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Incorporacin de los chimpancs
Incorporacin de los chimpancs. Las

lneas blancas representan el rbol
evolutivo (o filogentico) de los
chimpancs y los humanos, que se
ramifica en el Contepasado 1
(sealado con un circulito numerado).
La rama vertical de la derecha
representa el grupo de peregrinos en
este preciso momento; en este caso
slo lo integran seres humanos. La
rama de la izquierda muestra como los
chimpancs divergieron hace unos dos
millones de aos y dieron origen a dos
especies.
Si analizasemos detalladamente
cualquiera de las lneas, veramos que
no son macizas sino que estn
formadas por una red de lneas
cruzadas, tal y como aparecen en el
diagrama del gnero humano del
Encuentro 0. De aqu en adelante
seguiremos representndolas como
lneas compactas.
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chimpancs
ojos de color castao oscuro, al igual que los nuestros (cuyo color ya
es ms imprevisible), se clavan en el Contepasado 1: su antepasado, y
tambin el nuestro. A la hora de imaginar a este antepasado comn,
surge inevitablemente una pregunta: Se pareca ms a los chimpancs o al hombre moderno? Se pareca a los dos por igual o era completamente diferente de ambos?
A pesar de las simpticas conjeturas con que terminamos el captulo anterior, y que yo ni mucho menos descartara, la respuesta ms
prudente es que el Contepasado 1 se pareca ms a un chimpanc, aunque slo sea porque los chimpancs son ms parecidos a los dems simios que los humanos. Los humanos somos la excepcin entre los
simios, tanto actuales como fsiles. Esto equivale a decir que en la rama
humana que desciende del antepasado comn se ha producido un
mayor cambio evolutivo que en las ramas que dieron lugar al chimpanc. No debemos dar por hecho, como hacen muchos profanos
en la materia, que nuestros antepasados eran chimpancs. De hecho,
la propia expresin eslabn perdido revela este malentendido.
Todava hay gente que viene y te dice: A ver, si venimos de los chimpancs, cmo es que todava existen?.
Cuando nos reunimos con los peregrinos chimpancs y bonobos
en el Encuentro 1, lo ms probable, por tanto, es que el antepasado
comn al que saludamos en el calvero del Plioceno sea tan peludo
como un chimpanc y tenga un cerebro del tamao del del chimpanc. A pesar de las hiptesis del captulo anterior, lo ms probable
que es que anduviese apoyando los nudillos en el suelo como un chimpanc, y tambin sobre las patas traseras. Seguramente pasaba mucho
tiempo en los rboles, pero tambin en el suelo, quiz alimentndose en cuclillas, como aventura Jonathan Kingdon. Todas las pruebas
disponibles indican que vivi nica y exclusivamente en frica. Es fcil
que usara y fabricara herramientas segn las tradiciones locales, como
los chimpancs modernos. Seguramente fuese omnvoro; a veces cazaba, pero mostraba preferencia por la fruta.
Aunque se han visto bonobos abatiendo duikers, la prctica de la
caza se observa con mayor frecuencia entre chimpancs comunes, que
son capaces de formar grupos bien coordinados para perseguir colobos. Pero la carne no es ms que un complemento de la fruta, que
representa el alimento bsico de ambas especies. Jane Goodall, la
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biloga que descubri que los chimpancs cazaban y guerreaban con

otras especies, tambin fue la primera que inform sobre su costumbre, hoy clebre, de pescar termitas con herramientas construidas por
ellos mismos. No hay constancia de que los bonobos hagan lo propio, pero tal vez sea porque se los ha estudiado menos. Los bonobos
en cautividad usan herramientas sin ningn problema. Mientras los
chimpancs de Jane Goodall, que habitan al este del valle del Rift,
cazan termitas, otros grupos situados al oeste han desarrollado la prctica tradicional de cascar frutos secos con mazos y yunques de piedra
o de madera. La operacin requiere cierta maa; hay que golpear el
fruto lo bastante fuerte como para romper la cscara, pero no tanto
como para hacer papilla los gajos.
Por cierto, aunque suele aludirse a esta prctica como si se tratase
de un descubrimiento nuevo y emocionante, Darwin ya la mencion
en el tercer captulo de El origen del hombre (1871):
Con frecuencia se afirma que ningn animal usa herramientas, pero los
chimpancs en estado salvaje se valen de una piedra para cascar un fruto
autctono parecido a una nuez.
Las pruebas que aporta Darwin (el informe de un misionero en Liberia,

publicado en la edicin de 1843 del Boston Journal of Natural History)
son breves y genricas. El informe simplemente declara que los
Troglodytes niger, u orangutanes negros africanos son aficionados a una
especie no identificada de fruto seco que cascan con piedras exactamente igual que hacemos los seres humanos.
Lo verdaderamente interesante de la prctica de cascar frutos secos,
pescar termitas y dems hbitos chimpancs es que los grupos que residen en una zona concreta tienen sus propias costumbres que se transmiten a nivel local. Se trata de autntica cultura. Las culturas locales
incluyen los usos y actitudes sociales. Por ejemplo, un grupo que habita en las montaas Mahale de Tanzania practica una variante peculiar
del acicalamiento social llamada apretn de manos. El mismo gesto se
ha observado en una poblacin de la selva de Kibale, en Uganda, pero
nunca en la de Gombe Stream, que es la que Jane Goodall ha estudiado tan a fondo. Curiosamente, el gesto tambin surgi espontneamente y se extendi entre un grupo de chimpancs en cautividad.
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chimpancs
Si las dos especies de chimpancs modernos empleaban, como nosotros, herramientas en estado salvaje, puede que tambin las usase el
Contepasado 1. Lo creo probable puesto que, si bien nunca se ha visto a los bonobos manejar utensilios en la selva, en cautividad lo hacen
con notable destreza. El hecho de que los chimpancs comunes utilicen herramientas diferentes en zonas diferentes, segn las tradiciones
locales, me hace pensar que la ausencia en una zona concreta de una
tradicin de ese tipo no debera considerarse una prueba negativa.
Al fin y al cabo, nunca se ha visto cascar frutos secos a los chimpancs
que Jane Goodall estudi en Gombe Stream, pero cabe presumir que
lo haran si alguien los iniciase en la tradicin de cascar nueces que
observan sus congneres del frica occidental. Me figuro que con los
bonobos sucede lo mismo. Quiz no se los haya estudiado lo suficiente en estado salvaje. En cualquier caso, me parece que son indicios
bastante convincentes de que el Contepasado 1 fabricaba y utilizaba
herramientas. Esta idea se ve corroborada por el hecho de que los
orangutanes salvajes tambin emplean utensilios y tambin tienen tradiciones locales que difieren de un grupo a otro.1
Los representantes actuales de la lnea ancestral de los chimpancs son dos especies de simios de la selva, mientras que los humanos
somos simios de las sabanas, ms parecidos a los babuinos, los cuales,
sin embargo, no son simios sino monos. Hoy en da los bonobos viven
exclusivamente en las selvas al sur de la gran curva del ro Congo y al
norte de uno de sus afluentes, el Kasai. Los chimpancs comunes habitan en una franja ms amplia situada al norte del Congo y que se extiende desde la costa occidental del continente hasta el valle del Rift.
Como veremos en el Cuento del Cclido, segn la actual ortodoxia darviniana, para que una especie ancestral se escinda en dos especies filiales primero ha de existir entre ellas una separacin de tipo
geogrfico. Sin esta barrera geogrfica, las dos especies se mantienen
unidas en virtud de la mezcla sexual de los dos acervos gnicos. Es muy
posible que el gran ro Congo constituyese la barrera que obstaculiz
el flujo gnico y propici la divergencia evolutiva de las dos especies
de chimpancs hace unos dos o tres millones de aos. De manera an1. En cualquier caso, el uso de herramientas est extendido entre los mamferos
y las aves, como bien ha demostrado la propia Jane Goodall (entre otros).
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loga, hay quien sostiene que el valle del Rift, por entonces en plena
formacin, pudo representar la barrera que fren el flujo gnico y
posibilit, en un pasado an ms remoto, que nuestro linaje se separase del de los chimpancs.
El autor y promotor de la teora del valle del Rift fue el eminente primatlogo holands Adriaan Kortland, pero quien ms la divulg fue
el paleontlogo francs Yves Coppens, que le puso el nombre por el
que hoy se la conoce generalmente: East Side Story, oportuna paronimia con el clebre musical. (Por cierto, no s qu pensar sobre el
hecho de que, en su nativa Francia, se considere a Yves Coppens
el descubridor, cuando no directamente el padre, de Lucy; en el mundo anglosajn, este importante hallazgo se atribuye sin discusin a
Donald Johansson.) La East Side Story se las ve y se las desea para
dar cuenta del Sahelanthropus (Toumai) descubierto en el Chad, a
miles de kilmetros al oeste del valle del Rift. Si bien es ms joven que
Toumai, Australopithecus bahrelghazali, un australopitecino muy poco
conocido que tambin se ha descubierto en el Chad, viene a agravar
el problema.
Todo lo que pueda decir sobre este asunto quedar desfasado en
cuanto se descubran nuevos fsiles, de manera que voy a cederle la
palabra al bonobo para que nos cuente su historia.
EL CUENTO DEL BONOBO

El bonobo, Pan paniscus, se parece mucho a un chimpanc comn,
Pan troglodytes, y hasta 1929 se les consideraba una misma especie. A
pesar de que tambin se le llama chimpanc pigmeo, denominacin
que se debera dejar de usar, el bonobo no es menor a simple vista que
el chimpanc comn. Sus proporciones y costumbres s son ligeramente distintas, y sta es la razn de que le adjudiquemos un cuento. El
primatlogo Frans de Waal lo ha expresado a la perfeccin: Los chimpancs resuelven los conflictos sexuales mediante el poder; los bonobos resuelven los conflictos de poder mediante el sexo. Los bonobos usan el sexo como moneda de cambio en materia de interaccin
social, un poco como nosotros usamos el dinero. Se valen de la copulacin, o de los gestos copulatorios, para apaciguar a la otra parte,
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chimpancs
imponer autoridad y afianzar vnculos con otros miembros del grupo

de cualquier edad o sexo, incluidas las cras. La pedofilia no les supone ningn trauma; cualquier filia les parece bien. Cuenta De Waal que
los machos del grupo que l estudiaba tenan erecciones en cuanto
vean acercarse al guardin a la hora de la comida; a su juicio, podra
tratarse de los preparativos para las cpulas que median durante el
reparto de la comida. Las hembras de bonobo se emparejan para practicar el llamado frotamiento GG (genital contra genital).
Una hembra se aferra con brazos y piernas a su compaera que, colocada a cuatro patas, la levanta del suelo. Acto seguido las dos hembras restriegan sus excitados genitales, haciendo muecas y emitiendo agudos
chillidos que con toda probabilidad reflejan experiencias orgsmicas.
La imagen un poco hippie de los bonobos como criaturas que practican al amor libre ha provocado que algunas almas caritativas se hagan
pas ilusiones y se formen un concepto falso que probablemente madur en los aos sesenta... o igual es que pertenecen a la escuela filosfica del bestiario medieval, segn la cual los animales slo existen
para ensearnos moralejas. Esa concepcin ilusoria es la de que estamos ms emparentados con los bonobos que con los chimpancs comunes. La Margaret Mead que todos llevamos dentro siente ms afinidad
por este modelo de conducta tierno y delicado que por el patriarcal
y asesino de los chimpancs comunes. Pero, por desgracia, nos guste
o no, estamos exactamente igual de emparentados con ambas especies toda vez que Pan troglodytes y Pan paniscus tienen un antepasado
comn que vivi hace menos tiempo que el antepasado que comparten con nosotros. Del mismo modo, las pruebas moleculares indican
que los chimpancs y los bonobos estn ms emparentados con nosotros que con los gorilas; de esto se deduce que los humanos estamos
exactamente igual de emparentados con los gorilas que los chimpancs lo estn de los bonobos, y guardamos exactamente el mismo grado de parentesco con los orangutanes que los gorilas, los bonobos y
los chimpancs.
Lo que no se deduce es que seamos igual de parecidos a los chimpancs que a los bonobos. Si los chimpancs han cambiado ms que
los bonobos desde la poca del Contepasado 1, podramos parecer157
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nos ms a los segundos que a los primeros, o viceversa. Lo ms probable es que tengamos, casi en la misma medida, ciertas cosas en comn
con unos y otros. Los dos estn igual de emparentados con nosotros
porque comparten con nosotros el mismo antepasado comn. sta
es la moraleja de El Cuento del Bonobo, una enseanza simple y
muy general con la que volveremos a toparnos una y otra vez en diversas etapas de nuestra peregrinacin.
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Encuentro 2
Gorilas
El reloj molecular nos dice que el Encuentro 2, donde los gorilas se

unen a nuestra peregrinacin en el mismo escenario africano que el
Encuentro 1, es tan slo un milln de aos ms antiguo que ste. Hace
siete millones de aos, Norteamrica y Sudamrica no estaban unidas,
los Andes no haban terminado de elevarse y el Himalaya acababa de
completar su formacin. Los continentes, no obstante, deban de ser
prcticamente iguales que ahora y el clima africano, aunque menos
tropical y un poco ms hmedo, sera similar al actual. Eso s, frica
estaba ms arbolada que ahora: hasta el Shara era a la sazn una sabana boscosa.
Por desgracia, ningn fsil nos permite salvar la distancia entre
los Contepasados 1 y 2, nada nos ayuda a decidir si el Contepasado 2,
que tal vez sea nuestro trescientosmilsimo tatarabuelo, era ms parecido a un gorila, a un chimpanc o incluso a un ser humano. Yo dira
que a un chimpanc, pero slo porque el enorme gorila me resulta
ms extremo y menos parecido a los dems simios. Ahora bien, tampoco hay que exagerar el carcter excepcional de los gorilas. No son los
simios ms grandes que jams hayan existido. El simio asitico
Gigantopithecus, una suerte de orangutn gigante, le habra sacado ms
de una cabeza al mayor de los gorilas. Viva en China y se extingui
recientemente, har medio milln de aos, cuando todava vivan el
Homo erectus y el Homo sapiens arcaico. Se trata de una extincin tan
reciente que algunas personas de imaginacin desatada han llegado a
sugerir que quizs el Yeti, el abominable hombre de las nieves del
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Millones de aos
Ya incorporados
Gorilas (Gorilla)
N
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Incorporacin de los gorilas
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Incorporacin de los gorilas. rbol

filogentico que muestra como los
gorilas se separaron de los dems
simios africanos hace unos siete
millones de aos, segn estudios
genticos. La rama derecha
representa a los chimpancs y a los
humanos (el puntito gris, situado
hace seis millones de aos, simboliza
al Contepasado 1). La rama
izquierda representa el gnero
Gorilla, compuesto, segn se
considera actualmente, de dos
especies.
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gorilas
Himalaya... perdn, me estoy yendo por las ramas. Es muy probable

que el Giganthopitecus caminase como un gorila, sobre los nudillos de
las manos y las plantas de los pies, como tambin hacen los chimpancs, pero no los orangutanes, dado su modo de vida arborcola.
Entra dentro de lo verosmil que el Contepasado 2 tambien caminase sobre los nudillos pero que, al igual que los chimpancs, pasaba
parte del tiempo en los rboles, sobre todo de noche. Dado que la
seleccin natural, bajo el sol de los trpicos, propicia una pigmentacin oscura como proteccin contra los rayos ultravioleta, es probable que el color del Contepasado 2 fuese negro o marrn oscuro. Todos
los simios menos el hombre son peludos, luego sera muy raro que
no lo fuesen tambin los Contepasados 1 y 2. Teniendo en cuenta
que los chimpancs, los bonobos y los gorilas viven en el corazn de
la selva, parece lgico situar el Encuentro 2 en una selva de frica,
aunque no existen razones de peso para decantarnos por alguna regin
en particular.
Los gorilas no son simplemente chimpancs gigantes sino que difieren en otros aspectos que debemos tener presentes a la hora de recrear al Contepasado 2. Por ejemplo, son exclusivamente vegetarianos y
los machos tienen harenes de hembras. Los chimpancs son ms promiscuos y las diferencias en sus hbitos reproductivos tienen efectos
interesantes en el tamao de sus testculos, como veremos en el Cuento
de la Foca. Tengo la impresin de que, bajo un prisma evolutivo, los
hbitos reproductivos son lbiles, es decir, que cambian con facilidad.
No veo nada que permita aventurar cul era la posicin del
Contepasado 2 a este respecto. Es ms, el hecho de que las diferentes
culturas humanas actuales muestren un amplio abanico de hbitos
reproductivos, que van desde la rigurosa monogamia hasta la poliginia ms desenfrenada, me confirma lo inconveniente de especular
sobre esta cuestin y de hacer cualquier reflexin sobre los hbitos
reproductivos del Contepasado 2.
Los simios, y sobre todo los gorilas, han sido durante mucho tiempo inspiradores y a la vez vctimas de mitos humanos. En El Cuento
del Gorila examinaremos cmo ha ido cambiando nuestra actitud
hacia estos parientes tan cercanos.
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EL CUENTO DEL GORILA

La aparicin del darvinismo en el siglo XIX polariz las actitudes hacia
los simios. Algunos opositores que podran haber tolerado la idea de
la evolucin en s se negaron rotundamente, presa de un miedo cerval, a aceptar cualquier parentesco con lo que a su juicio no eran sino
bestias inferiores y repugnantes, y trataron por todos los medios de
exagerar lo que nos diferenciaba de ellas. Donde ms se acus esta
reaccin fue en el caso de los gorilas. Los simios eran animales;
nosotros no. Para colmo, mientras que algunos animales como los
gatos o los ciervos podan considerarse hermosos a su manera, los gorilas y otros simios, precisamente por su semejanza con el hombre, parecan caricaturas, esperpentos, deformaciones grotescas.
Darwin nunca dejaba escapar la oportunidad de subrayar las semejanzas, a veces en sucintas acotaciones al margen, como la encantadora observacin que introdujo en El origen del hombre segn la cual
los monos fuman tabaco con mucho gusto. T. H. Huxley, el formidable aliado de Darwin, mantuvo un acalorado intercambio de palabras con sir Richard Owen, el anatomista ms destacado de la poca,
que sostena (equivocadamente, tal y como demostr Huxley) que el
hipocampo menor era un rasgo exclusivo del cerebro humano. Hoy
en da los cientficos no slo piensan que nos parecemos a los simios,
sino que incluyen al ser humano en el grupo de los simios, concretamente al de los africanos. En cambio, hacen hincapi en que los simios,
incluido el hombre, son distintos de los monos. Llamar mono a un chimpanc o a un gorila es un error.
No siempre fue as. En la antigedad sola agruparse a los simios
con los monos y en las descripciones ms antiguas se los confunda
con los babuinos o con las monas de Gibraltar (cuyo nombre en ingls,
de hecho, sigue siendo Barbary apes, o simios de la Berbera). Ms
sorprendente resulta el hecho de que, mucho antes de que se empezara a pensar en trminos evolutivos y se aprendiera a distinguir a unos
simios de otros o de los monos, se sola confundir a los grandes simios
con seres humanos. Por ms que coincidamos con esta nocin anticipada de la teora de la evolucin, lo ms probable, por desgracia, es que
se debiera al racismo. Los primeros exploradores blancos de frica
vean a gorilas y chimpancs como parientes cercanos de los seres
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gorilas
humanos de raza negra, no de s mismos. Curiosamente, tanto en el

Sudeste asitico como en frica existen leyendas tradicionales en la
que la evolucin se representa al contrario: los simios antropomorfos locales se consideran humanos cados en desgracia. Orangutn
significa hombre de la selva en malayo.
En palabras de T. H. Huxley, el Ourang Outan que el doctor holands Bontius retrat en 1658 no era sino una mujer muy peluda y
bastante hermosa, con proporciones y pies completamente humanos.
La criatura, efectivamente, es muy peluda, salvo, curiosamente, en uno
de los pocos lugares donde las verdaderas mujeres tienen vello: el
pubis, que llama la atencin por lo lampio. Muy humanas resultan
tambin las ilustraciones que en 1763, ms de un siglo despus, hizo
Hoppius, el discpulo de Linneo. Una de las criaturas representadas
tiene cola, pero por lo dems es totalmente humana: est erguida sobre
dos patas y lleva bastn. Plinio el Viejo afirma que a las especies con
cola se las ha visto incluso jugando a las damas.
Cabra pensar que semejante mitologa habra predispuesto a nuestra civilizacin a aceptar la idea de la evolucin y que hasta habra acelerado la formulacin de la teora evolutiva, pero se ve que no fue
as. El panorama decimonnico revela una gran confusin entre simios,
monos y humanos; por eso cuesta tanto fechar el descubrimiento de
cada especie de simio y determinar cul es la especie descubierta en
cada ocasin. La excepcin es el gorila, que de todos los simios es el
que la ciencia conoce desde hace menos tiempo.
En 1847 el doctor Thomas Savage, un misionero estadounidense,
vio en la casa de otro misionero situada junto al ro Gabn un crneo que, segn los nativos, perteneca a un animal parecido a un mono
que destacaba por su tamao, ferocidad y costumbres. La injusta fama
de animal feroz, que se exagerara hasta el delirio en la historia de
King Kong, se refleja claramente en un artculo del Illustrated London
News que sali publicado el mismo ao que El origen de las especies. El
texto est repleto de tantas y tan descomunales patraas que supera
incluso las fantsticas consejas de los viajeros de la poca:
...es prcticamente imposible examinarlo de cerca, sobre todo porque, en
cuanto ve a un hombre, lo ataca. El macho adulto, dotado de una fuerza
prodigiosa y de gruesos y poderosos dientes, se esconde en las ramas ms
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gruesas de los rboles de la selva a la espera de que se acerque un hombre; en cuanto lo ve pasar bajo el rbol, descuelga las terribles patas traseras y con pies provistos de enormes pulgares, agarra a su presa por la
garganta, la levanta en vilo y, por ltimo, la deja caer asfixiada. La bestia
obra as por pura maldad, pues luego no se come la carne del hombre
muerto, sino que obtiene un placer diablico del simple acto de matar.
En un primer momento Savage pens que el crneo en poder del

misionero perteneca a una nueva especie de orangutn. Despus
pens que esta nueva especie no era sino la de los Pongo, unos animales mencionados en crnicas ms antiguas de viajes por frica. A
la hora de ponerle un nombre oficial, Savage, junto con su colega el
catedrtico de anatoma Wyman, desech el trmino Pongo y rescat
el de Gorilla, nombre usado por un antiguo almirante cartagins para
designar a una raza de salvajes peludos que afirmaba haber encontrado en una isla frente a la costa occidental africana1. La palabra gorila ha sobrevivido como nombre comn del animal catalogado por
Savage, mientras que Pongo es el nombre cientfico del orangutn asitico.
A juzgar por la zona en que lo encontr, la especie de Savage deba
ser el gorila occidental, Gorilla gorilla. Savage y Giman lo incluyeron
en el mismo gnero que el chimpanc y lo llamaron Troglodytes gorilla. Segn las reglas de la nomenclatura zoolgica, tanto el chimpanc como el gorila tuvieron que renunciar al nombre Troglodytes porque ya se le haba adjudicado, nada ms y nada menos, al minsculo
chochn. El termino persisti como nombre especfico del chimpanc comn, Pan troglodytes, mientras que gorilla, el nombre que Savage
haba usado para la especie cuyo crneo haba visto en casa del misionero, fue ascendido a nombre genrico. El gorila de montaa no
fue descubierto hasta la dcada de 1920, cuando el alemn Robert
von Beringe mat a uno de un tiro. En la actualidad, como veremos
ms adelante, se la considera una subespecie del gorila oriental, y la
especie oriental al completo se denomina Gorilla beringei, en honor
1. En realidad, lo que hizo Hann, que es como se llamaba el almirante cartagins, fue una transcripcin sui generis del trmino kikongo ng dida, que significa
animal poderoso que se golpea con violencia. [N. del t.]
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gorilas
de quien mat al primer ejemplar conocido (lo cual no deja de ser

un tanto injusto).
Savage nunca crey que sus gorilas fuesen los isleos referidos
por el navegante cartagins. En cambio, los exploradores de los siglos
XVII y XVIII dieron por hecho que los chimpancs que a la sazn se
estaban descubriendo en frica no eran ni ms ni menos que los pigmeos, la raza legendaria de hombres diminutos que primero mencionaron Homero y Herodoto. Tyson (1699) muestra un dibujo de un
pigmeo que, como seala Huxley, es a todas luces un chimpanc joven,
por ms que tambin aparezca erguido sobre dos patas bastn en ristre. Sobra decir que hoy en da hemos vuelto a usar la palabra pigmeo
para designar seres humanos de baja estatura.
Esto nos lleva de vuelta al tema del racismo, un fenmeno endmico en nuestra cultura hasta hace relativamente poco. Los primeros
exploradores solan atribuir a los nativos de la selva una afinidad mayor
con chimpancs, gorilas y orangutanes que con ellos mismos. En el
siglo XIX, despus de Darwin, los evolucionistas solan considerar que
los africanos representaban un estadio intermedio entre los simios y
los europeos, dentro de la escala ascendente que culminaba en la supremaca del hombre blanco. Esta concepcin no es solamente un error
de hecho, sino que adems viola un principio fundamental de la evolucin. Dos primos siempre tendrn exactamente el mismo grado de
parentesco con un grupo externo cualquiera, por la sencilla razn de
que estn vinculados a l por medio de un antepasado comn. Por
los motivos aducidos en El Cuento del Bonobo, todos los humanos
somos parientes exactamente igual de cercanos de todos los gorilas.
El racismo, el especismo y nuestro eterno desconcierto cuando se trata
de escoger lo que incluimos en nuestra esfera tica y moral y lo que
dejamos fuera, salen a relucir ntida y vergonzosamente en cuanto
repasamos la historia de nuestras actitudes hacia nuestros semejantes, y hacia los simios, que tambin son nuestros semejantes.2
2. El Proyecto Gran Simio, ideado por el ilustre filsofo moral Peter Singer, va al
meollo del asunto al proponer que, en la medida en que lo permita el sentido prctico, se conceda a los simios antropomorfos el mismo estatus moral que a los seres humanos. Mi propia contribucin al libro The Great Ape Project es uno de los ensayos recopilados en El capelln del diablo.
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Encuentro 3
Orangutanes
Las pruebas moleculares sitan el Encuentro 3, el punto en que los

orangutanes se incorporan a nuestra peregrinacin, hace 14 millones de aos, en pleno Mioceno. Aunque el mundo empezaba a entrar
en su actual fase fra, el clima era ms clido y el nivel del mar ms
elevado que en el presente, lo cual, unido a ligeras diferencias en la
posicin de los continentes, motivaba que el territorio entre Asia y
frica, as como buena parte del sureste europeo, estuviesen sumergidos en el mar de manera intermitente. Como veremos ms adelante, este fenmeno influye a la hora de calcular dnde vivi el
Contepasado 3, que debi de ser nuestro tatarabuelo nmero 650.000.
Vivi en frica, como el 1 y el 2, o bien en Asia? Teniendo en cuenta que se trata del antepasado que compartimos con un simio asitico, debemos estar preparados para encontrrnoslo en cualquiera de
los dos continentes, y no faltan partidarios de ambas hiptesis. A favor
de Asia est la abundancia de fsiles adecuados de la poca adecuada, la segunda mitad del Mioceno. Por otro lado, frica parece haber
sido la cuna de los simios, antes del comienzo del Mioceno. Este continente fue escenario de una enorme explosin de simios en el inicio
del Mioceno: proconslidos (varias especies pertenecientes al antiguo
gnero de simios Proconsul) y otros como Afropithecus y Kenyapithecus.
Nuestros parientes actuales ms cercanos y todos nuestros fsiles posteriores al Mioceno, son africanos.
Sin embargo, la relacin especial que nos une a chimpancs y orangutanes slo se conoce desde hace unas pocas dcadas. Hasta enton167
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Millones de aos
Ya incorporados
Orangutanes (Ponga)
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Incorporacin de los orangutanes
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Incorporacin de los orangutanes.

En general se acepta que las dos
especies de orangutn asitico se
separaron de los dems simios
antropomorfos hace unos 14
millones de aos. Como en todas las
filogenias de este libro, la rama
derecha representa las especies que
ya se han incorporado a la
peregrinacin, y los puntitos, las
posiciones de los contepasados
precedentes.
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orangutanes
ces, la mayora de antroplogos pensaba que ramos el grupo hermano de todos los simios y, por tanto, que estbamos igual de emparentados con los simios africanos que con los asiticos. Estaban convencidos de que Asia era la patria de nuestros ancestros del Mioceno
superior, y algunas autoridades en la materia llegaron incluso a escoger a un antepasado fsil concreto, Ramapithecus. Hoy se considera
que este animal es el mismo al que anteriormente se haba puesto el
nombre de Sivapithecus, que, en virtud de las leyes de la nomenclatura zoolgica, tiene prioridad sobre aqul. Es una pena no poder seguir
usando el trmino Ramapithecus, que se haba popularizado. Sea o no
Sivapithecus/Ramapithecus antepasado del hombre, muchos expertos
coinciden en que se halla prximo a la lnea evolutiva que dio lugar
al orangutn y hasta podra ser su antepasado directo. Giganthopitecus
era una especie de versin gigante, aunque no arborcola sino terrestre, de Sivapithecus. Existen varios otros fsiles asiticos que datan del
Mioceno. Ouranopithecus y Dryopithecus se disputan el ttulo del antepasado humano ms verosmil de ese periodo; ojal (dan ganas de
decir) estuviesen en el continente adecuado. Como veremos, ese ojal podra terminar tornndose realidad.
Si los simios del bajo Mioceno se hubiesen encontrado en frica
en lugar de Asia, tendramos una serie initerrumpida de fsiles verosmiles que vinculara a los simios africanos modernos con el copioso contingente de proconslidos del alto Mioceno africano. Cuando las pruebas moleculares demostraron ms all de toda duda que estbamos
emparentados con los chimpancs y gorilas africanos y no con los orangutanes asiticos, los paleontlogos, mal de su grado, le volvieron la
espalda a Asia. A pesar de la credibilidad de los simios asiticos, dieron
por hecho que nuestro linaje ancestral tuvo que radicar en frica durante todo el Mioceno y llegaron a la conclusin de que, por alguna razn,
nuestros antepasados africanos no se fosilizaron despus de la temprana floracin de simios proconslidos a comienzos del Mioceno.
As qued la cosa hasta 1998, cuando Caro-Beth Stewart y Todd R.
Disotell ofrecieron un ingenioso ejemplo de razonamiento creativo
en un artculo titulado La evolucin de los primates: dentro y fuera
de frica. Esta historia de idas y venidas de frica a Asia nos la va a
contar el orangutn. La moraleja del cuento es que, despus de todo,
es probable que el Contepasado 3 de veras viviese en Asia.
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Pero de momento no importa dnde vivi. Qu aspecto tena?

Es el antepasado comn de los orangutanes y de todos los simios africanos actuales, luego podra parecerse a los primeros, a los segundos
o a ambos. Qu fsiles podran darnos alguna pista? Si se examina
el rbol filogentico, se aprecia que los fsiles conocidos como
Lufengpithecus, Oreopithecus, Sivapithecus, Dryopithecus y Ouranopithecus
vivieron todos ellos en la poca adecuada o poco despus. Segn la
reconstruccin ms verosmil, el Contepasado 3 podra ser una combinacin de todos estos cinco gneros de fsiles asiticos, pero sera
til poderlo colocar en Asia. Escuchemos el Cuento del Orangutn
para ver qu nos sugiere.
EL CUENTO DEL ORANGUTN

Tal vez nos hayamos precipitado al dar por descontado que nuestros
vnculos africanos vienen de muy largo. Y si nuestro linaje ancestral
hubiese salido de frica hace unos 20 millones de aos, prosperado
en Asia hasta hace unos 10 y despus regresado a frica?
Segn esta hiptesis, todos los simios actuales, incluidos los que terminaron viviendo en frica, descenderan de una lnea ancestral que
emigr de frica a Asia. Los gibones y los orangutanes seran descendientes de los emigrantes que se quedaron en Asia, mientras otros descendientes posteriores habran regresado a frica, donde los antiguos
simios del Mioceno ya se habran extinguido. Una vez asentados en
el antiguo hogar de sus ancestros, estos emigrantes dieron origen a los
gorilas, chimpancs, bonobos y seres humanos.
Los datos disponibles sobre la deriva de los continentes y la oscilacin del nivel del mar son compatibles con esa hiptesis. En la poca
en cuestin existan puentes terrestres con Arabia. Las pruebas que
refrendan la teora son, en ltima instancia, cuestin de parsimonia1,
es decir, en la necesidad de economizar suposiciones. Una buena
teora es aqulla que, postulando poco, explica mucho. (Como ya sea1. El principio de parsimonia es la regla cientfica segn la cual, si existen dos o ms
soluciones a un problema o hiptesis suficientes que lo expliquen, siempre se ha de
optar por la ms simple. [N. del t.]
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orangutanes
chimpancs
Especies encontradas en frica
Dryopithecus
gorilas
14
Ouranopithecus
siamangs
8
Af
gibones
ro
25
us
Proconsul
ec
th
pi
Kenyapitheus
macacos asiticos
Aegypthopithecus
mona de Gibraltar
babuinos y
mangabeys
10
14
guenones
langures y nsicos
10
colobos
Victoriapithecus
35
30
25
20
15
10
colobinos
orangutanes
Sivapithecus
Lufengpith
ecus
Orepopithecus
simios
cercopitecinos
antropomorfos menores
18
catarrinos
humanos
Monos del Viejo Mundo
hominoides
Australopithecus
simios
antropomorfos
Especies encontradas en Eurasia
millones de aos atrs
Entrada y salida de frica. rbol filogentico de los simios africanos y asiticos

elaborado por de Stewart y Disotell. Las zonas redondeadas representan fechas
conocidas gracias a fsiles, mientras que las lneas que las unen al rbol se han
calculado con arreglo a un criterio de parsimonia. Las flechas simbolizan episodios
migratorios. Adaptacin de Stewart y Disotell [273].
lado varias veces en otros libros, de acuerdo con este criterio, la teora de la seleccin natural de Darwin tal vez sea la mejor teora jams
ideada.) En este caso concreto, se trata de minimizar nuestras suposiciones acerca de los episodios migratorios. La teora de que nuestros
antepasados permanecieron en todo momento en frica (sin migracines) pareca, sobre el papel, ms econmica que la teora de que
nuestros antepasados se desplazaron de frica a Asia (primera migracin) para despus regresar a frica (segunda migracin).
Pero este clculo era demasiado restringido ya que se centraba en
nuestra lnea ancestral sin tomar en consideracin a todos los dems
simios, en particular a las numerosas especies fsiles. Stewart y Disotell
hicieron un cmputo de los episodios migratorios, pero teniendo tambin en cuenta los que haran falta para explicar la distribucin de
todos los simios, incluidos los fsiles. Lo primero que hay que hacer
es colocar en el rbol filogentico a todas las especies de las cuales se
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dispone de informacin suficiente. Lo siguiente es indicar si cada una

de esas especies vivi en frica o en Asia. En el diagrama adjunto,
que est sacado del artculo de Stewart y Disotell, los fsiles asiticos
aparecen en negro y los africanos en blanco. Los autores no incluyeron todos los fsiles conocidos, pero s todos aqullos que podan localizarse con claridad en el rbol. Asimismo, incorporaron a los monos
del Viejo Mundo, que se escindieron de los simios hace unos 25 millones de aos (como veremos, la diferencia ms evidente entre monos
y simios es que los primeros conservaron la cola). Las migraciones vienen simbolizadas por flechas.
Teniendo en cuenta los fsiles, la teora del salto a Asia y regreso a
frica es ms econmica que la de la permanencia constante de nuestros
antepasados en frica. Dejando a un lado los monos, que, segn ambas
hiptesis, fueron responsables de dos episodios migratorios de frica a Asia, basta postular dos migraciones de simios, a saber:
1. Una poblacin de simios emigr de frica a Asia hace unos 20 millones de aos y dio origen a todos los simios asiticos, entre ellos los
gibones y orangutanes actuales.
2. Una poblacin de simios regres de Asia a frica y dio origen a
los simios africanos actuales, incluidos los seres humanos.
En cambio, la teora de la permanencia constante de nuestros antepasados
en frica requiere seis movimientos migratorios para explicar el flujo
de frica a Asia de los antepasados de:
1.
2.
3.
4.
5.
6.
Gibones, hace unos 18 millones de aos.

Oreopithecus, hace unos 16 millones de aos.
Lufengpithecus, hace unos 15 millones de aos.
Sivapithecus y orangutanes, hace unos 14 millones de aos.
Dryopithecus, hace unos 13 millones.
Ouranopithecus, hace unos 12 millones de aos.
Naturalmente, todos estos cmputos migratorios slo sern vlidos si

Stewart y Disotell han acertado con las comparaciones anatmicas en
las que se basa su rbol. Por ejemplo, segn ellos, Ouranopithecus es,
de todos los simios fsiles, el ms cercano a los simios africanos moder172
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orangutanes
nos (en el diagrama, es la ltima rama en escindirse del rbol antes

de los simios africanos). Los siguientes parientes ms cercanos, segn
sus clculos anatmicos, son todos asiticos (Dyopithecus, Sivapithecus,
etc.). Pero si se hubieran equivocado con la evaluacin anatmica y,
por ejemplo, el fsil africano Kenyapithecus sea, en realidad, el ms cercano a los simios africanos modernos, habr que repetir desde el principio todo el recuento migratorio.
El rbol propiamente dicho est construido en funcin del criterio de parsimonia. Pero es un tipo de parsimonia diferente. En lugar
de minimizar el nmero de episodios migratorios que nos hace falta
postular, nos olvidamos de la geografa y tratamos de minimizar el
nmero de coincidencias anatmicas (evolucin convergente) que es
preciso postular. Una vez construido el rbol sin tener en cuenta la
geografa, se superpone la informacin geogrfica (el cdigo blanco
y negro del diagrama) para contar los episodios migratorios. Y se
concluye que, con toda probabilidad, los simios africanos recientes, es
decir, los gorilas, chimpancs y humanos, proceden de Asia.
En relacin con esto hay un dato interesante. Richard G. Klein,
de la universidad de Stanford, es el autor de un importante manual
sobre la evolucin humana donde se describe minuciosamente cuanto se conoce sobre la anatoma de los principales fsiles. En un momento dado, Klein compara al asitico Ouranopithecus con el africano Kenyapithecus y se pregunta cul de los dos se parece ms a nuestro cercano
pariente (o antepasado) Australopithecus y concluye que este ltimo
es ms parecido a Ouranopithecus que a Kenyapithecus. A continuacin
aade que, si el Ouranopithecus hubiese vivido en frica, habra sido
incluso un antepasado humano verosmil. Sin embargo, teniendo en
cuenta los factores geogrfico-morfolgicos, Kenyapithecus es un candidato ms probable. Capta el lector la suposicin implcita? Klein
est afirmando tcitamente que no es probable que los simios africanos descendiesen de un antepasado asitico, aun cuando as lo indican las pruebas anatmicas. Subconscientemente, est concediendo
ms valor a la parsimonia geogrfica que a la anatmica. De acuerdo
con la parsimonia anatmica, el Ouranopithecus es un pariente ms cercano del hombre que el Kenyapithecus. Sin embargo, Klein, aunque no
lo formula de manera explcita, deja que la parsimonia geogrfica se
imponga sobre la anatmica. Stewart y Disotell sostienen que, cuan173
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do se tiene en cuenta la adscripcin geogrfica de todos los fsiles, la

parsimonia anatmica y la geogrfica concuerdan. As pues, la geografa confirma la primera estimacin anatmica de Klein, segn la cual
Ouranopithecus es ms parecido al Australopithecus que el Kenyapithecus.
Puede que la discusin an no est zanjada. Hay que hacer verdaderos malabarismos para compatibilizar la parsimonia anatmica y la
geogrfica. El artculo de Stewart y Disotell ha desencadenado un
aluvin de cartas en las publicaciones cientficas, tanto a favor como
en contra. En funcin de las pruebas disponibles en este momento,
creo que, en conjunto, deberamos mostrar preferencia por la teora
del salto a Asia y regreso a frica. Dos episodios migratorios es una opcin
ms parsimoniosa que seis. Y es cierto que existen semejanzas elocuentes entre los simios asiticos del bajo Mioceno y algunos simios africanos de nuestra lnea ancestral como Australopithecus y los chimpancs. Se trata simplemente de una preferencia en conjunto, pero
me basta para situar el Encuentro 3 (y el 4) en Asia y no en frica.
La moraleja de El Cuento del Orangutn es doble. A la hora de
escoger entre teoras opuestas, un cientfico siempre tiene presente el
principio de parsimonia, pero no siempre est claro cmo aplicarlo.
Disponer de un buen rbol genealgico suele ser el primer requisito
esencial de una reflexin solvente sobre la evolucin, pero elaborar
un buen rbol supone ya de por s un arduo ejercicio. De los pormenores de esta labor van a hablarnos en melodioso coro los gibones
cuando se unan a nuestra peregrinacin en el Encuentro 4.
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Encuentro 4
Gibones
El Encuentro 4, donde nos reunimos con los gibones, tiene lugar hace
unos 18 millones de aos, probablemente en Asia, en el entorno ms
clido y boscoso del alto Mioceno. No hay acuerdo en cuanto al nmero de especies modernas de gibn, pero parece que son doce, todas
de las cuales viven en el sudeste asitico, incluidas Indonesia y Borneo.
Algunas autoridades en la materia los agrupan a todos en el gnero
Hylobates. En su poca se dejaba fuera al siamang y se hablaba de gibones y siamangs, pero cuando se descubri que los gibones se dividen
en cuatro grupos y no en dos, la distincin qued obsoleta. As pues,
me referir a todos con el nombre de gibones.1
Los gibones son simios pequeos y tal vez los mejores acrbatas
arborcolas que jams han existido. En el Mioceno haba montones
de simios pequeos. En el mbito evolutivo, aumentar o disminuir
de tamao es relativamente fcil. Del mismo modo que el Giganthopitecus
y el Gorilla aumentaron de tamao por separado, muchos simios, en
esa edad dorada que para ellos fue el Mioceno, se hicieron ms pequeos. Los pliopitecidos, por ejemplo, eran unos simios pequeos muy
abundantes en Europa en el alto Mioceno y que probablemente llevaban una vida parecida a la de los gibones, sin ser sus antepasados.
Supongo, por ejemplo, que tambin braquiaban.
1. A los siamangs se los separaba porque son ms grandes y poseen una bolsa gutural para amplificar los gritos.
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N
CZ
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15
Incorporacin de los gibones

Ya incorporados
Gibones crestados (Nomascus)
Siamangs (Symphalangus)
Otros gibones (Hylobates)
Hulocs (Bunopithecus)
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Millones de aos
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gibones
Brachia es brazo en latn y braquiar significa desplazarse por medio

de los brazos, no de las piernas, algo que a los gibones se les da de
maravilla. Sus grandes manos prensiles y sus potentes muecas son
como botas de siete leguas invertidas que catapultan a los gibones de
rama en rama y de rbol en rbol. Gracias a sus largos brazos, que
son una materializacin perfecta del principio fsico del pndulo,
son capaces de propulsarse en el vaco y salvar de un solo salto distancias de hasta diez metros. La braquiacin a alta velocidad me resulta
ms emocionante si cabe que el vuelo, y me complace imaginarme a
mis antepasados disfrutando de una de las experiencias ms intensas
de la vida. Por desgracia, la corriente de pensamiento actual pone en
duda que nuestros antepasados pasaran por una fase totalmente gibonesca, pero es lcito suponer que el Contepasado 4, nuestro millonsimo tatarabuelo, fuese un pequeo simio arborcola con ciertas aptitudes para la braquiacin.
De todos los simios, los gibones son, despus de los humanos, los
que mejor practican el difcil arte de andar erguidos. Sirvindose de
las manos nicamente para guardar el equilibrio, se desplazaban sobre
dos patas a lo largo de las ramas, mientras que la braquiacin la usan
para desplazarse de una rama a otra. Si el Contepasado 4 practicaba
el mismo arte y se lo transmiti a los gibones que descienden de l,
podra haber persistido algn vestigio de esta habilidad en el cerebro de los descendientes humanos y haber resurgido ulteriormente
en frica? No es ms que una grata reflexin, si bien es cierto que,
en general, lo simios tienen tendencia a andar erguidos de vez en cuando. Podramos tambin especular si el Contepasado 4 posea el mismo virtuosismo vocal que sus descendientes gibones, y si esto no sera
un presagio de la extraordinaria versatilidad de la voz lingstica y
musical de la voz humana. Por otro lado, sin embargo, los gibones son
devotos mongamos, a diferencia de los simios antropomorfos ms
Incorporacin de los gibones. Las 12 especies de gibones se subdividen
actualmente en cuatro grupos, cuyo orden de ramificacin, como se explica
detalladamente en el Cuento del Gibn, es objeto de controversia.
Ilustraciones, de izquierda a derecha: huloc (Bunopithecus hoolock); gibn malayo
(Hylobates agilis); siamang (Symphalangus syndactylus); gibn de mejillas doradas
(Nomascus gabriellae).
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cercanos a nosotros y de la mayora de culturas humanas, en las cuales la costumbre, y, en varios casos, la religin, fomentan (o al menos
consienten) la poliginia. No sabemos si, en este apartado, el Contepasado 4 se pareca a sus descendientes gibones o a sus descendientes
simio de gran tamao.2
Vamos a tratar de reconstruir al Contepasado 4 partiendo del consabido presupuesto de que deba de tener muchos de los rasgos comunes a todos sus descendientes, es decir, todos los simios, incluidos
nosotros. Es probable que fuese ms arborcola y ms pequeo que
el Contepasado 3. Si, como sospecho, se balanceaba de las ramas con
los brazos, no deba, sin embargo, ser un braquiador tan hbil como
los gibones modernos, ni sus brazos deban de ser tan largos.
Seguramente tena la cara chata de los gibones. No tena cola, o, mejor
dicho, tena, como todos los simios, una pequea cola interna formada por la unin de las ltimas vrtebras: el llamado cccix.
No s por qu los simios perdimos la cola. Me sorprende que los
bilogos hablen tan poco del tema. Una excepcin reciente es Jonathan
Kingdon en el libro Lowly Origin, pero ni siquiera l ofrece una explicacin concluyente y satisfactoria. Los zologos que se enfrentan a este
tipo de enigmas suelen recurrir a las comparaciones: buscan, de entre
todos los mamferos, aqullos que hayan perdido de forma independiente la cola (o la hayan reducido al mnimo) y tratan de descifrar
el fenmeno. Creo que ninguno ha abordado el problema de manera sistemtica, pero sera muy interesante. Adems de en los simios,
la cola est ausente en topos, erizos, tenrecs sin cola (Tenrec ecaudatus),
cobayas, hmsters, osos, murcilagos, koalas, perezosos, agutes y varias
otras especies. Tal vez lo ms interesante para el caso que nos ocupa
sea que existen monos anuros, o con una cola tan corta que es como
si no la tuviesen, como los gatos de la Isla de Man. Los gatos de esta
2. Quizs habra que llamar la atencin de la mayora moral de extrema derecha

estadounidense (cuya oposicin cerril y oscurantista a los principios evolucionistas est
poniendo en peligro la calidad de la enseanza en varios de los estados ms atrasados
de su pas) sobre los ejemplares valores familiares de los gibones y sobre la pa esperanza de que nuestros antepasados evolutivos tambin los observasen. Ni que decir tiene que extraer del comportamiento de los gibones cualquier enseanza moral supondra cometer la falacia naturalista, pero es que a esta gente lo que mejor se le da son
precisamente las falacias.
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gibones
raza tienen un gen concreto que hace que sean rabones. Cuando es
homocigtico (es decir, cuando se halla presente por duplicado) resulta letal, luego es poco probable que se difunda a lo largo de un proceso evolutivo, pero se me ha ocurrido preguntarme si los primeros
simios no seran monos de la Isla de Man. Si hubiese sido as, la mutacin probablemente se producira en un gen Hox (vase El Cuento
de la Mosca de la Fruta). Suelo estar en contra de la teora evolutiva
del monstruo prometedor3, pero podra ser sta la excepcin? Sera interesante examinar el esqueleto de los mutantes sin cola de especies de
mamferos que normalmente la tienen para ver si han renunciado a
ella de la misma manera que los simios.
La mona de Gibraltar (Macaca sylvanus) es un mono anuro al que
en ingls, tal vez por eso, se suele llamar errneamente, como hemos
visto, Barbary ape (simio de Berbera). El macaco de las Clebes
(Macaca nigra) es otro mono sin cola. Jonathan Kingdon me ha contado que, por el aspecto y los andares, parece un chimpanc en miniatura. En Madagascar existen algunos lmures sin cola, como el indr,
y varias especies extintas como los lmures koala (Megaladapis) y los
lmures perezosos, algunos de los cuales alcanzaban el tamao de un
gorila.
Si no intervienen otros factores, todo rgano que no se use tender a atrofiarse, aunque slo sea por motivos econmicos. Entre los
mamferos, las colas cumplen una enorme variedad de funciones.
Las ovejas la usan como reserva de grasa. Los castores la usan como
remo. La cola del mono araa tiene una almohadilla callosa prensil
que le sirve de quinta extremidad en las copas de los rboles de
Sudamrica. La gigantesca cola del canguro es un resorte que le ayuda a saltar. Los animales ungulados usan la cola como matamoscas.
Los lobos y muchos otros mamferos la usan para hacer seales, aunque es probable que se trate de un oportunismo secundario por parte de la seleccin natural.
3. La teora del monstruo prometedor, trmino acuado por uno de sus partidarios, el gentico germanoestadounidense Richard Goldschmidt, postula que las macromutaciones monstruosas, una vez aparecen, pueden verse favorecidas por la seleccin natural y, por tanto, constituir un importante motor de cambio evolutivo.
[N. del t.]
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Pero aqu debemos prestar atencin sobre todo a los animales

que viven en los rboles. Las colas de las ardillas cogen aire, luego un
salto es casi un vuelo. Los animales arborcolas suelen tener colas largas que hacen las veces de contrapeso o de timn para el salto. Los
loris y los potos, con los que nos reuniremos en el Encuentro 8, se desplazan lentamente a las presas, casi reptando por las ramas, y tienen
colas cortsimas. Sus parientes los glagos, en cambio, son briosos saltadores y poseen largas colas peludas. Los perezosos son anuros, como
los koalas, a los que cabra considerar sus equivalentes australianos, y
ambos, como los loris, se mueven lentamente por los rboles.
En Borneo y Sumatra el macaco cangrejero (Macaca fascicularis)
vive en los rboles, mientras que el macaco de cola de cerdo (Macaca
nemestrina), con el que est estrechamente emparentado, vive en el
suelo y es rabn. Los monos arborcolas suelen tener la cola larga y
corren por las ramas a cuatro patas, usando la cola para mantener el
equilibrio. Saltan de rama en rama con el cuerpo en posicin horizontal y la cola estirada a modo de timn y contrapeso. Entonces,
cmo es que los gibones, que llevan una vida arborcola tan activa
como la de cualquier mono, carecen de cola? Tal vez la respuesta estriba en su peculiar manera de desplazarse. Como hemos visto, todos los
simios son bpedos de vez en cuando y los gibones, cuando no braquian, corren a lo largo de las ramas sobre las patas traseras, usando
sus largos brazos para mantener el equilibrio. Es fcil entender el engorro que para un bpedo debe de representar la cola. Mi colega
Desmond Morris me ha contado que a veces los monos araa andan
sobre dos patas y que, en su caso, la larga cola les supone un serio
estorbo. Adems, cuando un gibn se lanza hacia una rama alejada,
lo hace partiendo de una posicin vertical, a diferencia de los monos
saltadores, que adoptan una posicin horizontal. Lejos de ser un timn
estabilizador que se prolonga hacia atrs, una cola sera un verdadero lastre para un braquiador vertical como el gibn o, presumiblemente, el Contepasado 4.
Es todo cuanto se me ocurre. Creo que los zologos deberan prestar ms atencin al misterio de por qu perdimos la cola los simios. A
posteriori, el supuesto contrario suscita simpticas conjeturas. Cmo
habramos compaginado la cola con nuestra costumbre de vestir ropa,
sobre todo pantalones? En semejante tesitura, la clsica pregunta de
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gibones
los sastres, El seor carga a la izquierda o a la derecha?, habra

cobrado una relevancia completamente distinta.
EL CUENTO DEL GIBN

En el Encuentro 4 nos reunimos por primera vez con ms de dos especies ya unidas. Un nmero ms alto de especies puede plantear problemas a la hora de establecer parentescos, cuestiones que se irn agravando conforme avancemos en nuestro peregrinar. El tema de El
Cuento del Gibn es cmo resolverlos.4
Existen, como hemos visto, 12 especies de gibones que se clasifican
en cuatro grupos principales: Bunopithecus (un grupo que consta de
una sola especie vulgarmente conocida como huloc), Hylobates (seis
especies, de las cuales la ms conocida es el Hylobates lar, o gibn de
manos blancas), Symphalangus (el siamang) y Nomascus (cuatro especies de gibones crestados). En este cuento se explica cmo construir
una relacin de parentesco evolutivo, o filogenia, que vincule a los
cuatro grupos.
Los rboles filogenticos pueden ser dirigidos o no dirigidos. Cuando
construimos un rbol dirigido, sabemos dnde se encuentra el ancestro. La mayora de los diagramas filogenticos que aparecen en este
libro son de este tipo. En los rboles no dirigidos, en cambio, no hay
un sentido de orientacin. Se les suele llamar diagramas de estrella y
no siguen una direccin temporal determinada. No empiezan en un
lado de la pgina para terminar en el lado opuesto. En la ilustracin
podemos ver tres ejemplos, que muestran todas las posibles maneras
de relacionar cuatro entidades.
En cada una de las bifurcaciones del diagrama no es relevante
cul es la rama izquierda y cul la derecha. Y de momento (aunque
la cosa cambiar ms adelante) la longitud de las ramas no nos pro4. El tema de este cuento hace que inevitablemente resulte ms difcil de leer
que otras partes del libro. El lector puede escoger entre devanarse los sesos durante
las prximas diez pginas, o saltar directamente a la p. 199 y volver a este cuento
cuando desee ejercitar las neuronas. Dicho sea de paso, muchas veces me he preguntado cmo se devana uno los sesos. Ojal lo supiera.
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Bunopithec
Symphalangus
rbol A
Hylobates
Bunopithec
Hylobates
Bunopithecus
rbol B
Nomascus
Symphalangus
Hylobates
rbol C
Nomascus
Nomascus
Smphalangusy
porciona ninguna informacin. Un rbol en el que la longitud de las

ramas no significa nada se denomina cladograma (en este caso, se tratara de un cladograma no dirigido). La nica informacin que transmite un cladograma es el orden de ramificacin: el resto es adorno.
Podemos intentar, por ejemplo, rotar cualquiera de las bifurcaciones
laterales en torno a la lnea media horizontal: el patrn de relaciones
permanecer idntico.
Estos tres cladogramas no dirigidos representan las posibles maneras de vincular cuatro especies, siempre que nos ciamos a conexiones por medio de ramas que slo se escinden en dos (dicotomas).
Como en el caso de los rboles dirigidos, es costumbre considerar irresueltas las ramificaciones en tres (tricotomas) o ms ramas (politomas): el equivalente de una admisin temporal de ignorancia.
Todo cladograma no dirigido se convierte en dirigido en cuanto
especificamos el punto ms antiguo (la raz) del rbol. Los investigadores a quienes hemos confiado la construccin del diagrama situado al comienzo de este cuento han propuesto el cladograma dirigido
de los gibones situado a la izquierda. Otros, en cambio, han propuesto el de la derecha.
En el primero, los gibones crestados, Nomascus, son parientes lejanos de todos los dems gibones. En el segundo, esta distincin recae
sobre los hulocs (Bunopithecus). A pesar de sus diferencias, los dos proceden del mismo rbol no dirigido (el diagrama A). Los cladogramas slo se diferencian en sus races: el primero se construye colocando la raz del rbol A en la rama que lleva al Nomascus ; el segundo,
colocndola en la rama que lleva al Bunopithecus.
Cmo se dirige un diagrama de rbol? El mtodo habitual es
ampliarlo para que incluya al menos un grupo externo (y de preferen182
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gibones
Bunopithecus
Bunopithecus
Hylobates
Hylobates
Symphalangus
Symphalangus
Nomascus
Nomascus
cia ms de uno), esto es, un miembro de un grupo que, segn un

consenso universal establecido de antemano, slo mantiene un parentesco lejano con todos los dems. Por ejemplo, en el diagrama de
los gibones, los orangutanes o los gorilas (o incluso los elefantes o
los canguros) podran hacer las veces de grupos externos. Por ms
dudas que tengamos en cuanto a las relaciones de parentesco entre
los gibones, sabemos que el antepasado que cualquier gibn tiene
en comn con un antropomorfo, o con un elefante, es ms antiguo
que el que tiene en comn con cualquier otro gibn. Por eso no se
corre el menor riesgo colocando la raz de un diagrama que incluya
a los gibones y a los simios antropomorfos en algn punto entre los
dos grupos.
Es fcil comprobar que los tres rboles no dirigidos que he dibujado son los nicos diagramas dicotmicos posibles para relacionar
cuatro grupos. En el caso de cinco grupos, el nmero de diagramas
posibles asciende a 15. Pero abstngase el lector de intentar calcular
el nmero de diagramas posibles para, pongamos, 20 grupos, pues llega a los cientos de millones de millones de millones.5 Dado que el
nmero de diagramas aumenta exponencialmente con el nmero
de grupos que clasificar, hasta el ordenador ms veloz puede tardar
una eternidad. En principio, sin embargo, nuestra tarea es sencilla: de
entre todos los diagramas posibles, hemos de escoger el que mejor
explique las semejanzas y diferencias entre nuestros grupos.
5. El nmero exacto es (3 2 5) (4 2 5) (5 2 5) ... (n 2 5), donde n es el nmero de grupos.
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Qu significa el que mejor explique? Cuando analizamos un

conjunto de animales se nos hacen evidentes una infinidad de semejanzas y de diferencias, pero son ms difciles de cuantificar de lo
que parece. Con frecuencia un rasgo es parte inextricable de otro:
si los contamos por separado, en realidad es como si contsemos
lo mismo dos veces. Supongamos, como ejemplo extremo, que haya
cuatro especies de ciempis: A, B, C y D. A y B se parecen en todo
salvo en que A tiene las patas rojas y B azules. C y D son iguales entre
s, y muy diferentes de A y B, slo que C tiene las patas rojas y D
azules. Si contamos el color de las patas como un nico rasgo,
agruparemos correctamente a AB aparte de CD. Pero si pecamos de
ingenuos y contamos cada una de las 100 patas por separado, los
rasgos que justificaran un agrupamiento alternativo, el de AC frente a BD, se haran 100 veces ms numerosos. Todo el mundo estara de acuerdo en que hemos contado el mismo rasgo 100 veces.
En realidad, se trata de un solo rasgo puesto que fue una sola decisin embriolgica la que determin de una tacada el color de las
100 patas.
Lo mismo vale para la simetra izquierda-derecha: la embriologa
opera de tal forma que, salvo raras excepciones, cada lado de un animal es un reflejo exacto del otro. A la hora de construir un cladograma, ningn zologo contara dos veces un mismo rasgo reflejado. Lo
que ocurre es que la dependencia no siempre resulta tan evidente.
Por ejemplo, una paloma necesita tener una quilla profunda para sujetar los msculos del vuelo, mientras que un ave incapaz de volar como
el kiwi, no. Contamos la quilla profunda y las alas como dos rasgos
separados que diferencian a las palomas de los kiwis? O los contamos como uno solo, aduciendo que la naturaleza de uno determina
el otro, o al menos reduce su margen de variacin? En el caso de los
ciempis y la simetra, est claro cul es la respuesta correcta, pero
en el de las quillas de las palomas, no lo est tanto. Personas muy
razonables podran argir en uno y otro sentido.
Esto por lo que se refiere a semejanzas y diferencias visibles. Pero
los rasgos visibles slo evolucionan en tanto que manifestaciones de
secuencias de ADN. Hoy en da podemos comparar secuencias de ADN
directamente. Como beneficio aadido, los textos de ADN, al consistir en largas ristras, proporcionan muchos ms objetos que contar y
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gibones
comparar; lo ms probable es que disyuntivas como la del ala y la quilla desapareciesen en un mar de datos. Adems, muchas diferencias
genticas habrn pasado inadvertidas a la seleccin natural y proporcionarn indicios filogenticos ms puros. Como ejemplo de un caso
extremo, algunos cdigos de ADN son sinnimos: especifican exactamente el mismo aminocido. Una mutacin que cambie una palabra
de ADN por uno de sus sinnimos ser invisible a los ojos de la seleccin natural. A los de un genetista, en cambio, es tan visible como cualquier otra. Lo mismo ocurre con los pseudogenes (rplicas normalmente accidentales de genes autnticos) y con muchas otras secuencias
de ADN basura que figuran en el cromosoma pero nunca se leen ni
se usan. La inmunidad a la seleccin natural permite al ADN mutar
de un modo que deja huellas muy reveladoras para los taxnomos.
Nada de esto quita, naturalmente, para que algunas mutaciones tengan verdaderos e importantes efectos. Aunque slo sean puntas de iceberg, son las puntas que no pasan desapercibidas a la seleccin natural y que explican todas las bellezas y complejidades perceptibles y
conocidas de la vida.
El ADN tambin dista mucho de ser inmune al problema del cmputo mltiple, el equivalente molecular de las patas del ciempis. A
veces una misma secuencia se repite muchas veces a lo largo del genoma. Ms o menos la mitad del ADN humano consiste en copias mltiples de secuencias sin sentido, elementos transponibles que, como
parsitos, se apropian de la maquinaria replicadora del ADN para
difundirse por el genoma. Uno slo de estos elementos parsitos, llamado Alu, est repetido ms de un milln de veces en la mayora de
individuos, y volveremos a encontrrnoslo en El Cuento del Mono
Aullador. Incluso en el ADN til y con significado, hay unos cuantos
casos en que un mismo gen se repite docenas de veces de manera idntica (o casi idntica). En la prctica, sin embargo, no suele darse el
problema del cmputo mltiple porque suele ser fcil identificar las
secuencias duplicadas.
Otro motivo para ser prudentes es que en amplias zonas del ADN
se aprecian misteriosas similitudes entre criaturas que, en un sentido
relativo, no guardan un parentesco cercano. Nadie pone en duda que
las aves estn ms emparentadas con las tortugas, lagartos, serpientes
y cocodrilos que con los mamferos (vase el Encuentro 16). Sin embar185
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go, las secuencias genticas de las aves y de los mamferos presentan

ms semejanzas de las que cabra esperar habida cuenta de su lejano
parentesco. Ambas clases tienen un exceso de pares G-C (guanina-citosina) en el ADN no codificante. El par G-C es qumicamente ms fuerte que el A-T (adenina-timina); quiz es que las especies de sangre
caliente (aves y mamferos) necesitan un ADN ms estable desde el
punto de vista qumico. Sea cual sea la razn, no hay que dejar que
esta primaca del par G-C nos convenza de que todos los animales de
sangre caliente estn estrechamente relacionados. El ADN se vislumbra como la tierra prometida de los taxnomos, pero debemos ser
conscientes de los peligros que nos acechan: hay muchas cosas del
genoma que todava no entendemos.
Una vez formuladas las necesarias advertencias, la pregunta es
cmo se puede usar la informacin contenida en el ADN. Curiosamente, los fillogos, a la hora de averiguar la genealoga de un
texto, usan las mismas tcnicas que los bilogos evolutivos, y aunque parezca demasiado bonito para ser verdad, da la casualidad de
que uno de los mejores ejemplos de ese procedimiento es el trabajo
realizado por el Canterbury Tales Project. Los miembros de esta asociacin internacional de fillogos han recurrido a las herramientas
de la biologa evolutiva para reconstruir la historia de 85 versiones
manuscritas diferentes de Los cuentos de Canterbury. Estos textos antiqusimos, copiados a mano antes de la invencin de la imprenta, constituyen la nica esperanza de reconstruir el original perdido de
Chaucer. Como ocurre con el ADN, el texto de Chaucer ha sobrevivido a numerosas copias, en el curso de las cuales se han producido
variaciones accidentales. Anotando meticulosamente las diferencias
acumuladas, los especialistas pueden reconstruir la historia de las
copias, el rbol evolutivo del texto (pues se trata verdaderamente
de un proceso evolutivo por cuanto consiste en la acumulacin gradual de errores a lo largo de generaciones sucesivas). Las tcnicas y
dificultades del anlisis de la evolucin del ADN y de la del texto
literario son tan similares que cualquiera de las dos puede usarse para
explicar la otra.
De manera que vamos a olvidarnos momentneamente de los gibones para ocuparnos de Chaucer y, en concreto, de cuatro de las 85 versiones manuscritas de Los cuentos de Canterbury: las versiones Biblioteca
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gibones
britnica, Christ Church, Egerton y Hengwrt.6 He aqu los dos primeros

versos del Prlogo general:
biblioteca britnica: Whan that Aprylle / wyth hys showres soote
The drowhte of Marche / hath pcede to the rote 7
CHRIST CHURCH: Whan that Aurell wt his shoures soote
The drowte of Marche hath pced to the roote
EGERTON: Whan that Aprille with his showres soote
The drowte of marche hath pcede to the roote
HENGWERT: Whan that Aueryll wt his shoures soote
The droghte of March / hath pced to the roote
Lo primero que tenemos que hacer con el ADN o con los textos literarios es localizar las semejanzas y las diferencias. Para eso hace falta
alinearlos, tarea no siempre fcil por cuanto los textos pueden estar
incompletos o revueltos y ser de diferente extensin. Cuando la cosa
se complica un ordenador puede ser de gran ayuda, pero no hace falta un ordenador para alinear los dos primeros versos del Prlogo general de Chaucer, cuyos catorce puntos de discordancia he resaltado.
Hay dos lugares, el segundo y el quinto, que presentan tres variantes en lugar de dos. Esto hace un total de diecisis diferencias. Una
vez recabadas todas las variantes, se trata de averiguar cul es el rbol
que mejor las explica. Hay muchas formas de hacerlo y todas ellas pue-
6. El manuscrito Biblioteca britnica perteneca a Henry Dene, arzobispo de

Canterbury en 1501, y actualmente se encuentra, junto con el manuscrito Egerton y
otros, en la British Library de Londres. El manuscrito Christ Church se conserva cerca
de donde escribo estas lneas, en la biblioteca oxoniense de Christ Church. El primer
documento que hace mencin del manuscrito Hengwrt demuestra que en 1537 era
propiedad de Fulke Dutton. Deteriorado por las ratas que royeron el pergamino, hoy
se encuentra en la Biblioteca Nacional de Gales.
7. Cuando abril con sus fragantes lluvias haya calado hasta la raz la sequa de marzo. [N. del t.]
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den usarse tanto en el mbito biolgico como en el filolgico. La

ms sencilla es agrupar los textos en funcin de su semejanza general, para lo cual se suele aplicar el mtodo siguiente: primero se identifican los dos ms parecidos, despus se tratan como un nico texto
tipo y se coteja con los restantes en busca de la siguiente pareja ms
similar. Se repiten esos pasos sucesivamente, formando grupos consecutivos y anidados unos en otros, hasta construir un rbol de relaciones. Estos mtodos (uno de los ms corrientes se denomina mtodo del vecino ms prximo) son fciles de aplicar, pero no permiten captar
la lgica del proceso evolutivo: son meros indicadores de semejanza.
Por esta razn, la escuela cladista de taxonoma, cuyos principios son
profundamente evolutivos (aunque no todos sus miembros sean conscientes de ello), prefiere otros mtodos, de los cuales el primero que
se ide fue el de la parsimonia.
Como hemos visto en El Cuento del Orangutn, la palabra parsimonia, en este contexto, significa economa de explicaciones. En
materia de evolucin, ya sea de animales o de manuscritos, la explicacin ms parsimoniosa es la que postula una menor cantidad de
variaciones evolutivas. Si dos textos tienen un rasgo en comn, la explicacin parsimoniosa es que ambos lo han heredado conjuntamente
de un antepasado comn, no que cada uno lo adquiri por separado. Dista mucho de ser una regla invariable, pero al menos tiene ms
probabilidades de ser cierta que la contraria. El mtodo de la parsimonia, al menos en principio, examina todos los rboles posibles y
escoge el que minimiza la cantidad de cambio.
Al escoger diagramas en funcin de su parsimonia, hay ciertos tipos
de diferencias que no nos sirven de ayuda. Las diferencias que son
exclusivas de un nico manuscrito o de una sola especie animal no
aportan informacin alguna. El mtodo del vecino ms prximo las
utiliza, pero el mtodo de la parsimonia no las tiene en cuenta en absoluto. La parsimonia se basa en los cambios que aportan informacin,
esto es, los que se dan en ms de un manuscrito. El rbol filogentico preferido es el que usa las lneas ancestrales comunes para explicar el mximo nmero posible de diferencias informativas. En nuestros versos chaucerianos hay cinco diferencias informativas que explicar.
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gibones
Cuatro de ellas dividen los manuscritos en

{Biblioteca Britnica y Egerton} frente a {Christ Church y Hengwrt}.
Son las diferencias marcadas con la primera, tercera, sptima y octava lneas verticales. La quinta diferencia, la barra oblicua, sealada con
la duodcima lnea gris, establece una divisin diferente:
{Biblioteca Britnica y Hengwrt} frente a {Christ Church y Egerton}
Estas clasificaciones entran en conflicto. No podemos construir ningn rbol en el que cada cambio slo se d una vez. Lo mximo que
podemos hacer es construir el siguiente rbol (advirtase que se trata de un rbol no dirigido), que minimiza el conflicto por cuanto
slo requiere que la barra oblicua aparezca o desaparezca dos veces.
Christ Church
Hengwrt
Egerton
Biblioteca Britnica
En este caso, la verdad sea dicha, nuestros clculos no me convencen. En los textos son frecuentes las convergencias y reversiones, sobre
todo cuando no afectan al significado del verso. Un amanuense medieval no deba de tener mucho reparo en modificar la grafa de una palabra, y menos an en insertar o suprimir un signo de puntuacin como
es una barra oblicua. Las alteraciones tales como la reordenacin de
palabras son mejores indicadores de parentesco. Los equivalentes genticos son las llamadas alteraciones genmicas raras: fenmenos tales como
grandes inserciones, supresiones o duplicaciones de ADN. Podemos
reconocerlas explcitamente asignando mayor o menor importancia
a los diferentes tipos de alteraciones. Las alteraciones que se sabe
que son corrientes o poco fiables se ponderan a la baja en el cmputo de los cambios, mientras que las manifiestamente raras o que indi189
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can de manera fiable un parentesco, se tienen en mayor consideracin: se les otorga un mayor peso. Esta mayor consideracin que atribuimos a una variacin determinada significa, entre otras cosas, que
lo ltimo que nos interesa es contarla dos veces. El rbol ms parsimonioso, por tanto, ser el que tenga un menor peso total.
El mtodo de la parsimonia se usa mucho para construir rboles
evolutivos, pero si las convergencias o reversiones son frecuentes, como
ocurre con muchas secuencias de ADN y tambin con nuestros textos chaucerianos, la parsimonia puede inducir a error. Es el famoso
quebradero de cabeza de la atraccin de ramas largas. Veamos en
qu consiste.
Los cladogramas, tanto los dirigidos como los que no lo son, slo
expresan el orden de ramificacin. Los filogramas, o rboles filogenticos (del griego phylon: raza, tribu, clase) son parecidos pero tambin usan la longitud de las ramas para transmitir informacin. En
general, la longitud de las ramas representa la distancia evolutiva: las
ramas largas representan muchas alteraciones; las cortas, pocas. El primer verso de Los cuentos de Canterbury da pie al siguiente filograma:
Egerton
ca
2
3 cambios
ca
0
ca
bi
os
Hengwrt
bi
os
bi
am
1c
bi
os
Christ Church
Biblioteca Britnica
En este filograma, las ramas no son muy diferentes en cuanto a la

longitud. Pero imaginemos lo que ocurrira si dos de los manuscritos
variasen mucho en comparacin con los otros. Las ramas que llevan
a los dos primeros se alargaran considerablemente y algunas de las
variaciones ya no seran nicas: seran idnticas a otras variaciones
representadas en otras partes del rbol, pero sobre todo (y aqu radica
el quid de la cuestin) a las representadas en la otra rama larga. El
motivo es que las ramas largas, al fin y al cabo, concentran ms variaciones. Dado un nmero suficiente de cambios evolutivos, aqullos
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que enlacen de forma engaosa las dos ramas largas acabarn ahogando la seal verdadera. Basndose en un simple recuento del nmero
de variaciones, la parsimonia agrupa de forma errnea los extremos
de las ramas especialmente largas. El mtodo de la parsimonia provoca que las ramas largas se atraigan engaosamente.
El problema de la atraccin de ramas largas supone un grave problema para los taxnomos. Aparece cuando las convergencias y reversiones se hacen frecuentes y, por desgracia, no se puede esperar evitarlo examinando ms texto. Al revs, cuanto ms texto se examine,
ms semejanzas errneas se encontrarn y con mayor conviccin nos
obcecaremos en la respuesta equivocada. De este tipo de rboles se
suele decir que se hallan en la zona Felsenstein (trmino que ya de por
s suena peligroso), por el distinguido bilogo estadounidense Joe
Felsenstein. Por desgracia, la informacin genmica es particularmente vulnerable a la atraccin de ramas largas. El motivo principal es que
el cdigo del ADN consta solamente de cuatro letras. Si la mayora
de las diferencias consisten en mutaciones de una sola letra, hay muchas
probabilidades de que se produzcan mutaciones accidentales independientes a esa misma letra. Esto es terreno abonado para la atraccin de ramas largas. Est claro que en tales casos hace falta un mtodo distinto al de parsimonia y la alternativa es el anlisis de probabilidad,
que cada vez se usa ms en taxonoma biolgica.
En el mtodo del anlisis de probabilidad el ordenador tiene que
hacer ms clculos todava que en de la parsimonia porque tambin
tiene en cuenta la longitud de las ramas. As pues, hay que lidiar con
muchos ms rboles ya que, adems de examinar todos los posibles
patrones de ramificacin, tambin hay que analizar todas las longitudes de rama posibles: una labor mproba. Esto significa que los ordenadores actuales, a pesar de que toman ingeniosos atajos, slo pueden utilizar el mtodo del anlisis de probabilidad para un nmero
reducido de especies.
Probabilidad no es un trmino impreciso. Al contrario, tiene un significado muy concreto. Dado un rbol filogentico de una determinada forma (que incluya, no se olvide, la longitud de las ramas), tan
slo un nmero minsculo de todas las posibles trayectorias evolutivas que podran dar lugar a un rbol de la misma forma generara
exactamente los mismos textos que vemos ahora. La probabilidad
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Ii
Ds1
Tc1
Ma
Cx1
En1
Cn
Tc2
97
100
100
100
100
N1
100
Ad3
82
Ph2
E1
Bo1
Ch (Christ Church)
82
96 88 84
58 Cp 100
53
100
100
Hg (Hengwrt)
Lc
Pw
La
84
Ht
En3 (Egerton)
Ad1 (Biblioteca Britnica)
Mg
Ha2
Nada he aadido ni restado (Prefacio de Caxton). rbol filogentico no dirigido

de los 250 primeros versos de 24 versiones manuscritas diferentes de Los cuentos de
Canterbury. Representa un subconjunto de los manuscritos estudiados por el
Canterbury Tales Project, de quienes hemos tomado prestadas las abreviaturas para
designar los manuscritos. El rbol se ha construido mediante anlisis de parsimonia
y en las ramas se indican los valores bootstrap. Las cuatro versiones identificadas con
el nombre completo son las que se analizan en este captulo.
de un rbol dado es la posibilidad infinitesimal de que termine produciendo los textos ya existentes y no cualquiera de los otros que
podra haber generado. Aunque el valor probabilstico de un rbol
sea mnimo, podemos compararlo con otro valor mnimo para emitir juicios.
Dentro del anlisis de probabilidad, hay diversos mtodos para obtener el mejor rbol. El ms sencillo consiste en buscar el que tenga la
probabilidad ms alta: el rbol ms probable. Este mtodo se denomina, con toda lgica, probabilidad mxima. Sin embargo, el hecho de
que un rbol sea el ms probable no significa que otros rboles posibles no sean casi igual de probables. Recientemente se ha planteado
que, en lugar de aceptar la existencia de un nico rbol ms probable que todos los dems, convendra examinar todos los rboles posibles,
pero dando proporcionalmente ms crdito a los ms probables. Este
enfoque, que supone una alternativa a la probabilidad mxima, se
conoce con el nombre de filogentica bayesiana. Si muchos rboles
probables coinciden en un punto de ramificacin concreto, se dedu192
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gibones
ce que tiene muchas probabilidades de ser correcto. Como ocurre con

el mtodo de la probabilidad mxima, no es posible, naturalmente,
examinar todos los rboles posibles, pero existen atajos informticos
que funcionan bastante bien.
Nuestra confianza en el rbol que finalmente escojamos depender de lo seguros que estemos de que sus diversas ramas son correctas,
por eso se suelen colocar indicadores junto a cada punto de ramificacin. En el mtodo bayesiano las probabilidades se calculan automticamente, pero en otros, como el de parsimonia o el de probabilidad mxima, hacen falta otro tipo de indicadores. Uno que se usa con
mucha frecuencia es el denominado mtodo bootstrap, que consiste en hacer repetidos muestreos del conjunto de datos para ver cmo
eso afecta al rbol definitivo, o sea, para comprobar la resistencia del
rbol al error. Cuanto ms alto sea el valor bootstrap, ms fidedigno ser
el punto de ramificacin, pero hasta los expertos han de esforzarse
para interpretar con exactitud la informacin transmitida por un valor
bootstrap. Otros mtodos parecidos son el jackknife y el ndice de decaimiento; todos ellos calculan la confianza que podemos otorgar a cada
uno de los puntos de ramificacin del rbol.
Antes de dejar la literatura y regresar a la biologa, he aqu un estema que sintetiza las relaciones evolutivas entre las primeras 250 lneas de 24 manuscritos chaucerianos diferentes. Se trata de un filograma por cuanto no slo el patrn de ramificaciones encierra un
significado, sino tambin la longitud de las lneas. A simple vista se
aprecia qu manuscritos son mnimas variantes de otros, y cules son
anomalas perifricas. Es, asimismo, un rbol no dirigido pues no
asume la responsabilidad de declarar cul de los 24 manuscritos se
parece ms al original.
Es hora de volver con los gibones. Muchos cientficos han tratado
durante aos de averiguar las relaciones de parentesco entre estos animales. Aplicando el criterio de parsimonia, se han propuesto cuatro
grupos. En la pgina siguiente reproducimos un cladograma basado
en las caractersticas fsicas.
Como se puede apreciar, todas las especies Hylobates se han agrupado juntas y las especies Nomascus tambin. Ambos grupos tienen
valores bootstrap (los nmeros encima de las lneas) bastante altos, pero
en muchos lugares el orden de ramificacin no est resuelto. Aunque
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64
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Hylobates agilis
Hylobates klossii
Hylobates muelleri
Hylobates lar
80
Hylobates albibarbis
Hylobates moloch
63
Hylobates pileatus
Bunopithecus hoolock
Nomascus gabriellae
100
Nomascus leucogenys
Nomascus concolor
Nomascus nasutus
Symphalangus syndactylus
ancestor
Cladograma dirigido de gibones segn un criterio morfolgico. Adaptado de

Geissmann [100].
parezca que Hylobates y Bunopithecus forman un grupo, el valor bootstrap 63 no convence a los expertos acostumbrados a interpretar estos
jeroglficos. Los rasgos morfolgicos no bastan para resolver el rbol.
Por este motivo, los alemanes Christian Roos y Thomas Geissmann
recurrieron a la gentica molecular, en concreto a una seccin del
ADN mitocondrial llamada regin de control. Utilizando material gentico de seis gibones, descifraron las secuencias, las alinearon letra
por letra y las sometieron a los mtodos del vecino ms prximo,
parsimonia y probabilidad mxima. El de la probabilidad mxima,
que es el que mejor lidia de los tres con el problema de la atraccin
de ramas largas, arroj los resultados ms convincentes. En el siguiente cladograma se muestra el veredicto final sobre el parentesco de
los gibones, que, como se puede apreciar, zanja la cuestin de las relaciones entre los cuatro grupos. Los valores bootstrap me convencieron de que era el rbol que deba usar para la filogenia con que se
abre este captulo.
Los gibones se especiaron (esto es, se ramificaron en especies separadas) hace relativamente poco. Pero segn se analizan especies cada
vez ms lejanas, separadas por ramas cada vez ms largas, incluso unas
tcnicas tan avanzadas como la probabilidad mxima y el anlisis baye194
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gibones
100
Hylobates lar 1
99
100
Hylobates lar 2
Bunopithecus hoolock
Symphalangus syndactylus
100
100
Nomascus gabriellae
Nomascus leucogenys
Pan paniscus
100
Pan troglodytes
Homo sapiens
Cladograma de los gibones, basado en el anlisis del ADN mediante el mtodo de

mxima probabilidad. Adaptado de Roos y Geissmann [246].
siano empiezan a fallarnos, pues llega un momento en que la proporcin de semejanzas fortuitas es tan alta que resulta inaceptable. En
ese caso se dice que las diferencias genticas estn saturadas. No hay
ninguna tcnica milagrosa capaz de recobrar la seal de ascendencia
genealgica, porque el tiempo habr hecho estragos en todos los vestigios de parentesco y los habr borrado a base de sobrescribir en ellos.
El problema se agudiza sobre todo en el caso de las diferencias del
ADN neutro. Una seleccin natural fuerte lleva a los genes por el buen
camino. En casos extremos, los genes que desempean funciones
importantes permanecen literalmente idnticos durante cientos de
millones de aos. En cambio, para un pseudogen que nunca hace
nada, semejante periodo de tiempo basta y sobra para producir una
saturacin irremediable. En casos as se necesita otro tipo de datos;
la opcin ms prometedora es usar las raras alteraciones genmicas
que he mencionado ms arriba: cambios que suponen una reorganizacin del ADN, no simples variaciones de letras sueltas. Como son
poco corrientes (de hecho, suelen ser excepcionales), la semejanza
fortuita ya no supone un problema tan grave. Y una vez detectados,
revelan sorprendentes parentescos, como veremos cuando nuestra
partida de peregrinos, cada vez ms nutrida, reciba al hipoptamo,
que nos dejar boquiabiertos con su asombroso cuento.
Y ahora, una importante reflexin sobre los rboles evolutivos,
inspirada en las moralejas de El Cuento de Eva y de El Cuento del
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Neandertal. Podramos llamarla Decadencia y cada del rbol de la especie de los gibones.8 Solemos dar por hecho que se puede dibujar un
solo rbol evolutivo para un conjunto de especies, pero en El Cuento
de Eva aprendimos que partes diferentes del ADN (y por consiguiente partes diferentes de un organismo) pueden tener rboles diferentes. Esto plantea un problema inherente a la mismsima idea del rbol
de las especies. Las especies se componen de ADN procedente de fuentes muy diversas. Como vimos en El Cuento de Eva y repetimos en
El Cuento del Neandertal, cada gen, en realidad, cada letra del ADN,
sigue su propio camino a lo largo de la historia. Cada fragmento de
ADN, y cada uno de los aspectos de un organismo, pueden tener un
rbol evolutivo diferente.
Vemos ejemplos de esto a diario, pero la familiaridad nos impide
captar el mensaje. Un taxnomo marciano al que slo le mostrasen
los genitales de un hombre, una mujer y un gibn macho, no dudara en considerar que la relacin entre los dos machos es ms estrecha
que la que une a cualquiera de los dos con la hembra. De hecho, el
gen que determina el sexo masculino (llamado SRY) no ha estado presente en un cuerpo de hembra desde mucho antes de que los humanos divergisemos de los gibones. Tradicionalmente, los morflogos
tratan de evitar clasificaciones disparatadas en el terreno de los caracteres sexuales, pero los mismos problemas se suscitan en otros planos. Lo hemos visto, por ejemplo, en El Cuento de Eva con el tema
de los grupos sanguneos. Una persona de grupo sanguneo B est ms
emparentada con un chimpanc del grupo B que con un humano
del A. Y esto no slo ocurre con los genes sexuales o los grupos sanguneos, sino, en determinadas circunstancias, con todos los genes y
caractersticas. La mayor parte de las caractersticas moleculares y morfolgicas demuestra que los chimpancs son nuestros parientes ms
cercanos, pero una minora considerable demuestra, en cambio, que
nuestos parientes ms cercanos son los gorilas, o bien que los chimpancs estn ms estrechamente emparentados con los gorilas y que
ambos estn igual de emparentados con nosotros.
Esto no debera sorprendernos. Los genes se heredan por diferen8. El autor aprovecha que Gibbon (gibn) es tambin el nombre del clebre
autor de la monumental Decadencia y cada del Imperio Romano. [N. del t.]
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gibones
tes vas. La poblacin de la cual descienden las tres especies deba de

ser heterognea: sus genes procedan de muchas lneas ancestrales
diferentes. Es perfectamente posible que, en los humanos y gorilas,
un gen descienda de una misma lnea, mientras que en los chimpancs, en cambio, descienda de una lnea con un parentesco ms lejano. Lo nico que hace falta es que los linajes genticos que comenzaron a divergir en pocas remotas sigan divergiendo hasta la separacin
entre chimpancs y humanos, de forma el hombre descienda de uno
y los chimpancs del otro.9
Debemos reconocer, por tanto, que un solo rbol no da cuenta de
toda la historia. Se pueden trazar rboles de especies, pero slo son
un resumen simplificado de una multitud de rboles genticos. Me
imagino que un rbol de especies se puede interpretar de dos maneras diferentes. La primera es la interpretacin genealgica convencional: una especie es el pariente ms cercano de otra si, entre todas las
especies consideradas, comparte con ella el antepasado geneaolgico comn ms reciente. La segunda interpretacin es, creo, la que se
emplear en el futuro: el rbol de especies es una representacin de
las relaciones entre la mayora democrtica del genoma y simboliza
el voto mayoritario entre los rboles genticos.
Mi perspectiva preferida es la democrtica, la del voto gentico. As
deberan interpretarse todas las relaciones entre especies que figuran en este libro. Todos los rboles filogenticos que reproduzco,
desde las relaciones entre los simios a las relaciones entre animales,
plantas, hongos y bacterias, deben contemplarse bajo el prisma de
esa democracia gentica.
9. Cuanto ms tiempo transcurra entre las separaciones de especies (o menor sea

el tamao de la poblacin), ms linajes ancestrales se perdern por deriva gentica.
As pues, a los taxnomos ms metdicos, que esperan que los rboles de especies
coincidan con los rboles genticos, les ser ms fcil lidiar con animales cuyas divergencias, al contrario que las de los simios africanos, estn bien espaciadas en el tiempo. Pero siempre habr genes, como el SRY, para los que la seleccin natural mantenga sistemticamente lneas ancestrales separadas durante enormes espacios de tiempo.
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Encuentro 5
Monos del viejo mundo
Al aproximarnos a este punto de encuentro, preparndonos para saludar al Contepasado 5, nuestro tatarabuelo de hace un milln y medio
de generaciones, cruzamos una frontera de capital importancia (aunque un tanto arbitraria). Por primera vez en nuestro viaje dejamos
atrs un periodo geolgico, el Negeno, para entrar en uno ms antiguo, el Palegeno. El prximo pasaje de este tipo tendr lugar cuando irrumpamos en el mundo cretcico de los dinosaurios. El Encuentro
5 se produce hace unos 25 millones de aos, en el Palegeno, ms concretamente, en la poca del Oligoceno, y es la ltima parada de nuestro viaje en que encontramos un clima y una vegetacin visiblemente
parecidos a los de hoy. Mucho ms atrs en el tiempo ya no encontraremos ni rastro de las praderas abiertas que caracterizan nuestro propio periodo, el Negeno, ni de las manadas itinerantes de herbvoros
que acompaaron su difusin. Hace 25 millones de aos, frica estaba completamente aislada del resto del mundo, separada de la masa
terrestre ms cercana, la pennsula Ibrica, por un mar tan ancho como
el que hoy la separa de Madagascar. Es precisamente en esa gigantesca isla que era frica donde nuestra peregrinacin est a punto de
ganar renovados bros con la llegada de unos vivaces y emprendedores reclutas: los monos del Viejo Continente, los primeros peregrinos
provistos de cola.
Hoy los monos del Viejo Mundo son algo menos de 100 especies,
algunas de las cuales han emigrado de su continente natal para afincarse en Asia (vase El Cuento del Orangutn). Se dividen en dos
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N
CZ
15
20
Incorporacin de los monos del Viejo Mundo
Ya incorporados
Colobos (Colobinos)
Langures, nsicos, etc. (Presbitinos)
200
45
25
Guenones, etc. (Cercopitecinos)
10
Macacos, babuinos, mandriles, etc. (Papioninos)
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Millones de aos
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monos del viejo mundo
grupos principales: por un lado estn los colobos de frica, junto

con los langures y los monos proboscidios de Asia; por otro, los macacos, en su mayor parte asiticos, ms los babuinos, guenones, etc., todos
ellos africanos.
El ltimo antepasado comn de todos los monos del Viejo Mundo
actuales vivi unos 11 millones de aos despus que el Contepasado
5, es decir, hace unos 14 millones de aos. El gnero fsil ms til para
iluminar este periodo es Victoriapithecus, del que existen ms de mil
fragmentos, entre ellos un esplndido crneo procedente de la isla
Maboko, en el lago Victoria. Todos los monos del Viejo Mundo saludan unidos, hace unos 14 millones de aos, a su propio contepasado,
que quiz fue el propio Victoriapithecus u otro por el estilo, y acto seguido reemprenden la marcha hacia el pasado para reunirse con los peregrinos simios en nuestro Encuentro 5, hace 25 millones de aos.
Cmo era el Contepasado 5? Quiz se pareciese un poco al gnero fsil Aegypthophitecus, que en realidad vivi unos siete millones de
aos antes. Segn nuestro habitual criterio emprico, lo ms probable
es que el Contepasado 5 tuviese las caractersticas que comparten sus
descendientes los catarrinos, un grupo que engloba a los simios y a los
monos del Viejo Mundo. Por ejemplo, probablemente tena las fosas
nasales estrechas y apuntando hacia abajo (de ah el nombre de catarrinos), a diferencia de los monos del Nuevo Mundo, los platirrinos,
que las tienen anchas y apuntando a los lados. Las hembras probablemente menstruaban, como es frecuente entre los simios y los monos
del Viejo Mundo, pero no entre los del Nuevo. Y puede que tuviese
un conducto auditivo formado por el hueso timpnico, a diferencia
de los monos del Nuevo Mundo, cuyo odo carece de conducto seo.
Tena cola? Casi con toda seguridad, s. Dado que la diferencia
Incorporacin de los monos del Viejo Mundo. sta es la filogenia comnmente
aceptada para las cerca de 100 especies de monos del Viejo Mundo. Los crculos
que se aprecian en la punta de las ramas representan la cantidad de especies
conocidas dentro de cada grupo: ningn crculo significa de 1 a 9 especies; un
crculo pequeo, de 10 a 99; un crculo grande, de 100 a 999, etc. Cada uno de los
cuatro grupos aqu representados comprende entre 10 y 99 especies.
Ilustraciones, de izquierda a derecha: mandril (Mandrillus sphinx); mono de cola
roja (Cercopithecus ascanius); nsico (Nasalis larvatus); colobo angoleo (Colobus
angolensis).
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ms evidente entre los simios y los monos es la presencia o ausencia

de cola, nos vemos tentados a concluir ilgicamente que la lnea divisoria de los 25 millones de aos corresponde al momento en que se
perdi dicha extremidad. Lo ms probable es que el Contepasado 5,
al igual que la prctica totalidad de los mamferos, tuviese cola, y que
el Contepasado 4, como todos sus descendientes los simios modernos,
careciese de ella. Pero no sabemos en qu punto del camino que va
del Contepasado 5 al Contepasado 4 se perdi, ni existe ningn motivo concreto para de repente empezar a usar la palabra simio para denotar la prdida de la cola. El gnero fsil africano Proconsul, por ejemplo, puede denominarse simio en lugar de mono porque en la
bifurcacin que marca el Encuentro 5 est del lado de los simios. Pero
el hecho de que se halle en ese lado de la bifurcacin no nos dice si
tena cola o no. Da la casualidad de que las pruebas en conjunto indican que, como reza el ttulo de un reciente artculo autorizado,
Proconsul no tena cola, pero esto en modo alguno se desprende
del hecho de que, en la lnea divisoria que marca el encuentro, est
situado del lado de los simios.
Cmo deberamos llamar, entonces, a las especies intermedias
entre el Contepasado 5 y el Proconsul antes de que perdiesen la cola?
Un cladista riguroso las llamara simios porque se encuentran en la
vertiente smica de la bifurcacin. Un taxnomo de otro talante dira
que son monos porque tenan cola. Repito lo que ya he dicho anteriormente: es una tontera perder el sueo por un nombre.
Los monos del Viejo Mundo, los cercopitecos, son un verdadero
clado, un grupo que incluye a todos los descendientes de un solo antepasado comn. Los monos, en cambio, considerados en conjunto no
lo son, puesto que incluyen a los monos del Nuevo Mundo, los platirrinos. Los monos del Viejo Mundo son parientes ms cercanos de
los simios, con los cuales integran el grupo de los catarrinos, que de
los monos del Nuevo Mundo. El conjunto de todos los simios y monos
constituye un clado natural, el de los Antropoides. El grupo monos es
artificial (parafiltico en jerga tcnica) porque engloba a todos los
platirrinos y algunos de los catarrinos, pero deja fuera la seccin simia
de los catarrinos. Tal vez sera mejor llamarlos monosimios con cola
del Nuevo Mundo. Catarrino, como ya he mencionado, significa con
la nariz hacia abajo; en este sentido, los humanos somos catarrinos
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monos del viejo mundo
de libro. El doctor Pangloss, personaje del Cndido de Voltaire, deca

que la nariz tiene la forma perfecta para llevar anteojos, por eso hemos
terminado usndolos. Podra haber aadido que nuestras fosas nasales de catarrinos estn maravillosamente diseadas para que no les
entre la lluvia. La palabra platirrino, por su parte, significa de nariz
ancha. No es la nica diferencia entre estos dos grandes grupos de
primates, pero es la que les da nombre. Pongmonos en marcha hacia
el Encuentro 6 para conocer a los platirrinos.
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Encuentro 6
Monos del nuevo mundo
El Encuentro 6, donde nos reunimos con los monos platirrinos del

Nuevo Mundo y con el Contepasado 6, nuestro tresmillonsimo tatarabuelo y primer antropoide, tiene lugar hace unos 40 millones de
aos. Era una poca de exuberantes selvas tropicales: por entonces,
hasta la Antrtida era, siquiera parcialmente, verde. Aunque en la
actualidad todos los monos platirrinos vivan en Sudamrica o Centroamrica, el encuentro no tuvo por escenario ese continente. Calculo
que se produjo en algn lugar de frica. Una pequea poblacin
pionera de primates africanos de nariz ancha que no han dejado descendencia en su continente natal, consigui de algn modo cruzar el
ocano y llegar a Sudamrica. No sabemos cundo sucedi, pero
tuvo que ser hace ms de 25 millones de aos (que es la antigedad
de los primeros fsiles de mono descubiertos en Sudamrica) y menos
de 40 (que es la fecha del Encuentro 6). frica y Sudamrica estaban
ms prximas que ahora y adems, como el nivel del mar era bajo, es
probable que emergiese una cadena de islas que facilitaban la travesa desde frica occidental. Los monos cruzaron el ocano a bordo de
embarcaciones improvisadas, quiz fragmentos desprendidos de manglar que, como si fuesen islas flotantes, les proporcionaban sustento
durante un breve espacio de tiempo. La direccin de las corrientes
propiciaba estas travesas involuntarias. Otro importante grupo de animales, los roedores histricognatos, probablemente llegaron a
Sudamrica ms o menos por la misma poca. De nuevo, probablemente procedan de frica (de hecho, se llaman as por el puercoes205
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CZ
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Incorporacin de los monos del Nuevo Mundo

Ya incorporados
Sakes, uacares, tites (Pitecitos)
Monos araa, monos aulladores y monos lanudos (Atelinos)
Capuchinos y monos ardilla (Cebinos)
Martejas o micos de noche (Aotinos)
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Tamarinos y marmosetes (Calitrquinos)
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Millones de aos
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monos del nuevo mundo
pn africano o Hystrix). Es probable que los monos atravesasen el ocano por la misma cadena de islas que los roedores y se valiesen de
las mismas corrientes favorables, aunque me imagino que no las mismas balsas.
Ahora bien, descienden todos los primates del Nuevo Mundo de un
solo inmigrante o usaron1 ms de una vez el pasillo de islas? Qu prueba podra demostrar de manera fehaciente que hubo una doble inmigracin? Por lo que respecta a los roedores, en frica sigue habiendo
histricognatos, entre ellos puercoespines, ratas topo desnudas (Heterocephalus glaber), ratas de las rocas (Petromus typicus) y ratas de los caaverales (dos especies del gnero Thryonomys). Si algn roedor sudamericano resultase estar estrechamente emparentado con algn roedor
africano (pongamos el puercoespn), y otro roedor sudamericano con
algn otro africano (pongamos la rata topo desnuda), tendramos una
prueba sustancial de que hubo ms de una travesa de roedores a
Sudamrica. El hecho de que no sea as invita a pensar que los roedores slo emigraron una vez a Sudamrica, pero tampoco es una prueba definitiva. Los primates sudamericanos tambin estn ms emparentados entre s que con los primates africanos; esto tambin es
compatible con la hiptesis de un solo episodio migratorio, pero
tampoco constituye una prueba de peso.
Es un buen momento para repetir que la improbabilidad de una
travesa transatlntica a bordo de una balsa improvisada no es una razn
de peso para dudar de que ocurriese. La afirmacin puede parecer
sorprendente. Normalmente, en la vida diaria, es lcito pensar que algo
muy improbable no va a ocurrir. Sin embargo, en el caso de una travesa intercontinental de monos, roedores o cualquier otro animal hay
que tener en cuenta dos factores: basta con que ocurriese una sola
vez y el margen de tiempo en el que pudo ocurrir supera la imaginaIncorporacin de los monos del Nuevo Mundo. La filogenia de las
aproximadamente 100 especies de monos del Nuevo Mundo es un tanto
controvertida, pero aqu nos hemos decantado por la ms aceptada.
1. Si la palabra usaron trasluce la ms mnima connotacin de intencionalidad,

habr sido una eleccin de lo ms desafortunada. Como veremos en El Cuento del
Dodo, los animales no se proponen colonizar nuevos territorios. Pero cuando lo hacen
(por casualidad), las consecuencias en el plano evolutivo pueden ser trascendentales.
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cin humana. Las probabilidades de que un pedazo de manglar flotante con una mona preada a bordo arribe a una costa lejana en un
ao cualquiera pueden ser de una entre diez mil; a escala humana,
eso significa que es poco menos que imposible, pero si se postula
una decena de millones de aos, el suceso se torna poco menos que
inevitable. Una vez se hubiese producido, lo dems habra sido fcil.
La afortunada mona habra parido una familia que con el tiempo se
convertira en una dinasta que, a su vez, con el tiempo, se diversificara, dando lugar a todas las especies de monos del Nuevo Mundo. Basta
con que ocurriese una vez; a partir de ah, lo que empez siendo un
modesto acontecimiento tendra consecuencias colosales.
Sea como fuere, las travesas martimas accidentales no son tan raras
ni mucho menos como cabra pensar. A menudo se encuentran animales pequeos (y no tan pequeos) a bordo de desechos flotantes.
La tpica iguana verde suele medir un metro de largo y puede llegar
a los dos metros. La siguiente cita est sacada de un artculo de Ellen
J. Censky publicado en la revista Nature:
El 4 de octubre de 1995 al menos 15 ejemplares de iguana, Iguana iguana, aparecieron en las playas del este de la isla caribea de Anguilla. Hasta
entonces esta especie no se daba en la isla. Llegaron a bordo de una maraa de troncos y rboles arrancados de cuajo, algunos de los cuales medan ms de diez metros y tenan voluminosas races. Los pescadores del
lugar afirman que la maraa era muy extensa y que tardaron dos das en
apilarla en la orilla. Declaran haber visto iguanas tanto en la playa como
encima de los troncos que flotaban en la baha.
Con toda seguridad las iguanas vivan en otra isla, entre las ramas de
rboles que fueron arrancados de raz y arrastrados al mar por el huracn Luis, que sacudi el Caribe oriental el 4 y 5 de septiembre, o el
Marilyn, que hizo lo propio dos semanas despus. Ninguno de los
dos huracanes afect a Anguilla. Posteriormente Censky y sus colegas vieron o capturaron algunas iguanas en Anguilla y en un islote
situado a medio kilmetro de la costa. Tres aos despus, en 1998, la
poblacin de iguanas segua viva e inclua al menos una hembra activa en sentido reproductor. Dicho sea de paso, las iguanas y dems lagartos de la misma familia son particularmente diestros en colonizar
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islas en cualquier parte del mundo. Hay iguanas hasta en Fiji y Tonga,
que son mucho ms remotas que las Antillas.
Hay que reconocer que esta lgica del basta con que ocurriese una vez
resulta inquietante cuando se aplica a situaciones que nos tocan ms de
cerca. Segn el principio de la disuasin nuclear, nico motivo remotamente justificable para poseer armas nucleares, nadie se arriesgar a lanzar
un primer ataque por miedo a sufrir una tremenda represalia. Ahora
bien, qu probabilidades hay de que se lance un misil por error? Un dictador que se vuelve loco, un fallo informtico, una escalada de amenazas que se va de las manos... El actual presidente de la principal potencia nuclear del planeta (escribo estas lneas en 2003), que en vez de
nuclear dice neuclear, no ha dado muchas muestras de poseer una
sabidura o inteligencia mayores que su nivel cultural. En cambio, s ha
dado muestras de su predileccin por los ataques preventivos. Qu
probabilidades hay de que un error desencadene el Apocalipsis? Una
entre cien, en un ao cualquiera? Soy ms pesimista. Ya estuvimos espantosamente cerca en 1963, y eso que el presidente de entonces era inteligente. Sea como fuere, qu podra ocurrir en Cachemira? O en Israel?
O en Corea? Aun cuando las probabilidades por ao sean tan bajas como
una entre cien, un siglo es muy poco tiempo, habida cuenta de la magnitud del desastre al que nos referimos. Basta con que ocurra una vez.
Volvamos al tema de los monos del Nuevo Mundo, que es bastante ms alegre. Adems de andar a cuatro patas por las ramas como
muchos monos del Viejo Mundo, algunos monos del Nuevo Mundo
se cuelgan de los brazos como los gibones e incluso braquian. La cola
desempea un papel importante en la vida de estos monos; en el
caso de los monos araa, los monos lanudos y los monos aulladores,
es prensil y hace las veces de un tercer brazo. Pueden colgarse tranquilamente slo de la cola, o de cualquier combinacin de brazos,
patas y cola. Cuando se ve en accin a un mono araa, casi parece
que la cola tuviese una mano en la punta.2
2. La cola prensil se observa en muchos otros grupos de especies sudamericanas,
como el kinkaj (Potos flavus) (carnvoro), el puercoespn (roedor), el oso hormiguero de collar (Tamandua tetradctila) (desdentados), la zarigeya (marsupiales), e incluso la salamandra Bolitoglossa. Qu tiene de especial Sudamrica a este respecto? No
lo s, pero lo cierto es que tambin tienen cola prensil los pangolines, algunas ratas
arborcolas, algunos escincos y camaleones, que no tienen nada de sudamericanos.
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Entre los monos del Nuevo Mundo tambin hay algunos saltadores capaces de espectaculares acrobacias y el nico antropoide nocturno, los cara rayadas o monos lechuza (Aotes trivirgatus) que al igual
que los bhos y los felinos, posee unos ojos de gran tamao, mayores
que los de cualquier otro mono o simio. Los tites enanos, del tamao de un lirn, son los antropoides ms pequeos. Algunos monos
aulladores, en cambio, son tan corpulentos como un gibn grande.
Los aulladores tambin se parecen a los gibones en la habilidad a la
hora de braquiar y en lo escandalosos que son, aunque hay una pequea diferencia: mientras los gibones suenan como las sirenas de la
polica de Nueva York, una banda de monos aulladores, con sus voces
huecas y resonantes, parecen un escuadrn de aviones fantasma sobrevolando las copas de los rboles. Los monos aulladores tienen una historia muy particular que contarnos a los monos del Viejo Mundo sobre
cmo vemos los colores, pues resulta que han llegado por su cuenta
a la misma solucin que nosotros.
EL CUENTO DEL MONO AULLADOR

Los genes nuevos que se incorporan al genoma no salen de la nada:
son copias de genes ms antiguos. Posteriormente, con el correr del
tiempo evolutivo, la mutacin, la seleccin y la deriva hacen que cada
uno vaya por su lado. En general no somos testigos de este proceso,
pero al igual que los detectives que llegan a la escena del crimen despus de que se haya producido, podemos reconstruir lo ocurrido
analizando las pruebas que han quedado. Los genes relacionados
con la visin cromtica representan un curioso ejemplo de ese fenmeno. Por motivos que se harn evidentes ms adelante, el mono aullador es el narrador idneo de este cuento.
Durante sus millones de aos de formacin, los mamferos eran criaturas nocturnas. El da era patrimonio de los dinosaurios, los cuales, a
juzgar por sus parientes actuales, deban de tener una visin cromtica sensacional. Otro tanto cabe presumir de los reptiles mamiferoides, los remotos antepasados de los mamferos que dominaban la vida
diurna antes del ascenso de los dinosaurios. Sin embargo, durante su
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largo exilio nocturno, los mamferos necesitaban captar todos los fotones disponibles, fuesen del color que fuesen. Por razones que analizaremos en El Cuento del Pez Ciego de las Cavernas, no es de extraar, pues, que la capacidad de distinguir los colores degenerase. En la
actualidad, la mayora de los mamferos, incluso los que han vuelto a
vivir a plena luz del da, tienen una visin cromtica bastante deficiente basada en un sistema de apenas dos colores (dicromtico), es decir,
con slo dos tipos de fotorreceptores retinianos sensibles al color (los
conos). Los simios catarrinos tenemos, al igual que los monos del Viejo
Mundo, tres tipos de conos: rojos, verdes y azules, es decir, poseemos
una visin tricromtica, pero las pruebas indican que hemos readquirido un tercer tipo de conos despus de que nuestros antepasados nocturnos lo hubiesen perdido. La mayora de los dems vertebrados, como
los peces y los reptiles (pero no los mamferos), tienen visin tricromtica (tres tipos de conos) o tetracromtica (cuatro), y la de las aves
y tortugas puede ser an ms compleja. Enseguida nos ocuparemos del
caso de los monos del Nuevo Mundo, que es realmente especial, y del
de los monos aulladores, que es ms especial todava.
Curiosamente, hay pruebas de que los marsupiales australianos se
diferencian de la mayora de los mamferos en que poseen una buena
visin tricromtica. Catherine Arrese y su equipo, quienes descubrieron
que los falangeros de la miel (Tarsipes rostratus) y en los ratones marsupiales (veintiuna especies del gnero Sminthopsis) tenan una visin excelente (tambin se ha observado en los ualabes), sostienen que los marsupiales australianos (pero no los americanos) han conservado de los
antepasados reptiles un pigmento visual que los dems mamferos perdieron. Sin embargo, los mamferos en general tienen la peor visin
cromtica de todos los vertebrados. La notable excepcin la constituyen
los primates, luego no es casualidad que sean el grupo de mamferos
que ms uso hace de colores vivos en las ceremonias de apareamiento.
A diferencia de los marsupiales australianos, que tal vez nunca la
perdieron, basta analizar a nuestros parientes dentro de la clase de los
mamferos para darnos cuenta de que los primates no heredamos la
visin tricromtica de nuestros antepasados reptiles sino que la redescubrimos. Y no una, sino dos veces por separado: la primera, por parte de los monos del Viejo Mundo y los simios; la segunda, por parte
de los monos aulladores del Nuevo Mundo, aunque no del resto de
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monos americanos. La visin cromtica del mono aullador recuerda

a la de los simios, pero es lo bastante distinta como para revelar un origen independiente.
Por qu una buena visin cromtica es tan importante como para
haber motivado el desarrollo independiente de un tercer tipo de conos
en los monos del Viejo y Nuevo Mundo? Una de las explicaciones ms
aceptadas asocia el fenmeno con la dieta a base de frutas. En una
selva donde predomina el verde, las frutas destacan por el color. Esto
a su vez tampoco es un hecho fortuito: las frutas habran desarrollado tonalidades llamativas para atraer a animales frugvoros como los
monos, que desempean una funcin de vital importancia como es
la de esparcir y abonar las semillas. La visin tricromtica tambin ayuda a detectar hojas ms jvenes y suculentas (que suelen ser de color
verde claro, a veces incluso rojas) sobre un fondo verde oscuro (aunque esto desde luego no supone un beneficio para las plantas).
El color nos encandila. Los adjetivos que designan los colores estn
entre los primeros que aprenden los nios y los que con mayor entusiasmo aplican a cualquier sustantivo que se tercie. Tendemos a olvidar
que los tonos que percibimos son meras etiquetas para indicar radiaciones electromagnticas de longitudes de onda ligeramente distintas. La
luz roja tiene una longitud de onda de unas 700 milmillnesimas de
un metro y la luz violeta de unas 420, pero la gama completa de radiacin electromagntica visible comprendida entre esos dos valores supone una franja ridculamente estrecha: una fraccin minscula del espectro total, cuyas longitudes de onda van desde kilmetros (algunas ondas
de radio) hasta fracciones de nanometro (rayos gamma).
En nuestro planeta todos los ojos estn estructurados de forma que
sean capaces de explotar las longitudes de onda de radiacin electromagntica emitidas por nuestra estrella particular y que atraviesan la
ventana de nuestra atmsfera. Ahora bien, el ojo que emplea tcnicas
bioqumicas apropiadas para esta gama un tanto restringida de longitudes de onda, se encuentra con que las leyes de la fsica le imponen
unos lmites mucho ms estrictos, confinando la visin a una parte bien
definida del espectro electromagntico. Ningn animal es capaz de ver
gran cosa en el espectro infrarrojo. Los que ms se acercan son las vboras de fosetas (Crotlidos), las cuales estn dotadas de unos rganos
termorreceptores que, si bien no les permitan enfocar una imagen
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infrarroja propiamente dicha, s les permiten captar de qu direccin

procede el calor que desprenden sus vctimas. Tampoco hay ningn
animal capaz de ver radiaciones muy ultravioletas, aunque algunos,
como por ejemplo las abejas, consiguen verlas un poco mejor que
nosotros. En cambio, lo que no pueden ver las abejas es el rojo, que
para ellas es infraamarillo. Para todos los animales, la luz es una estrecha franja de longitudes de onda electromagnticas delimitada en un
extremo por el ultravioleta y en el otro por el infrarrojo. Las abejas,
los humanos y las serpientes simplemente se diferencian en la gama de
matices de luz que son capaces de captar.
Ms limitada todava es la visin de cada una de las clulas fotosensibles presentes en la retina. Algunos conos son ligeramente ms
sensibles al extremo rojo del espectro, otros al azul. La comparacin
entre los conos es lo que hace posible la visin en color, cuya calidad
depende en buena medida del nmero de clases de cono que se puedan comparar. Los animales dicromticos slo tienen dos clases de
conos, entremezclados unos con otros. Los tricromticos tienen tres,
los tetracromticos, cuatro. Cada cono tiene una curva de sensibilidad
a la longitud de onda, que alcanza su nivel ms alto en algn punto
del espectro y luego decae gradualmente, aunque no de forma particularmente simtrica. Ms all de los lmites de su curva de sensibilidad, puede decirse que el cono es ciego.
Supongamos que la sensibilidad de un cono alcanza su pico en la
regin verde del espectro. Significa eso que, cuando el fotorreceptor enva impulsos nerviosos al cerebro, est mirando un objeto verde como un prado de hierba o una mesa de billar? Rotundamente
no. Tan slo que necesitara ms luz roja (pongamos) para alcanzar
la misma frecuencia de emisin de impulsos que consigue con una
cantidad dada de luz verde. El fotorreceptor se comportara exactamente igual con una luz roja brillante o con una luz verde ms oscura.3 El sistema nervioso slo es capaz de percibir el color de un obje3. Esto abre posibilidades fascinantes. Imaginemos que un neurobilogo inserta
una sonda minscula en, pongamos, un cono verde y lo estimula elctricamente. En
ese momento el cono verde captar luz, mientras que todos los otros conos no perciben nada. Ver en ese caso el cerebro una tonalidad super verde que ninguna
luz real podra conseguir jams? Por ms pura que sea, la luz verdadera siempre estimular, aunque en diferente medida, las tres clases de conos.
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to comparando las frecuencias de emisin simultneas de (al menos)

dos tipos diferentes de cono. Cada uno sirve de control del otro.
Es posible formarse una idea ms exacta del color de un objeto comparando las frecuencias de emisin de tres tipos de cono, cada uno
con su propia curva de sensibilidad.
Los televisores a color y los monitores de ordenador, al estar diseados en funcin de nuestra visin tricromtica, tambin se basan
en un sistema de tres colores. En un monitor de ordenador normal, cada pxel consiste en tres puntitos demasiado cercanos como
para apreciarlos a simple vista. Cada uno luce siempre con el mismo color; si uno amplia lo bastante la pantalla, siempre ver los
mismos tres colores, normalmente rojo, verde y azul, aunque tambin sirven otras combinaciones. Los tonos de piel y los matices
ms sutiles de cualquier tonalidad se recrean manipulando la intensidad con que brillan esos tres colores primarios. Puede que a las tortugas, por ejemplo, que son tetracromticas, les decepcionasen las
imgenes tan poco realistas (a su modo de ver) de nuestras pantallas de cine y televisin.
Comparando las frecuencias de emisin de slo tres clases de conos,
nuestros cerebros pueden percibir una gama de colores enorme. Pero
como ya he dicho, los mamferos placentarios no son, en su mayora,
tricromticos sino dicromticos, es decir, slo tienen dos tipos de conos
retinianos, uno con el pico de mxima sensibilidad en el violeta (o
en algunos casos en el ultravioleta) y el otro con el pico en alguna
regin entre el verde y el rojo. En nosotros los tricromticos, los conos
de longitud de onda corta tienen el pico entre el violeta y el azul, y
suelen denominarse conos azules. Los otros dos tipos son los conos
verdes y los conos rojos. Para confundir ms las cosas, los conos rojos
alcanzan su cota mxima en una longitud de onda que en realidad es
amarillenta; su curva de sensibilidad, no obstante, se extiende hasta
el extremo rojo del espectro, o sea, que si bien tienen el pico en el
amarillo, no por ello dejan de emitir intensamente en respuesta a la
luz roja. Esto significa que si a la frecuencia de emisin de un cono
rojo le restamos la de uno verde, obtendremos un valor particularmente elevado cuando la luz que incida en la retina sea roja. A partir de
aqu me olvidar de sensibilidades mximas (violetas, verdes y amarillos) y me referir a los tres tipos de cono como azules, verdes y rojos.
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Adems de conos, tambin existen los llamados bastones, clulas fotosensibles de forma diferente a los conos que son especialmente tiles
de noche y que no participan en la visin cromtica, as que no desempean ningn papel en esta historia.
Los aspectos qumicos y genticos de la visin en color se conocen bastante bien. Los principales actores moleculares de la historia
son las opsinas, molculas de protena que sirven de pigmentos visuales en los conos (y en los bastones). Cada molcula de opsina se adhiere a una molcula de retinal (una sustancia qumica derivada de la
vitamina A4) y la encapsula. La molcula de retinal ha sido previamente enroscada para que quepa dentro de la opsina; cuando un fotn
de luz del color apropiado incide en ella, la molcula se desenrosca.
sa es la seal que requiere el cono para enviar al cerebro un impulso nervioso que viene a decir: ste es mi tipo de luz. Entonces la
molcula de opsina se recarga con otra molcula de retinal enroscada procedente del almacn de la clula.
Ahora bien, el factor fundamental es que no todas las molculas
de opsina son iguales. Como todas las protenas, las opsinas se fabrican con arreglo a las instrucciones de los genes. Las diferencias en el
ADN dan como resultado opsinas sensibles a ondas lumnicas de longitud diferente: he aqu la base gentica de los sistemas de dos o tres
colores de los que venimos hablando. Obviamente, como todos los
genes estn presentes en todas las clulas, la diferencia entre un cono
rojo y uno azul no estriba en los genes que cada uno posea, sino en
los que cada uno activa. Y existe una especie de ley que establece que
un cono, cualquiera que sea, solamente activa un tipo de gen.
Los genes que fabrican nuestras opsinas verdes y rojas son muy parecidos y se encuentran en el cromosoma X (el cromosoma sexual del
que las hembras tienen dos copias y los machos slo una). El gen que
produce las opsinas azules es un poco diferente, y no se encuentra
en un cromosoma sexual sino en uno de los cromosomas normales
llamados autosomas (en nuestro caso, el cromosoma 7). Nuestras clulas fotosensibles verdes y rojas son claramente resultado de una recien4. Las zanahorias son ricas en beta-caroteno, un compuesto que puede transformarse en vitamina A; de ah el rumor a veces los rumores son fundados de que las
zanahorias son buenas para la vista.
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te duplicacin gnica y, mucho antes, debieron de divergir del gen

de la opsina azul a consecuencia de otra duplicacin. El que un individuo posea visin dicromtica o tricromtica depender de cuntos
genes de opsina distintos tenga en el genoma. Si, por ejemplo, tiene
opsinas sensibles al azul y al verde pero no al rojo, ser un dicromtico.
As funciona a grandes rasgos la visin en color. Ahora bien, antes
de centrarnos en el caso especial del mono aullador y de cmo se convirti en tricromtico, hace falta entender el extrao sistema dicromtico de los dems monos del Nuevo Mundo (algunos lmures, dicho
sea de paso, tambin son dicromticos, mientras que algunos monos
del Nuevo Mundo, como los cara rayadas, son monocromticos). A los
efectos de este anlisis, excluir temporalmente de la expresin monos
del Nuevo Mundo a los monos aulladores y a otras especies fuera de lo
comn, sobre los que volveremos ms adelante.
En primer lugar, dejemos a un lado al gen azul, que se encuentra
invariablemente en un autosoma presente en todos los individuos, ya
sean machos o hembras, y centremos la atencin en los genes rojo y
verde, que son ms complejos y se encuentran en el cromosoma X.
Los cromosomas X solo tienen un locus capaz de albergar un alelo verde o rojo5. Las hembras, al tener dos cromosomas X, cuentan con
dos oportunidades de tener un gen rojo o verde, mientras que los
machos, en cambio, al poseer un solo cromosoma X, podrn tener
un gen rojo o uno verde, pero no los dos. As pues, un macho de mono
del Nuevo Mundo ha de ser por fuerza dicromtico; slo tendr dos
tipos de conos: azules y rojos o azules y verdes. Segn nuestros parmetros, todos los machos son daltnicos, pero lo son de dos maneras
diferentes: algunos carecen de opsinas verdes, otros carecen de opsinas rojas. Y tanto unos como otros poseen azules.
Las hembras, en potencia, son ms afortunadas. Al contar con dos
cromosomas X, con un poco de suerte una hembra podra tener un
gen rojo en un cromosoma y un gen verde en el otro (adems, huel-
5. En realidad, el rojo y el verde tan slo son dos de las muchas posibilidades
que pueden darse en este locus, pero ya tenemos bastantes complicaciones como
para aadir ms. A los efectos de este relato, los alelos sern estrictamente rojos o
verdes.
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ga decirlo, del azul). Una hembra as sera tricromtica6. En cambio,

una hembra desafortunada podra tener dos rojos, o dos verdes, lo
que la convertira en dicromtica. Segn nuestros parmetros, esta
hembra sera daltnica de dos formas distintas, como los machos.
Una poblacin de monos del Nuevo Mundo como los tamarinos
o los monos ardilla presenta, pues, una curiosa mezcla de posibilidades pticas. Todos los machos, y algunas hembras, son dicromticos:
daltnicos segn nuestros parmetros, pero de dos maneras diferentes. Algunas hembras, pero ningn macho, son tricromticas, es decir,
poseen una verdadera visin en color probablemente similar a la nuestra. Una serie de experimentos que obligaban a unos tamarinos a
buscar comida en cajas camufladas demostraron que los individuos
tricromticos tenan ms xito que los dicromticos. Tal vez las manadas de monos del Nuevo Mundo dependen de sus afortunadas hembras tricromticas para localizar alimentos que la mayora de ellos no
conseguira detectar. Por otro lado, existe la posibilidad de que los
dicromticos, ya sea solos o en colaboracin con dicromticos del otro
tipo, disfruten de extraas ventajas. Como se sabe por ciertas ancdotas de la Segunda Guerra Mundial, los comandantes de los bombarderos reclutaban ex profeso a daltnicos porque eran capaces de
avistar ciertos tipos de camuflaje mejor que sus compaeros tricromticos, por lo dems ms afortunados. Los experimentos han demostrado que, efectivamente, los humanos dicromticos detectan ciertos
tipos de camuflaje que engaan a los tricromticos. Es posible que
una manada de monos compuesta de tricromticos y de dicromticos de los dos tipos consiga encontrar una variedad de frutos mayor
que una manada de tricromticos puros? Puede sonar rocambolesco,
pero no es ninguna tontera.
Los genes de opsina verde y roja de los monos del Nuevo Mundo
constituyen un ejemplo de polimorfismo. El polimorfismo es la exis6. Para las hembras es fcil activar en cada cono nicamente el gen de la opsina
roja o el de la opsina verde, pero no los dos a la vez. De hecho, resulta que cuentan
con un mecanismo que desactiva todo un cromosoma X en cualquier clula. Una mitad aleatoria de las clulas desactiva uno de los dos cromosomas X y la otra mitad desactiva el otro. Esto tiene su importancia habida cuenta de que todos los genes presentes en el cromosoma X se activan al activarse uno solo de ellos (un fenmeno necesario por cuanto los machos slo poseen un cromosoma X).
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tencia simultnea, en una misma poblacin, de dos o ms versiones

diferentes de un gen sin que ninguna sea lo bastante rara como para
que se trate de una mutacin reciente. Segn un principio firmemente establecido de la gentica evolutiva, un polimorfismo tan evidente como se no surge sin que exista un motivo poderoso. A no ser
que medie algo muy especial, los monos con el gen rojo sern o bien
ms aptos que los monos con el gen verde, o menos. No sabemos
cul de los dos tendr ms ventajas, pero es sumamente improbable
que ambos se encuentren en exacta igualdad de condiciones; y los
menos aptos deberan extinguirse.
As pues, la existencia de un polimorfismo estable en una poblacin es seal de que ocurre algo muy especial. Algo como qu? Para
explicar los polimorfismos en general se han propuesto dos hiptesis:
la seleccin dependiente de la frecuencia y la ventaja heterocigtica.
En nuestro caso, cualquiera de las dos podra valer. La seleccin dependiente de la frecuencia tiene lugar cuando el tipo ms raro est en ventaja simplemente por el hecho de ser ms raro. As, cuando el tipo que
considerbamos inferior comienza a extinguirse, deja de ser inferior y
se recupera. Cmo es posible? Bien, supongamos que los monos
rojos son especialmente diestros a la hora de encontrar frutas rojas y
que los verdes lo sean a la hora de encontrar frutas verdes. En una poblacin donde predominen los monos rojos, la mayora de las frutas rojas
se agotar enseguida, luego un mono verde solitario, gracias a su capacidad de divisar frutas verdes, podra encontrarse en una situacin ventajosa (y viceversa). Aunque el ejemplo no resulte muy verosmil, sirve para ilustrar qu clase de circunstancias especiales motiva que ambos
fenotipos persistan en una poblacin sin que ninguno de los dos se
extinga. No es difcil adivinar cierto parecido entre esa circunstancia
especial que favorece la conservacin de un polimorfismo y nuestra
teora de la tripulacin del bombardero.
Por lo que respecta a la ventaja heterocigtica, el ejemplo clsico
(por no decir tpico) es el de la anemia falciforme o drepanocitosis.
El gen responsable de esta enfermedad humana es pernicioso en tanto que aquellos individuos que lo poseen por duplicado (homocigticos) tienen unos glbulos rojos anormales en forma de hoz y padecen una acusada anemia, pero es beneficioso en tanto que los individuos
que slo tienen una copia (heterocigticos) estn protegidos contra
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la malaria. En las zonas donde la malaria supone un problema, los

beneficios son mayores que los perjuicios y el gen drepanoctico tiende a propagarse por la poblacin a pesar de los efectos negativos que
sufren los individuos que tengan la desventura de ser homocigticos7. El catedrtico John Mollon y su equipo de investigadores, principales responsables del descubrimiento del sistema polimrfico de
visin cromtica en los monos del Nuevo Mundo, sostienen que la ventaja heterocigtica de la que gozan las hembras tricromticas basta
para propiciar la coexistencia de genes rojos y genes verdes en una
misma poblacin. Pero el mono aullador lo hace mejor, como veremos a continuacin.
Los monos aulladores han aunado en un solo cromosoma las ventajas de las dos facetas del polimorfismo, y lo han conseguido mediante una afortunada translocacin. La translocacin es un tipo de mutacin especial consistente en que un trozo de cromosoma se adhiere
por error a otro cromosoma, o cambia de posicin dentro del mismo
cromosoma. Al parecer, eso fue lo que le sucedi a un afortunado antepasado del mono aullador, que termin con un gen rojo y otro verde, situados uno al lado del otro, en un mismo cromosoma X. A punto estuvo ese mono, evolutivamente hablando, de convertirse en un
verdadero tricromtico, aunque fuese macho. El cromosoma X mutante se propag por toda la poblacin hasta el punto de que hoy en da
todos los monos aulladores lo poseen.
No fue un truco evolutivo difcil toda vez que en la poblacin de
monos del Nuevo Mundo ya se hallaban presentes los tres genes de
opsina, aunque bien es cierto que, a excepcin de unas pocas hembras afortunadas, cada individuo slo tena dos de esos tres genes.
Cuando los monos del Viejo Mundo y los simios hicimos la misma operacin de manera independiente, seguimos un procedimiento distinto. Los dicromticos de los que provenimos slo eran dicromticos de una forma: no exista ningn polimorfismo desde el que
arrancar. Las pruebas indican que el desdoblamiento del gen de opsi-
7. Esto, por desgracia, afecta a muchos afroamericanos que, aunque ya no habitan en zonas paldicas, heredan los genes de antepasados que s vivan en tales lugares. Otro ejemplo es la fibrosis cstica, una grave enfermedad cuyo gen, en la variante heterocigtica, parece brindar proteccin contra el clera.
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na en el cromosoma X de nuestro antepasado fue una verdadera duplicacin. El mutante original se encontr con dos copias de un gen idntico, pongamos dos verdes, situadas una al lado de la otra en el cromosoma, luego no fue un tricromtico casi instantneo como el ancestro
mutante de los monos aulladores, sino un dicromtico, con un gen
azul y dos verdes. Los monos del Viejo Mundo se hicieron tricromticos paulatinamente durante la subsiguiente evolucin, conforme la
seleccin natural propici la divergencia de las sensibilidades cromticas de los dos genes de opsina del cromosoma X hacia el verde y el
rojo respectivamente.
Cuando se produce una translocacin, el gen en cuestin no es lo
nico que se desplaza. A veces, sus compaeros de viaje, los genes
que eran vecinos suyos en el cromosoma original y que se desplazan
con l al nuevo cromosoma, pueden revelarnos algo. As ocurre en
este caso. El gen Alu es bien conocido como elemento transponible, esto
es, un breve segmento de ADN que, como si fuese un parsito, se
multiplica por todo el genoma a base de trastocar la maquinaria de
replicacin gnica de la clula. Fue Alu el causante del desplazamiento de la opsina? Parece ser que s. Basta echar un vistazo a los detalles
para encontrar, por as decirlo, la pistola humeante. En ambos extremos
de la regin duplicada hay genes Alu. Es probable que la duplicacin
fuese un derivado fortuito de una reproduccin parasitaria. En un
antiguo mono del Eoceno, un parsito genmico cercano al gen de
la opsina trat de reproducirse, replic por accidente un fragmento
de ADN mucho mayor del previsto y nos coloc en el camino de la
visin tricromtica. Por cierto, una advertencia contra una tentacin
frecuente: el hecho de que un parsito, visto a posteriori, parezca
habernos hecho un favor, no significa que los genomas albergan parsitos con la esperanza de obtener futuros favores. No es as como
opera la seleccin natural.
Fuese o no Alu el responsable de la visin tricromtica, el caso es
que este tipo de errores todava se da de vez en cuando. Cuando dos
cromosomas X se alinean, antes del entrecruzamiento, puede ocurrir que lo hagan de forma incorrecta. La similitud de los genes puede embrollar el proceso de alineado y provocar que el gen rojo de un
cromosoma se alinee con el verde en vez de con el correspondiente
gen rojo del otro cromosoma. En ese caso, el consiguiente entrecru220
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zamiento sera desigual: un cromosoma X podra terminar, pongamos

por caso, con un verde de ms, y el otro sin ninguno. Aun en el caso
de que no tuviese lugar el entrecruzamiento, podra darse un proceso denominado conversin gnica en el cual una secuencia corta de nuestro cromosoma se transforma en la secuencia correspondiente del
otro. En los cromosomas desalineados, una parte del gen rojo puede
verse sustituida por la parte equivalente del gen verde, o viceversa.
Tanto el entrecruzamiento desigual como la conversin gnica desalineada pueden causar daltonismo.
El daltonismo afecta con mayor frecuencia a los hombres que a
las mujeres (no es que sea una afeccin muy grave, pero supone una
molestia y seguramente prive a quienes la padecen de experiencias
estticas que los dems disfrutamos) debido a que si heredan un cromosoma X defectuoso, no tienen otro de reserva. Nadie sabe si los daltnicos ven la sangre y la hierba como los dems vemos la sangre, o
como vemos la hierba, o si ven las dos cosas de forma completamente diferente. De hecho, puede que vare de una persona a otra. Lo nico que sabemos es que, a su modo de ver, las cosas como la hierba
son prcticamente del mismo color que las cosas como la sangre. El
daltonismo dicromtico afecta ms o menos al dos por ciento de los
varones. A propsito, no se confunda el lector con otros daltnicos llamados tricromticos anmalos que son ms numerosos (aproximadamente el ocho por ciento de los hombres). Estos individuos son
genticamente tricromticos, pero uno de sus tres tipos de opsina no
funciona8.
El entrecruzamiento desigual no siempre empeora las cosas. Algunos
cromosomas X terminan teniendo ms de dos genes de opsina. Estos
genes de ms casi siempre son verdes, no rojos. El rcord est en doce
genes verdes de ms, dispuestos en tndem. Nada indica que los individuos con genes verdes de ms vean mejor. No obstante, el elevado
8. En su libro Mendels Demon, Mark Ridley seala que esa cifra del ocho por ciento (o ms) vale para europeos y otros pueblos con un buen historial de asistencia mdica a sus espaldas. Los cazadores-recolectores y otras sociedades tradicionales ms expuestas a la seleccin natural muestran un porcentaje menor. Ridlye sostiene que la relajacin
de la seleccin natural ha permitido el aumento del daltonismo. En La isla de los ciegos al color, Oliver Sacks aborda el tema del daltonismo con la originalidad que lo caracteriza.
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ndice de mutacin que registra esta parte del cromosoma X implica

que no todos los genes verdes de una poblacin sean idnticos entre
s. En teora, pues, es posible que una hembra, dotada de dos cromosomas X, posea una visin no ya tricromtica sino tetracromtica (o
incluso pentacromtica, si sus genes rojos tambin difieren). No me
consta que nadie haya llevado a cabo experimento alguno a este respecto.
Tal vez al lector se le haya pasado por la cabeza un pensamiento
inquietante. Vengo hablando como si la adquisicin de una nueva opsina por mutacin mejorase automticamente la visin en color, pero
las diferencias de sensibilidad cromtica entre los conos no sirven absolutamente de nada a menos que el cerebro sea capaz de saber qu tipo
de cono es el que transmite la informacin. Si este conocimiento se
lograse mediante cableado gentico, es decir, si una neurona estuviese conectada a un cono rojo y otra neurona a un cono verde, el sistema funcionara, pero no estara en condiciones de hacer frente a eventuales mutaciones en la retina. Sera imposible. Cmo podran saber
las neuronas que de repente hay una nueva opsina, sensible a un color
distinto, y que un determinado grupo de conos, dentro de la enorme
poblacin de conos de la retina, ha activado el gen que produce la
nueva opsina?
Al parecer, la nica respuesta plausible es que el cerebro aprende. Tal vez compara las frecuencias de emisin que se registran en la
poblacin de conos retinianos y advierte que un subgrupo de clulas
fotosensibles emite con mayor intensidad cuando el ojo mira tomates
y fresas, otro subgrupo emite con mayor intensidad cuando el ojo mira
el cielo y otro cuando mira la hierba. Es una hiptesis de andar por
casa, pero me figuro que algo as es lo que permite al sistema nervioso adaptarse rpidamente a una mutacin gentica en la retina. Mi
colega Colin Blakemore, a quien plante el tema, considera que es
uno de esos problemas que surgen siempre que el sistema nervioso
central se ve obligado a ajustarse a un cambio en los nervios perifricos9.
9. Me imagino que un aprendizaje parecido deben de llevar a cabo las aves y reptiles que refuerzan su gama de sensibilidad cromtica mediante minsculas gotitas de
aceite coloreado dispuestas sobre la superficie de la retina.
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La enseanza ltima que podemos extraer de El Cuento del Mono

Aullador es que la duplicacin gnica es sumamente importante. Los
genes de la opsina verde y de la opsina roja proceden a todas luces
de un nico gen ancestral que se desdobl e implant una de sus copias
en un lugar diferente del cromosoma X. En una poca an anterior,
podemos afirmarlo con seguridad, tuvo lugar una duplicacin parecida que separ el gen autosmico azul10 de lo que a la postre sera el
gen X-cromosmico rojo/verde. Es frecuente que genes situados en
cromosomas completamente distintos pertenezcan a la misma familia gnica. Estas familias han surgido como resultado de antiguas
duplicaciones de ADN seguidas de divergencias de funcin. Varios
estudios indican que un gen humano normal tiene, por trmino medio,
una probabilidad media de duplicacin de entre un 0,1 y un 1 por
ciento por cada milln de aos. La duplicacin de ADN puede darse
gradual o sbitamente, como por ejemplo cuando un parsito gnico como el Alu se propaga con indita virulencia por el genoma, o
cuando un genoma se duplica en bloque. (La duplicacin ntegra
del genoma es un fenmeno comn en las plantas; en el caso de
nuestra ascendencia, se cree que ha tenido lugar al menos dos veces,
durante el surgimiento de los vertebrados). Con independencia de
cundo o cmo se produzca, la duplicacin accidental de ADN es
una de las fuentes principales de nuevos genes. A lo largo del tiempo
evolutivo, no cambian slo los genes dentro del genoma, sino tambin
los genomas propiamente dichos.
10. O ultravioleta, o cualquiera que fuese el color en esa poca. De hecho, es probable que las sensibilidades cromticas de todos estos tipos de opsina se hayan modificado en el curso de la evolucin.
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Encuentro 7
Tarseros
Los peregrinos antropoides hemos llegado al Encuentro 7, que tiene

lugar hace 58 millones de aos en las densas y abigarradas selvas del
Paleoceno. All recibimos a un pequeo grupo de parientes, los tarseros. Nos hace falta un nombre para el clado que une a antropoides
y tarsos, y se es haplorrinos. El clado de los haplorrinos se compone
del Contepasado 7, nuestro seismillonsimo tatarabuelo, y todos sus
descendientes: los tarseros, los monos y los simios.
Lo primero que llama la atencin de un tarsero son los ojos; de
hecho, es casi lo nico visible en todo el crneo. Un par de ojos con
patas sintetiza bastante bien lo que es un tarsero. Cada uno de los
ojos es tan grande como todo el cerebro y las pupilas tambin se dilatan sobremanera. Visto de frente, da la impresin de que lleva puestas unas gigantescas gafas de sol. Tan desmesurado tamao dificulta
la rotacin de los ojos en las cuencas, pero los tarseros, al igual que
ciertos bhos, son capaces de solventar el problema: gracias a un cuello sumamente flexible, rotan casi 360 grados la cabeza entera. La razn
por la que tienen unos ojos tan enormes es la misma que en el caso
de bhos y cara rayadas: son noctvagos. Dependen de la luz de la luna,
de las estrellas y del crepsculo, y necesitan capturar hasta el ltimo
fotn que les sea posible.
Otros mamferos nocturnos poseen un tapetum lucidum, esto es, una
pelcula reflectante detrs de la retina que frena a los fotones para que
los pigmentos retinianos tengan una segunda oportunidad de interceptarlos. Este tapetum es lo que hace que resulte tan fcil localizar a los
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Millones de aos
Ya incorporados
Tarseros (Trsidos)
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Incorporacin de los tarseros
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Incorporacin de los tarseros.

Segn recientes estudios
morfolgicos y moleculares, las
cinco especies de tarseros
constituyen un grupo hermano de
simios y monos, pero no de los
lmures, como se crea
anteriormente.
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Ilustracin: Tarsero filipino

(Tarsius syrichta).
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tarseros
felinos y a otros animales por la noche1. Si alumbramos con una linterna a nuestro alrededor, llamaremos la atencin de cualquier animal que
haya en los alrededores, que por pura curiosidad mirar directamente
al haz de luz, con el resultado de que ste se reflejar en su
tapetum. Si los haces de luz elctrica hubiesen sido un rasgo
caracterstico del entorno en el que evolucion la vida,
tal vez los animales no habran desarrollado un dispositivo que los delata tan descaradamente.
Lo sorprendente es que los tarseros no poseen
tapetum lucidum. Una de las explicaciones que se
barajan es que sus antepasados, junto con otros
primates, pasaron por una fase diurna y perdieron el tapetum. Esta hiptesis viene avalada por
el hecho de que los tarseros tienen el mismo y extrao sistema de visin cromtica que la mayora de los monos del Nuevo
Mundo. Varios grupos de mamferos que eran nocturnos en
la poca de los dinosaurios se hicieron diurnos cuando stos
se extinguieron y la vida a plena luz del da se volvi menos
peligrosa. La hiptesis es que posteriormente los tarseros retomaron sus hbitos nocturnos, pero, por la razn que fuese,
no enfilaron el camino evolutivo que habra debido conducirlos a la readquisicin del tapetum. As pues, tuvieron que
alcanzar el mismo objetivo (capturar el mximo de fotones
posible) desarrollando unos ojos enormes.2
Los otros descendientes del Contepasado 7, los monos y
los simios, tambin carecen de tapetum, lo cual no tiene nada de extrao teniendo en cuenta que son todos diurnos a excepcin de los cara
rayadas de Sudamrica. Y stos, al igual que los tarseros, han compensado esa carencia desarrollando unos ojos de gran tamao (aun-
1. Casi todas las aves nocturnas tambin tienen ojos reflectantes, aunque no es el
caso de los egotelos (varias especies del gnero Aegotheles) de Australasia ni de la
gaviota de las Galpagos (Creagrus furcatus), la nica gaviota nocturna del mundo.
2. Segn esta teora, si los tarseros hubiesen conseguido volver a desarrollar el tapetum, no les habran hecho falta unos ojos tan enormes. Los ojos ms grandes de todo
el reino animal son los del calamar gigante, que miden unos 30 cms. de dimetro.
Tambin tienen que apaarse con poqusima luz, no porque sean nocturnos sino
porque en las profundidades marinas donde habitan apenas llega luz alguna.
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que no tan grandes en proporcin a la cabeza como los de los tarseros). Es casi seguro que el Contepasado 7 tampoco tena tapetum lucidum y era diurno. Qu ms podemos decir de l?
Al margen de que fuese diurno, puede que se pareciese bastante
a un tarsero. Lo digo porque hay unos cuantos fsiles verosmiles llamados ommidos que datan de la poca apropiada. Puede que el
Contepasado 7 fuese similar a un ommido, que a su vez se asemejaba bastante a un tarsero. No tena los ojos tan grandes como ste, pero
s lo bastante como para suponer que era nocturno. Tal vez el Contepasado 7 era una versin diurna y arborcola de un ommido. De los
dos linajes que de l descienden, uno prefiri la luz del sol y dio origen a los monos y simios antropoides, mientras que el otro regres a
las tinieblas y se transform en el tarsero.
Aparte de los ojos, qu ms se puede decir de los tarseros? Por
ejemplo, que son excelentes saltadores, gracias a unas patas muy largas, como las ranas y los saltamontes. Son capaces de saltar ms de tres
metros en horizontal y uno y medio en vertical. Esto les ha valido el
sobrenombre de ranas peludas. Quiz no sea casualidad que tambin recuerden a las ranas en un detalle anatmico: tienen los dos
huesos inferiores de las patas, la tibia y el peron, unidos en un nico y resistente hueso, la tibiofbula. Todos los antropoides tienen uas
en lugar de garras, y lo mismo les ocurre a los tarseros, con la curiosa excepcin del segundo y tercer dedo del pie, provistos de garras
espulgadoras.
No podemos afirmar con certeza dnde tiene lugar el Encuentro
7. Lo que s podemos sealar es que Norteamrica abunda en fsiles
de ommido del periodo adecuado y que a la sazn se encontraba
firmemente unida a Eurasia por medio de la actual Groenlandia. Quiz
el Contepasado 7 fue un norteamericano.
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Encuentro 8
Lmures, glagos y semejantes
Despus de que los pequeos y saltarines tarseros se hayan incorporado a nuestra peregrinacin, nos dirigimos al Encuentro 8 para reunirnos con los dems primates tradicionalmente conocidos como prosimios: lmures, potos, glagos y loris. Nos hace falta un nombre para
los prosimios que no son tarseros y se es estrepsirrinos, que significa nariz dividida. Es un trmino un tanto equvoco, puesto que lo
nico que significa es que la nariz tiene la misma forma que la de un
perro. El resto de primates, incluidos nosotros, somos haplorrinos (que
significa nariz simple: cada una de nuestras fosas nasales es un simple agujero).
En el Encuentro 8, pues, los peregrinos haplorrinos saludamos a
nuestros parientes estrepsirrinos, la mayora de los cuales son lmures. Son varias las fechas que se sugieren para este encuentro. Lo he
fijado hace 63 millones de aos, una fecha sobre la que existe un amplio
consenso, justo antes de nuestra entrada en el periodo Cretcico.
Algunos investigadores, en cambio, lo sitan en una poca an ms
remota, durante el mismo Cretcico. Hace 63 millones de aos, la vegetacin y el clima de la Tierra ya se haban recuperado de las espectaculares alteraciones que decretaron el fin del Cretcico y la extincin de los dinosaurios (vase La Gran Catstrofe del Cretcico).
El mundo era, en su mayor parte, hmedo y boscoso; al menos en los
continentes septentrionales se daba una variedad relativamente exigua de conferas de hoja caduca y unas pocas especies de plantas
florales.
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Incorporacin de lmures, glagos y semejantes

Ya incorporados
Loris, glagos, potos (Lorsidos)
Ayeaye (Daubentnidos)
Lmures grandes (Lemridos)
Lmures saltadores (ndridos)
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Lmures juguetones (Megaladpidos)
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Lmures ratn y lmures enanos (Queirogaleidos)
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Millones de aos
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lmures, glagos y semejantes
Tal vez nos encontremos al Contepasado 8 en una rama de rbol,

en plena bsqueda de frutas o insectos. El antepasado comn ms
reciente de todos los primates actuales es aproximadamente nuestro
sietemillonsimo tatarabuelo. Entre los fsiles que podran servirnos
de ayuda a la hora de reconstruirlo figura un gran grupo conocido
como los plesiadapiformes. Los plesiadapiformes vivieron en la poca
justa y poseen muchas de las caractersticas que cabra esperar del gran
antepasado de todos los primates; muchas, pero no todas, de ah que
se discuta su candidatura.
La mayora de los estrepsirrinos actuales son lmures, un gnero
exclusivo de Madagascar del que nos ocuparemos en el prximo cuento. Los dems se dividen en dos grupos principales: los glagos, que
son saltadores, y los potos y loris, que son trepadores. Cuando tena tres
aos y viva con mi familia en Nyasalandia (actual Malawi), tenamos
de mascota un glago al que pusimos de nombre Percy. Deba de ser
una cra hurfana y nos lo trajo un lugareo, era tan diminuto que
poda posarse en el borde de un vaso de whisky, en cuyo interior meta
la mano para beber con ostensible fruicin. Dorma de da, agarrado
a una viga del cuarto de bao. Cuando amaneca (al final de la tarde),
si mis padres no lograban cogerlo a tiempo (lo que ocurra a menudo, porque era sumamente gil y daba unos saltos formidables), sala
disparado hacia mi alcoba, se encaramaba en lo alto de mi mosquitera y me orinaba encima. Cuando saltaba, por ejemplo en direccin a
una persona, no pona en prctica la costumbre tpica de los glagos
de primero orinarse en las manos. Segn la teora de que la ablucin
Incorporacin de lmures y semejantes. Los primates actuales se dividen en dos

grupos: los lmures y semejantes, y todos los dems. La fecha de est divergencia es
objeto de debate: algunos expertos la sitan hasta 20 millones de aos antes que
otros; de estar en lo cierto, la edad de los Contepasados 9, 10 y 11 aumentara
notablemente. Las cinco familias de lmures de Madagascar (unas 30 especies) y la
familia de los loris (18 especies) se conocen con el nombre de estrepsirrinos. En
la filogenia de los estrepsirrinos, el orden de ramificacin de los lmures sigue
siendo controvertido.
Imgenes, de izquierda a derecha: lmur ratn pigmeo (Microcebus myoxinus);
lmur juguetn de cola roja (Lepilemur ruficaudatus); indr (Indri indr); lmur
cariblanco (Eulemur fulvu albifrons); ayeaye (Daubentonia madagascariensis); lor grcil
(Loris tardigradus).
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con orina sirve para marcar el territorio, es lgico que no lo hiciese dado
que no era un adulto. Segn la teora alternativa de que la orina mejora el agarre, la omisin de Percy ya no est tan clara.
Nunca sabr a cul de las 17 especies de glago perteneca nuestra
mascota, pero lo ms seguro es que se tratase de un saltador, no de un
trepador como los potos de frica y los loris de Asia, que se mueven
mucho ms despacio. En concreto, el lor lento del Extremo Oriente es
un cazador sigiloso que avanza lentamente por las ramas hasta tener la
presa a su alcance, momento en el que se abalanza de golpe sobre ella.
Los glagos y los potos nos recuerdan que la selva tropical es un
mundo tridimensional como el mar. Visto desde arriba, del dosel de
la selva se mueve como agitado por olas. Al zambullirnos en el mundo inferior, de un verde ms oscuro, atravesamos, como en el mar, distintas capas. Al igual que los peces, los animales de la selva se mueven
con la misma facilidad en sentido vertical que en sentido horizontal
pero en la prctica, como tambin les sucede a los peces, cada especie se especializa en ganarse la vida a un nivel determinado. De noche,
en las selvas del frica occidental, las copas de los rboles son el territorio de los glagos pigmeos (insectvoros) y de los potos (frugvoros).
Bajo este nivel superior, las ramas de los rboles estn muy distanciadas: es el dominio de los glagos de uas de aguja (Euoticus elegantulus), gracias a las cuales son capaces de aferrarse a las ramas tras salvar de un salto las distancias que las separan. Ms abajo todava, el poto
dorado (Arctocebus aureus) y su pariente cercano el anguantibo de
Calabar (Arctocebus calaberensis) cazan orugas. Al amanecer, los glagos
y los potos nocturnos ceden el paso a los monos diurnos, que se reparten la selva en estratos similares. El mismo tipo de estratificacin se
observa en las selvas sudamericanas, donde pueden encontrarse hasta siete especies diferentes de zarigeyas, cada una en su propio nivel.
Los lmures son descendientes de los antiguos primates que quedaron aislados en Madagascar mientras los monos evolucionaban en
frica. Madagascar es una isla lo bastante grande como para servir
de laboratorio de experimentos evolutivos naturales. Su historia la va
a contar uno de esos lmures, que desde luego no es el ms tpico: el
ayeaye Daubentonia. No recuerdo gran cosa de la disertacin sobre
lmures que Harold Pusey, erudito y veterano conferenciante, pronunci ante los zologos oxonienses de mi generacin, pero s recuer232
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do la machacona coletilla con que remataba casi todas las frases sobre
los lmures: Excepto Daubentonia. EXCEPTO Daubentonia!. A pesar
de las apariencias, Daubentonia, el ayeaye, es un lmur ms que respetable. Los lmures son los habitantes ms famosos de Madagascar y el
Cuento del Ayeaye versa sobre esta gran isla, un escaparate modlico
de experimentos naturales biogeogrficos. As pues, no se trata tan
slo de un cuento de lmures, sino del conjunto de la fauna y flora
malgaches, que son realmente peculiares.
EL CUENTO DEL AYEAYE

Un poltico britnico dijo una vez de un adversario (a la postre convertido en lder de su propio partido) que tena cierto aire de criatura nocturna. El ayeaye transmite una impresin parecida y, de hecho, desarrolla toda su actividad exclusivamente de noche, lo que lo convierte en el
primate nocturno de mayor tamao. Tiene unos ojos increblemente
separados en una cara de fantasmal palidez. Los dedos son largusimos,
como los de las brujas que dibujaba Arthur Rackham. Parecen absurdos,
pero es evidente que slo desde nuestro humano punto de vista, ya que
si son as de largos, por algo ser: los ayeayes con los dedos cortos se
veran castigados por la seleccin natural, aun cuando ignoremos el porqu. Ahora que la ciencia ya no tiene que convencer a nadie de que la
seleccin natural es verdadera y la teora se halla plenamente consolidada, nos podemos permitir hacer este tipo de afirmaciones genricas.
Uno de los dedos del ayeaye, el corazn, es nico. Tremendamente
largo y fino incluso segn los parmetros del ayeaye, cumple la funcin
especfica de agujerear troncos podridos y extraer larvas. Los ayeayes
detectan a sus presas tamborileando el tronco con ese dedo para ver
si oyen el cambio de tono que delata la presencia de un insecto en su
interior1. No acaban ah las aplicaciones del dedo corazn de estos
1. Este mismo hbito, con el mismo dedo alargado (slo que en este caso no se
trata del corazn sino del anular), ha evolucionado convergentemente en un grupo
de marsupiales de Nueva Guinea: el falangero listado (Dactylopsyla trivirgata) y los trioks
(tres especies del gnero Dactylopsila). Estos marsupiales, dicho sea de paso, son autnticos paladines de la evolucin convergente: estn listados igual que las mofetas, y como
stas, se defienden despidiendo un potente olor.
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primates. En la universidad de Duke, que sin duda posee la mayor coleccin de lmures fuera de Madagascar, he visto a un ayeaye introducirse ese mismo dedo, con gran delicadeza y precisin, por una de las fosas
nasales, ignoro en pos de qu. El difunto Douglas Adams incluy un
maravilloso captulo sobre el ayeaye en Maana no estarn, el libro
que escribi sobre sus viajes con el zologo Mark Carwardine.
El ayeaye es un lmur nocturno. Se trata de una criatura de aspecto muy
extrao que se dira compuesta de trozos sueltos de otros animales. Parece
un poco un gato grande con orejas de murcilago, dientes de castor, una
cola semejante a una gran pluma de avestruz, un dedo corazn similar a
una larga rama seca y un par de ojos enormes que parecen mirar un
mundo totalmente diferente que se extiende a nuestras espaldas... Como
casi todo lo que vive en Madagascar, el ayeaye no existe en ningn otro
lugar del planeta.
Qu maravilloso ejemplo de concisin y expresividad, y cunto se echa

de menos al autor de esas lneas. El propsito de Adams y Carwardine
en Maana no estarn era llamar la atencin sobre las especies amenazadas. Las aproximadamente 30 especies de lmures que an viven
son reliquias de una fauna mucho ms nutrida que sobrevivi hasta
que, hace unos 2.000 aos, la isla de Madagascar se vio invadida por
seres humanos de hbitos destructivos.
Madagascar es un fragmento de Gondwana (vase pgina 385) que
se separ de la actual frica hace unos 165 millones de aos y despus,
hace unos 90 millones de aos, de lo que a la postre sera India. El
orden de los acontecimientos puede resultar sorprendente, pero, como
veremos, una vez que India se hubo desprendido de Madagascar, se
alej con inslita rapidez para lo que son los parmetros, ms lentos
que los loris, de la tectnica de placas.
Dejando a un lado a los murcilagos (que presumiblemente llegaron volando) y a las especies introducidas por el hombre, los habitantes terrestres de Madagascar descienden o bien de la antigua fauna y flora de Gondwana, o de inusitados inmigrantes llegados de allende
los mares merced a una improbable fortuna. La isla es un jardn botnico-parque zoolgico natural que alberga en torno al cinco por ciento de todas las especies de plantas y animales del mundo, ms de un
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Se sentira como en su casa un marciano en Madagascar? Avenida de baobabs en

Morondava, Madagascar. Esta especie, Adansonia grandidieri, es una de las seis que
slo se encuentra en Madagascar.
80% de las cuales no se encuentran en ningn otro lugar. Con todo,

pese a tan increble abundancia de especies, lo que tambin resulta
extraordinario de Madagascar es cuntos de los grupos principales
estn ausentes por completo. A diferencia de frica o Asia, Madagascar
no posee antlopes nativos, ni caballos ni cebras, ni jirafas, ni elefantes, ni conejos, ni musaraas elefantes, ni cnidos ni flidos, es decir,
ni una sola de las especies africanas que caba esperar (aunque el regitro fsil parece indicar que varias especies de hipoptamo sobrevivieron hasta pocas recientes). Hay potamoqueros o jabales de ro (Potamochoerus porcus) que parecen haber llegado hace bastante poco, tal
vez introducidos por el hombre. (Volveremos a ocuparnos del ayeaye
y de los dems lmures al final del cuento.)
Madagascar tiene tres miembros de la familia de las mangostas que
estn claramente relacionados entre s y que en buena lgica deben
de haberse diversificado a partir de una sola especie progenitora procedente de frica. El ms famoso de los tres es la fosa, una especie de
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mangosta gigante del tamao de un sabueso pero con una cola muy
larga. Sus parientes, algo ms pequeos, son la civeta hormiguera y
la civeta de Madagascar, cuyo nombre cientfico, para mayor confusin, es Fossa fossa. El nombre latino de la fosa es bastante diferente2.
Hay un grupo de roedores tpicamente malgaches, nueve gneros
en total, unidos en una subfamilia, Nesomyinae. Entre ellos destacan
una especie de rata gigante, uno que trepa a los rboles, una rata de
las marismas de cola almohadillada y una especie de rata canguro. Se
discute desde hace mucho si estos roedores tpicamente malgaches
derivan de un solo episodio migratorio o de varios. Si hubo una nica especie progenitora, eso significara que sus descendientes, desde
la llegada a Madagascar, evolucionaron para llenar todos esos nichos
ecolgicos propios de roedores: una historia muy malgache. Recientes
pruebas moleculares demuestran que un par de especies del continente africano estn ms estrechamente relacionadas con algunos roedores de Madagascar de lo que algunos roedores de Madagascar lo
estn entre s. Esto podra ser indicio de mltiples inmigraciones
procedentes de frica. Sin embargo, cuando las pruebas se examinan con mayor rigor surge una hiptesis ms sorprendente. Parece
ser que todos los roedores malgaches descienden de un nico pionero llegado no de frica sino de la India. De ser fundada esta hiptesis, las afinidades con el susodicho par de roedores africanos indicaran una ulterior travesa desde Madagascar a frica. Los antepasados
de esas especies africanas llegaron de Asia va Madagascar. Es como si
el Ocano ndico propiciase las travesas a bordo de balsas improvisadas con rumbo oeste. Adems, no hemos de olvidar que, en el momento de la inmigracin, la India habra estado ms cerca de Madagascar
que en la actualidad.
De las ocho especies de baobab seis son exclusivas de Madagascar
y las 130 especies de palmera de la isla eclipsan el nmero de las que
se encuentran en toda frica. Algunos expertos piensan que los camaleones son de origen malgache; de hecho, dos terceras partes del total
de especies de camalen del mundo son autctonas de Madagascar.
Existe una familia de animales parecidos a las musaraas que tambin
es exclusivamente malgache: los tenrecs. En su da se los clasificaba
2. Cryptoprocta ferox. (N. del t.)
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dentro del orden de los insectvoros, pero actualmente forman parte

de los afroterios, con quienes nos reuniremos en el Encuentro 13.
Lo ms probable es que desciendan de dos poblaciones progenitoras
diferentes que llegaron de frica antes que ningn otro mamfero;
hoy se hallan diversificados en 27 especies, algunas de las cuales parecen erizos y otras musaraas, incluida una que vive mayormente debajo del agua, como la musaraa acutica. Las semejanzas son convergentes, esto es, fruto de la evolucin independiente, al ms puro estilo
malgache. Debido al aislamiento geogrfico, en Madagascar nunca
hubo erizos verdaderos ni musaraas acuticas verdaderas, de manera
que los tenrecs, que tuvieron la inmensa suerte de hallarse en el lugar
adecuado en el momento adecuado, evolucionaron hasta convertirse en los equivalentes locales de los erizos y las musaraas acuticas.
Tampoco hay monos ni simios de ningn tipo, lo cual allan el
camino para la aparicin de los lmures. Hace poco menos de 63 millones de aos, la fortuna quiso que una poblacin fundadora de primates estrepsirrinos primitivos llegase accidentalmente a Madagascar.
Para variar, no tenemos ni idea de cmo ocurri. Dado que la escisin evolutiva (Encuentro 8, hace 63 millones de aos) tuvo lugar despus que Madagascar se separase de frica (hace 165 millones de aos)
y de India (hace 88), no podemos afirmar que los antepasados de los
lmures fuesen criaturas que ya habitaban previamente en Gondwana.
En varios pasajes de este libro he usado el trmino travesa en balsa
improvisada como una especie de abreviatura de viaje de chiripa a bordo de algn medio de flotacin desconocido, sumamente improbable
desde un punto de vista estadstico, que slo tuvo que ocurrir una
vez y que nos consta ocurri al menos una vez porque podemos apreciar sus consecuencias. Debera aadir que lo de sumamente improbable desde un punto de vista estadstico es una mera formalidad.
Como vimos en el Encuentro 6, la evidencia demuestra que este tipo
de travesas en sentido general son ms frecuentes de lo que cabra
pensar. El ejemplo clsico es la rpida recolonizacin de los restos de
Krakatoa despus de que una catastrfica erupcin volcnica la destruyese de un da para otro. E.O. Wilson lo cuenta de maravilla en La
diversidad de la vida.
En Madagascar, la travesa a bordo de balsas improvisadas tuvo
espectaculares y encantadoras consecuencias, como lmures de todos
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los tamaos, desde el lmur ratn pigmeo (Mycrocebus myoxinus), menor

que un hmster, hasta el recientemente extinguido Archaeoindris, que
pareca un oso y pesaba ms que un gorila; lmures ms conocidos,
como el de cola anillada, con ese largo apndice listado que le da nombre, que parece una oruga peluda y ondulante cuando corre en manada por el suelo; el indr, o el danzarn sifaka que, despus del hombre,
tal vez sea el primate ms hbil a la hora de andar sobre dos patas.
Por ltimo, naturalmente, tambin est el ayeaye, el narrador de
este cuento. El mundo ser un lugar ms triste cuando el ayeaye, como
me temo acabar ocurriendo, se extinga. Un mundo sin Madagascar
no sera solamente ms triste, sino tambin ms pobre. Si eliminsemos Madagascar, slo habramos destruido una milsima parte del
total de las tierras emergidas del planeta, pero ms del cuatro por ciento de todas sus especies animales y vegetales.
Para un bilogo, Madagascar es la tierra prometida. En nuestra
peregrinacin, es la primera de cinco grandes islas, en algunos casos
grandsimas, cuyo aislamiento, en momentos cruciales de la historia
de la Tierra, determin de un modo radical la diversidad de los mamferos. Y no slo de los mamferos, pues algo parecido ocurre tambin
con los insectos, las aves, las plantas y los peces. Segn se nos vayan
uniendo peregrinos ms remotos, nos encontraremos con otras islas
que desempearn el mismo papel, y que no necesariamente tendrn
que ser de tierra firme. El Cuento de los Cclidos nos convencer
de que cada uno de los grandes lagos africanos es en cierto sentido un
Madagascar lquido, y que los cclidos son sus lmures.
Estas islas o continentes insulares que han conformado la evolucin de los mamferos son, en el orden en que las visitaremos, Madagascar, Laurasia (el gran continente septentrional que en su da estaba
aislado de su homlogo meridional Gondwana), Sudamrica, frica
y Australia. La propia Gondwana podra aadirse a la lista, puesto que,
como veremos en el Encuentro 15, tambin gener su propia fauna
exclusiva antes de fragmentarse y dar lugar a todos los continentes del
hemisferio austral. El Cuento del Ayeaye nos ha mostrado la singular riqueza faunstica y botnica de Madagascar. Laurasia es el hogar
ancestral, y banco de pruebas darviniano, del enorme contingente
de peregrinos que recibiremos en el Encuentro 11, los laurasiaterios.
En el Encuentro 12 se nos unir una extraa partida de peregrinos,
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los xenartros o desdentados, que hicieron su aprendizaje evolutivo

en el a la sazn continente insular de Sudamrica y que nos contarn
la historia de las dems especies animales que lo compartieron con
ellos. En el Encuentro 13 nos encontraremos con los afroterios, otro
grupo enormemente variado de mamferos cuya diversidad se puso a
punto en el continente insular de frica. Despus, en el Encuentro
14, le llegar el turno a Australia y los marsupiales. Madagascar es el
microcosmos que marca la pauta: es lo bastante grande como para
seguirla y lo bastante pequeo como para ilustrarla con ejemplar claridad.
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La gran catstrofe del cretcico
El Encuentro 8, donde nuestros peregrinos se renen con los lmures hace 63 millones de aos, fue nuestro ltimo encuentro antes
de cruzar, en nuestro viaje hacia el pasado, la barrera de los 65 millones de aos, el llamado lmite K/T, que separa la era de los mamferos de la mucho ms prolongada era de los dinosaurios que la precede.1 El lmite K/T marca un hito decisivo para la suerte de los mamferos. Hasta ahora y durante ms de 100 aos haban sido unos insectvoros pequeos y nocturnos parecidos musaraas, cuya exuberancia
evolutiva se haba visto coartada por la hegemona de los reptiles. De
repente desaparecieron las restricciones y, en un brevsimo espacio de
tiempo geolgico, los descendientes de esas musaraas se expandieron hasta llenar los espacios ecolgicos que haban dejado vacantes
los dinosaurios.
Cules fueron las causas de la catstrofe? Es un tema controvertido. Por aquel entonces haba una intensa actividad volcnica en India,
a resultas de la cual ms de un milln de kilmetros cuadrados quedaron cubiertos de lava (las llamadas trampas del Decn), lo que sin
1. K/T significa Cretcico-Terciario: se usa la K en lugar de la C porque sta ya la
haban empleado los gelogos para el periodo Carbonfero. Cretcico viene de creta,
nombre de una variedad de caliza. En alemn se dice Kreide, de ah la K. Terciario formaba parte de un sistema de nomenclatura ya en desuso y abarcaba las cinco primeras pocas de la era Cenozoica. En la actualidad el lmite se denomina CretcicoPalegeno (vase la escala geolgica del Prlogo General), pero la abreviatura K/T
se sigue utilizando y yo tambin lo har en estas pginas.
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duda tuvo un efecto determinante sobre el clima. Gracias a otro tipo

de pruebas, sin embargo, se est imponiendo la tesis de que el golpe
definitivo fue ms repentino y mucho ms drstico. Parece ser que
un proyectil espacial (un meteorito o un cometa de gran tamao)
impact contra la Tierra. As como los clsicos detectives reconstruyen los hechos analizando las huellas y la ceniza, los gelogos tambin
han estudiado su particular ceniza, que en este caso concreto es una
capa de iridio difundida por todo el mundo en el lugar previsto de
los estratos geolgicos. El iridio escasea en la corteza terrestre pero
es comn en los meteoritos. El impacto del que estamos hablando
habra pulverizado el blido y esparcido sus restos, en forma de polvo, por toda la atmsfera, desde la cual, a la postre, habran cado sobre
toda la superficie terrestre. La huella delatora es el Chicxulub, un
gigantesco crter de 160 kilmetros de ancho y 50 de profundidad
situado en la punta de la pennsula mexicana del Yucatn.
El espacio est plagado de objetos en movimiento que viajan en
sentido aleatorio y a una gran variedad de velocidades relativas. Dado
que esos objetos tienen muchas ms probabilidades de viajar a alta que
a baja velocidad con respecto a nosotros, la mayora de los que terminan impactando contra nuestro planeta lo hacen a una velocidad muy
elevada. Por suerte, casi todos son pequeos y se queman al entrar
en nuestra atmsfera dando lugar a las estrellas fugaces. Unos pocos
son lo bastante grandes como para conservar algo de masa slida
hasta llegar a la superficie terrestre. Y, una vez cada pocas decenas de
millones de aos, un cuerpo muy grande colisiona de forma catastrfica con nuestro planeta. Debido a su alta velocidad en relacin a la
de la Tierra, estos enormes objetos liberan, en el momento del impacto, una inmensa cantidad de energa. Una herida por arma de fuego
est caliente debido a la velocidad de la bala; cuando un meteorito o
cometa colisionan, lo ms probable es vayan an ms rpido que la
bala que sale de un rifle de alta velocidad, con la particularidad de
que, mientras que la bala pesa apenas unos gramos, la masa del proyectil celeste que puso fin al Cretcico y aniquil a los dinosaurios slo
se podra medir en gigatones. El ruido del impacto, un estruendo
que debi de dar la vuelta al planeta a mil kilmetros por hora, debi
de dejar sordas a todas las criaturas que no hubiesen muerto achicharradas tras la explosin, asfixiadas por el golpe de viento, ahoga242
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das en el tsunami de 150 metros que surc como una exhalacin los
mares literalmente hirvientes, o pulverizadas por un terremoto mil
veces ms violento que el ms virulento de los terremotos provocados por la falla de San Andrs. Y sas slo fueron las consecuencias
inmediatas; despus llegaron los efectos colaterales: los incendios que
devoraron todos los bosques y selvas del planeta, y el humo, el polvo
y la ceniza que velaron el sol durante un invierno nuclear de dos
aos de duracin que acab con la casi todas las plantas y cort de cuajo las cadenas alimenticias del mundo.
No es de extraar, pues, que se extinguiesen todos los dinosaurios
(con la notable excepcin de las aves). Y no slo los dinosaurios, sino
tambin cerca de la mitad de todas las dems especies, en particular
las marinas.2 Lo increble es que tamaos cataclismos no acabasen con
todos los seres vivos del planeta. Dicho sea de paso, la catstrofe que
termin con el Cretcico y los dinosaurios no ha sido la mayor de la
historia; ese honor corresponde a la extincin en masa que seala el
final del Prmico, hace unos 250 millones de aos, en la que desaparecieron cerca del 95 por ciento de todas las especies. Segn indican
pruebas recientes, la causa de esa madre de todas las extinciones pudo
ser un cometa o meteorito de mayor tamao incluso que los del Cretcico. Es desagradable saber que en cualquier momento podra producirse una catstrofe parecida. Bien es verdad que, a diferencia de
los dinosaurios del Cretcico o de los pelicosaurios (reptiles mamiferoides) del Prmico, a los que el impacto pill desprevenidos, a nosotros los astrnomos nos avisaran con varios aos, o como mnimo
meses, de adelanto, pero tampoco servira de mucho consuelo ya que,
con la tecnologa actual, no podramos hacer nada por evitarlo.
Afortunadamente, las probabilidades de que algo as ocurra en el transcurso de la vida de una persona cualquiera son, segn los parmetros
de las compaas de seguros, insignificantes. Sin embargo, las probabilidades de que ocurra en el transcurso de la vida de algunos individuos desafortunados, son elevadsimas, lo que pasa es que las aseguradoras no contemplan eventualidades tan hipotticas. Adems, los
2. Uno se ve tentado a considerar extraamente selectiva esta catstrofe. Los
foraminferos abisales (protozoos con conchas diminutas que se fosilizan en gran nmero y son por tanto muy usados por los gelogos como referencia) se salvaron casi todos.
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desafortunados individuos en cuestin posiblemente no sean humanos, pues lo ms probable, segn los clculos estadsticos, es que para
entonces ya nos hayamos extinguido.
Se podra argumentar que la humanidad debera ponerse ya mismo a investigar en medidas defensivas contra ese tipo de catstrofes
con el fin de lograr los suficientes adelantos tecnolgicos como para
que, en el caso de un peligro real, hubiese tiempo de poner dichas
medidas en prctica. La tecnologa actual slo servira para minimizar las consecuencias del impacto almacenando en bnkeres subterrneos una reserva adecuada de semillas, animales domsticos y mquinas (entre ellas ordenadores y bases de datos repletas de bagaje
cultural), junto con los seres humanos a los que se concediera el privilegio de salvarse (y cuya eleccin supondra naturalmente un grave
problema poltico). Una solucin mejor sera desarrollar una tecnologa, que de momento slo existe en nuestra imaginacin, capaz de
evitar la catstrofe desviando o destruyendo al intruso celeste. Los polticos que, con tal de agenciarse el apoyo de los votantes o del poder
econmico, se inventan amenazas externas de potencias extranjeras
tal vez se den cuenta un da de que un meteorito en vas de impactar
contra la Tierra responde a sus innobles propsitos igual o mejor
que un Imperio del Mal, un Eje del Mal o ese concepto aun ms abstracto y nebuloso del Terror, con la ventaja aadida de que fomentara la cooperacin internacional en lugar de los antagonismos. La
tecnologa en s es similar a la de los viajes espaciales y la de los sistemas ms avanzados de guerra de las galaxias. Si la humanidad se diese
cuenta de que tiene un enemigo comn, obtendra un beneficio incalculable, ya que se unira para hacer frente al peligro en lugar de, como
hace actualmente, enfrentarse.
Dado que existimos, es evidente que nuestros antepasados sobrevivieron a la extincin del Prmico y despus a la del Cretcico. Ambas
catstrofes, as como las dems que tambin han ocurrido, tuvieron
que ser terribles para ellos. Sobrevivieron por los pelos y, aunque es
probable que el impacto los dejase sordos y ciegos, fueron al menos
capaces de reproducirse, de lo contrario no estaramos aqu. Quiz les
pillase hibernando y no se despertasen hasta pasado el invierno nuclear que, segn se cree, sucede a ese tipo de catstrofes. Despus, con
el correr del tiempo evolutivo, cosecharon los beneficios. En el caso
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la gran catstrofe del cretcico
de los supervivientes cretcicos, ya no haba dinosaurios que los devorasen ni que compitiesen con ellos. Puede que esto tambin representase un inconveniente para aquellos de nuestros antepasados que se
alimentaban de dinosaurios, pero teniendo en cuenta que muy pocos
mamferos eran lo bastante grandes como para tener como presas a
los dinosaurios y pocos dinosaurios lo bastante pequeos como para
dejarse comer, el inconveniente no debi de ser tan decisivo. No cabe
duda de que los mamferos tuvieron un xito enorme tras el K/T, pero
la forma de ese xito y su relacin con los puntos de encuentro de
nuestra peregrinacin es discutible. Se han propuesto tres modelos y
ha llegado el momento de examinarlos. Los tres tienen sus semejanzas y sus puntos en comn, pero en aras de la simplicidad los presentar en su forma ms extrema. Por una cuestin de claridad, he cambiado sus nombres habituales por los de modelo del Big Bang, modelo de
la explosin diferida y modelo no explosivo. Existen paralelismos con la controversia sobre la llamada explosin del Cmbrico, de la que trataremos
en El Cuento del Gusano Aterciopelado.
1. En su versin ms radical, el modelo del Big Bang postula que
slo una especie de mamferos, una especie de No del Paleoceno,
sobrevivi a la catstrofe del K/T. Inmediatamente despus, los descendientes de este No empezaron a proliferar y divergir. Segn
este modelo, la mayora de los puntos de encuentro se arraciman
a este lado del lmite K/T: dicho de otro modo, la rpida ramificacin de los descendientes de No habra tenido lugar ntegramente despus de la catstrofe.
2. El modelo de la explosin diferida reconoce que hubo una gran
explosin de diversidad entre los mamferos despus del K/T, pero
niega que todos ellos descendiesen de un nico No. Es ms, sostiene que la mayora de los puntos de encuentro entre los peregrinos mamferos son anteriores al K/T. Cuando los dinosaurios se
esfumaron de repente, muchas lneas ancestrales de pequeas criaturas semejantes a musaraas sobrevivieron y ocuparon el hueco
que los gigantescos reptiles dejaron vacante: una musaraa evolucion hasta dar lugar a los carnvoros, otra a los primates, y as sucesivamente. Aunque probablemente fuesen muy parecidas entre s,
todas estas musaraas descendan de diferentes antepasados remo245
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tos con un origen comn en la era de los dinosaurios. Estos antepasados siguieron de forma paralela sus respectivas trayectorias
hacia el futuro, pasando por la era de los dinosaurios hasta llegar
al lmite K/T. Entonces, una vez desaparecidos los dinosaurios,
experimentaron una explosin de diversidad ms o menos simultnea. As pues, los contepasados de los mamferos modernos son
muy anteriores al lmite K/T, si bien slo habran empezado a divergir en aspecto y modo de vida despus de la extincin de los dinosaurios.
3. Segn el modelo no explosivo, el lmite K/T no representa en absoluto ninguna discontinuidad abrupta en la evolucin de los mamferos. Los mamferos simplemente se ramificaron una y otra vez, y
este proceso continu de la misma manera tanto antes como despus del lmite K/T. Al igual que en el modelo de la explosin diferida, los contepasados de los mamferos modernos son anteriores
al lmite K/T, slo que, para cuando desaparecieron los dinosaurios, ya habran divergido considerablemente.
Las pruebas, sobre todo las moleculares pero tambin, y cada vez ms,
las de tipo fsil, parecen avalar la hiptesis de la explosin diferida.
La mayora de las principales ramificaciones del rbol de los mamferos se remontan a un pasado muy lejano, en plena era de los dinosaurios. Pero la mayora de los mamferos que coexistieron con los
dinosaurios eran bastante parecidos unos a otros, y siguieron sindolo hasta que la extincin de aqullos les permiti explotar en la era
de los mamferos. Algunos miembros de las principales lneas ancestrales no han cambiado gran cosa desde esos tiempos remotos, de
manera que siguen parecindose aun cuando sus antepasados comunes sean antiqusimos. Las musaraas eurasiticas y los tenrecs, por
ejemplo, son muy similares, y no porque hayan convergido a partir
de orgenes diferentes, sino porque no han cambiado mucho desde
la poca primitiva. Se cree que su antepasado comn, el Contepasado
13, vivi hace 105 millones de aos, casi tanto tiempo antes del lmite K/T como el transcurrido desde el K/T hasta hoy.
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Encuentro 9
Caguanes y tupayas
El Encuentro 9 tiene lugar hace 70 millones de aos, en la poca en

que an vivan los dinosaurios y antes de la explosin de los mamferos. Ya empezaban a verse las primeras flores. Anteriormente las plantas con flores, aunque diversificadas, vivan en entornos convulsos que
sufran la accin de los gigantescos dinosaurios o la devastacin de
los incendios, pero despus comenzaron a evolucionar paulatinamente hasta incluir una amplia gama de arbustos y de rboles selvticos.
El Contepasado 9, que sera aproximadamente nuestro diezmillonsimo tatarabuelo, es el antepasado que tenemos en comn con un par
de grupos de mamferos semejantes a ardillas. Mejor dicho, uno de
ellos es semejante a las ardillas comunes y el otro ms bien a las ardillas voladoras. Se trata de las 18 especies de musaraas arborcolas o
tupayas y de las dos especies de caguanes o colugos, procedentes del
sudeste asitico.
Las tupayas son todas muy parecidas entre s y se encuadran en la
familia de los tupaidos. La mayora viven en los rboles, como las
ardillas, y algunas especies se parecen tanto a stas que hasta tienen
colas largas y esponjosas. El parecido, sin embargo, es superficial. Las
ardillas son roedores, mientras que las tupayas no. Qu son, entonces? Justamente de eso trata el Cuento del Cagun. Son musaraas,
tal y como parece indicar su nombre ingls, tree shrews (musaraas
arborcolas), primates, tal y como consideran desde hace mucho tiempo algunos expertos, o algo totalmente distinto? La solucin ms prctica ha sido asignarles un orden mamfero de ubicacin incierta: el
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Millones de aos
Ya incorporados
N
Tupayas (Tupaidos)
20
Caguanes o coludos (Cinoceflidos)
10
30
CZ
40
50
60
248
K
MZ
70
Incorporacin de caguanes y tupayas
Incorporacin de los caguanes y

tupayas. sta es una de las
filogenias ms dudosas de todo el
libro (vase El Cuento del
Cagun). La que mostramos aqu,
que rene las 16 especies de tupaya
y las dos de caguanes en un grupo
hermano de los primates, es la que
propugnan algunos taxnomos
moleculares. La fecha de este
encuentro y la del siguiente no son
cien por cien seguras.
Ilustraciones, de izquierda a
derecha: galeopiteco o cagun
malayo (Cynocephalus variegatus);
tupaya nortea (Tupaia belangeri).
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caguanes y tupayas
de los Escandentios (del latn scandere, trepar). Pero cuando se trata

de buscar contepasados no se puede soslayar el problema tan fcilmente. El Cuento del Cagun explica (o justifica?) la solucin adoptada en estas pginas, a saber, juntar a los caguanes y a las tupayas antes
de que se unan a nuestra peregrinacin.
A los caguanes tambin se les llamaba lmures voladores, aunque
ni son lmures ni vuelan. Estudios recientes indican que estn ms
emparentados con los lmures de lo que habran imaginado incluso
quienes, errneamente, los llamaban as. Por otro lado, si bien no poseen la facultad del vuelo atnomo como los murcilagos o los pjaros,
son consumados planeadores. Las dos especies, Cynocephalus volans, el
cagun filipino, y Cynocephalus variegatus, el cagun malayo, tienen
todo un orden para ellos solos, el de los Dermpteros, palabra que significa alas de piel. Al igual que las ardillas voladoras de Amrica y
Eurasia, las ardillas voladoras de cola escamosa de frica (stas ya
ms alejadas en el parentesco) y los marsupiales planeadores de
Australia y Nueva Guinea, los caguanes poseen un gran alern de piel,
el llamado patagio, que funciona un poco como un paracadas controlado. A diferencia del patagio de otros planeadores, el de los caguanes abarca tanto las extremidades como la cola y se extiende hasta la
punta de los dedos de las manos y las patas. Asimismo, con sus 70
centmetros de envergadura, el cagun es el ms grande de todos los
animales planeadores. Puede planear ms de 70 metros a travs de la
selva nocturna, de rbol a rbol, sin apenas perder altura.
El hecho de que el patagio le llegue hasta la punta de la cola y
hasta la punta de los dedos de pies y manos, indica que el cagun
est ms comprometido con el planeo que todos los dems mamferos planeadores. De hecho, en el suelo es bastante torpe. Sin embargo, lo compensa con creces en el aire, donde su enorme paracadas le permite sobrevolar amplios trechos de selva a gran velocidad.
Esto exige una buena visin estereoscpica para fijar con precisin el
rumbo hacia un rbol en plena noche, evitar colisiones fatales y aterrizar en el lugar adecuado. No en vano el cagun posee grandes ojos
estereoscpicos, excelentes para la visin nocturna.
Los caguanes y las tupayas tienen, cada uno a su manera, sistemas
reproductores bastante inslitos. Los caguanes se parecen a los marsupiales en que sus cras nacen en una fase prematura del desarrollo
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embrionario. Como carecen de marsupio, la madre recurre al patagio, que, en la parte de la cola, se dobla hacia delante para formar una
bolsa improvisada donde meter a la cra (que suele ser una sola). A
menudo la madre se cuelga cabeza debajo de una rama como hacen
los perezosos, con que el patagio se convierte en una especie de hamaca para el recin nacido.
La perspectiva de ser una cra de cagun que se asoma por el borde de una hamaca calentita y aterciopelada suena bastante apetecible.
Las cras de tupaya, en cambio, son las que menos cuidados maternales reciben de todas las cras de mamfero. En muchas especies la madre
tupaya tiene dos madrigueras, una para ella y otra para depositar a
las cras. A stas slo las visita para amamantarlas, operacin a la que,
adems, dedica el menor tiempo posible, de cinco a diez minutos y
slo una vez cada 48 horas. Al no tener una madre que las caliente
como tendra cualquier cra mamfera, las pequeas tupayas se ven
obligadas a aprovechar el alimento como fuente de calor, por eso la
leche de las tupayas es excepcionalmente rica en grasas.
Las afinidades que las tupayas y los caguanes tienen tanto entre s
como con el resto de mamferos son objeto de discusin y controversia. El propio cagun va a ensearnos algo sobre ese tema.
EL CUENTO DEL CAGUN

El cagun podra contarnos una historia de planeos nocturnos por
las selvas del sudeste asitico, pero dado que lo que nos interesa es
nuestra peregrinacin hacia el pasado, nos va a ofrecer un relato ms
ligado a la realidad, un cuento cuya moraleja tiene algo de advertencia. En efecto, nos advierte de que la historia aparentemente clara y
metdica de los contepasados, los puntos de encuentro y el orden en
que los peregrinos se nos van sumando en realidad es objeto de encendidos debates y sufre modificaciones cada vez que se lleva a cabo una
nueva investigacin. El rbol filogentico del Encuentro 9 refleja
una teora de reciente aceptacin, que acepto provisionalmente, segn
la cual los peregrinos que los primates nos encontramos en el
Encuentro 9 son un grupo ya constituido, fruto de la unin de caguanes y tupayas. Hace unos pocos aos los caguanes no habran entra250
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caguanes y tupayas
do en este esquema; la taxonoma ortodoxa habra dejado que las tupayas se encontrasen a solas con los primates; los caguanes se nos habran adherido ms adelante, ni siquiera a escasa distancia de este punto de encuentro.
Nada garantiza que nuestra opinin actual se mantenga mucho
tiempo invariable. Pueden aparecer nuevas pruebas que obliguen a
rescatar la teora anterior o a formular una completamente distinta.
Algunos investigadores creen incluso que los caguanes se asemejan a
los primates ms que las tupayas. Si estn en lo cierto, el Encuentro 9
sera el punto donde los primates nos reunimos con los caguanes.
Entonces tendramos que esperar a las tupayas en el Encuentro 10 y,
de ah en adelante, deberamos aumentar en uno el nmero de contepasados. Pero no es se el prisma adoptado en estas pginas. La duda
y la incertidumbre no son, desde luego, satisfactorias como moralejas de un cuento, pero conviene dejar claro este punto antes de que
nuestra peregrinacin se interne mucho ms en el pasado. Es una enseanza que servir para muchos otros encuentros.
Podra haber recalcado mis dudas incluyendo escisiones de rama
mltiple, las llamadas politomas (vase El Cuento del Gibn) en los
rboles filogenticos de este libro. Es la solucin que han adoptado
algunos autores, en particular Colin Tudge en La variedad de la vida, un
magistral resumen filogentico de toda la vida terrestre. Pero si se introducen politomas en algunas ramas, se corre el riesgo de inspirar falsa
confianza en las dems. La revolucin en la sistemtica de los mamferos que han supuesto los laurasiaterios y los afroterios (encuentros
del 11 al 13) tuvo lugar en 2000, despus de publicado el libro de Tudge,
de manera que algunas reas de su clasificacin que l daba por resueltas se han visto transformadas. Si Tudge publicase una nueva edicin,
introducira cambios radicales. Es ms que probable que con este libro
ocurra otro tanto, y no slo en lo tocante a caguanes y tupayas. La
posicin de los tarseros (Encuentro 7) y el agrupamiento de lampreas y mixinos (Encuentro 22) son poco fiables. Las afinidades de los afroterios (Encuentro 13) y de los celacantos (Encuentro 19) siguen siendo algo inciertas. El orden de nuestras citas con los cnidarios y los
ctenforos (Encuentros 28 y 29) podra ser el inverso.
Otros encuentros, como el de los orangutanes, son de una certeza casi absoluta, y hay muchos ms dentro de esta afortunada catego251
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ra. Tambin hay algunos casos dudosos. As pues, en lugar de arriesgar una especie de juicio subjetivo sobre qu grupos merecen rboles totalmente resueltos y cules no, he tomado partido por soluciones ms o menos dudosas en 2004, explicando las dudas en el texto
siempre que fuese posible (a excepcin de un solo encuentro, el 37,
cuyo orden es tan incierto que ni los expertos se atreven a aventurar
una conjetura). Me temo que, andando el tiempo y a la luz de las pruebas que vayan surgiendo, algunos (espero que relativamente pocos)
de mis encuentros y sus correspondientes filogenias resultarn ser errneos1.
Como todo en materia de gustos o de opinin, los sistemas taxonmicos ms antiguos, no ligados a parmetros evolutivos, son discutibles. Un taxnomo podra alegar que, para hacer ms prctica la
exposicin de especmenes en los museos, convendra agrupar a las
tupayas con las musaraas y a los caguanes con las ardillas voladoras.
Para opiniones as no hay una respuesta cien por cien correcta. La
taxonoma filtica que he adoptado en este libro es diferente: existe
un rbol genealgico de la vida que es el correcto2, slo que an no
sabemos cul es. Todava queda margen para las opiniones humanas,
pero nicamente versan sobre cul terminar siendo a la postre la verdad irrefutable. Si an no sabemos a ciencia cierta cul es esa verdad
es porque no hemos analizado un nmero suficiente de detalles, sobre
todo en el terreno molecular. En realidad la verdad est ah, esperando ser descubierta. No se puede decir lo mismo de los juicios basados
en el gusto o en las necesidades prcticas de un museo.
1. Aviso contra creacionistas tergiversadores: abstnganse de citar esta frase como

prueba de que los evolucionistas no estn de acuerdo en nada para dar a entender
con ello que toda la teora de la evolucin se puede tirar a la basura.
2. Con un mnimo matiz: en realidad dicho rbol ser el consenso mayoritario
entre los rboles genticos, tal y como se explica en los ltimos prrafos de El Cuento
del Gibn.
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Encuentro 10
Roedores, conejos y semejantes
El Encuentro 10 tiene lugar hace 75 millones de aos. Es aqu donde

nuestra partida de peregrinos se ve, ms que engrosada, invadida
por una horda de roedores bulliciosos que, agitando los bigotes, corretean aqu y all royndolo todo. En este punto nos encontramos tambin con los conejos y otros animales muy similares como las liebres,
las liebres americanas y, ya ms alejadas, las pikas. En su da se clasificaba a los conejos como roedores, porque tambin tienen unos incisivos frontales muy prominentes (en este terreno, de hecho, superan
a los roedores, pues cuentan con un par de dientes ms). Despus se
los coloc en un orden diferente, el de los Lagomorfos, contrapuesto al de los Roedores. Los taxnomos actuales, sin embargo, agrupan
ambos rdenes en una cohorte llamada Glires. En nuestro viaje al pasado, los peregrinos lagomorfos y los peregrinos roedores se unieron
antes de sumarse a nuestra peregrinacin. El Contepasado 10 es aproximadamente nuestro quincemillonsimo tatarabuelo, el antepasado ms reciente que tenemos en comn con un ratn, aunque el ratn
est vinculado a l a travs de un nmero mucho ms elevado de tatarabuelos, por la sencilla razn de que las generaciones ratoniles son
ms cortas que las nuestras.
Los roedores representan uno de los mayores xitos del reino de
los mamferos. Ms del 40% de todas las especies de mamferos son
roedores y parece ser que en el mundo, a nivel individual, los roedores son ms numerosos que todos los dems mamferos juntos. Las
ratas y los ratones, beneficiarios ocultos de nuestra Revolucin Agrcola,
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N
CZ
60
70
Incorporacin de roedores, conejos y semejantes

Ya incorporados
Pikas (Ocotnidos)
Conejos y liebres (Lepridos)
Ratones saltarines, ratones del abedul (Dipdidos)
Ratas, ratones, jerbos, campaoles, lemmings, hmsters (Mridos)
Castores (Castridos)
Taltuzas (Gemidos)
Ratn de abazones, ratas canguro (Hetermidos)
Liebre saltadora (Pedtidos)
Ardillas de cola escamosa (Anomalridos)
Lirones (Glridos)
Castor de montaa (Aplodntidos)
Ardillas y marmotas (Esciridos)
Gundis (Ctenodactlidos)
K
MZ
254
Puercoespines del Viejo Mundo (Histrcidos)
30
40
50
10
75
Ratas topo africanas, ratas de caaveral, ratas africanas de las rocas (Fiormorfos)
20
Puercoespines del Nuevo Mundo, conejillos de Indias, agutes, capibaras, etc. (Caviomorfos)
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Millones de aos
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roedores, conejos y semejantes
han viajado con nosotros a travs de los mares hasta el ltimo confn
del planeta, con efectos devastadores para nuestros graneros y nuestra salud. Las ratas y su cargamento de pulgas provocaron la Gran
Plaga (siempre se ha considerado, aunque ahora haya quien lo discute, que la Peste Negra tambin fue una epidemia bubnica), han
propagado el tifus y se les imputan ms muertes humanas en el segundo milenio que a todas las guerras y revoluciones juntas. Ni siquiera
los Cuatro Jinetes del Apocalipsis, cuando caigan derrotados, se librarn de que las ratas devoren sus restos, ratas que, como los lemmings,
pulularn sobre las ruinas de la civilizacin. Dicho sea de paso, los
lemmings tambin son roedores, ratones campestres del norte que,
por razones no del todo claras, se multiplican en los llamados aos
del lemming hasta constituir verdaderas plagas y despus protagonizan frenticas migraciones en masa que, al contrario de lo que se
afirma equivocadamente, no responden a un deliberado espritu
suicida.
Los roedores, como su propio nombre indica, son mquinas de
roer. Poseen un par de incisivos muy prominentes que crecen continuamente para compensar el enorme desgaste. Sus maseteros, los
msculos masticadores, estn muy desarrollados. No poseen colmillos y el diastema, el amplio hueco entre los incisivos y los molares,
aumenta la eficacia de la actividad roedora. Son capaces de roer casi
cualquier cosa. Los castores talan rboles de gran tamao royendo los
troncos. Las ratas topo viven exclusivamente bajo tierra y excavan tneles, no con las patas delanteras como los topos, sino con los incisiIncorporacin de roedores, conejos y lagomorfos. Los expertos coinciden en que
las aproximadamente 70 especies de lagomorfos y las 2.000 de roedores (dos
tercios de las cuales pertenecen a la familia de los Mridos) conforman un mismo
grupo. Recientes estudios genticos determinan que este grupo es hermano de los
primates, caguanes y tupayas. Algunas partes del orden de ramificacin de los
roedores no estn resueltas del todo, pero la mayora de los datos de tipo
molecular sustentan una filogenia similar a sta.
Ilustraciones, de izquierda a derecha: capibara (Hydrochaeris hydrochaeris); rata topo
del Cabo (Georychus capensis); puercoespn (Hystrix africaeustralis); ardilla comn
(Sciurus vulgaris); muscardino o lirn enano (Muscardinus avellanarius); liebre
saltadora (Pedetes capensis); castor europeo (Castor fiber); topillo rojo (Clethrionomys
glareolus); ratn del abedul (Sicista betulina); liebre rtica (Lepus arcticus); pika
(Ochotona princeps).
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vos.1 Las diversas especies de roedores han conquistado los desiertos

del planeta (gundis, jerbos), las altas montaas (marmotas, chinchillas), los rboles del bosque (ardillas, ardillas voladoras), los ros (ratas
de agua, castores, capibaras), el suelo de las selvas tropicales (agutes),
las sabanas (maras, liebres saltadoras) y la tundra rtica (lemmings).
La mayora de los roedores es del tamao de un ratn, pero los hay
mayores, desde las marmotas, castores, agutes y maras, a las capibaras de los ros sudamericanos, tan grandes como ovejas. Estos ltimos son piezas muy codiciadas por su carne, no slo por su gran tamao, sino porque, por extrao que parezca, la iglesia catlica romana
siempre las consider probablemente porque viven en el agua, pescado de vigilia, esto es, comida apta para los viernes y la cuaresma.
A pesar de su porte, los capibaras actuales no son nada comparados
con varios roedores gigantes de Sudamrica, extintos en pocas recientes. El capibara gigante, Protohydrochoerus, era tan grande como un
burro. Telicomys era ms grande todava, como un pequeo rinoceronte, y, al igual que el capibara gigante, tambin se extingui en la
poca del Gran Intercambio Americano, cuando la formacin del istmo
de Panam puso fin a la condicin insular de Sudamrica. Estos dos
grupos de roedores gigantes no guardaban un parentesco particularmente cercano y al parecer desarrollaron su gigantismo por separado.
Un mundo sin roedores sera un mundo muy diferente. Es ms probable un mundo dominado por roedores y sin seres humanos que
un mundo sin los primeros. Si una guerra nuclear destruyese a la humanidad y a la mayora de los seres vivos, las criaturas que ms probabilidades tendran de sobrevivir a corto plazo y dar lugar a una descendencia evolutiva seran las ratas. Me imagino el siguiente panorama
postapocalptico. Los humanos y todos los dems animales de gran
tamao hemos desaparecido. Surgen los roedores como los mayores
1. Salvo una de sus 15 especies, se abren camino bajo tierra a base de roer. Las ms
trogloditas, las ratas topo desnudas, forman equipos de trabajo para construir madrigueras en masa; cada miembro de la fila pasa al obrero inmediatamente posterior la
tierra que va royendo la primera obrera de la fila. Utilizo el trmino obrera deliberadamente, pues otra extraordinaria peculiaridad de las ratas topo desnudas es que, de
todas las especies de mamferos, son las ms semejantes a los insectos sociales. De hecho,
hasta se parecen un poco a termitas gigantescas; son fesimas para nuestro gusto,
pero como son ciegas no creo que les importe.
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carroeros posthumanos. Invaden Nueva York, Londres y Tokio royndolo todo, devorando despensas saqueadas, supermercados desiertos y cadveres humanos y convirtiendo el alimento ingerido en nuevas generaciones de ratas y ratones cuya poblacin, en vertiginosa
expansin, se ve obligada a abandonar las ciudades y se extiende por
el campo. Cuando todos los vestigios de la fastuosa civilizacin humana se agotan, las poblaciones se reducen y los roedores se devoran unos
a otros y a las cucarachas, los otros carroeros que tambin participaban del festn. En un periodo de intensa competicin, las generaciones fugaces, con ndices de mutacin tal vez incrementados por la
radioactividad, propician una evolucin rpida. Ahora que no existen
ni barcos ni aviones, las islas vuelven a ser islas, habitadas por poblaciones aisladas que slo reciben visitas muy espordicas de nufragos
fortuitos, es decir, unas condiciones idneas para la divergencia evolutiva. Al cabo de cinco millones de aos, una gama entera de nuevas
especies sustituye a las que conocemos. Rebaos de gigantescas ratas
pacedoras sufren los ataques de ratas depredadoras de dientes de sable2.
Depus de un periodo lo bastante largo, surgira una especie de ratas
inteligentes capaces de crear una cultura? Terminaran los historiadores y cientficos roedores organizando meticulosas excavaciones
arqueolgicas a travs de los estratos de nuestras ciudades para reconstruir las peculiares y temporalmente trgicas circunstancias que brindaron a la raza ratonil la oportunidad de dominar el mundo?
EL CUENTO DEL RATN

De todos los miles de roedores, el ratn casero, Mus musculus, tiene
una historia especial que contarnos, ya que es el segundo mamfero
ms estudiado del mundo despus del ser humano. Mucho ms que
el proverbial conejillo de Indias, el ratn es la tpica piedra de toque
de los laboratorios mdicos, fisiolgicos y genticos de todo el mundo. En concreto, es uno de los pocos mamferos, aparte del hombre,
cuyo genoma se ha secuenciado ntegramente.
2. Dougal Dixon previ este escenario hace bastante tiempo y lo describi con brillantez en su ingenioso libro Despus del hombre.
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Hay dos cosas de estos genomas recientemente secuenciados que

han provocado una sorpresa injustificada. La primera es que los genomas de los mamferos son bastante pequeos: en torno a los 30 mil
genes o incluso menos. La segunda es que se parecen muchsimo unos
a otros. La dignidad humana pareca exigir que nuestro genoma fuese mucho mayor que el de un minsculo ratn. Y no slo eso: no debera tener muchsimo ms que 30 mil genes?
La expectativa de un nmero adecuado de genes induce a muchas
personas, incluso dotadas de cultura cientfica, a deducir que el ambiente ha de ser mucho ms importante de lo que se crea, ya que esos
pocos genes no seran suficientes para codificar un cuerpo entero. El
razonamiento es de una ingenuidad pasmosa. En funcin de qu
parmetro decidimos cuntos genes hacen falta para codificar un cuerpo? El argumento se basa en una suposicin subconsciente equivocada: la idea de que el genoma es una especie de plano en el que cada
gen corresponde a un pequeo trocito de cuerpo. Como veremos en
el cuento de la mosca del vinagre, el genoma no es tanto un plano
como una receta, un programa informtico o un manual de instrucciones para montar un organismo.
Si consideramos que el genoma es un plano, lo normal es esperar
que un animal tan grande y complicado como un ser humano tenga
ms genes que un ratoncillo, que tiene menos clulas y un cerebro
menos refinado. Pero, como ya he dicho, no es as como funcionan
los genes. Hasta la metfora de la receta o del libro de instrucciones
puede inducir a error si no se entiende correctamente. Mi colega Matt
Ridley, en su libro Nature via Nurture, emplea una analoga diferente
que me parece muy clara. La mayor parte del genoma que secuenciamos no es un manual de instrucciones ni un programa informtico
para construir un ser humano o un ratn, aunque algunas partes s
lo son; si as fuese, cabra esperar, efectivamente, que nuestro programa fuese mayor que el de un ratn. Sin embargo, la mayor parte del
genoma recuerda ms bien al diccionario de palabras disponibles para
escribir el libro de instrucciones o, como enseguida veremos, al conjunto de subrutinas a las que apela el programa maestro. Como dice
Ridley, la lista de palabras usadas en David Copperfield es casi la misma
que la de El guardin entre el centeno ; ambas novelas utilizan el vocabulario de un anglfono nativo medianamente instruido. Lo que las dife258
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rencia por completo es el orden en que estn dispuestas las palabras

en una y otra.
A la hora de fabricar un hombre o un ratn, ambas embriologas
echan mano del mismo diccionario de genes, el vocabulario normal
de las embriologas de los mamferos. La diferencia entre una persona y un ratn viene dada por el orden diferente en que se disponen
los genes extrados de ese vocabulario comn a todos los mamferos,
por las diferentes partes del cuerpo en que los genes se activan y por
el momento en que se activan. Todo esto est controlado por genes
especficos cuya funcin es activar otros genes en complejas sucesiones perfectamente sincronizadas. Pero estos genes controladores slo
constituyen una minora dentro del genoma.
Que nadie entienda como orden el orden en que los genes estn
dispuestos a lo largo de los cromosomas. Salvo notables excepciones,
como las que analizaremos en El Cuento de la Mosca del Vinagre,
el orden de los genes a lo largo de un cromosoma es tan arbitrario
como el orden en que aparecen listadas las palabras de un vocabulario, un orden que, si bien suele ser alfabtico, a veces, sobre todo en
manuales de conversacin para extranjeros, tambin puede venir
dictado por la prctica, como la lista de palabras tiles en el aeropuerto, en la consulta de un mdico, en una tienda, etctera. El orden
en que los genes estn almacenados en los cromosomas carece de
importancia: lo que importa es que el hecho de que la maquinaria
celular encuentra el gen apropiado cuando lo necesita, y lo encuentra empleando mtodos que cada vez conocemos mejor. En El Cuento
de la Mosca del Vinagre analizaremos esos pocos casos, muy interesantes, en los que el orden de disposicin de los genes en el cromosoma es no arbitrario de forma parecida al del manual de conversacin en otro idioma. Por ahora, bastar con dejar claro que lo que
distingue a un ratn de un hombre no son los genes propiamente
dichos, ni el orden en que estn almacenados en el manual de conversacin cromosmico, sino el orden en que son activados: el equivalente de la eleccin por parte de Dickens y Salinger de las palabras
del idioma ingls y de su disposicin en frases.
En cierto sentido, sin embargo, la analoga del diccionario es engaosa. Las palabras son ms cortas que los genes, razn por la cual algunos autores han equiparado cada gen a una frase. Pero la analoga
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de las frases tampoco es buena, aunque por otro motivo: los libros no
se escriben permutando un repertorio fijo de frases. La mayora de las
frases son nicas. Los genes, al igual que las palabras pero a diferencia de las frases, se usan una y otra vez en contextos diferentes. En el
contexto gentico, una analoga mejor que la de las palabras o las
frases es la de las subrutinas toolbox (caja de herramientas) de un
ordenador.
El ordenador que mejor conozco es el Macintosh. Ya llevo unos
cuantos aos sin programar nada y sin duda estar desfasado en cuanto a los detalles, pero no importa: lo fundamental es el principio, que
sigue siendo el mismo y vale para todos los ordenadores. El Mac tiene un repertorio de rutinas toolbox almacenadas en la memoria ROM
o en archivos de sistema que siempre se cargan al encender el ordenador. Hay miles de rutinas de este tipo, cada una de las cuales realiza una operacin concreta, una y otra vez, de maneras ligeramente
distintas, en programas diferentes. Por ejemplo, la rutina llamada
ocultar cursor hace que el puntero desaparezca de la pantalla hasta que se vuelva a mover el ratn. El gen de ocultar cursor se activa, sin que el usuario lo vea, cada vez que el usuario empieza a escribir y el puntero del ratn desaparece. Detrs de las caractersticas
comunes a todos los programas de Mac (y de sus equivalentes en los
ordenadores de entorno Windows que los han imitado), tales como
mens desplegables, barras de desplazamiento, ventanas minimizables que se pueden arrastrar y muchas otras, hay una rutina toolbox
concreta.
La razn por la cual todos los programas de Mac resultan tan semejantes (una semejanza que se convirti en un famoso objeto de litigio)
es que todos ellos, tanto si son de Apple como de Microsoft, llaman
a las mismas rutinas. Si un programador desea desplazar una zona
entera de la pantalla en una determinada direccin, por ejemplo
con la funcin de arrastre del ratn, lo que tiene que hacer para no
perder el tiempo es llamar a la rutina ScrollRect. Si lo que quiere es marcar un elemento de un men desplegable, no har falta que se ponga a escribir un cdigo a tal efecto: le bastar con llamar a la rutina
CheckItem y sta se encargar de la tarea. Si se mira el texto de un programa de Mac, independientemente de quien lo haya escrito, en qu
lenguaje de programacin y con qu finalidad, se observar algo fun260
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damental, a saber, que consiste en llamadas a las consabidas rutinas

toolbox internas. Todos los programadores tienen a su disposicin el
mismo repertorio de rutinas. Cada programa agrupa las llamadas a
estas rutinas de una manera particular, formando combinaciones y secuencias diferentes.
El genoma, alojado en el ncleo de toda clula, es el repertorio
de rutinas de ADN disponibles para desempear funciones bioqumicas habituales. El ncleo de una clula es como la memoria ROM
de un Mac. Diferentes tipos de clulas, como las clulas hepticas, las
clulas seas o las clulas musculares, disponen de diferentes maneras las llamadas a dichas rutinas a la hora de desempear funciones celulares concretas, como crecer, escindirse o segregar hormonas.
Las clulas seas de los ratones son ms parecidas a las clulas seas
humanas que a las clulas hepticas de los ratones: ejecutan tareas muy
similares y necesitan recurrir al mismo repertorio de rutinas. Por eso
todos los genomas de mamfero tienen ms o menos el mismo tamao: todos ellos emplean el mismo repertorio.
No obstante, las clulas seas de los ratones actan de manera diferente a las clulas seas de los humanos, lo que se refleja en las distintas maneras de llamar al repertorio de rutinas del ncleo. El repertorio en s no es idntico en ratones y hombres, aunque podra serlo
perfectamente sin anular, en principio, las diferencias fundamentales entre las dos especies. A la hora de fabricar ratones que sean diferentes de los seres humanos, son mucho ms importantes las diferencias en las llamadas a las rutinas que las rutinas propiamente dichas.
EL CUENTO DEL CASTOR

El fenotipo es aquello que se ve influido por los genes. Esto significara que todo el cuerpo es fenotipo, pero la etimologa de la palabra
presenta abundantes matices. Phaino en griego significa mostrar,
sacar a la luz, exhibir, desvelar, descubrir, manifestar. El fenotipo es la manifestacin externa y visible del genotipo oculto. El Oxford
English Dictionary lo define como la suma total de las caractersticas
observables de un individuo, considerada como el efecto de la interaccin de su genotipo con su ambiente, aunque antes de esta defi261
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nicin coloca otra ms sutil: Tipo de organismo distinguible de los

dems en virtud de caractersticas observables.
Para Darwin, la seleccin natural signicaba la supervivencia y reproduccin de ciertos tipos de organismos a expensas de tipos rivales.
Aqu tipos no significa grupos ni razas ni especies. La tan malentendida frase conservacin de las razas favorecidas, que figura en el subttulo de El origen de las especies, tampoco se refera a raza en el sentido que habitualmente le damos a la palabra. Aunque en su poca los
genes todava no se haban definido ni comprendido adecuadamente, lo que Darwin pretenda decir con razas favorecidas era lo que
hoy llamaramos poseedoras de genes favorecidos.
La seleccin impulsa la evolucin slo en la medida en que los tipos
alternativos deban sus diferencias a los genes: si stas no se heredan,
la supervivencia diferencial no tendr ningn efecto en las generaciones futuras. Para un darviniano, los fenotipos son la manifestacin a
travs de la cual los genes son juzgados por la seleccin. Cuando afirmamos que un castor tiene la cola plana para que le sirva de remo, lo
que estamos diciendo es que los genes cuya expresin fenotpica inclua el aplanamiento de la cola sobrevivieron gracias a ese fenotipo.
Los castores que tenan el fenotipo de la cola plana sobrevivieron porque eran mejores nadadores; los genes responsables sobrevivieron
en el interior de esos individuos y fueron transmitidos a nuevas generaciones de castores de cola plana.
A todo esto, los genes que se expresaron en forma de enormes incisivos afilados capaces de roer madera tambin sobrevivieron. A nivel
individual, los castores son el resultado de permutaciones de genes en
el acervo gnico de la especie. Los genes han sobrevivido a lo largo
de generaciones y generaciones de castores ancestrales porque han
demostrado su capacidad de colaborar con otros genes en el acervo
gnico para producir fenotipos que prosperan en el estilo de vida propio de los castores.
Al mismo tiempo, en otros acervos gnicos sobreviven otras cooperativas de genes que dan lugar a organismos que sobreviven dedicndose a otros menesteres vitales: la cooperativa del tigre, la del camello, la de la cucaracha, la de la zanahoria. Mi primer libro, El gen egosta,
podra haberse titulado perfectamente El gen cooperativo sin necesidad de cambiar una sola palabra. De hecho, si lo hubiese titulado as,
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podra haberme ahorrado algunos malentendidos (muchos de los crticos ms acerbos de un libro se limitan a leer el ttulo). El egosmo y
la cooperacin son las caras de la misma moneda darviniana. Todo
gen promueve su propia guerra egosta mediante la cooperacin con
otros genes en ese acervo gnico recombinado sexualmente (que constituye su ambiente particular) con el fin de construir cuerpos compartidos.
Los genes de castor, sin embargo, dan lugar a fenotipos especiales
muy diferentes de los de tigres, camellos o zanahorias. Los castores tienen fenotipos-lago, producidos por fenotipos-dique. Un lago es un
fenotipo extendido, nombre con que se designa un tipo especial de fenotipo del que nos ocuparemos en lo que queda de cuento, que viene a
ser un breve resumen del libro que publiqu con ese ttulo.3 Es un
tema interesante no slo por s mismo, sino porque ayuda a entender cmo se desarrollan los fenotipos convencionales. Como veremos,
resulta que, en lo sustancial, no hay gran diferencia entre el fenotipo
extendido, como un lago de castores, y el fenotipo convencional, como
una cola aplanada.
No es errneo aplicar la misma palabra, fenotipo, a una cola hecha
de carne, hueso y sangre y a una masa de agua retenida en un valle
por un dique? La respuesta es que ambas son manifestaciones de genes
de castor, ambas han evolucionado para ser cada vez ms eficaces en
la conservacin de dichos genes y ambas estn vinculadas a los genes
que expresan mediante una cadena similar de eslabones causales
embriolgicos. Permtaseme explicarlo.
No conocemos con detalle los procesos embriolgicos por los que
los genes del castor determinan la cola del castor, pero s sabemos qu
clase de operaciones tienen lugar. Los genes de todas y cada una de
las clulas de un castor se comportan como si supiesen en qu tipo
se encuentran. Las clulas cutneas tienen los mismos genes que las
clulas seas, pero en ambos tejidos se activan genes diferentes. Ya lo
hemos visto en el Cuento del Ratn. Los genes, en cada uno de los distintos tipos de clulas que forman la cola de un castor, se comportan
como si supiesen dnde estn, y hacen que sus respectivas clulas
3. The Extended Phenotype, W.H. Freeman, Oxford, 1982. (N. del t.)
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interacten entre s de tal forma que toda la cola adopte su caracterstica forma plana y sin pelo. Es muy difcil explicar cmo pueden
saber los genes en qu parte de la cola se encuentran, pero, en principio, sabemos cmo superarlas; y las soluciones, al igual que las dificultades, sern en general del mismo tipo cuando nos ocupemos del
desarrollo de las zarpas de los tigres, las jorobas de los camellos y las
hojas de las zanahorias.
Las soluciones tambin son del mismo tipo en lo relativo al desarrollo de los mecanismos neuronales y neuroqumicos que dirigen
el comportamiento. La conducta copulatoria de los castores es instintiva. A travs de secreciones hormonales en la sangre y de nervios
que controlan msculos ligados a huesos perfectamente articulados,
el cerebro del castor macho orquesta toda una sinfona de movimientos. El resultado es una precisa coordinacin con la hembra, que a su
vez tambin se mueve armoniosamente de acuerdo a su propia sinfona de movimientos, orquestados por su cerebro con el mismo cuidado y meticulosidad a fin de facilitar la unin. Podemos estar seguros
de que esta exquisita msica neuromuscular se ha ido afinando
y perfeccionando a lo largo de generaciones y generaciones de seleccin natural, esto es, a travs de la seleccin de genes. En los acervos
gnicos de los castores sobrevivieron aquellos genes cuyos efectos fenotpicos en los cerebros, los nervios, los msculos, las glndulas, los huesos y los rganos sensoriales de generaciones de castores ancestrales
mejoraron las posibilidades de que esos mismos genes fuesen transmitidos hasta el presente.
Los genes del comportamiento sobreviven de la misma manera que
los genes de los huesos y de la piel. Quien diga que en realidad no existen genes del comportamiento, solamente genes de los nervios y msculos que determinan el comportamiento, sigue siendo un nufrago
entre sueos paganos4. Por lo que respecta a los efectos directos de los
genes, las estructuras anatmicas no ocupan una posicin preponde-
4. Cita textual de un verso del poema Las peregrinaciones de Oisin (You are still
wrecked among heathen dreams), del irlands W. B. Yeats. En Destejiendo el arco iris, Dawkins
ya se sirvi del mismo verso para censurar el afn oscurantista y acientfico del propio
Yeats: Qu triste rendirse as, nufrago entre sueos paganos, abandonado entre las
hadas y el fantasioso carcter irlands de su amanerada juventud...!. (N. del t.)
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rante sobre las conductuales. Los genes slo son real o directamente
responsables de las protenas u otros efectos bioqumicos inmediatos: todos los dems efectos, tanto en fenotipos anatmicos como en
fenotipos conductuales, son indirectos. Pero la distincin entre directo e indirecto es banal. Lo que importa desde el punto de vista darviniano es que las diferencias entre genes se traduzcan en diferencias
entre fenotipos. La seleccin natural slo se preocupa de las diferencias, y los genetistas, de un modo prcticamente idntico, tambin.
Recordemos la ms sutil de las dos definiciones de fenotipo recogidas en el Oxford English Dictionary: Un tipo de organismo distinguible de los dems en virtud de caractersticas observables. La palabra
clave es distinguible. Un gen de ojos castaos no es un gen que codifique directamente la sntesis de un pigmento marrn; o mejor dicho,
podra serlo, pero la cuestin no es sa. La cuestin es que el hecho
de poseer un gen de ojos castaos ocasiona una diferencia en el
color de ojos respecto a otra versin del mismo gen, lo que se llama
un alelo. Las cadenas causativas que culminan en la diferencia entre
un fenotipo y otro, por ejemplo entre unos ojos castaos y otros azules, suelen ser largas y tortuosas. El gen fabrica una protena que es
diferente de la que fabrica el gen alternativo. La protena tiene un
efecto enzimtico en la qumica celular, lo que a su vez tiene un efecto en X, que a su vez tiene un efecto en Y, que a su vez tiene un efecto en Z, que a su vez tiene un efecto... en una larga cadena de causas
intermedias que finalmente tiene un efecto... en el fenotipo en cuestin. El alelo da lugar a la diferencia cuando su fenotipo se compara con
el fenotipo correspondiente, al final de la correspondiente larga cadena de causas que procede del alelo alternativo. Las diferencias genticas producen diferencias fenotpicas. Los cambios genticos ocasionan cambios fenotpicos. En la evolucin darviniana los alelos se
seleccionan en virtud de las diferencias de los efectos que tienen sobre
los fenotipos.
El principio fundamental es que esta comparacin entre fenotipos
puede darse en cualquier punto de la cadena de causas. Todos los eslabones intermedios de la cadena son fenotipos verdaderos y cualquiera de ellos puede constituir el efecto fenotpico que propicia la seleccin de un gen: basta con que resulte visible a la seleccin natural; lo
mismo da que resulte visible al ojo humano o no. En esta cadena no
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existe el eslabn definitivo: no hay un fenotipo final ni supremo.

Cualquier consecuencia de una variacin en los alelos, en cualquier
parte del mundo, por muy indirecta y larga que sea la cadena de causacin, es blanco legtimo de la seleccin natural siempre que incida
en la supervivencia del alelo responsable en relacin a los alelos
rivales.
Fijmosnos ahora en la cadena de causacin embriolgica que
lleva a la construccin de diques por parte de los castores. La construccin de diques es un complicado comportamiento estereotipado
inserto en el cerebro como un afinado mecanismo de relojera; o por
usar un smil ms apropiado a la era de la electrnica, como un circuito integrado. He tenido la oportunidad de ver una grabacin muy
interesante de unos castores en cautividad dentro de una jaula vaca
y desnuda, sin agua ni madera. Los castores representaban, en el vaco,
todos los movimientos estereotipados que normalmente ejecutan en
su ambiente natural, rico en madera y agua. Apilaban troncos virtuales para construir un dique virtual y trataban de levantar un muro
fantasma con ramas fantasma, todo ello en el suelo duro, plano y
seco de su prisin. Era imposible no sentir pena por ellos: parecan
desesperados por ejercitar su innato y frustrado instinto de constructores de diques.
Los castores son los nicos animales que tienen este tipo de mecanismo cerebral. Otras especies (incluidos los castores) tienen mecanismos para copular, para rascarse y para pelear. Pero el mecanismo
cerebral para construir diques slo lo poseen los castores y debi
evolucionar lenta y gradualmente en castores ancestrales. Evolucion
porque los lagos artificiales formados por los diques son tiles. No est
totalmente claro para qu sirven, pero tuvieron que ser tiles para
los antepasados que los construyeron, no para un castor cualquiera.
La razn ms probable es que el lago representa para el castor un lugar
a salvo de la mayora de predadores y un medio seguro para transportar comida. Sea cual sea la ventaja, est claro que debe de ser considerable, de lo contrario los castores no dedicaran tanto tiempo y
esfuerzo a construir diques. Advirtase, una vez ms, que la seleccin
natural es una teora predictiva. Los darvinistas pueden predecir con
toda certeza que si los diques fuesen una absurda prdida de tiempo,
los castores rivales que se abstuviesen de construirlos sobreviviran
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mejor y transmitiran a su descendencia la tendencia gentica a no

hacerlo. El hecho de que los castores muestren tal afn por construir
diques es una prueba rotunda de que sus antepasados se beneficiaron de tal actividad.
Como cualquier adaptacin provechosa, el mecanismo cerebral
que impele a los castores a construir diques tuvo que evolucionar
mediante la seleccin darviniana de los genes. Sin duda se produjeron variaciones genticas en el entramado neuronal relacionado con
la construccin de diques. Las variantes genticas que diesen como
fruto mejores diques tenan ms probabilidades de sobrevivir en los
acervos gnicos de los castores. Es la misma historia de todas las adaptaciones darvinianas. Pero, cul es el fenotipo? En qu eslabn de
la cadena de causas podemos decir que la diferencia gentica ejerce
su efecto? Lo repetir una vez ms: en todos aquellos eslabones donde se aprecie una diferencia. En toda la red neuronal del cerebro?
Casi con toda seguridad, s. En la qumica celular que, durante el desarrollo embrionario, da lugar a esa red? Sin duda. Pero tambin el
comportamiento, esa sinfona de contracciones musculares que constituye la conducta, es un fenotipo perfectamente respetable. Las diferencias en el comportamiento de los constructores de diques son, sin
lugar a dudas, manifestaciones de diferencias genticas. Y del mismo
modo, las consecuencias de ese comportamiento pueden perfectamente considerarse fenotipos de genes. Qu consecuencias? Los
diques, por supuesto. Y los lagos, por cuanto son consecuencia de los
diques. Las diferencias entre los lagos vienen dadas por las diferencias
entre los diques, igual que las diferencias entre los diques obedecen
a las diferencias entre los patrones de comportamiento, que a su vez
son consecuencia de las diferencias entre genes. Se podra decir que
las caractersticas de un dique o de un lago son verdaderos efectos
fenotpicos de los genes, aplicando exactamente la misma lgica que
nos lleva a afirmar que las caractersticas de una cola de castor son
efectos fenotpicos de los genes.
Por lo general, los bilogos consideran que los efectos fenotpicos
de un gen no trascienden la piel del individuo que porta dicho gen.
El Cuento del Castor ha demostrado que no hay por qu ceirse a esta
visin restrictiva. El fenotipo de un gen, en el verdadero sentido de
la palabra, se extiende ms all de la piel del individuo. Los nidos de
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los pjaros son fenotipos extendidos. Su forma, su tamao, sus complejas cmaras y conductos (en los casos en que se dan) son adaptaciones darvinianas, y por tanto han tenido que evolucionar a travs de
la supervivencia diferencial de genes alternativos. Genes del comportamiento de constructores de diques? S. Genes del entramado neuronal que propicia la construccin de nidos con la forma y el tamao
adecuados? S. Genes de los nidos con la forma y el tamao adecuados? Por la misma razn, s. Los nidos estn hechos de hierba, palitos
o barro, no de clulas de ave, pero eso no tiene nada que ver con la
cuestin de si las diferencias entre los nidos son manifestacin de las
diferencias entre los genes. Si lo son, los nidos constituyen autnticos
fenotipos de genes. Y seguro que lo son, pues cmo si no podra haberlos mejorado la seleccin natural?
Artefactos tales como nidos y diques (y lagos) son ejemplos de fenotipos extendidos muy fciles de entender. Pero hay otros cuya lgica
es un poco ms difusa. Por ejemplo, los genes de los parsitos tienen
una expresin fenotpica en los cuerpos de sus huspedes. Esto es cierto incluso cuando no viven dentro de ellos, como es el caso de los
cucos. Y muchos ejemplos de comunicacin animal, como el del canario macho que al cantarle a la hembra provoca que le crezcan los
ovarios, pueden reformularse en trminos de fenotipo extendido. Pero
esto nos alejara demasiado del castor, cuyo cuento est a punto de
concluir con una ltima observacin: en condiciones favorables, el
lago de un castor puede alcanzar una extensin de varios kilmetros
cuadrados, lo que tal vez lo convierte en el fenotipo ms grande de
cualquier gen del mundo.
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Encuentro 11
Laurasiaterios
Hace 85 millones de aos, en ese invernadero que era el mundo del

Cretcico superior, nos encontramos con el Contepasado 11, del que
nos separan 25 millones de generaciones. En este punto se nos une
una partida de peregrinos mucho ms diferentes de nosotros que los
roedores y conejos del Encuentro 10. Los taxnomos ms puntillosos
reconocen su ascendencia comn asignndoles un solo nombre, Laurasiaterios, pero rara vez se usa, puesto que, en realidad, se trata de un
grupo heterogneo. Los roedores, caracterizados todos ellos por dientes prominentes, han proliferado y se han diversificado porque, evidentemente, esa particularidad favoreca la supervivencia. As pues, el
trmino roedores tiene un significado concreto y ana criaturas que
tienen mucho en comn. Laurasiaterios, en cambio, es un concepto tan incmodo a efectos fonticos como prcticos pues engloba mamferos muy dispares que slo tienen una cosa en comn: todos se unieron entre s antes de sumarse a nuestra peregrinacin. Originariamente,
todos los peregrinos laurasiaterios proceden del viejo continente septentrional de Laurasia.
Y menuda tropa variopinta conforman estos peregrinos laurasianos: unos vuelan, otros nadan, muchos galopan... y la mitad de ellos
mira nerviosamente hacia atrs por miedo a que se los coma la otra
mitad... En total pertenecen a siete rdenes diferentes: Folidotos (pangolines), Carnvoros (perros, gatos, hienas, osos, comadrejas, focas,
etc.), Perisodctilos (caballos, tapires, rinocerontes), Cetartiodctilos
(antlopes, ciervos, vacas, camellos, cerdos, hipoptamos y... el miem269
CZ
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Incorporacin de los laurasiaterios

N
Ya incorporados
Musaraas, topos, erizos, etc. (Insectvoros)
Murcilagos frugvoros del Viejo Mundo (Megaquirpteros)
Murcilagos dotados de ecolocalizacin (Microquirpteros)
Camellos, cerdos, ciervos, ovejas, hipoptamos, ballenas, etc. (Cetartiodctilos)
K
MZ
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11
85
Caballos, tapires, rinocerontes (Perisodctilos)
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Felinos, cnidos, osos, comadrejas, hienas, focas, morsas, etc. (Carnvoros)
Pangolines (Folidotos)
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Millones de aos
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laurasiaterios
bro sorpresa de este grupo lo daremos ms adelante), Micro y Megaquirpteros (murcilagos pequeos y grandes, respectivamente) e
Insectvoros (topos, erizos y musaraas, pero no las musaraas elefantes ni los tenrecs: para reunirnos con estos tendremos que esperar al Encuentro 13).
El nombre Carnvoros resulta irritante porque, a fin de cuentas, simplemente significa comedor de carne y, en el reino animal, el hbito de comer carne se ha inventado centenares de veces por separado.
No todos los carnvoros son miembros del orden Carnvoros (las araas tambin son carnvoras, como carnvoro era el ungulado
Andrewsarchus, el mayor carnvoro desde la extincin de los dinosaurios) y no todos los miembros del orden Carnvoros comen carne (pensemos en el apacible oso panda, que apenas come otra cosa que bamb). Dentro de los mamferos, el orden de los Carnvoros es un clado
rigurosamente monofiltico, esto es, un grupo cuyos miembros descienden todos ellos de un mismo antepasado al que tambin se habra
clasificado dentro de ese grupo. Los flidos (como leones, guepardos y dientes de sable), los cnidos (como lobos, chacales y licaones),
los mustlidos, los vivrridos, los rsidos (incluidos los pandas), las
hienas, los glotones, las focas, los leones marinos y las morsas son todos
ellos miembros del orden laurasiaterio de los Carnvoros y descienden
de un contepasado al que tambin se habra incluido en dicho orden.
Los carnvoros rivalizan con sus presas en velocidad, luego no es
de extraar que la necesidad de ser rpidos haya impulsado a unos y
otros en direcciones evolutivas parecidas. Para correr hacen falta patas
Incorporacin de los Laurasiaterios. A comienzos de la dcada de 2000, los

estudios genticos revolucionaron la taxonoma de los mamferos. Segn el nuevo
enfoque, los mamferos placentarios se dividen en cuatro grupos principales, uno
de los cuales es nuestra actual partida de peregrinos (compuesta en su mayor parte
de roedores y primates). Varias pruebas indican que sus parientes ms cercanos
sean las aproximadamente 2.000 especies que integran el grupo de los
laurasiaterios. Los taxnomos que han propuesto la nueva clasificacin conceden
una certeza razonable a la filogenia aqu representada.
Ilustraciones, izquierda a derecha: Pangoln de Temminck (Manis temminckii); oso
polar (Urdus maritimus); tapir malayo (Tapirus indicus); hipoptamo (Hippopotamus
amphibius); murcilago fantasma australiano (Macroderma gigas); panique o zorro
volador indio (Pteropus giganteus); erizo comn (Erinaceus europaeus).
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largas y los grandes herbvoros y carnvoros laurasiaterios, cada uno a

su manera, han alargado sus extremidades recurriendo a huesos que
en nosotros pasan desapercibidos, ocultos como estn en el interior
de las manos (los metacarpos) y de los pies (metatarsos). El llamado
hueso caa de los caballos es el tercer metacarpo (o metatarso) agrandado y soldado a dos huesecillos minsculos llamados sesamoideos
proximales que son vestigio del segundo y cuarto metacarpos (metatarsos). En el caso de los antlopes y otros ungulados de dedos pares,
el hueso caa es una fusin del tercer y cuarto metacarpos (metatarsos). Los carnvoros tambin han prolongado sus metacarpos y metatarsos, pero estos cinco huesos han permanecido separados en lugar
de soldarse o desaparecer, como ha ocurrido en el caso de los caballos, bvidos y dems ungulados.
Ungus significa ua en latn; los ungulados son animales que caminan sobre las uas (en su caso pezuas). Pero esta forma de caminar
se ha inventado varias veces, de manera que el trmino ungulado,
desde el punto de vista taxonmico, es ms descriptivo que preciso.
Los caballos, los rinocerontes y los tapires son ungulados de dedos
impares. Los caballos caminan sobre un solo dedo, el tercero, el correspondiente al dedo corazn de la mano humana; los rinocerontes y
los tapires caminan sobre los tres del medio, como tambin hacan los
caballos primitivos y algunos caballos actuales que presentan mutaciones atvicas. Los ungulados de dedos pares o pezua hendida caminan sobre dos dedos, el tercero y el cuarto. Las semejanzas convergentes entre la familia de los bvidos, ungulados de dos dedos, y la de los
quidos, de un dedo solo, son modestas en comparacin con las semejanzas convergentes que ambas familias guardan, por separado, con
ciertos herbvoros sudamericanos ya extintos. El denominado grupo
de los litopternos descubri, con anterioridad y de manera independiente, el hbito equino de caminar apoyndose nicamente en el tercer dedo; los huesos de sus patas eran casi idnticos a los de los caballos. Otros herbvoros sudamericanos del grupo de los llamados
notoungulados descubrieron, tambin por su cuenta, el hbito, propio de bvidos y antlopes, de caminar sobre los dedos tercero y cuarto. Estas semejanzas tan pasmosas engaaron de hecho a un veterano zologo argentino del siglo XIX, que dictamin que Sudamrica
era el semillero evolutivo de muchos de los grandes grupos de mam272
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feros. En concreto, estaba convencido de que los litopternos eran los

antepasados primitivos del caballo (tal vez imbuido de cierto de orgullo patritico ante la posibilidad de que su pas hubiese sido la cuna
de tan noble animal).
Entre los peregrinos laurasiaterios que se nos unen en este punto
tambin figuran, adems de los grandes ungulados y carnvoros, otros
animales de poca talla. Los murcilagos son extraordinarios por muchos
motivos. Para empezar, son los nicos mamferos actuales capaces de
competir con las aves en el vuelo, y ejecutan impresionantes acrobacias areas. Por otro lado, con sus casi mil especies, son mucho ms
numerosos que todos los dems rdenes de mamferos salvo los roedores. Por ltimo, han perfeccionado la tecnologa del sonar (el equivalente snico del radar) con un grado de eficacia muy superior al
alcanzados por cualquier otro grupo de animales, incluidos los diseadores humanos de submarinos1.
El otro gran grupo de laurasiaterios de poco tamao son los llamados insectvoros, un orden que engloba musaraas, topos, erizos y
otras pequeas criaturas de hocico puntiagudo que se alimentan de
insectos y pequeos invertebrados terrestres como gusanos, babosas
y ciempis. Al igual que con los Carnvoros, uso la inicial en mayscula, Insectvoros, para indicar el grupo taxonmico, y la minscula
para indicar de un modo genrico cualquier animal que coma insectos. As, un pangoln es un insectvoro pero no pertenece al orden de
los Insectvoros. El topo, en cambio, forma parte de los Insectvoros y
efectivamente come insectos. Como ya he sealado, es una lstima que
los taxnomos antiguos empleasen trminos como Carnvoros e Insectvoros, ya que los animales incluidos en dichas categoras apenas guardan una laxa relacin con el rgimen alimenticio que ambos trminos sugieren.
Emparentados con carnvoros como perros, gatos y osos estn las
focas, los leones marinos y las morsas. Enseguida oiremos el cuento
1. En este punto me habra gustado insertar el Cuento del Murcilago, pero teniendo en cuenta que habra sido prcticamente igual que un captulo de uno de mis libros,
me he abstenido de hacerlo. Por motivos parecidos, he optado por no incluir el Cuento
de la Araa, el Cuento de la Higuera, y media docena ms. [N. del t.: El autor se ocup
exhaustivamente de los muercilagos, las araas y las higueras en el captulo segundo de
El relojero ciego y el segundo y el dcimo de Escalando el monte improbable, respectivamente.]
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de la foca, que trata de sistemas de apareamiento. Las focas tambin

me parecen interesantes por otro motivo: cuando se trasladaron al
medio acutico, se modificaron la mitad que los dugongos y las ballenas. Esto me trae a la memoria otro gran grupo de laurasiaterios del
que todava no nos hemos ocupado. Pasemos a El Cuento del Hipoptamo, que sorprender al lector.
EL CUENTO DEL HIPOPTAMO

De nio, cuando estudiaba griego en el colegio, aprend que hippos
significaba caballo y potamos, ro. Los hipoptamos eran, pues,
caballos de ro. Despus, cuando dej el griego por la zoologa, no
me sorprend demasiado al enterarme de que los hipoptamos no
eran parientes cercanos de los caballos, sino que estaban clasificados
claramente junto a los cerdos, en medio de los ungulados de dedos
pares o artiodctilos. Pero ahora me he enterado de algo tan increble que todava me resisto a creerlo, aunque todo indica que me lo voy
a tener que creer: los parientes actuales ms cercanos de los hipoptamos son las ballenas. El grupo de los ungulados de dedos pares incluye a las ballenas! Huelga decir que las ballenas no tienen pezuas ni
dedos, ya sean pares o impares, as que ms vale, para evitar confusiones, emplear el trmino cientfico de artiodctilos (que en griego,
sin embargo, significa de dedos pares, luego tampoco es que hayamos ganado mucho con el cambio). Por completar el cuadro, debo
aadir que el nombre equivalente del orden que incluye a los quidos
es perisodctilos (en griego, de dedos impares). Las ballenas, segn
indican numerosas pruebas moleculares, son artiodctilos, pero como
anteriormente se las encuadraba en el orden de los Cetceos y como,
adems, el trmino artiodctilos tiene mucho arraigo, se ha decidido
acuar una nueva voz compuesta: cetartiodctilos.
Las ballenas son una de las grandes maravillas de la naturaleza;
algunas de ellas son los organismos ms grandes que jams se han movido sobre nuestro planeta. Nadan ondulando la espina dorsal de arriba abajo, un movimiento derivado del galope de los mamferos, y no
de lado a lado como hacen los peces al nadar o los lagartos al correr.
(O, por lo visto, un ictiosaurio nadador que en muchos aspectos se
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pareca a un delfn, salvo en que tena la cola vertical, mientras que

el delfn la tiene horizontal para poder galopar por el mar.) Las
extremidades delanteras de las ballenas les sirven de timones y estabilizadores. Carecen por completo de miembros traseros visibles, aunque algunas conservan pequeos huesos vestigiales de la pelvis y de
las patas bien escondidos dentro del cuerpo.
No es tan difcil de creer que las ballenas guarden un parentesco
ms estrecho con los ungulados artiodctilos que con cualquier otro
mamfero. Puede parecer extrao que un remoto antepasado se desviase a la izquierda y se hiciese a la mar para dar origen a las ballenas,
mientras otro se desviaba a la derecha y originase a los ungulados artiodctilos, pero tampoco es para llevarse las manos a la cabeza. Lo que
s resulta asombroso es que, segn las pruebas moleculares, las ballenas pertenecen al orden de los Artiodctilos. Los hipoptamos estn
ms emparentados con las ballenas que con cualquier otro animal,
incluidos otros ungulados de dedos pares como los cerdos.2 En su
viaje al pasado, los peregrinos hipoptamos y los peregrinos ballenas
se unen entre s antes de juntarse a los rumiantes y, despus, a los dems
artiodctilos, como los cerdos. Las ballenas son el miembro sorpresa
al que he aludido al presentar a los cetartiodctilos. La hiptesis basada en el sorprendente resultado de esas pruebas se conoce como hiptesis Whippo, de whale y hippo ballena e hipoptamo.
Todo esto presupone que aceptamos el testimonio de las molculas3. Y qu dicen los fsiles? Para mi gran sorpresa, la nueva teora
encaja de maravilla. La mayora de los grandes rdenes mamferos
(aunque no sus subdivisiones) se remontan a la era de los dinosaurios,
como ya hemos visto en relacin con la Gran Catstrofe del Cretcico.
Tanto el Encuentro 10 (con los roedores y los conejos) como el
2. A propsito, cuando clasificbamos a los hipoptamos ms cerca de los cerdos
que de los artiodctilos tambin cometamos un error. Las pruebas moleculares indican que el grupo hermano del clado hipoptamo-ballena es el de los rumiantes:
vacas, ovejas y antlopes. Los cerdos quedan al margen.
3. Las pruebas moleculares de tan revolucionaria hiptesis son las mismas que ya
expuse en El Cuento del Gibn, y que defin como alteraciones genmicas raras
(AGR). En lugares concretos del genoma es fcil reconocer elementos genticos transponibles que, presumiblemente, son legado del antepasado hipo-ballena. Si bien
se trata de un testimonio bastante contundente, la prudencia aconseja echar un vistazo tambin a los fsiles.
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Encuentro 11 (al que acabamos de llegar) tuvieron lugar durante el

periodo Cretcico, en pleno apogeo de los dinosaurios. Pero por aquel
entonces, tanto si sus respectivos descendientes estaban llamados a
convertirse en ratones o en hipoptamos, los mamferos eran criaturas pequeas como musaraas. La verdadera explosin de diversidad
mamfera comenz sbitamente despus de que los dinosaurios se
extinguiesen, hace 65,5 millones de aos: slo entonces tuvieron los
mamferos ocasin de medrar en los nichos que quedaron vacantes.
Pudieron alcanzar un tamao corporal considerable nicamente tras
la desaparicin de los dinosaurios. El proceso de evolucin divergente fue rpido y menos de cinco millones de aos despus de la liberacin ya recorra la tierra una gama enorme de mamferos de todas las
formas y tamaos. Entre cinco y diez millones de aos ms tarde, a
caballo entre el Paleoceno y el Eoceno, abundan los fsiles de ungulados artiodctilos.
Otros cinco millones de aos despus, entre comienzos y mediados del Eoceno, encontramos el grupo de los llamados arqueocetos. El
nombre significa antiguos cetceos y casi todos los expertos coinciden en que entre estos animales ha de encontrarse el antepasado de
las ballenas actuales. Uno de los ms antiguos, el pakistan Pakicetus,
parece ser que pas parte de su existencia en tierra firme. Entre los
ms recientes figura el infelizmente bautizado Basilosaurus (infeliz
no por lo de Basil sino porque saurus significa lagarto: cuando se descubri, se dio por hecho que se trataba de un reptil marino y, aunque hoy sepamos que se trat de un error, las rgidas reglas de la nomenclatura obligan a respetar la prioridad.4). Basilosaurus tena un cuerpo
largusimo y, de no ser porque llevaba mucho tiempo extinto, habra
sido un candidato idneo para la legendaria serpiente marina gigante. Ms o menos por la poca en que las ballenas estaban representadas por criaturas como Basilosaurus, los antepasados del hipoptamo
bien pudieron ser miembros del grupo de los llamados antracoterios, algunas de cuyas reconstrucciones los presentan bastante parecidos a los hipoptamos modernos.
4. El clebre anatomista victoriano Richard Owen trat de cambiarle el nombre
por Zeuglodon, y as lo llam Haeckel en su filogenia, reproducida en la pgina 283,
pero no hay manera de librarse de Basilosaurus.
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Volviendo a las ballenas, qu se sabe de los antecedentes de los

arqueocetos, antes de que volviesen a invadir las aguas? Si el testimonio de las molculas es correcto y los parientes ms cercanos de las
ballenas son los hipoptamos, estaramos tentados de buscar a sus progenitores entre fsiles de hbitos herbvoros. Sin embargo, ninguna
ballena ni ningn delfn modernos son herbvoros. A propsito, los
dugongos y manates, que no guardan la menor relacin con ballenas ni hipoptamos, son la prueba de que un mamfero exclusivamente marino puede seguir sin ningn problema una dieta exclusivamente herbvora. Los balnidos, en cambio, se alimentan o bien de
crustceos planctnicos (las ballenas misticetas, o de barbas), de peces
y calamares (los delfines y la mayora de las ballenas odontocetas o
dentadas) o de presas de gran tamao tales como focas (las orcas).
Esto ha hecho que buscsemos a los antepasados de las ballenas entre
los mamferos carnvoros terrestres, empezando por el propio Darwin,
cuyas especulaciones al respecto, no s por qu, son en ocasiones objeto de burla:
Herne vio en Norteamrica un oso negro que nadaba durante horas con
la boca bien abierta para atrapar insectos acuticos, casi como hara una
ballena. Incluso en un caso tan extremo como ste, si el suministro de
insectos fuese constante y si en el mismo entorno no existiesen ya competidores mejor adaptados, no veo difcil que una raza de osos, por medio
de la seleccin natural, se tornase cada vez ms acutica en cuanto a su
estructura y hbitos, con la boca cada vez ms grande hasta dar lugar a
una criatura monstruosa como la ballena (El origen de las especies, 1859).
Como acotacin al margen, esta hiptesis de Darwin ilustra un importante concepto general acerca de la evolucin. El oso que vio Hearne
era sin duda un individuo emprendedor que se alimentaba de un modo
inslito dentro de su especie. Creo que muchas de las grandes innovaciones evolutivas deben de empezar as, con la idea genial de un
individuo que descubre una tcnica o un recurso provechoso y aprende a perfeccionarlo. Si despus otros imitan el hbito, entre ellos tal
vez los propios hijos del pionero, se habr puesto en marcha una
nueva presin selectiva: la seleccin natural premiar la predisposicin gentica a aprender el nuevo truco y las consecuencias sern
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significativas. Tal vez fue ms o menos as como surgieron hbitos alimenticios instintivos tales como el del pjaro carpintero que picotea
el tronco o los de los zorzales y las nutrias marinas que rompen conchas y caparazones de moluscos.5
Los investigadores que buscaban entre los fsiles disponibles un
antecedente verosmil de los arqueocetos han mostrado predileccin por los mesonquidos, un gran grupo de mamferos terrestres
que prosperaron en el Paleoceno, justo despus de la extincin de
los dinosaurios. Los mesonquidos eran mayormente carnvoros, u
omnvoros, como el oso de Darwin, y parecan dignos antepasados
de las ballenas antes de que surgiese la hiptesis del hipoptamo. Otro
dato estupendo acerca de los mesonquidos es que tenan pezuas.
Eran carnvoros con pezuas: parecidos a los lobos slo que con pezuas.6 Pudieron ser ellos los antepasados tanto de los artiodctilos como
de las ballenas? Desgraciadamente, la hiptesis no encaja con la teora del hipoptamo. Si bien los mesonquidos parecen ser parientes
de los modernos artiodctilos (por varios motivos adems del dato
de las pezuas), no estn ms emparentados con los hipoptamos que
con los dems animales de pezua hendida. Y con esto volvemos una
vez ms al bombazo que revelan las pruebas moleculares: las ballenas no son simplemente parientes de todos los artiodctilos, sino miembros de pleno derecho de dicho grupo, y estn ms cerca de los hipoptamos de lo que stos lo estn de vacas y cerdos.
Juntando todas estas piezas podemos esbozar la siguiente cronologa. Segn las pruebas moleculares, los camellos (y las llamas) se
separaron del resto de los artiodctilos hace 65 millones de aos,
ms o menos la poca en que desaparecieron los ltimos dinosaurios. Esto no significa, dicho sea de paso, que el antepasado comn
se pareciese a un camello ni mucho menos: por aquel entonces todos
los mamferos eran como musaraas. Con todo, hace 65 millones de
aos, las musaraas que a la postre daran origen a los camellos se
5. Esta teora se conoce como el efecto Baldwin, aunque en el mismo ao ya la haba

formulado Lloyd Morgan, y un poco antes, Douglas Spalding, ambos de manera independiente. He seguido la explicacin que Alister Hardy hace de ella en su libro The
Living Stream. No s por qu, la teora hace las delicias de msticos y oscurantistas.
6. Uno de ellos era el terrorfico Andrewsarchus.
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escindieron de las musaraas que terminaran dando origen a todos

los dems artiodctilos. La escisin entre los cerdos y el resto (rumiantes en su mayora) tuvo lugar hace 60 millones de aos. La de rumiantes e hipoptamos, hace 55. No mucho despus, digamos hace unos
54 millones de aos, la lnea ancestral de los balnidos se escindi de
la de los hipoptamos, lo que deja margen para que una ballena primitiva como el semiacatico Pakicetus hubiese evolucionado hace 50
millones de aos. Las ballenas odontocetas y las misticetas se separaron mucho despus, hace unos 34 millones de aos, la poca de que
datan los primeros fsiles de odontocetas.
Quizs he exagerado al insinuar que un zologo tradicional como
yo debera quedarse de una pieza al enterarse de la conexin entre
hipoptamos y ballenas, pero permtaseme explicar por qu me qued tan atnito cuando, hace unos pocos aos, le que haba sido descubierta. No se trataba simplemente de que contradijese lo que yo
haba aprendido en mis aos de estudiante: eso no me habra preocupado lo ms mnimo; es ms, me habra resultado de lo ms emocionante. Lo que me inquiet y, la verdad, me sigue inquietando es
que pareca socavar cualquier generalizacin que uno quisiese hacer
sobre las clasificaciones animales. La vida de un taxnomo molecular es demasiado corta como para poder llevar a cabo comparaciones
directas de todas y cada una de las especies con todas y cada una de
las especies. En lugar de eso, lo que se suele hacer es coger, pongamos, dos o tres especies de ballena y presuponer que son representativas del grupo entero de las ballenas. Esto equivale a dar por hecho
que las ballenas son un clado y comparten un antepasado comn
que no comparten los dems animales con quienes se las est comparando. Dicho de otro modo, supone dar por hecho que no importa
qu ballena se escoja en representacin de todo el conjunto. Analgamente, al no haber tiempo suficiente para analizar todas y cada
una de las especies de, digamos, roedores, o de artiodctilos, se extrae
sangre7 de una rata, o de una vaca. No importa qu artiodctilo comparemos con el representante de las ballenas porque, como siem-
7. A decir verdad, en el caso de los mamferos la sangre no es la mejor fuente de

ADN, ya que sus glbulos rojos, hecho inslito entre los vertebrados, carecen de ncleo.
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pre, estamos dando por hecho que los artiodctilos constituyen un clado autntico, luego tanto da que escojamos una vaca, un cerdo, un
camello o un hipoptamo.
Pero ahora vienen y nos dicen que s que importa. Resulta que la
sangre de camello y la sangre de hipoptamo arrojarn resultados
diferentes cuando se las compare con la sangre de ballena porque los
hipoptamos son parientes ms cercanos de las ballenas que de los
camellos. Ya se imaginar el lector adnde nos lleva esto. Si no podemos fiarnos de que los artiodctilos conformen un clado autntico
del que quepa considerar representante a cualquiera de sus miembros, cmo vamos a estar seguros de que cualquier otro grupo sea
un clado en toda regla? Es ms, podremos siquiera dar por sentado
que los hipoptamos lo son, de modo que, a la hora de compararlos
con las ballenas, d lo mismo escoger un hipoptamo pigmeo que
uno comn? Y si las ballenas estn ms emparentadas con los hipoptamos pigmeos que con los comunes? A decir verdad, esta hiptesis podemos descartarla por cuanto los fsiles indican que los dos
gneros de hipoptamo se escindieron en fechas tan recientes como
la de nuestra separacin de los chimpancs, lo cual dejara muy poco
margen temporal para la evolucin de todas las especies de ballenas
y delfines.
Ms peliagudo resulta dilucidar si todas las ballenas constituyen un
clado autntico. Aparentemente, las ballenas odontocetas y las ballenas misticetas podran representar dos retornos distintos desde el
medio terrestre al marino y, de hecho, es una posibilidad que se propugna con frecuencia. Los taxnomos moleculares que demostraron
la conexin con el hipoptamo fueron lo bastante prudentes como
para extraer ADN tanto de una ballena odontoceta como de una misticeta y se encontraron con que los dos cetceos estn mucho ms
emparentados entre s que con el hipoptamo. Pero de nuevo se nos
plantea el mismo interrogante: cmo podemos saber si las ballenas
odontocetas y las ballenas misticetas son verdaderos clados? Quiz
estn emparentadas con el hipoptamo todas las ballenas misticetas
menos el rorcual aliblanco (dos especies del gnero Balaenoptera), que
lo est con un hmster. Bueno, no creo; de hecho estoy convencido
de que las misticetas forman un clado coherente y que, como tal, comparten un antepasado comn que no comparte ningn otro animal.
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Con todo y con eso, el lector habr advertido cmo el descubrimiento de la conexin hipo-ballena merma la confianza.
Para recuperarla bastara con descubrir un buen motivo para considerar que las ballenas son especiales a este respecto. Por ejemplo,
podra resultar que las ballenas son artiodctilos con pretensiones que,
evolutivamente hablando, despegaron de buenas a primeras y dejaron atrs a los dems miembros del grupo. En cambio, sus parientes
ms cercanos, los hipoptamos, no habran progresado gran cosa, permaneciendo relativamente estticos, como artiodctilos normales y
corrientes. Algo ocurri en la historia de las ballenas que las hizo
evolucionar mucho ms deprisa que el resto de los artiodctilos, al
punto de que hasta que no aparecieron los taxnomos moleculares
fue imposible detectar su origen artiodctilo. Cul podra ser ese
rasgo especial de las ballenas?
Planteado el problema en estos trminos, la solucin salta a la vista. Abandonar la tierra firme para convertirse en animales totalmente acuticos fue un poco como salir al espacio exterior. En el espacio
nos volvemos ingrvidos (no porque estemos muy lejos del campo de
gravedad terrestre, como mucha gente piensa, sino porque estamos
en cada libre, como un paracaidista antes de tirar de la cuerda). Las
ballenas flotan. A diferencia de las focas o las tortugas, que siguen
volviendo a tierra para procrear, las ballenas nunca dejan de flotar. En
ningn momento tienen que vrselas con la gravedad. Un hipoptamo pasa mucho tiempo en el agua, pero no deja de necesitar unas patas
robustas como troncos de rbol y fuertes msculos para desenvolverse en tierra firme. Una ballena no necesita patas para nada en absoluto, y de hecho no las tiene. Podra decirse que una ballena es aquello en lo que se convertira un hipoptamo si pudiese escapar de la
tirana de la gravedad. Ni que decir tiene que vivir exclusivamente en
el mar ofrece muchas otras ventajas, luego no es tan sorprendente que
la evolucin de las ballenas fuese as de rpida y que los hipoptamos
se quedasen encallados en tierra, varados en medio de los artiodctilos. Todo esto indica que, unos prrafos ms arriba, quiz he pecado
de alarmista.
Prcticamente lo mismo ocurri en la otra direccin 300 millones
de aos antes, cuando nuestros antepasados peces salieron del agua
para afincarse en tierra firme. Si las ballenas son hipoptamos con pre281
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tensiones, nosotros somos peces pulmonados con pretensiones. El

hecho de que ballenas podas surgieran del meollo de los artiodctilos y los dejasen a todos detrs no debera resultar ms chocante que
el surgimiento de animales terrestres cuadrpedos en un particular
grupo de peces, que tambin se quedaron atrs. Al menos as es
como trato de explicarme racionalmente la conexin hipo-ballena y
de recobrar la compostura zoolgica.
EPLOGO A EL CUENTO DEL HIPOPTAMO

Al diablo con la compostura zoolgica: cuando me dispona a dar a
imprenta este libro, el siguiente detalle me llam la atencin. En 1886
el gran zologo alemn Ernst Haeckel dibuj un rbol evolutivo de
los mamferos (vase ilustracin). El rbol completo ya lo haba visto
varias veces, reproducido en manuales de historia de la zoologa, pero
hasta entonces nunca haba reparado en la posicin de las ballenas y
los hipoptamos. Las ballenas figuran como cetceos, igual que hoy,
y Haeckel, en un alarde de clarividencia, las coloc cerca de los artiodctilos. Pero lo realmente pasmoso es dnde situ a los hipoptamos.
Los design con el nombre poco halagador de Obesa y no los clasific dentro de los artiodctilos, sino en un minsculo vstago de la
rama que conduce a Cetacea.8 En pocas palabras, Haeckel asign a los
hipoptamos un grupo hermano de las ballenas: a su modo de ver,
los hipoptamos tenan un parentesco ms estrecho con las ballenas
que con los cerdos, y estas tres especies estaban ms relacionadas entre
s que con las vacas.
No hay nada nuevo bajo el sol. Hay algo de lo que se pueda decir: Mira,
esto es nuevo? Ya ha sucedido en las edades que nos han precedido.
Eclesiasts 1: 9-10.
8. Haeckel, sin embargo, no acert en todo: junt a los sirnidos (dugongos y

manates) con las ballenas.
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No hay nada nuevo bajo el sol. Detalle del rbol evolutivo de los mamferos que
Ernst Haeckel public en 1886 [119]. Ntese cmo Haeckel consideraba a los
hipoptamos parientes cercanos de las ballenas.
EL CUENTO DE LA FOCA
La mayora de las poblaciones de animales en estado salvaje tienen
aproximadamente el mismo nmero de machos que de hembras. Como
supo ver con perspicacia el gran estadstico y genetista evolutivo R.A.
Fisher, existe una buena razn darviniana para tal paridad. Imaginemos
una poblacin en la que la proporcin entre machos y hembras sea
desigual. Los individuos del sexo menos numeroso gozarn por trmino medio de una ventaja reproductiva sobre los individuos del sexo
preponderante. Esto no es porque estn ms solicitados y tengan
ms fcil encontrar con quien aparearse (aunque ste podra ser un
motivo aadido). La razn de Fisher es ms profunda y presenta un
sutil sesgo econmico. Supongamos que en la poblacin haya el doble
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de machos que de hembras. En este caso, dado que toda cra tiene
exactamente un padre y una madre, la hembra media, si no intervienen otros factores, deber tener el doble de hijos que el macho medio.
Y ocurrir viceversa si se invierte la proporcin de sexos dentro de la
poblacin. Es simplemente cuestin de repartir la prole disponible
entre los progenitores disponibles. As, cualquier tendencia general
de los padres a preferir a los hijos que a las hijas o a las hijas que a los
hijos se ver inmediatamente contrarrestada por la seleccin natural
en pro de la tendencia opuesta. La nica proporcin de sexos evolutivamente estable es la de 50/50.
Pero no todo es tan sencillo. Fisher detect un sutil matiz econmico en toda esta lgica. Qu pasa si criar un hijo cuesta el doble que
criar una hija, probablemente porque los machos son el doble de grandes? En ese caso el razonamiento cambia. El dilema que se le plantea
al progenitor ya no sera qu es mejor, un hijo o una hija? sino
debera tener un hijo o (por el mismo precio) dos hijas?. En este
caso, la proporcin equilibrada de sexos en la poblacin sera de dos
hembras por cada macho. Los progenitores que prefieran tener machos
porque son ms escasos, vern esa ventaja menoscabada por el coste
adicional de criar machos. Fisher descubri que la verdadera proporcin de sexos que la seleccin natural determina no es la proporcin
entre el nmero de machos y el nmero de hembras, sino entre el coste de criar machos y el de criar hembras. Y qu significa coste?
Comida? Tiempo? Riesgo? S, en la prctica todas estas cuestiones
son importantes y, para Fisher, los agentes que corran con el coste
econmico siempre eran los progenitores. Los economistas, sin embargo, emplean la expresin ms genrica de coste de oportunidad.
El verdadero coste que para un padre representa criar un hijo se mide
en oportunidades perdidas de hacer otros hijos. Fisher a este tipo de
coste de oportunidad denomin gasto parental. Bajo el trmino de inversin parental, Robert L. Trivers, un brillante intelectual discpulo de
Fisher, utiliz la misma idea en sus anlisis de la seleccin natural.
Trivers tambin fue el primero que entendi con claridad el fascinante fenmeno del conflicto entre padres y cras, formulando una
teora a la que el no menos brillante David Haig ha dado un desarrollo sorprendente.
Como siempre, y aun a riesgo de aburrir a aquellos de mis lecto284
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res que no padezcan la desventaja de poseer un mnimo de formacin

filosfica, debo hacer hincapi una vez ms en que este lenguaje intencional que vengo utilizando no hay que tomarlo al pie de la letra. Me
explico: los padres no se sientan a discutir si prefieren tener un hijo
o una hija. La seleccin natural favorece, o desfavorece, tendencias
genticas a invertir recursos alimenticios o de cualquier otro tipo en
el gasto parental (equitativo o desigual) para hijos e hijas dentro de
una poblacin frtil. En la prctica esto se suele traducir en un nmero equivalente de machos y hembras en la poblacin.
Pero, qu ocurre cuando una minora de machos mantiene a la
mayora de hembras en harenes? Supone esto una contradiccin de
las predicciones de Fisher? O cuando los machos se exhiben delante
de las hembras en los llamados leks, o escenarios de cortejo, para que
stas puedan pasarles revista y escoger a sus preferidos? Dado que la
mayora de las hembras muestra predileccin por el mismo macho, el
resultado es el mismo que en el caso de los harenes: poliginia, esto es,
el acceso desproporcionado a una mayora de hembras por parte de
una minora privilegiada de machos. Esa minora de machos termina
engendrando a la mayora de individuos de la siguiente generacin y
los machos restantes se quedan solteros. Contradice la poliginia las
expectativas de Fisher? Pues por extrao que parezca, no. Fisher sigue
prediciendo una inversin equivalente en hijos e hijas, y lleva razn.
Puede que los machos tengan menos probabilidades de reproducirse,
pero cuando se reproducen, se reproducen a espuertas. Es poco probable que las hembras no tengan ningn hijo, pero tambin es poco
probable que tengan muchos. Incluso en condiciones de poliginia extrema la situacin se nivela y se cumple el principio de Fisher.
Algunos de los casos ms extremos de poliginia se dan entre las
focas. Las focas se arrastran hasta las playas para procrear, con frecuencia formando enormes colonias donde se entregan a una intensa y
agresiva actividad sexual. En un famoso estudio sobre elefantes marinos, el zologo californiano Burney LeBouef observ que un cuatro
por ciento de los machos protagonizaba el 88 por ciento de las cpulas. No es de extraar que los dems machos estn descontentos, ni
que las peleas de los elefantes marinos estn entre las ms violentas
del reino animal.
Los elefantes marinos deben su nombre a la trompa (que es corta
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comparada con la de los elefantes comunes y slo cumple una funcin

social), pero tambin habran podido merecrselo por el tamao. Los
elefantes marinos australes llegan a pesar 3,7 toneladas, ms que algunas elefantas (de tierra). Sin embargo, los nicos que alcanzan ese
peso son los machos, y ste es uno de los puntos fundamentales de
este cuento. Las hembras de elefante marino pesan menos de la cuarta parte que los machos y, con bastante frecuencia, tanto ellas como
las cras mueren aplastadas bajo el peso de aqullos durante los feroces combates mencionados.9
Por qu el tamao de los machos es tan superior al de las hembras? Porque un tamao respetable les permite hacerse con un haren.
Casi todas las cras, sean del sexo que sean, nacen de un padre descomunal que se ha hecho con un haren, no de un macho de proporciones ms modestas que no ha logrado formarlo. Y casi todas las cras,
sean del sexo que sean, nacen de un madre relativamente pequea
cuyo tamao est adaptado al parto y cra de la prole, no a la obtencin de victorias sobre los rivales.
La optimizacin de las caractersticas masculinas y femeninas viene dada por la seleccin de los genes. Hay quien se sorprende al enterarse de que los genes relevantes se hallan presentes en ambos sexos.
La seleccin natural ha favorecido los llamados genes limitados por el
sexo, un tipo de genes que est presente en ambos sexos pero slo se
activa en uno de ellos. Por ejemplo, los genes que transmiten la siguiente instruccin a la cra de foca: Si eres un macho, hazte muy grande
y pelea se ven tan favorecidos como los que ordenan: Si eres una
hembra, hazte pequea y no pelees. Los dos tipos de genes se transmiten a hijos e hijas, pero cada uno de ellos se expresa en un sexo y
no en el contrario.
Si nos fijamos en el conjunto de los mamferos, apreciamos un fenmeno generalizado. El dimorfismo sexual, esto es, la diferencia considerable entre machos y hembras, tiende a ser ms marcado en especies donde se da la poliginia, sobre todo en aquellas donde los machos
9. Que nadie se sorprenda de que los machos aplasten a las cras de su propia especie. Hay las mismas probabilidades de que la cra aplastada sea hija del propio macho
que la aplasta que de cualquier macho rival, luego no existe seleccin darviniana
contra el aplastamiento.
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tamao medio del harn
50
40
30
20
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2
4
6
8
proporcin masa corporal masculina/masa corporal femenina
10
Relacin entre dimorfismo sexual y tamao del harn. Cada punto representa una
especie de foca o de len marino. Adaptacin del original de Alexander et al. [5].
forman harenes. Como hemos visto, hay buenas razones tericas para
ese fenmeno, y tambin hemos visto que las focas y los leones marinos llevan esa tendencia al extremo.
El grfico de la ilustracin superior est sacado de un estudio realizado por el ilustre zologo Richard D. Alexander, de la Universidad
de Michigan, y sus colegas. Cada punto representa una determinada
especie de foca o de len marino, y se puede apreciar la estrecha
relacin que existe entre dimorfismo sexual y tamao del harn. En
los casos extremos, por ejemplo el de los elefantes marinos australes
y los osos marinos del norte, representados por los dos puntos en la
parte superior del grfico, los machos pueden llegar a pesar seis veces
ms que las hembras y ni que decir tiene que, en estas especies, los
machos triunfadores, que son una exigua minora, poseen harenes
gigantescos. No se pueden extraer conclusiones generales de casos tan
extremos, pero un anlisis estadstico de los datos disponibles sobre
focas y leones marinos confirma que la tendencia observada es real
(las probabilidades de que sea un efecto casual son menos de una entre
5.000). Tambin hay pruebas de una tendencia anloga, si bien no tan
contundentes, en los ungulados y en los monos y simios.
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Por repetir una vez ms el fundamento evolutivo de este fenmeno, los machos tienen mucho que ganar, y tambin mucho que perder, peleando con otros machos. La mayora de los individuos, sea
del sexo que sea, descienden de un largo linaje de machos que lograron hacerse con harenes y de un largo linaje de hembras que formaban parte de los mismos. En consecuencia, la mayora de individuos,
ya sean machos o hembras, bien estn destinados a la victoria o condenados a la derrota, heredan un equipo gentico que ayuda a los
organismos masculinos a adquirir harenes y a los femeninos a incorporarse a ellos. El tamao est muy cotizado y los machos triunfadores pueden ser realmente enormes. Las hembras, en cambio, tienen
poco que ganar peleando con otras hembras, as que se limitan a alcanzar el tamao necesario para sobrevivir y ser buenas madres. Los individuos de ambos sexos heredan genes que inducen a las hembras a
evitar las peleas y a concentrarse en criar. Los individuos de ambos
sexos heredan genes que hacen que los machos luchen contra otros
machos, aun a expensas de consumir tiempo que podran dedicar a
ayudar en la tarea de criar a los hijos. Si los machos pudiesen zanjar
sus disputas lanzando una moneda al aire, es posible que con el correr
del tiempo evolutivo iran menguando hasta reducirse al tamao de
las hembras o menos y, obteniendo un gran ahorro econmico en
todos los rdenes, podran dedicar el tiempo a cuidar de las cras. Su
desaforada masa corporal, cuya adquisicin y manutencin, en los
casos ms extremos, exige cantidades ingentes de alimento, es el precio que pagan para ser competitivos frente a otros machos.
Evidentemente, no todas las especies son como las focas. Muchas
son mongamas y apenas presentan diferencias entre ambos sexos.
Las especies en las que los sexos tienen el mismo tamao tienden,
salvo algunas excepciones como los caballos, a no formar harenes. Las
especies cuyos machos son notablemente mayores que las hembras
tienden a formarlos, o a practicar alguna que otra forma de poliginia. La mayora de especies son polignicas o mongamas, dependiendo de sus diferentes circunstancias econmicas. La poliandria (hembras que se aparean con ms de un macho) es poco comn. Entre
nuestros parientes ms cercanos, los gorilas practican un sistema de
reproduccin polignico basado en los harenes y los gibones son fieles mongamos. Esto podramos haberlo deducido del dimorfismo de
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los primeros y del isomorfismo de los segundos. Un gorila macho pesa

el doble que una hembra de gorila normal, mientras que los gibones
machos son del mismo tamao que las hembras. Los chimpancs son
ms promiscuos y de un modo ms indiscriminado.
Tiene algo que ensearnos El Cuento de la Foca sobre cmo
era nuestro sistema de reproduccin en estado natural, antes de que
la civilizacin y la costumbre borrasen todo rastro? Nuestro dimorfismo sexual es moderado pero innegable. Muchas mujeres son ms altas
que muchos hombres, pero los hombres ms altos son ms altos que
las mujeres ms altas. Muchas mujeres corren ms, levantan ms peso,
lanzan jabalinas a ms distancia o juegan mejor al tenis que muchos
hombres, pero, a diferencia de lo que ocurre con los caballos de carreras, el dimorfismo sexual del ser humano impide en casi todos los
deportes la competicin mixta a alto nivel. En la mayora de los deportes fsicos, cualquiera de los cien mejores hombres del mundo ganara a cualquiera de las cien mejores mujeres.
Con todo, en comparacin con las focas y muchos otros animales,
apenas somos ligeramente dimorfos. Lo somos menos que los gorilas, pero ms que los gibones. Quiz nuestro leve dimorfismo signifique que nuestros antepasados de sexo femenino a veces practicaban
la monogamia y otras veces formaban parte de pequeos harenes. Las
sociedades modernas varan tanto que se pueden encontrar ejemplos para corroborar casi cualquier idea preconcebida. El Atlas etnogrfico de G.P. Murdock, publicado en 1967, es una soberbia recopilacin que recoge las caractersticas particulares de 849 sociedades
humanas de todo el mundo. Basndonos en esos datos, podramos
contar las sociedades poligmicas y las monogmicas aunque, en este
tipo de recuentos, casi nunca est claro dnde trazar la lnea divisoria lmite o qu se puede considerar como independiente y qu no,
lo cual dificulta la labor estadstica. Murdock, no obstante, lo hizo lo
mejor que pudo. De las 849 especies que recoge su atlas, 137 (el 16%
ms o menos) son monogmicas, cuatro (menos del 1%) son polindricas y 708, un enorme 83%, son polignicas (es decir, que los hombres pueden tener ms de una mujer). Las 708 sociedades polignicas se dividen ms o menos por igual entre aqullas donde la poligamia
est permitida por las leyes sociales pero rara vez se practica, y aqullas donde es la norma. Para ser despiadadamente precisos, la norma
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significa pertenencia a un harn si se es hembra y aspiracin a poseerlo si se es macho. Por regla general, dado un mismo nmero de
mujeres y hombres, la mayora de stos sale perdiendo. Algunos emperadores chinos y sultanes otomanos batieron con sus serrallos los rcords
ms extraordinarios establecidos por los elefantes marinos y focas. Sin
embargo, nuestro dimorfismo sexual es moderado en comparacin
con el de las focas y probablemente, a pesar de las controversias en
materia de pruebas, tambin lo sea en comparacin con el de los
australopitecinos. Quiere esto decir que los jefes australopitecinos
tenan harenes mayores incluso que los de los emperadores chinos?
No; tampoco se trata aplicar la teora de manera simplista. La correlacin entre dimorfismo sexual y tamao del harn es nicamente
aproximada, y el tamao corporal tan slo es uno de los indicadores
de fuerza competitiva. En el caso de los elefantes marinos el tamao
es importante porque los machos consiguen sus harenes peleando
cuerpo a cuerpo con sus rivales, mordindolos o dominndolos con
el mero peso de toda su mole. En el caso de los homnidos es probable que el tamao tenga cierta relevancia. Pero varios tipos de poder
diferencial pueden sustituir al tamao fsico y permitir a algunos machos
controlar un nmero desproporcionado de hembras. En muchas sociedades esta funcin la cumple la experiencia poltica. Ser amigo del
jefe o, mejor an, ser el jefe, otorga poderes a un individuo, facultndolo para intimidar a sus rivales de la misma manera que un macho
de foca grande intimida a uno ms chico. Tambin pueden darse enormes desigualdades en materia econmica. En ese caso no hace falta
pelear por las hembras: se compran. O se paga a soldados para que
peleen por ellas en nombre de uno. El sultn o el emperador pueden ser unos alfeiques y, sin embargo, tener un harn ms nutrido
que el de cualquier macho de foca. Lo que quiero decir es que, aunque los australopitecinos presentasen un dimorfismo sexual mucho
ms acusado que el nuestro, tal vez nosotros, al evolucionar a partir
de ellos, no necesariamente nos hayamos alejado de la poliginia, sino
que hayamos adoptado armas diferentes en la competicin entre
machos, pasando de la pura superioridad fsica y la fuerza bruta al
poder econmico y la intimidacin poltica. Aunque, naturalmente,
tambin es posible que hayamos evolucionado hacia una mayor igualdad sexual.
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Para aqullos a quienes nos disgusta la desigualdad sexual, es un

consuelo pensar que la poliginia cultural, a diferencia de la impuesta por la fuerza bruta, podra ser bastante fcil de erradicar. A primera vista es lo que parece haber ocurrido en esas sociedades que, como
las cristianas (con la excepcin de los mormones), se volvieron oficialmente mongamas. Digo parece y oficialmente porque hay ciertos indicios de que las sociedades de apariencia mongama no son lo
que parecen. Laura Betzig es una historiadora de cuo darvinista
que ha sacado a la luz inquietantes pruebas de que sociedades abiertamente mongamas como las de la antigua Roma o la Europa medieval en el fondo eran polignicas. Un aristcrata acaudalado o un noble
terrateniente podan tener una esposa legal, pero tambin un harn
de facto compuesto por esclavas o criadas, y mujeres e hijas de sus arrendatarios. Betzig aporta pruebas de que otro tanto ocurra con los clrigos, incluso con los que en teora eran clibes.
A juicio de algunos cientficos, estos hechos histricos y antropolgicos, unidos a nuestro moderado dimorfismo sexual, indican que
nuestra evolucin se desarroll bajo un rgimen reproductivo polignico. Pero el dimorfismo sexual no es la nica pista que puede darnos la biologa. Otro interesante indicio del pasado es el tamao de
los testculos.
Nuestros parientes ms cercanos, los chimpancs y los bonobos,
poseen enormes testculos. No son animales polignicos como los gorilas, ni mongamos como los gibones. Lo normal es que las hembras
en celo de los chimpancs copulen con ms de un macho. Este modelo de apareamiento promiscuo no constituye poliandria, la vinculacin estable de una hembra con ms de un macho, ni tampoco pronostica una pauta simple de dimorfismo sexual, pero al bilogo
britnico Roger Short le ha inspirado una explicacin para los testculos grandes: los genes de los chimpancs se han transmitido de generacin en generacin por medio de espermatozoides que tuvieron que
competir dentro de una misma hembra con espermatozoides rivales
procedentes de varios machos. En semejante tesitura, el nmero de
espermatozoides reviste su importancia y un gran nmero de espematozoides exige testculos de gran tamao. Los gorilas macho, por otra
parte, tienen testculos pequeos pero hombros fornidos y enormes
cajas torcicas que resuenan cuando se las golpean con los puos.
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testculos
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masa corporal
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Relacin entre tamao de los testculos y masa corporal. Cada punto representa
una especie de primate. Adaptacin del original de Harvey y Pagel [132].
Los genes de gorila compiten mediante peleas entre machos y amenazantes golpes en el pecho para hacerse con las hembras, lo que
evita de antemano la consiguiente competicin entre espermatozoides dentro de las propias hembras. Los chimpancs, por el contrario,
compiten dentro de las vaginas por medio de representantes seminales. Por eso los gorilas presentan un marcado dimorfismo sexual y unos
testculos pequeos, y los chimpancs lo contrario: testculos grandes y escaso dimorfismo.
Mi colega Paul Harvey, junto Roger Short y otros colaboradores,
puso a prueba esta idea comparando datos de monos y simios. Escogi
veinte gneros de primates y les pes los testculos; bueno, en realidad lo que hizo fue meterse en la biblioteca y recopilar informacin
sobre volumen testicular. Como es natural, los animales grandes tienden a tener testculos mayores que los animales pequeos, luego
Harvey y su equipo tuvieron que tener presente ese dato a la hora
de efectuar los clculos. El mtodo que emplearon es el que hemos
explicado en El Cuento del Hbil a propsito de los estudios sobre
volumen cerebral. Representaron cada mono o simio con un punto
en una grfica que contrapone masa testicular y masa corporal y,
por las mismas razones analizadas en El Cuento del Hbil, calcularon el logaritmo de ambas variables. Los puntos se agruparon a ambos
lados de una lnea recta que iba desde los tites, situados en la base,
hasta los gorilas, en el extremo superior. Como en el caso del cere292
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laurasiaterios
bro, la pregunta ms interesante era qu especies tenan testculos

demasiado grandes para su tamao, y viceversa. De todos los puntos
desperdigados en torno a la recta, cules caan por encima y cules
por debajo?
Los resultados son de lo ms sugerente. Los puntos negros representan animales en cuya sociedad las hembras, como en el caso de
los chimpancs, tambin se aparean con ms de un macho y, en consecuencia, existe competencia entre los espermatozoides. El punto
negro ms alto es precisamente el chimpanc. Los puntos blancos
representan animales cuyo sistema de reproduccin no implica competencia entre los espermatozoides, bien porque tienen harenes como
los gorilas (el punto blanco situado ms a la derecha) o porque son
mongamos recalcitrantes como los gibones.
La separacin entre puntos blancos y puntos negros es satisfacto10
ria . Se dira, pues, que la hiptesis de la competicin entre espermatozoides queda refrendada. Ahora, obviamente, lo que queremos
saber es qu posicin ocupamos nosotros en el grfico. Cmo son
de grandes nuestros testculos? Nuestra posicin (sealada con una
cruz) es cercana a la del orangutn: ms cerca de los puntos blancos
que de los negros. No somos como los chimpancs, y es probable
que a lo largo de nuestra evolucin no haya habido mucha competicin entre espermatozoides, pero este grfico no dice nada de si el
sistema de reproduccin de nuestro pasado evolutivo fue como el de
los gorilas (harenes) o como el de los gibones (monogamia rigurosa).
Esto nos lleva de vuelta a los testimonios del dimorfismo sexual y de
la antropologa, y tanto uno como otro indican una leve poliginia, esto
es, una pequea tendencia hacia la formacin y posesin de harenes.
Si realmente existen pruebas de que nuestros antepasados recientes fueron ligeramente polignicos, huelga decir que esto no debera
10. En este tipo de grficos es importante incluir nicamente datos que sean independientes entre s, de lo contrario se corre el riesgo de exagerar de forma inadecuada el resultado. Harvey y sus colaboradores trataron de evitarlo contando gneros en
lugar de especies. Es un paso en la direccin correcta, pero la solucin ideal es la que
Mark Ridley recomienda encarecidamente en The Explanation of Organic Diversity, y que
Harvey comparte al cien por cien: acudir al mismsimo rbol filogentico y contar no
las especies ni los gneros, sino las evoluciones independientes de las caractersticas
que interesan.
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usarse para justificar ninguna postura moral ni poltica, ni en un sentido ni en otro. El dicho no cabe extraer un imperativo de un hecho
objetivo se ha repetido tantas veces que corre peligro de resultar tedioso, pero no por ello es menos cierto. Pasemos rpidamente a nuestro
prximo punto de encuentro.
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Encuentro 12
Desdentados
En el Encuentro 12, que tiene lugar hace 95 millones de aos, en la

poca de nuestro tatarabuelo nmero 35 millones, nos encontramos
con los desdentados de Sudamrica, regin que acababa de desprenderse de frica y constitua una gigantesca isla, el marco ideal para
la evolucin de una fauna nica. El grupo de los desdentados, tambin llamados xenartros, rene a unos mamferos bastante peculiares: los armadillos, los perezosos, los osos hormigueros y sus parientes ya extintos. El trmino xenartros significa articulaciones extraas
y hace referencia a la forma tan peculiar en que tienen unidas las
vrtebras: los desdentados poseen, entre las vrtebras lumbares, articulaciones adicionales que les refuerzan la espina dorsal, una valiosa
ventaja para la actividad excavadora que muchos de ellos desarrollan.
Entre los mirmicfagos o comedores de hormigas, solamente los
sudamericanos son xenartros. Otros mamferos tambin se alimentan
de hormigas, como los pangolines o los oricteropos (cerdos hormigueros). Dicho sea de paso, todos los mirmicfagos perfectamente
podran llamarse termicfagos, pues tambin les gustan mucho las termitas.
Los desdentados tienen algo que contarnos acerca de Sudamrica.
En el siguiente relato, cuya narracin corre a cuenta del armadillo,
nos ocuparemos de todos los miembros de este variopinto grupo de
animales.
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Perezosos, mirmicfagos, armadillos (Xenartros)
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Incorporacin de los desdentados
Incorporacin de los desdentados.

De los cuatro grupos principales de
mamferos placentarios que
identifican los taxnomos
moleculares, los dos que primero
se ramificaron fueron los afroterios
(vase Encuentro 13) y los
desdentados sudamericanos (unas
30 especies de perezosos,
mirmicfagos y armadillos). Sin
descartar la posibilidad de que
posteriores datos vengan a invertir
el orden de los Encuentros 12 y 13,
la que aqu se muestra es la
filogenia ms aceptada en la
actualidad.
Ilustracin: gualacate o armadillo
de seis bandas (Euphractus
sexcinctus).
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desdentados
EL CUENTO DEL ARMADILLO

Zoolgicamente hablando, Sudamrica es una especie de Madagascar
gigantesco. Al igual que Madagascar, se desprendi de frica, slo que
por el oeste en lugar de por el este, y ms o menos en la misma poca, o un poco despus. Al igual que Madagascar, estuvo aislada del resto del mundo durante la mayor parte del periodo en que evolucionaron los mamferos. Esta larga reclusin, que termin hace tan slo tres
millones de aos, hizo de Sudamrica un gigantesco experimento natural que culmin en una fauna mamfera nica y fascinante. Al igual
que la australiana pero a diferencia de la malgache, la fauna sudamericana abundaba en marsupiales que, adems, ocuparon la mayora
de los nichos carnvoros. A diferencia de Australia, Sudamrica tambin albergaba un gran nmero de mamferos placentarios (esto es,
no marsupiales), incluidos armadillos y otros desdentados, as como
varios ungulados autctonos, hoy extintos, que evolucionaron de
manera totalmente independiente de los ungulados artiodctilos y
perisodctilos del resto del mundo.
Ya hemos visto que los monos y roedores penetraron en
Sudamrica gracias, probablemente, a travesas martimas fortuitas
que tuvieron lugar mucho despus de que el continente se desprendiese de frica. Al llegar se encontraron con un continente densamente poblado por mamferos que no se daban en ninguna otra parte del mundo. Estos veteranos, expresin que tomo prestada del
libro Splendid Isolation, del insigne zologo estadounidense G.C.
Simpson, pertenecan a tres grupos principales. Los desdentados eran
uno, despus estaban ciertos marsupiales, de los que nos ocuparemos ms adelante, y, por ltimo, los que llamaremos genricamente ungulados. Como hemos visto en el Encuentro 11, el trmino ungulados no es muy preciso desde un punto de vista taxonmico. Estos
veteranos sudamericanos tenan los mismos hbitos herbvoros que
los caballos, los rinocerontes y los camellos, pero evolucionaron de
forma independiente.
A diferencia de Madagascar y de Australia, el aislamiento de
Sudamrica concluy de manera natural, antes de que los periplos
humanos pusiesen fin a todo aislamiento zoolgico. El surgimiento
del istmo de Panam, hace apenas tres millones de aos, propici el
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llamado Gran Intercambio Americano: las faunas de las dos Amricas,

hasta entonces separadas, se encontraron con la posibilidad de desplazarse libremente por el estrecho pasillo habilitado por el istmo y
de pasar de un continente a otro. Aunque esto las enriqueci, lo cierto es que tambin se produjeron extinciones en ambos frentes, tal
vez debido, en parte, a la competicin.
Como consecuencia del Gran Intercambio Americano, en la
Sudamrica actual hay tapires (ungulados de dedos impares) y pecares (ungulados de dedos pares), animales que llegaron procedentes
de Norteamrica, aunque all ya no queden tapires y el nmero de
pecares se haya reducido enormemente. Debido al Gran Intercambio
Americano, en la Sudamrica actual hay jaguares. Hasta entonces no
haba ningn felino, ni siquiera un solo miembro del orden de los
Carnvoros. En lugar de eso haba marsupiales carnvoros, algunos
de los cuales se asemejaban a los terrorficos dientes de sable (estos
s, felinos autnticos) que a la sazn vivan en Norteamrica. A raz del
Gran Intercambio empez a haber armadillos en Norteamrica, incluidos los gliptodontes, unos armadillos gigantes con una especie de cmica boina en la cabeza y la cola en forma de tremenda cachiporra con
pinchos, que tal vez blandan para defenderse de los dientes de sable,
tanto marsupiales como placentarios. Por desgracia, los gliptodontes
se extinguieron en pocas muy recientes y lo mismo pas con los perezosos terrestres gigantes, los desmaados primos terrestres de los pequeos perezosos actuales. Los perezosos terrestres gigantes suelen representarse erguidos sobre las patas traseras para comer directamente
de las ramas, aunque puede que tambin derribasen los rboles, como
hacen los elefantes. De hecho, los ms grandes, podan compararse
con los elefantes: medan seis metros de largo y pesaban entre tres
y cuatro toneladas. Hubo perezosos terrestres (aunque no los mayores de todos) que tras penetrar en Norteamrica llegaron incluso
hasta Alaska.
En la direccin opuesta llegaron camlidos como las llamas, las
alpacas, los guanacos y las vicuas, que hoy son exclusivos de
Sudamrica, pero que originalmente evolucionaron en Norteamrica.
Desde all, en fechas bastante recientes y quiz a travs de Alaska,
cruzaron al viejo continente y se extendieron por Asia, Arabia y frica, donde dieron lugar a los camellos de las estepas mogolas y a los
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desdentados
dromedarios de los desiertos trridos. La familia de los quidos tambin complet la mayor parte de su evolucin en Norteamrica, pero
despus se extinguieron en este continente, lo que torna ms conmovedora la atnita reaccin de los indgenas americanos a los caballos que los tristemente clebres conquistadores espaoles reintrodujeron desde Eurasia.
Parece ser que los osos hormigueros no llegaron hasta Norteamrica,
pero en Sudamrica sobreviven tres gneros de estos mamferos tan
curiosos. Adems de carecer por completo de dientes, el crneo, sobre
todo en el caso de Myrmecophaga (el oso hormiguero gigante), es poco
ms que un tubo largo y curvado, una especie de pajita para sorber a
las hormigas y a las termitas, y extraerlas de sus nidos mediante una
lengua alargada y pegajosa. Y permtaseme aadir algo verdaderamente increble. La mayora de los mamferos, incluido el ser humano,
segregan cido clorhdrico en el estmago para favorecer la digestin,
pero los osos hormigueros sudamericanos, no: en lugar de eso, aprovechan el cido frmico de las hormigas que comen. Un ejemplo
tpico del oportunismo de la seleccin natural.
De los dems veteranos de Sudamrica, los nicos marsupiales que
sobreviven son las zarigeyas (que ahora tambin abundan en
Norteamrica), las musaraas marsupiales, tambin llamadas comadrejitas trompudas (exclusivas de los Andes) y el monito del monte o colocolo, un pequeo animal parecido a un ratn (y que, por increble
que parezca, lleg a Sudamrica procedente de Australia). Los analizaremos ms a fondo en el Encuentro 14.
Los viejos ungulados de Sudamrica estn todos extintos, y es una
verdadera lstima porque eran unas criaturas asombrosas. El trmino de veteranos que acu Simpson tan slo significa que los antepasados de estas especies llevan muchsimo tiempo en Sudamrica,
probablemente desde que este continente se separ de frica. A raz
de ah evolucionaron y se diversificaron durante el mismo periodo
en el que evolucionaban y se diversificaban en el Viejo Mundo los
mamferos que nos resultan ms familiares. Muchos de ellos florecieron hasta la poca del Gran Intercambio Americano y, en algunos
casos, incluso despus. Los litopternos no tardaron en dividirse en
criaturas semejantes al caballo y criaturas semejantes al camello que,
a juzgar por la posicin de los huesos nasales, probablemente conta299
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ban con una trompa como la del elefante. Los piroterios, otro grupo,
tambin tenan trompa y puede que fuesen similares a los elefantes
en otros aspectos. Lo que est claro es que eran enormes. Ciertos mamferos sudamericanos evolucionaron hasta convertirse en animales de
gran tamao parecidos a rinocerontes, algunos de cuyos huesos fsiles fueron descubiertos por primera vez por Darwin. Dentro de los notoungulados haba toxodontes, enormes criaturas semejantes a los rinocerontes, pero tambin otras especies de menor talla que recuerdan
a conejos y roedores.
El Cuento del Armadillo es la historia de Sudamrica en la era
de los mamferos: la historia de una balsa gigantesca que, como
Madagascar, Australia e India, qued flotando a la deriva tras la ruptura de Gondwana. De Madagascar ya nos hemos ocupado en El
Cuento del Ayeaye. Australia ser el tema de El Cuento del Topo
Marsupial. India habra sido el cuarto de estos experimentos zoolgicos de balsas a la deriva, slo que se desplaz hacia el norte tan
rpido que lleg a Asia relativamente pronto y su fauna se incorpor
a la asitica durante la segunda mitad de la era de los mamferos.
frica tambin era una isla gigantesca durante la eclosin de los mamferos, aunque no tan aislada como Sudamrica, ni durante tanto tiempo. S lo bastante, sin embargo, como para que un grupo de mamferos grande y diverso siguiese su propio camino evolutivo por separado,
guardando un parentesco ms estrecho entre s que con los dems
mamferos del planeta, aunque a simple vista nadie podra sospecharlo. Se trata de los Afroterios, a quienes nos disponemos a recibir
en el Encuentro 13.
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Encuentro 13
Afroterios
Los Afroterios son los ltimos mamferos placentarios que se suman

a nuestra peregrinacin. Como su nombre indica, son originarios de
frica y comprenden a los elefantes, las musaraas elefante, los dugongos y manates (tambin conocidos como vacas o elefantes marinos),
los damanes, los cerdos hormigueros u oricteropos, y probablemente los tenrecs de Madagascar y los topos dorados del frica austral.
Los prximos peregrinos con quienes nos reuniremos sern los marsupiales, unos parientes mucho ms lejanos, as que los Afroterios
son (todos ellos por igual) nuestros parientes placentarios ms distantes. El Contepasado 13 vivi hace unos 105 millones de aos y
hace ms o menos el nmero 45 millones en la lista de nuestros
tatarabuelos. Una vez ms hay que decir que se pareca al Contepasado
12 y al Contepasado 11, es decir, que tena bastante pinta de musaraa.
Nunca haba visto una musaraa elefante hasta que volv a Malawi,
el hermoso pas, a la sazn llamado Nyasaland, en el que transcurri
parte de mi infancia. Mi esposa y yo pasamos unos das en el parque
nacional de Mvuu, al sur del gran lago del valle del Rift que da nombre al pas y en cuyas arenosas riberas pas hace mucho tiempo mis
primeras vacaciones de cubito y pala. En el parque nacional nos beneficiamos del conocimiento enciclopdico en materia de animales de
nuestro gua africano, as como de su ojo de lince para divisarlos y
de las simpticas expresiones con que diriga nuestra atencin hacia
ellos. Las musaraas elefante siempre le inspiraban el mismo chasca301
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Damanes (Hiracoideos)
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Manates y dugongos (Sirnidos)
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afroterios
rrillo, que pareca mejorar con cada repeticin: Uno de los cinco
pequeos1.
Las musaraas elefante, que deben su nombre a sus apndices nasales, similares a una trompa, son mayores que las musaraas europeas
y tambin corren ms gracias a que tienen las piernas ms largas, tanto que recuerdan a antlopes en miniatura. La ms pequea de las 15
especies tambin salta. Las musaraas elefante solan ser ms numerosas y diversas, comprendan adems tanto algunas especies herbvoras como las insectvoras que han sobrevivido hasta nuestros das.
Las musaraas elefante tienen la prudente costumbre de dedicar tiempo y atencin a prepararse vas de escape por las que, llegado el caso,
huir de sus depredadores. Esto suena a capacidad previsora, y en
cierto modo lo es. Pero no debera interpretarse como intencin
deliberada (aunque, como siempre, tampoco cabe descartarlo). A
menudo los animales se comportan como si supiesen lo que les conviene en el futuro, pero debemos cuidarnos de olvidar ese como si.
La seleccin natural finge muy bien la intencin deliberada.
A pesar de sus encantadoras trompitas, a nadie se le ocurri jams
que estas musaraas pudiesen estar emparentadas con los elefantes;
siempre se dio por sentado que simplemente eran la versin africana
de las musaraas europeas. Sin embargo, unos recientes estudios moleculares arrojan la pasmosa conclusin de que las musaraas elefante
son parientes ms cercanos de los elefantes que de las musaraas comuIncorporacin de los afroterios. La nueva filogenia de los mamferos placentarios
establece que la separacin entre las aproximadamente 70 especies de afroterios y
todos los dems placentarios es la primera ramificacin dentro del grupo. Pero el
orden de los Encuentros 12 y 13 sigue sin estar resuelto. Dentro de los Afroterios
todava se discute el orden de ramificacin de elefantes, sirnidos y damanes, la
posicin de los cerdos hormigueros, y la de los tenrecs y topos dorados.
Ilustraciones, de izquierda a derecha: Musaraa elefante del cabo (Elephantulus
edwardii); topo dorado de Grant (Eremitalpa granti); oricteropo o cerdo hormiguero
(Orycteropus afer); manat del Caribe (Trichechus manatus); elefante africano
(Loxodonta africana); damn del Cabo (Procavia capensis).
1. El chiste del gua es un retrucano de la expresin los cinco grandes con

que en la jerga cinegtica se aluda a las cinco piezas ms preciadas que poda deparar un safari: len, leopardo, bfalo, rinoceronte y elefante. La frase ha pasado a
usarse como reclamo publicitario en los parques nacionales africanos. [N. del t.]
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nes, hasta el punto de que algunos prefieren llamarlas por su nombre en bant, sengi, para distanciarlas de las musaraas. Por cierto, casi
con total seguridad las trompas de las musaraas elefante estn relacionadas con ese parentesco que guardan con los elefantes. Y para terminar de saltar de los cinco pequeos a los cinco grandes, pasamos a
ocuparnos ahora de los paquidermos propiamente dichos.
En la actualidad, solamente hay dos gneros de elefante, Elephas,
el elefante indio, y Loxodonta, el africano, pero en su da eran varios
los tipos de elefante, incluidos los mastodontes y los mamuts, que recorran casi todos los continentes del globo salvo Australia. A decir verdad, hay incluso indicios tentadores de que tambin pudieron llegar
al continente australiano, ya que se han encontrado fragmentos de
fsiles de elefante en esas latitudes, pero quiz se trate de restos que
llegaron flotando desde frica. Los mastodontes y los mamuts vivieron en Amrica hasta hace unos 12.000 aos, fecha en que fueron
exterminados, probablemente por el pueblo Clovis. Los mamuts desaparecieron de Siberia en pocas tan recientes que de vez en cuando todava se les encuentra congelados bajo el permafrost y, segn cantan los poetas, hay hasta quien los echa a la sopa:
EL MAMUT HELADO
Este bicho tan raro an se puede hallar
bastante al norte de Siberia oriental.
Bien saben los rsticos lugareos
que sus huesos dan un caldo suculento,
aunque la coccin presenta un problemilla
(de lo ms serio, perdonen que les diga):
si antes de cocerlo se pincha el pellejo,
quedar desgraciado el guiso entero,
de ah que, dado el porte del animal,
nadie haya catado jams el manjar.
HILLAIRE BELLOC
Como ocurre con todos los Afroterios, frica es la cuna de los elefantes, mastodontes y mamuts, la raz de su evolucin y el marco de
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afroterios
casi toda su diversificacin. El continente africano tambin se ha convertido en hogar de muchos otros mamferos, como los antlopes y
las cebras, y los carnvoros que se alimentan de ellos, pero stos son
laurasiaterios, que llegaron a frica despus, procedentes del gran
continente septentrional de Laurasia. Los afroterios son los veteranos de frica.
El orden de los elefantes se llama proboscdeos por su larga proboscis o trompa, que no es ms que una nariz agrandada. La trompa se
usa para muchos fines, entre ellos beber, que bien pudo ser su funcin
original. Y es que beber, cuando se es un animal tan alto como un
elefante o una jirafa, supone un verdadero problema. Su alimento se
encuentra fundamentalmente en los rboles y tal vez sea ste uno de
los motivos por los que son tan altos. Pero el agua tiene su propio nivel,
que tiende a ser bajo y poco accesible para segn qu animales. Una
posibilidad es arrodillarse para beber. Es lo que hacen los camellos.
Pero volver a incorporarse cuesta trabajo, tanto ms para un elefante
o una jirafa. Ambos animales solucionan el engorro sorbiendo el agua
por medio de un largo sifn. Las jirafas sacan la cabeza por el extremo del sifn, que en su caso es el cuello; por eso la cabeza de las jirafas ha de ser bastante pequea. Los elefantes, en cambio, tienen la
cabeza en la base de ste (y por eso puede ser ms grande y albergar
un cerebro de mayor tamao). El sifn de los elefantes es, naturalmente, la trompa, que les viene de perillas para muchas otras aplicaciones. En otro de mis libros ya cit un prrafo de Oria DouglasHamilton a propsito de la trompa de elefante. Esta autora, junto
con su marido Iain, ha consagrado buena parte de su vida al estudio
y conservacin de los elefantes en estado salvaje. El espantoso espectculo de una matanza selectiva de elefantes en Zimbaue le llev a
escribir estas indignadas lneas:
Mir una de las trompas desechadas y me pregunt cuntos millones de
aos hicieron falta para crear semejante milagro de la evolucin. Equipada
con cincuenta mil msculos y controlada por un cerebro de pareja complejidad, la trompa del elefante es capaz de izar y arrastrar toneladas de
peso, pero, al mismo tiempo, puede llevar a cabo las operaciones ms delicadas, como desgranar una pequea vaina y metrsela en la boca. Este
rgano tan verstil se transforma en un autntico sifn capaz de conte-
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ner cuatro litros de agua para beber o rociarse por el cuerpo y puede hacer
las veces de dedo alargado, corneta y megfono. La trompa tambin cumple funciones sociales, tales como caricias, insinuaciones sexuales, gestos
tranquilizadores, saludos y abrazos entrelazados... Pero all estaba, amputada, como tantas otras trompas de elefante que he visto por toda frica.
Los proboscdeos tambin se permiten colmillos, que en realidad son

incisivos sumamente hipertrofiados. Los modernos elefantes slo poseen colmillos en la mandbula superior, pero algunos proboscdeos
extintos los tenan tambin en la inferior, y otros, slo en sta.
Deinotherium tena unos grandes colmillos curvados hacia abajo en la
mandbula inferior y ninguno en la superior. Amebelodeon, un miembro norteamericano del gran grupo de proboscdeos primitivos llamados gonfoterios, tena colmillos iguales que los de los elefantes en la
mandbula superior, mientras que en la inferior tena colmillos planos
como palas que quiz usaba para excavar tubrculos. Esta conjetura,
dicho sea de paso, no est reida con la que explica la evolucin de
la trompa como sifn para evitar tener que arrodillarse para beber.
La mandbula inferior de Amebelodeon, con sus dos palas planas en los
extremos, era tan larga que un gonfoterio podra haberla usado perfectamente para cavar en el suelo sin necesidad de agacharse.
En Los nios del agua, Charles Kingsley escribi que el elefante es
primo hermano del pequeo conejo (coney) peludo de las Sagradas
Escrituras.... Segn el diccionario ingls, el significado principal de
coney es conejo. La palabra aparece cuatro veces en la Biblia, dos de
ellas para explicar por qu el conejo no es kosher: El conejo, porque
rumia pero no tiene la pezua partida, ser para vosotros inmundo.
(Levtico 11:5, y un pasaje muy parecido en Deuteronomio 14:7). Pero
Kingsley no pudo haberse referido al conejo propiamente dicho, puesto que acto seguido afirma que el elefante es el dcimo tercer o dcimo cuarto primo del conejo (rabbit). Las otras dos referencias bblicas aluden a un animal que vive en las rocas: Salmos 104 (Los montes
altos son para las cabras monteses; las peas, para las madrigueras de
los conejos) y Proverbios 30:26 (Los conejos, pueblo no poderoso,
pero tienen su casa en la roca.) En estos dos casos se acepta, por lo
general, que coney significa damn, luego Kingsley, ese admirable
clrigo darvinista, tena razn.
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afroterios
O, al menos, la tena hasta que los pesados de los taxnomos modernos metieron baza. Los manuales siempre han afirmado que los parientes ms cercanos de los elefantes dentro del reino animal son los damanes, lo que concuerda con la afirmacin de Kingsley. Sin embargo,
anlisis recientes demuestran que tambin hay que incluir a los dugongos y a los manates, que hasta seran parientes ms cercanos de los
elefantes, junto con los damanes dentro de un grupo hermano. Los
dugongos y los manates son mamferos exclusivamente acuticos que
jams pisan tierra firme ni siquiera para procrear, y parece ser que estbamos tan equivocados con ellos como con los hipoptamos y las ballenas. Los mamferos exclusivamente acuticos no sufren las restricciones de la gravedad terrestre y pueden evolucionar con rapidez en su
propia y singular direccin; los damanes y los elefantes, al quedarse
en tierra firme, se han mantenido ms parecidos unos a otros, como
les pas a los hipoptamos y cerdos. Visto a posteriori, la nariz ligeramente parecida a una trompa y esos ojillos en mitad de la cara arrugada de los dugongos y los manates pueden parecer elefantinos, pero
lo ms probable es que sea pura coincidencia.
Los dugongos y los manates pertenecen al orden de los Sirnidos.
El nombre procede de su supuesta semejanza con las mticas sirenas,
aunque, la verdad sea dicha, no es un parecido muy convincente. Puede
que alguien viese similitudes entre su estilo natatorio, lento y desidioso, y el de las sirenas, adems de que amamantan a sus cras con un
par de pechos situados bajo las aletas, pero me temo que los primeros
marinos que repararon en la semejanza deban de llevar mucho tiempo en alta mar. Los sirnidos son, junto con las ballenas, los nicos mamferos que jams pisan tierra firme. Una especie, el manat del Amazonas,
vive en agua dulce; las otras dos especies tambin habitan en el mar.
Los dugongos son estrictamente marinos, y las cuatro especies estn
amenazadas de extincin. La historia de la quinta especie, la enorme
vaca marina de Steller, que viva en el estrecho de Bering y pesaba ms
de cinco toneladas, es realmente trgica: en 1768, apenas 27 aos despus de haber sido descubierta por la malhadada tripulacin del capitn Vitus Bering, se extingui como resultado de la caza masiva de la
que fue objeto, lo que demuestra lo vulnerables que son los sirnidos.
Como en las ballenas y los delfines, las extremidades anteriores
de los sirnidos se han convertido en aletas y las posteriores ni siquie307
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ra existen. Tambin se les llama vacas marinas, pero ni estn relacionados con las vacas ni son rumiantes. Su dieta vegetariana requiere un
intestino largsimo y un balance energtico bajo. Las veloces piruetas
acuticas del carnvoro delfn ofrecen un contraste espectacular con
la deriva perezosa del vegetariano dugongo: es como comparar un
misil con un dirigible.
Tambin hay afroterios pequeos. Los topos dorados y los tenrecs
parecen estar relacionados entre s, y la mayora de los taxnomos
modernos los encuadran entre los afroterios. Los topos dorados viven
en el frica austral, donde desarrollan la misma actividad que los topos
eurasiticos y lo hacen de maravilla, nadando por la arena como si fuese agua. Los tenrecs viven fundamentalmente en Madagascar. En frica occidental hay unas musaraas nutria semiacuticas que en realidad
son tenrecs. Como vimos en El Cuento del Ayeaye, hay tenrecs malgaches que parecen musaraas y otros que parecen erizos, adems
de una especie acutica que probablemente regres al agua por separado, con independencia de las especies africanas.
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Encuentro 14
Marsupiales
Hnos aqu, hace 140 millones de aos, en los inicios del Cretcico,
la poca en que el Contepasado 14, nuestro antepasado nmero 80
millones, vivi a la sombra de los dinosaurios. Como veremos en El
Cuento del Ave Elefante, Sudamrica, la Antrtida, Australia, frica
e India, que haban formado parte del gran supercontinente austral
de Gondwana, haban empezado a separarse (en la pgina 387 hay
un mapa que corresponde aproximadamente a este periodo) y los
consiguientes cambios climticos haban sumido al mundo en un breve periodo fro (breve en trminos geolgicos) durante el que la nieve y el hielo cubran los polos durante los meses de invierno. Apenas
crecan unas pocas plantas angiospermas en los bosques templados de
conferas y en las praderas de helechos que cubran las regiones septentrional y meridional del globo, y, por consiguiente, existan muy
pocos de los insectos polinizadores que conocemos en la actualidad.
Es en este mundo donde el enorme contingente de peregrinos que
constituyen los mamferos placentarios (caballos y gatos, perezosos y
ballenas, murcilagos y armadillos, camellos y hienas, rinocerontes y
dugongos, ratones y hombres, representados todos ellos por un pequeo insectvoro) se rene con el otro gran grupo de mamferos, los marsupiales.
Marsupium significa bolsa en latn. Es un trmino tcnico que los
anatomistas usan para designar cualquier bolsa orgnica, como, por
ejemplo, el escroto humano; pero las bolsas ms famosas del reino animal son aqullas donde los canguros y otros marsupiales transportan
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CZ
100
Incorporacin de los marsupiales

N
Ya incorporados
Zarigeyas americanas (Didelfimorfos)
Musaraas marsupiales o comadrejitas trompudas (Paucituberculados)
Bandicuts y bilbes (Peramelimorfos)
Topo marsupial (Notorictemorfos)
Demonio de Tasmania, numbat, etc. (Dasiuromorfos)
Monitos del monte o colocolos (Microbioterios)
K
MZ
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Wombats, canguros, falangeros, koalas, etc. (Diprotodontes)
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Millones de aos
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marsupiales
a sus cras. Los marsupiales recin nacidos no son ms que minsculos embriones que a duras penas sobreviven arrastrndose por el bosque de pelos de su madre hasta introducirse en el marsupio, donde
se aferran a una mama y se ponen a chupar.
El otro gran grupo de mamferos es el de los placentarios, as llamados porque nutren a sus embriones mediante varios tipos de placenta, un rgano de gran tamao a travs del cual miles de vasos capilares fetales entran en contacto con miles de vasos capilares maternos.
Este excelente sistema de intercambio (que sirve tanto para nutrir el
feto como para eliminar los productos de desecho) permite que el feto
pueda nacer en un estadio muy avanzado de su desarrollo. De ese modo,
puede gozar de la proteccin del cuerpo materno hasta que, por ejemplo en el caso de los herbvoros ungulados, es capaz de seguir por su
propio pie el ritmo de la manada e incluso huir de los depredadores.
Los marsupiales hacen lo mismo de forma diferente. El marsupio es
como un tero externo y la enorme mama a la que la cra se queda
adherida como si fuese un apndice semi-permanente equivale en cierto modo a un cordn umbilical. Posteriormente, la cra de canguro
se despega del pezn y, al igual que un beb placentario, pasa a mamar
slo de vez en cuando. Finalmente, sale del marsupio como si naciese por segunda vez y se limita a usarlo, cada vez con menor frecuencia, como refugio temporal. El marsupio de los canguros se abre por
delante, mientras que muchos otros se abren por detrs.
Los marsupiales, como hemos visto, son uno de los dos grandes
grupos en que se dividen los mamferos modernos. Normalmente los
Incorporacin de los marsupiales. Se distinguen tres grandes lneas ancestrales de
mamferos en funcin de sus mtodos reproductivos, a saber: mamferos ovparos
(monotremas), mamferos marsupiales y mamferos placentarios (incluidos los
humanos). Los estudios morfolgicos y la mayora de los genticos coinciden en
agrupar juntos a los marsupiales y a los placentarios, lo que hace del Encuentro 14,
el punto en el que las aproximadamente 270 especies de marsupiales divergen de
las cerca de 4.500 especies de mamferos placentarios. En general, se acepta que los
marsupiales se dividen en los siete rdenes aqu representados, aunque las
relaciones entre ellos no estn claramente definidas; en particular, la posicin del
colocolo o monito del monte sudamericano plantea notables problemas.
Ilustraciones, de izquierda a derecha: canguro rojo (Macropus rufus); Tasmanian
devil (Sarcophilus harrisii); topo marsupial (Notoryctes typhlops); bandicut orejudo
(Macrotis lagotis); zarigeya de Virginia (Didelphis virginiana).
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asociamos con Australia, en la que, desde un punto de vista faunstico, hay sobrados motivos para incluir a la isla de Nueva Guinea. Es una
lstima que no exista una palabra de uso generalizado para designar
conjuntamente a estas dos masas terrestres. Ni Meganesia ni Sahul
son lo bastante eficaces o significativas. Australasia no sirve porque
incluye a Nueva Zelanda, que zoolgicamente tiene poco en comn
con Australia y Nueva Guinea. A los efectos de este libro, he acuado
el trmino Australinea.1 Un animal australineano puede provenir
de Australia, Tasmania o Nueva Guinea, pero no de Nueva Zelanda.
Desde el punto de vista zoolgico, aunque no humano, Nueva Guinea
es como una sucursal tropical de Australia, y los mamferos de ambas
regiones son en su mayora marsupiales. Como vimos en El Cuento
del Armadillo, los marsupiales tienen a sus espaldas una larga historia de asociacin con Sudamrica, continente en el que an estn
representadas por algunas docenas de especies de zarigeyas.
Aunque casi todos los marsupiales americanos actuales son zarigeyas, no siempre fue as. A juzgar por los fsiles, la mayor diversidad de
marsupiales se dio en Sudamrica. En Norteamrica se han encontrado fsiles de marsupial anteriores, pero el ms antiguo de todos procede de China. En Laurasia se extinguieron pero sobrevivieron en
dos de los principales fragmentos de Gondwana: Sudamrica y Australinea. Y en sta ltima se da actualmente la mayor diversidad marsupial. Segn sostienen casi todos los expertos, los marsupiales llegaron
a Australinea desde Sudamrica a travs de la Antrtida. Los fsiles marsupiales descubiertos en la Antrtida no son en s antepasados verosmiles de las especies australineanas, pero tal vez sea porque en la
Antrtica, en general, se han descubierto poqusimos fsiles.
Durante buena parte de su historia desde que se separ de Gondwana, Australinea no alberg ningn mamfero placentario. No es
improbable que todos los marsupiales australianos procedan de un
1. La fauna australineana se extiende un poco ms all de Nueva Guinea en
direccin a Asia. La lnea Wallace, as denominada en honor de Alfred Russel Wallace,
el ilustre naturalista que formul la idea de la seleccin natural al mismo tiempo que
Darwin, separa la fauna predominantemente australiana de la asitica. Por extrao
que parezca, la lnea pasa entre Bali y Lombok, dos pequeas islas del archipilago
indonesio separadas por un angosto (aunque profundo) estrecho. Ms al norte, la
lnea Wallace separa las islas de Sulawesi y Borneo, stas ya ms grandes.
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marsupiales
nico animal fundador, tipo zarigeya, que llegara desde Sudamrica

va la Antrtida. No sabemos exactamente cundo lleg, pero no pudo
haber sido mucho despus de hace 55 millones de aos, que es ms
o menos la poca en que Australia (ms concretamente Tasmania) se
alej lo bastante de la Antrtida como para resultar inaccesible a los
mamferos que se desplazaban de isla en isla. Pero pudo haber sido
mucho antes, dependiendo de lo inhspita que fuese la Antrtida
para los mamferos. Las zarigeyas americanas u opossums no estn
ms emparentadas con los animales que los australianos llaman possums (falangeros) que con cualquier otro marsupial australiano. Otros
marsupiales americanos, en su mayora fsiles, son parientes ms lejanos. Casi todas las ramas principales del rbol filogentico de los marsupiales tienen un origen americano y emigraron a Australia, no al
revs. Pero la rama australineana de la familia se diversific extraordinariamente cuando la regin se qued aislada. Este aislamiento
concluy hace unos 15 millones de aos, cuando Australinea (en concreto, Nueva Guinea) se acerc a Asia lo bastante como para permitir la llegada de murcilagos y de roedores (que presumiblemente llegaron desplazndose de isla en isla). Despus, en fechas mucho ms
recientes, llegaron los dingos (cabe suponer que a bordo de canoas
de comerciantes) y, por ltimo, una gran cantidad de otros animales, como conejos, dromedarios y caballos, introducidos por inmigrantes europeos. La importacin ms grotesca de todas fue la de
los zorros, que se introdujeron con el exclusivo fin de poder cazarlos (para que luego digan que esta modalidad cinegtica sirve como
control de plagas).
Junto con los monotremas, que se nos unirn en el prximo encuentro, los marsupiales australianos, en pleno proceso evolutivo, se vieron arrastrados al aislamiento en el Pacfico Sur a bordo de la balsa
gigantesca en que se convirti Australia. All, durante los siguientes 40
millones de aos, los marsupiales (y los monotremas) dispusieron de
todo el territorio para su exclusivo uso y disfrute. Si al comienzo hubo
otros mamferos2, se extinguieron enseguida. El hueco que los dino2. Se ha encontrado un par de dientes que al parecer pertenecen a un condilartro (un mamfero placentario extinguido), pero nada posterior a hace 55 millones
de aos.
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saurios dejaron vacante estaba esperando ser llenado, tanto en Australia

como en el resto del mundo. Desde nuestro punto de vista, lo fascinante de Australia es que pasase tanto tiempo aislada y tuviese una
poblacin fundadora tan reducida de mamferos marsupiales, puede
incluso que compuesta por una sola especie.
Y los resultados? Pues deslumbrantes. De las aproximadamente
270 especies de marsupiales que hoy viven en el mundo, tres cuartas
partes son australineanas (las dems son todas americanas, principalmente zarigeyas, ms alguna que otra especie como el enigmtico
Dromiciops, el monito del monte o colocolo). Esas 200 especies australineanas (especie arriba, especie abajo, segn seamos generalistas o especifistas3) se han ramificado para llenar toda la gama de nichos que anteriormente ocupaban los dinosaurios y que otros mamferos ocupan
en el resto del mundo. El Cuento del Topo Marsupial repasa sistemticamente algunos de estos nichos.
EL CUENTO DEL TOPO MARSUPIAL

Es perfectamente posible ganarse la vida bajo tierra, como bien sabemos en Eurasia y Norteamrica gracias a los topos (de la familia de los
Tlpidos). Los topos son excavadores profesionales: tienen patas que
parecen palas y ojos prcticamente ciegos, ya que, aunque no lo fuesen, de nada les serviran bajo tierra. En frica, el nicho ecolgico de
los topos lo ocupan los llamados topos dorados (de la familia de los
Crisoclridos), unos animales de aspecto muy similar al de los topos
euroasiticos y a los que durante aos se ha venido encuadrando en el
mismo orden: el de los Insectvoros. En Australia, como era de prever,
el nicho lo ocupa un marsupial, Notoryctes, el topo marsupial4.
3. Estas dos palabras, que ms o menos hablan por s solas, se han convertido en
trminos cuasitcnicos para designar, respectivamente, a los taxnomos que generalizan colocando a los animales (o plantas) en pocos grupos de gran tamao y a los que
especifican dividindolos en multitud de grupos pequeos. Los especifistas gustan de
acuar un sinfn de nombres, y, en los casos ms extremos, cuando se trata de fsiles,
prcticamente elevan cada espcimen que se descubre a la categora de especie.
4. Parece ser que Necrolestes, un marsupial sudamericano del Mioceno, tambin
era un topo. Su nombre latino, muy poco apropiado, significa ladrn de tumbas.
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marsupiales
Los topos marsupiales se parecen a los topos verdaderos (tlpidos)

y a los dorados, se alimentan de gusanos y larvas de insectos como los
topos verdaderos y los dorados, y excavan como los topos verdaderos
y, sobre todo, como los dorados. Los topos verdaderos, cuando excavan en busca de alimento, dejan tras de s un tnel vaco. Los topos
dorados, al menos los que viven en el desierto, bucean por la arena,
que se va hundiendo a sus espaldas, y lo mismo hacen los topos marsupiales. La evolucin ha transformado en palas los cinco dedos de
las manos de los tlpidos. Los topos marsupiales y los dorados usan
dos garras (o en el caso de algunos topos dorados, tres). Los tlpidos
y los marsupiales tienen la cola corta; los dorados, completamente invisible. Las tres especies son ciegas y no tienen orejas visibles. Los topos
marsupiales tienen una bolsa (eso es precisamente lo que significa
ser marsupial) en cuyo interior alojan a las cras, que nacen prematuramente (en comparacin con los mamferos placentarios).
Las semejanzas de estos tres topos son convergentes, esto es, fruto
de una evolucin por separado, desde puntos de partida diferentes,
a partir de antepasados que no eran excavadores. Y se trata de una
convergencia triple. Aunque los topos dorados y los euroasiticos estn
ms relacionados entre s que con los topos marsupiales, su antepasado comn a buen seguro no era un excavador especializado. Si los tres
se parecen, es porque los tres excavan. A propsito, estamos tan acostumbrados a la idea de que los mamferos ocuparon el hueco de los
dinosaurios que sorprende que an no se haya encontrado ningn
dinosaurio-topo. Se han descrito fsiles de madrigueras y de rganos adaptados a la excavacin en los reptiles mamiferoides que precedieron a los dinosaurios, pero no se ha hallado ningn testimonio
convincente en los dinosaurios propiamente dichos.
Australinea es el hogar no slo de los topos marsupiales, sino de
un espectacular elenco de marsupiales, cada uno de los cuales desempea ms o menos el mismo papel que un mamfero placentario
en otro continente. Hay ratones marsupiales (aunque sera mejor llamarlos musaraas marsupiales, pues se alimentan de insectos), gatos
marsupiales, perros marsupiales, ardillas voladoras marsupiales, y toda
una galera de homlogos de los animales conocidos en el resto del
mundo. En algunos casos la semejanza resulta increble. Las ardillas
voladoras de los bosques americanos, como Glaucomys volans, tienen
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el mismo aspecto y comportamiento que ciertos habitantes de los

bosques de eucaliptos australianos como el petauro del azcar (Petaurus
breviceps) o el petauro de la caoba (Petaurus gracilis). A stos tambin
se los conoce como falangeros voladores, aunque en puridad no sean
miembros de la familia de los Falangridos (cuscuses y falangeros
autnticos). Las ardillas voladoras americanas son ardillas verdaderas,
parientes de nuestras ardillas comunes. En frica, cosa interesante,
el oficio de ardilla voladora lo ejercen las llamadas ardillas de cola escamosa o anomaluros, que, si bien son roedores, no son verdaderas ardillas. Los marsupiales australianos tambin han producido tres linajes
de planeadores que desarrollaron el vuelo planeado de manera independiente. Volviendo a los planeadores placentarios, en el Encuentro
9 ya nos reunimos con los misteriosos caguanes o lmures voladores,
que se diferencian de las ardillas voladoras y de los planeadores marsupiales en que su membrana de planeo, el llamado patagio, tambin abarca la cola adems de las cuatro extremidades.
Thylacinus, el lobo de Tasmania, es uno de los ejemplos ms famosos de evolucin convergente. A veces se le llama tigre de Tasmania
debido a su lomo rayado, pero es un nombre poco feliz, porque eran
mucho ms parecidos a un lobo o a un perro. En su da se extendan
por toda Australia y Nueva Guinea, y en Tasmania sobrevivieron hasta nuestros das. Hasta 1909 se pagaba una recompensa por su captura; en 1930 se caz el ltimo espcimen en estado salvaje y en 1936
muri en el zoolgico de Hobart (Tasmania) el ltimo ejemplar en
cautividad. Casi todos los museos cuentan con un tilacino disecado.
Se distinguen bien de un perro normal gracias a las rayas del lomo,
pero identificar el esqueleto ya es otro cantar. En el examen final de
zoologa, en Oxford, los estudiantes de mi generacin tenamos que
identificar 100 ejemplares de animales. Enseguida se difundi el rumor
de que, si alguna vez nos daban un crneo de perro, lo mejor era definirlo como tilacino, pues algo tan obvio como un crneo de perro por
fuerza tena que ser una trampa. Hasta que un ao los examinadores, dicho sea en su honor, se marcaron un farol y pusieron un verdadero crneo de perro. Por si el lector estuviese interesado, la manera
ms fcil de diferenciarlos es comprobando si tienen dos llamativas
cavidades en el paladar, un rasgo caracterstico de los marsupiales. Los
dingos, naturalmente, no son marsupiales, sino autnticos cnidos,
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marsupiales
probablemente introducidos por los aborgenes. Puede incluso que

una de las causas de la extincin de los tilacinos en Australia fuese la
competencia que les supuso la llegada de los dingos. stos nunca llegaron a Tasmania; quiz por eso los tilacinos sobrevivieron en esta
isla hasta que los colonos europeos provocaron su extincin. Sin embargo, el registro fsil demuestra que en Australia hubo otras especies
de tilacino que se extinguieron demasiado rpido como para que se
pueda culpar de ello a los seres humanos o a los dingos.
El experimento natural de los mamferos alternativos de Australinea
suele demostrarse con una serie de ilustraciones, cada una de las cuales empareja a un marsupial australineano con su homlogo placentario. Pero no todos los homlogos se parecen. Por ejemplo, no hay
ningn equivalente placentario del falangero de la miel. Ms fcil resulta entender que no haya un equivalente marsupial de las ballenas: al
margen de la dificultad que supondra manejar un marsupio bajo el
agua, las ballenas marsupiales nunca habran experimentado el aislamiento que propici la evolucin independiente de los marsupiales
australianos. Un razonamiento anlogo explicara por qu no hay murcilagos marsupiales. Y, aunque podramos definir a los canguros como
el equivalente australineano de los antlopes, lo cierto es que no se
parecen en nada, por cuanto su estructura corporal se basa casi por
entero en sus inslitos andares saltarines, a su vez basados en las patas
posteriores y en esa enorme cola que les sirve de contrapeso. Bien es
verdad que las 68 especies de canguros y ualabes coinciden con las 72
de antlopes y gacelas en rgimen alimenticio y forma de vida, pero
la correspondencia no es perfecta. Algunos canguros comen insectos
cuando se les presenta la ocasin, y los fsiles nos informan de un enorme canguro carnvoro que deba de ser terrorfico.
Fuera de Australia hay mamferos placentarios que saltan como los
canguros, pero la mayora son pequeos roedores, como las ratas canguro. La liebre saltadora africana tambin es un roedor, no una liebre autntica, y es el nico mamfero placentario que ciertamente
podra llegar a confundirse con un canguro (o mejor dicho, con un
pequeo ualab). De hecho, mi colega Stephen Cobb cuenta que, cuando daba clases en la universidad de Nairobi, le haca mucha gracia la
vehemencia con que sus alumnos le llevaban la contraria cada vez que
les deca que los canguros slo vivan en Australia y Nueva Guinea.
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Las enseanzas del Cuento del Topo Marsupial a propsito de la

importancia de la convergencia en evolucin (de la verdadera convergencia hacia delante, no de la coalescencia hacia atrs que constituye la metfora central de este libro) volvern a merecer nuestra atencin en el ltimo captulo, titulado El Retorno del Anfitrin.
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Encuentro 15
Monotremas
El Encuentro 15 tiene lugar hace unos 180 millones de aos en el mundo, mitad monznico mitad rido, del Jursico inferior. El continente austral de Gondwana todava estaba conectado con el gran continente boreal de Laurasia: la primera vez, en nuestro viaje hacia el
pasado, que nos encontramos todas las grandes masas continentales
unidas en un supercontinente llamado Pangea. La posterior fragmentacin de Pangea tendra consecuencias trascendentales para los descendientes del Contepasado 15, que tal vez fue nuestro tatarabuelo
nmero 120 millones. Este encuentro es bastante unilateral, puesto
que los nuevos peregrinos que se suman a todos los dems mamferos representan nicamente tres gneros: Ornithorhynchus anatinus,
el ornitorrinco, que vive en Australia oriental y Tasmania; Tachyglossus
aculeatus, el equidna comn, que vive en toda Australia y Nueva Guinea,
y Zaglossus, el zagloso, que slo vive las montaas de Nueva Guinea1.
El nombre colectivo de los tres gneros es monotremas.
En varios cuentos de este libro he desarrollado la idea de que algunos continentes-isla son la cuna de importantes grupos animales: frica de los afroterios, Laurasia de los laurasiaterios, Sudamrica de los
desdentados, Madagascar de los lmures y Australia de la mayora de
los marsupiales modernos. Sin embargo, cada vez se juzga ms proba1. Se han identificado tres especies de Zaglossus, una de ellas llamada Zaglossus
attenboroughi, en honor del clebre naturalista ingls David Attenborough, de lo cual
me alegro muchsimo.
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Millones de aos
Ya incorporados
CZ
Equidnas (Taquiglsidos)
Ornitorrincos (Ornitorrnquidos)
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Incorporacin de los monotremas
Incorporacin de los
monotremas. Todos los mamferos
actuales, menos de 5.000 especies
en total, tienen pelo y amamantan
a sus cras. Los que hemos visto
hasta ahora placentarios y
marsupiales surgen en el
hemisferio boreal durante el
periodo Jursico. Las cinco
especies de monotremas son los
nicos supervivientes del
variopinto linaje de mamferos
australes que siguieron siendo
ovparos.
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derecha: ornitorrinco
(Ornithorhynchus anatinus);
equidna comn (Tachyglossus
aculeatus).
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monotremas
ble que la separacin de los mamferos sea muy anterior a la formacin de esos continentes insulares. Segn una teora autorizada, mucho
antes de la extincin de los dinosaurios, los mamferos se dividieron
en dos grupos principales: australosfnidos y boreosfnidos. Insisto en
que australo no significa australiano, sino meridional, y boreo significa septentrional (de ah el trmino aurora boreal). Los australosfnidos eran los mamferos primitivos que evolucionaron en el gran
continente austral de Gondwana, y los boreosfnidos, los que evolucionaron en el continente septentrional de Laurasia, en una especie de
encarnacin previa, muy anterior a la evolucin de los laurasiaterios
que hoy conocemos. Los monotremas son los nicos representantes
actuales de los australosfnidos. Todos los dems mamferos, los terios,
incluidos los marsupiales que hoy asociamos con Australia, descienden de los boreosfnidos. Los terios, que con el tiempo asociaramos
con el hemisferio sur y con la fragmentacin de Gondwana (por ejemplo, los afroterios de frica y los marsupiales de Sudamrica y Australia)
eran boreosfnidos que migraron al sur y se asentaron en Gondwana
mucho despus de haber surgido en el norte.
Centrmonos ahora en los monotremas propiamente dichos. Los
equidnas viven en tierra firme y se alimentan de hormigas y termitas.
El ornitorrinco vive la mayor parte del tiempo en el agua, y se alimenta de pequeos invertebrados que encuentra en el fango. Tiene
un pico que, verdaderamente, parece de pato, mientras que el de
los equidnas tiene una forma ms tubular. A propsito, los estudios
moleculares indican que el contepasado de equidnas y ornitorrincos
vivi hace menos tiempo que Obdurodon, un ornitorrinco fsil con el
mismo aspecto y los mismos hbitos que el ornitorrinco actual, pero
con un pico provisto de dientes. Esto significa que los equidnas son
ornitorrincos modificados que en los ltimos 20 millones de aos salieron del agua, perdieron las membranas interdigitales, estrecharon el
pico de pato hasta convertirlo en el tubo sonda de los mirmicfagos
y desarrollaron pas protectoras.
Los monotremas deben su nombre al rasgo que tienen en comn
con aves y reptiles. Monotrema en griego significa un solo agujero.
Como ocurre con reptiles y aves, el ano, el tracto urinario y el tracto
reproductor desembocan en una sola apertura comn: la cloaca. An
ms reptiliano es el hecho de que lo que sale de la cloaca no sean
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cras, sino huevos. Y no me refiero a huevos microscpicos como los

de todos los dems mamferos, sino a huevos de dos centmetros con
una cscara dura y spera de color blanco que contiene el suficiente
nutrimento para alimentar a la cra hasta que sta se encuentra en
condiciones de salir del cascarn, operacin que tambin realiza al
estilo de reptiles o aves, esto es, sirvindose de una protuberancia en
el extremo del pico.
Los monotremas presentan otros rasgos tpicamente reptilianos,
como el hueso interclavicular cerca del hombro, propio de los reptiles, pero no de los mamferos terios. Por otra parte, el esqueleto de
los monotremas presenta unas cuantas caractersticas habituales entre
los mamferos. La mandbula inferior consiste en un nico hueso, el
dentario. Las mandbulas inferiores de los reptiles tienen tres huesos
ms, alrededor de la articulacin con el crneo. En el curso de la
evolucin de los mamferos, estos tres huesecillos se desplazaron hacia
el odo medio: son los llamados martillo, yunque y estribo, cuya funcin
es transmitir los sonidos desde el tmpano hasta el odo interno mediante un ingenioso mecanismo que los fsicos denominan adaptacin de
impedancias. En este sentido, los monotremas son mamferos de pura
cepa. Sin embargo, el odo interno en s, es ms reptiliano o aviario,
puesto que la cclea, esto es, el canal del odo interno que capta los
distintos tonos sonoros, es casi recto, mientras que en todos los dems
mamferos tiene forma de espiral, de ah que tambin se le conozca
como caracol.
Los monotremas vuelven a coincidir con los mamferos en que
segregan leche para amamantar a las cras, y la leche es, por antonomasia, el sello distintivo de los mamferos. No obstante, vuelven a introducir una nota discordante, ya que las hembras carecen de pezones:
la leche sale de unos poros distribuidos por una amplia zona de la
epidermis ventral, de donde la cra, agarrada a los pelos de la madre,
la succiona. Es probable que nuestros antepasados hiciesen lo mismo. Las extremidades de los monotremas estn un poco ms separadas que las de los mamferos normales, rasgo que se refleja en el extrao contoneo de los equidnas, que, sin llegar a ser exactamente
reptiliano, tampoco es del todo mamfero. Esa peculiar forma de desplazarse refuerza an ms la impresin de que los monotremas son
una especie de eslabn intermedio entre los reptiles y los mamferos.
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monotremas
Eran as nuestros antepasados? Henkelotherium, un eupantoterio dibujado por Ele

Grning. (La forma de las hojas es la de los ginkgos actuales pero un ginkgo del
Jursico habra tenido hojas con las nervaduras ms finas.)
Qu aspecto tena el Contepasado 15? Naturalmente, no hay motivo para pensar que se pareciese a un equidna ni a un ornitorrinco. Al
fin y al cabo, era tan antepasado nuestro como suyo, y desde entonces todos hemos dispuesto de mucho tiempo para evolucionar. Los
fsiles de esa fase concreta del Jursico pertenecen a varios tipos de
animalillo con forma de musaraa o de roedor, como Morganucodon,
y el gran grupo de los multituberculados. La simptica ilustracin superior representa a un eupantoterio, otro de estos mamferos primitivos,
subido a un ginkgo.
EL CUENTO DEL ORNITORRINCO

Uno de los primeros nombres latinos del ornitorrinco fue Ornithorhynchus
paradoxus. Cuando se descubri, pareca tan extrao que en el museo
que recibi uno de los primeros especimenes se pensaron que se trataba de una broma: un pastiche de trozos de mamfero y trozos de ave.
Otros se preguntaron si Dios estaba de mal humor cuando cre al ornitorrinco: quiz se encontr unos cuantos restos tirados por el suelo del
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taller y decidi unirlos en lugar de tirarlos a la basura. Ms insidiosos

(porque no lo dicen en broma) son los zologos que desprecian a los
monotremas tachndolos de primitivos, como si ser primitivo fuese una
verdadera forma de vida. La finalidad de El Cuento del Ornitorrinco
es precisamente poner en tela de juicio esta concepcin.
Desde el Contepasado 15 los ornitorrincos han dispuesto exactamente del mismo tiempo para evolucionar que los dems mamferos. No existe ningn motivo para que uno de los dos grupos tenga
que ser ms primitivo que el otro (recordemos que primitivo significa, en rigor, parecido al antepasado). En algunos aspectos, los monotremas podran ser ms primitivos que nosotros; por ejemplo, en el
hecho de ser ovparos, pero el primitivismo de ciertos aspectos no
implica el primitivismo del conjunto. No existe ninguna esencia de
antigedad que corra por las venas e impregne los huesos. Un hueso
primitivo es aqul que no ha cambiado desde hace mucho tiempo. No
hay ninguna regla que dicte que los huesos adyacentes tambin tengan que ser primitivos (al menos hasta que se demuestre lo contrario). Nada ilustra mejor esta idea que el pico del propio ornitorrinco, un rgano que ha evolucionado sobremanera, por ms que otras
partes del animal no lo hayan hecho.
El pico del ornitorrinco resulta cmico; primero, porque, al ser tan
grande, su parecido con el de un pato se torna an ms absurdo, y
segundo, porque los picos de pato ya son de por s irrisorios, quiz por
culpa del pato Donald. Pero es injusto rerse de un aparato tan increble. Si queremos seguir vindolo como un injerto extrao, olvidmonos de los patos y establezcamos una comparacin ms atinada con
el enorme morro que llevan acoplados los Nimrod, unos aviones de
patrulla antisubmarinos. El equivalente estadounidense es el AWACS2,
ms conocido pero menos apropiado como trmino de la comparacin, toda vez que el injerto del AWACS es en la parte superior del
fuselaje y no en la punta como si fuese un pico.
El quid de la cuestin es que, a diferencia del pico de los patos, el
del ornitorrinco no es simplemente un par de mandbulas para cha2. Acrnimo de Airborne Warning and Control System (Sistema de control y alerta
areo), un sistema de vigilancia electrnica por radar que llevan instalado ciertos aviones. (N. del t.)
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potear y comer. Bueno, eso tambin, aunque no es crneo como el

de los patos, sino gomoso. Lo verdaderamente interesante es que el
pico del ornitorrinco es un dispositivo de reconocimiento AWACS. Los
ornitorrincos cazan crustceos, larvas de insectos y otras pequeas criaturas que viven en el fondo cenagoso de los arroyos. En ese entorno
los ojos no sirven de mucha ayuda; de hecho, los ornitorrincos los
llevan cerrados mientras cazan. Y no slo eso, sino que tambin cierran las fosas nasales y los odos. Ni ven, ni oyen, ni huelen a las presas... pero se dan mucha maa para encontrarlas: en un solo da capturan el equivalente a la mitad de su propio peso.
Si el lector fuese un detective escptico y tuviese que investigar a
alguien que afirma poseer un sexto sentido, qu hara? Le vendara
los ojos, le tapara los odos y la nariz, y lo sometera a alguna prueba
de percepcin sensorial. Los ornitorrincos se toman la molestia de realizar el experimento por el lector. Desactivan tres sentidos que para
nosotros son importantes (y puede que para ellos, en tierra, tambin) y concentran toda la atencin en algn otro sentido. La pista
nos la da un ltimo rasgo de su conducta cazadora: cuando nadan,
mueven el pico de un lado a otro. El pico parece una antena de radar
barriendo el terreno.
Una de las primeras descripciones del ornitorrinco, el artculo que
Sir Everard Home escribi en 1802 para Philosophical Transactions of the
Royal Society, result ser clarividente. Sir Everard repar en que la rama
del nervio trigmino que inerva la cara es
extraordinariamente grande. Esta circunstancia nos lleva a colegir que la
sensibilidad de las diversas partes del pico debe ser notable y que, por consiguiente, este rgano cumple la funcin de una mano y es capaz de sutiles discernimientos tctiles.
Sir Everard desconoca la verdad del asunto, pero lo verdaderamente

revelador es la referencia a la mano. El ilustre neurlogo canadiense
Wilder Penfield public en su da un famoso mapa cerebral acompaado de un diagrama que mostraba las proporciones que el cerebro
humano asignaba a cada parte del cuerpo. He aqu el mapa de la zona
cortical encargada de controlar los msculos de las diversas partes
del cuerpo. Penfield dibuj un mapa parecido de las partes del cere325
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no
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de leng ibula
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n
Mapa cerebral de Penfield. Adaptado del original de Penfield y Rasmussen [222].
bro relacionadas con el sentido del tacto. Lo sorprendente de ambos

mapas es la enorme preeminencia de la mano. La cara tambin destaca lo suyo, sobre todo las partes que controlan el movimiento de las
mandbulas al hablar y masticar. Pero lo que realmente llama la atencin del homnculo de Penfield es la mano.
Adnde llevan todas estas consideraciones? El Cuento del
Ornitorrinco debe mucho al eminente neurobilogo australiano Jack
Pettigrew y a sus colegas, entre ellos Paul Manger. Entre las muchas y
fascinantes tareas que han acometido figura la elaboracin de un ornitorrnculo, esto es, el equivalente ornitorrnquico del homnculo de
Penfield. Lo primero que hay que decir es que es mucho ms preciso
que ste, que estaba basado en muy pocos datos. El ornitorrnculo es
una obra rigurosa y esmerada a ms no poder. En la parte superior del
cerebro pueden apreciarse tres pequeos mapas de ornitorrinco:
son representaciones separadas, en diferentes partes del cerebro, de
informacin sensorial procedente de la superficie del cuerpo. Lo
importante para el animal es que haya una representacin espacial
ordenada de la relacin entre cada parte del cuerpo y su correspondiente parte del cerebro.
Advirtase que las manos y los pies, pintados de negro en los tres
mapas, guardan ms o menos proporcin con lo que es el cuerpo en
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El cerebro del ornitorrinco es picocntrico. Ornitorrnculo, de Pettigrew et al.
s, a diferencia del homnculo de Penfield, que tiene unas manos

inmensas. Lo que no est nada proporcionado es el pico. Los mapas
del pico son esas reas enormes que se extienden hacia abajo desde
la silueta que representa al resto del cuerpo. Mientras que en el cerebro humano predomina la mano, en el del ornitorrinco predomina
el pico. La conjetura de Sir Everard va tomando cuerpo. Sin embargo, como ya veremos, en cierto sentido el pico es mejor todava que
una mano: puede percibir cosas sin tocarlas, es capaz de sentir a distancia. Cmo? Por medio de la electricidad.
Cuando un animal como la gamba de agua dulce, que es una presa tpica del ornitorrinco, usa los msculos, inevitablemente se genera un dbil campo elctrico. Un dispositivo lo bastante sensible podra
detectarlo, sobre todo en el agua. Un ordenador capaz de procesar los
datos procedentes de una larga serie de sensores podra calcular la
fuente de los campos elctricos. Los ornitorrincos, naturalmente, no
calculan como lo hara un matemtico ni un ordenador, pero a cierto nivel, en su cerebro, efectan el equivalente de un clculo y el resultado es que capturan a sus presas.
Los ornitorrincos tienen unos 40.000 sensores elctricos distribuidos en franjas longitudinales por ambas caras del pico. Como muestra
el ornitorrnculo, una gran proporcin del cerebro est consagrada a
procesar los datos registrados por estos 40.000 sensores. Pero la cosa
se complica. Adems de los 40.000 sensores elctricos, hay unos 60.000
sensores mecnicos llamados empujadores diseminados por toda la super327
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Cosquilleo a distancia. El mundo elctrico-sensorial del ornitorrinco. De Manger y

Pettigrew [181].
ficie del pico. Pettigrew y sus colaboradores han encontrado clulas

nerviosas en el cerebro que reciben seales procedentes de dichos sensores mecnicos. Tambin han encontrado otras clulas cerebrales que
responden tanto a los sensores elctricos como a los mecnicos (hasta ahora no han encontrado ningunas que slo respondan a los sensores elctricos). Ambos tipos de clula ocupan su posicin correcta en
el mapa espacial del pico y su disposicin en capas recuerda al cerebro visual humano, donde dicha configuracin permite la visin binocular. De la misma manera que las capas de nuestro cerebro combinan la informacin registrada por ambos ojos para construir una imagen
estereoscpica, el ornitorrinco, segn el equipo de Pettigrew, quiz
combine la informacin procedente de los sensores mecnicos y elctricos de un modo parecido e igual de eficaz. Cmo lo hace?
Los neurobilogos proponen la analoga del trueno y el rayo. El
relmpago y el estruendo del trueno tienen lugar simultneamente.
El relmpago lo vemos al instante, pero el trueno tarda ms en llegarnos puesto que viaja a la velocidad del sonido, relativamente lenta (y,
adems, la detonacin, dicho sea de paso, se convierte en un fragor sordo a causa de los ecos). Si cronometramos el intervalo entre el relmpago y el estruendo, podemos calcular a qu distancia est la tormenta. Tal vez las descargas elctricas derivadas de los msculos de las presas
vengan a ser, desde el punto de vista del ornitorrinco, el relmpago, y
las ondas que los movimientos de la presa causan en el agua, el trueno. Es capaz el cerebro del ornitorrinco de medir el intervalo entre
ambos y de calcular a qu distancia se encuentra la presa? Eso parece.
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En cuanto la direccin de la presa, se determina comparando las

seales de diversos receptores situados por todo el mapa, presumiblemente con ayuda de los movimientos laterales de barrido del pico,
del mismo modo que los radares construidos por el hombre utilizan
la rotacin de la antena. Con semejante batera de sensores enviando informacin a toda una matriz de clulas cerebrales, es muy probable que el ornitorrinco forme una detallada imagen tridimensional de cualquier perturbacin elctrica que se produzca en las
inmediaciones.
Pettigrew y sus colegas han confeccionado el siguiente mapa topogrfico de lneas de igual sensibilidad elctrica en torno al pico del
ornitorrinco. Para visualizar un ornitorrinco, olvidmonos del pato y
pensemos en el avin Nimrod o en el AWACS; en una mano enorme
que palpa a distancia; en truenos y relmpagos a travs de las aguas
cenagosas de Australia.
El ornitorrinco no es el nico animal que emplea este tipo de sentido elctrico. Varios peces, entre ellos el pez esptula (Polyodon spathula), tambin lo utilizan. Aunque estrictamente hablando sean peces
seos, los peces esptula han desarrollado en una segunda fase, al igual
que sus parientes los esturiones, un esqueleto cartilaginoso como el
de los tiburones. A diferencia de stos, sin embargo, son peces de agua
dulce y con frecuencia viven en ros turbios, donde los ojos no les sirven de mucho. La esptula que les da nombre tiene prcticamente
la misma forma que el pico del ornitorrinco, aunque no se trata de una
mandbula, sino de una extensin del crneo. Es largusima, de hecho
suele alcanzar un tercio de la longitud total del cuerpo. Personalmente,
los peces esptula me recuerdan a un avin Nimrod todava ms que
el ornitorrinco.
Est claro que la esptula cumple una funcin importante en la
vida de estos peces; de hecho, ya se ha demostrado de manera fehaciente que realiza la misma labor que el pico del ornitorrinco, es decir,
detectar los campos elctricos generados por las potenciales presas.
Como en el ornitorrinco, los sensores elctricos estn alojados en poros
dispuestos en lneas longitudinales. Los dos sistemas, sin embargo, han
evolucionado por separado. Los poros elctricos de los ornitorrincos
son glndulas mucosas modificadas. Los del pez esptula son tan similares a los que usan los tiburones para detectar estmulos elctricos
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El mismo truco ingenioso? El pez

esptula (Polyodon spathula).
que se les ha dado el mismo nombre: ampollas de Lorenzini. Sin embargo, mientras que el ornitorrinco tiene los poros sensoriales dispuestos en una docena de franjas estrechas a lo largo de todo el pico, el
pez esptula los concentra en dos anchas franjas, una a cada lado de
la mediana de la esptula. Al igual que el ornitorrinco, el pez esptula posee una cantidad enorme de poros sensoriales (a decir verdad,
incluso ms que aqul). Tanto uno como otro son mucho ms sensibles a la electricidad que cualquiera de sus sensores por separado, as
que, por fuerza deben llevar a cabo una suma enormemente compleja de seales procedentes de diversos sensores.
Hay pruebas de que el sentido elctrico es ms importante para los
peces esptula jvenes que para los adultos. Se han encontrado adultos vivos y aparentemente sanos que haban perdido la esptula, pero
nunca se ha encontrado un pez esptula joven capaz de sobrevivir sin
ella en ningn riachuelo. La razn podra ser que los peces esptula
jvenes, al igual que los ornitorrincos adultos, seleccionan y capturan presas individuales. Los peces esptula adultos, en cambio, se alimentan de un modo ms parecido al de las ballenas planctvoras: cribando el fango segn avanzan y capturando presas en masa. Esta dieta
tambin les hace crecer lo suyo, no tanto como una ballena, pero s,
en longitud y peso, como un hombre, es decir, un tamao superior a
la mayora de animales de agua dulce. Parece lgico que un adulto
que se alimenta cribando plancton tenga menos necesidad de un localizador de presas de gran precisin que un joven que captura a sus presas de una en una abalanzndose sobre ellas.
As pues, los ornitorrincos y los peces esptula han descubierto por
separado el mismo e ingenioso truco. Hay algn otro animal que tam330
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bin lo descubriese? Mientras haca el doctorado en China, mi ayudante Sam Turvey encontr un trilobites rarsimo llamado Reedocalymene.
Aunque pueda parecer el tpico trilobites de cinaga normal y corriente (similar al bicho de Dudley, el ejemplar de Calymene que figura en el
escudo de armas de la ciudad de Dudley), Reedocalymene posee un rasgo nico y sorprendente: un enorme morro aplanado, como el de
un pez esptula, tan largo como el resto del cuerpo. Es imposible
que tuviese una finalidad aerodinmica, ya que este trilobites, al contrario que muchos otros, era claramente incapaz de nadar por encima del lecho marino. Tampoco es probable, por diversos motivos, que
tuviese una funcin defensiva. Al igual que el pico de un pez esptula, de un esturin o de un ornitorrinco, el rostro de este trilobites est
tachonado de lo que parecen ser receptores sensoriales, probablemente empleados para detectar presas. Turvey no tiene noticia de ningn
artrpodo moderno dotado de sensibilidad elctrica (un dato en s
interesante, dada la versatilidad de los artrpodos), pero est convencido de que Reedocalymene era otro pez esptula u ornitorrinco, y
espera empezar a trabajar enseguida en el asunto.
Otros peces, aunque carecen de la antena tipo Nimrod de los ornitorrincos y los peces esptula, poseen un sentido elctrico todava ms
refinado. No contentos con captar las seas elctricas que sin darse
cuenta emiten sus presas, estos peces generan sus propios campos elctricos. La lectura de las distorsiones en estos campos les sirve para
orientarse y detectar a las presas. Adems de varias rayas cartilaginosas, dos grupos de peces seos, la familia de los Gimntidos de
Sudamrica y de los Mormridos de frica, han desarrollado de forma independiente el arte de la emisin de campos elctricos.
Cmo generan estos peces su propia electricidad? Pues igual que
la generan involuntariamente las gambas, las larvas de insecto y otras
presas del ornitorrinco: con los msculos. Pero, mientras que las gambas producen un poco de electricidad por la sencilla razn de que
eso es lo que inevitablemente hace todo msculo, los peces elctricos
usan sus bloques musculares como autnticas bateras en serie. Un pez
elctrico de la familia de los Gimntidos o de los Mormridos tiene
una batera de bloques musculares dispuestos en series a lo largo de
la cola, cada uno de los cuales genera un bajo voltaje que al sumarse
al resto se convierte en un voltaje ms alto. La anguila elctrica es un
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caso extremo. Este animal (que no es una anguila de verdad sino

otro gimntido sudamericano de agua dulce) tiene una cola largusima, capaz de alojar una batera de clulas elctricas mucho mayor que
la de un pez de tamao normal. Lo que hace es paralizar a sus presas
con descargas elctricas que superan los 600 voltios y pueden ser
mortales para el ser humano. Otros peces de agua dulce, como
Malapterus, un siluro elctrico africano, y Torpedo, una raya elctrica
marina, tambin generan bastantes voltios como para matar a sus
presas, o al menos dejarlas fuera de combate.
Estos peces de alto voltaje han llevado a un nivel casi increble
una capacidad que en su origen vena a ser una especie de radar utilizado para orientarse y detectar presas. Los peces elctricos ms dbiles, como el Gymnotus de Sudamrica y el Gimnarchus de frica (que
no guardan parentesco alguno), poseen un rgano elctrico como el
de la susodicha anguila slo que mucho ms corto (su batera consiste en un menor nmero de placas musculares dispuestas en serie)
y en general producen una tensin elctrica inferior a un voltio. Los
peces elctricos nadan con el cuerpo en lnea recta (por sobradas razones, como veremos ms adelante) y la corriente elctrica que despiden se propaga en una serie de lneas curvas que habra hecho las delicias de Michael Faraday. A ambos lados del cuerpo tienen poros que
contienen sensores elctricos: autnticos voltmetros en miniatura.
Los obstculos o las presas causan diversos tipos de perturbaciones
en el campo elctrico y los pequeos voltmetros las detectan. Comparando los datos de todos los voltmetros y cotejndolos con las fluctuaciones del campo propiamente dicho (que en algunas especies es
sinusoidal y en otras es pulsado) los peces calculan la posicin de
obstculos y presas. Y tambin emplean los rganos y sensores elctricos para comunicarse entre s.
El parecido entre un pez elctrico sudamericano como el Gymnotus
y el Gymnarchus, su homlogo africano, es realmente asombroso, pero
existe una diferencia muy significativa. Los dos poseen una sola aleta
larga que les recorre todo el cuerpo y los dos la usan para lo mismo.
No pueden realizar el tpico movimiento serpenteante de los peces
al nadar porque ello alterara su sentido elctrico. Los dos estn obligados a mantener el cuerpo rgido, de modo que se propulsan por
medio de la aleta longitudinal, que se mueve sinuosamente como lo
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hara un pez normal. Esto significa que nadan despacio, pero les merece la pena renunciar a un poco de velocidad a cambio de recibir una
buena seal. Lo curioso es que Gymnarchus tiene la aleta longitudinal
en el lomo, mientras que Gymnotus y otros peces elctricos sudamericanos, incluidos la anguila elctrica, la tienen en el vientre. Para
casos as se acu el dicho la excepcin que confima la regla.
Volviendo al protagonista del cuento, el desenlace inesperado es
el aguijonazo que nos propina el ornitorrinco macho con sus garras
traseras. Los verdaderos aguijones venenosos, con inyeccin hipodrmica, son un rasgo propio de varios filos de invertebrados y, dentro de los vertebrados, de algunos peces y reptiles, pero en absoluto
de aves ni de mamferos... a excepcin del ornitorrinco (a no ser que
tambin se quiera contar como picadura la saliva txica de los almiques [dos especies del gnero Solenodon] y de algunas musaraas, que
torna sus mordeduras ligeramente venenosas). As pues, el macho del
ornitorrinco es un caso nico entre los mamferos y quiz tambin
entre los animales venenosos. El hecho de que el aguijn slo lo posean los machos indica, por sorprendente que parezca, que est dirigido no a los depredadores (como en el caso de las abejas) ni a las presas (como en el de las serpientes) sino a los rivales. No es una picadura
letal, pero s tremendamente dolorosa, y no responde a la morfina.
Parece como si actuase directamente sobre los llamados nociceptores,
o receptores del dolor. Si los cientficos lograsen entender la dinmica del fenmeno, tal vez obtendran alguna pista sobre cmo combatir el dolor provocado por el cncer.
He empezado este cuento reprendiendo a los zologos que tildan
al ornitorrinco de primitivo, como si semejante epiteto fuese una explicacin de su fisiologa. En el mejor de los casos sera una mera descripcin. Primitivo significa parecido al antepasado, una definicin
que en muchos sentidos hace justicia al ornitorrinco. El pico y el
aguijn constituyen interesantes excepciones. Pero mucho ms interesante es la moraleja del cuento, a saber: que hasta el animal ms
primitivo en todos los sentidos tiene sus buenas razones para serlo.
Esas caractersticas ancestrales cuadran con su modo de vida, luego
no tiene por qu cambiarlas. Como dice Arthur Cain, catedrtico de
la Universidad de Liverpool, los animales son como son porque no
les queda ms remedio.
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LO QUE EL TOPO ESTRELLADO LE DIJO AL ORNITORRINCO

El topo estrellado, que junto con los dems laurasiaterios se incorpor a la peregrinacin en el Encuentro 11, ha estado escuchando con
suma atencin El Cuento del Ornitorrinco, y a juzgar por cmo le
brillaban los ojillos vestigiales y como bata las palmas presa de la emocin, se senta cada vez ms identificado. S!, chillaba, en un tono
tan agudo que los peregrinos ms grandes no lo oan. A m me pasa
lo mismo... O casi.
No, no me sale. Quera seguir el ejemplo de Chaucer y dedicar al
menos un apartado a lo que uno de los peregrinos le dice al otro, pero
me limitar al epgrafe y al primer prrafo, y contar el cuento con
mis propias palabras, tal y como he venido haciendo hasta ahora. Puede
que Bruce Fogle u Olivia Judson (autores, respectivamente, de Las 101
preguntas que su perro le hara si pudiera hablar y Consultorio sexual para
todas las especies) se llevasen el gato al agua, pero yo no.
El topo estrellado, Condylura cristata, es un tlpido norteamericano
que, adems de excavar tneles y de alimentarse de lombrices como
otros topos, es un buen nadador, capaz de capturar presas bajo el agua
y de excavar profundos tneles a la orilla de los ros. Asimismo, se
encuentra ms cmodo en la superficie que otros topos y muestra predileccin por lugares hmedos y encharcados. Al igual que sus parientes, posee grandes patas en forma de pala.
Lo que lo hace diferente es el asombroso apndice nasal a que debe
su nombre. Alrededor de las dos narinas, que sobresalen hacia delante, el topo estrellado tiene un extraordinario anillo de tentculos carnosos parecido a una pequea anmona marina de 22 brazos. Estos
tentculos no sirven para coger objetos. Ni para oler mejor, que es la
siguiente hiptesis que se nos podra ocurrir. Tampoco son, a pesar
del inicio de este apartado, un radar elctrico como el pico del ornitorrinco. La verdadera naturaleza de esta nariz tan singular la han descifrado con maestra Kenneth Catania y Jon Kaas de la Universidad de
Vanderbilt (Tennessee). Se trata de un rgano sensible al tacto, como
una mano humana hipersensible, slo que sin funcin prensil. A cambio, esta mano tiene una extrema sensibilidad que trasciende los lmites normales del sentido del tacto para extenderse ms all de lo imaginable. La piel de la nariz del topo estrellado es ms sensible que la
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Una sensibilidad tctil inimaginable. Primer plano de un topo estrellado (Condylura

cristata).
de cualquier otra rea cutnea de cualquier mamfero, incluida la

mano humana.
Cada una de las narinas est rodeada por 11 tentculos, que, a
efectos prcticos, vamos a numerar del 1 al 11. Como enseguida veremos, el tentculo nmero 11, situado junto al eje central, justo debajo de la narina, es especial. Aunque no se usen para agarrar objetos, los tentculos pueden moverse por separado o por grupos. La
superficie de cada tentculo est cubierta de una serie de pequeas excrecencias redondas llamados rganos de Eimer, cada uno de
los cuales es una unidad sensible al tacto inervada por entre cuatro
(en la mayora de los dems tentculos) y siete fibras nerviosas (en
el tentculo 11).
La densidad de los rganos de Eimer es la misma en todos los tentculos. El tentculo 11, al ser ms pequeo, tiene menos rganos,
pero ms fibras nerviosas inervando cada uno de ellos. Catania y Kaas
fueron capaces de cartografiar la representacin cerebral de los tentculos. En el cortex cerebral descubrieron (como mnimo) dos mapas
de la nariz estrellada independientes uno del otro. En cada una de
estas dos reas cerebrales, las partes del cerebro correspondientes a
cada tentculo estn dispuestas en orden. Y, de nuevo, el tentculo
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Sus prioridades saltan a la vista. Mapa cerebral estilo topnculo del topo estrellado.
De Catania y Kaas [41].
11 resulta especial: es ms sensible que los dems. Cuando un tentculo cualquiera detecta por primera vez un objeto, el topo mueve la
estrella para que el tentculo 11 pueda examinarlo cuidadosamente.
Slo entonces toma la decisin de comrselo o no. Catania y Kaas llaman al tentculo 11 la fvea3 de la estrella. En trminos ms generales, afirman:
Aunque la nariz del topo estrellado acta como una superficie sensible
al tacto, existen semejanzas anatmicas y conductuales entre el sistema
sensorial del topo y el sistema visual de otros mamferos.
Si la estrella no es un sensor elctrico, de dnde nace la afinidad

con el ornitorrinco con que inici este apartado? Catania y Kaas han
construido un modelo esquemtico de la cantidad relativa de tejido
cortical consagrada a las diferentes partes de la superficie corporal.
3. La fvea es la pequea porcin de la retina humana donde se concentran los

conos, por lo que constituye el punto de mxima agudeza visual y mxima visin cromtica. Gracias a la fvea leemos, reconocemos las caras de la gente y hacemos todo
aquello que exige un alto grado de discernimiento visual.
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Podemos denominarlo topnculo, por analoga con el homnculo de Penfield y el ornitorrnculo de Pettigrew. Slo mrenlo!4
Salta a la vista cules son las prioridades del topo estrellado. No
cuesta mucho sensibilizarse con su mundo. Y sensibilizarse es la palabra
apropiada, pues este animal vive en un mundo tctil, dominado por
los tentculos de la nariz, y otorga un inters secundario a sus grandes manos como palas y sus bigotes.
Qu se sentir siendo un topo estrellado? Estoy tentado de proponer la versin topo estrellado de una idea que ya plante en su da
a propsito de los murcilagos. Estos animales viven en un mundo sonoro, pero lo que hacen con las orejas es prcticamente lo mismo que
un pjaro insectvoro como la golondrina hace con los ojos. En ambos
casos, el cerebro debe construir un modelo mental de un mundo en
tres dimensiones por el que circular a gran velocidad, plagado de obstculos que evitar y de pequeos objetivos mviles que atrapar. Este
modelo tiene que ser el mismo, tanto si se construye y actualiza con
ayuda de rayos de luz, como si construye y actualiza mediante ecos sonoros. Mi hiptesis era que los murcilagos probablemente ven el mundo (por medio de los ecos) de manera casi idntica a como lo ven las
golondrinas o los seres humanos, por medio de la luz.
Es ms, llegu a especular que los murcilagos oan en color. Los
tonos que percibimos no guardan ninguna relacin necesaria con las
ondas de luz concretas que representan. La sensacin que yo denomino rojo (y que nadie sabe si es el mismo rojo que el del lector) es una
etiqueta asignada arbitrariamente a las radiaciones luminosas de gran
longitud de onda. Podra haberse usado perfectamente para las de
menor longitud de onda (azul), y viceversa: la sensacin que yo llamo azul haberse usado para grandes longitudes de onda. Estas sensaciones cromticas se hallan disponibles en el cerebro para aplicarlas,
en el mundo exterior, como resulte ms conveniente. En los cerebros de los murcilagos sera un desperdicio asociar esas cualidades
sensoriales subjetivas (los llamados qualia) a la luz. Es ms probable
que se usen para designar determinadas cualidades ecoicas, tal vez texturas de superficies de ciertos obstculos o presas.
4. Advirtase que hay partes del topnculo que no se ven, ocultas como estn
por las partes visibles.
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En esta ocasin mi hiptesis es que el topo estrellado ve con la

nariz. Y que emplea esos mismos qualia que llamamos colores como
etiquetas para catalogar sensaciones tctiles. De un modo anlogo, imagino que el ornitorrinco ve con el pico, y emplea los qualia que llamamos colores como etiquetas mentales para catalogar sensaciones
elctricas. Podra ser ste el motivo por el que los ornitorrincos cierran los ojos durante sus batidas de caza elctricas? Ser porque en
su cerebro los ojos y el pico compiten por las mismas etiquetas mentales y el uso simultneo de ambos rganos sensoriales provocara confusin?
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reptiles mamiferoides
Reptiles mamiferoides
Ahora que se nos han unido los monotremas, los peregrinos mamferos recorremos ininterrumpidamente 130 millones de aos hacia el
pasado, el trecho ms largo entre dos jalones de cuantos hemos recorrido hasta el momento, para llegar al Encuentro 16 donde habremos
de encontrarnos con una partida de peregrinos an mayor que la nuestra: la de los saurpsidos: las aves y los reptiles. Esto significa, aproximadamente, todos los vertebrados que ponen huevos en tierra firme
cubiertos de un cascarn impermeable. Digo aproximadamente porque los monotremas, que ya se han sumado a nuestras filas, tambin
ponen huevos de este tipo. Hasta las tortugas, que por lo dems, son
animales completamente marinos, desovan en la playa. Puede que los
plesiosaurios hiciesen lo propio. Los ictiosaurios, en cambio, eran nadadores tan especializados que, al igual que los delfines que se asemejan
tanto a ellos, probablemente ni siquiera eran capaces de llegar a la
orilla, de ah que descubriesen por su cuenta cmo parir a sus cras
vivas (lo sabemos gracias a hembras fosilizadas en pleno parto)1.
He dicho que nuestros peregrinos han recorrido 130 millones de
aos sin encontrar jalones, pero, naturalmente, la ausencia de jalones
slo tiene sentido dentro de las convenciones adoptadas en este libro,
donde nicamente reconocemos como jalones los encuentros con
peregrinos que an viven. En aquella poca, nuestra lnea ancestral
1. Algunos lagartos actuales tambin han descubierto el viviparismo.
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se permiti frtiles ramificaciones evolutivas, lo sabemos por el copioso registro fsil de reptiles mamiferoides, pero ninguna de esas ramas
cuenta como encuentro porque ninguna ha sobrevivido. No tienen,
por lo tanto, representantes modernos que puedan emprender la peregrinacin desde el presente. Cuando en el caso de los homnidos nos
encontramos con un problema similar, concedimos a algunos fsiles
la categora honoraria de peregrinos fantasma. Habida cuenta de que somos
peregrinos en busca de nuestros antepasados, peregrinos que realmente quieren saber cmo era nuestro cienmillonsimo tatarabuelo,
no podemos ignorar a los reptiles mamiferoides y saltar directamente al Contepasado 16. ste, como veremos, tena aspecto de lagarto.
El hiato desde el Contepasado 15, que se pareca a una musaraa, y
el Contepasado 16 es demasiado grande como para no tender un puente que ayude a salvarlo. Examinaremos, pues, a los reptiles mamiferoides en calidad de peregrinos fantasma, como si fuesen peregrinos vivos
incorporados a nuestra marcha, pero sin derecho a contar ningn
cuento. Antes de nada, sin embargo, conviene dar algunas informaciones sobre este largusimo intervalo.
Todo ese espacio de tiempo sin jalones indicadores de puntos de
encuentro abarca la mitad del periodo Jursico, todo el Trisico, todo
el Prmico y los ltimos diez millones de aos del Carbonfero. A medida que la partida de peregrinos pasa del Jursico al mundo mucho
ms trrido y seco del Trisico (uno de los periodos ms calurosos de
la historia del planeta, cuando todas las masas continentales se hallaban unidas formando Pangea), se dejan atrs las extinciones en masa
de finales del Trisico, en las que desaparecieron tres cuartas partes
de todas las especies. Pero esto no es nada comparado con la siguiente transicin, que coincide con nuestro paso del Trisico al Prmico.
Por increble que parezca, en el lmite permotrisico, nueve de cada
diez especies, entre ellas todos los trilobites y varios otros grupos importantes de animales, perecieron sin dejar descendientes. En honor a la
verdad, los trilobites ya llevaban mucho tiempo de capa cada, pero fue
la extincin en masa ms devastadora de todos los tiempos. En Australia
se han encontrado pruebas de que la extincin de finales del Prmico,
al igual que la del Cretcico, vino provocada por el impacto de un
meteorito gigantesco. Hasta los insectos sufrieron un severo golpe, el
nico en toda su historia. En el mar, las numerosas especies que habi340
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taban en los fondos quedaron exterminadas casi por completo. En tierra firme, el No de los reptiles mamiferoides fue Lystrosaurus, una
criatura rechoncha y rabicorta que, inmediatamente despus de la
catstrofe, se multiplic por todo el mundo y no tard en ocupar los
nichos ecolgicos vacantes.
Conviene, sin embargo, no dar automticamente por hecho un exterminio apocalptico. La extincin es el destino inevitable de casi todas
las especies. Puede que se haya extinguido el 99% de todas las especies que han existido. No obstante, la tasa de extinciones por cada milln
de aos no se mantiene constante y rara vez supera el 75%, que es el
umbral estipulado (arbitrariamente) para catalogar como masiva
una extincin. Las extinciones en masa son picos en la curva de la tasa
de extincin que se elevan por encima del porcentaje habitual.
El diagrama de la pgina siguiente muestra tasas de extincin por
cada milln de aos.2 Algo tuvo que ocurrir en la poca sealada por
cada uno de esos picos; algo malo. Quizs, un nico acontecimiento
catastrfico, como la colisin con una enorme roca sideral que acab con los dinosaurios hace 65 millones de aos durante la extincin
cretcico-palegena. En otros casos, entre los cinco picos, la agona
fue largusima. La Sexta Extincin, como la bautizaron Richard Leakey
y Roger Lewin, es la que actualmente perpetra Homo sapiens, u Homo
insipiens, como prefera llamarlo mi viejo profesor de alemn William
Cartwright.3
Antes de pasar a los reptiles mamiferoides, hemos de resolver una
cuestin terminolgica un tanto tediosa. Palabras como reptil y mamfero pueden referirse a clados o grados, que no son trminos excluyentes. Un clado es un conjunto de animales constituido por un antepasado y todos sus descendientes. Las aves son un verdadero clado.
2. Las cifras absolutas son inferiores al 75% por cuanto se refieren a gneros, no
a especies. Las cifras absolutas para las especies son ms altas porque cada gnero
contiene numerosas especies, luego es ms difcil que se extinga un gnero que una
especie.
3. El seor Cartwright, un extraordinario hombre de espesas cejas y hablar pausado que llamaba al pan, pan y al vino, vino, descubri la militancia medioambientalista
mucho antes de que se pusiera de moda y, en sus clases, nos hablaba largo y tendido
de ecologa, en detrimento de nuestro alemn pero en beneficio de nuestra formacin cvica.
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Porcentaje extincin de gneros marinos
70
Prmico lopingiano
Ordovidico superior
60
Devnico superior
50
Trisico superior
Cretcio superior
40
30
20
10
O
500
D
400
300
200
Tiempo geolgico
100
N
0
Porcentajes de extincin de gneros marinos durante el En Fanerozoico.

Adaptado de Sepkoski [260].
Los reptiles, en el sentido tradicional de la palabra, no lo son, porque

no incluyen a las aves. Por eso los bilogos califican al grupo de los reptiles de parafiltico. Algunos reptiles (por ejemplo, los cocodrilos)
son parientes ms cercanos de algunos no-reptiles (las aves) que de otros
reptiles (las tortugas). En la medida en que todos tienen algo en comn,
los reptiles son miembros de un grado, no de un clado. Un grado es un
conjunto de animales que han alcanzado un estadio similar dentro de
una tendencia evolutiva cuya progresin resulta evidente.
Existe, sin embargo, otro nombre informal para este grado, muy
usado por los zologos estadounidenses: herp. La herpetologa es el
estudio de los reptiles (excepto las aves) y los anfibios. Herp es un
tipo de palabra muy peculiar: la abreviatura de una palabra que no
existe en forma no abreviada. Un herp es, sencillamente, la clase de
animal que estudia un herpetlogo, lo cual es una forma bastante
pobre de definir a un animal. La nica definicin que se le acerca es
la de la Biblia: animales que se arrastran sobre la tierra.
Otro nombre que en realidad designa un grado es peces. El trmino peces engloba a los tiburones, a varios grupos de fsiles ya
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extintos, a los telesteos (peces seos, como la trucha o el lucio) y a

los celacantos. Pero las truchas son parientes ms cercanos del hombre que de los tiburones (y los celacantos ms todava que las truchas),
as que peces no es un clado, porque excluye a los seres humanos
(y a todos los mamferos, aves, reptiles y anfibios). Es el nombre de
un grado que engloba animales que tienen pinta de pez. Resulta imposible precisar la terminologa de los grados. Los ictiosaurios y los delfines tienen pinta de peces, pero no son miembros del grado de los
peces porque revirtieron a la piscidad despus de pasar por antepasados que no eran peces.
El trmino grado les ser til a quienes crean firmemente que la
evolucin avanza de forma paulatina en una direccin concreta, en
lneas paralelas desde un punto de partida comn. Por ejemplo, si creemos que hay montones de lneas ancestrales relacionadas entre s que
han evolucionado en paralelo, aunque por separado, desde la condicin de anfibios a la de reptiles y de ah a la de mamferos, podramos hablar, efectivamente, de un trnsito por el grado de reptil de
camino al grado de mamfero. Es posible que se diese una marcha en
paralelo de este tipo. Es lo que me ensearon de joven, concretamente mi dilecto profesor de paleontologa vertebrada, el seor Harold
Pusey. La hiptesis me es muy grata, pero no se puede dar por descontada, ni hay por qu respetar escrupulosamente su terminologa.
Si saltamos al otro extremo y adoptamos la rigurosa terminologa cladstica, slo podremos salvar la palabra reptil si consideramos que incluye a las aves. Es la opcin que han elegido los hermanos Maddison,
fundadores del solvente proyecto divulgativo Tree of Life.4 Hay mucho
que decir a favor de su postura, as como de su decisin de sustituir reptiles mamiferoides por mamiferos reptiloides. Pero la acepcin tradicional de la palabra reptil est tan arraigada, que temo cambiarla y confundir a ms de uno. Adems, hay ocasiones en que el exceso de purismo
cladstico produce resultados ridculos. He aqu una reductio ad absurdum. El Contepasado 16 hubo de tener un descendiente inmediato del
lado de los mamferos y otro descendiente inmediato del lado de los
4. Este excelente recurso est continuamente actualizado en la pgina de Internet
http://tolweb.org/tree, que se inicia con esta chistosa advertencia: rbol en construccin.
Se ruega paciencia: el verdadero rbol tard ms de 3.000.000.000 aos en crecer.
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lagartos/cocodrilos/dinosaurios/aves, esto es, de los saurpsidos.

Ambos tuvieron que ser exactamente idnticos. De hecho, tuvo que
haber un momento en el que podan hibridarse. Bueno, pues as y
todo un cladista estricto insistira en llamar mamfero a uno y saurpsido al otro. En la prctica, afortunadamente, no suelen darse semejantes reducciones, pero viene bien tener presentes estos casos hipotticos para cuando los puristas del cladismo nos vengan con nfulas.
Estamos tan acostumbrados a la idea de que los mamferos fueron
los sucesores de los dinosaurios que quiz nos sorprenda enterarnos
de que los reptiles mamiferoides ya prosperaban antes de la aparicin
de los dinosaurios. Ocupaban los mismos nichos ecolgicos que despus ocuparan los dinosaurios y que, ms tarde an, ocuparan los
propios mamferos. En realidad los ocuparon no slo una vez sino
muchas, despus de cada extincin a gran escala. A falta de jalones
proporcionados por los encuentros con peregrinos vivos, voy a identificar tres jalones fantasma para acortar la distancia entre el
Contepasado 15 (que parece una musaraa y nos emparenta con los
monotremas) y el Contepasado 16 (que parece un lagarto y nos emparenta con las aves y los dinosaurios).
Tal vez, nuestro tatarabuelo nmero 150 millones se diese un aire
a Thrinaxodon, una criatura que vivi en el Trisico medio, y cuyos
fsiles se han encontrado en frica y en la Antrtida, a la sazn unidas
dentro de Gondwana. Sera mucho esperar que fuese el mismsimo
Thrinaxodon o cualquier otro fsil concreto que hayamos encontrado.
Tenemos que considerarlo (no slo a l, a cualquier fsil) pariente de
nuestro antepasado, no nuestro antepasado propiamente dicho.
Thrinaxodon perteneca a un grupo de reptiles mamiferoides llamados cinodontes. Los cinodontes eran tan parecidos a los mamferos que
dan ganas de llamarlos mamferos a secas. Pero, qu ms da cmo
los llamemos? El caso es que son un eslabn intermedio casi perfecto.
Si damos por descontado que la evolucin ha tenido lugar, sera absurdo que no hubiese eslabones intermedios como los cinodontes.
Los cinodontes eran uno de los varios grupos surgidos de un grupo anterior de reptiles mamiferoides, los llamados terpsidos. Es probable que nuestro antepasado nmero 160 millones fuese un terpsido del Prmico, pero no es fcil escoger un fsil concreto que lo
represente. Los terpsidos dominaban los nichos terrestres antes de
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MAMFEROS
TRITELEDONTE
GORGONOPSIANOS
DICINODONTES
ES
NT
DO
NO
CI
TEROCFALOS
DINOCFALOS
TERPSIDOS
PELICOSAURIOS
Antes de los dinosaurios. Relaciones filogenticas entre los reptiles mamiferoides.

Adaptado del original de Tom Kemp [151].
que los dinosaurios llegasen en el Trisico, e incluso en este periodo

hicieron sudar tinta a los terribles lagartos. Algunos eran animales
enormes, herbvoros de tres metros de largo y carnvoros de gran tamao, probablemente feroces, que se alimentaban de los primeros. Lo
ms factible, sin embargo, es que nuestro antepasado terpsido fuese
una criatura ms pequea e insignificante. Por regla general, parece
ser que los animales grandes y especializados, como los terrorficos
gorgonpsidos, o los dicinodontes, unos herbvoros de colmillos protuberantes (vase ilustracin), no tienen mucho futuro evolutivo a largo plazo sino que pertenecen al 99% de especies abocadas a la extincin. Las especies No, se uno por ciento del que descendemos todos
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los animales posteriores (tanto si en nuestra propia poca resultamos ser grandes y espectaculares como si no), tienden a ser ms pequeas y ms discretas.
Los terpsidos primitivos no se parecan tanto a los mamferos como
los cinodontes, aunque s ms que sus antececesores, los pelicosaurios,
que constituyeron la primera oleada de reptiles mamiferoides. Antes de
los terpsidos, nuestro antepasado nmero 165 millones fue casi con
total seguridad un pelicosaurio, aunque, una vez ms, sera insensato
adjudicar tal honor a un fsil en particular. Los pelicosaurios alcanzaron su apogeo en el Carbonfero, el periodo en el que se formaron los
grandes yacimientos de carbn. El pelicosaurio ms conocido es
Dimetrodon, dotado de una enorme cresta dorsal en forma de vela. No
se sabe para qu le serva semejante apndice. Quiz fuese un panel
solar que lo ayudaba a alcanzar la temperatura necesaria para usar los
msculos, y/o un radiador para refrigerarse a la sombra, cuando hiciese demasiado calor. O tal vez fuese un reclamo sexual, un equivalente
seo de la cola del pavo real. Durante el Prmico se extinguieron todos
los pelicosaurios excepto los pelicosaurios No que engendraron la
segunda oleada de reptiles mamiferoides, los terpsidos. stos, a su
vez, se pasaron la primera parte del Trisico reinventando muchos de
los diseos corporales desaparecidos a finales del Prmico5.
Los pelicosaurios eran mucho menos parecidos a los mamferos
que los terpsidos, quienes a su vez, como ya hemos dicho, lo eran menos que los cinodontes. Por ejemplo, los pelicosaurios se tumbaban
sobre la barriga como los lagartos, con las piernas extendidas hacia los
lados y probablemente se contoneaban al andar. Los terpsidos, los
cinodontes y, finalmente, los mamferos fueron levantando poco a
poco la barriga del suelo: sus extremidades se hicieron ms verticales
y sus andares, menos semejantes a los de un pez con patas. Entre
otras tendencias hacia el mamiferismo (cuyo carcter progresivo tal
vez no sea sino una ilusin retrospectiva motivada por nuestra condicin de mamferos) cabe citar las siguientes: la mandbula inferior se
redujo a un solo hueso, el dentario, y los dems pasaron a formar
parte del odo (como ya hemos explicado en el Encuentro 15), y en
5. Esta expresin tan atinada est sacada del libro Mass Extinctions and Their Aftermath,
de A. Hallam y P.B. Wignall.
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un momento dado, aunque los fsiles no sean de gran ayuda a la

hora de precisar exactamente cundo, nuestros antepasados desarrollaron el pelo, un termostato, la leche, el cuidado paternal avanzado
y una compleja dentadura especializada para diversas funciones.
Me he ocupado de la evolucin de los reptiles mamiferoides (peregrinos fantasma) dividindolos en tres radiaciones sucesivas: pelicosaurios, terpsidos y cinodontes. La cuarta radiacin es la de los mamferos propiamente dichos, pero su irrupcin evolutiva en el consabido
espectro de ecotipos se posterg 150 millones de aos. Antes les toc
el turno a los dinosaurios, turno que dur el doble que las tres oleadas de reptiles mamiferoides juntas.
En nuestra andadura hacia el pasado, el primero de nuestros tres
grupos de peregrinos fantasma nos ha llevado hasta uno de esos pelicosaurios No que parecen lagartos. Se trata de nuestro tatarabuelo
nmero 165 millones, que vivi en el Trisico, hace unos 300 millones
de aos. Y es que casi hemos llegado al Encuentro 16.
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Encuentro 16
Saurpsidos
El Contepasado 16, nuestro tataradeudo nmero 170 millones, vivi

hace unos 310 millones de aos, en la segunda mitad del Carbonfero,
una poca de inmensos tremedales tapizados de licopodios en los trpicos (origen de la mayora de yacimientos carbonferos) y un extenso casquete de hielo en el Polo Sur. En este punto de encuentro se
nos agrega una muchedumbre enorme: los saurpsidos, que son, de
largo, el contingente ms nutrido que nos hemos encontrado en lo
que llevamos de peregrinacin. Durante la mayor parte del tiempo
transcurrido desde el Contepasado 16, los saurpsidos, en forma de
dinosaurios, dominaron el planeta. Incluso ahora que los dinosaurios
ya no existen, sigue habiendo el triple de especies de saurpsidos
que de mamferos. En el Encuentro 16, unos 4.600 peregrinos mamferos se encuentran con 9.600 aves y 7.700 representantes del resto
de los reptiles: cocodrilos, serpientes, lagartos, tuataras, tortugas,
etc. Todos juntos integran el principal grupo de peregrinos vertebrados terrestres. La nica razn por la que digo que se nos agregan en
lugar de decir que nosotros nos agregamos a ellos es porque arbitrariamente hemos decidido analizar el viaje desde el punto de vista
humano.
Desde el punto de vista de los saurpsidos, los ltimos peregrinos
en incorporarse antes de la cita con nosotros fueron las tortugas. El
contingente saurpsido, por tanto, consiste en las tortugas y el resto.
Dicho resto es una unin de dos grandes grupos: el de los reptiles
similares a lagartos, que engloba a las serpientes, camaleones, igua349
CZ
K
MZ
200
250
P
PZ
300
Incorporacin de los reptiles (incluidas las aves)

N
Ya incorporados
Tortugas (Quelonios)
Tuataras (Rincocfalos)
Iguanas, camaleones, lagartijas espinosas (Iguanios)
Serpientes, escincos, salamanquesas, etc. (Escleroglosos)
Cocodrilos, caimanes, etc. (Cocodrilios)
Tinames o perdices sudamericanas (Tinamiformes)
Avestruces y otras rtidas (Estrucioniformes)
350
16
310
Patos, nsares, etc. (Anseriformes)
150
Gallinas, faisanes, pavos reales, etc. (Galliformes y Craciformes)
100
Pjaros, paserinos, aves canoras (Neoaves)
50
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Millones de aos
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saurpsidos
nas, varanos de Komodo y tuataras, y el de los reptiles similares a dinosaurios, o arcosauros, que engloba a los pterodactilos, cocodrilos y
aves. Los grandes reptiles acuticos, como los ictiosauros y plesiosauros, no son dinosaurios y estn ms emparentados con los reptiles tipo
lagarto. Las aves son una rama de un orden particular de dinosaurios, los saurisquios. Estos dinosaurios, como Tyrannosaurus y los gigantescos saurpodos, estn ms relacionados con las aves que con el otro
grupo principal de dinosaurios, los mal llamados ornitisquios, entre
los que se incluyen Iguanodon, Triceratops y los hadrosauros de pico de
pato. Ornitisquio significa pelvis aviforme, pero el parecido es superficial y se presta a confusin.
La relacin entre las aves y los saurisquios se ha visto corroborada
recientemente por el espectacular hallazgo en China de dinosaurios
con plumas. Los tiranosaurios son parientes ms cercanos de las aves
incluso que de otros saurisquios, como los grandes saurpodos vegetarianos Diplodocus y Braquiosaurio.
Los peregrinos saurpsidos, pues, comprenden las tortugas, los
lagartos, las serpientes, los cocodrilos y las aves, junto con la enorme concurrencia de peregrinos fantasma, tales como los pterosauros
en el aire, los plesiosauros y mosasauros en el agua y, sobre todo, los
dinosaurios en la tierra. Dado que este libro se centra en los peregrinos que parten desde el presente, no parece apropiado explayarse sobre los dinosaurios, que durante tanto tiempo dominaron el planeta y seguiran dominndolo de no ser por el meteorito cruel o
mejor dicho, indiferente, que los dej fuera de combate. Ahora resul-
Incorporacin de los reptiles (aves incluidas). Uno de los avances fundamentales

en la evolucin de los vertebrados terrestres fue el amnios, una membrana
impermeable que recubre el embrin pero le permite respirar. De estos animales
amniotas, dos linajes divergieron en fechas tempranas y han sobrevivido hasta
nuestros das: los sinpsidos (representados por los mamferos) y los saurpsidos
(17.000 especies de reptiles y aves), que son los que se nos unen en este punto.
La filogenia que mostramos aqu est casi resuelta.
Ilustraciones, de izquierda a derecha: pinzn de Darwin mediano (Geospiza fortis);
pavo real (Pavo cristatus); pato mandarn (Aix galericulata); macuco grande
(Tinamus solitarius); cocodrilo del Nilo (Crocodylus niloticus); serpiente de jarretera
(Thamnophis sirtalis parietalis); camalen (Chamaeleo chamaeleon); tutara (Sphenodon
punctatus); tortuga verde (Chelonia mydas).
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ta doblemente cruel tratarlos con tanta indiferencia.1 En cierta forma, siguen vivos una forma tan hermosa y singular como la de las
aves y les rendiremos homenaje escuchando cuatro cuentos de aves.
Pero primero, in memoriam, la archiconocida Oda a un dinosaurio de
Shelley:
Conoc a un viajero en un antiguo pas
que me dijo: lzanse en el desierto,
sin tronco, dos grandes piernas de piedra.
Cerca de ellas, en la arena medio sepulto,
yace un rostro demolido cuya fra mueca
de desdn y potestad demuestra
que bien ley su escultor las pasiones
que en la materia inerte perviven impresas,
la mano y el corazn de quien les dio burlesca forma...
Y reza el pedestal estas palabras:
Mi nombre es Ozimandias, rey de reyes:
contemplad mis obras, oh poderosos, y desesperad!
Nada ms perdura. En torno a la decadencia,
de esta inmensa ruina, infinita y desnuda,
se extiende remota la solitaria arena.
PRLOGO A EL CUENTO DEL PINZN DE LAS GALPAGOS

La mente humana recula ante el abismo de las eras, y la enormidad
del tiempo geolgico supera en tal medida la imaginacin de poetas
y arquelogos que puede resultar aterradora. Ahora bien, el tiempo
geolgico es grande no slo respecto de las escalas que nos resultan
ms familiares, como las de la vida o la historia humanas. Tambin lo
es respecto de la propia escala de la evolucin. Esto tal vez sorprenda
a quienes, ya desde los tiempos de Darwin, objetan que la seleccin
natural no ha dispuesto del tiempo suficiente para llevar a cabo los
1. Otros libros les han hecho justicia, por ejemplo, El mundo de los dinosaurios, de
David Norman, y The Dinosaur Heresies, de Robert Bakker, sin olvidarnos del carioso
y encantador How to keep dinosaurs, de Robert Mash.
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saurpsidos
cambios previstos por la teora. Hoy sabemos que el problema, en todo

caso, es el contrario: ha dispuesto de demasiado tiempo! Si medimos las tasas evolutivas durante un periodo de tiempo corto y las extrapolamos, pongamos por caso, a un milln de aos, el volumen potencial de cambio evolutivo resulta ser tremendamente mayor que el
volumen real. Es como si durante casi todo ese periodo la evolucin
hubiese estado haciendo tiempo; o si no esperando, s dando rodeos
por aqu y por all, con el resultado de que esas fluctuaciones y divagaciones ahogaban, a corto plazo, cualquier tendencia que hubiese
podido cristalizar a la larga.
Diversos tipos de testimonios y clculos tericos apuntan hacia
esa conclusin. La seleccin darviniana, cuando la imponemos artificialmente con la mxima severidad posible, impulsa el cambio evolutivo a un ritmo mucho ms rpido del que jams se ha observado en
la naturaleza. Podemos apreciarlo gracias a que nuestros antepasados,
con independencia de si eran plenamente conscientes o no de lo
que hacan, se dedicaron durante siglos a la cra selectiva de plantas
y animales domsticos (vase El Cuento del Agricultor). Todos estos
cambios evolutivos tan espectaculares se han conseguido en menos de
unos pocos siglos, o, como mucho, milenios, es decir, mucho ms rpido que el ms rpido de los cambios evolutivos apreciable en el registro fsil. No es de extraar que Darwin, en sus libros, concediese tanta importancia a la domesticacin.
Lo mismo podemos hacer bajo condiciones experimentales controladas. La prueba ms directa de cualquier hiptesis acerca de la
naturaleza es un experimento en el que recreemos deliberada y artificialmente el elemento natural decisivo para la hiptesis. Si la hiptesis afirma, por ejemplo, que las plantas crecen mejor en suelos ricos
en nitratos, no hace falta ponerse a analizar suelos para ver si contienen nitratos, sino aadir experimentalmente nitratos a unos suelos y
no a otros. Lo mismo vale para la seleccin darviniana. En este caso,
la hiptesis es que la supervivencia no aleatoria a lo largo de las generaciones da lugar a un cambio sistemtico de la morfologa media.
La prueba experimental consiste en recrear esa supervivencia no aleatoria para tratar de encauzar la evolucin en una direccin determinada. Es lo que se llama seleccin artificial. En los experimentos ms elegantes, se seleccionan simultneamente dos lneas que, partiendo
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del mismo punto, siguen direcciones opuestas: una lnea, pongamos

por caso, para producir animales grandes, y la otra, animales pequeos. Lgicamente, si queremos obtener resultados aceptables antes de
morirnos de viejos, hemos de escoger una especie con un ciclo vital
ms rpido que el nuestro.
Las generaciones de Drosophila, o moscas del vinagre, y de ratones
duran horas y meses, no dcadas, como las de los humanos. En un
experimento se escogieron unas moscas Drosophila y se dividieron en
dos linajes. En un linaje se trat de desarrollar, a lo largo de varias
generaciones, una tendencia positiva de atraccin por la luz. El otro
linaje se seleccion sistemticamente, durante el mismo nmero de
generaciones, en el sentido opuesto, es decir, para generar una aversin a la luz. Al cabo tan slo de 20 generaciones se haba logrado un
espectacular cambio evolutivo en ambos sentidos. Seguira aumentando indefinidamente la divergencia a ese mismo ritmo? La respuesta es que no, siquiera porque el margen de variacin gentica terminara agotndose y habra que esperar a nuevas mutaciones. Pero antes
de que eso suceda puede conseguirse un volumen de cambio considerable.
Las generaciones del maz son ms longevas que las de Drosophila.
As y todo, en 1896 el Laboratorio de Agricultura de Illinois empez
a seleccionar artificialmente las semillas de esta gramnea en funcin
de su contenido de aceite. Se seleccion una cepa superior de alto
contenido de aceite, y una cepa inferior de bajo contenido. Afortunadamente, el experimento se ha continuado durante mucho ms
tiempo que el que dura la carrera investigadora del cientfico medio
y gracias a eso se ha podido observar, al cabo de unas 90 generaciones, un aumento ms o menos lineal del contenido de aceite de la cepa
superior. La cepa inferior ha visto disminuir su contenido de aceite
con menor rapidez, pero probablemente sea porque est tocando fondo: es imposible tener menos aceite que cero.
De este experimento, como del de las moscas Drosophila y muchos
otros del mismo tipo, se deduce que la seleccin puede inducir cambios evolutivos a un ritmo rapidsimo. Si traducimos a tiempo real
90 generaciones de maz, 20 generaciones de Drosophila o incluso 20
generaciones de elefantes, el resultado a escala geolgica sigue siendo insignificante. Un periodo de un milln de aos, que es un espa354
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cio demasiado corto como para resultar apreciable en la mayor parte del registro fsil, es 20.000 veces el tiempo necesario para triplicar el contenido de aceite de los granos de maz. Naturalmente, esto
no significa que un milln de aos de seleccin pudiesen multiplicar el contenido de aceite por 60.000; aparte de que se agotara el
margen de variacin gentica, la cantidad de aceite que puede almacenar un grano de maz tiene un lmite. Con todo, estos experimentos sirven para advertirnos del peligro que entraa fijarse en supuestas tendencias que abarcan millones de aos en el registro fsil e
interpretarlas ingenuamente como respuestas a presiones selectivas
prolongadas y constantes.
Las presiones de la seleccin darviniana estn ah, no cabe duda,
y como veremos a lo largo de este libro, son importantsimas, pero
no se mantienen constantes ni uniformes durante periodos de tiempo como los que cabe dilucidar gracias a los fsiles, sobre todo en los
tramos ms antiguos del registro. La moraleja de los experimentos del
maz y las moscas del vinagre es que la seleccin darviniana podra
fluctuar sin rumbo fijo de ac para all, adelante y atrs, diez mil y una
veces, todo ello en el espacio de tiempo ms breve que pueda llegar
a medirse analizando rocas. Y apuesto a que eso es lo que sucede.
Con todo, en escalas de tiempo ms largas se observan, efectivamente, tendencias importantes que tambin hemos de tomar en consideracin. Por repetir una analoga que ya he usado en otras ocasiones, imaginemos un corcho que flota a la deriva junto a la costa atlntica
de Norteamrica. La corriente del Golfo impone a la posicin media
del corcho una desviacin general hacia el este, que con el tiempo terminar arribando a alguna costa europea. Sin embargo, si registramos
la direccin de su movimiento durante un minuto cualquiera, zarandeado por las olas y sacudido por los remolinos, nos dar la impresin
de que se mueve con la misma frecuencia hacia el oeste que hacia el
este. Y no notaremos ninguna tendencia a desplazarse en direccin
este, a menos que registremos su posicin durante periodos mucho
ms largos. Pero la tendencia es real, est ah, y tambin merece una
explicacin.
Las olas y remolinos de la evolucin natural son, por lo general,
demasiado lentos para que podamos percibirlos en nuestras efmeras existencias o al menos, en el reducido marco temporal de la tpi355
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ca beca de investigacin. Pero hay unas cuantas excepciones dignas

de nota. La escuela de E. B. Ford, el excntrico y manitico catedrtico de quien los zologos oxonienses de mi generacin aprendimos
gentica, se dedic durante dcadas a estudiar qu hacan, ao tras
ao, determinados genes en poblaciones de mariposas, polillas y caracoles en libertad. En algunos casos, los resultados de esta investigacin
tienen una sencilla explicacin darviniana. En otros, el fragor de las
olas hace inaudible la seal de cualesquiera corrientes del Golfo que
hubiesen podido apreciarse, y los resultados son enigmticos. Lo que
quiero decir con todo esto es que enigmas as son inevitables para cualquier darviniano (hasta para aqullos con una carrera investigadora tan
larga como la de Ford). Una de las principales enseanzas que el
propio Ford extrajo de toda una vida de trabajo fue que las presiones
selectivas que, efectivamente, se observan en la naturaleza, aun cuando no siempre se ejerzan en la misma direccin, son de tal magnitud
que superan los sueos del ms optimista de los fundadores del neodarvinismo. Lo cual nos lleva de vuelta a nuestro interrogante incial:
por qu no va ms deprisa la evolucin?
EL CUENTO DEL PINZN DE LAS GALPAGOS

El archipilago de las Galpagos es de formacin volcnica y no tiene
ms de cinco millones de aos de antigedad. Durante tan breve
existencia ha asistido al desarrollo de una diversidad biolgica espectacular, de la que el ejemplo ms clebre son las 14 especies de pinzones que, segn consideran muchos (tal vez errneamente), fueron
la principal fuente de inspiracin de Darwin.2 Los pinzones de las
Galpagos son uno de los animales en estado salvaje ms estudiados
del mundo. Durante toda su vida profesional, Peter y Rosemary Grant
se han dedicado a seguir, ao tras ao, los avatares de estas pequeas
aves isleas. Y en los aos transcurridos entre Charles Darwin y Peter
Grant (que, entre otras cosas, luce una un simptica barba darvinia-
2. Stephen Gould comenta este asunto en Darwin en el mar y las virtudes del
oporto, uno de los ensayos recogidos en La sonrisa del flamenco.
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na), el ilustre (aunque afeitado) ornitlogo David Lack tambin les

hizo una visita de lo ms perspicaz y productiva.3
Los Grant, sus colegas y sus alumnos llevan ms de 25 aos viajando anualmente a las Galpagos para capturar pinzones, marcarlos uno
por uno, medirles el pico y las alas y, en los ltimos tiempos, extraerles muestras de sangre para analizar el ADN y establecer paternidades y otras relaciones. Puede que ninguna otra poblacin en estado
salvaje haya sido nunca objeto de un estudio tan exhaustivo, tanto a
nivel individual como gentico. Los Grant estn absolutamente al tanto de todo lo que les ocurre a las poblaciones de pinzones, autnticos
corchos flotantes en el mar de la evolucin que tambin se ven arrastrados de ac para all por presiones selectivas que cambian de un ao
para otro.
En 1977 hubo una grave sequa y las reservas alimenticias cayeron
en picado. En el islote de Dafne Mayor, el nmero total de pinzones
de todas las especies baj de 1.300 en enero a menos de 300 en diciembre. La poblacin de la especie dominante, Geospiza fortis, el pinzn
de Darwin mediano, cay de 1.200 individuos a 180. El pinzn del cactus, Geospiza scandens, pas de 280 a 110. Las cifras registradas en otras
especies confirmaron que 1977 fue el annus horribilis de los pinzones.
Pero el equipo de los Grant no se limit a hacer un recuento de los
individuos vivos y muertos de cada especie. Como buenos darvinistas, se fijaron en las cifras de mortalidad selectiva dentro de cada especie. Acaso los individuos con ciertas caractersticas tenan ms probabilidades que otros de sobrevivir a la catstrofe? Supuso la sequa
una seleccin que alter la composicin relativa de las poblaciones?
La respuesta es que s. Dentro de la poblacin de Geospiza fortis,
los supervivientes eran, por trmino medio, ms de un cinco por ciento ms grandes que los que sucumban. Y la longitud media de los picos
despus de la sequa era de 10,77 milmetros, cuando antes era de
10,68. Asimismo, la profundidad media de los picos pas de 9,42 a 9,96
milmetros. Pueden parecer diferencias insignificantes, pero para una
3. Vase su libro Darwins Finches, publicado en 1947. En 1994 el trabajo de los

Grant sirvi de inspiracin a otro libro excelente: The Beak of the Finch, de Jonathan
Weiner. La monografa que el propio Peter Grant public en 1986, el clsico Ecology
and Evolution of Darwins Finches, volvi a editarse en 1999.
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ciencia como la estadstica, fundamentalmente escptica, resultaban

demasiado sistemticas como para ser fruto de la casualidad. Ahora
bien, por qu un ao de sequa habra de propiciar tales cambios?
El equipo de Grant ya tena pruebas de que los pjaros de mayor tamao con picos ms grandes son ms competentes que los de tamao
medio a la hora de vrselas con semillas grandes, duras y espinosas
como las de la planta Tribulus, prcticamente la nica especie vegetal
que resisti a la sequa. Los miembros de una especie diferente, el pinzn de Darwin grande (Geospiza magnirostris), manipulan las semillas
de Tribulus como ningn otro pjaro, pero en la supervivencia de los
ms aptos lo que cuenta es la supervivencia relativa de los individuos
dentro de una especie, no la supervivencia de una especie en relacin a otra. Y, dentro de la poblacin de pinzones de Darwin medianos (Geospiza fortis), los ejemplares de mayor tamao con los picos ms
grandes sobrevivan mejor. El Geospiza fortis medio se volvi un poquito ms parecido a un Geospiza magnirostris. El equipo de Grant fue testigo de un pequeo episodio de seleccin natural en accin durante
un solo ao.
Cuando termin la sequa, asistieron a otro episodio que empuj
a las poblaciones de pinzones en la misma direccin evolutiva, aunque por un motivo diferente. Como ocurre en muchas especies de
aves, los machos de Geospiza fortis son mayores que las hembras y tienen el pico ms grande, luego es de suponer que estuviesen ms
capacitados para sobrevivir a la sequa. Antes de la sequa haba unos
600 machos y unas 600 hembras. De los 180 individuos que sobrevivieron, 150 eran machos. Las lluvias, cuando por fin volvieron en enero
de 1978, generaron unas condiciones idneas para la reproduccin,
pero ahora haba cinco machos por cada hembra. Como era de prever, la escasez de hembras desencaden una feroz competitividad entre
los machos, y los que ganaron estas contiendas sexuales, los nuevos
vencedores dentro del ramillete de machos supervivientes, ya de por
s mayores de lo normal, solan ser, de nuevo, los de mayor tamao y
picos ms grandes. Una vez ms, la seleccin natural provocaba que
las poblaciones desarrollasen un mayor tamao corporal y un pico ms
grande, aunque en esta ocasin por un motivo distinto. En cuanto a
las razones por las cuales las hembras los prefieren grandes, el Cuento
de la Foca ya nos ha enseado a considerar significativo el hecho de
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que los machos de Geospiza el sexo ms competitivo sean ms grandes, ya de por s, que las hembras.
Si el tamao grande constituye tanta ventaja, por qu los pinzones no eran mayores de antemano? Pues porque en los aos normales, cuando no hay sequa, la seleccin natural favorece a los individuos ms pequeos y con picos menores. Los Grant, de hecho, lo
atestiguaron en los aos posteriores a 1982-83, cuando, como consecuencia de El Nio, se produjo una inundacin que alter el equilibrio de las semillas. Las semillas de plantas como Tribulus, grandes y
duras, se hicieron escasas en comparacin con las de plantas como
Cacabus, ms pequeas y blandas. En esta ocasin, quienes se encontraron en su salsa fueron los pinzones ms menudos con picos ms
pequeos. No es que los individuos grandes no pudiesen comer semillas pequeas y blandas sino que, al tener un cuerpo ms grande, necesitaban consumir una cantidad mayor para sustentarse. En consecuencia, los pjaros ms pequeos posean una ligera ventaja; dentro de
la poblacin de pinzones de Darwin medianos, se haban vuelto las
tornas. La tendencia evolutiva de los aos de sequa se invirti.
La diferencia entre el pico de los pjaros que sobrevivieron a la
sequa y el pico de los que murieron parece infinitesimal. Jonathan
Weiner cita a este respecto una reveladora ancdota relatada por el
propio Peter Grant:
En cierta ocasin, nada ms iniciar una conferencia, un bilogo sentado
entre el pblico me interrumpi para preguntarme cul era la diferencia registrada entre el pico de los pinzones que haban sobrevivido y el
de los que haban muerto.
Una media de 0,5 milmetros, le respond.
No me lo creo!, exclam. No me creo que medio milmetro pueda tener tanta importancia.
Bueno, los datos estn ah, le dije. Primero mrelos y luego pregunte lo que quiera.
Y no pregunt nada.
Peter Grant calcul que, en el islote de Dafne Mayor, slo haran falta
23 sequas como la de 1977 para que Geospiza fortis se convirtiese en
Geospiza magnirostris. Por supuesto, la nueva criatura no sera literalmen359
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te G. magnirostris, pero es una forma muy grfica de visualizar el origen de las especies y lo rpido que puede producirse. Poco poda imaginar Darwin, cuando los descubri y bautiz de modo inapropiado,
que sus pinzones terminaran siendo unos aliados tan poderosos.4
EL CUENTO DEL PAVO REAL

La cola del pavo real no es su verdadera cola en sentido morfolgico (la verdadera cola de un ave es el obispillo, o minscula rabadilla),
sino un abanico formado por las largas plumas traseras. El Cuento
del Pavo Real constituye una narracin ejemplar dentro de este libro,
por cuanto su protagonista, al ms puro estilo chauceriano, imparte
una enseanza o moraleja que ayuda a los dems peregrinos a entenderse mejor a s mismos. Ms concretamente, cuando analic dos de
las transiciones fundamentales de la evolucin humana, dije que estaba deseando que el pavo real se incorporase a nuestra peregrinacin
y nos ilustrase con su cuento. El tema, huelga decirlo, es la seleccin
natural. Las dos transiciones mencionadas fueron el cambio de la locomocin cuadrpeda por la bpeda y el consiguiente aumento de nuestro cerebro. Podemos aadir una tercera, quiz menos importante,
pero que constituye un rasgo humano muy caracterstico: la prdida
del pelo corporal. Por qu nos convertimos en el mono desnudo?
A finales del Mioceno, en frica, haba muchas especies de simio.
Por qu de repente una de ellas empez a evolucionar rpidamente
4. El archipilago volcnico de las Hawai es todava ms remoto que el de las

Galpagos, y ms o menos igual de reciente. El Robinson Crusoe con plumas de Hawai
fue un mielero (especie Coerebidae) cuyos descendientes evolucionaron rpidamente
la Galpagos, llegando incluso a producir un pjaro carpintero. De un modo anlogo, las aproximadamente 400 especies de insectos inmigrantes dieron lugar a la totalidad de las 10.000 especies endmicas hawaianas, incluidas una oruga carnvora nica en el mundo y un saltamontes semimarino. Salvo un murcilago y una foca, en Hawai
no hay mamferos autctonos. Por desgracia, como cuenta E. O Wilson en su hermoso libro La diversidad de la vida: hoy en da los mieleros de Hawai estn prcticamente extintos. Se batieron en retirada y estn al borde de la extincin como consecuencia de la caza indiscriminada, la deforestacin, las ratas, las hormigas carnvoras, y la
malaria e hidropesa que portaban las aves exticas introducidas por el hombre para
enriquecer el paisaje hawaiano.
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en una direccin muy diferente del resto de sus congneres (en realidad, del resto de los mamferos)? Qu fue lo que indujo a esta
especie concreta a enfilar una nueva y peculiar direccin evolutiva que
la llev a hacerse bpeda, despus inteligente y, finalmente, lampia?
Cuando la evolucin toma de manera brusca y aparentemente arbitraria un rumbo extrao, el motivo, a mi modo de ver, es siempre el
mismo: seleccin sexual. Es en este punto donde hemos de empezar
a prestar odos al pavo real. Por qu el pavo real tiene una cola que
deja pequeo al resto del cuerpo, y cuyas plumas brillan y reverberan
a la luz del sol con esplndidos motivos en prpura y verde? Porque
generaciones y generaciones de pavas reales han escogido a pavos que
ostentaban los equivalentes ancestrales de tan extravagante reclamo
publicitario. Por qu el macho del ave del paraso alambrada tiene
los ojos de color rojo y un collar negro con ribetes de verde tornasolado, mientras que el ave del paraso de Wilson llama la atencin por
su dorso escarlata, cuello amarillo y cabeza azul? No es porque haya
nada en sus respectivos hbitats o regmenes alimenticios que los
predisponga a sus respectivas configuraciones cromticas. Ni mucho
menos: esas diferencias, y las que tan ostensiblemente distinguen a
todas las dems especies de aves del paraso, son arbitrarias, caprichosas, irrelevantes para cualquiera... menos para las hembras de la
especie en cuestin. La seleccin sexual propicia cosas as. Desencadena
procesos evolutivos extravagantes y caprichosos que se disparan en
direcciones aparentemente arbitrarias y que, autoalimentndose, terminan produciendo las fantasas evolutivas ms descabelladas.
Por otro lado, la seleccin sexual tambin tiende a magnificar las
diferencias entre los sexos, es decir, el dimorfismo sexual (vase El
Cuento de la Foca). Cualquier teora que atribuya a la seleccin sexual
el desarrollo del cerebro humano, el bipedalismo o la prdida del pelo
tendr que superar un serio obstculo: nada demuestra que un sexo
tenga ms cerebro que el otro, ni que sea ms bpedo que el otro. Sin
embargo, s es cierto que un sexo es ms lampio que el otro, y de
eso se vali Darwin cuando atribuy a la seleccin sexual la causa de
la prdida del vello corporal en los humanos. El naturalista supuso
que eran los machos ancestrales los que escogan a las hembras y no
al contrario, como suele ser el caso en el reino animal, y que preferan
hembras sin pelo. Cuando un sexo evoluciona ms que el otro en
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una determinada direccin (en este caso, las hembras hacia la prdida del vello), ste se ve arrastrado por el rebufo del primero. Es la
explicacin que, ms o menos, podemos dar al trillado enigma de los
pezones masculinos. Tampoco es inverosmil en el caso de la desnudez parcial del hombre, que se habra visto arrastrada por el rebufo
de la desnudez total de la mujer. La teora del arrastre funciona algo
peor en el caso del bipedalismo y del aumento del cerebro. Uno se
queda helado (aterrado incluso) al imaginarse a un miembro bpedo
de un sexo paseando con un miembro cuadrpedo del otro. No obstante, la hiptesis tiene cosas que aportar.
Hay circunstancias en las que la seleccin sexual puede propiciar
el monomorfismo. Tengo la sospecha, compartida por Geoffrey Miller
en The Mating Mind, de que la eleccin sexual de los humanos, a diferencia de la de los pavos reales, es ambivalente. Es ms, puede que
nuestro criterio de seleccin vare dependiendo de si lo que buscamos
es una pareja formal o un ligue de una noche.
De momento, volvamos al mundo de los pavos reales, que es ms
sencillo: las hembras eligen y los machos se pavonean y aspiran a ser
los elegidos. Segn una interpretacin del fenmeno, la eleccin de
pareja (que, en este caso, corre a cargo de las hembras) es arbitraria
y caprichosa comparada, por ejemplo, con la de la comida o el hbitat. Pero entonces surge inevitablemente la pregunta de por qu ese
capricho. Segn la influyente teora de la seleccin sexual formulada
por el insigne genetista y estadstico R. A. Fisher, existe un motivo de
lo ms poderoso. Ya he hablado largo y tendido sobre la teora en otro
libro (El relojero ciego, captulo 8) y no voy a repetirme aqu. La idea clave es que la apariencia de los machos y el gusto de las hembras evolucionan al unsono en una especie de reaccin en cadena explosiva.
Las innovaciones en el gusto mayoritario de las hembras de una especie y los correspondientes cambios en la apariencia masculina se potencian mutuamente dentro de un proceso galopante que los vincula de
forma indisoluble, y los arrastra cada vez ms lejos en una misma direccin. Esta direccin no responde a ningn motivo imperioso: se trata simplemente del rumbo fortuito que tom la tendencia evolutiva.
Las antepasadas de las pavas reales empezaron a mostrar preferencia
por un abanico mayor, y eso bast para encender el mecanismo explosivo de la seleccin sexual. La cosa cobr mpetu, y poqusimo tiem362
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po despus (poqusimo segn los parmetros evolutivos) ya estaban

los pavos desarrollando abanicos ms grandes y relucientes, y las hembras exigiendo cada vez ms.
Las aves del paraso, muchas otras aves, los peces, las ranas, los escarabajos y los lagartos, tomaron direcciones evolutivas que los llevaron
a desarrollar rpidamente colores brillantes o formas estrafalarias,
pero siempre diferentes unos de otros. Lo importante a efectos de este
anlisis es que la seleccin sexual, segn una slida teora matemtica, es capaz de impulsar la evolucin en direcciones arbitrarias y de
provocar excesos sin ningn sentido utilitarista. En los captulos sobre
la evolucin humana ya manej la hiptesis de que el repentino aumento del cerebro se debiese a este tipo de fenmeno. Otro tanto habra
ocurrido con la sbita prdida de vello corporal o la sbita transicin
hacia el bipedalismo.
Casi todo El origen del hombre est dedicado a seleccin sexual. Tras
un exhaustivo repaso a esta forma de seleccin en los animales no
humanos, Darwin avanza la hiptesis de que tal vez sea la fuerza dominante en la reciente evolucin de nuestra especie. Al abordar el tema
de la desnudez humana, comienza desechando (con un exceso de
palabrera que incomoda a sus seguidores modernos) la posibilidad
de que perdisemos el vello por razones utilitarias. Su fe en la seleccin sexual se ve reforzada por la observacin de que en todas las razas,
por velludas o lampias que sean, las mujeres tienden a tener menos
pelo que los hombres. Darwin estaba convencido de que los hombres ancestrales no encontraban atractivas a las mujeres velludas y de
que generaciones y generaciones de hombres haban escogido como
pareja a las mujeres ms desnudas5. La desnudez del hombre se vi
arrastrada por la desnudez de las mujeres, pero nunca lleg a alcanzarla, razn por la cual los hombres siguen siendo ms velludos que
las mujeres.
Para Darwin, las preferencias que impulsaron la seleccin sexual
se aceptaban sin ms. Los hombres prefieren a las mujeres de piel
tersa, y punto. Alfred Russell Wallace, que descubri la seleccin natu-
5. Naturalmente, como mi colega Desmond Morris, vengo usando el trmino

desnudo como sinnimo de lampio, no de desvestido.
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ral en la misma poca que Darwin, detestaba la arbitrariedad de la

seleccin sexual darviniana. A su modo de ver, las hembras elegan a
los machos no por capricho, sino por mrito. Sostena que las plumas brillantes de los pavos reales y de las aves del paraso eran sntomas de buena salud. Segn Darwin, las pavas eligen a los pavos sencillamente porque los ven bonitos. Los clculos que Fisher realizara
dcadas despus dotaron a la teora de Darwin de una base matemtica ms slida. Para los wallaceanos,6 las pavas eligen a los pavos no
porque los vean bonitos sino porque sus brillantes plumas son indicio de un estado fsico saludable.
Segn la teora de Wallace, aunque expresado en lenguaje postwallaceano, lo que en realidad hace la hembra es juzgar la calidad de
los genes del macho en funcin de su manifestacin externa. Y la sorprendente conclusin de un razonamiento neowallaceano de notable
complejidad es que los machos se esfuerzan por facilitar a las hembras
la tarea de juzgar su calidad, aun cuando sta sea mala. Esta teora o,
mejor dicho, serie de teoras que debemos a A. Sabih, W. D. Hamilton
y A. Grafen, aunque interesante, nos desviara demasiado de nuestro
camino. En las notas a la segunda edicin de El gen egosta trat de explicarla lo mejor que pude.
Esto nos lleva a la primera de las tres preguntas sobre la evolucin
humana. Por qu perdimos el pelo? Mark Pagel y Walter Bodmer han
avanzado la intrigante hiptesis de que la prdida del vello evolucionase para reducir la presencia de ectoparsitos como el piojo y, por
atenernos al tema de este cuento, como propaganda sexualmente seleccionada para anunciar la ausencia de parsitos. Pagel y Bodmer siguen
el ejemplo de Darwin y apelan a la seleccin sexual, pero segn la
versin neowallaceana de W. D. Hamilton.
Darwin no trat de explicar la preferencia de las hembras, se conform con postularla como explicacin de la apariencia de los machos.
Los wallaceanos buscan soluciones evolutivas para las preferencias propiamente dichas. Segn la explicacin favorita de Hamilton, todo consiste en hacer publicidad de la buena salud. Cuando los individuos eli-
6. Trmino acuado por Helena Cronin en su maravilloso libro The Ant and the
Peacock.
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gen a sus parejas, lo que buscan en ellas es salud, carencia de parasitos o seales que indiquen la capacidad de evitarlos o combatirlos. Y
los individuos que aspiran a ser elegidos hacen publicidad de su salud,
facilitando a los electores el anlisis de su condicin fsica, tanto si es
buena como si es mala. Las calvas en la piel de los pavos comunes y
de los monos son pantallas bien visibles que reflejan la salud de quienes las ostentan. De hecho, puede verse hasta el color de la sangre a
travs de la piel.
Los humanos no slo tenemos desnuda la piel de las nalgas como
los monos, sino la de todo el cuerpo, excepto en lo alto de la cabeza,
en las axilas y en la regin pubiana. Los clsicos ectoparsitos del cuerpo humano suelen limitarse a estas tres zonas. Las ladillas, Phthirus
pubis, se encuentran principalmente en la regin pubiana, aunque
tambin pueden darse en las axilas, la barba e incluso las cejas. Los
piojos de la cabeza, Pediculus humanus capitis, slo infestan el cabello.
El piojo del cuerpo, Pediculus humanus humanus, es una subespecie perteneciente a la misma especie que el piojo de la cabeza que, curiosamente, slo evolucion a partir de sta cuando empezamos a usar
ropas. Algunos investigadores alemanes han comparado el ADN de
ambos tipos de piojo para ver cundo divergan, con el fin de poder
fechar la invencin del vestido, y han calculado que tuvo lugar hace
entre 110.000 y 30.000 aos, probablemente hace 72.000.
Como los piojos necesitan pelo, la primera hiptesis de Pagel y
Bodmer es que la ventaja de perderlo estribaba en que as reducamos
el hbitat disponible para estos parsitos. Esto suscita dos preguntas. Si
perder el pelo es una idea tan buena, por qu lo conservan otros mamferos que tambin padecen ectoparsitos? Aqullos que, como los elefantes y rinocerontes, podan permitirse perderlo porque son lo bastante grandes como para mantenerse calientes sin necesidad de pelaje, lo
han perdido. Pagel y Bodmer sugieren que lo que nos permiti prescindir del pelo fue la invencin del fuego y del vestido. Lo cual nos lleva
inmediatamente a la segunda pregunta: por qu hemos conservado
el pelo de la cabeza, de las axilas y de la regin pubiana? Por fuerza
tuvo que existir alguna ventaja sustancial. Lo ms probable es que el
cabello nos sirviese de proteccin contra las insolaciones, que son muy
peligrosas en frica, el continente donde evolucionamos. En cuanto al
pelo de axilas y pubis, probablemente ayude a diseminar las poderosas
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feromonas (seales olfativas transmitidas por el aire) que nuestros antepasados sin duda utilizaban en su vida sexual y que nosotros seguimos
utilizando mucho ms de lo que pensamos.
As pues, la parte ms sencilla de la teora de Pagel-Bomer es que
ectoparsitos como los piojos son peligrosos (son portadores de tifus
y otras enfermedades graves) y que prefieren el pelo a la piel desnuda. Deshacerse del pelo es una buena manera de ponerles las cosas
difciles a estos parsitos molestos y nocivos. Asimismo, sin pelo es mucho
ms fcil descubrir ectoparsitos como las garrapatas y deshacerse de
ellos. Los primates dedican una considerable cantidad de tiempo a
desparasitarse, tanto a s mismos como a sus congneres. La prctica,
de hecho, se ha convertido en una importante actividad social y en
un vector de vinculacin afectiva.
Creo, sin embargo, que el aspecto ms interesante de la teora de
Pagel y Bodmer, aunque apenas merezca un breve anlisis en su artculo, es el que aplican al tema de la seleccin sexual, motivo por el
cual lo saco a relucir aqu, en El Cuento del Pavo Real. La desnudez no slo supone un contratiempo para piojos y garrapatas, sino una
ventaja para aquellos individuos que, a la hora de elegir pareja sexual,
tratan de descubrir si los aspirantes tienen piojos o garrapatas. La
teora de Hamilton-Zahavi-Grafen predice que la seleccin sexual mejorar cualquier recurso que ayude a los electores a descubrir si los
candidatos tienen parsitos. La desnudez capilar es un ejemplo estupendo. Al terminar el artculo de Pagel y Bodmer me vinieron a la
mente las famosas palabras de T. H. Huxley: qu supina necedad no
haberlo advertido antes.
Pero la desnudez es un asunto menor. Centrmonos ahora, tal y
como he prometido ms arriba, en el bipedalismo y el cerebro. Puede
el pavo real ayudarnos a entender esos dos magnos acontecimientos
de la evolucin humana, el inicio de la locomocin sobre las extremidades posteriores y el aumento de nuestro cerebro? El bipedalismo
surgi primero, y por eso lo analizaremos primero. En El Cuento de
Little Foot mencion varias teoras sobre el origen de la locomocin bpeda, entre ellas la de la alimentacin en cuclillas, formulada
por Jonathan Kingdon, que me parece muy convincente. Recordar
el lector que, mientras la explicaba, dije que expondra mi hiptesis
personal en El Cuento del Pavo Real.
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La seleccin sexual, y su capacidad de impulsar la evolucin en

direcciones arbitrarias sin sentido utilitario, es el primer ingrediente
de mi teora de la evolucin del bipedalismo. El segundo es la tendencia a imitar. En espaol existe la expresin como un mono de
repeticin y en ingls hay un verbo, to ape, que significa imitar como
un mono, aunque no s si son usos muy cercanos a la realidad. Entre
todos los simios, los grandes imitadores somos los humanos, pero los
chimpancs tambin imitan, y no hay razn para descartar que los australopitecinos hiciesen lo propio. El tercer ingrediente es la costumbre generalizada entre los simios de erguirse temporalmente sobre las
patas traseras como por ejemplo, durante las demostraciones de agresividad o de inters sexual. Los gorilas se ponen de pie para golpearse el pecho con los puos. Los chimpancs tambin se golpean el pecho
y llevan a cabo una sorprendente demostracin llamada la danza de la
lluvia que consiste en dar saltos sobre las patas traseras. Un chimpanc en cautividad llamado Oliver suele caminar por gusto sobre dos
patas; he visto un documental en el que aparece andando en posicin erecta, y lo que ms me sorprendi fue lo erguido de su postura: no es un bamboleo desgarbado, es casi un paso militar. La forma
de caminar de Oliver es tan diferente de la de sus semejantes que el
pobre ha sido objeto de las especulaciones ms estrambticas. Hasta
que los anlisis de ADN no demostraron que era un chimpanc, Pan
troglodytes, hubo gente que pensaba que podra tratarse de un hbrido
de hombre y chimpanc, de bonobo y chimpanc o, incluso, un australopitecino relicto. Lo malo es que la biografa de Oliver presenta
muchas lagunas: nadie sabe si lo ensearon a andar en un circo o atraccin de feria, o si se trata de una rareza innata. Podra ser incluso un
mutante gentico. A excepcin de Oliver, los orangutanes son ligeramente ms hbiles que los chimpancs a la hora de caminar sobre las
patas traseras, y los gibones en estado salvaje atraviesan los claros de
la selva corriendo de pie, con un estilo parecido al que exhiben cuando, en lugar de braquiar, corren por las ramas de los rboles.
Juntando estos tres ingredientes, mi hiptesis del origen del bipedalismo humano es la siguiente. Al igual que los dems simios, nuestros antepasados, cuando no estaban subidos a los rboles, andaban
a cuatro patas, pero de vez en cuando, exactamente igual que hacen
los simios modernos, se alzaban sobre las patas traseras para ejecutar
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algo parecido a una danza de la lluvia, arrancar frutos de las ramas

ms bajas, pasar de una posicin en cuclillas a otra, vadear ros, exhibir el pene o por una combinacin de todos estos motivos. Entonces,
y sta es la idea crucial de mi cosecha, ocurri algo inslito en la especie de simios de la cual descendemos: surgi la moda de andar sobre
dos patas, y lo hizo tan sbita y caprichosamente como surgen todas
las modas. Fue un recurso puramente efectista. Se podra ver una analoga en la leyenda (probablemente falsa) de que el ceceo del espaol
surgi porque se puso de moda imitar el defecto de diccin de un cortesano muy admirado o, segn otra versin, de un rey de la casa de
los Austrias o de una infanta.
Ser ms fcil si cuento la historia con un sesgo sexual, con las hembras escogiendo a los machos, pero recuerde el lector que podra haber
sido al contrario. Tal y como yo lo veo, un simio admirado o dominante, un Oliver del Plioceno, se torn sexualmente atractivo y adquiri categora social gracias a su inslita habilidad para mantener la
postura bpeda, tal vez al ejecutar un equivalente ancestral de la danza de la lluvia. Otros empezaron a imitar esta prctica tan efectista hasta que se puso de moda, se convirti en el ltimo grito, en lo ms in
dentro una zona concreta, del mismo modo que los grupos de chimpancs de una misma rea comparten costumbres tales como cascar
frutos secos o cazar termitas con palitos, que tambin se propagaron
por imitacin. En mis aos mozos haba una cancin popular ms idiota de lo normal cuyo estribillo deca:
Todos hablan sin parar
de una forma nueva de andar!
Aunque lo ms probable es que es este ripio en concreto se escogiese por su rima facilona, no cabe duda de que las formas de andar tienen algo de contagioso y se imitan porque despiertan admiracin.
En el internado donde yo estudiaba, el de Oundle, en el centro de
Inglaterra, exista un ritual que consista en que los alumnos ms veteranos entraban desfilando en la capilla cuando los dems ya habamos
tomado nuestros asientos. Los andares de aquellos chicos, que se imitaban unos a otros, eran en parte erguidos y en parte oscilantes (una
muestra de dominacin, como s perfectamente ahora que soy et368
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logo y colega de Desmond Morris), y tan caractersticos y peculiares

que mi padre, que los presenciaba una vez cada trimestre con ocasin del da de los padres, les puso un nombre: el bamboleo de Oundle. El
escritor Tom Wolfe, perspicaz observador de todo lo social, ha bautizado el garbo indolente de los jvenes estadounidenses, muy en
boga en ciertas capas de la sociedad, como el paso del macarra. En la
poca en que redacto estas lneas, el abyecto servilismo del primer
ministro britnico hacia el presidente de los Estados Unidos le ha valido el ttulo de caniche de Bush. Varios analistas polticos se han fijado
en que, sobre todo cuando est al lado del texano, Blair imita su
tpica postura de vaquero fanfarrn, con los brazos ligeramente arqueados a ambos lados del cuerpo como si estuviese listo para desenfundar las pistolas.
Volviendo a nuestra hipottica secuencia de acontecimientos entre
los ancestros humanos, las hembras de la zona donde surgi la moda
bpeda preferan emparejarse con machos que la hubiesen adoptado. Y los escogan por el mismo motivo por el que los individuos se
sentan atrados por la moda: porque despertaba la admiracin del
grupo. El siguiente paso del razonamiento es crucial. Los machos
que ms maa se diesen para la nueva forma de andar ms probabilidades tendran de atraer hembras y tener hijos. Pero esto slo sera
relevante en sentido evolutivo si las diferencias en cuanto a habilidad
para ejecutar el nuevo paso tuviesen un componente gentico, lo
cual es perfectamente posible. Recurdese que estamos hablando de
una variacin de la cantidad de tiempo invertido en desarrollar una
actividad existente. Es muy raro que el cambio cuantitativo de una
variable existente no tenga un componente gentico.
El siguiente paso del argumento se atiene a la teora de la seleccin
sexual. Las hembras cuyo gusto se ajuste al de la mayora tendern a
tener hijos que hereden, del macho escogido por sus madres, la habilidad para caminar a la moda bpeda. Y tambin tendrn hijas que
hereden el gusto sexual de sus madres. Esta doble seleccin de machos
que posean una determinada cualidad y de hembras que admiren
dicha cualidad es, segn la teora de Fisher, el ingrediente esencial
de la seleccin fulminante y descontrolada. El aspecto clave es que el
rumbo exacto de esta evolucin descontrolada es arbitrario e imprevisible. Podra haber sido el opuesto; es ms, en otra poblacin pue369
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de que lo fuese. Una desviacin evolutiva en una direccin arbitraria

e imprevisible es justo lo que necesitamos para explicar por qu un
grupo de simios (que se convertiran en nuestros antepasados) evolucion de buenas a primeras rumbo al bipedalismo mientras que otro
grupo (los antepasados de los chimpancs) no hizo lo propio. Una ventaja aadida de esta teora es que este acelern evolutivo habra sido
rapidsimo: justo lo que necesitamos para explicar la de otro modo
inexplicable cercana en el tiempo del Contepasado 1 y los supuestamente bpedos Toumai y Orrorin.
Centrmonos ahora en el otro gran avance de la evolucin humana, el aumento del cerebro. En El Cuento del Hbil analizamos diversas teoras y tambin pospuse la cuestin de la seleccin sexual hasta
este cuento. En el libro The Mating Mind, Geoffrey Miller sostiene
que un porcentaje altsimo de los genes humanos, hasta el 50%, se
expresa en el cerebro. Una vez ms, para que se entienda bien la historia, conviene contarla desde un nico punto de vista (el de las hembras que escogen a los machos), aunque podra darse en el otro sentido, o en ambos sentidos al mismo tiempo. Una hembra que quiera
leer de manera profunda y exhaustiva los genes de un macho har
bien en concentrarse en su cerebro. Como no puede analizar directamente el cerebro, tendr que fijarse en cmo funciona. Y, segn la
teora de que los machos facilitan esa observacin haciendo propaganda de sus cualidades, los aspirantes no pecarn de modestos, sino
que exhibirn toda su capacidad mental. Bailarn, cantarn, dirn
zalameras, contarn chistes, compondrn msica o poemas, la tocarn o los recitarn, pintarn las paredes de las cavernas o los techos
de la capilla Sixtina. De acuerdo, ya lo s, puede que Miguel ngel
no tuviese inters en impresionar a las hembras, pero es perfectamente posible que su cerebro estuviese diseado por seleccin natural para
impresionar a las hembras, del mismo modo que su pene (independientemente de sus preferencias personales) estaba diseado para
fecundarlas. Segn esta tesis, el cerebro humano es una cola de pavo
real mental y se expandi como consecuencia del mismo tipo de seleccin sexual que impuls el aumento de la cola del pavo real. El propio Miller es partidario de la versin fisheriana de la seleccin sexual,
no de la wallaceana, pero las consecuencias, en lo fundamental, son
las mismas. El cerebro aumenta, y lo hace de manera fulminante.
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La psicloga Susan Blackmore, en su atrevido libro La mquina de

los memes, formula una teora ms radical de la seleccin sexual en relacin a la mente humana. Blackmore se sirve de los llamados memes,
unidades de herencia cultural. Los memes no son genes, y no tienen
nada que ver con el ADN ms all de la analoga formal: mientras que
los genes se transmiten por vulos fecundados (o virus), los memes se
transmiten por imitacin. Si yo le enseo al lector a hacer un barquito
de papel, un meme se transmite de mi cerebro al suyo. A continucin,
el lector puede ensear la misma tcnica a otras dos personas, cada
una de las cuales se la ensea a otras dos y as sucesivamente. El meme
estara propagndose exponencialmente, como un virus. Suponiendo
que hayamos impartido adecuadamente nuestras enseanzas, las sucesivas generaciones del meme no sern diferentes a simple vista de las
primeras. Todas producirn el mismo fenotipo7 papiroflxico. Algunos
barquitos estarn mejor hechos que otros, porque algunas personas,
pongamos por caso, son ms meticulosas que otras. Pero la calidad no
sufrir un deterioro gradual y progresivo con el paso de las generaciones. El meme se transmite entero e intacto, como un gen, aun cuando varen los detalles de su expresin fenotpica. Este ejemplo particular de meme es una buena analoga para un gen, sobre todo para el de
un virus. Una forma peculiar de hablar o una tcnica de carpintera seran candidatos ms dudosos, por cuanto las sucesivas generaciones de
un linaje de imitaciones probablemente (es una mera conjetura) se haran cada vez ms diferentes de la generacin original.
Blackmore, al igual que el filsofo Daniel Dennett, considera que
los memes desempearon un papel decisivo en el proceso que nos
hizo humanos. En palabras de Dennett:
El refugio al que ha de llegar todo meme para garantizar su supervivencia es la mente humana, slo que la mente humana es, en s misma, un
7. Como hemos visto en El Cuento del Castor, el trmino fenotipo significa, por
norma, la apariencia externa por la cual se manifiesta un gen, por ejemplo, el color
de los ojos. Naturalmente, en este contexto lo estoy usando en un sentido anlogo: el
fenotipo visible de un meme por lo dems alojado en el cerebro, en contraposicin
al fenotipo de un gen alojado en un cromosoma. La analoga tambin es vlida para
la autonormalizacin que mencion en el epgrafe Reliquias renovadas del Prlogo
General. Vase tambin mi prlogo al libro de Blackmore.
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artefacto que se crea cuando los memes reestructuran un cerebro humano para hacer de l un hbitat ms conforme a sus necesidades. Las vas
de entrada y salida se modifican para adaptarse a las condiciones imperantes, y se ven reforzadas mediante diversos dispositivos artificiales que
mejoran la fidelidad y minuciosidad de la replicacin: una mente de lengua materna china difiere radicalmente de una mente de lengua materna francesa y una mente alfabetizada difiere de una mente analfabeta.8
Segn Dennett, la principal diferencia entre los cerebros anatmicamente modernos anteriores al Gran Salto Adelante y los posteriores
es que los segundos estn abarrotados de memes. Blackmore va ms
all: recurre a los memes para explicar la expansin evolutiva del cerebro humano. El aumento de tamao no puede, desde luego, deberse nicamente a los genes, pues estamos hablando de un cambio anatmico de gran magnitud. Los memes pueden manifestarse en el
fenotipo del pene circuncidado (que a veces se transmite, de manera
casi gentica, de padres a hijos) y hasta en el fenotipo de la forma del
cuerpo (pinsese en la moda, transmitida de generacin en generacin, del fsico muy delgado o del estiramiento del cuello mediante
anillos). Pero una duplicacin del tamao del cerebro ya es otro cantar: tiene que haberse producido como resultado de cambios en el
acervo gnico. Segn Blackmore, qu papel desempean, pues, los
memes en la expansin evolutiva del cerebro humano? Y aqu es donde interviene, una vez ms, la seleccin sexual.
La gente es ms propensa a copiar los memes de modelos admirados. Es un hecho bien sabido por los publicistas, que pagan a estrellas de cine, futbolistas y supermodelos para que recomienden productos aunque no estn cualificados para juzgarlos. Los individuos
atractivos, admirados, talentosos o clebres por la razn que sea, son
poderosos donantes de memes. Esas mismas personas suelen ser sexualmente atractivas y, por tanto, al menos en el tipo de sociedad polgama en la que con toda probabilidad vivan nuestros antepasados, son
poderosos donantes de genes. En cada generacin, los mismos indi8. Dennett hace un uso constructivo de la teora de los memes en varias de sus
obras, entre ellas La conciencia explicada (de donde est sacada la cita) y La peligrosa
idea de Darwin.
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viduos atractivos aportan a la generacin siguiente ms genes y memes

de los que les correspondera por promedio. Ahora bien, Blackmore
presupone que, en parte, lo que torna atractivas a las personas son
sus mentes productoras de memes: mentes creativas, artsticas, locuaces, elocuentes. Y los genes ayudan a fabricar cerebros capaces de generar memes atractivos. As pues, la seleccin cuasidarviniana de memes
en el acervo mmetico y la seleccin genuinamente darviniana de
genes en el acervo gnico van de la mano. Es otro ingrediente ms
para una evolucin desenfrenada.
Cul es exactamente, segn esta teora, el papel que desempearon los memes en el aumento evolutivo del cerebro humano? En mi
opinin, la forma ms til de enfocar la cuestin es la siguiente. Existen
variaciones genticas entre los cerebros que pasaran desapercibidas
si los memes no las pusiesen de manifiesto. Por ejemplo, hay sobradas pruebas de que las diferencias en cuanto al talento musical de los
individuos tienen un componente gentico. Es muy probable que el
talento musical de los miembros de la familia Bach se debiese en
buena medida a sus genes. En un mundo lleno de memes musicales,
las diferencias genticas en habilidad musical salen a relucir y se hallan
potencialmente disponibles para la seleccin sexual. Antes de que
los memes musicales entrasen en el cerebro humano, tambin habran
existido diferencias genticas en materia de habilidad musical, pero
no se habran manifestado o, al menos, no se habran manifestado
de la misma forma, y no habran estado disponibles para la seleccin
sexual ni natural. La seleccin memtica no puede cambiar por s sola
el tamao del cerebro, pero puede sacar a la luz variaciones genticas que de otro modo habran permanecido ocultas. Podra considerarse una versin del efecto Baldwin que hemos comentado en El
Cuento del Hipoptamo.
En este cuento nos hemos servido de la hermosa teora de la seleccin sexual de Darwin para tratar una serie de cuestiones sobre la evolucin humana. Por qu perdimos el pelo? Por qu andamos sobre
dos piernas? Por qu tenemos un cerebro grande? No pretendo aventurar que la seleccin sexual sea la respuesta universal a todas las grandes preguntas sobre la evolucin humana. En el caso concreto del
bipedalismo, la teora de la alimentacin en cuclillas de Jonathan Kingdon
se me antoja, como mnimo, igual de convincente. Pero celebro que
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se haya puesto de moda revisar detenidamente la teora de la seleccin sexual, despus de tantos aos como llevaba relegada al olvido
desde que Darwin la planteara por primera vez. Entre otras cosas, brinda una respuesta inmediata a una pregunta a menudo implcita en los
interrogantes fundamentales: si la locomocin bpeda (o la expansin
del cerebro o la desnudez) fue una innovacin tan provechosa para
nosotros, cmo es que no la adoptaron otros simios? Pues porque la
seleccin sexual predice sbitas explosiones evolutivas en direcciones arbitrarias. En cambio, la ausencia de dimorfismo sexual en el
bipedalismo y en la expansin cerebral nos obliga a ampliar el anlisis. De momento, dejmoslo aqu. Hace falta pensarlo ms detenidamente.
EL CUENTO DEL DODO

Los animales terrestres, por razones obvias, lo tienen muy difcil para
llegar a islas tan remotas como las Galpagos o Mauricio. Si como resultado de un inslito accidente, la tantas veces invocada travesa involuntaria a bordo de una balsa de mangle, consiguen llegar a una isla
como Mauricio, lo ms probable es que se encuentren con una vida
regalada. La razn es precisamente lo difcil que es llegar a la isla, donde la competicin y la depredacin no sern tan feroces como en el
continente. Como ya hemos visto, probablemente fue as como llegaron a Sudamrica los monos y los roedores.
Cuando digo que colonizar una isla es difcil debo apresurarme a
evitar el malentendido habitual. Un individuo que se est ahogando
puede tratar desesperadamente de llegar a la costa, pero ninguna especie trata jams de colonizar una isla. Una especie no es una entidad
que trate de hacer nada. Puede darse el caso, por puro azar, de que
los miembros de una especie se encuentren en condiciones de colonizar una isla hasta entonces no habitada por sus congneres. Es de
esperar que los individuos en cuestin le saquen partido a ese vaco
y, con el tiempo, habr quien diga, a toro pasado, que la especie ha
colonizado la isla. Tambin puede que los descendientes de la especie cambien evolutivamente su forma de vida para acomodarse a las
nuevas condiciones imperantes en la isla.
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sa es la esencia del Cuento del Dodo. Los animales terrestres lo

tienen difcil para llegar a una isla, pero mucho ms fcil si tienen alas.
Como los ancestros de los pinzones de Darwin... o los del dodo, quienesquiera que fuesen. Los animales voladores se encuentran en una
situacin especial: no necesitan la consabida balsa de mangle. Sus propias alas los transportan a una isla remota, puede que tambin por
accidente debido a una tempestad. Una vez all descubren que ya no
tienen ms necesidad de alas, sobre todo porque en las islas no suele
haber depredadores. Por eso, los animales isleos, como seal Darwin,
suelen ser tremendamente dciles. Y, por eso, son bocado fcil para
los marineros. El ejemplo ms famoso es el del dodo, Raphus cucullatus, al que Linneo, el padre de la taxonoma, bautiz con el cruel nombre de Didus ineptus.
La propia palabra dodo viene de una voz portuguesa que significa
estpido, pero es injusto llamar estpido al dodo. Cuando en 1507
los portugueses llegaron a Mauricio, los abundantes dodos eran completamente dciles y se acercaban a los recin llegados con una actitud poco menos que confiada. Por qu no habran de ser confiados
si durante miles de aos sus ancestros no se haban encontrado con
un solo depredador? Lstima de confianza. Los desdichados dodos
fueron muertos a garrotazos por los marineros portugueses y, despus,
por los holandeses, y eso que su carne, por lo visto, tena un sabor
desagradable. Presumiblemente los masacraban por deporte. La extincin tard menos de dos siglos en consumarse. Como tantas veces, se
debi a una combinacin de causas ms o menos directas. Los humanos introdujeron perros, cerdos, ratas y refugiados religiosos. Los
tres primeros se coman los huevos de los dodos y los ltimos plantaron caa de azcar, destruyendo los hbitats naturales de las aves.
La idea de la conservacin de las especies es muy moderna. Dudo
de que en el siglo XVII a nadie le entrase en la cabeza el concepto
de extincin y sus consecuencias. Casi me falta valor para contar la
historia del dodo de Oxford, el ltimo ejemplar que se disec en
Inglaterra. Su dueo y taxidermista, John Tradescant, se vio inducido a legar su enorme coleccin de curiosidades y tesoros al tristemente clebre (a decir de algunos) Elias Ahmole, razn por la cual
el Museo Ashmoleano de Oxford no se llama Museo Tradescantiano,
que es como (segn algunos) debera llamarse. Posteriormente los
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conservadores del museo (aunque hay quien dice que la imputacin

es falsa) decidieron quemar, como si fuera basura, todo el dodo de
Tradescant excepto el pico y una pata. Actualmente dichos restos
descansan en mi lugar de trabajo, el Museo de Ciencias Naturales de
la Universidad de Oxford, donde, como bien saben todos los lectores
de Alicia en el pas de las maravillas, inspiraron a Lewis Carroll. Y tambin a Hilaire Belloc:
El pobre dodo sola pasear
Acariciado por la brisa y el sol.
El sol an caldea su tierra natal
pero del dodo ni rastro qued!
Su voz, un puro graznido,
enmudeci para los restos,
pero puedes ver los huesos y el pico
expuestos en el museo.
Parece ser que el dodo blanco, Raphus solitarius, corri idntica suerte en la vecina isla de Reunin.9 Y Rodrguez, la tercera isla del archipilago de las Mascareas, albergaba y perdi de la misma manera a
un pariente algo ms lejano, el solitario de Rodrguez, Pezophaps solitaria.
Los antepasados de los dodos tenan alas. Eran palomas que llegaron a las Mascareas por sus propios medios, si acaso ayudadas por un
viento favorable ms fuerte de lo normal. Una vez all, como ya no te-
9. Sin embargo, mi ayudante, Sam Turvey, cuya sapiencia es asombrosa, me ha

informado de que el dodo blanco, casi con toda seguridad, nunca existi: Los dodos
blancos figuran en unas cuantas pinturas del siglo XVII, y algunos viajeros de la poca refieren la existencia de unas grandes aves blancas en Reunin, pero son testimonios imprecisos y muy confusos, y en la isla no se ha encontrado ningn resto seo.
Aunque la especie haya recibido un nombre cientfico (Raphus solitarius) y el excntrico naturalista japons Masauji Hachisuka propugnase la existencia en Reunin de
dos especies de dodo (que bautiz con los nombres de Victoriornis imperialis y Ornithaptera
solitaria), lo ms probable es que los primeros testimonios se refiriesen a un ibis extinto (Threskiornis solitarius), similar al ibis sagrado actual y del que s existe material seo,
o bien a especimenes jvenes del dodo de Mauricio. Otra posibilidad es que fuesen
una licencia artstica.
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nan necesidad de volar porque no haba nada de lo que huir, perdieron las alas. Al igual que las Galpagos y las Hawai, estas islas son
volcnicas y de formacin reciente: ninguna tiene ms de siete millones de aos. Las pruebas moleculares indican que el dodo y el solitario probablemente llegaron a las Mascareas desde el este, no desde
frica y Madagascar como cabra suponer. Puede que el solitario completase la mayor parte de su divergencia evolutiva antes de llegar finalmente a Rodrguez, aunque conservando la suficiente capacidad de
vuelo como para arribar desde Mauricio.
Por qu tomarse la molestia de perder las alas? Con todo lo que
tardaron en evolucionar, por qu no conservarlas por si un da vuelven a resultar tiles? Por desgracia (para el dodo), no es as como
procede la evolucin. sta no obra conscientemente ni, desde luego,
con previsin. Si lo hiciese, los dodos habran conservado las alas y
los vandlicos marineros portugueses y holandeses no se habran encontrado con una presa tan fcil.
La funesta suerte del dodo conmovi al difunto Douglas Adams.
En uno de los episodios de Doctor Who, la serie televisiva para la que
escribi algunos guiones en la dcada de 1970, la habitacin que el
anciano profesor Chronotis ocupa en Cambridge se transformaba en
una mquina del tiempo, aunque el profesor slo la usaba para entregarse a su vicio secreto: visitar obsesiva y repetidamente Mauricio en
el siglo XVII para llorar la desaparicin del dodo. El captulo nunca
lleg a emitirse por culpa de una huelga de los trabajadores de la BBC,
pero Douglas Adams reciclara el tema del duelo por el dodo en
su novela Dirk Gently: agencia de investigaciones holsticas. Ser un sentimental, pero, en este punto, quiero hacer una pausa en seal de respeto y homenaje a Douglas, a Chronotis y al animal cuya prdida lloraba el profesor.
Ni la evolucin ni el motor que la impulsa, la seleccin natural,
obran con previsin. Dentro de cada especie, los individuos mejor
dotados para sobrevivir y reproducirse aportan a la siguiente generacin ms genes de los que les correspondera por promedio. La consecuencia, por ciega que sea, es lo ms parecido a la previsin que se
puede encontrar en la naturaleza. Las alas podran ser tiles dentro
de un milln de aos, cuando lleguen unos marineros garrota en ristre, pero en el inmediato aqu y ahora no contribuyen a que un ave
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tenga ms cras y transmita ms genes a la siguiente generacin. Al

contrario: las alas y, sobre todo, los enormes msculos pectorales necesarios para moverlas, son un lujo muy costoso. Si se atrofian, los recursos ahorrados pueden invertirse en algo de mayor utilidad inmediata, como, por ejemplo, poner ms huevos, que son tiles para sobrevivir
y reproducen los mismsimos genes que programaron la reduccin
de las alas.
sas son las cosas que continuamente hace la seleccin natural:
atrofiar un poquito aqu, agrandar un poquito all, poner esto, quitar lo otro, siempre retocando y, en suma, optimizando la capacidad
reproductora inmediata. La supervivencia de las futuras generaciones
no es un factor que el clculo tenga en cuenta, por la sencilla razn
de que el proceso, en rigor, no tiene nada de clculo. Todo sucede
automticamente conforme unos genes sobreviven en el acervo gnico y otros no.
El triste final del dodo de Oxford (el dodo de Alicia, el dodo de
Belloc) ha tenido un eplogo ms alegre que, en cierto modo, lo mitiga. Un grupo de cientficos de Oxford del laboratorio de mi colega
Alan Cooper solicit y obtuvo permiso para extraer una pequea muestra del interior de uno de los huesos del pie del ejemplar del museo.
Tambin consiguieron un fmur de solitario hallado en una cueva
de la Isla Rodrguez. Los dos huesos les proporcionaron suficiente
ADN mitocondrial como para establecer una serie de detalladas comparaciones letra por letra entre las secuencias genticas de ambas aves
y de un amplio espectro de aves actuales. Los resultados han confirmado que, tal y como se sospechaba desde haca tiempo, los dodos
eran palomas modificadas. Tampoco es una sorpresa que, dentro de
la familia de las palomas, el pariente ms cercano del dodo sea el
solitario, y viceversa. Lo que resulta ya ms inesperado es que estos dos
gigantes incapaces de volar tengan su nido filogentico en pleno corazn del rbol de las palomas. Dicho de otro modo: los dodos estn ms
emparentados con algunas palomas voladoras de lo que stas lo estn
con otras palomas voladoras, a pesar de que, a simple vista, lo lgico
sera esperar que todas las palomas guardasen un parentesco ms
cercano entre s y que los dodos figurasen en una rama ms alejada.
Entre las palomas, el pariente ms cercano de los dodos es la paloma
de Nicobar, Caloenus nicobarica, un bello pjaro del sureste asitico. A
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su vez, los parientes ms cercanos del grupo que forman la paloma

de Nicobar y los dodos son la paloma coroniblanca, un esplndido
pjaro de Nueva Guinea, y Didunculus, una rara paloma de pico dentado de Samoa que se parece un poco a un dodo y cuyo nombre, de
hecho, significa pequeo dodo.10
Los cientficos de Oxford comentan que el estilo de vida nmada
de la paloma de Nicobar es perfecto para colonizar islas remotas, de
ah que se hayan encontrado fsiles de pjaros de este tipo en archipilagos del Pacfico situados tan al este como el de las Pitcairn. Estas
palomas coronadas Victoria y palomas de pico dentado, sealan los
cientficos, son aves de gran tamao que viven a ras de suelo y rara
vez vuelan. Parece como si las especies que integran este subgrupo
de palomas tuviesen la costumbre de colonizar islas para, posteriormente, perder la capacidad de volar y hacerse ms grandes y ms parecidas a los dodos. El dodo propiamente dicho y el solitario seran los
casos extremos de esta tendencia.
Historias como la del dodo se han repetido en diversas islas de todo
el mundo. Muchas familias de aves, en la mayora de las cuales predominan las especies voladoras, han desarrollado en las islas variantes incapaces de volar. En Mauricio, sin ir ms lejos, exista un rascn
de gran tamao incapaz de volar, Aphanapteryx bonasia, que tambin
est extinto, y al que en alguna ocasin se ha confundido con el dodo.
Isla Rodriguez albergaba a una especie relacionada, Aphanapteryx leguati. Parece ser que los rascones se prestan a la mencionada tendencia
de migrar de isla en isla y terminar perdiendo la facultad del vuelo.
Adems de las especies del ocano ndico, tambin hay un rascn no
volador en el archipilago de Tristn de Cunha, en el Atlntico Sur;
y la mayora de las islas del Pacfico tienen (o han tenido) sus propias
especies de rascn no volador. Antes de que el hombre arruinase la
avifauna hawaiana, haba ms de doce especies de rascn en el archipilago. De las sesenta y tantas especies de rascn que viven actualmente en el mundo, ms de una cuarta parte son incapaces de volar,
y todos los rascones no voladores viven en islas (si contamos islas de
10. Recientemente, se ha encontrado en Fiji el cuerpo fosilizado de una paloma

gigante no voladora, Natunaornis, casi tan grande como el dodo.
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gran tamao como Nueva Guinea y Zelanda). A raz del contacto humano, puede que en las islas tropicales del Pacfico se hayan extinguido
la friolera de 200 especies.
Tambin en Mauricio, y asimismo ya extinto, haba un loro de gran
tamao: Lophopsittacus mauritianus. Este loro crestado, que volaba bastante mal, posiblemente ocupase un nicho similar al del loro kakapo, que todava sobrevive (de milagro) en Nueva Zelanda.11 Las dos
islas que forman Nueva Zelanda son, o eran, el hogar de un gran
nmero de aves no voladoras pertenecientes a muchas familias. Una
de las ms llamativas era la conocida como aptornis, un ave robusta
y voluminosa, pariente lejano de grullas y rascones. Tanto en la isla
norte de Nueva Zelanda como en la sur existan diversas especies de
aptornis, pero lo que no haba en ninguna de las dos era mamfero
alguno, a excepcin (por el motivo evidente que subyace a El Cuento
del Dodo) de murcilagos, luego cabe suponer que los aptornis se
ganaban la vida de un modo semejante al de los mamferos, llenando ese nido vacante.
En todos estos casos, la historia evolutiva es casi con toda certeza
una versin de El Cuento del Dodo. Aves voladoras ancestrales llegan por sus propios medios a una isla remota donde la ausencia de
mamferos abre las puertas a una vida a ras de suelo. Las alas dejan
de tener la utilidad que tenan en el hbitat anterior, las aves renuncian al vuelo; y tanto las alas como los gravosos msculos pectorales
degeneran. Hay una notable excepcin, uno de los grupos ms antiguos y ms conocidos de aves no voladoras: las rtidas, el rden de
los Avestruces. La historia evolutiva de las rtidas es muy diferente a
la del resto de aves no voladoras y merece un tratamiento exclusivo en
El Cuento del Ave Elefante.
EL CUENTO DEL AVE ELEFANTE

De pequeo, la imagen de los cuentos de Las mil y una noches que
ms estimulaba mi imaginacin era la del encuentro entre Simbad el
11. Al que tambin homenaje de forma memorable Douglas Adams, esta vez en
Maana no estarn.
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marino y el roc. En un primer momento, Simbad pensaba que la monstruosa ave era una nube que oscureca el sol:
Haba odo decir a viajeros y peregrinos que en cierta isla moraba un pjaro enorme llamado roc que daba de comer elefantes a sus polluelos.
La leyenda del roc reaparece en varios cuentos de Las mil y una noches
(dos protagonizados por Simbad y dos por Abderramn). Marco Polo
menciona que vive en Madagascar, y se deca que los embajadores
del rey de esa isla haban regalado una pluma de roc al gran jan de
Catai. Michael Drayton (1563-1631) se refiri al gigantesco roc para
contrastarlo con el proverbialmente diminuto chochn:
Todos los plumados que el hombre ha conocido,
Desde el enorme roc hasta el chochn chiquito...
Cul es el origen de la leyenda del roc? Y si era pura fantasa, por

qu esa conexin recurrente con Madagascar?
Ciertos fsiles hallados en Madagascar muestran que all vivi un
ave gigantesca, el ave elefante o Aepyornis maximus, tal vez hasta el siglo
XVII,12 aunque lo ms probable es que fuese hasta el 1000 d.C. El ave
elefante finalmente se extingui, quiz porque los humanos robaban
sus huevos, que llegaban a medir un metro de circunferencia13 y habran proporcionado tanto alimento como 200 huevos de gallina. Meda
tres metros de alto y pesaba casi media tonelada (como cinco avestruces juntos). A diferencia del legendario roc (que usaba sus 16 metros
de envergadura para transportar a Simbad y algn que otro elefante), no volaba y tena unas alas (relativamente) pequeas, como las del
avestruz. No obstante, a pesar de ser parientes, sera un error considerarlo un avestruz gigantesco: Aepyornis era un ave ms robusta y
corpulenta, una especie de tanque con plumas con una cabeza y un
cuello de gran tamao, a diferencia de los del avestruz, que recuerdan
12. En realidad, existan varias especies emparentadas entre s y pertenecientes a

dos gneros, Aepyornis y Mullerornis. Pero Aepyornis maximus, como su nombre indica,
es la que ms merece el nombre de ave elefante.
13. No de dimetro. El dato no es tan sorprendente como parece.
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Se los comieron uno por uno. Sir Richard

Owen con el esqueleto de Dintornis, el moa
gigante. Owen, a quien debemos el trmino
dinosaurio, fue el primero en describir a los
moas.
a un esbelto periscopio. Teniendo en cuenta como nacen y se hinchan

las leyendas, es lcito pensar que el ave elefante fuese el origen del
mito del roc.
Al contrario que el paquidermfago roc y que varios grupos anteriores de aves gigantes carnvoras, como la familia de los Fororracoides
del Nuevo Mundo, Aepyornis era con toda probabilidad vegetariano.
Los fororracoides alcanzaban la misma estatura que Aepyornis y tenan un aterrador pico ganchudo capaz de engullir entero a un abogado de tamao medio, lo que que tal vez justifica su apodo de tiranosauros con plumas. A primera vista, estas grullas monstruosas podran
parecer aspirantes ms aptos que Aepyornis para interpretar el papel
de roc, pero se extinguieron hace demasiado tiempo como para haber
inspirado la leyenda. Adems, Simbad (o sus equivalentes rabes en
la vida real) nunca visit Amrica.
El ave elefante de Madagascar es el ave ms pesada que jams haya
existido, pero no la ms alta. Algunas especies de moa podan alcanzar una altura de 3,5 metros, pero slo si estiraban el cuello, como en
la reconstruccin de Richard Owen (vase la fotografa). En la vida
diaria, parece ser que llevaban la cabeza gacha, apenas un poco ms
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alta que el lomo. Pero el moa tampoco pudo haber dado origen a la
leyenda del roc, pues Nueva Zelanda tambin estaba muy fuera del
alcance de Simbad. En Nueva Zelanda existieron unas diez especies
de moa, unos del tamao de un pavo, otros tan grandes como dos avestruces.14 Los moas representan un caso extremo entre las aves no voladoras, en el sentido de que presentan ni rastro de alas, ni siquiera
vestigios de huesos alares. Proliferaban tanto en la isla norte como
en la isla sur de Nueva Zelanda hasta que, en el ao 1250 d.C., llegaron los maores. Eran una presa fcil por la misma razn que el dodo.
Si exceptuamos al guila de Haast, una especie ya extinta que es el
mayor guila que jams ha existido, los moas llevaban millones de aos
sin ver un solo depredador. Los maores los masacraron, comindose
las partes ms selectas, desechando el resto y demostrando, no por primera vez, cun ilusorio es el mito del buen salvaje que vive en respetuosa armona con la naturaleza. Cuando llegaron los europeos, apenas unos pocos siglos despus de los maores, ya no quedaba un solo
moa. An en nuestros das persisten leyendas y cuentos chinos sobre
avistamientos, pero toda esperanza es infundada. Como dice una lastimera cancin popular de Nueva Zelanda:
Ni un moa, ni un moa
En la vieja Ao-tea-roa.15
No se encuentra ninguno,
Se los comieron uno por uno.
Sin tregua los cazaron
y ni las plumas quedaron.
Las aves elefante y los moas (pero no los carnvoros fororracoides ni

varios otros gigantes no voladores tambin extintos) eran rtidas,
una vieja familia de aves que, en la actualidad, integran los andes
de Sudamrica, los emes de Australia, los casuarios de Nueva Guinea
y Australia, los kiwis de Nueva Zelanda, y los avestruces, hoy en da
14. Los kiwis son ms pequeos que un pavo, pero ya no se los considera moas
enanos. Como veremos, estn ms emparentados con emes y casuarios y llegaron ms
tarde, desde Australia.
15. El nombre maor de Nueva Zelanda.
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exclusivos de frica y Arabia, pero anteriormente comunes en Asia e

incluso Europa.
Me deleito con el espectculo de la seleccin natural y habra estado encantado de informar al lector de que las rtidas desarrollaron
por separado su incapacidad de volar en diversas partes del mundo,
en conformidad con el mensaje de El Cuento del Dodo. En otras
palabras, me habra gustado que las rtidas hubiesen sido un agrupamiento artificial y que su apariencia superficial se debiese a presiones semejantes en diversos lugares. Por desgracia, no es el caso. La verdadera historia de las rtidas, cuyo relato he adjudicado al ave elefante,
es muy distinta. Y debo admitir que, en cierto modo, termina por resultar an ms fascinante. El Cuento del Ave Elefante, junto con su eplogo, es el cuento de Gondwana y de la deriva continental o, como se
la llama ahora, de la tectnica de placas.
Las rtidas son, sin lugar a dudas, un grupo natural. Los avestruces, los emes, los casuarios, los andes, los kiwis, los moas y las aves
elefante estn ms relacionados entre s que con cualquier otra ave.
Y su antepasado comn tampoco volaba. Es probable que perdiese
las alas, por las mismas razones que el dodo: sali volando de Gondwana
y lleg a una isla lejana. Pero eso fue antes de que las rtidas se dividiesen y diesen lugar a las diversas formas cuyos descendientes vemos
hoy en los diferentes continentes e islas australes. Es ms, la escisin
de las rtidas respecto de las dems aves es antiqusima, y constituyen
un grupo verdaderamente ancestral en el sentido que paso a explicar. Las aves actuales se dividen en dos grupos: por un lado estn las
rtidas y los macucos o tinames (un grupo de aves sudamericanas
que s vuelan) y, por otro, el conjunto de todas las dems aves. Por lo
tanto, toda ave pertenece o bien al grupo de rtidas y macucos, o al
de todas las dems, y la divisin entre estas dos categoras es la ms
antigua que existe entre las aves actuales. Digo actuales porque hay
varios grupos de aves extintas (tanto voladoras como no voladoras)
que no estn emparentados con ningn ave moderna.
Las rtidas constituyen, pues, un grupo natural, con un antepasado comn que tampoco tena alas. Esto no significa que no hubiese un antepasado ms antiguo de todas las rtidas que volase. Sin
duda lo hubo pues, cmo si no iban a tener (la mayora de ellas)
alas vestigiales? Existen incluso pruebas fsiles al respecto, concre384
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tamente Lithornis, un pariente volador de las rtidas, que vivi en

Norteamrica durante el Paleoceno y Eoceno. Pero el antepasado
comn ms reciente de todas las rtidas actuales ya haba reducido
sus alas a unos muones vestigiales mucho antes de que sus descendientes se ramificasen dando lugar a los diversos grupos de rtidas
que hoy conocemos. Esto nos priva del consabido cuento de los antepasados que vuelan allende mares hasta una tierra lejana y pierden
las alas cada uno por su cuenta. Las rtidas llegaron a sus diferentes
hogares actuales sin disfrutar de las ventajas de las alas ni del vuelo.
Cmo lo lograron?
Andando. Completaron todo el trayecto andando.16 Cmo es posible? se es el meollo de El Cuento del Ave Elefante. No haba mares,
no haba nada que cruzar. Los continentes separados de la actualidad estaban a la sazn todos unidos y las grandes aves no voladoras
no tuvieron que mojarse las patas.
Cuando era pequeo y vivamos en frica, mi padre siempre nos
contaba a mi hermana pequea y a m un cuento antes de dormir.
Guarecidos bajo la mosquitera y maravillados con su luminoso reloj
de pulsera, escuchbamos la historia de un broncosauro que viva muy,
muuuuuy lejos, en un lugar llamado Gonguanalandia. No volv a acordarme hasta mucho tiempo despus, cuando supe de la existencia de
un gran continente austral llamado Gondwanaland.
Hace 150 millones de aos, Gondwanaland o, mejor dicho, Gondwana, comprenda todo lo que hoy conocemos como Sudamrica, frica, Arabia, la Antrtida, Australasia, Madagascar y la India. frica rozaba la Antrtida con su punta meridional y se inclinaba hacia la derecha.
En consecuencia, entre la costa oriental de frica y la costa septentrional de la Antrtida quedaba un hueco triangular, aunque el hueco
en realidad no era tal, porque lo llenaba India. En esa poca India
estaba separada del resto de Asia (Laurasia) por un ocano, el mar
de Tetis, cuyo centro ms o menos corresponde en la actualidad al
Ocano ndico y cuyo extremo ms occidental dio lugar al actual
Mediterrneo. Madagascar estaba encajado entre India y frica, unido a ambas por los dos lados. Australia, Nueva Guinea y la naciente
16. Con la probable excepcin del kiwi, como veremos ms adelante.
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Nueva Zelanda tambin estaban unidas a la Antrtida, al este de la

India (vase el mapa de la pgina siguiente).
Pero Gondwana estaba a punto de fragmentarse. Intuir el lector
adnde nos lleva el cuento. Cuando las rtidas surgieron en Gondwana,
podan llegar caminando a cualquiera de las regiones donde ms tarde viviran. Se han encontrado fsiles de rtidas hasta en la Antrtida
que, por aquel entonces, segn indican los fsiles vegetales, estaba
cubierta de bosque templado subtropical. Las rtidas ancestrales deambulaban a su antojo a lo largo y ancho del continente de Gondwana
sin sospechar que su tierra natal estaba llamada a desintegrarse en
pedazos separados por miles de kilmetros de ocano. Cuando as ocurri, las rtidas tambin se hicieron a la mar: una travesa con todas
las de la ley. En este caso, sin embargo, la embarcacin no fue el socorrido fragmento de manglar, sino el mismsimo suelo que pisaban.
Y, a bordo de sus respectivas masas terrestres, que no dejaban de separarse, dispusieron de muchsimo tiempo para evolucionar cada una
por su cuenta y desarrollar sus caractersticas correspondientes.
La desintegracin se produjo de manera bastante sbita y explosiva segn los parmetros del tiempo geolgico. Hace unos 150 millones de aos, India (y Madagascar, que segua unido a sta) empez a
desgajarse de frica. Mientras se ensanchaba el hueco entre ambas,
hace unos 140 millones de aos, el ocano empez a abrirse paso entre
el otro lado de India y la Antrtida, y entre sta y Australia. Un poco
despus, Sudamrica comenz a alejarse de las costas occidentales
de frica, y hace 120 millones de aos ya las separaba un canal largusimo, estrecho y sinuoso. El ltimo lugar por el que se poda cruzar de una a otra era el angosto pasillo de tierra que segua uniendo
frica occidental con lo que hoy es Brasil. Para entonces se haba abierto un canal igualmente largo y estrecho entre la Antrtida y la nueva
costa meridional de Australia. Hace unos 80 millones de aos,
Madagascar se desgaj de India y se qued ms o menos en la posicin que ocupa actualmente, mientras India emprenda una migracin espectacularmente rpida hacia el norte para terminar incrustndose en la costa meridional de Asia y dar origen a la cordillera del
Himalaya. A todo esto, durante ese mismo periodo, los dems fragmentos de Gondwana haban seguido separndose, cada uno cargado con su propio contingente de rtidas: andes ancestrales en el
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Jursico tardo
hace 152 millones de aos

Paso
amuriano
Montes
China
Urales
septentrional
Siberia
Alaska
LAURASIA
Europa
Sierra Nevada Amrica
del Norte
OCANO
PACFICO
Turqua Irn
China
meridional
Indochina
Sudeste
asitico
Fo s
ad
e Te
ti s
Golfo de
Mxico
Ocano
Atlntico
Central
Tibet
MAR
DE TETIS
frica
Arabia
Amrica
del Sur
Andes
GONDWANA
India
Australia
Antrtida
La tierra en el Jursico superior, hace unos 150 millones de aos [257]. El

supercontinente de Pangea se haba visto dividido en Laurasia (al norte) y
Gondwana (al sur), y el ocano Atlntico empezaba a formarse. El propio
Gondwana estaba a punto de fragmentarse. El clima era muy benigno.
nuevo continente de Sudamrica, aves elefante ancestrales en

India/Madagascar, emes ancestrales en Australia, avestruces ancestrales en... Bueno, de esto hablaremos ms adelante.
Los fsiles vegetales indican que la Antrtida del Cretcico era una
regin subtropical, cubierta de vegetacin exuberante y propicia para
la vida animal.17 La ausencia de fsiles en la zona no debe interpretarse como ausencia de animales: una vegetacin tan rica por fuerza
tuvo que sustentar una fauna abundante. Como ya he mencionado,
entre los pocos fsiles animales que se han encontrado figuran rtidas de gran tamao, algunas tan grandes como moas, y parece probable que estas aves abundasen en la Antrtida del Cretcico. No es
que la regin fuese necesariamente la Gran Estacin Central de Villa
17. Si bien, como ocurre ahora y por extrao que nos resulte, las zonas ms meridionales pasaran buena parte del ao en penumbra. Esto, en buena lgica, tuvo que
originar todo tipo de adaptaciones conductuales que carecen de equivalentes modernos, toda vez que, en la actualidad, las latitudes extremas son glidas.
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Rtida, pero s constitua un puente terrestre apacible y acogedor

por el que estas aves podan cruzar de un lado a otro del mundo, desde frica y Sudamrica a Australia y Nueva Zelanda, y tambin a
India/Madagascar.
Desde el punto de vista de un errabundo antepasado de rtida, lo
importante no es en qu punto se separ de Gondwana la mayor parte del continente que habitaba, sino hasta cundo pudo haber cruzado a pie de una masa a otra. Por ejemplo, hace 100 millones de aos,
frica ya estaba bastante separada de la Antrtida por el sur y de
India/Madagascar por el este. En este contexto, frica ya era una
isla. Tambin estaba claramente separada de Sudamrica, a lo largo
de casi toda su costa occidental. Sin embargo, an persista el citado
puente terrestre entre el borde meridional de esa protuberancia que
es frica occidental y una parte del actual Brasil. ste fue el ltimo
momento en que los antepasados del and estuvieron en contacto
con el resto de lo que en su da haba sido Gondwana. Disponemos
de otras fechas relativas a los ltimos contactos entre los diversos elementos de esta dispora continental.
Hay alguna coincidencia entre las fechas en que los diversos continentes e islas se separaron geogrficamente y las fechas en que, segn
indica la gentica molecular, las correspondientes lneas ancestrales
de las rtidas se separaron evolutivamente? O, si eso es mucho pedir,
son al menos compatibles? Pues s, lo son. Y adems (salvo el kiwi y,
en un sentido muy interesante que abordar enseguida, el avestruz)
son incompatibles con la hiptesis contraria de que las rtidas se distribuyeron por sus actuales masas continentales despus de que stas
se separasen unas de otras.
Alan Cooper y sus colegas de Oxford, a quienes hemos conocido
en El Cuento del Dodo, han comparado la gentica molecular de
todas las rtidas. Cuando se trata de especies actuales, la labor es sencilla. Basta con ir al zoolgico y extraer una muestra de sangre de un
avestruz, de un and, etctera. Es ms, muchas de las secuencias genticas ya han salido publicadas en los medios especializados. El equipo
de Cooper, sin embargo, fue ms all y secuenci el ADN mitocondrial
de dos gneros de moa y de un ave elefante a partir, nicamente, de
viejos huesos que tomaron prestados del museo. Lo ms sorprendente es que lograron recomponer todo el genoma mitocondrial de ambos
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gneros de moa, que llevaban muertos como mnimo 700 aos. El

material del ave elefante estaba peor conservado, pero as y todo se las
arreglaron para secuenciar parte del ADN. Los investigadores estaban,
pues, en condiciones de comparar las ancestrales secuencias genticas unas con otras y con las de las rtidas actuales. La tcnica del reloj
molecular les permiti fechar aproximadamente las divergencias evolutivas entre las rtidas.
Sera bonito poder decir que las separaciones moleculares entre
las rtidas coinciden exactamente con las separaciones geogrficas
entre sus tierras natales. Por desgracia, las fechas no son lo bastante
precisas como establecer con garantas esa coincidencia. Recordemos,
no obstante, que llegar a un lugar pasando de una isla a otra sigui
siendo una posibilidad tras el desmembramiento de Gondawana, incluso para los animales incapaces de volar, luego el momento exacto en
que las diversas partes de Gondwana soltaron amarras tampoco es
demasiado significativo. Al fin y al cabo, las aves no voladoras no son
ms incapaces de volar que mamferos como los monos y los roedores, que cruzaron de frica a Sudamrica, ni que las iguanas que llegaron a Anguila arrastradas por el huracn. Para complicar an ms
las cosas, la mayora de las masas continentales se separaron de
Gondwana de manera casi simultnea (lo que geolgicamente hablando quiere decir unos pocos millones de aos ms, unos pocos millones de aos menos). Las secuencias moleculares, sin embargo, nos
permiten afirmar con seguridad que las escisiones ancestrales entre
las rtidas son muy antiguas: lo bastante como para cuadrar perfectamente con la teora de que, cuando Gondwana se desintegr, sus antepasados ya se hallaban en sus respectivos hogares australes.
Lo ms probable es que ocurriese lo siguiente. Pensemos en la
Antrtida como la unidad de la que se desgajaron los dems continentes. Lgicamente, stos tambin se separaron unos de otros, pero siempre es bueno contar con un punto de referencia y la posicin central
de la Antrtida viene muy bien en este sentido por cuanto ayuda a
visualizarlo. Es ms, como ya hemos visto, durante el periodo del que
nos estamos ocupando en este cuento, es decir, el Cretcico, que se
inici hace 140 millones de aos y concluy hace 60, la Antrtida no
era ni mucho menos el desierto helado que es hoy. Acaso porque se
encontraba en una latitud ms benigna? No, puesto que apenas esta389
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ba un poco ms al norte que en la actualidad. Era una regin templada porque, debido al perfil de las costas, las corrientes clidas de los
trpicos llegaban a las latitudes australes ms remotas, un fenmeno
anlogo, aunque ms espectacular, al de la moderna corriente del Golfo,
que, entre otras cosas, propicia que crezcan palmeras en el oeste de
Escocia. Una de las consecuencias de la fragmentacin de Gondwana
fue que la corriente clida dej de dirigirse al sur. La Antrtida pas a
padecer el clima glacial propio de la latitud en que se encuentra y desde entonces ha sido el lugar glido que hoy conocemos.
As pues, en la Antrtida haba gran cantidad de rtidas y, adems,
en el momento oportuno. El resto de la historia es muy simple. Sudamrica ya albergaba un nutrido contingente de antepasados de los
andes. Nueva Zelanda se separ de la Antrtida hace unos 70 millones de aos, llevndose a bordo un cargamento de moas. Los datos
moleculares indican que unos diez millones de aos antes los moas
ya haban divergido de las dems rtidas. Australia perdi el contacto
con la Antrtida hace unos 56 millones de aos. Esto cuadra con la
citada evidencia molecular de que los moas se escindieron de las dems
rtidas antes (hace 82 millones de aos) que las rtidas australianas,
el em y el casuario, que divergieron unos de otros hace unos 30 millones de aos. Los kiwis son, probablemente, la nica excepcin que
confirma la regla de que todas las rtidas llegaron andando a sus destinos. No son parientes cercanos de los moas, sino que estn ms emparentados con las rtidas australianas y, presumiblemente, llegaron de
Australia a Nueva Zelanda saltando de isla en isla y pasando por Nueva
Caledonia. Por lo que respecta al ave elefante, se qued en Madagascar
despus de que esta isla se desprendiese de India hace unos 75 millones de aos, y all permaneci hasta la llegada del ser humano.
Y aqu nos encontramos con el avestruz, del que promet que volvera a ocuparme. Hace unos 90 millones de aos dej de ser posible
cruzar por tierra desde frica a cualquier otro lugar de la antigua
Gondwana. se fue, pues, el ltimo momento en el que un ave africana como el avestruz pudo haber divergido del resto de las rtidas. Sin
embargo, los datos moleculares indican que el linaje del avestruz divergi despus, hace unos 75 millones de aos. Cmo es posible?
El razonamiento es un poco complicado, as que permtaseme exponer de nuevo el problema. Las pruebas geogrficas indican que hace
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unos 90 millones de aos frica ya estaba separada del resto de la antigua Gondwana, pero las pruebas moleculares indican que el avestruz
se escindi de las dems rtidas hace unos 75 millones de aos. Dnde
estuvieron los antepasados de los avestruces durante ese intervalo de
15 millones de aos? Por los motivos que acabamos de citar, cabe suponer que no estuvieron en frica. Podran haber estado en cualquier
lugar del resto de Gondwana, habida cuenta de que todos los dems
elementos del antiguo continente (Sudamrica, Australia, Nueva Zelanda
e India/Madagascar) seguan conectados entre s, aunque slo fuese a
travs de la Antrtida y de los puentes continentales an existentes.
Entonces, cmo es que los avestruces modernos terminaron en
frica? Alan Cooper ha ideado una ingeniosa teora. India/Madagascar sigui conectada a la Antrtida por medio del gran puente continental (hoy sumergido) de la meseta de Kerguelen hasta hace 75 millones de aos, cuando la actual Sri Lanka se desprendi. Hasta entonces,
los antepasados del avestruz y del ave elefante seguan estando en contacto con la Antrtida y, por consiguiente, con el resto de Gondwana
(a excepcin de frica, que se haba separado previamente). Cooper
sostiene que, en el momento de producirse esta separacin, los antepasados del avestruz y del ave elefante se hallaban en India/Madagascar.
Segn esta hiptesis, el ltimo momento en que las lneas ancestrales del avestruz y del ave elefante pudieron haberse escindido de las
dems rtidas fue hace 75 millones de aos, lo que encaja perfectamente con los datos moleculares. Cinco millones de aos despus,
India se desprendi de Madagascar, llevndose a los futuros avestruces y dejando a las futuras aves elefante.
Hasta aqu todo en orden. Pero seguimos sin resolver el enigma
que dio pie a esta parte del cuento. Si los antepasados del avestruz estaban instalados en India, que a la sazn era una isla, cmo es que terminaron en frica? Llegamos as a la ltima parte de la teora de
Cooper. Como recordar el lector, India, tras separarse de Madagascar,
se alej con rumbo norte a toda velocidad hasta llegar a su posicin
actual en el continente asitico. Cooper sostiene que India llevaba consigo a los antepasados de los avestruces y que stos se aprovecharon
de la colisin para introducirse en Asia. Una vez all, el linaje del
avestruz se abri en abanico hacia el norte. Todava hay avestruces en
Arabia, y hay fsiles de avestruz en Asia, incluida India, y hasta en Euro391
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pa. Por aquel entonces, como ahora, frica estaba unida a Asia por
Arabia, y por esta ruta llegaron finalmente los avestruces a su hogar
actual, hace unos 20 millones de aos. Segn Cooper, los avestruces
ancestrales no fueron ni mucho menos los nicos animales que cogieron el barco indio con destino a Asia. En su opinin, el cargamento
de animales procedentes de Gondwana que viaj a bordo de India desempe un papel fundamental en la recolonizacin de Asia tras la
catstrofe que puso fin a los dinosaurios.
La leyenda del roc, el fabuloso pjaro gigantesco capaz de levantar elefantes, es una de esas maravillas que nos cautivan de nios. Pero,
acaso la historia real de los continentes que se desplazan miles y miles
de kilmetros no es an ms maravillosa y ms digna de cautivar la
imaginacin adulta? Estudimosla detenidamente en el eplogo de
este cuento.
EPLOGO A EL CUENTO DEL AVE ELEFANTE

La teora de la tectnica de placas, como se la conoce en la actualidad,
es uno de los xitos de la ciencia moderna. Cuando mi padre estaba
en Oxford, en la dcada de 1930, lo que entonces se conoca como la
teora de la deriva continental era objeto de burlas generalizadas (aunque no unnimes). Se la asociaba con el meteorlogo Alfred Wegener
(1880-1930), pero otros antes que l ya haban avanzado ideas parecidas. Varias personas se haban fijado en lo bien que encajaban la costa oriental de Sudamrica y la costa occidental de frica, aunque,
por lo general, se consideraba una mera coincidencia. Haba coincidencias ms asombrosas en cuanto a la distribucin de plantas y animales que slo caba explicar postulando la presencia de puentes terrestres entre los continentes, pero la mayora de los cientficos prefera
creer que el mapa se habra alterado por las fluctuaciones del nivel
del mar, no porque los continentes se hubiesen desplazado al este o
al oeste. De hecho, el nombre de Gondwana se acu originalmente
para designar un continente formado por frica y Sudamrica en sus
respectivas ubicaciones actuales, slo que con el Atlntico Sur vaco.
La idea de Wegener de que eran los continentes los que se haban
movido fue mucho ms revolucionaria... y controvertida.
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El caso no estaba zanjado ni siquiera en la dcada de 1960, cuando entr en la universidad. Charles Elton, el veterano eclogo de
Oxford, nos dio una conferencia sobre el tema, y al final de la misma
someti el asunto a votacin (de lo cual me lamento, porque la democracia no es la mejor manera de establecer una verdad). Si mal no
recuerdo, la cosa estaba bastante igualada: la mitad de la clase a favor
y la otra mitad en contra. Todo cambi al poco de licenciarme. Resulta
que Wegener se haba acercado mucho ms a la verdad que la mayora de los contemporneos que lo ridiculizaban. Su principal error fue
pensar que las masas continentales flotaban en el manto semilquido
y lo surcaban como balsas en una cinaga. Segn la moderna teora
de la tectnica de placas, toda la superficie de la Tierra (tanto los
fondos marinos como los continentes visibles) es un conjunto de placas. Los continentes son las partes ms gruesas y menos densas de las
placas, que sobresalen por arriba (penetrando en la atmsfera con
las montaas) y por abajo (penetrando en el manto). La mitad de las
veces los lmites entre las placas estn bajo el mar. Pero, para entender cabalmente la teora, lo mejor es olvidarse del mar y hacer como
si no existiese. Ya lo retomaremos ms tarde, para que inunde las
tierras bajas.
Las placas no surcan el mar, ni de agua ni de roca fundida. Toda
la superficie de la Tierra est acorazada, cubierta de placas que se
deslizan por encima de la superficie y, a veces, debajo de otras placas
en un proceso conocido como subduccin. Cuando una placa se mueve, no deja tras de s un espacio vaco como crea Wegener: ese espacio vaco se ve continuamente relleno por nuevo material que surge
de las capas profundas del manto terrestre y que pasa a formar parte
de la composicin de la placa, en un proceso denominado expansin del fondo marino. En cierto sentido, el trmino placa no es muy
feliz, por que da una imagen demasiado rgida. Una metfora ms
atinada sera la de una cinta transportadora o la persiana de un bur.
Para describirlo voy a usar el ejemplo ms claro y comprensible: el de
la Dorsal Mesoatlntica.
La Dorsal Mesoatlntica es un can submarino de 16.000 kilmetros de largo que describe una S enorme entre el Atlntico Norte
y el Atlntico Sur. La dorsal propiamente dicha es una zona de erupciones volcnicas. De las profundidades del manto brota roca fundi393
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da que desciende por ambos lados de la dorsal, como las persianas

corredizas de los burs. La persiana que baja hacia el este empuja a
frica y la aleja del centro del Atlntico; la que baja hacia el oeste
empuja a Sudamrica en la direccin opuesta. ste es el motivo por
el cual los dos continentes se separan a una velocidad de un centmetro al ao, la misma velocidad, como alguien ha apuntado ingeniosamente, a la que crecen las uas, aunque las velocidades de desplazamiento varan bastante de una placa a otra. Se trata de la misma fuerza
que separ los continentes cuando Gondwana se desintegr. Existen
zonas de actividad volcnica parecida en el fondo del ocano Pacfico,
en el del ocano ndico y en varios otros lugares (aunque a veces, en
lugar de dorsales, se llaman elevaciones). Estas dorsales ocenicas en
expansin son el motor del movimiento tectnico.
El trmino empujar, sin embargo, es muy engaoso, pues da a entender que la elevacin del fondo marino empuja a las placas por detrs.
Cmo va a moverse un objeto tan inmenso como una placa continental slo porque lo empujen por detrs? Sera imposible. En lugar de eso,
lo que sucede es que la corteza y la capa superior del manto se mueven
como consecuencia de las corrientes que circulan en la roca fundida
subyacente. Una placa no se ve empujada por detrs, sino arrastrada por
la corriente que circula en el fluido en el que flota, corriente que ejerce su fuerza sobre toda la zona inferior de la placa.
Las pruebas a favor de la tectnica de placas son tan elegantes como
contundentes y la teora ya no ofrece lugar a dudas. Si se calcula la
antigedad de las rocas situadas a ambos lados de una dorsal como la
Mesoatlntica, se aprecia algo verdaderamente extraordinario. Las
rocas que estn ms cerca de la dorsal son las ms jvenes. Cuanto ms
se aleja uno, en perpendicular a la dorsal, ms antiguas son las rocas.
El resultado es que se si se trazan lneas iscronas (lneas que unan puntos de la misma antigedad), se observar que corren paralelas a la
propia dorsal, serpenteando junto a sta a lo largo de todo el Atlntico
Norte y despus del Atltico Sur. As ocurre en ambas vertientes de la
dorsal. Las iscronas de un lado son el reflejo casi exacto de las del
lado contrario.
Supongamos que debemos cruzar el fondo del Atlntico en un tractor submarino con rumbo este a lo largo del paralelo 10, desde el puerto brasileo de Maceio hasta el cabo de Barra do Cuanza, en Angola,
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saurpsidos
casi rozando, a mitad de camino, la isla Ascensin. Sobre la marcha,

vamos haciendo un muestreo de las rocas que pisamos con la oruga
del tractor (los neumticos no resistiran la presin). Por razones derivadas de la teora de la expansin del fondo marino, slo nos interesa
el basalto gneo (lava solidificada) que pueda haber en la base de las rocas
sedimentarias que hayan quedado depositadas encima. Segn la teora,
son sas rocas gneas las que constituyen la persiana corrediza o cinta
transportadora sobre la que Sudamrica se mueve hacia el oeste y frica hacia el este. Perforaremos los sedimentos, que, en algunos lugares,
al llevar millones de aos depositndose, sern bastante espesos, y tomaremos muestras de las rocas volcnicas que hallemos debajo.
Durante los primeros 50 kilmetros de nuestro viaje hacia el este
seguimos en la plataforma continental que, los efectos de nuestra exploracin, no cuenta ni mucho menos como fondo marino. Todava no
hemos salido del continente sudamericano, simplemente tenemos un
poco de agua somera por encima de nuestras cabezas, aunque ya hemos
dicho que para mejor explicar la tectnica de placas haremos como
si el agua no existiese. De repente, bajamos con rapidez al verdadero
fondo marino, tomamos la primera muestra y analizamos radiomtricamente la antigedad del basalto que encontramos bajo los sedimentos. En este punto concreto, la orilla occidental del Atlntico, la
roca resulta ser del Cretcico inferior, esto es, de hace unos 140 millones de aos. Proseguimos la marcha hacia el este, recogiendo ms
muestras de roca volcnica a intervalos regulares, y nos encontramos
con un dato sorprendente: van siendo cada vez ms jvenes. A 500
kilmetros de nuestro punto de partida ya nos hallamos en pleno
Cretcico superior, lo que implica una antigedad de menos de 100
millones de aos. Unos 230 kilmetros ms adelante, aunque no se
distinga lmite alguno, ya que simplemente estamos analizando rocas
volcnicas, cruzamos la frontera de los 65 millones de antigedad, el
instante geolgico en que el Cretcico dio paso al Palegeno y los dinosaurios desaparecieron de la faz de la Tierra. La secuencia de antigedad decreciente contina. Conforme avanzamos hacia el este, las
rocas volcanicas del fondo marino van siendo cada vez ms recientes.
A 1600 kilmetros de nuestro punto de partida nos encontramos en
el Plioceno, analizando rocas contemporneas de los lanudos mamuts
en Europa y de la pequea Lucy en frica.
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antigedad (millones de aos)

0
1
2
3
4
Gilbert
inversa
Gauss
normal
Matuyama
inversa
Brunhes
normal
Matuyama
inversa
Gauss
normal
Gilbert
inversa
corteza
10-60 mm anuales
litosfera
ocenica
10-60 mm anuales
manto
superior
astenosfera
Bandas magnticas en las dos vertientes de una dorsal ocenica. Las franjas oscuras
representan polaridad normal; las blancas, polaridad inversa. Los gelogos las
agrupan en intervalos magnticos dominados por polaridades de uno u otro signo.
Quienes primero identificaron la simetra de las franjas como prueba de la
expansin del fondo marino fueron Fred Vine y Drummond Matthews en un
artculo publicado en Nature en 1963 y que hoy se considera un clsico[296]. La
corteza y la rgida capa superior del manto, que juntas constituyen lo que se
conoce como litosfera, se fracturan a causa de las corrientes de conveccin
presentes en el magma de la astenosfera, la capa semirrgida del manto situada
bajo la litosfera. La configuracin caracterstica de las franjas nos permite
determinar la edad de las rocas del fondo ocenico hasta hace unos 150 millones
de aos. El fondo ocenico anterior a esa fecha ha sido destruido por la
subduccin.
Al llegar a la dorsal Mesoatlntica, situada a unos 1620 kilmetros

de Sudamrica y a una distancia un poco mayor (en esta latitud) de
frica, reparmos en que las rocas son tan jvenes que datan de nuestra propia poca: acaban de salir escupidas de las profundidades del
fondo marino. Es ms, con un poco de suerte, quiz lleguemos a presenciar una erupcin en esta zona concreta por la que estamos atravesando la dorsal. Bueno, la verdad es que hara falta mucho ms
que un poco de suerte porque, a pesar de la metfora de la cinta transportadora, el movimiento no es realmente continuo. Cmo podra
serlo, si hemos dicho que la velocidad media de la cinta es de un centmetro al ao? Cuando hay una erupcin, las rocas se desplazan ms
de un centmetro. En consecuencia, en un lugar cualquiera de la dorsal se registra menos de una erupcin al ao.
Una vez cruzada la dorsal Mesoatlntica reemprendemos nuestro
viaje hacia el este, en direccin a frica, sin dejar de tomar muestras
de roca volcnica de debajo de los sedimentos. Y lo que ahora adver396
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timos es que la antigedad de las muestras es una imagen especular

de la que obtuvimos en la primera mitad del viaje. Las rocas van hacindose paulatinamente ms antiguas a medida que nos alejamos de la
dorsal, tendencia que se mantiene hasta llegar a frica y a la orilla
oriental del Atlntico. La ltima muestra que tomamos, al borde mismo de la plataforma continental africana, pertenece a rocas del
Cretcico inferior, exactamente igual que las que analizamos en la parte occidental, muy cerca de Sudamrica. En realidad, la secuencia entera se repite calcada a ambos lados de la dorsal Mesoatlntica, y el reflejo es an ms preciso de lo que cabra esperar de la datacin
radiomtrica.
Lo que viene a continuacin es algo extraordinariamente elegante. En El Cuento de la Secuoya nos ocuparemos de una ingeniosa
tcnica de datacin llamada dendrocronologa. Los anillos de los rboles se forman porque los rboles tienen una estacin de crecimiento
anual: como no todos los aos son igual de favorables, se va desarrollando una pauta caracterstica de anillos gruesos y estrechos. Estas
huellas digitales que se presentan de vez en cuando constituyen un
autntico regalo de la naturaleza para la ciencia, que sta siempre
deber aceptar y aprovechar al mximo. Es una verdadera suerte que
algo parecido a los anillos de los rboles, aunque en una escala de
tiempo ya ms dilatada, quede impreso en la lava volcnica cuando
sta se enfra y se solidifica. La cosa funciona as. Mientras la lava todava est lquida, sus molculas actan como minsculas agujas de comps y se alinean con el polo magntico de la Tierra. Cuando la lava se
solidifica y se convierte en roca, las molculas se petrifican en la misma posicin en la que estaban. As pues, la roca gnea acta como un
imn de escasa potencia cuya polaridad es un registro petrificado del
campo magntico de la Tierra en el momento en que se produjo la
solidificacin. Esta polaridad, que es fcil de medir, nos indica dnde estaba el Polo Norte magntico cuando se solidific la lava.
El verdadero golpe de suerte es el siguiente: la polaridad del campo magntico de la Tierra se invierte a intervalos irregulares, pero bastante frecuentes en trminos geolgicos, en una escala temporal de
dcadas, siglos o milenios. Saltan a la vista las extraordinarias implicaciones de este hecho. Si se mide la polaridad de las dos cintas transportadoras conforme se deslizan hacia el este y el oeste desde la dor397
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sal Mesoatlntica, se observar una serie de franjas que son el reflejo

de las alteraciones del campo magntico terrestre, petrificadas en el
momento en que la lava se hizo roca. La pauta de las franjas del lado
oeste ser un calco de la pauta de las del lado este toda vez que ambos
grupos de rocas compartan el mismo campo magntico cuando salieron arrojadas de la dorsal en estado lquido. Es posible emparejar exactamente cada franja de un lado con su correspondiente del otro, y tambin pueden fecharse (naturalmente, la fecha de ambas ser la misma,
puesto que salieron juntas de la dorsal). En todos los fondos ocanicos encontraremos la misma pauta de franjas a ambos lados de las zonas
de expansin, aunque las distancias entre las franjas variarn habida
cuenta de que no todas las cintas transportadoras se mueven a la misma velocidad. No se puede pedir una prueba ms contundente.
El mtodo, no obstante, presenta sus complicaciones. La pauta de
franjas paralelas no discurre por el fondo del mar de forma uniforme e ininterrumpida, sino que se ve sometida a numerosas fracturas
o fallas. He escogido el paralelo 10 al sur del ecuador porque a esa
altura no hay ninguna lnea de falla que venga a complicar el panorama. En otra latitud, nuestra secuencia gradual de antigedad creciente o decreciente se habra visto interrumpida de tanto en tanto
cada vez que atravessemos una falla. Pero, en general, el mapa geolgico de todo el lecho Atlntico ofrece una imagen de lneas iscronas completamente ntida.
La idea de la expansin del fondo marino, derivada de la teora de
tectnica de placas, se sustenta, pues, sobre pruebas totalmente slidas
y las fechas asignadas a los diversos acontecimientos tectnicos, como
por ejemplo la separacin de los continentes, son, en trminos geolgicos, precisas. La revolucin de la tectnica de placas ha sido una
de las ms rpidas, y a la vez ms decisivas, de toda la historia de la
ciencia.
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Encuentro 17
Anfibios
Hace 340 millones de aos, a comienzos del periodo Carbonfero, apenas 30 millones despus de la gran cita del Encuentro 16, los amniotas
(trmino que engloba a mamferos, reptiles y aves) nos encontramos
con nuestros primos los anfibios en el Encuentro 17. Pangea no se
haba juntado an y las masas terrestres del norte y del sur rodeaban
un ocano anterior al Mar de Tetis. En el Polo Sur empezaba a formarse un casquete de hielo, haba bosques tropicales de licopodios a ambos
lados del ecuador y el clima probablemente era como el de hoy, aunque la flora y la fauna eran, desde luego, muy diferentes.
El Contepasado 17, nuestro tatarabuelo nmero 175 millones, es
el antepasado comn de todos los tetrpodos actuales. Tetrpodo significa provisto de cuatro patas. Quienes no andamos a cuatro patas
somos tetrpodos no practicantes, en nuestro caso desde hace poco,
en el de las aves desde hace mucho ms; pero todos nos llamamos tetrpodos. Ms concretamente, el Contepasado 17 es el gran antepasado
del inmenso contingente de vertebrados terrestres. A pesar de haber
censurado en pginas anteriores la vanidad retrospectiva, lo cierto es
que la salida de los peces a la tierra supuso una transicin fundamental en nuestra historia evolutiva.
Tres grandes partidas de peregrinos anfibios modernos han hecho
causa comn mucho antes de encontrarse con nosotros los amniotas.
Se trata de las ranas (y sapos: la distincin no es til en sentido zoolgico), las salamandras (y tritones, que son las salamandras que regresan al agua para procrear) y las cecilias (criaturas podas, que nadan
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Millones de aos
N
CZ
E
Ya incorporados
Cecilias (Gimnofiones)
Ranas, sapos (Anuros)
Salamandras (Urodelos)
100
K
MZ
J
200
T
P
PZ
300
340
400
17
Incorporacin de los anfibios
Incorporacin de los anfibios.

Aunque reidos con varios estudios
fsiles, los estudios genticos han
establecido que las
aproximadamente 5.000 especies de
anfibios conocidas integran un solo
grupo, hermano de los amniotas.
Nos hemos atenido a la taxonoma
molecular, aunque existen
discrepancias en cuanto al orden de
ramificacin entre los tres grupos
de anfibios.
derecha: Salamandra de Monterrey
(Ensatina eschscholtzii); rana flecha
azul (Dendrobates azureus); cecilia
(especie Ichthyopis).
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anfibios
o cavan tneles y parecen lombrices o serpientes). Las ranas adultas

no tienen cola, pero los renacuajos s, gracias a lo cual nadan vigorosamente. Las salamandras poseen una larga cola tanto en estado adulto como en estado larvario y sus medidas corporales son las que ms
se parecen, a juzgar por los fsiles, a las de los anfibios ancestrales. Las
cecilias no slo no tienen extremidades sino que ni siquiera conservan el menor rastro interno de los cinturones plvico y escapular que
sostenan los miembros de sus antepasados. Alcanzan su enorme longitud a base de multiplicar las vrtebras del tronco (hasta 250, frente
a las 12 de las ranas) y las costillas, que les brindan eficaz soporte y proteccin. Curiosamente, su cola es cortsima o directamente inexistente: si las cecilias tuviesen patas, las traseras estaran justo en el extremo posterior del cuerpo, donde de hecho las tenan algunos anfibios
extintos.
Aunque de adultos vivan en tierra, la mayora de anfibios se reproducen en el agua, a diferencia de los amniotas, que (salvo en casos
de evolucin secundaria, como las ballenas, dugongos e ictiosauros)
lo hacen en tierra. La forma de reproduccin de los amniotas es, o
bien vivpara, dando a luz cras vivas, u ovpara, poniendo huevos relativamente grandes, de cscara dura e impermeable. En ambos casos
el embrin flota en su propio estanque privado. Los embriones de
los anfibios flotan en un estanque real, o algo equivalente. Puede
que los peregrinos anfibios que se nos unen en el Encuentro 17 pasen
parte del tiempo en tierra firme, pero rara vez se alejan del agua y, al
menos en alguna fase de su ciclo vital, suelen regresar a ella. Aqullos
que se reproducen en tierra hacen un esfuerzo considerable para recrear condiciones acuticas.
Los rboles representan refugios relativamente seguros, y las ranas
han descubierto diversas formas de reproducirse en ellos sin perder
el vnculo vital con el agua. Algunas especies aprovechan los charquitos de agua de lluvia que se forman en las rosetas de las bromeliceas. Los machos de Chiromantis xerampelina, una rana arborcola africana, cooperan para batir con las patas traseras un lquido que segregan
las hembras y transformarlo en una densa espuma blanca. Cuando el
exterior de la espuma se endurece, se forma una cscara protectora
cuyo interior hmedo sirve de nido para los huevos de todo el grupo. Los renacuajos se desarrollan en el interior de ese nido de espu401
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ma hmeda, situado en lo alto de un rbol. Al llegar la siguiente estacin lluviosa, ya listos para eclosionar, se retuercen hasta salir del nido
y se arrojan a los charcos que se han formado al pie del rbol, donde
se convierten en ranas. Hay ms especies que usan esta tcnica del
nido de espuma, aunque sin cooperar en su fabricacin: cada macho
bate por separado el lquido segregado por una sola hembra.
Algunas ranas han llevado a cabo interesantes transiciones hacia la
reproduccin vivpara. La hembra de la rana marsupial sudamericana (varias especies del gnero Gastrotheca) se transfiere los vulos fertilizados a la espalda, donde quedan protegidos por un marsupio en
cuyo interior los renacuajos se desarrollan y colean visiblemente bajo
la piel de la madre hasta que eclosionan. Son varias las especies que
se reproducen de forma parecida y lo ms probable es que todas evolucionasen por separado.
Otra especie de rana sudamericana, llamada Rhinoderma darwinii
en honor de su ilustre descubridor, practica una modalidad de viviparismo de lo ms inslita. Parece como si el macho se comiese los
huevos que l mismo ha fertilizado, slo que stos no llegan al intestino: como tantos otros machos de rana, el Rhinoderma darwinii posee
un espacioso saco gutural que usa de cmara de resonancia para amplificar la voz y es en esta cmara hmeda donde los huevos quedan alojados y donde madurarn hasta que el macho finalmente vomite las
cras, unas ranitas plenamente desarrolladas que se habrn visto privadas de la libertad de nadar cual renacuajos.
La diferencia esencial entre los anfibios y los amniotas es que las
pieles y los cascarones de los huevos de los amniotas son impermeables. Por regla general, la piel de los anfibios permite que el agua se
evapore a travs de ella al mismo ritmo que se evaporara un charco
de agua que ocupase la misma rea. As pues, el agua que hay bajo la
piel se evapora como si sta no existiera. Es un caso muy diferente al
de reptiles, aves y mamferos, una de las principales funciones de cuya
piel es servir de barrera al agua. Entre los propios anfibios hay excepciones; el ejemplo ms llamativo es el de las diversas especies de ranas
australianas del desierto. Estas ranas sacan partido del hecho de que
hasta en los desiertos puede haber pocas de lluvia, aunque sean breves y muy espaciadas. En estos periodos tan raros y espordicos de precipitaciones abundantes, cada rana se construye una especie de capu402
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anfibios
llo lleno de agua donde permanece enterrada en un estado de letargo que puede durar dos o, segn algunos testimonios, incluso siete
aos. Algunas especies resisten temperaturas bien por debajo de cero
grados fabricando glicerina y usndola de anticongelante.
No existe ningn anfibio de agua salada, luego no es de extraar
que, a diferencia de los lagartos, casi nunca se encuentren ejemplares en islas remotas.1 Darwin repar en el fenmeno y lo coment en
ms de un libro, como tambin repar en que las ranas que se introducen artificialmente en islas lejanas medran y proliferan. El naturalista supona que la dureza del cascarn de los huevos de lagarto los
protega del agua salada, mientras que los de rana se echan a perder
al menor contacto con dicho medio. Eso s, hay ranas en todos los continentes (salvo en la Antrtida) y lo ms probable es que lleven ah desde antes de la fragmentacin de Gondwana. Son un grupo de mucho
xito.
Las ranas me recuerdan en cierto sentido a las aves. Las dos tienen un diseo corporal que es una modificacin un tanto sigular del
diseo ancestral. Esto en s tampoco es nada del otro mundo, pero
las aves y las ranas han hecho de dicha modificacin estructural la base
de toda una gama de variaciones. Aunque no hay tantas especies de
ranas como de aves, sus ms de 4.000 especies, repartidas a lo largo y
ancho de todo el mundo, constituyen una cifra impresionante. As
como el diseo corporal de un ave est claramente orientado al vuelo incluso en aquellas especies que no vuelan (como el avestruz), el
diseo corporal de una rana adulta est orientado al salto. Algunas
especies dan saltos enormes: la bien llamada rana cohete australiana
(Litoria nasuta) recorre de un solo salto hasta 50 veces la longitud de
su cuerpo. La rana ms grande del mundo, la rana goliat (Conraua
goliath) de frica occidental, que es del tamao de un perrito, salta,
1. Me cuenta Sam Turvey que las dos especies de rana con la distribucin geogrfica ms remota, las fijianas Platymantis vitiensis y Platymantis vitianus (estrechamente
emparentadas y quiz descendientes de un nico antepasado colonizador), se desarrollan por completo en el huevo sin pasar, pues, por una fase de renacuajo. Parecen
ms tolerantes a la sal que la mayora de las ranas, y, a veces, se encuentran Platymantis
vitianus en la playa. Si, como parece, estas caractersticas tan inslitas ya se daban en
el antepasado colonizador, las ranas en cuestin habran estado preadaptadas para la
travesa de isla en isla.
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por lo visto, tres metros. No todas las ranas saltan, pero todas descienden de antepasados saltarines. Para las hiptesis ms conservadoras, son saltadores obsoletos, del mismo modo que los avestruces
son voladores obsoletos. Algunas especies arborcolas, como la rana
voladora asitica, Rhacophorus nigropalmatus, prolongan el salto estirando sus largos dedos para usar las membranas interdigitales de paracadas. Sus planeos, de hecho, se parecen un poco a los de las ardillas
voladoras.
Las salamandras y los tritones, cuando estn en el agua, nadan como
peces. Incluso cuando estn en tierra, como tienen unas patas demasiado pequeas y dbiles para caminar o correr en el sentido habitual
del trmino, se desplazan mediante un sinuoso movimiento natatorio parecido al de los peces, usando las patas slo para ayudarse. La
mayora de las salamandras actuales son bastante pequeas. Las ms
grandes llegan a medir un metro y medio, un tamao respetable, aunque mucho menor que el de los anfibios gigantes que dominaban la
tierra antes del auge de los reptiles.
Ahora bien, cmo era el Contepasado 17, el antepasado que tenemos en comn con anfibios y reptiles? Est claro que se pareca ms
a un anfibio que a un amniota y ms a una salamandra que a una rana,
aunque puede que no se pareciese mucho a ninguna de las dos. Los
mejores fsiles proceden de Groenlandia, que durante el Devnico se
encontraba en el ecuador. Entre estos ejemplares, que posiblemente
pertenecen a especies de transicin y han sido objeto de concienzudos estudios,2 figuran Acanthostega que, al parecer, era exclusivamente acutico (lo que demuestra que las patas evolucionaron inicialmente para favorecer el movimiento en el agua, no en la tierra) e Ichtyostega.
Puede que el Contepasado 17 se pareciese a Ichtyostega o a
Acanthostega, aunque los dos eran mayores de lo que normalmente se
espera de un antepasado tan remoto. No es la nica sorpresa que les
aguarda a los zologos condicionados por su familiaridad con los
animales modernos. Tendemos a pensar que los tetrpodos siempre
han de tener cinco dedos en cada mano y cinco dedos en cada pie: el
2. Sobre todo, en los ltimos aos, por la doctora Jennifer Clark, de la Universidad
de Cambridge, y sus colegas. Vase el libro de Clark, Gaining Ground: The Origin and
Evolution of Tetrapods.
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anfibios
miembro pentadctilo es uno de los ttems zoolgicos por excelencia.

Sin embargo, pruebas recientes demuestran que Ichtyostega tena siete dedos en los pies, Acanthostega ocho, y Tulerpeton, un tercer gnero
de tetrpodo del Devnico, seis. El nmero de dedos puede parecer
irrelevante, es decir, neutro desde el punto de vista funcional, pero
dudo de que sea as. Mi teora es que en esa poca lejana, las diversas
especies realmente obtenan un mayor beneficio de un nmero concreto de dedos que de otro; un nmero determinado de dedos les permita nadar o caminar mejor. Posteriormente, en los tetrpodos se
consolid la estructura de cinco dedos, tal vez porque algn proceso
embriolgico interno termin dependiendo de esa cifra. En estado
adulto, el nmero de dedos suele ser menor que el de los embriones
(en casos extremos como el del caballo llega a reducirse a uno slo,
el dedo medio).
Los anfibios surgieron del grupo de peces conocido como peces
de aleta lobulada. Los nicos representantes actuales son los dipnoos
o peces pulmonados y los celacantos,3 con quienes nos encontraremos
en los Encuentros 18 y 19, respectivamente. En el Devnico, en cambio, los peces de aleta lobulada ocupaban una posicin mucho ms
destacada tanto en la fauna marina como en la de agua dulce. Los
tetrpodos probablemente evolucionaron a partir de un grupo extinto de lobulados, los llamados osteolepiformes. Entre los osteleopiformes figuraban Eusthenopteron y Panderichthys, que datan de finales del
Devnico, la poca en que empezaron a salir a tierra firme los primeros tetrpodos.
Por qu ciertos peces desarrollaron innovaciones que les permitieron el trnsito del agua a la tierra, cosas como por ejemplo pulmones o aletas que servan para caminar en lugar (o adems) de para
nadar? No fue porque pretendiesen dar comienzo a la siguiente gran
etapa de la evolucin! Durante aos, la respuesta casi automtica fue
la que el ilustre paleontlogo estadounidense Alfred Sherwood Romer
3. No existe un acuerdo unnime en cuanto al uso del trmino peces de aleta lobulada. Algunos autores excluyen a los pulmonados y dicen que los nicos peces de aleta lobulada existentes en la actualidad son los celacantos. Personalmente, me gui por
la terminologa que el catedrtico Robert Carroll emplea en su libro Vertebrate Paleontology
and Evolution e incluyo a los pulmonados entre los peces de aleta lobulada.
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deriv de las ideas del gelogo Joseph Barrell. Segn Romer, lo que
esos peces estaban tratando de hacer era justo lo contrario: regresar
al agua. En pocas de sequa, es muy normal que los peces se queden
atrapados en charcas que se secan. Los individuos capaces de andar y
respirar fuera del agua poseen la enorme ventaja de poder escapar
de una charca condenada a la desaparicin y partir en busca de una
ms profunda.
Esta admirable teora ha cado en desuso por diversas razones, a
mi modo de ver no todas igual de convincentes. Por desgracia, Romer
suscribi la creencia imperante en su poca de que el Devnico fue
un periodo de sequas, una tesis que en fechas ms recientes se ha
puesto en tela de juicio. Sin embargo, no me parece que la teora de
Romer exija un Devnico seco. Incluso en periodos no particularmente ridos, siempre habr lagunas lo bastante someras como para
poner en peligro la vida de segn qu especies de peces. Si en situaciones de extrema sequa las lagunas de un metro de profundidad
habran corrido el riesgo de secarse, en situaciones de sequa moderada las de 30 centmetros tambin lo correran. Para la hiptesis de
Romer, basta con que haya algunas lagunas que se sequen y, en consecuencia, algunos peces que podran salvar la vida emigrando. Aun
cuando a finales del Devnico el mundo estuviese completamente
inundado, podra decirse que eso sencillamente aumentara el nmero de lagunas susceptibles de secarse, lo que a su vez aumentara las
oportunidades de salvar la vida de los peces capaces de andar... y de
validar las tesis de Romer. Mi obligacin, no obstante, es hacer constar que la teora est pasada de moda. Otro argumento en su contra
es que los peces actuales que se aventuran fuera del agua lo hacen
en zonas hmedas (o sea, cuando las condiciones del terreno son
buenas para los animales acuticos, no malas como en la hiptesis
de Romer).
Bien es verdad que existen muchos otros motivos para justificar la
salida a tierra de los peces, tanto temporal como permanentemente.
Los ros y lagunas pueden volverse inhabitables por varias razones,
no slo porque se sequen. Pueden verse invadidos de algas, en cuyo
caso, un pez capaz de desplazarse por tierra en busca de aguas ms
profundas podra salir beneficiado. Si, como se ha sealado en contra de Romer, en el Devnico imperaba la humedad y no la sequa,
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anfibios
las cinagas habran ofrecido enormes oportunidades de provecho

para los peces capaces de caminar, arrastrarse o saltar entre la vegetacin lacustre en busca de aguas ms profundas o incluso de comida.
Incluso en hiptesis como sta persiste la idea esencial de Romer de
que nuestros antepasados salieron del agua, no para colonizar la tierra, sino para regresar a aqulla.
En la actualidad, el grupo de peces de aleta lobulada del que procedemos los tetrpodos se reduce a cuatro gneros, pero en su da
dominaban los mares casi como los peces telesteos de hoy. Con stos
no nos reuniremos hasta el Encuentro 20, pero nos vendr bien incorporarlos a nuestro anlisis por cuanto algunos de ellos respiran aire
de vez en cuando y unos pocos hasta salen del agua y andan por la
tierra. Ms adelante nos ocuparemos de uno de ellos, el saltarn del
fango, cuyo cuento refiere un caso ms reciente de colonizacin de
la tierra firme.
EL CUENTO DE LA SALAMANDRA
Los nombres son un incordio en la historia de la evolucin. No es ningn secreto que la paleontologa es una disciplina controvertida en
la que existen incluso algunas enemistades personales. Y si se indaga
en el motivo de discusin entre dos paleontlogos, la mitad de las veces
resulta ser un nombre. Este fsil es de Homo erectus o de Homo sapiens
arcaico? Este otro es de Homo habilis primitivo o de Australopithecus
tardo? Los especialistas se toman estas cuestiones muy en serio, pero
suelen ser discusiones bizantinas. De hecho, parecen cuestiones teolgicas, lo que da una idea de por qu suscitan discrepancias tan enconadas. La obsesin por los nombres discretos es un ejemplo de lo
que yo llamo la tirana de la mente discontinua. El Cuento de la
Salamandra pretende derrocar esta tirana.
El Central Valley recorre longitudinalmente buena parte de
California, limitado al oeste por la cordillera costera y al este por Sierra
Nevada. Estas dos largas cadenas montaosas se unen en los extremos norte y sur del valle, que, en consecuencia, est rodeado de terreno elevado. En todo este terreno elevado vive un gnero de salamandras llamadas Ensatina. En cambio, el Central Valley propiamente
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dicho, que tiene unos 60 kilmetros de ancho, no es un hbitat propicio para estos anfibios y no los alberga. Movindose alrededor de
todo el valle sin atravesarlo, las salamandras forman un valo de poblacin ms o menos continua. En la prctica, tanto las patas como la vida
de una salamandra son demasiado cortas como para que pueda alejarse mucho de su lugar natal, pero los genes, que perviven durante
mucho ms tiempo, se comportan de otra manera. Una salamandra
puede cruzarse con una vecina cuyos padres a su vez se cruzaron con
salamandras residentes en un tramo ms distante del valo, etctera,
de modo que, en potencia, existe un flujo gnico alrededor de todo
el valo. En potencia, digo. En la prctica, lo que realmente ocurre
lo han averiguado con suma elegancia dos de mis viejos colegas de la
Universidad de California en Berkeley, Robert Stebbins, que inici el
proyecto de investigacin, y David Wake, que lo continu.
En un rea de estudio llamada Camp Wolahi, en las montaas al
sur del valle, hay dos especies de Ensatina claramente diferenciadas
que no se reproducen entre s. Una tiene unas llamativas manchas
amarillas y negras. La otra es toda de color marrn claro, sin manchas.
Camp Wolahi se encuentra en una zona en la que ambas especies se
superponen, pero un muestreo ms amplio indica que la especie manchada es tpica del lado este del valle, que, en esa zona de California,
se conoce como Valle de San Joaqun. La especie de color marrn claro, por el contrario, es tpica del lado oeste.
El que dos especies no se reproduzcan entre s es el criterio que se
emplea para determinar si merecen nombres cientficos diferentes.
En consecuencia, debera ser sencillo usar el nombre Ensatina eschscholtzii para designar a la especie monocroma del oeste, y Ensatina klauberi para la especie manchada del este. Sencillo, salvo por una circunstancia extraordinaria, que es el meollo de este cuento.
Si uno se dirige a las montaas que bordean el extremo norte del
Central Valley, que en esta zona se llama Valle de Sacramento, nicamente encontrar una especie de Ensatina cuya apariencia est a mitad
de camino entre la especie manchada y la lisa: es casi toda marrn con
unas manchas poco definidas. No se trata de un hbrido de las otras
dos, nada de eso. Para averiguar qu es lo que ocurre realmente, vamos
a hacer dos expediciones al sur, una por cada lado del Central Valley,
llevando a cabo sendos muestreos de las poblaciones de salamandra.
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anfibios
oregonensis
picta
platensis
xanthoptica
croceater
eschscholtzii
klauberi
Un ataque contra la tirana de la mente discontinua. Poblaciones de Ensatina en

torno a Central Valley, California. Las partes punteadas indican zonas de transicin.
Mapa adaptado del de Stebbins (2003).
En el lado este, los anfibios se van haciendo cada vez ms manchados

hasta llegar al caso extremo de klauberi, en el vrtice sur. En el oeste,
se van pareciendo cada vez ms a la monocroma eschscholtzii que conocimos en la zona de superposicin de Camp Wolahi.
Por eso es difcil considerar abiertamente a Ensatina eschscholtzii y
a Ensatina klauberii dos especies distintas. Constituyen una especie cir409
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cular. Se pueden reconocer como especies diferentes si limitamos

el muestreo al sur del valle, pero si nos movemos hacia el norte, poco
a poco se convierten la una en la otra. Por lo general, los zologos
siguen el ejemplo de Stebbins y las colocan a todas dentro de la misma especie, Ensatina eschscholtzii, slo que les asignan toda una serie
de nombres de subespecie. Partiendo del extremo sur con Ensatina
eschscholtzii eschscholtzii, la variante de color marrn liso, subimos por
el flanco oeste del valle y nos encontramos con Ensatina eschscholtzii
xanthoptica y Ensatina eschscholtzii oregonensis, que, como su nombre indica, tambin habita ms al norte, en los estados de Oregn y Washington.
En el extremo norte del valle reside Ensatina eschscholtzii picta, la variante semimanchada que ya hemos mencionado. Al bajar por el lado
este nos encontramos primero con Ensatina eschscholtzii platenses, cuyas
manchas son un poco ms visibles que las de picta, y despus con
Ensatina eschscholtzii croceater, para llegar finalmente a Ensatina eschscholtzii klauberi (que no es otra que la especie manchada que venamos llamando Ensatina klauberi a secas cuando la considerbamos una especie distinta).
Stebbins cree que los antepasados de Ensatina llegaron al extremo norte del Central Valley y evolucionaron gradualmente por ambos
lados del valle, divergiendo a medida que bajaban hacia el sur. Otra
posibilidad es que empezasen en el sur, por la Ensatina eschscholtzii
eschscholtzii, pongamos por caso, evolucionasen subiendo por el lado
oeste del valle, siguiesen la curva del norte y bajasen por el otro lado
hasta terminar como Ensatina eschscholtzii klauberi en el otro extremo
del valo. Sea cual fuera el proceso evolutivo, lo que hoy sucede es que
existe hibridacin a lo largo de todo el valo salvo en el punto donde
se cierra, en el extremo sur de California.
Para complicar ms las cosas, el Central Valley no representa una
barrera totalmente infranqueable para el flujo gnico. Se ve que algunas salamandras han debido de cruzarla ya que, por ejemplo, en el
lado este del valle se han encontrado poblaciones de xanthoptica, una
de las subespecies occidentales, que hibridan con platensis, la subespecie oriental. Otra complicacin es que cerca del extremo sur del valo hay una pequea fractura donde no parece haber ni una sola salamandra. Puede que las hubiese pero se han extinguido. O quiz sigan
all pero nadie las ha visto (me cuentan que en esta zona las monta410
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anfibios
as son escarpadas y difciles de explorar). Con todo, a pesar de las

complicaciones, el patrn gnico predominante en este gnero es de
flujo circular continuo, como tambin sucede en un caso mucho ms
conocido, el de las gaviotas argnteas y las gaviotas sombras del crculo polar rtico.
En Gran Bretaa, la gaviota argntea y la gaviota sombra son dos
especies claramente distintas. Cualquiera puede diferenciarlas, sobre
todo por el color de las alas. Las gaviotas argnteas tienen el dorso de
las alas de color plateado; las sombras, de color gris oscuro, casi negro.
Y no slo eso, sino que las propias aves tambin son capaces de distinguirse, puesto que nunca se hibridan, por ms que suelan encontrarse y a veces hasta procreen unas al lado de otras en colonias mixtas. Los zologos, pues, consideran que hay motivos sobrados para
darles nombres diferentes: Larus argentatus y Larus fuscus.
Pero ahora viene el dato interesante que relaciona este caso con
el de las salamandras. Si seguimos a la poblacin de gaviotas argnteas hacia el oeste, primero hasta Norteamrica, luego a travs de Siberia
y completamos la vuelta al mundo volviendo a Europa, advertiremos
un hecho muy curioso. A medida que rodeamos el polo, las gaviotas
argnteas van hacindose cada vez menos parecidas a gaviotas argnteas y ms parecidas a gaviotas sombras, hasta que al final resulta
que lo que en Europa Occidental llamamos gaviotas sombras es, en
realidad, el otro extremo de un continuo circular que se inici con
gaviotas argnteas. En cada tramo del crculo las gaviotas son lo bastante parecidas a sus vecinas inmediatas como para cruzarse con ellas;
al menos hasta que los extremos del crculo se tocan y la serpiente se
muerde la cola. En Europa, la gaviota argntea y la gaviota sombra
nunca se cruzan, a pesar de estar vinculadas por una serie continua
de congneres que se reproducen eslabonadamente alrededor del
mundo.
Las especies circulares como las salamandras y las gaviotas simplemente nos muestran en un marco espacial un fenmeno que debe
de estar ocurriendo constantemente en el marco temporal. Supongamos que los humanos y los chimpancs somos una especie circular.
Podra haber ocurrido perfectamente: imaginemos un crculo que
rodease el Valle del Rift, con dos especies completamente diferentes
coexistiendo en el extremo sur y una cadena ininterrumpida de hibri411
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dacin por todo el resto del permetro. De haber sido asi, cmo habra
influido en nuestra actitud hacia las otras especies y hacia las discontinuidades aparentes en general?
Muchos de nuestros principios ticos y legales descansan en la separacin entre Homo sapiens y todas las dems especies. Muchas de las
personas que consideran el aborto un pecado, incluida esa minora
que llega al extremo de asesinar a los mdicos e incendiar las clnicas
donde se practican abortos, comen carne de manera irreflexiva, y no
se preocupan de que haya chimpancs encarcelados en los zoolgicos
ni de que se los sacrifique en los laboratorios. Tampoco se preocuparan si pudisemos demostrar que existe una secuencia continua de
criaturas intermedias entre nosotros y los chimpancs, formando
una cadena ininterrumpida de entrecruzamientos como las salamandras de California? Seguro que s. Pues bien, el hecho de que todos
esos eslabones intermedios se hayan extinguido es pura casualidad. Y
gracias a esa pura casualidad nos resulta tan fcil engaarnos e imaginar que existe un abismo enorme entre nuestras dos especies o, en
general, entre otras dos especies cualesquiera.
Ya he referido en otra ocasin la ancdota de aquel abogado que,
al trmino de una de mis conferencias, me abord ms que perplejo
y, haciendo uso de toda su perspicacia jurdica, me plante el siguiente e interesante razonamiento. Si la especie A evoluciona hasta convertirse en la especie B, arguy con impecable lgica, por fuerza tuvo
que haber un momento en el que una cra perteneciese a la especie
B pero sus padres siguiesen perteneciendo a la especie A. Los miembros de especies distintas no pueden, por definicin, reproducirse
entre s. Pero es imposible que una cra sea tan diferente de sus padres
como para no ser capaz de cruzarse con un miembro de la especie de
stos. No invalida esto, concluy moviendo simblicamente el ndice a la manera de los abogados, por lo menos de los abogados de las
pelculas, la idea misma de evolucin?
Aquello equivala a decir que cuando uno calienta un cazo de agua,
no hay un momento concreto en el que el agua deje de estar fra y
pase a estar caliente, luego es imposible hacerse una taza de t. Como
siempre trato de encauzar las preguntas en un sentido constructivo,
le cont al abogado el caso de las gaviotas argnteas y creo que le interes. Se haba empeado en colocar a los individuos rgidamente den412
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tro de una especie u otra. No haba tenido en cuenta la posibilidad

de que un individuo pueda estar a mitad de camino entre dos especies, o a una dcima parte del camino que va de la especie A a la B.
sta es precisamente la misma cortapisa intelectual que paraliza los
interminables debates sobre cul es el momento exacto en que un
embrin se convierte en ser humano (e, implcitamente, el momento en que un aborto debera considerarse asesinato). De nada sirve
explicarle a esta gente que, dependiendo del rasgo humano que ms
nos interese, un feto puede ser humano a medias o humano en
una centsima parte. Para una mente cualitativa y absolutista, humano es como diamante. No existen casas a medias. Las mentes absolutistas pueden ser un peligro. Son una fuente de verdadero sufrimiento,
de sufrimiento humano. Es lo que yo he definido como la tirana de
la mente discontinua y lo que me lleva a exponer la moraleja de El
Cuento de la Salamandra.
Los nombres y las categoras discontinuas son necesarios para determinados fines y los abogados, sin ir ms lejos, los necesitan como el
comer. Los nios no pueden conducir; los adultos s. La ley tiene que
fijar un lmite, por ejemplo, los dieciocho aos. Las compaas de seguros, hecho revelador donde los haya, tienen una opinin muy distinta de cul debera ser la edad lmite.
Algunas discontinuidades, se mire por donde se mire, son reales.
El lector es una persona y yo soy otra, y nuestros nombres son etiquetas discontinuas que sealan correctamente nuestra condicin de individuos diferentes. El monxido de carbono es distinto del dixido de
carbono y los dos gases no se solapan: la molcula del primero se compone de un carbono y un oxgeno; la del segundo, de un carbono y
dos oxgenos. No hay una molcula intermedia con un tomo de carbono y un tomo y medio de oxgeno. Un gas es letal, el otro es necesario para que las plantas elaboren las sustancias orgnicas de las que
todos dependemos. El oro y la plata son realmente distintos. Los cristales de diamante son realmente distintos de los de grafito: los dos
estn hechos de carbono, pero los tomos de carbono estn dispuestos de forma muy distinta en cada uno de ellos. No hay modalidades
intermedias.
Las discontinuidades, en cambio, no suelen estar tan claras. El peridico que leo habitualmente public el siguiente comentario con moti413
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vo de una reciente epidemia de gripe. O no era una epidemia? se

era precisamente el tema del artculo.
Segn una portavoz del Ministerio de Salud, las estadsticas oficiales indican que 144 de cada 100.000 personas estn enfermas de gripe. Dado
que el baremo habitual para las epidemias es de 400 infectados por cada
100.000 habitantes, el Gobierno no la ha definido oficialmente como epidemia. Sin embargo, la portavoz aadi: El profesor Donaldson insiste
en que se trata de una epidemia. Est convencido de que la incidencia es
muy superior a 144 por cada 100.000. El caso se presta a confusin y todo
depende de la definicin que se escoja. El profesor Donaldson ha analizado los datos y ha declarado que estamos ante una grave epidemia.
Sabemos que una cantidad determinada de personas est enferma

de gripe. Acaso esto, por s solo, no nos dice ya lo que queremos saber?
Para la portavoz, sin embargo, la pregunta esencial era si esa cifra de
infectados consitua una epidemia. Haba cruzado la proporcin de
afectados el rubicn de los 400 por 100.000? He aqu la gran decisin que deba tomar el seor Donaldson, mientras analizaba detenidamente los datos. Ms le valdra haber dedicado todo ese tiempo a
buscar una solucin contra la enfermedad, tanto si constitua una epidemia desde el punto de vista oficial como si no.
En el caso de las epidemias resulta que por una vez existe un rubicn natural, esto es, una cifra crtica de infecciones por encima de la
cual el virus, o la bacteria, despega sbitamente y se propaga a una
velocidad tremendamente superior. Por eso los responsables del
Ministerio de Salud tratan por todos los medios de vacunar contra,
pongamos por caso, la tos ferina a un nmero de personas superior
al porcentaje de la poblacin que constituye el umbral epidmico. El
motivo no es simplemente proteger a los individuos vacunados, sino
tambin privar a los agentes patgenos de la oportunidad de alcanzar su propia masa crtica y despegar. En el caso de nuestra epidemia
de gripe, lo que debera preocupar a la portavoz del Ministerio es si
el virus ha cruzado ya el rubicn que le permite despegar sbitamente y propagarse a toda velocidad entre la poblacin. Esto debera determinarse por otros medios, no invocando cifras mgicas como el 400
por 100.000. El inters por las cifras mgicas es un rasgo caracters414
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tico de la mente discontinua o cualitativa. Lo curioso es que, en este

caso, la mente discontinua pasa por alto una discontinuidad autntica: el punto de despegue de una epidemia. Normalmente no hay
ninguna discontinuidad autntica que pasar por alto.
Actualmente, muchos pases occidentales estn padeciendo lo que
se dice constituye una epidemia de obesidad. Aunque veo pruebas del
fenmeno a mi alrededor, no me convence la manera de cuantificaro. Se define a un porcentaje de la poblacin como clnicamente obeso: una vez ms, la mente discontinua insiste en trazar una lnea
divisoria para separar a la gente poniendo a los obesos a un lado y a
los no obesos al otro. Pero, en la vida real, las cosas no funcionan as.
La obesidad est repartida de manera continua. Es posible medir el
nivel de obesidad de cada individuo y elaborar estadsticas grupales a
partir de esos valores. Los recuentos del nmero de personas que se
hallan por encima de un umbral de obesidad fijado arbitrariamente
no esclarecen gran cosa, aunque slo sea porque inmediatamente suscitan la exigencia de que se especifique dicho umbral e incluso se redefina.
La mente discontinua tambin subyace bajo todas esas cifras oficiales que detallan la cantidad de personas que viven por debajo del
umbral de pobreza. Se puede expresar de manera significativa el nivel
de pobreza de una familia diciendo cules son sus ingresos, preferiblemente en trminos de poder adquisitivo. O se puede decir fulano es ms pobre que las ratas o mengano es un Onassis y todo el
mundo lo entiende. En cambio, esos recuentos engaosamente precisos del porcentaje de gente que vive por encima o por debajo de
un umbral de pobreza arbitrariamente definido son perniciosos, porque la precisin supuestamente implcita en el porcentaje no se compadece con la artificiosidad del umbral. Los umbrales son imposiciones de la mente discontinua. Todava ms delicada en sentido poltico
es la etiqueta negro, en contraposicin a blanco, al menos en el contexto de la sociedad moderna (sobre todo de la estadounidense). Pero
ste es el tema central de El Cuento del Saltamontes, as que, de
momento, no abundar en l salvo para decir que, a mi juicio, la raza
es otro de esos casos en los que no necesitamos categoras discontinuas y donde deberamos prescindir de ellas a menos que se demuestre la absoluta necesidad de usarlas.
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Otro ejemplo. En Gran Bretaa

los ttulos concedidos por las universidades se clasifican en tres clases: primera, segunda y tercera. En otros pases las universidades hacen algo
equivalente aunque con otras denominaciones, como A, B, C, etctera.
Pues bien, lo que quiero decir es que
los estudiantes no se dividen tan sencillamente en buenos, malos y regulares. No existen grados distintos y discretos de aptitud ni de diligencia. Los
examinadores hacen un esfuerzo
notable por evaluar a los alumnos
segn una escala nmerica continua,
otorgando calificaciones o puntuaciones asociadas a otras calificaciones, o calculadas de forma matemticamente continua. La calificacin establecida con arreglo a una de
esas escalas numricas continuas transmite mucha ms informacin
que la clasificacin en una de las tres categoras. Y, sin embargo, lo nico que se hace pblico son las categoras discontinuas.
En una muestra muy amplia de alumnos, la distribucin de la aptitud y la habilidad se traducira normalmente en una curva de Gauss,
lo que significa que habra muy pocos alumnos excelentes, muy pocos
alumnos psimos y muchos alumnos entre esos dos extremos. En la
prctica puede que no fuese una curva simtrica como la de la ilustracin, pero no cabe duda de que sera continua y homognea, y cuantos ms alumnos se aadiesen, ms homognea se ira haciendo.
Segn parece, algunos examinadores (sobre todo, y espero que se
me perdone lo que voy a decir, en asignaturas no cientficas) creen
realmente en la existencia de una entidad discreta llamada mente de
primera clase, o mente alfa, que es una cosa que se tiene o no se tiene.
La funcin del examinador es separar a los primeros de los segundos, y a los segundos de los terceros, como quien separa ovejas y cabras.
Ciertos cerebros tienen dificultad en entender que en la vida real existe una secuencia ininterrumpida que va desde la oveja ms pura hasta la cabra ms pura pasando por numerosos estadios intermedios.
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Si, contra todo pronstico, resultase que cuantos ms alumnos se

aaden a la muestra, ms se aproxima la distribucin de las calificaciones acadmicas a una formacin discontinua de tres picos, sera un
hecho realmente asombroso. Y en ese caso s estara justificada la
concesin de ttulos de primera, segunda y tercera clase.
Pero no existe la menor prueba de semejante fenmeno y sera una
sorpresa mayscula teniendo en cuenta todo lo que sabemos sobre la
variacin humana. Tal y como estn las cosas, la situacin es de lo
ms injusta: hay una diferencia mucho mayor entre los mejores y los
peores de una misma clase que entre los peores de una clase y los mejores de la siguiente. Sera ms justo publicar las calificaciones propiamente dichas, o una clasificacin basada en las mismas. Pero la mente discontinua o cualitativa insiste en embutir a las personas en una u
otra categora discreta.
Volviendo al tema de la evolucin, qu pasa con las ovejas y cabras
del ejemplo anterior? Existen marcadas discontinuidades entre las
especies o, por el contrario, se solapan unas con otras como el rendimiento acadmico de un alumno de primera clase con el de un alumno de segunda? Si nos fijamos nicamente en los animales actuales,
la respuesta, por norma, es que s: existen marcadas discontinuidades.
Casos como el de las gaviotas rticas y las salamandras de California
son excepcionales, pero muy reveladores por cuanto traducen en el
plano espacial la continuidad que normalmente slo se observa en
el plano temporal. Los humanos y los chimpancs estamos efectivamente unidos por una cadena ininterrumpida de eslabones intermedios y un antepasado comn, pero todos los eslabones intermedios
estn extintos: lo que queda es una distribucin discontinua. Lo mismo vale para los humanos y los monos y para los humanos y los canguros, slo que en estos casos los eslabones intermedios vivieron hace
ms tiempo. Como las especies intermedias casi siempre estn extintas, podemos permitirnos dar por sentado que entre dos especies
cualesquiera hay una marcada discontinuidad. Pero lo que nos interesa en este libro es la historia evolutiva, tanto la de los muertos como
la de los vivos. Cuando el contexto es el de todos los animales que
han existido, no slo los que existen en la actualidad, la evolucin
nos dice que hay lneas de continuidad gradual que vinculan literalmente a todas y cada una de las especies. Cuando el contexto es el
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histrico, hasta especies modernas aparentemente discontinuas como

las ovejas y los perros se hallan unidas, por medio de su antepasado comn, dentro de una secuencia continua, homognea e ininterrumpida.
Para Ernst Mayr, el ilustre decano del evolucionismo del siglo XX,
la culpa de que el ser humano tardase tanto en captar el hecho evolutivo era fundamentalmente de esa ilusin de discontinuidad o, por
emplear su nombre filosfico, del esencialismo. Platn, cuya doctrina puede considerarse la fuente de inspiracin del esencialismo, sostena que los objetos reales son versiones imperfectas del arquetipo
ideal de su especie. En algn lugar del espacio ideal flota un conejo
esencial y perfecto que guarda la misma relacin con un conejo real
que el crculo perfecto de un matemtico con un crculo trazado en
el polvo. An hoy, mucha gente est firmemente convencida de que
las ovejas son ovejas y las cabras, cabras, y que ninguna especie puede dar origen a otra porque para eso hara falta modificar su propia
esencia.
Pero las esencias no existen.
No hay un solo evolucionista que piense que las especies modernas se transforman en otras especies modernas. Los perros no se convierten en gatos, ni viceversa, sino que perros y gatos han evolucionado a partir de un antepasado comn. Si todas las especies intermedias
siguiesen vivas, cualquier intento por separar perros y gatos estara
condenado al fracaso, como ocurre con las salamandras y las gaviotas. Lejos de tratarse de una cuestin de esencias ideales, la separacin
de perros y gatos slo es posible gracias a la afortunada casualidad
(afortunada desde el punto de vista de los esencialistas) de que todas
las especies intermedias estn muertas. Puede que a Platn le hubiese resultado paradjico el hecho de que, en realidad, lo que permite
separar una especie cualquiera de otra es una imperfeccin, a saber:
la eventual fatalidad que supone la muerte. Esto tambin es vlido,
naturalmente, para la separacin entre los seres humanos y nuestros
parientes ms cercanos e incluso los ms distantes. En un mundo en
el que la informacin fuese completa y perfecta sera imposible habrselas con los fsiles o asignar nombres discretos a los animales. En
lugar de nombres discretos habra que usar escalas basadas en unidades de medida, del mismo modo que es mejor sustituir los trminos
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caliente, templado y fro por escalas graduales como la de Celsius o

Fahrenheit.
Dado que la evolucin ya es un hecho unnimemente aceptado
por las personas sensatas, se podra pensar que las intuiciones esencialistas en materia de biologa se han superado definitivamente, pero
por desgracia no es as. El esencialismo se resiste a morir. En la prctica no suele suponer un problema. Todo el mundo est de acuerdo
en que Homo sapiens es una especie diferente (y la mayora dira que
tambin un gnero diferente) de Pan troglodytes, el chimpanc. Pero
todo el mundo tambin est de acuerdo en que si nos remontamos
hasta el antepasado comn de hombres y chimpancs y luego acompaamos, hacia el futuro, la evolucin de los chimpancs, todos los
estadios intermedios formarn un continuo gradual dentro del cual
cada generacin habra podido procrear con su padre o con su hijo
del sexo opuesto.
Segn el criterio del entrecruzamiento, todo individuo es miembro de la misma especie que sus padres. Esta observacin tan obvia
no tiene nada de sorprendente; de hecho, parece una perogrullada
hasta que uno cae en la cuenta de que entraa una paradoja intolerable para las mentes esencialistas. A lo largo de la historia evolutiva,
la mayora de nuestros antepasados han pertenecido a especies diferentes de la nuestra, se aplique el criterio que se aplique, y, desde
luego, no habramos podido cruzarnos con ellos. En el Devnico, nuestros antepasados directos eran peces. Es evidente que no habramos
podido cruzarnos, pero estamos vinculados a ellos por una cadena
ininterrumpida de generaciones ancestrales, cada una de las cuales
habra podido cruzarse con su inmediata antecesora y con su inmediata predecesora.
A la luz de estas consideraciones, todos esos debates tan acalorados sobre la denominacin de un determinado fsil de homnido resultan de lo ms insustanciales. Homo ergaster est ampliamente reconocido como la especie que dio origen a Homo sapiens, as que dar por
buena esta convencin a los efectos del siguiente razonamiento. La
afirmacin de que Homo ergaster es una especie distinta de Homo sapiens
podra, en principio, tener un significado preciso, aunque en la prctica sea imposible de comprobar. Significa que, si pudisemos viajar
al pasado con nuestra mquina del tiempo y encontrarnos con nues419
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tros antepasados Homo ergaster, no podramos cruzarnos con ellos.4

Supongamos, sin embargo, que en lugar de remontarnos directamente a la poca de Homo ergaster, o de cualquier otra especie extinta de
nuestro linaje ancestral, detuvisemos nuestra mquina del tiempo
cada mil aos y recogisemos a un nuevo pasajero joven y frtil. Supongamos que transportsemos a este pasajero (o pasajera: vamos a
alternar machos y hembras) hasta la siguiente parada, mil aos ms
adelante y lo soltsemos (o la soltsemos) all. Siempre que nuestro
pasajero lograse adaptarse a las costumbres sociales y lingsticas del
lugar (una tarea nada fcil), no habra ninguna barrera biolgica
que le impidiese cruzarse con un miembro del sexo opuesto de un
milenio antes. Acto seguido recogeramos a otro pasajero, esta vez
hembra, y retrocederamos otros mil aos. Y tambin sera biolgicamente capaz de ser fecundada por un macho de una poca mil aos
anterior a la suya. La cadena continuara hasta la poca en que nuestros antepasados nadaban en el mar. Podra remontarse sin interrupcin hasta los peces y seguira cumplindose el axioma de que todo
pasajero transportado a una poca mil aos anterior a la suya sera
capaz de cruzarse con sus antecesores. Sin embargo, llegara un momento, tal vez despus de retroceder un milln de aos, aunque pudieran ser menos, o ms, en que los humanos modernos no podramos
cruzarnos con nuestros antepasados de entonces, aun cuando el ltimo de nuestros pasajeros parciales s pudiese. En ese punto podramos decir que nos habamos remontado hasta otra especie.
La barrera no aparecera de repente. No es posible que en una
generacin un individuo sea Homo sapiens pero sus padres sean Homo
ergaster. Considrese, si se quiere, una paradoja, pero no hay ningn
motivo para pensar que ha habido un solo individuo que perteneciese a una especie distinta de la de sus padres, por ms que la cadena
de padres e hijos se extienda desde los humanos hasta los peces y
ms all. En realidad, no tiene nada de paradjico, salvo que uno sea
un esencialista recalcitrante. Es tan paradjico como afirmar que no
hay ningn momento en el que un nio deje de ser bajo y pase a ser
4. No digo que esto sea un hecho. Ignoro si lo es o no, aunque me imagino que
s. Es una afirmacin implcita en nuestra decisin consensuada de considerar a Homo
ergaster una especie distinta.
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alto. O una tetera deje de estar fra y pase a estar caliente. Las mentalidades jurdicas pueden considerar necesario imponer una barrera
entre la adolescencia y la mayora de edad: la duodcima campanada
en la medianoche del decimoctavo cumpleaos (o del que sea). Pero
todo el mundo entiende que se trata de una ficcin (necesaria para
determinados fines). Que pena que no todo el mundo entienda que
el mismo discurso vale, pongamos por caso, para el momento en que
el embrin se hace humano.
A los creacionistas les encantan las lagunas del registro fsil. Lo que
no saben es que los bilogos tambin tenemos buenos motivos para
adorarlas. Sin las lagunas del registro fsil todo el sistema que usamos para dar nombre a las especies se vendra abajo. No podramos
poner nombre a los fsiles, tendramos que asignarles un nmero o
una posicin en un grfico. O, en lugar de discutir acaloradamente
si un fsil es realmente un Homo ergaster primitivo o un Homo habilis
tardo, podramos llamarlo habigaster. En el fondo no estara mal. No
obstante, quiz porque nuestros cerebros evolucionaron en un mundo donde la mayora de las cosas pueden clasificarse en categoras discretas y, en particular, donde casi todas las especies de transicin entre
las especies actuales estn extintas, solemos sentirnos ms cmodos
designando con nombres distintos las cosas de las que hablamos. Yo
no soy una excepcin, ni el lector tampoco, as que no pienso devanarme los sesos para evitar referirme con nombres discontinuos a las
especies que aparezcan en estas pginas. Pero en este cuento he tratado de explicar que se trata de una imposicin humana, no de algo
intrnseco al mundo natural. Sigamos usando los nombres como si
de verdad reflejasen una realidad discontinua, pero, en nuestro fuero interno, hagamos todo lo posible por recordar que, al menos en
el mbito evolutivo, no son ms que una ficcin prctica, una concesin a nuestras limitaciones.
EL CUENTO DE LA RANA DE BOCA ESTRECHA

El gnero Microhyla (que en ocasiones se confunde con Gastrophryne)
consiste en unas pequeas ranas llamadas ranas de boca estrecha. Hay
varias especies, entre ellas dos en Norteamrica: la rana de boca estre421
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cha del este, Microhyla carolinensis, y la rana de boca estrecha de las

Grandes Llanuras, Microhyla olivacea. Las dos guardan un parentesco
tan estrecho que en ocasiones se reproducen entre s. La zona de
distribucin de la primera abarca toda la costa este de Estados Unidos
desde las Carolinas hasta Florida, y por el oeste hasta la mitad de Texas
y Oklahoma. La rana de las Grandes Llanuras se extiende desde Baja
California hasta Texas y el oeste de Oklahoma, y por el norte, hasta
el norte de Misuri: su zona de distribucin es, por tanto, una imagen especular de la de su pariente del este; de hecho, podra denominrsela rana de boca estrecha del oeste. Lo importante es que se
encuentran en el centro: hay una zona de superposicin que recorre la mitad oriental de Texas y penetra en Oklahoma. Como ya he
dicho, en esta zona comn se encuentran de vez en cuando hbridos, pero, en general, las ranas son capaces de distinguirse igual de
bien que los herpetlogos y por eso las consideramos especies distintas.
Como ocurre con cualquier otro par de especies, tuvo que haber
una poca en que fuesen una sola. Algo provoc que se separasen: por
usar el trmino tcnico, hubo una especiacin de la especie originaria.
Lo mismo ocurre en todos los puntos de ramificacin de la historia
evolutiva. Toda especiacin comienza con algn tipo de separacin
entre dos poblaciones de la misma especie. No siempre se trata de una
separacin geogrfica; como veremos en El Cuento del Cclido, una
separacin inicial de cualquier tipo permite que las distribuciones estadsticas de los genes de dos poblaciones se desvinculen. Esto suele
traducirse en una divergencia evolutiva con respecto a algn rasgo visible: la forma, el color, o el comportamiento. En el caso de estas dos
poblaciones de ranas norteamericanas, la especie occidental se adapt a un clima ms seco que la oriental, pero la diferencia ms notoria
reside en sus reclamos de apareamiento. Ambas especies emiten un
zumbido estridente, pero los zumbidos de la especie occidental duran
aproximadamente el doble (dos segundos) que los de la oriental, y el
tono predominante es perceptiblemente ms agudo: 4.000 ciclos por
segundo frente a los 3.000 de la oriental. Dicho de otro modo, el
tono predominante de la rana del oeste corresponde al do de pecho,
esto es, a la nota ms aguda de un piano, mientras que el de la rana
del este es el fa sostenido de la misma octava. No se trata, sin embar422
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go, de sonidos musicales. Los dos reclamos contienen una mezcla de

frecuencias que van de muy por debajo a muy por encima del tono
predominante. Ambos son zumbidos, pero el de la rana oriental es
ms grave. El reclamo de la occidental, adems de ser ms largo,
comienza con un pitido bien diferenciado que se hace ms agudo antes
de que se imponga el zumbido; la rana oriental, en cambio, arranca
directamente con el zumbido.
Por qu dar tantos detalles sobre los reclamos de estas ranas?
Porque lo que acabo de describir slo es vlido en esa zona de interseccin donde las diferencias entre ambas especies se aprecian con
mayor claridad, y de esto trata precisamente El Cuento de la Rana
de Boca Estrecha. W. F. Blair ha grabado los reclamos de una amplia
muestra de ranas en varias localidades de Estados Unidos y los resultados son fascinantes. En las zonas donde las dos especies no se encuentran jams (Florida para la rana oriental y Arizona para la occidental),
el tono predominante de los cantos es mucho ms similar: en torno
a 3.500 ciclos por segundo en ambas especies, la nota ms aguda de
un piano. En las zonas prximas al rea de interseccin, las diferencias entre las dos especies son mayores, pero no tan marcadas como
en la zona propiamente dicha.
La conclusin es intrigante. Algo provoca que los reclamos de las
dos especies sean ms diferentes en la zona donde se solapan. La interpretacin de Blair, que no todo el mundo acepta, es que los hbridos
se encuentran en desventaja. Cualquier factor que ayude a los potenciales reproductores a distinguir una especie de otra y a evitar la especie equivocada se ver favorecido por la seleccin natural. Las pequeas diferencias que pueda haber entre ambas especies se acentan
en la zona donde cualquier disparidad cuenta. El gran genetista evolutivo Theodosius Dobzhansky se refera a este fenmeno con el nombre de refuerzo del aislamiento reproductivo. No todo el mundo acepta la teora del refuerzo de Dobzhansky, pero El Cuento de la Rana
de Boca Estrecha parece corroborarla.
Las especies estrechamente emparentadas tienen otro buen motivo para divergir cuando se solapan en una misma zona: suelen competir por recursos parecidos. En El Cuento del Pinzn de las Galpagos
hemos visto cmo las diversas especies de pinzones se han repartido
las semillas disponibles. Las especies con el pico ms grande cogen
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semillas ms grandes. Cuando no coinciden en la misma zona, las especies pueden explotar una gama ms amplia de recursos: semillas grandes y semillas pequeas. Cuando coinciden, cada especie se ve obligada, en virtud de la competicin que libran con las dems, a hacerse
ms diferente. La especie de pico grande puede desarrollar un pico
an mayor; la de pico pequeo, uno an menor. A propsito, no se
deje engaar el lector, tampoco en esta ocasin, por la metfora de
verse obligado a evolucionar. Lo que realmente ocurre es que, dentro
de cada especie, aquellos individuos que por casualidad son ms diferentes de la especie rival tienen ms xito.
Este fenmeno por el cual dos especies son ms diferentes cuando se solapan que cuando no, se llama desplazamiento de carcter o clino inverso. Es fcil extrapolar el caso de las especies biolgicas a otro
mbito en el que entidades del tipo que sea difieren ms cuando se
encuentran que cuando estn separadas. Estoy tentado de establecer paralelismos con el ser humano, pero me voy a morder la lengua. Como se sola decir antiguamente, saque el lector sus propias
conclusiones.
EL CUENTO DEL AJOLOTE

Solemos ver a los animales jvenes como una versin a pequea escala de los adultos que sern, pero esto dista mucho de ser una regla.
La mayora de las especies gestiona sus ciclos vitales de forma muy
distinta. Las larvas son criaturas especializadas en un tipo de vida totalmente diferente del de sus padres. Gran parte del plancton consiste
en larvas nadadoras cuya fase adulta (si es que sobreviven, lo cual es
poco probable estadsticamente) ser muy diferente. En muchos insectos la fase larvaria es la que lleva a cabo el grueso de la nutricin, desarrollando un cuerpo que terminar transformndose en un adulto
cuyas nicas funciones sern la dispersin de los genes y la reproduccin. En casos extremos como el de las efmeras, el adulto no se alimenta en absoluto y, dado que la naturaleza es siempre mezquina,
carece de intestino y de cualquier otro rgano digestivo.
Una oruga es una mquina de comer que, cuando ha alcanzado un
buen tamao a base de ingerir productos vegetales, recicla su propio
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cuerpo metamorfosendose en una mariposa adulta que vuela, liba

nctar como si fuese combustible para el vuelo y se reproduce. Las
abejas adultas tambin repostan nctar, el carburante de sus msculos de vuelo, mientras recolectan polen (un tipo de alimento totalmente distinto) para sus larvas vermiformes. Muchas larvas de insecto viven bajo el agua antes de transformarse en adultos que volarn y
esparcern sus genes por otras charcas, estanques y similares. Una gran
diversidad de invertebrados marinos viven en el fondo del mar durante la fase adulta, en ocasiones anclados permanentemente a un mismo lugar, pero en estado larvario llevan una vida muy diferente y
diseminan sus genes nadando en el plancton. Es el caso de determinados moluscos, equinodermos (erizos, estrellas de mar, cohombros
marinos, ofiuras), ascidias, gusanos de todo tipo, cangrejos, langostas y percebes. Los parsitos, por lo general, pasan por una serie de
fases larvarias distintas, cada una con su propio estilo de vida y alimentacin. Todas esas fases tambin suelen ser parsitas, aunque de huspedes muy diferentes. Algunos gusanos parsitos tienen hasta cinco
etapas larvarias completamente distintas, cada una de las cuales vive
de manera diferente a todas las dems.
Todo esto significa que un individuo debe portar en su interior la
totalidad de instrucciones genticas para cada una de sus fases larvarias con sus diferentes estilos de vida. Los genes de una oruga saben
hacer una mariposa, pero los genes de una mariposa no saben hacer
una oruga. No cabe duda de que algunos de los genes que participan
en la elaboracin de dos cuerpos tan radicalmente distintos son los
mismos, slo que actan de forma diferente. Otros permanecen inactivos en la oruga y se activan en la mariposa. Y otros, en cambio, estn
activos en la oruga y se desactivan en la mariposa. La enseanza que
se extrae de todo esto es que no debemos sorprendernos de que animales tan diferentes entre s como las orugas y las mariposas evolucionen directamente uno a partir del otro. Permtaseme explicar lo
que quiero decir.
Los cuentos de hadas abundan en transformaciones de ranas en
prncipes, o de calabazas en carrozas tiradas por corceles blancos
que, en realidad, son ratones metamorfoseados. Estas fantasas chocan frontalmente contra la realidad evolutiva. Son imposibles pero
no por razones biolgicas, sino matemticas. Su improbabilidad
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intrnseca puede compararse, pongamos por caso, con la de una

mano perfecta en el bridge, lo que significa que, a efectos prcticos,
podemos desecharlas. Para una oruga, sin embargo, convertirse en
mariposa no supone dificultad alguna: es algo que ocurre constantemente en funcin de reglas aquilatadas a lo largo de eras y eras
de seleccin natural. Y, si bien nadie ha visto nunca a una mariposa
transformarse en oruga, es una metamorfosis que no debera sorprendernos tanto como, pongamos, la de una rana en prncipe. Las
ranas no contienen genes para fabricar prncipes, sino para fabricar renacuajos.
John Gurdon, un antiguo colega mo en Oxford, lo demostr de
manera espectacular en 1962 al transformar una rana adulta (mejor
dicho, una clula de rana adulta) en un renacuajo (hay quien ha sealado que este experimento, la primera clonacin de un vertebrado de
la historia, merece el premio Nobel). Asimismo, las mariposas contienen genes para convertirse en orugas. Ignoro qu obstculos biolgicos habra que superar para convencer a una mariposa de que se
tranformase en oruga. No cabe duda de que sera una tarea dificilsima, pero no tan absurda como la de transformar una rana en prncipe. Si un bilogo afirmase haber inducido a una mariposa a transformarse en oruga, yo estudiara su informe con sumo inters, pero si
afirmase haber inducido a una calabaza a convertirse en carroza de
cristal o a una rana en prncipe, sabra que se trataba de un fraude
sin siquiera contrastar las pruebas aportadas. La diferencia entre ambos
casos es importante.
Los renacuajos son larvas de ranas o de salamandras. En virtud del
proceso llamado metamorfosis, los renacuajos, que son acuticos, cambian radicalmente y dan lugar a ranas o salamandras adultas, que son
terrestres. Puede que un renacuajo no sea tan diferente de una rana
como una oruga lo es de una mariposa, pero por poco. Un renacuajo
normal se gana la vida como un pececillo, propulsndose con la cola,
respirando bajo el agua mediante branquias y alimentndose de materia vegetal. La tpica rana se gana la vida en la tierra, saltando en lugar
de nadando, respirando aire en lugar de agua y cazando animales vivos.
Con todo, a pesar de estas diferencias, no es difcil imaginarse a un animal ancestral adulto parecido a una rana que evolucionase hasta convertirse en otro ancestro adulto parecido a un renacuajo, toda vez que
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toda rana contiene los genes necesarios para producir un renacuajo.

Una rana sabe genticamente cmo ser un renacuajo, y un renacuajo
sabe cmo ser una rana. Lo mismo vale para las salamandras, que,
adems, son ms parecidas a sus larvas que las ranas a las suyas. Las salamandras no pierden la cola al concluir la fase de renacuajo, aunque
el apndice tiende a perder su forma de quilla vertical y a tornarse
ms redondeado. Las larvas de salamandra suelen ser, como los adultos, carnvoras. Y, al igual que stos, tienen patas. La diferencia ms
llamativa es que las larvas poseen unas branquias externas alargadas y
parecidas a plumas, aunque existen muchas otras diferencias menos
patentes. En realidad, transformar a una especie de salamandra en otra
especie cuya fase adulta fuese un renacuajo sera fcil: bastara con que
los rganos reproductivos madurasen prematuramente y se suprimiese la metamorfosis. Pero si slo se fosilizasen individuos en la fase
adulta, se antojara una transformacin evolutiva excepcional y aparentemente improbable.
Y llegamos as al ajolote, el protagonista de este cuento. El ajolote
es una extraa criatura originaria de un lago de montaa mexicano
y, como caba esperar de este cuento, no fcil definirla. Es una salamandra? En cierto sentido s. Su nombre cientfico es Ambystoma mexicanum, y es un pariente cercano de la salamandra tigre, Ambystoma tigrinum, que habita en la misma zona y tambin, de forma ms extendida, en Norteamrica. La salamandra tigre es una salamandra normal y corriente con la cola cilndrica y la piel seca, que vive en tierra
firme. El ajolote no se parece en nada a una salamandra adulta. Es
como una larva de salamandra. De hecho, es una larva de salamandra salvo por un detalle: nunca llega a convertirse en una salamandra propiamente dicha y nunca abandona el medio acutico, pero se
aparea y procrea aunque siga pareciendo una larva. Casi escribo que
se aparea y procrea aunque siga siendo una larva, pero eso sera contradecir la propia definicin de larva.
Definiciones al margen, la evolucin del ajolote moderno parece
estar bastante clara. Uno de sus antepasados recientes era una simple
salamandra terrestre, probablemente muy parecida a la salamandra
tigre. Tena una larva acutica, con branquias externas y una cola con
una pronunciada forma de quilla. Al trmino de la fase larvaria se transformara, segn lo previsto, en salamandra terrestre. Pero entonces
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tuvo lugar una sorprendente alteracin evolutiva. Algo cambi en el

calendario embriolgico, probablemente por efecto de las hormonas,
y tanto los rganos sexuales como el comportamiento sexual comenzaron a madurar cada vez ms prematuramente (aunque tampoco se
puede descartar que el cambio fuese sbito). Esta regresin evolutiva
continu hasta que la madurez sexual empez a sobrevenir en lo que,
por lo dems, era claramente la fase larvaria. Y la etapa adulta dej de
ser la culminacin del ciclo vital. Otra forma de verlo es interpretando el cambio no como aceleracin de la madurez sexual en relacin
al resto del cuerpo (prognesis) sino como una ralentizacin de todo lo
dems en relacin a la madurez sexual (neotenia).5
Independientemente de que fuese neotenia o prognesis, el resultado evolutivo se denomina paidomorfosis. Es evidente que se trata
de un fenmeno plausible. La ralentizacin o aceleracin de determinados procesos de desarrollo en relacin a otros es un fenmeno constante en la historia evolutiva. Bien mirado, esta heterocrona, que es como
se denomina el fenmeno, debe de explicar, si no todas, muchas de
las modificaciones evolutivas en materia de configuracin anatmica.
Cuando el desarrollo reproductivo vara heterocrnicamente en relacin al resto del desarrollo, surge una especie nueva que carece del viejo estadio adulto. Segn parece, es lo que pas con el ajolote.
Pero el ajolote slo es un caso extremo entre las salamandras. Hay
muchas especies que, al menos hasta cierto punto, tambin son paidomrficas. Y otras que hacen varias cosas interesantes desde el punto de vista heterocrnico. Las diversas especies de salamandra popularmente conocidas como tritones tienen un ciclo vital muy revelador.
Primero viven en el agua en forma de larvas branquferas, despus
salen del agua, pierden las branquias y la cola aplanada y viven dos o
tres aos en tierra firme. Sin embargo, a diferencia de las dems salamandras, los tritones no se reproducen en tierra, sino que regresan
al agua y recuperan algunas (aunque no todas) de las caractersticas
de la fase larvaria. Al contrario que los ajolotes, los tritones no tienen
branquias y la necesidad de subir a la superficie para respirar limita
considerablemente sus cortejos subacuticos. Si no las branquias que
5. Stephen Jay Gould se ocupa oportunamente de esta terminologa en su clsico Ontogeny and Phylogeny.
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tenan en estado larvario, lo que s recuperan es la forma de quilla de

la cola y, por lo dems, parecen una larva. Pero, a diferencia de las
larvas, desarrollan los rganos reproductores, escenifican cortejos y se
aparean bajo el agua. En su etapa terrestre nunca se reproducen y,
en este sentido, sera mejor no denominarla fase adulta.
El lector se preguntar por qu se molestan los tritones en transformarse en una forma terrestre habida cuenta de que van a terminar regresando al agua para reproducirse. Por qu no hacen como
los ajolotes, que empiezan la vida en el agua y ah se quedan? La respuesta es que tal vez les suponga una ventaja reproducirse en las lagunas que se forman temporalmente en poca de lluvias y que estn
destinadas a secarse, y para llegar a ellas hace falta saber desplazarse
por tierra firme (imposible no recordar a Romer). Una vez en la laguna, cmo hace un tritn para reinventar su equipamiento acutico?
La heterocrona acude en su auxilio; pero no cualquier heterocrona, sino aqulla que consista en dar marcha atrs despus de que el
adulto terrestre haya cumplido su funcin de dispersar los genes en
una nueva laguna temporal.
Los tritones ponen de relieve la flexibilidad de la heterocrona.
Ilustran la observacin que he hecho ms arriba de que los genes de
una parte del ciclo vital saben hacer otras partes. Los genes de las
salamandras de tierra firme saben hacer una forma acutica porque
eso es lo que ellas mismas fueron en su da; y, como prueba de esa flexibilidad, los tritones vuelven a hacerse acuticos.
En cierto sentido, los ajolotes son ms simples. Han eliminado de
su ciclo vital la fase terrestre, pero los genes capaces de producir una
salamandra terrestre siguen latentes en todo individuo. Y gracias a
los experimentos clsicos de Laufberger y Julian Huxley mencionados
en el Eplogo al Cuento del Little Foot, se sabe desde hace tiempo
que esos genes pueden activarse en el laboratorio con una dosis apropiada de hormonas. Los ajolotes tratados con tiroxina pierden las branquias y se convierten en salamandras terrestres, tal y como en su da
hicieran sus antepasados de forma natural. Quiz se podra lograr la
misma proeza mediante evolucin natural, siempre que la seleccin
la favoreciese. Una forma sera elevando genticamente la produccin
natural de tiroxina (o la sensibilidad a la tiroxina ya existente). Puede
que los ajolotes, a lo largo de su historia, hayan experimentado evo429
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luciones en el sentido de la paidomorfosis y de la paidomorfosis inversa. Tal vez los animales en general estn movindose continua, aunque menos drsticamente que los ajolotes, a uno u otro lado de un
eje de paidomorfosis y paidomorfosis inversa.
Una vez familiarizado con la idea de la paidomorfosis, uno empieza a ver ejemplos por todas partes. A qu recuerda un avestruz?
Durante la Segunda Guerra Mundial mi padre fue oficial del regimiento de fusileros africanos de Su Majestad. Como muchos africanos de
aquella poca, Ali, su ayudante de campo, nunca haba visto casi ninguno de los grandes animales salvajes por los que su continente natal
es famoso, y la primera vez que vio un avestruz corriendo por la sabana se puso a gritar asombrado: Gallina grande, GALLINA GRANDE!.
Ali casi da en el clavo, porque lo realmente acertado habra sido gritar: Pollo grande!. Las alas de los avestruces son unos ridculos
muoncillos, exactamente iguales que las alas de un pollo recin salido del cascarn. Y en lugar de las robustas remeras de las aves voladoras, las plumas de los avestruces son una tosca versin del plumn
sedoso de un polluelo. La paidomorfosis nos ayuda a entender mejor
la evolucin de aves no voladoras como el avestruz y el dodo.
Efectivamente, la economa de la seleccin natural favoreci plumas
sedosas y alas atrofiadas en un ave que no tena necesidad de volar
(vase El Cuento del Ave Elefante y El Cuento del Dodo), pero
el camino evolutivo que la seleccin natural sigui para alcanzar su
ventajoso resultado fue el de la paidomorfosis. Un avestruz es un polluelo que ha crecido ms de la cuenta.
Los perros pequineses son cachorros que tambin han crecido
demasiado. Los pequineses adultos tienen la frente abombada, los
andares y hasta el encanto de un cachorro. Konrad Lorenz ha sugerido con cierta maldad que los pequineses y otras razas de rostro angelical como los spaniels despiertan los instintos maternales de las madres
frustradas. Puede que los criadores fueran conscientes de lo que trataban de conseguir, pero lo que, desde luego, no saban es que estaban llevando a cabo una versin artificial de la paidomorfosis.
Walter Garstang, un conocido zologo ingls de hace un siglo,
fue el primero en recalcar la importancia de la paidomorfosis en la
evolucin de las especies. La tesis de Garstang fue posteriormente retomada por su yerno, Alister Hardy, que fue profesor mo en la univer430
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sidad. Sir Alister disfrutaba recitndonos los versos humorsticos que

Garstang empleaba para comunicar sus ideas. Por aquel entonces tenan su gracia, aunque no tanta como para justificar el profuso glosario
zoolgico que su reproduccin en estas pginas habra exigido.6 La
concepcin garstanguiana de la paidomorfosis, sin embargo, sigue
siendo igual de interesante que entonces, aunque eso no significa necesariamente que sea correcta.
Podemos ver la paidomorfosis como una especie de gambito evolutivo, el gambito de Garstang. En teora, podra anunciar una direccin
evolutiva completamente nueva que, segn postulaban Garstang y
Hardy, permitira salir de un callejn sin salida evolutivo de forma
espectacular y, en trminos geolgicos, repentina. Esto resulta particularmente prometedor cuando el ciclo vital presenta una fase larvaria bien definida, como la de los renacuajos. Una larva que ya est
adaptada a un estilo de vida diferente del adulto est preparada para
desviar la evolucin por un cauce completamente nuevo mediante un
truco tan simple como es el de acelerar la madurez sexual en relacin a todo lo dems.
Entre los parientes de los vertebrados figuran las ascidias o tunicados. Esto puede resultar sorprendente dado que las ascidias adultas
son criaturas sedentarias que se alimentan por filtracin y viven ancladas a rocas o algas. Cmo es posible que estas bolsas de agua estn
emparentadas con peces que nadan vigorosamente? Bien, puede que
las ascidias adultas parezcan una bolsa de agua caliente, pero las larvas parecen renacuajos y, de hecho, hasta se las denomina larvas renacuajo. Ya se imaginar el lector qu interpretacin haca Garstang del
fenmeno. Volveremos a ocuparnos de ello, poniendo, por desgracia,
la teora garstanguiana en tela de juicio, cuando nos reunamos con
los tunicados en el Encuentro 24.
Sin dejar de imaginarse al pequins adulto como un cachorro grande, piense el lector por un momento en la cabeza de un simio joven.
A qu le recuerda? No le parece que una cra de chimpanc u orangutn es ms humanoide que un chimpanc u orangutn adultos?
6. He incluido un fragmento de uno de esos poemas al comienzo de El Cuento

del Pez Lanceta.
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Un renacuajo demasiado crecido. Ajolote (Ambystoma mexicanum).
La hiptesis es controvertida, lo reconozco, pero algunos bilogos consideran que el ser humano es una cra de simio, es decir, un simio
que nunca lleg a hacerse adulto: un ajolote simiesco. Ya hemos comentado esta idea en el Eplogo al Cuento de Little Foot, as que no
me entretendr de nuevo en ella.
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Encuentro 18
Peces pulmonados
En el Encuentro 18, que tiene lugar hace unos 417 millones de aos
en los mares clidos y poco profundos del lmite devnico-silrico, se
nos une un minsculo grupo de peregrinos que viene recorriendo
un largo y solitario camino desde el presente. Se trata de los dipnoos
o peces pulmonados, y vienen a nuestro encuentro para echar un vistazo al antepasado que tienen en comn con el hombre, una experiencia que seguramente les resulte menos extraa a ellos que a nosotros, pues tienen mucho en comn con el Contepasado 18. Nuestro
tatarabuelo nmero 185 millones era un sarcopterigio, un pez de aleta
lobulada, y, desde luego, mucho ms parecido a un dipnoo que a un
tetrpodo.
Hoy slo quedan seis especies de peces pulmonados: Neoceratodus
forsteri, de Australia, Lepidosiren paradoxa, de Sudamrica, y cuatro especies de Protopterus, de frica. El dipnoo australiano parece realmente
un sarcopterigio ancestral, con carnosas aletas lobuladas como las
del celacanto. Las especies africanas y la sudamericana, que estn estrechamente emparentadas, tienen las aletas reducidas a una especie de
borlas alargadas y, por lo tanto, se parecen menos a los peces de aleta lobulada de los que descienden. Todos los dipnoos respiran aire por
medio de pulmones. Los australianos tienen un solo pulmn, los otros
tienen dos. Las especies africanas y la sudamericana usan los pulmones para resistir la estacin seca. Se entierran en el barro y permanecen aletargados, respirando aire a travs de un pequeo agujero practicado en el barro. La especie australiana, en cambio, vive en lagunas
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Millones de aos
N
CZ
E
Ya incorporados
Peces pulmonados (Dipnoos)
100
MZ
J
200
T
P
300
C
PZ
D
40 0
417
Incorporacin de los peces

pulmonados. Se podra decir que
los seres humanos y dems
tetrpodos son peces de aletas
lobuladas cuyos brazos, alas o
piernas son aletas modificadas. Los
otros dos linajes actuales de peces
lobulados son los celacantos y los
peces pulmonados o dipnoos. Se
cree que la divisin de estos tres
linajes, ocurrida a finales del
Silrico, tuvo lugar en un
brevsimo espacio de tiempo. Esto
hace difcil establecer el orden de
las ramificaciones, aun
recurriendo a datos genticos. No
obstante, segn los estudios
genticos y de fsiles, las tres
especies de peces pulmonados son
los parientes actuales ms cercanos
de los tetrpodos, tal y como se
muestra aqu.
18
S
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Incorporacin de los peces pulmonados
Ilustracin: Pez pulmonado

australiano (Neoceratodus forsteri).
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peces pulmonados
permanentes aunque invadidas de algas y se sirve del pulmn para

complementar la labor de las branquias en aguas pobres en oxgeno.
Cuando se descubrieron en 1870, los dipnoos modernos que vivan en Queensland recibieron el nombre de Ceratodus, el mismo de
unos peces fsiles de ms de 200 millones de aos de antigedad. Esto
da una idea de lo poco que han cambiado en todo ese tiempo. Pero
tampoco hay que exagerar. Un estudio ya clsico publicado en 1949
por el paleontlogo britnico T. S. Westoll demostr que, aunque los
dipnoos llevan efectivamente unos 200 millones de aos estancados,
antes de eso evolucionaron muchsimo ms rpido. En el periodo
Carbonfero, que comenz hace unos 350 millones de aos, se desarrollaron a toda velocidad, antes de frenarse casi por completo hace
unos 250 millones de aos, a finales del Prmico.
El Cuento del Dipnoo es un relato de fsiles vivientes.
EL CUENTO DEL DIPNOO

Un fsil viviente es un animal que, pese a estar tan vivo como el lector o un servidor, se parece muchsimo a sus antepasados ancestrales.
En la lnea ancestral que desemboca en un fsil viviente no se han producido muchos cambios evolutivos. La casualidad ha querido que el
nombre de los tres fsiles vivientes ms famosos, adems del dipnoo,
comience por la letra ele: Limulus, Latimeria (el celacanto) y Lingula.
Limulus, el mal llamado cangrejo de las Molucas (que de cangrejo no tiene nada; es una criatura nica que a simple vista parece un trilobite
de gran tamao), pertenece al mismo gnero que Limulus walchi,
una especie del Jursico que vivi hace ms de 200 millones de aos.
Lingula pertenece al filo de los braquipodos, a veces llamados conchas de lmpara. La nica lmpara que recuerdan es, como mucho, la
de Aladino, con la mecha saliendo de una especie de pitorro de tetera, pero guardan un parecido realmente espectacular con su propio
antepasado de hace 400 millones de aos. Su inclusin en el mismo
gnero es motivo de discusin, pero lo cierto es que las formas fsiles
son extraordinariamente parecidas a sus representantes actuales.
Aunque la anatoma y, quiz, el modo de vida de estos fsiles vivien435
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tes apenas haya cambiado, sus genomas no han dejado de evolucionar. Los parientes de los dipnoos hemos cambiado una barbaridad
durante los cientos de millones de aos transcurridos desde que nos
separamos de ellos. En cambio, los dipnoos no han cambiado las caractersticas de su cuerpo durante todo ese tiempo, aunque nadie lo dira
al analizar su ADN.
Durante ese mismo periodo, los peces de aletas radiadas o actinopterigios (peces mucho ms conocidos, como la trucha o la perca) han
producido una increble variedad de formas. Lo mismo cabe decir
de los tetrpodos, esos peces de aletas lobuladas con pretensiones que
salieron del agua y se asentaron en tierra firme. Los cuerpos de los
peces de aletas lobuladas han evolucionado con extrema lentitud,
sin embargo, y he aqu el quid del relato, las molculas de su ADN no
han mantenido ese ritmo tan lento. De haberlo hecho, las secuencias
de ADN de los dipnoos y las de los celacantos se pareceran mucho
ms entre s (y tambin, presumiblemente, las de sus ancestros) de lo
que se parecen a las nuestras y a las de los peces de aletas radiadas. Y
sin embargo no es as.
Gracias a los fsiles, sabemos las fechas aproximadas de las escisiones ancestrales entre los peces pulmonados, los celacantos, los actinopterigios y nosotros. La primera escisin tuvo lugar hace unos 440
millones de aos entre los peces de aletas radiadas y todos los dems.
Los siguientes en separarse fueron los celacantos, hace unos 425 millones de aos. Ya slo quedaban los dipnoos y el resto. Unos cinco o diez
millones de aos despus se separaron los dipnoos, dejando que los
dems, hoy llamados tetrpodos, siguisemos nuestro propio derrotero
evolutivo. Segn los parmetros del tiempo evolutivo, las tres escisiones fueron casi simultneas, al menos en comparacin con el enorme periodo de tiempo que las cuatro lneas ancestrales llevan evolucionando desde entonces.
Mientras investigaban otro asunto, el espaol Rafael Zardoya y el
alemn Axel Meyer dibujaron el rbol evolutivo del ADN de varias
especies (vase ilustracin). La longitud de las ramas pretende reflejar el volumen de cambio evolutivo en materia de ADN mitocondrial.
Si el ADN evolucionase a un ritmo constante independientemente de la especie, lo lgico sera que todas las ramas terminasen alineadas en el margen derecho. Salta a la vista que no es as. Pero tampo436
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peces pulmonados
ser humano
92
ballena azul
100
zarigeya
100
ornitorrinco
96
avestruz
100
gallina
tortuga
81 97
92
escinco
caimn
88
cecilia
88
rana
pez pulmonado africano

celacanto
100
89
trucha arco iris

salmn
bacalao
98
100
100
carasio
carpa
rabosa
rbol filogentico de varias especies confeccionado con el mtodo de la

probabilidad mxima (vase el Cuento del Gibn). Adaptado de uno de los
diversos rboles reunidos por Zardoya y Meyer [324].
co los organismos que muestran el menor volumen de cambio evolutivo tienen las ramas ms cortas. El ADN parece haber evolucionado
al mismo ritmo en los peces pulmonados y celacantos que en los peces
actinopterigios. Los vertebrados que colonizaron la tierra experimentaron un ritmo de evolucin gentica ms rpido, pero ni siquiera esto est claramente vinculado al cambio morfolgico. El primer y
segundo puesto de esta carrera molecular lo ocupan el ornitorrinco
y el caimn, ninguno de los cuales ha evolucionado morfolgicamente tan rpido como, pongamos por caso, la ballena azul o (vanidad
obliga) nosotros.
El diagrama ilustra un hecho importante. El ritmo de evolucin
gentica no se mantiene constante, pero tampoco guarda una correlacin evidente con el cambio morfolgico. El rbol de la ilustracin
es apenas un ejemplo. Lindell Bromham y sus colegas de la Universidad
de Sussex han comparado rboles evolutivos basados en cambios mor437
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folgicos con rboles equivalentes basados en cambios en el ADN. Y

la conclusin que han sacado confirma el mensaje de El Cuento del
Dipnoo. La tasa absoluta de cambio gentico es independiente de
la evolucin morfolgica.1 Esto no quiere decir que se mantenga constante: habra sido demasiado bonito para ser verdad. Ciertas lneas
ancestrales, como la de los roedores o la de los gusanos nematodos,
presentan una tasa absoluta de evolucin molecular bastante elevada
en comparacin con la de sus parientes cercanos. En otras, como la
de los cnidarios, la tasa es mucho ms baja que la de lneas ancestrales relacionadas.
El Cuento del Dipnoo alimenta una esperanza que, tan slo hace
unos aos, ningn zologo habra osado albergar. Con la debida precaucin a la hora de seleccionar los genes y disponiendo de los mtodos adecuados para corregir las variaciones entre los ritmos de evolucin de las diversas especies, deberamos ser capaces de fechar, en
millones de aos, el momento en que cualquier especie se separ de
cualquier otra. Esta esperanza se llama el reloj molecular y es la tcnica mediante la cual se ha datado la mayora de los encuentros de
este libro. En el Eplogo al Cuento del Gusano Aterciopelado explicaremos el principio del reloj molecular y las controversias que sigue
suscitando.
Pero dirijmonos ahora al Encuentro 19 para reunirnos con el misterioso celacanto.
1. Un estudio anterior haba arrojado resultados distintos, pero Bromham y sus

colegas demostraron de forma convincente que los responsables del mismo no haban tenido en cuenta que los datos deban ser independientes entre s: el problema
del recuento mltiple de un mismo rasgo. (Vase El Cuento de la Foca).
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Encuentro 19
Celacantos
El Contepasado 19, que tal vez sea nuestro tatarabuelo nmero 190
millones, vivi hace unos 425 millones de aos, justo cuando las plantas empezaban a colonizar la tierra y los arrecifes de coral se expandan por el mar. En este encuentro nos reunimos con uno de los grupos
de peregrinos ms exiguos e inconsistentes de la historia evolutiva. Slo
se conoce un gnero de celacanto que viva en la actualidad, y su descubrimiento constituy una tremenda sorpresa. Keith Thomson describe
con maestra el episodio en su libro Living Fossil: the Story of the Coelacanth.
Los celacantos eran una especie conocida gracias al registro fsil,
pero todo el mundo crea que se haban extinguido antes de los dinosaurios. Entonces, en 1938, un pesquero sudafricano descubri en sus
redes un ejemplar vivo. Afortunadamente, el capitn Harry Goosen,
patrn del Nerita, era amigo de Marjorie Courtenay-Latimer, la joven
y entusiasta conservadora del museo East London. Goosen tena la costumbre de reservar a su amiga las capturas ms interesantes y el 22
de diciembre de 1938 le telefone para avisarle de que tena algo especial. La joven baj al muelle y un viejo escocs que formaba parte de
la tripulacin le mostr una variopinta coleccin de peces desechados
que, en principio, no parecan tener mucho inters. Ya estaba a punto de marcharse cuando repar en algo peculiar.
Vi una aleta azul y, al apartar los que la tapaban, apareci el pez ms hermoso que jams haba visto. Meda un metro y medio y era de color azul
claro con matices malva e irisaciones plateadas.
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Millones de aos
N
CZ
E
Ya incorporados
Celacantos (Celacantiformes)
100
MZ
J
200
Incorporacin de los celacantos
300
C
PZ
D
400
425
19
S
440
Incorporacin de los celacantos.

Segn una mayora creciente de
taxnomos, el linaje de los
celacantos (del que se conocen dos
especies vivas) fue el que primero
divergi de los tres linajes restantes
de peces lobulados.
Ilustracin: Celacanto (Latimeria
chalumnae).
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celacantos
Marjorie Courtenay-Latimer hizo un bosquejo del pez y se lo remiti

al ictilogo ms importante de Sudfrica, el doctor J. L. B. Smith,
que por poco no se desmaya. Me qued tan estupefacto como si hubiese visto un dinosaurio andando por la calle. Lamentablemente, por
motivos difciles de comprender, Smith tard ms de la cuenta en ir
a echar un vistazo al ejemplar. Segn escribe Keith Thomson, el ictilogo no se fi de su propio criterio hasta que no le lleg cierto manual
de referencia que haba pedido al doctor Barnard, un colega de Ciudad
del Cabo. Entonces, vacilante, le revel el secreto a Barnard, que de
inmediato se mostr escptico. Parece ser que pasaron semanas antes
de que Smith se decidiera finalmente a ir al museo para ver el pez
con sus propios ojos. A todo esto, la pobre seorita Courtenay-Latimer
se las vea y se las deseaba para frenar la nauseabunda descomposicin
del cuerpo. Como el pez era demasiado grande para meterlo en un
tarro, lo envolvi en trapos empapados en formol. El mtodo se revel inadecuado para evitar la descomposicin, y al final tuvo que hacer
que lo disecaran. Fue en ese estado como lo vio el remiso ictilogo:
Como que me llamo Smith que era un celacanto! Aunque me haba preparado de antemano, la primera visin fue como un puetazo en pleno
rostro: todo me daba vueltas y un hormigueo me recorri el cuerpo. Me
qued de una pieza... Me olvid de todo y, casi con miedo, me acerqu a
tocarlo y acariciarlo, mientras mi mujer me observaba en silencio... Slo
entonces recuper el habla, no recuerdo las palabras textuales, pero lo
que vine a decirles fue que era verdad, que estaban en lo cierto, que se
trataba sin lugar a dudas de un celacanto. Ni siquiera yo poda seguir
dudndolo.
Smith le puso de nombre Latimeria en honor a Marjorie. Desde entonces se han encontrado muchos ms en las profundas aguas que rodean al archipilago de las Comores, cerca de Madagascar, e incluso ha
aparecido una segunda especie en el otro extremo del ocano ndico, cerca de Sulawesi. El gnero ya se ha estudiado a fondo, aunque,
por desgracia, no sin las rencorosas acusaciones de fraude que, tal
vez inevitablemente, acompaan todo descubrimiento inslito y trascendental.
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Encuentro 20
Actinopterigios
El Encuentro 20, en el que confluye una enorme cantidad de peregrinos, tiene lugar hace 440 millones de aos, a comienzos del Silrico,
cuando un casquete de hielo, vestigio del Ordovcico, an cubra buena parte del hemisferio austral. El Contepasado 20, que segn mis clculos hace el nmero 195 millones de nuestros tatarabuelos, es el antepasado que nos vincula a los peces de aleta radiada o actinopterigios,
la mayora de los cuales pertenece al grupo de los telesteos, un grupo amplio y de gran xito entre los vertebrados modernos ya que comprende unas 23.500 especies. Los telesteos ocupan posiciones destacadas en todos los niveles de las cadenas alimenticias tanto marinas
como de agua dulce. Han conseguido colonizar un amplsimo abanico de hbitats, desde fuentes termales hasta las glidas aguas del rtico y de los lagos de alta montaa. Prosperan en manantiales cidos,
en marismas pestilentes y en lagos salados.
El trmino radiada hace referencia al hecho de que las aletas de
estos peces poseen un esqueleto similar a las varillas de un abanico.
Los actinopterigios carecen en la base de sus aletas del lbulo carnoso que da nombre a los sarcopterigios o peces de aletas lobuladas, grupo al que pertenecen el celacanto y el Contepasado 18. A diferencia
de nuestros brazos y piernas, que tienen relativamente pocos huesos
y se mueven gracias a msculos alojados en el interior de las propias
extremidades, las aletas de los actinopterigios estn accionadas en su
mayor parte por msculos situados en las paredes corporales. En este
sentido somos ms parecidos a los peces de aletas lobuladas (lo cual
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CZ
K
MZ
200
300
C
PZ
40 0
Incorporacin de los actinopterigios

N
Ya incorporados
Esturiones y peces esptula (Acipenseriformes)
Bichires (Polipteriformes)
Gaspares (Semionotiformes)
Amias (Amiiformes)
Arahuacas, peces cuchillo, etc. (Osteoglosomorfos)
Anguilas, tarpones, etc. (Elopomorfos)
Arenques, anchoas, etc. (Clupeomorfos)
Carpas, piscardos, piraas, etc. (Ostariofisios)
Salmones, truchas, lucios, etc. (Protacantopterigios)
Peces luminiscentes y peces dragn (Estenopterigios)
Percas, platijas, caballitos de mar, etc. (Acantopterigios)
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20
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Bacalao, merluza, rape, etc. (Paracantopterigios)
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Millones de aos
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actinopterigios
no es de extraar puesto que somos peces de aletas lobuladas adaptados a la vida terrestre). Los peces de aletas lobuladas tienen msculos en sus carnosas aletas, del mismo modo que nosotros tenemos
bceps y trceps en la parte superior de los brazos y cubitales (los msculos de Popeye) en los antebrazos.
La mayora de los actinopterigios son telesteos, adems de unas
cuantas especies sueltas, como los esturiones y el pez esptula que
conocimos en el cuento del ornitorrinco. Es de justicia que un grupo
que ha tenido un xito tan apabullante aporte varios cuentos, de manera que me guardar casi todo lo que pensaba decir de ellos para los
relatos. Los peregrinos telesteos llegan en tropel: una multitud de
una variedad deslumbrante. La magnitud de esa variedad es el tema
de El Cuento del Caballito de Mar Foliceo.
EL CUENTO DEL CABALLITO DE MAR FOLICEO

Cuando mi hija Juliet era pequea, siempre peda a los adultos que
le dibujasen un pez. Mientras yo por ejemplo estaba escribiendo un
libro, ella llegaba corriendo, me pona un lpiz en la mano y gritaba:
Dibjame un pez, pap, dibjame un pez!. El pez de dibujos animados que yo le dibujaba rpidamente para tener la fiesta en paz (y
el nico que ella aceptaba) era siempre el mismo: el clsico pez de
toda la vida, tipo arenque o perca, visto de perfil y muy aerodinmico, con una aleta triangular arriba, otra abajo, una cola triangular y,
como remate, un ojo enmarcado por la curva de las agallas. Creo recor-
Incorporacin de los actinopterigios. Los actinopterigios o peces de aletas radiadas

son los parientes ms cercanos de los peces lobulados y comprenden
aproximadamente el mismo nmero de especies conocidas: unas 25.000. Su
filogenia no est resuelta del todo, aunque es evidente que los esturiones y peces
esptula, los bichires, los gaspares y las amias se ramificaron enseguida. La filogenia
aqu representada es particularmente dudosa, razn por la cual no recoge algunos
de los grupos peor conocidos.
Ilustraciones, de izquierda a derecha: platija (Pleuronectes plateas); Astronesthes niger;
lucio (Esox lucius); piraa roja (Serrasalmus nattereri); anchoa del Pacfico norte
(Engraulis mordaz); morena verde o morena maor (Gymnothorax prasinus); gaspar
de Florida (Lepisosteus platyrrhincus); esturin siberiano (Acipenser baeri).
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No es un alga. Caballito de mar foliceo

(phycodurus equus).
dar que no me molestaba en aadir las aletas pectorales ni plvicas:

una negligencia por mi parte, puesto que todos los peces las tienen.
El pez tpico tiene, en efecto, una forma muy comn que se adapta a
toda la gama de tamaos, desde los minsculos pececillos de agua dulce hasta los enormes tarpones.
Qu habra dicho Juliet si yo hubiese tenido las suficientes dotes
artsticas para dibujarle un Phycodurus equus, el caballito de mar foliceo? No, papi, un alga no. Un pez, dibjame un PEZ. La moraleja de
El Cuento del Caballito de Mar Foliceo es que las formas animales
son tan maleables como la plastilina. Un pez puede cambiar a lo largo
del tiempo evolutivo y adquirir cualquier forma, por extraa que sea,
que su estilo de vida le exija. Los peces que se parecen al pez de toda
la vida de Juliet son as por la sencilla razn de que les conviene. Es
una forma muy til para nadar en espacios abiertos. Ahora bien, cuando la supervivencia consiste en quedarse inmvil en lechos de algas
ondulantes, esa forma tpica se ve retorcida y moldeada hasta transformarse en fantsticas proyecciones ramificadas cuya semejanza con las
frondas de las algas marinas es tan grande que un botnico podra estar
tentado de considerarlas una misma especie (tal vez del gnero Fucus).
El pez navaja, Aeoliscus strigatus, que vive en los arrecifes del Pacfico
occidental, tambin se oculta bajo un disfraz demasiado ingenioso
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actinopterigios
como para haber dejado satisfecha a Juliet. Su cuerpo, finsimo y

alargado, cuenta adems con la prolongacin aadida de un morro
largo y agudo, y, como queriendo realzar tan longilnea apariencia,
una lnea negra lo recorre de punta a punta, atravesando el ojo por
la mitad y llegando hasta la cola, que parece cualquier cosa menos una
cola. El pez navaja se asemeja a una gamba alargada o a la hoja del
utensilio que le da nombre. Est cubierto de una coraza transparente que al tacto, segn mi colega George Barlow, que los ha estudiado
en la naturaleza, recuerda a la de las gambas. Lo ms probable, sin
embargo, es que esta semejanza con las gambas no forme parte de su
camuflaje. Como tantos otros telesteos, los peces navaja se desplazan
en grupos coordinados con perfecta sincrona militar, slo que, a diferencia de cualquier otro telesteo, nadan con el cuerpo apuntando
hacia abajo. No me refiero a que se desplazan verticalmente: se desplazan horizontalmente, pero con el cuerpo en posicin vertical. Cuando
nadan juntos de forma sincronizada parecen un macizo de hierbas,
o, algo an ms sorprendente, las largas pas de un erizo de mar gigante, entre las cuales suelen refugiarse. Sea como fuere, la decisin de
nadar cabeza abajo es voluntaria, porque cuando algo los alarma son
perfectamente capaces de colocarse en posicin horizontal y salir
huyendo a gran velocidad.
Qu habra dicho Juliet si le hubiese dibujado una anguila agachadiza (varias especies de nemctidos) o un pez pelcano (Eurypharynx
pelecanoides), dos especies abisales con nombre de ave? La anguila agachadiza parece una caricatura: larga y fina hasta extremos ridculos y
con unas mandbulas parecidas a las de un ave que se abren en curva
como la bocina de un megfono. Estas mandbulas divergentes se antojan tan poco funcionales que no puedo evitar preguntarme cuntos
de estos peces se han visto realmente con vida. No sern las mandbulas de megfono exclusivas de un espcimen apolillado en un museo
que se deform con el paso del tiempo?
El pez pelcano parece salido de una pesadilla. Dotado de un par
de mandbulas que parecen demasiado grandes en relacin al cuerpo, es capaz de engullir de un solo bocado presas mayores que l
(son varios los peces abisales que poseen tan extraordinaria aptitud).
Que un depredador cace presas mayores que l y luego se las coma
por partes no tiene nada de raro. Es lo que hacen los leones. O las
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araas.1 Ms difcil de imaginar es que uno pueda tragarse entera

una presa mayor que uno mismo. El pez pelcano, y otros peces abisales, como su pariente cercano la anguila tragadora, o el engullidor
negro (Chiasmodon niger), con el que no guarda parentesco alguno y
ni siquiera es una anguila, consiguen tal proeza. El pez pelcano lo
hace gracias a unas mandbulas desproporcionadamente grandes y a
un estmago flccido capaz de dilatarse y que slo sobresale cuando
est lleno, momento en el que parece un enorme tumor externo. Tras
un largo periodo de digestin, el estmago vuelve a contraerse. No
s por qu esta prodigiosa capacidad de deglucin es exclusiva de
serpientes2 y criaturas abisales. El pez pelcano y la anguila tragadora
atraen a sus presas con un seuelo luminoso que tienen en la punta
de la cola.
El diseo corporal de los telesteos se ha revelado muy maleable a lo largo del tiempo evolutivo, dejndose estirar o aplastar hasta adoptar cualquier forma, por alejada que estuviese de la forma
de pez clsica. El nombre latino del pez luna, Mola mola, significa
piedra de molino, y el motivo salta a la vista. Visto de perfil, parece
un disco enorme que llega a alcanzar unos increbles cuatro metros
de dimetro y pesar hasta dos toneladas. Lo nico que rompe la circularidad del perfil son dos gigantescas aletas, una dorsal y otra
ventral, cada una de las cuales puede medir hasta dos metros de
largo.
En El Cuento del Hipoptamo, para explicar la espectacular diferencia entre dicho mamfero y sus primas las ballenas hablamos de la
ventaja de que debieron de disfrutar los cetceos en cuanto cortaron
todo vnculo con tierra firme y se libraron de la gravedad. No cabe
duda de que la gran variedad de formas que exhiben los peces telesteos responde a un motivo parecido. Sin embargo, a la hora de explotar el medio acutico, los telesteos tienen otra ventaja sobre, por ejemplo, los tiburones, y es la forma tan especial que tienen de resolver el
problema de la flotacin. Nos lo va a contar el lucio.
1. En realidad, las araas, ms que comerse a sus presas troceadas se las comen
licuadas. Les inyectan lquidos digestivos y despus las sorben como por una pajita.
2. Las serpientes lo hacen desencajndose el crneo. Para una serpiente, comer
debe de suponer un suplicio comparable al de dar a luz para una mujer.
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actinopterigios
EL CUENTO DEL LUCIO

En la triste provincia del Ulster, donde las montaas de Mourne
descienden majestosas hasta el mar, conozco un hermoso lago. Un
da haba un grupo de nios bandose desnudos cuando alguien grit que haba visto un lucio enorme. Al instante, todos los nios (las
nias no) salieron pitando hacia la orilla. El lucio, Eox lucius, es un
formidable depredador de peces ms pequeos. Posee un elegante
camuflaje, no para burlar a sus enemigos sino para acechar ms eficazmente a sus presas. Es un depredador sigiloso, no muy rpido en
distancias largas, pero capaz de quedarse casi inmvil y de avanzar
imperceptiblemente hasta acercarse lo suficiente para abalanzarse
sobre su presa. Durante esa aproximacin furtiva, se propulsa con
movimientos imperceptibles de la aleta dorsal.
Toda esta tcnica de caza depende de la habilidad para suspenderse en el agua a la altura deseada como un dirigible en el aire, sin
el menor esfuerzo, en perfecto equilibrio hidrosttico. Toda la actividad locomotriz se concentra en esa tarea clandestina de avanzar sigilosamente. Si los lucios necesitasen nadar para mantenerse a la altura deseada, como les pasa a muchos tiburones, su tcnica de caza furtiva
no tendra xito. El mantenimiento y ajuste del equilibrio hidrosttico sin esfuerzo aparente es la operacin que los peces telesteos ejecutan con suprema habilidad, y bien podra ser la verdadera clave de
su xito. Cmo lo hacen? Mediante la vejiga natatoria: un pulmn
modificado relleno de gas que proporciona al animal un control dinmico y preciso de su flotabilidad. Salvo algunas especies bentnicas
que la han perdido, todos los peces telesteos poseen vejiga natatoria,
no slo el lucio ni sus presas.
Se suele explicar el funcionamiento de la vejiga natatoria comparndolo con el de un buzo de Descartes, pero no me parece lo ms
apropiado. Un buzo de Descartes es una campana de inmersin en miniatura con una burbuja de aire en su interior que se mantiene en equilibrio hidrosttico dentro de una botella de agua. Cuando se aumenta la presin (por lo general apretando el corcho de la botella), la
burbuja se comprime y el buzo desplaza menos agua, con lo cual, segn
el principio de Arqumedes, se hunde. Si, por el contrario, se saca un poco
el corcho de forma que la presin en el interior de la botella dismi449
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nuya, la burbuja de aire se expande, el buzo desplaza una mayor cantidad de agua y se acerca un poco ms a la superficie. Dicho de otro
modo, presionando ms o menos el corcho uno puede controlar con
precisin el nivel al que el buzo encuentra el equilibrio.
La clave del buzo de Descartes es que el nmero de molculas de
aire de la burbuja permanece constante, mientras el volumen y la
presin cambian (en proporcin inversa, segn la ley de Boyle). Si los
peces actuasen como buzos de Descartes, usaran los msculos para
contraer, o bien relajar, la vejiga natatoria, cambiando la presin y el
volumen, pero manteniendo el mismo nmero de molculas. En teora, el sistema podra funcionar, pero no es esto lo que sucede en la
prctica. En lugar de mantener fijo el nmero de molculas y ajustar
la presin, los peces ajustan el nmero de molculas. Para descender
hacia el fondo absorben en la sangre algunas molculas de gas de la
vejiga natatoria, reduciendo as el volumen; para ascender, hacen lo
contrario: liberan molculas de gas en la vejiga.
Algunos telesteos tambin usan la vejiga natatoria para or mejor.
Como el cuerpo de los peces est compuesto en su mayor parte de agua,
las ondas sonoras se propagan a travs de su organismo prcticamente igual que lo hacan antes de chocarse con l. Sin embargo, cuando
alcanzan la pared de la vejiga natatoria se encuentran sbitamente con
un medio distinto, el gas. En consecuencia, la vejiga acta como una
especie de tmpano o cmara de resonancia. En algunas especies est
pegada al odo interno. En otras est conectada al odo interno mediante una serie de huesecillos llamados osculos weberianos que, aun tratndose de huesos completamente diferentes, cumplen una funcin parecida a la de nuestros martillo, yunque y estribo.
Parece ser que la vejiga natatoria evolucion a partir de un pulmn
primitivo; de hecho, algunos telesteos actuales, como las amias, los
gaspares y los bichires, todava la usan para respirar. Esto puede resultarnos un tanto sorprendente ya que, como humanos, tendemos a considerar el hecho de respirar aire uno de los importantes avances que
trajo consigo el paso del agua a la tierra. Lo normal sera pensar que
el pulmn es una vejiga modificada, pero parece ser que fue al contrario: el pulmn primitivo se bifurc evolutivamente y sigui dos caminos. Por un lado, conserv su vieja funcin respiratoria en tierra firme, y as lo seguimos usando algunos; por otro, experiment un indito
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actinopterigios
y fascinante desarrollo, modificndose para dar lugar a una verdadera innovacin, la vejiga natatoria.
EL CUENTO DEL SALTARN DEL FANGO

En una peregrinacin evolutiva como la que nos ocupa parece oportuno que algunos de los cuentos, aun cuando vengan narrados por especies actuales, versen sobre reediciones recientes de antiguos acontecimientos evolutivos. Dado que los peces telesteos son tan variables y verstiles,
era de prever que algunos de ellos imitasen a los peces de aleta lobulada y tambin invadiesen la tierra firme. El saltarn del fango es uno de
esos peces que han salido del agua y viven para contarlo.
Varias especies de telesteos viven en aguas cenagosas pobres en oxgeno. Como no logran extraer del agua la cantidad suficiente de tan
preciado gas, se ven obligados a recurrir al aire. Los tpicos peces de
acuario originarios de los lagos del sudeste asitico, como el luchador
de Siam, Betta splendens, suben con frecuencia a la superficie para tomar
aire, pero siguen respirando por las branquias. Teniendo en cuenta que
las branquias estn hmedas, podra decirse que lo que hacen con esa
bocanada de aire es oxigenar el agua de las branquias, como cuando
hacemos burbujas para oxigenar el agua de un acuario. Pero la cosa va
ms all, porque la cmara branquial est provista de una cavidad auxiliar llena de aire y con profusin de vasos sanguneos. Esta cavidad no
es un autntico pulmn. El verdadero equivalente del pulmn en los
peces telesteos es la vejiga natatoria que, como acabamos de ver en El
Cuento del Lucio, les permite controlar el empuje hidrosttico.
Los peces que absorben oxgeno del aire a travs de la cmara branquial han redescubierto la respiracin de aire por un camino completamente distinto. Los exponentes ms avanzados de este tipo de
respiracin tal vez sean las percas trepadoras del gnero Anabas. Estos
peces tambin viven en aguas pobres en oxgeno y acostumbran a salir
del agua y desplazarse por la tierra en busca de un nuevo hogar cuando el anterior se ha secado. Pueden sobrevivir fuera del agua varios
das seguidos. De hecho, son un ejemplo vivo de lo que Romer aventur en su teora (hoy un tanto desacreditada) de cmo los peces colonizaron la tierra.
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Otro grupo de telesteos andantes son los saltarines del fango, como,
por ejemplo, Periophtalmus, el protagonista de este cuento. Algunos de
estos peces, de hecho, pasan ms tiempo fuera del agua que dentro.
Se alimentan de insectos y araas, presas que, por lo general, no se
encuentran en el mar. Es posible que nuestros antepasados del Devnico
cosechasen beneficios semejantes cuando salieron por primera vez
del agua, pues tanto las araas como los insectos se les haban adelantado y ya vivan en tierra firme. Periophtalmus colea y se arrastra por el
fango usando las aletas pectorales, cuyos msculos estn tan desarrollados que son capaces de sostener todo el peso del pez. De hecho, parte
del cortejo de los saltarines del fango tiene lugar en tierra, y, en ocasiones, los machos se dedican a hacer flexiones, como algunos lagartos,
para que las hembras les vean la barbilla y la garganta, ambas de color
dorado. Los huesos de las aletas tambin han evolucionado por convergencia y se asemejan a los de tetrpodos como la salamandra.
Los saltarines del fango pueden dar saltos de ms de medio metro
plegndose de lado y estirndose bruscamente (de ah algunos de los
mltiples nombres con que se les conoce en diversos lugares: saltafangos, pez rana, pez canguro, etc.). Otro apelativo frecuente, pez trepador, se
debe a su hbito de trepar a los mangles en busca de presas. Se agarran
a los troncos con las aletas pectorales, ayudndose de una especie de
ventosa que forman juntando las aletas plvicas bajo el cuerpo.
Al igual que los ya mencionados peces lacustres, los saltarines
del fango respiran introduciendo aire en sus hmedas cmaras branquiales. Tambin absorben oxgeno a travs de la piel, que han de
mantener siempre hmeda. Cuando corren peligro de deshidratarse se revuelcan en un charco. Sus ojos son especialmente vulnerables
a la sequedad, por eso de vez en cuando se los restriegan con una aleta hmeda. Los tienen muy juntos, casi en lo alto de la cabeza y, como
las ranas y los cocodrilos, los usan de periscopio para escudriar la
superficie sin sacar el cuerpo del agua. Cuando estn en tierra, los
retraen peridicamente dentro de las cuencas para humedecerlos.
Antes de salir del agua para darse un paseo por la tierra, los saltarines del fango se llenan de agua las cavidades branquiales.
El autor de un clebre libro sobre la conquista de la tierra recoge
el testimonio de un pintor del siglo XVIII que vivi en Indonesia y tuvo
un pez rana en su casa durante tres das:
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Me segua a todas partes con gran familiaridad, como si fuese un perrillo.
El libro reproduce una caricatura de un pez rana con andares perrunos, pero el animal representado es a todas luces un pez abisal llamado pescador negro (Melanocetus johnsonii) que tiene en la cabeza una
antena rematada con un seuelo para atraer a los pececillos que le sirven de alimento. Me temo que el dibujante fue vctima de un malentendido, un ejemplo muy instructivo de lo que puede ocurrir cuando
se usan los nombres comunes de los animales en lugar de los cientficos, que, por muchos defectos que tengan, al menos son nicos y
exclusivos. Es verdad que algunas personas llaman pez rana al pescador negro, pero es sumamente improbable que aquel pez que segua
al pintor como un perrillo fuese un rape. En cambio, podra haber
sido perfectamente un saltarn del fango. No en vano viven en Indonesia
y uno de sus nombres coloquiales es pez rana. Adems, al menos para
m, los saltarines del fango se parecen a una rana muchsimo ms
que el pescador negro, y encima saltan. Sospecho que esa mascota que
segua al pintor a todas partes cual perrillo era uno de ellos.
Me agrada la idea que podamos ser los descendientes de una criatura que, aunque en muchos otros apartados difiriese de los saltarines
del fango actuales, fuese tan intrpida y decidida como un perrillo: tal
vez lo ms parecido a un perro que el Devnico poda ofrecer. Una
amiga de hace muchos aos me explic con las siguientes palabras por
qu le encantaban los perros: porque son buenos chicos. Pienso que
el primer pez que se atrevi a salir del agua tuvo que ser el prototipo
de un buen chico, una criatura a la que sera un placer llamar antepasado.
EL CUENTO DE LOS CCLIDOS

El lago Victoria es el tercer lago ms grande del mundo, pero tambin
uno de los ms jvenes. Segn pruebas geolgicas, apenas tiene unos
100.000 aos de antigedad. Alberga una cantidad enorme de especies endmicas de cclidos. El trmino endmicas significa que no se
encuentran en ningn otro lugar y que presumiblemente evolucionaron all. Dependiendo de si el ictilogo de turno es un generalista
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o un especifista, el nmero de especies de cclidos en el lago Victoria

oscila entre 200 y 500; segn un reciente clculo fidedigno, son 450.
De estas especies endmicas, la gran mayora pertenece a una sola
tribu, los haplocrominos. Parece ser que todas han evolucionado como
un solo bloque de especies durante los ltimos 100.000 aos.
Como vimos en El Cuento de la Rana de Boca Estrecha, la escisin evolutiva de una especie en dos se llama especiacin. Lo sorprendente de la escasa antigedad del lago Victoria es que implica una tasa
de especiacin increble. Tambin hay pruebas de que el lago se sec
completamente hace unos 15.000 aos; algunos expertos han llegado a deducir que las 450 especies endmicas tuvieron que evolucionar a partir de una nica especie fundadora en ese brevsimo espacio
de tiempo. Esto, como veremos ms adelante, probablemente sea una
exageracin, pero, en cualquier caso, basta efectuar un simple clculo para apreciar objetivamente estos periodos tan cortos. Qu tasa de
especiacin hara falta para generar 450 especies en 100.000 aos?
En teora, la pauta de especiacin ms prolfica sera una sucesin de
duplicaciones. De acuerdo con ese modelo hipottico, una especie
ancestral da origen a dos especies, cada una de las cuales se escinde en
otras dos, cada una de las cuales se escinde en otras dos, y as sucesivamente. Una especie que siguiese esta pauta de especiacin tan productiva (exponencial, sera la palabra) podra generar fcilmente 450 especies en 100.000 aos, con un intervalo bastante largo (10.000 aos) entre
especiacin y especiacin en cualquiera de las lneas ancestrales. En
un peregrinaje hacia el pasado que arrancase de cualquier cclido actual,
al cabo de 100.000 aos slo habra diez puntos de encuentro.
Naturalmente, en la vida real, es muy improbable que la especiacin siga este modelo ideal de duplicaciones sucesivas. El caso opuesto sera una pauta en la que la especie fundadora generase una especie hija tras otra sin que ninguna de stas diese lugar a su vez a especie
alguna. Segn este modelo de especiacin, el menos eficiente que cabe
concebir, para poder generar 450 especies en 100.000 aos hara
falta un intervalo entre especiacin y especiacin de un par de siglos.
Parece breve, pero no absurdo. Lo ms seguro es que la cifra real se
encuentre entre ambos casos extremos, es decir, que el intervalo
medio entre especiaciones sea, pongamos, de unos pocos milenios.
Visto as, la tasa de especiacin no resulta tan espectacularmente ele454
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vada, sobre todo si se compara con las tasas evolutivas que vimos en
El Cuento del Pinzn de las Galpagos. De cualquier forma, un ritmo tan rpido y prolfico de especiacin sostenida representa una
verdadera hazaa segn los parmetros evolutivos habituales, motivo por el cual los cclidos del lago Victoria son toda una leyenda entre
los bilogos.3
Los lagos Tanganyka y Malawi slo son un poco ms pequeos
que el Victoria, pero mientra ste es ancho y de aguas someras, aqullos son tpicos lagos del Valle del Rift: alargados, estrechos y muy
profundos. Su formacin tampoco es tan reciente como la del Victoria.
El Lago Malawi, del que ya he dicho con nostalgia que fue el marco
de mis primeras vacaciones en la playa, tiene entre uno y dos millones de aos de antigedad. El lago Tanganyika es el ms viejo de los
tres: entre 12 y 14 millones. A pesar de estas diferencias, los tres tienen en comn el extraordinario rasgo que sirve de hilo conductor a
este cuento. Todos rebosan de cientos de especies endmicas de peces
cclidos exclusivas de cada lago en particular. Las especies del lago
Victoria son completamente diferentes de las especies del Tanganyika
y las especies del Malawi son completamente diferentes de las de stos
dos. Sin embargo, cada uno de esos tres conjuntos de centenares de
especies ha producido, por evolucin convergente dentro de su propio lago, una gama de tipos sumamente similar. Es como si una sola
especie de haplocrominos (o muy pocas) hubiese entrado en cada uno
de los lagos cuando estaban recin formados, tal vez por un ro. A partir de tan modestos comienzos, una sucesin de subdivisiones evolutivas dio lugar a cientos de especies de cclidos que terminaron componiendo prcticamente el mismo abanico de tipos en cada uno de
los tres grandes lagos. Esta rpida diversificacin en muchos tipos dife3. El lago Victoria ha sido vctima de una catstrofe provocada por el hombre. En
1954, la administracin colonial britnica, con la esperanza de mejorar la pesca, introdujo en el lago percas del Nilo (Lates niloticus). La decisin provoc el rechazo de los
bilogos, que predijeron que la especie fornea alterara el ecosistema del lago, nico
en el mundo. La prediccin, por desgracia, se cumpli punto por punto. Los cclidos
no estaban preparados para enfrentarse a un depredador tan grande como la perca
del Nilo: unas 50 especies han desaparecido para siempre y otras 130 corren serio peligro de extincin. En apenas medio siglo, una medida fruto de la ignorancia, que se poda
haber evitado completamente, ha devastado la economa de las poblaciones ribereas, amn de aniquilar de forma irreversible un recurso cientfico de incalculable valor.
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rentes se llama radiacin adaptativa. Los pinzones de Darwin son otro

ejemplo clebre de radiacin adaptativa, pero el caso de los cclidos
africanos es particularmente especial porque en su caso la radiacin
adaptativa ha ocurrido por triplicado.
Buena parte de las variaciones dentro cada lago tiene que ver con
la dieta. Los tres lagos tienen criaturas que se alimentan de plancton,
peces que mordisquean las algas de las rocas, depredadores piscvoros, carroeros, ladrones de comida y comedores de huevos de otros
peces. Existen, incluso, especialistas en el hbito que da nombre a
los peces limpiadores, cuyos exponentes ms conocidos son ciertos
peces de los arrecifes coralinos tropicales (vase El Cuento del
Polipfero). Los peces cclidos se caracterizan por un complicado sistema de dobles mandbulas. Adems de las mandbulas exteriores normales, cuentan con un segundo juego de mandbulas farngeas alojadas en el fondo de la garganta. Es probable que esta innovacin haya
propiaciado la versatilidad alimenticia de los cclidos y su capacidad
para diversificarse repetidamente en los grandes lagos africanos.
A pesar de ser ms antiguos que el Victoria, los lagos Tanganyika y
Malawi no albergan un nmero mucho mayor de especies. Es como
si en cada lago, una vez alcanzado un nmero equilibrado de especies,
se activase un mecanismo que impidiese a las especies seguir multiplicndose con el paso del tiempo, e incluso redujese su nmero. El
lago Tanganyika, que es el ms antiguo de los tres, es el que menos
especies tiene; el Malawi, el mediano en cuanto a antigedad, el que
ms. Es probable que los tres siguiesen la misma pauta de especiacin rpida que el Victoria, es decir, que partiendo de cifras muy modestas, generasen varios centenares de especies endmicas nuevas en unos
pocos cientos miles de aos.
En El Cuento de la Rana de Boca Estrecha nos hemos referido
a la explicacin ms aceptada de cmo se produce la especiacin: la
teora del aislamiento geogrfico. No es la nica y, en ciertos casos, puede
que exista ms de una explicacin vlida. En determinadas condiciones puede darse la llamada especiacin simptrica, esto es, la separacin de poblaciones en diferentes especies dentro de una misma rea
geogrfica, sobre todo entre los insectos, donde a veces es incluso lo
normal. Hay indicios de especiacin simptrica entre los cclidos de
pequeos lagos africanos formados en crteres. Pero el modelo del
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aislamiento geogrfico sigue siendo el dominante y ser la teora de

referencia a lo largo de este cuento.
Segn la teora del aislamiento geogrfico, la especiacin comienza con
la escisin geogrfica fortuita de una sola especie ancestral en poblaciones separadas. Estas dos poblaciones, incapaces de seguir reproducindose entre s, se distancian o se ven forzadas por la seleccin
natural a tomar rumbos evolutivos diferentes. Posteriormente, si tras
esta divergencia vuelven a encontrarse, no podrn, o no querrn,
cruzarse. Los miembros de una misma especie suelen reconocerse
unos a otros por algn rasgo particular y evitan cuidadosamente a las
especies similares que no lo poseen. La seleccin natural perjudica a
quienes se aparean con la especie equivocada, sobre todo cuando las
especies son lo bastante semejantes como para suponer una tentacin,
y como para que las cras hbridas sobrevivan, consuman valiosos recursos paternales y finalmente resulten ser estriles, como las mulas. Segn
muchos zologos, la principal funcin del cortejo es evitar el mestizaje. Puede que sea una exageracin, pues son varias las presiones
selectivas que tambin inciden sobre el cortejo, pero s es probable
que algunas escenificaciones, as como ciertos colores llamativos y otros
reclamos vistosos, sean mecanismos de aislamiento reproductivo adquiridos por seleccin natural con el fin de disuadir el mestizaje.
Existe, a este respecto, un experimento particularmente elegante
realizado con peces cclidos. Ole Seehausen, de la Universidad de Hull,
y su colega, Jacques van Alphen, de la Universidad de Leiden, escogieron dos especies relacionadas de cclidos del lago Victoria, Pundamilia
pundamilia y Pundamilia nyererei (as llamada en honor de uno de los
grandes lderes africanos de todos los tiempos, el tanzano Julius
Nyerere). Las dos especies son muy parecidas salvo en el color: el de
Pundamilia nyererei es rojizo, mientras que el de Pundamilia pundamilia
es azulado. En condiciones normales, las hembras prefieren aparearse con machos de su misma especie, pero Seehausen y Van Alphen
introdujeron en el curso del experimento una variacin crucial.
Ofrecieron a las hembras las mismas opciones, slo que bajo una luz
artificial monocromtica que altera de manera notable la percepcin
del color. Recuerdo perfectamente que cuando estudiaba en Salisbury,
una ciudad cuyas calles estaban alumbradas con farolas de sodio, nuestras capas y los autobuses, ambos de color rojo chilln, adquiran un
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tono parduzco. Lo mismo les pas a los machos de Pundamilia en el

experimento de Seehausen y Van Alphen: tanto los que bajo la luz normal eran rojos como los que eran azules se volvieron parduzcos bajo
la luz monocromtica. El resultado? Las hembras no fueron capaces
de distinguirlos y se aparearon arbitrariamente. Los individuos resultantes de estos cruces eran completamente frtiles, seal de que lo nico que media entre estas especies y la hibridacin es el criterio de las
hembras. En El Cuento del Saltamontes veremos un ejemplo parecido. Si las dos especies fuesen un poco ms diferentes, lo ms probable es que sus cras fuesen estriles, como las mulas. A medida que avanza el proceso de divergencia, las poblaciones aisladas llegan a un punto
en que no podran hibridarse ni aunque quisieran.
Sea cual sea el fundamento de la separacin, lo que define a un par
de poblaciones como especies diferentes es la imposibilidad de cruzarse. A partir de ah, ambas especies pueden evolucionar por separado sin riesgo de contaminarse genticamente, aun cuando ya no
exista la barrera geogrfica original que impeda dicha contaminacin. Sin la intervencin inicial de alguna barrera geogrfica (o equivalente) las especies nunca podran especializarse en dietas alimenticias, hbitats o comportamientos particulares. Intervencin no significa
necesariamente que sea la propia geografa la que produce el cambio efectivo, como cuando un valle se inunda o un volcn entra en
erupcin. Puede darse el mismo efecto con barreras geogrficas preexistentes siempre que sean lo bastante grandes como para impedir
el flujo gnico, pero no tan insalvables como para que las poblaciones fundadoras no puedan superarlas. En El Cuento del Dodo hemos
visto como algunos individuos tienen la suerte de llegar a islas remotas donde se reproducen totalmente aislados de la poblacin matriz.
Islas como las Galpagos o Mauricio son escenarios clsicos de separacin geogrfica, pero una isla no es siempre un trozo de tierra
rodeado de agua. Cuando hablamos de especiacin, el trmino isla
significa cualquier rea de reproduccin aislada (desde el punto de
vista del animal). No en vano, el hermoso libro que Jonathan Kingdon
escribi sobre ecologa africana se titula Isla frica. Para un pez, un
lago es una isla. Ahora bien, cmo es posible, entonces, que de un
solo antepasado hayan surgido cientos de nuevas especies de peces,
si todas viven en el mismo lago?
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Una respuesta podra ser que, desde el punto de vista de los peces,
dentro de un gran lago hay muchas islas pequeas. Los tres grandes
lagos africanos tienen arrecifes aislados. En este contexto arrecife no
significa, obviamente, arrecife coralino, sino, segn el diccionario,
bajo o cadena de rocas, guijarros o arena, situado casi a flor de agua.
Estos arrecifes lacustres estn cubiertos de algas y muchos tipos de
cclidos se alimentan de ellas. Para uno de estos cclidos un arrecife
bien puede constituir una isla, separada del siguiente arrecife por aguas
profundas y a una distancia lo bastante grande como para suponer
una barrera al flujo gnico. Aunque sean capaces de nadar de un arrecife a otro, no querrn hacerlo. Existen pruebas genticas a este respecto, obtenidas de un estudio llevado a cabo en el Lago Malawi con
una especie de cclido llamada Labeotropheus fuelleborni. Diversos individuos que habitaban en extremos opuestos de un gran arrecife presentaban la misma distribucin de genes, lo que indica un abundante flujo gnico a lo largo del arrecife. Sin embargo, cuando los
investigadores hicieron un muestreo de la misma especie en otros arrecifes separados por aguas profundas, se encontraron con diferencias
significativas en el color y en los genes. Bastaba una distancia de dos
kilmetros para provocar una separacin gentica apreciable y, cuanto mayor era la distancia, ms se acentuaba la divergencia gentica.
Otras pruebas proceden de un experimento natural en el lago Tanganyika.
A comienzos de la dcada de 1970 una fuerte tormenta form un nuevo arrecife a 14 kilmetros del ms cercano. Sobre el papel debera
haber sido un hbitat idneo para cclidos de arrecife, pero cuando
varios aos despus se examin el lugar no haba ni uno. Est claro
que, desde el punto de vista de los peces, efectivamente, en estos grandes lagos hay islas.
Para que la especiacin se produzca tiene que haber poblaciones
lo bastante aisladas como para que el flujo gnico entre ellas sea poco
frecuente, pero no tanto como para que no llegue ningn individuo
fundador. La frmula de la especiacin es que fluyan los genes pero
no mucho. As reza el epgrafe de una de las partes de The Cichlid
Fishes, el libro de George Barlow que ha sido mi principal fuente de
inspiracin a la hora de redactar este cuento. Barlow comenta otro
estudio gentico realizado en el Lago Malawi con cuatro especies de
cclidos que habitan en otros tantos arrecifes separados ms o menos
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por un par de kilmetros. Las cuatro especies, conocidas como mbuna en el dialecto local, se hallaban presentes en los cuatro arrecifes y
cada una presentaba diferencias genticas dependiendo del arrecife
en que viviera. Un minucioso anlisis de la distribucin de los genes
demostr que exista un ligero flujo gnico entre los arrecifes, slo
que muy tenue, es decir, el marco perfecto para la especiacin.
La especiacin tambin podra haberse producido de otro modo,
especialmente plausible, adems, en el caso del lago Victoria. La datacin por radiocarbono del cieno del fondo indica que el Victoria se
sec hace unos 15.000 aos. En fechas no muy anteriores al descubrimiento de la agricultura en Mesopotamia, un Homo sapiens poda caminar en lnea recta sin mojarse los pies desde Kisumu, en Kenia, hasta
Bukoba, en Tanzania, un viaje que hoy supone una travesa de 300 kilmetros a bordo del Victoria, un barco de modestas dimensiones popularmente conocido como el Reina de frica. Estamos hablando de una
desecacin muy reciente, pero quin sabe cuntas veces no se habr
secado y vuelto a llenar el Victoria en los cientos de miles de aos
precedentes. En una escala temporal de milenios, el nivel del lago puede subir y bajar como un yoy.
Considrese este dato junto con la teora de la especiacin por aislamiento geogrfico. Cuando el Victoria espordicamente se seca, qu es
lo que queda? Tal vez un desierto, si la desecacin fuese total; pero si
es parcial, lo que quedar ser unas cuantas lagunas y charcas desperdigadas en las zonas ms profundas. Cualquier pez que quedase
atrapado en estas lagunas gozara de una oportunidad inmejorable
para distanciarse evolutivamente de sus colegas presos en otras lagunas y convertirse en una especie diferente. Posteriormente, cuando
volviese a llenarse la hoya y de nuevo se formase el gran lago, todas
las especies nuevas se juntaran y pasaran a engrosar la fauna victoriana. La prxima vez que bajase el yoy, seran otras especies las que
se encontrasen separadas en cada una de las lagunas. Y de nuevo se
daran las condiciones idneas para la especiacin.
Los estudios realizados con ADN mitocondrial corroboran la hiptesis de que el nivel del lago Tanganyika, el ms antiguo, haya aumentado y disminuido varias veces. Aunque se trata de un lago profundo
encajado en un valle y no de una hoya somera como el Victoria, hay
pruebas de que el nivel del Tanganyika sola ser mucho ms bajo y que
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a la sazn estaba fragmentado en tres lagos de tamao medio. Las pruebas genticas indican que los cclidos se segregaron inicialmente en tres
grupos, uno por cada uno de esos tres lagos originarios, y que luego,
al formarse el gran lago actual, tuvo lugar la consabida especiacin.
Eric Verheyen, Walter Salzburger, Jos Snoeks y Axel Meyer han
llevado a cabo un estudio gentico sumamente exhaustivo de las mitocondrias de los peces cclidos haplocrominos, no slo en el lago Victoria
sino tambin en los ros vecinos y en lagos satlite como el Kivu, el
Edward, el George, el Albert y otros. Los resultados demuestran que
el Victoria y sus vecinos de menor tamao comparten un contingente monofiltico de especies que empezaron a divergir hace unos 100.000
aos. Los mtodos empleados en esta compleja investigacin fueron
los de parsimonia, probabilidad mxima y anlisis bayesiano que ya explicamos en El Cuento del Gibn. Verheyen y sus colegas analizaron
la distribucin de 122 haplotipos sacados del ADN mitocondrial de
estos peces en todos los lagos y ros vecinos. Como vimos en El Cuento
de Eva, un haplotipo es un segmento de ADN lo bastante largo como
para que se pueda identificar en muchos individuos, que podran pertenecer perfectamente a especies distintas. Para simplificar las cosas
voy a usar la palabra gen como sinnimo aproximado de haplotipo
(aunque los genetistas ms rigurosos no lo aprobaran). En un primer
momento los investigadores no se preocuparon por la cuestin de las
especies: dando por hecho que los que nadaban por lagos y ros eran
los genes, se dedicaron a anotar la frecuencia con que lo hacan.
El hermoso diagrama de la ilustracin, sntesis de las conclusiones obtenidas por Verheyen y su equipo, se presta fcilmente a malinterpretaciones. Se podra pensar que los circulitos representan especies arracimadas en torno a las especies progenitoras, como en un
rbol filogentico, o lagunas desperdigadas en torno a lagos mayores, como en los mapas de la red de rutas y destinos de una compaa
area (y anfibia!). Ninguna de estas dos interpretaciones se acerca
mnimamente a lo que el diagrama representa. Los crculos no son
especies ni centros geogrficos, sino haplotipos: genes, segmentos determinados de ADN que un pez puede poseer o no.
As pues, cada gen est representado por un crculo. El rea de cada
crculo expresa el nmero total de individuos que, con independencia de la especie, posean el gen en cuestin en todos los lagos y ros
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Lago Kyoga
Lagos Uganda
Regin del lago Victoria
Ro Nilo Victoria
Lago Kivu
Lagos Kabale
Lago Albert
Lagos Edward/George
Lagos Bugesera
Red de haplotipos no dirigida.
examinados. Los crculos pequeos simbolizan genes que slo se encontraron en un nico individuo. Por ejemplo, el gen 25, a juzgar por el
rea de su crculo (la mayor de todas), se encontr en 34 individuos.
El nmero de puntitos en las lneas que unen dos crculos representa el nmero mnimo de mutaciones necesarias para pasar de uno a
otro. Si el lector recuerda El Cuento del Gibn, habr advertido que
se trata de un ejemplo de anlisis de parsimonia, aunque un poco ms
sencillo que el anlisis de genes lejanamente emparentados que se
efecta con dicho mtodo, porque aqu los estadios intermedios siguen
presentes. Los puntitos negros de las lneas representan genes intermedios que, en rigor, no se han encontrado en ningn pez, pero que
se cree han existido a lo largo de la evolucin. Es un rbol no dirigido que no se pronuncia acerca del rumbo evolutivo.
En el diagrama, la geografa slo aparece representada en el sombreado de los crculos, cada uno de los cuales es un grfico de sectores que muestra el nmero de veces que el gen en cuestin se encontr en cada lago o ro examinado (vase la explicacin de los diferentes
tonos en la esquina inferior derecha del diagrama). De todos los genes
representados, los nmeros 12, 47, 7 y 56 slo se encontraron en el lago
Kivu (son los crculos pintados de un gris medio). Los genes 77 y 92
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slo se encontraron en el lago Victoria (los grises oscuros). El gen 25,

el ms abundante de todos, apareci sobre todo en el lago Kivu, pero
tambin, en nmero considerable, en los llamados lagos de Uganda
(un grupo de lagunas situadas muy cerca unas de otras, al oeste del lago
Victoria). El grfico de sectores muestra que el gen 25 tambin se encontr en el ro Nilo Victoria, en el lago Victoria propiamente dicho y en
los lagos Edward/George (a efectos de recuento, estos dos pequeos
lagos vecinos se consideraron uno solo). Recordemos, una vez ms, que
el diagrama no contiene la ms mnima informacin acerca de especies. La porcin gris oscuro del crculo del gen 25 indica que dos individuos hallados en el lago Victoria posean dicho gen. No se nos da ninguna informacin sobre si esos dos individuos eran de la misma especie
o de la misma especie que los ejemplares del lago Kivu que tenan ese
mismo gen. La funcin del diagrama no es sa; es un diagrama que
hara las delicias de cualquier entusiasta de la teora del gen egosta.
Los resultados fueron sumamente reveladores. El pequeo lago Kivu
se erige como el origen de todo el contingente de especies. Las seales genticas demuestran que el lago Victoria fue inseminado con haplocrominos procedentes del lago Kivi en dos ocasiones distintas. La gran
desecacin de hace 15.000 aos no acab, ni mucho menos, con el contingente de especies, sino que muy probablemente lo reforz del modo
mencionado ms arriba, esto es, convirtiendo la hoya del Victoria en
una Finlandia de lagunas. En cuanto al origen de poblaciones de cclidos ms antiguas en el propio lago Kivu (actualmente alberga 26 especies, incluidas 15 especies endmicas de haplocrominos), el orculo
gentico dice que llegaron procedentes de ros tanzanos.
Todo este trabajo no ha hecho sino comenzar. En un primer momento uno se asusta, pero luego se entusiasma imaginando lo que podr
conseguirse cuando estos mtodos se apliquen de manera rutinaria
no slo a los peces cclidos de los lagos africanos, sino a cualquier
animal, en cualquier archipilago de hbitats.
EL CUENTO DEL PEZ CIEGO DE LAS CAVERNAS

Son varios los animales que se han establecido en cavernas oscuras
donde, evidentemente, las condiciones de vida son muy diferentes a
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las del exterior. En repetidas ocasiones, muchos grupos zoolgicos

diferentes, como los platelmintos, los insectos, los cangrejos de ro o
los peces, han terminado habitando en las cavernas y desarrollado evolutivamente muchas de las mismas modificaciones por separado.
Algunas modificaciones pueden considerarse constructivas, como, por
ejemplo, la reproduccin retardada, la puesta de menos huevos pero
ms grandes y la mayor longevidad. Asimismo, quiz para compensar
la ceguera, los animales caverncolas han mejorado los sentidos del
gusto y el olfato, desarrollado largas antenas y, en el caso de los peces,
reforzado el sistema de la lnea lateral (un rgano sensible a la presin del agua que nos resulta muy ajeno pero que para los peces es
fundamental). Otros cambios se consideran regresivos. Los caverncolas tienden a perder los ojos y la pigmentacin, volvindose ciegos
y blanquecinos.
El tetra ciego mejicano, Astyanax mexicanus (tambin conocido
como A. fasciatus) es un caso particularmente asombroso, porque diferentes poblaciones dentro de la especie han seguido por separado la
corriente de los arroyos que entraban en las cavernas y han adquirido rpidamente una serie de cambios regresivos relacionados con la
vida troglodita, cambios que se pueden compararse directamente con
las caractersticas de sus parientes de la misma especie que siguen
viviendo en el exterior. Estos peces ciegos de las cavernas slo se encuentran en cuevas de Mxico, en su mayor parte cuevas de piedra caliza
situadas en un solo valle. En su da, se pensaba que constituan especies diferentes (lo cual es comprensible), pero en la actualidad se
clasifican como razas de una misma especie, Astyanax mexicanus, un
pez habitual en aguas poco profundas entre Mxico y Texas. Se han
encontrado ejemplares de la raza ciega en 29 cuevas diferentes y, de
nuevo, todo hace pensar que al menos algunas de estas poblaciones
caverncolas desarrollaron cambios regresivos como la ceguera y la
coloracin blanca por separado: muchos tetras de superficie se han
instalado en cuevas en repetidas ocasiones, y en todos los casos han perdido los ojos y el color de forma independiente.
Un detalle intrigante es que algunas poblaciones llevan ms tiempo viviendo en cuevas que otras, lo cual sirve como gradiente indicador de la medida en que se han visto empujadas hacia la vida troglodita. El extremo del gradiente se encuentra en la cueva de Pachn,
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actinopterigios
que se cree alberga la poblacin caverncola ms antigua. El extremo

opuesto, el ms joven, est en la cueva de Micos, cuya poblacin prcticamente no ha cambiado con respecto a la tipologa normal de la
especie, los individuos que viven en el exterior. Ninguna de estas poblaciones puede llevar mucho tiempo en las cavernas, porque estamos
hablando de una especie sudamericana que no pudo haber llegado a
Mxico antes de que se formase el istmo de Panam durante el Gran
Intercambio Americano, hace tres millones de aos. Calculo que las poblaciones de tetras caverncolas son mucho ms jvenes que eso.
Es fcil entender por qu quien siempre ha vivido en las tinieblas
nunca ha desarrollado ojos; lo que ya no es tan fcil de entender es
por qu el pez de las cavernas, cuyos antepasados ms recientes contaban con ojos normales, se tom la molestia de deshacerse de ellos.
Si existe alguna posibilidad, por remota que sea, de que un tetra se
vea arrastrado fuera de su cueva en pleno da, no sera una ventaja
conservar los ojos por si acaso? No es as como procede la evolucin,
pero podemos expresar el concepto con ms claridad. Fabricar ojos
(o, para el caso, cualquier otro rgano) no sale gratis. El pez que desve recursos a cualquier otra parte de su economa tendr ventaja sobre
los peces rivales que no reduzcan el tamao de sus ojos.4 Si las probabilidades de que un animal caverncola necesite los ojos no son lo
bastante elevadas como para que compense fabricarlos, los ojos desaparecern. Cuando se trata de seleccin natural, hasta las ventajas
ms mnimas son significativas. Otros bilogos no tienen en cuenta
los aspectos econmicos; segn ellos, basta postular una acumulacin de cambios fortuitos en el desarrollo de los ojos que no se ven
perjudicados por la seleccin natural porque son irrelevantes. Hay
muchas ms maneras de ser invidente que vidente, de modo que los
cambios fortuitos, por razones puramente estadsticas, tienden hacia
la ceguera.
Y esto nos conduce al tema central de El Cuento del Pez Ciego
de las Cavernas. El tema tiene que ver con la ley de Dollo, segn la
cual, la evolucin es irreversible. Al atrofiar los ojos que, con tanto
4. Los ojos pueden convertirse en un lujo an ms gravoso si se infectan o se irritan, lo cual, probablemente, explique por qu los topos los han reducido al mximo.
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esfuerzo crecieron a lo largo del proceso evolutivo, el pez ciego de

las cavernas parece haber protagonizado una inversin evolutiva.
Supone eso una refutacin de la ley de Dollo? En un sentido ms general, acaso existe alguna razn terica por la que la evolucin haya de
ser irreversible? La respuesta a ambas preguntas es que no. Pero hace
falta entender correctamente la ley de Dollo, y sa es la finalidad de este
cuento.
Salvo a muy corto plazo, la evolucin no puede invertirse exactamente, y hago nfasis en lo de exactamente. Es sumamente improbable que la evolucin siga una senda concreta especificada de antemano. Hay demasiadas sendas posibles. Una inversin exacta de la
evolucin constituye, simplemente, un caso especial de una de esas
sendas concretas especificadas de antemano. Teniendo en cuenta el
nmero tan elevado de caminos que puede recorrer la evolucin, las
probabilidades estn en contra de cualquier camino especfico y tambin del camino inverso al recin recorrido. Pero no existe ninguna
ley que de por s impida la inversin evolutiva.
Los delfines descienden de mamferos terrestres que volvieron al
mar y, en muchos aspectos superficiales, parecen peces grandes que
nadan a gran velocidad. Pero no se trata de un caso de inversin evolutiva. Los delfines se parecen a los peces en ciertos aspectos, pero la
mayora de sus caractersticas internas son, sin lugar a dudas, tpicas
de los mamferos. Si de vers la evolucin se hubiese invertido, los delfines seran peces y punto. No ser que algunos peces son en realidad
delfines y que la regresin a la condicin de pez ha sido tan perfecta
y tan plena que no nos damos cuenta? Se apuesta algo el lector?
Aqu es donde podemos confiar plenamente en la ley de Dollo, sobre
todo si nos fijamos en el cambio evolutivo a nivel molecular.
sa podra considerarse una interpretacin termodinmica de la
ley de Dollo pues recuerda al segundo principio de la termodinmica,
segn el cual, en todo sistema cerrado aumenta la entropa (o desorden o el desbarajuste). Es habitual establecer una analoga (o tal vez
sea algo ms que una analoga) entre el segundo principio de la termodinmica y una biblioteca. Sin un bibliotecario que ponga los libros en
su sitio, las bibliotecas tienden a desordenarse y los libros a mezclarse: la gente los deja encima de las mesas o los pone en los estantes
equivocados. Con el paso del tiempo, la entropa de la biblioteca
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aumenta inevitablemente. Por eso todas las bibliotecas necesitan de

un bibliotecario que se ocupe constantemente de mantener los libros
ordenados.
El gran malentendido del segundo principio de la termodinmica es
suponer que existe una tendencia irresistible hacia un estado concreto de desorden. No se trata de eso ni mucho menos. Se trata, simplemente, de que hay muchas ms formas de estar desordenado que ordenado. Si unos usuarios descuidados revuelven los libros arbitrariamente,
la biblioteca se alejar automticamente del estado (o de la reducida
minora de estados) que cualquiera considerara ordenado. No existe una propensin hacia un estado de gran entropa. Lo nico que
ocurre es que la biblioteca se aleja del estado inicial de orden perfecto en la direccin fortuita que sea y, con independencia del rumbo
que tome dentro del espacio de todas las bibliotecas posibles, la inmensa mayora de los posibles caminos supondr un aumento del desorden. Anlogamente, de todas las sendas evolutivas que puede seguir
una lnea ancestral, que ascienden a un nmero enorme, slo una
de ellas ser una inversin exacta del camino por el cual ha llegado a
su condicin actual. La ley de Dollo no es ms profunda que la ley segn
la cual, si se lanza una moneda al aire cincuenta veces, no se sacan cincuenta caras ni cincuenta cruces, ni una alternancia exacta de caras y
cruces, ni ninguna otra secuencia especificada de antemano. El mismo principio de la termodinmica tambin establece que cualquier senda evolutiva concreta que discurra hacia delante (signifique esto lo
que signifique) no se recorrer punto por punto dos veces.
En este sentido termodinmico, la ley de Dollo es verdadera pero
trivial. No se merece el rango de ley en absoluto, como tampoco se lo
merece la ley que niega la posibilidad de lanzar una moneda al aire
100 veces y sacar cien caras. Podemos imaginar una interpretacin real
de la ley de Dollo que afirmase que la evolucin no puede retornar a
nada que se parezca siquiera ligeramente a un estado ancestral, en el
mismo sentido en que un delfn se parece ligeramente a un pez. Sera,
desde luego, una interpretacin notable e interesante pero no por ello
(que se lo pregunten a los delfines) menos falsa. No consigo imaginar una sola razn terica vlida para considerarla verdadera.
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EL CUENTO DE LA PLATIJA
Un rasgo encantador de los Cuentos de Canterbury es el ingenuo perfeccionismo del Prlogo General, donde el autor nos presenta a todos
los viajeros. No bastaba con llevar a un mdico entre los peregrinos;
tena que ser el mejor galeno del orbe:
Nadie en el mundo comparrsele poda
en materia de medicina y ciruga.
El gentil e intachable caballero tampoco tena parangn en toda la

Cristiandad en cuanto a bravura, lealtad y templanza. Por lo que respecta a su hijo, que le serva de escudero, se trataba de un mozo apuesto y lozano, de exquisito porte y enorme fortaleza que, para colmo,
era tan fresco como el mes de mayo. Hasta el alabardero era un
experto sin igual en el arte de la carpintera. El lector termina dando
por hecho que cualquier personaje del libro que practica un oficio
automticamente aparece representado como el mejor profesional de
Inglaterra.
El perfeccionismo es un defecto tpico de los evolucionistas. Estamos
tan acostumbrados a las maravillas de la adaptacin darviniana que
estamos tentados de creer que no podra haber nada mejor. A decir
verdad, es una tentacin en la que casi recomiendo caer. Se podra
sostener, aduciendo pruebas ms que slidas, que la evolucin es efectivamente perfecta, pero hay que sostenerlo con cautela y circunspeccin.5 Aqu me limitar a dar un solo ejemplo de limitacin histrica, el llamado efecto del reactor. Imagine el lector lo imperfecto que
sera un motor a reaccin si, en lugar de disearse desde cero, en
una hoja en blanco, hubiese que construirlo modificando un motor
de hlice paso a paso, tuerca por tuerca y remache por remache.
La raya es un pez que bien podra haberse diseado en un tablero de dibujo: es plano, descansa sobre el vientre y tiene un par de alas
anchas y simtricas a ambos lados. Los telesteos tienen otra forma de
ser planos: nadan sobre un lado, unos sobre el izquierdo (como la pla5. He expuesto los riesgos del perfeccionismo en un captulo de The Extended
Phenotype titulado Constraints on Perfection.
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actinopterigios
tija) y otros sobre el derecho (como el rodaballo o el lenguado). Sea

cual sea el lado de apoyo, la forma del crneo se ha deformado para
que el ojo del lado inferior se desplace al lado superior y sea capaz de
ver. A Picasso le habran encantado, pero, desde el punto de vista del
diseo, su imperfeccin es de lo ms reveladora. Es, justamente, el
tipo de imperfeccin que cabe esperar del producto de una evolucin
gradual, no de un diseo preconcebido.
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Encuentro 21
Tiburones y semejantes
Surgido de la inocencia asesina del mar.... El contexto del poema

de Yeats era otro completamente, pero ese verso siempre me trae a la
mente un tiburn: una criatura asesina, s, pero inocente por cuanto
la suya no es una crueldad deliberada, sino un rasgo ms de la que tal
vez sea la mquina de matar ms efectiva del mundo. Conozco personas para las que el jaquetn o tiburn blanco es la peor de las pesadillas Si el lector es una de esas personas, quiz no le agrade saber que
Carcharocles megalodon, el tiburn del Mioceno, era el triple de grande
que el jaquetn y tena unas mandbulas y unos colmillos proporcionados a su tamao.
Como tengo la misma edad que la bomba atmica, la pesadilla que
me persigue no es un tiburn sino con un enorme cazabombardero
negro y futurista, erizado de lanzamisiles de ltima generacin, que
oscurece el cielo con su silueta y llena mi corazn de malos presagios.
A decir verdad, tiene casi exactamente la misma forma que una manta raya. La mancha oscura y rugiente que, con sus dos torretas tan enigmticas como amenazadoras, sobrevuela las copas de los rboles de
mis sueos, viene a ser una especie de primo tecnolgico de Manta
birostris. Siempre me ha costado aceptar el hecho de que esos monstruos de siete metros son unos seres inofensivos que se alimentan del
plancton que criban con sus agallas. Adems, son bellsimos.
Qu decir, entonces, del pez sierra o del pez martillo? De vez en
cuando, los peces martillo atacan a personas, pero no es sa la razn
por la que podran infestar nuestras pesadillas; es por la estrafalaria
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Millones de aos
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CZ
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Grupo principal
Quimeras (Holocfalos)
Otros tiburones, rayas, etc. (Escualos)
MZ
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Jaquetones, peces martillo, tiburones nodriza, etc. (Galeos)
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P
300
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PZ
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40 0
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Incorporacin de los tiburones y semejantes
Incorporacin de los tiburones y

semejantes. Los peces cartilaginosos,
que se nos unen en el Encuentro 21,
incluyen a los tiburones y las rayas.
Los fsiles no dejan lugar a dudas en
cuanto a la temprana divisin de los
gnatstomos en peces seos y peces
cartilaginosos. Slidas pruebas
recientes corroboran este esquema
de relaciones entre las cerca de 850
especies de peces cartilaginosos.
Ilustraciones, de izquierda a derecha:
tiburn gris (Carcharhinus
amblyrhynchos); manta o pez diablo
(Manta birostris); quimera elefante
(Callorhynchus milii).
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tiburones y semejantes
cabeza en forma de T y por ese par de ojos ms separados que los de

un aliengena de ciencia ficcin, como si este tiburn fuese el fruto
de la imaginacin de un artista ebrio. Y qu decir de Alopias, el zorro
marino? No es otra obra de arte, otro candidato a ingresar en la fauna onrica? El lbulo superior de la cola es casi tan largo como el resto del cuerpo. Los zorros marinos usan esas prodigiosas cuchillas,
primero, para acorralar a las presas, y despus, para matarlas de un
tajo. En cierta ocasin, uno de estos tiburones, hostigado por unos
pescadores en un barco, decapit a uno de ellos con un solo latigazo
de su esplndida cola.
Los tiburones, las rayas y otros peces cartilaginosos o condrictios se
nos unen en el Encuentro 21, hace 460 millones de aos, en los mares
que baan los glidos yermos del Ordovcico medio. La diferencia ms
llamativa entre los nuevos peregrinos y todos los dems es que los tiburones no tienen huesos. Su esqueleto es de cartlago. Los seres humanos tambin usamos el cartlago para determinadas funciones como,
por ejemplo, recubrir las articulaciones y en estado embrionario todo
nuestro esqueleto comienza siendo de cartlago flexible. Posteriormente, casi todo ese cartlago se osifica como consecuencia de la incorporacin de cristales minerales, en su mayora de fosfato clcico. Salvo
los dientes, el esqueleto de los tiburones nunca experimenta esta transformacin; as y todo, es lo bastante rgido como para amputarnos una
pierna de un bocado.
Los tiburones carecen de la vejiga natatoria que contribuye al xito de los peces seos, y muchos de ellos estn obligados a nadar constantemente para mantenerse a la profundidad deseada. Controlan el
empuje hidrosttico gracias a la retencin de rea en la sangre y a un
gran hgado rico en aceite. Dicho sea de paso, algunos peces seos
usan aceite en lugar de gas en sus vejigas natatorias.
Si alguien fuese tan imprudente como para acariciar a un tiburn, se encontrara con que toda la piel parece de lija (al menos si la
acariciase a contrapelo). El motivo es que est cubierta de dentculos
drmicos, minsculas escamas afiladas que parecen dientes. De hecho,
la temible dentadura de los tiburones es en s misma una modificacin evolutiva de los dentculos drmicos.
Casi todos los tiburones y rayas viven en el mar, aunque unos pocos
gneros se aventuran por estuarios y ros. En Fiji solan darse ataques
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de tiburones de agua dulce a seres humanos, pero eso era en la poca en que los nativos eran antropfagos. Tras comerse los cortes ms
suculentos, tiraban los despojos al ro y, segn parece, el olor de las
sobras de los festines canbales atraa a los tiburones. Cuando llegaron los europeos, pusieron fin al canibalismo, pero, al mismo tiempo, introdujeron enfermedades contra las que los fijianos no haban
desarrollado inmunidad. Como los cadveres de las vctimas de las
nuevas dolencias tambin se arrojaban al ro, los tiburones siguieron
sintindose atrados por la carne humana. Hoy en da, nadie arroja
cadveres al ro y, consecuentemente, han disminuido los ataques de
tiburn. A diferencia de los peces seos, ninguna especie de tiburn
ha mostrado inclinacin por salir a tierra firme.
Los peces cartilaginosos se dividen en dos grupos principales: las
quimeras, unas criaturas de aspecto extrao que no son lo bastante
numerosas como para constituir una parte significativa de la fauna; y
los tiburones y las rayas. Las rayas son tiburones aplanados. Las mielgas son tiburones pequeos, aunque tampoco tanto: no existen tiburones tamao chanquete. Squaliolus laticaudus, el tiburn enano, mide
unos 20 centmetros. El diseo corporal de los tiburones parece prestarse a grandes tamaos. El mayor de todos los escualos, el tiburn
ballena (Rhincodon typus), puede llegar a medir 12 metros de largo y
a pesar 12 toneladas, pero, al igual que el segundo ms grande (el tiburn peregrino, Cetorhinus maximus), es estrictamente planctvoro. En
cambio, Carcharocles megalodon, el monstruo del Mioceno al que ya
hemos tildado de bestia de pesadilla, no se alimentaba precisamente
de plancton: armado de dientes tan grandes como la cara de un hombre adulto, era un depredador tan voraz como la mayora de los tiburones actuales, que llevan cientos de millones de aos en lo ms alto
de las cadenas alimenticias marinas sin haber cambiado apenas.
Si el papel de bombarderos de pesadilla corresponde a las mantarrayas, el de cazas de despegue vertical podran interpretarlo las quimeras, tambin conocidas como tiburones fantasma. Estos extraos peces
de las profundidades conforman la clase de los holocfalos, mientras
que todos los dems peces cartilaginosos, esto es, los tiburones y las
rayas, pertenecen a la de los elasmobranquios. A las quimeras se las
reconoce por los inslitos oprculos branquiales, que cubren por completo cada agalla por separado y cuentan con una sola apertura para
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tiburones y semejantes
todas ellas. A diferencia de los tiburones y las rayas, las quimeras no

tienen la piel cubierta de dentculos drmicos, sino que estn desnudas. Tal vez por eso parecen fantasmas. Su semejanza con un avin
de pesadilla se debe a que no tiene una cola prominente y nadan volando con sus grandes aletas pectorales. En la actualidad existen unas 35
especies de quimeras.
A pesar del xito innegable de los tiburones (cosechado, adems,
durante un periodo largusimo), los peces telesteos suman 30 veces
ms especies. Ha habido dos grandes radiaciones evolutivas de tiburones. La primera prosper en los mares del Paleozoico, sobre todo
durante el Carbonfero y lleg a su fin a comienzos de la era Mesozoica
(la poca en que los dinosaurios dominaban la tierra). Tras un parntesis de unos cien millones de aos, los tiburones resurgieron en el
Cretcico y su hegemona contina hasta nuestros das.
Si se hiciese un test de asociacin de palabras que incluyese el trmino tiburn, es muy probable que muchas personas lo asociasen a la
palabra mandbulas, no en vano el Contepasado 21, que tal vez sea nuestro tatarabuelo nmero 200 millones, es el gran antepasado de todos
los vertebrados dotados de verdaderas mandbulas: los llamados gnatostomos. Gnathos significa mandbula inferior en griego, y eso es precisamente lo que los tiburones y todos los dems peregrinos tenemos
en comn. Uno de los mayores xitos de la anatoma comparativa
clsica fue demostrar que las mandbulas evolucionaron a partir de
elementos modificados del esqueleto branquial. Los prximos peregrinos que se incorporarn a nuestras filas en el Encuentro 22 son
los vertebrados sin mandbulas, los agnatos, que tienen branquias pero
carecen de mandbula inferior. En su da, eran numerosos, variados
y provistos de impresionantes corazas, pero, hoy en da, se reducen a
dos peces con forma de anguila: las lampreas y los mixinos.
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Encuentro 22
Lampreas y mixinos
El Encuentro 22, donde nos reunimos con las lampreas y los mixinos,
tiene lugar en los mares clidos de principios del Cmbrico, es decir,
hace unos 530 millones de aos, y calculo que el Contepasado 22
fue nuestro tatarabuelo nmero 240 millones. Las lampreas y los mixinos son insignes representantes de la poca en que surgieron los
vertebrados. Aunque lo ms prctico es colocarlos juntos en virtud
de su carencia de mandbulas y de aletas, he de reconocer que muchos
morflogos consideran a las lampreas parientes ms cercanos del
ser humano que de los mixinos. Segn esta escuela de pensamiento,
deberamos reunirnos con las lampreas en el Encuentro 22 y con los
mixinos en el 23. En cambio, los bilogos moleculares insisten en que
ambas especies se nos unen en el mismo punto de encuentro y sta
es la opinin que adoptaremos provisionalmente en estas pginas.
Sea como fuere, debo aclarar que ni las lampreas ni los mixinos hacen
justicia al conjunto de los peces agnatos, la mayora de los cuales estn
extintos.
Las lampreas y los mixinos guardan un parecido superficial con las
anguilas y tienen el cuerpo blando; sin embargo, cuando los peces
agnatos dominaban los mares, en la era de los peces del Devnico,
muchos de ellos, denominados ostracodermos, tenan el cuerpo cubierto de una dura coraza sea y algunos, a diferencia de las lampreas y
los mininos, tenan aletas pares. Esto desmiente la hiptesis de que los
huesos son un rasgo avanzado de los vertebrados, que habra sustituido al cartlago. Los esturiones y algunos otros peces seos poseen, al
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Millones de aos
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Ya incorporados
Lampreas (Cefalaspidomorfos)
Mixinos o peces moco (Mininos)
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Incorporacin de las lampreas y los mixinos
Incorporacin de los peces agnatos.

Siguen siendo controvertidas las
relaciones evolutivas en la base de la
lnea ancestral de los vertebrados,
sobre todo por lo que respecta a los
peces agnatos actuales: las 41 especies
de lamprea y las 43 de mixino. Segn
los fsiles, los primeros en divergir de
los dems vertebrados fueron los
mixinos, de los que posteriormente
divergiran a su vez las lampreas. Los
datos moleculares, sin embargo,
indican que lampreas y mixinos
forman un mismo grupo, tal y como
aparecen representados aqu.
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mixino de Nueva Zelanda (Eptatretus
cirrhatus); lamprea marina (Petromyzon
marinus).
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lampreas y mixinos
igual que los tiburones y a las lampreas, un esqueleto compuesto casi

exclusivamente de cartlago, pero descienden de antepasados mucho
ms seos, es ms, de peces dotados de gruesas corazas, aunque no
hay que descartar que los tiburones y las lampreas tambin desciendan de esa clase de peces.
Corazas todava ms duras tenan los placodermos, un grupo completamente extinto de peces mandibulados con aletas, criaturas de
parentesco poco claro, que tambin vivieron en el Devnico, contemporneos de algunos ostracodermos agnatos que probablemente
descendan de agnatos ms antiguos. Algunos de los placodermos estaban tan acorazados que hasta sus extremidades posean un exoesqueleto tubular y articulado, parecido a la pinza de un cangrejo. Si
alguien con imaginacin se topase con uno de esos placodermos en
un lugar con poca luz, no sera de extraar que lo tomase por un extrao cangrejo o langosta. En mis aos de joven universitario, igual que
otros suean con marcar un gol en la final del mundial, yo soaba con
descubrir un placodermo vivo.
Por qu tanto los placodermos grnatostomos como los ostracodermos agnatos desarrollaron semejantes corazas? Qu haba en esos
mares del Paleozoico que exiga una proteccin tan formidable? La
respuesta ms lgica sera: depredadores igual de estupendos. Los candidatos ms probables, aparte de otros placodermos, eran los euriptridos, o escorpiones marinos, algunos de los cuales medan ms de
dos metros de largo: los mayores artrpodos que jams han existido.
Tanto si posean aguijones venenosos como si no (las pruebas ms
recientes indican que no), los euriptridos tuvieron que ser depredadores terrorficos, capaces de obligar a los peces devnicos, con o sin
mandbulas, a desarrollar costosas corazas.
Las lampreas no poseen esas corazas y, para desgracia del rey Enrique
I, son fciles de comer (los libros de texto ingleses nunca se olvidan
de recordarnos que el monarca muri de una indigestin de lampreas). La mayora de las lampreas son parsitos de otros peces. En lugar
de mandbulas tienen una ventosa redonda alrededor de la boca, un
tanto similar a las ventosas de los pulpos, slo que provista de diminutos dientecillos dispuestos en anillos concntricos. Las lampreas se
adhieren a otros peces por medio de esa ventosa, les roen la piel con
los dientecillos y les chupan la sangre como sanguijuelas, de ah que
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causen graves perjuicios a la industria pesquera en diversas regiones,

por ejemplo, en los grandes lagos norteamericanos.
Nadie sabe cmo era el Contepasado 22, pero teniendo en cuenta que probablemente vivi en el Cmbrico, mucho antes de la era
de los peces del Devnico y de los terribles escorpiones marinos, lo
ms probable es que no tuviese coraza como los ostracodermos que
vivieron en la edad de oro de los agnatos. No obstante, parece ser
que los ostracodermos son parientes ms cercanos de nosotros los gnatostomos que de las lampreas. Dicho de otro modo, antes de que nuestros peregrinos se unan a las lampreas en el Encuentro 22, los ostracodermos ya se han sumado a nuestra peregrinacin. El contepasado
que compartimos con los ostracodermos, al que no hemos asignado
un nmero por cuanto estn todos extintos, careca casi con toda seguridad de mandbulas.
Los mixinos modernos se parecen a las lampreas en su aspecto
anguiliforme, en la ausencia de mandbula inferior y de aletas pares,
en la hilera de oprculos branquiales a ambos lados del cuerpo y en
el notocordio que conservan hasta la fase adulta (en la mayora de
los vertebrados, este cordn macizo que les recorre todo el dorso
slo est presente en el embrin). Pero no son parsitos. Escarban con
la boca en los fondos marinos en busca de pequeos invertebrados o
hurgan los cadveres de peces y ballenas, a menudo introducindose
en ellos para comerse las entraas. Son sumamente viscosos de ah
que en espaol tambin se les conozca como peces moco y, cuando se
infiltran en los cadveres, aprovechan su asombrosa habilidad de anudarse como mtodo de sujecin.
En su da, se pensaba que los vertebrados haban surgido mucho
despus del Cmbrico; tal vez fuese consecuencia de nuestro presuntuoso deseo de organizar el reino animal en forma de escala hacia el
progreso. Nos pareca correcto y apropiado que existiese una era durante la cual la vida animal se hubiese limitado exclusivamente a los invertebrados, lo que habra sentado las bases para la ulterior aparicin
de los poderosos vertebrados. A los zologos de mi generacin nos
ensearon que el primer vertebrado conocido era un pez agnato llamado Jamoytius (derivacin, un tanto libre, de J. A. Moy-Thomas)
que vivi a mediados del Siluriano, 100 millones de aos despus del
Cmbrico, periodo en que surgieron casi todos los filos invertebrados.
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lampreas y mixinos
En el Cmbrico, obviamente, tambin tuvieron que vivir antepasados

de los vertebrados, pero se supona que eran precursores invertebrados de los vertebrados autnticos: los llamados protocordados. Al pikaia1
se le ha dado mucho bombo como el protocordado fsil ms antiguo. Qu grata sorpresa nos llevamos algunos cuando en China empezaron a aparecer autnticos fsiles vertebrados del Cmbrico, y del
Cmbrico inferior, adems. Esto priv al pikaia de parte de su halo de
misterio: antes de l ya hubo vertebrados autnticos, en concreto peces
agnatos. Los vertebrados tienen su origen en las profundidades del
Cmbrico.
Dada su extraordinaria antigedad, no es de extraar que estos
fsiles, llamados Myllokunmingia y Haikouichthys (aunque podran tratarse de una misma especie) no se encuentren en perfecto estado
de conservacin: es mucho lo que an se ignora de estos peces primigenios. Posean casi todas las caractersticas que cabra esperar de
un pariente de las lampreas y de los mixinos, incluidas las agallas,
los segmentos musculares y el notocordio. Tal vez sea Myllokunmingia,
con el que volveremos a encontrarnos en El Cuento del Gusano
Aterciopelado, el que ms se aproxima a un modelo verosmil de
Contepasado 22.
El Encuentro 22 es un hito de capital importancia. De ahora en
adelante, por primera vez, todos los vertebrados marcharn juntos
en un solo grupo de peregrinos. Se trata de un gran acontecimiento
porque, tradicionalmente, los animales se han dividido en dos grupos principales, los vertebrados y los invertebrados. A efectos prcticos, la distincin siempre ha sido til. Sin embargo, desde un punto
de vista estrictamente cladstico, esto es, basado en las relaciones filogenticas, la distincin entre vertebrados e invertebrados resulta extraa, casi tan forzada como la clasificacin de la humanidad que los antiguos judos hacan entre ellos mismos y los gentiles (literalmente, todos
los dems). Por muy importantes que nos creamos los vertebrados,
ni siquiera constituimos un filo entero. Somos un subfilo del filo de
los Cordados, un filo que debera considerarse al mismo nivel que,
1. Este fsil del Cmbrico, clasificado en un primer momento como gusano anlido, fue identificado posteriormente como protocordado, en calidad de lo cual tuvo un
papel estelar en el libro La vida maravillosa, de S. J. Gould.
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pongamos por caso, el de los Moluscos (caracoles, lapas, calamares,

etc.) o el de los Equinodermos (estrellas de mar, erizos, etc.). El filo
de los Cordados incluye criaturas que parecen vertebrados pero carecen de espina dorsal como, por ejemplo, el anfioxo, con el que nos
reuniremos en el Encuentro 23.
Sin querer desmerecer el riguroso criterio cladstico, lo cierto es
que los vertebrados tienen algo especial. El catedrtico Peter Holland
me ha sealado convincentemente que existe una enorme diferencia en complejidad gentica entre (todos) los vertebrados y (todos)
los invertebrados. A nivel gentico, tal vez haya sido el mayor cambio registrado en toda nuestro pasado metazoario.2 Holland considera necesario recuperar la divisin tradicional entre vertebrados e
invertebrados, y lo entiendo.
Los cordados deben su nombre al ya mencionado notocordio, el
cordn de cartlago que recorre el lomo del animal en su fase embrionaria cuando no tambin en la adulta. Otra caracterstica de los cordados (incluidos los vertebrados) que en el caso del ser humano slo
se manifiesta en el embrin, son las aperturas branquiales a ambos
lados del extremo anterior y una cola que se prolonga ms all del
ano. Todos los cordados tienen un notocordio dorsal (a lo largo de
la espalda), a diferencia de muchos invertebrados, que lo tienen ventral (a lo largo del vientre).
Todos los embriones vertebrados tienen un notocordio que en los
adultos se sustituye, en mayor o menor medida, por una espina dorsal segmentada y articulada. En la mayora de los vertebrados el notocordio propiamente dicho persiste en la fase adulta slo de forma fragmentaria, como por ejemplo los discos intervertebrales cuya tendencia
a desplazarse nos causa tanto dolor. El caso de las lampreas y los mixinos es inslito entre los vertebrados por cuanto conservan el notocordio ms o menos intacto en la fase adulta. En este sentido, supongo que se trata vertebrados fronterizos, pero, en cualquier caso, todo
el mundo los considera vertebrados.
2. Metazoo significa animal pluricelular. Volveremos a encontrarnos con el trmino en una etapa posterior de la peregrinacin.
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lampreas y mixinos
EL CUENTO DE LA LAMPREA
La razn por la que corresponde a la lamprea contar este cuento se
revelar al final. Es una repeticin de un tema que ya hemos abordado con anterioridad: existe una visin de la ascendencia y del pedigr
desde el punto de vista de los genes que es completamente independiente de la que tradicionalmente asociamos a los rboles genealgicos.
Todo el mundo sabe que la hemoglobina es una molcula de vital
importancia que transporta oxgeno a los tejidos y confiere a la sangre ese color tan llamativo. La hemoglobina de un humano adulto es,
en realidad, un compuesto de cuatro cadenas protenicas entrelazadas que reciben el nombre de globinas. Las secuencias de ADN demuestran que las cuatro globinas son muy afines pero no idnticas. Dos de
ellas se llaman globinas alfa (sendas cadenas de 141 aminocidos), y las
otras dos globinas beta, (sendas cadenas de 146 aminocidos). Los genes
que codifican las globinas alfa estn en nuestro cromosoma 11; los
de las beta, en el 16. En cada uno de estos cromosomas hay un grupo
de genes de globina dispuestos en hilera, con tramos intercalados de
ADN basura que nunca se transcriben. El grupo alfa, en el cromosoma 11, contiene siete genes de globina. Cuatro de ellos son seudogenes, versiones desactivadas de globina alfa que presentan errores en su
secuencia y que, por tanto, nunca se traducen en protenas, y dos son
verdaderas globinas alfa, usadas en el organismo adulto. El sptimo
gen se llama zeta y slo se usa en la fase embrionaria. El grupo beta,
en el cromosoma 16, tiene seis genes, algunos desactivados y uno
que slo se usa en el embrin. La hemoglobina adulta, como ya hemos
visto, contiene dos cadenas alfa y dos beta enrolladas una en torno a
la otra para formar un paquete que funciona a las mil maravillas.
Al margen de toda esta complejidad, lo fascinante del asunto es
que un anlisis cuidadoso letra por letra indica que los diferentes tipos
de genes de la globina son en realidad primos, es decir, miembros de
la misma familia. Pero estos primos lejanos todava coexisten dentro
del lector y de m; todava coexisten en el interior de todas las clulas
de todos los jabales, los umbats, los bhos y los lagartos.
En la escala de los organismos ntegros, ni que decir tiene que todos
los vertebrados tambin son primos unos de otros. El rbol de la evolucin de los vertebrados es el rbol filogentico que todos conoce483
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mos, aqul cuyos puntos de bifurcacin representan episodios de especiacin, esto es, la divisin de una especie en especies hijas. Vistos al
contrario, se trata de los puntos de encuentro que jalonan esta peregrinacin. Pero hay otro rbol filogentico que ocupa el mismo marco temporal y cuyas ramas no representan episodios de especiacin
sino duplicaciones de genes dentro de los genomas. La pauta de ramificacin del rbol de la globina es muy diferente de la pauta de ramificacin del rbol filogentico evolutivo, siempre que lo dibujemos de
la manera habitual y ortodoxa, con especies que se ramifican para formar especies hijas. No existe un nico rbol evolutivo en el que las
especies se dividen y dan origen a especies hijas: todos los genes tienen su propio rbol, su propia crnica de escisiones, su propio catlogo de parientes cercanos y lejanos.
La docena aproximada de globinas diferentes que todos llevamos
dentro han llegado hasta nosotros despus de recorrer todo el linaje
de nuestros antepasados vertebrados. Hace unos 500 millones de aos,
en un pez agnato tal vez similar a la lamprea, un gen de globina ancestral se dividi accidentalmente y las dos copias resultantes permanecieron en partes diferentes del genoma del pez. En consecuencia,
todos sus descendientes tambin albergaron, en diversas partes del
genoma, dos copias de ese gen. Una copia terminara dando origen
al grupo alfa, situado en lo que con el tiempo se convertira en el
cromosoma 11 de nuestro genoma; la otra, al grupo beta, en nuestro
actual cromosoma 16. Es intil tratar de adivinar qu cromosoma ocupaban en los antepasados intermedios. La ubicacin de las secuencias
de ADN reconocibles, e incluso el nmero de cromosomas en que se
divide el genoma, cambia caprichosamente. De ah que los sistemas
de numeracin de cromosomas no se puedan aplicar a todos los grupos animales.
Con el paso de las eras se produjeron ms duplicaciones y tambin,
sin duda, algunas supresiones. Hace unos 400 millones de aos, el gen
alfa ancestral volvi a duplicarse, pero esta vez las dos copias permanecieron cerca una de otra, formando parte de un grupo en un mismo cromosoma. Una de ellas se convertira en el gen zeta de nuestros embriones; la otra, en los genes de globina alfa de los seres
humanos adultos (posteriores escisiones dieron origen a los seudogenes no funcionales ya mencionados). En la rama beta de la familia,
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lampreas y mixinos
la historia fue parecida, slo que las duplicaciones ocurrieron en otros

momentos del devenir geolgico.
Pero he aqu un hecho fascinante. Dado que la divisin entre el
grupo alfa y el beta tuvo lugar hace 500 millones de aos, el genoma
humano no puede ser, desde luego, el nico que presente tal divisin y que posea genes alfa y beta en diferentes lugares de su estructura. Si examinamos el genoma de cualquier otro mamfero, o de cualquier ave, reptil, anfibio o pez seo, deberamos apreciar la misma
divisin, habida cuenta de que el antepasado que tenemos en comn
con todos esos animales vivi hace menos de 500 millones de aos.
Siempre que se ha hecho la prueba, se ha confirmado esa hiptesis.
Nuestra mayor esperanza de encontrar un vertebrado que no tenga
en comn con nosotros la antigua divisin alfa-beta se cifra en un
pez agnato como la lamprea o el mixino, puesto que de todos los vertebrados vivos son nuestros parientes ms lejanos y los nicos cuyo
antepasado en comn con el resto de vertebrados es lo bastante antiguo como para haber vivido antes de la divisin alfa-beta. Efectivamente,
estos peces agnatos son los nicos vertebrados conocidos que carecen de la divisin alfa-beta. Dicho de otro modo, el Encuentro 22 es
tan antiguo que tuvo lugar antes de la escisin en globinas alfa y globinas beta.
Algo parecido a El Cuento de la Lamprea podra contarse de
cada uno de nuestros genes, pues todos ellos, si retrocedemos lo bastante en el tiempo, deben su origen a la escisin de un gen ancestral.
Y de todos ellos podra escribirse un libro como ste. Hemos decidido arbitrariamente que la peregrinacin que nos ocupa fuese humana y hemos definido sus hitos como puntos de encuentro con otras
lneas ancestrales, lo que en el sentido inverso, o sea, hacia delante,
significa especiaciones en las que los antepasados humanos se separaron de los dems. En su momento, ya hice la observacin de que
podramos haber iniciado perfectamente nuestra andadura desde
un manat o un mirlo modernos y haber hecho un recuento distinto
de contepasados hasta llegar a Canterbury. Pero ahora estoy planteando algo ms radical. Podramos escribir una peregrinacin hacia
el pasado a partir de cualquier gen.
Podramos llevar a cabo la peregrinacin de la hemoglobina alfa,
o del citocromo c, o de cualquier otro gen conocido. El Encuentro 1
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sera el hito en que el gen escogido se hubiese duplicado por ltima

vez para engendrar una copia de s mismo en cualquier otro lugar
del genoma. El Encuentro 2 sera la duplicacin previa, etctera. Cada
uno de los encuentros tendra lugar en el interior de un animal o planta concretos, de la misma manera que en este Cuento de la Lamprea
hemos explicado que la divisin entre la hemoglobina alfa y la beta
se produjo casi con toda seguridad en el interior de un pez agnato
del Cmbrico.
El estudio de la evolucin desde el punto de vista del gen no deja
de reclamar nuestra atencin por todos los medios.
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Encuentro 23
Peces lanceta
He aqu un pequeo y atildado peregrino que llega totalmente solo

para unirse a nuestra peregrinacin: el anfioxo o pez lanceta. Su nombre en latn era Amphioxus pero las normas de la nomenclatura le impusieron el de Branchiostoma. Para entonces, sin embargo, el nombre de
Amphioxus ya se haba hecho tan conocido que perdura en nuestros
das. El anfioxo o pez lanceta no es un vertebrado, sino un protocordado, pero est claramente relacionado con aqullos y se le clasifica
en el mismo filo, el de los Cordados. Existen unos cuantos gneros
relacionados, pero son todos muy parecidos a Branchiostoma, por lo
que no har distinciones entre ellos y me referir a todos de manera
informal con el nombre de anfioxos.
Digo que el anfioxo es atildado por la elegancia con que exhibe los
rasgos que proclaman su condicin de cordado. Parece un diagrama
de manual, slo que vivo y coleando (bueno, ms que coleando, enterrado en la arena). Ah est el notocordio, que le recorre todo el
cuerpo de punta a punta, pero no hay rastro de una espina dorsal.
Encontramos tambin el cordn nervioso dorsal, aunque no un cerebro, salvo que contemos como tal el pequeo bulto en el extremo anterior del cordn nervioso (donde tambin hay una mancha ocular),
ni una caja craneana sea. Vemos las hendiduras branquiales a ambos
lados, que emplea para filtrar el alimento, y los bloques musculares
segmentados a lo largo del cuerpo, pero ni rastro de extremidades. Y,
por ltimo, la cola, que se prolonga ms alla del ano, a diferencia de
los gusanos, que tienen el ano en el extremo posterior del cuerpo. El
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Millones de aos
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Ya incorporados
Peces lanceta (Cefalocordados)
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Incorporacin de los peces lanceta
Incorporacin de los peces lanceta.

Los parientes ms cercanos de los
vertebrados son las 25 especies
conocidas de unos animales parecidos
a los peces llamados lancetas. Sobre
esto no hay mayores discrepancias. A
partir de aqu, sin embargo, las fechas
de los encuentros suelen ser objeto de
discusin (vase el Eplogo al Cuento
del Gusano Aterciopelado).
Ilustracin: especie Branchiostoma
(anteriormente conocida como
Amphioxus).
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peces lanceta
anfioxo tambin se diferencia de los gusanos en que, al igual que

muchos peces, no es cilndrico, sino que tiene forma de hoja en posicin vertical. Nada como un pez, contoneando el cuerpo de lado a
lado mediante los citados bloques musculares, que tambin son tpicos de los peces. Las hendiduras branquiales forman parte del aparato digestivo: su principal funcin no es respiratoria, ni mucho menos.
El agua entra por la boca y pasa por las agallas, que actan como filtros para cribar partculas alimenticias. Lo ms probable es que el
Contepasado 23 tambin usase las hendiduras branquiales para alimentarse, lo que significara que la funcin respiratoria de las branquias fue una idea posterior. En ese caso, la posterior evolucin de la
mandbula inferior gracias a la modificacin de una parte del aparato branquial podra considerarse una curiosa vuelta a los orgenes.
Estamos llegando a un punto en el que la datacin se vuelve tan
difcil y controvertida que me falta valor para afrontarla. Si me obligasen a dar una fecha para el Encuentro 23, me arriesgara a fijarlo hace
560 millones de aos, la poca de nuestro tatarabuelo nmero 270 millones. Pero perfectamente, podra estar equivocado, motivo por el cual a
partir de ahora me abstendr de describir cmo era el mundo en la poca del ancestro en cuestin. En cuanto al aspecto del Contepasado 23,
creo que nunca lo sabremos a ciencia cierta, pero es probable que se
pareciese bastante a un pez lanceta. Esto equivaldra a decir que los
peces lanceta son primitivos, pero semejante afirmacin exije inmediatamente un cuento con moraleja: El Cuento del Pez Lanceta.
EL CUENTO DEL PEZ LANCETA

Si un solo toque ms de luz
las gnadas de la lanceta inflara,
su pretendido abolengo
al instante se quedara en nada.
WALTER GARSTANG (1868-1949)
Ya hemos conocido a Walter Gargstang, el ilustre zologo que tena

la mana de expresar sus teoras en verso. Si he trado a colacin ese
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poema no es para exponer su idea, que, si bien era lo bastante interesante como para constituir el tema de El Cuento del Ajolote, no
tiene nada que ver con lo que pretendo contar ahora.1 Lo que me interesa son los dos ltimos versos, sobre todo la frase su pretendido abolengo. Branchiostomus, el anfioxo o pez lanceta, tiene tantos rasgos en
comn con los verdaderos vertebrados que durante mucho tiempo
se le ha considerado pariente vivo de algn antepasado lejano de los
vertebrados, o incluso y ste es el objeto de mis crticas el mismsimo antepasado.
Estoy siendo injusto con Gargstang, que saba perfectamente que
el pez lanceta, en tanto que especie viva en la actualidad, no poda
ser literalmente ancestral. As y todo, lo cierto es que esa forma de
hablar suele inducir a error. Cuando miran un animal moderno que
consideran primitivo, los estudiantes de zoologa se engaan hasta el
punto de creer que estn viendo un antepasado remoto. Este engao
queda de manifiesto en expresiones como animal inferior o en la
base del escalafn evolutivo, que no slo son presuntuosas sino absurdas desde el punto de vista evolutivo. A todos debera servirnos la advertencia que Darwin se hizo a s mismo: No usar jams las palabras inferior ni superior.
Los peces lanceta son criaturas vivas, nuestros exactos contemporneos: animales modernos que han tenido exactamente el mismo
tiempo que nosotros para evolucionar. Otra frase reveladora es una
ramificacin lateral con respecto a la lnea evolutiva principal. Todos
los animales modernos son ramificaciones laterales. Ninguna lnea
evolutiva es ms principal que otra, salvo que uno se deje llevar por la
vanidad retrospectiva.
As pues, nunca deberamos venerar a animales modernos tales
como los peces lancetas como si fuesen nuestros antepasados, ni tratarlos con condescendencia considerndolos inferiores, ni con favoritismo calificndolos de superiores. Ms sorprendente quizs resulte
el segundo concepto importante de El Cuento de la Lanceta, a saber,
que ni siquiera los fsiles deberan tratarse como antepasados. En teo-
1. En el poema de Gargstang, lo de sus gnadas no se refiere a las del pez lanceta sino a las del amocete, la larva de las lampreas.
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peces lanceta
ra, podra darse el caso de que un determinado fsil fuese realmente el antepasado directo de algn animal moderno, pero es estadsticamente improbable que lo sea, puesto que el rbol evolutivo no es
un abeto navideo ni un lamo de Lombarda, sino un tupido matorral lleno de ramas. El fsil que estamos mirando probablemente
no sea nuestro antepasado, pero podra ayudarnos a entender las fases
intermedias por las que pasaron nuestros verdaderos antepasados, al
menos en lo relativo a determinadas partes del cuerpo, como el odo
o la pelvis. Un fsil, por tanto, viene a tener el mismo estatus que un
animal moderno: los dos pueden servirnos para arrojar luz sobre alguna etapa evolutiva ancestral. En condiciones normales, sin embargo,
no deberamos considerar a ninguno de los dos nuestro antepasado.
En general, tanto a los fsiles como a las criaturas actuales lo mejor
es tratarlos como parientes, no como progenitores.
En este tema, los representantes de la escuela taxonmica cladstica se muestran verdaderamente intransigentes y niegan el carcter
especial de los fsiles con el fervor de un puritano o de un inquisidor
espaol. Algunos se pasan de la raya: toman un aserto tan razonable
como el ste: Es improbable que un fsil concreto sea el antepasado
directo de alguna especie actual y lo interpretan as: Nunca hubo
ningn antepasado. En este libro, naturalmente, no vamos a suscribir una idea tan absurda. En cualquier momento dado a lo largo de
la historia ha tenido que existir al menos un antepasado del hombre
(contemporneo de, o idntico a, como mnimo, un antepasado de
los elefantes, un antepasado de los vencejos, un antepasado de los pulpos, etctera), por ms que ninguno de los fsiles hallados sea, casi
con toda certeza, uno de esos antepasados directos.
La conclusin es que los contepasados que nos hemos ido encontrando en nuestra peregrinacin hacia el pasado no eran, en general, fsiles concretos. Normalmente, lo mximo a que podemos aspirar es a reunir una lista de los probables atributos del antepasado en
cuestin. No disponemos del fsil del antepasado que tenemos en
comn con los chimpancs, y eso que vivi hace menos de diez millones de aos, pero s podemos conjeturar, con algn recelo, que se
trataba, por usar la famosa expresin de Darwin, de un cuadrpedo
peludo, toda vez que el ser humano es el nico simio que camina sobre
las extremidades posteriores y tiene la piel desnuda. Los fsiles pue491
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den ayudarnos a especular y deducir, pero casi siempre de la misma

forma indirecta como nos ayudan a hacerlo los animales actuales.
La moraleja de El Cuento del Pez Lanceta es que resulta muchsimo ms difcil encontrar a un antepasado que a un pariente. Si queremos saber cmo eran nuestros antepasados de hace 100 millones de
aos, o de hace 500, no podemos esperar encontrar el estrato rocoso
correspondiente y extraer un fsil con un letrero que ponga antepasado, como si sacsemos un regalo sorpresa de una cesta de objetos del Mesozoico o del Paleozoico. Lo mximo que podemos esperar hallar es una serie de fsiles que, unos con respecto a una parte,
otros con respecto a otra, nos den una idea aproximada de cmo eran
los antepasados. Un fsil podr revelarnos algo sobre la dentadura
de nuestros ancestros, y otro, unos cuantos millones de aos ms reciente, darnos una pista sobre los brazos. Es casi imposible que un fsil
concreto haya sido nuestro antepasado, pero, con suerte, algunas de
sus partes podran parecerse a las partes correspondientes del antepasado, del mismo modo que el omplato de un leopardo actual es una
aproximacin razonable al omplato de un puma.
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Encuentro 24
Tunicados
A primera vista, los tunicados no parecen candidatos probables para

una peregrinacin antropocntrica como la nuestra. Hasta el momento, los peregrinos no han sido demasiado diferentes de los que ya
integraban la marcha. Ni siquiera el pez lanceta, que perfectamente
podra considerarse la versin rudimentaria de un pez (de acuerdo,
carece de algunas de las caractersticas importantes de los peces, pero
cualquiera puede visualizar el sendero evolutivo por el que una criatura semejante podra convertirse en pez). Un tunicado, en cambio,
ya es otra cosa. No nada como un pez. Ni como ningn otro animal.
De hecho, no nada. No est nada claro por qu merece el ilustre
nombre de Cordado. El tpico tunicado es una bolsa llena de agua salada adherida a una piedra y dotada de un intestino y unos rganos reproductores. En la parte superior de la bolsa hay dos sifones, uno para
absorber agua y otro para expulsarla. El agua entra continuamente por
un sifn y vuelve a salir por el otro, pasando por el camino a travs de
la cesta farngea, un filtro reticular que criba partculas de alimento.
Algunos tunicados se agrupan en colonias, pero todos los individuos
hacen bsicamente lo mismo. Ningn tunicado recuerda por lo ms
remoto a un pez ni a vertebrado alguno, ni siquiera al anfioxo.
Ningn tunicado adulto, mejor dicho. Porque lo cierto es que, por
mucho que difieran de los cordados en su fase adulta, las larvas de
los tunicados parecen renacuajos. O larvas de lamprea (los amocetes
del verso de Gargstang que hemos citado en el cuento anterior). Al
igual que muchas otras larvas de animales ssiles y bentnicos que se
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Millones de aos
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Ya incorporados
Tunicados y ascidios (Urocordados)
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Incorporacin de los tunicados
Incorporacin de los tunicados. Los

animales provistos de un rgido
notocordio cartilaginoso se engloban en
el grupo de los Cordados (los seres
humanos conservamos vestigios de ese
cordn en los discos que tenemos
entre las vrtebras). Es un hecho
aceptado desde hace tiempo que,
dentro de los Cordados, los tunicados
y sus semejantes (que suman unas
2.000 especies conocidas) son los que
guardan un parentesco ms lejano con
todos los dems, algo que tambin se
ha visto corroborado por recientes
datos moleculares.
Ilustracin: ascidia azul (Rhopalaea
crassa).
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tunicados
alimentan filtrando el agua, las larvas de los tunicados nadan entre

el plancton. Se impulsan moviendo una cola postanal de un lado a otro.
Tienen notocordio y cordn nervioso dorsal, y su aspecto es, como
mnimo, el de un cordado rudimentario. Cuando estn listas para
metamorfosearse en adultos, se adhieren con la cabeza a una roca (o
a cualquiera que vaya a ser su asentamiento en la fase adulta), pierden
la cola, el notocordio y la mayor parte del sistema nervioso, y se tornan sedentarias de por vida.
Las larvas de los tunicados reciben incluso el nombre de larvas
renacuajo. El mismo Darwin repar en su importancia y les dedic la
siguiente introduccin (poco halagadora, la verdad) bajo el nombre de ascidias:
Casi no parecen animales. Consisten en un simple saco duro y correoso
con dos pequeos orificios protuberantes. Pertenecen a los moluscoides
de Huxley, una subdivisin del gran reino de los Moluscos, aunque ltimamente algunos naturalistas los sitan entre los gusanos. Las larvas se
parecen un poco a los renacuajos y son capaces de nadar a voluntad.
He de decir que ya no existe ni el grupo de los moluscoides ni el de

los gusanos, y que los tunicados ya no se consideran cercanos a los
moluscos ni a los gusanos. Darwin menciona lo contento que se puso
al descubrir una de esas larvas en las Malvinas, en 1833, y prosigue as:
El seor Kovalevsky ha sealado recientemente que las larvas de las ascidias estn relacionadas con los vertebrados en cuanto a desarrollo, a la
posicin relativa del sistema nervioso y al hecho de poseer una estructura muy parecida al chorda dorsalis de los animales vertebrados... Tendramos,
pues, motivos justificados para creer que, en pocas remotsimas, debi
de existir un grupo de animales, semejante en muchos aspectos a las larvas de las actuales ascidias, que se escindi en dos grandes ramas: la que
sufri un retroceso y dio lugar a la clase de las Ascidias, y la que subi a
lo ms alto del reino animal y dio origen a los Vertebrados.
Pero ahora nos encontramos con una divisin de opiniones entre

expertos. Existen dos teoras de lo que ocurri: la que aventur Darwin
y la que en El Cuento del Ajolote hemos atribuido a Walter Garstang.
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Recordar el lector el mensaje de dicho cuento, la cuestin de la

neotenia: en ocasiones, los rganos sexuales se desarrollan en la fase
larvaria y el organismo madura sexualmente aunque en otros aspectos contine siendo inmaduro. Ya hemos aplicado las enseanzas del
ajolote a los perros pequineses, a los avestruces e, incluso, a nosotros
mismos: segn algunos cientficos, los humanos seramos simios neotnicos que hemos acelerado nuestro desarrollo reproductivo y eliminado la fase adulta de nuestro ciclo vital.
Garstang aplic esta misma teora a los tunicados. A su modo de
ver, la fase adulta de nuestro remoto antepasado era una ascidia ssil
que desarroll la larva renacuajo como adaptacin para dispersarse,
del mismo modo que las semillas de diente de len cuentan con un
pequeo paracadas para que la siguiente generacin arraigue lejos
del emplazamiento de su progenitor. Segn Garstang, los vertebrados
descendemos de larvas de tunicados que no llegaron a crecer; o dicho
de otro modo, de larvas cuyos rganos reproductores se desarrollaron, pero que nunca llegaron a convertirse en tunicados adultos.
Si Aldous Huxley levantase la cabeza, podra escribir una novela en
la que la longevidad humana fuese tan grande que un super Matusaln
podra terminar sentando la cabeza y metamorfosendose en una ascidia gigantesca, anclada de por vida al sof delante de la televisin. La
trama cobrara mayor fuerza satrica gracias al mito popular de que las
larvas de ascidia, cuando abandonan la actividad pelgica para tornarse adultos ssiles, se comen su propio cerebro. Se ve que, en su da,
alguien debi de ofrecer una versin algo pintoresca del proceso, mucho
ms prosaico, por el cual las larvas de tunicado, al igual que las orugas
dentro de la crislida, descomponen sus tejidos y los reciclan para construir el cuerpo adulto. Esto incluye la desintegracin del ganglio de la
cabeza, que era til cuando la larva nadaba activamente entre el plancton. Prosaico o no, lo cierto es que una metfora tan prometedora como
sa no poda pasar desapercibida: era inevitable que un meme tan fecundo se propagase. Ms de una vez me he topado con la afirmacin de
que las larvas de los tunicados, cuando les llega el momento de optar
por una vida sedentaria, se comen su propio cerebro, como los profesores adjuntos cuando consiguen la plaza fija.
Dentro del subfilo de los tunicados existe un grupo de animales llamados larvceos que, aunque desde el punto de vista reproductivo sean
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tunicados
adultos, se asemejan a las larvas de que venimos hablando. Garstang,

viendo en ellos una reedicin ms reciente de su antiguo guin evolutivo, les ech el guante: a su modo de ver, los larvceos descendan
de tunicados ssiles que vivan en el fondo del mar y tenan una fase
larvaria planctnica. Desarrollaron la capacidad reproductora en la
fase larvaria y eliminaron la fase adulta de su ciclo vital. Todo esto
podra haber sucedido en pocas bastante recientes, lo cual nos da
una fascinante idea de lo que tal vez les ocurri a nuestros antepasados hace 500 millones de aos.
La teora de Garstang es, sin duda, atractiva y durante muchos aos
goz de un notable predicamento, sobre todo en Oxford, gracias a la
influencia de Alister Hardy, el persuasivo yerno de Garstang. En fechas
recientes, sin embargo, los anlisis genticos han inclinado la balanza del lado de la teora original de Darwin. Si los larvceos constituyen una recreacin reciente del antiguo escenario descrito por
Garstang, deberan estar ms relacionados con algunos tunicados
modernos que con otros. Por desgracia, no es as. La ramificacin ms
antigua dentro de todo el filo es la que separ a los larvceos de todos
los dems. Esto no demuestra tajantemente que Garstang estuviese
equivocado pero, tal y como me ha sealado Peter Holland, el actual
titular de la ctedra de Alister Hardy, resta solidez a sus argumentos
(y de un modo que ni Garstang ni Hardy podran haber previsto).
La fecha que he adoptado para la antigedad del Contepasado 24
es hace 565 millones de aos, lo cual lo convierte en nuestro tatarabuelo nmero 257 millones, pero estas cifras son cada vez ms aproximativas. Puede que se pareciese a una larva de tunicado, pero, en
contra de lo que sostena Garstang, lo ms probable es que los tunicados adultos evolucionasen despus, tal y como sugiri Darwin. ste
dio tcitamente por supuesto que el adulto de esa remota especie se
pareca a un renacuajo. Una rama de sus descendientes conserv el
aspecto de renacuajo y evolucion hasta dar origen a los peces, mientras que la otra rama obtuvo una plaza fija, se asent en el fondo del
mar y se convirti en un filtrador ssil, conservando su antigua forma
adulta nicamente en la fase larvaria.
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Encuentro 25
Ambulacrarios
Nuestra partida de peregrinos es ya una horda bulliciosa compuesta

por todos los vertebrados ms sus parientes, los cordados primitivos,
los anfioxos y los tunicados. Resulta un tanto sorprendente que los
siguientes peregrinos en incorporarse a nuestras filas, nuestros parientes ms cercanos entre los invertebrados, sean unas criaturas tan extraas (no tardar en calificarlas de marcianas) como la estrella de mar,
el erizo de mar, la ofiura o el pepino de mar. Todos ellos, junto con
un grupo extinguido en su mayor parte, los llamados crinoideos o lirios
de mar, constituyen el filo de los Equinodermos, o animales de piel
espinosa. Antes de agregrsenos, los equinodermos se haban unido
a unos cuantos grupos de criaturas vermiformes a los que, a falta de
pruebas moleculares, se sola clasificar en otros lugares del reino animal. Los balanoglosos y semejantes (Enteropneustos y Pterobranquios)
se consideraban, como los tunicados, miembros del grupo de los
Protocordados. En la actualidad, los anlisis moleculares los vinculan
a los equinodermos, de los cuales no estn tan alejados, en un superfilo llamado Ambulacrarios.
Entre los Ambulacrarios tambin se incluye ahora a un curioso gusanito llamado Xenoturbella. Nadie saba dnde colocar al pequeo
Xenoturbella, que no posee casi nada de lo debe tener cualquier gusano que se precie, como un verdadero sistema digestivo y excretor.
Los zologos se dedicaron a mover a esta oscura criatura de filo en filo
hasta que, en 1997, cuando ya lo haban dado por imposible, alguien
anunci que, a pesar de las apariencias, se trataba de un molusco bival499
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Incorporacin de las estrellas de mar y semejantes

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Xenoturblidos
Pterobranquios
Enteropneustos
Lirios de mar (Crinoideos)
Ofiuras (Ofiuroideos)
Estrella de mar (Asteroideos)
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Erizos de mar y dlares de la arena (Equinoideos)
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Pepinos marinos (Holotridos)
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vo pariente de los berberechos que haba sufrido un proceso degenerativo. La rotunda afirmacin se basaba en pruebas moleculares.
El ADN de Xenoturbella se parece mucho al de un berberecho y, adems, como para zanjar la cuestin de forma categrica, en varios especimenes del gusanito de marras se encontraron huevos de molusco.
Pero, atencin! Como si estuvisemos ante la clsica pesadilla del
moderno detective forense (la contaminacin del ADN del presunto
asesino por el de la vctima), resulta que la razn por la que Xenoturbella
contiene ADN y huevos de moluscos es... que se alimenta de moluscos. Lo que queda de Xenoturbella autntico cuando se extrae el ADN
de molusco revela una afinidad ms sorprendente si cabe: Xenoturbella
es un miembro de los Ambulacrarios, posiblemente el ltimo que se
les uni antes de que nos encontremos con ellos en el Encuentro 25.
Otras pruebas moleculares sitan este encuentro a finales del
Precmbrico, tal vez hace unos 570 millones de aos. Calculo que el
Contepasado 25 es nuestro tatarabuelo nmero 280 millones. No tenemos ni idea de cmo era, pero no cabe duda de que se pareca ms a
un gusano que a una estrella de mar. Todo apunta a que los Equinodermos desarrollaron su simetra radial a partir de antepasados con
simetra bilateral: los llamados Bilaterios o Bilaterales.
Los Equinodermos constituyen un gran filo que engloba unas seis
mil especies modernas y un registro fsil muy respetable que se remonta hasta el Cmbrico. Entre esos fsiles arcaicos figuran algunas criaturas con una asimetra de lo ms extraa. De hecho, tal vez sea se
el primer adjetivo que le viene a uno a la cabeza cuando contempla
un equinodermo: extrao. Un colega mo calific en cierta ocasin a
los moluscos cefalpodos (pulpos, calamares y sepias) de marcianos.
No le faltaba razn, pero mi candidato para dicho calificativo sera la
Incorporacin de las estrellas de mar y semejantes. Los Cordados pertenecemos a
una gran rama de animales conocidos como Deuterstomos. Recientes estudios
moleculares dan a entender que las aproximadamente 8.100 especies de
Deuterstomos forman un mismo grupo. Este nuevo grupo, al que se ha dado el
nombre de Ambulacrarios, parece bastante slido, aunque hay dudas en cuanto a
la inclusin dentro de los Xenoturblidos de un par de especies un tanto amorfas.
Ilustraciones, de izquierda a derecha: pepino tropical o manzana de mar (Pseudocolochirus violaceus); erizo de mar (Echinus esculentus); estrella de mar comn
(Asterias rubens); ofiura (especie Ophiothrix); Cenometra bella; enteropneusto.
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estrella de mar. En este contexto, un marciano es aquella criatura cuya

extraeza, al mostrarnos lo que no somos, nos ayuda a ver con ms claridad lo que somos.
La mayora de los animales terrestres poseen simetra bilateral:
tienen un extremo anterior y un extremo posterior, un lado izquierdo y un lado derecho. La simetra de las estrellas de mar, en cambio,
es radial: tienen la boca justo en medio del lado inferior y el ano justo en medio del superior. La mayora de los Equinodermos son similares, aunque los erizos de mar y los dlares de la arena han redescubierto hasta cierto punto la simetra bilateral para excavar en la arena
y presentan una parte delantera y otra trasera bien diferenciadas. En
el supuesto de que las marcianas estrellas de mar tengan lados, tendrn cinco (o, en algunos casos, un nmero mayor), no dos, como la
mayora de los animales terrestres. stos, adems, tienen sangre; las
estrellas de mar, en cambio, tienen agua de mar. Los animales terrestres se mueven, en su mayora, gracias a la accin mecnica de los msculos sobre los huesos o algn otro elemento esqueltico. Las estrellas de mar se mueven mediante un sistema hidrulico nico que
funciona a base de agua bombeada. Sus verdaderos rganos locomotores son los cientos de minsculos piececillos tubulares o pedicelos
dispuestos en hileras en el lado inferior a lo largo de los cinco radios.
Cada uno de los pedicelos se asemeja a un tentculo delgado con
una pequea ventosa redonda en la punta. Por separado son demasiado pequeos para poder mover al animal, pero todos juntos le
permiten un movimiento lento pero seguro. Cada pedicelo tiene en
su extremo una diminuta ampolla; cuando sta se comprime, ejerce
una presin hidrulica que hace que el pedicelo se estire. El ciclo de
actividad de cada pedicelo se asemeja al de una minscula pata: una
vez ejercida la fuerza de arrastre, libera la ventosa, se levanta y vuelve
a alargarse hacia delante para fijar la ventosa en un nuevo punto de
apoyo y dar otro paso.
Los erizos de mar se desplazan de la misma manera. Los pepinos
de mar, que tienen forma de salchichas verrugosas, tambin se desplazan as, aunque los que se entierran en la arena se mueven igual que
los gusanos, esto es, primero comprimen el cuerpo para que se prolongue hacia delante, y acto seguido tiran del extremo posterior. Las
ofiuras, que (normalmente) tienen cinco brazos esbeltos y ondulan502
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ambulacrarios
tes que nacen de un disco central casi circular, se desplazan remando

con los brazos enteros, no arrastrndose mediante pedicelos. Las estrellas de mar tambin poseen msculos capaces de mover los brazos. Los
usan, por ejemplo, para atrapar presas y abrir las conchas de los mejillones.
El trmino delantero es arbitrario cuando se trata de estos marcianos,
y esto vale tanto para las estrellas de mar como para las ofiuras y la
mayora de los erizos de mar. A diferencia de casi todas las formas de
vida terrestres, que poseen un extremo anterior representado por la
cabeza, las estrellas de mar pueden encabezar la marcha con cualquiera de sus cinco brazos. De algn modo, los centenares de pedicelos se las arreglan para seguir al brazo conductor, pero este papel
de liderazgo pasa de un brazo a otro. La coordinacin se logra mediante un sistema nervioso, pero se trata de un sistema nervioso diferente de los otros que conocemos. La mayora de los sistemas nerviosos
se basan en un largo cable troncal que va de delante a atrs, ya sea a
lo largo de la cara dorsal (como nuestra mdula espinal) o de la ventral, en cuyo caso suele ser doble, con una trama de conexiones entre
el lado derecho y el lado izquierdo (como en los gusanos y en todos
los artrpodos). En la tpica criatura terrestre, el cable longitudinal
tiene ramificaciones neurales, a menudo dispuestas por parejas en segmentos (los llamados metmeros) que se repiten en serie de delante a
atrs. Y por lo general posee ganglios, unos ndulos que cuando son
lo bastante grandes reciben un nombre ms respetable: cerebro. El
sistema nervioso de las estrellas de mar es completamente diferente.
Como caba esperar, est dispuesto en forma de radios. Consta de un
anillo completo, justo alrededor de la boca, del que salen cinco cables
(o tantos como brazos posea el animal), uno a lo largo de cada brazo. Como es lgico, los pedicelos de cada brazo estn controlados
por el cable que recorre el brazo.
Adems de los pedicelos, algunas especies tambin poseen centenares de los llamados pedicelarios dispuestos por la cara inferior de los
cinco brazos. Dotados de minsculas pinzas, los pedicelarios sirven
para coger comida o como defensa contra pequeos parsitos.
Por muy marcianos que parezcan, lo cierto es que las estrellas de
mar y sus semejantes son parientes relativamente cercanos del hombre. De todas las especies animales, slo menos de un cuatro por
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ciento guarda con nosotros un parentesco ms cercano que las estrellas de mar. La mayor parte del reino animal todava no se ha incorporado a nuestra peregrinacin y casi toda esa inmensa horda de peregrinos llegar de golpe en el Encuentro 26. Los protstomos estn a
punto de apabullar incluso a la multitud de peregrinos que ya est
en marcha.
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Encuentro 26
Protstomos
A estas alturas, sumidos como estamos en las profundidades del tiempo geolgico y cada vez ms privados del respaldo irrebatible de los
fsiles, nos vemos obligados a depender por completo de la tcnica
que en el Prlogo General denomin telemetra molecular. La parte
buena es que esta tcnica cada vez ms refinada y ha venido a confirmar una conviccin que los anatomistas o, mejor dicho, los embrilogos comparativos, tenan desde hace mucho tiempo: que la mayor
parte del reino animal se halla dividida en dos grandes subreinos, los
deuterstomos y los protstomos.
Y aqu es donde entra en escena la embriologa. En el inicio de su
vida embrionaria, los animales, en general, experimentan un acontecimiento decisivo llamado gastrulacin. El ilustre embrilogo Lewis
Wolpert, voz discordante del mundo cientfico, dijo:
El momento ms importante de nuestras vidas no es del nacimiento, ni
el del matrimonio ni el de la muerte, sino el de la gastrulacin.
La gastrulacin es algo que todos los animales hacen en las primeras

etapas de su vida. En general, antes de la gastrulacin, el embrin de
un animal consiste en una bola de clulas hueca llamada blstula cuyas
paredes estn formadas por una sola capa del grosor de una clula.
Durante la gastrulacin, la bola se invagina para formar una cavidad
de dos capas de grosor. La apertura de la cavidad se cierra hasta formar un pequeo orificio llamado blastoporo. Casi todos los embriones
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Gusanos sagitados (Quetognatos)
Tardgrados u osos de agua (Tardgrados)
Onicforos o gusanos aterciopelados (Onicforo)
Insectos, ciempis, arcnidos, crustceos, etc. (Artrpodos)
Cefalorrincos
Gusanos redondos (Nematodos)
Gusanos filiformes (Nematomorfos)
Rotferos (Gnatferos)
Platelmintos (Gusanos planos)
Gastrotricos
Braquipodos y fornidos (Braquiozoos)
Entoproctos
Briozoos o animales musgo (Briozoos)
Gusanos cintiformes (Nemertinos)
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Moluscos
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Gusanos segmentados (Anlidos)

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animales pasan por esta estapa, luego cabe presumir que es una caracterstica antiqusima. Lo lgico sera suponer que una apertura tan
fundamental se convierta en uno de los dos orificios principales del
cuerpo, y con razn. Pero he aqu la gran divisin del reino animal,
entre los Deuterstomos (todos los peregrinos anteriores al Encuentro
26, incluidos nosotros) y los Protstomos (la ingente multitud que se
nos une en el Encuentro 26).
En la embriologa de los Deuterstomos, el destino del blastoporo es convertirse en el ano (o, como mnimo, el ano se desarrolla cerca del blastoporo). La boca aparece despus, un orificio diferente en
el extremo opuesto del intestino. Los Protstomos lo hacen de otra
forma: en unos, el blastoporo se convierte en la boca, y el ano aparece despus; en otros, el blastoporo es una hendidura que posteriormente se fusiona en el medio: uno de los extremos todava abiertos
se convierte en la boca, y el otro en el ano. Protstomo significa la
boca en primer lugar. Deuterstomo significa la boca en segundo
lugar.
Esta clasificacin embriolgica tradicional del reino animal se ha
visto confirmada por los modernos anlisis moleculares. Efectivamente,
hay dos grandes tipos de animales, los deuterstomos (nuestro grupo) y los protstomos (todos los dems). Ahora bien, los revisionistas
moleculares (en cuyo criterio me baso) han colocado en el subreino
de los Protstomos algunos filos que solan incluirse en el de los
Deuterstomos. Se trata de los tres filos conocidos como lofoforados
Incorporacin de los protstomos. En este Encuentro, las aproximadamente 60.000
especies conocidas de deuterstomos se unen a ms de un milln de especies
conocidas de protstomos. La filogenia de los protstomos aqu representada es
consecuencia de una de las reorganizaciones ms radicales propiciadas
recientemente por la gentica. Ahora todos los taxnomos dan por buena la
divisin entre los dos grandes grupos (protstomos y deuterstomos) pero el orden
de ramificacin dentro de los mismos es sumamente dudoso. En particular, existe
bastante incertidumbre en cuanto al orden de las siete lneas ancestrales de la
izquierda (los Lofotrocozoos).
Ilustraciones, de izquierda a derecha: arenaria o gusano de cordel (especie
Arenicola); caracol (Helix aspersa); briozoo desconocido; grastrotrico (Chaetonotus
simrothi); planaria (Pseudocerus dimidiatus); rotfero bdeloideo (Philodina gregaria);
nematodo desconocido; hormiga cortadora de hojas (especie Atta); gusano
aterciopelado (Peripatopsis moseleyi); tardgrado desconocido.
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(los forondeos, los braquipodos y los briozoos), que ahora se agrupan junto con los moluscos y los anlidos en la divisin de los
Lofotrocozoos, dentro de los Protstomos. Que no se le ocurra al lector memorizar el nombre de lofoforados; lo he mencionado simplemente porque puede que a los zologos ms veteranos les sorprenda no
encontrrselos entre los Deuterstomos. Asimismo, existen algunos
animales que no son ni Protstomos ni Deuterstomos, pero ya nos
ocuparemos de ellos ms adelante.
El Encuentro 26 es el mayor de todos; ms que un encuentro, es
una gigantesca concentracin de peregrinos. Cundo tiene lugar? Es
difcil calcular una fecha tan remota. Calculo que hace unos 590 millones de aos, con un amplio margen de error tanto por arriba como
por abajo. Lo mismo vale para la afirmacin de que el Contepasado
26 es nuestro trescientosmillonsimo tatarabuelo. Los Protstomos
representan el grueso del contingente de peregrinos animales. Como
nuestra especie pertenece a la rama de los Deuterstomos, les he
concedido una especial atencin en este libro; a los Protstomos, en
cambio, los presento a todos de golpe, incorporndose a la peregrinacin todos juntos, en un mismo punto de encuentro. Los Protstomos no son los nicos que lo veran a la inversa: cualquier observador imparcial tambin.
Los Protstomos comprenden muchos ms filos que los Deuterstomos, entre ellos los mayores de todos. Engloban a los Moluscos,
que poseen el doble de especies que los Vertebrados, a los tres grandes filos de Gusanos (nematodos, platelmintos y anlidos) y, por encima de todos, a los Artrpodos: insectos, crustceos, araas, escorpiones, ciempis, milpis y varios otros grupos menores. Por s solos, los
insectos constituyen, como mnimo, tres cuartas partes de todas las
especies animales del planeta, y puede que ms. Como dice Robert
May, el actual presidente de la Royal Society, en la prctica todas las
especies son insectos.
Antes de la llegada de la taxonoma molecular, los animales se agrupaban y dividan en funcin de su anatoma y embriologa. De todas
las categoras clasificatorias especie, gnero, rden, clase, etc., el filo
gozaba de un estatus especial, casi mstico. Los animales que pertenecan al mismo filo estaban claramente relacionados entre s. Los que
pertenecan a filos diferentes eran demasiado distintos como para
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protstomos
poder tomarse en serio cualquier posible relacin entre ellos. Los filos
estaban separados por un abismo prcticamente insalvable. Hoy en
da, la comparacin molecular indica que los filos estn mucho ms
conectados de lo que se crea. En cierto modo, era algo obvio: nadie
pensaba que los filos animales hubiesen surgido del limbo primordial por separado. Tenan que estar relacionados entre s segn el mismo modelo jerrquico de los elementos que los constituyen. Lo nico que ocurra es que esas conexiones se perdan en la noche de los
tiempos y eran difciles de apreciar.
Haba excepciones. Basndose en la embriologa, los taxnomos
admitan el agrupamiento Protstomos-Deuterstomos por encima
del nivel del filo. Y dentro de los Protstomos se aceptaba mayoritariamente que los Anlidos (las lombrices segmentadas, las sanguijuelas y los poliquetos) estaban relacionados con los Artrpodos en tanto que ambos tenan un plan corporal segmentado. Como veremos
ms adelante, esta conexin en particular parece ser errnea: hoy en
da los Anlidos se asocian con los moluscos. A decir verdad, siempre
result desconcertante que la larva de los anlidos marinos se pareciese tanto a la de muchos moluscos; no en vano se las conoce por el
mismo nombre: larva trocfora. Si es correcto colocar a los anlidos
en la misma categora que los moluscos, eso significa que lo que se
invent dos veces fue la segmentacin (por los anlidos y los artrpodos), no la larva trocfora (por los anlidos y los moluscos). El parentesco entre los anlidos y los moluscos, y su separacin de los artrpodos, es una de las mayores sorpresas que la gentica molecular ha
deparado a los zologos que crecimos estudiando una taxonoma basada en la morfologa.
A partir de los anlisis moleculares, los filos de los protstomos se
agrupan en dos, o puede que tres, grupos principales que, supongo,
podramos llamar superfilos. Algunos expertos se resisten a aceptar esta
clasificacin, pero yo, sin dejar de reconocer que podra ser errnea,
voy a seguir utilizndola. Los dos primeros superfilos se llaman Ecdisozoos
y Lofotrocozoos. El tercer superfilo, que no goza de tanta aceptacin
pero que prefiero considerar como tal en lugar de agruparlo con los
lofotrocozoos, como hacen algunos, es el de los Platizoos.
Los Ecdisozoos deben su nombre a su caracterstico hbito de crecer por muda: la llamada ecdisis (voz griega que ms o menos signifi509
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ca desvestirse). De esto se deduce inmediatamente que los insectos, los crustceos, las araas, los milpis, los ciempis, los trilobites y
otros artrpodos son Ecdisozoos, lo que quiere decir que la faccin
ecdisozoaria de los Protstomos es realmente enorme, superando de
largo las tres cuartas partes del reino animal.
Los artrpodos dominan tanto la tierra (principalmente los insectos y las araas) como el mar (los crustceos y, en pocas pasadas, los
trilobites). A excepcin de los euriptridos, los escorpiones1 del
Paleozoico que, segn conjeturamos, deban de aterrorizar a los peces
de aquel entonces, los artrpodos no han alcanzado un tamao tan
grande como el de algunos vertebrados. Esto suele atribuirse a las limitaciones impuestas por el exoesqueleto acorazado y los rgidos tubos
articulados que les recubren el cuerpo y las extremidades, lo cual les
obliga a crecer por ecdisis, esto es, despojndose peridicamente de
la cutcula y desarrollando una nueva y mayor. Lo que no acabo de
tener claro es cmo se las arreglaban los euriptridos para eludir esta
supuesta limitacin al tamao.
La clasificacin de las diferentes clases de artrpodos sigue siendo motivo de discordia. Algunos zologos mantienen la antigua opinin de que los insectos deben ir con los miripodos (ciempis, milpis y similares), separados de los crustceos, pero la mayora agrupa
a los insectos con los crustceos, dejando fuera a los miripodos y a los
arcnidos. Unos y otros coinciden en que las araas y los escorpiones, adems de los terrorficos euriptridos, pertenecen al grupo de
los quelicerados. Limulus, el fsil viviente conocido con el desafortunado nombre de cangrejo de las Molucas, tambin se incluye entre los
quelicerados, a pesar de su aparente semejanza con los extintos trilobites, que constituyen por s mismos un grupo aparte.
1. En el Paleozoico tambin haba escorpiones gigantes terrestres de un metro

de largo, dato ste en el que no puedo pensar con impasible objetividad (uno de mis
primeros recuerdos infantiles, antes de desmayarme, es la imagen de un moderno
escorpin africano picndome). El mayor trilobite que se conoce, Isotelus rex, alcanzaba 72 centmetros de longitud. En el Carbonfero prosperaron liblulas con una envergadura de hasta 70 centmetros. El mayor artrpodo de la actualidad, el cangrejo gigante del Japn, Macrocheira kaempferi, tiene un cuerpo de 30 centmetros, y el espacio
que abarca con sus largusimas extremidades rematadas en pinzas puede llegar hasta
los cuatro metros.
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protstomos
Afines a los artrpodos dentro de los Ecdisozoos, y en ocasiones

conocidos como panartrpodos, hay dos pequeos contingentes de peregrinos, los onicforos y los tardgrados. Ahora, los onicforos o gusanos aterciopelados, como Peripatus, se clasifican en el filo de los
Lobopodios, que, como veremos en El Cuento del Gusano Aterciopelado, cuenta con un importante registro fsil. Peripatus se parece un
poco a una oruga con una cara muy simptica, aunque, en este sentido, los que se llevan la palma son los tardgrados: siempre que veo uno
me dan ganas de quedrmelo como mascota. Tambin conocidos como
osos de agua, los tardgrados tienen, efectivamente, el adorable aspecto de un osezno. De un osezno muy pequeo, eso s, pues sin microscopio cuesta mucho verlos agitando sus ocho patitas regordetas con
una torpeza infantil encantadora.
El otro gran filo dentro del superfilo de los Ecdisozoos es el de los
gusanos nematodos, que tambin son numerossimos, como seal
de forma memorable hace mucho tiempo el zologo estadounidense Ralph Buchsbaum:
Si desapareciese toda la materia del universo salvo los nematodos, nuestro mundo seguira siendo vagamente reconocible... Encontraramos las
montaas, colinas, valles, ros, lagos y ocanos representados por una capa
de nematodos... Los rboles seguiran en pie, formando fantasmales hileras que representaran nuestras calles y autopistas. Sera posible localizar
las diversas plantas y animales, y, en muchos casos, si tuvisemos el suficiente conocimiento, hasta el nombre de las diferentes especies, examinando los nematodos que las parasitaban.
La primera vez que le el libro de Buchsbaum me entusiasm esa

imagen, pero ahora he de confesar que, despus de releerlo, tengo
mis dudas. Digamos, simplemente, que los gusanos nematodos son
sumamente numerosos y omnipresentes.
Otros filos de menor entidad dentro de los Ecdisozoos comprenden diversos tipos de gusanos, como los priaplidos o gusanos flicos. El nombre es bastante adecuado, aunque el campen en este sentido es la seta cuyo nombre latino es Phallus (de la que hablaremos
en el Encuentro 34). A primera vista, sorprende que en la actualidad
los priaplidos se clasifiquen tan alejados de los anlidos.
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Los peregrinos lofotrocozoos pueden verse superados en nmero por los ecdisozoos, pero hasta ellos son mucho ms numerosos que
nosotros los deuterstomos. Los dos grandes filos dentro de los lofotrocozoos son los moluscos y los anlidos. No cabe confundir a los
gusanos anlidos con los nematodos, ya que los primeros son segmentados (al igual que los artrpodos, como acabamos de ver). Esto significa que su cuerpo est constituido por una serie de segmentos
que se repiten a lo largo del cuerpo, como los vagones de un tren.
Muchas partes del cuerpo, como, por ejemplo, los ganglios nerviosos y los vasos sanguneos que rodean el intestino, se repiten en cada
uno de los segmentos a lo largo de todo el cuerpo. Lo mismo ocurre
con los artrpodos; el caso ms evidente es el de los milpis y ciempis, cuyos segmentos son todos prcticamente iguales. En las langostas, o, ms an, en los cangrejos, muchos de los segmentos son diferentes entre s, pero as y todo salta a la vista que tienen el cuerpo
segmentado longitudinalmente. Seguro que sus antepasados tenan
segmentos ms uniformes, como las cochinillas de humedad o los milpis.2 En este sentido, los gusanos anlidos son como los milpis o
las cochinillas, aunque son parientes ms cercanos de los moluscos
no segmentados. Los anlidos ms conocidos son las lombrices comunes. En Australia tuve el privilegio de ver lombrices gigantes
(Megascolides australis), que, segn se dice, pueden alcanzar los cuatro metros de longitud.
Dentro de los lofotrocozoos hay ms filos vermiformes, como, por
ejemplo, los gusanos nemertinos, que no deben confundirse con los
nematodos. La semejanza del nombre es desafortunada y no ayuda
mucho que digamos, pero para mayor confusin existen otros dos filos
de gusanos llamados nematomorfos y nemertodermtidos. Nema, o
nematos, significa hilo en griego, mientras que Nemertes es el nombre
de una ninfa marina: una desafortunada coincidencia. En una excursin a la costa de Escocia con nuestro profesor de biologa, el entusiasta I. F. Thomas, encontramos un nemertino gigante, Lineus longissimus, una especie legendaria capaz de crecer hasta los 50 metros de
2. Existen unos milpis maravillosos (la especie Glomeris marginata) que se parecen a las cochinillas de humedad y se comportan exactamente igual. Son uno de mis
ejemplos favoritos de evolucin convergente.
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protstomos
longitud. Nuestro espcimen meda como mnimo diez metros, pero

no recuerdo la cifra exacta, y como, por desgracia, el seor Thomas
ha perdido la fotografa con que inmortaliz tan memorable hallazgo, ste quedar en la memoria como una versin nemertiana de las
tpicas mentiras de los pescadores.
Hay varios otros filos ms o menos vermiformes, pero el ms grande y ms importante de todos los filos de los lofotrocozoos es el de
los moluscos: caracoles, ostras, amonites, pulpos y semejantes. Aunque
la mayora de los peregrinos moluscos se arrastran a paso de caracol,
los calamares estn entre los nadadores ms rpidos del mar, gracias
a una especie de propulsin a chorro. Ellos, y sus primos los pulpos,
son capaces de llevar a cabo los cambios de coloracin ms espectaculares del reino animal, con muchsima ms pericia que el proverbial camalen, y mucho ms rpido. Los amonites eran unos parientes de los calamares dotados de unas caracolas con forma de espiral
que les servan de rganos de flotacin, como es el caso del moderno
Nautilus. En su da, los amonites infestaban los mares, pero terminaron extinguindose a la vez que los dinosaurios. Me figuro que tambin cambiaban de color.
Otro gran grupo dentro de los moluscos es el que forman los bivalvos: ostras, mejillones, almejas, vieiras, etc. Los bivalvos tienen un
solo msculo, pero sumamente fuerte, el aductor, cuya funcin es cerrar
las dos valvas que les dan nombre y mantener la concha cerrada como
defensa contra los depredadores. Cudese mucho el lector de meter
el pie dentro de una almeja gigante (Tridacna), porque no lo sacara
jams. Entre los bivalvos figura la llamada broma o teredo, que usan las
valvas para perforar el casco de los barcos de madera y los pilones de
los muelles y embarcaderos. Es probable que el lector haya visto alguna vez la huella de sus andanzas: unos agujeros perfectamente circulares. Las barrenas ovaladas, de la familia de los foldidos, hacen algo
parecido, slo que en las rocas.
Superficialmente similares a los bivalvos son los braquipodos, que
tambin forman parte del enorme contingente lofotrocozoico de los
peregrinos protstomos, pero no son parientes cercanos de los bivalvos. En El Cuento del Pez Pulmonado ya nos hemos encontrado con
uno de ellos, Lingula, uno de los famosos fsiles vivientes. En la actualidad slo quedan unas 350 especies de braquipodos, pero en el
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Paleozoico competan de t a t con los bivalvos.3 El parecido entre

ambos es superficial: las dos valvas de los moluscos son laterales, izquierda y derecha, mientras que las de los braquipodos son una superior
y otra inferior. El estatus de los peregrinos braquipodos, as como el
de dos grupos afines de lofotrocozoos llamados fornidos y briozoos, sigue
siendo objeto de discusin. Como ya he mencionado anteriormente,
al colocarlos dentro de los Lofotrocozoos (a cuyo nombre, de hecho,
han contribuido) me estoy guiando por la escuela de pensamiento
dominante en la actualidad. Algunos zologos los dejan donde solan estar, esto es, no entre los Protstomos sino entre los Deuterstomos,
pero me temo que la suya sea una batalla perdida.
Segn algunos expertos, el tercer gran grupo del superfilo de los
Protstomos, los Platizoos, debera unirse al de los Lofotrocozoos. Plati
significa plano, y el nombre de Platizoos procede de uno de los filos
que lo componen, los Platelmintos o gusanos planos. Helminto significa gusano intestinal, pero, si bien algunos platelmintos son parsitos (las tenias y los trematodos), tambin hay un gran grupo de platelmintos de vida libre: los turbelarios, que suelen ser bellsimos.
Recientemente, los taxnomos han sacado de los Protstomos a algunas de las especies que tradicionalmente se clasificaban dentro de los
platelmintos, como, por ejemplo, los acelos, de los que nos ocuparemos enseguida.
Otros filos se colocan provisionalmente dentro de los Platizoos,
pero por la sencilla razn de que no hay otro lugar ms seguro donde ponerlos y, en general, ni siquiera son planos. Aunque pertenezcan a la categora de los filos menores, son fascinantes por derecho
propio y, en un manual de zoologa invertebrada, cada uno de ellos
merecera un captulo entero, pero, por desgracia, tenemos una peregrinacin que completar y hemos de apretar el paso. De todos ellos
me limitar a mencionar a los rotferos, que tienen un cuento que contarnos.
Los rotferos son tan pequeos que en un primer momento se les
clasificaba junto a los llamados animlculos, protozoos unicelulares. Lo
3. Stephen Gould los compar en un estupendo ensayo titulado Barcos que pasan
en la noche.
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Ceci nest pas une coquille. Braquipodo fsil (Doleorthis) del Silrido.
cierto, sin embargo, es que son pluricelulares y bastante complejos.

Un grupo de rotferos, los bdeloideos, destaca por un hecho sorprendente, y es que nadie ha visto jams a un macho de la especie. De
esto trata su cuento, al que no tardaremos en llegar.
De manera que la inmensa riada de peregrinos Protstomos, que
recibe afluentes de todo tipo y que sin duda constituye la corriente
dominante del reino animal, confluye en este punto de encuentro con
los Deuterstomos, el contingente subalterno (comparativamente
hablando) cuyo progreso hemos seguido hasta ahora por la poderosa razn de que es el nuestro.
El gran antepasado de ambos, el Contepasado 26 desde el punto de vista humano, es tremendamente difcil de reconstruir a una
distancia temporal tan enorme. Lo ms probable es que fuese una
especie de gusano. Pero esto equivale simplemente a decir que era
una cosa alargada, de simetra bilateral, con un lado izquierdo y otro
derecho, un lado ventral y otro dorsal, y una cabeza y una cola. De
hecho, algunos cientficos se refieren a todos los animales que descienden del Contepasado 26 con el nombre de bilaterios, trmino
que yo tambin usar. Por qu es tan comn la forma de gusano?
Los miembros ms primitivos de los tres subgrupos de Protstomos,
as como los Deuterstomos ms primitivos, tienen en comn esa
estructura que en general podramos denominar vermiforme. As
que escuchemos un cuento que nos explique lo que supone ser un
gusano.
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Mi intencin inicial era poner El Cuento del Gusano en los labios

grisceos y fangosos de una arenaria o gusano de cordel4 pero, por
desgracia, las arenarias pasan la mayor parte del tiempo en una galera con forma de U, que, como enseguida veremos, es justamente lo
menos indicado para nuestro cuento. Lo que nos hace falta es el tpico gusano que se arrastre o nade con decisin hacia delante, un gusano para el que los trminos delante y detrs, izquierda y derecha, arriba y
abajo, tengan un sentido claro y evidente. As que vamos a adjudicar
el papel de narrador a un pariente cercano de la arenaria: Nereis, la
mioca de mar o gusana del fango. Un artculo publicado en 1884
en una revista de pescadores deca as: El cebo que se utiliza es el
ciempis acutico llamado gusana del fango. La gusana, naturalmente, no es un ciempis, sino un poliqueto que vive en el mar, por cuyo
fondo suele arrastrarse, aunque, llegado el caso, tambin es capaz de
nadar.
EL CUENTO DE LA GUSANA DEL FANGO

Todo animal que se mueva, esto es, que se traslade de A a B en lugar
de permanecer en un mismo lugar agitando los brazos o bombeando agua a travs del cuerpo, necesitar con toda probabilidad una
extremidad anterior especializada. De alguna forma habr que llamarla, as que llammosla cabeza. La cabeza es la primera en recibir
las novedades. Parece lgico ingerir la comida por el extremo que primero se la encuentra y concentrar ah los rganos sensoriales: tal vez
un par de ojos, algn tipo de antenas, rganos del gusto y el olfato.
Lo mejor es que la mayor concentracin de tejido nervioso el cerebro est cerca de los rganos sensoriales y cerca del extremo delantero, donde se encuentra el aparato encargado de la ingestin de alimentos. As pues, podramos definir la cabeza como el extremo
4. Una arenaria cant con su boca griscea y fangosa

que en algn lugar, al norte, al sur o al oeste,
moraba una raza amable, exultante y jovial...
W.B. YEATS
(1865-1939)
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principal, el que aloja la boca, los principales rganos sensoriales y

el cerebro (si lo hay). Otra buena idea es evacuar los excrementos por
algn lugar cercano al extremo posterior, lejos de la boca, para evitar volver a ingerir lo que se acaba de expulsar. Dicho sea de paso, he
de recordar al lector que, por muy lgico que resulte todo esto cuando hablamos de gusanos, en el caso de los animales de simetra radial,
como las estrellas de mar, es evidente que el argumento no sirve. No
tengo ni la menor idea de por qu las estrellas de mar y sus semejantes se desentendieron de este modelo; por cosas as los califiqu de
marcianos.
Volvamos a nuestro gusano primigenio. Hemos hablado de su asimetra antero-posterior, pero qu decir de la asimetra supero-inferior? Por qu tiene que existir un lado dorsal y un lado ventral? El
argumento es parecido al anterior, slo que esta vez sirve tanto para
los gusanos como para las estrellas de mar. Dada la ley de la gravedad,
es inevitable que existan muchsimas diferencias entre arriba y abajo.
Abajo es donde est el fondo del mar, donde se produce la friccin;
arriba es de dnde procede la luz solar, la direccin de donde nos caen
las cosas encima. Es muy poco probable que los peligros nos amenacen por igual desde abajo que desde arriba; en cualquier caso, sern
peligros cualitativamente distintos. As pues, nuestro gusano primitivo ha de tener dos lados especializados, uno superior o dorsal y otro
inferior o ventral, y no simplemente desentenderse de cul de los
dos lados mira al suelo y cul al cielo.
Si juntamos la asimetra antero-posterior con la dorso-ventral, habremos definido automticamente un lado izquierdo y un lado derecho.
Sin embargo, a diferencia de lo que ocurre con los otros dos ejes, no
hay ninguna razn para distinguir entre el lado izquierdo y el derecho: no hay motivos para que uno no sea reflejo idntico del otro.
No amenazan ms peligros por la izquierda que por la derecha, ni viceversa. Tampoco se encuentra ms comida por la izquierda que por la
derecha, aunque tal vez s se encuentra ms por arriba que por abajo, o al contrario. Cualquiera que sea la disposicin idnea para el lado
izquierdo, no hay ninguna razn general para que la del lado derecho
sea diferente. Si los msculos o extremidades no se repitiesen exactamente a ambos lados, el animal se movera en crculos en lugar de en
lnea recta hacia algn objetivo.
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Quiz resulta significativo que la nica excepcin que se me ocurre es ficticia. Segn una leyenda escocesa (que probablemente se
invent para divertir a los turistas, muchos de los cuales por lo visto se la creen), el haggis es un animal salvaje que vive en las tierras
altas de Escocia. Tiene las patas de un lado mucho ms cortas que
las del otro, como corresponde a su costumbre de correr en sentido nico por las laderas de las empinadas colinas de aquella regin.
El ejemplo real ms hermoso que se me ocurre es del calamar joya,
un cefalpodo australiano que tiene el ojo izquierdo mucho ms
grande que el derecho. Nada en un ngulo de 45, con el ojo izquierdo, grande y telescpico, apuntando hacia arriba en busca de comida, y el derecho apuntando hacia abajo, atento a los posibles depredadores. El chorlito piquituerto es un pjaro limcola de Nueva
Zelanda con el pico sensiblemente torcido hacia la derecha. Lo
utiliza para levantar guijarros en busca de pequeas presas.
Igualmente asombrosa es la asimetra manual de los cangrejos violinistas, que poseen una pinza enorme para luchar, o, mejor dicho,
para demostrar que son capaces de luchar. Pero el caso ms sorprendente de asimetra en el reino animal tal vez sea el que me cont
Sam Turvey. Los fsiles de trilobites suelen presentar marcas de mordiscos, seal de que escaparon por los pelos del ataque de algn
depredador. Pues bien, lo fascinante es que cerca del 70% de esas
marcas son en el lado derecho, es decir, que o bien los trilobites adolecan de asimetra a la hora de advertir a sus enemigos, como el
calamar joya, o que sus enemigos tenan una estrategia de ataque
asimtrica.
Pero todo esto son excepciones. Si las he mencionado es como
curiosidad y porque ofrecen un contraste significativo con el mundo
simtrico de nuestro gusano primitivo y sus descendientes. Nuestro
rastrero arquetipo tiene el lado izquierdo y el derecho exactamente
iguales. Los rganos tienden a surgir por parejas, y cuando se da alguna excepcin, como en el caso del calamar joya, la advertimos y comentamos al instante.
Y los ojos? Tendran ojos los primeros bilaterios? No basta con
decir que todos los descendientes actuales del Contepasado 26 tienen ojos. No basta porque hay muchos tipos diferentes de ojos, tantos que se calcula que el ojo ha evolucionado de forma independien518
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te ms de 40 veces en diversos mbitos del reino animal.5 Cmo podemos compatibilizar este dato con la afirmacin de que el Contepasado
26 tena ojos?
Para dar una pista, permtaseme aclarar que lo que ha evolucionado 40 veces por separado no es la sensibilidad a la luz en s, sino la ptica capaz de formar imgenes. El ojo tipo cmara fotogrfica de los vertebrados y el ojo compuesto de los crustceos evolucionaron su ptica
(que se basa en principios radicalmente diferentes) cada uno por su
cuenta. Pero los dos descienden de un mismo rgano del antepasado comn (el Contepasado 26), que probablemente fuese una especie de ojo.
Las pruebas son de tipo gentico, y muy convincentes. La mosca
del vinagre, Drosophila, tiene un gen llamado eyeless, sin ojos. Los
genetistas tienen la perversa mana de poner a los genes el nombre
del efecto negativo de sus mutaciones. Por regla general, el gen eyeless contradice dicho apelativo fabricando ojos. Cuando muta y no
tiene su efecto normal sobre el desarrollo, la mosca se queda sin ojos,
de ah el nombre. Es una convencin terminolgica ridculamente
equvoca. Para evitar la confusin, en lugar de llamarlo eyeless, me referir a l con la abreviatura ey. Lo normal es que el gen ey haga ojos.
Lo sabemos porque cuando no funciona bien, las moscas nacen sin
ojos. Y aqu es donde la cosa se pone interesante. Resulta que los mamferos tenemos un gen muy parecido llamado Pax6, aunque en los ratones tambin se conoce como ojo pequeo, y en los humanos aniridia
(que significa sin iris, de nuevo por el efecto negativo de su forma
mutante).
La secuencia de ADN del gen aniridia de los humanos es ms parecida al gen ey de la mosca del vinagre que a otros genes humanos.
Ambos deben de ser herencia del antepasado comn, que, por supuesto, fue el Contepasado 26. Voy a seguir llamndolo ey. El suizo Walter
Gehring y sus colegas llevaron a cabo un experimento absolutamente fascinante. Introdujeron el equivalente del gen ey de los ratones
en embriones de moscas del vinagre, y los resultados fueron asom5. En el captulo Las cuarenta sendas hacia la iluminacin de mi libro Escalando
el monte improbable ya analic detenidamente este tema, y volver a hacerlo al final de
esta obra.
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brosos. Los genes insertados en la parte del embrin de Drosophila

encargada de hacer una pata provocaron que la mosca adulta desarrollase un ojo ectpico en la pata. El ojo era de mosca, por cierto; un
ojo compuesto, no un ojo de ratn. Nada demuestra que la mosca
viese con l, pero tena todas las propiedades inconfundibles de un
ojo compuesto. La instruccin transmitida por el gen ey parece ser:
Haz que crezca un ojo aqu, igual a los que haras crecer normalmente. El hecho de que el gen no slo sea parecido en moscas y ratones,
sino que induzca la formacin de ojos en ambas especies, es una prueba irrebatible de que se hallaba presente en el Contepasado 26 e
indica que el Contepasado 26 era capaz de ver o, cuando menos, de
distinguir la luz de la oscuridad. Tal vez, cuando se investiguen ms
genes, se podr hacer extensivo este argumento a otras partes del cuerpo. A decir verdad, en cierto modo, ya se ha hecho; nos ocuparemos
de ello en El Cuento de la Mosca del Vinagre.
El cerebro, situado en el extremo delantero por las razones expuestas, tiene que mantener contactos neurales con el resto del cuerpo.
En un animal vermiforme, lo ms sensato es que el contacto se establezca mediante un cordn principal, un tronco nervioso que recorra
el cuerpo de punta a punta y que probablemente tendr peridicas
ramificaciones laterales para ejercer un control puntual en determinadas zonas y captar informacin en las mismas. En un animal de simetra bilateral como la gusana del fango o un pez, ese tronco nervioso
deber pasar por encima o por debajo del tracto digestivo, y aqu
reside una de las principales diferencias entre nosotros los deuterstomos y los protstomos que se nos acaban de unir en masa. Los primeros tienen la mdula espinal situada a lo largo de la espalda; los
protstomo tpicos, como, por ejemplo, la gusana del fango o el ciempis, tienen el cordn nervioso en el lado ventral del intestino.
Si el Contepasado 26 era una especie de gusano, poda tener una
estructura neural dorsal o ventral. No puedo llamarlas estructura deuterostmica y estructura protostmica respectivamente porque las dos categoras no coinciden del todo. Los enteropneustos (esos Deuterstomos
bastante oscuros que llegaron acompaados de los Equinodermos en
el Encuentro 25) son un tanto enigmticos, pero hay quien opina
que poseen un cordn nervioso ventral, como los Protstomos, aunque por otros motivos se les clasifica como Deuterstomos. En lugar
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de eso, permtaseme dividir el reino animal en dorsocordados y ventricordados. Los dorsocordados son todos Deuterstomos. Los ventricordados son en su mayora Protstomos, adems de algunos Deuterstomos primitivos, como, quizs, los enteropneustos. Los Equinodermos,
con su sorprendente regresin a la simetra radial, no encajan en
esta clasificacin ni por asomo. Es probable que los Deuterstomos,
despus del Contepasado 26, siguiesen siendo ventricordados durante algn tiempo.
La diferencia entre los dorsocordados y los ventricordados atae
a otras cuestiones adems de la posicin del cordn nervioso principal. Mientras que los dorsocordados tienen un corazn ventral, los
ventricordados lo tienen dorsal, como dorsal es tambin la arteria principal por la que bombean la sangre. En 1820, stos y otros detalles
llevaron al insigne zologo francs Geoffroy St. Hilaire a considerar
a los vertebrados como artrpodos o lombrices, invertidos. Despus
de Darwin, una vez aceptada la idea de la evolucin, algunos zologos han avanzado la hiptesis de que el diseo corporal de los vertebrados habra evolucionado a partir de un antepasado vermiforme
que se volvi literalmente del revs.
sa es la teora que pretendo defender en estas pginas, con mesura y cierta cautela. La tesis alternativa, segn la cual un antepasado vermiforme habra redispuesto gradualmente su anatoma interna mientras permaneca boca arriba, me parece menos verosmil, pues habra
supuesto un trastorno orgnico mucho mayor. Estoy convencido de
que primero tuvo lugar un sbito cambio de comportamiento (sbito segn los parmetros evolutivos) y, a continuacin y como consecuencia, toda una serie de modificaciones evolutivas. Como tantas otras
veces, hay equivalentes modernos que nos brindan un grfico ejemplo de la idea en cuestin. La artemia salina es uno de ellos, as que
oigamos lo que nos cuenta.
EL CUENTO DE LA ARTEMIA SALINA

Las artemias o gambas de las salinas son unos crustceos que nadan de
espaldas y que, por tanto, tienen el cordn nervioso en el lado que
mira al cielo (el verdadero lado ventral). El pez gato invertido, Synodontis
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nigriventris, es un Deuterstomo que hace lo propio slo que al revs:

nada de espaldas y, en consecuencia, tiene el tronco nervioso en el
lado que mira al fondo del ro (el verdadero lado dorsal). Las artemias
salinas no s, pero los peces gato invertidos nadan boca abajo porque
buscan comida en la superficie o debajo de las hojas que flotan en el
agua. Puede que algunos individuos descubriesen que sas eran unas
buenas fuentes de alimento y aprendiesen a darse la vuelta. Mi teora6 es que, con el paso de las generaciones, la seleccin natural favoreci a aquellos individuos que mejor hacan ese truco, sus genes se
adecuaron al aprendizaje, y ahora ya slo nadan as.
La inversin de la artemia salina es una repeticin reciente de algo
que, a mi modo de ver, ocurri hace ms de 500 millones de aos.
Un animal antiqusimo y perdido en la noche de los tiempos, una especie de gusano con un cordn nervioso ventral y un corazn dorsal
como los de cualquier otro protstomo, se dio la vuelta y se puso a
nadar, o a arrastrarse, boca arriba como las artemias. Si un zologo
hubiese estado presente a la sazn, habra preferido morirse antes que
tener que cambiar de nombre al cordn nervioso y llamarlo dorsal
slo porque ahora estaba situado en el lado que miraba al cielo. Toda
su sapiencia zoolgica le dira que, evidentemente, segua tratndose de un cordn nervioso ventral que cuadraba con todos los dems
rganos y rasgos que cabe encontrar en la superficie ventral de un protstomo. No menos evidente se le hara a este zologo del Precmbrico que el corazn de nuestro gusano invertido era, en el sentido
ms preciso del trmino, un corazn dorsal, por ms que latiese en el
lado ms prximo al fondo del mar.
Sin embargo, dado un espacio de tiempo lo bastante prolongado
(o sea, dados los suficientes millones de aos nadando o arrastrndose
boca arriba), la seleccin natural reconfigurara todos los rganos y
estructuras del cuerpo para adaptarlos a la posicin invertida. Con el
tiempo, a diferencia de nuestra artemia salina actual, que se ha dado la
6. Basada en la idea conocida como el efecto Baldwin. A simple vista, puede sonar
a lamarckianismo, a herencia de caractersticas adquiridas, pero no es as. El aprendizaje no se graba en los genes. Lo que la seleccin natural favorece es la propensin
gentica a aprender ciertas cosas. Al cabo de generaciones y generaciones sometidas
a dicha seleccin, los descendientes evolucionados aprenden tan rpido que el comportamiento deviene instintivo.
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vuelta hace poco, las huellas de las homologas dorso-ventrales originales terminaran borrndose por completo. Y las futuras generaciones de
paleozologos, cuando se encontrasen con los descendientes de ese
innovador pionero, despus de que el hbito de la inversin llevase varias
decenas de millones de aos arraigado, comenzaran a redefinir sus conceptos de dorsal y ventral. Todo ello porque habran sido muchos los
cambios anatmicos producidos a lo largo del tiempo evolutivo.
Otros animales que tambin nadan de espaldas son las nutrias marinas (sobre todo cuando se entregan a su peculiar hbito de cascar con
piedras los caparazones de sus presas apoyndoselos en la barriga) y
los remeros. Los remeros, tambin conocidos como zapateros, son unos
insectos que habitan en los riachuelos y que apenas rozan la superficie del agua al desplazarse. Los girnidos, unos colepteros, hacen otro
tanto, slo que sin nadar al revs.
Imaginemos que los descendientes de nuestros actuales remeros
o artemias salinas, por un lado, y de nuestro actual pez gato invertido, por otro, mantuviesen la costumbre de nadar boca arriba durante los prximos 100 millones de aos. Lo ms probable es que cada
uno de los tres linajes diese origen a todo un nuevo subreino cuyo diseo corporal habra sufrido tales modificaciones como consecuencia
de la inversin que los zologos que no conociesen la verdadera historia de lo ocurrido diran que los descendientes de las artemias tienen un cordn nervioso dorsal y los del pez gato, un cordn nervioso ventral.
Como hemos visto en El Cuento de la Gusana del Fango, el mundo presenta importantes diferencias prcticas entre arriba y abajo,
importancias que, seleccin natural mediante, empezaran a dejar su
respectiva impronta en el lado que mira al cielo y en el que mira al
suelo. Lo que en su da fue el lado ventral empezara a parecerse
cada vez ms al lado dorsal, y viceversa. Estoy convencido de que fue
exactamente esto lo que pas en algun momento de la lnea evolutiva que dio origen a los vertebrados, y de que por eso ahora tenemos
una espina dorsal y un corazn ventral. Hoy en da, la embriologa
molecular ofrece algunas pruebas del funcionamiento de los genes
que definen el eje dorso-ventral (y que se parecen un poco a los genes
Hox que analizaremos en El Cuento de la Mosca del Vinagre),
pero los detalles del asunto sobrepasan el mbito de este libro.
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Dale la vuelta al pez. Pez gato invertido (Synodontis nigriventris) en posicin tpica.
El pez gato invertido, por ms que su inversin sea, sin lugar a dudas,
reciente, ya ha dado un significativo paso en esa direccin evolutiva.7
Su nombre en latn es Synodontis nigriventris. Nigriventris significa de
vientre negro, dato ste que da pie a una interesante reflexin al final
de El Cuento de la Artemia Salina. Una de las principales diferencias entre arriba y abajo es la direccin predominante de la luz. Aunque
los rayos del sol no sean siempre verticales, suelen venir de arriba, no
de abajo. Si levantamos la mano, incluso en un da nublado, veremos
que tenemos el dorso ms iluminado que la palma. Este hecho resulta clave por cuanto nos permite, a nosotros y a muchos otros animales, reconocer objetos slidos y tridimensionales. Un objeto curvo de
color uniforme, como un gusano o un pez, parece ms claro por arriba y ms oscuro por debajo. No me refiero a la sombra que proyecta
su cuerpo, sino a un efecto ms sutil. Un degradado de tonos, desde
los superiores, ms claros, hasta los inferiores, ms oscuros, revela delicadamente la curvatura del cuerpo.
La cosa tambin funciona a la inversa. La fotografa de los crteres de la luna est colocada al revs. Si el ojo del lector (o, mejor dicho,
el cerebro) funciona igual que el mo, los crteres le parecern colinas. Basta dar la vuelta al libro para que la luz parezca venir de otra
direccin y las colinas se conviertan en los crteres que realmente son.
7. Como tambin lo ha hecho el molusco nudibranquio (babosa de mar) Glaucus

atlanticus. Esta hermosa criatura flota boca arriba, se alimenta de fragatas portuguesas
(Physalia physalis) y, al igual que los peces gato, presenta un contrasombreado inverso.
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Dale la vuelta al libro. Crteres en el lado ms alejado de la luna.
Uno de mis primeros experimentos en la universidad fue una demostracin de que los pollitos recin salidos del cascarn son vctimas de
la misma ilusin visual. Si se les pone delante una fotografa de granos simulados, muestran una clara preferencia por las que estn iluminadas desde arriba. Si se le da la vuelta a la foto, la rechazan. Al parecer, esto demuestra que los pollitos saben que en el mundo que les
espera la luz normalmente procede de arriba. Ahora bien, cmo es
posible que lo sepan, si acaban de salir del cascarn? Lo han aprendido durante sus tres das de vida? Sera perfectamente factible, pero
hice un experimento para probarlo y descubr que no. Cri unos pollitos y los introduje en una jaula especial donde la nica luz que perciban vena de abajo. La experiencia de picotear granos en ese mundo patas arriba les habra enseado, como mucho, a preferir las
fotografas de granos slidos colocadas al revs. Sin embargo, se comportaban exactamente igual que los pollitos criados en condiciones
normales, o sea, con la luz procedente de arriba. En virtud de una programacin gentica, todos los pollitos prefieren picotear las fotografas de objetos slidos iluminadas desde lo alto. La ilusin de solidez
(y, por ende, si no me equivoco, el conocimiento de la direccin predominante de la luz en el mundo real) parece estar programada genticamente en los pollos. Es, como se suele decir, algo innato, no fruto del aprendizaje, como (me figuro) nos ocurre a nosotros.
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Aprendida o no, la ilusin de solidez basada en las sombras de la

superficie es poderosa y ha dado lugar a una sutil forma de mimetismo llamada contrasombreado. Si nos fijamos en un pez normal y corriente, fuera del agua y colocado encima de una piedra, veremos que tiene el vientre de color mucho ms claro que el dorso. Mientras que el
dorso puede ser marrn o gris oscuro, el vientre es gris claro o, en
algunos casos, incluso rayano en blanco. Qu sentido tiene? No cabe
duda de que se trata de un tipo de camuflaje basado en contrarrestar
el degradado tonal que normalmente delata la presencia de objetos
curvos y slidos como los peces. En un mundo ideal, un pez contrasombreado bajo una luz normal procedente de arriba parecera totalmente plano. El lgico degradado tonal causado por la luz (tonos
claros arriba y oscuros debajo) se vera exactamente contrarrestado
por el degradado del pez (tonos claros debajo y oscuros arriba).
Los taxnomos suelen bautizar a las especies con el nombre de especmenes muertos expuestos en museos.8 Tal vez eso explique el apelativo de nigriventris, en lugar de invertus o como se diga invertido en
latn. Si examinamos un pez gato invertido fuera del agua, veremos que
esta contrasombreado a la inversa. El vientre, que apunta hacia el cielo, es ms oscuro que el lomo, que apunta al fondo del ro. El contrasombreado inverso es una de esas maravillosas excepciones que confiman con elegancia la regla. El primer pez gato que empez a nadar
de espaldas tuvo que llamar la atencin de forma escandalosa. El color
de la piel debi de confabularse con los tonos de la luz cenital para darle un aspecto tremendamente slido. No es de extraar, pues, que, con
el correr del tiempo evolutivo, el cambio de hbito natatorio propiciase la inversin del habitual degradado cromtico de la piel.
Los peces no son los nicos animales que se sirven del contrasombreado para camuflarse. Antes de salir de Holanda para afincarse en
Oxford, mi viejo maestro Niko Tinbergen tuvo un alumno llamado
Leen De Ruiter al que propuso llevar a cabo una investigacin sobre
el contrasombreado en las orugas. Muchas especies de oruga despistan a sus enemigos (los pjaros) con el mismo truco con que los peces
8. Aunque debo reconocer que el hbito del pez gato invertido se conoce desde
hace mucho tiempo: en murales y grabados del Antiguo Egipto ya aparece representado en su posicin caracterstica.
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burlan a los suyos: poseen un bello contrasombreado que, en condiciones lumnicas normales, les hace parecer planas. De Ruiter cogi
las ramitas sobre las que estaban posadas las orugas y les dio la vuelta. Inmediatamente se hicieron ms llamativas porque de repente parecan ms slidas. Y los pjaros las cazaban a mansalva.
Si de pronto llegase un De Ruiter y obligase a los peces gato a darse la vuelta y a nadar como peces normales y corrientes, con el lado que
los zologos consideran dorsal hacia arriba, llamaran mucho ms la
atencin porque pareceran mucho ms slidos. El contrasombreado
inverso de un pez gato invertido es un ejemplo puntual de una alteracin derivada de un cambio de hbito. Imagnese el lector cunto podra
llegar a cambiarles el cuerpo dentro de otros cien millones de aos.
Las posiciones dorsal y ventral no tienen nada de sagrado. Pueden invertirse y, de hecho, pienso que se invirtieron en los inicios de la lnea
ancestral que vino a dar en los dorsocordos actuales. Apuesto a que el
Contepasado 26 tena, como todos los Protstomos, el cordn nervioso situado a lo largo del lado ventral. Somos gusanos modificados que
nadamos de espaldas, los descendientes de un equivalente ancestral de
la artemia salina que, por lo que fuera, decidi darse la vuelta.
En un sentido ms general, la moraleja de El Cuento de la Artemia
Salina es la siguiente. A veces los grandes cambios evolutivos empiezan siendo cambios de conducta, tal vez incluso no genticos sino
adquiridos por aprendizaje, que slo despus dan pie a la evolucin
gentica. Un cuento como ste se podra contar del primer antepasado de las aves que ech a volar, del primer pez que sali del agua y
del primer antepasado de las ballenas que volvi al mar (como teorizaba el propio Darwin a propsito del oso que cazaba moscas). Un
cambio de conducta por parte de un individuo aventurero desencadena un largo proceso evolutivo de puesta al da y depuracin: he
ah la enseanza ms importante del Cuento de la Artemia Salina.
EL CUENTO DE LA HORMIGA CORTADORA DE HOJAS

Al igual que hizo la humanidad en la poca de la Revolucin Agrcola,
las hormigas han inventado, de manera autnoma, la ciudad. Un
solo nido de hormigas Atta, las hormigas arrieras o cortadoras de hojas,
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Transportadas por obreras, forman un ancho y rumoroso ro verde. Hormigas

cortadoras de hojas (de la especie Atta) vuelven al hormiguero cargadas de trozos
de hojas. Ntese la pequea obrera encaramada a uno de ellos.
supera la poblacin del gran Londres. Se trata de una complicada cmara subterrnea, de hasta seis metros de profundidad y 20 de circunferencia, coronada en la superficie por una cpula algo ms pequea.
Esta metrpolis de hormigas, dividida en cientos e incluso miles de
cmaras conectadas entre s por un entramado de tneles, se sustenta, en ltima instancia, con las hojas que las obreras cortan en trozos
manejables y acarrean hasta el hormiguero formando anchos y rumorosos ros verdes. Las hojas, sin embargo, no son ingeridas directamente por las propias hormigas (que s chupan, sin embargo, parte de la
savia) ni por las larvas, sino que son pacientemente masticadas y convertidas en una papilla que sirve de abono para los huertos de hongos del hormiguero. Lo que las hormigas comen y, sobre todo, dan
de comer a las larvas, son las pequeas protuberancias redondeadas
de los hongos, las llamadas gongylidia. Esta poda que llevan a cabo las
hormigas impide que los hongos completen su desarrollo y alcancen
la fase de produccin de esporas (como las setas que conocemos), lo
que significa, no slo que los miclogos carecen de indicios para identificar de qu especie se trata, sino que los propios hongos dependen
de las hormigas para propagarse. Por lo visto, han evolucionado de tal
modo que slo se dan bien en el interior de los hormigueros, es decir,
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que estamos ante un verdadero ejemplo de aclimatacin por parte de

una especie agrcola distinta de la especie humana. Cuando una joven
hormiga reina sale volando para fundar una nueva colonia, lleva consigo un preciado cargamento: un cultivo de hongo con el que sembrar la primera cosecha del que vaya a ser su nuevo hormiguero. Esto
me recuerda una ancdota sobre el que tal vez sea el ms importante
de todos los hongos. Cuando, en plena Segunda Guerra Mundial, Florey,
Chain y sus colegas de Oxford tuvieron a punto la penicilina, viendo
que (para variar) no lograban despertar el inters de las compaas farmacuticas, se fueron a Estados Unidos, donde (para variar) cosecharon un gran xito. Y, al igual que las hormigas reinas, llevaron consigo
un cultivo del valioso hongo. En una ocasin anterior, cuando la invasin alemana pareca inminente, Florey y un colega ms joven llamado Heatley decidieron que la mejor manera de conservar el cultivo en
secreto era infectndose deliberadamente la ropa con el hongo.
En ltima instancia, la energa necesaria para el funcionamiento
de la colonia de hongos y hormigas proviene del sol a travs de las
hojas utilizadas para fabricar el abono. En los hormigueros ms grandes, la superficie total de hojas acumuladas llega a medirse en hectreas. Un hecho fascinante es que las termitas, el otro gran grupo de
insectos sociales fundadores de ciudades, tambin han descubierto
por separado la micocultura. En su caso el abono est hecho de madera masticada. Como ocurre con las hormigas y sus hongos, la especie
de hongos de las termitas (Termitomyces) slo se da en los termiteros y
parece haber sido domesticada. En los casos en que un Termitomyces
llega a dar frutos, stos brotan por uno de los flancos del termitero y
por lo visto son deliciosos: en los mercados de Bangkok se venden
como un manjar. Una especie africana, Termytomices titanicus, figura en
el libro Guinness de los Rcords como la seta ms grande del mundo
gracias a un sombrerete que llega a medir un metro de dimetro.
Varios grupos de hormigas han desarrollado de forma independiente el hbito de criar pulgones como animales domsticos. A diferencia de otros animales simbiticos que tambin viven dentro de los
hormigueros y no benefician a las hormigas, los pulgones pastan en
el exterior, succionando la savia de las plantas como hacen normalmente. Como ocurre con el ganado mamfero, los pulgones tienen
una capacidad de procesamiento muy elevada y apenas obtienen una
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pequea cantidad de nutrientes de cada bocado. El excremento que

los pulgones vierten por el extremo posterior de su cuerpo, una solucin azucarada llamada melaza, slo es un poco menos nutritivo que
la savia vegetal de que se nutren. Toda la melaza que las hormigas no
se comen cae de los rboles infestados de pulgones y hay fundados
motivos para pensar que esto sea el famoso man bblico. No es de
extraar que las hormigas, por la misma razn que los seguidores de
Moiss, la recojan del suelo. Algunas hormigas, sin embargo, van ms
all y ofrecen proteccin a los pulgones a cambio de dejarse ordear,
esto es, dejarse estimular el ano con las antenas para segregar melaza
y que las hormigas puedan comrsela directamente segn la excretan.
Algunas especies de pulgones han evolucionado en respuesta a su
existencia domstica. Han perdido parte de sus habituales reacciones
defensivas y, segn una fascinante teora, algunos han modificado el
ano para que se asemeje a la cara de una hormiga. Las hormigas tienen la costumbre de pasarse lquido unas a otras con la boca; la idea
es que los pulgones que hayan modificado el ano para que parezca la
cara de una hormiga estarn facilitando el ordeo y granjendose la
correspondiente proteccin contra enemigos y depredadores.
El Cuento de la Hormiga Cortadora de Hojas nos ensea que la
recompensa diferida constituye el fundamento de la agricultura. Los
cazadores-recolectores comen lo que cazan y lo que recolectan. Los agricultores, en cambio, no se comen las semillas del maz; las entierran
y esperan unos meses a que fructifiquen. No se comen el abono con
que fertilizan el suelo ni se beben el agua con que lo irrigan, y todo
ello, como decimos, a cambio de una gratificacin diferida. A la hormiga cortadora de hojas se le ocurri primero. Observemos su proceder y seamos sabios.9
EL CUENTO DEL SALTAMONTES

El cuento del saltamontes aborda el controvertido y delicado tema
de la raza.
9. El autor parafrasea Proverbios, 6:6: V a la hormiga, oh perezoso; observa sus
caminos y s sabio. [N. del t.]
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Dos especies de saltamontes, Chorthippus brunneus y Chorthippus biguttulus, son tan parecidas que ni siquiera los entomlogos consiguen distinguirlas, pero en estado natural, aun cuando suelen encontrarse,
nunca se reproducen entre s. Esto demuestra que son especies de verdad. Los experimentos, sin embargo, han demostrado que basta con
hacer que una hembra oiga el reclamo nupcial de un macho de su
propia especie desde una jaula cercana para que se aparee tranquilamente con un macho de la especie equivocada, creyendo (dan ganas de
decirlo as) que se trata del cantor. Cuando esto ocurre, el resultado
son hbridos sanos y frtiles. En libertad normalmente no sucede, porque no es normal que una hembra se encuentre cerca de un macho
de su misma especie que emita un reclamo audible sin ser visto, justo
cuando la est cortejando un macho de la otra especie.
Los grillos tambin han sido objeto de experimentos parecidos,
slo que usando como variable la temperatura. Cada especie de grillo chirra en una frecuencia distinta, pero la frecuencia del chirrido
tambin depende de la temperatura. Si se tienen identificados unos
cuantos grillos, pueden usarse de termmetro con una precisin razonable. Por suerte, lo nico que depende de la temperatura no es el
chirrido del macho sino tambin la percepcin del mismo por parte
de la hembra: ambos varan a la par, lo que normalmente evita el
mestizaje. Si a una hembra, en un experimento, le damos la opcin
de escoger entre dos machos que chirran cada uno en una frecuencia, escoger al que lo hace a su misma temperatura y tratar al otro
como si perteneciese a otra especie. Si calentamos a la hembra, optar por un chirrido ms caliente, aunque eso la lleve a escoger al macho
de la especie equivocada. Lo normal es que esto tampoco se d en la
naturaleza. Si una hembra oye a un macho es porque no anda muy
lejos, con lo cual estar ms o menos a su misma temperatura.
El chirrido de los saltamontes tambin depende de la temperatura. Utilizando saltamontes del mismo gnero de los que hemos mencionado al inicio del cuento (Chorthippus, aunque de distinta especie), unos cientficos alemanes llevaron a cabo una serie de experimentos
muy ingeniosos desde el punto de vista tcnico. Lo que hicieron fue
acoplar a los insectos unos minsculos termmetros y calentadores elctricos, tan diminutos que les permitan calentar la cabeza de un saltamontes sin calentarle el trax, o al contrario, calentarle slo el trax
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sin calentarle la cabeza. A continuacin evaluaron la preferencia de las

hembras en cuanto a los chirridos que los machos producan estridulando10 a diferentes temperaturas, y descubrieron que lo que determina la preferencia de las hembras es la temperatura de la cabeza. Sin
embargo, lo que determina la frecuencia de estridulacin es la temperatura del abdomen. Por suerte, en la naturaleza, donde nadie se
dedica a hacer experimentos con calentadores elctricos en miniatura, lo normal es que la cabeza y el trax estn a la misma temperatura,
con lo cual el sistema funciona y no se producen hibridaciones.
Es muy habitual encontrar parejas de especies relacionadas que
nunca se cruzan en condiciones normales pero que pueden hacerlo
cuando el ser humano interviene. El caso de Chorthippus bruneus y
Chorthippus bigotulus es slo un ejemplo. En El Cuento del Cclido
hemos visto un caso similar: la luz moncroma impeda la distincin
entre dos especies de peces, una rojiza y otra azulada. Y tambin ocurre en los zoolgicos. Los bilogos suelen catalogar como especies distintas a los animales que se aparean en condiciones artificiales, pero
que se niegan a hacerlo en libertad, como ocurre con los saltamontes. Pero a diferencia de, pongamos por caso, los tigres y los leones,
que tambin pueden cruzarse en cautividad y dan lugar a ligres y tigrones (ambos estriles), dichos saltamontes son idnticos: aparentemente, lo nico que los diferencia son los chirridos. Eso, y slo eso, es lo
que les impide reproducirse entre s y, por tanto, lo que nos lleva a
considerarlos especies diferentes. Los seres humanos somos todo lo
contrario. Hace falta un esfuerzo sobrehumano de celo poltico para
pasar por alto las notorias diferencias entre nuestras razas o poblaciones, pero los miembros de una raza nos reproducimos tranquila-
10. La estridulacin es la manera que tienen los grillos y los saltamontes de producir sonido. Los saltamontes se frotan las patas contra las coberturas de las alas. Los
grillos se frotan las coberturas de las alas una contra otra. Los dos suenan parecido,
aunque el chirrido de los saltamontes es ms zumbn y el de los grillos ms musical.
De cierto grillo arborcola se ha llegado a decir que si se pudiese or la luz de la luna,
sonara as. Las cigarras son muy diferentes. Producen ruido desplazando hacia dentro y hacia fuera parte de la pared torcica, como cuando de nios hacamos ranitas
apretando rpida y repetidamente con el pulgar una tapa de lata de conservas. El resultado es un zumbido continuo y por lo general muy estridente que suele presentar
modulaciones de enorme complejidad, caractersticas de cada especie.
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mente con los de otra y todos nos definimos, sin lugar a dudas ni a
controversias, como miembros de la misma especie. El Cuento del
Saltamontes trata de las razas y las especies, de la dificultad de definir ambos conceptos, y de cmo atae todo esto a las razas humanas.
El trmino raza no tiene un significado preciso. El de especie, como
ya hemos visto, es diferente. Existe un mtodo plenamente aceptado
para determinar si dos animales pertenecen a la misma especie: son
capaces de cruzarse? Ni que decir tiene que si los dos son del mismo
sexo, si son demasiado jvenes o viejos, o si uno de los dos es estril,
no podrn cruzarse. Pero eso son tiquismiquis fciles de sortear. En
el caso de los fsiles, que evidentemente no pueden reproducirse entre
s, tambin aplicamos el criterio del cruzamiento y nos planteamos la
siguiente pregunta: consideramos probable que si estos dos animales no fuesen fsiles sino seres vivos, frtiles y del sexo opuesto, seran capaces de cruzarse?
El criterio del cruzamiento confiere a las especies un estatus nico en el escalafn taxonmico. Por encima del rango de especie est
el de gnero, que no es ms que un grupo de especies bastante parecidas entre s. No existe ningn criterio objetivo para determinar cun
parecidas han de ser, y lo mismo cabe decir de todos los niveles superiores: familia, orden, clase, filo y todos los rangos sub- y super- intermedios. Por debajo de la categora de especie, los trminos raza y subespecie se usan ms o menos indistintamente y tampoco existe un criterio
objetivo que nos permita determinar si dos personas deben considerarse de la misma raza o no, ni cuntas razas hay. Adems, por supuesto, de una dificultad aadida que no se presenta por encima del rango de especie y es la de que las razas se cruzan, con lo cual hay muchos
individuos de raza mestiza.
Es de suponer que las especies, dentro del proceso que las torna
lo bastante distintas como para ser incapaces de cruzarse, pasan por
una fase intermedia en la que constituyen razas diferentes. Cabra considerar a las diversas razas como especies en ciernes, slo que esto no
implica necesariamente que el proceso contine hasta el final, esto es,
hasta la especiacin.
El criterio de cruzamiento funciona bastante bien y en el caso de
los seres humanos y sus presuntas razas dicta un veredicto inapelable: todas las razas humanas se cruzan entre s. Todos los humanos
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somos miembros de la misma especie y ningn bilogo serio dira lo

contrario. Con todo, permtame el lector llamar su atencin sobre
un dato interesante y puede que hasta un tanto inquietante. Si bien
los miembros de razas diferentes nos cruzamos alegremente unos con
otros, produciendo una gama continua de razas intermedias, nos mostramos extraamente reacios a abandonar la terminologa racial que
constata las divisiones. No sera lgico que, teniendo siempre a la
vista toda esa gama de razas intermedias, abandonsemos el afn de
clasificar a la gente en uno u otro extremo y reparsemos en lo absurdo de semejante empresa, algo que se pone continuamente de manifiesto miremos donde miremos? Por desgracia, lejos de abandonarlo, el afn perdura, lo cual no deja de ser significativo.
Algunos de los individuos que en Estados Unidos son unnimemente considerados negros puede que no tengan ni un 10% de ascendencia africana, y a menudo su color de piel no desentona en absoluto del de muchas personas que todo el mundo considera blancas. De
los cuatro polticos estadounidenses que aparecen en la fotografa, dos
son calificados de negros en todos los peridicos y los otros dos, de
blancos. Acaso un marciano que desconociese nuestras convenciones pero fuese capaz de distinguir los tonos de piel no los dividira
en tres y uno? Seguro que s. En nuestra cultura, sin embargo, casi
Acaso un marciano no los dividira entre tres y uno?
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todo el mundo ve inmediatamente a Colin Powell como negro, incluso en esta fotografa concreta, donde aparece con la piel ms clara
incluso que Bush o Rumsfeld.
Una fotografa como sta, que muestra a Powell junto a unos hombres blancos bien conocidos (tiene que estar cerca de ellos para que
las condiciones lumnicas sean las mismas para todos), se presta a un
ejercicio muy interesante. Si recortamos un pequeo rectngulo de
cada uno de los rostros, por ejemplo, de la frente, y los colocamos todos
juntos, veremos que hay poqusima diferencia entre el rectngulo de
Powell y el de los hombres blancos que aparecen a su lado. Podr ser
ms claro o ms oscuro, segn el caso. Pero si abrimos el foco y volvemos a contemplar la fotografa original, de inmediato Powell nos parecer negro. En qu indicios basamos nuestra apreciacin?
Para dejar claro el concepto, hagamos el mismo ejercicio de comparar pedazos de frente usando la foto en la que Powell aparece junto a un negro verdadero como Daniel Arap Moi, el presidente de Kenia.
En este caso, la diferencia entre los dos trozos ser espectacular. Sin
embargo, cuando abrimos el foco y volvemos a contemplar todo el rostro, vemos un Powell negro. El artculo que acompaaba a la fotografa, publicado con motivo de la visita de Powell a Moi en mayo de 2001,
da a entender que en frica rigen las mismas convenciones:
Siendo el primer secretario de estado afroamericano en la historia de
Estados Unidos, los africanos han recibido a Powell casi como un mesas.
Junto a un negro de verdad. Colin Powell con Daniel arap Moi.
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Y quiz porque es negro, sus severas crticas han tenido un amplio eco
entre...
Por qu la gente se traga sin el menor reparo la evidente contradiccin (y hay muchos ejemplos parecidos) entre el aserto es negro y
la fotografa que lo acompaa? Qu pasa aqu? Pues varias cosas. La
primera es que mostramos un curioso afn por clasificar racialmente
a los dems, incluso cuando se trata de individuos cuyos padres son
de distinta raza (lo cual torna absurda la clasificacin), y cuando (como
aqu) carece de la menor importancia.
La segunda es que tendemos a no calificar a nadie de mestizo. En
lugar de eso, nos decantamos por una u otra raza. Algunos estadounidenses son de origen cien por cien africano y otros, cien por cien
europeo (dejando a un lado el hecho de que, en el fondo, todos somos
de origen africano). Quiz para determinados fines sea ms prctico
llamarlos negros y blancos respectivamente; no estoy formulando ninguna objecin de principio a tales designaciones. Pero mucha gente,
probablemente ms de la que nos imaginamos, tiene antepasados tanto negros como blancos. Puestos a usar una terminologa cromtica,
muchos de nosotros nos encontramos en algn lugar intermedio del
espectro. La sociedad, sin embargo, insiste en encasillarnos en un
extremo u otro. Es un ejemplo de la tirana de la mente discontinua, que,
recordemos, fue el tema de El Cuento de la Salamandra. A los ciudadanos estadounidenses se les pide constantemente que rellenen formularios en los que han de marcar una de las siguientes cinco casillas: caucsico (que no s lo que significar; natural del Cucaso, desde
luego, no), afroamericano, hispano (que no s lo que significar; espaol, desde luego, no), nativo americano u otro. No hay casillas que pongan mitad y mitad. Pero la mera idea de marcar una casilla con
una cruz es, por principio, incompatible con la verdad, esto es, que
muchas personas, si no todas, son una compleja mezcla de esas cinco
categoras y de otras. Por eso lo que suelo hacer es negarme indignado a marcar ninguna de las casillas, o bien aado una ms en la que
pongo ser humano. Sobre todo cuando el formulario emplea el mojigato eufemismo de etnia.
En tercer lugar, en el caso concreto de los afroamericanos, nuestro
uso del lenguaje presenta un equivalente cultural de la dominancia
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gentica. Cuando Mendel cruz guisantes rugosos con lisos, todos

los guisantes de la primera generacin salieron lisos. Liso era dominante y rugoso, recesivo. La primera generacin tena un alelo de la lisura
y uno de la rugosidad, pero los guisantes en s eran idnticos a los
guisantes que no tenan genes de la rugosidad. Cuando un ingls se
casa con una africana, el color y la mayora de los rasgos de los hijos
que engendren sern intermedios. Es un caso distinto, pues, al de los
guisantes. Pero todos sabemos que la sociedad indefectiblemente llamar negros a esos nios. La negrura no es un verdadero dominante
gentico como la lisura de los guisantes. Pero la percepcin social de
los negros s que acta como un dominante. Un dominante memtico o cultural. El perspicaz antroplogo Lionel Tiger lo atribuye a
una metfora de la contaminacin, una concepcin racista que existira
dentro de la cultura blanca. Y tambin existe, qu duda cabe, un deseo
vehemente y comprensible por parte de muchos descendientes de
esclavos de identificarse con sus races africanas. En El Cuento de
Eva ya analizamos este particular, a propsito del documental televisivo en el que unos emigrantes jamaicanos se reunan emotivamente
con sus supuestos parientes en frica occidental.
En cuarto lugar, existe un gran consenso entre todos los observadores en cuanto a las categoras raciales que empleamos. Un individuo como Colin Powell, mulato y de rasgos intermedios, no es calificado de negro por unos observadores y de blanco por otros. Puede
que una pequea minora lo califique de mulato, pero todos los dems
sin excepcin dirn que es negro, y lo mismo vale para cualquier persona que exhiba la ms mnima huella de ascendencia africana, por
mucho que su porcentaje de antepasados europeos sea abrumador.
Nadie califica a Powell de blanco, a menos que lo que se pretenda sea
poner de relieve el estridente contraste entre esa definicin y la opinin pblica.
Existe una tcnica muy til denominada correlacin entre observadores que se suele usar en el mbito cientfico para determinar si realmente existe una base fidedigna sobre la que fundar un juicio, aun
cuando nadie sea capaz de definirla. La lgica, en el caso que nos ocupa, es la siguiente: quiz no sepamos cmo hace la gente para decidir
si alguien es negro o blanco (espero haber demostrado que no es porque sea blanco ni negro), pero algn criterio fiable debe de haber
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puesto que dos jueces cualesquiera escogidos al azar llegaran a la misma conclusin.
El hecho de que la correlacin entre observadores se mantenga
elevada, incluso en un amplsimo espectro interracial, es un testimonio impresionante de algo profundamente arraigado en la psicologa humana. Si se manifiesta en culturas diferentes, sera un caso
anlogo al hallazgo de la percepcin cromtica por parte de los antroplogos. Los fsicos nos han enseado que el arcoiris, esa gama de
colores que va del rojo al violeta pasando por el naranja, el amarillo,
el verde y el azul, es una simple secuencia continua de longitudes de
onda. Los motivos por los que seleccionamos determinadas longitudes de onda dentro del espectro fsico y les asignamos un nombre concreto no son fsicos, sino biolgicos y/o psicolgicos. Hay un nombre para el azul y otro para el verde, pero para el azul-verde no. La
interesante conclusin de los experimentos de los antroplogos (y
no de algunas teoras antropolgicas muy influyentes, dicho sea de
paso) es que varias culturas coinciden sustancialmente a la hora de
categorizar los colores. En el mbito de las apreciaciones raciales, parecer ser que se da el mismo tipo de concordancia, tal vez, incluso, ms
slida y evidente que en el caso del arcoiris.
Como ya he dicho, los zologos catalogan de especie a todo grupo
cuyos miembros se reproduzcan entre s en estado natural. Si slo se
reproducen en los zoolgicos, o si requieren inseminacin artificial o
si hay que engaar a las hembras con machos cantores enjaulados (como
en el experimento de los saltamontes), por muy frtil que resulte ser
la prole fruto de estos apareamientos, las dos especies se considerarn
distintas. Se podr discutir si sta la nica definicin sensata de especie, pero, sea como fuere, es la que usa la mayora de los bilogos.
Ahora bien, si quisiramos aplicar dicha definicin a los seres humanos, nos encontraramos con una dificultad muy peculiar: cmo distinguimos las condiciones de reproduccin naturales de las artificiales? No es una pregunta fcil de responder. En la actualidad, todos
los seres humanos pertenecemos a la misma especie y, de hecho, nos
reproducimos tranquilamente unos con otros. Pero el criterio, recordemos, es si deciden cruzarse en condiciones naturales. Cules son
las condiciones naturales para los humanos? Acaso siguen existiendo? Si en pocas ancestrales, tal y como a veces ocurre hoy da, dos
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tribus vecinas practicaban religiones diferentes, hablaban idiomas diferentes, tenan costumbres alimenticias y tradiciones culturales diferentes, y estaban continuamente en guerra la una con la otra; si a los
miembros de ambas tribus se les inculcaba la conviccin de que los
de la otra tribu eran bestias infrahumanas (como ocurre incluso en la
actualidad); si sus religiones les enseaban que el sexo con miembros de la otra tribu era tab o impuro, es perfectamente posible que
nunca se reprodujesen entre s. Sin embargo, desde el punto de vista
anatmico y gentico eran completamente idnticas. Y bastara un
cambio de costumbres religiosas o de otro tipo para romper las barreras al cruzamiento. Cmo se podra, pues, aplicar el criterio de cruzamiento a los seres humanos? Si Chorthippus brunneus y Chorthippus
biguttulus se consideran especies distintas de saltamontes porque prefieren no cruzarse aunque fsicamente puedan hacerlo, no habra sido
posible en su da separar a los humanos de la misma forma, al menos
en pocas pretritas de exclusin tribal? No olvidemos que Chorthippus
brunneus y Chortippus biguttulus son idnticos en todo salvo en el chirrido y que, cuando se les engaa para que se apareen (algo fcil de
conseguir), los hbridos resultantes son completamente frtiles.
Con independencia de lo que pensemos los meros observadores
de apariencias superficiales, para un genetista la especie humana actual
es particularmente uniforme. Si consideramos toda la variacin gentica de la poblacin humana y medimos la fraccin asociada a las
divisiones regionales que denominamos razas, el resultado es un porcentaje muy pequeo del total: entre un 6 y un 15% dependiendo
del tipo de medicin empleado; mucho menor, en cualquier caso, que
en muchas otras especies en las que se reconoce la existencia de razas.
La conclusin de los genetistas, por lo tanto, es que la raza no es un
aspecto muy importante de las personas. Hay otras formas de expresar este concepto. Si con excepcin de una sola raza todos los seres
humanos se extinguiesen, la mayor parte de la variacin gentica de
la especie humana quedara a salvo. La idea no es fcil de captar a bote
pronto y puede que a mucha gente le sorprenda. Si los calificativos
raciales tuviesen tanto fundamento como pensaba, por ejemplo, casi
toda la sociedad victoriana, sera necesario conservar una amplia muestra de todas las razas para conservar la mayor parte de la variacin
gentica de la especie humana; sin embargo, no es as.
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Quienes sin duda se habran sorprendido habran sido los bilogos victorianos, habida cuenta de que, salvo raras excepciones, contemplaban la humanidad bajo un prisma racista. Este punto de vista
persisti hasta bien entrado el siglo XX. Lo nico inslito de Hitler
fue que se hizo con el poder necesario para convertir unas ideas racistas en un programa de gobierno; muchas otras personas, no slo en
Alemania, pensaban igual, slo que no tenan poder. Ya he citado en
alguna ocasin cmo imaginaba H. G. Wells que debera ser su Nueva
Repblica (Anticipaciones, 1902) y vuelvo a hacerlo ahora porque viene
bien recordar las cosas tan horripilantes que, hace tan slo un siglo y
sin apenas llamar la atencin, poda decir un destacado intelectual
britnico a la sazn considerado un progresista de izquierdas.
Y cmo tratar la Nueva Repblica a las razas inferiores? Cmo lidiar
con el negro... con el amarillo.... con el judo... con todas esas hordas
negras, morenas, aceitunadas, amarillas, que no tienen cabida en las
nuevas exigencias de eficacia? Bien, un mundo es un mundo, no una
casa de beneficencia, luego entiendo que tendrn que desaparecer... Y el
sistema tico de los hombres de esta Nueva Repblica, el sistema tico que
dominar el estado mundial, se estructurar de manera que favorezca la
procreacin de todo cuanto la humanidad tiene de bueno, eficiente y
bello: cuerpos hermosos y fuertes, mentes despejadas y poderosas... Y el
mtodo que hasta ahora ha seguido la naturaleza para forjar el mundo,
el mtodo en virtud del cual se impeda que los dbiles engendrasen ms
debilidad... es la muerte... Los habitantes de la Nueva Repblica... se guiarn por unos ideales que harn oportuno el homicidio.
El cambio experimentado por nuestras actitudes en estos cien aos

debera, supongo, servirnos de consuelo. Quiz parte del mrito de
este cambio corresponda en sentido negativo a Hitler, puesto que
nadie quiere que lo pillen diciendo lo mismo que l. Pero me pregunto lo siguiente: cules de nuestras proclamas actuales citarn horrorizados nuestros descendientes del siglo XXII? Tal vez algo relacionado con nuestra forma de tratar a otras especies?
Pero esto ha sido un parntesis. Estbamos diciendo que, pese a las
apariencias superficiales, la especie humana presenta una uniformidad gentica muy elevada. Si extraemos muestras de sangre y compa540
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ramos las molculas de protena o directamente, si secuenciamos los

genes, veremos que hay menos diferencias entre dos seres humanos
cualesquiera oriundos de cualquier parte del mundo que entre dos
chimpancs africanos. Una posible explicacin de esta uniformidad
es que nuestros antepasados, pero no los de los chimpancs, pasaron
por un cuello de botella gentico hace no mucho tiempo. La especie
humana qued reducida a un nmero exiguo y estuvo a punto de
extinguirse, pero logr recuperarse y salir adelante. Hay indicios de
un drstico descenso de la poblacin, hace unos 70.000 aos, que
habra sido consecuencia de seis aos de invierno volcnico seguido por
una glaciacin de un milenio, y que habra reducido la poblacin mundial a unos 15.000 individuos. Como los hijos de No en el mito bblico, todos los humanos descendemos de esa pequea poblacin, y
por eso somos tan uniformes genticamente. Unas pruebas similares, slo que de una uniformidad gentica todava mayor, indican que
los guepardos pasaron por un cuello de botella an ms estrecho en
una poca ms reciente, hacia el final de la ltima glaciacin.
Puede que a algunas personas no les convenza el testimonio de la
gentica bioqumica porque no cuadra con su experiencia cotidiana.
Al contrario que los guepardos, nuestro aspecto no es uniforme.11 A
simple vista, las diferencias entre un noruego, un japons y un zul son
realmente espectaculares. Aun con la mejor voluntad del mundo, cuesta trabajo dar crdito a lo que, de hecho, es la pura verdad, a saber, que,
en realidad, esas tres personas son ms similares entre s que tres chimpancs, por ms que stos nos resulten mucho ms parecidos.
Ni que decir tiene que, socialmente, se trata de un tema delicado,
aunque recientemente, en un encuentro al que asistimos unos veinte cientficos, fui testigo de cmo un investigador mdico del frica
occidental se lo tomaba a guasa. Al inicio de la conferencia, el presidente nos pidi a todos los ponentes reunidos alrededor de la mesa
que nos presentsemos. El africano, que era el nico negro y que
adems, a diferencia de muchos afroamericanos, era muy negro, termin su presentacin, brome: Me recordarn fcilmente. Soy el ni11. El de los leopardos, a decir verdad, tampoco. Pero las panteras negras, que en
el pasado se pensaba constituan una especie distinta, se diferencian de los leopardos
en un solo locus gentico.
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co que lleva corbata roja. Con ello se burl de una forma simptica
de los esfuerzos sobrehumanos que hace la gente para fingir que no
percibe las diferencias raciales. Creo recordar que los Monty Python
tenan un sketch parecido. No obstante, no podemos descartar la evidencia gentica que indica que, en contra de lo que parece, somos
una especie excepcionalmente uniforme. Cul es la solucin de este
conflicto entre la apariencia y la realidad de los datos cientficos?
Es absolutamente cierto que, si se calcula la variacin total de la
especie humana y se divide entre un componente interracial y un componente intrarracial, el primero resulta ser una fraccin muy pequea del total. Casi toda la variacin entre los seres humanos puede hallarse tanto dentro de las razas como fuera de ellas; lo que diferencia a
unas razas de otras es tan slo una mnima porcin de variacin adicional. Todo eso es correcto. Lo que ya no es correcto es inferir que
el concepto de raza carece de sentido. Esta idea la acaba de expresar
claramente el ilustre genetista de Cambridge, A. W. F. Edwards, en un
artculo titulado Diversidad gentica humana: la falacia de Lewontin.
R. C. Lewontin es otro genetista de Cambridge (Massachusetts) no
menos ilustre, famoso por la firmeza de sus convicciones polticas y
la mana de sacarlas a relucir en cualquier discusin cientfica a la mnima oportunidad. Su concepcin de la raza se ha convertido en un dogma poco menos que universal en los crculos cientficos. En un clebre artculo de 1972 escribi:
Es evidente que si comparamos nuestra percepcin de las diferencias
relativamente grandes entre las razas y subgrupos humanos con la variacin existente dentro de esos mismos grupos, dicha percepcin resulta
ser fruto de un prejuicio, como tambin es evidente que, si nos basamos en diferencias genticas escogidas al azar, las razas y poblaciones
humanas son extraordinariamente similares, pues la mayor parte de toda
la variacin humana, corresponde, de largo, a las diferencias entre
individuos.
sta es, punto por punto, la idea que he dado por buena ms arriba
y es lgico que as sea teniendo en cuenta que la mayor parte de mi
exposicin est basada en Lewontin. Pero veamos cmo prosigue el
genetista:
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La clasificacin racial del ser humano no tiene ningn valor social y destruye efectivamente las relaciones sociales y humanas. Teniendo en cuenta, adems, que carece de toda relevancia tanto en sentido gentico como
taxonmico, no hay justificacin posible para seguir emplendola.
Todos estamos ms que de acuerdo en que la clasificacin racial del

ser humano no tiene ningn valor social y que destruye efectivamente las relaciones sociales y humanas. Es uno de los motivos por los
que me niego a marcar casillas en los formularios y me opongo a la
discriminacin positiva en la seleccin de candidatos a un puesto de
trabajo. Pero eso no significa que la raza carezca de toda relevancia
tanto en sentido gentico como taxonmico. Edwards, en cambio,
razona su postura de la siguiente manera: por muy pequea que sea
la fraccin racial del total de la variacin, si esas caractersticas raciales estn estrechamente correlacionadas con otras, sern, por definicin, informativas y, en consecuencia, relevantes desde el punto de vista taxonmico.
El trmino informativo tiene un significado muy preciso. Un enunciado informativo es aqul que nos da a conocer algo que hasta entonces ignorbamos. El contenido informativo de un enunciado se calcula como reduccin de la incertidumbre previa. A su vez, la reduccin
de la incertidumbre previa se calcula como cambio de probabilidades.
Esto permite que el contenido informativo de un mensaje sea matemticamente preciso, aunque ahora no vamos a entrar en detalles.12
Si nos dicen que Evelyn es un varn, al instante sabremos un montn
de cosas sobre l. Nuestra incertidumbre previa sobre la forma de los
genitales de Evelyn se ve reducida (aunque no disipada por completo). Ahora nos constan datos que antes desconocamos acerca de sus
cromosomas, sus hormonas y otros aspectos de su bioqumica, y tambin se ha producido una considerable reduccin de nuestra incertidumbre previa en cuanto al tono de voz de Evelyn, la distribucin de
su vello facial, de su grasa corporal y de su musculatura. En cambio,
12. Da la casualidad de que el propio Lewontin fue uno de los primeros bilogos
que hicieron uso de la teora de la informacin, y, de hecho, la emple en ese artculo
sobre la raza, aunque con otra finalidad: la utiliz como herramienta estadstica para
calcular la diversidad.
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en contra de los viejos prejuicios victorianos, nuestra incertidumbre

previa acerca de la inteligencia de Evelyn o su capacidad de aprender, no se ha visto alterada por la informacin sobre su sexo. La incertidumbre sobre su capacidad de levantar peso o de sobresalir en la
mayora de deportes se ha reducido cuantitativamente, pero solo un
tanto. Muchas mujeres son capaces de derrotar a muchos hombres en
cualquier modalidad deportiva, aunque lo normal es que los mejores
hombres venzan a las mejores mujeres. Nuestra confianza a la hora de
apostar, pongamos por caso, por la velocidad en carrera de Evelyn o
la potencia de su saque en el juego del tenis, ha aumentado ligeramente al enterarse de su sexo, pero tampoco es del todo plena.
Pasemos al tema de la raza. Si nos dicen que Suzy es china, en
qu medida se reducir nuestra su incertidumbre previa? Ahora estaremos bastante seguros de que tiene el pelo negro y liso (o lo tena
originalmente), ojos con epicanto, y dos o tres cosas ms. Si nos dicen
que Colin es negro, no nos estn comunicando, como ya hemos visto, que
sea negro. No obstante, est claro que el enunciado tampoco deja de
ser informativo. La elevada correlacin entre observadores indica que
existe una constelacin de caractersticas que la mayora de la gente
reconocera, de modo que la afirmacin Colin es negro realmente
reduce la incertidumbre previa sobre su persona. Hasta cierto punto,
tambin funciona al contrario. Si nos dicen que Carl es campen olmpico de los cien metros lisos, la incertidumbre previa con respecto a
su raza se ver reducida. Es ms, podemos estar casi seguros de que
es negro.13
Hemos iniciado estas disquisiciones preguntndonos si el concepto de raza era, o haba sido alguna vez, un mtodo informativo de
clasificar a la gente. Cmo podramos aplicar el criterio de correlacin entre observadores para evaluar esta cuestin? Bien, supongamos
que escogemos al azar a veinte nativos de cada uno de los siguientes
pases, Japn, Uganda, Islandia, Sri Lanka, Nueva Guinea Papa y
Egipto, y les sacamos a todos una fotografa de rostro entero. Si a
cada una de esas 120 personas le disemos una copia de las 120 foto13. Hace pocos aos sir Roger Bannister se meti en un buen lo por decir algo
parecido. Los motivos se me escapan, salvo que se trate de la susceptibilidad exacerbada de la gente cuando se toca el tema de la raza.
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grafas y le pidisemos que las clasificasen en seis categoras diferentes, calculo que todos conseguiran un 100% de aciertos. Es ms, si
les dijsemos el nombre de los seis pases en cuestin, los 120 individuos, a poco que tuviesen un nivel cultural razonable, asignaran correctamente las 120 fotografas al pas correspondiente. No he hecho el
experimento, pero estoy convencido de que el lector coincidir conmigo sobre cul sera el resultado. Podr parecer poco cientfico por
mi parte que no me haya molestado en llevarlo a cabo, pero lo que trato de expresar es precisamente eso: que estoy convencido de que el
lector, como ser humano que es, coincidira conmigo sin necesidad
de ponerlo en prctica.
Si se fuese a hacer el experimento, no creo que Lewontin esperase un resultado diferente del que he predicho. Sin embargo, para ser
coherente con esa afirmacin suya de que la clasificacin racial carece de toda relevancia tanto taxonmica como gentica, debera emitir una prediccin opuesta a la ma. Si no tiene ninguna relevancia ni
taxonmica ni gentica, la nica explicacin de que se registre una
correlacin tan elevada entre observadores sera la existencia, a nivel
mundial, de un prejuicio cultural parecido, pero me parece que
Lewontin tampoco estara por la labor de predecir algo semejante. En
resumidas cuentas, opino que Edwards tiene razn y que Lewontin, y
no es la primera vez, est equivocado. Lewontin, faltara ms, hizo bien
los clculos porque es un brillante gentico matemtico: el porcentaje de la variacin total de la especie humana que corresponde a la divisin racial es, efectivamente, bajo. Pero como la variacin interracial,
por ms que constituya un porcentaje bajo de la variacin total, es correlacionada, es informativa en aspectos que se podran demostrar fcilmente midiendo la concordancia entre las apreciaciones de los observadores.
Llegados a este punto, debo reiterar que me opongo rotundamente a que me pidan que rellene formularios donde haya que marcar una casilla detallando mi raza o etnia y suscribo enrgicamente la
afirmacin de Lewontin de que la clasificacin racial puede destruir
las relaciones sociales y humanas, sobre todo cuando se emplea para
tratar a unas personas de un modo y a otras de otro, ya sea mediante
discriminacin negativa o positiva. Asignar una etiqueta racial a una
persona es informativo en el sentido de que nos revela varias cosas
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acerca de la misma. Puede reducir nuestra incertidumbre acerca del

color de su pelo, el color de su piel, la lisura de su cabello, la forma
de sus ojos, la forma de su nariz y su estatura. Sin embargo, no hay
motivos para creer que nos revela algo sobre su idoneidad para un
puesto de trabajo determinado. Adems, en el caso improbable de que
redujese la incertidumbre estadstica sobre su probable idoneidad para
un puesto de trabajo concreto, seguira siendo una perversidad usar
etiquetas raciales para discriminar a un candidato. Hay que elegir en
funcin de la aptitud y, si despus de hacerlo, terminamos con un equipo de velocistas formado ntegramente por atletas negros, que as sea.
Pero no habremos incurrido en ninguna discriminacin racial para
llegar a esa conclusin.
Un famoso director, cuando someta a los potenciales miembros
de su orquesta a una audicin, siempre les haca tocar detrs de una
cortina. Les prohiba abrir la boca y hasta tenan que descalzarse
para que el ruido de los tacones no revelase su sexo. Aun en el supuesto de que estadsticamente las mujeres, pongamos por caso, tocasen
el arpa mejor que los hombres, eso no significara que, a la hora de
escoger un arpista, hubiese que discriminar a los candidatos masculinos. Considero que discriminar a un individuo simplemente en virtud
del grupo al que pertenece es una perversin. Hoy en da, casi todo
el mundo est de acuerdo en que el rgimen sudafricano del apartheid
era algo perverso. En mi opinin, la discriminacin positiva a favor de
los estudiantes minoritarios en las universidades estadounidenses puede, en buena ley, condenarse por los mismos motivos que el apartheid. Ambos tratan a las personas como representantes de grupos y no
como individuos por derecho propio. La discriminacin positiva suele justificarse aduciendo que se trata de reparar una injusticia de siglos.
Ahora bien, cmo va a ser justo desquitarse hoy con un individuo de
los agravios cometidos hace un montn de tiempo por miembros de
un grupo al que da la casualidad que pertenece?
No deja de ser interesante que este tipo de confusin entre el singular y el plural se ponga de manifiesto en una forma de hablar que es un
sntoma muy revelador del fanatismo: el judo, en lugar de los judos.
El sudans es un guerrero excelente, pero no sabe ni dnde tiene la
cabeza. En cambio, el pastn...
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Las personas son individuos y como tales son diferentes, mucho ms

diferentes de otros miembros de su propio grupo de lo que los grupos lo son entre s. En este tema no cabe duda de que Lewontin tiene toda la razn.
El acuerdo entre observadores indica que la clasificacin racial algo
tiene de informativa, pero de qu nos informa? Pues de nada ms que
las caractersticas a que se refieren los observadores cuando concuerdan, detalles como la forma de los ojos o el tipo de cabello: nada
ms, salvo que se nos den ms motivos para creerlo. Por alguna razn,
parece ser que son los rasgos superficiales, externos y triviales los que
se correlacionan con la raza; sobre todo los rasgos faciales. Pero, por
qu son tan distintas las razas humanas tan slo en esas caractersticas aparentemente llamativas? O es que, como observadores, estamos
predispuestos a reparar en ellas? Por qu otras especies parecen
uniformes comparadas con la nuestra y los humanos, en cambio, exhibimos diferencias que, si nos las encontrsemos en cualquier otro lugar
del reino animal, nos haran sospechar que estamos ante especies
distintas?
La explicacin ms aceptable polticamente es que los miembros
de cualquier especie tienen una agudizada sensibilidad a las diferencias entre sus congneres. Segn esta tesis, se trata simplemente de
que los humanos advertimos las diferencias entre nosotros con ms
facilidad que las que se dan entre los miembros de otras especies.
Los chimpancs, que nos resultan casi idnticos, son tan diferentes
para los propios chimpancs como para nosotros un kikuyo y un holands. Con la esperanza de confirmar esta hiptesis a nivel intrarracial,
el eminente psiclogo estadounidense H. L. Teuber, experto en los
mecanismos cerebrales del reconocimiento facial, le pidi a un estudiante universitario chino que estudiase la cuestin de por qu los
occidentales piensan que los chinos son ms parecidos entre s que los
occidentales. Al cabo de tres aos de intensa labor investigadora, el
universitario dio a conocer su conclusin: Es que los chinos son realmente ms parecidos que los occidentales!. Teniendo en cuenta
que Teuber me cont esta historia con muchos guios y mucho enarcamiento de cejas, lo que en su caso es seal de que se avecina un chiste, no s si ser verdad o no, pero no tengo inconveniente en crermela y desde luego no me parece que nadie deba molestarse.
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Nuestra (relativamente) reciente salida de frica y consiguiente

dispora nos ha llevado a una variedad extraordinariamente amplia
de hbitats, climas y modos de vida. Es probable que las diferentes condiciones ambientales hayan ejercido fuertes presiones selectivas, sobre
todo en las partes externamente visibles, como la piel, que son las
ms castigadas por el sol y el fro. No se me ocurre ninguna otra especie que prospere igual de bien desde los trpicos hasta el rtico, desde las costas hasta las cumbres de los Andes, desde los desiertos ms
ridos hasta las junglas ms hmedas, y en todas las regiones intermedias. Unas condiciones tan diferentes han de ejercer diferentes presiones selectivas, y sera muy extrao que las poblaciones autctonas
no divergiesen en consecuencia. Los cazadores de las intrincadas selvas de frica, Sudamrica y el Sudeste asitico han reducido todos
ellos, de forma independiente, su tamao, porque la altura supone
una desventaja en entornos de vegetacin densa. Los habitantes de
latitudes elevadas, que necesitan el mximo de sol posible para fabricar vitamina D, tienden a tener la piel ms clara que los que se enfrentan al problema opuesto de protegerse de los rayos cancergenos del
sol tropical. Es muy probable que esa seleccin geogrfica afectase
en especial a rasgos externos tales como el color de piel, dejando intacta y uniforme la mayor parte del genoma.
En teora, sa podra ser la explicacin cabal de nuestras diferencias superficiales y visibles, que esconden una profunda similitud. Pero
me resulta insuficiente. Creo que no vendra mal aadirle, como mnimo, una hiptesis complementaria que voy a proponer de forma provisional. La hiptesis nace de nuestra discusin previa sobre las barreras culturales a la reproduccin. Si contamos la totalidad de los genes,
o si tomamos una muestra totalmente aleatoria de los mismos, es verdad que somos una especie muy uniforme; pero tal vez existan motivos especiales para que en esos mismos genes que nos hacen advertir
las diferencias y distinguir a nuestros congneres con facilidad, se registre un volumen desproporcionado de variacin. Esto incluira a los
genes responsables de etiquetas externas y visibles, como el color de
piel. Y una vez ms, segn mi hiptesis, esta agudizada capacidad de
diferenciacin habra evolucionado por seleccin sexual, expresamente en nuestra especie por lo condicionados que estamos por nuestra
cultura. Debido a la enorme influencia de la tradicin cultural a la
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hora de escoger con quin nos apareamos y a que nuestras culturas y,

a veces, nuestras religiones, sobre todo en lo tocante a la eleccin de
la pareja sexual, fomentan el rechazo a los forasteros, esas diferencias
superficiales que ayudaron a nuestros antepasados a preferir a sus congneres antes que a los forasteros se habran visto reforzadas de una
manera totalmente desproporcionada respecto de las verdaderas diferencias genticas existentes entre los humanos. Un pensador de la categora de Jared Diamond sustenta una idea parecida en su libro El tercer chimpanc. Y el propio Darwin, aunque de forma ms general, apelaba
a la seleccin sexual para explicar las diferencias raciales.
Quiero proponer dos versiones de esta teora: una fuerte y una
dbil. La verdad podra consistir en cualquier combinacin de ambas.
Segn la teora fuerte, el color de la piel y otras marcas genticas llamativas evolucionaron como herramienta de discriminacin a la hora
de escoger pareja sexual. Segn la teora dbil, que podemos considerar antesala de la fuerte, las diferencias culturales tales como el
lenguaje y la religin desempean en las etapas iniciales de la especiacin el mismo papel que la separacin geogrfica. Una vez que las
diferencias culturales propiciaron esa separacin inicial, con el consiguiente efecto de que ya no habra flujo gnico que mantuviese
unidos a los grupos, stos comenzaron a evolucionar por separado
y a distanciarse genticamente, como si estuviesen separados en sentido geogrfico.
En El Cuento del Cclido vimos cmo una poblacin ancestral
poda escindirse en dos poblaciones genticamente distintas simplemente a raz de una separacin accidental que suele presuponerse
geogrfica. Una barrera fsica como, por ejemplo, una cordillera montaosa, reduce el flujo de genes entre las poblaciones de dos valles y
los respectivos acervos gnicos se distancian. Lo normal es que la separacin se vea estimulada por presiones selectivas diferentes; uno de
los valles, por ejemplo, puede ser ms hmedo que su vecino transmontano. Pero la separacin inicial accidental, que hasta ahora he
supuesto geogrfica, es imprescindible.
Con esto no estoy insinuando que dicha separacin geogrfica
sea deliberada. No es eso ni mucho menos lo que significa imprescindible. Significa, simplemente, que si no se diese por casualidad una
separacin geogrfica (o equivalente) inicial, los diversos compo549
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nentes de la poblacin seguiran vinculados genticamente como resultado de la interaccin sexual. Sin una barrera inicial no puede haber
especiacin. Una vez que las dos supuestas especies, que en un primer
momento son razas, comienzan a distanciarse en sentido gentico,
pueden llegar a distanciarse ms todava, aun cuando la barrera geogrfica desaparezca con el tiempo.
Es aqu donde surge la controversia. Hay quien piensa que la separacin inicial ha de ser geogrfica; otros, en especial los entomlogos,
hacen hincapi en la denominada especiacin simptrica. Muchos insectos herbvoros slo se alimentan de una especie de planta, y se aparean y desovan en su planta predilecta. Posteriormente las larvas reciben la impronta de la planta que comen desde que nacen, de manera
que, cuando lleguen a adultas, escogern plantas de la misma especie para desovar.14 As pues, si una hembra adulta se equivoca y desova en una especie distinta, las hijas recibirn la impronta de la planta equivocada y, cuando les toque desovar a ellas, escogern una planta
de esa misma especie. Sus hijas recibirn la impronta equivocada y
cuando sean adultas frecuentarn plantas de esa especie, se aparearn con machos que frecuenten esas mismas plantas y terminarn desovando en ellas.
En el caso de estos insectos, podemos apreciar cmo el flujo gnico con el tipo progenitor puede cortarse abruptamente en el plazo
de una sola generacin. Tericamente, podra surgir una nueva especie sin necesidad de aislamiento geogrfico. O, dicho de otro modo,
para estos insectos la diferencia entre dos especies de plantas equivale a una cordillera o un ro para otros animales. Hay quien sostiene
que la especiacin simptrica es ms frecuente entre insectos que la
especiacin geogrfica, en cuyo caso, como la mayora de las espe-
14. La impronta, cuyo descubrimiento suele atribuirse a Konrad Lorenz, es el proceso por el cual ciertos animales jvenes, como por ejemplo los patitos, sacan una especie
de fotografa mental de un objeto que ven durante una fase temprana de su existencia y
se dedican a seguirlo mientras son jvenes. Lo normal es que el objeto sea uno de los
progenitores, pero tambin podran ser las botas de Konrad Lorenz. En una fase ms
tarda, la fotografa mental influye en la eleccin de pareja sexual; sta suele ser un miembro de la propia especie, pero, dependiendo de la impronta, los animales en cuestin
tambin podran tratar de aparearse con las botas de Lorenz. La historia de los patitos
no es tan simple, pero espero que la analoga con los insectos haya quedado clara.
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cies son insectos, podra resultar incluso que la mayora de especiaciones fuesen simptricas. Sea como fuere, lo que quiero decir es que la
cultura humana propicia una situacin especial en la que el flujo gnico tambin puede verse bloqueado, configurando un marco anlogo
al de los insectos que acab de esbozar.
En el caso de los insectos, la preferencia por una planta concreta
se transmite de padres a hijos por una doble va: las larvas reciben la
impronta de dicha planta y los adultos se aparean y desovan en ella.
En efecto, las lneas ancestrales establecen tradiciones que se propagan
longitudinalmente de generacin en generacin. Las tradiciones humanas son similares, aunque ms elaboradas. Como ejemplos cabe citar
el lenguaje, la religin, las costumbres y las convenciones sociales. Los
nios suelen adoptar el idioma y la religin de sus padres, aunque,
como en el caso de los insectos y las plantas, se producen los suficientes errores como para que la vida resulte interesante. Del mismo modo
que los insectos se aparean en las inmediaciones de sus plantas favoritas, la gente tiende a emparejarse con quienes hablan su misma
lengua y rezan a los mismos dioses. En consecuencia, los diversos
idiomas y religiones pueden desempear el mismo papel que las plantas o las cadenas montaosas en la especiacin geogrfica tradicional. Los idiomas, religiones y costumbres sociales diferentes pueden
poner barreras al flujo gnico. A partir de ah, segn la variante dbil
de nuestra teora, las diferencias genticas aleatorias simplemente se
acumularan a ambos lados de una barrera lingstica o religiosa, igual
que lo haran a ambos lados de una cordillera. Posteriormente, segn
la versin fuerte de la teora, las diferencias genticas as fraguadas se
iran consolidando a medida que los individuos usasen las diferencias de aspecto ms ostensibles como marcadores de discriminacin
a la hora de escoger pareja, reforzando con ello las barreras culturales que propiciaron la separacin original.15
No estoy insinuando, ni mucho menos, que haya ms de una especie de seres humanos. Todo lo contrario. Lo que quiero decir es que
15. Un problema potencial que habra que resolver si se pretende continuar postulando esta idea es que, segn la teora de la gentica matemtica, tanto en el caso
de la separacin geogrfica como, implcitamente, en el de la cultural, la separacin
ha de ser poco menos que absoluta para que la diferenciacin gentica se mantenga.
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la cultura humana, que nos aleja del apareamiento aleatorio para

encauzarnos en direcciones determinadas por la lengua, la religin y
otras herramientas culturales de seleccin, ha tenido, en el pasado,
efectos muy extraos sobre nuestra gentica. Es verdad que si tomamos en cuenta la totalidad de nuestros genes somos una especie muy
uniforme, pero algunos de nuestros rasgos superficiales exhiben una
variedad pasmosa, rasgos que son triviales pero notorios, o sea, carne
de discriminacin. Una discriminacin que se practica no slo a la
hora de elegir pareja sexual, sino a la hora de elegir enemigos y vctimas de prejuicios xenfobos o religiosos.
EL CUENTO DE LA MOSCA DEL VINAGRE

El 1894 el genetista William Bateson, pionero en la materia, public
un libro titulado Materiales para el estudio de la variacin, con especial atencin a la discontinuidad en el origen de las especies. Lo que hizo Bateson
fue recopilar una lista fascinante, casi macabra, de anormalidades genticas y reflexionar sobre cmo podran servir para arrojar luz sobre la
evolucin. Hay caballos de pezua hendida, antlopes con un solo
cuerno, personas con tres manos y un escarabajo con cinco patas en
un lado. En el libro, Bateson acu el trmino homeosis para designar
una extraordinaria modalidad de variacin gentica. Homoio en griego significa mismo, as que una mutacin hometica (que es como hoy
la llamaramos, aunque en la poca de Bateson an no se haba acuado el trmino mutacin) es aqulla que provoca que una parte del
cuerpo aparezca en otro lugar.
Entre los ejemplos recabados por Bateson figuraba una avispa portasierra que tena una pata donde debera tener una antena. Ante una
anormalidad de ese calibre lo lgico es sospechar, como Bateson, que
podra ofrecernos indicios importantes sobre el desarrollo de los animales en circunstancias normales y, efectivamente, as es; precisamente se es el tema del presente cuento. Posteriormente, se descubri
que esa misma homeosis, una pata en lugar de una antena, tambin
afectaba a las moscas del vinagre o Drosophila, y se le dio el nombre de
antennapedia. Drosophila (amante del roco) es desde hace mucho tiempo el animal favorito de los genetistas. No se deberan confundir nun552
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ca embriologa y gentica, pero, en los ltimos tiempos, las moscas del

vinagre vienen desempeando un papel estelar tanto en la embriologa
como en la gentica, y en este cuento vamos a hablar de la primera.
El desarrollo embrinico est controlado por los genes, pero este
control, en teora, puede darse de dos formas muy diferentes. Las
hemos presentado en El Cuento del Ratn: el plano y la receta. Un
albail construye una casa colocando ladrillos en los lugares especificados en un plano, mientras que un cocinero hace una tarta, no colocando migas y pasas de corinto en lugares especficos, sino aadiendo ingredientes por procedimientos especficos, como tamizar, remover,
batir y calentar.16 Los autores de los libros de texto de biologa se equivocan cuando describen el ADN como un plano. Los embriones no
siguen, ni muchsimo menos, las indicaciones de un plano. El ADN
no es una descripcin, en ningn lenguaje, de cmo debera ser finalmente el cuerpo. Tal vez en otro planeta los seres vivos se desarrollen
por embriologa planificada, pero me cuesta creer que pueda funcionar: tendra que tratarse de un tipo de vida muy diferente. En nuestro planeta, los embriones siguen recetas. O, por recurrir a otra analoga que tampoco tiene nada que ver con los planos y que en cierto
modo es ms apropiada que la de la receta, los embriones se construyen a s mismos siguiendo una secuencia de instrucciones para la realizacin de una figura de origami.
La analoga del origami cuadra mejor con las fases iniciales de la
embriologa que con las tardas. La estructura fundamental del cuerpo se empieza a construir mediante una serie de pliegues y evaginaciones de capas de clulas. Una vez sentadas las lneas maestras del
plan corporal, las siguientes fases del desarrollo consisten principalmente en crecer, como si el embrin se inflase, por todas sus partes,
como un globo. Se trata, sin embargo, de un globo muy especial,
porque las diferentes partes del cuerpo se inflan a un ritmo diferente, y todos esos ritmos estn sometidos a un riguroso control: se trata
del importante fenmeno conocido como alometra. El Cuento de la
Mosca del Vinagre versa principalmente sobre la fase inicial, origmica, del desarrollo, no sobre la posterior, la inflacionaria.
16. Casualmente, el primero que formul esta analoga fue sir Patrick Bateson,
pariente de sir William.
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Las clulas no se colocan como ladrillos con arreglo a ningn plano, sino que es su comportamiento lo que determina el desarrollo
embrionario. Las clulas atraen o repelen a otras clulas. Cambian
de forma de diversas maneras. Segregan sustancias qumicas que pueden difundirse e influir a otras clulas incluso a cierta distancia. A veces
mueren selectivamente, modelando formas por sustraccin, como un
escultor. Al igual que las termitas que cooperan para construir un
termitero, las clulas saben lo que han de hacer gracias a la referencia
de sus vecinas, con las que estn en contacto, y en respuesta a sustancias qumicas de diversas concentraciones. Todas las clulas de un
embrin contienen los mismos genes, luego no pueden ser los genes
los que distinguen el comportamiento de las diferentes clulas. Lo que
distingue a una clula de las dems es el tipo de genes activados en
su interior, algo que a su vez se refleja en los productos gnicos (protenas) que contiene.
En los estadios iniciales del embrin, toda clula tiene que saber
dnde est situada con respecto a dos ejes principales: delantero-trasero (eje antero-posterior) y superior-inferior (eje dorso-ventral). Qu
significa saber? En principio significa que el comportamiento de una
clula est determinado por su posicin a lo largo del gradiente qumico de cada uno de esos dos ejes. Esos gradientes comienzan necesariamente en el propio huevo y estn, por consiguiente, bajo el control de los genes de la madre, no de los genes nucleares del huevo. Por
ejemplo, en el genotipo materno de Drosophila hay un gen denominado bicoide que se expresa en las clulas nodriza que fabrican los huevos. La protena fabricada por el gen bicoide es enviada al interior
del huevo, en uno de cuyos extremos queda depositada para, desde
all, extenderse hacia el otro extremo. El gradiente de concentracin
resultante (y otros como l) define el eje antero-posterior. Mecanismos
similares en ngulo recto definen el eje dorso-ventral.
Estas concentraciones que definen los ejes persisten en la sustancia de las clulas producidas como consecuencia de las subsiguientes
divisiones del huevo. Las primeras divisiones se producen sin que se
aada ningn material nuevo, pero no son completas: se forman
multitud de ncleos, pero sin separarse completamente por particiones celulares. Esta clula multinucleada se llama sincitio. Posteriormente,
tienen lugar las particiones y el embrin se convierte en clula propia554
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mente dicha. Durante todo este proceso, como ya digo, persisten los
gradientes qumicos originales. El resultado es que los diferentes ncleos celulares del embrin estarn baados en diferentes concentraciones de sustancias qumicas clave, correspondientes a los gradientes
bidimensionales originales, y esto har que en cada clula se active
un gen diferente (estamos hablando, por supuesto, de los genes del
embrin, no de los de la madre). As es cmo empieza la diferenciacin de las clulas. En estadios ms avanzados del desarrollo, las proyecciones de este principio aumentan la diferenciacin. Los gradientes originales creados por los genes de la madre dan paso a otros
gradientes ms complejos creados por los genes del propio embrin.
Posteriores bifurcaciones en los linajes de las clulas embrionarias
generan ms diferenciaciones.
En los artrpodos el cuerpo experimenta una divisin a gran escala, pero no en clulas sino en segmentos. Los segmentos estn dispuestos en lnea, desde la cabeza hasta el extremo del abdomen. La cabeza de los insectos consta de seis segmentos; las antenas estn en el
segundo segmento, y las mandbulas y otras partes de la boca, en los
siguientes. En los adultos, los seis segmentos estn comprimidos en
un espacio reducido, por lo que el alineamiento antero-posterior no
se aprecia con tanta claridad como en los embriones. Los tres segmentos torcicos (T1, T2 y T3) presentan un alineamiento evidente, con
un par de patas cada uno. El T2 y el T3 suelen portar alas, aunque en
Drosophila y otras moscas slo tiene alas el T2.17 En el T3 el segundo
par de alas se ha transformado en los llamados halterios, unos pequeos rganos vibrtiles con forma de alfileres que funcionan como girscopos en miniatura para estabilizar el vuelo de la mosca. Algunos insectos fsiles primitivos tenan tres pares de alas, un par en cada uno de
los tres segmentos torcicos. Detrs de los segmentos torcicos hay
unos cuantos segmentos abdominales (algunos insectos tienen 11,
Drosophila tiene 8, dependiendo de cmo se consideren los genitales,
situados en el extremo trasero). Las clulas saben (en el sentido ya
17. Otros insectos, como las cucarachas y los escarabajos, vuelan nicamente con
alas T3, habiendo transformado las alas T3 en unas lminas duras y rgidas de proteccin llamadas litros. Como hemos visto, los saltamontes y los grillos han modificado
posteriormente los litros, convirtindolos en rganos estridulantes.
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explicado) en qu segmento se encuentran y actan en consecuencia.

Y lo saben gracias a la mediacin de unos genes de control especiales
llamados genes Hox, que se activan en el interior de la clula. El Cuento
de la Mosca del Vinagre trata en su mayor parte de estos genes.
Todo sera muy sencillo y estara muy claro si ahora pudiese decirle al lector que hay un gen Hox para cada segmento y que en todas
las clulas de un segmento cualquiera slo se activa ese gen Hox correspondiente. Estara ms claro todava si los genes Hox estuviesen dispuestos a lo largo de un cromosoma en el mismo orden que los segmentos en los que influyen. Bien, la cosa no est tan clara, pero casi.
Los genes Hox estn dispuestos, efectivamente, en el orden correcto
a lo largo de un cromosoma, lo cual es estupendo (y gratuito, teniendo en cuenta lo que sabemos de cmo funcionan los genes). Pero no
hay bastantes genes Hox para todos los segmentos: slo existen ocho.
Y hay otra complicacin ms peliaguda que hemos de sortear. Los segmentos del adulto no corresponden exactamente con los llamados
parasegmentos de la larva. No me pregunte el lector por qu (quiz el
Diseador se tom ese da libre), pero cada uno de los segmentos
del insecto adulto consiste en la mitad posterior de un parasegmento de larva ms la mitad delantera del siguiente. A partir de ahora y
salvo que especifique lo contrario, cuando use la palabra segmento me
estar refiriendo a un parasegmento larvario. En cuanto a la cuestin de cmo logran ocho genes Hox en lnea controlar 17 segmentos en lnea, la respuesta es, de nuevo, el truco del gradiente qumico. Cada uno de los genes Hox se expresa fundamentalmente en un
segmento determinado, pero tambin se expresa en otros posteriores a ste, aunque en concentracin decreciente a medida que se avanza hacia atrs. Una clula sabe en qu segmento se encuentra comparando el caudal de las sustancias qumicas producidas por los genes
Hox situados ms adelante. El mecanismo, en realidad, es un poco
ms complicado, pero no hace falta que entremos en tantos detalles.
Los ocho genes Hox se hallan dispuestos en dos agrupamientos de
genes situados a lo largo del mismo cromosoma aunque fsicamente
separados: los llamados complejo Antennapedia y complejo Bithorax.
Estas denominaciones son desafortunadas por partida doble. En primer lugar, un grupo de genes toma el nombre de uno de sus miembros, que no es ms importante que los dems. Y, peor an, los genes
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propiamente dichos suelen llevar por nombre, no su funcin normal,

sino el efecto negativo que provocan sus mutaciones. Sera mejor llamarlos complejo Hox delantero y complejo Hox trasero, o algo por el estilo,
pero nos toca apaarnos con las denominaciones al uso.
El complejo Bithorax consiste en los tres ltimos genes Hox, que,
por motivos histricos que no voy a entrar a analizar, se llaman Ultrabithorax, Abdominal-A y Abdominal-B. Estos genes afectan al extremo posterior del animal de la siguiente manera. Ultrabithorax se expresa desde el segmento 8 hasta el mismo extremo posterior; Abdominal-A se
expresa desde el segmento 10 hasta el final, y Abdominal-B, desde el
13 hasta el final. Los productos de estos genes presentan un gradiente de concentracin que decrece a medida que nos desplazamos hacia
el extremo posterior del animal. As pues, comparando las concentraciones de los productos de estos tres genes Hox, las clulas situadas en la parte posterior de una larva pueden saber en qu segmento se hallan y actuar en consecuencia. Algo parecido ocurre en el
extremo delantero, slo que ah los que estn a cargo son los cinco
genes del complejo Antennapedia.
Un gen Hox, por tanto, es un gen cuya misin es saber en qu lugar
del cuerpo se encuentra e informar de ello a otros genes situados en
la misma clula. Con esto ya estamos preparados para entender las mutaciones hometicas. Cuando un gen Hox no funciona bien, las clulas
del segmento correspondiente reciben una informacin errnea sobre
su emplazamiento y fabrican el segmento en el que creen estar. Por eso,
por ejemplo, nos encontramos con que, en el segmento donde debera haber una antena, crece una pata. Es perfectamente lgico, porque las clulas de cualquier segmento son capaces de fabricar un componente anatmico de cualquier otro segmento. Por qu no habran
de ser capaces? Todas las clulas de todos los segmentos contienen las
instrucciones para la elaboracin de cualquier otro segmento. Son los
genes Hox los que, en circunstancias normales, dan las instrucciones
correctas para fabricar la anatoma apropiada en cada segmento. Como
bien sospechaba William Bateson, las anormalidades hometicas arrojan luz sobre el funcionamiento normal del sistema.
Recordemos que las moscas slo tienen un par de alas, algo inslito entre los insectos, ms un par de halterios o balancines giroscpicos. La mutacin hometica Ultrabithorax hace creer a las clulas del
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Las clulas creer estan en un segmento pero

estn en otro. Mutante hometico de la mosca
del vinagre.
tercer segmento torcico que se hallan en el segundo. stas, en consecuencia, en lugar de un par de halterios, fabrican conjuntamente
un par de alas de ms (vase fotografa adjunta). Hay una versin
mutante del escarabajo rojo de la harina (Trilobium) en la que todos
y cada uno de los 15 segmentos desarrollan antenas, es de suponer
que porque las clulas creen hallarse en el segmento 2.
Esto nos lleva a la parte ms maravillosa de este cuento. Despus
de que se descubriesen en las moscas del vinagre, los genes Hox empezaron a aparecer por todas partes, no slo en otros insectos como los
escarabajos sino en casi todos los animales que se examinaban, incluidos nosotros. Y resulta que, en muchos casos (casi es demasiado bonito para ser verdad), desempean la misma labor, incluida la de informar a las clulas del segmento en que se encuentran, adems de
presentar la misma disposicin a lo largo del cromosoma. Pasemos ahora a los mamferos, cuyo caso se conoce a fondo gracias a los estudios
con ratones de laboratorio, autnticos Drosophila de la clase mamfera.
Los mamferos, al igual que los insectos, tenemos un diseo corporal segmentado o, al menos, un plan modular repetido que influye
en la espina dorsal y en las estructuras asociadas. Cada una de las vrtebras correspondera a un segmento, aunque los huesos no son lo
nico que se repite peridicamente segn avanzamos desde el cuello
hasta la cola. Los vasos sanguneos, los nervios, los bloques musculares, los discos cartilaginosos y las costillas, all donde estn presentes,
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siguen esa estructura modular repetitiva. Como ocurre con Drosophila,

los mdulos, aunque todos obedecen un mismo plan general, se diferencian en ciertos detalles. Si los segmentos de los insectos se dividen
en cabeza, trax y abdomen, las vrtebras se agrupan en cervicales (cuello), torcicas (parte superior de la espalda, junto con las costillas),
lumbares (parte inferior de la espalda, sin las costillas) y caudales
(cola). Como en Drosophila, las clulas, ya sean seas, musculares,
cartilaginosas o de cualquier otro tipo, necesitan saber en qu segmento se encuentran y, como en Drosophila, lo saben gracias a los genes
Hox, los cuales corresponden de manera reconocible a genes Hox
concretos de Drosophila si bien, como era de esperar dada la enormidad de tiempo transcurrida desde el Contepasado 26, distan mucho
de ser idnticos. Como en Drosophila, los genes Hox estn dispuestos
en orden a lo largo del cromosoma. La modularidad de los vertebrados es muy diferente de la de los insectos y no hay motivos para pensar que su antepasado comn, en el Encuentro 26, fuese un animal
segmentado. No obstante, la evidencia de los genes Hox indica, como
mnimo, una profunda semejanza entre el plan corporal de los insectos y el plan corporal de los vertebrados, similitud que tambin presentaba el Contepasado 26 y que, de hecho, se observa en otras estructuras corporales, inclusive aqullas que no estn segmentadas.
En el caso de los ratones, no existe una sola serie de genes Hox en
un cromosoma, sino cuatro: la serie a en el cromosoma 6, la b en el
cromosoma 11, la c en el cromosoma 15 y la d en el cromosoma 2.
Las semejanzas entre las series demuestran que han surgido durante
el proceso evolutivo por duplicacin: la a4 hace juego con la b4, con
la c4 y con la d4. Tambin ha habido algunas supresiones, pues en cada
una de las cuatro series faltan los mismos puestos: la a7 y la b7 hacen
juego, pero ni la serie c ni la d tienen un representante en la posicin
7. Cuando dos, tres o cuatro versiones de un gen Hox actan sobre un
mismo segmento, sus efectos se combinan. Asimismo, como ocurre en
Drosophila, todos los genes Hox ejercen su efecto con ms fuerza en
el primer segmento (el ms adelantado) de su rea de influencia,
creando un gradiente de expresin que afecta de forma decreciente
a los segmentos posteriores.
Y falta lo mejor. Salvo excepciones insignificantes, cada uno de los
ocho genes Hox de Drosophila se parece ms a su homlogo en la
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serie del ratn que a los otros siete genes de su misma serie. Y estn
colocados en el mismo orden a lo largo de sus respectivos cromosomas. Cada uno de los ocho genes de Drosophila tiene, como mnimo,
un representante en la serie de 13 genes del ratn. Esta precisa coincidencia entre los genes de Drosophila y los del ratn slo puede indicar herencia compartida: la herencia del Contepasado 26, el gran progenitor de todos los Protstomos y todos los Deuterstomos. Esto
significa que la inmensa mayora de animales descendemos de un antepasado que tena genes Hox dispuestos en el mismo orden lineal que
las actuales Drosophila y los vertebrados modernos. El dato es increble: el Contepasado 26 no slo tena genes Hox sino que los tena colocados en el mismo orden que nosotros.
Como ya he dicho, eso no significa que el Contepasado 26 tuviese
el cuerpo dividido en segmentos discretos. Es ms, probablemente no
lo tena, pero seguro que presentaba un gradiente longitudinal desde la cabeza hasta la cola transmitido por la serie homloga de genes
Hox dispuestos correctamente a lo largo de un cromosoma. Habida
cuenta de que los contepasados estn muertos y, por tanto, lejos del
alcance de los bilogos moleculares, la bsqueda de genes Hox en
sus descendientes actuales se convierte en una cuestin de sumo inters. El Contepasado 26 es el antepasado que tenemos en comn con
los peces lanceta. Dado que Drosophila, que es un pariente ms lejano, tiene la misma serie anteroposterior que los mamferos, sera
muy preocupante que no la tuviesen los peces lanceta. Mi colega Peter
Holland y su equipo de investigacin han estudiado el tema y los resultados son muy satisfactorios. El diseo corporal modular de los peces
lanceta est efectivamente regulado por genes Hox (14 en total) y estos
estn correctamente alineados a lo largo del cromosoma. A diferencia de los ratones, pero al igual que las moscas del vinagre, slo tienen una serie, no cuatro paralelas. Parece ser que todo el conjunto
se ha duplicado cuatro veces a lo largo de la lnea evolutiva que va
del Contepasado 26 a los mamferos actuales, seguido de prdidas
espordicas de algunos genes concretos.
Qu ocurre con otros animales, escogidos estratgicamente en
funcin de lo que puedan revelarnos sobre otros contepasados en particular? Menos en los ctenforos y las esponjas (vanse los Encuentros
29 y 31, respectivamente), se han encontrado genes Hox en todos los
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animales examinados, entre ellos erizos de mar, cangrejos de las

Molucas, gambas, moluscos, gusanos anlidos, enteropneustos, tunicados, gusanos nematodos y platelmintos. Era de esperar, teniendo en
cuenta que todos esos animales descienden del Contepasado 26 y
que probablemente ste, al igual que sus descendientes el ratn y la
mosca del vinagre, posea genes Hox.
Los cnidarios como, por ejemplo, Hydra (que no se nos unirn hasta el Encuentro 28) tienen simetra radial y carecen tanto de eje anteroposterior como de eje dorsoventral. Lo que tienen es un eje oralaboral (o sea, desde la boca hasta lo opuesto a la boca). No est claro
qu es lo que correspondera a su eje longitudinal, si es que tienen
algo que corresponda, luego la pregunta sera: qu funcin cabe esperar de sus genes? Deberan servir para definir el eje oral-aboral, pero
por ahora no est claro que sea as. En cualquier caso, la mayora de
los cnidarios slo tiene 2 genes Hox, contra los 8 de Drosophila y los
14 de los peces lanceta. Me agrada que uno de esos dos genes se parezca al complejo anterior de Drosophila y el otro al posterior. Es de suponer que el Contepasado 28, el que tenemos en comn con los cnidarios, tuviese los mismos genes. Posteriormente uno de los dos se duplic
varias veces en el curso de la evolucin y dio lugar al complejo
Antennapedia, mientras que el otro se duplic dentro de la misma lnea
ancestral y dio lugar al complejo Bithorax. Exactamente as es como
aumentan los genes en el genoma (vase El Cuento de la Lamprea),
pero harn falta ms investigaciones para averiguar qu funcin desempean esos dos genes, si es que desempean alguna, en la planificacin del cuerpo de los cnidarios.
Los Equinodermos, al igual que los Cnidarios, poseen simetra
radial, pero la adquirieron en una segunda fase de su evolucin. El
Contepasado 25, el que tienen en comn con nosotros los vertebrados, tena simetra bilateral, como los gusanos. Los equinodermos
cuentan con un nmero variable de genes Hox (10 en el caso de los
erizos de mar). Qu funcin desempean estos genes? Hay vestigios
latentes del ancestral eje anteroposterior en el cuerpo de una estrella de mar? O es que los genes Hox ejercen su influencia consecutivamente a lo largo de los cinco brazos de la estrella? Esta ltima posibilidad parece la ms razonable. Sabemos que los genes Hox se
expresan en los brazos y en las patas de los mamferos. No estoy dicien561
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do que los trece grupos de genes Hox se expresen en orden del 1 al

13, desde los hombros a los dedos de los pies. La cosa es ms complicada, porque las extremidades de los vertebrados no estn compuestas de mdulos que se sucedan unos a otros a lo largo del miembro.
En lugar de eso, primero hay un hueso (el hmero en el brazo, el
fmur en la pata), luego dos huesos (el radio y el cbito en el brazo,
la tibia y el peron en la pata), y por ltimo un montn de huesecillos que culminan en los dedos de manos y pies. Esta disposicin en
abanico, heredada de las aletas ostensiblemente flabeladas de nuestros antepasados peces, no se presta al sencillo acomodo lineal de los
Hox. Con todo, los genes Hox participan en el desarrollo de los miembros de los vertebrados.
No sera de extraar, por analoga, que los genes Hox tambin se
expresasen en los brazos de las estrellas de mar o de las ofiuras (incluso los erizos de mar pueden considerarse estrellas de mar que han enroscado los brazos hasta formar un arco con cinco puntas que se encuentran en el extremo y estn soldadas por los lados). Adems, los brazos
de las estrellas de mar, a diferencia de los nuestros y de nuestras patas,
presentan una estructura modular y seriada. Los piececillos tubulares
o pedicelos, con sus correspondientes mecanismos hidrulicos, son unidades que se repiten en dos hileras paralelas dispuestas a lo largo de
cada brazo, o sea, el marco idneo para la expresin de genes Hox. Los
brazos de las ofiuras hasta parecen gusanos y actan como tales.
Segn deca T. H. Huxley, la gran tragedia de la ciencia es el asesinato de una bella hiptesis a manos de un horrible dato. Puede
que los datos reales sobre los genes Hox de los Equinodermos no sean
horribles, pero tampoco cuadran con el bonito modelo que acabo de
esbozar. En realidad, sucede otra cosa, algo que, a su manera, tambin resulta bello y sorprendente. Las larvas de los equinodermos son
unas criaturas diminutas de simetra bilateral que nadan entre el plancton. El equinodermo adulto, bentnico y de simetra radial, no se desarrolla por metamorfosis de la larva, sino que comienza siendo un
minsculo adulto en miniatura dentro del cuerpo de aqulla y va creciendo hasta que al final se deshace de los ltimos restos de la larva.
Los genes Hox se expresan en el orden lineal correcto, pero no a lo
largo de cada brazo; en lugar de eso, el orden de expresin sigue una
ruta ms o menos circular alrededor del adulto en miniatura. Si visua562
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lizamos el eje Hox como un gusano, no hay cinco gusanos, uno para cada
brazo, sino uno solo, enroscado dentro de la larva. El extremo anterior
del gusano produce el brazo nmero 1; el extremo posterior produce
el brazo nmero 5. Lo lgico, por tanto, sera que las mutaciones hometicas de las estrellas de mar generasen muchos brazos, y efectivamente, se conocen estrellas de mar mutantes con seis brazos, como el propio Bateson consign en su libro. Tambin hay ciertas especies que
tienen un nmero mucho mayor de brazos y que probablemente han
evolucionado a partir de antepasados mutantes hometicos.
No se han encontrado genes Hox en las plantas ni en los hongos,
ni tampoco en los organismos unicelulares que solamos llamar protozoos. Pero ahora nos topamos con una complicacin terminolgica
que hemos de resolver antes de seguir adelante. Aunque el trmino
Hox es una contraccin de homeobox, los genes Hox no son lo mismo
que los genes homeobox, son un subconjunto. Las plantas y los hongos tienen genes homeobox pero carecen de genes Hox. Para adquirir la forma correcta deben de tener sistemas de genes controladores
y gradientes qumicos. Los llamados genes MADS box determinan
la embriologa de las flores y pueden producir mutaciones hometicas del mismo modo que los genes Hox en los animales.
Homeo viene del trmino homeosis, acuado por Bateson, y box, se
refiere a la caja de 180 letras que todos los genes denominados homeobox tienen en algn punto de su extensin. El trmino homeobox propiamente dicho designa la secuencia diagnstica de 180 letras, y un
gen homeobox es un gen que contiene la secuencia homeobox en algn
punto de su extensin. El nombre Hox no se aplica a todos los genes
homeobox, sino nicamente a los grupos de genes dispuestos en lnea
que determinan la posicin de las partes del animal a lo largo de su
cuerpo y que han resultado ser homlogos en casi todos los animales.
La familia Hox de los genes homeobox fue la primera que se descubri, pero hoy se conocen muchas otras. Por ejemplo, existe una familia llamada ParaHox que se identific por primera vez en los anfioxos,
pero que tambin est presente en todos los animales a excepcin
(por ahora) de los ctenforos y las esponjas. Los genes ParaHox parecen ser parientes de los Hox, en el sentido de que guardan correspondencia con stos y estn colocados en el mismo orden. No cabe duda
de que surgieron por duplicacin del mismo conjunto ancestral de genes
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que los genes Hox. Hay otros genes homeobox que no estn tan emparentados con los Hox y ParaHox, pero tambin forman sus propias familias. La familia Pax se halla presente en todos los animales. Un miembro particularmente notable es Pax6, que corresponde al gen conocido
como ey en Drosophila. Ya he mencionado que Pax6 es el responsable
de ordenar a las clulas que fabriquen ojos. El mismo gen fabrica los
ojos de animales tan dispares como las moscas del vinagre y los ratones, a pesar de que se trata de ojos radicalmente diferentes. Como ocurre con los genes Hox, el gen Pax6 no les dice a las clulas cmo fabricar un ojo. Tan slo les indica el lugar donde han de hacerlo.
Un ejemplo bastante similar es el de una pequea familia de genes
llamados tinman. De nuevo, estos genes tambin estn presentes tanto en Drosophila como en los ratones. En Drosophila, son responsables
de ordenar a las clulas que hagan un corazn y normalmente se expresan en el lugar apropiado. Como el lector habr adivinado, los genes
tinman tambin son los encargados de ordenar a las clulas de los ratones que fabriquen un corazn de ratn en el sitio apropiado.
Los genes homeobox, en conjunto, engloban un nmero muy elevado de genes que, al igual que los propios animales, se dividen en
familias y subfamilias. Es un caso anlogo al de la hemoglobina. Como
hemos visto en El Cuento de la Lamprea, la globina alfa humana
est ms emparentada con la globina alfa de, pongamos, un lagarto,
que con la globina beta humana (que a su vez est ms emparentada
con la globina beta de los lagartos). Del mismo modo, los tinman humanos guardan una relacin ms estrecha con los tinman de las moscas
del vinagre que con el Pax6 humano. Es posible construir un frondoso rbol filogentico de los genes homeobox paralelo al rbol filogentico de los animales que los contienen. Los dos son verdaderos rboles genealgicos, compuestos de ramificaciones ocurridas en momentos
concretos de la historia geolgica. En el caso del rbol de los animales, las ramificaciones son las especiaciones. En el caso del rbol de los
genes homeobox (o de los genes de las globinas), las escisiones son duplicaciones de los genes dentro de los genomas.
El rbol de los genes homeobox se divide en dos grandes clases, la
clase AntP y la clase PRD. No voy a explicar lo que significan dichas abreviaturas porque son a cada cual ms confusa. La clase PRD engloba a los
genes Pax y a varias subclases ms. La clase AntP comprende a los Hox
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y ParaHox, y varias otras subclases. Adems de estas dos grandes clases

de genes homeobox animales, hay varios genes homeobox, de parentesco
ms lejano y denominados (de manera equvoca) divergentes, que no
se encuentran en los animales sino en las plantas, hongos y protozoos.
Slo los animales tienen genes Hox autnticos, y los genes Hox
siempre se emplean para lo mismo: para especificar posiciones concretas en el cuerpo, tanto si ste se encuentra dividido en segmentos
discretos como si no. De momento, no se han descubierto genes Hox
ni en las esponjas ni en los ctenforos, pero eso no quiere decir que
no vayan a descubrirse. No sera de extraar que todos los animales
los tuviesen. Semejante hallazgo animara a mis colegas de Jonathan
Snack, Peter Holland y Christopher Gram propusieron una nueva definicin del mismsimo concepto de animal. Hasta entonces, los animales se definan por oposicin a las plantas, en un sentido negativo
y bastante insatisfactorio. Snack, Holland y Gram, los tres por aquel
entonces en Oxford, sugirieron un criterio positivo y especfico que
tiene la virtud de unir a todos los animales y excluir a todos los que
no lo son, como las plantas y los protozoos. La historia de los genes
Hox demuestra que los animales no son un frrago de filos dispares
e inconexos, cada uno de los cuales con su particular plan corporal
adquirido y conservado en completo aislamiento. Si nos olvidamos
de la morfologa y nos fijamos exclusivamente en los genes, resulta
que todos los animales no son sino variaciones menores sobre un tema
muy concreto. Da gusto ser zologo en estos tiempos.
EL CUENTO DEL ROTFERO

Se dice que el brillante fsico terico Richard Feynman dijo en una
ocasin: Si crees que entiendes la teora cuntica, es que no la entiendes. Estoy tentado de formular el equivalente evolucionista: Si crees que entiendes el sexo, es que no lo entiendes. John Maynard Smith,
W. D. Hamilton y George C. Williams, los tres darvinistas modernos
que, a mi modo de ver, ms cosas pueden ensearnos, dedicaron una
parte sustancial de sus dilatadas carreras a la ardua tarea de analizar
la cuestin del sexo. Williams inici su libr Sex and Evolution, publicado en 1975, desafindose a s mismo: Este libro est escrito desde
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la conviccin de que la preponderancia de la reproduccin sexual

en animales y plantas superiores no se compadece con la moderna teora de la evolucin [...] Se avecina una crisis en la biologa evolutiva
[...]. Maynard Smith y Hamilton sostuvieron cosas por el estilo. Estos
tres hroes del darvinismo, junto con otros de la siguiente generacin,
lucharon incansablemente para resolver esta crisis. No voy a hacer aqu
la crnica de sus esfuerzos, ni, desde luego, estoy en condiciones de
ofrecer la solucin al problema. En lugar de eso, lo que voy a hacer
en este cuento es exponer una consecuencia de la reproduccin sexual
que no se ha estudiado como es debido pero que atae a nuestra
idea de la evolucin.
Los bdeloideos son una nutrida clase del filo de los rotferos (vase pgina 515). La existencia de los rotferos bdeloideos constituye un
escndalo evolutivo. (La ocurrencia no es de mi cosecha: tiene el estilo inconfundible de John Maynard Smith.) Muchos rotferos se reproducen sin recurrir al sexo. En este sentido, se parecen a los pulgones,
insectos palo, varios escarabajos y unos pocos lagartos, y no son especialmente escandalosos. Lo que sacaba de quicio a Maynard Smith es
que toda la clase de los bdeloideos al completo se reproduzca exclusivamente de forma asexual: todos y cada uno de ellos. Esto demuestra,
evidentemente, que descienden de un antepasado comn que debi
de vivir hace lo bastante como para haber dado lugar a 18 gneros y
360 especies. Unos restos que se han encontrado encapsulados en mbar
indican que esta matriarca que no quera cuentas con los machos vivi,
como mnimo, hace 40 millones de aos, y muy probablemente ms.
El grupo de los bdeloideos, muy prspero e increblemente numeroso, constituye una fraccin dominante de las faunas dulceacucolas de
todo el mundo. Jams se ha encontrado un solo macho.18
18. Para ser escrupulosamente exactos, en 300 aos de investigacin cientfica tan
slo ha habido noticia de un rotfero bdeloideo macho, el descubierto por el zologo dans C. Wesenberg-Lund (1866-1955). Con gran inquietud, me atrevo a anunciar que en un par de ocasiones, entre los millares de filodnidos (Rotifer vulgaris), he
visto una pequea criatura que sin lugar a dudas era un macho... pero en ninguna de
las dos ocasiones consegu aislarlo. Se mueve entre las hembras con enorme rapidez
(no me extraa). Antes incluso de las fehacientes pruebas de Mark Welch y Meselson
(vase pgina 570), la observacin jams confirmada de Wesenberg-Lund no se consideraba prueba suficiente de la existencia de bdeloideos machos.
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Qu tiene eso de escandaloso? Bien, supongamos que tenemos

delante un rbol filogentico de todo el reino animal. Las puntas de
las ramitas, que salpican toda la superficie del rbol, representan especies. Las ramas ms grandes representan clases o filos. Hay millones
de especies, lo que significa que el rbol evolutivo es mucho ms intrincado que cualquier otro rbol que hayamos podido ver, por frondoso que fuera. Apenas hay unas pocas decenas de filos, y las clases no
son mucho ms numerosas. Una de las ramas de este rbol es el filo
de los rotferos, que se divide en cuatro subramas, una de las cuales
es la clase de los bdeloideos. Esta clase, a su vez, se subdivide una y otra
vez hasta dar lugar a 360 ramitas, cada una de las cuales representa
una especie. Lo mismo ocurre en todos los dems filos, que tambin
se subdividen en clases, etctera. Las ramitas exteriores del rbol simbolizan el presente, aqullas un poco ms internas el pasado reciente y as sucesivamente hasta llegar al tronco del rbol, que representa una poca remota, pongamos por caso, mil millones de aos.
Una vez entendido esto, pasamos a colorear las puntas de determinadas ramas de nuestro grisceo rbol invernal para definir caractersticas concretas. Podemos pintar de rojo todas las ramas que representan animales voladores (me refiero a vuelo propulsado por el
movimiento de las alas, no a un planeo pasivo, que es mucho ms
comn). Si damos un paso atrs y volvemos a contemplar todo el rbol,
veremos que hay grandes zonas de color rojo separadas por zonas
grises an ms grandes que representan los principales grupos de animales que no vuelan. La mayora de las ramas de los insectos, las de
las aves y las de los murcilagos son rojas y estn cerca de otras ramas
rojas. Ninguna de las dems ramas es roja. Salvo escasas excepciones,
como las pulgas y los avestruces, hay tres clases compuestas exclusivamente de animales voladores. El rbol presenta grandes manchas rojas
sobre un uniforme fondo gris.
Qu significa eso en trminos evolutivos? Las tres manchas rojas
tuvieron que empezar a formarse hace mucho tiempo cuando tres animales ancestrales descubrieron la tcnica del vuelo: un insecto primogenio, un ave primigenia y un murcilago primigenio. Es evidente que
el vuelo, una vez descubierto, result ser una buena idea, como demuestra el hecho de que se haya difundido por todas las ramas subsiguientes a medida que las tres especies primigenias daban lugar a tres gran567
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des grupos de especies derivadas, casi todas de las cuales conservaban la capacidad voladora de sus antepasados: la clase de los insectos, la clase de las aves y el rden de los quirpteros.
Ahora vamos a hacer lo mismo pero no con el vuelo sino con la
reproduccin asexual, sin machos. (Nunca sin hembras, por cierto.
A diferencia de los vulos, los espermatozoides son demasiado pequeos para valerse por s solos. Entre los animales, reproduccin asexual
significa prescindir de los machos.) Se trata de pintar de azul las ramas
de todas las especies que se reproducen asexualmente. Percibimos una
configuracin completamente diferente. As como el vuelo se manifestaba en grandes franjas rojas, la reproduccin asexual se refleja en
minsculas motas azules desperdigadas. Una especie de escarabajo
asexuado se manifiesta como una ramita azul totalmente rodeada de
gris. Un grupo de tres especies del mismo gnero pueden ser azules,
pero los gneros vecinos son grises. Qu significa esto? Pues que la
reproduccin asexual surge de vez en cuando, pero se extingue rpidamente, antes de que tenga tiempo de convertirse en una rama gruesa con muchas ramitas azules. Al contrario que el vuelo, el hbito de
reproducirse asexualmente no persiste lo suficiente como para dar
lugar a toda una familia, rden o clase de criaturas asexuadas.
Con una escandalosa excepcin. A diferencia de los dems puntitos azules, los rotferos bdeloideos constituyen una notable mancha
ininterrumpida de color azul. Al parecer, lo que esto significa en trminos evolutivos es que un bdeloideo ancestral descubri la reproduccin asexual, exactamente igual que el escarabajo del prrafo anterior. La diferencia es que los escarabajos y dems centenares de especies
asexuadas desperdigadas por el rbol se extinguieron mucho antes de
que pudieran evolucionar y dar origen a un grupo ms amplio como,
por ejemplo, una familia o un rden, no digamos ya una clase. Los
bdeloideos, en cambio, perseveraron en la asexualidad y prosperaron evolutivamente, dando lugar a una clase ntegramente asexuada
que, en la actualidad, comprende 360 especies. Para los rotferos
bdeloideos, al contrario que para cualquier otro animal, la reproduccin asexual es como el vuelo: una innovacin provechosa. En otras
partes del rbol, en cambio, supone un pasaporte a la extincin.
La afirmacin de que existen 360 especies de bdeloideos plantea
un problema. La definicin biolgica dice que especie es un grupo de
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individuos que se reproducen entre s y no con otros. Los bdeloideos, al ser asexuados, no se reproducen con nadie: cada uno de ellos es
una hembra aislada y cada uno de sus descendientes sigue su propio
camino aislado genticamente de todos los dems individuos. As pues,
cuando decimos que hay 360 especies, lo nico que pretendemos decir
es que existen 360 tipos que, a nuestros ojos humanos, parecen lo bastante diferentes como para suponer que, si se reprodujesen sexualmente, evitaran cruzarse con los miembros de las dems especies.
No todo el mundo est de acuerdo en que los rotferos bdeloideos sean realmente asexuados. Desde el punto de vista de la lgica, entre
la frase nunca se han visto machos y la conclusin de que no hay
ninguno media un abismo. Como cuenta Olivia Judson en su encantadora y sofisticada comedia zoolgica Consultorio sexual para todas las
especies, los naturalistas ya han cado en esa trampa con anterioridad.
Por lo visto, es frecuente que las especies tengan machos escondidos.
Los machos de ciertas especies de rape son unas criaturas diminutas
que pasan la mayor parte del tiempo pegados a las hembras cual parsitos. Si fuesen ms pequeos, tal vez ni habramos reparado en ellos,
como casi ocurri en el caso de ciertas cochinillas cuyos machos, en
palabras de mi colega Lawrence Hurst, son unas cositas minsculas
que se pegan a las patas de las hembras. Hurst me cit textualmente un agudo comentario de su mentor, Bill Hamilton:
Cuntas veces vemos a seres humanos realizando el acto sexual? Si fueses un marciano y mirases alrededor, juzgaras que la especie humana es
asexuada.
As pues, sera de agradecer que alguien aportase ms pruebas positivas de que los rotferos bdeloideos son realmente asexuados desde
hace mucho tiempo. Los genetistas son cada vez ms ingeniosos en
el arte de leer las pautas de distribucin gnica en los animales modernos y sacar conclusiones acerca de su historia evolutiva. En El Cuento
de Eva presentamos el mtodo ideado por Alan Templeton para
reconstruir las primeras migraciones humanas a base de captar seales en los genes de personas vivas. No es una lgica deductiva. No deducimos de los genes modernos que la historia evolutiva haya seguido
un determinado rumbo. Lo que decimos es que, si el devenir histri569
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co ha sido ste o aqul, cabe esperar que la pauta de distribucin gnica actual sea de tal o cual forma. Eso es lo que hizo Templeton con
las migraciones humanas, y algo similar han hecho David Mark Welch
y Matthew Meselson con los rotferos bdeloideos. Mark Welch y
Meselson se han valido de seales genticas para sacar conclusiones
no sobre la migracin, sino sobre la reproduccin sexual. La lgica
que aplican tampoco es de tipo deductivo. Simplemente, razonan que
si los bdeloideos hubiesen sido completamente asexuados durante
muchos millones de aos siendo, los genes de sus descendientes actuales deberan presentar una determinada pauta.
Qu pauta? El razonamiento de Mark Welch y Meselson es de lo ms
ingenioso. Lo primero que hay que tener en cuenta es que los rotferos
bdeloideos, an siendo asexuados, son diploides, es decir, que al igual
que todos los animales que se reproducen sexualmente, poseen dos
copias de cada cromosoma. La diferencia es que mientras que todos
los dems animales nos reproducimos mediante vulos o espermatozoides que slo contienen una copia de cada cromosoma, los bdeloideos producen vulos que contienen las dos copias de cada cromosoma.
As pues, una clula ovular de bdeloideo es igual que cualquiera de sus
otras clulas, y una hija es una gemela de la madre, idntica en todo, a
excepcin de alguna que otra mutacin. Son estas mutaciones ocasionales las que, a lo largo de millones de aos, han ido generando de forma paulatina, y casi con toda seguridad por seleccin natural, linajes
divergentes que han desembocado en las 360 especies de hoy.
Una hembra ancestral, a la que llamar ginarca, mut de tal suerte que pudo prescindir de los machos y sustituir la meiosis por la mitosis como mtodo para producir vulos.19 A partir de ah, en toda la
poblacin de hembras clnicas se hizo irrelevante el hecho de que
en su origen los cromosomas fuesen pareados. En lugar de cinco parejas de cromosomas (o el nmero que fuese, que en el ser humano es
23), ahora haba diez cromosomas distintos, cada uno de los cuales
slo segua vinculado a su antigua pareja por medio de una especie
19. Meiosis es el tipo especial de divisin celular en que el nmero de cromosomas

se reduce a la mitad para producir clulas sexuales. Mitosis es la modalidad normal de
divisin celular en que el nmero de cromosomas contenidos en una clula se duplica para producir clulas corporales.
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de recuerdo cada vez ms difuminado. Las parejas de cromosomas

solan reunirse e intercambiar genes cada vez que un rotfero produca vulos o espermatozoides. Pero durante los millones de aos que
transcurrieron desde que la ginarca expuls a los machos y fund la
ginodinasta bdeoleidea, todos los cromosomas se han ido distanciando genticamente de sus homlogos a medida que sus genes mutaban por separado. Y esto ha ocurrido pese que seguan teniendo clulas en comn y compartiendo los mismos organismos. En cambio, en
los viejos tiempos en que an haba machos y sexo, las cosas no funcionaban as. En cada generacin, cada cromosoma se emparejaba
con su homlogo e intercambiaba genes con l antes de producir vulos o espermatozoides. Esto mantena vinculadas a las parejas de cromosomas en una especie de unin intermitente que impeda a los
homlogos que las integraban diferir en el contenido gentico.
Tanto el lector como yo tenemos 23 pares de cromosomas. Tenemos
dos cromosomas 1, dos cromosomas 5, dos cromosomas 17, etctera.
A excepcin de los cromosomas sexuales X e Y, no hay diferencias
sustanciales entre los miembros de una pareja. Teniendo en cuenta
que intercambian genes cada generacin, los dos cromosomas 17
son simplemente cromosomas 17 y no tiene sentido llamarlos, por
ejemplo, cromosoma 17 derecho y cromosoma 17 izquierdo. Pero en el
momento en el que la ginarca rotfero congel su genoma, todo eso
cambi. Su cromosoma 5 izquierdo y su cromosoma 5 derecho se transmitieron intactos a todas las hijas y los dos no volvieron a emparejarse
ms durante cuarenta millones de aos. Las centsimas tataranietas
de la ginarca todava tenan un cromosoma 5 izquierdo y un cromosoma 5 derecho. Aunque para entonces ya habran acumulado sin
duda algunas mutaciones, todos los cromosomas izquierdos habran
podido identificarse por sus recprocas semejanzas, heredadas del cromosoma 5 izquierdo de la ginarca.
Actualmente existen 360 especies de bdeloideos, descendientes
todas ellas de la ginarca y separadas de sta por el mismo periodo de
tiempo. Todos los individuos de todas las especies conservan una copia
izquierda y una copia derecha de cada cromosoma, heredadas con
muchas mutaciones a lo largo de la lnea ancestral, pero sin ninguna
transferencia gnica entre la derecha y la izquierda. Las parejas derecha e izquierda dentro de cada individuo diferirn mucho ms de lo
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que habran diferido si se hubiese producido cualquier actividad sexual

en cualquier punto del tiempo transcurrido desde la poca de la ginarca. Puede incluso que dentro de poco ya no sea posible percibir que
originalmente constituan una pareja.
Pero ahora vamos a suponer que comparsemos dos especies modernas de rotferos bdeloideos: Philosina roseola y Macrotrachela quadricornifera. Las dos pertenecen al mismo subgrupo de bdeloideos, los filodnidos y, sin duda, poseen un antepasado comn que vivi en pocas
mucho ms recientes que la ginarca. Habida cuenta de la agamia, los
cromosomas izquierdo y derecho de cada individuo han dispuesto del
mismo tiempo para divergir: el tiempo transcurrido desde que la ginarca inaugur la reproduccin asexual. El cromosoma izquierdo de cualquier individuo ser muy diferente del derecho. Sin embargo, si comparamos, por ejemplo, el cromosoma 5 izquierdo de Philosina roseola
con el cromosoma 5 de Macrotrachela quadricornifera, descubriremos
bastantes similitudes, toda vez que no han dispuesto de mucho tiempo para experimentar mutaciones independientes. Y la comparacin
entre los cromosomas derechos de ambas tampoco arrojara muchas
diferencias. Estamos, por tanto, en condiciones de formular una notable prediccin: la comparacin entre los cromosomas que en su da
formaban pareja en el interior de un individuo arrojar diferencias
mayores que la comparacin entre los cromosomas derechos o izquierdos de especies distintas. Cuanto ms tiempo haya pasado desde la poca de la ginarca, mayores sern las diferencias. Si la reproduccin
fuese sexual, la prediccin sera justamente la contraria, fundamentalmente porque no existe de hecho una identidad derecha o izquierda
entre especies, y s una abundante transferencia gnica entre parejas
de cromosomas dentro de una misma especie.
Mark Welch y Meselson emplearon estas predicciones de signo opuesto para verificar la hiptesis de que los bdeloideos llevan muchsimo
tiempo siendo gamos y cosechando un xito increble. Los cientficos
analizarom los bdeloides actuales para ver si era cierto que los cromosomas pareados (los cromosomas que en su da formaron pareja) diferan mucho ms de lo que deberan hacerlo, gen por gen, si la recombinacin sexual los hubiese mantenido juntos. Como grupo de control
para la comparacin recurrieron a bdeloideos no rotferos que se reproducen sexualmente. Y la respuesta fue afirmativa. Los cromosomas de
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los bdeloideos difieren de sus homlogos mucho ms de lo que deberan, y en un grado que invita a pensar que renunciaron al sexo no ya hace
cuarenta millones de aos, que es la antigedad del bdeloideo ms antiguo que se ha encontrado encapsulado en mbar, sino hace ochenta
millones de aos. Mark Welch y Meselson se esforzaron por encontrarles otras explicaciones a sus resultados, pero son todas demasiado rebuscadas; a mi modo de ver no se equivocan al concluir que los rotferos
bdeloideos han sido animales asexuados de manera continuada, unnime y muy provechosa desde hace muchsimo tiempo. Efectivamente,
no hay duda de que constituyen un escndalo evolutivo, toda vez que
durante, quizs, 80 millones de aos han prosperado haciendo algo que
ningn otro grupo de animales ha logrado hacer, a no ser durante periodos brevsimos de tiempo que se saldaron con la extincin.
Por qu es lcito predecir que la reproduccin sexual conduce a
la extincin? La pregunta es comprometedora, ya que equivale a preguntar por qu funciona tan bien el sexo, un interrogante que cientficos ms capaces que yo han tratado en vano de responder en numerosos libros. Me limitar a sealar que los rotferos bdeloideos son una
paradoja dentro de otra paradoja. En cierto sentido, son como aquel
soldado que desfilaba con su pelotn y cuya madre exclam: Ah va
mi hijo, el nico que lleva el paso. Maynard Smith los tild de escndalo evolutivo, pero tambin fue l quien subray que, aparentemente, el verdadero escndalo evolutivo era el sexo en s. En efecto, segn
una lectura ingenua de la teora darviniana, la seleccin natural debera castigar el sexo, y la reproduccin asexual debera superar a la
sexual. En este sentido, los bdeloideos, lejos de ser un escndalo,
seran el nico soldado que llevara bien el paso.
Permtaseme explicarlo. El problema viene dado por aquello que
Maynard Smith denomin el doble coste del sexo. El darvinismo,
en su versin moderna, prev que los individuos tratarn de transmitir a su descendencia el mayor nmero de genes posibles. Entonces,
no resulta un poco estpido que, con cada vulo o espermatozoide
que producimos, nos deshagamos de la mitad de nuestros genes para
mezclar la otra mitad con los de otro individuo? No sera doblemente eficaz el comportamiento de una hembra mutante que, al igual que
los rotferos bdeloides, transmitiese a su prole no el cincuenta por
ciento, sino el cien por cien de sus genes?
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Segn Maynard Smith, ese argumento se viene abajo si el macho

trabaja duro y aporta los bienes econmicos que permiten a la pareja criar el doble de hijos que un solo individuo asexuado.En ese caso,
el doble coste del sexo se ve amortizado por un nmero doble de hijos.
En una especie como el pingino emperador, en la que el padre y la
madre contribuyen casi por igual al nacimiento del polluelo y a los
diversos aspectos de la cra, el doble coste del sexo queda anulado, o
por lo menos, reducido considerablemente. En aquellas especies en
las que las aportaciones econmicas y de compromiso individual son
desiguales, es casi siempre el padre el que se escaquea para dedicar
todas sus energas a pelearse con los otros machos. Esto hace que
aumente el coste del sexo, hasta ese nivel doble con que hemos iniciado el razonamiento. Por eso es mejor usar la otra definicin que propuso el propio Maynard Smith: el doble costo de los machos. A la
luz de este argumento (una luz que sobre todo encendi Maynard
Smith), es evidente que no son los rotferos bdeloideos los que constituyen un escndalo evolutivo sino todo lo dems, y, ms concretamente, el sexo masculino. Slo que el sexo masculino existe y, de hecho,
est presente en casi todo el reino animal. Cmo se explican estas
contradicciones? Como escribi Maynard Smith, da la sensacin de
que se nos escapa algn detalle primordial del asunto.
El tema del coste doble es el punto de partida de innumerables
reflexiones de Maynard Smith, Williams, Hamilton y muchos bilogos
ms jvenes. La existencia generalizada de machos que como padres
dejan bastante que desear ha de significar, por fuerza, que la recombinacin sexual produce sustanciales beneficios darvinianos. No es
difcil imaginar cules podran ser en trminos cualitativos, y muchas
son las hiptesis que se barajan en este sentido, unas obvias, otras
ms peculiares. El problema es concebir un beneficio lo bastante grande como para contrarrestar la enorme carga del doble coste.
Para exponer como es debido las diversas teoras hara falta un libro
entero, y, de hecho, son varios los que se ya han publicado sobre el
tema, entre ellos las obras fundamentales de Williams y Maynard Smith
que he mencionado ms arriba, y The Masterpiece of Nature, un anlisis
soberbio y de bella factura, escrito por Graham Bell. El veredicto
definitivo, sin embargo, no se ha dictado todava. Un buen libro para
profanos es The Red Queen, de Matt Ridley. Si bien Ridley muestra
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preferencia por la teora de W. D. Hamilton, segn la cual el sexo cumplira la funcin de librar una continua carrera de armamentos contra los parsitos, no por ello deja de exponer el problema general y las
dems hiptesis que se han propuesto. Por lo que a m respecta, despus de recomendar encarecidamente la lectura del libro de Ridley y
de las otras obras citadas, paso a ocuparme del propsito fundamental de El Cuento del Rotfero, que es el de llamar la atencin sobre
una consecuencia infravalorada, en el terreno evolutivo, de la invencin del sexo. El sexo dio origen al acervo gnico, dot de significado a las especies y modific todo el fenmeno de la evolucin.
Pinsese en cmo debe de ser la evolucin desde el punto de vista de un rotfero bdeloideo. Pinsese en lo diferente que debi de
ser la historia de esas 360 especies respecto del modelo normal de evolucin. En general decimos que el sexo propicia la diversidad y, en
cierto sentido, es cierto; sta es la base de casi todas las teoras segn
las cuales los beneficios del sexo superan las desventajas del coste
doble. Sin embargo, paradjicamente, el sexo tambin produce el
efecto contrario: lo normal es que suponga una especie de barrera a
la divergencia evolutiva. Sin ir ms lejos, un caso especial de este
efecto de barrera constituy la base de la investigacin de Mark Welch
y Meselson. En una poblacin de ratones, por ejemplo, cualquier tendencia a emprender una nueva y audaz direccin evolutiva se ve frenada por el efecto inhibitorio de la recombinacin sexual. Los genes
del osado individuo que pretendiese seguir una nueva direccin se
ven arrastrados por la masa inercial del resto del acervo gnico. Por
eso el aislamiento geogrfico es tan importante para la especiacin.
Slo una cordillera o un mar difcil de cruzar permiten que un nuevo linaje evolucione a su manera sin que se vea arrastrado de vuelta
a la norma inercial.
Pensemos en lo diferente que debe de ser la evolucin para los rotferos bdeloideos. No es que no se vean atrapados en la normalidad del
avervo gnico, es que ni siquiera tienen un acervo gnico. El propio
concepto de acervo gnico carece de significado si no existe el sexo.20
20. A veces, la gente confunde acervo gnico con genoma. El genoma es el conjunto de genes dentro de un individuo. El acervo gnico es el conjunto de todos los genes
de una poblacin que se reproduce sexualmente.
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La expresin pool gnico, como tambin se denomina al acervo gnico, es una metfora acertada por cuanto los genes de una poblacin
sexuada estn continuamente mezclndose y difundindose, como en
el lquido de un pool, de un charco. Si se aade la dimensin temporal, el charco se convierte en un ro que discurre a lo largo del tiempo geolgico (una imagen que desarroll en mi libro El ro del Edn).
Es el efecto vinculante del sexo lo que proporciona al ro sus orillas,
que, encauzando las especies en una direccin evolutiva determinada, impiden que se desborde. Sin el sexo, no habra un cauce definido sino una difusin amorfa hacia el exterior: ms que un ro sera
como un olor que se difunde desde un punto de origen en todas las
direcciones.
Es probable que entre los bdeloideos tambin haya seleccin natural, pero debe de ser muy distinta de la que opera en el resto del reino animal. All donde existe recombinacin sexual de genes, la entidad resultante de la accin de la seleccin natural es el acervo gnico.
Los genes buenos tienden estadsticamente a ayudar a sobrevivir al
cuerpo en que se encuentran; los genes malos lo hacen morir. En los
animales que se reproducen sexualmente, la muerte y la reproduccin
del individuo constituyen el acontecimiento selectivo inmediato, pero
la consecuencia a largo plazo es una modificacin del perfil estadstico de los genes del acervo gnico. As pues, como ya he dicho, el
acervo gnico es el centro de atencin del escultor darviniano.
Asimismo, los genes se ven favorecidos por su capacidad de cooperar con otros genes en la fabricacin de cuerpos. Por eso los cuerpos son unas mquinas de supervivencia tan armoniosas. Es correcto
pensar que, en un rgimen sexuado, la eficacia de los genes se pone
continuamente a prueba en diverentes contextos genticos. En cada
generacin, cada uno de los genes se ve incluido en un nuevo equipo de compaeros, esto es, los otros genes con los que, en un momento determinado, comparte un cuerpo. Los genes que son buenos compaeros, que encajan bien en el grupo y que cooperan con los dems,
tienden a integrar equipos ganadores, es decir, organismos individuales que tienen xito y que transmiten dichos genes a la prole. Los
genes que no son buenos cooperantes tienden a integrar equipos
que se revelan perdedores, esto es, cuerpos que mueren antes de reproducirse.
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El conjunto de genes con los que un gen ha de cooperar en primera instancia es el de aqullos con los que comparte un cuerpo
concreto. Pero a largo plazo, el conjunto de genes con los que habr
de cooperar es el compuesto por todos los genes del acervo gnico,
pues son stos los que se encuentra repetidamente, al pasar de un cuerpo a otro, generacin tras generacin. Por eso digo que el acervo gnico de una especie es la obra que esculpen los cinceles de la seleccin
natural. En sentido proximal, la seleccin natural es la supervivencia y
reproduccin diferencial de individuos completos, los individuos
que el acervo gnico produce como ejemplos de lo que es capaz de
hacer. Una vez ms, esto no vale para los bdeloideos rotferos; en su
caso, la seleccin natural no esculpe el acervo gnico, por la sencilla
razn de que no hay ningn acervo gnico que esculpir. Un rotfero
bdeloideo tan slo posee un gen grande y nico.
Lo que acabo de subrayar es una consecuencia del sexo, no una
teora de las ventajas ni de los orgenes del sexo. Pero si tuviese que
aventurar una teora sobre las ventajas del sexo, si tuviese que definir
seriamente ese detalle primordial que se nos escapa, empezara por
aqu. Y escuchara una y otra vez El Cuento del Rotfero. Quiz estos
minsculos y oscuros habitantes de charcas y musgos hmedos posean
la clave de la gran paradoja de la evolucin. Qu tiene de malo la reproduccin asexual, si los rotferos bdeloideos la practican desde hace tantsimo tiempo? Y si les ha ido tan bien, por qu no la practicamos todos
los dems y nos ahorramos el cuantioso coste doble del sexo?
EL CUENTO DEL PERCEBE

Cuando estaba en el colegio, a veces tena que disculparme ante el
director del internado por llegar tarde a cenar. Le deca: Lo siento,
seor, tena ensayo con la orquesta, o cualquier otra disculpa que
viniera al caso. En aquellas ocasiones en que no haba ninguna excusa vlida y tenamos algo que esconder, murmurbamos: Perdn
por llegar tarde, seor: los percebes. El director asenta amablemente, pero no s si alguna vez llegara a preguntarse qu misteriosa
actividad extraescolar era aqulla. Quiz nos inspirsemos en Darwin,
que durante aos y aos se dedic a los percebes con tal determina577
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cin que sus hijos, un da que fueron a visitar unos amigos y les ensearon la casa, preguntaron con ingenuo asombro: Pero dnde hace
vuestro padre los percebes?. No s si por aquel entonces ya conocamos esta ancdota darviniana; es ms probable que inventsemos la
excusa de los percebes porque sonaba demasiado inverosmil como
para despertar las sospechas de que se tratase de un farol. Los percebes no son lo que parecen. Lo mismo cabe decir de otros animales, y
se es precisamente el tema central de El Cuento del Percebe.21
En contra de lo que parece, los percebes son crustceos. Los abundantes blanos, que cubren las rocas como lapas en miniatura, impidiendo que nos resbalemos si vamos calzados e hirindonos los pies si
vamos descalzos, son completamente diferentes por dentro de las lapas.
Dentro de la concha son como gambas deformes tumbadas de espaldas con las patas al aire. Los pies estn provistos de cestillos o peines filamentosos con los que el balano filtra el agua en busca de partculas alimenticias. Los percebes canadienses (Pollicipes polymerus) hacen lo
mismo, pero en vez de refugiarse bajo una concha cnica como los
balanos, se posan en el extremo de un pednculo coriceo. Deben su
nombre ingls, goose barnacles, percebes ganso, al ensimo error en
cuanto a la verdadera naturaleza de los percebes. Los cirros, esos apndices filamentosos semejantes a plumas con los que filtran el agua,
hacen que parezcan un pollito dentro del cascarn. En la poca en
que la gente crea en la generacin espontnea, surgi la creencia popular de que esta clase de percebes, una vez adultos, se convertan en gansos, ms concretamente en Branta leucopsis, la barnacla cariblanca.
Los ms engaosos de todos, los que tal vez sean, de todos los animales, los menos parecidos a lo que los zologos saben de ellos, son
los percebes parsitos como Sacculina. Sacculina no es ni remotamen-
21. El insigne cientfico J. B. S. Haldane escribi un cuento del percebe completamente diferente del mo, una parbola en la que unos percebes contemplaban filosficamente el mundo que les rodeaba. La realidad, concluan, era todo lo que lograban
alcanzar con sus brazos filtradores. Eran vagamente conscientes de ciertas visiones,
pero dudaban de que fuesen reales toda vez que los percebes situados en otras partes
de la roca discrepaban en cuanto a la distancia y forma de las mismas. Esta brillante
alegora de los lmites del pensamiento humano y del desarrollo de la supersticin
religiosa es obra de Haldane, no ma, por lo cual me limito a recomendar su lectura y
paso a otra cosa. Se encuentra en el ensayo que da ttulo a Possible Worlds (1927).
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Un espcimen estrambtico? Un nuevo plan corporal? Hembra de Thaumatoxena

andreinii.
te lo que parece. De no ser por su larva, los zologos jams habran

sabido que se trata de un percebe. El adulto es un saco blando que se
adhiere a la cara ventral de un cangrejo y le introduce largas races
ramificadas similares a las de las plantas para absorber nutrientes de
sus tejidos. El parsito no slo no se parece a un percebe, es que no
se parece en nada a un crustceo. Ha perdido todo vestigio del caparazn y de la segmentacin corporal propia de casi todos los dems
artrpodos. Podra perfectamente ser una planta u hongo parsitos.
Sin embargo, en trminos de parentesco evolutivo, es un crustceo, y
no un simple crustceo sino, ms concretamente, un percebe. Los percebes no son, desde luego, lo que parecen.
Lo que resulta fascinante es que el desarrollo embriolgico del
cuerpo de Sacculina, que de crustceo no tiene absolutamente nada,
est empezando a descifrarse en trminos similares a los de los genes
Hox (vase El Cuento de la Mosca del Vinagre). El gen abdominalA, que normalmente controla el desarrollo del tpico abdomen de
crustceo, no se expresa en Sacculina. Por lo visto, para transformar
un animal que nada y patalea en un hongo amorfo, basta con suprimir los genes Hox.
Dicho sea de paso, las races ramificadas de este parsito no invaden los tejidos del cangrejo de forma indiscriminada. Primero se dirigen a los rganos reproductores, con la consiguiente castracin del cangrejo. Se trata, simplemente, de un efecto colateral fortuito? Lo ms
probable es que no. La castracin no se limita a esterilizar al husped.
Como ocurre con los bueyes gordos, el cangrejo castrado, en lugar de
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Cmo debera ser una mosca? Megaselia scalaris (Loew). Dibujo de Arthur Smith.
convertirse en una mquina reproductora enrgica y fibrosa, concentra

todos sus esfuerzos en engordar, o sea: ms comida para el parsito.22
Voy a introducir la ltima parte de este cuento con una pequea
fbula ambientada en el futuro. Quinientos millones de aos despus de que la vida de los vertebrados y los artrpodos quedase completamente destruida por el espantoso impacto de un cometa, la vida
inteligente ha terminado evolucionando de nuevo en los remotos descendientes de los pulpos. Unos paleontlogos pulpos descubren un
rico yacimiento fsil que data del siglo XXI d.C. Si bien no les brinda
un panorama completo de la vida en aquella poca, el generoso yacimiento deja asombrados a los paleontlogos con su variedad y diversidad. Analizando escrupulosamente los fsiles con ctuple ecuanimidad y aguda captacin de los detalles, uno de los expertos octpodos
llega a aventurar la hiptesis de que la vida, en la remota era anterior
a la catstrofe, se entregaba con desenfreno a la experimentacin ms
inslita y produca nuevos planes corporales extraos y maravillosos.
La conclusin se antoja lgica si pensamos en los animales actuales e
imaginamos que slo se fosiliza una pequea muestra de los mismos.
Pinsese en la herclea tarea que le espera a un paleontlogo del futuro y en las dificultades que habr de superar a la hora de deducir afinidades a partir de restos fsiles espordicos e incompletos.
22. En el captulo sobre parsitos de The Extended Phenotype dediqu un amplio espacio a los animales que manipulan sutilmente la fisiologa interna de sus huspedes.
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Por poner un ejemplo, cmo diantres definiramos al animal de

la ilustracin? Como una maravillosa rareza digna de que se cree
un nuevo filo en su honor? Cmo un nuevo plan corporal hasta ahora desconocido para los zologos?
Pues no. Regresando desde nuestra fantasa futurista al presente,
la maravillosa rareza, es, en realidad, una mosca, Thaumatoxena andreinii. No slo eso: es una mosca que pertenece a la respetabilsima
familia de los fridos. La siguiente ilustracin representa a un miembro ms comn de los fridos, Megaselia scalaris.
Lo que le pas a Thaumatoxena, la maravillosa rareza, es que estableci su residencia en un termitero. Las exigencias de la vida en ese
mundo claustral eran tan diferentes que, en un periodo de tiempo
probablemente breve, Thaumatoxena perdi toda semejanza con una
mosca. Al extremo anterior en forma de bumern, que es cuanto resta de la cabeza, le sigue el trax; en el espacio entre ste y la zona peluda del dorso pueden apreciarse los vestigios de las alas.
La moraleja es la misma del percebe. Pero la parbola de la paleontlogo del futuro cautivado por la retrica de las maravillosas rarezas que pueblan alegremente el morfoespacio no la he incluido por
puro placer narrativo sino para allanar el terreno al siguiente cuento, que trata de la explosin del Cmbrico.
EL CUENTO DEL GUSANO ATERCIOPELADO

Si para los zologos modernos hay algo vagamente equiparable a
un mito de los orgenes, ese algo es la explosin del Cmbrico. El
Cmbrico es el primer periodo del En Fanerozoico, los ltimos 545
millones de aos, en el que de repente aparecen en el registro fsiles de animales y vegetales tal y como los conocemos. Antes del
Cmbrico, los fsiles se presentaban en forma de restos minsculos
o envueltos en un enigmtico misterio. Del Cmbrico en adelante ha
habido una clamorosa explosin de vida pluricelular que, de manera ms o menos plausible, vaticinaba la nuestra. Fue precisamente
la naturaleza repentina de la aparicin de organismos pluricelulares fosilizados, que seala el comienzo de periodo, lo que inspir la
metfora de la explosin.
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Los creacionistas adoran la explosin Cmbrica porque, privados

como estn del tipo de imaginacin que no les interesa, la conciben
como una especie de orfanato paleontolgico habitado por filos carentes de progenitores: animales sin antecedentes, materializados sbitamente de la nada, con calcetines agujereados y todo.23 En el otro
extremo, los zologos con acusadas inclinaciones romnticas adoran
la explosin Cmbrica por su aura de paraso arcdico, de edad zoolgica de la inocencia en la que la vida bailaba a un ritmo evolutivo
frentico y radicalmente distinto: una bancanal ednica de gozosa
improvisacin, antes de que todo cayese en el rgido utilitarismo que
ha predominado desde entonces. En mi libro Destejiendo el arco iris
cit el siguiente comentario de un ilustre bilogo que, a estas alturas,
tal vez se haya desdicho:
Poco despus de la invencin de las formas de vida pluricelulares, se produjo una enorme explosin de novedades evolutivas. Casi da la sensacin de que la vida pluricelular exploraba alegremente todas las posibles
ramificaciones en una danza salvaje de tentativas desenfrenadas.
Si hay un animal capaz de soportar ms que cualquier otro esta exaltada definicin del Cmbrico, es Hallucigenia. Soportar he dicho? Salvo
que se sufra una alucinacin, cuesta creer que una criatura tan improbable fuese capaz siquiera de soportar su propio peso. Y con razn.
Parece ser que, en un primer momento, Hallucigenia (un nombre sabiamente escogido por Simon Conway Morris) se reconstruy al revs: por
eso se sostiene sobre esos zanquitos improbables. Segn la interpretacin ms reciente, que ha dado la vuelta a la originaria, los tentculos
del dorso, dispuestos en una sola hilera, eran patas. Una nica hilera
de patas: acaso el animal se desplazaba guardando el equilibrio como
un funambulista? No. Una serie de fsiles descubiertos en China invitan a pensar que deba de existir una segunda hilera y, a juzgar por la
reconstruccin moderna, da la impresin de que Hallucigenia sera perfectamente capaz de desenvolverse en el mundo actual. Hoy en da ya
no se tiene a Hallucigenia por una maravillosa rareza de afinidades incier-
23. La frase es de Bertrand Russell, por supuesto.
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Hallucigenia. Reconstruccin actual.
tas que se pierden en la noche de los tiempos, sino que, con muchos
otros fsiles cmbricos, se coloca provisionalmente en el filo de los lobpodos, que cuenta con representantes actuales como Peripatus y los
dems onicforos o gusanos aterciopelados con los que nos hemos reunido en el Encuentro 26.
En la poca en que se crea que los anlidos eran parientes cercanos de los artrpodos, los onicforos solan definirse como el estadio intermedio que salvaba la distancia entre aqullos, aunque,
teniendo en cuenta como funciona realmente la evolucin, ese concepto no es muy til. Ahora los anlidos se sitan dentro de los lofotrocozoos, mientras que los onicforos son considerados, junto con
los artrpodos, ecdisozoos. Dadas sus antiqusimas afinidades, Peripatus
es, de todos los peregrinos modernos, el ms capacitado para contar
la historia de la explosin Cmbrica.
Los onicforos modernos se hallan ampliamente difundidos
por los trpicos y sobre todo en el hemisferio austral. Todos viven en
tierra firme, entre la hojarasca y los terrenos hmedos, donde se alimentan de caracoles, gusanos, insectos y otras pequeas presas. En el
Cmbrico, Hallucigenia y los remotos antepasados de Peripatus y
Peripatopsis vivan, naturalmente, como todos los dems animales,
en el mar.
Todava se discute si Hallucigenia est o no emparentado con los
onicforos modernos; no olvidemos que hace falta echarle mucha imaginacin para reconstruir en un papel, tal vez incluso con llamativos
colores, un fsil que en la roca no es sino un borrn aplastado. Hay
quien ha aventurado incluso la hiptesis de que Hallucigenia no sea
un animal entero, sino parte de una criatura desconocida. No sera
la primera vez que se comete un error semejante. Algunas de las pri583
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meras reconstrucciones de escenas cmbricas representaban a una

criatura marina similar a una medusa, que pareca inspirada en una
rodaja de pia en almbar y que despus result ser parte integrante
de las mandbulas del misterioso depredador Anomalocaris. Otros
fsiles del Cmbrico, como Aysheaia, parecen versiones marinas de
Peripatus, lo cual nos reafirma en el convencimiento de que Peripatus,
tena todo el derecho de relatar esta historia del Cmbrico.
En cualquier era geolgica, casi todos los fsiles son los restos de
partes duras de los animales: los huesos en los vertebrados, los caparazones en los artrpodos y las conchas en los moluscos o braquipodos. Pero en tres yacimientos fsiles del Cmbrico, situados uno en
Cnada, otro en Groenlandia y otro en China, las inslitas condiciones atmosfricas permitieron que tambin se conservasen las partes
blandas: una suerte casi milagrosa... para nosotros. Los tres yacimientos son Burguess Shale, en la Columbia Britnica, Sirius Passet, en el
norte de Groenlandia, y Chengjiang, en el sur de China.24 El yacimiento de Burguess Shale se descubri en 1909 y salt a la fama 80 aos
despus gracias a la descripcin que hizo Stephen Jay Gould en su
libro La vida maravillosa. Sirius Passet fue descubierto en 1984, pero
hasta ahora no se ha estudiado tanto como los otros dos. Ese mismo
ao, Hou Xian-guang descubri los fsiles de Chengjiang. El doctor
Hou es uno de los autores de una monografa maravillosamente ilustrada, The Cambrian Fossils of Chengjiang, China, publicada en 2004 (para
mi suerte, poco antes de dar a imprenta este libro).
Los fsiles de Chengjiang datan de hace 525 millones de aos.
Son ms o menos contemporneos de los de Sirius Passet, y unos 10
o 15 millones de aos ms antiguos que los de Burguess Shale, pero
toda la fauna de estos extraordinarios yacimientos es similar. Muchos
son lobpodos y muchos parecen versiones marinas de Peripatus. Hay
algas, esponjas, varios tipos de gusanos, braquipodos casi iguales a
los modernos y animales enigmticos de ascendencia incierta. Son
innumerables los artrpodos, entre ellos crustceos, trilbites y muchos
otros que recuerdan vagamente a crustceos o trilobites pero que
quiz perteneciesen a sus propios grupos. El gran Alocaris, un pre24. En un cuarto yacimiento, Obsten (piedra maloliente), en Suecia, las partes
blandas se conservan de manera diferente.
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Los famosos cinco ojos. Opabinia regalis, hallada en Burges Shale, Canad. Dibujo
de Marianne Collins.
sunto depredador que en ocasiones superaba el metro de longitud, se

encuentra junto con sus semejantes tanto en Burguess Shale como
en Chengjiang. Nadie sabe muy bien lo que es (tal vez un pariente lejano de los artrpodos), pero deba de ser un espectculo. No todas las
rarezas maravillosas de Burguess Shale se han encontrado tambin
en Chengjiang; Opabinia, por ejemplo, con sus famosos cinco ojos, slo
se halla presente en el primero.
Entre la fauna groenlandesa de Sirius Passet figura un hermoso animal llamado Halkieria. Se considera un molusco primigenio, pero
Simon Conway Morris, que ha descrito muchas de las singulares criaturas del Cmbrico, cree que tiene afinidades con el filo de los moluscos, el de los braquipodos y el de los anlidos. Esto me alegra porque contribuye a echar por tierra la reverencia cuasi mstica con que
los zologos contemplan los grandes filos. Si nos tomamos en serio la
evolucin, no cabe duda de que, segn retrocedamos en el tiempo y
nos avecinemos a los puntos de encuentro de los filos, stos irn siendo cada vez ms parecidos y guardarn un parentesco ms cercano.
Tanto si Halkieria rene las condiciones para el cargo como si no, sera
preocupante que no hubiese un animal primigenio que uniese a los
anlidos, los braquipodos y los moluscos. Obsrvense las conchas
situadas a ambos extremos de la ilustracin.
Como hemos visto en el Encuentro 22, en el yacimiento de
Chengjiang hay fsiles que parecen vertebrados autnticos y que son
anteriores a Pikaia, la criatura parecida a un anfioxo descubierta en
Burguess Shale, y a otros cordados del Cmbrico. La zoologa clsica
enseaba que ningn vertebrado haba aparecido en fechas tan tem585
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Se acab la veneracin mstica por los grandes filos. Halkiera evangelista, de Sirius
Passet, Groenlandia. Data del Cmbrico inferior. Dibujo de Simon Conway Norris.
pranas, sin embargo, Myllokunmingia, del que en Chengjiang se han

encontrado ms de 500 ejemplares, recuerda mucho a un pez agnado, esto es, a un animal del que siempre se pens que no haba aparecido hasta cincuenta millones de aos despus, en pleno Ordovcico.
En un primer momento se describieron dos nuevos gneros,
Myllokunmingia, que se defini como bastante parecido a la lamprea,
y Haikouichtys (que, por desgracia, no debe su nombre a los haikus,
los breves poemas japoneses), considerado semejante a los mixinos.
En la actualidad algunos taxnomos revisionistas agrupan los dos en
una misma especie, Myllokunmingia fengjiaoa. La polmica actualizacin del estatus de Haikouichthys refleja lo difcil que resulta discernir
la verdadera naturaleza de los fsiles muy antiguos. Comprese en la
pgina siguiente la fotografa de un ejemplar de Myllokunmingia con
el dibujo, hecho con cmara lcida, que hemos colocado debajo.
Profeso una enorme admiracin por la paciencia necesaria para reconstruir animales como stos.
Adelantar la aparicin de los vertebrados hasta mediados del
Cmbrico no hace sino corroborar la hiptesis de la explosin sbita
sobre la que se fundamenta el mito. Parece, efectivamente, que los
fsiles de la mayor parte de los grandes filos animales de la actuali586
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5 mm
aleta dorsal
notocordio
miotomo
intestino
aleta
l
cavitad
bolsa
pericrdica branquial
boca
Se supona que los vertebrados no eran tan antiguos. Fsil de Myllokunmingia

fengjiaoa, de Chengjiang. De D-G Shu et al. [264]
dad aparecen por primera vez en un reducido lapso temporal del

Cmbrico. Esto no significa que antes del Cmbrico no hubiese representantes de esos filos, sino que no se fosilizaron. Cmo podemos
interpretar este fenmeno? Vamos a exponer las tres hiptesis principales, que son similares a las tres hiptesis formuladas para explicar la explosin de los mamferos tras la extincin de los dinosaurios, para, posteriormente, alcanzar un compromiso entre las tres.
1.
NO HUBO TAL EXPLOSIN.
Segn esta teora, no hubo una explosin

de evolucin propiamente dicha, sino slo de fosilizacin. Los filos
datan en realidad de mucho antes del Cmbrico, con antepasados
distribuidos a lo largo de cientos de millones de aos en el
Precmbrico. Sostienen esta hiptesis algunos bilogos moleculares que han utilizado la tcnica del reloj molecular para datar
contepasados clave. Por ejemplo, en un famoso artculo de 1996,
G. A. Wray, J. S. Levinton y L. H. Shapiro calcularon que el contepasado que vinculaba a Vertebrados y Equinodermos vivi hace mil
millones de aos y el contepasado que vinculaba a vertebrados y
moluscos doscientos millones de aos antes, es decir, ms del doble
de la antigedad de la llamada explosin del Cmbrico. En general,
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los clculos hechos con el reloj molecular sitan estas ramificaciones remotas en el Precmbrico, mucho antes de lo que le gustara
a la mayor parte de los paleontlogos. Segn esta hiptesis, los fsiles, por motivos desconocidos, no se formaban fcilmente antes del
Cmbrico. Puede que no hubiese partes duras, como conchas, caparazones y huesos, fcilmente fosilizables. Al fin y al cabo, Burguess
Shale y Chengjiang son de lo ms inslito entre todos los yacimientos geolgicos por cuanto albergan fsiles de partes blandas. Quiz
los animales del Precmbrico, por ms que existiesen desde haca
mucho tiempo en una amplia gama de planes corporales complejos, eran demasiado pequeos para fosilizarse. Como abono a este
argumento existen algunos pequeos filos animales que no han
dejado fsiles despus del Cmbrico, al punto de que hoy parecen hurfanos vivos. Por qu esperar, entonces, que aparezcan fsiles antes del Cmbrico? Sea como fuere, algunos de los fsiles
precmbricos descubiertos, como la fauna de Ediacaran (vase pgina 594) y algunos fsiles de huellas y madrigueras, revelan la presencia de metazoos precmbricos verdaderos.
2.
EXPLOSIN DE MECHA LENTA. Los contepasados que vinculan los diver-
sos filos vivieron efectivamente en pocas relativamente cercanas

unos de otros, pero siempre esparcidos en un periodo de varias
decenas de millones de aos antes de la explosin de fsiles que
hoy apreciamos. Vista desde el presente, la fauna de Chengjiang,
que data de hace 525 millones de aos, se parece bastante a un
potencial contepasado de, pongamos, hace unos 590 millones, pero
entre una y otro median 65 millones de aos, el mismo periodo
de tiempo que nos separa de la extincin de los dinosaurios: el
periodo durante el que los mamferos modernos se han irradiado
una y otra vez hasta producir la gama increblemente diversa que
vemos hoy. Incluso diez millones de aos son mucho tiempo, habida cuenta de la frentica explosin evolutiva que analizamos en El
Cuento de los Cclidos y en El Cuento del Pinzn de las
Galpagos. A toro pasado, es muy fcil convencerse de que dos
fsiles muy antiguos, claramente pertenecientes a distintos filos
modernos, eran tan diferentes como los representantes actuales de
dichos filos. No hay ninguna razn vlida para pensar que un tax588
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nomo del Cmbrico que tuviese la suerte de no verse condicionado por 500 millones de aos de prejuicios retrospectivos, habra
colocado los dos fsiles en filos distintos. Quiz los habra colocado en rdenes distintos, por ms que sus descendientes, algo que
el taxnomo no poda haber previsto, terminasen divergiendo hasta el punto de hacer necesaria su clasificacin en filos separados.
3.
EXPLOSIN SBITA.
Esta tercera corriente es, a mi modo de ver, una

chaladura o, dicho en trminos un poco ms diplomticos, una
idea tan poco realista que, de puro disparatada, raya en lo irresponsable. Pero debo dedicarle un poco de atencin porque, siguiendo la retrica de esos zologos que he definido como de inclinaciones romnticas, se ha hecho inexplicablemente popular.
Segn esta tercera hiptesis, los nuevos filos aparecieron de la
noche a la maana, en un nico salto macromutacional. Voy a citar
algunos pasajes de cientficos por lo dems respetables que ya traje a colacin en Destejiendo el arcoiris.
Fue como si, al terminar el Cmbrico, aquella facilidad para dar saltos evolutivos, la facilidad que trajo consigo las fundamentales innovaciones
funcionales que representaron la base para el surgimiento de nuevos filos,
se hubiese agotado. Fue como si el muelle de la evolucin hubiese perdido parte de su potencia... As pues, mientras que en los organismos del
Cmbrico la evolucin poda dar saltos de mayor alcance, como los que
dieron origen a nuevos filos, posteriormente estara ms limitada y dara
saltos ms modestos, sin rebasar el nivel representado por las clases.
O este otro, del mismo cientfico ilustre que he mencionado al comienzo de El Cuento del Gusano Aterciopelado:
Al comienzo del proceso de ramificacin, encontramos una gran variedad de saltos de largo alcance que difieren notablemente tanto del punto de partida como entre s. Estas especies presentan suficientes diferencias morfolgicas como para considerarlas fundadoras de filos distintos.
Estas fundadoras tambin se ramifican, pero lo hacen por medio de variantes que constituyen saltos de un alcance algo ms reducido, dando lugar
a ramas de especies hijas diferentes, las fundadoras de las clases. Segn
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avanza el proceso, las variantes ms adaptadas van ocupando reas cada

vez ms prximas, surgiendo as, de manera sucesiva, las especies fundadoras de rdenes, familias y gneros.
Estas afirmaciones tan absurdas me llevaron a replicar que es como si

un jardinero, al contemplar su viejo roble, dijese intrigado lo siguiente:
Qu raro que en todos estos aos no haya aparecido ninguna rama gruesa nueva. Hoy en da, parece que todo el crecimiento est limitado a las
ramitas.
He aqu otra afirmacin censurable, slo que esta vez dar el nombre del autor porque es posterior a Destejiendo el arco iris y, por tanto,
no la inclu en dicho libro. En In the Blink of an Eye, Andrew Parker se
dedica casi exclusivamente a propugnar una interesante y original teora de su cosecha, segn la cual la explosin Cmbrica habra venido
provocada por el repentino descubrimiento de los ojos por parte de
los animales. Pero antes de exponer esta tesis, Parker se deja traicionar por la versin disparatada e irresponsable del mito de la explosin
Cmbrica. Para empezar ofrece la versin ms explosiva del mito que
yo jams haya ledo:
Hace 544 millones de aos haba tres filos animales con su correspondiente variedad de formas externas, mientras que hace 538 millones de aos
haba 38, el mismo nmero de hoy en da.
A continuacin aclara que no se refiere a una evolucin gradual rapidsima, comprimida en un periodo de seis millones de aos, es decir,
una versin extrema (y difcilmente aceptable), de la hiptesis nmero 2; ni tampoco afirma, como dira yo, que poco antes de que dos
(futuros) filos comenzasen a divergir, no habran sido muy diferentes sino que habran ido completando sucesivas etapas, pasando de
dos especies a dos gneros, etctera, hasta llegar a ser tan distintos que
quepa clasificarlos en filos separados. No, Parker tiene toda la pinta
de considerar que sus 38 filos de hace 538 millones de aos eran filos
en toda regla que surgieron de un da para otro en un abrir y cerrar
de ojos macromutacional:
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En la Tierra han evolucionado 38 filos. As que solamente han tenido lugar

38 acontecimientos genticos capitales, que se han traducido en 38 organizaciones internas diferentes.
Los acontecimientos genticos capitales no son imposibles. Los genes

de control de las diversas familias Hox que hemos conocido en El
Cuento de la Mosca del Vinagre son sin duda capaces de experimentar drsticas mutaciones. Pero hay acontecimientos capitales y
acontecimientos capitales. Una mosca del vinagre con dos patas en
lugar de antenas es un acontecimiento capital, pero no est ni mucho
menos claro que pueda sobrevivir. Hay una poderosa razn general
para esto y voy a explicarla en pocas palabras.
Un animal mutante tiene ciertas probabilidades de estar mejor
como consecuencia de la mutacin. Mejor significa mejor comparado con el tipo parental previo a la mutacin. El progenitor deba de
ser bastante capaz de sobrevivir y reproducirse, de lo contrario no
habra sido padre. Es fcil de entender que cuanto ms pequea sea
la mutacin, ms probabilidades tendr de representar una mejora.
Es fcil de entender era una de las expresiones favoritas del gran
estadstico y bilogo R. A. Fisher, y no pocas veces la usaba cuando
para el comn de los mortales el asunto en cuestin era cualquier cosa
menos fcil de entender. Creo, sin embargo, que el razonamiento de
Fisher es de veras fcil de seguir en el caso concreto de una mutacin
relativa a una simple caracterstica mtrica, algo como, por ejemplo,
la longitud de un muslo, que vara en una sola dimensin: tantos
milmetros ms o menos.
Imaginemos una serie de mutaciones de magnitud creciente. En
un extremo, la mutacin de magnitud cero es, por definicin, tan buena como el gen parental, que, como hemos visto, tuvo que ser lo bastante bueno como para sobrevivir a la infancia y reproducirse. Ahora
imaginemos una mutacin fortuita de pequea magnitud: la pierna,
pongamos por caso, aumenta o disminuye un milmetro. Suponiendo
que el gen parental no sea perfecto, una mutacin que suponga una
diferencia infinitesimal con respecto a la versin parental tendr un
50% de probabilidades de ser mejor y un 50% de probabilidades de
ser peor: ser mejor si representa un paso en la direccin correcta con
respecto a la condicin parental, y ser peor si representa un paso en
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la direccin contraria. Pero una mutacin muy grande ser, con toda
probabilidad, peor que la versin parental, aun cuando represente un
paso en la direccin correcta, por la sencilla razn de que es excesiva. Por poner un ejemplo extremo, imaginemos un hombre, por lo
dems normal, con unos muslos de dos metros de largo.
El razonamiento de Fisher era ms general. Cuando hablamos de
saltos macromutacionales en el territorio de un nuevo filo, ya no estamos hablando de simples caractersticas mtricas como la longitud
de una pierna, por lo se hace necesario recurrir a otro tipo de razonamiento. Como ya he explicado anteriormente, la idea esencial es
que hay muchas ms formas de estar muerto que de estar vivo.
Imaginemos un paisaje matemtico integrado por todos los animales
posibles. Debo denominarlo matemtico porque es un paisaje en centenares de dimensiones que comprende una gama casi infinita de
monstruosidades concebibles, adems del nmero (relativamente)
pequeo de animales que realmente han existido. Lo que Parker llama un acontecimiento gentico capital equivaldra a una macromutacin
que tendra enormes consecuencias no slo en una dimensin, como
en el caso del muslo ms largo o ms corto, sino en cientos de dimensiones simultneamente. sa es la escala del cambio del que estamos
hablando al imaginarnos, como hace Parker, un trnsito brusco e inmediato de un filo a otro.
En el paisaje multidimensional de todos los animales posibles, las
criaturas vivas son islas de vida viable separadas de otras islas por inmensos ocanos de deformidad grotesca. Partiendo de una isla cualquiera, se puede evolucionar paso a paso, alargando un centmetro de pierna por aqu, limando la punta de un cuerno por all, oscureciendo
una pluma por acull. La evolucin es una trayectoria en el espacio
multidimensional en la cual cada etapa debe representar un cuerpo
capaz de sobrevivir y reproducirse igual de bien que el tipo parental
de la etapa previa. En un periodo de tiempo suficiente, una trayectoria lo bastante larga abarca desde un punto de partida viable a un
destino viable tan remota que cabe clasificarla como un filo distinto,
por ejemplo los moluscos. Una trayectoria diferente que parta del mismo punto puede conducir paso a paso, a travs de estadios intermedios siempre viables, a otro destino viable que se puede clasificar como
otro filo, por ejemplo los anlidos. Algo as debi de ocurrir en cada
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una de las bifurcaciones que, partiendo de los contepasados respectivos, condujeron a cada pareja de filos animales.
El punto al que quiero llegar es el siguiente: una mutacin fortuita
lo bastante capital como para dar origen de un plumazo a un nuevo
filo sera tan grande, en cientos de dimensiones simultneas, que le hara
falta una suerte inconcebible para aterrizar en otra isla de vida viable.
Es casi inevitable que una macromutacin de esa envergadura aterrice
en medio del ocano de la inviabilidad: lo ms probable es que ni siquiera se pudiese reconocer como animal al mutante en cuestin.
Los creacionistas afirman estpidamente que la seleccin natural
darviniana es como un huracn que, soplando en un depsito de
chatarra, tuviese la suerte de ensamblar un Boeing 747. Huelga decir
que estn equivocados, ya que ni por asomo alcanzan a captar la naturaleza gradual y acumulativa de la seleccin natural. Sin embargo, la
metfora del depsito de chatarra se ajusta estupendamente a la hipottica invencin de un nuevo filo de un da para otro. Que pueda
darse un trnsito evolutivo tan grande como para pasar de repente
de la lombriz al caracol es tan probable como que un huracn construya un Boeing soplando chatarra.
As pues, podemos rechazar con toda confianza la tercera hiptesis, la disparatada. Nos quedan las otras dos, o un compromiso entre
ambas, y llegado a este punto me declaro agnstico y necesitado de ms
datos. Como veremos en el eplogo de este cuento, cada vez son ms los
cientficos que coinciden en que los primeros clculos realizados con
la tcnica del reloj molecular exageraban al adelantar cientos de millones de aos los principales puntos de ramificacin, haciendo que datasen del Precmbrico. Por otro lado, el mero hecho de que no haya
fsiles de la mayor parte de los filos animales antes del Cmbrico no
debe incitarnos a creer que esos filos tuvieron que evolucionar con
suma rapidez. El razonamiento del huracn en el depsito de chatarra nos ensea que todos los fsiles del Cmbrico a la fuerza debieron tener antecedentes en continua evolucin. Esos antecedentes
sin duda existieron, pero no se han descubierto. Fuesen cuales fuesen los motivos, fuese cual fuese la escala temporal, el caso es que no
se fosilizaron; pero existieron. A simple vista, resulta ms difcil creer
que toda una gama de animales permanezca invisible durante 100
millones de aos que durante apenas 10 millones de aos; por eso hay
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quien se decanta por la teora de la explosin sbita del Cmbrico.

Por otro lado, cuanto ms corta sea la mecha temporal de la explosin, ms trabajo cuesta creer que toda la diversificacin tuviese lugar
en tan breve espacio de tiempo. De manera que este razonamiento
es de doble filo y no permite escoger con garantas ninguna de las
dos hiptesis restantes.
El archivo fsil no est completamente desprovisto de vida metazoica anterior a Chengjiang y Sirius Passet. Unos 20 millones de aos
antes, casi en el lmite exacto entre el Cmbrico y Precmbrico, empieza a aparecer una variedad de fsiles microscpicos que parecen conchitas diminutas y a los que, en conjunto, se conoce con el nombre
de fauna tommotiense o pequea fauna con concha. La mayora de los paleontlogos se llev una sorpresa cuando se descubri que algunas de
estas conchitas eran, en realidad, placas de lobpodos, los parientes
de los onicforos. Esto significa que las divergencias entre diferentes
grupos de protstomos tuvieron que darse en el Precmbrico, antes
de la explosin visible.
Hay otros indicios de diversidad animal ms antigua. 20 millones
de aos antes de comenzar el Cmbrico, en el periodo Ediacarano del
Precmbrico superior, prosper en todo el mundo un misterioso grupo de animales llamado fauna ediacarana, por las colinas Ediacara de
Australia meridional, el lugar donde fueron encontrados por primera vez. Cuesta trabajo averiguar qu eran realmente, pero no cabe duda
de que se trata de los primeros animales grandes que se fosilizaron.
Algunos puede que sean esponjas, otros parecen medusas, y otros
recuerdan a las anmonas marinas o a las plumas de mar (parientes
de las anmonas que parecen polas). Algunos se asemejan un poco
a gusanos o babosas, y podran ser perfectamente bilaterios; otros
son un misterio puro y duro. Qu decir de Dickinsonia, la criatura de
la fotografa? Es un coral, un gusano, un hongo, o algo completamente diferente de las criaturas que viven en la actualidad? Existe incluso
un fsil australiano parecido a un renacuajo del que todava no existe descripcin formal pero se sospecha que se trata de un cordado
(recordemos que el de los Cordados es el filo al que pertenecen los
vertebrados). Si esto se confirma sera muy emocionante, pero, de
momento, hay que esperar. A pesar de tan sugerentes indicios, los zologos coinciden en que la fauna ediacarana, por intrigante que sea,
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Qu se supone que es esto? Dickinsonia

costata, parte de la fauna ediacarana.
no sirve de mucha ayuda a la hora de averiguar los orgenes de los animales modernos.
Existen tambin icnofsiles (fsiles de huellas o tneles) de animales precmbricos. Estas huellas demuestran que en un pasado remoto existieron criaturas lo bastante grandes como para producirlas, aunque, por desgracia, no nos revelan gran cosa en cuanto a la apariencia
de tales criaturas. En Doushanto, China, se han encontrado fsiles an
ms antiguos, en su mayora microscpicos, que parecen ser embriones, aunque no est claro en qu tipo de animal podran haberse
convertido. Ms antiguos todava son unas pequeas impresiones en
forma de disco que se han encontrado en el noroeste de Canad, y
que datan de hace entre 600 y 610 millones de aos, pero estos animales son, si cabe, ms enigmticos que la fauna de Ediacara
Este libro se basa en una serie de 39 puntos de encuentro y me pareca apropiado tratar de calcular la fecha de cada uno. La mayor parte se puede fechar con ciertas garantas empleando una combinacin de fsiles susceptibles de datarse y relojes moleculares calibrados
en funcin de dichos fsiles. Naturalmente, cuando llegamos a los
puntos de encuentro ms antiguos los fsiles nos dejan plantados. Esto
significa que los mtodos moleculares ya no pueden calibrarse de
manera fiable, con lo cual entramos en una selva de datos inciertos.
Por no dejar cabos sueltos me he obligado a fechar del modo que
fuese los contepasados de esta selva incierta, que van desde el nmero 23 hasta el 39. Las pruebas ms recientes parecen corroborar, siquiera ligeramente, la hiptesis de la explosin de media mecha. Este dato contrasta con mi inicial propensin a descartar que hubiese habido
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explosin alguna. Cuando se encuentren, como espero, ms pruebas, no me sorprender lo ms mnimo si, en nuestra bsqueda de
los contepasados de los grandes filos animales modernos, nos vemos
de nuevo empujados en la direccin opuesta, hacia las profundidades del Precmbrico. O tambin podramos vernos nuevamente ante
la perspectiva de una explosin casi sbita a consecuencia de la cual
los contepasados de la mayora de los filos animales estuviesen comprimidos, a comienzos del Cmbrico, en un periodo de 20 o incluso
10 millones de aos. En este caso, estoy convencido de que, aunque
situemos correctamente dos animales del Cmbrico en filos distintos
en funcin de su semejanza con animales modernos, en el Cmbrico
habran sido mucho ms parecidos de lo que los son sus modernos
descendientes. Los hipotticos zologos del Cmbricos no los habran colocado en filos distintos sino simplemente, pongamos por caso,
en subclases distintas.
No me extraara ver confirmada cualquiera de las dos primeras
hiptesis. No me atrevo a pronunciarme, pero si un da se encuentra
alguna prueba a favor de la tercera hiptesis, me como el sombrero.
Hay sobrados motivos para pensar que en el Cmbrico la evolucin
era sustancialmente el mismo tipo de proceso que en la actualidad.
Toda esa palabrera histrica sobre el resorte de la evolucin y cmo
se habra quedado sin energa despus del Cmbrico; toda esa cantinela eufrica sobre danzas salvajes de creatividad desenfrenada, con
nuevos filos que habran aparecido de un da para otro en un amanecer dichoso de irresponsabilidad zoolgica... En fin, sobre esto s que
me atrevo a pronunciarme: es un puro disparate.
Que conste que no tengo nada en contra de la prosa potica inspirada en el Cmbrico, pero, por favor, que sea como la de Richard
Fortey en su hermoso libro La vida: una biografa no autorizada:
Me imagino de pie en una costa del Cmbrico al atardecer, como cuando estuve en la costa de Spitsbergen y reflexion por primera vez sobre
la historia de la vida. El mar que me lamera los pies sera muy parecido,
y me proporcionara las mismas sensaciones. Justo donde se encuentran
tierra y agua hay una alfombra de estromatolitos redondeados y ligeramente viscosos, supervivientes de los vastos bosques del Precmbrico. El
viento silba sobre las llanuras rojizas que se extienden a mi espalda, don-
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de no hay rastro de vida, y noto como la arena barrida por el viento me

aguijonea las piernas. Pero a mis pies, en la arena fangosa, distingo moldes de gusanos, pequeos surcos ensortijados que me resultan familiares. Veo el rastro de las huellas ondulantes que dejaron los correteos de
animales parecidos a crustceos... Salvo el silbido de la brisa y el fragor
de las olas que van y vienen, reina un absoluto silencio y no hay una sola
criatura que lance su grito al viento...
EPLOGO A EL CUENTO DEL GUSANO ATERCIOPELADO

Durante buena parte de este libro he venido soltando fechas tranquilamente e incluso he osado hablar de nuestro tatarabuelo nmero
seis millones o nuestro tatarabuelo nmero 240 millones. Las fechas
se basaban en su mayor parte en fsiles que, como veremos en El Cuento
de la Secuoya, pueden datarse con una precisin acorde con la vastedad de la escala temporal. Los fsiles, sin embargo, no son de gran
ayuda a la hora de buscar los antepasados de animales desprovistos
de partes duras, como los platelmintos. En el registro fsil de los ltimos 70 millones de aos faltaban los celacantos, por eso el descubrimiento de un celacanto vivo en 1938 suscit tanto estupor y entusiasmo. Pero el registro fsil no deja de ser, ni siquiera en el mejor de los
casos, un testimonio voluble; y ahora que en nuestro peregrinar hemos
llegado al Cmbrico, estamos, por desgracia, a punto de agotarlo.
Independientemente de cmo interpretemos la explosin, todo el mundo coincide en que, por motivos poco claros, casi ningn predecesor
de la fauna del Cmbrico logr fosilizarse. Cuando nos ponemos a buscar contepasados que daten de pocas anteriores al Cmbrico, ya no
encontramos en las rocas nada que nos sirva de ayuda. Por suerte, los
fsiles no son nuestro nico recurso. En El Cuento del Ave Elefante,
en El Cuento del Dipnoo y en otras partes, hemos recurrido a la
ingeniosa tcnica del reloj molecular. Ha llegado el momento de explicarla detalladamente.
No sera maravilloso que las variaciones evolutivas mensurables o
computables ocurriesen a un ritmo fijo? En ese caso la evolucin podra
servir de reloj de s misma. Y no hay riesgo de incurrir en razona597
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mientos viciados, porque lo que haramos sera calibrar el reloj evolutivo con arreglo a partes de la evolucin bien documentadas en el
registro fsil para despus extrapolar los datos y aplicarlos a las partes mal documentadas. Pero cmo se mide el ritmo evolutivo? Y, aun
suponiendo que pudisemos medirlo, por qu un aspecto cualquiera del cambio evolutivo habra de seguir un ritmo fijo como si fuese
un reloj?
Es absurdo suponer que la longitud de una pierna, el volumen de
un cerebro o el nmero de bigotes de un animal evolucionan a un
ritmo fijo. Se trata de rasgos fundamentales para la supervivencia y
el ritmo al que evolucionan ser, sin duda, inconstante. Como los relojes, estn condenados por los principios mismos de su propia evolucin a no funcionar regularmente. Sea como fuere, cuesta trabajo imaginar un criterio comn de medida del ritmo de la evolucin visible.
Cmo se mide la evolucin de la longitud de una pierna, en milmetros por cada milln de aos, como variacin porcentual por cada
milln de aos, o cmo? J. B. S. Haldane propuso una unidad de tasa
evolutiva, el darwin, que se basa en una variacin proporcional por
generacin. Cada vez que se ha aplicado a fsiles reales, nadie se ha
extraado de que los resultados oscilasen entre milidarwins, kilodarwins y megadarwins.
El cambio molecular es un reloj bastante ms prometedor, en primer lugar, porque est claro qu es lo que se ha de medir. Dado que
el ADN consiste en informacin textual escrita en un alfabeto de cuatro letras, hay una forma completamente natural de medir su tasa de
evolucin. Basta contar las diferencias entre las letras, o, si se prefiere, analizar los productos protenicos del cdigo gentico y contar
las sustituciones de aminocidos.25 Hay motivos para esperar que la
mayor parte del cambio evolutivo a nivel molecular no est gobernada por la seleccin natural sino que sea neutra. Neutro no significa
intil ni carente de funcin: significa, simplemente, que versiones diferentes del mismo gen son igual de buenas, por lo que el paso
de una a otra pasa desapercibido para la seleccin natural. Esto es una
ventaja para el reloj.
25. Cuando Emile Zuckerkandl y el gran Linus Pauling propusieron por primera vez el reloj molecular, se era el nico mtodo disponible.
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Aunque, de manera bastante absurda, tengo fama de ultradarvinista (una calumnia a la que opondra con mayor vigor si no me sonase como un cumplido ms que como un insulto), no creo que la mayor
parte del cambio evolutivo a nivel molecular se vea propiciado por
la seleccin natural. Antes al contrario, siempre me ha sido grata la
llamada teora neutral de la evolucin asociada al gran genetista japons Motoo Kimura, o la versin denominada casi neutral de su colaboradora, Tomoko Ohta. El mundo real, naturalmente, no se interesa lo ms mnimo por los gustos ni deseos humanos, pero me
encantara que estas teoras se viesen confirmadas, porque nos ofrecen una crnica evolutiva distinta, independiente y desvinculada de
las caractersticas visibles de las criaturas que nos rodean, y alimentan la esperanza de que algn tipo de reloj molecular pueda funcionar de verdad.
Para evitar malentendidos, debo aadir que la teora neutral no
menosprecia, ni mucho menos, la importancia de la seleccin en la
naturaleza. En lo tocante a los cambios visibles que afectan a la supervivencia y a la reproduccin, la seleccin natural es omnipotente. Es
el nico modo que tenemos de explicar la belleza funcional y la complejidad aparentemente diseada de los seres vivos. Pero si existen
cambios que no producen efectos visibles y que, pasando inadvertidos
al radar de la seleccin natural, se acumulan impunemente en el acervo gnico, sern ellos los que nos proporcionen lo necesario para poner
a punto un reloj evolutivo.
Darwin, para variar, estaba muy por delante de sus contemporneos en lo que respecta a los cambios neutros. En la primea edicin de
El origen de las especies, casi al principio del captulo cuarto, escribi:
He dado en llamar seleccin natural a la conservacin de las variaciones
favorables y el rechazo de las variaciones perniciosas. Las variaciones que
no sean ni tiles ni dainas no se vern afectadas por la seleccin natural
y permanecern en un estado fluctuante, tal y como observamos en las llamadas especies polimorfas.
En la sexta y ltima edicin, la segunda frase presentaba un aadido

que la haca sonar todava ms moderna:
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...tal y como observamos en ciertas especies polimorfas o, en ltima instancia, se fijaran...
Se fijaran es un trmino gentico que, sin duda, no tendra para

Darwin el significado que tiene hoy, pero me brinda una estupenda
introduccin para el siguiente argumento. Una nueva mutacin, cuya
frecuencia en la poblacin empieza siendo, por definicin, prcticamente cero, se fija cuando alcanza al cien por cien de la poblacin.
El ritmo evolutivo que pretendemos medir, a efectos de un reloj molecular, es el ritmo al que una sucesin de mutaciones del mismo locus
gnico se fija en la poblacin. Y la fijacin, obviamente, se produce si
la seleccin natural favorece la nueva mutacin con respecto al alelo
previo no mutado y la induce a fijarse, esto es, a erigirse en la norma,
en el rival a batir. Pero una nueva mutacin tambin podr fijarse
aunque sea igual de buena que su predecesora, es decir, cuando exista una verdadera neutralidad. En este caso, la seleccin no pinta nada:
la mutacin se produce por pura casualidad. Se puede simular el
proceso tirando una moneda al aire y calculando el ritmo al que se
producen las mutaciones. Una vez que una mutacin neutral alcanza
el cien por cien y se fija, se convertir en la norma del locus en cuestin, hasta que otra mutacin tenga la suerte de fijarse.
Si existe un fuerte componente de neutralidad, tenemos en potencia un maravilloso reloj. Kimura no estaba particularmente interesado en la idea del reloj molecular, pero estaba convencido (ahora parece que con razn) de que la mayora de las mutaciones genticas son
neutras, ni tiles ni dainas. Y, mediante una serie de ecuaciones
extraordinariamente simples y elegantes que no voy a detallar aqu,
calcul que, si de verdad son neutras, el ritmo al que los genes neutros deberan fijarse en ltima instancia es exactamente igual al ritmo al que se generan las variaciones: la tasa de mutacin.
Salta a la vista lo til que es esto para quien quiera fechar los puntos de ramificacin (puntos de encuentro) con la tcnica del reloj
molecular. Siempre que la tasa de mutacin en un locus gnico neutro
se mantenga constante a lo largo del tiempo, el ritmo de fijacin tambin ser constante. Probemos ahora a comparar el mismo gen en dos
animales diferentes, por un ejemplo un pangoln y una estrella de mar,
cuyo antepasado comn ms reciente fue el Contepasado 25. Para ello
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hemos de contar en cuntas letras se diferencia el gen de la estrella

de mar del gen del pangoln. Damos por hecho que la mitad de las
diferencias se haya acumulada en la lnea que va del contepasado a la
estrella de mar, y la otra mitad en la lnea desde el primero al pangoln, y obtenemos el nmero de tictacs que ha dado el reloj desde el
Contepasado 25.
Slo que la cosa no es tan simple como parece y hay unas cuantas
complicaciones bastante interesantes. Para empezar, si escuchsemos el tictac del reloj molecular, notaramos que no es regular como
el de un pndulo o un reloj de cuerda, sino ms parecido al de un contador Geiger situado cerca de una fuente de radioactividad. Completamente irregular. Cada tic representa la fijacin de una nueva
mutacin. Segn la teora neutral, el intervalo entre dos tics sucesivos puede ser, dependiendo del azar, tanto largo como breve: la deriva gentica. En un contador de Geiger, no se puede prever en qu
momento sonar el siguiente tic, pero, detalle importantsimo, el intervalo medio en un gran nmero de tics, es totalmente predecible. La
esperanza es que el reloj molecular sea predecible de la misma manera que el contador de Geiger, y en general lo es.
En segundo lugar, el ritmo del tictac vara de gen a gen dentro de
un mismo genoma. Este fenmeno se percibi ya desde el comienzo,
cuando los genetisstas slo podan analizar los productos protenicos
del ADN y no el ADN propiamente dicho. El citocromo c evoluciona
a su propio ritmo, que es ms rpido que el de los histones, pero ms
lento que el de las globinas, que a su vez son ms lentas que los fibrinopptidos. De la misma manera, si se expone un contador de Geiger
a una fuente como un pedazo de granito, que es mucho menos radioactiva que un pedazo de radio, no se podr prever el momento exacto
en que sonar el siguiente tic, pero la tasa media del tictac cambia de
manera predecible y drstica cuando se pasa del granito al radio. Los
histones son como el granito: su tictac es muy lento; los fibrinopptidos son como el radio: zumban como una abeja enloquecida. Otras
protenas, como el citocromo c (o, mejor dicho, los genes que la producen) presentan un ritmo intermedio entre histones y fibrinopptidos. Hay todo un espectro de relojes gnicos, cada uno con su propia
velocidad, cada uno til para una finalidad de datacin diferente y
para el control entrecruzado de unos relojes con otros.
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Por qu genes diferentes tienen diferente velocidades? Qu es lo

que distingue a los genes tipo granito de los genes tipo radio? Recordemos
que neutro no significa intil, sino igual de bueno que el gen anterior.
Tanto los genes granito comos los genes radio son tiles. Se trata simplemente de que los genes radio pueden cambiar en muchos puntos
de su extensin y seguir siendo tiles. Un gen opera de tal forma que
algunas de sus porciones pueden cambiar tranquilamente sin afectar
a su funcionamiento. Otras porciones del mismo gen, en cambio,
son muy sensibles a las mutaciones y si experimentan una, comprometen totalmente el funcionamiento del gen. Tal vez todos los genes
tengan una porcin del tipo granito que no debe cambiar mucho si se
quiere que el gen siga funcionando, y una porcin tipo radio que puede comportarse a su antojo siempre que no afecte a la primera. Tal vez
el gen del citocromo c posea partes de granito y partes de radio; los
genes de fibrinopptido tengan una proporcin ms elevada de partes de radio, y los genes de los histones, una proporcin ms elevada
de partes de granito. Esta explicacin de las diferencias en cuanto al
ritmo del tictac entre los genes esconde algunos problemas o, por lo
menos, complicaciones, pero lo que nos interesa es que los ritmos
del tictac varan considerablemente de un gen a otro, mientras que
el ritmo de cualquier gen en concreto se mantiene bastante constante incluso en especies muy distantes.
Bastante constante pero no constante del todo, lo cual da pie al
siguiente problema, que es serio. Los ritmos del tictac no se limitan a
ser diferentes e imprecisos. Para cualquier gen dado, son sistemticamente mayores en unos animales que en otros, y esto introduce un
verdadero sesgo. Las bacterias tienen un sistema de reparacin del
ADN mucho menos eficaz que nuestra sofisticada correcion de pruebas gentica, de modo que sus genes mutan a un ritmo ms alto y sus
relojes hacen tictac a mayor velocidad. Los roedores tambin tienen
enzimas reparadoras bastante chapuceras, lo que tal vez explique porque la evolucin molecular es ms rpida en estos animales que en los
dems mamferos. Los grandes cambios evolutivos, como el trnsito
a la sangre caliente, pueden alterar la tasa de mutacin, lo que pone
en peligro la validez de nuestros clculos aproximados de las fechas
de ramificacin hechos con la tcnica del reloj molecular. En la actualidad, se estn desarrollando complejos mtodos que tienen en cuen602
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ta tasas de mutacin diferentes en diversos linajes ancestrales, pero

todava estn en mantillas.
Un detalle ms inquietante todava es que el periodo de la reproduccin es el que mayores oportunidades presenta para la mutacin.
As, en las especies con un ciclo vital breve, como las moscas del vinagre, la tasa de mutacin por milln de aos es ms elevada que en
especies como el elefante, donde los intervalos entre una generacin y otra son largos. Esto hace pensar que el reloj molecular tal vez
mida generaciones y no tiempo real. Sin embargo, cuando los bilogos moleculares analizaron la tasa de cambio en secuencias, usando linajes que contaban con una buena documentacin fsil apta
para calibrar el reloj, no fue eso con lo que se encontraron. Se encontraron con un reloj molecular que calculaba el tiempo en aos, no
en generaciones. Era un resultado muy interesante, pero cmo se
explica?
Una hiptesis es que, si bien el recambio generacional en los elefantes es lento comparado con las moscas del vinagre, durante todos
los aos que transcurren entre un acontecimiento reproductivo y el
siguiente los genes de los elefantes estn igual de expuestos que las
moscas al bombardeo de rayos csmicos y dems eventos causantes de
mutaciones. De acuerdo, los genes de Drosophila se transmiten a una
nueva mosca cada quince das, pero qu ms les da eso a los rayos csmicos? Los genes que pasan diez aos dentro de un elefante se ven
golpeados por el mismo nmero de rayos csmicos que los genes que,
en ese mismo periodo de tiempo, pasan por una sucesin de 250
moscas de la fruta. Puede que esta hiptesis tenga su parte de verdad, pero no me parece que baste para aclarar el panorama. Es absolutamente cierto que casi todas las mutaciones ocurren cuando est
por surgir una nueva generacin, luego hace falta algo ms para despejar la incgnita de por qu el reloj molecular consigue medir el tiempo en aos y no en generaciones.
Tomoko Ohta, la mencionada colega de Kimura, hizo una brillante aportacin al esclarecimiento del problema: la teora casi neutral.
Como ya he dicho, Kimura, con su teora neutral, calcul que la
tasa de fijacin de los genes neutros era igual a la tasa de mutacin.
Esta conclusin, de una simpleza notable, dependa de una elegante anulacin algebraica y la cantidad que se cancela es el tamao
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de la poblacin. El tamao de la poblacin es una de las variables

de la ecuacin, pero termina figurando encima y debajo de la lnea,
as que, muy oportunamente, desaparece en una nube de humo matemtico, y la tasa de fijacin resulta ser igual a la de mutacin. Pero
esto slo ocurre si los genes en cuestin son completamente neutros.
Tomoko Ohta repiti los clculos algebraicos de Kimura slo que
con mutaciones casi neutras en lugar de completamente neutras.
El detalle se revel crucial. El tamao de la poblacin ya no se anulaba.
El motivo es que, como bien saben desde hace mucho los genetistas matemticos, en una poblacin grande los genes ligeramente nocivos tienden a ser eliminados por la seleccin natural antes de que puedan fijarse, mientras que en una poblacin pequea es ms fcil que
se fijen antes de que la seleccin natural repare en ellos. Por poner
un ejemplo extremo, imaginemos que una poblacin haya quedado
casi completamente destruida por una catstrofe y que slo sobrevivan cinco o seis individuos. No sera de extraar que, por pura casualidad, los seis tuviesen ese gen levemente nocivo. Tendramos, por tanto, una fijacin: el cien por cien de la poblacin. Este es un ejemplo
extremo, pero las matemticas demuestran que a nivel general se registra el mismo efecto. Las poblaciones pequeas favorecen la tendencia a la fijacin de genes que resultaran eliminadas en una poblacin grande.
As pues, tal y como seal Ohta, el tamao de la poblacin ya no
se anula en la ecuacin, sino que, antes al contrario, permanece en
el lugar perfecto para dar un empujoncito a la teora del reloj molecular.
Volvamos de nuevo a los elefantes y a las moscas del vinagre. Los animales grandes con ciclos vitales prolongados, como los elefantes, suelen tener poblaciones pequeas. Los animales pequeos con ciclos
vitales breves, como las moscas del vinagre, suelen formar grandes
poblaciones. No se trata de un efecto poco claro, sino de lo ms riguroso, que obedece a motivos no difciles de imaginar. De modo que
las moscas de la fruta, a pesar de tener un ciclo vital breve que tendera a acelerar el reloj molecular, tambin tienen una gran poblacin,
que lo ralentiza. Los elefantes tienen un reloj lento por lo que respecta a las mutaciones, pero sus pequeas poblaciones aceleran el reloj
en el terreno de las fijaciones.
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La profesora Ohta ha demostrado que las mutaciones neutras, como

en el ADN basura y en las sustituciones sinnimas26, miden las generaciones y no el tiempo real: las criaturas con ciclos vitales breves muestran, en el tiempo real, una evolucin gentica acelerada. Y a la inversa: las mutaciones que realmente cambian algo y que, por consiguiente,
entran en conflicto con la seleccin natural, miden el tiempo real y
no las generaciones.
Sea cual sea el motivo terico, en la prctica el reloj molecular ha
demostrado ser un instrumento eficaz, con ciertas excepciones conocidas que, por lo general, se tienen en cuenta (escogiendo cuidadosamente los genes del reloj y evitando especies, como los roedores,
que presentan tasas de mutacin altsimas). Para utilizarlo, debemos
dibujar el rbol evolutivo que relaciona la serie de especies que nos
interesan y calcular el volumen de cambio evolutivo en cada linaje. No
es tan simple como contar las diferencias entre los genes de dos especies modernas y dividirlas por dos. Hace falta utilizar las refinadas tcnicas de probabilidad mxima y de anlisis bayesiano que analizamos en
El Cuento del Gibn. Calibrando el reloj con algunos datos fsiles,
se podr formular una hiptesis vlida sobre las fechas de los puntos
de encuentro del rbol.
Usado de esta forma tan prudente, el reloj molecular ha arrojado
resultados asombrosos. La fecha del antepasado comn de humanos
y chimpancs, obtenida con esta tcnica es de seis millones de aos,
con una posible desviacin de un milln de aos arriba o abajo. Cuando
el dato se anunci por primera vez, provoc casi indignacin entre los
paleontlogos, que haban situado la escisin entre ambas especies
hace 20 millones de aos. Hoy en da, casi todo el mundo acepta la
fecha ms reciente proporcionada por la tcnica molecular. Tal vez
el mayor xito del reloj molecular haya sido la datacin de la radiacin de los mamferos placentarios, descrita en La Gran Catstrofe
del Cretcico. Despus de excluir a los roedores por sus anmalas
tasas de mutacin, nos encontramos con que, segn el reloj molecular, el contepasado de todos los mamferos se remonta al Cretcico.
26. Siendo el ADN un cdigo degenerado, cualquier aminocido puede venir especificado por ms de una mutacin sinnima. Un cambio mutacional que produzca un
sinnimo exacto no supone ninguna diferencia respecto al resultado final.
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Por ejemplo, un anlisis del ADN de los modernos mamferos placentarios realizado con el reloj molecular sita al contepasado hace
ms de 100 millones de aos, en plena hegemona de los dinosaurios. Cuando estas fechas se anunciaron por primera vez, contradecan las pruebas fsiles, que indicaban una explosin de mamferos muy
posterior, mientras que los fsiles de mamferos anteriores a esa poca eran muy escasos. Pero las fechas del reloj molecular se han visto
corroboradas recientemente por el descubrimiento de unos fsiles de
mamfero de hace 125 millones de aos, y cada vez son ms los cientficos que aceptan la fecha del Cretcico. Hay muchas historias parecidas que han permitido fijar las fechas de los puntos de encuentro
que jalonan nuestra peregrinacin.
Mucho cuidado, sin embargo, con cantar victoria antes de tiempo. Escuchemos las sirenas de alarma.
En ltima instancia, los relojes moleculares son eficaces si estn
calibrados con fsiles. La datacin radiomtrica de los fsiles se acepta con el respeto que la biologa profesa, y con razn, a la fsica (vase el Cuento de la Secuoya). Un fsil colocado estratgicamente que
establezca con garantas el lmite inferior de la datacin de un importante punto de ramificacin se puede usar para calibrar muchos relojes moleculares siuados alrededor de los genomas de una gama de animales situados en torno a los filos. Pero cuando llegamos a territorio
precmbrico, donde las reservas de fsiles se agotan, se hace necesario confiar en fsiles relativamente jvenes para calibrar los relojes
de tatara-tatara-tatarabuelos que despus se utilizan para calcular fechas
mucho ms remotas. Y esto trae problemas.
Para el Encuentro 16, el punto de interseccin entre los mamferos y los saurpsidos (aves, cocodrilos, serpientes, etc.), los fsiles
indican 310 millones de aos. Esta fecha constituye la principal referencia para el calibrado de muchas dataciones moleculares de puntos de ramificacin bastante ms antiguos. Ahora bien, todo clculo
de una fecha conlleva cierto margen de error y, en sus artculos, los
cientficos normalmente tratan de acordarse de incluir barras de error
en cada una de sus estimaciones. Una fecha puede tener, pongamos,
un margen de error de 10 millones de aos arriba o abajo. Todo marcha bien cuando las fechas que intentamos averiguar con el reloj molecular son ms o menos del mismo orden de magnitud los fechas de
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los fsiles que usamos para calibrarlo, pero cuando hay una gran disparidad entre rdenes de magnitud, el porcentaje de error aumenta
de forma alarmante. La consecuencia de un amplio porcentaje de
error es que, si se manipula un pequeo detalle o se modifica mnimamente una pequea variable introducida en el clculo, los efectos
sobre el resultado final pueden ser enormes: ya no seran 10 millones de aos arriba o abajo, sino, pongamos por caso, 500 mil millones arriba o abajo. Las barras de error anchas significan que la fecha
calculada no es lo bastante slida como para soportar errores de medicin.
En El Cuento del Gusano Aterciopelado hemos visto varios clculos moleculares que situaban importantes puntos de ramificacin
en pleno Precmbrico: por ejemplo, la separacin de vertebrados y
moluscos, hace 1.200 millones de aos. Estudios ms recientes, para
los que se han utilizado refinadas tcnicas que tenan en cuenta posibles variaciones en las tasas de mutacin, han rebajado esa estimacin
a fechas mucho ms recientes, hace unos 600 millones de aos. La
diferencia es abismal, y el hecho de que est dentro de las barras de
error del clculo anterior tampoco sirve de mucho consuelo.
Aunque, en general, soy un firme partidario de la idea del reloj
molecular, considero necesario tratar con suma prudencia las fechas
aproximadas que esta tcnica nos ofrece de los puntos de ramificacin
muy antiguos. Extrapolar los datos relativos a un fsil que data de hace
310 millones de aos para aplicarlos a un punto de encuentro el doble
de antiguo entraa muchos riesgos. Es posible, por ejemplo, que la
tasa de evolucin molecular de los vertebrados (que entra en el clculo de calibracin) no valga para el resto de seres vivos. Se cree que
los Vertebrados han duplicado todo su genoma en dos ocasiones. La
repentina creacin de innumerables genes duplicados podra influir
en la presin selectiva que se ejerce sobre las mutaciones casi neutras. Algunos cientficos (entre los cuales, como ya he explicado, no
me cuento) estn convencidos de que el Cmbrico consituy una revolucin de todo el proceso evolutivo. Si tuviesen razn, sera necesario recalibrar el reloj molecular de arriba abajo antes de dejarlo suelto en el Precmbrico.
En general, a medida que retrocedemos en el tiempo y las reservas de fsiles se agotan, entramos en un territorio en el que prctica607
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mente todo se fa a las conjeturas. No obstante, tengo confianza en los

estudios futuros. Los increbles fsiles de Chengjiang y dems formaciones anlogas podran ampliar notablemente la gama de puntos
de calibrado, llevndola a regiones del reino animal que hoy nos estn
vedadas.
Entretanto, sin dejar de reconocer que vagamos en una antigua selva de conjeturas, Yan Wong y yo hemos adoptado una tosca estrategia
para calcular las fechas de la peregrinacin de aqu en adelante: hemos
dado provisionalmente por buena la fecha de 1.100 millones de aos
para el Encuentro 34, la confluencia de los animales y los hongos. Es
una fecha comnmente aceptada en la literatura cientfica, y es compatible con la planta fsil ms antigua, un alga roja de 1.200 millones
de aos de antigedad. A continuacin, hemos espaciado los contepasados del 27 al 34 segn las estimaciones del reloj molecular. Pero
como nos hayamos equivocado estrepitosamente con la datacin del
Encuentro 34, las fechas que ir dando de aqu en adelante resultarn sobreestimadas por muchas decenas de millones o, incluso, centenas de millones de aos. Ruego se tenga presente ahora que entramos en esa selva de dataciones imposibles. Tengo tan poca confianza
en las fechas de esta zona del pasado que a partir de aqu me abstendr de incluir el clculo, ya de por s bastante arriesgado, del nmero de tatarabuelos, cifra que est prxima a rozar los miles de millones. El orden de los sucesivos encuentros es ms seguro, aunque hasta
eso podra estar equivocado.
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Encuentro 27
Platelmintos acelomorfos
Al hablar de los Protstomos, descendientes del Contepasado 26, he

afirmado tajantemente que los platelmintos pertenecan a ese grupo. Ahora, sin embargo, se nos plantea un pequeo pero interesante
problema. Pruebas recientes hacen pensar seriamente que los platelmintos son una invencin. No digo que no existan, evidentemente,
sino que constituyen un conjunto heterogneo de gusanos que no
deberan clasificarse bajo un mismo nombre. La mayora son Protstomos verdaderos y como tales ya los hemos encontrado en el Encuentro 26, pero algunos son bastante distintos y slo se nos unen aqu,
en el Encuentro 27, que, segn nuestros clculos, tiene lugar hace 630
millones de aos, aunque en estas remotas regiones del tiempo geolgico las fechas se van haciendo cada vez ms inciertas.
Seiscientos treinta millones de aos es una antigedad muy superior a 590 millones de aos, la fecha que hemos adoptado para el
Encuentro 26. Quiz este intervalo tan grande se explique con el planeta bola de nieve, el periodo de glaciacin que, segn una teora muy
imaginativa, precedi al Cmbrico. En pocas palabras, por motivos desconocidos pero, al parecer, relacionados con la teora del caos, una teora de moda y muy probablemente sobrevalorada, la Tierra entera estuvo cubierta de hielo desde hace 620 millones de aos hasta hace 590
millones de aos, un periodo de tiempo prcticamente idntico al
que separa el Encuentro 27 del Encuentro 26. En esa poca hubo, efectivamente, una enorme glaciacin, pero si sepult el planeta entero o
no es una cuestin controvertida en la que no voy a entrar.
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Millones de aos
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Nemertodermtidos
Platelmintos acelos (Acelos)
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O
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Incorporacin de los platelmintos acelomorfos
Incorporacin de los platelmintos

acelomorfos. La inmensa mayora de
animales dotados de simetra bilateral
son Protstomos o Deuterstomos. Sin
embargo, recientes estudios
moleculares han determinado que dos
grupos de platelmintos no son ni
Protstomos ni Deuterstomos, sino
lneas filticas que se ramificaron con
anterioridad. Se trata de la clase de los
Acelomados (unas 320 especies
descritas) y los Nemertodermtidos
(diez especies descritas), agrupadas
bajo el nombre comn de platelmintos
acelomorfos. Es muy probable que los
taxnomos acepten enseguida esta
clasificacin. Todos los datos actuales
invitan a pensar que los acelos y los
nemertodermtidos, tal y como se
muestra aqu, son grupos hermanos.
Ilustracin: platelmintos acelomorfos
desconocidos sobre un coral burbuja
(Plerogyra sinuosa).
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platelmintos acelomorfos
Qu tienen en comn todos los platelmintos, a parte de la forma

plana que les da nombre? Pues la ausencia de ano y de celoma. El celoma de un animal tpico, como el lector, quien esto escribe o una lombriz, es la cavidad corporal. No me refiero a las tripas: aunque sean
una cavidad, las tripas forman parte topolgicamente del mundo exterior, porque el cuerpo es una rosquilla topolgica cuyo agujero est
constituido por la boca, el ano y las tripas, que conectan aqulla con
ste, mientras que el celoma es la cavidad interna donde se encuentran los intestinos, los pulmones, el corazn, etc. Los platelmintos no
tienen celoma: en vez de en una cavidad corporal, las vsceras y dems
rganos internos se alojan en un tejido slido llamado parnquima.
Puede parecer una distincin irrelevante, pero el celoma est definido embriolgicamente, y se halla profundamente arraigado en el
inconsciente colectivo de los zologos.
Si no tienen ano, cmo hacen los platelmintos para expulsar los
excrementos? A falta de otra cosa, por la boca. A veces el tubo digestivo es un simple saco o, en los platelmintos ms grandes, un complicado sistema de ramificaciones y callejones sin salida parecidos a los
tubos bronquiales de nuestros pulmones. Nuestros pulmones, en teora, tambin podran haber tenido un ano, esto es, un orificio distinto para liberar el anhdrido carbnico. Los peces hacen algo por el
estilo, puesto que en su caso el flujo respiratorio de agua entra por
un agujero, la boca, y sale por otros, las branquias. Nuestros pulmones, en cambio, poseen una nica va de comunicacin con el exterior, y as es el aparato digestivo de los platelmintos. Los platelmintos
no tienen pulmones ni branquias y respiran a travs de la piel. Tambin
estn desprovistos de aparato circulatorio, de manera que su intestino ramificado probablemente sirva para transportar el nutrimento a
todas las partes del cuerpo. En algunos turbelarios, sobre todo en aqullos dotados de un intestino ramificado muy complejo, el ano (o muchos
anos) se ha reinventado despus de una larga ausencia.
Como los platelmintos carecen de celoma y casi ninguno tiene ano,
siempre se les ha considerado primitivos, los ms primitivos de todos los
bilaterios. Siempre se dio por hecho que el antepasado de todos los Deuterstomos y Protstomos tuvo que ser una criatura parecida a un platelminto, pero, como he explicado al principio de este captulo, recientes pruebas moleculares inducen a pensar que existen dos tipos de
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platelmintos no emparentados entre s y que slo uno de ellos es realmente primitivo. El tipo realmente primitivo es el de los Acelos y los
Nemertodermtidos. Los primeros deben su nombre a la ausencia de
celoma, un rasgo que, tanto en ellos como en los segundos, pero no en
los platelmintos propiamente dichos, es primitiva. Se cree que el grupo principal de platelmintos autnticos, los trematodos, las tenias y los
turbelarios, perdieron el ano y el celoma en segundo lugar. Primero
pasaron por una fase en la que eran ms parecidos a los Lofotrocozoos
normales, para posteriormente volver a ser como sus antepasados primitivos, sin ano y sin celoma. Se incorporaron a nuestra peregrinacin, junto con todos los dems Protstomos, en el Encuentro 26. No
voy a analizar a fondo las pruebas, pero dar por buena la conclusin
de que los Acelos y los Nemertodermtidos son diferentes y se nos unen
como si de un pequeo riachuelo se tratase aqu, en el Encuentro 27.
En este punto debera describir estos pequeos gusanos que se
incorporan a nuestro viaje, pero, por ms que deteste tener que reconocerlo, no hay mucho que describir, al menos si se comparan con
todas las maravillas que hemos visto hasta ahora. Los acelomorfos viven
en el mar, y no slo carecen de celoma, sino de un intestino propiamente dicho, algo que slo es viable en el caso de animales minsculos, y ellos lo son.
Algunos completan su dieta mostrndose hospitalarios con ciertas
plantas y beneficindose as, de forma indirecta, de su fotosntesis.
Los miembros del gnero Waminoa viven simbiticamente con dinoflagelados (algas unicelulares) y se sustentan gracias a su fotosntesis. Otro
acelomado, Convoluta, mantiene una relacin parecida con un alga verde unicelular, Tetraselmis convolutae. Las algas simbiticas probablemente permiten a estos pequeos gusanos ser menos pequeos. Los gusanos les hacen la vida ms fcil a las algas y, por consiguiente, a s mismos,
concentrndose en la superficie para darles el mximo de luz posible.
El profesor Peter Holland me ha escrito que Convoluta roscoffensis
...son unas criaturas increbles de ver en su hbitat natural. Parecen limo
verde cuando aparecen en ciertas playas de Bretaa, pero ese limo, en realidad, est compuesto de miles de acelos y de sus algas endosimbiticas.
Y cuando uno trata de pisar el limo, ste se esconde (desapareciendo bajo
la arena). Qu extrao espectculo!
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platelmintos acelomorfos
Los acelomados siguen entre nosotros y por tanto deben considerarse animales modernos, pero su forma y simpleza dan a entender que
no han cambiado gran cosa desde la poca del Contepasado 27. Es
probable que los acelos modernos se parezcan bastante al antepasado de todos los animales provistos de simetra bilateral.
Nuestro grupo de peregrinos ya engloba todos los filos reconocidos como bilaterios, o lo que es lo mismo, el grueso del reino animal. Como hemos visto, el nombre hace referencia a su simetra bilateral, de modo que no incluye a los dos principales filos dotados de
simetra radial, reunidos bajo el nombre de Radiados, que estn a
punto de incorporarse a la peregrinacin: los Cnidarios (anmonas marinas, corales, medusas, etc.) y los Ctenforos. Por desgracia, esta terminologa tan simple tiene sus desventajas: las estrellas
de mar y sus semejantes, que segn los zologos descienden de los
bilaterios, tambin presentan simetra radial, al menos de adultos.
Se cree que la simetra radial de los Equinodermos es secundaria y
que la adoptaron cuando se convirtieron en animales bentnicos.
Tienen larvas dotadas de simetra bilateral y no estn estrechamente emparentados con los animales de verdadera simetra radial como
las medusas. A decir verdad, no todos los cnidarios (las anmonas
marinas y semejantes) poseen (total) simetra radial, y algunos zologos creen que tambin tuvieron antepasados cuya simetra era bilateral.
En general, el nombre de bilaterios no es el ms acertado para
designar a los descendientes del Contepasado 27 y distinguirlos de
los peregrinos que an no se nos han unido. Otro posible criterio es
la triploblastia (tres capas de clulas) en contraposicin a la diploblastia (dos capas). En un estadio crucial de su desarrollo embriolgico,
los cnidarios y los ctenforos fabrican su cuerpo a partir de dos capas
principales de clulas (ectoderma y endoderma), mientras que los bilaterios se lo fabrican a partir de tres (aadiendo mesoderma en medio
de las otras dos). Pero esta teora tambin es objeto de controversia.
Segn algunos zologos, los radiados tambin tienen clulas mesodermas. Lo mejor ser que no nos preocupemos de si bilaterios y radiados
son trminos apropiados, ni de si deberan sustituirse por diploblsticos y triploblsticos, y nos concentremos en la identidad de los prximos
peregrinos.
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Pero hasta ste es un argumento controvertido. Nadie discute que

los cnidarios son un grupo unitario de peregrinos que se han juntado entre s antes de juntarse con nadie ms; ni nadie discute que lo
mismo ocurre con los ctenforos. La pregunta es: en qu orden se
unen entre s y se unen a nosotros? Se han postulado las tres hiptesis posibles desde un punto de vista lgico. Para colmo, existe un filo
minsculo, los Placozoos, que comprende un solo gnero, Trichoplax,
y nadie sabe muy bien dnde colocar a Trichoplax. Voy a seguir la teora segn la cual los cnidarios se nos unen los primeros, en el Encuentro
28, despus los Ctenforos, en el Encuentro 29, y, en tercer lugar,
Trichoplax, en el Encuentro 30. Todas estas dudas quedarn definitivamente resueltas cuando tengamos a nuestra disposicin ms datos
moleculares. Los datos no tardarn en llegar, aunque me temo que no
lo bastante rpido como para incluirlos en este libro. Tngase presente, pues, que, en un futuro, podra resultar que los Encuentros
28, 29 y 30 estuviesen en el orden equivocado.
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Encuentro 28
Cnidarios
Nuestra partida de peregrinos gusanos y sus descendientes ya son legin

y ahora, todos juntos, pasamos al Encuentro 28 donde se nos unen
los cnidarios, que comprenden criaturas tan diferentes de los gusanos
como la hidra de agua dulce y las conocidas anmonas, corales y medusas. A diferencia de los bilaterios, los cnidarios presentan simetra radial
en torno a una boca central. No tienen una cabeza propiamente dicha,
ni parte anterior ni superior, ni lado derecho ni izquierdo, solamente un arriba y un abajo.
Cul es la fecha del encuentro? Quin sabe. Para determinar las
posiciones relativas de los encuentros en los diagramas que los acompaan, hace falta establecer una fecha, pero aqu, en las profundidades del pasado, la incertidumbre es tal que poco ms se puede hacer
que aventurar intervalos de 50 o incluso 100 millones de aos. Una
cifra ms pequea dara una falsa impresin de precisin. Algunos
paleontlogos discrepan incluso en cientos de millones de aos.
Como los cnidarios estn entre nuestros parientes animales ms
lejanos (a algunos en su da hasta se les confunda con plantas), a
menudo se les considera muy primitivos. Naturalmente, esto no se sostiene han dispuesto del mismo tiempo que nosotros para evolucionar desde el Contepasado 28, pero no se puede negar que carecen
de muchos de los rasgos que consideramos avanzados en los animales. No cuentan con rganos sensoriales para percibir a distancia, el
sistema nervioso es una red difusa no urbanizada en forma de cerebro,
ganglios, ni cordones nerviosos, y el aparato digestivo consiste en
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Medusas, cubomedusas, hidrozoos (Medusozoos)
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Anmonas, mayora de los corales (Antozoos)
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Incorporacin de los cnidarios
Incorporacin de los cnidarios. El

orden de ramificacin de cnidarios
(medusas, corales, anmonas y
semejantes) y ctenforos no est claro.
La mayora de los expertos clasifican a
uno o a otro (o a veces a los dos)
como los parientes ms cercanos de los
animales dotados de simetra bilateral.
Ciertos datos de tipo molecular
indican que dicha categora podra
corresponder a los cnidarios. Por
desgracia, tampoco hay acuerdo en
cuanto a la forma y ramificacin de los
subgrupos dentro de las
cnidarios, aunque la mayora de
zologos acepta la divisin
fundamental entre lneas filticas que
presentan una fase evolucionada de
medusa dentro del ciclo vital y las que
no lo poseen (vase el texto).
Urticina lofotensis; leptomedusa (especie
Aequoerea).
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cnidarios
una nica cavidad, por lo general simple, con un solo orificio, la boca,
que tambin hace las veces de ano.
Eso s, no hay muchos animales que puedan jactarse de haber alterado el mapa del mundo. Los cnidarios fabrican islas: islas en las que
se puede vivir y que son lo bastante grandes como para requerir, y
albergar, un aeropuerto. La Gran Barrera de Coral tiene ms de 2.000
kilmetros de longitud. Como veremos en El Cuento del Polipfero,
fue el propio Charles Darwin quien averigu cmo se forman los arrecifes coralinos. Los cnidarios comprenden tambin algunos de los animales venenosos ms peligrosos del mundo,
cuyo ejemplo ms extremo es la medusa conocida como avispa de mar (Chironex fleckeri), que
obliga a los baistas australianos a usar
monos de nylon. El arma que usan los cnidarios es extraordinaria, adems de por
su potencia, por varios otros motivos. A
diferencia de los colmillos de una serpiente o del aguijn de un escorpin o
de un avispn, el de las medusas emerge como un arpn en miniatura del interior de una clula. O, mejor dicho, del interior de millares de clulas llamadas
cnidoblastos (o, a veces, nematocistos, aunque
los nematocistos, en puridad, slo son una
variedad de cnidoblastos), cada una de ellas provista de su arpn. Knide en griego significa
Tal vez el aparato ms
complejo que se pueda
ortiga; de ah les viene el nombre de los
hallar dentro de una clula.
cnidarios. No todos son tan peligrosos como
Seccin transversal de un
la avispa de mar, y muchos ni siquiera posearpn cnidario.
en clulas urticantes. Cuando se tocan los tentculos de una anmona marina, la sensacin pegajosa que se nota
en los dedos viene provocada por cientos de arpones diminutos, cada
uno de ellos situado en la punta del minsculo filamento que lo mantiene unido a la anmona.
El arpn de los cnidarios tal vez sea el aparato intracelular ms complejo de todo el reino animal o vegetal. En estado de reposo, mientras
espera a ser lanzado, es un filamento enroscado dentro de la clula a
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causa de la presin (osmtica, por si el lector est interesado en conocer los detalles). El gatillo es un pequeo apndice, un pelito llamado
cnidocilio que asoma fuera de la clula. Cuando se aprieta el gatillo, la
clula se abre de golpe y la presin proyecta violentamente al exterior
todo el mecanismo que aguardaba enroscado, lanzndolo contra la vctima e inyectndole el veneno. Una vez disparado de esta manera,
el cnidoblasto queda inutilizado y no puede recargarse para usarse de
nuevo. Pero, tal y como ocurre con la mayora de las clulas, continuamente se estn produciendo nuevos cnidoblastos.
Todos los cnidarios tienen cnidoblastos y son los nicos, en todo
el reino animal, que los poseen. Es otra de sus extraordinarias caractersticas: son uno de los poqusimos grupos animales que presentan
un rasgo diagnstico completamente exento de ambigedad. Si se ve
un animal desprovisto de cnidoblastos, no es un cnidario. Si se ve un
animal provisto de cnidoblastos, es un cnidario. A decir verdad, existe una excepcin, un caso ejemplar de excepcin que confirma la
regla. Las babosas marinas del gupo de moluscos llamados nudibranquios (que se incorporaron a la peregrinacin junto con casi todos
los dems en el Encuentro 26) suelen tener en el dorso unos tentculos de pintorescos colores que mantienen alejados a los potenciales depredadores, los cuales hacen bien en no acercarse. En algunas
especies, estos tentculos contienen cnidoblastos idnticos a los de los
cnidarios. Ahora bien, no se supona que era un rasgo exclusivo de
los cnidarios? A qu se debe esta anomala? Como digo, se trata de
la excepcin que confirma la regla. Las babosas comen medusas, de
las cuales reciben los cnidoblastos, que se depositan intactos y completamente operativos en los tentculos del animal. El armamento confiscado a las medusas sigue estando en condiciones de disparar en
defensa de las babosas marinas: de ah los llamativos colores que alertan a los depredadores.
Los cnidarios tienen dos planes corporales alternativos: el plipo
y la medusa. Una anmona marina o una hidra son plipos tpicos:
sedentarios, con la boca orientada hacia la superficie y el extremo
opuesto fijado al fondo, como una planta. Se alimentan agitando los
tentculos, arponeando pequeas presas y llevndose a la boca el tentculo junto con la presa. Las medusas, por su parte, nadan en mar
abierto gracias a las contracciones musculares de la campana, en el
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cnidarios
centro de cuya parte inferior se encuentra la boca. Se puede, por

tanto, considerar la medusa como un plipo que se ha desprendido
del fondo marino y se ha dado la vuelta para nadar o bien, se puede
tomar el plipo como una medusa que se ha posado en el fondo sobre
el dorso con los tentculos hacia arriba. Muchas especies de cnidarios tienen formas tanto polipoides como medusoides y, al igual que
la oruga y la mariposa, las alternan dentro de un mismo ciclo vital.
Los plipos se reproducen por gemacin, como las plantas. La cra
del plipo crece adosado a una hidra de agua dulce hasta que, finalmente, se desprende de ella, convertido ya en un individuo independiente, un clon del progenitor. Muchos parientes marinos de la hidra
hacen lo mismo, slo que el clon no se desprende ni adquiere una
existencia independiente, sino que permanece adherido y se convierte en una rama, como si fuese una planta. Estos hidrozoos coloniales
se ramifican y ramifican, luego no es de extraar que en su da se les
considerase plantas. A veces, sobre la misma forma arborescente crecen varios tipos de plipo, especializados en funciones diferentes, como
alimentacin, defensa o reproduccin. Se podra considerar que forman una colonia, pero, en cierto sentido, son parte del mismo organismo, toda vez que el rbol es un clon: todos los plipos tienen los
mismos genes. El alimento capturado por un plipo pueden comerlo los dems ya que las cavidades gstricas estn comunicadas. El
tronco y las ramas del rbol son conductos huecos que podramos considerar un estmago compartido o un aparato circulatorio que desempea una funcin anloga a la de los vasos sanguneos en el cuerpo humano. Algunos plipos generan por gemacin medusas diminutas
que se alejan para reproducirse sexualmente y difundir los genes del
rbol progenitor en lugares lejanos.
Un grupo de cnidarios llamados sifonforos han llevado al extremo
la formacin de colonias. Podemos considerarlos plipos arbreos
que, en lugar de fijarse a una roca o a un alga, se fijan a una medusa
o a un grupo de medusas nadadoras (que, por supuesto, son miembros del clon) o a un flotador. La fragata portuguesa o Physalia consiste en un gran flotador lleno de gas, una vela vertical colocada encima
y una compleja colonia de plipos y tentculos que cuelgan de ella por
debajo. No nada, se desplaza impulsada por el viento. El velero o Velella,
una criatura ms pequea, es una balsa plana y ovalada con una vela
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en posicin diagonal. Tambin se sirve del viento para moverse y no

es casualidad que, en ingls, se llame Jack-sails-by-the-wind o by-the-windsailor, marino que viaja segn sople el viento. A menudo, se encuentran las pequeas balsas con sus velas secas sobre la playa, donde
pierden el color azul y parecen trozos de plstico blanquecino. Velella
se asemeja a la fragata portuguesa en que tambin se mueve segn sople
el viento. Ni Velella ni su pariente cercano Porpita son, sin embargo,
colonias de sifonforos sino plipos individuales, sumamente modificados que, en lugar de estar adheridos a una roca, cuelgan de un
flotador.
Al igual que hacen los peces seos con la vejiga natatoria, muchos
sifonforos controlan su profundidad en el agua insuflando o liberando gas de la vescula. Algunos presentan una combinacin de flotadores y medusas nadadoras y todos tienen plipos y tentculos colgando por debajo. E. O. Wilson, padre de la sociobiologa, considera
que los sifonforos son uno de las cuatro cumbres de la evolucin
social (los otros seran los insectos sociales, los mamferos sociales y
nosotros). Es otra de las caractersticas extraordinarias de los cnidarios. Sin embargo, como los miembros de una colonia son clones genticamente idnticos entre s, no est claro si les debe llamar colonias o
individuos.
Los hidrozoos ven a las medusas como un medio para hacer que
de vez en cuando sus genes pasen de un hbitat estable a otro. En cierto sentido, la medusa es una criatura que se ha tomado en serio la
forma medusoide tornndola tan estable como su propio hbitat.
Los corales, en cambio, llevan la vida sedentaria al extremo, toda vez
que construyen una casa dura y slida, destinada a permanecer miles
de aos en el mismo lugar. Vamos a contar primero el cuento de la
medusa y despus el del coral.
EL CUENTO DE LA MEDUSA
Las medusas siguen las corrientes ocenicas como Jack-sails-by-the-wind,
el marinero que navega segn el viento. No persiguen a sus presas
como las barracudas o los calamares, sino que usan sus largos tentculos urticantes para atrapar a las criaturas planctnicas que tienen
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cnidarios
la mala suerte de cruzarse en su camino. Nadar s que nadan, gracias

al lnguido latido cardaco de la campana, pero no siguen ningn rumbo concreto, por lo menos no en el sentido que solemos atribuir a la
expresin. Nuestra concepcin espacial, sin embargo, est condicionada por la bidimensionalidad: caminamos sobre la tierra firme, e
incluso cuando entramos en la tercera dimensin, slo lo hacemos
para ir ms rpido en las otras dos. Pero, en el mar, la tercera dimensin es la ms importante: es aqulla en la que los desplazamientos tienen mayores consecuencias. Adems del marcado gradiente de la presin, que aumenta con la profundidad, est el gradiente de la luz,
que se ve complicado por el gradiente del equilibrio cromtico. Pero
la luz, en cualquier caso, tambin desaparece cuando el da deja paso
a la noche. Como veremos, la profundidad preferida por los organismos planctnicos vara sensiblemente a lo largo del ciclo de 24 horas.
Durante la Segunda Guerra Mundial, los operadores de snar que
buscaban submarinos se quedaban estupefactos cuando se encontraban con un falso fondo marino que suba a la superficie todas las tardes y volva a bajar a la maana siguiente. El falso fondo result ser
una masa de plancton: de noche, millones de minsculos crustceos
y otras criaturas suban a alimentarse cerca de la superficie, y por la
maana, descendan de nuevo. Por qu se comportan as? La hiptesis ms probable es que, siendo vulnerables a depredadores que
dependen de la vista para cazar, como peces y calamares, los organismos planctnicos, durante el da, buscan la seguridad de las oscuras
profundidades. De acuerdo, pero por qu suben a la superficie por
la noche, emprendiendo un largo viaje que les hace consumir un montn de energa? Un bilogo experto en plancton ha calculado que,
en trminos humanos, dicho viaje equivale a recorrer a pie 40 kilmentros arriba y otros 40 abajo slo para desayunar.
La razn por la que el plancton sube a la superficie es que el alimento, en ltima instancia, procede del sol a travs de las plantas.
Las capas superficiales del mar constituyen interrumpidas praderas
verdes en las cuales las algas unicelulares microscpicas desempean
el papel de la hierba mecida por el viento. Es sobretodo en la superficie donde se encuentra alimento y es all donde deben estar los que
pastan, los que se alimentan de los que pastan y los que se alimentan
de los que se alimentan de los que pastan. Pero si moverse por la super621
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ficie solamente es seguro de noche, debido a los depredadores que

cazan con la vista, de da conviene que los que pastan y sus pequeos
depredadores emigren a las profundidades. Y, segn parece, eso es
precisamente lo que hacen. La pradera en s no emigra. Si tuviese que
hacerlo, debera proceder en sentido contrario a la marea animal habida cuenta de que su nica razn de ser es capturar la luz del sol en la
superficie durante el da y evitar que se la coman.
Sea cual sea el motivo de la migracin diaria, casi todos los organismos planctnicos desciende a las profundidades durante el da y
vuelve a subir por la noche. Las medusas, o, al menos, muchas de ellas,
siguen a las manadas, igual que los leones y hienas siguen a los es
en las llanuras del Mara y del Serengeti. Aunque, a diferencia de leones y hienas, las medusas no buscan presas individuales, slo con arrastrar los tentculos a ciegas ya se benefician de seguir a las manadas, y
ste es uno de los motivos por los que nadan. Algunas especies incrementan el ritmo de captura zigzagueando alrededor, no, como he
dicho, para dar caza a una presa en particular, sino para aumentar el
rea que barren con sus tentculos provistos de arpones letales. Otras
especies se limitan a desplazarse arriba y abajo.
En el Lago de las Medusas de Mercherchar, una de las islas Palau
(una colonia estadounidense del Pacfico occidental), se ha observado una migracin en masa diferente. El lago, que se comunica bajo
tierra con el mar y, por tanto, es salado, debe su nombre a la enorme
poblacin de medusas que alberga. Las hay de varios tipos pero la especie dominante es Mastigias: hay cerca de 20 millones de ejemplares
en un lago de dos kilmetros y medio de largo por uno y medio de
ancho. Las medusas pasan la noche cerca del extremo occidental del
lago. Cuando el sol sale por el este, se ponen todas a nadar en esa direccin, esto es, hacia el extremo oriental del lago. Antes de llegar a la
orilla se detienen por una razn tan curiosa como simple: los rboles
que flanquean la orilla proyectan una densa sombra, bloqueando la
luz del sol hasta tal punto que el piloto automtico heliotrpico de las medusas las encamina hacia el oeste, donde a esas alturas hay ms luz. Sin
embargo, no bien salen de la zona en sombra, vuelven a dirigirse hacia
el este.
Por culpa de este conflicto interno se quedan atrapadas en torno
a la lnea de sombra, con el resultado (no me atrevo a pensar que sea
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cnidarios
otra cosa que pura coincidencia) de que se mantienen a una distancia de seguridad de las anmonas marinas, peligrosos depredadores
que se agolpan en las orillas. Por la tarde, las medusas siguen el sol
hacia el extremo occidental del lago, donde la armada entera se ve
de nuevo atrapada junto a la lnea de sombra de los rboles. Al caer
la noche, comienzan a nadar arriba y abajo, siempre en el lado de
poniente, hasta que al amanecer la luz del sol activa sus pilotos automticos inducindolos a poner rumbo hacia el este. No s qu ganan
con esta doble migracin diaria. La explicacin oficial no me satisface lo bastante como para que la repita aqu. De momento, la moraleja del cuento es, simplemente, que en el mundo de los seres vivos hay
muchos fenmenos que todava no entendemos, lo cual de por s resulta emocionante.
EL CUENTO DEL POLIPFERO

Todas las criaturas en vas de evolucin revelan cambios en el mundo: cambios climticos, cambios de temperatura y precipitaciones
atmosfricas y cambios en otras lneas evolutivas, como ocurre con la
interaccin depredador-presa. Algunas criaturas en vas de evolucin
modifican con su sola presencia el mundo en el que viven y al que han
de adaptarse. El oxgeno que respiramos no exista antes de que las
plantas lo introdujesen. En un primer momento represent un veneno y casi todos los linajes animales primero se vieron obligados a adaptarse a una alteracin tan radical de la atmsfera y, despus, se hicieron dependientes. En una escala temporal ms reducida, los rboles
de un bosque maduro habitan un mundo que ellos mismos han creado a lo largo de siglos, el tiempo necesario para transformar la arena desnuda en un bosque clmax. ste, naturalmente, tambin constituye un ambiente rico y complejo al que se han adaptado multitud
de otras especies animales y vegetales.
Dado que el trmino coral designa tanto el organismo como el duro
material que produce, en este cuento me he dado el capricho de adoptar la vieja palabra polipfero, empleada por Darwin. Los corales, o
polipferos, transforman el ambiente en el que viven en un espacio
de cientos de miles de aos acumulando los esqueletos calcreos de
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sus propias generaciones pasadas hasta construir enormes montaas

submarinas, autnticas murallas que resisten las acometidas de las olas.
Antes de morir, los corales se combinan con otros corales, innumerables cantidades de ellos, determinando as las caractersticas del mundo en que vivirn no slo los futuros corales, sino las futuras generaciones de una inmensa e intrincada comunidad animal y vegetal. El
concepto de comunidad es el principal mensaje de esta historia.
En la foto de la pgina siguiente puede verse la isla de Heron, la
nica isla de la Gran Barrera de Coral que conozco (he estado dos
veces). Las casas situadas en el extremo de la isla dan una idea de la
escala. La enorme rea de color azul claro que rodea la isla propiamente dicha es el arrecife, del que la isla tan slo constituye la punta,
cubierta de una arena hecha de coral triturado (y filtrado en su mayor
parte por el intestino de los peces) en la que crece una vegetacin de
variedad limitada que da sustento a una fauna igualmente limitada
de animales terrestres. Para haber sido creados ntegramente por seres
vivos, los arrecifes coralinos son considerablemente grandes y las perforaciones muestran que algunas tienen varios hectmetros de profundidad. La isla de Heron es slo una de las ms de mil islas y casi
tres mil arrecifes de la Gran Barrera de Coral que circunda como un
arco de dos mil kilmetros de longitud las costas nororientales de
Australia. Se suele decir, no s con cunta exactitud, que la Gran Barrera
es la nica seal de vida en nuestro planeta que puede verse desde el
espacio. Tambin se dice que alberga el 30% de las criaturas marinas
del mundo, aunque no s muy bien lo que significa eso. Cules son
las criaturas incluidas en el cmputo? Da igual, el caso es que la Gran
Barrera de Coral es una obra extraordinaria enteramente construida
por esos animalitos parecidos a anmonas marinas llamados corales o
polipferos. Los corales vivos slo ocupan los estratos superficiales de
un arrecife. Debajo de ellos, a una profundidad de hasta cientos de
metros segn los atolones, se encuentran los esqueletos de sus predecesores, tan compactos que se han convertido en formaciones calcreas.
En la actualidad, los nicos que construyen arrecifes son los corales, pero en otras eras geolgicas no tenan ese monopolio. Segn las
pocas, los arrecifes han sido obra de algas, esponjas, moluscos y anlidos. El xito de los organismos coralinos tal vez obedezca a su aso624
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cnidarios
No hay muchos animales que puedan jactarse de haber modificado el mapa del
mundo. Isla de Heron, en la Gran Barrera de Coral australiana.
ciacin con algas microscpicas que viven dentro de sus clulas y les
benefician notablemente por cuanto llevan a cabo la fotosntesis en
los bajos iluminados por el sol. Estas algas, llamadas zooxantelas, poseen diversos pigmentos colorados para captar la luz, lo que explica
por qu las barreras coralinas son tan luminosas fotognicas. No es
de extraar que en su da los corales se considerasen plantas. De hecho,
obtienen buena parte de su alimento de la misma manera que las plantas y, al igual que stas, compiten por la luz: es ms que lgico, pues,
que adopten la misma forma. Adems, su lucha por hacer sombra y
que no se la hagan les lleva a adoptar en cierto modo la apariencia
del dosel de un bosque. Y, como en todo bosque, el arrecife coralino
alberga una gran comunidad de otras criaturas.
Los arrecifes coralinos aumentan en gran medida el ecoespacio de
una regin. Como seala mi colega Richard Southwood en su libro
The Story of Life:
All donde normalmente habra una superficie rocosa o arenosa con una
columna de agua encima, el arrecife proporciona una compleja estructura tridimensional con gran cantidad de superficie adicional, mltiples
grietas y pequeas cuevas.
Los bosques hacen lo mismo, incrementan la superficie efectiva disponible para la colonizacin y la actividad biolgica. Un ecoespacio
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aumentado es justo lo que cabe esperar encontrarse en las comunidades ecolgicas complejas. Los arrecifes coralinos dan cabida a una
inmensa variedad de animales de todo tipo que anidan en todos los
rincones y cavidades del prodigioso ecoespacio disponible.
Algo parecido ocurre en los rganos de un cuerpo. El cerebro humano aumenta su propia superficie y, con ello, su capacidad funcional,
mediante intrincados pliegues. Quiz no sea casualidad que el coral
cerebriforme se le parezca tanto.
Fue el mismsimo Darwin el primero en averiguar de qu estaban
hechos los arrecifes coralinos. Su primer libro cientfico (despus de
Viaje de un naturalista alrededor del mundo, la crnica de su viaje de exploracin a bordo del Beagle) fue La estructura y distribucin de los arrecifes
de coral, que escribi con apenas 33 aos. Voy a exponer la cuestin
que plante Darwin tal y como la abordaramos hoy, aunque l no tuvo
acceso a la mayor parte de las informaciones cruciales para el planteamiento y solucin del problema. Hay que reconocer que Darwin,
en su hiptesis sobre los arrecifes coralinos, hizo gala de una lucidez
tan extraordinaria como la que demostrara al formular sus dos teoras ms clebres, la de la seleccin natural y la de la seleccin sexual.
Los corales slo pueden vivir en aguas poco profundas. Dependen
de las algas que residen en el interior de sus clulas y las algas, como
es natural, necesitan luz. Las aguas poco profundas tambin son las
predilectas de los organismos planctnicos con los que los corales
complementan su dieta. Los corales habitan en zonas litorales y, de
hecho, adosados a las costas tropicales pueden verse someros arrecifes marginales. Pero lo sorprendente de los corales es que tambin
habitan en medio de aguas muy profundas. Las islas coralinas ocenicas son cumbres de altsimas montaas submarinas formadas por
generaciones y generaciones de corales muertos. Los arrecifes coralinos representan una categora intermedia: siguen la lnea de la costa, pero se encuentran ms alejados de sta que los arrecifes marginales, y estn separados de la orilla por aguas ms profundas. Ni siquiera
en las remotas islas coralinas de alta mar, que estn completamente
aisladas, dejan los corales de vivir en aguas someras, cerca de la luz
donde tanto ellos como sus algas prosperan. Pero las aguas slo son
someras gracias a las generaciones de corales precedentes sobre las
que se asientan.
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cnidarios
Darwin, insisto, no dispona de toda la informacin necesaria para

formarse una idea cabal del alcance del problema. Slo despus de
haber perforado los corales y descubierto estratos compactos a gran
profundidad sabemos que los atolones coralinos son las cimas de imponentes montaas submarinas hechas de coral antiguo. En la poca
de Darwin todo el mundo pensaba que los atolones eran incrustaciones superficiales de coral encima de volcanes sumergidos que se hallaban casi a flor de agua. As pues, nadie consideraba que hubiese que
resolver problema alguno. Los corales solo crecan en aguas poco profundas y los volcanes les brindaban la plataforma necesaria para encontrarlas. Darwin, sin embargo, no comulgaba con esta versin, aun cuando no tuviese cmo saber que el coral muerto llegaba a profundidades
tan grandes.
Su segundo alarde de clarividencia fue la teora propiamente dicha,
cuando avanz la hiptesis de que el fondo marino descenda de forma continua en las cercanas del atoln (y, en cambio, se elevaba en
otros lugares, como saba por propia experiencia tras haber encontrado fsiles marinos en los Andes). Ni que decir tiene que esto fue mucho
antes de la teora de la tectnica de placas. Darwin se inspir en su mentor, el gelogo Charles Lyell, que estaba convencido de que partes de
la corteza terrestre se elevaban y se hundan unas respecto de otras.
Darwin sugiri la posibilidad de que el fondo marino, al hundirse,
arrastrase consigo la montaa de coral. Los corales crecan sobre la
montaa submarina en vas de derrumbamiento y seguan el ritmo del
hundimiento creciendo de tal forma que la cumbre de la montaa
siempre estuviese cerca de la superficie marina, en la zona de luz y
prosperidad. La montaa estaba formada por un estrato tras otro de
corales muertos que en su momento haban prosperado al sol. Los
ms antiguos, situados en la base de la montaa, submarina, probablemente fuesen, en un primer momento, un arrecife marginal de
algn trozo de tierra olvidado o de un volcn inactivo desde haca
mucho tiempo. Cuando el agua comenz a invadir paulatinamente
la tierra, los corales se convirtieron en un arrecife que cada vez se
alejaba ms de la costa. Al proseguir el hundimiento, la tierra originaria desapareci por completo y, durante todo el periodo en que
aqul continu, el arrecife de coral se convirti en la base de una
prolongada extensin de la montaa submarina. Las remotas islas cora627
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linas nacieron en la cima de volcanes cuya base tambin se hundi lentamente de la misma manera. En lo esencial, la teora de Darwin sigue
siendo vlida, con el aadido de la tectnica de placas para explicar el
hundimiento.
El arrecife de coral es un ejemplo clsico de comunidad clmax y
ste ser el clmax de El Cuento del Polipfero. Una comunidad consiste en un conjunto de especies que han evolucionado para prosperar unas en presencia de otras. Una selva tropical es una comunidad;
y tambin lo es una cinaga, y un arrecife de coral. A veces, all donde el clima lo propicia, el mismo tipo de comunidad surge paralelamente en diferentes partes del mundo. Las comunidades mediterrneas
han surgido, no slo en las orillas del Mediterrneo propiamente dicho,
sino tambin en las costas de California, Chile, suroeste de Australia
y la regin sudafricana del Cabo. Las especies vegetales concretas
que se dan en estas cinco regiones son diferentes, pero las comunidades vegetales que integran son tpicamente mediterrneas, igual que
Tokio y Los ngeles son tpicas expansiones urbanas descontroladas. Y la vegetacin mediterrnea va acompaada de una fauna igualmente tpica.
Pues con las comunidades de los arrecifes tropicales ocurre lo mismo. Varan en los detalles, pero ya se trate del Pacfico Sur, del ocano ndico, del Mar Rojo o del Caribe, la sustancia es la misma. Tambin
hay arrecifes coralinos en las zonas templadas. Son un tanto diferentes, pero tienen en comn con los primeros un fenmeno muy particular: los peces limpiadores, una maravilla que ilustra la sutil intimidad
que puede llegar a crearse en una comunidad ecolgica clmax.
Algunas especies de pececillos y algunas gambas ejercen un prspero oficio: recogen el nutrimento mucosidad o parsitos de la superficie externa de peces ms grandes y, a veces, se introducen incluso en
sus bocas, extrayendo restos de comida de los dientes y saliendo por las
branquias. Esto demuestra que existe un nivel increble de confianza1,
pero aqu lo que me interesa es centrar la atencin en los peces limpiadores como ejemplo del papel que se puede desempear en una
comunidad. En general, los individuos de esta especie tienen lo que
1. Desde el punto de vista evolutivo, la cuestin de la confianza plantea problemas
interesantes, pero ya he abordado el tema en El gen egosta y debo evitar repetirme.
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cnidarios
se ha dado en llamar un taller de lavado al que acuden los peces grandes para que les atiendan. La ventaja para ambas partes tal vez sea un
ahorro de tiempo: el limpiador no tiene que andar buscando al cliente ni el cliente tiene que andar buscando al limpiador. Un taller de lavado localizado en un lugar fijo tambin permite encuentros repetidos
entre limpiadores y clientes, con el consiguiente establecimiento de
la tan necesaria confianza. Estos talleres de lavado se han comparado a
las barberas. Se ha llegado a sostener que si desapareciesen todos los
limpiadores de un arrecife, la salud general de los peces de la barrera
coralina caera en picado, aunque las pruebas de esta afirmacin se han
puesto en cuestin posteriormente.
Los limpiadores han evolucionado de forma independiente en las
diversas regiones del mundo y han surgido a partir de grupos diferentes de peces. En los arrecifes del Caribe, el oficio es ejercido principalmente por miembros de la familia de los gobios, que por lo general forman pequeos grupos de limpiadores. En el Pacfico, en cambio,
el limpiador ms conocido es un lbrido (esp. Labroides). Labridus dimidiatus regenta la barbera de da, mientras Labridus bicolor, segn me
ha informado George Barlow, un viejo colega de cuando estuve en
Berkeley, se ocupa del gremio nocturno de los peces que de da se refugian en cuevas. Esta divisin de trabajo entre especies es tpica de las
comunidades ecolgicas maduras. El libro del profesor Barlow, The
Cichlid Fishes, da ejemplos de especies de los grandes lagos africanos
que han dado pasos convergentes hacia la prctica de la limpieza.
En los arrecifes tropicales, los niveles casi increbles de cooperacin alcanzados por los peces limpiadores y sus clientes muestran de
qu modo las comunidades ecolgicas simulan en ocasiones la compleja armona de un solo organismo. El parecido, en efecto, es atractivo. Demasiado atractivo. Los herbvoros dependen de las plantas; los
carnvoros dependen de los herbvoros; sin depredadores, el tamao
de la poblacin se disparara vertiginosamente con resultados desastrosos para todos; sin carroeros, como los escarabajos necrforos y
las bacterias, el mundo rebosara de cadveres y el estircol nunca se
reciclara en las plantas. Sin determinadas especies clave, cuya identidad a veces resulta sorprendente, la comunidad al completo se vendra abajo. La idea de ver a cada especie como un rgano del superorganismo que es la comunidad, es tentadora.
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Decir que las selvas y bosques son los pulmones del planeta no
tiene nada de malo y hasta puede que sea bueno si anima a la gente
a conservarlos. Pero, a veces, la retrica de la armona holstica degenera en un misticismo tan disparatado como el del prncipe Carlos.
En realidad, la idea de un mstico equilibrio natural suele cautivar a los
mismos idiotas que van a los curanderos a que les armonicen los campos de energa. Pero existen profundas diferencias entre el modo en
que los rganos de un cuerpo y las especies de una comunidad interactan en sus respectivos mbitos para generar la apariencia de un
conjunto armonioso.
El paralelismo debe tratarse con suma cautela, pero eso no quiere
decir que sea completamente infundado. Existe una ecologa en el
interior de cada organismo individual, una comunidad de genes en
el acervo gnico de una especie. Las fuerzas que mantienen el equilibrio entre las partes de un organismo no son totalmente diferentes de
las que generan la ilusin de armona entre las especies de una barrera coralina. Existe equilibrio en una selva tropical y estructura en
una comunidad de arrecife: un elegante acuerdo entre partes que
recuerda a la coadaptacin que se da en el interior de un cuerpo animal. Pero ese equilibrio total no se ve favorecido como unidad por la
seleccin darviniana en ninguno de los dos casos. En ambos, el equilibrio es el resultado de la seleccin a un nivel inferior. La seleccin
no favorece un conjunto armonioso; en todo caso, las partes armoniosas prosperan en presencia unas de otras hasta que surge la ilusin
de un conjunto armonioso.
Los carnvoros prosperan en presencia de los herbvoros y los herbvoros prosperan en presencia de las plantas. Pero tambin ocurre
lo contrario? Las plantas tambin prosperan en presencia de los
herbvoros? Y los herbvoros en presencia de los carnvoros? Acaso
los animales y las plantas necesitan enemigos que se los coman para
prosperar? No, no en un sentido tan directo como el que se desprende del discurso de algunos medioambientalistas militantes. Normalmente, ninguna criatura se beneficia de que se la coman. Sin embargo, las hierbas que soportan mejor que otras que se las destine a pasto
prosperan efectivamente en presencia de animales que pacen, en funcin del principio del enemigo de mi enemigo es mi amigo. Lo
mismo se podra decir, en el fondo, de las vctimas de los parsitos...
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cnidarios
y de los depredadores, aunque en este caso la historia ya es ms complicada. Sigue siendo engaoso afirmar que una comunidad necesita
de sus parsitos y depredadores como un oso necesita de su hgado y
de sus dientes. Sin embargo, el principio del enemigo de mi enemigo conduce a un resultado bastante parecido. Es correcto considerar
una comunidad de especies como, por ejemplo, un arrecife de coral,
como una entidad equilibrada que se ve potencialmente amenazada
por la eliminacin de sus partes.
Esta idea de una comunidad compuesta de unidades de nivel inferior que florecen en presencia unas de otras domina la vida. El principio se cumple incluso dentro de las clulas. La mayor parte de las
clulas animales alberga comunidades de bacterias tan exhaustivamente integradas en el funcionamiento cotidiano de la clula que sus orgenes bacterianos slo se han descubierto en fechas recientes. Las
mitocondrias, que en su da eran bacterias en estado libre, son tan
esenciales para el funcionamiento de nuestras clulas como nuestras
clulas lo son para el suyo. Sus genes han prosperado en presencia
de los nuestros, como los nuestros han prosperado en presencia de
los suyos. Las clulas vegetales no son capaces, por s solas, de realizar la fotosntesis. Es magia alqumica la llevan a cabo operarios huspedes que en su origen eran bacterias y ahora son cloroplastos reconvertidos. Los fitfagos, como los rumiantes o las termitas, no son capaces
de digerir la celulosa, pero s de encontrar y masticar plantas (vase
El Cuento de Mixotricha). El hueco en el mercado que ofrecen sus
entraas llenas de vegetales lo ocupan microorganismos simbiticos
que poseen la pericia bioqumica necesaria para digerir con eficacia
la materia vegetal. Las criaturas con capacidades complementarias
prosperan en presencia unas de otras.
A esta idea ya sabida quiero aadir que el mismo proceso tiene
lugar al nivel de los genes de los genes especficos de cualquier especie. Todo el genoma de un oso polar o de un pingino, de un caimn
o de un guanaco, es una comunidad ecolgica de genes que prosperan unos en presencia de otros. El escenario inmediato de dicha prosperidad es el interior de las clulas de un individuo, pero el escenario
a largo plazo es el acervo gnico de la especie. Cuando la reproduccin es sexual, el acervo gnico es el hbitat de todos los genes que se
copian y combinan generacin tras generacin.
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Encuentro 29
Ctenforos
Los ctenforos, que se nos unen en el Encuentro 29, estn entre los
ms hermosos peregrinos de nuestro viaje al pasado. Antiguamente,
a causa de un parecido superficial, se los clasificaba errneamente
como medusas. Se los colocaba en el mismo filo, el de los llamados
celenterados, porque la cavidad corporal de ambos coincide con el
aparato digestivo. Adems, se caracterizan por tener una red nerviosa simple, como los cnidarios, y construyen su cuerpo a partir de dos
nicas capas de tejido (aunque esto es objeto de discusin). El anlisis de los datos actuales, sin embargo, induce a pensar que los cnidarios son parientes ms cercanos nuestros que de los ctenforos, lo cual
es otra forma de decir que los cnidarios se unen a la peregrinacin
antes que los ctenforos. Pero no estoy tan seguro de ello como para
aventurar la fecha del acontecimiento.
Ctenforo en griego significa portador de peine. Los peines son
hileras prominentes de clulas ciliadas que al agitarse propulsan hacia
delante a estas delicadas criaturas, desempeando as la misma funcin de las contracciones musculares en las aparentemente similares
medusas. No es un sistema muy rpido de propulsin, pero es bastante eficaz, si no para perseguir presas, s para aumentar indirectamente el ritmo de captura, como en el caso de las medusas. A causa
de su fragilidad gelatinosa y de su parecido con las medusas, los ctenforos son conocidos en ingls como comb jellies, literalmente gelatinas peine. Slo hay un centenar de especies, pero el nmero total
de individuos no es pequeo. Se mire por donde se mire, estas cria633
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Ya incorporados
Ctenforos
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Incorporacin de los ctenforos
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Incorporacin de los ctenforos. En

ocasiones, los animales con simetra
bilateral, as como los cnidarios y los
ctenforos, son denominados
eumetazoos. De acuerdo con los
resultados de algunos estudios
moleculares, hemos representado a las
80 especies conocidas de ctenforos
como los parientes ms lejanos del
resto de animales, aunque no es una
posicin definitiva.
Ilustracin: especie Beroe.
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ctenforos
Demasiado bueno para una diosa. La gaja de Venus (Cestum veneris).
turas, cuyos peines emiten una fantasmal iridiscencia mientras ejecutan ondulantes movimientos sincronizados, embellecen los ocanos
de todo el mundo.
Los ctenforos son depredadores, pero, al igual que las medusas,
esperan que las presas se topen con sus tentculos. stos, aunque se
parecen a los de las medusas, no estn provistos de cnidoblastos, sino
de clulas adhesivas que en lugar de lanzar afilados arpones venenosos despiden una especie de pegamento. Tal vez podramos considerar a los ctenforos una forma alternativa de ser medusas. Algunos,
sin embargo, distan mucho de ser campaniformes. El bellsimo Cestum
veneris es uno de los pocos animales cuyo nombre comn y cientfico
significan exactamente lo mismo, cinturn de Venus. Es una designacin de lo ms apropiada, dado que el cuerpo es un largo lazo
reluciente de etrea belleza, realmente digno de una diosa. Obsrvese
que, si bien el cinturn de Venus es estrecho y alargado como un gusano, no tiene cabeza ni cola sino que tiene un eje de simetra en el
medio, donde se encuentra la boca, lo que sera la hebilla del cinturn. Presenta, pues, un tipo de simetra radial (o, ms exactamente,
birradial).
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Encuentro 30
Placozoos
He aqu un enigmtico animalillo, Trichoplax adhaerens, la nica especie conocida de todo el filo de los Placozoos (lo que, por supuesto,
no significa que no haya ms). En 1896 se identific y describi otro
placozoo en el golfo de Npoles, Treptoplax reptans. Sin embargo, no
se le ha vuelto a encontrar, y la mayor parte de los expertos cree que
en realidad se trataba de Trichoplax. Muy pronto, gracias a las pruebas moleculares, podran descubrirse ms especies.
Trichoplax vive en el mar, tiene una forma bastante indefinible y,
se lo mire desde el ngulo que se lo mire, no parece muy simtrico:
es un poco como una ameba, slo que compuesto de muchas clulas
en vez de una sola. Se parece a un platelminto en miniatura, pero no
tiene un extremo anterior ni un extremo posterior, ni un lado izquierdo ni un lado derecho. Es una cosa diminuta de forma irregular, de
unos tres milmetros de dimetro. Se mueve por la superficie del mar
en una pequea alfombra invertida de cilios locomotores. Se alimenta de organismos unicelulares, en su mayora algas todava ms pequeas que l, que digiere con la superficie interior sin introducrselas en
el organismo.
Su anatoma no presenta muchos puntos en comn con los dems
animales. Al igual que los cnidarios y los ctenforos, tiene dos capas
celulares principales, en medio de las cuales hay algunas clulas contrctiles que funcionan de manera parecida a los msculos. El animal contrae estas clulas para cambiar de forma. En rigor, las dos capas
celulares no deberan llamarse dorsal y ventral. A veces, la superior reci637
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Incorporacin de los placozoos
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Ya incorporados
Trichoplax (Placozoos)
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Incorporacin de los placozoos. Como

en el caso de los Encuentros 28 y 29, el
orden de los Encuentros 30 y 31 dista
mucho de estar resuelto. El Encuentro
30 podra ser o bien con los placozoos
(representados por una sola especie,
Trichoplax) o con las esponjas. En el
momento de escribir esto, el orden
aqu representado es arbitrario. No
sera de extraar si en el futuro los
Encuentros 30 y 31 tuviesen que
intercambiar sus posiciones.
Ilustracin: Trichoplax adhaerens.
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placozoos
be el nombre de protectora y la inferior de digestiva. Algunos expertos

afirman que la segunda se invagina para formar una cavidad temporal a efectos digestivos, pero no es un fenmeno que todos hayan observado y quizs no sea cierto.
Como han explicado T. Syed y B.Schierwater en un reciente artculo, la historia de Trichoplax en la literatura especializada es bastante
controvertida. La primera vez que se describi, en 1883, fue tildado
de muy primitivo; hoy, tras varias vicisitudes, ha recuperado tan honorable estatus. Por desgracia, este placozoo guarda una semejanza superficial con la llamada plnula, la larva de algunos cnidarios. En 1907,
Thilo Krumbach, un zologo alemn, crey ver a Trichoplax donde antes
haba visto a las plnulas y lo consider una plnula modificada. No
habra tenido mayor importancia de no haber sido por la muerte, en
1922, de W. Kkenthal, editor de la autoritaria obra en varios volmenes Handbuch der Zoologie. Por desgracia para Trichoplax, el editor que
sucedi a Kkenthal no fue otro que Thilo Krumbach, de modo que
en la obra de Kkenthal y Krumbach Trichoplax fue clasificado dentro
de los cnidarios y as apareci tambin en la versin francesa, Trait de
Zoologie, editada por P. P. Grass (un bilogo que, dicho sea de paso,
sigui oponindose al darvinismo mucho despus de que se hubiese
demostrado su validez cientfica). La clasificacin del Handbuch tambin fue adoptada por Libbie Henrietta Hyman, autora del destacado
Invertebrates, una obra estadounidense en varios volmenes.
Con todos estos tomos sobre sus espaldas, qu posibilidades tena
el pobre y minsculo Trichoplax, sobre todo teniendo en cuenta que
nadie haba vuelto a estudiarlo durante ms de medio siglo?
Languideci como una presunta larva de cnidario hasta que la revolucin molecular permiti averiguar su verdadero parentesco. Sea lo
que sea, lo que est claro es que no es un cnidario. Datos preliminares resultantes del estudio del ADNr (vase El Cuento del Taq)
invitan a pensar que Trichoplax est ms alejado del resto del reino animal que cualquier otro grupo con excepcin de las esponjas; y puede
que hasta las esponjas estn ms emparentadas con nosotros que l.
De todos los animales pluricelulares, es el que tiene el genoma ms
pequeo y la organizacin corporal ms simple. Slo posee cuatro
tipos de clulas, en contraposicin a las ms de 200 nuestras. Y parece ser que slo tiene un gen Hox.
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Las pruebas genticas moleculares indican de momento que este

pequeo peregrino solitario se nos une en el Encuentro 30, hace tal
vez 700 millones de aos, antes que las esponjas. Pero es una fecha
completamente incierta. No se puede descartar que haya que invertir el orden de los Encuentros 30 y 31 (esponjas), en cuyo caso, de
todos los animales verdaderos, Trichoplax sera nuestro pariente ms
lejano. Es comprensible, pues, que sean varios los cientficos que claman por la inclusin de Trichoplax en el selecto elenco de los organismos cuyo genoma se ha secuenciado ntegramente. Creo que no tardar en hacerse y que entonces sabremos qu es realmente esta extraa
criaturilla.
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CUENTO ANTEPASADO 641-FIN.qxp
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Encuentro 31
Esponjas
Las esponjas son los ltimos peregrinos metazoos, esto es, los ltimos realmente pluricelulares. No siempre han tenido el honor de pertenecer a esta categora, pues antiguamente se les defina como
Parazoos, una especie de ciudadanos de segunda clase del reino animal. Hoy en da rige la misma distincin clasista al colocar a las esponjas detrs de los Metazoos pero acuando el trmino Eumetazoos para
todos los dems excepto las esponjas. (Algunos autores tambin excluyen a Trichoplax, la pequea criatura que hemos conocido en el
Encuentro 30).
Hay gente que se sorprende al enterarse de que las esponjas son
animales, no plantas. Al igual que stas, no se mueven o, mejor dicho,
no mueven todo el cuerpo. Ni las plantas ni las esponjas tienen msculos. Existe movimiento a nivel celular, pero tambin en las plantas.
Las esponjas viven haciendo pasar por su cuerpo un flujo incesante de
agua del que filtran partculas alimenticias. Por eso estn llenas de agujeros y por eso son tan tiles para retener agua cuando las usamos en
el bao.
Las esponjas de bao, sin embargo, no ayudan a hacerse una idea
muy precisa de la forma tpica de las esponjas, que es la de un cntaro vaco con una boca muy ancha y muchos agujeritos a los lados.
Como puede apreciarse fcilmente poniendo un poco de tinte en el
agua cerca del cuerpo de una esponja viva, el agua es absorbida a
travs de esos agujeros y vertida en la gran cavidad interna, de la
cual vuelve a salir a travs de la apertura principal. El agua es impul641
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Millones de aos
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Ya incorporadas
Esponjas (Porferos)
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Incorporacin de las esponjas
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Incorporacin de las esponjas. Desde la

poca de Linneo, los animales
(metazoos) se han clasificado como uno
de los reinos biolgicos. Las
esponjas conocidas suelen considerarse
una rama que divergi en pocas muy
tempranas, una tesis que se ha visto
confirmada por datos moleculares
(aunque puede que Trichoplax
divergiese incluso antes). Una minora
de taxnomos moleculares est
convencida de que existen dos linajes
de esponjas, uno ms estrechamente
emparentado con el resto de los
metazoos que el otro. Si se hallan en lo
cierto, los primeros metazoos habran
sido semejantes a las esponjas y se les
clasificara como tales, pero se trata de
una interpretacin bastante
controvertida.
31
Ilustracin: esponja de tubo amarillo

(Aplysina fistularis).
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esponjas
sada por unas clulas especiales llamadas coanocitos que revisten las
cmaras y canales de las paredes de la esponja. Cada coanocito est
provisto de un flagelo mvil (parecido a un cilio slo que ms grande) rodeando en su base por un collar. Ms adelante nos ocuparemos
de los coanocitos, pues tienen su importancia dentro de nuestra historia evolutiva.
Las esponjas carecen de sistema nervioso y tienen una estructura
interna relativamente simple. Aunque poseen varios tipos de clulas,
stas no estn organizadas, como las nuestras, en tejidos y rganos sino
que son totipotentes, es decir, que pueden convertirse en cualquiera
de las clulas especficas del organismo. Las nuestras no son as. Una
clula heptica no puede dar origen a una clula renal o a una clula nerviosa. Las clulas de la esponja, en cambio, son tan flexibles
que cualquiera puede, por s sola, generar una esponja completa (y,
como veremos en el cuento que lleva su nombre, eso no es todo).
No es de extraar, por tanto, que las esponjas no distingan entre
lnea germinal y soma. En los eumetazoos, las clulas de la lnea germinal son aquellas que dan origen a las clulas reproductivas e cuyos
genes son, por consiguiente, inmortales. La lnea germinal consiste
en una pequea mnora de clulas que residen en los ovarios y testculos y cuya nica funcin es la reproductiva. El soma es todo lo que
no es lnea germinal, o sea, aquellas clulas que no estn destinadas
a transmitir sus genes a las siguientes generaciones. En eumetazoos
como los mamferos, un subconjunto de clulas se separan en una fase
temprana del desarrollo embrionario y se les asigna la funcin de lnea
germinal. Las clulas somticas, en cambio, puede dividirse unas cuantas veces para fabricar el hgado o los riones, los huesos o los msculos, pero despus dejan de dividirse.
Las clulas cancerosas representan la siniestra excepcin. Por algn
motivo no consiguen dejar de dividirse, aunque, como sealan Randolph Nesse y George C. Williams, autores de The Science of Darwinian
Medicine, no deberamos sorprendernos. En todo caso, lo sorprendente es que el cncer no sea ms habitual. Al fin y al cabo, todas las clulas del cuerpo descienden de una lnea ininterrumpida de miles de
millones de generaciones de clulas germinales que no han parado
de dividirse. En toda la historia de los antepasados de la clula, jams
ha sucedido que de repente se le pidiese a una clula que se hiciese
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somtica como la clula heptica y aprendiese el arte de no dividirse.

Que quede claro: los cuerpos que alojaban a los antepasados de las
clulas tenan, naturalmente, hgados, pero, por definicin, las clulas de la lnea germinal no descienden de clulas hepticas.
Todas las clulas de las esponjas son clulas de lnea germinal y, por
tanto, potencialmente inmortales. Las esponjas, como he dicho, tienen varios tipos de clulas, pero, a lo largo de su desarrollo, estos tipos
se utilizan de forma diferente a como se utilizan en la mayora de los
organismos pluricelulares. En los embriones de los eumetazoos se forman capas celulares que se repliegan e invaginan en complejas papiroflexias para fabricar el cuerpo. Las esponjas no tienen este tipo de
desarrollo embrionario sino que se autoensamblan. Las clulas totipotentes muestran afinidad por otras clulas con las que se juntan,
como si fuesen protozoos autnomos con tendencias sociales. No obstante, los zologos modernos incluyen a las esponjas entre los metazoos, y yo voy a seguir esta orientacin. De todos los organismos pluricelulares, las esponjas son probablemente el grupo ms primitivo y,
ms que ningn otro animal moderno, nos dan una idea de cmo
debieron de ser los primeros metazoos.
Como ocurre con otros animales, cada especie de esponja tiene
su propia forma y color caractersticos. El cntaro slo es una de las
muchas apariencias que pueden presentar. Existen otras variantes sobre
ese mismo diseo, como estructuras hechas de vasos comunicantes.
Las esponjas en general se endurecen mediante fibras de colgeno
(esto es lo que hace esponjosas a las esponjas de bao) y espculas
minerales: cristales de silicio o carbonatode calcio cuya forma casi siempre permite identificar la especie. A veces, el esqueleto que forman las
espculas es bello e intrincado, como el de la regadera de Filipinas
(Euplectella).
Segn el rbol filogentico, la fecha del Encuentro 31 es hace 800
millones de aos, pero una vez ms he de repetir que estas antiqusimas fechas distan mucho de ser seguras. La evolucin de las esponjas
pluricelulares a partir de protozoos unicelulares es uno de los hitos de
la evolucin (el origen de los metazoos), as que vamos a analizarlo en
los dos cuentos siguientes.
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esponjas
EL CUENTO DE LA ESPONJA
El nmero de 1907 del Journal of Experimental Zoology incluye un artculo sobre esponjas de H. V. Wilson, de la universidad de Carolina
del Norte. La de Wilson era una investigacin clsica y el artculo que
la ilustraba est escrito en el estilo claro y divulgativo de la edad de oro
de los artculos cientficos, una poca en que el lector poda imaginarse a una persona de carne y hueso llevando a cabo experimentos autnticos en un laboratorio de verdad.
Wilson separ las clulas de una esponja viva
pasndolas por un fino tamiz, un trozo de estamea. Despus transfiri las clulas separadas a un pequeo plato con agua de mar donde formaron una nube roja compuesta en
su mayor parte de clulas sueltas. La nube
se deposit en el fondo, y entonces Wilson
observ las clulas con el microscopio.
stas se comportaban como amebas individuales, arrastrndose por el fondo del
plato. Cuando las clulas ameboides se
encontraban con otras de su mismo tipo,
se juntaban y formaban agregados de
clulas cada vez ms nutridos. En ltima instancia, como demostraron Wilson
y otros cientficos en una serie de artculos, los agregados crecan hasta convertirse en nuevas esponjas. Wilson tambin prob a hacer papilla esponjas Clulas sociales. Porcin de la
pared de una esponja donde se
de dos especies distintas y mezclar los aprecian los coanocitos, con sus
sedimentos. Como cada especie era collares y flagelos caractersticos.
de un color diferente, pudo ver fcilmente lo que suceda. Las clulas escogieron agregarse a clulas de
su propia especie y no a las de la otra. Curiosamente, Wilson lo defini como un fallo ya que por razones que no se me alcanzan y que
tal vez reflejen los prejuicios tericos de un zologo de hace casi un
siglo, diferentes de los actuales esperaba que se formase una esponja compuesta de dos especies distintas.
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El comportamiento social de las clulas de esponja, puesto de manifiesto en experimentos similares, tal vez arroje luz sobre el desarrollo
embrionario normal de las esponjas individuales. Nos da tambin
alguna pista sobre la evolucin de los primeros animales pluricelulares (metazoos) a partir de antepasados unicelulares (protozoos)? El
cuerpo metazoico suele definirse como una colonia de clulas. De
acuerdo con el espritu del presente libro, donde los cuentos recrean
acontecimientos evolutivos, es posible que la esponja, narradora de
esta historia, tenga algo que decirnos sobre el remoto pasado evolutivo? Acaso las clulas que se sedimentan y se agregan en el fondo del
plato de Wilson nos revelan que las primeras esponjas se originaron
como colonias de protozoos?
No cabe duda de que el fenmeno no fue igual en los detalles, pero
hay indicios elocuentes. Las clulas ms caractersticas de las esponjas son los coanocitos, que sirven para generar corrientes de agua. El
dibujo muestra un trozo de la pared de una esponja, con la cara interior de la pared a la derecha. Los coanocitos son las clulas que tapizan la cavidad. Coano viene del griego y significa embudo y, en efecto, pueden verse los pequeos embudos o collares, compuestos de
multitud de pelillos llamados microvellosidades. Cada coanocito est provisto de un flagelo mvil que introduce agua en la esponja, mientras
el collar retiene las partculas alimenticias de la corriente. Conviene
observar bien el coanocito, porque en el prximo encuentro vamos a
vrnoslas con algo bastante parecido. A la luz de estas nociones, el
siguiente cuento completar nuestra reflexin sobre el origen de los
organismos pluricelulares.
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Encuentro 32
Coanoflagelados
Los coanoflagelados son los primeros protozoos que se incorporan a

nuestra peregrinacin y lo hacen en el Encuentro 32, que, con mucha
prudencia, basndonos en datos moleculares extrapolados a una distancia temporal demasiado grande, podemos fechar hace 900 millones de aos. Obsrvese la ilustracin. No le recuerdan algo al lector
esas pequeas clulas flageladas? Efectivamente, se parecen mucho a
los coanocitos que tapizan las paredes internas de las esponjas. Hace
mucho tiempo que se cree que los coanoflagelados son un vestigio
de un antepasado esponja o
que sean los descendientes
evolutivos de esponjas degeneradas, compuestas de una
sola clula o poco ms. Las
pruebas genticas invitan a
decantarse por la primera
posibilidad y, por eso, los
considero peregrinos diferentes que se nos unen en
este punto.
Existen cerca de 140 especies de coanoflagelados.
Unos nadan libremente y se
mueven agitando el flagelo;
otros estn anclados me- Es as como eran? Colonia de coanoflagelados.
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Incorporacin de los coanoflagelados
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Ya incorporados
Coanoflagelados
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Incorporacin de los coanoflagelados.

Las cerca de 120 especies conocidas
de coanoflagelados se consideran en
general parientes cercanos de los
animales, tesis que corroboran tanto
los datos moleculares como los
morfolgicos.
Ilustracin: Codosiga gracilis
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coanoflagelados
diante un pednculo, y, en ocasiones, viven juntos en colonias, como

en la ilustracin. Usan el flagelo para encauzar agua hacia el embudo, donde capturan y engullen partculas tales como bacterias, que les
sirven de alimento. En este sentido, son diferentes de los coanocitos
de las bacterias. En las esponjas, los flagelos no se usan para introducir alimento en el embudo del coanocito sino para, en colaboracin
con otros coanocitos, provocar una corriente de agua que penetre por
los porocitos de las paredes externas y hacerla salir por la apertura
principal. Desde el punto de vista anatmico, sin embargo, los coanoflagelados, formen o no parte de una colonia, son demasiado parecidos a los coanocitos de las esponjas como para no despertar sospechas. Sobre este hecho y sobre sus consecuencias vamos a detenernos
en El Cuento del Coanoflagelado, que retoma el argumento que
iniciamos en El Cuento de la Esponja: el origen de las esponjas
pluricelulares.
EL CUENTO DEL COANOFLAGELADO

Hace mucho que los zologos disfrutan especulando sobre cmo
evolucion la pluricelularidad a partir de antepasados protozoos. Ernst
Haeckel, el gran zologo alemn del siglo XIX, fue de los primeros en
proponer una teora del origen de los metazoos y una versin de la
misma todava goza de gran predicamento: la que afirma que los primeros metazoos habran sido una colonia de protozoos flagelados.
A Haeckel ya lo mencionamos en El Cuento del Hipoptamo,
cuando dijimos que haba vaticinado la relacin entre hipoptamos
y ballenas. Era un ardiente darvinista y lleg a peregrinar hasta la
casa de Darwin (algo que irrit al insigne cientfico). Tambin era
un brillante pintor, un ateo convencido (se refera sarcsticamente a
Dios como el invertebrado gaseoso) y un fervoroso partidario de la
teora, hoy ya obsoleta, de la recapitulacin, segn la cual la ontognesis sintetiza la filognesis o el embrin en vas de desarrollo trepa a
su propio rbol filogentico.
El atractivo de la idea de la recapitulacin es evidente: la ontognesis de cualquier animal en vas de desarrollo sera una repeticin
del recorrido filogentico de la especie (adulta) a que pertenece. Todos
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comenzamos siendo una sola clula, que representa a un protozoo.

La siguiente etapa del desarrollo es una bola hueca de clulas, la
blstula. Haeckel sugiri que la blstula representaba un estadio ancestral que denomin blastea. Acto seguido, en el desarrollo embrionario, la blstula se invagina como una pelota cuando se la aprieta hacia
dentro, y forma una concavidad revestida de una capa doble de clulas, la gstrula. Haeckel imagin un antepasado en el estado de gstrula y lo llam gastrea. Al igual que la gastrea de Haeckel, un cnidario como la hidra o la anmona marina tiene dos capas de clulas.
Segn la teora de la recapitulacin del naturalista alemn, los cnidarios
dejan de trepar por su rbol filogentico cuando llegan a la fase de la
gstrula, mientras que nosotros seguimos subiendo. Los siguientes
estadios de nuestro desarrollo embrionario recuerdan a un pez con
branquias y cola. Posteriormente perdemos la cola. Y as sucesivamente. Todo embrin se detiene y deja de trepar por su rbol filogentico cuando llega al estadio evolutivo apropiado.
Por ms que resulte atractiva, la teora de la recapitulacin se ha
pasado de moda o, mejor dicho, se considera que puede ser cierta
pero slo en parte. La cuestin fue analizada exhaustivamente por
Stephen J. Gould en su libro Ontogeny and Phylogeny. Ahora debemos
pasar a otro asunto, pero es importante que entendamos lo que Haeckel
se propona. Desde el punto de vista del origen de los metazoos, el
estadio interesante de la teora de Haeckel es la blastea, la bola hueca
de clulas que, a su modo de ver, constitua el estadio ancestral que
en el desarrollo embrionario actual encarnara la blstula. Qu criatura moderna parece una blstula? Dnde podemos encontrar una
criatura adulta que sea una bola hueca de clulas?
Si hacemos salvedad de que son verdes y llevan a cabo la fotosntesis, las algas coloniales llamadas volvocales resultan hasta demasiado
parecidas a las blstulas para ser verdaderas. El miembro que da nombre al grupo, Volvox, es tambin el ms grande y Haeckel no habra
podido desear un modelo ms asombroso de blstula. Es una esfera
perfecta, hueca como la blstula, y con una sola capa de clulas cada
una de las cuales parece un flagelo unicelular (que da la casualidad
de que es verde).
La teora de Haeckel no fue la nica. A mediados del siglo XX, un
zologo hngaro llamado Jovan Hadzi aventur la hiptesis de que
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coanoflagelados
el primer metazoo no hubiese sido redondo, sino alargado como un

platelminto. Su modelo moderno de metazoo ancestral era un gusano acelomorfo como los que nos hemos encontrado en el Encuentro
27. Hadzi lo haca derivar de un protozoo ciliado (que conoceremos en el Encuentro 37) dotado de muchos ncleos (que algunos
de ellos poseen an hoy). Como algunos platelmintos modernos, se
arrastraba por el fondo con los cilios. Cuando entre los ncleos aparecieron paredes celulares, un protozoo alargado con una sola clula pero con muchos ncleos (un sincitio) se transform en un gusano
rastrero dotado de muchas clulas, cada una con su propio ncleo:
el primer metazoo. Segn Hadzi, los metazoos redondos como los cnidarios y los ctenforos perdieron en una segunda etapa la forma alargada de los gusanos y adquirieron la simetra radial, mientras que la
mayor parte del reino animal sigui evolucionando a partir de la forma del gusano bilateral hasta dar origen a las estructuras que hoy vemos
a nuestro alrededor.
Hadzi, por tanto, colocara los encuentros en un orden muy diferente del nuestro. Los encuentros con los cnidarios y los ctenforos
vendran antes que el encuentro con los platelmintos acelomorfos. Por
desgracia, las modernas pruebas moleculares desmienten el orden
de Hadzi. Hoy en da, la mayora de zologos propugna una versin
de la teora de los flagelados coloniales de Haeckel y no la de los ciliados
sincitiales. Pero ahora la atencin se ha alejado de las volvocales, por
muy elegantes que sean, para centrarse en los protagonistas de este
cuento, los coanoflagelados.
Existe un tipo de coanoflagelados coloniales tan parecidos a las
esponjas que reciben el nombre de Proterospongia. Los coanoflagelados individuales (o deberamos atrevernos a llamarlos coanocitos?)
estn encajados en una matriz de gelatina. La colonia no es una bola,
hecho ste que habra disgustado a Haeckel, aunque apreciaba de
veras la belleza de los coanoflagelados, como demuestran los esplndidos dibujos que les dedic. Proterospongia es una colonia de clulas
casi indistinguibles de las que predominan en el interior de una esponja. Opino que los coanoflagelados son los candidatos ms aptos para
una reedicin reciente del origen de las esponjas y, en definitiva, de
todo el grupo de los metazoos.
En su da se habra agrupado a los coanoflagelados junto con todos
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los dems organismos que todava no se han unido a nuestra peregrinacin, los protozoos. Protozoos no es el nombre de un filo. Hay muchas
maneras diferentes de ser un organismo unicelular (o, como algunos
prefieren decir, acelular, o sea, con un cuerpo no dividido en clulas
constituyentes). Varios miembros de los que antiguamente se conocan como protozoos van a ir incorporndose al viaje poco a poco,
separados del gran contingente de criaturas pluricelulares como los
hongos y las plantas. Seguir empleando el trmino protozoo para designar de manera informal a los eucariotas unicelulares.
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Encuentro 33
DRIPs
Existe un pequeo grupo de parsitos unicelulares, los Mesomicetozoeos o Ictiospreos, que son, en su mayor parte, parsitos de peces y
otros animales de agua dulce. El nombre mesomicetozoeo indica cierta
asociacin con hongos y animales, y, en efecto, su encuentro con nosotros es el ltimo antes de que todos nos juntemos con los hongos.
Esto se sabe gracias a una serie de estudios de gentica molecular
que han permitido unificar los parsitos unicelulares, que hasta entonces se tenan por bastante heterogneos, tanto entre ellos como con
los hongos y los animales.1
Tanto mesomicetozoeos como ictiospreos son trminos bastante difciles de recordar y no hay acuerdo sobre cul de los dos es preferible.
Quiz sea por eso por lo que se ha ido imponiendo la costumbre de
designarlos con el acrnimo DRIP, formado por las iniciales de los nico cuatro gneros que conoca quien descubri el grupo. Los gneros representados por la D, la I y la P son, respectivamente, Dermocystidium, Ichtyophonus y Psorospermium. La R es un pequeo camelo por
que no es un nombre latino. Aluda al Agente Rosetta, un parsito comercialmente importante del salmn que ahora se conoce con el nom-
1. Resulta confuso (por no decir algo peor) que el nombre Mesomicetozoos, distinto de Mesomicetozoeos (avierte el lector la diferencia?) se haya usado para un grupo ms
comprehensivo. Parece hecho aposta para confundir, como los nombres Hominoidea,
Hominidae, Homininae, Hominini que vienen usndose para designar a nuestros antepasados y que yo he preferido boicotear en bloque.
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DRIPs (Mesomicetozoeos)
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Incorporacin de los DRIPs. Los

organismos unicelulares ms
estrechamente emparentados con los
animales son los coanoflagelados y los
DRIPs. En este momento no est claro
si estos dos grupos son los parientes
ms cercanos uno de otro (con lo cual
los Encuentros 32 y 33 confluiran en
uno solo) o si las aproximadamente
30 especies de DRIPs conocidas son
las que guardan un parentesco ms
lejano con todos los dems. El estudio
molecular ms exhaustivo de los
realizados hasta la fecha refrenda la
segunda alternativa, que es la que
hemos adoptado aqu.
MP
Ilustracin: Ichthyophonus hoferi.
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drips
bre cientfico de Sphaerothecum destruens. El acrnimo, pues, debera

en rigor haberse corregido y rebautizarse DIPs, pero el trmino DRIP
ya ha cuajado, con la ese del plural: DRIPs. Y, recientemente, por una
especie de providencia de la nomenclatura, se ha descubierto que tambin es un DRIP otro organismo cuyo nombre empieza por erre:
Rhinosporidium seeberi, un parsito de la nariz humana. As que podemos decir que las cinco letras del nombre DRIPs forman parte por
derecho propio del acrnimo y pasar olmpicamente de la molesta
cuestin de si se trata de un nombre singular o plural.
Desde hace tiempo se saba que Rhinosporidium seeberi, descubierto por primera vez en 1890, era el causante de la rinosporidiosis,
una desagradable enfermedad de la nariz humana o, mejor dicho, de
la nariz de los mamferos, pero no se tena idea de su parentesco.
Segn las pocas, se le ha considerado un protozoo o un hongo, pero
ahora los estudios moleculares demuestran que es el quinto DRIP.
Afortunadamente, para quienes no soportan los juegos de palabras,
Rhinosporidium seeberi no provoca que la nariz gotee.2 Al contrario, la
tapona con excrecencias tipo plipos. La rinosporidiosis es fundamentalmente una enfermedad tropical y los mdicos sospechan desde hace mucho tiempo que se contrae bandose en ros o lagos.
Dado que todos los otros DRIPs son parsitos de peces, cangrejos de
ro o anfibios, parece probable que los principales huspedes de
Rhinosporidium seeberi tambin sean animales de agua dulce. El descubrimiento de que es un DRIP podra ayudar a los mdicos en ms
sentidos. Por ejemplo, los intentos de curar la dolencia con fungicidas han fracasado y ahora sabemos por qu: Rhinosporidium no es un
hongo.
Dermocystidium se manifiesta en forma de quistes en la piel o en las
branquias de carpas, salmnidos, anguilas, ranas y tritones. Ichthyophonus
causa infecciones sistmicas en ms de 80 especies de peces. Psorospermium, que, por cierto, fue descubierto por nuestro viejo amigo Ernst
Haeckel, infecta a los cangrejos de ro y, al reducir sus poblaciones
tambin causa perjuicios econmicos. Y, como ya hemos visto, Sphaerotecum infecta a los salmones.
2. En ingls gotear se dice drip. [N. del t.]
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Los DRIPs se consideraran insignificantes de no ser porque, desde el punto de vista evolutivo, tienen un estatus aristocrtico: al fin y
al cabo, su punto de ramificacin, es el ms lejano del reino animal y
su encuentro con nosotros, el ms antiguo. No sabemos qu aspecto
tena el Contepasado 33: slo sabemos que, a nuestros fatigados ojos
pluricelulares, todos los organismos unicelulares resultan muy parecidos. No era un parsito como los DRIPs; desde luego, no de peces,
anfibios, crustceos ni seres humanos, que todava estaban muy lejos
de aparecer.
El adjetivo que siempre se les aplica a los DRIPs es enigmtico, y
quin soy yo para romper con la tradicin? Si un DRIP me contase
su enigmtica historia, creo que, llegados a encuentros tan distantes
en el tiempo, se hace casi arbitrario sealar cuales de nuestros parientes unicelulares han sobrevivido hasta nuestros das. Tambin es bastante arbitraria la decisin de analizar ciertos organismos unicelulares en lugar de otros a nivel molecular. Los cientficos han examinado
los DRIPs porque algunos de ellos son parsitos de peces que provocan considerables perjuicios econmicos y otros, como acabamos de
descubrir, nos taponan la nariz. Puede que haya organismos unicelulares igual de importantes en el rbol filogentico de la vida, pero
nadie se ha molestado en analizarlos porque, pongamos por caso, parasitan a los varanos de Komodo en vez de a los salmones y a los seres
humanos.
A los hongos, en cambio, sera imposible pasarlos por alto. Estamos
a punto de encontrarnos con ellos.
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Encuentro 34
Hongos
En el Encuentro 34 los animales damos la bienvenida a los hongos, el

segundo de los tres grandes reinos pluricelulares (el tercero lo constituyen las plantas). A primera vista, puede sorprender que los hongos, que son tan parecidos a las plantas, estn ms emparentados con
los animales que con los vegetales, pero el anlisis molecular comparativo no deja lugar a dudas. Adems, puede que no haya tanto de lo
que sorprenderse. Las plantas, al fin y al cabo, importan energa solar.
Los animales y los hongos, cada uno a su manera, son parsitos del
mundo vegetal.
Los hongos son un grupo de peregrinos muy grande e importante, con unas 69.000 especies descritas sobre un total de aproximadamente milln y medio. Las setas dan una impresin equivocada: esas
llamativas estructuras similares a plantas slo son las puntas (productoras de esporas) del iceberg. La mayor parte del organismo propiamente dicho se encuentra bajo tierra y consiste en una red difusa de
filamentos llamados hifas. El conjunto de hifas pertenecientes a un
solo individuo se denomina micelio. La longitud total del micelio de
un solo hongo alcanza en ocasiones varios kilmetros y puede abarcar una amplia rea de terreno.
Una seta es como una flor que crece sobre un rbol, slo que el
rbol, en lugar de ser una estructura alta y vertical, est extendido como
una red en las capas superficiales del subsuelo como las cuerdas de
una gigantesca raqueta de tenis. Prueba de ello son los llamados corros
de hadas, formaciones de setas de diversos tipos que crecen en crcu657
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Incorporacin de los hongos

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Ya incorporados
Microsporidios
Qutridos (Quitridiomicotes)
Moho del pan, mohos de alfiler, etc. (Zigomicotes 1, incluidos Mucorales)
Otros hongos de gametos mviles (Zigomicotes 2, incluido Mortierella)
Micorrizas arbusculares (Glomeromicotes)
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Hongos basidio, incluida la mayora de las setas, royas, levaduras (Basidiomicotes)
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Colmenillas, trufas y otros hongos de asca (Ascomicotes)
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Millones de aos
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hongos
lo. El permetro del crculo representa la expansin de un micelio,

que se extiende hacia fuera a partir del centro (tal vez, en origen,
una sola espora). El bastidor de la raqueta, es decir, el contorno
del crculo donde el micelio se nutre y se expande, es la zona donde
los productos de la digestin son ms abundantes. stos son una fuente de nutricin para la hierba, que, en consecuencia, crece con mayor
exuberancia en torno al corro de hadas. Asimismo, los cuerpos fructferos (las setas y las docenas de especies emparentadas), cuando los
hay, tambin tienden a crecer en el corro.
Algunas hifas estn divididas en clulas por medio de paredes transversales; otras, en cambio, estn salpicadas de ncleos que contienen
ADN y que forman un sincitio, esto es, un tejido con diversos ncleos
no divididos en clulas (ya hemos hablado de los sincitios al comentar el desarrollo inicial de Drosophila y la teora de Hadzi sobre el origen de los metazoos). No todos los hongos tienen un micelio filamentoso. Algunos, como la levadura, han revertido a clulas nicas
que se dividen y crecen en una masa difusa. Lo que hacen las hifas (o
las clulas de la levadura) es digerir todo aquello en lo que anidan:
hojas secas y dems materia putrescente (en el caso de los hongos
del suelo), leche cuajada (los hongos que se usan para fabricar queso), uvas (las levaduras que se usan para hacer vino), o los pies de los
viticultores (en el caso de que sufran de pie de atleta).
La clave de una buena digestin es la exposicin a la comida de
una amplia rea de superficie absorbente. Nosotros lo hacemos masticando bien los trozos de comida y hacindolos pasar por un largo
Pgina opuesta: Incorporacin de los hongos. La taxonoma molecular revela que

los hongos estn ms cerca de los animales que de las plantas. Los dos grupos ms
grandes, los ascomicotes (cerca de 40.000 especies descritas) y los basidiomicotes
(cerca de 22.000) se suelen considerar parientes cercanos, y, segn estudios
recientes, las 160 micorrizas arbusculares constituyen su grupo hermano. El
agrupamiento y y el orden de ramificacin de las otras 3.000 especies de hongos no
estn del todo claros, en particular el nmero de ramas separadas que antes se
agrupaban bajo el nombre de zigomicotes, y la posicin de los microsporidios.
Ilustraciones, de izquierda a derecha: colmenilla (Morchella esculenta); falo
hediondo (Phallus impudicus); micorriza arbuscular (especie Glomus); jacinto
silvestre (Hyacinthoides nonscripta); moho de alfiler (especie Mucor); especie
Rhizoclostamium; Enterocytozoon bieneusi.
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intestino enroscado cuya rea, ya de por s grande, tiene las paredes

revestidas con un bosque de pequeas protuberancias, las llamadas
vellosidades intestinales. Cada una de estas protuberancias tiene a su
vez el borde cubierto de microvellosidades, de manera que el rea total
de absorcin del intestino humano adulto es de millones de centmetros cuadrados. Un hongo como Phallus, de nombre muy apropiado, o Agaricus campestres, el champin silvestre, abarcan con el micelio una superficie parecida, segregando enzimas digestivas y digiriendo
el terreno en el que se encuentran. Los hongos no andan por ah devorando comida para despus digerirla dentro del organismo, como
hacen las ratas o las palomas, sino que extienden los intestinos, en forma de micelios filamentosos, directamente a travs de la comida y la
digieren en el acto. De vez en cuando, las hifas forman una slida
estructura de aspecto reconocible: una seta (o un champin, o un
yesquero). Esta estructura produce esporas que son transportadas por
el viento a gran distancia y difunden los genes de los que nacer un
nuevo micelio y, a la postre, nuevas setas.
Como cabra esperar de la llegada de un nuevo grupo de 100.000
peregrinos, los hongos ya se han reunido en nutridos subcontingentes antes de encontrarse con nosotros en el Encuentro 34. Todos los
subgrupos principales tienen nombres terminados en micetes o
micotes, del griego myke, hongo. Ya nos hemos encontrado con el
sufijo micetes en el nombre Mesomicetozoeos, los DRIPs que representan, en cierto modo, un estadio intermedio entre los animales y los
hongos. Dentro de los mico-peregrinos, los subcontingentes ms
numerosos e importantes son los ascomicetes y los basidiomicetes.
Los ascomicetes comprenden algunos hongos clebres y tiles para
el hombre, como Penicillium, el moho cuyas propiedades bactericidas
Alexander Fleming descubri por casualidad en 1928 sin prestarles
mayor atencin hasta que, en 1940, Florey, Chain y sus colegas las redescubrieron para producir el primer antibitico. Por cierto, es una verdadera lstima que se haya impuesto el trmino antibitico. Estos agentes atacan a las bacterias, no a los virus, y slo con que se les hubiese
llamado antibactricos en vez de antibiticos, tal vez hoy los pacientes
dejaran de pedir a los mdicos que se los recetasen para las infecciones virales (con resultados nulos y, a veces, contraproducentes). Otro
ascomicete ganador del premio Nobel es Neurospora crassa, el moho
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hongos
con el que Beadle y Tatum formularon la hiptesis un gen, una enzima. Luego estn las levaduras tiles para el hombre que nos permiten hacer pan, vino y cerveza, y las levaduras nocivas como Candida,
responsable de dolencias tan molestas como la vaginitis. Las colmenillas comestibles y las apreciadsimas trufas son ascomicetes.
Tradicionalmente, las trufas se buscan con la ayuda de cerdas que se
ven fuertemente atradas por el olor similar al del alfa-androstenol,
una feromnosa sexual que segregan los cerdos machos. No est claro por qu las trufas despiden este olor tan arriesgado para su integridad, pero tal vez explique la fascinacin gastronmica que nos
despiertan.
La mayora de las setas venenosas o alucingenas son basidiomicetes:
championes, rebozuelos, boletos, shiitakes, matacandiles, Amanita
phalloides, falos hediondos, yesqueros y pedos de lobo. Algunos de sus
cuerpos fructferos alcanzan un tamao impresionante. Los basidiomicetes tambin provocan importantes perjuicios econmicos, en tanto
que agentes de enfermedades vegetales como la roya y el tizn. Algunos
basidiomicetes y ascomicetes, as como todos los miembros del grupo
especializado de los glomeromicetes, establecen con las plantas una
estrecha colaboracin en la que las races vegetales se mezclan con
micorrizas: una historia extraordinaria que explicar sucintamente.
Como hemos visto, las vellosidades de nuestros intestinos y los
filamentos del micelio de un hongo son muy finos con el fin de aumentar la superficie destinada a la digestin y absorcin de alimento. Del
mismo modo, las plantas poseen numerosas proyecciones tubulares
denominadas pelos radicales que incrementan la superficie de absorcin del agua y las sustancias nutritivas presentes en el suelo. Por increble que parezca, muchos de los que parecen pelos radicales no forman parte de la planta, sino que son hongos simbiticos cuyos micelios,
las micorrizas, adems de parecerse a los pelos radicales autnticos,
funcionan como stos. Un atento anlisis revela que el principio de
las micorrizas se ha aplicado independientemente, de diversas maneras a lo largo de la evolucin. Buena parte de la vida vegetal de nuestro planeta depende por completo de las micorrizas.
En un ejemplo todava ms impresionante de simbiosis, algunos
basidiomicetes y algunos ascomicetes, tambin evolucionados de manera independiente, se asocian con algas o cianobacterias para produ661
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cir lquenes, extraordinarias confederaciones que obtienen resultados muy superiores a los que obtendra cada una de las partes por su
cuenta, y que generan formas corporales muy diferentes de las de stas.
A veces los lquenes se confunden con plantas, lo cual tampoco es
tan descabellado, habida cuenta de que, como veremos en el Gran
Encuentro Histrico, las plantas, en su origen, tambin se asociaban
con microorganismos fotosintticos para procurarse el sustento. En
trminos generales, se puede decir que los lquenes son plantas en gestacin, forjadas a partir de dos organismos. Casi se podra decir que
el hongo cultiva los organismos fotosintticos capturados, una metfora vlida tanto en los casos en que la asociacin es fundamentalmente cooperativa como en aqullos en que el hongo es ms explotador.
La teora de la evolucin predice que en los lquenes en los cuales la
reproduccin del hongo y la del organismo fotosinttico van de la
mano se establece una relacin de cooperacin, mientras que en aqullos en los que el hongo se limita a capturar a los organismos fotosintticos disponibles la relacin ser de mayor explotacin. Y as parece ser, en efecto.
Lo que me fascina de los lquenes, por encima de todo, es que sus
fenotipos (vase El Cuento del Castor) no se parecen en nada ni a
los hongos ni a las algas. Constituyen un caso muy peculiar de fenotipo extendido, fruto de la colaboracin de dos conjuntos de productos
gnicos. Segn mi concepcin de la vida, que ya he expuesto en otros
libros, dicha colaboracin no es diferente, en principio, de la existente entre los propios genes de un organismo. Todos somos colonias simbiticas de genes; genes que cooperan para tejer fenotipos
alrededor s mismos.
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Encuentro 35
Amebozoos
En el Encuentro 35 se nos une una pequea criatura que en su da tuvo

el honor de ser, tanto en la imaginacin popular como en la cientfica, la ms primiva de todas, poco ms que un puro protoplasma: Amoeba
proteus. Segn esta concepcin, el Encuentro 35 sera el ltimo de nuestra larga peregrinacin. Lo cierto, en cambio, es que an nos queda
un trecho que recorrer y, comparada con las bacterias, Amoeba tiene
una estructura bastante compleja y avanzada. Y tambin muy grande,
incluso apreciable a simple vista. La ameba gigante Pelomyxa palustris
puede llegar a medir medio centmetro de dimetro.
Como es bien sabido, las amebas no tienen forma fija, de ah, por
ejemplo, el nombre de Amoeba proteus, tocaya del dios griego que
cambiaba continuamente de forma. Se mueven ondeando su interior semilquido como un solo grumo ms o menos consistente, o bien
desplegando los seudpodos. A veces andan sobre estas patas desplegadas temporalmente. Engullen las presas sacando los seudpodos,
envolvindolas con ellos y encerrndolas en una burbuja de agua, la
llamada vacuola. Para un organismo, ser fagocitado por una ameba
debe de ser un trance de pesadilla si no fuese porque es demasiado
pequeo como para tener pesadillas. La vacuola puede considerarse
un pedazo del mundo exterior, forrado por una parte de la pared
exterior de la ameba. Una vez dentro de la vacuola, el alimento pasa a
ser digerido.
Algunas amebas viven dentro de las vsceras animales. Entamoeba coli,
por ejemplo, se encuentra con muchsima frecuencia en el colon huma663
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Millones de aos
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P
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PZ
O
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Incorporacin de las amebas
J
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500
40 0
E
CZ
300
Ya incorporados
200
Amebas y la mayora de los mohos mucilaginosos (Amebozoos)
100
NP
MP
35
Incorporacin de las amebas. El

trmino ameba es ms una descripcin
que una clasificacin estricta, pues
muchos eucariotas que no estn
emparentados entre s tiene forma
ameboide. Los Amebozoos engloban a
las amebas clsicas, como la Amoeba
proetus aqu representada, as como a la
mayora de los mohos mucilaginosos:
en total, unas 5.000 especies conocidas.
Ilustracin: Amoeba proteus.
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amebozoos
no (no confundir con la bacteria Escherichia coli, mucho ms pequea,

de la cual tal vez se alimenta). No es nociva, al contrario de su prima
Entamoeba histolytica, que destruye las clulas de las paredes del colon
y provoca la disentera amobica, la famosa venganza de Moctezuma.
Tres grupos bastante diferentes de amebozoos reciben el nombre
de mohos mucilaginosos porque han desarrollado de manera independiente costumbres similares (tambin se llama as al grupo de los
Acrsidos, que no guarda relacin con aqullos y que se nos unir en
el Encuentro 37). Dentro de los amebozoos, los ms conocidos son
los mohos mucilaginosos celulares o dictiostlidos. A ellos ha dedicado toda su vida profesional el eminente bilogo estadounidense J. T.
Bonner y buena parte de lo que sigue est sacado de sus memorias
cientficas, Life Cycles.
Los mohos mucilaginosos celulares son amebas sociales. Puede afirmarse que anulan por completo la distincin entre un grupo social
de individuos y un solo individuo pluricelular. Durante una parte de
su ciclo vital, las amebas se arrastran por el suelo alimentndose de
bacterias y dividindose en dos, que es lo que hacen las amebas para
reproducirse; despus vuelven a alimentarse de bacterias y de nuevo
se dividen en dos. En un momento dado, de manera bastante brusca, las amebas pasan a la modalidad social, convergiendo en centros
de aglomeracin que irradian sustancias qumicas atrayentes. Cuantas
ms amebas afluyen al centro de atraccin, ms atractivo se torna ste,
toda vez que libera ms reclamos qumicos. El fenmeno se parece un
poco al de la formacin de los planetas a partir de detritos csmicos.
Cuantos ms detritos se acumulan en un determinado centro de atraccin, ms atraccin gravitacional genera; as, pasado un cierto tiempo, slo quedan algunos centros de atraccin, los cuales se convierten en planetas. En ltima instancia, las amebas de cada centro de
atraccin unen los cuerpos para formar una nica masa pluricelular
que se alarga y da lugar a una babosa pluricelular. Esta masa, de un
milmetro de longitud, se mueve incluso como una babosa: tiene un
extremo delantero y uno trasero bien definidos y es capaz de avanzar
en una direccin coherente, por ejemplo hacia la luz. Las amebas han
renunciado a su individualidad para forjar un organismo entero.
Despus de arrastrarse aqu y all durante un rato, la babosa inicia la fase definitiva de su ciclo vital: la ereccin de un cuerpo fructfero
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similar a una seta. Primero se yergue sobre la cabeza (el extremo delantero, definido por la direccin de sus desplazamientos) y sta se convierte en el tallo de una seta en miniatura. El ncleo interno de ste
deviene un tubo hueco hecho de las carcasas de celulosa hinchada
pertenecientes a clulas muertas. A continuacin, las clulas situadas
alrededor del tubo se vierten en este ltimo como una fuente que
fluyese al contrario, por usar el smil de Bonner. El resultado es que
la punta del tallo se eleva en el aire y cada una de las amebas situadas
en lo en origen era el extremo posterior se convierte en una espora
encerrada en una espesa envoltura protectora. Entonces se esparcen
como las esporas de una seta: cada una de ellas surge de la envoltura
en forma de ameba libre devoradora de bacterias, y el ciclo vital comienza de nuevo.
Bonner ofrece un revelador catlogo de estos microbios sociales:
baterias pluricelulares, ciliados pluricelulares, flagelos pluricelulares
y amebas pluricelulares, entre ellas sus queridos mohos mucilaginosos. Estos microbios podran tal vez representar instructivas recreaciones (o prefiguraciones) de nuestra pluricelularidad metazoica, pero
me da la impresin de que son completamente diferentes y, por eso,
todava ms fascinantes.
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Encuentro 36
Plantas
En el Encuentro 36 nos encontramos con los verdaderos seores de

la vida: los vegetales. La vida podra proseguir perfectamente sin los
animales y sin los hongos, pero si suprimisemos las plantas, cesara
al instante. Las plantas son la base indispensable, el verdadero fundamento, de casi todas las cadenas alimentarias. Son las criaturas ms
notorias del planeta, los primeros seres vivos en los que un marciano
que llegase a nuestro planeta reparara. Los organismos ms grandes
que jams han vivido en la Tierra son, de largo, vegetales, y un impresionante porcentaje de la biomasa global est encerrada en plantas.
Y no por casualidad. El porcentaje es tan alto porque casi1 toda la
biomasa procede, en ltima instancia, del sol a travs de la fotosntesis, la mayor parte de la cual tiene lugar en las plantas verdes, y las operaciones en cada eslabn de la cadena alimentaria apenas tiene una
eficiencia del diez por ciento. La superficie de la tierra es verde debido a las plantas, y la del mar tambin lo sera si su alfombra flotante
de organismos fotosintetizadores estuviese compuesta de vegetales
macroscpicos en lugar de microorganismos demasiado pequeos
para reflejar cantidades relevantes de luz verde. Es como si las plantas pretendiesen pintar de verde hasta el ltimo centmetro cuadrado del suelo sin dejarse nada. Y eso, en efecto, es lo que hacen, por
un motivo muy lgico.
1. El porqu de este casi quedar claro cuando lleguemos a Canterbury.
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Millones de aos
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40 0
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Incorporacin de las plantas
Ya incorporados
Glaucofitos
300
Plantas verdes (Viridiplantas)
200
Algas rojas (Rodfitas)
100
N E
CZ
NP
Incorporacin de las plantas. Las

plantas engloban unas 13 especies de
glaucofitos (algas unicelulares con
cloroplastos, de morfologa muy
similar a las cianobacterias), unas
5.000 especies de algas rojas y unas
30.000 de plantas verdes. Las plantas
verdes comprenden muchas algas
verdes unicelulares y coloniales, tales
como Volvox, adems de especies ms
conocidas como musgos, helechos,
conferas, plantas angiospermas y
similares. El orden de ramificacin
entre estos tres grupos est bastante
resuelto, pero la posicin de las
plantas en la filogenia eucaritica es
controvertida (vase el Encuentro 37).
MP
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derecha: rodimenia palmeada o
dulse (Rhodymenia palmata); volvox
(Volvox aurelia); secuoya gigante
(Sequoiadendron giganteum).
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plantas
Un nmero finito de fotones procedentes del sol alcanza la superficie de nuestro planeta, y cada uno de ellos es sumamente valioso. El
nmero total de fotones solares que un planeta puede capturar viene limitado por la superficie de ste, con la complicacin aadida de
que en cualquier momento dado, slo una cara del mismo est orientada hacia su estrella. Desde el punto de vista de las plantas, cada
centmetro de la superficie terrestre que no sea verde significa desperdiciar una oportunidad de capturar fotones. Las hojas son paneles
solares lo ms planas posibles para maximizar la cantidad de fotones
capturados por coste unitario. Conviene que las hojas se encuentren
en una posicin tal que no se vean ensombrecidas por otras hojas,
sobre todo si stas son de otra planta: he aqu el motivo de que los
rboles de bosques y selvas sean tan altos. Los rboles altos no estn
en su lugar fuera de los bosques, y su presencia probablemente se deba
a la mano del hombre. Es un verdadero desperdicio hacerse alto cuando se es el nico rbol de los alrededores; ms valdra expandirse horizontalmente como la hierba, pues de este modo se capturan ms
fotones por coste unitario invertido en el crecimiento. En cuanto a las
selvas, no es casualidad que sean tan oscuras. Cada fotn que logra llegar al suelo representa un fallo por parte de las hojas que, en lo alto,
no han conseguido atraparlo.
Salvo raras excepciones, como las dioneas atrapamoscas, las plantas no se mueven. Salvo raras excepciones, como las esponjas, los animales se mueven. Por qu esta diferencia? Porque las plantas se alimentan de fotones mientras que los animales (en ltima instancia)
se alimentan de plantas. Hace falta decir en ltima instancia porque, evidentemente, las plantas en ocasiones se comen de manera indirecta, a travs de animales que comen otros animales. Ahora bien, por
qu un organismo que se nutre de fotones sale ganando si se queda
quieto con las races hundidas en la tierra? Y por qu alimentarse de
plantas, y no ser planta, hace aconsejable moverse? Supongo que, en
vista de que las plantas se quedan paradas, los animales han de moverse para comrselas. Pero por qu las plantas no se mueven? Tal vez
porque necesitan tener races para absorber los nutrientes del suelo.
Tal vez porque existe una distancia insalvable entre la forma idnea
que debe adoptar un organismo obligado a moverse (slida y compacta) y la que debe adoptar un organismo obligado a exponerse a la
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mayor cantidad posible de fotones (superficie muy grande, por consiguiente difusa e incmoda de manejar). No lo s. Sea cual sea el motivo, de los tres grandes grupos de vida macroscpica que han evolucionado en nuestro planeta, dos, los hongos y las plantas, son en su
mayor parte inmviles como estatuas, mientras el tercero, los animales, corretea por todas partes realizando casi toda la actividad. Las plantas se sirven incluso de los animales para algunos servicios, y las flores, con sus llamativos colores, formas y aromas, son el instrumento
de dicha manipulacin.2
Los peregrinos que recibimos en este punto de encuentro no son
todos verdes. Se dividen en tres grupos principales3: las algas rojas de
un lado y las plantas verdes (entre las que figuran las algas verdes)
del otro. Las algas rojas abundan en las orillas del mar, mientras las
algas verdes tambin son frecuentes en agua dulce. Las algas marinas
ms conocidas, sin embargo, son las pardas, que son parientes ms
lejanos y no se nos unirn hasta el Encuentro 37. De los vegetales
que se incorporan a la peregrinacin en este punto, las ms familiares e impresionantes son las plantas terrestres, que conquistaron tierra firme antes que los animales. Las razones son bastante obvias: sin
plantas que comer, qu ventaja obtendra un animal de vivir en la
tierra en vez de en el agua? Puede que las plantas no se trasladasen
directamente del mar a la tierra, sino que, al igual que los animales,
pasasen primero por el agua dulce.
Como siempre que recibimos un gran ejrcito de peregrinos, nos
los encontramos divididos en complejos subgrupos que ya se han
unido entre s antes de engrosar nuestras filas. En el caso de las plantas verdes, recomiendo encarecidamente un excelente programa informtico llamado Deep Green que, en el momento de escribir esto, se halla
disponible en Internet. Cuando se ejecuta, lo que se ve es un rbol
filogentico dirigido. Algunas ramas tienen en el extremo el nombre
de una planta o grupo de plantas; otras no tienen nombre y parecen
2. Habra dedicado un cuento a este asunto si no lo hubiese hecho ya en dos

captulos de Escalando el monte improbable: Granos de poln y balas mgicas y Un
jardn cercado.
3. Aparte de las 13 especies bastante insignificantes de glaucofitos unicelulares
que, segn parece, constituyen el grupo externo ms cercano.
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plantas
Angiospermas
Helechos
Plantas con
semillas
Licopodios
Plantas vasculares
Musgo
Plantas terrestres
Antocerotas
Hepticas
Carales
Si Darwin y Hooker hubiesen tenido un ordenador. El rbol de las plantas verdes

sacado del programa Deep Green, http://ucjeps.berkeley.edu/map2.html es vlido tanto
para Macintosh como para PC (activando Java Script en el navegador). La raz del
rbol est en la base del diagrama.
salirse de la pgina. Lo bueno del programa es que se puede arrastrar el rbol con el ratn para ver, del modo ms divertido y natural,
otra parte del rbol. Al arrastrarlo, van apareciendo ramitas ante los
ojos y, cuando se le hace girar, surge toda una nueva serie de nombres adems de ms ramitas nuevas y sin nombre. Se puede explorar
el rbol a capricho: parece extenderse hasta el infinito, reflejo de la
enorme diversidad de las plantas verdes que han evolucionado en nuestro planeta. Mientras se sube de rama en rama, trepando casi como
un mono darviniano en un rbol evolutivo de ensueo, conviene no
olvidar que cada ramificacin representa un encuentro verdadero, en
el mismo sentido que en este libro atribuimos al trmino. Sera estupendo contar con un rbol similar para todos los animales.
Conclu uno de los cuentos anteriores diciendo: Da gusto ser zologo en estos tiempos. Habra podido decir, igualmente: Da gusto
ser botnico. Sera magnfico ensearle Deep Green a Joseph Hooker...
en compaa de su amigo ntimo Charles Darwin. Slo de pensarlo
casi se me saltan las lgrimas.
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EL CUENTO DE LA COLIFLOR
Los cuentos de este libro pretenden ser algo ms que la crnica de
las pequeas vicisitudes de sus narradores. Como en la obra de Chaucer,
aspiran a ser una reflexin sobre la vida en general: en el caso de los
Cuentos de Canterbury, de la vida humana; en el nuestro, de la vida biolgica. Qu tiene que decir la coliflor al gigantesco contingente de
peregrinos reunidos tras el Encuentro 36, en el que las plantas se
juntan con los animales? Pues un principio importante que vale para
todas las plantas y todos los animales, y que podra considerarse una
continuacin de El Cuento del Hbil.
El Cuento del Hbil trataba del tamao del cerebro y pona gran
nfasis en los diagramas logartmicos de dispersin empleados para
comparar las diversas especies. Como recordar el lector, los animales ms grandes resultaban tener en proporcin un cerebro inferior
al de los animales pequeos. Ms concretamente, la pendiente del diagrama que comparaba el logaritmo de la masa cerebral con el de la
masa corporal era casi exactamente de 3/4. Se recordar que esta proporcin caa entre dos pendientes comprensibles de forma intuitiva:
1
/1 (masa cerebral exactamente proporcional a masa corporal) y 2/3
(rea cerebral proporcional a la masa corporal). La pendiente del diagrama logartmico masa cerebral/masa corporal no era ligeramente
superior a 2/3 e inferior a 1/1, sino exactamente de 3/4. La precisin del
dato exige una teora igual de precisa. Hay algn motivo lgico que
explique la pendiente de 3/4? No es fcil dar una respuesta.
Para complicar an ms el problema, o tal vez para darnos una pista, resulta que los bilogos percibieron hace mucho tiempo que en
muchas otras cosas adems del tamao cerebral se observa esta misma proporcin exacta de 3/4. En concreto, en el empleo de energa
por parte de varios organismos, es decir, en la llamada tasa metablica, y en este caso, la proporcin se elev a la categora de ley natural, la ley de Kleiber, aunque no se encontraba ninguna justificacin
lgica para el fenmeno. En el diagrama logartmico adjunto se contraponen la masa metablica y la masa corporal (vase El Cuento
del Hbil para la explicacin de por qu se emplean grficos logartmicos).
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plantas
Tasa metablica (Kcal/n; escala logartmica)
103
homeotermos
(organismos de
sangre caliente)
100
103
poiquilotermos
(organismos de sangre fra)
10
organismos unicelulares
109
1012
1012
109
106
103
Masa
100
103
106
109
La ley es vlida para veinte rdenes de magnitud. Diagrama de la Ley de Kleiber,

adaptado de West, Brown y Enquist [304].
Lo que de verdad resulta asombroso de la ley de Kleiber es que se

cumple tanto en organismos microscpicos (como las bacterias) como
en animales gigantescos como las ballenas. Eso son unos 20 rdenes
de magnitud. Hace falta multiplicar por diez veinte veces, o aadir
veinte ceros, para pasar de la bacteria ms pequea al mamfero ms
grande, y la ley de Kleiber sigue siendo vlida a lo largo de todo el
espectro. Tambin rige en el caso de las plantas y los organismos unicelulares. El diagrama muestra que la mayor aptitud se obtiene con
tres rectas paralelas: la primera para los microorganismos, la segunda para los animales grandes de sangre fra (grande en este contexto,
significa cualquier cosa que pese ms de una millonsima de gramo)
y la tercera para criaturas grandes de sangre caliente (aves y mamferos). Las tres rectas presentan la misma pendiente (3/4) pero estn a
diferentes alturas: como cabra esperar, a igualdad de tamao, las criaturas de sangre caliente tienen una tasa metablica ms elevada que
las de sangre fra.
Durante aos nadie logr dar con una explicacin convincente
de la ley de Kleiber, hasta que el fsico Geoffrey West y los bilogos
James Brown y Brian Enquist dieron a conocer los resultados de su bri673
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llante colaboracin. Su explicacin

de la exacta proporcin de 3/4 es un
alarde de magia matemtica difcil
de traducir en palabras, pero tan
ingenioso e importante que merece la pena intentarlo.
La teora de West, Enquist y
Brown, que en adelante llamar
WEB, parte del hecho de que los
Los tejidos tienen un problema de
abastecimiento. La compleja red de
tejidos de los organismos de gran
abastecimiento de la coliflor.
tamao presentan un problema de
suministro. El aparato circulatorio
de los animales y el sistema vascular de las plantas sirven precisamente para el transporte de sustancias desde y hasta los tejidos. Los organismos pequeos no tienen este problema en la misma medida. Un
organismo microscpico tiene una superficie tan grande en comparacin con el volumen que obtiene todo el oxgeno que necesita a
travs de las paredes del cuerpo. Aunque sea pluricelular, ninguna
de sus clulas estar muy lejos de las paredes externas del cuerpo. En
cambio, un organismo grande tiene un problema de transporte porque muchas de sus clulas, la mayora, se encuentran lejos de las fuentes del suministro que precisan. En consecuencia, tienen que transportar el nutrimento de un sitio a otro. Los insectos canalizan aire
hacia sus tejidos mediante una estructura tubular llamada trquea.
Nosotros tambin tenemos tubos profusamente ramificados para transportar aire, pero nica y exclusivamente en unos rganos especiales,
los pulmones, que se valen de un sistema de circulacin sangunea
igual de ramificado para llevar oxgeno al resto del cuerpo. Los peces
hacen algo parecido con las branquias, unos rganos respiratorios
encargados de aumentar la interrelacin entre agua y sangre. La placenta desempea una funcin anloga entre la sangre materna y la
del feto. Los rboles se sirven de sus intrincadas ramas para proveer
a las hojas del agua absorbida del suelo y canalizar los azcares de las
hojas hasta el tronco.
La coliflor de la ilustracin, comprada en la tienda de la esquina y
cortada por la mitad, muestra cmo es un sistema tpico de transporte de las sustancias esenciales para la vida. Salta a la vista el esfuerzo
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plantas
que hace la coliflor para garantizar una red de abastecimiento que llegue a todas las inflorescencias que cubren la superficie.4
Se podra pensar, pues, que la red de abastecimiento conductos
para el transporte de aire, sistemas de circulacin de sangre o de
soluciones sacarinas, etc. compensa con creces un aumento de las
dimensiones corporales. Si as fuese, una clula normal de una coliflor de tamao medio estara tan bien abastecida como una clula normal de secuoya gigante y la tasa metablica de las dos clulas sera idntica. Teniendo en cuenta que el nmero de clulas de un organismo
es proporcional a la masa del mismo, el diagrama de dispersin tasa
metablica total/masa corporal proyectara una recta con una pendiente de 1, cuando sabemos que, en realidad, la pendiente es de 3/4.
Comparados con los organismos grandes, los organismos pequeos
presentan una tasa metablica ms elevada de la que deberan tener
habida cuenta de su masa. Esto significa que la tasa metablica de una
clula de coliflor es mayor que la de una clula equivalente de secuoya, y la tasa metablica de un topo, mayor que la de una ballena.
A primera vista parece extrao. Una clula es una clula, y lo normal sera que hubiese una tasa metablica ideal, la misma para una
coliflor y para una secuoya, para un ratn y para una ballena. Quizs
la haya. Pero la dificultad de transportar agua, sangre, aire o cualquier
otra sustancia necesaria parece poner un lmite a la consecucin de
ese ideal, y por fuerza se ha de llegar a un compromiso. La teora WEB
explica con precisos detalles cuantitativos en qu consiste ese compromiso y por qu termina produciendo una pendiente de 3/4.
La teora consiste en dos puntos clave. El primero es que la estructura arborescente de conductos que transportan las sustancias necesarias a un volumen dado de clulas tambin ocupa de suyo cierto volumen, compitiendo por espacio con las clulas que abastece. En los
extremos de la red de abastecimiento los conductos ya ocupan por
derecho propio un espacio considerable. Si se duplica el nmero de
clulas que hay que aprovisionar, el volumen de la red aumenta ms
del doble, porque hacen falta ms conductos para conectar la red al
4. Inflorescencias que en este caso han sido modificadas de forma grotesca por la
seleccin artificial resultante de la domesticacin, pero el principio sigue siendo vlido.
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sistema principal, conductos que a su vez ocupan espacio. Si lo que

se pretende es duplicar el nmero de clulas aprovisionadas limitndose a duplicar el espacio ocupado por los conductos, har falta una
red con un entramado menos denso. El segundo punto clave es que,
ya se trate de un ratn o de una ballena, el sistema de transporte ms
eficaz, el que menos energa consume para llevar las sustancias de un
lugar a otro, es el que ocupa un porcentaje fijo del volumen del organismo. Es lo que dicen las matemticas, y es, asimismo, un hecho observable empricamente.5 Por ejemplo, los mamferos, ya sean ratones,
seres humanos o ballenas, tienen un volumen de sangre (es decir, el
tamao del sistema de transporte) que ocupa entre el seis y el siete
por ciento del organismo.
Teniendo presentes estos dos puntos, si se quisiera duplicar el volumen de clulas abastecidas pero conservando el sistema de transporte ms eficaz, hara falta recurrir a una red de abastecimiento menos
densa; y una red menos densa significa que se distribuyen menos sustancias por cada clula, o sea, que la tasa metablica desciende. Pero
cunto disminuye?
Los autores de la teora WEB calcularon la respuesta a esa pregunta. Resulta que para el diagrama logartmico de tasa metablica/
tamao corporal, las matemticas predicen, oh, maravilla de las maravillas!, una recta con una pendiente de exactamente 3/4. Estudios ms
recientes han refinado la teora inicial, pero los aspectos esenciales
siguen siendo los mismos. La ley de Kleiber, tanto en plantas como en
animales, como incluso al nivel del transporte en el interior de una
clula, ha encontrado por fin explicacin gracias a la fsica y a la geometra de las redes de abastecimiento.
EL CUENTO DE LA SECUOYA
La gente suele discutir cul es el lugar que todo el mundo debera
conocer antes de morir. En mi opinin es Muir Woods, unos pocos
5. El porcentaje real puede diferir un poco dependiendo, por ejemplo, de si son

animales de sangre fra o de sangre caliente.
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kilmetros al norte del Golden Gate. O, si se deja para demasiado tarde y no se llega a tiempo, no se me ocurre mejor lugar para ser enterrado (aunque dudo de que est permitido usarlo como cementerio,
lo cual me parece justo). Es una catedral de verdes, marrones y silencio, cuya nave central est formada por los rboles ms altos del mundo, Sequoia sempervirens, las secuoyas del Pacfico, cuya corteza acolchada amortigua los ecos que resonaran en una catedral construida por
el hombre. La especie relacionada, Sequoiadendron giganteum, que
crece tierra adentro, en las estribaciones de Sierra Nevada, es generalmente un poco ms baja pero ms maciza. El ser vivo ms grande del
mundo, el rbol del general Sherman, es un gigante de ms de 30
metros de permetro, 80 metros de altura y un peso aproximado de
1.260 toneladas. No s sabe bien qu edad tiene pero s que la especie llega a vivir ms de 3.000 aos. Si se talase, se podra calcular con
total exactitud cuntos aos tiene: una ardua tarea, pues slo la corteza ya tiene un metro de anchura. Esperemos que no se haga nunca,
aunque segn la tristemente clebre frase de Ronald Reagan, pronunciada cuando era gobernador de California, si has visto una, las has
visto todas.
Cmo se hace para conocer con absoluta precisin la edad de un
rbol de gran tamao, aunque sea tan viejo como la secuoya del general Sherman? Contando los anillos del tocn. Una forma ms refinada de contar los anillos ha dado origen a la elegante tcnica de la
Dendrologa, con la cual los arquelogos que trabajan con una escala temporal de siglos pueden calcular con exactitud cualquier artefacto de madera.
Corresponde al narrador de este cuento explicarnos cmo, a lo largo de toda nuestra peregrinacin, hemos sido capaces de fechar especimenes histricos sobre una escala temporal absoluta. Los anillos de
los rboles son muy precisos, pero slo con respecto a las pocas histricas ms recientes. Los fsiles se datan mediante otros mtodos,
sobre todo el de desintegracin radioactiva, del que hablaremos, junto con otras tcnicas, en el transcurso del cuento.
Los anillos anuales de los rboles se forman por la sencilla razn
de que el rbol crece ms en unas estaciones que en otras. Pero, del
mismo modo, los rboles, tanto en verano como en invierno, crecen
ms en un ao bueno que en un ao malo. Los aos buenos son muy
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frecuentes, y los malos tambin, as que un solo anillo no sirve para

identificar un ao concreto. Ahora bien, una secuencia de aos presenta una pauta caracterstica de anillos anchos y estrechos, que etiqueta a esta secuencia en diferentes rboles de una misma zona. Los
dendrocronlogos recopilan catlogos de estas pautas identificables.
As, un pedazo de madera, quiz procedente de un barco vikingo sepultado en el barro, puede datarse comparando su pauta de anillos con
el archivo de pautas previamente recabadas.
El mismo principio se usa en los diccionarios de melodas.
Supongamos que tenemos una cancin en la cabeza pero no recordamos el ttulo. Cmo haramos para buscarlo? Se emplean varios
mtodos, el ms sencillo de los cuales es el cdigo Parsons. Se transforma la meloda en una serie de notas cada una ms alta (A) o ms baja
(B) que la anterior (la primera nota no se incluye porque, obviamente, no puede ser ms alta o ms baja que su precedente, pues no lo
tiene). He aqu, por ejemplo, la secuencia de notas de una clebre
cancin, Londonderry Air, o Aria del condado de Derry, que introduje en la casilla de bsqueda de la pgina web Melodyhound:
AAABAABBBBBAAAAABBBAB
El buscador logr dar con la cancin (aunque la llama Danny Boy,

que es el nombre con el que se la conoce en Estados Unidos a raz de
ciertas modificaciones en la letra de la misma). A primera vista, puede sorprender que sea posible indentificar una meloda mediante una
secuencia tan breve de smbolos que nicamente indican la direccin del movimiento, no la distancia, y que no revelan nada de la duracin de las notas. Por el mismo motivo, una serie consecutiva y bastante corta de anillos de rbol basta para identificar una secuencia
determinada de crecimiento anual.
En un rbol recin talado, el anillo externo indica el presente. El
pasado se calcula con toda exactitud contando hacia dentro. De este
modo, se pueden datar en trminos absolutos las firmas dendrocronolgicas de rboles recientes cuya fecha de tala consta en el registro. Examinando las superposiciones (series de anillos cercanos al
ncleo de un rbol joven que coinciden con la serie de anillos externos de un rbol ms viejo) se puede datar en trminos absolutos los
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anillos del rbol ms viejo. Encadenando las superposiciones de rboles cada vez ms antiguos, sera posible, en teora, asignar fechas absolutas rboles antiqusimos, incluso, por ejemplo, los del Bosque
Petrificado de Arizona, slo con que hubiese una serie continua de
estadios intermedios petrificados. Slo con que hubiese... Con esta
tcnica de datacin cruzada se pueden recopilar y consultar bibliotecas de huellas digitales para identificar trozos de madera ms antiguos
que el rbol ms viejo que jams hayamos visto vivo. Dicho sea de paso,
las variaciones del espesor de los anillos de los rboles se usan no
slo para datar la madera sino para reconstruir, ao por ao, el clima
y las pautas ecolgicas de pocas muy anteriores a los primeros registros meteorolgicos.
La Dendrocronologa se limita a mbitos temporales relativamente recientes de la arqueologa. Pero el crecimiento de los rboles no
es el nico proceso que se acelera o se ralentiza dentro de un ciclo
anual, o de otro ciclo regular o incluso irregular. En teora, se pueden llevar a cabo dataciones con cualquier proceso de este tipo y el
auxilio del mismo truco ingenioso de enlazar pautas superpuestas.
Algunas de estas tcnicas funcionan en periodos ms largos que el de
la propia dendrocronologa. Los sedimentos se depositan en el fondo marino a ritmo inconstante y en franjas que se pueden considerar
equivalentes a los anillos de los rboles. Es posible contar estas franjas y reconocer las correspondientes firmas en las muestras extradas
por las sondas cilndricas de profundidad.
Otro ejemplo que ya expusimos en el Eplogo del Cuento del
Ave Elefante es la datacin paleomagntica. Como vimos en aquellas
pginas, el campo magntico de la Tierra se invierte de vez en cuando. Lo que era el norte magntico se convierte de repente en el sur
magntico; al cabo de unos miles de aos, la polaridad se invierte de
nuevo. Esto ha sucedido 282 veces en los ltimos diez millones de aos.
Aunque haya dicho que se invierte de repente, en realidad el proceso slo es rpido en relacin a los parmetros geolgicos. Por ms
divertida que pueda resultar la idea de que la inversin de los polos,
obligara a invertir su rumbo a todos los barcos y aviones, no es as
como funciona la cosa. En rigor la inversin tarda unos cuantos miles
de aos y es mucho ms complicada de lo que el trmino da a entender. Sea como fuere, el polo norte magntico rara vez coincide exac679
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tamente con el verdadero polo norte geogrfico (en torno al cual gira
la Tierra). En el curso de los aos se desplaza de un lugar a otro de la
regin polar. Actualmente se encuentra prximo a la isla de Bathurst,
en el norte de Canad, a unos 1.600 kilmetros del polo norte real.
Durante la inversin tiene lugar un interregno de confusin magntica caracterizado por considerables y complejas variaciones de la intensidad y direccin del campo magnetico y por la aparicin temporal de
ms de un norte y de un sur magnticos. Finalmente, pasada la confusin, vuelve la estabilidad y puede resultar que lo que era el polo
norte magntico se encuentre cerca del polo sur geogrfico, y viceversa. Durante un milln de aos habr estabilidad y desplazamientos
normales, hasta la siguiente inversin.
En trminos geolgicos, mil aos son como una tarde. El tiempo
empleado en la inversin es insignificante comparado con el tiempo
pasado en las inmediaciones del polo norte o polo sur verdaderos.
Como hemos visto previamente, la naturaleza conserva un registro
automtico de tales acontecimientos. En la roca volcnica fundida ciertos minerales se comportan como pequeas agujas de brjula. Cuando
la roca fundida se solidifica, las agujas minerales se convierten en
un registro congelado del campo magntico terrestre en el momento
de la solidificacin (mediante un proceso bastante diferente, el paleomagnetismo tambin se aprecia en la roca sedimentaria). Despus
de una inversin magntica, las diminutas agujas de las rocas apuntan en la direccin opuesta a aquella en la que apuntaban antes de la
inversin. Es un fenmeno parecido al de los anillos de los rboles,
slo que las franjas no estn separadas por un ao sino por un milln
de aos o ms. Asimismo, la pauta de las franjas se coteja con otras
pautas y se enlazan las sucesivas inversiones magnticas hasta conformar una cronologa continua. No se pueden calcular las fechas absolutas contando las franjas porque, a diferencia de los anillos de los
rboles, las franjas representan duraciones desiguales. Pero pueden
observarse las mismas pautas de franjas caratersticas en lugares diferentes, lo que significa que, si para alguno de dichos lugares se dispone de algn otro mtodo de datacin absoluta (vanse las pginas
siguientes), podrn usarse las pautas de las franjas magnticas, como
el cdigo Parsons de la meloda, para reconocer la misma zona temporal en otros lugares. Como ocurre con los anillos de los rboles y
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otros mtodos de datacin, el cuadro completo se elabora a partir de

fragmentos recogidos en lugares diferentes.
Los anillos de los rboles sirven para fechar con precisin restos
recientes. Para pocas ms antiguas se emplea, con una precisin inevitablemente menor, la fsica de la desintegracin radioactiva. Para explicarla, comenzaremos haciendo un inciso.
Toda la materia se compone de tomos. Hay ms de 100 tipos de
tomos correspondientes a otros tantos elementos, tales como el hierro, el oxgeno, el calcio, el cloro, el carbono, el sodio y el hidrgeno. La materia en general no est compuesta de elementos puros, sino
de compuestos, es decir, de dos o ms tomos de varios elementos enlazados, como el carbonato clcico, el cloruro sdico, el monxido de
carbono. El enlace de los tomos en los compuestos viene dado por
los electrones, partculas infinitesimales que orbitan (una metfora
til para comprender su comportamiento, que en realidad mucho ms
extrao) en torno al ncleo central de cada tomo. El ncleo es enorme comparado con un electrn, pero minsculo comparado con la
rbita de ste. Nuestra mano, compuesta en su mayor parte de espacio vaco, encuentra una fuerte resistencia cuando golpea un trozo
de hierro (que a su vez tambin est compuesto de espacio vaco) porque las fuerzas asociadas con los tomos en los dos slidos interactan de tal forma que impiden que unos pasen a travs de los otros.
Dicho de otro modo, el hierro y la piedra nos parecen slidos porque nuestro cerebro nos hace el valioso servicio de construirnos una
ilusin de solidez.
Se sabe desde hace mucho que es posible dividir un compuesto
en sus partes constituyentes y recombinarlas para producir el mismo
compuesto o uno diferente, con emisin y consumo de energa. De
estas interacciones constantes entre tomos se ocupa la qumica. Sin
embargo, hasta el siglo XX, el tomo propiamente dicho se consideraba inviolable, la partcula ms pequea de cualquier elemento.Un
tomo de oro era una motita diminuta de oro, cualitativamente distinto de un tomo de cobre, una motita diminuta de cobre. La concepcin moderna es ms elegante. Los tomos de oro, de cobre, de
hidrgeno, etc. no son ms que diferentes disposiciones de las mismas
partculas fundamentales, igual que los genes de caballo, de lechuga,
de ser humano y de bacteria no tienen un sabor caracterstico a caba681
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llo, lechuga, ser humano o bacteria, sino que simplemente son diferentes combinaciones de las cuatro letras del ADN. De la misma manera que, como se sabe desde hace tiempo, los compuestos qumicos
estn constituidos por dos o ms elementos de un repertorio finito
de un centenar de tomos, dispuestos de una manera determinada,
as tambin se sabe que todo ncleo atmico se compone de dos partculas fundamentales, los protones y los neutrones, dispuestas de una
manera determinada. Un ncleo de oro no est hecho de oro; al
igual que todos los dems ncleos, est hecho de protones y neutrones. Un ncleo de hierro difiere de un ncleo de oro no porque est
compuesto de una sustancia cualitativamente diferente llamada hierro,
sino porque contiene 26 protones (y 30 neutrones), en lugar de los
79 protones (y 118 neutrones) del oro. A nivel del tomo individual,
no existe una sustancia que tenga la propiedad del oro y del hierro:
slo existen diversas combinaciones de protones, neutrones y electrones. Y los fsicos nos ensean que los mismos protones y neutrones estn compuestos de otras partculas an ms fundamentales, como
los quarks; pero no vamos a profundizar tanto.
Los protones y los neutrones son casi del mismo tamao y mucho
ms grandes que los electrones. A diferencia del neutrn, que es elctricamente neutro, el protn tiene una pequea carga elctrica (definida de manera arbitraria como positiva) que compensa exactamente la carga negativa del electrn que orbita en torno al ncleo. El protn
se transforma en neutrn si absorbe un electrn, cuya carga negativa
neutraliza la carga positiva del protn. Y viceversa: si el neutrn expulsa una carga negativa, o sea, un electrn, se transforma en protn. Son
ejemplos de reacciones nucleares, en contraposicin a las reacciones
qumicas. En las reacciones qumicas el ncleo permanece intacto; las
reacciones nucleares, en cambio, lo modifican. En las reacciones nucleares se producen intercambios de energa mucho mayores que en las
qumicas, por eso, a igualdad de tonelaje, las bombas nucleares son
mucho ms devastadoras que las bombas convencionales (fabricadas
con explosivos qumicos). Los alquimistas fracasaron en su empeo
por transmutar un elemento metlico en otro simplemente porque
trataban de hacerlo por medios qumicos en lugar de nucleares.
Todo elemento posee un nmero caracterstico de protones en su
ncleo atmico, y el mismo nmero de electrones orbitando alrede682
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dor del ncleo: uno el hidrgeno, dos el helio, seis el carbono, 11 el

sodio, 26 el hierro, 82 el plomo, 92 el uranio. Es este nmero, el llamado nmero atmico, el que (actuando por mediacin de los electrones) determina en gran medida el comportamiento qumico de un
elemento. Los neutrones tienen un escaso efecto en las propiedades
qumicas de un elemento, pero influyen en su masa y en sus reacciones nucleares.
En general, el ncleo tiene el mismo nmero de neutrones que
de protones, o poco ms. A diferencia del nmero total de protones,
que es fijo para todo elemento dado, el nmero de neutrones vara.
El carbono normal tiene seis protones y seis neutrones, lo que da un
nmero de masa 12 (la masa de los electrones es insignificante y los
neutrones pesan aproximadamente lo mismo que los protones), por
lo que recibe el nombre de carbono 12. El carbono 13 tiene un neutrn de ms y el carbono 14 dos neutrones de ms, pero uno y otro
tienen, como el carbono 12, seis protones. Estas versiones diferentes
de un mismo elemento se llaman istopos. La razn de que los tres
tengan el mismo nombre, carbono, es que tienen el mismo nmero
atmico y, en consecuencia, las mismas propiedades qumicas. Si las
reacciones nucleares se hubiesen descubierto antes que las reacciones
qumicas, puede que los istopos hubiesen recibido nombres diferentes. En algunos casos los istopos son lo bastante diferentes como para
merecer nombres distintos. El hidrgeno normal no tiene neutrones. El hidrgeno 2 (un protn y un neutrn) se llama deuterio; el hidrgeno 3 (un protn y dos neutrones) se llama tritio. Desde el punto de
vista qumico, todos se comportan como el hidrgeno. Por ejemplo,
el deuterio se combina con el oxgeno para producir una forma de
agua llamada agua pesada, famosa por su empleo en la fabricacin
de bombas de hidrgeno.
Los istopos, pues, slo se diferencian en el nmero de neutrones.
Algunos istopos de un elemento tienen un ncleo inestable, es decir,
un ncleo que en un momento imprevisible, aunque con probabilidad previsible, puede transformarse en un ncleo diferente. Otros istopos son estables: su probabilidad de cambiar es igual a cero. Otra
palabra que significa lo mismo que inestable es radioactivo. El plomo tiene cuatro istopos estables y 25 istopos inestables conocidos. Todos
los istopos del uranio, un metal muy pesado, son inestables, o sea
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radioactivos. La radioactividad es la clave de la datacin en trminos

absolutos de las rocas y sus fsiles: de ah la necesidad de este largo
parntesis para explicarla.
Qu ocurre realmente cuando un elemento inestable, o sea,
radioactivo, se transforma en otro elemento? Hay varias formas en
las que esto puede suceder, pero las dos ms conocidas son la desintegracin alfa y la desintegracin beta. En la desintegracin alfa el ncleo
padre pierde una partcula alfa, que es una partcula compuesta de dos
protones y dos neutrones adheridos. En consecuencia, el nmero de
masa disminuye en cuatro unidades, mientras que el nmero atmico se reduce slo en dos unidades (correspondientes a los dos protons
perdidos). Por tanto, desde el punto de vista qumico, el elemento se
transforma en cualquier elemento que tenga dos protones menos. El
uranio 238 (con 92 protones y 146 neutrones) se transforma en torio
234 (con 90 protones y 144 neutrones).
La desintegracin beta es diferente. Un neutrn del ncleo padre se
transforma en un protn y lo hace emitiendo una partcula beta, que
es una simple carga negativa, es decir, un electrn. El nmero de masa
del ncleo sigue siendo el mismo porque el nmero total de protones ms neutrones permanece invariable, y los electrones son demasiado pequeos para ser relevantes, pero el nmero atmico aumenta en uno, porque hay un protn de ms. El sodio 24 se transforma,
por desintegracin beta, en magnesio 24: el nmero de masa sigue
siendo el mismo, pero el nmero atmico ha aumentado, pasando
de 11, exclusivo del sodio, a 12, exclusivo del magnesio.
Un tercer tipo de transformacin es la sustitucin neutrn-protn. Un neutrn suelto impacta contra un ncleo y expulsa un protn del ncleo, pasando a ocupar su lugar. En este caso, como en el
de la desintegracin beta, el nmero de masa no vara, pero el nmero atmico disminuye en uno a causa de la prdida de un protn.
Recordemos que el nmero atmico no es ms que el nmero de protones presentes en el ncleo. Una cuarta transformacin de un elemento en otro, que tiene el mismo efecto sobre el nmero atmico
que sobre el nmero de masa, es la captura de electrones, una
especie de inversin de la desintegracin beta. Mientras que en la desintegracin beta un neutrn se convierte en un protn y expulsa un
electrn, la captura de electrones transforma un protn en un neu684
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trn neutralizando su carga. En consecuencia, el nmero atmico se

reduce en uno mientras que el nmero de masa permanece invariable. El potasio 40 (nmero atmico 19) se desintegra y se transforma
en argn 40 (nmero atmico 18). Y existen varias otras formas de
transformarse radioactivamente un ncleo en otro ncleo.
Uno de los principios cardinales de la mecnica cuntica es que es
imposible prever exactamente cundo se desintegrar un ncleo concreto de un elemento inestable. Pero se puede calcular la probabilidad
estadstica de que se desintegre. Esta probabilidad mensurable resulta
ser caracterstica nica y exclusiva de un istopo dado. La medida que
se suele usar normalmente es el periodo de semidesintegracin. Para
calcular el periodo de semidesintegracin de un istopo radioactivo se
toma una cierta cantidad de istopo y se calcula cunto tarda la mitad
de esa masa en desintegrarse y dar lugar a cualquier otra cosa. El periodo de semidesintegracin del estroncio 90 es de 28 aos. Si se tienen
100 gramos de estroncio 90, al cabo de 28 aos se tendrn 50 gramos:
el resto se habr transformado en itrio 90 (que su vez se transforma en
zirconio 90). Significa esto que al cabo de otros 28 aos no quedar
nada de estroncio? Rotundamente no: quedarn 25 gramos. Pasados
otros 28 aos la cantidad de estroncio de nuevo se habr reducido a la
mitad, quedando en doce gramos y medio. En teora, jams se reduce
a cero, sino que tan slo se aproxima a cero mediante una sucesin de
divisiones por la mitad. Por eso estamos obligados a hablar de la semivida en lugar de la vida de un istopo radioactivo.
La semivida del carbono 15 es 2,4 segundos, al cabo de los cuales
queda la mitad de la muestra original; al cabo de otros 2,4 segundos
slo queda un cuarto de la muestra original; al cabo de otros 2,4 segundos, un octavo, y as sucesivamente. La semivida del uranio 238 es de
casi 4.500 millones de aos, aproximadamente la edad del sistema
solar. As pues, de todo el uranio 238 que exista sobre la Tierra cuando sta se form, hoy queda aproximadamente la mitad. El hecho de
que la semivida de diversos elementos abarque un espectro temporal
tan amplio, desde fracciones de segundo a miles de millones de aos,
es una caracterstica maravillosa y sumamente til de la radioactividad.
Estamos llegando al meollo de toda esta digresin. El hecho de que
cada istopo radioactivo tenga su particular periodo de semidesintegracin permite datar las rocas. Las volcnicas suelen contener isto685
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pos radioactivos, como el potasio 40, que al desintegrarse se transforma en argn 40, con un periodo de semidesintegracin de 1.300 millones de aos: he aqu, en potencia, un reloj preciso. Pero de nada sirve medir la cantidad de potasio 40 de una roca, porque no se sabe
cunto haba inicialmente. Hace falta medir la proporcin entre el
potasio 40 y el argn 40. Por suerte, cuando el potasio 40 de un cristal de roca se desintegra, el argo 40 (un gas) queda atrapado en el cristal. Si hay cantidades iguales de potasio 40 y de argn 40 en la sustancia del cristal, se entiende que se ha desintegrado la mitad del potasio
40 original, luego habrn transcurrido mil trescientos millones de aos
desde que se formara el cristal. Si hay el doble de argn 40 que de
potasio 40, habrn transcurrido 2.600 millones de aos desde que se
formara el cristal. Si hay el doble de potasio 40 que de argn 40, el
cristal tendr solamente 650 millones de antigedad.
El momento de cristalizacin, que en el caso de las rocas volcnicas es el momento en que la lava fundida se solidific, es el momento en que el reloj se puso a cero. A partir de ah, el istopo padre se
desintegra constantemente, y el istopo hijo se queda atrapado en el
cristal. Lo nico que hay que hacer es determinar la proporcin entre
ambas cantidades y mirar cul es el periodo de semidesintegracin del
istopo padre en un libro de fsica para calcular la edad del cristal.
Dado que, como ya dije anteriormente, los fsiles suelen encontrarse
en rocas sedimentarias mientras que los cristales datables se hallan por
lo general en rocas volcnicas, los fsiles se datan de manera indirecta analizando las rocas volcnicas que rodean sus estratos.
Una complicacin habitual es que el primer producto de la desintegracin suele ser a su vez otro istopo inestable. El argn 40, el primer producto de la desintegracin del potasio, es estable. Pero el
uranio 238, cuando se desintegra, pasa por una cadena de nada ms
y nada menos que 14 estadios intermedios inestables, entre ellos nueve desintegraciones alfa y siete desintegraciones beta, antes de transformarse finalmente en plomo 206, un istopo estable. La semivida
ms larga de la cadena, cuatro mil millones de aos, pertenece al primer eslabn, el que va del uranio 238 al torio 234; un eslabn intermedio, el que va del bismuto 214 al talio 210, presenta un periodo de
semidesintegracin de apenas 20 minutos, que no es ni siquiera el ms
rpido (esto es, el ms probable). Dado que los siguientes periodos de
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semidesintegracin son insignificantes respecto del primero, para calcular la edad de una roca concreta se compara la proporcin observada entre el uranio 238 y el finalmente estable plomo 206 con el periodo de semidesintegracin de 4.500 millones de aos.
El mtodo uranio-plomo y el potasio-argn, con sus semividas medidas en miles de millones de aos, se usan para datar fsiles muy antiguos, pero son demasiado toscos para datar rocas ms jvenes, para
las cuales hacen falta istopos con semividas ms breves. Por suerte,
hay disponible una serie de relojes con una amplia gama de semividas
isotpicas, entre las cuales se escoge la que ofrezca la mejor resolucin para las rocas con las que se est trabajando. Y lo que es mejor,
pueden compararse diversos relojes como mtodo de control cruzado.
El reloj radioactivo ms rpido de los usados habitualmente es el
carbono 14, lo que nos lleva de vuelta a la secuoya con la que comenzamos este cuento, ya que la madera es uno de los principales materiales para cuya datacin los arquelogos emplean el citado istopo.
El carbono 14 se desintegra en nitrgeno 14 con un periodo de semidesintegracin de 5.730 millones de aos. El reloj del carbono 14 es
peculiar por cuanto se usa para datar los propios tejidos muertos en
lugar de las rocas volcnicas que los contienen. Dado que la datacin
con carbono 14 es tan importante para la historia relativamente reciente, una historia mucho ms reciente que la mayora de los fsiles y que
abarca el periodo de tiempo del que generalmente se ocupa la arqueologa, conviene que le dispensemos un tratamiento especial.
La mayor parte del carbono del planeta est compuesta por el istopo estable carbono 12. Apenas una millonsima parte de la millonsima parte del carbono global est compuesta por carbono 14.
Con una semivida de unos pocos miles de aos, hace mucho tiempo
que todo el carbono 14 de la Tierra se habra desintegrado en nitrgeno 14 si no se renovase. Por suerte, algunos tomos de nitrgeno
14, el gas que ms abunda en la atmsfera, se transforman continuamente en carbono 14 merced al bombardeo de rayos csmicos. El ritmo de creacin del carbono 14 se mantiene aproximadamente constante. La mayor parte del carbono de la atmsfera, ya sea carbono 14
o el ms comn carbono 12, se combina con oxgeno para formar
anhdrido carbnico. Las plantas absorben este gas, cuyos tomos de
carbono sirven para fabricar los tejidos vegetales, sin hacer distincio687
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nes entre carbono 12 y carbono 14 (lo nico que les interesa es la

qumica, no las propiedades nucleares de los tomos). Las dos variantes de anhdrido carbnico son absorbidas en cantidad proporcional
a su disponibilidad. Las plantas son alimento de los animales, que a
su vez son alimento de otros animales, de modo que el carbono 14,
durante un espacio de tiempo breve comparado con su semivida, se
difunde por la cadena alimentaria en una proporcin conocida en
relacin al carbono 12. Los dos istopos coexisten en todos los tejidos vivos aproximadamente en la misma proporcin que guardan en
la atmsfera: un millonsimo de millonsimo. Es verdad que de vez
en cuando se desintegran en tomos de nitrgeno 14, pero esta tasa
constante de desintegracin se ve compensada por el intercambio continuo, a travs de los eslabones de la cadena alimentaria, con el anhdrido carbnico que no cesa de renovarse en la atmsfera.
Todo esto cambia en el momento de la muerte. Un depredador
muerto es arrancado de la cadena alimentaria. Una planta muerta deja
de absorber nuevas reservas de anhdrido carbnico de la atmsfera.
Un herbvoro muerto no come ms vegetales frescos. El carbono 14
presente en un animal o en una planta muerta sigue desintegrndose en nitrgeno 14, pero no se repone con nuevas reservas procedentes de la atmsfera, de manera que en los tejidos muertos la proporcin entre el carbono 14 y el carbono 12 empieza a descender, con
un periodo de semidesintegracin de 5.730 aos. En resumidas cuentas, podremos averiguar cuando muri una planta o un animal midiendo la proporcin entre el carbono 14 y el carbono 12. Fue as como
se demostr que la Sbana Santa de Turn no pudo haber pertenecido a Jesucristo puesto que data de la Edad Media. La datacin con carbono 14 es un magnfico instrumento para fechar reliquias relativamente recientes, pero no sirve para las pocas ms antiguas toda vez
que casi todo el carbono 14 se ha desintegrado en carbono 12 y los
residuos son demasiado exiguos para permitir una medicin precisa.
Existen otros mtodos de datacin absoluta y constantemente se
inventan otros nuevos. Lo bueno de contar con tantos instrumentos
es que se cubre un amplsimo espectro de escalas temporales y tambin que se pueden usar para efectuar controles cruzados. Es sumamente difcil refutar fechas corroboradas segn diversos mtodos de
investigacin.
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Encuentro 37
Inciertos
Es el microbio un ser tan diminuto

que nadie alcanza a verlo en absoluto,
mas mucho optimista espera de propio
Llegar a verlo con el microscopio.
Verle la lengua, toda articulada,
tras cien hileras de dientes guardada,
las siete colas con siete coletas
llenas de pintas rosas y violetas,
cada una de ellas tan sobresaliente
con sus cuarenta franjas relucientes.
Ni de eso ni de sus verdes ojazos
nadie vio jams ni un solo pedazo,
mas los cientficos, reyes del saber,
juran y perjuran que as ha de ser...
Oh, que nadie nunca a dudar se atreva
de cosas de las que no existe prueba!
HILAIRE BELLOC (1870-1953)
More Beasts for Worse Children (1897)
Hillaire Belloc era un ingenioso poeta, pero se pasaba de receloso.

Convendra no compartir el prejuicio anticientfico que subyace en
el poema del encabezamiento. Hay muchas cosas en el terreno cien689
J
MZ
T
D S O
PZ
E
NP
MP
37
Incorporacin del resto de eucariotas

N E
CZ
Ya incorporados
Algas marrones, diatomeas, ciliados, Plasmodium, etc. (Cromoalveolados)
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Radiolarios, foraminferos, etc. (Rizarios)
40 0
500
Euglena, tripanosomas, etc. (Discicristados)
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300
Giadia y otros excavados
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Millones de aos
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inciertos
tfico de las que no estamos seguros, pero la ciencia posee una ventaja con respecto a otras visiones del mundo, y es que es consciente de
sus propias dudas y con frecuencia puede calcular su entidad para tratar animosamente de disiparlas.
En el Encuentro 37 entramos en el mundo de los microbios y tambin en el reino de lo incierto: no tanto en lo tocante a los propios
microbios, como al orden en el que deberamos recibirlos. En un
primer momento pens en arriesgar una hiptesis y atenerme a ella,
pero esto habra sido cometer una injusticia con los dems encuentros, de los cuales estamos ms seguros. Si la publicacin de este libro
se postergase un ao o dos, habra buenas posibilidades de encontrar una solucin, pero por ahora vamos a considerar los versos de
Belloc como una advertencia a los cientficos. Sabemos con quin
nos vamos a reunir en los prximos encuentros, pero no sabemos en
qu orden nos reuniremos con ellos, ni cuntos puntos de encuentro distintos representan.
Esta incertidumbre afecta a todos los eucariotas que an deben incorporarse a la peregrinacin. Este trmino esencial, eucariota, lo explicaremos en el Gran Encuentro Histrico; por ahora, bastar saber que
uno de los acontecimientos ms importantes de la historia de la vida
ha sido la formacin de la clula eucariota. Las clulas eucariotas son
clulas grandes y complejas, dotadas de mitocondrias y ncleos encerrados en membranas, de las cuales se componen todos los animales,
plantas y, de hecho, todos los peregrinos que se nos han unido hasta
ahora; en otras palabras, todos los seres vivos menos las bacterias verdaderas y las Arqueas, antiguamente llamadas arqueobacterias. A estos
procariotas (las bacterias verdaderas y las Arqueas) los recibiremos en
los dos ltimos encuentros, cuyo orden nos ofrece menos dudas.
Asignar arbitrariamente a estos dos encuentros los nmeros 38 y 39,
Incorporacin del resto de eucariotas. La filogensis en los niveles ms altos de las

restantes 50.000 especies conocidas de eucariotas todava no est resuelta (vase
texto). Las lneas difuminadas indican el alto grado de incertidumbre actual. La
rama de los Cromoalveolados suele subdividirse en Cromistas (Heterocontes) y
Alveolados.
Ilustraciones, de izquierda a derecha: Giardia lamblia; Euglena acus; foraminferas
(especie Globigerina); laminaria (Ecklonia radiata).
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lo que significa que el resto de eucariotas se nos unirn todos juntos

en el Encuentro 37, tal y como postula una de las teoras actuales sobre
el tema. Pero tngase presente que nos movemos en un terreno muy
incierto: el encuentro final con las bacterias verdaderas podra ser cualquier nmero entre 39 y 42.
El problema, en parte, se debe a la direccin. Ya analizamos el tema
de los rboles dirigidos y no dirigidos en El Cuento del Gibn. Un
diagrama como el de la ilustracin es compatible con muchos rboles evolutivos distintos, es decir, con muchas formas distintas de organizar los encuentros.
Antes de introducir el argumento principal, le pedira al lector que
se fijase, con la debida humildad, en la breve lnea denominada animales. Si no consigue encontrarla, busque, abajo a la izquierda, la rama
de los Opistocontes, donde podr ver que figuramos como grupo hermano de los coanoflagelados. A esa pequea lnea pertenecemos el
lector, yo, y todo el contingente de peregrinos que se nos uni hasta
el Encuentro 31 (inclusive).
Sin lugar a dudas, son muchos los puntos en los que podramos
colocar la raz del rbol. El hecho de que las dos hiptesis que gozan
de mayor predicamento (representadas por las flechas punteadas) se
encuentren en extremos tan alejados me desanim. Pero eso no es lo
peor. La posicin de la raz no es ms que el primero de nuestros
problemas. El segundo problema es que cinco de las lneas convergen
en un punto central. Esto no significa que esos cinco grupos surgiesen de un nico antepasado en el mismo momento y sean todos parientes cercanos unos de otros. Lo nico que aporta es otra incertidumbre ms. No sabemos cules de los cinco son parientes ms cercanos,
de manera que, para no arriesganos a cometer un error y que un
futuro Belloc nos ponga, con razn, en evidencia, los dibujamos a
todos como si irradiasen de un nico punto. El punto en el que las
cinco lneas se encuentran debera resolverse finalmente en una serie
de lneas de bifurcacin, cada una de las cuales sera, en potencia,
un lugar donde colocar la raz.
Ahora ya estar claro porque me he abstenido de especificar los detalles relativos a los prximos encuentros. De hecho, si se observa el diagrama, se ver que incluso he sido un poco arriesgado al afirmar que
el Encuentro 36 era el punto en el que se nos unan las plantas. La
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rizarios
ciliad
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II
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hongos mucil
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ci
dis
excavad
Ntese, con la debida humildad, cul es nuestra posicin. Filograma no dirigido o

diagrama de estrella de todos los seres vivos basado en la interpretacin ms
aceptada de los estudios moleculares y de otra ndole disponibles actualmente.
Adaptado del de Baldauf [13].
lnea de las plantas es una de las cinco que surgen del centro de la
estrella. Dado que las decisiones siguen siendo tan arbitrarias, decid
tratar a las plantas como si tuviesen un encuentro separado con nosotros, pero slo porque representan un grupo de organismos tan grande e importante que merecan ser tratadas como un grupo separado
de peregrinos. Y lo que hice fue trazar una lnea desde el centro del
diagrama. Podramos tomar decisiones igual de arbitrarias para resolver la tricotoma restante, pero a tanto ya no me atrevo. Lo voy a dejar
todo enterrado en la incertidumbre del Encuentro 37, la cita a ciegas.
En lugar de decir en qu orden se unen a nosotros, me limitar a
enumerar los grupos restantes de eucariotas y ofrecer una breve descripcin. Los Rizarios comprenden varios grupos de eucariotas unicelulares, algunos verdes y fotosintticos, otros no. Entre ellos figuran
los foraminferos y los radiolarios, todos ellos muy hermosos y esplndidamente retratados por Ernst Haeckel, el ilustre zologo alemn
que no para de asomarse a las pginas de este libro. Los alveolados
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comprenden otras bellsimas criaturas, como los ciliados y los dinoflagelados. Un ejemplo de ciliado, o, al menos eso parece, es Mixotricha
paradoxa, cuyo cuento vamos a or en seguida. El eso parece y el paradoxa constituyen la sustancia del cuento, que no voy a destripar aqu.
Los heterocontes son otro grupo mixto que comprende otras bellas
criaturas unicelulares como las diatomeas, de las que Haeckel tambin
hizo algunos dibujos admirables. Este grupo, sin embargo, tambin ha
descubierto de forma independiente la pluricelularidad, tal y como
demuestran las algas pardas. Las algas pardas son las ms grandes de
todas las algas marinas, con ejemplares que llegan a alcanzar cientos de
metros de longitud. Comprenden las algas del gnero Fucus, cuyas diversas especies se separan en estratos sobre la playa, pues cada una est adaptada a una zona concreta del ciclo de la marea. Fucus tal vez sea el gnero en el que est inspirado el caballito de mar folaceo (vase su cuento).
Los discicristados comprenden flagelados fotosintticos como
Euglena viridis, flagelados parasticos, como Trypanosoma, que provoca encefalitis letrgica, y los acrsidos, mohos mucilaginosos que no
guardan un parentesco cercano con los dictiostlidos que hemos conocido en el Encuentro 35. Como suele ocurrir en esta larga peregrinacin, nos maravillamos de cmo la vida reinventa formas corporales semejantes para estilos de vida semejantes. Los mohos mucilaginosos
aparecen en dos o hasta tres grupos distintos de peregrinos, y lo propio ocurre con los flagelados y las amebas. Probablemente debamos
considerar la ameba un estilo de vida como el rbol. Los rboles, esto
es, plantas muy grandes con tallo duro y leoso, existen en diversas
familias vegetales. Se dira que con las amebas y los flagelados ocurre
lo mismo. El caso de la pluricelularidad no deja lugar a dudas: se ha
manifestado en animales, hongos, plantas, algas pardas y varios otros
seres vivos, como los hongos mucilaginosos.
El ltimo gran grupo de nuestro diagrama de estrella imposible de
resolver es el de los llamados excavados, organismos unicelulares que,
en su da, se habran llamado flagelados, y a los que se habra agrupado con Trypanosoma, el parsito causante de la encefalitis letrgica, pero
que hoy integran una categora distinta. Comprenden el desagradable parsito Giardia, el molesto parsito vaginal Trichomonas, y diversas
criaturas unicelulares de fascinante complejidad que slo se encuentran en el intestino de las termitas. Y esto da pie al siguiente relato.
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EL CUENTO DE MIXOTRICHA
Mixotricha paradoxa significa inslita combinacin de pelos y en un
instante entenderemos el porqu de semejante nombre. Se trata de
un microorganismo que vive en el intestino de una termita australiana, la termita de Darwin, Mastotermes darwinensis. Un detalle simptico, aunque tal vez no para los habitantes humanos del lugar, es que
uno de los principales lugares donde la especie abunda es la ciudad
de Darwin, en el norte de Australia.
Las termitas estn a caballo de los trpicos como el Coloso de Rodas
estaba a caballo del puerto homnimo. En las sabanas y en las selvas
tropicales, alcanzan densidades de 10.000 individuos por metro cuadrado y se calcula que consumen un tercio de la produccin total de
madera, hojas y hierbas muertas. Su biomasa por rea unitaria es el
doble que la de las manadas migratorias de es del Serengeti y del
Masai Mara, pero se extiende por todos los trpicos.
La explicacin del xito alarmante de las termitas es doble. En primer lugar, se alimentan de madera, esto es de celulosa, lignina y otros
materiales que los intestinos animales normalmente no pueden digerir (volver a esto ms adelante). En segundo lugar, son insectos sociales y obtienen grandes ventajas de la divisin del trabajo entre especialistas. Un termitero parece un organismo grande y voraz por muchos
motivos: posee su propia anatoma, su propia fisiologa y sus propios
rganos hechos de barro, entre ellos un ingenioso sistema de ventilacin y refrigeracin. Permanece fijo en un mismo lugar, pero tiene una
mirada de bocas y de patas, las cuales tienen a su disposicin un rea
de aprovisionamiento del tamao de un campo de ftbol.
Las legendarias proezas cooperativas de las termitas slo son posibles, en un mundo darviniano, porque la mayor parte de los individuos es estril, pero, estrechamente emparentada con una minora
fertilsima. Las obreras estriles actan como madres con sus hermanas pequeas, dejando a la reina libre para que pueda convertirse en
una fbrica (especializada y sumamente eficaz) de huevos. Los genes
del comportamiento obrero se transmiten a las generaciones siguientes a travs de las pocas hermanas y hermanos de las obreras destinados a reproducirse (ayudados por la mayora destinada ser estril).
El sistema nicamente funciona gracias a que no son los genes los que
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deciden si una termita joven ser una obrera o una reproductora. Todas
las termitas jvenes tienen una papeleta gentica con la que participan en el sorteo ambiental que decide si sern obreras o reproductoras. Si existiesen genes de la esterilidad incondicionada, naturalmente no podran transmitirse. En cambio, lo que existen son genes que
se activan de manera condicionada. Cuando tales genes se encuentran en el interior de reinas o reyes, se transmiten porque sus copias
idnticas inducen a los obreros a trabajar por la causa colectiva y olvidarse de la reproduccin.
A menudo, se establecen analogas entre las colonias de insectos y
el cuerpo humano, y en el fondo son bastante acertadas. La mayor parte de nuestras clulas reprimen su individualidad para ayudar a reproducirse a la minora capaz de hacerlo, esto es, a las clulas de la lnea
germinal, cuyos genes estn destinados a viajar, a travs de los vulos y
de los espermatozoides, hacia el futuro lejano. Pero el parentesco gentico no es el nico motivo por el que la individualidad se reprime y
encauza hacia una divisin infructosa del trabajo. Cualquier asistencia mutua en la que una de las partes corrige una deficiencia de la otra
se ve favorecida por la seleccin natural en ambas. Para mostrar un
ejemplo extremo, vamos a introducirnos en el intestino de una termita, ese quimiostato hirviente y, supongo, ftido, que es el mundo de
Mixotricha.
Las termitas, como hemos visto, tienen una ventaja con respecto a
las abejas, las avispas y las hormigas: una capacidad digestiva prodigiosa. Prcticamente no hay nada que no puedan comer, desde casas hasta bolas de billar pasando por incunables de incalculable valor. La madera, en potencia, es una rica fuente de alimento, pero es inaccesible a
casi todos los animales porque la celulosa y la lignina son imposibles
de digerir. Las termitas y ciertas cucarachas representan una notable
excepcin. De hecho, las termitas estn emparentadas con los escarabajos, y Mastotermes darwinensis, como otras termitas consideradas inferiores, es una especie de fsil viviente. Se la puede considerar a medio
camino entre los escarabajos y las termitas ms avanzadas.
Para digerir celulosa hace falta unas enzimas llamadas celulasas.
Los animales, en general, no las producen, pero algunos microorganismos s. Como explicaremos en El Cuento del Taq, desde el punto de visto bioqumico las bacterias y las Arqueas son ms verstiles que
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todos los dems reinos biolgicos juntos. Los animales y las plantas
slo disponen de una pequea porcin del arsenal de trucos bioqumicos del que disponen las bacterias. Para digerir la celulosa, todos
los mamferos herbvoros dependen de los microbios presentes en sus
intestinos. A lo largo del tiempo evolutivo han creado una sociedad
con aqullos: utilizan sus productos de desecho, como el cido actico, mientras los microbios, por su parte, encuentran un refugio seguro en sus intestinos, donde hallan abundantes materias primas para
su propia actividad bioqumica, preelaboradas y servidas en pequeos fragmentos manejables. Todos los mamferos herbvoros tienen
bacterias en el intestino, donde llega la comida despus de haber
sido atacada por sus jugos gstricos. Los perezosos, los canguros, los
colobos y, sobre todo, los rumiantes han desarrollado de manera independiente el truco de albergar bacterias tambin en la parte superior del intestino, donde tiene lugar la predigestin.
A diferencia de los mamferos, las termitas son capaces de producir sus propias celulasas, al menos en el caso de las termitas consideradas avanzadas, pero hasta un tercio del peso neto de las ms primitivas (las ms parecidas a cucarachas), como Mastotermes darwinensis,
consiste en una rica fauna de microbios intestinales: protozoos eucariotas y bacterias. Las termitas encuentran la madera y la mastican hasta reducirla a pedacitos manejables. Los microbios viven de esos pedacitos y los digieren gracias a enzimas que no figuran en el arsenal de
las termitas. Como ocurre con los bovinos, las termitas viven de los
productos de desecho de los microbios. En cierto sentido, podra decirse que Mastotermes darwinensis y las dems termitas primitivas cultivan
microorganismos en el intestino.1 Y esto nos lleva, finalmente, a
Mixotricha, el protagonista de este cuento.
1. Dos son los principales procesos mediante los cuales se extrae energa del
combustible alimenticio: el anaerbico (sin oxgeno) y el aerbico (con oxgeno). Los
dos son procesos qumicos en los cuales el combustible, ms que quemarse, se ve inducido a liberar energa de forma eficaz para el usuario. La secuencia anaerbica ms
comn genera como producto principal el piruvato, punto de partida de la cadena
aerbica ms comn. Las termitas se esfuerzan por privar al intestino de oxgeno libre,
obligando as a sus microbios a usar solamente el proceso anaerbico, esto es, a usar
el combustible de la celulosa para producir el piruvato que permite a las termitas
liberar energa aerbica.
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Mixotricha paradoxa no es una bacteria. Como muchos microbios

del intestino de las termitas, es un gran protozoo, de medio milmetro de longitud o ms y, como veremos, lo bastante grande para contener cientos de miles de bacterias. Vive exclusivamente en el intestino de Mastotermes darwinensis, donde forma parte de una comunidad
heterognea de microbios que prosperan gracias a pedacitos de celulosa triturados por las mandbulas de las termitas. Los microorganismos pululan en el intestino de una termita como las propias termitas pululan en el termitero, ste bulle de termitas y los termiteros
pululan en la sabana. Si el termitero es una ciudad de termitas, el
intestino de cada termita es una ciudad de microorganismos; estamos, pues, ante una comunidad de dos niveles. Pero he aqu que llegamos al meollo del cuento: existe un tercer nivel, y los detalles del
mismo son absolutamente extraordinarios. El propio Mixotricha es
una ciudad. Lo sabemos gracias a la obra de L. R. Cleveland y A.V.
Grimstone, los primeros en descubrirlo, pero fue la biloga estadounidense Lynn Margulis quien llam la atencin sobre la importancia evolutiva de Mixotricha.
Cuando a comienzo de la dcada de 1930 J. L. Sutherland examin por primera vez a Mixotricha, vio dos tipos de pelos ondulando
en su superficie. sta estaba casi toda cubierta de millares de pelitos
diminutos que se movan adelante y atrs. Sutherland vio tambin,
en el extremo anterior del microorganismo, unas estructuras muy
largas y finas, parecidas a ltigos. Las dos le resultaron familiares, tanto los pequeos cilios como los alargados flagelos. Los cilios son una
presencia habitual en las clulas animales, por ejemplo en nuestros
conductos nasales, y recubren la superficie de esos protozoos llamados, no por nada, ciliados. Otro grupo de protozoos, los flagelados,
poseen, en cambio, los flagelos, unos apndices mucho ms largos semejantes a ltigos. Los cilios y los flagelos tienen una ultraestructura idntica. Son como cables rellenos de hilos internos que tienen exactamente la misma estructura: dos hebras centrales rodeadas de nueve pares
de hebras dispuestas en crculo.
Los cilios, por tanto, pueden considerarse flagelos ms pequeos
y numerosos. Lynn Margulis llega al extremo de renunciar a esos dos
nombres y asignar a ambos el trmino undulipodio, reservando flagelos para los mltiples apndices distintos de las bacterias. Segn la taxo698
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noma de la poca de Sutherland, sin embargo, los protozoos deban

tener cilios o flagelos, pero no ambos.
ste es el contexto en el que Sutherland decidi bautizar al microorganismo con el nombre de Mixotricha paradoxa, inslita combinacin de pelos. A la biloga le pareca que Mixotricha tena tanto cilios
como flagelos y que, por tanto, violaba el protocolo protozoico.
Presentaba cuatro grandes flagelos en el extremo anterior, tres orientados hacia delante y uno hacia atrs, igual que un grupo de flagelados ya conocidos, los Parabasalios. Pero tambin tena un denso revestimiento de cilios ondulantes. O al menos eso pareca.
Posteriormente se ha descubierto que los cilios de Mixotricha son
ms inusitados an de lo que Sutherland imaginaba y, al contrario de
lo que ella tema, no violan el protocolo protozoito. Es una pena que
la biloga no haya podido ver un Mixotricha vivo, en vez de sobre el
cristal de un microscopio. Mixotricha nada demasiado rpido como
para hacerlo con los undulipodios. Segn Cleveland y Grimstone, los
flagelados normalmente nadan a diversas velocidades, girndose a
un lado y otro, cambiando de direccin y a veces detenindose, y lo
mismo vale para los ciliados. Mixotricha, en cambio, nada con fluidez
y por lo general en lnea recta, y no se detiene ms que cuando se lo
impide un obstculo fsico. Cleveland y Grimstone concluyeron que
el movimiento fluido y constante es consecuencia de la batida ondulante de los cilios; pero gracias al microscopio electrnico pudieron
demostrar algo mucho ms interesante, a saber, que los cilios no son
ni mucho menos cilios sino bacterias. Cada uno de los cientos de miles
de pelillos diminutos es una espiroqueta, una bacteria cuyo cuerpo es
todo l una larga hebra ondulante. Algunas enfermedades graves,
como la sfilis, son causadas por espiroquetas. Lo normal es que naden
libremente, pero las espiroquetas de Mixotricha estn adheridas a las
paredes de su cuerpo, exactamente igual que si fuesen cilios.
Ahora bien, no se mueven como cilios, sino como espiroquetas.
Los cilios ejecutan fuertes movimientos propulsores, como golpes de
remo, y despus se pliegan para ofrecer menos resitencia al agua. Las
espiroquetas se mueven de manera totalmente diferente y muy caracterstica, la misma que los pelos de Mixotricha. Lo sorprendente es que
estos pelos estn perfectamente coordinados: el movimiento ondulatorio se inicia en la extremidad anterior del cuerpo y procede hasta
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la posterior. Segn los clculos de Cleveland y Grimstone, la longitud

de onda (la distancia entre los picos de la onda) es de una centsima
de milmetro. Esto mueve a pensar que de algn modo las espiroquetas estn en contacto unas con otras. Quiz lo estn en sentido literal:
respondiendo al movimieno de las vecinas de forma directa, con un
retraso que determina la longitud de onda. Que yo sepa, se desconoce por qu las ondas van de delante a atrs.
Lo que s se sabe es que las espiroquetas no estn apiadas sin ton
ni son sobre la superficie de Mixotricha: al contrario, en toda la superficie del protozoo hay un complejo aparato que sostiene a las espiroquetas y, lo que es ms, las orienta hacia el extremo posterior con el
fin de que su movimiento propulse a Mixotricha hacia delante. Si estas
espiroquetas son parsitos, cuesta trabajo pensar en un ejemplo ms
llamativo de husped cordial con sus propios parsitos. Cada espiroqueta cuenta, de hecho, con su pequeo soporte, llamado corchete
por Cleveland y Grimstone. Cada corchete est diseado exclusivamente para alojar una sola espiroqueta, o, en ocasiones, ms de una.
Ningn cilio podra pedir ms. En estos casos se hace muy difcil trazar una lnea divisoria entre el cuerpo propio y el extrao, y esto, por
anticipar la conclusin, es uno de los principales mensajes de El
Cuento de Mixotricha.
No paran ah las semejanzas con los cilios. Si se mira con un microscopio potente la estructura de protozoos ciliados como Paramecium,
se descubre que cada cilio tiene en la raz lo que se llama un corpsculo basal. Pues bien, lo asombroso es que, aunque no sean en absoluto
cilios, los cilios de Mixotricha poseen corpsculos basales. Cada corchete de espiroqueta tiene en su raz un corpsculo basal con la forma
de una pldora. Slo que... Bien, despus de haber explicado la forma tan peculiar que tiene Mixotricha de hacer las cosas, el lector habr
adivinado que esos corpsculos basales en realidad son bacterias. Un tipo
completamente diferentes de bacterias: no espiroquetas, sino valos
con forma de pldoras.
En amplias reas de las paredes del cuerpo se da una correspondencia de uno a uno entre corchete, espiroqueta y bacteria basal. Cada
corchete sostiene una espiroqueta y tiene en su base una bactera
con forma de pldora. Visto lo visto, no es de extraar que Sutherland
creyese ver cilios. Como es natural, dondequiera que hubiese cilios
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br
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Disposicin de las bacterias con forma de pldora (o), los corchetes (c) y las
espiroquetas (e) en la superficie de Mixotricha. De Cleveland y Grimstone [49].
esperaba ver corpsculos basales, y cuando mir a Mixotricha all estaban. Poco poda imaginar que tantos los cilios como los corpsculos basales eran bacterias viajando de auto-stop. En cuanto a los cuartos flagelos, los nicos undulipodios que posee Mixotricha, no se usan para la
propulsin sino para hacer de timones de una embarcacin propulsada por miles de espiroquetas galeotes. Aunque me habra encantado ser quien la acuase, esa frase tan sugerente no es ma, sino de S.
L. Tamm. Despus del trabajo de Cleveland y Grimstone sobre
Mixotricha, fue Tamm quien descubri que otros protozoos del intestino de las termitas practicaban el mismo truco, slo que sus galeotes, en lugar de espiroquetas, eran bacterias comunes provistas de
flagelos.
Qu funcin cumplen las otras bacterias de Mixotricha, sas con
forma de pldora que parecen corpsculos basales? Contribuyen a
la economa de su husped? Sacan alguna ventaja de esa relacin?
Probablemente s, pero todava no se ha demostrado de manera fehaciente. Quiz producen la celulasa que sirve para digerir la celulosa.
Porque, naturalmente, Mixotricha se alimenta de la madera que llega
al intestino de las termitas despus de que stas la trituren con sus
potentes mandbulas. Nos encontramos, pues, ante una triple dependencia, que trae a la mente aquellos versos de Jonathan Swift:
Igual que la pulga, segn dice la ciencia,
tiene pulguitas que la violentan
y stas de pulgas menores son presa
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en una eterna sucesin sin tregua,

tambin el poeta, en su propio ambiente,
sufre el picotazo de quien lo sucede.
Dicho sea de paso, la mtrica de Swift en estos versos es tan torpe que
no es de extraar que Augustus De Morgan lo sucediese para darle un
picotazo y brindarnos la versin ms conocida del mismo poema:
A las pulgas grandes las pican pulguitas
y a stas, pulgas an ms pequeitas.
Las grandes, a su vez, las tienen mayores,
a las que pican ms grandes picadores...
Y con esto llegamos finalmente a la parte ms singular de El Cuento

de Mixotricha, el clmax al que se encaminaba la historia. Toda esta
disertacin sobre bioqumica vicaria, es decir, el hecho de que criaturas ms grandes tomen prestados los talentos bioqumicos de seres ms
pequeos que viven en su interior, es un deja v evolutivo. El mensaje de Mixotricha al resto de los peregrinos es: Todo esto ya ha sucedido anteriormente. Hemos llegado al Gran Encuentro Histrico.
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El gran encuentro histrico
En este libro, la palabra encuentro tiene un significado especial, determinado por la metfora central del peregrinaje hacia el pasado;
pero hay un acontecimiento cataclsmico, tal vez el acontecimiento ms importante de la historia de la vida, que supuso un autntico encuentro histrico y que se produjo en la direccin verdadera
que sigue la historia, o sea, hacia delante. Me refiero al origen de
la clula eucariota (nucleada), la diminuta y sofisticadsima mquina que representa el microfundamento de la vida compleja y a larga escala del planeta. Para distinguirlo de todos los otros encuentros metafricos que simbolizan zambullidas en el pasado, he
decidido llamarlo Gran Encuentro Histrico. En este caso el adjetivo histrico tiene un doble significado: quiere decir de fundamental importancia y tambin cronolgicamente hacia delante, no
hacia atrs.
He definido el Gran Encuentro Histrico como un nico acontecimiento porque nica es tambin su trascendente consecuencia: la
evolucin de la clula eucariota, con su ncleo que contiene los cromosomas, su compleja ultraestructura de membranas y sus microscpicos orgnulos autoreproductores: las mitocondrias y (en las plantas) los cloroplastos. Pero, en realidad, los acontecimientos fueron
dos o tres, tal vez separados por un largo intervalo de tiempo. En cada
uno de estos encuentros histricos se produjo una fusin con clulas bacterianas para formar una clula ms grande. El Cuento de
Mixotricha, que viene a ser una reedicin moderna del fenmeno,
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nos ha preparado para entender la clase de acontecimiento que tuvo

lugar.
Hace unos 2.000 millones de aos, un antiqusimo organismo unicelular, una especie de protoprotozoo, estableci una extraa relacin
con una bacteria, una relacin semejante a la de Mixotricha con sus
bacterias. Como en el caso de Mixotricha, lo mismo ocurri ms de una
vez con diversas bacterias, y puede que entre uno y otro acontecimiento mediasen cientos de millones de aos. Todas nuestras clulas son
como ejemplares individuales de Mixotricha, llenos de bacterias tan
modificadas por generaciones y generaciones de cooperacin con la
clula husped que sus orgenes bacterianos casi no se aprecian ms.
Y ms todava que en el caso de Mixotricha, las bacterias se han integrado hasta tal punto en la vida de la clula eucariota que detectar su
presencia fue un enorme triunfo cientfico. A propsito de la convivencia cooperativa que elementos en su da independientes mantienen dentro de la clula, me agrada que sir David Smith, uno de los
mayores expertos en simbiosis, la haya comparado con la sonrisa del
gato de Cheshire:
En el hbitat celular, un organismo invasor pierde poco a poco las piezas, fundindose lentamente con el trasfondo general, de forma que su
existencia previa slo se revela por algn vestigio. A uno le viene a la
mente el pasaje de Alicia en el Pas de las Maravillas en que la protagonista se encuentra con el gato de Cheshire. Mientras Alicia lo miraba, se desvaneci muy lentamente, empezando por la punta de la cola para terminar por la sonrisa, que permaneci visible cierto tiempo despus de que
el resto del cuerpo hubiese desaparecido. En una clula hay muchos objetos parecidos a la sonrisa del gato de Cheshire. Para quienes tratan de
remontarse a sus orgenes, la sonrisa supone un desafo y un enigma.
Cules son los trucos bioqumicos que estas bacterias, en su da libres,

introdujeron en nuestras vidas, trucos que an hoy perduran y sin los
cuales la vida cesara al instante? Los dos ms importantes son la fotosntesis, que emplea energa solar para sintetizar compuestos orgnicos y, como efecto colateral, oxigena el aire, y el metabolismo oxidativo,
que utiliza oxgeno (procedente de las plantas) para quemar lentamente los compuestos orgnicos y reutilizar la energa originalmen704
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el gran encuentro histrico
te procedente del sol.1 Estas tcnicas qumicas las desarrollaron diversas bacterias antes del Gran Encuentro Histrico y, en cierto sentido,
stos conservan la exclusiva del producto. Lo nico que ha cambiado
es que ahora practican sus artes bioqumicas en esas fbricas especializadas que son las clulas eucariotas.
Las bacterias fotosintticas solan llamarse algas verdeazuladas, un
nombre psimo dado que ni son algas ni son, en su mayora, verdeazuladas. En general, son verdes y es mejor llamarlas bacterias verdes, aunque algunas sean rojizas, amarillentas, pardas, negruzcas o, a veces,
efectivamente, verdeazuladas. El adjetivo verde tambin se usa a veces
como sinnimo de fotosinttico, as que, en este sentido, bacterias verdes tambin es una buena denominacin. El nombre cientfico es cianobacterias. Son bacterias verdaderas, no Arqueas, y parece ser que constituyen un buen grupo monofiltico, es decir, que todas ellas (y nadie
ms) descienden de un solo antepasado clasificable como cianobacteria.
El color verde de algas, coles, pinos y hierbas se debe a que todos
tienen, en el interior de sus clulas, unos corpsculos verdes llamados
cloroplastos, remotos descendientes de bacterias verdes originalmente
libres. Conservan su propio ADN y todava se reproducen por divisin
asexual, alcanzando una poblacin considerable dentro de cada clula husped. Cada cloroplasto es, en esencia, miembro de una poblacin de cianobacterias que se reproduce, y el mundo en que vive y se
reproduce es el interior de la clula vegetal. De vez en cuando, cuando la clula vegetal se divide en dos clulas hijas, ese mundo sufre
una pequea conmocin: ms o menos la mitad de los cloroplastos
se encuentra en una de las clulas hijas y la otra mitad en la otra.
Enseguida, sin embargo, reanudan su existencia normal, que consiste en reproducirse para poblar de cloroplastos el nuevo mundo. Los
cloroplastos usan constantemente su pigmento verde para capturar
fotones procedentes del sol y para canalizar provechosamente la energa solar con el fin de que sintetice compuestos orgnicos a partir del
anhdrido carbnico y del agua proporcionados por la planta husped. Una parte del oxgeno, producto de desecho, es utilizada por la
1. Las baterias (incluidos las Arqueas) tienen tambin el monopolio (si exceptuamos a los rayos y a los qumicos industriales humanos) de la fijacin del nitrgeno.
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planta y otra parte expulsado a la atmsfera a travs de aberturas en

la epidermis de las hojas llamadas estomas. Los compuestos orgnicos
sintetizados por los cloroplastos son finalmente puestos a disposicin
de la clula vegetal husped.
Un detalle interesante que recuerda a El Cuento de Mixotricha
es que algunos cloroplastos muestran seales de haber entrado en las
clulas vegetales de forma indirecta, a remolque de otras clulas eucariotas que probablemente habran sido llamadas algas. La prueba vendra dada por el hecho de que algunos cloroplastos tienen una membrana doble; puede que la interna sea la pared de la bacteria original,
mientras que la externa sera la pared del alga. Como en el caso de
Mixotricha, en muchas algas verdes unicelulares incorporadas a los
tejidos de hongos y animales, por ejemplo las algas que habitan en los
corales, se aprecian recientes reediciones de esos acontecimientos.
Todo el oxgeno libre de la atmsfera procede de cianobacterias,
tanto libres como en forma de cloroplastos. Como he explicado anteriormente, cuando apareci por primera vez en la atmsfera el oxgeno era un veneno y, de hecho, hay quien sostiene, pintorescamente, que todava lo es; por eso los mdicos nos recomiendan comer
antioxidantes. En el curso de la evolucin, fue un gran hallazgo qumico descubrir la forma de usar oxgeno para extraer energa (en su
origen solar) de los compuestos orgnicos. Este descubrimiento, que
puede considerarse una especie de fotosntesis al revs, fue mrito
exclusivo de bacterias, aunque de otro tipo. Como en el caso de la fotosntesis, estas bacterias amantes del oxgeno (hoy conocidas como mitocondrias) siguen ejerciendo el monopolio de esta tcnica, slo que,
tambin como en el caso de la fotosntesis, se alojan en el interior de
clulas eucariotas como la nuestra. A travs de la magia bioqumica de
las mitocondrias nos hemos hecho tan dependientes del oxgeno
que la idea de que ste sea un veneno slo se puede expresar con la
boca pequea, como una paradoja. El anhdrido carbnico, el veneno mortal que sale por los tubos de escape de los coches, nos mata
compitiendo con el oxgeno por obtener los favores de las molculas
de hemoglobina que transportan el oxgeno mismo. Privar a alguien
de oxgeno es una forma rpida de matarlo. Sin embargo, si no fuese por las mitocondrias, nuestras clulas no sabran qu hacer con este
gas; slo stas y sus primas bacterianas saben utilizarlo.
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el gran encuentro histrico
Al igual que ocurre con los cloroplastos, la comparacin molecular nos revela de qu grupo de bacterias proceden las mitocondrias.
Derivan del llamado subgrupo de proteobacterias alfa y estn, por tanto,
relacionadas con las especies de Ricketssia que causan el tifus y otras
graves enfermedades. Las mitocondrias han perdido gran parte de
su genoma original y estn plenamente adaptadas a la vida en el interior de las clulas eucariotas, pero, al igual que los cloroplastos, siguen
reproducindose autnomamente por divisin, dando origen a poblaciones dentro de cada clula eucariota. Si bien han perdido la mayora de sus genes, no los han perdido todos, lo cual, como hemos podido constatar a lo largo de estas pginas, es una suerte para los genetistas
moleculares.
Lynn Margulis, la biloga que primero formul la hiptesis, hoy
casi universalmente aceptada, de que las mitocondrias y los cloroplastos eran bateras simbiticas, ha tratado de hacer otro tanto con
los cilios. Basndose en posibles reediciones de pasados acontecimientos como los descritos en El Cuento de Mixotricha, Margulis ha supuesto que los cilios fuesen espiroquetas. Por desgracia, a pesar de lo hermoso y persuasivo del paralelismo con Mixotricha, casi todos los
cientficos que juzgaron convincentes las pruebas aportadas por la biloga en el caso de las mitocondrias y los cloroplastos, han considerado poco convincentes las aducidas en pro del origen bacteriano de los
cilios (undulipodios).
Debido a que el Gran Encuentro Histrico es un verdadero encuentro en la direccin histrica que discurre hacia delante, nuestra peregrinacin, a partir de aqu, estar rigurosamente dividida. En teora,
deberamos seguir las distintas peregrinaciones regresivas de los diversos miembros del grupo eucariota hasta que se reuniesen en el remoto pasado, pero creo que eso sera complicar intilmente el viaje. Tanto
los cloroplastos como las mitocondrias tienen afinidades con las eubacterias, no con el otro grupo procaritico de las Arqueas, pero nuestros genes nucleares estn ligeramente ms emparentados con las
Arqueas y es con stas con quienes vamos a reunirnos en el prximo
encuentro de nuestro viaje marcha atrs.
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Encuentro 38
Arqueas
Despus de las dudas acerca de lo que sucede en el Encuentro 37 y

del nmero de encuentros que se ocultan bajo la hoja de parra de un
epgrafe, es un alivio volver a un punto de encuentro en torno al cual
ya existe un consenso casi unnime. Todos los peregrinos eucariotas,
o al menos sus genes nucleares, reciben ahora la incorporacin de
las arqueas, antiguamente llamadas arqueobacterias. Quien quiera,
que decida si esto tiene lugar en los Encuentros 38, 39, 40 o 41 (o,
mejor dicho, que lo decida la investigacin de los prximos dos aos);
lo importante es que todo el mundo est de acuerdo en que los procariotas, o, como algunos siguen llamndolos, las bacterias, son de dos
tipos muy diferentes: eubacterias y arqueas. La idea dominante es que
las arqueas estn ms estrechamente emparentadas con nosotros que
con las eubacterias, razn por la cual he situado los dos encuentros en
este orden; pero no debemos olvidar que, a causa de las extraas circunstancias expuestas en el Gran Encuentro Histrico, algunos fragmentos de nuestras clulas son ms afines a las eubacterias, a pesar
de que nuestros ncleos son ms afines a las arqueas.
Tom Cavalier-Smith, un colega mo de Oxford cuya concepcin de
la evolucin inicial de la vida refleja su enorme conocimiento de la
diversidad microbiana, ha acuado el trmino neomuros para englobar
a las arqueas y los eucariotas, dejando fuera a las eubacterias. Asimismo,
emplea el trmino bacterias para aludir a las eubacterias y a las arqueas,
pero no a los eucariotas. Para l, por tanto, bacteria designa un grado,
mientras que neomuro designa un clado. El clado al que pertenecen las
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Millones de aos
J T P
MZ
C
D S O E
PZ
40 0
500
NP
MP
PP
38
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Incorporacin de las Arqueas
Ya incorporados
Coriarqueotas
300
Euriarqueotas
200
Crenarqueotas
100
NE
CZ
Incorporacin de las Arqueas. La

mayora de expertos considera que
las Arqueas son el grupo hermano de
los eucariotas basndose en datos del
ADN nuclear y en ciertos detalles de
bioqumica y morfologa celular. Sin
embargo, si se usase ADN
mitocondrial, los parientes ms
cercanos seran las proteobacterias
alfa porque eso es lo que fueron
inicialmente las propias mitocondrias
(vase el Gran Encuentro Histrico).
Las Arqueas se suelen dividir en dos
grupos: crenarqueotas y
euriarqueotas. Las secuencias de
ADN extradas de fuentes termales
sugieren la existencia de otra rama
que habra divergido antes, las
coriarqueotas, aunque hasta ahora
no se ha visto ninguna. No hay datos
relativos al nmero de especies: en el
mbito de los organismos asexuales
no est claro cul es el significado de
especies.
Desulfurococcus mobilis;
Methanococcoides burtonii.
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arqueas
eubacterias es simplemente la vida, ya que incluye tanto a las arqueas

como a los eucariotas.
Cavalier-Smith considera que los Neomuros aparecieron hace solamente 850 millones de aos, una fecha ms reciente de la que me
habra atrevido a aventurar. Est convencido de que las Arqueas desarrollaron sus peculiares caractersticas bioqumicas en el mbito de
las bacterias como adaptacin a la termofilia. Termofilia en griego significa amor por el calor, un amor que, en la prctica, consiste en vivir
en fuentes termales. Mi colega considera que, posteriormente, las bacterias termfilas se dividieron en dos grupos: unas se hicieron hipertermfilas (amantes de fuentes termales de temperatura muy elevada) y
dieron origen a las modernas arqueas; otras abandonaron las fuentes
termales y, en un entorno menos caliente, se convirtieron en eucariotas absorbiendo otras procariotas y usndolas de la manera expuesta
en El Cuento de Mixotricha. Si Cavalier-Smith estuviese en lo cierto,
sabramos en qu marco ambiental tiene lugar el Encuentro 38: una
fuente termal caliente o quizs una chimenea submarina. Claro que,
naturalmente, tambin podra estar equivocado, y lo cierto es que su
hiptesis no cuenta con un respaldo unnime.
Fue el gran microbilogo estadounidense Carl Woese, de la universidad de Illinois, quien descubri y defini las Arqueas (a la sazn
denominadas Arquebacterias) a finales de la dcada de 1970. En un
primer momento la ntida separacin respecto de otras bacterias fue
muy discutida porque contradeca las teoras precedentes, pero ahora la aceptan casi todos los cientficos y Woese ha conquistado merecidamente diversos honores y galardones, como el prestigioso premio
Crafoord y la medalla Leeuwenhoek.
Las Arqueas engloban especies que prosperan en diversas condiciones extremas, como temperaturas altsimas o aguas muy cidas, muy
alcalinas o muy saladas. Como grupo, fuerzan los lmites de lo que
la vida puede tolerar. No se sabe si el Contepasado 38 fue uno de
estos extremistas, pero es una posibilidad fascinante.
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Encuentro 39
Eubacterias
Cuando iniciamos la peregrinacin, la mquina del tiempo arranc

en primera y pensbamos en decenas de miles de aos. Despus fuimos metiendo otras marchas, estimulando la imaginacin para concebir primero millones y luego centenares de millones de aos mientras acelerbamos hasta el Cmbrico recogiendo peregrinos por el
camino. Pero el Cmbrico es sumamente reciente. Durante la mayor
parte de su carrera en el planeta, la vida ha sido solamente procariota. Los animales somos un producto reciente. Para recorrer el tramo
final que nos conducir a Canterbury, la mquina del tiempo tendr
que andar en hyperdrive para evitar que el libro caiga en un tedio insoportable. Con una prisa que podr parecer casi indecente, nuestros
peregrinos, que ahora engloban a los eucariotas y a las arqueas, corren
hacia el pasado en direccin al Encuentro 39 con las eubacterias, el
ltimo segn mi hiptesis. Sin embargo, puede que haya ms de uno
y que estemos ms emparentados con unas bacterias que con otras.
Es debido a esta incertidumbre por lo que el rbol filogentico de la
pgina siguiente carece de raz.
Las bacterias, como ya hemos visto y como confirmar El Cuento
del Taq, son unos qumicos muy verstiles. Que yo sepa, tambin
son las nicas criaturas no humanas que han inventado ese cono
de la civilizacin humana que es la rueda. Nos lo va a contar
Rhizobium.
713
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Incorporacin de las eubacterias
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eubacterias
EL CUENTO DE RHIZOBIUM
La rueda es un invento tpicamente humano. Si desmontamos cualquier mquina mnimamente complejo, nos encontraremos ruedas.
Hlices de barco y de avin, taladros giratorios, tornos, ruedas de
alfarero: nuestra tcnica se basa en la rueda y sin ella se parara en
seco. La rueda se invent probablemente en Mesopotamia en el cuarto milenio a.C. Sabemos que el concepto de rueda no era obvio,
sino que tena que ser inventado expresamente porque las civilizaciones del Nuevo Mundo todava no la conocan en la poca de la
conquista espaola. La presunta excepcin (los juguetes precolombinos que, segn algunos testimonios, tenan ruedas) es demasiado
extraa como para no despertar sospechas. No ser uno de esos
mitos que se propagan slo porque resultan sorprendentes, como
el tpico de que los esquimales tienen 50 palabras para designar
la nieve?
Los zologos ya estn acostumbrados a encontrarse las buenas
ideas de los seres humanos anticipadas por el reino animal. Este libro
rebosa de ejemplos de este fenmeno: sonares (murcilagos), electrolocalizadores (ornitorrincos), diques (castores), reflectores parablicos (lapas), sensores de infrarrojos para captar el calor (algunas serpientes), jeringas hipodrmicas (avispas, serpientes y escorpiones),
arpones (cnidarios) y propulsin a chorro (calamares). Por qu no
la rueda?
Incorporacin de las eubacterias. rbol no dirigido (vase El Cuento del Gibn)
con dos posibles posiciones de la verdadera raz sealizadas por las cruces. La
punta de cada rama representa la poca actual. Tradicionalmente se ha
considerado a las eubacterias el grupo hermano del resto de seres vivos, lo que
equivaldra a situar la raz en el punto A. Sin embargo, a falta de grupos externos,
no hay pruebas fehacientes que corroboren esta tesis. Otra posibilidad es que la
raz se halle dentro de las eubacterias (por ejemplo en la cruz B), en cuyo caso
habra que aadir ms puntos de encuentro. Los taxonomistas mantienen serias
discrepancias en cuanto a las relaciones filogenticos dentro de las eubacterias. En
general se aceptan los grupos representados en este rbol, pero no las relaciones
entre los mismos. Es el caso, particularmente, de las cianobacterias.
Ilustraciones, desde arriba en el sentido de las agujas del reloj: Escherichia coli 0111;
especie Chlamydia; Leptospira interrogans; cloroplasto de una planta desconocida;
Thermus aquaticus; Staphylococcus aureus.
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Es posible que la rueda nos impresione slo porque contrasta con

nuestras anodinas piernas. Antes de la invencin de motores alimentados por combustibles (energa solar fosilizada), los animales nos
superaban fcilmente en carrera. No es de extraar que Ricardo III
ofreciese su reino por un medio de transporte de cuatro patas que lo
sacase del aprieto en que se hallaba. Quiz la mayora de los animales no se beneficiara de las ruedas porque ya corren bastante rpido
con sus propias patas. Al fin y al cabo, hasta hace muy poco tiempo,
todos nuestros vehculos de ruedas eran arrastrados por la potencia
de las patas. Inventamos la rueda no para movernos ms rpido que
un caballo, sino para que el caballo nos transportase a su velocidad,
o a una velocidad un poco inferior; desde el punto de vista de un caballo, una rueda es algo que te hace ir ms despacio.
Hay otro factor que nos puede hacer sobrevalorar la rueda. Para
alcanzar la mxima eficacia posible, la rueda depende de una invencin anterior: la carretera (u otra superficie lisa y dura). Un motor
potente permite que un coche corra ms que un caballo, un perro o
un guepardo en una carretera plana y resistente, pero si la carrera se
disputase en un terreno accidentado o en un sembrado, o en un terreno lleno de setos y zanjas, sera una derrota aplastante: el caballo humillara al automvil.
Entonces quizs haya que replantear la pregunta. Cmo es que los
animales no han inventado la carretera? Las dificultades tcnicas no
parecen excesivas: una carretera es un juego de nios comparada
con los diques del castor o las churriguerescas estructuras que construye el pjaro pergolero para cortejar a las hembras. Existen hasta
unas avispas cavadoras que apisonan el terreno con tiles de piedra.
Es de suponer que animales de mayor tamao tambin podran usar
tcnicas anlogas para allanar una carretera.
Pero entonces surge un problema inesperado. Por ms que sea tcnicamente posible construir una carretera, ponerse a ello supone una
actividad peligrosamente altruista. Si yo, como individuo, construyo
una buena carretera que vaya de A a B, el lector podra beneficiarse
de ella tanto como yo. Y por qu habra de importarme? Pues porque
el darvinismo es un juego egosta. Construir una carretera de la que
cualquier otro podra sacar partido sera una actividad penalizada por
la seleccin natural. Un adversario mo se beneficiara de mi carrete716
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eubacterias
ra tanto como yo y, adems, sin coste alguno. Los gorrones que usasen mi carretera sin molestarse en construirse la suya tendran tiempo de dedicar todas sus energas a la labor de reproducirse ms que
yo, mientras yo me empeaba en mi actividad constructora. A menos
que se tomasen medidas especiales, floreceran tendencias genticas
hacia un uso holgazn y egosta que se ejercitara a expensas de los
industriosos constructores de carreteras. El resultado es que no se construyen carreteras. Nosotros, gracias a nuestra capacidad previsora, nos
damos cuenta de que todos saldrn perdiendo; pero la seleccin natural, al contrario que los seres humanos, que estamos dotados de un
gran cerebro de evolucin reciente, no es capaz de prever nada.
Qu tiene de especial el ser humano, que ha logrado superar los
instintos antisociales y construir carreteras de las que todos se benefician? Pues muchas cosas. Ninguna otra especie ha desarrollado nada
que se parezca ni remotamente a un estado del bienestar, una organizacin que cuida de los ancianos, de los enfermos y de los hurfanos, y pone en funcionamiento instituciones benficas. A simple vista, son creaciones que parecen desafiar al darvinismo, pero no es
ste el momento ni el lugar para abordar esta cuestin. Tenemos un
gobierno, una polica, unos impuestos, unas obras pblicas a las que
todos, nos guste o no, contribuimos. Aqul que escribi Muy Sr. Mo,
es usted muy amable, pero preferira no tomar parte en su sistema de
recaudacin del impuesto sobre la renta seguro que recibi una respuesta oficial del Ministerio de Hacienda. Por desgracia, ninguna otra
especie ha inventado los impuestos, pero muchas han inventado la
valla (virtual). Un individuo puede asegurarse el uso exclusivo de un
recurso defendindolo activamente de sus adversarios.
Muchas especies animales son territoriales: no slo las aves y los
mamferos, sin tambin los peces y los insectos. Defienden un rea
para impedir el acceso de adversarios de la misma especie, a menudo
con el fin de asegurarse un pasto privado, o un escenario de cortejo privado, o una zona privada de nidificacin. Un animal que controlase un vasto territorio se beneficiara de la construccin de una
red de buenas carreteras aplanadas de las que se viesen excluidos sus
adversarios. No es algo imposible, pero estas carreteras animales seran demasiado locales para viajes largos a gran velocidad. Con independencia de su calidad, estaran limitadas a la pequea rea que un
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individuo puede defender de las incursiones de sus rivales genticos.

No es un punto de partida muy favorable que digamos al desarrollo
de la rueda.
Pero finalmente hemos llegado al protagonista de este cuento. Mi
premisa inicial presenta una significativa excepcin. Algunas criaturas microscpicas han inventado la rueda en el sentido ms amplio
de la palabra. Puede incluso que la rueda sea el primer sistema locomotor jams inventado, habida cuenta de que durante la mayor parte de sus primeros 2.000 millones de aos, la vida consisti nicamente en bacterias. Muchas bacterias, de las que Rhizobium es un ejemplar tpico, se mueven gracias a hlices filiformes, cada una de las
cuales es accionada por un rbol de transmisin de rotacin continua.
En su da se pensaba que estos flagelos se agitaban como colas y que la
aparente rotacin en espiral se deba a la onda del movimiento serpenteante que los atravesaba. La verdad es mucho ms sorprendente. El flagelo bacteriano1 esta adherido a un rbol que rota libre e indefinidamente en una cavidad que atraviesa la pared celular. Es un
verdadero eje, un cubo que gira propulsado por un minsculo motor
molecular que funciona segn los mismos principios biofsicos de un
msculo. Pero el msculo es un motor de pistones que, despus de
contraerse, tiene que estirarse de nuevo para prepararse para la siguiente contraccin, mientras que el motor bacteriano sigue movindose
en la misma direccin: es una turbina molecular.
El hecho de que slo unas criaturas microscpicas hayan desarrollado la rueda invita a especular sobre el motivo ms probable
de que criaturas de mayor tamao no hayan hecho lo propio. El motivo es bastante prosaico y prctico, pero no por ello menos importante. Una criatura grande necesitara ruedas grandes que, al contrario de las fabricadas por el hombre, no podran estar hechas de
materiales inertes y despus incorporadas, sino que tendran que crecer in situ. Para que un rgano grande crezca in situ hace falta sangre o algo equivalente, y puede que tambin algo equivalente a los
1. Como hemos visto, el flagelo bacteriano es una estructura completamente diferente del flagelo eucariota (o protozoito), el undulipodio que hemos descrito en El
Cuento de Mixotricha. A diferencia de los eucariotas, que tienen 9 + 2 microtbulos,
el flagelo bacteriano es un tubo hueco compuesto de la protena flagelina.
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Un eje alineado y un cubo de rotacin libre impulsados por un minsculo motor

molecular.
nervios. El problema de dotar a un rgano rotatorio de una red de

vasos sanguneos (por no hablar de la red nerviosa) que no se enmaraen es demasiado evidente como para que me entretenga a explicarlo. Tal vez haya una solucin, pero no me extraa que no se haya
encontrado.
Los ingenieros humanos quiz sugeriran una serie de conductos
concntricos para transportar sangre a travs del eje hasta el centro
de la rueda, pero para llegar a una estuctura semejante, qu estadios evolutivos intermedios habran sido necesarios? Las mejoras evolutivas son como la ascensin a una montaa. No se puede pasar de
un solo sato desde el pie hasta la cima. Un cambio brusco y repentino es posible para los ingenieros, pero en la naturaleza la cima de la
montaa evolutiva slo puede alcanzarse subiendo gradualmente desde el punto de partida. Puede que la rueda represente uno de esos
casos en los que la solucin tcnica se divisa claramente pero no se
logra traducirla en realidad evolutiva porque se encuentra al otro lado
de un profundo valle: inalcanzable para los animales de grandes dimensiones pero al alcance de las bacterias gracias a su tamao infinitesimal.
El escritor de literatura juvenil Philip Pullman, en su pica triloga La materia oscura, resuelve el problema de los animales de gran
tamao con un ingenioso alarde de imaginacin creativa, completamente inesperado pero biolgicamente correcto. Pullman inventa un
benvolo animal con trompa, la mulefa, que ha evolucionado como
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simbionte de un rbol gigantesco que da vainas duras y circulares, parecidas a ruedas. La mulefa tiene pies dotados de una espuela dura y
pulida que, encajndose en un orificio en el centro de la vaina, lo hace
funcionar como una rueda. Los rboles sacan partido de la simbiosis
porque cuando con el tiempo, como inevitablemente ocurre, una rueda se desgasta y es desechada, la mulefa dispersa las semillas que se
hallan dentro de la vaina. Los rboles han evolucionado para poder
devolver el favor, ya que producen vainas perfectamente circulares,
provistas de un orificio en el centro para el eje de la mulefa, en el
que adems segregan un aceite lubricante de alta graduacin. Las cuatro patas de la mulefa estn dispuestas formando un diamante: las
dos situadas en sentido longitudinal a lo largo de la lnea media del
cuerpo se insertan en las ruedas, mientras las otras dos, colocadas
una a cada lado a la altura de la mitad del cuerpo, no tienen ruedas
y se usan para empujar al animal como si fuese uno de aquellos velocpedos primitivos sin cadena ni pedales. Pullman seala hbilmente
que el sistema entero slo es posible gracias a una caracterstica geolgica del mundo en que viven tales criaturas: en la sabana hay largas
formaciones baslticas que sirven como carreteras naturales.
A falta de la ingeniosa simbiosis ideada por Pullman, podemos aceptar provisionalmente que la rueda es uno de esos inventos que, por
muy buenos que sean de por s, no pueden desarrollarse en los animales de gran tamao, ya sea porque presuponen la existencia de una
carretera, o porque la red de vasos sanguneos se enmaraara irremediablemente, o porque los estadios intermedios respecto a la solucin final no serviran para nada. Las bacterias desarrollaron la rueda porque el mundo de los seres microscpicos es muy diferente y
presenta problemas tcnicos muy diferentes.
Recientemente, esos creacionistas que se hacen llamar tericos
del diseo inteligente han elevado el motor flagelar bacteriano a icono de una supuesta imposibilidad evolutiva. Como es innegable que
el motor existe, ellos llegan a una conclusin diferente de la ma: mientras yo propongo que la rueda no ha evolucionado en los animales
grandes por los problemas expuestos ms arriba, los creacionistas
ven en la rueda flagelar bacteriana un ejemplo de algo que, existiendo a pesar de que es imposible que exista: debe de haberse creado
por medios sobrenaturales!
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Se trata del viejo razonamieto del diseo, tambin llamado razonamiento del relojero de Paley o razonamiento de la complejidad irreductible. Yo, con
menos condescendencia, lo llamo razonamiento de la incredulidad personal porque siempre adopta la siguiente forma: Personalmente no
consigo imaginar una secuencia natural de hechos que haya llevado
a la aparicin de X, luego X tiene que haber surgido por medios sobrenaturales. Los cientficos han respondido una y otra vez que ese
mismo razonamiento describe, ms que la naturaleza, la falta de imaginacin de quien lo formula. El razonamiento de la incredulidad personal nos inducira a apelar a lo sobrenatural cada vez que visemos a
un buen mago realizar un nmero cuyo truco no fuesemos capaces
de adivinar.
Es perfectamente legtimo proponer el razonamiento de la complejidad irreductible para explicar por qu no existe algo que no
existe, como acabo de hacer yo con la cuestin de por qu no hay
mamferos con ruedas. Es algo muy diferente de rehuir la responsabilidad, propia de un cientfico, de explicar algo que s existe, como
las bacterias con ruedas. No obstante, en honor a la verdad, se pueden imaginar situaciones en las que fuese vlido emplear alguna versin del razonamiento del diseo o del de la complejidad irreductible. Unos futuros visitantes aliengenas que llevasen a cabo excavaciones
arqueolgicas en nuestro planeta seguramente daran con la forma
de distinguir mquinas diseadas, como un avin o un micrfono,
de mquinas evolucionadas, como las alas y orejas de los murcilagos. Es interesante reflexionar sobre cmo podran llevar a cabo esa
distincin. Puede que, en determinados casos, tuviesen problemas
ante la catica superposicin de evolucin natural y diseo humano.
Si examinasen no slo vestigios arqueolgicos sino tambin ejemplares vivos, qu pensaran de los delicados e hipersensibles galgos y
caballos de carreras, de bulldogs que jadean al respirar y slo pueden nacer por cesrea, de pequineses de ojos legaosos que parecen
sustitutos de bebs, de esas ubres con patas que son las vacas frisonas,
de jamones ambulantes como los cerdos Landrace, de jerseys de lana
vivientes como las ovejas merinas? Las mquinas moleculares (la nanotecnologa), construida en beneficio del hombre a la misma escala que
el motor flagelar bacteriano, podran resultarles a los cientficos aliengenas an ms difciles de descifrar.
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En el libro Life Itself, Francis Crick elucubr, medio en serio medio

en broma, que las bacterias tal vez no se hubiesen originado en la
Tierra, sino que hubiesen llegado del espacio. Segn su hiptesis, unas
criaturas aliengenas deseosas de propagar su forma de vida, pero no
de afrontar el problema tcnicamente ms difcil de transportarse a
s mismos, habran colocado las bacterias en la ojiva de un cohete para
enviarlas a la Tierra confiando en que, una vez se produjese la infeccin bacteriana, la evolucin natural se encargara de completar el trabajo. Crick y su colega Leslie Orgel, que tambin particip en la formulacin de esta hiptesis, dieron por supuesto que las bacterias
habran evolucionado por procesos naturales en su planeta natal, pero,
en vista de que no le hacan ascos a la ciencia ficcin, podran perfectamente haber aadido al cctel unas gotitas de nanotecnologa, como
una rueda dentada molecular o el motor flagelar observable en
Rhizobium y en muchas otras bacterias.
El propio Crick difcil saber si con pena o con alivio no ha encontrado muchas pruebas que digamos para respaldar su teora de la
panespermia dirigida. Pero los vastos territorios que se extienden
entre la ciencia y la ciencia ficcin son un til cuadriltero mental en
el que uno puede enfrentarse a cuestiones verdaderamente importantes. Una vez aceptado el hecho de que la ilusin de diseo provocada por la seleccin natural darviniana es extraordinariamente fuerte,
cmo se distinguen, en la prctica, los productos de la seleccin natural de los artefactos diseados deliberadamente? Jacques Monod, otro
ilustre bilogo molecular, se plante una pregunta parecida al inicio
de El azar y la necesidad. Existen ejemplos realmente convincentes de
complejidad en la naturaleza, por ejemplo organizaciones complejas
hechas de muchas partes, en las que la prdida de cualquiera de esas
partes resultase fatal para el conjunto? Si existiesen, sera lcito pensar en un verdadero diseo fruto de una inteligencia superior, como,
pongamos por caso, una civilizacin de otro planeta, ms antigua y
ms evolucionada?
Podra darse el caso de que finalmente se descubriesen ejemplos
de semejante complejidad, pero, ay, el motor flagelar bacteriano no
es uno de ellos. Como muchas otras supuestas complejidades irreducibles, como el ojo y otros rganos, el flagelo bacteriano resulta ser
absolutamente reducible. Kenneth Miller, de la Universidad de Brown,
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afronta esta cuestin con un riguroso anlisis expositivo. Segn demuestra, no es cierto que, tal y como afirman algunos, las partes componentes del motor flagelar no cumplan ninguna otra funcin. Un ejemplo cualquiera: muchas bacterias parsitas poseen un mecanismo
llamado SSTT (sistema de secrecin de tipo III) mediante el cual inyectan sustancias qumicas en clulas huspedes. El SSTT emplea un subconjunto de las mismas protenas utilizadas en el motor flagelar. En
este caso no se usan para proporcionar movimiento rotatorio a un
cubo circular, sino para practicar un agujero circular en las paredes
celulares del husped. As lo resume Miller:
En pocas palabras, el SSTT lleva a cabo su ingrata labor utilizando algunas protenas de la base del flagelo. Desde el punto de vista evolutivo,
esta relacin no tiene nada de sorprendente. Efectivamente, es natural
que el oportunismo de los procesos evolutivos combine y acople protenas para dar lugar a funciones nuevas y originales. En cambio, segn
la doctrina de la complejidad irreductible, esto no sera posible. Si el flagelo de veras fuese irreductiblemente complejo, eliminar una sola parte, no digamos ya cinco o diez, inutilizara lo restante por definicin.
El SSTT, en cambio, funciona perfectamente aunque falten casi todas
las partes del flagelo. El SSTT podr ser daino para los seres humanos, pero para las bacterias que lo poseen es un valiossimo mecanismo
bioqumico.
El hecho de que est presente en una amplia variedad de bacterias
demuestra que una pequea porcin del irreductiblemente complejo
flagelo puede desempear una funcin biolgica importante. Teniendo
en cuenta que dicha funcin se ve claramente favorecida por la seleccin natural, afirmar que el flagelo tenga que estar completamente ensamblado antes de que sus componentes puedan ser tiles es, sin lugar a dudas,
incorrecto. Por lo tanto, el argumento de que el flagelo es fruto de un diseo inteligente no es vlido.
A Miller la teora del diseo inteligente le resulta tanto ms indignante

por cuanto curioso detalle es un hombre de profundas convicciones religiosas, de las cuales habla ms extensamente en Finding Darwins
God. El Dios de Miller (si no el de Darwin) es el Dios que se revela en
las leyes fundamentales de la naturaleza y que, tal vez incluso, se iden723
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tifica con stas. Cuando los creacionistas se empean en demostrar

la existencia de Dios a travs de la va negativa del razonamiento de la
incredulidad personal lo que estn haciendo, como Miller seala, es presuponer que Dios viola caprichosamente sus propias leyes. Y eso, para
aqullos que como Miller profesan una meditada fe religiosa, es un
degradante y vulgar sacrilegio.
Yo, que no soy creyente, suscribo y apoyo el argumento de Miller
con un paralelismo de mi cosecha. Si no sacrlego, el argumento
basado en la teora del diseo inteligente denota pereza mental. Lo he
ridiculizado mediante una conversacin imaginaria entre sir Andrew
Huxley y sir Alan Hodgkin, en su da presidentes de la Royal Society
y ganadores de un Nobel conjunto por haber descrito la biofsica molecular de los impulsos nerviosos.
Le digo, Huxley, que es un problema dificilsimo. No entiendo cmo funciona el impulso nervioso, y usted?
Yo tampoco, Hodgkin, y estas ecuaciones diferenciales son prcticamente imposibles de resolver. Por qu no desistimos y decimos que el
impulso nervioso se propaga por energa nerviosa?
Me parece una idea excelente, Huxley. Vamos a escribir corriendo
una carta al Nature, bastar con un rengln. Despus nos ocuparemos de
algo ms fcil.
Julian, el hermano mayor de Andrew Huxley, ironiz de un modo parecido cuando, hace mucho tiempo, seal que la teora de que los fenmenos se explicaban con el vitalismo, a la sazn encarnado por el
lan vital de Henri Bergson, equivala a afirmar que lo que propulsa
la locomotora de un tren es un lan locomotif.2 En cambio, no considero fruto de la pereza mental, ni Miller considera sacrlega, la idea de
la panespermia dirigida. Crick hablaba de un diseo sobrehumano,
no sobrenatural: una diferencia muy importante. Segn la visin del
mundo de Crick, los diseadores sobrehumanos de las bacterias o
2. Resulta deprimente que, entre los cien premios Nobel de Literatura, el que ms
se acerque la ciencia sea Henri Bergson. El nico que podra rivalizar con l en mentalidad cientfica es Bertrand Russell, que, sin embargo, obtuvo el Nobel por sus escritos de inspiracin humanitaria.
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del medio de propagarlas por la Tierra habran evolucionado originalmente en su planeta por un equivalente local de la seleccin darviniana. El detalle crucial es que Crick siempre ha buscado un recurso terico como el que Daniel Dennet denomina gra: nunca ha
recurrido a un gancho colgado del cielo.
Se puede responder al razonamiento de la complejidad irreductible sobre todo demostrando que las presuntas entidades irreductiblemente complejas, como el motor flagelar, la secuencia del mecanismo de coagulacin de la sangre, el ciclo de Krebs, etc. son en
realidad reductibles. La incredulidad personal se revela, pues, errnea. Adems, no se puede olvidar que, en los casos en que no todava
no se ha logrado imaginar una posible va evolutiva gradual para la
complejidad, el afn de presuponer que sta sea, por tanto, sobrenatural denota una mentalidad sacrlega o perezosa, segn el gusto de
cada uno.
Pero hace falta mencionar otra objecin, la del arco y el andamio, formulada por Graham Cairns-Smith. El contexto era diferente, pero su razonamiento vale para el discurso que venimos haciendo
aqu. Un arco es irreductible en el sentido de que, si se retira una parte, se derrumba; sin embargo, se puede construir gradualmente por
medio de andamios. La posterior retirada del andamio, que dejar
de ser visible para quien contemple el resultado final, no nos autoriza a atribuir, con nimo mistificador y oscurantista, poderes sobrenaturales a los albailes.
El motor flagelar es comn entre las bacterias. He escogido a
Rhizobium porque adems nos ofrece un segundo ejemplo de versatilidad bacteriana. En la mayor parte de las rotaciones de cultivos eficaces, los agricultores siembran leguminosas por un motivo indiscutible: las leguminosas utilizan el nitrgeno natural de la naturaleza (es
de largo el gas ms abundante en la atmsfera) en lugar de absorber
compuestos nitrogenados del suelo. Pero no son ellas las que fijan el
nitrgeno atmosfrico y lo transforman en compuestos utilizables: son
las bacterias simbiontes, en concreto Rhizobium, alojadas en ndulos
radicales que las plantas, con una solicitud al parecer totalmente involuntaria, les proporcionan ex profeso.
Eso de contratar ingeniosos mecanismos qumicos a bacterias qumicamente mucho ms verstiles es un modelo muy extendido en el
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reino animal y vegetal. Y es, tambin, el principal mensaje de El Cuento

del Taq.
EL CUENTO DEL TAQ

(Escrito en colaboracin con Yan Wong)
Ahora que hemos llegado al encuentro ms alejado en el tiempo y
recogido a lo largo de nuestra peregrinacin todas las formas de vida
que conocemos, estamos en condiciones de analizar su diversidad.
Al nivel ms profundo, la biodiversidad es qumica. Los diferentes
segmentos de mercado que explotan nuestros compaeros de viaje representan una amplia gama de aptitudes en el arte de la qumica. Y, como acabamos de ver, son las bacterias, incluidas las Arqueas,
las que despliegan un espectro ms amplio de habilidades qumicas.
Como grupo, las bacterias son los mayores qumicos del planeta.
Incluso nuestras clulas deben buena parte de sus actividades qumicas a la labor de operarios bacterianos huspedes, actividades que
slo constituyen una pequea parte de lo que las bacterias son capaces de hacer. Desde el punto de vista qumico, somos ms parecidos
a algunas bacterias de lo que otras bacterias lo son entre s. Desde
ese mismo punto de vista, se si eliminase de la faz de la Tierra toda la
vida excepto las bacterias, la mayor parte de la gama biolgica permanecera intacta.
La bacteria que he escogido para narrar esta historia es Thermus
aquaticus, a la que los bilogos moleculares llaman afectuosamente
Taq. Las bacterias nos parecen extraas por mltiples razones. Como
se deduce del nombre, Thermus aquaticus gusta del agua caliente; mejor
dicho, del agua muy caliente. Como hemos visto en el Encuentro 38,
muchas Arqueas son termfilas e hipertermfilas, pero no son las nicas que prefieren esa forma de vida. Ni termfilas ni hipertermfilas
son categoras taxonmicas, sino algo ms parecido a gremios o profesiones, como el estudiante, el molinero y el mdico de Chaucer.
Viven en lugares en los que ningn otro ser podra vivir: las fuentes
de agua hirviente de Rotorua y Yellowstone o las chimeneas submarinas de las dorsales ocenicas. Thermus es una eubacteria hipertermfila. Sobrevive sin problemas en aguas cercanas al punto de ebullicin,
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aunque prefiere una temperatura en torno a los 70. No ostenta, sin

embargo, el rcord mundial de termofilia, pues hay Arqueas abisales
que prosperan a 115, una temperatura superior a la del punto de ebullicin normal del agua.3
Thermus es famoso entre los bilogos moleculares porque es la fuente de la enzima de duplicacin del ADN llamada Taq polimerasa.
Naturalmente, todos los organismos tienen enzimas de duplicacin
del ADN, pero Thermus ha tenido que desarrollar una que resistiese
temperaturas cercanas al punto de ebullicin. Esta caracterstica es
til para los bilogos moleculares porque la forma ms fcil de preparar el ADN para la duplicacin es hervirlo, dividindolo en las dos
hebras que lo componen. Si se hierve y enfra repetidamente una solucin que contenga tanto ADN como Taq polimerasa, se duplican, o
amplifican, hasta las cantidades ms infinitesimales del ADN original. Este mtodo se denomina reaccin en cadena de la polimerasa, o RCP,
y es sumamente ingenioso.
Gracias a la reputacin que se ha labrado como mago del laboratorio bioqumico, Thermus est ms que autorizado para narrarnos este
cuento. Pero hay un segundo factor que lo coloca en una posicin
inmejorable para ilustrar el peculiar, y para nosotros instructivo, punto de vista de las bacterias, y es que pertenece al restringido grupo de
las hadobacterias. En su esquema taxonmico, mencionado en el
Encuentro 39, Tom Cavalier-Smith sostiene que las hadobacterias, junto con sus primas las bacterias verdes no sulfreas, fueron el primer
grupo bacteriano en ramificarse. Si esto fuese cierto, dicho grupo sera
el pariente ms lejano de todas las dems formas de vida.
Segn est hiptesis, Thermus y sus parientes estaran aislados. Todas
las dems bacterias tendran un antepasado comn entre s y con el
resto de los seres vivos, pero Thermus no. Si la hiptesis se confirmase, las consecuencias seran que, as como cualquier bacteria vera al
resto de seres vivos agrupado en una nica rama cadete, dentro de
las bacterias, Thermus vera al resto de bacterias agrupado en una nica rama de la familia bacteriana. Esto, unido a su aficin a las aguas
3. Puede resultar extrao que haya agua tan por encima del punto normal de ebullicin, pero no hay que olvidar que el agua hierve a temperaturas ms altas cuando
la presin es ms elevada.
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hirvientes, es el motivo por el que le he adjudicado el papel de narrar

la historia de la diversidad de la vida. Pero mientras que las pruebas
del estatus especial de Thermus no son definitivas, no cabe duda de que
la inmensa mayora de la biodiversidad a nivel qumico es microbiana y que una sustancial mayora de sta es bacteriana. La historia de
la diversidad de la vida, en la medida en se trata de una diversidad
mayormente qumica, merece ser narrada por una bacteria, y esa
bacteria puede ser perfectamente Taq.
Tradicionalmente, lo cual es comprensible, el cuento de la biodiversidad se narraba desde la ptica de los animales de gran tamao,
en especial del ser humano. La vida se divida en reino animal y reino vegetal, y la diferencia pareca muy clara. Los hongos se clasificaban como vegetales porque los ms conocidos estan enraizados en el
suelo y no se alejan cuando uno se acerca a examinarlos. Antes del
siglo XIX ni siquiera se saba que existiesen las bacteras y cuando se
las vio por primera vez a travs de potentes microscpicos los bilogos no saban en qu categora situarlas. Unos las consideraron plantas en miniatura; otros, animales microscpicos; otros, incluso, juzgaron que aquellas que capturaban luz (las cianobacterias) eran plantas
y todas las dems, animales. Lo mismo sucedi con los protistas,
eucariotas unicelulares mucho ms grandes que las bacterias: los verdes recibieron el nombre de Protofitos y los dems de Protozoos. Un
ejemplo conocido de protozoo es Amoeba, al que en su da se consideraba muy cercano del gran progenitor de todas las formas de vida:
un error garrafal toda vez que, a los ojos de una bacteria, Amoeba
apenas se distingue de Homo sapiens.
Todo eso suceda en la poca en que los organismos vivos se clasificaban con arreglo a su anatoma visible; las bacterias, en consecuencia, resultaban mucho menos diversas que los animales y las plantas
y, comprensiblemente, se las tena por animales o plantas primitivas.
Todo cambio cuando se empez a clasificar a los seres vivos en funcin de informaciones mucho ms ricas proporcionadas por sus molculas y a analizar la gama de oficios qumicos ejercidos por los microbios. Veamos a continuacin como est el panorama actualmente.
Si los animales y las plantas se consideran dos reinos distintos, segn
ese mismo criterio existen docenas de reinos microbianos que, en
virtud de su singularidad, tienen derecho a reclamar el mismo esta728
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Entamoeba
Eucariontes
Flagelados
Hongos mucilaginosos
Plantas
Animales
Ciliados
Tricomnadas
Hongos
Diplomnadas
Microsporidios
Arquea
Metanosarcinales
Halobacteriales
Eubacterias
Arqueaglobales
Planctomicetales
Aquificales
Termotogales
Proteobacterias
Cianobacterias
Gram positivas de alto contenido G+C
Metanococales
Termoproteales
Sulfolobales
Desulfurococales
Verdes del no azufre
Gram positivas de bajo contenido G+C
Las principales divisiones de la vida. rbol de la vida basado en recientes estudios

moleculares que muestra la divisin en tres dominios fundamentales. Adaptado del
de Grimaldo y Philippe [113].
tus que animales y plantas. El diagrama muestra la punta del iceberg. No slo he omitido algunas ramas de las categoras filogenticas superiores, sino que slo he incluido los microbios que viven en
lugares accesibles y pueden cultivarse en el laboratorio. De hecho,
buscando aqu y all nuevas ubicaciones del ADN sin molestarse en
averiguar de qu organismos proceden, se pueden encontrar reinos
microbianos enteros completamente inditos. El incombustible Craig
Venter y su equipo afirman haber descubierto al menos 1.800 nuevas
especies microbianas gracias a una secuenciacin de tipo shotgun del
ADN que flota en el mar de los Sargazos. Animales, plantas y hongos
slo son tres pequeas ramas del rbol de la vida. Lo que distingue a
estos tres reinos que nos son tan familiares de todos los dems es el
tamao de los organismos que los integran, compuestos todos ellos
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por muchas clulas. Los otros reinos estn casi exclusivamente formados por microbios. Por qu, entonces, no los reagrupamos en un
nico reino microbiano, al mismo nivel que los tres grandes reinos
pluricelulares? Uno de los motivos, muy razonable adems, es que a
nivel bioqumico muchos reinos microbianos difieren entre s y con
respecto a los tres reinos pluricelulares tanto como stos difieren unos
de otros.
No tiene sentido entrar en disquisiciones bizantinas sobre si realmente son 20, 25 o 100 los reinos que presentan tal diversidad. Lo que
est claro viendo el diagrama es que todos estos reinos estn comprendidos en tres superreinos principales o dominios, por usar la terminologa de Carl Woese, que es quien ide la nueva clasificacin. Los tres
dominios son los eucariotas las criaturas en cuya compaa hemos
recorrido la mayor parte del viaje, las Arqueas los microbios con que
nos hemos reunido en el Encuentro 38 y que el viejo sistema de clasificacin habra incluido en el tercer dominio y las eubacterias,
que son precisamente ese tercer dominio y consisten en las bacterias
verdaderas. Son los miembros de este tercer dominio los que se nos
han unido en la etapa definitiva de nuestra peregrinacin. Es un honor
compartir el ltimo captulo del libro con los propagadores de ADN
ms omnipresentes y eficaces que jams hayan existido.
Es evidente que el diagrama de estrella no se basa en caractersticas morfolgicas que podamos ver o tocar. Si se quieren comparar
organismos, deben escogerse caractersticas que todos ellos compartan aproximadamente. No se pueden comparar patas si la mayora
de especies no poseen patas. Patas, cabezas, hojas, clavculas, races,
corazones, mitocondrias: cada uno de estos elementos est limitado
a un subconjunto de seres. El ADN, en cambio, es universal y existe
un puado de genes particulares que todas las criaturas vivas comparten, con tan slo diferencias mnimas y cuantificables. stas son las
caractersticas que debemos usar para una comparacin a gran escala. Tal vez el mejor ejemplo lo representan los cdigos que sirven
para la fabricacin de ribosomas.
Los ribosomas son mecanismos celulares que leen las informaciones
contenidas en el ARN (que a su vez son transcritas a partir de genes
del ADN) y fabrican protenas. Son vitales para todas las clulas y estn
universalmente presentes. Compuestos en gran parte de cido ribo730
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nucleico (ARN), reciben el nombre de ARN ribosmico (ARNr) y son

completamente diferentes de las cintas de informacin ribonucleica
que ellos mismos leen y traducen en protenas. El ARNr viene codificado por genes del ADN. La secuencia de ARNr se puede leer directamente o en los genes del ADN que la codifican: el llamado ADN ribosmico (o ADNr). Tanto en un caso como en otro, lo llamar ADNr.
El ADNr es muy til para comparar directamente una criatura
con otra, porque todos lo poseen, pero no se utiliza no slo por su
omnipresencia. Un hecho igual de importante es que presenta la
cantidad justa de variacin gentica: es lo bastante similar en las diversas especies vivas como para permitir comparaciones, pero no tan similar como para impedir la cuantificacin de las diferencias. Recurriendo
al mtodo de El Cuento del Gibn, podemos usar el ADNr para dibujar todo el rbol de la vida y determinar las enormes distancias evolutivas entre los principales dominios y dentro de los mismos. Hace falta tener presente que el ADNr es muy vulnerable a la atraccin de
ramas largas y otros escollos similares, pero, con la ayuda de otros genes
y usando alteraciones inusuales del genoma (inserciones y supresiones de grandes tramos de ADN) se puede construir un rbol provisional, y eso es lo que tenemos en la pgina precedente. Bien es verdad que algunas ramas de este rbol provisional son inciertas, sobre
todo dentro de las eubacterias, y esto podra reflejar su tendencia a
intercambiarse ADN, un problema que no hemos advertido en ningn eucariote; sin embargo, los investigadores han identificado un
grupo fundamental de genes bacterianos que casi nunca se intercambian, de modo que quiz un da se llegue a un acuerdo general
sobre un orden indiscutible de ramificaciones del rbol de la vida.
No veo la hora de que llegue ese da.
La distancia taxonmica, que se mide comparando los genomas,
es uno de los mtodos para analizar la diversidad. Otro consiste en
mirar la variedad de modos de vida, la gama de oficios que nuestros
peregrinos ejercen. A primera vista puede parecer que diferentes bacterias son ms parecidas, bajo este prisma, que un bfalo y un len, o
que un topo y un koala. Para animales de gran tamao como nosotros,
vivir excavando tneles bajo tierra en busca de gusanos es muy diferente de vivir masticando hojas en lo alto de un eucalipto. Sin embargo, desde el punto de vista de nuestro narrador bacteriano, topos, koa731
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las, leones y bfalos hacen todos lo mismo: obtener energa de la descomposicin de molculas complejas que han sido fabricadas gracias
a la energa solar captada por las plantas. Los koalas y los bfalos se
alimentan directamente de plantas, mientras que los leones y los topos
obtienen la energa de manera indirecta, alimentndose de otros
animales que (en ltima instancia) comen plantas.
La fuente primaria de energa externa es el sol. A travs de bacterias verdes simbiontes contenidas en las clulas vegetales, el sol es el
nico productor de energa para toda la vida que podemos apreciar
a simple vista. Esta energa es capturada por paneles solares verdes
(las hojas) y empleada para llevar a cabo la sntesis de compuestos
orgnicos como los azcares y el almidn de las plantas. Mediante una
serie de reacciones qumicas, el resto de la vida recibe la energa solar que en un primer momento captaron las plantas. La energa fluye por toda la economa biolgica, del sol a las plantas, de las plantas
a los herbvoros, de los herbvoros a los carnvoros, de los carnvoros a los saprfagos. Cada uno de esos pasos, de una criatura a otra
pero tambin dentro de las propias criaturas, conlleva un gasto a nivel
de economa energtica. Inevitablemente, parte de la energa se disipa en forma de calor y jams se recupera. Sin la inmensa afluencia
de energa solar, la vida, solan decir en su da los manuales, se detendra en seco.
Esto, en gran medida, sigue siendo cierto, pero dichos manuales
no tenan en cuenta a las bacterias ni a las Arqueas. Si uno es un qumico lo bastante ingenioso, podr concebir para este planeta modelos alternativos de flujos energticos que no derivan del sol. Y cuando se habla de trucos qumicos tiles, lo ms probable es que una
bacteria ya se nos haya adelantado, puede que antes incluso de que
se descubriese el truco de la fotosntesis, hace ms de 3.000 millones
de aos. Siempre ha de existir, por fuerza, una fuente de energa, pero
eso no quiere decir que tenga que ser el sol. Muchas sustancias encierran energa qumica, una energa que puede liberarse por medio de
las reacciones qumicas adecuadas. Desde el punto de vista econmico, a los seres vivos les sale rentable extraer de las profundidades de
la tierra hidrgeno, cido sulfhdrico y algunos compuestos de hierro.
Cuando lleguemos a Canterbury nos ocuparemos de la vida en las
entraas de la tierra.
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eubacterias
Aunque, en general, nuestros cuentos no sean narraciones en primera persona, en este caso voy a hacer una excepcin y dar la palabra a Thermus aquaticus:
Si probasis a mirar la vida desde nuestro punto de vista, vosotros, eucariotas, dejarais inmediatamente de daros tantos aires. Vosotros, simios
bpedos, tupayas rabonas, sarcopterigios desecados, gusanos vertebrados, esponjas con exceso de genes Hox; vosotros, eucariotas recin llegados, congregaciones apenas reconocibles de una parroquia montona y
exigua, sis poco ms que una extravagante espuma sobre la superficie de
la vida bacteriana. Al fin y al cabo, las mismsimas clulas de que estis
compuestos son colonias de bacterias que repiten los mismos viejos trucos que nosotras descubrimos hace mil millones de aos. Estbamos aqu
antes de que llegseis y aqu seguiremos cuando os hayais ido.
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Canterbury
Como corresponde al destino final de una peregrinacin de cuatro mil

millones de aos, nuestro particular Canterbury est cubierto por una
ptina de misterio. Se trata de la peculiaridad conocida como el origen de la vida, aunque mejor sera llamarla el origen de la herencia
biolgica. La misma definicin de la vida no est clara, lo cual parece contrario al sentido comn. En el captulo 37 del Libro de Ezequiel,
el profeta, llamado a descender al valle de los huesos, identifica vida
con aliento. No me resisto a transcribir el pasaje (cada hueso con su
hueso, qu prodigio de concisin):
Profetic, pues, como se me orden; y mientras yo profetizaba, hubo un
ruido. Y he aqu un temblor, y los huesos se juntaron, cada hueso con su
hueso. Mir, y he aqu que suban sobre ellos tendones y carne, y la piel
se extendi encima de ellos. Pero no haba aliento en ellos. Entonces me
dijo:
Profetiza al espritu. Profetiza, oh hijo de hombre, y di al espritu que
as ha dicho el Seor Jahv: Oh, espritu, ven desde los cuatro vientos y
sopla sobre estos muertos, para que vivan.
Y eso hizo el espritu, faltara ms. Un ejrcito enorme recobr el aliento y se puso en pie. Para Ezequiel, lo que define la diferencia entre
estar vivo y estar muerto es el aliento. El propio Darwin insinu lo propio en uno de sus pasajes ms elocuentes, las ltimas palabras de El
origen de las especies (las cursivas son mas):
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canterbury
Es as como de la guerra natural, del hambre y de la muerte resulta el objeto ms elevado que concebirse pueda, a saber, la creacin de los animales superiores. Hay algo grandioso en esta idea de que la vida, con sus mltiples facultades, fue alentada originalmente por el Creador en unas pocas
formas o incluso en una sola, y que, mientras este planeta ha seguido girando conforme a la inmutable ley de la gravedad, se han desarrollado y se
estn desarrollando, a partir de un principio tan sencillo, innmeras formas bellsimas y portentosas.
Darwin invirti atinadamente el orden de los acontecimientos narrados por Ezequiel. Lo primero fue el aliento vital, que cre las condiciones adecuadas para la posterior evolucin de huesos, tendones, carne y piel. A propsito, las palabras por el Creador no figuran en la
primera edicin de El origen de las especies, sino que se aadieron en la
segunda, probablemente como concesin a las camarillas religiosas.
Darwin se arrepentira de ello ms adelante, como manifest en una
carta a su amigo Hooker:
Llevo mucho tiempo arrepentido de haberme sometido a la opinin pblica y usado el trmino creacin, propio del Pentateuco, cuando lo que en
verdad quise decir fue que la vida apareci en virtud de algn proceso absolutamente desconocido. En el momento actual es un puro despropsito
pensar en el origen de la vida es; tanto dara ponerse a pensar en el origen de la materia.
Es probable que Darwin considerase (a mi modo de ver, con toda la

razn) que el origen de la vida era un problema relativamente fcil (y
subrayo lo de relativamente) comparado con el que l haba resuelto, a
saber: cmo la vida, una vez iniciada, pudo alcanzar una diversidad y complejidad tan sorprendentes, una ilusin de diseo eficaz tan poderosa.
No obstante, Darwin aventurara posteriormente (en otra carta a Hooker)
una conjetura sobre ese proceso absolutamente desconocido que dio
comienzo a todo. Se vio llevado a reflexionar sobre ello cuando se pregunt por qu no veamos originarse la vida una y otra vez.
A menudo se oye decir que en la actualidad se dan todas las condiciones
para la gnesis de un organismo vivo y que tal vez se hayan dado desde
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siempre. Pero si (y cun grande es este si!) aceptamos que en algn pequeo estanque tibio en el que hubiera toda clase de sales amnicas y fosfricas, luz, calor, electricida, etc. podra formarse qumicamente un compuesto protenico preparado para sufrir transformaciones an ms
complejas, en la actualidad dicha materia sera absorbida al instante, lo
cual no habra ocurrido antes de que existiesen seres vivos.
Por aquel entonces la doctrina de la generacin espontnea slo se

haba visto rebatida por los experimentos de Pasteur. Desde haca
mucho tiempo se crea que la carne podrida creaba de la nada gusanos, que los percebes canadienses generaban espontneamente polluelos de barnacla, e incluso que la ropa sucia mezclada con trigo engendraba ratones. Contra toda lgica, la teora de la generacin espontnea
contaba con el respaldo de la Iglesia (por fidelidad a Aristteles, como
en tantas otras cuestiones). Digo contra toda lgica porque, al menos
vista a posteriori, la generacin espontnea atentaba contra la doctrina de la creacin divina tanto como la mismsima teora de la evolucin. La idea de que las moscas o los ratones puedan surgir por generacin espontnea supone un tremendo menosprecio de un logro tan
formidable como sera el de la creacin de moscas o ratones y representa un verdadero un insulto al Creador. Pero quien posee una mentalidad acientfica no alcanza a captar cun complejo e intrnsecamente improbable es un ratn o una mosca. Darwin fue el primero en
apreciar cabalmente este error.
An en 1872, Darwin, en una carta a Wallace, el codescubridor
de la seleccin natural, segua juzgando necesario manifestar sus dudas
acerca de que los rotferos y los tardgrados se generasen espontneamente, tal y como se insinuaba en un libro, The Beginnings of
Life, que por lo dems admiraba. Su escepticismo, como de costumbre, iba bien encaminado. Los rotferos y los tardgrados son formas
complejas maravillosamente adaptadas a sus respectivos modos de vida.
Que hubiesen podido surgir por generacin espontnea implicara
que se tornaron adaptados y complejos por una afortunada casualidad, algo que me resisto a creer. A Darwin, las casualidades afortunadas de esta magnitud le resultaban intolerables, como tambin deberan haberle resultado intolerables a la Iglesia, aunque por motivos
diferentes. El fundamento de la teora darviniana era, y sigue siendo,
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que la complejidad adaptativa se conforma de manera lenta y gradual,

paso a paso, no de un nico golpe que solamente quepa explicar recurriendo a una intervencin del ciego azar. La teora de Darwin, al repartir la intervencin del azar entre los pequeos pasos necesarios para
generar las variaciones que dan pie a la seleccin, proporciona la nica escapatoria realista a la explicacin de que la vida es pura chiripa.
Si los rotferos pudiesen originarse sin ms ni ms, no habra hecho
falta que Darwin dedicase toda una vida a este asunto.
Con todo, la seleccin natural tuvo que empezar de alguna manera. En este sentido, y slo en ste, debi de darse algn tipo de generacin espontnea, siquiera una sola vez. Lo bueno de la contribucin
de Darwin es que esa nica generacin espontnea que nos vemos
obligados a postular no tuvo que sintetizar nada tan complicado como
un gusano ni un ratn, sino tan slo producir... Bien, nos vamos acercando al quid de la cuestin. Si no fue el aliento, cul fue el ingrediente esencial que puso en marcha la seleccin natural, la cual, tras
autnticas epopeyas de evolucin acumulada, termin dando lugar a
los gusanos, los ratones y los hombres?
Los detalles permanecen enterrados, tal vez sin posibilidad de recuperacin, en nuestro antiguo Canterbury, pero podemos poner un nombre minimalista a ese ingrediente esencial que al menos exprese qu
tipo de cosa debi ser, y ese nombre es herencia. No deberamos buscar
el origen de la vida, que es algo vago e indefinido, sino el origen de la
herencia, de la verdadera herencia, que tiene un significado muy preciso. Anteriormente he recurrido al fuego para explicarlo.
El fuego compite con el aliento como smbolo visual de la vida.
Cuando morimos, el fuego de la vida se apaga. Es muy probable que
cuando nuestros antepasados lograron dominar por primera vez el
fuego, lo considerasen un ser vivo, incluso un dios. Mientras observaban fijamente las llamas o las brasas, sobre todo de noche, cuando la
hoguera los calentaba y protega, se sentiran en ntima comunin
con un espritu resplandeciente y danzarn? El fuego se mantiene vivo
mientras se le d pbulo. Respira aire, as que se le puede asfixiar
cortndole el suministro de oxgeno o ahogar echndole agua. Los
incendios naturales devoran los bosques y ponen a los animales en
fuga con la misma rapidez despiadada que una manada de lobos persiguiendo una presa. Como hicieron con los lobos, nuestros antepa737
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sados podan capturar un cachorro de fuego, domarlo, alimentarlo

con regularidad y limpiar las cenizas, que venan a ser sus excrementos. Antes de que se descubriera el arte de encender el fuego, seguro
que la sociedad humana valoraba mucho el arte menor de conservar
un fuego capturado. Puede que hasta se transportasen, dentro de vasijas, algunas cras vivas del fuego comunal para ofrecrselas, a cambio
de algo, a cualquier grupo vecino que hubiese sufrido la desgracia de
ver cmo se le apagaba el suyo.
Algunos hombres repararan en que los incendios naturales engendraban fuegos menores al escupir chispas y rescoldos candentes que
aterrizaban a cierta distancia y germinaban en la hierba seca. Llegaran
a teorizar los filsofos Ergaster que el fuego no puede generarse espontneamente, sino que siempre habr de nacer de un fuego progenitor, ya sea de un incendio natural en el llano o de la lumbre del hogar?
Pusieron fin, pues, los primeros palitos de encender fuego a toda una
visin del mundo?
Puede incluso que nuestros antepasados imaginasen una poblacin
de incendios procreadores, o una estirpe de fuegos domsticos descendientes de un flamgero antepasado que compraron a un clan remoto
y despus canjearon a otros. Pero aun as no habra habido herencia
en sentido estricto. Por qu no? Cmo se puede tener reproduccin
y estirpe, y no tener herencia? Esto es precisamente lo que va a ensearnos el fuego.
La verdadera herencia significara la transmisin no slo del fuego en s sino de las variaciones entre fuegos distintos. Unos fuegos son
ms amarillos, otros son ms rojos. Unos rugen, otros chisporrotean,
otros silban, crepitan o humean. Unos tienen matices azulados; otros,
verdosos. Si nuestros antepasados hubiesen prestado atencin a sus
lobos domesticados, apreciaran la diferencia entre los linajes caninos
y los linajes gneos. En el caso de los perros, de tal palo tal astilla: al
menos una parte de lo que distingue a un perro de otro le viene de
familia. Otra parte, por supuesto, le viene por otras vas: la alimentacin, las enfermedades y el azar. En el caso de los fuegos, todas las variaciones se deben al entorno, ninguna proviene de la chispa originaria. Las variaciones se deben a la calidad y humedad de la lea, a la
direccin y fuerza del viento, al tiro de la chimenea, al tipo de suelo,
a los restos de cobre y potasio que puedan dar un toque verde-azula738
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do y violeta al amarillo de la llama de sodio. Al contrario de lo que

sucede con los perros, ninguna de las caractersticas de un fuego adulto procede de la chispa que dio vida a las llamas. Los fuegos azules
no engendran fuegos azules. Los fuegos crepitantes no han heredado su crepitar del fuego paterno del que salt la chispa inicial. Los fuegos se reproducen sin herencia.
El origen de la vida fue el origen de la herencia real; se podra
decir incluso que del primer gen. Que conste que cuando digo primer gen no me refiero a la primera molcula de ADN. Nadie sabe
si el primer gen estaba hecho de ADN; yo apostara a que no. Cuando
digo primer gen quiero decir primer replicador, es decir, una entidad, por ejemplo una molcula, que crea lneas ancestrales de copias
de s misma. Teniendo en cuenta que en el proceso de copiado siempre se producirn errores, la poblacin ir adquiriendo variedad.
La clave de la herencia verdadera es que todo replicador se parece
ms a aqul del que es copia que a cualquier miembro aleatorio de
la poblacin. El origen del primer replicador no fue un acontecimiento probable, pero bast con que ocurriese una sola vez. A partir de
ah, sus consecuencias se autoalimentaron automticamente y terminaron dando lugar, por medio de la evolucin darviniana, a todos
los seres vivos.
Un segmento de ADN o, en determinadas condiciones, su molcula pariente, el ARN, es un replicador verdadero. Como tambin lo son
un virus informtico o una carta en cadena. Todos estos replicadores
requieren un complicado aparato de asistencia. El ADN requiere
una clula equipada con abundante maquinaria bioqumica preexistente, perfectamente adaptada a la lectura y copiado de cdigos genticos. El virus informtico requiere un ordenador que est conectado
de alguna manera a otros ordenadores, todos ellos diseados por ingenieros humanos para obedecer instrucciones codificadas. La carta
en cadena requiere un nutrido contingente de idiotas dotados de un
cerebro lo bastante evolucionado como para, al menos, saber leer.
Lo que hace nico al primer replicador que encendi la chispa de la
vida es que no tena a su disposicin ningn aparato evolucionado,
ni diseado ni instruido. El primer replicador tuvo que operar de novo,
ab initio, sin ningn precedente y sin ms ayuda que la de las leyes normales y corrientes de la qumica.
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Una poderosa fuente de ayuda a las reacciones qumicas son los

catalizadores; en el origen de la replicacin a buen seguro particip
algn tipo de catalizador. Se trata de agentes que aceleran la reaccin qumica sin consumirse en ella. Toda la bioqumica consiste en
reacciones catalizadas y los catalizadores suelen ser grandes molculas de protena llamadas enzimas. La tpica enzima ofrece las cavidades de su estructura tridimensional como receptculos donde contener los ingredientes de una reaccin qumica. Los alnea, establece
una relacin qumica temporal con cada uno de ellos y los emparenta con una precisin que muy difcilmente podran alcanzar sin su
ayuda.
Por definicin, una reaccin qumica no consume los catalizadores que la propician, pero a veces los produce. Una reaccin autocataltica es aqulla que fabrica su propio catalizador. Como podr imaginar el lector, una reaccin de este tipo se resiste a comenzar, pero,
una vez iniciada, despega por s sola y enseguida se dispara; al igual
que un incendio, por cierto, pues no en vano el fuego posee algunas
de las propiedades de las reacciones autocatalticas. El fuego no es
un catalizador en sentido estricto, pero se genera a s mismo. Desde
el punto de vista qumico, es un proceso de oxidacin que desprende calor y requiere una temperatura elevada para rebasar un umbral
e inflamarse. Una vez encendido, contina y se propaga como una
reaccin en cadena toda vez que genera el calor necesario para regenerarse. Otro famoso ejemplo de reaccin en cadena es la explosin
atmica, que no es una reaccin qumica sino nuclear. La herencia
fue el afortunado inicio de un proceso autocataltico o cuando menos
autorregenerativo. Enseguida tom vuelo y se propag como un incendio que terminara dando origen a la seleccin natural y a todo lo
que vino despus.
Nosotros tambin oxidamos combustible carbnico para generar
calor, pero no nos incendiamos por la sencilla razn de que llevamos
a cabo nuestra oxidacin de manera controlada, paso a paso, encauzando lentamente la energa por conductos tiles en lugar de dilapidarla sin ton ni son en forma de calor. Esta qumica controlada, el
llamado metabolismo, es una propiedad de la vida tan universal como
la herencia. Toda teora sobre el origen de la vida ha de tener en cuenta tanto la herencia como el metabolismo, pero algunos autores han
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equivocado el orden de prioridades y se han dedicado a buscar una

teora del origen espontneo del metabolismo, confiando en que, al
igual que otros mecanismos tiles, la herencia vendra a rengln seguido. Sin embargo, como veremos, esta ltima no se puede considerar
un mecanismo til. La herencia tiene que surgir en primer lugar porque, antes de ella, el concepto de utilidad carece de significado. Sin
herencia, y, por consiguiente, sin seleccin natural, no habra nada
para lo que ser til. La nocin misma de utilidad no puede existir en
tanto no lo haga la seleccin natural de informacin hereditaria.
Las teoras clsicas sobre el origen de la vida que an merecen
respeto en nuestros das son la del ruso A. I. Oparin y la del ingls
J.B.S. Haldane, formuladas en la dcada de 1920 sin que sus autores
tuviesen noticia uno del otro. Ambos cientficos concedan mayor
importancia al metabolismo que a la herencia. Y los dos repararon
en un detalle importante: la atmsfera terrestre previa a la aparicin
de la vida tuvo que ser reductora para que sta surgiese. Este trmino
tcnico (no muy til que digamos) designa una atmsfera sin oxgeno libre. En presencia de oxgeno libre, los compuestos orgnicos
(compuestos de carbono) son vulnerables a la combustin o cuando
menos a la oxidacin y transformacin en dixido de carbono. A los
humanos, que moriramos en cuestin de minutos si nos faltase el oxgeno, nos resulta extrao, pero la vida no podra originarse en ningn planeta cuya atmsfera contuviese oxgeno libre. Como ya he
explicado, el oxgeno habra sido un veneno mortal para nuestros
remotos antepasados. Todo lo que sabemos de otros planetas confirma casi plenamente que la atmsfera original de la Tierra era reductora. El oxgeno libre vino despus. Se trataba de un residuo contaminante de las bacterias verdes que al principio flotaba libre y ms
tarde se incorpor a las clulas vegetales. En un momento dado nuestros antepasados adquirieron evolutivamente la capacidad de lidiar
con el oxgeno y posteriormente se hicieron dependientes del mismo.
Por cierto, decir sin ms que el oxgeno es un producto de las plantas y las algas es simplicar demasiado. Es cierto que las plantas desprenden oxgeno, pero cuando una planta muere, su descomposicin, una
suma de reacciones qumicas equivalente a quemar todos sus ingredientes carbnicos, consume una cantidad de oxgeno idntica a todo
el oxgeno liberado por esa misma planta durante toda su existencia.
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En consecuencia, no habra ninguna ganacia neta en oxgeno atmosfrico si no fuese porque no todas las plantas muertas se descomponen. Algunas se convierten en carbn (o equivalentes) y se retiran
as de la circulacin. Si los humanos quemsemos todos los combustibles fsiles del mundo, buena parte del oxgeno presente en la atmsfera sera sustituido por dixido de carbono, con lo que restablecera
el estado de cosas inicial. No es probable que ocurra a corto plazo,
pero tampoco deberamos olvidar que si disponemos de oxgeno para
respirar es simplemente porque casi todo el carbono del planeta se
encuentra retenido bajo tierra. Lo estamos quemando por nuestra
cuenta y riesgo.
Los tomos de oxgeno siempre estuvieron presentes en esa atmsfera primigenia, pero no libres en forma de gas, sino enlazados en compuestos tales como el dioxido de carbono y el agua. En la actualidad,
el carbono se encuentra atrapado en organismos vivos y, en mucha
mayor medida, en rocas calizas, cretas y carbn, todos ellos minerales
surgidos de la descomposicin de organismos muertos. En la poca
de nuestro Canterbury, esos mismos tomos de carbono habran estado sobre todo presentes en la atmsfera en forma de gases compuestos, como por ejemplo dixido de carbono y metano. En una atmsfera reductora, el nitrgeno, que hoy es el principal gas atmosfrico,
se habra combinado con el hidrgeno para producir amonaco.
Oparin y Haldane se dieron cuenta de que una atmsfera reductora habra sido propicia para la sntesis espontnea de compuestos
orgnicos simples. Cito a continuacin las propias palabras de Haldane,
incluida la famosa frase final:
Cuando la luz ultravioleta incide sobre una combinacin de agua, anhdrido carbnico y amonaco, se genera una enorme variedad de substancias orgnicas, incluidos azcares y, segn parece, algunos de los componentes de las protenas. Este hecho lo han demostrado Baly y sus
colaboradores en su laboratorio de Liverpool. En el mundo actual, estas
substancias, si se dejan libres, se descomponen, es decir, son destruidas
por microorganismos.1 Sin embargo, antes del origen de la vida, debieron
1. Esto mismo es lo que seal Darwin en su carta del pequeo estanque templado.
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de acumularse hasta que los ocanos primitivos adquirieron la consistencia de una sopa caliente muy diluida.
Esto est escrito en 1929, ms de 20 aos antes del tantas veces citado
experimento de Miller y Urey que, a juzgar por la descripcin de
Haldane, debi de ser una especie de repeticin del de E. C. C. Baly.
A ste, sin embargo, no le interesaba el origen de la vida sino la fotosntesis y su gran logro fue sintetizar azcares a base de irradiar con
rayos ultravioleta una solucin de dixido de carbono en agua, en presencia de un catalizador como el hierro o el nquel. Fue Haldane, y
no Baly, quien, con la brillantez que lo caracterizaba,2 imagin algo
tan extraordinario como el experimento de Miller y Urey, y lo quiso
ver prefigurado en la obra de Baly.
Lo que Miller hizo (bajo la direccin de Urey) fue colocar dos matraces uno encima del otro y conectarlos con dos tubos. El matraz inferior, lleno de agua caliente, representaba el ocano primigenio; el
superior, lleno de metano, amonaco, vapor de agua e hidrgeno,
recreaba la atmsfera primordial. El vapor producido por el ocano
caldeado del matraz inferior suba por uno de los tubos hasta la atmsfera del superior; a travs del otro tubo, la atmsfera se una al ocano tras pasar por una cmara de relmpagos, donde se la someta a
descargas elctricas, y otra de refrigeracin, donde el vapor se condensaba y produca lluvia que reabasteca el ocano.
Tan slo una semana despus de iniciado este simulacro, el ocano se haba puesto de color amarillo pardo. Miller analiz el contenido. Como habra predicho Haldane, se haba convertido en una sopa
de compuestos orgnicos, entre ellos no menos de siete aminocidos, los componentes esenciales de las protenas. De esos siete, tres
(la glicina, el cido asprtico y la alanina) formaban parte de los 20
aminocidos presentes en los seres vivos. Posteriores experimentos
similares al de Miller, pero con monxido o dixido de carbono en
lugar de metano, han arrojado resultados parecidos. Podemos sacar
la contundente conclusin de que, cuando en el laboratorio se simulan diferentes versiones de esa Tierra primitiva que conjeturaron
2. Sir Peter Medawar, que tampoco era manco, dijo que Haldane era el hombre
ms inteligente que haba conocido en su vida.
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Oparin y Haldane, surgen de manera espontnea pequeas molculas de gran importancia biolgica, tales como aminocidos, azcares
y (hecho significativo donde los haya) los componentes bsicos del
ADN y el ARN.
Antes de Oparin y Haldane, todo aquel que reflexionaba sobre el
origen de la vida daba por hecho que los primeros organismos haban sido plantas de algn tipo, quizs bacterias verdes. La gente estaba acostumbrada a la idea de que la vida depende de la fotosntesis,
el proceso por el cual las plantas, por efecto de la luz solar, fabrican
compuestos orgnicos liberando oxgeno. Oparin y Haldane, con su
teora de la atmsfera reductora, interpretaron que las plantas aparecieron ms tarde. La vida primigenia surgi en un mar de compuestos
orgnicos preexistentes. Haba sopa que comer sin necesidad de fotosintetizar nada... por lo menos hasta que se acabase la sopa.
Para Oparin, el paso esencial era el origen de la primera clula.
Bien es verdad que las clulas, al igual que los organismos, presentan
la importante propiedad de que nunca se originan espontneamente sino que surgen a partir de otras clulas. Es comprensible, pues, que
a la sazn el origen de la vida se considerase sinnimo del origen de
la primera clula (metabolizador) y no, como hago yo, del origen del
primer gen (replicador). Entre los tericos contemporneos que sostienen la misma idea destaca el ilustre fsico Freeman Dyson, que
est al corriente de las tesis de Oparin y las defiende. La mayora de
los tericos recientes, incluidos Leslie Orgel en California, Manfred
Eigen y sus colegas en Alemania y Graham Cairns-Smith en Escocia (si
bien ste hace la guerra por su cuenta, aunque ni mucho menos se le
debe excluir de la lista), dan prioridad, tanto en trminos de cronologa como de importancia, a la autorreplicacin, y a mi modo de ver
estn en lo cierto.
Cmo sera la herencia sin una clula? No estamos ante un problema como el de la gallina y el huevo? Si interpretamos que la herencia exige ADN, desde luego que s, ya que el ADN no se puede replicar sin la colaboracin de un nutrido elenco de molculas, entre
ellas protenas que slo se pueden fabricar mediante informacin codificada genticamente. Pero el hecho de que el ADN sea la nica molcula autorreplicante que conocemos no significa que sea la nica concebible ni la nica que jams haya existido en la naturaleza. Graham
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Cairns-Smith ha avanzado la convincente hiptesis de que los replicadores originales eran cristales minerales inorgnicos de los que el
ADN sera un usurpador posterior que se agenci el papel de protagonista cuando la vida hubo evolucionado hasta un punto en que semejante golpe de estado gentico3 se torn posible. No voy a exponer
aqu sus argumentos, en parte porque ya lo hice lo mejor que pude
en El relojero ciego, pero tambin por un motivo ms importante: no
he ledo una explicacin ms clara de por qu lo primordial es la replicacin y por qu el ADN hubo de tener por fuerza algn precursor
del que no sabemos nada, ms all de que presentaba la propiedad
de transmitir caracteres hereditarios. Es una pena que tanta gente asocie automticamente esta parte irrefutable de su argumentacin a
esa otra hiptesis, ms controvertida y discutible, que adjudica el papel
precursor a los cristales minerales.
No tengo nada en contra de la teora de los cristales minerales, de lo
contrario no la habra expuesto en uno de mis libros, pero lo que de
verdad quiero poner de relieve es la primaca de la replicacin y la elevada probabilidad de que el ADN usurpase posteriormente la posicin
de algn precursor. Para aclarar la cuestin, analizar otra hiptesis
especfica sobre cul pudo haber sido ese precursor. Con independencia de sus verdaderos mritos como replicador original, el ARN es sin
lugar a dudas mejor candidato que el ADN, y varios tericos lo han
postulado como precursor de ste en el llamado mundo ARN. Para
poder presentar la teora del mundo ARN como es debido, voy a tener
que hacer un inciso y hablar de las enzimas. Si el replicador es el estrella del espectculo de la vida, la enzima es, ms que un actor secundario, el coprotagonista.
La vida depende totalmente del virtuosismo de las enzimas para
catalizar reacciones bioqumicas de un modo muy enrevesado. Cuando
estudi las enzimas por primera vez en el colegio, la idea tradicional
(y, a mi modo de ver, equivocada) de que la ciencia haba que ensearla mediante ejemplos de andar por casa se traduca en un escupitajo dentro un vaso de agua para demostrar la capacidad que tiene la
amilasa, la enzima salivar, de digerir el almidn y formar azcar. Esta
3. El golpe de estado gentico y los orgenes minerales de la vida es precisamente el ttulo del libro donde Cairns-Smith expone esta tesis. [N. del t.]
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experiencia nos dej con la impresin de que una enzima es poco

menos que un cido corrosivo. Los detergentes biodegradables en polvo, que se sirven de enzimas para eliminar la suciedad de la ropa,
causan la misma impresin. Pero en este caso se trata de enzimas destructivas cuya funcin es descomponer las molculas grandes en sus
ingredientes. Las enzimas constructivas, en cambio, se ocupan de
sintetizar molculas grandes a partir de componentes pequeos y,
como explicar a continuacin, lo logran actuando como celestinas robotizadas.
El interior de toda clula contiene una solucin de miles de molculas, tomos e iones de muchos tipos diferentes. En principio, todos
ellos podran combinarse entre s formando un nmero casi infinito
de combinaciones, pero en general no lo hacen, de manera que el
inmenso potencial de actividad qumica latente en una clula no llega, en su mayor parte, a materializarse. Tngase en cuenta mientras
consideramos lo siguiente. En los estantes de un laboratorio qumico
hay centenares de frascos, todos ellos bien tapados para que sus contenidos no se mezclen a menos que as lo desee un qumico, en cuyo
caso agregar la muestra contenida en uno de los frascos a la muestra contenida en otro. Se podra decir que los estantes de un laboratorio tambin contienen un inmenso potencial de actividad qumica
que espera materializarse y que, en su mayor parte, tampoco llega a
hacerlo.
Imaginemos, sin embargo, que cogemos todos los frascos de los
estantes y los vaciamos en un mismo tanque lleno de agua. Parece un
acto de vandalismo cientfico, pero una clula viva viene a ser prcticamente lo mismo que ese tanque, si bien es cierto que con un montn de membranas que complican la cosa. Los cientos de ingredientes de los miles de reacciones qumicas potenciales no se guardan en
frascos separados hasta que llegue el momento en que se les haga reaccionar. En lugar de eso se hallan todos mezclados en un mismo espacio compartido, constantemente. Pero an as permanecen a la espera, inactivos en gran medida, hasta que se les pida que reaccionen,
como si estuviesen separados en frascos virtuales. Obviamente, no hay
tales frascos virtuales, pero s que hay enzimas que ofician de celestinas robotizadas o, podramos incluso decir, ayudantes de laboratorio
robotizados. Las enzimas son capaces de discriminar de un modo muy
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similar a como lo hace un sintonizador cuando pone en contacto un

receptor de radio concreto con un transmisor concreto, ignorando
los cientos de seales que bombardean simultneamente su antena
con un maremgnum de frecuencias.
Supongamos una importante reaccin qumica en la que el ingrediente A se combina con el ingrediente B para dar lugar al producto
Z. En un laboratorio esto se consigue cogiendo de un estante el frasco con la etiqueta A y de otro estante el frasco con la etiqueta B, mezclando sus contenidos en un matraz limpio y llevando a cabo las operaciones que sean necesarias, como calentar o agitar. Logramos la
reaccin especfica deseada con slo dos frascos. En el interior de la
clula hay montones de molculas A y montones de molculas B en
medio de una enorme variedad de molculas que flotan en el agua,
donde puede que se encuentren pero rara vez se combinan. En cualquier caso, no tienen ms probabilidades de encontrarse que otros
miles de combinaciones diferentes. Ahora introducimos una enzima
llamada abzasa, que est especficamente configurada para catalizar la
reaccin A + B = Z. En la clula hay millones de molculas de abzasa,
cada una de las cuales acta como un ayudante de laboratorio robotizado. Cada ayudante de laboratorio coge una molcula A, no de un
estante sino del agua en que flota libremente. Luego coge una molcula B que tambin flucta a la deriva. Sostiene firmemente la molcula A para orientarla en una direccin concreta y hace lo propio
con la B para adosarla a la A justo en la posicin y orientacin adecuadas para que produzcan una Z. La enzima tambin puede hacer
ms cosas: es el equivalente del tpico ayudante de laboratorio que
empua un agitador o enciende un mechero Bunsen. Puede formar
una alianza qumica temporal con A o B, intercambiando tomos o
iones que con el tiempo le sern retribuidos, de manera que la enzima termina igual que empez, lo que la califica de catalizador. El resultado de todo ello es la creacin de una nueva molcula Z que tendr
la forma del agarre de la molcula enzimtica. A continuacin el ayudante de laboratorio suelta la nueva molcula en el agua y espera a
que le llegue otra molcula A para cogerla y reanudar el ciclo.
Si no existiesen estos ayudantes de laboratorio que son las enzimas,
de vez en cuando una molcula A a la deriva se topara con una B y,
siempre que mediasen las condiciones adecuadas, se uniran. Pero este
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suceso fortuito sera poco comn, no ms probable que los encuentros espordicos que A o B podran tener con muchsimos otros socios
potenciales. Una molcula A podra toparse con una C y producir Y,
o una B podra toparse con una D y formar X. Continuamente se producen pequeas cantidades de X e Y a resultas de encuentros fortuitos, pero la presencia de ese ayudante de laboratorio que es la enzima
abzasa lo cambia todo. Gracias a la abzasa se producen cantidades industriales (a escala celular) de molculas Z: una enzima tpica multiplica
la tasa espontnea de reaccin por un factor de entre un milln y un
billn. Si se introdujese una enzima diferente, la aciasa, la molcula
A se combinara, en lugar de con B, con C, para producir, siempre a
velocidad de cinta transportadora, un copioso suministro de Y. Seguimos
hablando de las mismas molculas A, que no estn encerradas dentro
de un frasco sino que fluctan libremente, listas para combinarse con
B o con C, dependiendo de qu enzima est presente.
As pues, las tasas de produccin de Z e Y dependern, entre otros
factores, de cuntas molculas de cada uno de los dos ayudantes rivales, abzasa y aciasa, se hallen presentes en la clula. Y esto a su vez
depender de cul de los dos genes del ncleo celular se encuentre
activado. El proceso, en realidad, es un poco ms complicado: aunque
haya una molcula de abzasa, puede darse el caso de que no est activada. Una de las causas puede ser que otra molcula se haya instalado en la cavidad activa de la enzima. Es como si el ayudante de laboratorio estuviese temporalmente esposado. A propsito, lo de las esposas
me recuerda que debo hacer la consabida advertencia al lector: como
siempre que se usa una metfora, existe el peligro de que la expresin
ayudante de laboratorio pueda inducir a error. Una molcula enzimtica no posee en rigor un par de manos con las que agarrar ingredientes tales como A y no digamos ya tolerar unas esposas; en lugar
de eso, cuenta con zonas especiales en su superficie con las que A tiene, digamos, cierta afinidad, bien porque encaja perfectamente en
una cavidad de determinada forma o por alguna propiedad qumica
ms abstrusa. Y esta afinidad puede verse temporalmente anulada como
cuando se apaga un interruptor.
La mayora de las enzimas son mquinas especializadas que slo
fabrican un producto: un azcar, por ejemplo, o una grasa; o una purina, una piramidina (componentes esenciales del ADN y el ARN) o
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un aminocido (veinte de ellos son ingredientes bsicos de las protenas naturales). Pero algunas enzimas son ms parecidas a esas mquinas programables que leen una cinta de papel perforado para interpretar lo que han de hacer. Entre ellas destaca el ribosoma, que ya
hemos analizado someramente en El Cuento del Taq, una herramienta grande y complicada compuesta de protena y ARN, el cido
ribonucleico que sintetiza precisamente las protenas. Los aminocidos, los componentes bsicos de las protenas, ya han sido fabricados
por enzimas consagradas exclusivamente a dicha tarea y andan flotando por el interior de la clula, a disposicin del ribosoma. La cinta
de papel perforado es el ARN, concretamente el llamado ARN mensajero (ARNm). Esta cinta mensajera, cuyo mensaje ha copiado ella misma del ADN del genoma, se introduce en el ribosoma y, conforme va
pasando por la cabeza lectora, va ensamblando los aminocidos apropiados en una cadena de protenas segn el orden especificado por
el cdigo gentico transcrito en la cinta.
Sabemos cmo funciona esa especificacin y se trata de algo verdaderamente maravilloso. Existe un conjunto de pequeos ARN de
transferencia (ARNt), cada uno de los cuales est formado por 70 componentes llamados nucletidos. Cada ARNt selecciona y uno, y solamente uno, de los veinte tipos de aminocidos naturales y se une a l. En
el otro extremo de la molcula de ARNt hay un anticodn, esto es,
una tripleta de nucletidos, que es exactamente complementaria de
la breve secuencia de ARNm (codn) que especifica ese aminocido
concreto de acuerdo con el cdigo gentico. A medida que la cinta de
ARNm se desplaza por la cabeza lectora del ribosoma, cada codn
del ARNm se une a un ARNt que posea el anticodn adecuado. Esto
hace que el aminocido que cuelga de la otra punta del ARNt se alinee y se coloque en la posicin correcta para poder adherirse al extremo de la protena que est sintetizndose. Una vez adherido, el ARNt
se despega en busca de una nueva molcula de aminocido del tipo
apropiado, mientras la cinta de ARNm avanza una muesca. El proceso se repite y poco a poco se va formando la cadena proteica. Lo increble es que una sola cinta de ARNm puede lidiar con varios ribosomas al mismo tiempo. Cada uno de ellos desplaza su cabeza lectora a
lo largo de un tramo diferente de la cinta y fabrica as su propia copia
de la cadena proteica.
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Una vez que la nueva cadena proteica est completa y el ARNm

ha pasado ntegramente por la cabeza lectora del ribosoma, la protena se desprende y se enrosca generando una complicada estructura
cuya forma est determinada, en virtud de las leyes qumicas, por la
secuencia de aminocidos que la integran. Esta secuencia viene dada
por el orden de los smbolos que componen el cdigo transcrito a lo
largo del ARNm. Y este orden, a su vez, lo determina la secuencia de
smbolos complementaria inscrita en el ADN, que constituye la principal base de datos de la clula.
La secuencia codificada de ADN controla, por tanto, lo que sucede en la clula. Concretamente, especifica la secuencia de aminocidos de cada protena, esta secuencia determina la forma tridimensional de la protena y esto a su vez confiere a la protena sus particulares
propiedades enzimticas. Es importante resear que el control puede
ser indirecto en el sentido de que, como vimos en El Cuento del Ratn,
son los genes los que determinan si otros genes se activan o no, y cundo. La mayora de los genes de una clula cualquiera no estn activados. Por eso, de todas las reacciones que sobre el papel podran darse
en el tanque lleno de ingredientes mezclados, realmente slo una o
dos tienen lugar en cualquier momento dado: aqullas cuyos ayudantes de laboratorio especficos se encuentran activos en la clula.
Tras este parntesis sobre las enzimas, vamos a dejar de lado la catlisis normal para pasar al caso especial de la autocatlisis, alguna de
cuyas versiones probablemente desempe un papel clave en el origen de la vida. Retomemos el ejemplo hipottico de las molculas A
y B que se combinaban para producir Z bajo la influencia de la enzima abzasa. Y si Z fuese su propia abzasa? Me explico: qu ocurre si
la molcula Z tiene la forma y las propiedades qumicas adecuadas
para coger una A y una B, unirlas en la posicin correcta y combinarlas para hacer una nueva Z, idntica a s misma? En nuestro ejemplo
anterior podamos decir que la cantidad de abzasa en la solucin influira en la cantidad de Z producida, pero ahora, si Z es exactamente la
misma molcula que la abzasa, slo necesitamos una molcula de Z
para provocar una reaccin en cadena. La primera Z coge molculas
A y B y las combina para fabricar ms molculas Z; despus stas Z
cogen ms molculas A y B para hacer an ms Z, y as sucesivamente. Es lo que se llama autocatlisis. Bajo las condiciones adecuadas, la
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Libre de enrollarse. Imagen realizada

por ordenador de transferencia,
enrollndose sobre s mismo para
gamar una diminuta doble hlice.
poblacin de molculas Z aumentar exponencial... y explosivamente. A la hora de buscar posibles protagonistas del origen de la vida,
fenmenos como ste se antojan prometedores.
No es ms que una hiptesis, pero Julius Rebek y su equipo, del
Scripps Institute de California, la hicieron realidad. Estos investigadores examinaron algunos ejemplos fascinantes de autocatlisis con
sustancias qumicas reales. En uno de ellos, Z era ster tricido de aminoadenosina (ETAA), A era aminoadenosina y B era ster pentafluorofenil, y la reaccin no tena lugar en agua sino en cloroformo. Huelga
decir que no hace falta memorizar ninguno de estos pormenores
qumicos, ni, por supuesto, esos nombres kilomtricos: lo que importa es que el producto de esa reaccin qumica es su propio catalizador.
La primera molcula de ETAA se resiste a formarse pero, una vez formada, inmediatamente se pone en marcha una reaccin en cadena:
cada vez ms molculas de ETAA se sintetizan a s mismas ejerciendo
de sus propios catalizadores. Por si fuera poco, esta brillante serie de
experimentos pas a demostrar la verdadera herencia en el sentido
que venimos definiendo en estas pginas. Rebek y su equipo encontraron un sistema en el que exista ms de una variante de la sustancia autocatalizada: cada variante catalizaba la sntesis de s misma, usando su variante preferida de uno de los ingredientes. Esto planteaba
la posibilidad de una verdadera competencia dentro de una poblacin
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de entidades que presentan herencia verdadera, as como una forma, no por rudimentaria menos instructiva, de seleccin darviniana.
La qumica de Rebek es sumamente artificial, pero su trabajo ilustra maravillosamente el principio de autocatlisis, segn el cual el producto de una reaccin qumica sirve como catalizador de la misma.
Lo que necesitamos para el origen de la vida es algo como la autocatlisis. Pudo el ARN, o algo parecido al ARN, bajo las condiciones primigenias de la Tierra, haber autocatalizado su propia sntesis al estilo del experimento de Rebek, y haberlo hecho en agua en lugar de
cloroformo?
Tal y como explic el alemn Manfred Eigen, ganador del premio
Nobel de Qumica, el problema es tremendo. Eigen seal que todo
proceso de autorreplicacin es susceptible de degradarse por errores
de copiado (mutaciones). Imaginemos una poblacin de entidades
replicadoras en la que cada operacin de copiado presenta una elevada probabilidad de error. Para que un mensaje codificado pueda
resistir los estragos de la mutacin, al menos un miembro de la poblacin en cada generacin deber ser idntico a su progenitor. Por ejemplo, si en una cadena de ARN hay diez unidades (letras), el porcentaje medio de error por letra tendr que ser menor de uno entre diez:
slo as se podr confiar en que al menos algunos miembros de la nueva generacin salgan con las diez letras del cdigo correctas. En cambio, si el porcentaje de error es ms alto, por muy fuerte que sea la
presin selectiva la mutacin, por s sola, provocar una degradacin
inevitable con el paso de las generaciones. Es lo que se conoce como
catstrofe de error. Las catstrofes de error en genomas avanzados constituyen el tema principal de Mendels Demon4, el provocador libro de
4. El excelente libro de Ridley ha sufrido, como es habitual, un cambio de nombre al cruzar el Atlntico. Quien quiera encontrarlo en Estados Unidos deber buscarlo bajo el ttulo The Cooperative Gene. Por qu hacen estas cosas los editores? Que conste que no tengo nada contra el nuevo ttulo. Los genes, efectivamente, cooperan
(vase mi libro El gen egosta). Mendels Demon (El demonio de Mendel) tambin es
un buen ttulo, aunque teniendo en cuenta el mensaje del libro, tal vez hubiese sido
mejor titularlo Deshielo gentico. Matt Ridley (que no guarda parentesco alguno con Mark,
a menos que lo determine un anlisis cromosmico) me ha contado que aunque en
Estados Unidos la edicin en carton de su libro Nature via Nurture conserva el ttulo
original, la edicin rstica se va a titular agrrense The Agile Gen (El gen gil).
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Mark Ridley, aunque lo que aqu nos ocupa es la catstrofe de error

que amenaz el mismsimo origen de la vida.
Una cadena corta de ARN, e incluso de ADN, puede replicarse
espontneamente sin la mediacin de una enzima, pero el porcentaje de error por letra es mucho ms elevado que cuando est presente
una enzima. Esto significa que, mucho antes de que se haya podido
construir un segmento de gen lo bastante largo como para fabricar la
protena que dara lugar a una enzima apropiada, el gen en ciernes
habra quedado destruido por la mutacin. Es el callejn sin salida del
origen de la vida en nuestro planeta. Un gen lo bastante grande como
para codificar una enzima sera demasiado grande para replicarse con
exactitud sin la ayuda precisamente del mismo tipo de enzima que trata de codificar. Resultado: el sistema no consigue arrancar.
La solucin a este callejn sin salida advertido por Eigen es la teora del hiperciclo, que se basa en el viejo principio de divide y vencers. La informacin codificada se subdivide en unidades lo bastante
pequeas como para mantenerse por debajo del umbral de la catstrofe de error. Cada una de estas subunidades es un minireplicador
por derecho propio, lo bastante pequeo como para que en cada generacin sobreviva por lo menos una copia. Todas las subunidades cooperan en alguna funcin importante lo bastante grande como para
sufrir una catstrofe de error en el caso de que la catalizase un agente qumico nico en lugar de una subunidad.
Tal y como he descrito la teora, existe el peligro de que todo el
sistema sea inestable debido a que algunas subunidades se repliquen
ms rpido que otras. He aqu que llegamos a la parte ms ingeniosa
de la teora. Cada subunidad prospera en presencia de las dems. Dicho
de un modo ms especfico, la produccin de una viene catalizada por
la presencia de otra, de tal manera que forman un ciclo de dependencia o hiperciclo. El hiperciclo impide automticamente que ningn elemento acelere y se destaque de los dems: ninguno podr hacerlo por la sencilla razn de que depende del elemento que lo precede
en el hiperciclo.
John Maynard Smith seal la similitud entre un hiperciclo y un
ecosistema. Los peces dependen de la poblacin de pulgas de agua
que les sirven de alimento. A su vez, la poblacin de peces afecta a la
de aves piscvoras. Las aves producen guano, que contribuye al creci753
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miento de las algas de que se alimentan las pulgas de agua. Todo el

ciclo de dependencia es un hiperciclo. Segn Eigen y su colega Peter
Schuster, la solucin al callejn sin salida que bloquea el origen de la
vida podra estar en algn hiperciclo molecular.
Voy a dejar aqu la teora del hiperciclo para retomar la idea, plenamente compatible con aqulla, de que el ARN, en esos primeros
momentos en que la vida apenas estaba comenzando y las protenas
an no existan, pudo haber sido su propio catalizador. Se trata de la
teora del mundo ARN. Para ver hasta qu punto es verosmil, hace falta examinar por qu las protenas sirven como enzimas pero no como
replicadores, por qu el ADN sirve como replicador pero no como enzima y, por ltimo, por qu el ARN podra servir para ambos cometidos y solventar as el callejn sin salida.
Lo realmente importante en materia de actividad enzimtica es, en
gran parte, la forma tridimensional. Las protenas son eficaces como
enzimas porque, como consecuencia automtica de la secuencia unidimensional de sus aminocidos, pueden adoptar casi cualquier forma imaginable en tres dimensiones. Son las afinidades qumicas entre
los aminocidos que componen la cadena lo que determina la forma
del nudo que hace la protena al enrollarse a s misma. As pues, la
estructura tridimensional de una molcula de protena est especificada por la secuencia unidimensional de aminocidos, que a su vez
est especificada por la secuencia unidimensional de letras del cdigo (las bases nitrogenadas) dentro de un gen. En teora (en la prctica ya es otra cuestin, y tremendamente difcil, por cierto), se podra
escribir una secuencia de aminocidos que adoptase espontneamente cualquier forma de nuestro agrado: no slo aqullas que sirven de
enzimas, sino cualquier forma arbitraria que decidisemos especificar.5 Es precisamente esta versatilidad lo que faculta a las protenas
para hacer de enzimas. Hay una protena capaz de seleccionar una
cualquiera de las innmeras reacciones qumicas potenciales que pueden darse en el revoltijo de ingredientes de la clula.
5. De hecho, hay montones de secuencias de aminocido diferentes que produciran la misma forma, lo cual es una de las razones para dudar de esos clculos ingenuos que pretenden demostrar la improbabilidad astronmica de una cadena proteica
concreta mediante la frmula 20n, donde n es la longitud de la propia cadena.
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As pues, las protenas son unas enzimas magnficas, capaces de

enrollarse en cualquier forma que se desee. Pero como replicadores
son un desastre. Al contrario que el ADN y el ARN, cuyos componentes siguen reglas de emparejamiento especficas (las reglas de emparejamiento de las bases nitrogenadas, descubiertas por dos brillantes
cientficos, los por entonces jvenes Watson y Crick), los aminocidos no siguen regla alguna. El ADN, en cambio, es un replicador excelente pero un psimo candidato para el papel de enzima. Esto se debe
a que, a diferencia de las protenas, capaces, como hemos visto, de
adoptar una variedad casi infinita de formas tridimensionales, el ADN
slo tiene una configuracin: la famosa doble hlice. La doble hlice
es idnea para la replicacin por cuanto los dos lados de la escalera de
caracol se separan con facilidad uno del otro, quedando ambos expuestos como plantillas para que se les puedan adherir nuevas bases de
acuerdo con las reglas de emparejamiento de Watson-Crick. Pero no
sirve para mucho ms.
El ARN posee algunas de las virtudes del ADN como replicador y
algunas de las virtudes de las protenas como verstiles productoras
de enzimas. Las cuatro letras del ARN son lo bastante parecidas a las
cuatro letras del ADN como para que cualquiera de los dos series
pueda servir de plantilla para la otra. Ahora bien, el ARN no forma una
doble hlice larga con tanta facilidad, lo que significa que como replicador es algo menos competente que el ADN. Esto se debe en parte a
que el sistema de doble hlice se presta a la correccin de pruebas. Cuando
la doble hlice de ADN se escinde y cada hlice individual sirve inmediatamente de plantilla a su complementaria, los errores se pueden
detectar y corregir al instante: ambas cadenas permanecen adosadas a
su progenitor y la comparacin entre ellas permite identificar inmediatamente los errores. La correccin de pruebas basada en este principio reduce la tasa de mutacin a una entre mil millones, lo que hace
posible la existencia de genomas tan grandes como el nuestro. El ARN,
al carecer de esta capacidad correctora, presenta un ndice de mutacin mil veces ms elevado que el ADN. Esto significa que solamente
pueden usar el ARN como replicador principal los organismos ms simples dotados de genomas pequeos, como, por ejemplo, ciertos virus.
Pero carecer de una estructura en forma de doble hlice tambin
tiene sus ventajas. Como la cadena de ARN no pasa todo el tiempo
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emparejada con su cadena complementaria sino que se separa de sta

en cuanto termina de formarse, es libre de enrollarse como una protena. Y as como la protena se enrolla en virtud de las afinidades
qumicas entre aminocidos situados en lugares diferentes de la misma cadena, el ARN lo hace usando las reglas de emparejamiento de
bases de Watson-Crick, esto es, las mismas reglas que se usan para hacer
copias de ARN. Dicho de otro modo, al no tener una cadena complementaria con la que asociarse en doble hlice como el ADN, el ARN
es dueo de emparejarse con trozos sueltos de s mismo. Busca tramos
cortos de s mismo con los que se puede emparejar, ya sea formando
una doble hlice en miniatura o en cualquier otra disposicin. Segn
las reglas de emparejamiento, esos tramos han de estar orientados
en direccin contraria. Por eso las cadenas de ARN tienden a formar
series de curvas muy cerradas.
El repertorio de formas tridimensionales que es capaz de adoptar
una molcula de ARN quiz no sea tan amplio como el repertorio de
las macromolculas de protena, pero si lo bastante como para pensar que el ARN podra ofrecer un verstil arsenal de enzimas. De hecho,
se han descubierto muchas enzimas de ARN, llamadas ribozimas. La
conclusin es que el ARN posee algunas de las virtudes replicadoras
del ADN y algunas de las virtudes enzimticas de las protenas. Antes
de la aparicin del ADN, el replicador por excelencia, y de las protenas, los catalizadores por excelencia, tal vez hubo un mundo en el
que el ARN era lo nico capaz de hacer las veces de ambos especialistas. Tal vez en el mundo primordial se declar espontneamente
un incendio ribonucleico que empez a fabricar protenas, que a su
vez contribuyeron a sintetizar primero ARN y, ms adelante, tambin ADN, que termin imponindose como replicador dominante.
Esto es lo que propone la teora del mundo ARN, que se ha visto indirectamente respaldada por una estupenda serie de experimentos
iniciados por Sol Spiegelman, de la Universidad de Columbia, y repetidos en diversas versiones por otros investigadores a lo largo de estos
aos. En sus experimentos, Spiegelman us una enzima proteica, lo
que a juicio de algunos quiz sea hacer trampas, pero los resultados
fueron tan espectaculares y esclarecieron aspectos tan importantes de
la teora, que no cabe sino concluir que, en cualquier caso, merecieron la pena.
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Antes que nada, el contexto. Existe un virus llamado Q. Se trata

de un virus ARN, lo que significa que sus genes, en lugar de estar hechos
de ADN, estan compuestos ntegramente de ARN. Este virus se sirve
de una enzima llamada Q replicasa para copiar su propio ARN. En
estado salvaje, Q es un bacterifago (o fago, para abreviar), esto es,
un parsito de bacterias, en concreto de la bacteria intestinal Escherichia
coli. La clula bacteriana cree que el ARN de Q es parte de su propio
ARN mensajero y sus ribosomas lo procesan exactamente igual que si
lo fuese, pero las protenas que fabrica son buenas para el virus y no
para la bacteria que lo hospeda. Estas protenas son de cuatro tipos:
una protena de cobertura para proteger el virus, una protena adhesiva para pegarse a la clula bacteriana, el llamado factor de replicacin, del que me ocupar en un instante, y una protena-bomba que,
cuando el virus termina de replicarse, sirve para destruir la clula
bacteriana y liberar as decenas de miles de virus, cada uno de los
cuales viajar dentro de su pequea cobertura proteica hasta toparse
con otra clula bacteriana y reiniciar el ciclo. He dicho que volvera
a ocuparme del factor de replicacin. Tal vez el lector piense que se
trata de la replicasa del Q, pero en realidad es ms pequeo y ms
simple. Lo nico que hace el pequeo gen viral es fabricar una protena que se encarga de soldar otras tres protenas que la bacteria
produce para sus propios fines (que no tienen nada que ver con lo que
estamos hablando). Cuando stas han quedado soldadas por accin de
la pequea protena del virus, el compuesto as formado recibe el nombre de replicasa Q.
Spiegelman fue capaz de aislar dos componentes de este sistema,
la Q replicasa y el ARN del Q. Los coloc en agua junto con algunas materias primas micromoleculares (los componentes bsicos del
ARN) y se puso a observar lo que ocurra. El ARN captur pequeas
molculas y fabric copias de s mismo segn las reglas de emparejamiento de Watson-Crick, proeza sta que llev a cabo sin ninguna bacteria husped y sin la protena de cobertura ni ninguna otra parte
del virus. Esto ya de por s supona un resultado estupendo. Ntese
que la sntesis proteica, que forma parte de la actividad habitual del
ARN en estado natural, se ha excluido por completo del proceso. Tenemos un sistema de replicacin de ARN reducido al mnimo que fabrica copias de s mismo son molestarse en producir protenas.
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Entonces Spiegelman hizo algo extraordinario. En este mundoprobeta completamente artificial puso en marcha una forma de evolucin en la que las clulas no desempeaban papel alguno. Para visualizar el montaje, imagnese el lector una larga hilera de tubos de ensayo
cada uno de los cuales contena replicasa Q y materias primas pero
nada de ARN. Spiegelman introdujo en el primer tubo una pequea
cantidad de ARN de Q que, como era de esperar, fabric un montn de rplicas de s mismo. A continuacin extrajo una pequea muestra del lquido y ech una gota en el segundo tubo. Entonces esta semilla de ARN comenz a replicarse en el segundo tubo; al cabo de un
rato, Spiegelman extrajo otra gota de ste y la sembr en el tercero. Y
as sucesivamente. Es como cuando una chispa de una hoguera enciende un nuevo fuego en la hierba virgen, y este nuevo fuego a su vez
enciende un tercero y as sucesivamente, dentro de una cadena de
inseminaciones. Pero el resultado fue muy otro. Mientras que los
fuegos no heredan ninguna de las cualidades de la chispa generatriz,
las molculas de ARN de Spiegelman s. Y la consecuencia fue... evolucin por seleccin natural en su forma ms bsica y elemental.
A medida que se sucedan las generaciones, Spiegelman fue analizando el ARN de los tubos para supervisar sus propiedades, incluida su
capacidad de infectar bacterias. Y descubri algo fascinante. El ARN
evolutivo se fue haciendo cada vez ms pequeo y, al mismo tiempo,
tal y como pudo comprobar ponindolo en contacto con bacterias,
menos infeccioso. Al cabo de 74 generaciones la molcula de ARN
tipo se haba reducido a una pequea fraccin del tamao de su antepasado en estado salvaje. El ARN salvaje era un collar de unas 3.600
cuentas de largo. Tras 74 generaciones6 de seleccin natural, el habitante medio de un tubo de ensayo haba visto reducida su longitud a
tan slo 550: insuficiente para infectar bacterias pero excelente para
infectar tubos de ensayo. Estaba claro lo que haba ocurrido. A lo largo del proceso se haban producido mutaciones espontneas en el
ARN y los mutantes que sobrevivan estaban capacitados para hacerlo en el mundo del tubo de ensayo, no en el mundo natural de las bac6. Estamos hablando, naturalmente, de generaciones de tubos de ensayos; el nmero de generaciones de ARN sera ms elevado por cuanto las molculas de ARN se
replican muchas veces en una misma generacin de tubos de ensayo.
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terias que estn a la espera de que las parasiten. La principal diferencia probablemente estribaba en que el ARN de los tubos de ensayo
poda prescindir de toda la codificacin encaminada a producir las
cuatro protenas necesarias para fabricar la cobertura, la bomba y los
dems requisitos que permitan al virus salvaje sobrevivir como bacterifago activo, mientras que en el mundo idlico de los tubos de ensayo, llenos de replicasa Q y materias primas, lo que quedaba era el
mnimo necesario para poder replicarse.
A este superviviente nato reducido a lo imprescindible, cuyo tamao es diez veces menor que el de su antepasado salvaje, se le conoce
como el monstruo de Spiegelman. Al ser ms pequea, esta variante depurada se reproduce ms rpido que sus competidoras y, en
consecuencia, la seleccin natural hace que su representacin en la
poblacin aumente poco a poco (y poblacin, dicho sea de paso, es el
trmino correcto, por ms que estemos hablando de molculas que
flotan libremente, no de virus ni de organismos de ningn tipo).
Por increble que parezca, cuando se repite el experimento, una y
otra vez surge practicamente el mismo monstruo de Spiegelman.
Adems, Spiegelman y Leslie Orgel, uno de los ms importantes estudiosos del origen de la vida, llevaron a cabo otros experimentos en los
que aadieron a la solucin una sustancia desagrable como, por ejemplo, bromuro de etidio. Bajo estas condiciones, evoluciona un monstruo distinto, resistente a la sustancia en cuestin. Cada obstculo qumico propicia la evolucin de un monstruo especializado diferente.
Los experimentos de Spiegelman empleaban como punto de partida ARN Q natural de tipo salvaje. M. Sumper y R. Luce, que trabajaban en el laboratorio de Manfred Eigen, obtuvieron un resultado realmente sensacional. Bajo determinadas condiciones, un tubo
de ensayo que no contenga absolutamente nada de ARN, tan slo las
materias primas para fabricarlo ms la enzima Q replicasa, puede
generar espontneamente ARN autorreplicador que evolucionar hasta hacerse semejante al monstruo de Spiegelman. Para que luego,
dicho sea de paso, vengan los creacionistas con la sospecha de que es
demasiado improbable que hayan evolucionado las macromolculas
(ms que con la sospecha quiz habra que decir con la esperanza). Es tal el poder de la seleccin natural acumulativa (y tan lejos
est la seleccin natural de ser un proceso basado en el puro azar) que
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bastan unos pocos das para que el monstruo de Spiegelman se construya a s mismo desde cero.
Estos experimentos todava no constituyen una prueba directa de
la hiptesis del mundo ARN como explicacin del origen de la vida.
En concreto, la trampa de la replicasa Q sigue estando presente a
lo largo de todo el proceso. La hiptesis del mundo ARN se basa en
la capacidad cataltica del propio ARN. Si, como es bien sabido, ste
es capaz de catalizar otras reacciones, no podra hacer lo mismo con
su propia sntesis? El experimento de Sumper y Luce prescinda del
ARN pero empleaba la replicasa Q. Lo que hace falta es otro experimento que tambin prescinda de la replicasa Q. Las investigaciones continan y presagio resultados emocionantes. Pero ahora quiero ocuparme de una nueva hiptesis que se ha puesto de moda en
los ltimos tiempos y que es totalmente compatible con la del mundo ARN y con muchas otras de las teoras vigentes sobre el origen de
la vida. La novedad en este caso radica en el escenario en el que habran tenido lugar por primera vez los acontecimientos cruciales: no en
un pequeo estanque tibio sino en una profunda roca incandescente. Segn esta interesante teora, nuestros peregrinos, para poder
completar el viaje y encontrar su Canterbury, van a tener que excavar
bien hondo y descender hasta la roca primordial. El principal impulsor de esta tesis es Thomas Gold, otro inconformista que tambin hace
la guerra por su cuenta y que, si bien comenz como astrnomo, es
lo bastante verstil como para hacerse acreedor al ttulo de cientfico generalista, distincin poco comn en la actualidad, y lo bastante eminente como para ser miembro electo tanto de la Royal Society
de Londres como de la National Academy of Sciences de Estados Unidos.
Gold piensa que es un error considerar que el sol es el primer motor
de la vida. A su modo de ver, nos hemos dejado engaar, una vez ms,
por lo que nos resulta familiar y hemos asignado, tanto al ser humano como a nuestro tipo de vida, una importancia injustificada en el
orden del universo. En su da los libros de texto afirmaban que toda
la vida dependa, en ltima instancia, de la luz solar, pero en 1977 se
descubri algo asombroso: las chimeneas volcnicas de los profundos fondos ocenicos sustentan una extraa comunidad de criaturas
que no precisan de la luz del sol para vivir. El calor de la lava incandescente hace que la temperatura del agua se eleve a ms de 100C,
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temperatura que, dada la enorme presin que se registra a semejantes profundidades, todava dista bastante del punto de ebullicin. El
agua circundante es muy fra y el gradiente trmico fomenta diversos
tipos de metabolismos bacterianos. Estas bacterias termfilas, entre
las que figuran bacterias sulfurosas que aprovechan el sulfuro de hidrgeno que mana de las chimeneas volcnicas, constituyen la base de
elaboradas cadenas alimenticias cuyos eslabones superiores incluyen
gusanos tubcolas de color rojo sangre y hasta tres metros de largo,
lapas, mejillones, estrellas de mar, percebes, cangrejos blancos, langostinos, peces y algunos anlidos capaces de vivir a 80C. Hay bacterias, como hemos visto, que pueden sobrellevar tranquilamente esas
temperaturas hadeanas, pero no se conoce ningn otro animal capaz
de hacer lo propio, de ah que estos poliquetos reciban el apodo de
gusanos Pompeya. Algunas de las bacterias sulfurosas se alojan en
animales como, por ejemplo, mejillones, o los gusanos tubcolas gigantes, que llevan a cabo operaciones bioqumicas especiales en las que
usan la hemoglobina (de ah su color rojo sangre) para alimentar
con sulfuro a sus propias bacterias. Estas colonias de vida, que se basan
en la extraccin bacteriana de energa procedente de las chimeneas
volcnicas, asombran a propios y extraos, primero por el mero hecho
de su existencia y luego por su abundante exuberancia, que supone
un contraste sorprendente con las condiciones poco menos que desrticas del fondo marino circundante.
Ni siquiera despus de un descubrimiento tan sensacional ha dejado la mayora de los bilogos de seguir creyendo que el centro de la
vida es el sol. Casi todos damos por hecho que las criaturas de las comunidades hidrotermales de los abismos ocenicos, por ms que puedan
resultar fascinantes, constituyen una anomala inslita y no representativa. Gold no est de acuerdo. l cree que esos abismos ardientes y
oscuros que soportan una presin altsima son precisamente el lugar
donde no debera faltar la vida y donde surgi por primera vez. No
necesariamente en el mar, sino tal vez en las rocas, bajo tierra, a gran
profundidad. Nosotros, los que vivimos en la superficie, expuestos a
la luz y al aire fresco, seramos las aberraciones, las anomalas. Gold
seala que los hopanoides, unas molculas orgnicas que se forman en
las paredes celulares de las bacterias, estn presentes en todas las rocas,
y cita un clculo fidedigno segn el cual habra entre diez y cien billo761
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nes de toneladas de hopanoides en las rocas del mundo. Estas cifras

superan con creces el billn de toneladas de carbono orgnico presente en la superficie.
Las rocas, observa Gold, estn plagadas de grietas y fisuras, que, por
muy pequeas que sean a simple vista, suponen ms de mil trillones
de centmetros cbicos de espacio hmedo y caliente apto para la vida
a escala bacteriana. La energa trmica y las sustancias qumicas presentes en las propias rocas seran suficientes para sustentar enormes
cantidades de bacterias. Gold seala que muchas bacterias prosperan a temperaturas de hasta 110C y que esto les permitira vivir a una
profundidad de entre cinco y diez kilmetros, distancia sta que recorreran en menos de mil aos. Se trata de un clculo imposible de verificar, pero Gold cree que el total de la biomasa de las bacterias que
habitan en rocas profundas e incandescentes podra superar la biomasa de toda la vida de superficie basada en el sol que conocemos.
Volviendo al tema del origen de la vida, Gold y otros han sealado
que la termofilia, el amor a las temperaturas elevadas, no es una peculiaridad inslita entre las bacterias y las Arqueas, sino todo lo contrario: es algo tan comn y tan ampliamente distribuido por los rboles
filogenticos bacterianos que bien podra haber sido el estado primitivo desde el que evolucionaron las formas de vida fra que conocemos. Por lo que respecta tanto a la qumica como a la temperatura, las
condiciones en la superficie de la Tierra primigenia (lo que algunos
cientficos llaman la Era Hadeana) eran ms similares a las de las rocas
profundas e incandescentes de Gold que a las de la superficie terrestre actual. De hecho, podra decirse que, cuando excavamos en el suelo rocoso, lo que estamos haciendo es excavar hacia el pasado y redescubrir las condiciones imperantes en el incandescente Canterbury
de la vida.
Uno de los recientes paladines de esta hiptesis es el fsico angloaustraliano Paul Davies, cuyo libro The fifth miracle es un compendio
de las pruebas descubiertas desde que Gold publicara su artculo en
1992. En varias muestras de roca perforada se han descubierto bacterias hipertermfilas vivas que se reproducen entre escrupulosas precauciones adoptadas para impedir cualquier contaminacin procedente de la superficie. Algunas de estas bacterias se han cultivado
con xito en el interior... de una olla a presin modificada! Davies,
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al igual que Gold, cree que la vida pudo haberse originado en las
profundidades subterrneas y que las bacterias que todava habitan
ah abajo podran ser reliquias relativamente inalteradas con respecto a nuestros antepasados ms remotos. En el caso concreto de nuestra peregrinacin, esta idea es particularmente estimulante, por cuanto nos da esperanzas de encontrarnos algo parecido a las bacterias
primordiales en lugar de las bacterias ms conocidas, modificadas para
vivir en las modernas condiciones de luz, fro y oxgeno. En la actualidad, tras haber sido objeto de escarnio en un primer momento, la
hiptesis de que la vida surgi en las rocas profundas e incandescentes se est convertiendo poco menos que en el ltimo grito. Habr que
esperar a ms investigaciones para ver si es correcta o no, pero confieso que estoy deseando que lo sea.
Hay muchas otras teoras en las que no me he detenido. Tal vez
un da alcancemos un consenso definitivo sobre el origen de la vida.
De ser as, dudo de que se base en pruebas directas, pues mucho me
temo que ya estn todas destruidas. En lugar de eso, el consenso se
alcanzar porque alguien formular una teora tan elegante que, como
dijo en otro contexto el gran fsico estadounidense John Archibald
Wheeler:
...captaremos la clave del asunto y nos parecer tan simple, tan bella y
tan convincente que nos diremos unos a otros: Pues claro!, cmo iba
ser si no? Cmo hemos podido estar tan ciegos durante tanto tiempo?.
Tendr que ser as como descubramos la solucin al enigma del origen de la vida o, de lo contrario, me temo que jams llegaremos a conocerla.
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El retorno del anfitrin
El afable anfitrin, tras guiar a Chaucer y a los dems peregrinos desde Londres hasta Canterbury y haberles animado a contar sus historias, se dio media vuelta y los condujo de regreso a Londres. Yo tambin volver ahora al presente, pero tendr que hacerlo por mi cuenta,
porque presumir que la evolucin pueda seguir dos veces el mismo
camino hacia delante sera negar la mismsima razn de ser de nuestro viaje al pasado. La evolucin nunca estuvo dirigida hacia ninguna
meta en particular. Nuestra peregrinacin regresiva ha visto, en cada
encuentro, engrosar sus filas con la llegada de nuevos grupos cada
vez ms inclusivos: los simios, los primates, los mamferos, los vertebrados, los deuterstomos, los animales y as sucesivamente hasta llegar al progenitor de todas las formas vivas. Si ahora nos disemos media
vuelta y nos encaminsemos hacia el futuro, no podramos volver sobre
nuestros pasos, pues eso implicara que la evolucin, repitindose desde el comienzo, seguira exactamente el mismo recorrido y que lo que
en el camino de ida vimos como fusiones se convertiran en divisiones. El ro de la vida se ramificara en todos los lugares justos. Se redescubrira la fotosntesis y el metabolismo basado en el oxgeno, la clula eucariota se reconstruira a s misma y las clulas se agruparan en
nuevos cuerpos metazoicos. Habra una nueva divisin entre plantas,
por un lado, y animales, por otro; una nueva divisin entre Protstomos
y Deuterstomos; se redescubrira la espina dorsal, as como los ojos,
los odos, las extremidades, los sistemas nerviosos... En ltima instancia surgira un bpedo de cerebro hipertrofiado y manos hbiles diri764
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el retorno del anfitrin
gidas por unos ojos que miran al frente, proceso que culminara en
el proverbial equipo de crquet capaz de ganar a los australianos.
Mi rechazo a la evolucin dirigida hacia una meta determinada fue
lo que me decidi a contar la historia marcha atrs. Con todo, al comienzo de este libro confes cierta simpata por una rima que me llevara
a flirtear cautelosamente con pautas recurrentes, con la bsqueda de
un orden y una tendencia progresiva en la evolucin. As pues, aunque mi retorno como anfitrin no consistir en volver exactamente
sobre mis pasos, me preguntar en voz alta si tal vez no sera apropiado desandar un poco el camino.
La evolucin repetida
El bilogo terico estadounidense Stuart Kaufmann plante atinadamente la cuestin en un artculo de 1985:
Una forma de recalcar nuestra ignorancia actual es preguntndonos lo
siguiente: si la evolucin se repitiese desde el Precmbrico, cuando ya se
haban formado las clulas eucariotas, cmo seran los organismos al cabo
de mil o dos mil millones de aos? Y si este experimento se repitiese en
miles de ocasiones, cules de las propiedades de los organismos surgiran una y otra vez, cules seran raras, cules seran fciles de producir para
la evolucin y cules seran difciles? Nuestra forma de reflexionar sobre
la evolucin adolece de un defecto fundamental: no nos ha llevado a formularnos esas preguntas, aun cuando las respuestas nos ayudaran a entender las caractersticas previsibles de los organismos.
Lo que ms me gusta de este prrafo es la condicin estadstica que

impone. Kauffman no concibe apenas un experimento mental, sino
una muestra estadstica de experimentos en busca de las leyes generales de la vida, no de manifestaciones puntuales de formas de vida
concretas. La pregunta de Kauffman es similar al clsico interrogante que se plantea la ciencia ficcin cuando se pregunta cmo sera la
vida en otros planetas, slo que en otros planetas las condiciones,
tanto iniciales como preponderantes, seran distintas. En un planeta
de gran tamao la gravedad impondra todo un nuevo repertorio de
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presiones selectivas. Los animales del tamao de las araas no podran tener patas tan delgadas y quebradizas (porque se partiran bajo
el peso), sino que tendran que sostenerse sobre robustas columnas
verticales similares a esos troncos de carne que son las patas de los
elefantes. Y viceversa: en un planeta pequeo, animales tan grandes
como elefantes, pero ligeros y vaporosos, podran corretear y brincar
por la superficie como araas saltarinas. Estas previsiones en materia
de estructura corporal seran las mismas para toda la gama de mundos posibles con presin gravitatoria elevada y de mundos posibles con
presin gravitatoria baja.
Para un planeta, la gravedad es una condicin dada sobre la cual
la vida no ejerce la menor influencia. Tambin lo es la distancia que
lo separa de su sol, la velocidad de rotacin que determina la duracin de sus das y la inclinacin de su eje, que, en un planeta como el
nuestro, de rbita prcticamente circular, es el principal factor determinante de las estaciones. En un planeta como Plutn, cuya rbita dista mucho de ser circular, la distancia a la estrella central variara drsticamente e influira mucho ms sobre las estaciones. La presencia,
distancia, masa y rbita de uno o varios satlites ejercen, a travs del
fenmeno de las mareas, una influencia sutil pero intensa sobre los
seres vivos. Todos estos factores son datos conocidos sobre los que la
vida no tiene la menor incidencia y que, por consiguiente, han de
tratarse como constantes en las sucesivas repeticiones del experimento mental de Kauffman.
Los cientficos de generaciones anteriores tambin habran tratado el clima y la composicin qumica de la atmsfera como datos conocidos. Ahora se sabe que la atmsfera, en especial su alto contenido
en oxgeno y su bajo contenido en carbono, est condicionada por la
vida. Nuestro experimento terico deber, por tanto, tener en cuenta la posibilidad de que en sucesivas reediciones de la evolucin, la atmsfera pueda variar bajo la influencia de los seres vivos que vayan surgiendo. La vida puede influir en el clima e incluso en fenmenos
climticos importantes, como las glaciaciones y las sequas. Mi difunto colega W.D. Hamilton, que dio en el clavo demasiadas veces como
para que nos tomemos a broma sus teoras, sugiri la posibilidad de
que las mismsimas nubes y la lluvia fuesen adaptaciones fabricadas
por microorganismos para su propia dispersin.
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Por lo que sabemos, los procesos internos de la Tierra no se ven

afectados por el bullicio de la vida en la superficie, pero las reediciones ideales de la evolucin deberan tener en cuenta las posibles
diferencias en los eventos tectnicos y, por tanto, el historial de la
posicin de los continentes. Nos podramos preguntar, por ejemplo,
si en las repeticiones del experimento de Kauffman deberamos
presuponer que los terremotos, las erupciones volcnicas y los bombardeos de meteoritos son los mismos o no. Tal vez lo ms prudente sera contemplar los fenmenos tectnicos y las colisiones siderales como variables importantes de las que se podra calcular la media
estadstica si la muestra de reediciones de la evolucin fuese lo bastante amplia.
Cmo podemos responder a la pregunta de Kauffman acerca del
aspecto que tendra la vida si volvisemos a poner la cinta un nmero
de veces estadsticamente significativo? Lo cierto es que existe todo
un repertorio de preguntas semejantes, cada una ms difcil que la
anterior. Kauffman decidi poner el reloj a cero en el momento
en que la clula eucariota se form a partir de sus componentes bacterianos, pero tambin podramos imaginar que reiniciamos el proceso dos o tres eones antes, en el mismsimo instante del origen de la
vida propiamente dicha; o tambin, yndonos al otro extremo, podemos reiniciar el reloj mucho ms tarde, por ejemplo, en la poca del
Contepasado 1, cuando nos separamos de los chimpancs, y preguntarnos si, en un nmero estadsticamente significativo de repeticiones
del experimento, los homnidos habran desarrollado el bipedalismo,
el aumento cerebral, el lenguaje, la civilizacin y el bisbol. Entre
medias, est la pregunta de Kauffman sobre el origen de los mamferos, el origen de los vertebrados, y muchas ms.
Por puro afn dialctico, tambin podramos preguntarnos si la
historia de la vida, tal y como la conocemos, nos brinda algo parecido a un experimento kauffmaniano natural que nos pudiera servir
de orientacin. La respuesta es que s. A lo largo de la peregrinacin
nos hemos topado con mltiples experimentos naturales. Gracias al
afortunado accidente de un aislamiento geogrfico prolongado,
Australia, Nueva Zelanda, Madagascar, Sudamrica, e incluso frica,
nos proporcionan reediciones aproximadas de episodios fundamentales de la evolucin.
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Estas masas continentales permanecieron aisladas unas de otras, y

del resto del mundo, durante buena parte del periodo posterior a la
desaparicin de los dinosaurios, cuando el grupo de los mamferos
despleg casi toda su creatividad evolutiva. El aislamiento no fue total,
pero bast para propiciar el surgimiento de los lmures en Madagascar
y la antigua y variopinta radiacin de afroterios en frica. En el caso
de Sudamrica hemos distinguido tres fundaciones de mamferos separadas, con largos periodos de aislamiento entre ellas. La regin que
he dado en llamar Australinea ofrece las condiciones ideales esta clase de experimento natural toda vez que su aislamiento fue casi absoluto durante buena parte del periodo en cuestin y comenz con
una pequea introduccin, posiblemente nica, de marsupiales. Nueva
Zelanda constituye un caso nico entre estos importantes experimentos naturales porque durante este mismo periodo se encontr sin
mamferos.
Lo que ms me impresiona al repasar todos estos ejemplos es lo
similar que resulta la evolucin cuando se le concede la posibilidad
de repetirse. Ya hemos visto cun parecido es Thylacinus a un perro,
Notoryctes a un topo, Petaurus a las ardillas voladoras, Thylacosmilus a los
dientes de sable (y a varios falsos dientes de sable entre los carnvoros placentarios). Las diferencias tambin son ilustrativas. Los canguros son sustitutos saltarines de los antlopes. El salto de un bpedo,
cuando es el producto final y perfeccionado de una lnea de progresin evolutiva, puede ser tan rpido como el galope de un cuadrpedo. Pero las dos formas de desplazarse son radicalmente distintas y
han impuesto cambios sustanciales en las respectivas anatomas. Es
probable que, en la poca ancestral en que los dos mtodos de locomocin se bifurcaron, cualquiera de las dos lneas ancestrales experimentales podra haber enfilado la senda del salto con dos patas y cualquiera haber perfeccionado el galope cuadrpedo. Dio la casualidad
(en un primer momento puede que absoluta) de que los canguros
tomaron el primero de esos dos caminos y los antlopes el segundo, y
ahora, pasado el tiempo, nos maravillamos de las divergencias entre
los productos finales.
Los mamferos protagonizaron sus dispares radiaciones evolutivas
aproximadamente al mismo tiempo unos que otros, en diferentes
masas continentales. El vaco dejado por los dinosaurios les dio la liber768
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tad de prosperar. Los dinosaurios en su poca haban desarrollado

similares radiaciones evolutivas, aunque con notables omisiones: por
ejemplo, no consigo que nadie me responda a la pregunta de por
qu no hay ningn topo dinosaurio. Y antes de los dinosaurios ya se
dieron muchos otros paralelismos, sobre todo entre los reptiles mamiferoides, que tambin culminaron en espectros tipolgicos similares.
Al final de mis conferencias siempre trato de responder las preguntas de los asistentes. La ms frecuente, con mucho, es: cul podra
ser el prximo estadio evolutivo de los seres humanos?. Mis interlocutores, y es algo que me conmueve, siempre dan por hecho que se
trata de una pregunta novedosa y original, pero a m se me cae el alma
a los pies, pues es una pregunta que cualquier evolucionista prudente eludira. Es imposible predecir con detalle la futura evolucin de
ninguna especie; lo ms que cabe sealar es que, desde el punto de
vista estadstico, la mayora de las especies se ha extinguido. Ahora
bien, aunque no podamos pronosticar el futuro de ninguna especie
de aqu a, pongamos, 20 millones de aos, lo que s podemos es predecir la gama de tipos ecolgicos que existirn. Habr herbvoros y
carnvoros, pacedores y ramoneadores, piscvoros e insectvoros. Estos
pronsticos basados en la dieta alimenticia dan por hecho que dentro de 20 millones de aos todava existirn los alimentos correspondientes a esas definiciones. Los ramoneadores presuponen la existencia continuada de rboles. Los insectvoros presuponen insectos,
o, al menos, pequeos invertebrados de patas largas (los llamados
duds, por emplear ese trmino tcnico tan til procedente de frica). Dentro de cada categora, herbvoros, carnvoros y dems, habr
toda una gama de tamaos. Existirn corredores, voladores, nadadores, trepadores y excavadores. Las especies no sern exactamente las
mismas que vemos hoy, ni las especies paralelas que evolucionaron
en Australia o en Sudamrica, ni sus equivalentes entre los dinosaurios ni entre los reptiles mamiferoides, pero habr una gama anloga
de tipos que se buscarn la vida de manera parecida.
Si durante los prximos 20 millones de aos se produce una gran
catstrofe y una extincin en masa comparable a la desaparicin de
los dinosaurios, la nueva gama de ecotipos surgir de nuevos puntos
de partida ancestrales y, a pesar de mis elucubraciones sobre roedores en el Encuentro 10, ser bastante difcil adivinar cules de los ani769
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Cambios espantosos. Del hombre slo quedan restos fsiles y los ictiosaurios han
reaparecido sobre la Tierra. Una conferencia: Como pueden apreciar, prosigui el
profesor Ictiosaurio, este crneo perteneca a algn animal inferior: los dientes son
insignificantes; la potencia de las mandbulas, ridcula, y, en general, parece increble que
semejante criatura pudiese procurarse alimento.
Esta vieta, obra de Henry de la Beche, parodiaba una hiptesis formulada por
Charles Lyell segn la cual los cambios peridicos del clima terrestre y, en
consecuencia, de la fauna podran provocar que en el futuro los iguanodontes
volviesen a vagar por los bosques y los ictiosaurios reapareciesen en los mares.
males actuales podran representar esos puntos de partida. La caricatura victoriana de esta pgina muestra al profesor Ictiosaurio disertando sobre un crneo humano procedente de algn pasado remoto. Si
en la poca de los dinosaurios el profesor Ictiosaurio se hubiese planteado su catastrfico final, le habra sido muy difcil pronosticar que
su lugar lo terminaran ocupando los descendientes de los mamferos, que a la sazn apenas eran unos pequeos insectvoros nocturnos
e insignificantes.
Bien es verdad que estamos hablando de una evolucin bastante
reciente, no de la prolongada repeticin imaginada por Kauffman.
As y todo, estas reediciones recientes sin duda pueden transmitirnos
enseanzas acerca de la inherente reproducibilidad de la evolucin.
Si las fases iniciales de la evolucin siguieron pautas similares a las fases
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OJOS COMPUESTOS
Ojos
superpuestos
OJOS TIPO CMARA

Ojos corneales de los vertebrados terrestres
Superposicin
Aposicin
neural
Cangrego de
las Molucas
Intermedios
Araas
Ojos de
los peces
Cresta del tapete
Ojos con cristalinos

de los cefalpodos
Ojos de
masa vtrea
Restos-coppodos
Ojos con
espejos
Ojos protocompuestos
Nautilo
Cmaras ocultas
Fositas de pigmento
reflectante
Ojos con copa pigmentaria

Fotorrecepcin simple
Las cuarentas sendas hacia la iluminacin. Paisaje de la evolucin del ojo, obra de
Michael Land.
posteriores, tales enseanzas bien podran constituir principios generales. Pienso que los principios que hemos aprendido de la evolucin ms reciente, esto es, la que arranca de la extincin de los dinosaurios, probablemente sean vlidos por lo menos hasta el Cmbrico,
e incluso hasta el mismsimo origen de la clula eucariota. Tengo la
impresin de que el paralelismo entre las radiaciones de los mamferos en Australia, Madagascar, Sudamrica, frica y Asia podra representar una especie de modelo para responder a la pregunta de
Kauffman en lo tocante a puntos de partida mucho ms antiguos,
como, por ejemplo, el que l mismo escogi, el origen de la clula
eucariota. Antes de este hito, en cambio, la confianza se desvanece.
Mi colega Mark Ridley, en su libro Mendels Demon, sospecha que el origen de la complejidad eucariota fue un acontecimiento tremendamente improbable, tal vez incluso ms que el origen de la vida propiamente dicha. Influido por Ridley, apuesto a que la mayora de los
experimentos mentales que recreen la evolucin desde el origen de
la vida no llegarn hasta la eucariocracia.
Para estudiar el fenmeno de la convergencia no es necesario basarnos en la separacin geogrfica como en el experimento natural australiano. Podemos suponer que la evolucin se repita no desde el
mismo punto de partida en diferentes reas geogrficas, sino desde
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puntos diferentes de una misma rea: una convergencia entre animales tan poco relacionados entre s que lo que nos indican no tiene
nada que ver con la separacin geogrfica. Se calcula que, en el reino animal, el ojo ha evolucionado de forma independiente entre
40 y 60 veces. Este dato me inspir el captulo Las cuarenta sendas
hacia la iluminacin, incluido en el libro Escalando el monte improbable, as que no voy a repetirme salvo para sealar que Michael Land,
catedrtico de la universidad de Sussex y mximo experto en zoologa comparativa de los ojos, identifica nueve principios diferentes de
mecnica ptica, cada uno de los cuales ha evolucionado ms de una
vez. El propio Land tuvo la amabilidad de disear, para su reproduccin en el citado libro, el paisaje de la ilustracin superior, donde cada
cumbre representa una evolucin independiente de los ojos.
La vida, al menos tal y como la conocemos en este planeta, parece
tener un deseo casi indecente por desarrollar ojos. Podemos predecir con toda confianza que una muestra estadstica de repeticiones del
experimento de Kauffman culminara en la formacin de unos ojos.
Y no slo de un tipo, sino toda una gama de ellos: ojos compuestos
como los de un insecto, un langostino o un trilobite, y ojos tipo cmara fotogrfica como los nuestros o los de los calamares, con visin
cromtica y mecanismos para graduar con precisin el enfoque y la
apertura. Muy probablemente, tambin ojos parablicos reflectores
como los de las lapas y ojos tipo cmara oscura como los de los nautilos, esos moluscos modernos parecidos a amonites y dotados de conchas en espiral que hemos encontrado en el Encuentro 26. Si hay
vida en otros planetas del universo, lo ms seguro es que tambin haya
ojos y se basen en la misma gama de principios pticos que conocemos en ste. Slo hay un nmero limitado de maneras de hacer un
ojo y bien pudiera ser que la vida tal y como la conocemos ya las haya
descubierto todas.
Podemos hacer el mismo tipo de recuento con otras adaptaciones. La ecolocacin (el truco de emitir pulsaciones sonoras para orientarse en funcin del cronometraje preciso de los ecos) ha evolucionado como mnimo cuatro veces: en los murcilagos, en las ballenas
dentadas, en los gucharos (Steatornis caripensis) y en las salanganas
(Collocalia linchi). No son tantas veces como los ojos pero s las suficientes como para no considerar demasiado improbable que, en las
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Ojos ansiosos por evolucionar. Algunos ejemplos de ojos. Desde la esquina

superior izquierda, en sentido de las agujas del reloj: Nautilus pompilius (ojo del
tipo cmara oscura); trilbite fsil (Phacops, ojo compuesto hecho de lentes de
calcita, algunos de los cuales pueden apreciarse en la parte superior del ojo);
mosca negra ojejn del bgalo (Simulium damnosum, ojo compuesto); pez loro verde
(Sparisoma viride, ojo de pez); bho de Virginia (Bubo virginianus, ojo con crnea).
condiciones adecuadas, vuelva a surgir. Muy posiblemente, las reediciones de la evolucin redescubriran los mismos principios especficos, los mismos trucos para resolver las dificultades. De nuevo me
abstendr de repetir una explicacin incluida en uno de mis libros
anteriores1 y simplemente resumir los resultados que cabra espe1. El relojero ciego.
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rar de las repeticiones de la evolucin. La ecolocacin basada en chillidos muy agudos (que presentan mayor resolucin que los graves)
debera evolucionar repetidas veces. Es probable que algunas especies
puedan modular la frecuencia de los chillidos, subiendo o bajando
el tono durante la emisin de los mismos (la precisin aumenta porque la diferencia tonal permite distinguir entre el comienzo del eco
y el final). El dispositivo computacional empleado para analizar los
ecos podra perfectamente efectuar clculos (inconscientes) basados
en variaciones de tipo Doppler en la frecuencia de los ecos, porque
es indudable que el efecto Doppler se produce en cualquier punto del
universo donde exista el sonido y los murcilagos lo utilizan a la perfeccin.
Cmo sabemos que cosas como el ojo o la ecolocacin han evolucionado de forma independiente? Mirando el rbol filogentico.
Los parientes de los gucharos y de las salanganas no practican la
ecolocacin. Ambas aves se han hecho caverncolas por separado.
Sabemos que desarrollaron dicha tecnologa por s mismas e independientemente de murcilagos y ballenas porque en las ramas circundantes del rbol filogentico no hay ni una sola especie que la posea.
Puede que grupos distintos de murcilagos tambin hayan desarrollado la ecolocacin por separado ms de una vez. No sabemos cuntas otras veces ha evolucionado esta tcnica. Algunas musaraas y focas
la practican de forma rudimentaria (y algunos humanos ciegos la
han aprendido). Tambin la posean los pterodactilos? Teniendo en
cuenta que saber volar de noche es bastante ventajoso y que, a la sazn,
no existan los murcilagos, no es inverosmil. Lo mismo vale para
los ictiosaurios. Eran muy parecidos a los delfines y presumiblemente se ganaban la vida de forma similar. Teniendo en cuenta que los delfines hacen un uso continuado de la ecolocacin, es lcito preguntarse si los ictiosaurios tambin la practicaban antes de la aparicin de
los delfines. No existen pruebas directas al respecto y debemos evitar
las ideas preconcebidas. Un dato en contra de la hiptesis: los ictiosaurios tenan unos ojos extraordinariamente grandes (uno de sus rasgos ms llamativos) luego quiz dependan de la visin, no de la ecolocacin. Los delfines, en cambio, tienen ojos relativamente pequeos
y uno de sus rasgos ms llamativos, el bulto redondeado llamado meln
que tienen encima del pico, hace las veces de lente acstica, concen774
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trando el sonido en un haz estrecho que sale proyectado hacia delante del animal como si fuese un reflector.
Como cualquiera de mis colegas, puedo rebuscar en la base de
datos zoolgica que tengo en la cabeza y dar una respuesta aproximada a preguntas como Cuntas veces ha evolucionado el rasgo X
por separado?. Sera un buen proyecto de investigacin llevar a cabo
ese recuento de manera ms sistemtica. Cabe suponer que algunos
X, como los ojos, tendran como respuesta muchas veces, otros,
como la ecolocacin, varias veces y otros, slo una vez o incluso
nunca, aunque debo decir que cuesta muchsimo encontrar ejemplos de estas respuestas. Las diferencias podran resultar interesantes. Me figuro que descubriramos que la vida est ansiosa por adentrarse por ciertos senderos evolutivos potenciales, mientras que por
otros se muestra ms renuente a internarse. En Escalando el monte improbable formul la analoga de un enorme museo que contuviese todas
las formas de vida, tanto reales como concebibles, con pasillos que
se abran en muchas dimensiones y representaban el cambio evolutivo, tanto real como concebible. Algunos de estos pasillos estaban
totalmente abiertos y casi ejercan una atraccin magntica; otros, en
cambio, estaban bloqueados por barreras difciles o incluso imposibles de superar. La evolucin recorre a toda velocidad los pasillos fciles, una y otra vez, y slo muy de vez en cuando, de manera insospechada, salta una de las barreras. Retomar la idea de deseo y renuencia
a evolucionar cuando analicemos la evolucin de la capacidad evolutiva.
Repasemos ahora rpidamente otros casos en los que valdra la pena
llevar a cabo un recuento sistemtico de las veces en que ha evolucionado el rgano, propiedad o tcnica X. La picadura venenosa (inyeccin hipodrmica de veneno mediante un tubo puntiagudo) ha evolucionado al menos diez veces de manera independiente: en las medusas
y sus parientes, en las araas, en los escorpiones, en los ciempis, en
los insectos,2 en los moluscos (familia de los Cnidos), en las serpientes, en el grupo de los tiburones (las rayas), en los peces seos (el pez
piedra), en los mamferos (el ornitorrinco macho) y en las plantas (la
2. En las abejas, avispas y hormigas, el aguijn es un conducto de desove modificado, de ah que slo piquen las hembras.
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ortiga). En una reedicin del proceso evolutivo es casi seguro que volvera a surgir el veneno, incluida la inyeccin hipodrmica.
La emisin de sonido con fines sociales ha evolucionado de manera independiente en aves, mamferos, grillos y saltamontes, cigarras,
peces y ranas. La electrolocalizacin, esto es, el uso de campos elctricos dbiles como sistema de orientacin, ha evolucionado varias
veces, tal y como vimos en El Cuento del Ornitorrinco. Lo mismo
cabe decir del uso (probablemente derivado del anterior) de corrientes elctricas como mecanismos de ataque y defensa. Dado que desde el punto de vista fsico la electricidad es igual en todos los mundos, podemos apostar con confianza por la evolucin recurrente de
criaturas que exploten la electricidad tanto para orientarse como para
atacar.
El vuelo verdadero, no el planeo pasivo, parece haber evolucionado cuatro veces: en los insectos, en los pterosaurios, en los murcilagos y en las aves. El planeo en sus diferentes modalidades ha evolucionado de manera independiente muchas veces, tal vez cientos, y bien
podra ser el precursor evolutivo del vuelo verdadero. Entre los ejemplos figuran lagartos, ranas, serpientes, peces voladores, calamares,
caguanes, marsupiales y roedores (dos veces). Apostara una gran suma
de dinero a que en las repeticiones de Kauffman surgiran planeadores, y una suma razonable a que tambin apareceran voladores.
La propulsin a chorro podra haber evolucionado dos veces. Los
moluscos cefalpodos la utilizan, y, en el caso de los calamares, a gran
velocidad. El segundo ejemplo que se me ocurre es el de otro molusco cuya propulsin, sin embargo, no es rpida. Las vieiras viven fundamentalmente en el fondo del mar, pero de vez en cuando se desplazan abriendo y cerrando acompasadamente las dos valvas, como si
fuesen unas castauelas. Lo lgico sera pensar (al menos yo lo pienso) que semejante accin las propulsara hacia atrs, en direccin
opuesta al castaeteo, pero lo cierto es que se mueven hacia delante,
como si se abriesen camino en el agua a mordiscos. Cmo es posible?
La respuesta es que el movimiento de abrir y cerrar las valvas sirve para
bombear agua a travs de un par de orificios situados detrs de la charnela. Estos dos chorros propulsan al animal hacia delante. El efecto
contradice hasta tal punto nuestra previsin intuitiva que resulta casi
cmico.
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Y los rganos que slo han evolucionado una vez, o no han llegado a evolucionar? Como hemos visto en el cuento del Rhizobium, la
rueda, dotada de un cojinete verdadero de rotacin libre, slo ha
surgido una vez, entre las bacterias, antes de que la inventase el hombre. Tambin el lenguaje ha surgido nicamente entre nosotros, lo
que supone una frecuencia cuarenta veces menor que la de los ojos.
Es sorprendente lo mucho que cuesta encontrar buenas ideas que
slo hayan evolucionado una vez.
Le plante el desafo a un colega de Oxford, el entomlogo y naturalista George McGavin, y me proporcion una lista estupenda; as y
todo, comparada con la lista de las cosas que han evolucionado muchas
veces, resulta breve. Segn el doctor McGavin, los escarabajos bombarderos son los nicos que mezclan sustancias qumicas para producir
explosiones. Los ingredientes se fabrican y conservan en glndulas separadas (obviamente); cuando el escarabajo percibe una amenaza, vierte
los ingredientes en una cmara situada cerca del ano, donde explotan
y provocan la expulsin de un lquido txico (custico e hirviente) a travs de una pequea cnula orientada hacia el enemigo. Este proceso
hace las delicias de los creacionistas, pues estn convencidos de que es
manifiestamente imposible que se haya desarrollado de manera gradual
ya que las fases intermedias tambin serian explosivas. En las conferencias navideas para nios que di en la Royal Institution y que la BBC
retransmiti en 1991, disfrut de lo lindo demostrando la falacia de
sesmejante argumento. Tras invitar a los asistentes ms nerviosos a abandonar el auditorio, me puse un casco de la Segunda Guerra Mundial y
mezcl hidroquinona y agua oxigenada, los dos ingredientes explosivos
del escarabajo bombardero. No pas nada; ni siquiera se calent. La
explosin requiere un catalizador. As pues, aument poco a poco la
concentracin de catalizador, que a su vez fue incrementando de forma constante la temperatura de la reaccin hasta llegar a un clmax satisfactorio. En la naturaleza, el catalizador lo proporciona el escarabajo,
que no debi de tener mayor dificultad en ir aumentando la dosis, de
forma paulatina y segura, a lo largo del tiempo evolutivo.
El siguiente en la lista de McGavin es el pez arquero, que pertenece a la familia de los Toxtidos y debe de ser el nico animal capaz
de lanzar un proyectil para abatir presas a distancia. El pez arquero
sube hasta la superficie y escupe un chorro de agua a un insecto que
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est posado en algn lugar; cuando el insecto cae al agua, se lo come.

El otro candidato para el puesto de depredador artillero podra ser la
hormiga len. Estos insectos en realidad son larvas del orden de los
Neurpteros y, al igual que tantas otras larvas, no se parecen en nada
a sus adultos. Con unas enormes mandbulas que las haran las protagonistas perfectas de una pelcula de terror, acechan enterradas en
la arena, en la base de una trampa cnica que ellas mismas excavan.
El proceso de excavacin consiste en arrojar la arena vigorosamente
desde el centro hacia fuera, lo que provoca minsculos aludes en las
paredes del foso. El resto corre a cargo de las leyes de la fsica, que
modelan cuidadosamente el cono. Las presas, que por lo general son
hormigas, caen en la trampa y se resbalan por las empinadas pendientes del cono en direccin a las mandbulas de la hormiga len. La
posible semejanza con el pez arquero es que las presas no slo caen
pasivamente en la trampa sino que a veces se precipitan al foso por el
impacto de las partculas de arena. stas, sin embargo, no van dirigidas con tanta precisin como las buchadas del pez arquero, que debe
su devastadora puntera a una visin de enfoque binocular.
Las araas escupidoras, de la familia de las Escitdidas, actan de
un modo ligeramente distinto. Privada de la rapidez de una araa lobo
o de la tela de una araa comn, la araa escupidora lanza desde
cierta distancia un engrudo venenoso que inmoviliza a su presa, despus se llega hasta ella y las mata de un mordisco. Es una tcnica
diferente de la que usa el pez arquero para abatir a sus vctimas. Varios
animales, por ejemplo, las cobras escupidoras de veneno, escupen para
defenderse, no para cazar presas. El caso de la araa de las boleadoras, Mastophora, tambin es diferente y probablemente nico. Podra
decirse que arroja un proyectil a sus presas (unas polillas que se ven
atradas por un seuelo falso: el olor sexual de la polilla hembra, sintetizado por la araa), pero dicho proyectil es una pelotilla pegajosa
de seda unida a un hilo de seda que la araa lanza por el aire como
el lazo de un vaquero (o como las boleadoras que le dan nombre) y
del que luego tira para arrastrar la presa hasta su posicin. Podra decirse que los camaleones tambin arrojan un proyectil contra sus presas: la punta gruesa y pesada de la lengua, el resto de la cual (mucho
ms fino) vendra a ser un poco como la cuerda con que se recupera
un arpn despus de lanzado. Tcnicamente, la punta de la lengua
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del camalen es un proyectil balstico, en el sentido de que, a diferencia de la nuestra, se puede lanzar libremente. Los camaleones,
sin embargo, no son nicos en cuanto a esta peculiaridad. Algunas
salamandras tambin lanzan balsticamente la punta de la lengua contra las presas, y su proyectil (a diferencia del de los camaleones) contiene parte del esqueleto. La punta sale disparada como una pepita
de meln cuando la apretamos entre los dedos.
El siguiente candidato de McGavin para el puesto de singularidades evolutivas es una obra de arte: la araa acutica, Argyroneta aquatica. Esta araa vive y caza exclusivamente bajo el agua pero, al igual
que los delfines, dugongos, tortugas, caracoles de agua dulce y dems
animales que han retornado al medio acutico, necesita respirar aire.
La diferencia con todos esos otros exiliados es que Argyroneta se construye su propia campana de inmersin. La teje con seda (que es la panacea universal para cualquier problema arcnido) y la amarra a una planta subacutica. Sube a la superficie a coger aire y lo transporta, al igual
que varios insectos acuticos, bajo el vello del dorso. Pero, a diferencia de dichos insectos, que llevan el aire consigo donde quiera que vayan
como si fuese la bombona de oxgeno de un hombre rana, Argyroneta
lo transporta hasta su campana de inmersin para reponer las existencias. La campana es tambin la atalaya desde donde otea a sus presas y el lugar donde, una vez capturadas, las almacena y se las come.
Pero la ms sensacional de las singularidades recopiladas por
McGavin es la larva de un tbano africano del gnero Tabanus. Como
era de esperar tratndose de frica, las charcas donde las larvas viven
y se alimentan siempre acaban por secarse. Es entonces cuando las larvas se entierran en el fango y se convierten en crislida. La mosca adulta emerge del fango seco y sale volando en busca de sangre. En ltima instancia, completar el ciclo desovando en otra charca cuando
vuelvan las lluvias. El problema es que la larva enterrada corre un
riesgo previsible: cuando el barro se seca, se va agrietando y existe el
peligro de que una grieta destroce su refugio. En teora, la larva podra
salvarse si lograra dar con algn modo de desviar las grietas que se le
aproximan. Pues bien: lo logra, y de una forma maravillosa y probablemente nica. Antes de enterrarse en la cmara de metamorfosis,
la larva penetra en el barro cavando una galera en forma de espiral
para despus volver a la superficie cavando una espiral inversa. Por
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ltimo, se introduce en el barro justo en medio de las dos espirales y

ah permanece refugiada durante la estacin seca hasta que vuelvan
las lluvias. Capta el lector la lgica del procedimiento? La larva est
encerrada en un cilindro de barro cuyo lmite circular ella misma ha
debilitado de antemano mediante la excavacin preliminar en espiral. Esto significa que cuando una grieta se acerque resquebrajando
el barro seco, si alcanza el borde del cilindro, en lugar de atravesarlo
justo por la mitad, lo circunvalar por fuera del permetro, y la larva
no sufrir dao alguno. Es un recurso similar al de las perforaciones
que rodean los sellos de correos e impiden que los rasguemos por la
mitad. El doctor McGavin est convencido de que este ardid tan ingenioso es exclusivo de este gnero de tbano.3
Pero existe alguna buena idea que nunca haya surgido por seleccin natural? Que yo sepa, ningn animal ha desarrollado jams un
rgano capaz de transmitir ni recibir ondas de radio a larga distancia. El uso del fuego es otro ejemplo. La experiencia humana nos
demuestra lo valioso que es. Hay ciertas plantas cuyas semillas precisan fuego para germinar, pero no me parece que sea un uso anlogo
al que, por ejemplo, las anguilas elctricas hacen de la electricidad.
El uso del metal como refuerzo seo es otro ejemplo de una buena
idea que nunca ha surgido salvo en artefactos humanos. Me imagino
que debe de ser difcil de materializar sin la ayuda del fuego.
El estudio paralelo de las tcnicas que evolucionan a menudo y
las que rara vez lo hacen, unido a las comparaciones geogrficas que
hemos analizado previamente, podra permitirnos predecir cmo sera
la vida en otros planetas y tambin vaticinar el resultado ms probable de los experimentos mentales sobre reediciones de la evolucin
como el propuesto por Kauffman. Podemos dar por hecho que surgiran ojos, odos, alas y rganos elctricos, pero tal vez no explosiones como las del escarabajo bombardero ni proyectiles lquidos como
los del pez arquero.
Los bilogos que siguen la estela del difunto Stephen Jay Gould
consideran que toda la evolucin, incluida la postcmbrica, es tremendamente contingente: un hecho fortuito con escasas probabilidades
3. Quien primero describi esta prctica fue W.A. Lambourn [165].
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de repetirse en una reedicin kauffmaniana. Bajo el nombre de rebobinando la cinta de la evolucin, Gould desarroll por su cuenta el
experimento mental de Kauffman. El sentir mayoritario es que las probabilidades de que en una reedicin del proceso evolutivo surgiese
algo remotamente parecido a los seres humanos son nfimas, y Gould
lo expres de manera convincente en su libro La vida maravillosa.
Fue esa visin ortodoxa la que me indujo a suscribir, con gran abnegacin por mi parte, la cautelosa norma del primer captulo de este
libro; la que me indujo, de hecho, a emprender mi peregrinacin hacia
el pasado y que ahora me induce a abandonar a mis compaeros de
viaje en Canterbury y a regresar solo. Y, sin embargo... llevo tiempo
preguntndome si la ortodoxia de la contingencia no habr llegado
demasiado lejos con sus intimidaciones. En la resea que escrib del
libro Full House, de S. J. Gould, (recogida en mi libro El capelln del diablo) defend la antiptica idea del progreso evolutivo: no del progreso hacia la humanidad (Darwin no lo quiera!), sino del progreso en
direcciones lo bastante predecibles como para justificar el uso del
trmino. Como sostendr enseguida, la acumulacin de adaptaciones
complejas como los ojos es un indicio rotundo de cierta forma de progreso, sobre todo cuando se asocia mentalmente a algunos de los maravillosos productos de la evolucin convergente.
La evolucin convergente tambin ha inspirado a Simon Conway
Morris, un gelogo de Cambridge cuyo provocador libro Lifes Solution:
Inevitable Humans in a Lonely Universe plantea exactamente el argumento contrario a la contingencia de Gould. Segn las tesis de Conway Morris,
el subttulo de su libro, El hombre como fruto inevitable de un universo solitario, no dista mucho de la verdad literal. El gelogo est
convencido de que una reedicin de la evolucin dara como resultado otro ser humano, o de algo muy parecido, y para defender una idea
tan impopular hilvana un valeroso y casi provocador alegato. Los dos
testigos que cita una y otra vez a declarar son la convergencia y la
limitacin.
Con la convergencia ya nos hemos topado repetidas veces a lo largo de este libro, inclusive en este captulo. Los problemas similares
dan lugar a soluciones similares, no slo dos o tres veces, sino, en
muchos casos, docenas de veces. Yo pensaba que mi entusiasmo por
la evolucin convergente era bastante exagerado, pero he encontra781
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do la horma de mi zapato en Conway Morris, que presenta un apabullante surtido de ejemplos, muchos de los cuales me eran desconocidos; pero as como yo suelo explicar la convergencia apelando a presiones selectivas similares, Conway Morris aade el testimonio de su
segundo testigo, la limitacin. Los ingredientes de la vida y los procesos de desarrollo embrionario slo permiten una gama limitada de
soluciones a un problema concreto. Dado un determinado punto de
partida evolutivo, existe un nmero limitado de posibles vas de salida. En consecuencia, si dos reediciones de un experimento de
Kauffman se topan con presiones selectivas similares, las limitaciones
en materia de desarrollo fomentarn la tendencia a llegar a la misma
solucin.
Es evidente que un abogado experto podra servirse de estos dos
testigos para defender la audaz tesis de que una repeticin del proceso evolutivo desembocara, ms que probablemente, en un bpedo
dotado de un gran cerebro, manos hbiles, ojos tipo cmara fotogrfica orientados hacia delante y otros rasgos humanos. Por desgracia,
slo ha sucedido una vez en este planeta, aunque me imagino que
siempre tiene que haber una primera vez.
Asimismo, me confieso impresionado por el argumento paralelo
que Conway Morris desarrolla para sostener que la evolucin de los
insectos tambin es previsible. Entre los rasgos definitorios de los insectos figuran los siguientes: un exoesqueleto articulado, ojos compuestos, un modo de andar caracterstico segn el cual, de las seis patas, tres
estn siempre en el suelo formando un tringulo (dos patas a un lado,
una al otro) y unos tubos respiratorios o trqueas que sirven para conducir oxgeno hasta el interior del animal a travs de los espirculos,
unos orificios especiales situados en los costados del cuerpo. Para completar la lista de peculiaridades evolutivas, aadir la evolucin repetida (once veces por separado!) de complejas colonias eusociales, como
las colmenas. Son todo rarezas? Carambolas nicas e irrepetibles en
la gran lotera de la vida? Al contrario: son todo convergencias.
Conway Morris repasa su lista y demuestra que todos y cada uno
de esos elementos han evolucionado ms de una vez en diferentes partes del reino animal; en muchos casos, varias veces, e incluso varias
veces por separado dentro de los propios insectos. Si a la naturaleza
le resulta tan fcil desarrollar por separado los componentes caracte782
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rsticos de los insectos, no es tan inverosmil que el conjunto entero

pudiera surgir una segunda vez. Estoy tentado de suscribir la idea de
Conway Morris de que deberamos dejar de pensar que la convergencia es una rareza pintoresca que haya que admirar all donde se
manifieste. Tal vez debiramos verla como la norma y sorprendernos
de las excepciones a la misma. Por ejemplo, el lenguaje sintctico parece ser un fenmeno exclusivo de una sola especie, la nuestra. Acaso
es un rasgo (y ms adelante retomar este tema) del que podra carecer un bpedo inteligente fruto de un segundo devenir evolutivo?
En el primer captulo de este libro, La vanidad retrospectiva,
escuch las advertencias sobre lo peligroso que es buscar pautas, paralelismos y sentidos en la evolucin, pero tambin dije que flirteara
cautelosamente con ellos. Este ltimo captulo nos ha brindado la
oportunidad de recorrer todo el curso de la evolucin hacia delante
para ver qu pautas logramos apreciar. La idea de que toda la evolucin iba dirigida a la produccin de Homo sapiens debe, sin duda, refutarse, y nada de lo que hemos visto en nuestro viaje regresivo invita a
reconsiderarla. El propio Conway Morris se limita a afirmar que algo
aproximadamente parecido al ser humano es uno de los diversos resultados (otro, por ejemplo, seran los insectos) que en buena lgica se
daran repetidamente si la evolucin se reiniciase una y otra vez.
Progreso exento de valores y progreso cargado de valores

Qu ms pautas o consonancias distinguimos al repasar nuestro largo peregrinaje? Es progresiva la evolucin? Existe al menos una definicin razonable de progreso en virtud de la cual estara dispuesto a
responder que s. Pero para eso hace falta preparar el terreno. En
primer lugar, cabe definir el progreso, en un sentido dbil y minimalista, sin ningn juicio de valor, como la previsible continuacin en el
futuro de tendencias del pasado. El crecimiento de un nio es progresivo en el sentido de que las tendencias que observemos a lo largo de
un ao en materia de altura, peso, etc. continuarn en el ao siguiente. En esta definicin de progreso no median juicios de valor. El crecimiento de un cncer es progresivo exactamente en el mismo sentido (dbil) de la palabra. Y la reduccin de un cncer por efecto de la
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terapia, tambin. Entonces, qu no sera progresivo en el sentido dbil

del trmino? Pues las fluctuaciones aleatorias y sin rumbo: un tumor
que crece un poco, se reduce otro tanto, crece mucho, vuelve a reducirse un poco, crece un poco ms, se reduce mucho, etctera. Una tendencia progresiva es aqulla en la que no hay retrocesos; o si los hay,
se ven superados y minimizados por el movimiento en la direccin
dominante. En el caso de una secuencia de fsiles ordenados por
fechas, el progreso, en esta acepcin axiolgicamente neutra, tan slo
significara que cualquier tendencia anatmica que aprecisemos al
avanzar desde los fsiles ms antiguos a los intermedios continuara
desde stos a los ms recientes.
Ahora hace falta aclarar la distincin entre progreso exento de valores y progreso cargado de valores. En el sentido dbil que acabamos
de definir, el progreso, en lo tocante a los valores, es neutro. Sin embargo, para la mayora de la gente posee una carga axiolgica. El mdico, al informar que el tumor se reduce por efecto de la quimioterapia,
anuncia con satisfaccin: Estamos progresando. Los mdicos, en
general, cuando ven la radiografa de un tumor galopante con numerosas derivaciones, no anuncian que el tumor est progresando, aunque, en rigor, podran hacerlo. Sera una afirmacin cargada de valores, pero de valores negativos. La palabra progreso, en contextos polticos
o sociales, suele aplicarse a tendencias que siguen una direccin que
el hablante considera deseable. Cuando repasamos la historia de la
humanidad, consideramos progresistas tendencias como la abolicin
de la esclavitud, la ampliacin del sufragio, la reduccin de las discriminaciones por sexo o raza, la mejora de la higiene pblica, la reduccin de la contaminacin atmosfrica y la mejora de la educacin. Una
persona de cierta ideologa poltica podra juzgar que algunas de esas
tendencias encarnan valores negativos y aorar la poca en que las
mujeres no tenan derecho al voto ni podan entrar en los salones de
su club privado, pero, as y todo, esas tendencias son progresistas no
slo en el sentido dbil, minimalista y axiolgicamente neutro que
hemos definido inicialmente: son progresistas segn un sistema de
valores concreto, por ms que el lector o yo podamos no compartirlo.
Parece increble que, en el momento en que escribo estas lneas,
slo hayan pasado cien aos desde que los hermanos Wright consiguieron llevar a cabo el primer vuelo a motor a bordo de una mqui784
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na ms pesada que el aire. La historia de la aviacin desde 1903 ha

experimentado un progreso inequvoco y sorprendentemente rpido.
Apenas cuarenta y dos aos despus, en 1945, Hans Guido Muttke, un
aviador de la Luftwaffe, rompa la barrera del sonido a bordo de un
Messerschmitt.4 Tan slo veinticuatro aos ms tarde el hombre pona
el pie en la Luna. El hecho de que ya no se viaje a la Luna y se acabe
de suspender el nico servicio de pasajeros supersnico tan slo representa una inversin momentnea, dictada por la economa, dentro de
una tendencia general incuestionablemente progresiva. Los aviones
son cada vez ms rpidos, al tiempo que mejoran en muchos otros
aspectos. Buena parte de este progreso no concuerda con los valores
de todos (por ejemplo, de quienes tengan la mala suerte de vivir cerca de un aeropuerto). Y buena parte del progreso aeronutico responde a necesidades militares. Pero nadie puede negar que existe un conjunto de valores expresable de manera racional que algunas personas
cuerdas podran suscribir, segn el cual hasta los cazas, los bombarderos y los misiles teledirigidos han mejorado progresivamente durante los cien aos transcurridos desde el primer vuelo de los Wright. Lo
mismo cabra decir de todos los dems medios de transporte y, en
realidad, de otras creaciones tecnolgicas, entre ellas, por encima de
todo, los ordenadores.
Insisto en que cuando afirmo que este tipo de progreso est cargado de valores no me refiero a que esos valores sean necesariamente de signo positivo, ni para el lector ni para m. Como acabo de sealar, buena parte del progreso tecnolgico del que estamos hablando
responde, y contribuye, a fines militares. Se podra afirmar, no sin
razn, que el mundo era mejor antes de todos esos inventos. En este
sentido, la palabra progreso connota valores negativos. Sin embargo,
sigue estando cargada de valores en un sentido importante que trasciende mi primera definicin minimalista y axiolgicamente neutra
segn la cual el progreso no es ms que una tendencia que nace en
el pasado y prosigue en el futuro. El desarrollo armamentstico, des-
4. Hay quien discute la primaca de Muttke. Merezca o no tal distincin, lo que s

es seguro es que el primer piloto que super la barrera del sonido no fue Chuck Yeager
en 1947, tal y como ensean en los patriticos colegios de Estados Unidos. George
Welch, un civil de ese mismo pas, ya lo haba logrado dos semanas antes.
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de las piedras y lanzas hasta los arcos, trabucos, mosquetes, rifles, ametralladoras, obuses, bombas atmicas y bombas de hidrgeno de cada
vez ms megatones, es sinnimo de progreso segn el sistema de valores de alguien, por mucho que ni el lector ni yo lo compartamos, pues
de lo contrario nadie se habra molestado en investigar y desarrollar
las tcnicas necesarias para la produccin de todo ese armamento.
La evolucin representa progreso no slo en el sentido dbil y exento de valores de la palabra. Hay episodios de progreso con una fuerte carga axiolgica, al menos segn algunos sistemas de valores totalmente coherentes. Ahora que estamos hablando de armas, es un buen
momento para sealar que los ejemplos ms conocidos son los de las
carreras armamentistas entre los depredadores y sus presas.
Segn el Oxford English Dictionary, la expresin carrera armamentista aparece por primera vez en las actas Hansard de la Cmara de
los Comunes de 1936:
Esta Cmara no puede estar de acuerdo con una poltica que pretende
fundamentar la seguridad nacional nicamente en el rearme militar y que
intensifica esa desastrosa carrera armamentista entre las naciones que conduce inevitablemente a la guerra.
En 1937, el Daily Express public un artculo titulado Preocupacin

ante la carrera armamentista, en el que se afirmaba: Todos estn
preocupados por la carrera de armamentos. El tema no tard en infiltrarse en los textos de biologa evolutiva. En su obra clsica Adaptive Coloration in Animals, publicada en 1940, en plena Segunda Guerra
Mundial, Hugo Cott escribi:
Antes de declarar que el camuflaje de un saltamontes o de una mariposa
es innecesariamente prolijo, hace falta comprobar cules son las capacidades de percepcin y discriminacin de sus enemigos naturales. No hacerlo equivaldra a afirmar que la coraza de un buque de guerra es demasiado pesada o el alcance de sus caones demasiado grande5 sin indagar
5. Tom Lehrer, que probablemente haya sido el compositor de canciones humorsticas ms brillante de todos los tiempos, anot la siguiente instruccin en el encabezamiento de una de sus partituras de piano: Un poco demasiado rpido.
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en la naturaleza y eficacia del arsenal enemigo. Lo cierto es que en las

batallas primigenias que se libran en la selva, al igual que en la ms refinada que se libra en el mudo civilizado, asistimos al desarrollo de una gran
carrera armamentista evolutiva cuyos resultados, en el plano defensivo,
se manifiestan en recursos tales como velocidad, actitud vigilante, corazas, espinas, tcnicas de excavacin, hbitos nocturnos, secreciones venenosas, sabor nauseabundo, y coloraciones procrpticas, aposemticas y
mimticas; y en el plano ofensivo, en contraatributos como velocidad, sorpresa, acecho, atraccin, agudeza visual, garras, dientes, aguijones, colmillos venenosos y coloracin anticrptica y atrayente. Del mismo modo
que el aumento de la velocidad por parte del perseguido se ha desarrollado en relacin al aumento de la velocidad por parte del perseguidor,
o la coraza defensiva en relacin al armamento agresivo, la perfeccin del
mimetismo ha evolucionado en respuesta a la mejora de las facultades perceptivas.
Mi colega de Oxford John Krebs y yo abordamos el tema de la carrera de armamentos evolutiva en un artculo que presentamos ante la
Royal Society en 1979. En l sealbamos que las mejoras que se observan en las carreras armamentistas entre animales son mejoras del equipo de supervivencia, no mejoras generales de la supervivencia en s,
y ello por una razn de lo ms interesante. En una carrera de armamentos entre atacantes y defensores, puede haber lances en los que
uno u otro bando cobre ventaja provisionalmente, pero, en general,
las mejoras de un lado anulan las mejoras del otro. Las carreras armamentistas tienen incluso algo de paradjico: son econmicamente costosas para ambos bandos, sin embargo, no rinden beneficios netos a
ninguno de los dos, toda vez que las potenciales ganancias de uno se
ven neutralizadas por las del otro. Desde el punto de vista econmico, ms les valdra a ambos contendientes alcanzar un acuerdo y poner
fin a la carrera de armamentos. Es un caso extremo hasta el ridculo,
pero a las especies que hacen de presa les saldra ms rentable sacrificar una parte de sus efectivos a cambio de que el resto pudiera pastar con tranquilidad y sin correr peligro. Ni los depredadores ni las
presas tendran que desviar valiosos recursos a los msculos para correr
ms rpido, a los sistemas sensoriales para detectar a los enemigos, ni
a la actitud vigilante y a las prolongadas batidas de caza que tanto tiem787
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po consumen y tan estresantes resultan para ambas partes. Las dos saldran beneficiadas de un acuerdo sindical como se.
Por desgracia, la teora darviniana no conoce ningn medio de realizar esa clase de acuerdos. Cada una de las dos partes destina recursos
al desarrollo de caractersticas que le permitan superar al rival, y los
miembros de uno y otro bando se ven obligados a asumir costosos compromisos con sus propias economas corporales. Si no hubiese depredadores, los conejos podran dedicar todos sus recursos econmicos y
todo su valioso tiempo a alimentarse y producir ms conejos. En cambio, dedican gran parte del tiempo a la vigilancia contra posibles depredadores y emplean considerables recursos econmicos para desarrollar
el equipo necesario para la huida. Esto, a su vez, obliga a los depredadores a transferir sus inversiones econmicas desde la actividad fundamental, que es reproducirse, a la mejora del armamento para cazar presas. Las carreras armamentistas, tanto en el terreno de la evolucin
animal como en el de la tecnologa humana, se ponen de manifiesto no
en la mejora del rendimiento sino en la creciente transferencia de recursos econmicos que, en lugar de invertirse en los aspectos alternativos
de la existencia, pasan a financiar la propia carrera de armamentos.
Krebs y yo identificamos una serie de asimetras que podran provocar que un bando dedicase ms recursos econmicos a la carrera
armamentista que el otro. Uno de estos desequilibrios lo bautizamos
como principio de la vida o la cena. El nombre est inspirado en esa
fbula de Esopo en la que el conejo corre ms que el zorro porque el
conejo corre para salvar la vida mientras que el zorro slo corre para
asegurarse la cena. Existe una asimetra en cuanto al costo del fracaso. En la carrera armamentista entre los cucos y sus anfitriones, todo
cuco tiene a sus espaldas una lnea ininterrumpida de antepasados
que nunca jams fracasaron a la hora de engaar a sus padres adoptivos. En cambio, un individuo de la especie anfitriona tiene a sus espaldas muchos antepasados que nunca se toparon con un cuco y muchos
otros que se toparon con uno y resultaron engaados por l. Muchos
genes responsables de la incapacidad de detectar y matar cucos se han
transmitido con xito de generacin en generacin en la especie anfitriona, mientras que los genes que provocan que los cucos fracasen a
la hora de engaar a sus anfitriones han tenido una trayectoria generacional mucho ms azarosa. Esta asimetra en materia de riesgo fomen788
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ta otra: la de los recursos destinados a la carrera de armamentos y no

a otros aspectos de la economa biolgica. Por expresar de otro modo
esta cuestin tan importante, el coste del fracaso es ms elevado para
los cucos que para sus anfitriones. Esto provoca asimetras en cuanto
a la forma como ambas partes equilibran sus exigencias en materia
de tiempo y de otros recursos econmicos.
Las carreras de armamentos son profunda e indiscutiblemente progresivas, a diferencia, por ejemplo, de la adaptacin evolutiva al clima.
Para un individuo de cualquier generacin, los depredadores y los parsitos suponen una dificultad prcticamente anloga al clima adverso.
Sin embargo, con el paso del tiempo evolutivo, existe una diferencia
crucial. A diferencia del tiempo atmosfrico, que flucta sin ton ni
son, los depredadores y los parsitos (y las presas y los organismos huspedes) evolucionan sistemticamente en una direccin concreta y se
vuelven sistemticamente peores para sus adversarios. Las tendencias
de las carreras armamentistas observadas en el pasado pueden extrapolarse al futuro (cosa que no se puede hacer con las mediciones de las
glaciaciones y las sequas) y, adems, estn cargadas de valores en el mismo sentido que lo estn las mejoras tecnolgicas en el terreno de la
aeronutica o del armamento. La visin de los depredadores se hace
ms aguda (aunque no necesariamente ms eficaz) porque las presas
se vuelven ms difciles de ver. La velocidad aumenta progresivamente
en ambos bandos, aunque, una vez ms, las ventajas obtenidas por
uno se ven en su mayor parte neutralizadas por las mejoras paralelas
del otro. Los dientes de sable se vuelven ms largos y afilados a medida que las pieles se tornan ms duras. Las toxinas se hacen ms txicas
a medida que mejoran los trucos bioqumicos que las neutralizan.
Con el paso del tiempo evolutivo, la carrera armamentista progresa. Todas las caractersticas biolgicas que un ingeniero humano admirara por su complejidad y elegancia se vuelven ms complejas y ms
elegantes y cada vez dan ms la impresin de obedecer a un diseo
preconcebido.6 En Escalando el monte improbable establec una distincin entre objetos diseados y objetos diseoides. Alardes de ingenie6. Dijo Hume: Estas diversas mquinas, e incluso sus partes ms diminutas, se
ajustan entre s con una precisin que provoca la admiracin de quienquiera que las
haya contemplado.
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ra diseoide tan espectaculares como el ojo de un guila, el odo de

un murcilago o el sistema seo y muscular de un guepardo o de una
gacela son la culminacin de carreras de armamentos evolutivas entre
presas y depredadores. Las carreras armamentistas que libran los parsitos con sus huspedes cristalizan en proezas diseoides co-adaptativas an ms complejas y elegantes.
Permtaseme exponer una idea importante. La evolucin de cualquier rgano diseoide complejo en una carrera de armamentos tiene que haberse producido como resultado de un gran nmero de
pasos de evolucin progresiva. De una evolucin as puede decirse que
es progresiva segn nuestra definicin por cuanto cada cambio sigue
la misma direccin que los cambios precedentes. Cmo sabemos que
hay muchos pasos y no solamente uno o dos? Por una cuestin de probabilidad elemental. Los componentes de una mquina compleja,
como el odo de un murcilago, podran reordenarse al azar de un
milln de maneras diferentes antes de obtener otra disposicin que
funcionase igual de bien que la original. Es un hecho estadsticamente improbable, y no slo en el sentido inane de que, considerada a posteriori, toda disposicin concreta se antoja tan improbable como cualquier otra. Hay poqusimas permutaciones de tomos que constituyan
instrumentos auditivos de precisin. Un odo de murcilago es algo
nico. Funciona. No cabe achacar algo tan improbable desde el punto de vista estadstico a un solo golpe de suerte. Por fuerza ha de ser
el resultado de una especie de proceso generador de improbabilidad, el fruto paulatino de lo que el filsofo Daniel Denett llama una
gra en contraposicin a un gancho colgado del cielo. Las nicas
gras que la ciencia conoce (y apuesto a que son las nicas que jams
han existido o existirn en el universo) son el diseo y la seleccin.
El diseo explica la eficiente complejidad de los micrfonos y seleccin natural del odo de los murcilagos. En ltima instancia, la seleccin tambin explica los micrfonos y todos los objetos diseados, ya
que los propios diseadores de los micrfonos son, a su vez, ingenieros que han evolucionado como resultado de la seleccin natural. En
cambio, el diseo en el fondo no explica nada puesto que hay una
regresin inevitable al problema del origen del diseador.
Tanto el diseo como la seleccin natural son procesos de mejora
progresiva, gradual, paulatina. Al menos la seleccin natural no podra
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ser otra cosa. En el caso del diseo, tal vez no sea una cuestin de principio, pero lo cierto es que es un hecho probado. Los hermanos Wright
no tuvieron un rapto de inspiracin y construyeron de buenas a primeras un Concorde ni un bombardero Stealth. Lo que construyeron fue
un cascajo chirriante y destartalado que casi no despegaba del suelo
y que, tras dar unos cuantos bandazos, se estrell en un sembrado.
Desde Kitty Hawk7 hasta Cabo Caaveral, cada etapa del proceso se
bas en las anteriores. Las mejoras son graduales, paso a paso, en la
misma direccin, ajustndose a nuestra definicin de progreso.
Podramos imaginar, con cierta dificultad, un genio victoriano que,
con su bella y barbuda cabeza digna de Zeus, disease de cabo a rabo
un misil sidewinder. La idea va en contra del sentido comn y de la
historia, pero no atenta contra las leyes de la probabilidad; no se puede decir lo mismo de la evolucin instantnea de un moderno murcilago volador dotado de ecolocalizacin.
Podemos descartar la posibilidad de que un solo salto macromutacional lleve de musaraa terrestre ancestral a murcilago volador dotado de ecolocalizadores con la misma seguridad con que rechazamos
que un prestidigitador adivine el orden exacto de un mazo de naipes
barajados gracias un golpe de suerte. En ninguno de los dos casos es del
todo imposible la fortuna, pero ningn cientfico que se precie la usara como explicacin de dichos fenmenos. El prestidigitador adivina
el rden de las cartas mediante un truco (todos hemos visto trucos igual
de desconcertantes para un profano). La naturaleza, a diferencia del
prestidigitador, no tiene ninguna intencin de engaarnos, pero as y
todo podemos descartar la suerte; no en vano, la genialidad de Darwin
fue descubrir cul era el juego de manos que practicaba la naturaleza.
El murcilago es el resultado de una lentsima serie de pequeas mejoras, cada una de las cuales amplia lo acumulado previamente y prolonga la tendencia evolutiva en la misma direccin. En eso consiste, por
definicin, el progreso. El mismo argumento es vlido para todos los
objetos biolgicos complejos que producen la ilusin de diseo y que
son, por tanto, estadsticamente improbables en una direccin concreta. Todos ellos tienen que haber evolucionado de forma progresiva.
7. Localidad de Carolina del Norte (EEUU) donde los hermanos Wright construyeron sus primeros planeadores. [N. del t.]
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El anfitrin, que en su camino de regreso no esconde su inters

por las cuestiones fundamentales de la evolucin, aade el progreso
a la lista. Sin embargo, el progreso as entendido no es una tendencia que se prolongue uniforme e inexorablemente desde el inicio de
la evolucin hasta el presente; ms bien, por rescatar la cita inicial de
Mark Twain a propsito de la historia, se trata de algo que rima. En
el transcurso de una carrera armamentista observamos un episodio de
progreso, pero esa carrera concreta tiene un final: quiz uno de los
dos bandos provoca la extincin del otro, o bien los dos se extinguen
a consecuencia de una catstrofe como la que acab con los dinosaurios. Entonces todo el proceso comienza de nuevo, no desde cero, sino
desde una fase anterior y reconocible de la carrera armamentista. El
progreso evolutivo no es una sola ascensin hacia la cumbre, sino
una trayectoria en rima que recuerda a los dientes de una sierra.
Uno de los dientes se remonta a finales del Cretcico, cuando el ltimo dinosaurio dio paso abruptamente al flamante y espectacular ascenso evolutivo de los mamferos, pero durante el largo reinado de los
dinosaurios hubo muchos dientes de sierra ms pequeos. Y los mamferos, desde el primer momento de su ascensin, tambin disputaron carreras armamentistas ms pequeas seguidas de extinciones que
a su vez se vieron sucedidas por nuevas carreras. Las nuevas carreras
armamentistas riman con las precedentes, conformando rachas peridicas de evolucin progresiva muy escalonada.
Evolucionabilidad
Eso por lo que respecta a las carreras armamentistas como motores
del progreso. Qu ms mensajes del pasado nos trae el anfitrin en
su camino de regreso al presente? Bien, debo hacer referencia a la
supuesta distincin entre macroevolucin y microevolucin. Digo
supuesta porque, a mi modo de ver, la macroevolucin (evolucin
en una escala de millones de aos) es simplemente lo que se obtiene
cuando la microevolucin (evolucin en la escala de la vida de un individuo) se prolonga durante millones de aos. La opinin contraria
es que la macroevolucin es algo cualitativamente distinto de la microevolucin. Ninguna de las dos posturas es una tontera, ni tampoco
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son necesariamente contradictorias. Como suele ocurrir, depende del

sentido con que se expresen.
Una vez ms podemos usar el ejemplo del crecimiento de un nio.
Imaginemos una discusin sobre una supuesta diferencia entre macrocrecimiento y microcrecimiento. Para estudiar el macrocrecimiento, pesamos al nio cada pocos meses y el da de su cumpleaos lo colocamos contra el dintel de una puerta para registrar su altura con una
raya a lpiz. Si queremos proceder de un modo ms cientfico, podemos medir varias partes del cuerpo, como, por ejemplo, el dimetro
de la cabeza, la anchura de los hombros, la longitud de los principales huesos de las extremidades, y contraponer los valores en una grfica, quiz tranducindolos a logaritmos por los motivos aducidos en
El Cuento del Hbil. Tambin apreciaramos indicios de desarrollo tan significativos como la primera aparicin del vello pbico, o
del pecho y la menstruacin en las chicas, y del vello facial en los chicos. Estos son los cambios que constituyen macrocrecimiento, medidos en una escala de meses o aos. Nuestros instrumentos de medicin
no son lo bastante sensibles como para registrar las variaciones corporales del microcrecimiento, que se producen cada hora o cada da
y que, acumulados a lo largo de meses, constituyen el macrocrecimiento. O bien, por extrao que parezca, son demasiado sensibles. En
teora, una balanza sumamente precisa podra revelar el crecimiento
del nio de una hora para otra, pero una seal tan delicada se perdera entre los bruscos incrementos de peso con cada ingesta de alimentos y las bruscas disminuciones con cada evacuacin. Los actos
de microcrecimiento propiamente dicho, consistentes todos ellos en
divisiones celulares, no tienen la ms mnima repercusin inmediata
en el peso y su influencia en las dimensiones corporales brutas es indetectable.
Entonces, el macrocrecimiento es la suma de multitud de pequeos episodios de microcrecimiento? Efectivamente. Pero tambin es
cierto que las distintas escalas temporales imponen mtodos de estudio y hbitos de pensamiento completamente diferentes. Los microscopios que se usan para observar las clulas no son apropiados para
estudiar el desarrollo del nio a nivel corporal. Y las balanzas y cintas
mtricas no sirven para estudiar la multiplicacin celular. En la prctica, las dos escalas temporales exigen mtodos de estudio y hbitos
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de pensamiento radicalmente distintos. Lo mismo puede decirse de

la macroevolucin y la microevolucin. Si los trminos se usan para
expresar las diferencias en cuanto a la mejor manera de estudiarlas,
no tengo nada en contra de establecer una distincin prctica entre
una y otra. En cambio, s tengo mucho en contra de quienes otorgan
a esta distincin tan mundana una trascendencia casi (o ms que casi)
mstica. Los hay que piensan que la teora darviniana de la evolucin
por seleccin natural explica la microevolucin pero es incapaz de
explicar la macroevolucin, lo cual hace necesario aadir un ingrediente extra; en los casos ms extremos, un ingrediente extra de naturaleza divina.
Por desgracia, este anhelo de intervenciones celestiales ha recibido la ayuda y el consuelo de verdaderos cientficos cuyas intenciones
en este sentido estn libres de toda sospecha. Ya he analizado la teora
del equilibro puntuado demasiadas veces y con demasiada meticulosidad
como para volver a hacerlo en estas pginas,8 as que me limitar a
aadir que sus defensores, en general, llegan a proponer un desparejamiento fundamental de microevolucin y macroevolucin. Es algo
completamente injustificado. No hace falta agregar ningn ingrediente adicional a nivel micro para explicar el nivel macro. Antes al contrario, a nivel macro surge un nivel extra de explicacin como consecuencia de acontecimientos a nivel micro, extrapolados a espacios
temporales inimaginables.
La distincin prctica entre micro y macroevolucin es semejante
a las que nos encontramos en muchos otros contextos. Los cambios
en el mapa del mundo a lo largo del tiempo geolgico se deben a los
efectos, acumulados durante miles de milenios, de acontecimientos
tectnicos que tienen lugar en una escala de minutos, das y aos.
Sin embargo, al igual que en el caso del crecimiento de un nio, los
mtodos de estudio correspondientes a cada una de las dos escalas
apenas si tienen puntos en comn. El lenguaje de las fluctuaciones
voltaicas no sirve para analizar el funcionamiento de un programa
informtico como el Microsoft Excel. Nadie con dos dedos de frente
8. Opino que se trata de una interesante cuestin emprica que probablemente
tenga respuestas diferentes en cada caso concreto y que no merece ser tenida como
principio fundamental.
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puede negar que los programas informticos, por complicados que

sean, funcionan a base de pautas espacio-temporales de variacin entre
dos voltajes, pero nadie con dos dedos de frente se preocupa de eso
cuando disea, depura o utiliza un programa informtico.
No veo motivos para poner en duda de que la macroevolucin consista en montones de pedacitos de microevolucin unidos uno tras
otro a lo largo del tiempo geolgico y detectados mediante fsiles en
lugar de por muestreo gentico. No obstante, podra haber, y creo que
los hay, acontecimientos capitales en la historia evolutiva que modifican la propia naturaleza de la evolucin. En cierto sentido, la evolucin tambin evoluciona. Hasta ahora, en este captulo, el trmino
progreso ha venido significando que organismos individuales, con el
correr del tiempo evolutivo, se tornan ms competentes para la labor
propia de todo individuo, que es sobrevivir y reproducirse. Pero tambin podemos contemplar la posibilidad de que se den cambios en el
propio fenmeno de la evolucin. Podra la evolucin propiamente
dicha tornarse ms competente para alguna labor (la que le corresponda) con el paso del tiempo? Constituyen los ltimos estadios de
la evolucin una mejora con respecto a los primeros? Evolucionan
los seres vivos para mejorar no slo su capacidad de sobrevivir y reproducirse, sino tambin la capacidad evolutiva de su linaje? Existe una
evolucin de la evolucionabilidad?
Esa frase, evolucin de la evolucionabilidad, la acu yo mismo
en un artculo publicado en las Actas de la conferencia inaugural sobre
vida artificial de 1987. La ciencia de la vida artificial era una disciplina recin nacida de la fusin de otras ciencias, particularmente biologa, fsica e informtica, y su fundador era el visionario fsico Christopher Langton, que fue quien edit las Actas. Desde la aparicin de
mi artculo, aunque probablemente no como consecuencia del mismo, la evolucin de la evolucionabilidad se ha convertido en un tema
muy discutido entre los estudiantes de biologa y los de vida artificial. Mucho antes de que yo usase la expresin, otros ya haban propuesto la idea. En 1973, por ejemplo, el ictilogo estadounidense
Karen F. Liem emple la frase adaptacin prospectiva para referirse al revolucionario aparato maxilar de los peces cclidos, que les
permiti, como hemos explicado en su cuento, desarrollar de forma
tan sbita y fulminante cientos de especies en todos los grandes lagos
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africanos. He de decir que la teora de Liem va ms all de la idea de

preadaptacin. Una preadaptacin es algo que surge originariamente para cumplir una funcin y termina siendo asimilado por otra. La
adaptacin prospectiva de Liem y mi evolucin de la evolucionabilidad llevan implcita la idea, no slo de asimilacin a una funcin nueva, sino de desencadenamiento de un nuevo estallido de evolucin
divergente. En resumidas cuentas, me estoy refiriendo a una tendencia permanente e incluso progresiva hacia una mayor habilidad a la
hora de evolucionar.
En 1987 la idea de la evolucin de la evolucionabilidad resultaba
un tanto hertica, sobre todo en boca de un supuesto ultradarvinista
como yo. Me vi en la extraa situacin de sostener una hiptesis y, al
mismo tiempo, disculparme por ella ante personas incapaces de entender por qu haba de disculparme. En la actualidad es un tema ampliamente debatido, y algunos lo han llevado ms lejos de lo que jams
hube previsto, por ejemplo, los bilogos celulares Marc Kischner y
John Gerhart, y la entomloga evolutiva Mary Jane West-Eberhard en
su magistral libro Developmental Plasticity and Evolution.
Qu es lo que hace que un organismo sea bueno evolucionando,
adems de sobreviviendo y reproducindose? Pongamos, antes de
nada, un ejemplo. A lo largo del libro hemos visto que los archipilagos son talleres de especiacin. Si las islas estn lo bastante cerca como
para permitir migracin espordicas, pero lo bastante lejos como para
dar tiempo a que se den divergencias evolutivas entre las una migracin y otra, ya tenemos los ingredientes necesarios para la especiacin,
que es el primer paso hacia la radiacin evolutiva. Pero cun cerca
es bastante cerca y cun lejos es bastante lejos? Depende de la
capacidad locomotriz de los animales. Para una cochinilla o bicho
bola, una separacin de unos pocos metros equivale a una separacin de muchos kilmetros para un pjaro o un murcilago. Entre
las islas del archipilago de las Galpagos media la distancia adecuada para propiciar la evolucin divergente de pequeas aves como los
pinzones de Darwin, aunque no necesariamente para propiciar la evolucin divergente en un sentido general. Para esto habra que medir
la separacin entre las islas, no en unidades absolutas, sino en unidades de viabilidad locomotriz calibrada en funcin de la especie animal de que se trate, un poco como en el caso de aquel barquero irlan796
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ds al que mis padres preguntaron la distancia a la isla de Great Blasket

y respondi: Unas tres millas si hace bueno.
Eso quiere decir que un pinzn de las Galpagos cuya autonoma
de vuelo hubiese disminuido o aumentado a consecuencia de la evolucin podra con ello ver disminuida su evolucionabilidad. Una autonoma limitada reduce las probabilidades de iniciar una nueva raza
de descendientes en otra isla; visto as, es fcil de entender. El aumento de la autonoma tiene un efecto menos evidente en la misma direccin: los descendientes se establecen en nuevas islas con tanta frecuencia que no tienen tiempo de evolucionar por separado antes de que
lleguen los nuevos inmigrantes. Ponindonos en el caso extremo, aquellas aves cuya autonoma de vuelo fuese lo bastante grande como
para que la distancia entre las islas les sea indiferente, dejaran de considerarlas separadas. Desde el punto de vista del flujo gnico, todo el
archipilago constituye un continente. Y, de nuevo, se ve frenada la
especiacin. La evolucionabilidad elevada, si decidimos medir la evolucionabilidad como ndice de especiacin, es una consecuencia involuntaria de una autonoma locomotriz intermedia, teniendo en cuenta que lo que se considere intermedia (esto es, ni demasiado grande
ni demasiado pequea) depender de la distancia entre las islas en
cuestin. Huelga decir que en este tipo de razonamientos la palabra
isla no tiene por qu significar exclusivamente tierra rodeada de agua.
Como hemos visto en El Cuento de los Cclidos, los lagos son islas
para los animales acuticos y los arrecifes pueden ser islas dentro de
lagos. Las cumbres montaosas son islas para aquellos animales terrestres que no toleran bien las bajas altitudes. Un rbol puede ser una
isla para un animal de autonoma reducida. Para el virus del sida, cada
hombre o cada mujer son una isla.
Si el aumento o la disminucin de la autonoma se traduce en
un aumento de la evolucionabilidad, tendramos que calificarlos de
mejora evolutiva? Al ultradarvininista que, segn algunos, llevo dentro se le eriza el pelo y le empieza a parpadear el detector de herejas. La frase tiene un desagradable regusto a previsin evolutiva. Las
aves desarrollan un aumento o disminucin de su autonoma a causa de la seleccin natural. Las futuras repercusiones sobre la evolucin son una consecuencia irrelevante. No obstante, a toro pasado,
podramos descubrir que las especies que ocupan el planeta tien797
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den a ser descendientes de especies atvicas con dotes para la evolucin. Podra decirse, por tanto, que hay una especie de seleccin
entre linajes a alto nivel que favorece la evolucionabilidad: un ejemplo de lo que el insigne evolucionista estadounidense George C. Williams llam seleccin de clados. La seleccin darviniana tradicional lleva a los organismos individuales a convertirse en refinadas
mquinas de supervivencia. Podra ser que la propia vida, como consecuencia de la seleccin de clados, se haya ido convirtiendo paulatinamente en un conjunto de refinadas mquinas de evolucin? De
ser as, cabra esperar que en hipotticas reediciones kauffmanianas de la evolucin se redescubriran las mismas mejoras en materia
de evolucionabilidad.
La primera vez que escrib sobre la evolucin de la evolucionabilidad especul sobre la existencia de acontecimientos evolutivos decisivos tras los cuales la evolucionabilidad mejoraba. El ejemplo ms prometedor que se me ocurri fue el de la segmentacin. Como recordar
el lector, la segmentacin es la divisin del cuerpo en mdulos semejantes a los vagones de un tren en cuyo interior las partes y sistemas
del organismo se repiten en serie. En su forma completa, la segmentacin ha surgido de forma independiente en los artrpodos, los vertebrados y los anlidos (aunque la universalidad de los genes Hox
apunta hacia algn tipo de organizacin serial en los extremos anterior y posterior que habra preludiado la segmentacin). Su origen
es uno de esos acontecimientos evolutivos que no pueden haber sido
graduales. Mientras que el tpico pez seo tiene unas 50 vrtebras, las
anguilas tienen nada menos que 200. Las cecilias (unos anfibios vermiformes) oscilan entre 95 y 285 vrtebras. Las serpientes presentan
enormes diferencias en cuanto al nmero de vrtebras: el rcord, que
yo sepa, lo tiene una serpiente extinta con 565.
Cada una de las vrtebras de una serpiente representa un segmento con su propio par de costillas, sus bloques musculares y sus nervios
que salen de la espina dorsal. Como es imposible tener fracciones de
segmentos, la evolucin de cantidades variables de segmentos ha debido de propiciar numerosos casos en los que una serpiente mutante
se diferenciase de sus progenitores en un nmero entero de segmentos (como mnimo en uno, posiblemente en ms, de una sola vez).
Asimismo, cuando surgi la segmentacin, tuvo que darse una transi798
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cin mutacional directa desde unos padres no segmentados a una cra

con (al menos) dos segmentos. Cuesta creer que semejante engendro pudiese sobrevivir, no digamos ya encontrar con quien aparearse, pero est claro que eso fue lo que ocurri habida cuenta de que
estamos rodeados de animales segmentados. Es ms que probable que
la mutacin tuviese que ver con genes Hox, como los de El Cuento
de la Mosca del Vinagre. En mi artculo de 1987 sobre la evolucionabilidad supuse que
... el xito o el fracaso individual del primer animal segmentado durante
su propia vida carece relativamente de importancia. No cabe duda de que
muchos otros nuevos mutantes habrn tenido ms xito a nivel individual.
Lo que importa de ese primer animal segmentado es que las lneas ancestrales que descendieron de l fueron unos ases de la evolucin. Se irradiaron, se especiaron y dieron origen a nuevos filos. Independientemente de
si la segmentacin fue o no una adaptacin beneficiosa para la existencia particular del primer animal segmentado, lo cierto es que represent
un cambio embriolgico preado de posibilidades evolutivas.
La facilidad con que segmentos enteros pueden agregarse o sustraerse del cuerpo es un factor que contribuye a una mayor evolucionabilidad. Lo mismo ocurre con la diferenciacin entre segmentos.
En animales como los milpis y las lombrices, casi todos los segmentos son idnticos entre s, pero existe una tendencia recurrente, sobre
todo entre los artrpodos y los vertebrados, en virtud de la cual determinados segmentos se especializan en cometidos concretos y, por tanto, se vuelven diferentes de otros segmentos (basta comparar una langosta con un ciempis). Un linaje que consiga desarrollar un plan
corporal segmentado ser inmediatamente capaz de generar toda
una gama de nuevos animales slo con alterar mdulos a lo largo del
cuerpo.
La segmentacin es un ejemplo de modularidad, y la modularidad,
en general, es un ingrediente bsico del pensamiento de los tericos
ms recientes de la evolucin de la evolucionabilidad. De las muchas
acepciones de la palabra mdulo recogidas en el Oxford English Dictionary,
sta es la pertinente:
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Elemento de una serie de componentes o unidades de produccin que

estn tipificados para facilitar el ensamblaje o la sustitucin y que suelen
prefabricarse como estructuras autnomas.
Modular es el adjetivo que califica un agregado de mdulos y modularidad el nombre abstracto correspondiente, que define la propiedad
de ser modular. Otros ejemplos de construccin modular son las plantas (las hojas y las flores son mdulos). Pero los mejores ejemplos de
modularidad tal vez se encuentran a nivel celular y bioqumico. Las
propias clulas son mdulos por antonomasia, como tambin lo son,
dentro de las clulas, las molculas de protena y, por supuesto, el ADN.
As pues, la invencin de la pluricelularidad es otro acontecimiento decisivo que casi con toda certeza mejor la evolucionabilidad. Se
adelant cientos de millones de aos a la segmentacin, que en s misma viene a ser una especie de recreacin de aqulla, otro salto en el
mbito de la modularidad. Qu ms acontecimientos decisivos ha habido? El dedicatario de este libro, John Maynard Smith, colabor con su
colega Ers Szathmry en el libro The Majors Transitions in Evolution.
La mayora de esas transiciones fundamentales de la evolucin hallaran cabida en mi lista de acontecimientos decisivos, esto es, de mejoras fundamentales de la evolucionabilidad. Entre ellas figuran, naturalmente, el origen de las molculas replicadoras, pues sin ellas no podra
haber evolucin alguna. Si el ADN, tal y como sugieren Cairns-Smith y
otros, usurp el papel de replicador a un predecesor menos competente y lo hizo salvando etapas intermedias, cada una de esas etapas constituira un salto adelante en materia de evolucionabilidad.
Si aceptamos la teora del mundo ARN, tambin se habra producido
una transicin crucial o hecho decisivo cuando un mundo en el que
el ARN sirviese tanto de replicador como de enzima diese paso a una
separacin entre el ADN, en el papel de replicador, y las protenas,
en el papel de enzima. Luego tuvo lugar la agrupacin de entidades
replicadoras (genes) en el interior de clulas dotadas de paredes que,
al impedir que los productos gnicos se escapasen, posibilitaron la colaboracin qumica con los productos de otros genes. Otra transicin
de capital importancia que muy probablemente tambin supuso un
hito para la evolucionabilidad fue el nacimiento de la clula eucariota a partir de la fusin de varias clulas procariotas. Tambin lo fue el
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origen de la reproduccin sexual, que coincidi con el origen de las

especies propiamente dichas, con su acervo gnico y todo lo que eso
signific para la futura evolucin. Maynard Smith y Szathmry completan su lista con el origen de la pluricelularidad, el origen de colonias como los hormigueros y termiteros y el origen de las sociedades
humanas dotadas de lenguaje. Existe una similitud entre varias de esas
transiciones fundamentales y es que suelen consistir en la reunin de
elementos hasta entonces independientes en un agregado ms amplio
a un nivel superior, con la consiguiente prdida de independencia a
nivel inferior.
A esa lista ya he aadido la segmentacin, pero tambin incuira
lo que denomino cuello de botella. Explicarlo en detalle supondra,
una vez ms, repetir lo expuesto en libros anteriores (sobre todo en
el ltimo captulo de The Extended Phenotype). El trmino alude a una
fase del ciclo vital de los organismos pluricelulares: significa que el
ciclo vital regresa regularmente a una sola clula, de la cual vuelve a
nacer un cuerpo pluricelular. La alternativa a un ciclo vital sometido
al cuello de botella podra ser una hipottica planta acutica que creciese desordenadamente y se reprodujese desprendindose de trozos pluricelulares de s misma que se alejaran arrastrados por la corriente, creceran y a su vez se desprenderan de ms trocitos. El cuello de
botella tiene tres importantes consecuencias, y las tres son posibles
candidatas a la lista de mejoras en evolucionabilidad.
En primer lugar, las innovaciones evolutivas pueden reinventarse
de abajo arriba, en lugar de surgir como remodelacin de estructuras existentes (el equivalente a reconvertir espadas en cuchillas de
arado). Hay ms probabilidades de que una mejora, pongamos por
caso, del corazn suponga realmente una mejora si una serie de cambios genticos logra alterar todo el proceso de desarrollo a partir de
una nica clula. Imaginemos la otra posibilidad: coger el corazn ya
existente y modificarlo mediante variaciones en el crecimiento de los
tejidos dentro de su palpitante estructura. Esta reforma por partes
afectara al funcionamiento del corazn y pondra en peligro la pretendida mejora.
En segundo lugar, el cuello de botella, al forzar el regreso sistemtico a un mismo punto de partida dentro de un ciclo vital recurrente,
proporciona un calendario con el que poder regular los acontecimien801
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tos embriolgicos. Los genes pueden activarse o desactivarse en momentos clave del ciclo de crecimiento. Nuestra hipottica planta que crece descontroladamente y desprende pedazos de s misma carece
de un programa reconocible con el que regular dichas activaciones y
desactivaciones.
En tercer lugar, sin el cuello de botella, las diversas mutaciones se
acumularan en diferentes partes de la descontrolada planta. El incentivo que hace que las clulas cooperen se reducira. De hecho, las
subpoblaciones de clulas estaran tentadas de comportarse como cnceres con el fin de aumentar sus probabilidades de contribuir genes
a los pedazos desprendidos de la planta. En cambio, con el cuello de
botella, como cada generacin se inicia a partir de una sola clula, el
organismo entero tiene bastantes probabilidades de quedar constituido por una poblacin genticamente uniforme de clulas cooperantes, descendientes todas ellas de esa clula nica. Si no mediase
el cuello de botella, entre las clulas del cuerpo podra darse, desde el
punto de vista gentico, un conflicto de lealtades.
Hay otro importante hito evolutivo relacionado con el cuello de
botella que bien podra haber contribuido a la evolucionabilidad y que
tal vez resurgira en las reediciones kauffmanianas. Se trata de la separacin entre las lneas germinal y somtica, captada con claridad por
la primera vez por el gran bilogo alemn August Weissmann. Como
hemos visto en el Encuentro 31, lo que ocurre en el interior del embrin
es que una parte de las clulas se reserva para la reproduccin (clulas germinales) mientras que el resto se destina a la construccin del
cuerpo (clulas somticas). Los genes de las primeras son potencialmente inmortales: lo ms probable es que su descendencia directa se
prolongue durante millones de aos. Los genes somticos estn destinados a experimentar un nmero finito, aunque no siempre previsible, de divisiones celulares al objeto de fabricar los tejidos corporales, tras lo cual la lnea llega a su fin y el organismo muere. Las plantas
suelen quebrantar esa separacin; el caso ms evidente es cuando practican la reproduccin vegetativa. Esto podra constituir una importante diferencia entre la forma de evolucionar de las plantas y la de
los animales. Antes de inventarse la separacin entre germen y soma,
todas las clulas vivas eran antepasados potenciales de una lnea indefinida de descendientes, como lo son todava las clulas de esponja.
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La invencin del sexo es un acontecimiento decisivo que, aunque, a primera vista, pueda confundirse tanto con el cuello de botella como con la separacin germen-soma, desde la ptica de la lgica
es diferente de ambos. En su forma ms general, el sexo es una mezcla parcial de genomas. Estamos familiarizados con una versin concreta y sumamente reglamentada del sexo segn la cual todo individuo obtiene de cada uno de sus padres el 50% de su genoma. Estamos
acostumbrados a la idea de que hay dos tipos de progenitor, macho y
hembra, pero eso no quiere decir que sean elemento indispensable
de la reproduccin sexual. La isogamia es un sistema en el que dos
individuos no diferenciados como macho y hembra combinan la mitad
de sus genes para producir un nuevo individuo. Es ms apropiado considerar la divisin macho-hembra como otro acontecimiento decisivo, posterior al origen del sexo propiamente dicho. Este tipo de sexo
va acompaado en cada generacin por una divisin reductora en
virtud de la cual cada individuo dona el 50% de su genoma a cada uno
de sus hijos. Sin esa divisin reductora, los genomas duplicaran su
tamao a cada generacin.
Las bacterias practican una caprichosa forma de donacin sexual
que a veces se denomina sexo pero que, en realidad, es algo muy diferente, ms parecido a la funcin de cortar y pegar, o de copiar y
pegar, de los programas informticos. Fragmentos del genoma de una
bacteria se copian, o se cortan, y se pegan en otra que no necesariamente ha de pertenecer a la misma especie (aunque cuando se trata de
bacterias el concepto de especie es un tanto dudoso). Como los genes
son subrutinas de software que realizan operaciones celulares, un gen
pegado puede ponerse a trabajar de inmediato en su nuevo entorno,
ejecutando la misma tarea que ejecutaba anteriormente.9
9. sta es la razn por la cual las tcnicas de manipulacin transgnica de la agricultura moderna funcionan, como, por ejemplo, la legendaria implantacin de los
genes anticongelantes de los peces rticos en los tomates. Y funcionan por el mismo
motivo por el que una subrutina informtica, copiada de un programa a otro, produce un resultado idntico. El caso de los cultivos modificados genticamente no es tan
sencillo, pero el ejemplo sirve para disipar el miedo a que la transferencia de genes
de peces a tomates sea antinatural, como si con ello tambin se transmitiese cierto sabor
a pescado. Una subrutina es una subrutina, y el lenguaje de programacin del ADN
es idntico en los peces y en los tomates.
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Qu gana con eso la bacteria donadora? Puede que la pregunta

est mal formulada. La pregunta correcta sera qu gana con eso el
gen donado. Y la respuesta es que los genes que consiguen ser donados y que despus logran que la bacteria receptora sobreviva y los transmita, ven aumentar el nmero de sus copias en el mundo. No est
claro si nuestro reglamentado sexo eucaritico evolucion a partir
de ese sexo tipo cortar y pegar o si fue un acontecimiento decisivo
completamente nuevo. Uno y otro debieron de tener un impacto enorme en la evolucin subsiguiente y son posibles candidatos a la lista
de factores de la evolucin de la evolucionabilidad. Como vimos en
El Cuento del Rotfero, el sexo reglamentado tiene enormes consecuencias para la futura evolucin por cuanto posibilita la mismsima existencia de las especies y de sus flujos gnicos.
A travs de los millones, probablemente miles de millones, de antepasados individuales cuyas vidas hemos rozado a lo largo de nuestra
peregrinacin, hay un hroe concreto que ha venido desempeando
un papel secundario pero tan recurrente como un leitmotiv wagneriano: el ADN. En El Cuento de Eva demostramos que los genes,
no menos que los individuos, tambin tienen antepasados. En El
Cuento del Neandertal aplicamos dicha enseanza a la cuestin de
si tan denostada especie se extingui sin dejar algn legado que amortiguase el varapalo. En El Cuento del Gibn expusimos con entusiasmo el tema del voto mayoritario entre aquellos genes que luchan
por imponer sus opiniones particulares sobre la historia ancestral.
En El Cuento de la Lamprea identificamos la analoga entre duplicacin gentica y especiacin, cada una a su nivel: una analoga tan
cercana que es posible construir rboles genealgicos de los genes que
guarden un estrecho paralelismo (aunque no coincidan) con los rboles filogenticos convencionales. Aun siendo distinto, el tema dominante en el campo de la taxonoma recuerda al del gen egosta, el leitmotiv de las interpretaciones de la seleccin natural.
La despedida del anfitrin

Cuando en mi calidad de anfitrin me paro a pensar en todo este peregrinaje en el que tan agradecido estoy de haber participado, mi pri804
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mera y abrumadora reaccin es de asombro: no slo ante el espectacular derroche de detalles que hemos presenciado, sino tambin ante
la mera existencia de semejantes detalles, ya sea en ste o en cualquier
otro planeta. El universo podra haber continuado perfectamente
sin vida ni mayores complicaciones: solamente fsica y qumica, apenas el polvo disperso por la explosin csmica que dio origen al espacio y al tiempo. El hecho de que no haya sido as, el hecho de que la
vida surgiese prcticamente de la nada, unos diez mil millones de aos
despus de que el universo surgiese literalmente de la nada, es tan
asombroso que sera absurdo ponerse a buscar palabras que le hiciesen justicia. Y eso no es todo. La evolucin no slo tuvo lugar, sino que
termin dando origen a seres capaces de comprender el proceso evolutivo, e incluso de comprender el proceso mediante el cual lo comprenden.
Esta peregrinacin ha sido un viaje no slo en sentido literal, sino
en el sentido contracultural que conoc de joven, en la California de
los aos sesenta. En comparacin, el alucingeno ms potente que a
la sazn se vendiese en las calles del barrio hippie de San Francisco resultara insulso. Si lo que uno busca son prodigios, el mundo real est
lleno de ellos. Sin necesidad de alejarnos de las pginas de este libro,
pensemos en el cinturn de Venus, en las medusas migratorias y en sus
arpones en miniatura, en el radar del ornitorrinco y de los peces elctricos, en las larvas de tbano que parecen prever las grietas del barro,
en las secuoyas, en el pavo real, en las estrellas de mar con su potente
sistema hidrulica, en los cclidos del lago Victoria que han evolucionado cuntos rdenes de magnitud ms rpido que Lingula, Limulus
o Latimeria? No es el orgullo que siento por este libro, sino la devocin que siento por la vida la que me lleva a decirle al lector que, si
desea una justificacin para sta, abra el libro por una pgina cualquiera. Y reflexione sobre el hecho de que, aunque est escrito desde un
punto de vista humano, se podra haber escrito otro volumen paralelo desde el punto de vista de cualquiera de los diez millones de peregrinos. La vida en este planeta no slo es asombrosa y ms que satisfactoria para cualquier observador que no tenga los sentidos embotados
por la familiaridad, sino que el mero hecho de que hayamos desarrollado la capacidad de entender nuestra propia gnesis evolutiva es si
cabe mayor motivo de asombro y satisfaccin.
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La palabra peregrinacin implica piedad y reverencia. No he tenido

ocasin en estas pginas de mencionar la irritacin que me provoca
la piedad tradicional ni el desprecio que siento por la reverencia cuando tiene por objeto algo sobrenatural, pero son sentimientos que no
escondo. No es que quiera poner lmites o cortapisas al ejercicio de
la reverencia, ni que pretenda minimizarla ni rebajarla cuando es
sincera y nos lleva a alabar las excelencias de un universo que hemos
sabido entender. Si dijese que todo lo contrario, me quedara corto, pues lo que precisamente critico de las creencias sobrenaturales
es que fracasen de manera tan estrepitosa a la hora de hacer justicia
a la sublime grandeza del mundo real. Me opongo a ellas porque representan una limitacin de la realidad, un empobrecimiento de todo
cuanto la naturaleza nos ofrece.
Creo que muchas de las personas que se consideran religiosas estaran de acuerdo conmigo. En atencin a ellas, citar textualmente
un comentario que o por casualidad en una conferencia cientfica y
que se ha convertido en una de mis observaciones favoritas. Un anciano y distinguido bilogo llevaba un buen rato discutiendo con un colega. Cuando por fin concluy la disputa, le gui un ojo y le dijo: Mira,
en realidad queremos decir lo mismo, lo nico que pasa es que t lo
dices mal.
Me siento como si de veras volviese de una peregrinacin.
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Lecturas recomendadas
Los nmeros entre corchetes remiten a las obras numeradas en la

bibliografa
Barlow, George, The Cichlid Fishes: Natures Grand Experiment in Evolution,
Perseus Publishing, Cambridge, Massachussets, 2002.
Diamond, Jared, Guns, Germs and Steel: A Short History of Everybody for
the Last 13.000 Years, Chatto & Windus, Londres. [Trad. esp.: Armas,
germens y acero: breve historia de la humanidad en los ltimos trece mil aos,
Debate, Barcelona, 1998.]
Fortey, Richard, Life: Un Unathourised Biography, HarperCollins, Londres,
1997. [Trad. esp.: La vida: una biografa no autorizada, Taurus, Madrid,
1999.]
Fortey, Richard, The Earth: An Intimate History: Unearthing Our Family
Tree, HarperCollins, Londres, 2004.
Leakey, R., The Origin of Humankind: Unearthing Our Family Tree, Science
Master series, Basic Books, Nueva York, 1994. [Trad. esp.: El origen de
la humanidad, Debate, Barcelona, 2000.]
Maynard Smith, John y Szathmry, Ers, The Origins of Life: From the
Birth of Life to the Origin of Language, Oxford University Press, Oxford,
1999. [Trad. esp.: Ocho hitos de la evolucin: del origen de la vida a la aparicin del lenguaje, Tusquets, Barcelona, 2001.]
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Pgina 808
Quammen, David, The song of the Dodo: Island Biogeography in an Age of

Extinctions, Hutchinson, Oxford, 1996.
Ridley, Mark, Mendels Demon: Gene Justice and the Complexities of Life,
Mendelson & Nicolson, Londres, 1999.
Southwood, Richard, The Story of Life, Oxford University Press, Oxford,
2003.
Tudge, C. The Variety of Life, Oxford University Press, Oxford, 2000.
[Trad. esp.: La variedad de la vida: exploracin y celebracin de todas las
criaturas que han vivido en la tierra, Crtica, Barcelona, 2001.]
Weiner, J., The Beak of the Finch, Jonathan Cape, Londres, 1994. [Trad.
esp.: El pico del pinzn: una historia de la evolucin en nuestros das, Crculo
de Lectores, Barcelona, 2002.]
Wilson, E.O., The Diversity of Life, Harvard University Press, Cambridge,
Massachussets, 1992. [Trad. esp.: La diversidad de la vida, Crtica,
Barcelona, 1994.]
Lecturas avanzadas
Brusca, Richard C. y Brusca, Gary J., Invertebrates, 2.a ed., Sinauer
Associates Inc., Sunderland, Massachussets, 2002. [Trad. esp.:
Invertebrados, McGraw-Hill/Interamericana de Espaa, 2005.]
Carroll, Robert L., Vertebrate Paleontology and Evolution, W.H. Freeman,
Nueva York, 1988.
Macdonald, David, The New Encyclopedia of Mammals, Oxford University
Press, Oxford, 2001. [Trad. esp.: La gran enciclopedia de los mamferos,
Libsa, Madrid, 2005.]
Ridley, Mark, Evolution, 3.a ed., Blackwell, Oxford, 2004.
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Notas a las filogenias

Yan Wong
Los nmeros entre corchetes remiten a las obras enumeradas en la

bibliografa.
Diagramas filognicos
Las siguientes notas explican sintticamente el fundamento cientfico de las filogenias representadas en este libro, sobre todo de las que
han sido objeto de recientes revisiones taxonmicas de importancia
o que se discuten en la actualidad. Un buen anlisis filogentico,
relativamente reciente, es el que ofrece Colin Tudge en La variedad
de la vida [289].
ENCUENTRO 0. No se incluye Amrica porque las pruebas indican que
los humanos llegaron all en pocas recientes, procedentes de Asia.
En buena lgica, el Contepasado 0 ha de ser como mnimo tan reciente como cualquier ACMR gnico (tal como el Adn del cromosoma-Y), e incluso un nivel bajo de reproduccin dentro del grupo
basta para dar como resultado un ACMR muy reciente de todos los
seres humanos [45], de ah que hayamos postulado una fecha tan
cercana.
1 y 2. Filogenia (que, como en el resto de rboles, consiste en el voto mayoritario entre los genes; vase El Cuento del Gibn)
ENCUENTROS
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avalada por la morfologa [102] y las molculas [20]. Las fechas de

divergencia se basan en el reloj molecular [105, 230].
ENCUENTRO 3. Filogenia y fechas de divergencia basadas en datos mor-
folgicos, fsiles y moleculares [102, 105, 273].

4. La filogenia de los gibones no est clara: el rbol se
basa en datos del ADN mitocondrial [246, fig. 2c], complementados
con datos de reloj molecular para el contepasado y para los nodos
Symphalangus/Hylobates [105].
ENCUENTRO
5. Filogenia convencional. Fechas de divergencia obtenidas de datos moleculares y fsiles [105].
ENCUENTRO
ENCUENTRO 6. Filogenia y fechas sacadas directamente o deducidas

de [105]. La posicin de la subfamilia Aotinae no es muy robusta y
podra variar en el futuro.
7. La ubicacin y datacin [105] de la familia de los tarseros concuerda con los datos moleculares [254] y morfolgicos.
ENCUENTRO
8. Dentro de los estrepsirrinos, no hay acuerdo sobre las

relaciones entre los lmures, aunque a menudo se considera basal al
ayeaye. El orden y las fechas de las otras cuatro familias estn basados
en informacin molecular [322] y se han calibrado para situar la divergencia basal de los primates hace 63 millones de aos [105, 207]. Sin
embargo, otros clculos fijan esta divergencia hace 80 millones de aos
[281], lo que retrasara los Encuentros 9, 10 y 11 hasta 15 millones
de aos ms.
ENCUENTRO
ENCUENTRO 9. La ubicacin de los caguanes y las tupayas es sumamen-
te controvertida (vase El Cuento del Cagun); la incluida aqu se

basa en datos moleculares recientes [207]. Fecha de la divergencia
basal limitada a 63-75 millones de aos a causa de los puntos de ramificacin circundantes.
ENCUENTRO 10. La posicin de los Glires se basa en pruebas moleculares slidas [207]. La fecha del encuentro viene forzada por la datacin de reloj molecular del Encuentro 11 [207, 137], pero podra fijarse hasta hace 10 millones de aos o antes [271]. Sobre la posicin de
los lagomorfos no hay discusin [137, 207]. La filogenia de los roe-
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notas a las filogenias
dores es materia de debate. Por lo general se acepta la clasificacin

de roedores histricognatos (Histricidos, Fiomorfos, Caviomorfos), aunque en los estudios moleculares tambin pueden encontrarse cuatro
grupos [por ejemplo, 137, 202]: Mridos + Dipdidos, Aplodntidos
+ Esciridos + Glridos, Ctenodactlidos + histricognatos, Hetermidos
+ Gemidos. El orden de ramificacin y las fechas aproximadas proceden de ADN ribosmico y ADN mitocondrial [202], pero el orden
no es indiscutible [vase, por ejemplo, 137].
11 y 12. Filogenia y datacin basadas en estudios moleculares revolucionarios de fecha reciente [207, 271].
ENCUENTROS
ENCUENTRO 13. Filogenia y datacin basadas en datos moleculares [207,
271]. La morfologa [177] y algunas pruebas moleculares [205] coinciden en la separacin elefantes/sirenios/damanes. Hay dudas, sin
embargo, en cuanto a la ubicacin del cerdo hormiguero [205, 271],
y los datos morfolgicos pueden estar reidos con la posicin de los
Afrosorcidos [177].
ENCUENTRO 14. Encuentro corroborado por datos tanto antiguos como
recientes [208]. La divergencia placentarios-marsupiales hace 140

millones de aos concuerda con fsiles y fechas moleculares tardas
[7, 144]. Los estudios moleculares demuestran que los Didlfidos y,
despus, los Paucituberculados, son grupos hermanos de otros marsupiales [212, 272], lo cual concuerda con el anlisis morfolgico
[251]. Otras ramas estn corroboradas en diversa medida por los datos
moleculares [212, 272]: la posicin del colocolo es particularmente
dudosa; aqu aparece hermanado a los Diprotodontes [251]. Las fechas
de divergencia se basan en datos del reloj molecular, pero tambin vienen impuestas por la biogeografa gondwaniana [212].
15. Fechas y filogenia basadas en datos moleculares, morfolgicos y fsiles recientes [208].
ENCUENTRO
16. Los clculos aproximados de la fecha del Encuentro

16 lo sitan por trmino medio hace 310 millones de aos [112]; otras
fechas tempranas de ramificacin estn basadas en fsiles [40]. Las
ramificaciones dentro de las serpientes y los lagartos son las ya clsicas. El orden de ramificacin de las aves se basa en estudios gentiENCUENTRO
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cos [293] y las fechas en hibridizacin del ADN [265]: muchos grupos
se han agrupado bajo el trmino Neoaves debido a las relaciones inciertas.
ENCUENTRO 17. Aunque algunos paleontlogos [40] los cuestionan, los
datos moleculares y morfolgicos corroboran de manera contundente la monofilia de los Lisanfibios y apuntan al orden de ramificacin
aqu representado [325]. La fecha de la divergencia basal procede
de pruebas paleontolgicas [4] y las otras, de rboles de ADN mitocondrial elaborados mediante el mtodo de probabilidad mxima
[325].
18 y 19. Filogenia y fechas deducidas de estudios moleculares [294] y morfolgicos/paleontolgicos [326].
ENCUENTROS
20. En general se acepta la fecha del encuentro [209]. La

filogenia de los Actinopterigios cambia constantemente [141, 199],
aunque la clasificacin tradicional [209] que hemos adoptado aqu
cuenta con amplio apoyo. Las fechas de las divergencias se basan en
datos de fsiles [40, 209]. Dado que la filogenia no es robusta, se han
omitido algunos grupos.
ENCUENTRO
ENCUENTRO 21. Filogenia basada en datos morfolgicos [75, 63] [263].
Fechas de las divergencias basadas en datos de fsiles [209, 252].

ENCUENTRO 22. El grupo de los agnatos est basado en datos genticos [97, 279] que contradicen la mayora de las filogenias basadas en
fsiles (aunque estos grupos especializados muestran caracteres que
han desaparecido en una segunda fase evolutiva, lo que dificulta el
uso de datos morfolgicos). La fecha del encuentro est severamente limitada por pruebas fsiles [264]. La fecha de la divergencia de
lampreas y mixinos se ha inferido de los diagramas moleculares ms
probables [279].
23. Los datos del reloj molecular [315] sitan la escisin

del pez lanceta cerca de las divergencias basales de los Deuterstomos,
esto es, hace 570 millones de aos, segn la datacin de la teora de
la explosin cmbrica de mecha lenta (vase El Cuento del Gusano
Aterciopelado).
ENCUENTRO
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24. La fecha del encuentro viene impuesta por los puntos

de ramificacin circundantes. Puede que sea ms prxima a los ambulacrarios que a los peces lanceta [315].
ENCUENTRO
25. La clasificacin y las divergencias basales de los ambulacrarios se han inferido de datos genticos recientes [32,, 97, 315],
suponiendo una explosin cmbrica de tipo mecha lenta. Tambin se
basa en estudios genticos la ubicacin de los Xenoturblidos en las
categoras ms altas, aunque la ubicacin exacta no es robusta. La filogenia y datacin de los equinodermos se basan en datos genticos,
morfolgicos y fsiles [176, 297].
ENCUENTRO
26. La fecha del encuentro (hace unos 590 millones de

aos) se deduce de clculos de reloj molecular recientes [8, 10] y concuerda de sobra con datos fsiles [291]. La filogenia de los protstomos se ha revisado recientemente [3]: aqu hemos seguido un solo
esquema general [103] basado en la gentica y la morfologa. Tres
ramas compuestas de varios filos agrupados: Cefalorrincos [103],
Gnatferos [162] (que incluye a los Acantocfalos y a los Mizostmidos)
y Braquiozoos (Fornidos y Braquipodos). La filogenia de los Ecdisozoos es relativamente robusta [103]: las principales dudas son el
agrupamiento de onicforos con artrpodos, y la inclusin basal de
los Quetognatos, que se basa en datos morfolgicos y genticos [224].
Muchas de las fechas de los Ecdisozoos estn constreidas por fsiles
onicforos pequeos con concha (vase El Cuento del Gusano
Aterciopelado). El orden de ramificacin de los Lofotrocozoos es
mucho ms dudoso: el grupo Anlidos/Moluscos/Sipunclidos es
robusto [224]; los nemertinos son probablemente el grupo hermano
[290]; la ramificacin de los dems es incierta.
ENCUENTRO
ENCUENTRO 27. Filogenia basada en datos moleculares [247, 283]. Estos

suelen corroborar, aunque dbilmente, la hiptesis de que los Acelos
son parafilticos, mientras que los datos morfolgicos demuestran convincentemente la monofilia de los acelomorfos; en consecuencia, la
fecha de divergencia es arbitraria. La del encuentro se basa en clculos de distancia gentica [247, 283], suponiendo que la escisin
Protstomos/Deuterstomos date de hace 590 millones de aos y la
de bilaterios/cnidarios, de hace 700.
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ENCUENTRO 28 y 29. El orden de las ramificaciones de cnidarios y ctenforos sigue siendo dudoso [35]; ciertos datos moleculares sustentan dbilmente el que se ha usado aqu. La filogenia de los cnidarios
ya es la convencional; las fechas, obtenidas de estudios genticos [50],
se han calibrado de acuerdo con la escala temporal empleada.
ENCUENTRO 30. La ubicacin de Trichoplax no es segura [35], pero posi-
blemente est cerca de la base de los Metazoos [comentario personal

de Peter Holland].
ENCUENTRO 31. Por lo general las esponjas se consideran metazoos basa-
les, aunque de vez en cuando los datos moleculares dan a entender

que podran ser parafilticas [191]. La fecha del encuentro, hace
800 millones de aos, est basada en el reloj molecular [211] y recalibrada en funcin de la divergencia protstomos/deuterstomos de
hace 590 millones de aos; esto se contradice con la ausencia de espculas de esponja fosilizadas antes del final del Precmbrico, aunque
las espculas podran ser un carcter derivado.
ENCUENTRO 32 y 33. Las fechas de los encuentros se han calculado apro-
ximadamente a partir de diagramas moleculares [166, 191], dando

por supuesto que la del Encuentro 31 es 800 millones de aos y la del
34, 1100. La posicin de los Ictiospreos [231] se basa en secuencias
de ADN mitocondrial [166] y no de ADN ribosmico [191].
ENCUENTRO 34. Suele discutirse [91, 244] la fecha del encuentro (hace
1100 millones), que tal vez no sea particularmente robusta. Los estudios moleculares revisados sitan ahora a los Microsporidios dentro
de los Hongos [149], posiblemente en la base [13]. Los estudios morfolgicos y genticos sitan a los Ascomicotes y Basidiomicotes como
filos cercanos, y los anlisis de ADN ribosmico identifican a los
Glomeromicotes como filo hermano de ambos [256], con dos (como
mostramos aqu) o ms ramas parafilticas de zigomicetes. Las fechas
de divergencia, obtenidas por reloj molecular [133], se han reajustado para que cuadren con la del encuentro.
ENCUENTRO 35. La clasificacin de la mayora de amebas y mohos muci-
laginosos como grupo hermano de metazoos + hongos cuenta con

un sustancial apoyo molecular [13, 43], aunque una disposicin poco
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convencional de la raz del rbol de los eucariotas podra provocar

que los Encuentros 34, 35, 36 y 37 se juntasen de golpe en uno solo
[43]. La fecha de divergencia se ha situado arbitrariamente en el medio
de los dos nodos.
36. En la actualidad se considera que el agrupamiento de
plantas, animales y hongos con base en datos de RNA ribosmico es
errneo [13, 113]. Como se explica en el texto del Encuentro 37, la
posicin de las plantas en la filogenia de los eucariotas es incierta y la
solucin que hemos adoptado aqu es un tanto arbitraria. Fecha del
encuentro limitada por fsiles de 1.200 millones de aos de antigedad [38, pero vase asimismo 42]; la fecha de 1.300 millones de aos
es ampliamente compatible con el reloj molecular [por ejemplo, 91].
Dentro de las plantas, la filogenia y las fechas relativas se han deducido de datos moleculares [203], aunque hay quien discute la inclusin de las algas rojas [214].
ENCUENTRO
ENCUENTRO 37. El orden de ramificacin y las fechas de divergencia de
los principales grupos de eucariotas no estn claros [13] (de ah la

politoma representada). Debido al fenmeno de atraccin de ramas
largas, los estudios con RNA ribosmico consideran errneamente grupos distintos como lneas filticas ramificadas en fechas tempranas;
los rboles rectificados slo son capaces de situar las ramas eucariticas lejos de las Arqueas [113], lo que implica una divergencia muy posterior al Encuentro 38.
38. Fecha del encuentro incierta; el reloj molecular indica aproximadamente hace 2.000 millones de aos [por ejemplo, 91,
pero vase 42]. Fechas de divergencia y filogenia (convencional) basadas en estudios con ARN ribosmico [por ejemplo, 16].
ENCUENTRO
39. rbol intrnsecamente difcil de dirigir por cuanto no

existe grupo externo y las variaciones de la tasa de mutacin a lo largo de las distintas lneas filticas oscurecen el centro del rbol. Suele
colocarse la raz entre las Arqueas y las Eubacterias (cruz A), pero
hay otras posibilidades [42] (cruz B) [113], de ah que hayamos optado por representarlo como no dirigido. Dado que los cambios que se
introduzcan a la hora de dirigir el rbol afectarn a la longitud total
de las ramas, stas no pueden representar realmente el tiempo y son,
ENCUENTRO
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por tanto, bastante arbitrarias. La filogenia eubacteriana se basa en

caractersticas bioqumicas slidas (por ejemplo, glicoprotenas de las
paredes celulares) y en fenmenos gnicos inusuales (por ejemplo,
de insercin/delecin) [42, 117]; los rboles de ARN ribosmico pueden presentar problemas de atraccin de rama larga, pero indican que
las divergencias dentro de las bacterias son profundas [113]. El intercambio de ADN bacteriano plantea problemas a la hora de construir
un solo rbol, a menos que exista un ncleo de genes que no se intercambian [64].
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12:33
Pgina 845
Procedencia de las ilustraciones
Pgina
40
Reproducido con autorizacin de la Comisin Internacional

de Estratigrafa.
70
Dibujo de una multitud, reproducido con autorizacin del

catedrtico Robert Winston.
84
rbol genealgico de la Reina Victoria, por Yan Wong.
96
Un nuevo modelo de evolucin humana, de A.R. Templeton

[284], fig. 1. Reproducido con autorizacin de Nature
Publishing Group.
122
Diagrama de dispersin de peso cerebral en relacin a peso corporal, de R.D. Martin el al. [185], fig. 1. Reproducido con autorizacin de Nature Publishing Group.
130
ndice de CE (cociente de encefalizacin), por Yan Wong.
145
Crneo de Toumai, M.P.F.T. (Misin paleoantropolgica

Franco-Tchadensis).
171
Una hiptesis sinttica de la evolucin de los primates catarrinos.

Reproducido de C.B. Stewart y T.R. Disotell [273], fig. 2.
1998, con autorizacin de Elsevier.
182, 183 rboles no dirigidos, por Yan Wong; Cladogramas dirigidos, por
Yan Wong.
845
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12:33
Pgina 846
187, 189 rboles de Chaucer, por Yan Wong, basados en datos de [46].
190, 192
194
Cladograma dirigido de los gibones, de T. Geissman [100], fig.

1.6. Reproducido con autorizacin de Wiley-Liss, Inc., una
filial de John Wiley & Sons, Inc.
195
rbol no dirigido de mxima probabilidad. Reproducido de C.

Roos & T. Geissman [246], fig. 2c. 2001, con autorizacin de Elsevier.
227
Esqueleto de tarsero, por Stephen D. Nash, de John G. Fleagle,

Primate Adaptation and Evolution, 2.a ed., Academia Press, San
Diego, 1999, fig. 4.25.
235
Baobabs, Thomas Pakenham.
283
rbol, de E. Haeckel [119].
287
Grfico basado en datos de R.D. Alexander et al. [5].
292
Masa testicular en relacin a masa corporal, de P.H. Harvey &

M.D. Pagel [132], fig. 1.3.
323
Henkelotherium, por Elke Grning, de B. Krebs, Das Skelt

von Henkelotherium guimorotae, gen. et. sp. nov
(Eupantotheria, Mammalia) aus dem Oberen Jura von
Portugal, Berliner Geowiss (1991), Abh., A 133: 1-110.
326
Mapa cerebral de Penfield, de [222].
327
Homnculo sensorial, Museo de Ciencias Naturales, Londres;

Platypunculus, de J.D.Pettigrew, P.R. Manger & S.L.B. Fine
[225], fig. 7a.
328
Lneas de sensibilidad ISO del ornitorrinco, de P.R. Manger y J.D.

Pettigrew [181], fig. 13e.
330
Pez esptula, Norbert Wu/Minden Pictures.
335
Topo estrellado, Rod Planck/Science Photo Library
846
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Pgina 847
procedencia de las ilustraciones
336
Topnculo, de K.C. Catania y J.H. Kaas [41]. Reproducido

con autorizacin de Wiley-Liss, Inc., una filial de John Wiley
& Sons, Inc.
342
Diagrama de tasas de extincin, de J.J. Sepkoski, [260].
345
Diagrama de reptiles mamiferoides, de T. Kemp [151].
382
Richard Owen, Zologo britnico, con una moa gigante, George

Bernard/Science Photo Library.
387
Mapa paleogrfico, por Christopher R. Scotese, 2003 PALEOMAP Project (www.scotese.com)
396
Diagrama de la expansin del fondo marino, por Ken Wilson.
409
Fotografas de Ensatina Chuck Brown; MAPA, de Robert

C. Stebbins, Reptiles and Amphibians, 3.a ed., por Robert C.
Stebbins. Reproducido con autorizacin de Houghton
Mifflin Company. Reservados todos los derechos.
416
Diagrama de curva de campana y diagrama de distribucin, por

Richard Dawkins.
432
Ajolote mexicano, Stephen Dalton/NHPA.
437
Posicin filognica de los podos, de R. Zardoya y A. Meyer [324],

fig. 4c.
446
Caballito de mar foliceo, Paul Zahl/Science Photo Library
462
Red no dirigida del haplotipo de los haplocrominos, de Verheyen

et al. Reproducido con autorizacin de [295], fig. 3c. 2003
AAAS.
515
Braquipodo, Museo de Ciencias Naturales, Londres.
524, 525 Pez gato invertido, Slip Nicklin/Minden Pictures; Vista de

crteres lunares desde el Apolo 11, NASA/DvR/Science Photo
Library
528
Hormigas arrieras, Michael & Patricia Fogden/Minden

Pictures
847
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12:33
Pgina 848
534
Fotografa de Condoleezza Rice, Colin Poweel, Presidente Busch y

Donald Rumsfeld, Associated Press.
535
Fotografa de Colin Poweel y el Presidente Daniel Arap Moi,

Associated Press.
558
Drosophila Melanogaster, de P.A. Lawrence, The Making of

a Fly, Blackwell Science (1992), ilustracin 5.1.
579, 580 Thaumatoxena Andreinii Silvestri, de R.H.L. Disney and

D.H. Kistner, Revision of the termitophilus Tahumatoxeninae (Diptera: Phoridae), Journal of Natural History (1992)
26: 953-991; Megaselia Escalaris (Loew), por Arthur Smith,
Museo de Ciencias Naturales, Londres.
583
Reconstruccin de Hallucigenia, con autorizacin de Dr. Derek

J. Siveter, Museo de Ciencias Naturales de la Universidad de
Oxford. De [136].
585
Opabinia, por Marianne Collins, de [108]. Con autorizacin

de Random House Group Ltd.
586, 587 Halkieria, reproducido con autorizacin de Simon Conway

Morris, Universidad de Cambridge. De S. Conway Morris y
J.S. Peel, Articulated Halkieriids from the Lower Cambrian
of North Greenland and Their Role in Early Protostome
Evolution, Phil. Trans. Roy. Soc., Londres (1995), B 347: 305358, figs. 49a, b, c; Especimen de Myllokunmingia y Diagrama,
de D-G Shu et al. [264], figs. 2a y 3. Reproducidos con autorizacin de Nature Publishing Group.
595
Dickinsonia Costata, reservados todos los derechos por J.G.

Gehling, South Australian Museum.
617
Arpn Cnidario, cortesa de BIODIDAC (biodidac.bio.uottawa, ca).
625
Vista area de la Isla de Heron (Isla de Coral), reserva marina de

la Gran Barrera de Coral, Queensland, Australia, Gerry
Ellis/Minden Pictures.
848
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12:33
Pgina 849
procedencia de las ilustraciones
635
Cinturn de Venus, un tipo de medusa peine, Sinclair

Stammers/Science Photo Library.
645
Diagrama de una porcin de la pared de una esponja, de R.C.

Brusca y G.J. Brusca, Invertebrates, 2.a ed., Sinauer Associates,
Inc. (2003). Copiado del original por Tim Brown.
647
Coanoflagelados unidos por tallo, de J.N. Farmer, The Protozoa,

C.V. Mosby Co., St Louis (1980). Universidad de
Birmingham.
671
Diagrama del programa Deep Green, reproducido con autorizacin de Brent Mishler, Departamento de Biologa
Integradora, Universidad de California, Berkeley.
673
Grfico de dispersin de la Ley de Kleber, de West, Brown y Enquist

[304], fig. 2. Del diagrama que figura en Hemmingsen,
Energy meta as related to body size, Rep. Steno. Mem. Hosp.,
Copenhaguen: 1-110 (1960). Copiado del original de Tim
Brown.
674
Seccin de una coliflor, por Yan Wong.
693
Filogenia aceptada de los eucariotas, S.L. Baldauf. Actualizado

del original que figura en [13], fig.1.
701
Diagrama de Mixotricha, de L.R. Cleveland y A.V. Grimstone

[49].
719
Motor de flagelos bacterianos, de D. Voet y J.G. Voet, Biochemistry,

John Wiley y Sons, Inc. (1994), p. 1259. Copiado del original po Tim Brown.
729
Visin actual del rbol de la vida, modificado de S. Grimaldo

y H. Philippe [113], fig. 5. 2002, con autorizacin de
Elsevier.
751
Molcula de ARN de transferencia, imagen creada por ordenador,

Alfred Pasieka/Science Photo Library.
770
Cambios horribles, Departamento de Geologa, Museo

Nacional de Gales.
849
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12:33
Pgina 850
771
Paisaje del ojo, dibujado por L. Ward a partir del original de

M.F. Land, de R. Dawkins [71].
773
En el sentido de las agujas del reloj: fotografa lateral de

Nautilus Pompilius mostrando un ojo tipo Cmara Oscura,
Museo de Ciencias Natural, Londres; Micrografa de un
ojo de Trilobite fsil, VVG/Science Photo Library; Imagen microscpica del ojo compuesto de una mosca negra, Museo de Ciencias
Naturales, Londres; Ojo de pez Loro Verde, B. Jones y M.
Shimlock/NHPA; Ojo de Bho de Virginia, Simon
Fraser/Science Photo Library.
850
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12:33
Pgina 851
ndice analtico
Abdominal-A, 557, 579

Abdominal-B, 557
abeja, 213, 333, 425, 601, 696
Acanthostega, 404-405
Acelomorfos, 609-612, 651, 813
acelos, platelmintos, 514, 610-613,
813
- v. tambin acelomorfos
actinopterigios, v. peces, de aleta
radiada
Adams, Douglas, 234, 377, 380
Adn del cromosoma Y, 90-91
adaptacin, 103, 141, 267-268, 387,
468, 496, 711, 766, 772, 781,
789, 799
ADN
- alfabeto, 44-45, 598
- antiguo, conservacin del,
35
- basura, 185, 483, 605
- cdigo degenerado del, 605
- como documento histrico
(libro gentico de los
muertos), 47
- como replicador, 745, 754-756
- comparacin con la evolucin
de los textos literarios, 187
- correccin de pruebas y
reparacin, 602, 755
- mitocondrial, 88-97, 104, 194,
378, 388, 436, 460-461, 710
- ritmo de cambio, 436-439, 600608 ; v. tambin reloj
molecular
Aegypthopithecus, 171
Aepyornis, v. ave elefante
frica, 61-62, 78-82, 92-97, 103-108,
118, 132-134, 140, 145, 151155, 159, 161-169, 170-174,
199-207, 232-236, 239, 295,
297-319, 344, 360, 365, 384397, 403, 458, 535-548, 767771
Afropithecus, 167, 171
afroterios, 237-251, 296, 300-308,
319-321, 768
agrcola, revolucin, 54-57, 60, 63,
253
agut (Dasyprocta), 178, 254-256
ajolote, v. salamandra
alelo, 63, 82-87, 216, 265-266, 537,
600
Alexander, Richard D., 287
Alexis, zarevich de Rusia 83-86
851
26/5/08
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Pgina 852
algas, 584, 621, 624-626, 661, 704706

- pardas Fucus, 693-694
- rojas (Rodofitas), 668, 670
- verdes, 668, 670, 706; Tetraselmis
convolutae 612; Volvox 650,
668
- zooxantelas 625
algas verde-azuladas, v.
cianobacterias
almeja, -gigante (Tridacna), 513
alometra, 553
alpaca, 298
altaica, familia lingstica, 49
altruismo, 140
Alu, 185, 220, 223
alveolado, 691, 693
mbar, conservacin en, 36, 46,
566, 573
ambulacrarios, 499, 501
ameba, 637, 663-666, 693, 694,
645
amebozoos, 663-665, 693
amias (amiiformes), 444, 445, 450
aminocido, 45-46, 110-111, 185
amniotas, 351, 399-402
amonites, 513, 772
ampollas de Lorenzini, 330
anemia falciforme, 218
anmona marina, 334, 617-618,
650
anfibios
- impermeabilidad de su piel,
402
- reproduccin, 401-402
anfioxo, 482, 487, 489, 490, 493,
499, 563 v. pez, lanceta
anguila (anguiliformes)
- agachadiza (Nemctidos), 447
anguila (sacofaringiformes)
852
- pez pelcano (Eurypharynx

pelecanoides), 447-448
- tragadora (Saccopharynx
ampullaceus), 448
anguila elctrica (Electrophorus
electricus), 331
anillos de los rboles, v.
dendrocronologa
animales,
- comunicacin en los, 268
- domsticos, v. domesticacin
- eusociales, 782
- extintos recientemente; v. ave
elefante; dodo; moa; perezoso,
terrestre gigante; tilacino
- nocturnos, 211, 225, 227, 232,
241, 250, 770, 787
Aniridia, v. Pax
ano, 321, 482, 487, 502, 507, 530,
611-612, 617, 777
Anomalocaris, 584
Antrtida, 205, 309, 312-313, 344,
385-391, 403
Antennapedia, complejo, 556-557,
561 v. tambin genes, Hox
Antennapedia, v. tambin mutacin,
hometica
antepasado comn ms reciente,
73, 82-91, 98
- del cromosoma Y, 90
- gentico, 85, 91, 98
- genealgico (contepasado), 82,
85
- mitocondrial, v. Eva
anticodn, 749
antlope, 64, 235, 269, 272, 303,
305, 317, 768
antracoterios, 276
apareamiento, modelos de, 74-77,
93, 274, 291, 422, 538, 552
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ndice analtico
- v. tambin cortejo sexual

- v. tambin especiacin;
hibridacin; sonidos
aptornis, 380
araa, 448, 508, 510, 766, 75
- acutica (Argyroneta aquatica),
779
- de las boleadoras (Mastophora),
778
- escupidora (Escitdida), 778
rbol
- dirigido, 181
- evolutivo, 152, 186, 196, 282,
436, 484, 491, 567, 605, 671; v.
tambin cladograma
- filogentico, 51, 160, 170-171,
188, 191-192, 313, 437, 461,
483-484, 564, 567, 644-656,
670, 713, 774; v. tambin
diagrama de estrella
- gentico, 83-93
- no dirigido, v. diagrama de
estrella
Arcaico, En, 32, 40
arcosauro, 351
- v. tambin ave; cocodrilo;
pterodctilo,
ardilla (Esciridos), 52, 254
- de cola escamosa
(Anomalridos), 254
- voladora (Glaucomys volans), 316
Ardipithecus, 136, 144-145
armadillo (Dasipdidos), 128, 295298, 300, 3009, 312
ARN
- como replicador precursor del
ADN (mundo ARN), 739,
744-745, 752-756, 759, 800
- de transferencia (ARNt), 749
- mensajero (ARNm), 749-750
- ribosmico (ARNr), 731

- virus, 739, 755, 757, 759
arqueas, 691, 696, 705, 709-713,
726-727, 730, 732
arrecife de coral, 627-628, 631
- v. tambin Gran Barrera de
Coral
Arrese, Catherine, 211
artemia salina, 521, 522-527
artiodctilos, 274-282, 297
- v. tambin ungulado, de dedos
pares (cetartiodctilos)
Artrpodos, 331, 479, 503-512, 521,
555, 579-585, 798-799
ascidia, -v. tunicados
Ashmole, Elias, 375
atoln, 624, 627
atraccin de ramas largas, 190194, 731
Australia, 74, 93, 238, 309-318, 319321, 383, 385-391, 433, 624,
767, 769
Australinea, 312-317, 768
australopitecinos (Australopithecus),
25, 129, 133-136, 147, 149,
290, 367
- A. aethiopicus, 133
- A. afarensis, 116, 133-134
- A. anamensis, 134
- A. bahrelghazali, 156
- A. boisei, 133
- A. robustus, 133
australosfnidos, 321
autorreplicacin, 744, 752
- v. tambin reaccin
autocataltica
autosoma, 215-216
ave del paraso, 361
ave elefante (Aepyornis), 103, 309,
380, 381, 382, 384, 385 388,
853
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Pgina 854
389, 390, 391, 392, 430, 597,

679
aves,
- componen un clado autntico,
341
- no voladoras, 380-389, 430
- relacin con los dinosaurios,
349-352
- visin cromtica en las, 211
avestruz, 137, 234, 381, 388, 390391
ayeaye (Daubentonia
madagascarensis), 233-239
Aysheaia, 584
babuino (Papio), 137, 141, 155,
162, 199-201
bacterias, v. Arqueas; eubacterias
bacterifago, 757, 759
balanoglosos (Enteropneustos),
499
ballena, 270-282, 307, 309, 317,
330, 401, 448, 527, 649, 673,
772
-azul (Balaenoptera musculus),
122, 437
Baly, E. C. C., 742-743
baobab (Adansonia), 236
Barlow, George, 18, 447, 459, 629
barnacla cariblanca (Branta
leucopsis), 578, 736
Barnard, K. H., 441
Barrell, Joseph, 406
barrenas ovaladas (Foldidos), 513
basalto, 395
Basilosaurus, 276
bastones, 215
Bateson, William, 552-553, 557, 563
Beadle, George W., 661
Bell, Graham, 574
854
Belloc, Hilaire, 304, 376, 378, 689692

Belyaev, D. K., 57-58, 62
Bering, Vitus, 307
Beringe, Robert von, 164
Betzig, Laura, 291
bichir (polipteriformes), 444-445,
450
bicoide, 554
Big Bang, modelo del (radiacin
de los mamferos posterior al
K/T), 245
bilaterios, 501, 515, 518, 594, 611,
613, 615
biomasa, 667, 695, 762
bipedalismo, 136-147, 361-367, 370374, 767
bivalvos, 513-514
Blackmore, Susan, 371-373
Blair, W. F., 423
Blakemore, Collin, 222
blastea (Haeckel), 650
blastoporo, 505, 507
blstula, 505, 650
boca, 479-480, 502, 507, 516, 561,
611, 615, 617, 635
Bodmer, Walter, 364-366
blido, v. meteorito, impacto de
Bonner, J. T., 665-666
bonobo (Pan paniscus), 31-32, 151158, 161, 170, 291, 367
Bontius, Jacob, 163
Boreosfnidos, 321
Bosque Petrificado, 115, 679
bosque, 243, 596, 623, 625, 630,
669, 737
Branchiostoma, v. pez lanceta, 487488
branquias, 426-429, 435, 451, 475,
489, 611, 628, 650, 655, 674
26/5/08
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ndice analtico
braquiacin, 137, 141, 177

braquipodo (concha de lmpara),
435, 506-515, 584-585
briozoo, 506-508, 514
Bromham, Lindell, 18, 437
Brown, James, 673-674
Brunet, Michael, 144-145
Buchsbaum, Ralph, 511
Bunopithecus, v. gibn
Bunyan, John, 32
Burgess Shale, 116
buzo de Descartes, 449-450
caballito de mar foliceo
(Phycodurus equus), 445-446,
694
caballo, 269-273, 288, 299, 309,
313, 405, 716
cadena alimentaria, 667, 688
cagun (Dermpteros), 247-252,
255, 316, 776
caimn, 350, 437, 631
Cain, Arthur, 333
Cairns-Smith, Graham, 725, 744745, 800
calamar, 513
- joya (Histiotuethis miranda), 518
camalen, 236, 349, 513, 778
Cmbrico, periodo, 39-40, 117, 477609, 713, 771
camello, 60, 262-64, 270, 278, 280,
297-299, 305, 309
Candida, v. hongos,
cangrejo de ro, 464, 665
cangrejo, 425, 512, 561, 579
- blanco, 761
- samurai, 59
- violinista (Uca), 518
canguro, 179, 309-311, 317, 417,
697, 768
Capelln del diablo, A., 17, 781

capibara, 254-256
caracoles y babosas, 273, 356, 482,
513, 583, 594, 618, 665, 779
- nudibranquio (babosa de mar),
618; Glaucus atlanticus
carbn, 107, 346, 742
Carbonfero, periodo, 40, 340 346,
349, 399, 435, 475
carbono, datacin mediante, 39, v.
datacin, radiomtrica,
Carlos, Prncipe, ojos azules de, 8487, 630
Carnvoros, 52, 269-273, 305
Carroll, Lewis, 376
carroero, 139, 257, 456, 629
cartlago, 473, 477, 479, 482
Cartwright, William, 341
castor, 179, 234, 254-256, 262-268,
715-716
casuario, 383-384, 390
catalizador, 740-777
- v. tambin enzima
Catania, Kenneth, 334-336
catarrinos, 171, 201-203, 211
catstrofe de error, v. mutacin
Cavalier-Smith, Tom, 709, 711, 727
cavidad corporal, 611, 633 v. celoma
cazador-recolector, 54-56, 63-64, 530
cebra, 235, 305
cecilia, 399-401, 437, 798
celacanto (Latimeria), 251, 343,
405, 433-438, 439-441, 597
Celenterados, 633
celoma, 611-613
clula, 641
- como comunidad de bacterias,
631
- eucaritica, origen de la, 701707, 800
855
26/5/08
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Pgina 856
- lnea germinal y somtica, 641

- primera, 739-744
- v. tambin eucariota
celulosa, 631, 666, 695-701
Censky, Ellen J., 208
Ceratodus, 433-435
Cercopitcidos, v. mono, Viejo
Mundo
cerdo, 269, 270, 274-282, 295, 301307, 375, 661, 721
cerdo hormiguero, 72, 303
cerebro, 107, 108, 115, 162, 213,
222, 264-266, 325-328, 335,
337, 487, 496, 503, 516, 520,
598, 615, 626
- de los castores, construccin de
diques inscrita en el, 266
- tamao, 102-107 v. tambin
homnido
- y elaboracin de un modelo
mental del mundo, 335-338
- v. tambin homnculo; meme;
ornitorrinco ornitorrnculo;
topo, topnculo
cetceos, 274-282, 448
- v. tambin ballena; delfn,
cetartiodctilos, 269, 270, 274, 275
chacal, 58, 271
Chain, Ernst, 529, 660
Chang Dos, 76, 78, 81
Chang Uno, 76
Chang, Joseph T., 73, 75, 78
Chaucer, Geoffrey, 33-52, 76, 186187, 334, 672, 726, 764
Chengjiang, 584-588, 594, 608
Cherfas, Jeremy, 147, 149
Chicxulub, crter de, 242
chimpanc pigmeo, v. bonobo
chimpanc, 31, 32, 50, 55, 98, 99,
107, 110-111, 128, 132, 134,
856
137-140, 140, 143-147, 149,

151-157, 159-165, 167, 171,
173-174, 196-197, 280, 289,
291-293, 367-370, 411-412, 417,
419, 431, 491, 541, 547, 549,
605, 767, 826
CI (cociente de inteligencia), 128
cianobacterias, 661, 668, 705, 706,
714, 715, 728, 729
cclidos, 238, 453-, 63, 588, 795,
797, 805
- mandbula farngea, 465
- origen de la especies endmicas
del lago Victoria, 453-463
ciempis (Quilpodos) 184, 185,
273, 506, 508, 510, 512, 516,
520, 775, 799
cigarra, 532, 776
ciliados, 651, 662, 690, 693, 694,
698-700, 729
cilios, 637, 651, 698-701, 707
cinodonte, 344-347
cinturn de Venus (Cestum veneris),
635, 805
civeta
- hormiguera (Eupleres goudotii),
236
- de Madagascar (Fossa fossa), 236
Clark, Jennifer, 404
cladstica, 343, 491
clado, definicin de, 202
cladograma, 182, 184, 190, 193,
194, 195
Clarke, Ronald, 134, 135, 823, 837
Cleveland, L. R., 698, 609-701, 823
clima, 48, 98, 159, 167, 199, 229,
242, 309, 390, 399, 422, 548,
623, 628, 679, 766, 770, 789
clino inverso, 424
clino, v. especiacin
26/5/08
12:33
Pgina 857
ndice analtico
cloaca, 321
clon, 69, 619, 620
cloroplasto, 631, 668, 703, 705, 706,
714, 715
Clovis, pueblo, 304
cnidarios, 251, 438, 561, 614, 615632, 633-639, 650, 651, 715,
813, 814
cnidoblastos, 617, 618, 635
coadaptacin, 630
coalescente, 93
coanocito, 643-651
coanoflagelados, 647-652, 654, 692
- Proterospongia, 651
cccix, 178
cochinilla de humedad
(Oniscdeos), 512
cociente de encefalizacin, 128, 130
cocodrilo, 185, 342, 344, 349-351,
452, 606
cdigo gentico, 29, 45-50, 598, 749
codn, 45, 46, 749
coevolucin, v. evolucin
cohombro marino (Holotridos),
500
cola,
- del pavo real, 346, 360
- prdida de la, 178
- postanal en los cordados, 482,
487, 495
- prensil, 205
- usos de la, 179-180
colgeno, 644
coliflor, 172, 672-688
colonias, 285, 411, 493, 619-620,
646, 648-650, 662, 696, 733,
761, 782, 801
- de algas, 650
- de coanoflagelados, 647-649
- de hormigas, 529
- de plipos, 619, 620

- v. tambin comunidad
colonizacin, 56, 407
- de Asia, 392
- de islas remotas, 374-380
- de Krakatoa, 237
- de la tierra firme por parte de
las plantas, 625
- de Norteamrica, 97
- de Sudamrica, 97
color, cambio del, 513-514
colores primarios, 214
Coln, Cristobal, 97
comadreja, 269, 270
combustibles fsiles 742
complejidad, 29, 45, 51, 185, 305,
364, 482, 483, 532, 599, 694,
722, 725, 735, 737, 771, 781,
789, 790
- complejidad irreductible, 721,
722, 723, 725
complejo Bithorax, 556, 557, 561
- v. tambin genes, Hox,
comportamiento, cambios de, v.
evolucin; efecto Baldwin
comunicacin animal, 268
comunidad, 624-631, 698, 760, 761
condilartros, 313
conejo, 52, 235, 253-268, 269, 275,
300, 306, 313, 418, 788
conejos y liebres (Lepridos), 254
confianza, 149, 193, 251, 281, 375,
544, 593, 608, 628, 629, 771,
772, 776
conos, v. visin, cromtica,
constantes fundamentales, 22, 23
contepasado, definicin de, 85
- v. tambin antepasado comn
ms reciente
contrasombreado 526, 527
857
26/5/08
12:33
Pgina 858
contrasombreado inverso, 524, 526,

527
Conway Morris, Simon, 582, 585,
781
Cooper, Alan, 18, 378, 388, 391
Coppens, Yves, 156, 824
coral cerebriforme, 626
coral, 439, 456, 594, 610, 613, 615632, 706
coraza, 447, 475-480, 510, 786, 787
Cordados, 52, 481, 482, 487, 493,
494, 501, 585, 594
cordn nervioso, 487, 495, 520,
521-523, 527
corrientes ocenicas, 620
- corriente del Golfo, 355, 390
cortejo sexual, 429, 452, 457, 717
Cott, Hugh, 786, 824
Courtenay-Latimer, Marjorie, 439,
441
creacionistas, 90, 115, 252, 421,
593, 724, 771
- y el motor flagelar bacteriano,
720-726
- y la evolucin de las
macromolculas, 759
- y la explosin del Cmbrico,
582-583
- y las lagunas del registro fsil,
421
Cretcico, periodo, 40, 199, 229,
241-245, 269, 275-276, 309,
340-341, 387, 389, 395, 397,
475, 605-606, 792
Crick, Francis, 722, 725, 755, 757,
824
crinoideo (lirio de mar), 499-500
cristal, 113, 413, 426, 473, 644, 686,
699, 745
Crockford, Susan, 58, 824
858
cromosoma, 82, 87-88, 185, 215,

219-223, 371, 483-484, 543,
556-560, 570-572, 703
- cromosoma X, 83-85, 96, 215217, 219-223, 571
- cromosoma Y, 88-92, 94-96, 571,
709
Cronin, Helena, 364, 824
crustceos, 277, 325, 505-608 506,
508, 510, 519, 521, 578, 584,
597, 621, 656
cruzamiento, 97, 533, 539
- v. tambin especiacin
ctenforo, 251, 560, 563, 565, 613,
614, 616, 633-635, 637, 651, 814
cuntica, teora, 565
cucaracha, 257, 262, 555, 696-697
cuco, 268, 788-789
cuello de botella
- de la poblacin, 94, 97, 501
- del ciclo de vida, 801-803
Cuentos de Canterbury, Los, 32-33, 51,
186-193, 468, 672, 823
Corpsculo basal, 700-701
cultivos modificados
genticamente, 803
cultura
- en los chimpancs, 154
- evolucin de la, v. Gran Salto
Adelante; meme
- y separacin de las poblaciones
humanas, 549-552
Dafne Mayor, v. Galpagos, Islas
daltonismo, 221
damn (Hiracoideos) 72, 301-307
Darrow, Clarence, 21
Darwin, Charles, 25, 154, 162, 165,
171, 262, 277-278, 300, 312,
351-353, 356-361, 363-364, 373-
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ndice analtico
375, 403, 456, 490-491, 495,

497, 521, 527, 549, 577, 599600, 617, 623, 626-629, 649,
671, 695, 723, 734-737, 742,
781, 791, 796, 824
Darwinismo
- cooperacin como la otra cara
del, 356-357
- csmico (Smolin), 24
- egosmo del, 716
- y sexo, 573-574
datacin
- radiomtrica, 397, 606
- relativa, v. paleomagnetismo
Davies, Paul, 762, 824
Dawkins, Juliet, 445
De Morgan, Augustus, 702, 825
De Ruiter, Leen, 526-527
De Waal, Frans, 156-157, 825
Decn, trampas del, 241
delfn, 48, 121, 277, 280, 307-308,
339, 343, 466-467, 774, 779
dendrocronologa, 397, 677, 679
Dene, Henry, 187
Dennet, Daniel, 371-372, 725, 825
dentculos drmicos, 473, 475
deriva continental, 384, 392
- v. tambin tectnica de placas
deriva gentica, 197, 601
dermpteros, v. cagun
desarrollo, 24, 54, 88, 110-111, 131,
148, 212, 249, 264, 267, 284,
311, 356, 361, 428, 451, 465,
495-496, 519, 528, 552-555,
562, 578, 579, 613, 643-644,
646, 649-650, 659, 718, 782,
785, 787-788, 793, 801
desplazamiento de carcter, 424
Destejiendo el arcoiris, 47, 131, 264,
582, 590, 825
deuterstomo, 501, 505, 507-509,

512, 514-515, 520-522, 560,
610-611, 764, 813-814
Deutsch, David, 23, 826
Devnico, periodo, 26-27, 40, 342,
404-406, 419, 433, 452-453,
477, 475, 480
Diamond, Jared, 55, 56, 65, 549,
807, 826
diatomea, 690, 693, 694
Dickinsonia, 594-595
dicotoma, 182
dientes de sable, 257, 271, 298, 768,
789
digestin, 299, 448, 479, 659, 661,
697
- v. tambin intestino
Dimetrodon, 346
dimorfismo sexual, 286-293, 361, 374
dingo, 313, 316-317
dinoflagelado, v. algas
dinosaurios, 28, 114-116, 120, 199,
210, 227, 229, 247, 271, 275278, 309, 314315, 321, 341,
344-347, 349, 392, 395, 439,
475, 513, 587-588, 606, 768771, 792
- extincin de los, 241-246
- ornitisquio, 351
- relacin con las aves, 351
- saurisquio, 351
Dios, 323, 551, 635, 649, 663, 723724, 737
Diplodocus, 351
diploides, 570
dipnoo, 26, 147, 405, 433-436, 438
Discicristados, 690-694
discriminacin racial y sexual, 543546, 549, 551-552, 784
Diseo Inteligente, v. creacionista
859
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Disotell, Todd R., 169-174

dispersin, episodios de, v.
colonizacin
dispraxia verbal, 110
diversidad de la vida, 237, 728
diversidad racial, 69
Dobzhansky, Theodosius, 423
dodo (Raphus cucullatus), 33, 103,
374-380, 383-384, 430
dodo blanco (Raphus solitarius),
376
Dollo, ley de, 147, 465-467
domesticacin,
- de animales, 57
- de hongos por parte de las
termitas, 529
- de hongos y pulgones por parte
de las hormigas, 529-530
- de maz, 97
- de perros, 57-62
- de seres humanos, 58
- de plantas, 57, 64-65
- de trigo, 64-65
- de zorros plateados, 57-62
dominio, 232, 729-731
Dorsal Mesoatlntica, 393, 396
dorso-ventral, eje, 517, 523, 554
Douglas-Hamilton, Oria, 305
dravidiana, familia lingstica, 49
Drayton, Michael, 381
DRIPs (Mesomicetozoeos), 653656, 660
Drosophila, v. mosca del vinagre,
dugongo (Dugon dugon), 72, 274,
277, 301, 307, 309-401, 779
Durham, William, 60
Dyson, Freeman, 744
Ecdisozoos, 509-512, 583
ecoespacio, 625-626
860
ecolocacin, 772, 774-775

ecosistema, 753
- v. tambin comunidad
Edentados, 296
ediacarana, fauna, 594-595
Ediacarano, periodo, 594
Edwards, A. W. F., 542-545
efecto Baldwin, 373
Eigen, Manfred, 744, 752-754, 759
Eimer, rganos de, 335
electrolocalizacin, 776
elefante (Proboscdeos), 302, 305306
- africano (Loxodonta), 303-304
- indio (Elephas), 304
- usos de la trompa, 305-305
- v. tambin mamt; mastodonte;
proboscdeo,
elefante marino (Mirounga), 286
Elton, Charles, 393
embriologa, 184, 259, 505-509,
523, 553, 563
- v. tambin desarrollo
em, 383-384, 387, 390
encuentro, definicin de, 28
energa, fuente de, 242, 259, 681683, 706, 732, 761
engullidor negro (Chiasmodon
niger), 448
Enquist, Brian, 673-674
Ensatina, v. salamandra,
especiacin (especie circular)
enteropneusto, v. balanogloso
entrecruzamiento, v.
recombinacin sexual
entropa, 466-467
enzima
- celulasa, 696-697, 701
- lactasa, 60
- Q replicasa, 757-760
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ndice analtico
- Taq polimerasa, 726-728

- v. tambin catalizador
Eoceno, 220, 276, 385
Equidna (Tachyglossus y Zaglossus),
319-323
equinodermos, 425, 482, 499-502,
520-521, 561-562, 587, 613
Ergaster (Homo ergaster / H. erectus),
66, 106-117, 118-119, 419-421,
738
Ericsson, Leif, 97
erizo, 178, 237, 270-273, 308, 425,
482, 499-503
erizo de mar, 447, 561-562
Escalando el monte improbable, 772,
775, 789
escarabajo, 36, 363, 552, 566, 568,
629, 696
- bombardero (Brachinus), 777,
780
- rojo de la harina (Trilobium),
558
- girnidos, 523
Escherichia coli, 665, 714-715, 757
escinco (Escncidos), 350, 437
escorpin marino, v. euriptrido
escorpin, 479-480, 508, 510, 617,
715, 775
esencialismo, 418-419
eslabn perdido, 153
especiacin, 422, 454-461, 484, 485,
533, 549, 564, 575, 796, 797
- simptrica, 456, 550-551
- tasa de especiacin, 454; v.
tambin evolucin
- y especie circular, 411
especie
- amenazadas, 234, 307, 631 v.
ayeaye; dugongo; indri
- rbol de las, 196
- circular, 411
- monofiltico, 461
especismo, 165
espiroqueta, 699-701, 707, 714
esponja, 560-565, 584, 594, 624,
638-647, 649, 651, 669, 733
esqueleto, 108, 112, 135, 179, 316,
322, 329, 382, 443, 473, 475,
479, 510, 623, 624, 644, 779
estrella de mar (Asteroidea), 482,
499-504, 517, 561-563, 600-601,
613, 669, 761, 766, 805
estrepsirrino, 229-231, 237, 810
estridulacin, 532
- v. tambin sonido, produccin
de
esturin (Acipensridos), 329, 331,
444, 445, 477
eubacterias (bacterias verdaderas),
707, 709-733
- como simbiontes de animales y
plantas, 725, 732
- y creacin de la clula
eucaritica, 668, 815
- y grupo de genes no
intercambiados, 88
- y motor flagelar bacteriano,
720-722
- v. tambin mitocondrias;
cloroplastos
eucariota, 652, 664, 690-697, 703707, 704-711, 713, 728, 730,
733, 764, 765, 767, 771, 800
Euglena, 690, 691, 694
eumetazoos, 634, 641, 643, 644
euriptrido (escorpin marino),
479, 510
Eusthenopteron, 405
Eva mitocondrial, 82, 90-95, 104107, 196, 461, 537, 569
861
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Everett, Hugh, 23
evolucin
- coevolucin, 59, 63, 131
- convergente, 173, 316, 455, 781
- cultural, ; v. Gran Salto
Adelante; meme
- de la evolucionabilidad, 792,
795-804
- divergente, ; v. radiacin;
especiacin
- macroevolucin y
microevolucin, 792, 794-795
- morfolgica, 51, 196, 437, 589
- oportunismo de la, 179, 299,
723
- progreso en la, 25, 27, 480, 515,
781-786, 791-795, 804
- social, 620
- tasa de, 598, 607; v. tambin
reloj molecular
exoesqueleto, 479, 510, 782; v.
tambin esqueleto
exones, 46, 111, 112
explosin cmbrica, 582, 583, 590,
812, 813, 853, 863
explosin diferida, modelo de la
(radiacin de mamferos
posterior al K/T), 245, 246
extincin,
- en masa, 243, 340, 769
- sexta extincin 341
- tasa de, 341
Eyeless, 519
Ezequiel, 734, 735
falangero, 211, 310, 313
- de la miel (Tarsipes rostratus),
317
- listado (Dactylopsila trivirgata),
233
862
- volante, falangeros
voladores, v. petauro
Fanerozoico, En, 40, 342, 581
Felsenstein, Joe, 191
Felsenstein, zona, 191
fenotipo extendido, El, 253, 268, 662
fenotipo, 218, 261-267, 371, 662
feromonas, 366
Feynman, Richard, 565
filograma, v. rbol, filogentico
Fisher, R. A., 283-285, 362, 364,
369, 591, 592
flagelo, 643-650, 666, 698-701, 722724
- bacteriano, 718
Fleming, Alexander, 660
Florey, Howard, 529, 660
Fogle, Bruce, 334
foraminferos, 334, 343, 690, 693
fridos, 581
fornido, 506, 514, 813
Fororracoides, 382, 383
Fortey, Richard, 18, 596
Fosa (Cryptoprocta ferox), 235, 596
Fsiles
- definicin de, 36
- formacin de (tafonoma), 37
- y lagunas en el registro, 114
- parientes, no antepasados
(probablemente), 490
- vivientes, 435
fotosntesis, 612, 625, 631, 750, 667,
704, 706, 732, 743, 744, 764
fvea, 336
FOXP2, 112
fragata portuguesa, v. Physalia
fuego, 107, 108, 242, 365, 737, 738,
739, 758, 780
- como smbolo de la vida, 737740
26/5/08
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Pgina 863
ndice analtico
- uso del, 107, 365, 780

glago, 180, 229-239
Galpagos, Islas, 147, 227, 352, 356,
357, 360, 374, 377, 423, 455,
458, 588, 796, 797
gamba, 327, 331, 447, 521, 561,
571, 628
ganglios, 503, 512, 615
Garstang, Walter, 430, 431, 489,
495-497
gaspar (Semionotiformes), 444-450
gastrea, (Haeckel), 650
gastrulacin, 505
gato, 162, 178, 234, 269, 273, 309,
315, 334, 418, 521-527
gaviota, argntea (Larus argentatus),
v. especiacin, especie circular
- de las Galpagos (Creagrus
furcatus) 277
- sombra (Larus fuscus), v.
especiacin, especie circular
Gehring, Walter, 519
Geissmann, Thomas, 194, 195
gen egosta, El, 99, 262, 364, 463,
628, 752, 804
generacin espontnea, 578, 736
genes
comunidad de, 630
- duplicacin de, 87, 189, 216,
220, 223, 372, 454, 484-486,
559, 563-564, 727, 804
- frecuencias, 62
- limitados por el sexo, 286
- parentesco, 69, 197, 804
- pautas de distribucin, 569
- sinnimo de alelo, 82
- y acervo gnico, 57, 262-263,
372-373, 378, 575-577, 599,
630-631, 801
- y la contribucin gnica de los

antepasados, 81
genoma, 46, 60, 62, 69, 71, 81, 86,
89, 95, 111, 185-186, 197, 210,
216, 220, 223, 258-259, 261,
275, 388, 436, 484-486, 548,
561, 564, 571, 575, 601, 606607, 639, 640, 707, 731, 749,
752, 755, 803
- como comunidad ecolgica de
genes, 628, 631
- humano, 69, 81, 485
genotipo, 261, 262, 554
Geospiza, v. pinzn de las Galpagos
Gerhart, John, 796
Giardia lamblia, 691, 694
gibn, 31, 51, 137, 141, 170-174,
175-197, 209-210, 275, 288-289,
291, 293, 367, 437
- crestado (Nomascus), 176-177,
181-183, 193-195
- huloc (Bunopitecus), 176-177,
181-182
- Hylobates, 175-177, 181-183, 193195, 810
- siamang (Symphalangus), 171,
175-177, 181
Gigantopithecus, 159
gimntido (Gymnotus), 331-332
ginkgo, 323
glaciacin, 97, 100, 103, 107, 541,
609, 766, 789
glaucofito, 668, 670
gliptodonte, 298
Glires, 52, 253
globinas, genes que codifican las
cadenas de, 483-485, 564, 601
gnatstomo, 472, 475, 480
- v. tambin mandbula
gobio, 629
863
26/5/08
12:33
Pgina 864
Gold, Thomas, 761-763

Gondwana, 234, 237-238, 300, 309,
312, 319, 321, 344, 384-392,
294, 403
gonfoterio, 306 v. tambin
proboscdeo
Goodall, Jane, 153-155
gorila, 31-32, 144-149, 157, 159-165,
169, 170, 173, 179, 183, 196197, 238, 288-293, 367
- occidental (Gorilla gorilla), 164
- oriental, incluido el de
montaa (Gorilla beringei), 164
Gould, Stephen J., 22, 39, 584, 650,
780, 781
Grafen, A., 18, 34, 366
Graham, Christopher, 574, 725, 744
gramneas, 63, 64
Gran Barrera de Coral, 617, 624-625
Gran Intercambio Americano, 256,
298, 299, 465
Gran Salto Adelante, 54, 65, 67, 109
Gribbin, John, 147, 149
grillo, 531, 776
Grimstone, A. V., 18, 699, 700, 701
gucharo (Steatornis caripensis), 772,
774
guanaco (Lama guanicoe), 298, 631
guenn, (Cercopitecinos), 171, 200,
201
guepardo, 97, 137, 271, 541, 716,
790
Gurdon, John, 426
gusano
- anlidos
arenaria (Arenicola), 507, 516
gusana del fango (Nereis), 516521
lombriz gigante (Megascolides
australis), 512
864
poliquetos, 509, 761

tubcolas gigantes (Rifita
pachyptila), 761
- aterciopelado, v. onicforo,
- flicos (Priaplidos), 511
- forma de los, v. bilaterios;
simetra, bilateral
- nematodos, 438, 506, 508, 511512, 561
- nemertinos, 506, 512
- platelmintos, 464, 506, 508,
514, 561, 597, 609-614, 651 v.
tambin acelomorfos
- trematodos, 514, 612
Gymnarchus, 332-333
Hbiles (Homo habilis), 118-131
hadobacterias, 727
hadrosaurio, v. dinosaurio,
Hadzi, Jovan, 650-651, 659
Haeckel, Ernst, 276, 282-283, 649651, 655, 693-694
Haggis, 518
Haig, David, 284
Haikouichthys, 481, 586
Haldane, J. B. S., 578, 598, 741-744
Halkieria, 585
Hallam, A., 346
Hallucigenia, 582-583
halterios, 555-558
Hamilton, W. D., 305, 364-366, 565566, 569, 574-575, 766
haplocrominos, 454-455, 461, 463
haplorrinos, 225, 229
haplotipo, 88, 95-96, 461-462
Hardy, Alister, 140, 278, 430-431, 497
Harvey, Paul, 292-293
Hawai, 360, 377, 379
Hearst, William Randolph, 148
hemofilia, 83-86, 95
26/5/08
12:33
Pgina 865
ndice analtico
hemoglobina, 96, 483-486, 564,

706, 761
herencia, 51, 88, 371, 519, 522,
560, 734, 737-744, 751-752
Herodoto, 165
Herto, 101
heterocigtica, ventaja,
v. polimorfismo
heteroconte, 691-694
heterocrona, 428-429
hibridizacin, 812
hidrozoo, 616, 619-620
hiena, 36, 114, 269271, 309, 622
hiperciclo, 753-754
hipoptamo, 195, 235, 269-271,
274-283, 307, 649
histricognatos, 205, 207
Hodgkin, Alan, 724
Holland, Peter, 18, 482, 497, 560,
565, 612
Holocfalos, v. quimera
homeobox, genes 563-565
homnido, 65, 112, 116, 118, 132135, 143-149, 151, 290, 340,
419, 767
- lenguaje, 109
- tamao del cerebro, 120
- v. tambin Australopithecines;
Ergaster; Hbiles; Homo;
Neandertales
Homo
- erectus (ergaster), v. Ergaster
- habilis, v. Hbiles
- heidelbergensis, v. Neandertal
- rudolfensis, 118
- sapiens, v. humanos
Homo sapiens arcaico, 9, 101-105,
106, 112, 159, 407
homnculo (Pennfield), 326-327,
337
hongos, 57, 197, 608, 657-662, 667,

670, 693-694, 706, 728-729
- ascomicetes, Candida,
Neurospora crassa, Penicillium,
660-661
- basidiomicetes, Agaricus
campestris, 660-661
hongos de las termitas
(Termitomyces), Phallus
impudicus,
- cultivo de, 528
- genes homeobox en los, 563-655
- glomeromicetes (hongos
micorrizos arbusculares), 661
- levaduras, 658-661
- simbiosis con
algas/cianobacterias
(lquenes), 661, 668, 705-706,
714-715, 728-729
- simbiosis con plantas
(micorrizas), 658-661
Hooker, Joseph, 671, 735
hopanoides, 761-762
Hoppius, 163
hormiga cortadora de hojas 507,
527-530
hormiga len (Myrmeleontidae)
778
hormona,
- tiroxina, 429
Hou Xian-Guang, 584
Hox, genes 179, 523, 556-565, 579,
591, 639, 733, 798-799
huloc, v. gibn,
humanos
- ascendencia comn, 27-33, 50,
65, 70-78, 93-94, 98-99, 157,
163, 165, 170, 172, 196-197
- diversidad de los, 53, 69, 71, ; v.
tambin raza
865
26/5/08
12:33
Pgina 866
- domesticacin de los, 61-64

- prdida del pelo en los, 107,
361
Hume, David, 789
Hurst, Lawrence, 569
Huxley, Aldous, 148
Huxley, Andrew, 724
Huxley, Julian, 148-149, 429
Huxley, T. H., 162-163, 366, 562
Hydra, 561
Hylobates, v. gibn,
Hyman, Libbie Henrietta, 639
ictiosaurio, 274, 770
Ictiospreos (Mesomicetozoeos),
v. DRIPs
iguana, 208
- verde (Iguana iguana),
Iguanodon, imitacin, 208
- v. tambin meme
India, 61, 234, 236, 241, 300, 309,
385-392
indri, 179, 231, 238
Insectvoros, 232, 237, 241, 270,
273, 314, 769, 770
insectos, 36, 141, 238, 256, 273,
277, 309, 315, 317, 325, 340,
360, 424, 452, 456, 464, 506510, 523-531, 550-559, 566-568,
583, 620, 674, 695-696, 717,
769, 775-779, 782-783
intestino, 308, 402, 424, 493, 507,
512, 520,611-612, 624, 660-661,
694-698, 701
- v. tambin digestin
intrones, 46, 111-112
invertebrado, 649
iscronas, lneas, 394, 398
isogamia, v. reproduccin
istopo, 685-687
866
jackknife (mtodo de elaboracin

de rboles filogenticos), 193
Jamoytius, 480
Java, hombre de, v. Ergaster,
Jerison, Henry, 128
jirafa, 305
Johanson, Donald, 112
Jones, Steve, 84
Judson, Olivia, 334, 569
Jursico, periodo, 40, 46, 116, 319,
320, 323, 340, 387, 435
Kaas, Jon, 334-336
kakapo, v. loro
Kauffman, Stuart, 765-767, 770-772,
776, 780-782, 831
KE, familia, 110-111, 660
Kemp, Tom, 18, 345
Kenyapithecus, 118, 167, 173, 174
Kerguelen, meseta de, 391
Kimeu, Kimoya, 112
Kimura, Motoo, 599-604
Kingdon, Jonathan, 140-143, 153,
178-179, 366, 373, 458
Kingsley, Charles, 306-307
kinkaj, 209
Kivu, lago, 461-463
kiwi, 184, 385, 388
Kleiber, ley de, 672-673
Klein, Richard G., 173-174
KNM-ER 1470, 118
koala, 179, 731
Krakatoa, 237
Krebs, John, 725, 787-788
Krumbach, Thilo, 639
K/T, lmite, 241, 245-246
- v. tambin extincin en masa
Kkenthal, W., 639
Lack, David, 357
26/5/08
12:33
Pgina 867
ndice analtico
Laetoli, huellas de, 116

lago de las Medusas, 622
Lagomorfos, 253, 255
Lambourn, W. A., 780
lamprea (Cefalaspidomorfos), 87,
483-486, 493, 561, 564, 586
Land, Michael, 771-772
langosta, 479, 799
langostino, 772
Langton, Christopher, 795
larva
- plnula, 639
- trocfora, 509
Larvceos, 496-497
Laufberger, Vilm, 148, 429
Laurasia, 238, 269, 305, 312, 319,
321, 385, 387
laurasiaterios, 11, 238, 251, 269275, 277, 283, 285, 287, 289,
291, 293, 305, 319, 321, 334
Leakey, Louis, 119
Leakey, Mary, 134
Leakey, Meave, 134
Leakey, Richard, 112, 119, 341
Lehrer, Tom, 786
lemming, 255
lmur volante, v. cagun
lmures, 179, 229-239, 316, 319, 768
- de cola anillada (Lemur catta), 238
- koala (Megaladapis), 179, 731
- perezoso (Paleopropitcidos),
128, 530
- ratn pigmeo (Microcebus
myoxinus), 231, 238
- v. tambin ayeaye; indri; sifaka
de Verreux
lenguaje, 42, 46, 66-67, 80-81, 101112, 131, 141, 261, 285, 364,
536, 549-553, 767, 777, 783,
794, 801, 803, 807, 838
- orgenes del, 66, 109-111

- y dispraxia verbal, 110
len marino (Otridos), 287
len, 52, 303, 496, 731, 778
leopardo, 52, 139, 303, 492
levadura, 659
- v. tambin hongos
Levinton, J. S., 587
Lewin, Roger, 341
Lewis-Williams, David, 66
Lewontin, R. C., 542-547
licopodios, 349, 399, 671
liebre saltadora (Pedetes capensis),
254-255, 317
Liem, Karel F., 795-796
lignina, 695-696
Limulus (cangrejo de las
Molucas), 435, 510, 771, 805
Lingula, 435, 513, 805
Linneo, Carl von, 163, 375, 642
lirio de mar, v. crinoideo
Lithornis, 385
litopternos, 272-273, 299
Little Foot, 112, 133-137, 143, 151,
366, 429, 432
llama, 156, 384, 678, 739
lobo (Canis lupus, C. rufus), 58-61,
316, 661, 778
locus (gnico), 82, 87, 96, 216, 541,
600
lofoforados, 507-508
Lofotrocozoos, 507-514, 583, 612
Lorenz, Konrad, 58, 430, 550
loris (Lridos), 180, 229-234
loro, 380, 773
- kakapo (Strigops habroptilus),
380
- Lophopsittacus mauritianus, 380
Lovejoy, Owen, 140
Luce, R., 214, 356, 759, 760
867
26/5/08
12:33
Pgina 868
luchador de Siam (Betta splendens),

451
lucio (Esox lucius), 445, 449
Lucy (Australopithecus afarensis),
101, 112, 133-136, 143, 147,
151, 156, 395
Lufengpithecus, 170-172
Lyell, Charles, 627, 770
macaco, 179, 180
- cangrejero (M. fascicularis),
180
- de las Clebes (M. nigra), 179
- mona de Gibraltar (M.
sylvanus), 171, 179
Madagascar, 72, 179, 199, 228, 231238, 297, 300-301, 308, 319,
377, 381-391, 441, 767-771
Maddison, David R. y Wayne P., 343
MADS box, genes, 563
Malawi, lago, 231, 301, 455-456, 459
mamferos
- antiguos, 323, 605
- caractersticas de los, 346
- era de los, 241, 300
- radiacin de los (posterior al
K/T), 241-243, 605
mamut, 47, 304
man, 139, 154, 325, 369, 530, 761
manat (Trichechus), 303, 307, 485
mandbulas, 139, 322, 324, 326,
447-448, 456, 471, 475-480,
555, 584, 698, 701, 770, 778
- v. tambin peces, agnatos
Manger, Paul, 326, 328
mangosta (Herpstidos), 235
mara (Dolichotis), 622, 695
Margulis, Lynn, 698, 707
mariposa, 425-426, 619, 786
Mark Welch, David, 566, 570-575
868
marsupiales, 249, 297-299, 301, 309318, 319-321, 768, 776

- marsupio, 250, 311, 317, 402
- visin cromtica en los, 211
marteja o mico de noche
(Aotinos), 206
Martin, Robert, 121, 128
Mauricio, 374-380, 458
May, Robert, 508
Maynard Smith, John, 7, 565-566,
573-574, 753, 800-801
Mayr, Ernst, 418
McGavin, George, 18, 777, 779-780
Mead, Margaret, 157
Medawar, Peter, 743
Mediterrneo, desecacin del, 100
medusa, 584, 616-620
- Mastigias, 622
- picadura de la meiosis, 775
- v. tambin recombinacin sexual
melaza, 530
meme, 371, 496
Mendel, Gregor, 537, 752
menstruacin, 793
Meselson, Matthew, 566, 570-575
Mesomicetozoeos, v. DRIPs
Mesomicetozoos, 653
Mesozoica, era, 475
metablica, tasa, 672-676
metabolismo, 704, 740-741, 764
metazoos, 588, 641-651, 659
meteorito, impacto de, 242-244,
340, 351
Meyer, Axel, 436-437, 461
micelio, v. hongo
micorrizas, 658-661
- v. tambin hongo
microorganismo, 695, 698-699
- v. tambin eubacterias; arqueas;
protozoos
26/5/08
12:33
Pgina 869
ndice analtico
mielero, 360
migracin
- de medusas, 622-623
- de simios entre frica y Asia,
94-96, 106, 171
- de plancton, 621
- salida de frica, 93
Miller, Geoffrey, 131, 362, 370
Miller, Kenneth, 372, 723-724
milpis (Diplpodos), 508, 510,
512, 799
mimetismo, 526, 787
Mioceno, 40, 167, 169, 170, 174175, 314, 360, 471, 474
miripodos, 510
- v. tambin ciempis; milpis
mirmicfagos, 295-296, 321
- oso hormiguero gigante
(Myrmecophaga), 299
- oso hormiguero de collar
(Tamandua tetradactyla), 209
mitocondria, 94
- v. tambin ADN, mitocondrial
mitosis, 570
mixino, 478, 485
Mixotricha paradoxa, 694, 695-702,
703, 707, 711
moa (Dinornis), 382,-383, 388-389
modularidad, 559, 799, 800
Moi, Daniel Arap, 535
Moiss, 530
Molefe, Nkwane, 135
Mollon, John, 219
Molucas, cangrejo de las, v. Limulus
molusco, 499, 501, 524, 585
mona de Gibraltar, v. macaco
monito del monte (Dromiciops),
299, 311, 314
mono
- araa (Ateles), 179
- aullador (Alouatta), 87, 185,

210, 212, 216, 219, 223
- colobo (Colobinos), 201
- del Nuevo Mundo (Platirrinos),
219, 227
- del Viejo Mundo
(Cercopitcidos), 210-212
- sin cola, 179
Monod, Jacques, 722
monofiltico, grupo, 271, 461, 705
- v. tambin clado, definicin de
monogamia, 161, 289, 293
Morgan, Elaine, 140
Morgan, Lloyd, 278
Morganucodon, 323
Mormridos, 331
Morris, Desmond, 180, 363, 369
mosca del vinagre (Drosophila
melanogaster), 258-259, 519-523,
552-558, 561, 579, 591, 799
Motsumi, Stephen, 135
multirregionalistas, 93, 118
multituberculados, 323
murcilago (Quirpteros), 234,
271, 273, 360, 567, 790-791
- ecolocalizacin del, 270, 791
Murdock, G. P., 289
Mridos, 52, 254, 255
musaraa
- elefante (Macrosclidos), 302
- marsupial (Paucituberculados),
310
mutacin
- de una sola letra, 191
- de universos hijo, 24
- hometica, 552, 557
- macromutaciones, 179
- neutral, 600
- tasa de, 89, 600-603, 755, ; v.
tambin reloj molecular
869
26/5/08
12:33
Pgina 870
- y degradaciones (catstrofe de
error), 752-753
- y prdida de la cola, 202
- y translocacin 219-220
Myllokunmingia, 481, 586-587
nasico (Nasalis larvatus), 201
Nautilus, 513, 771, 773
Neandertal, 47, 53, 103, 104-105,
109, 196, 804
Necrolestes, 314
nematocisto, v. cnidoblasto
nemertodermtidos, 512, 610, 612
Neoltico, 54, 56
Neogeno, periodo, 40, 199
Neomuros, 709, 711
neotenia, 148, 428, 496
Nesse, Randolph, 643
Nio de Taung, 25
Nio de Turkana, 108-113, 151
no explosivo, modelo 245-246
Nomascus, v. gibn
nostrtico, 49-51
notocordio, 480-487, 494-495, 587
nudibranquio, v. caracoles y
babosas
Nueva Guinea, 54, 233, 249, 312319, 379-385, 544
Nueva Zelanda, 312, 380, 383, 386,
388, 390-391, 478, 518, 767-768
Obdurodon, 321
Oetzi, 36
ofiura, 499, 501
Ohta, Tomoko, 599, 603-605
odo y audicin
- en los monotremas, 322
- martillo, yunque y estribo, 322,
450
- y vejiga natatoria, 450
870
ojos, 516, 518-520, 564

-evolucin independiente de los,
520, 771-772
- prdida de la funcin de los, en
los caverncolas, 463-467
- variedad de los, 772
- v. tambin visin cromtica
Oligoceno, 40, 199
ommido, 228
onicforo (gusano aterciopelado),
506
- Peripatopsis moseleyi, 507, 583
- Peripatus, 511, 583-584
Opabinia, 585-586
Oparin, A. I., 741-744
opsinas, 215-216
orangutn (Pongo), 159-164, 168170, 174, 188, 199, 293, 431
Ordovcico, periodo, 40, 443, 473,
586
Oreopithecus, 170, 172
Orgel, Leslie, 722, 744, 759
origen de las especies, El, 166, 262,
277, 360, 552, 599, 734-735,
801
origen del hombre, El, 93, 146, 154,
162, 363
origen separado, teora del,
v.multirregionalistas
ornitisquio, v. dinosaurio
ornitorrinco (Ornithorrhynchus
anatinus), 319-323, 323-338,
437, 715, 775, 805
- ornitorrnculo 326, 327, 337
Orrorin tugenensis, 144-147, 149
oruga, 238, 360, 395, 424-426, 511,
526, 619
osculos weberianos, 450
oso hormiguero, 128, 209, 299
oso, 238, 271, 277-278, 527, 631
26/5/08
12:33
Pgina 871
ndice analtico
osteolepiformes, 405
Ouranopithecus, 169-174
oveja, 416
Owen, Richard, 162, 276, 382
oxgeno, 138, 413, 435, 451-452,
483, 623, 674, 681, 683, 687,
697, 704-706, 737, 741-744,
763-766, 779, 782
Pagel, Mark, 292, 364-366
paidomorfosis, 428, 430-431
Pakicetus, 276, 279
Paleoceno, 40, 225, 245, 276, 278,
385
Palegeno, periodo, 199, 241, 395
Paleoltico, v. Gran Salto Adelante
paleomagnetismo, 680
Paleozoico, 475, 479, 492, 510, 514
palmera, 236
paloma, 184, 379
- de Nicobar (Caloenus
nicobarica), 378-379
- de pico dentado (Didunculus
strigirostris), 379
Pan paniscus, v. bonobo
Pan troglodytes, v. chimpanc
Panam, istmo de, 97, 256, 297,
465
Panderichthys, 405
panespermia dirigida, 722, 724
Pangea, 319-340, 387, 399
pangoln (Folidotos), 271, 273,
600-601
Parabasalios, 699
parafiltico, grupo, 202, 342
ParaHox, genes, 563-565
Paranthropus, 133
parsito, 55, 220, 223, 579-580, 653,
655-656, 694, 757
parazoos, 641
parnquima, 611
Parker, Andrew, 590-592
parlamento gentico, 88, 95
Pasteur, Louis, 136, 736
patagio, 249-250, 316
Pauling, Linus, 598
pavo real, 107, 131, 143, 346, 351,
360-374, 805
Pax (incluido Pax6), 564
peces,
- agnatos, 475-485 v. tambin
lamprea; mixino
- cartilaginosos (condrictios),
472-474, 558 v. tambin
tiburn; raya
- de aleta lobulada, 26, 405, 407,
433, 451
- de aleta radiada, 436, 437, 443445, 812
- elctricos, 331-333
- era de los, 477-480
- seos (osteictios), 329, 331, 343,
472-474, 477, 479, 620, 775
- planos, 468
- pulmonados, 282, 405, 433-437
- telesteos 343, 407, 443, 445,
447-452, 468, 475
pedicelarios, 503
Pekn, hombre de, v. Ergaster
pelicosauro, 346
Penfield, mapa cerebral de325-327,
337, 837, 848
Penicillium, v. hongos
perca, 436, 444-445, 451
- del Nilo (Lates niloticus), 455
- trepadora (Anabas testudineus),
451
percebe, 13, 425, 577-579, 581
- ganso (Pollicipes polymerus), 578
- Sacculina, 578-579
871
26/5/08
12:33
Pgina 872
perezoso, 128, 178, 179, 180, 250,

295, 296, 298, 309, 530, 697
- arborcolas (Bradipdidos,
Megalonquidos), 141, 175,
180, 209, 247, 404
- gigante (Megatherium), 169
Periophtalmus, v. saltarn del fango
perisodctilos, 269, 270, 274, 297
Prmico, periodo, 39, 40, 243, 244,
340, 342, 344, 346, 435
perro, 58-61, 71, 137, 229, 316, 334,
453, 716, 738, 768
- pequins, 431
- v. tambin domesticacin
petauro, 863
- de la caoba (P. gracilis), 316
- del azcar (P. breviceps), 316
- v. tambin falangero listado
Pettigrew, Jack, 18, 326-329, 337,
834, 837, 848
pez
- arquero (Toxtidos), 777-780
- ciego de las cavernas (A.
mexicanus), 12, 147, 211, 463469
- esptula (Polyodon spathula),
329-331, 444-445
- gato invertido (Synodontis
nigriventris), 521-527
- lanceta (Branchiostoma), 487489, 489-492, 493, 560, 561
- limpiador, 629
- luna (Mola mola), 225, 448, 524525, 532, 785
- navaja (A. strigatus), 446-447
- rana, v. saltarn del fango
pezones, existencia de los, en el
macho, 322, 362
pezuas, animales con, v.
ungulado; notoungulado
872
Phallus, v. hongos,
Physalia, 524, 619, 864
Pickford, Martin, 144, 145
piedra caliza, 113, 135, 464
piel, color de la, 526, 549
pigmeos, 53, 151, 165, 232, 280
pika (Ocotnidos)52, 253, 254,
255, 481, 585
Pikaia, 481, 585
pingino emperador (Aptenodytes
forsteri), 574
Pinker, Steven, 27, 66, 109, 139,
838
pinzn de las Galpagos, 11, 147,
352, 356, 423, 455, 588, 797
piojos, 365, 365, 366
piroterio, 300
Pithecanthropus, v. Ergaster,
placentarios, mamferos, 122, 214,
271, 296, 297, 298, 301, 303,
309, 311, 315, 316, 317, 320,
605, 606, 768
- placenta, 311, 674
- visin cromtica en los, 211-212
placodermo, 479
placozoos, 13, 614, 637, 638, 639
plancton, 227, 330, 424, 425, 456,
471, 474, 495-497, 562, 620-626
planeta bola de nieve, 609
plantas
- con flores (angiospermas), 309,
427, 668, 671
- genes homeobox en las, 563, 565
- modo de vida, 161
- y bacterias convertidas en
cloroplastos, 631, 668, 703-707,
714
- v. tambin algas (verdes, rojas);
glaucofito
platelmintos v. gusano
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ndice analtico
platelmintos; acelomorfos, 13, 609613, 651, 813

platija, 12, 444, 445, 468, 469
platirrinos, v. monos, del Nuevo
Mundo
platizoos, 509, 514
pleiotropismo, 110
plesiadapiformes, 231
Plesianthropus, 133
plesiosauro, 351
Plinio el Joven, 43
Plinio el Viejo, 163
Plioceno, 40, 116, 151, 153, 368,
395
pliopitcido (Pliopithecus),
pluma de mar (Penatulceos),
pluricelularidad, 649, 666, 694,
800, 801
poblacin, 55, 74
- fundadora, 237, 314
- mutaciones, 75, 197, 604, 629
- separacin de, 456-459;
v. tambin especiacin;
hibridacin,
- variaciones en la humana, 539 ;
v. tambin raza
- y proporcin entre machos y
hembras, 283
- v. tambin cuello de botella
poliandria, 288, 291
poliginia, 161, 178, 285, 286, 288,
29, 291, 293
polilla, 356, 447, 778
polimorfismo, 98, 99, 217
- seleccin por frecuencia, 59
- como ventaja heterocigtica,
218-219
- interespecfico, 99
- y genes de las opsinas 215-216
- y grupos sanguneos, 98, 196
polipfero, 13, 456, 617-628

- v. tambin coral
plipo, 618-620
poliqueto, v. gusano
politoma, 182, 251
Polo, Marco, 381
Porpita, 620
poto (Perodicticus), 180, 229-232
preadaptacin, 141, 142, 796
Precmbrico, 40, 501, 522, 587-588,
593-596, 606-607, 765
principio de la vida o la cena, 788
probabilidad, anlisis de
- filogentica bayesiana, 192
- probabilidad mxima, mtodo
de la, 192-194, 437, 461, 605
proboscdeos, 302, 305, 306
- v. tambin elefante; mamut;
mastodonte, 304
procariota, 691, 709, 711, 713, 800
Proconsul, 130, 167, 169, 171, 202
prognesis, 428
propulsin, 513, 633, 701, 715, 776
prosimio, 130, 229
protena, 45-46, 110, 554, 601, 723,
730-744, 749-759, 800
Proterozoico, En, 40
protista, 728
protocordado, 481, 487, 499
protoindoeuropeo, 49
protstomo, 504-529, 560, 594, 609611, 764
protozoos, 514, 563, 565, 644-646,
647, 649, 652, 697-70
Proyecto del Genoma Humano, 69
Proyecto Gran Simio, 165
pterobranquio, 499, 500
pterodctilo, 351, 774
pterosauro, 351
puente continental, 391
873
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pulgones, 57, 529, 530, 566

Pullman, Philip, 719, 720
pulpo, 479, 491, 501, 513, 580
Pusey, Harold, 234, 232
qualia, 337, 338
quelicerados, 510
quimera (Holocfalos), 472-475
radiacin adaptativa, 456
radiados, 613
- v. tambin ctenforo; cnidario
radiolario, 690, 693
Ramapithecus, v. Sivapithecus
ranas y sapos (Anuros), 228, 399404, 421-427, 655
- Chiromantis xerampelina, 401
- cohete australiana (Litoria
nasuta), 403
- de boca estrecha, 421-423
- goliat (Conraua goliat), 403
- Rhinoderma darwinii, 402
- marsupial sudamericana
(Gastrotheca), 402
- peluda, 228
- voladora asitica (Rhacophorus
nigropalmatus), 404
rascn no volador (Aphanapteryx),
379
rata, 207, 236, 253-257
- canguro, 236, 317
- topo (Batirgidos), 255
- topo desnuda (Heterocephalus
glaber), 207
Rtidas (Estrutioniformes), 350,
380-391
ratn marsupial (Sminthopsis), 221,
315
ratn, 52, 110, 121, 211, 230, 238,
253-263, 309, 315, 354, 425,
874
519-520, 558-564, 575, 671,

675-676, 736-737
raya, 331, 468, 472-475, 491, 775
- elctrica (Torpedo), 332
- mantarraya (M. birostris), 471
raza, 93, 262, 415, 530-550
reaccin autocataltica, 740
Reader, John, 42, 140
Reagan, Ronald, 677
Rebek, Julius, 751, 752
recapitulacin, 649, 650
recesivo, 86, 537
recombinacin sexual, 95, 572, 574,
575, 576
Rees, Martin, 23
regadera de Filipinas (Euplectella),
644
reloj molecular, 51, 91, 93, 95, 159,
389, 438, 587-608, 810-815
Relojero ciego, El, 99, 273, 362, 745,
773
renacuajo, 148, 403, 426-427, 431432, 495-497, 594
replicador, 185, 739, 744, 745, 752756, 759, 800, 853, 855
reproduccin,
- asexual, 568, 572-573, 577
- isogamia, 803
- sexual, 566, 570, 573, 801
- vegetativa, 802
reptiles, 127, 210, 211, 222, 241,
243, 245, 315, 321-322, 333,
339-351, 399, 402, 404, 769
- mamiferoides, gorgonpsido,
Lystrosaurus, 210, 243, 315,
339-347, 769
- visin cromtica en los, 210
respiracin 451
Rhizobium, 14, 713, 715, 718, 722,
725, 777
26/5/08
12:33
Pgina 875
ndice analtico
ribosoma, 730, 749, 750, 757

ribozima, 756
Ricketssia, 707
Ridley, Mark, 18, 221, 258, 293,
753, 771
Ridley, Matt, 574-575, 752
Rift, valle del, 144, 154, 155, 156,
301, 411, 455
ro del Edn, El, 72, 576
rizarios, 690, 693
roca, 37-39, 113-114, 116, 306, 341,
393-398, 495, 578, 583, 619620, 680, 686-687, 760, 762
- gnea (volcnica), 114, 397 ; v.
tambin basalto
- sedimentaria, 38, 116, 680
rodofitas, v. algas, rojas
roedores, 253-279, 297, 300, 313,
316, 317, 374, 389, 438, 602,
605, 769, 776
Romer, Alfred Sherwood405, 406,
407, 429, 451
Roos, Christian, 194, 165
rotfero, 507, 565-577, 804
- bdeloideo, 507, 566-577
Rowntree, V. J., 138
rumiantes, 275, 279, 308, 631,
697
Russell, Bertrand, 363, 582, 724
Sacks, Oliver, 221
Sahelanthropus tchadensis, v. Toumai
salamandra (Urodelos), 400
- ajolote (Ambystoma mexicanum),
148, 424-432, 495-496
- Ensatina, 400, 407-410; v.
tambin especie, circular
- tigre (Ambystoma tigrinum), 427
- tritn, 399, 404, 428-429, 655
salangana (C. linchi), 772, 774
salida de frica, teora de la, 9394, 171, 548

salmn, 437, 653, 655
saltamontes, 13, 91, 228, 360, 415,
458, 530-533, 538, 539, 555,
776
- europeo (Chorthippus brunneus,
C. biguttulus) 531-532, 539
saltarn del fango (Periophtalmus),
12, 407, 451, 453
Salzburger, Walter, 461
sangre, 28, 46, 61, 83, 84, 92, 109,
186, 221, 263-264, 279-280,
357, 365, 388, 450, 473, 479,
483, 502, 521, 540, 602, 673676, 718-719, 725, 761, 779
- grupos sanguneos, 98, 196
sapo, v. ranas y sapos
sarcopterigios, 443
saurisquio, v. dinosaurios
saurpsido, 344, 349
Savage, Thomas, 163, 164, 165
Schierwater, B., 639, 842
Schluter, Dolph, 840
Schopf, J. W., 30, 840
Schuster, Peter, 754
secuoya, 14, 39, 114, 397, 597, 606,
668, 675-677, 687, 805
Seehausen, Ole, 457, 458
segmentacin, 509, 579, 798-801
Segunda Guerra Mundial, 217, 430,
529, 621, 777, 786
seleccin
- artificial, 57, 353, 675
- dependiente de la frecuencia, v.
polimorfismo
- natural, 48, 62, 79, 81, 98, 107,
111-112, 161, 171, 179, 185,
195, 197, 220, 221, 233, 262268, 277, 284-286, 299, 303,
875
26/5/08
12:33
Pgina 876
312, 352, 358-360, 370, 377378, 384, 423, 426, 430, 457465, 522-523, 570-577, 593,
598-600, 604-605, 626, 696,
716-717, 722-723, 736-737, 740741, 758-759, 780, 790, 794,
797, 804
- sexual, 131, 138, 143, 361-364,
366-367, 369-374, 548-549, 626
sengi, v. musaraa, elefante
Senut, Brigitte, 144, 145
serotonina, 58, 59
serpiente, 351, 401, 411, 448, 606,
617, 715, 775, 776, 798, 811
setas, 528, 657-661
- v. tambin hongos
seudogenes, 185, 483, 484
Shapiro, L. H., 587
Sheets-Johnstone, Maxine, 138
Short, Roger, 291, 292
siamang, v. gibn
sifaka de Verreux (Propithecus
verreaxi), 138
sifonforo, 619, 620
- v. tambin Physalia
Silrico, periodo, 40, 433, 434, 443
siluro elctrico (Malapterus) 332
simbiosis, 661, 704, 720
simetra,
- bilateral, 501-502, 515, 520, 561562, 610, 613, 616, 634; v.
tambin bilaterios
- radial, 501, 517, 521, 561, 562,
613, 615, 635, 651; v. tambin
radiados
simios,
- africanos, 146, 160, 169-174
- asiticos, 169-174
Simonyi, Charles, 18
Simpson, G. C., 18, 297, 299
876
Sinanthropus, v. Ergaster
sincitio, 554, 651, 659
Singer, Peter, 165
sirnidos, 282, 302, 303, 307
- v. tambin dugongo; manat
vaca marina de Steller
sistema nervioso, 213, 222, 495,
503, 615, 643
- v. tambin cordn nervioso
Sivapithecus, 169-173
Slack, Jonathan, 841
Smolin, Lee, 24
Snoeks, Joe, 461
sociobiologa, 620
solitario de Rodrguez (P. solitaria),
376
snar, 273, 599, 621
sonidos, y reclamos de
apareamiento, 43, 322, 423
Southwood, Richard, 625, 808
Spalding, Douglas, 278
Spiegelman, Sol, 756, 760
- monstruo de, 759-760
SRY, 196, 197
St Hilaire, Geoffroy, 521
Stebbins, Robert, 408, 409, 410
Stewart, Caro-Beth, 169, 171-174
Stringer, Christopher, 101
Sudamrica, 97, 159, 179, 205-209,
227, 238, 256, 272, 295-300,
309, 312-313, 319-321, 331-332,
374, 383-397, 433, 548,
767-771
Sumper, M., 759, 760
superposicin, ley de, 37, 409, 422,
678, 679, 721
Sutherland, J. L., 698, 699, 700
Swift, Jonathan, 701, 702
Syed, T., 639
Szathmry, Ers, 800
26/5/08
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Pgina 877
ndice analtico
tbano, 779, 780

Tcito, 43
tacto, sentido del, 447, 482, 520,
554, 571, 618, 682, 700, 747
tafonoma, v. fsil
tamarino (Saguinus), 206, 217
Tamm, S. L., 701
Tanganyika, lago, 455-460
tapetum lucidum, 225, 227, 228
Taq, v. Thermus aquaticu
tardgrado, 506, 507, 511, 736
tarsero (Tarsius), 225-228, 251
Tasmania, 77, 78, 81, 104, 310-317
- tigre de, v. tilacino
Tatum, E. L., 661
taxonoma, 52, 58, 188, 191, 251,
252, 271, 375, 400, 508, 509,
659, 804
- molecular, 58, 400, 508, 659
Taylor, C. R., 138
tectnica de placas, 32, 234, 384,
392-395, 398, 627, 628
telesteo, 343, 407, 443, 445, 447,
448-452, 468, 475
Telicomys, 256
Templeton, Alan, 95-97, 105, 569
tenrec, 72, 236, 246, 271, 301-303
- sin cola (Tenrec ecaudatus), 178
terpsido, 344-347
teredo, 513
termitas (Ispteros)
- cooperacin en las, 554
- de Darwin (Mastotermes
darwiniensis), 695-698
- microorganismos en el interior
de las, 697-698
- y cultivo de hongos, 528
testculos, tamao de los, 84, 161,
291-293, 643, 861
Tetis, mar de, 385, 399
tetrpodo, 339, 404, 405, 407, 433,

434, 436, 452
Teuber, H. L., 547
Thermus aquaticus, 715, 726, 733
Thomson, Keith, 439, 441, 843
Thrinaxodon, 344
tiburn, 475, 479, 775
- ballena (Rhincodon typus), 474
- del Mioceno (Carcharocles
megalodon), 471, 474
- enano (S. laticaudus), 474
Tiger, Lionel, 537
tigre, 52, 262-264, 316, 427, 532
tilacino, 316, 317, 854
tinam, 350, 351, 384
Tinbergen, Niko, 526
Tinman, 564
tit enano (Callithrix pygmaea), 206,
210, 292, 879
Tobias, Phillip, 109, 135
topo,
- de nariz estrellada (Condylura
cristata), 334, 335
- dorado (Crisoclridos), 303,
314
- euroasitico (Tlpidos), 314-315
- marsupial (Notoryctes), 147, 300,
310-311, 314-318
- topnculo 336-337
tortuga, 185, 211, 214, 281, 339,
342, 349-351, 437, 779
Toumai (Sahelanthropus tchadensis),
144-147, 149, 156, 370
toxodonte, 300, 880
Tradescant, John, 375, 376
transcripcin, 46, 164
Tree of Life, proyecto, 343
triangulacin (de ADN o
morfologa), 35, 48-51, 111
Trisico, periodo, 40, 340-347
877
26/5/08
12:33
Pgina 878
Triceratops, 351
Trichoplax, 614, 637-642, 814
tricotoma, 182, 693
trigo (Triticum), 63-64, 736
- intolerancia al, 63
trilobites, 33, 331, 340, 510, 584
- asimetra de marcas de
mordiscos en los, 518
- ms grande que se conoce
(Isotelus rex), 510
triok (Dactylopsila), 233
tripanosoma, 690, 693
triploblastia, 613
Triticum, 64
tritn, v. salamandra, 399, 404, 428,
429, 655
Trivers, Robert L., 140, 284
tuatara (Sphenodon), 349-351
Tudge, Colin, 55, 251, 809
Tulerpeton, 405
tupaya, v. musaraa, 10, 247-252,
255, 733, 810
Turkana, lago, 108, 109, 112, 113,
134, 151
Turnip Townsend, 56
Turvey, Sam, 18, 331, 376, 403, 518
Twain, Mark, 21, 792
Tyrannosaurus, 120, 351
Tyson, Edward, 165
ualab, 211, 317
Ultrabithorax, 557
undulipodio, 698, 718
ungulado, 179, 271-276, 287, 297300, 311
- de dedos impares
(Perisodctilos), 269-270, 274
- de dedos pares
(Cetartiodctilos), 269-270,
274-275
878
- v. tambin notoungulado,
uralo-yucaguira, familia, 49
Urey, H. C., 743
vaca marina de Stebbins, 307
vaca marina, v. manat, 307
vacuola, 663
Van Alphen, Jacques, 457, 458
variacin gentica, 354, 355, 539,
552, 731
- v. tambin mutacin
vecino ms prximo, mtodo del,
188, 191
vejiga natatoria, 449-451, 473, 620
Velella, 619, 620
Venter, Craig, 71, 729
Venus de Willendorf, 66
Verheyen, Erik, 461
vertebrados
- globinas en los, 483-485
- notocordio en los embriones de
los, 482-483
- plan corporal modular en los,
559-562
- primeros, 480-485
- transicin a tierra firme, 27, 48
vestido, invencin del, 365
vbora de fosetas (Crotlidos), 212
Victoria, lago, 144, 201, 453-463,
805
Victoria, reina, 84, 86-87
Victoriapithecus, 201
vicua (Vicugna vicugna), 298
vida, origen de la, 29-32, 734-744,
750-754, 759-763, 767, 771
vieira (Pectnidos), 513, 776
vieja arenisca roja, 38
Viejo Testamento, 44
VIH, 97
virus, 371, 414, 739, 757, 759
26/5/08
12:33
Pgina 879
ndice analtico
visin,
- cromtica, 210-212, 215, 219,
227, 772
- dicromtica, 216
- en infrarrojos, 715
- en ultravioleta, 213-214
- tricromtica, 211-212, 214, 220
vitamina
- A, 215
- D, 548
viviparismo, 402
volcnica, actividad, 241, 394
vuelo, 567-568, 776, 784, 797
- v. tambin aves, no voladoras,
Wake, David, 408
Wallace, Alfred Russel, 363-364, 736
Ward, Lalla, 18
Warren, Nicky, 18
Watson, James, 755-757
Wegener, Alfred, 392-393
Weinberg, Steven, 23
Weiner, Jonathan, 359
Wells, H. G., 540
West, Geoffrey, 673-674
West-Eberhard, Mary Jane, 796

Westoll, T. S., 435
Wheeler, John Archibald, 763
Whippo, hiptesis, 275
White, Tim, 101, 136
Williams, George C., 565, 574, 643,
798
Wilson, E. O., 237, 361, 620
Wilson, H. V., 645-646
Woese, Carl, 711, 730
Wolfe, Tom, 369
Wolpert, Lewis, 505
Wong, Yan, 17, 32, 608
Wray, G. A., 587
Wright, hermanos, 784-785, 791
Wyman, Jeffries, 164
Xenoturbella, 499, 501
Zahavi, A., 366
Zardoya, Rafael, 436
zarigeya (Didlfidos), 71, 232,
299, 310-314
Zinjanthropus, 133
zorro plateado (Vulpes vulpes), 57
879
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Publicado por Antoni Bosch, editor

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A John Maynard Smith

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EL RETORNO DEL ANFITRIN

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Notas a las filogenias

Procedencia de las ilustraciones

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Quien me convenci de que escribiese este libro fue Anthony

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supervisin de Alan Grafen, que en su da tambin fue alumno mo,

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