Professional Documents
Culture Documents
AGRCOLA
Leonor Carrillo
Dra. en Ciencias Qumicas (Orientacin Biolgica)
Profesora Titular en
Facultad de Ciencias Agrarias, UNJu
y Facultad de Ingeniera, UNSa
2003
CONTENIDO
1.Microorganismos.
Reinos. Organismos procariticos: eubacterias, arqueobacterias, actinomicetos, cianobacterias,
mixobacterias. Organismos eucariticos: mohos levaduras, macromicetos, mixomicetos, protozoos,
algas, lquenes. Organismos acelulares: virus, viroides, priones. Transferencia gentica en bacterias:
conjugacin, transformacin, transduccin, fusin de protoplastos.
2. Vida y muerte de los microorganismos.
Crecimiento. Tipo de nutricin. Factores de crecimiento orgnicos y minerales. Transporte de solutos.
Factores ambientales: agua y presin osmtica, tensin superficial, pH, oxgeno, potencial redox,
temperatura. Medios de cultivo. Esterilizacin. Accin del calor, radiaciones, luz ultravioleta,
microondas y ultrasonido. Separacin por filtracin. Desinfeccin. Interacciones microbianas: antibiosis,
mutualismo y simbiosis. Fijacin simbitica del nitrgeno. Micorrizas. Biopelculas. Predacin.
3. Actividad microbiana.
Suelo. Metabolismo. Degradacin de biopolmeros: celulosa, almidn, levanos, xilanos y otras
hemicelulosas, pectinas, quitina, lignina, lpidos, protenas, polinucletidos. Metabolismo productor de
energa. Respiracin: degradacin de hexosas, ciclo del cido tricarboxlico, cadena de transporte de
electrones, fosforilaciones. Fermentaciones: lcticas, alcohlica, propinicas, frmicas, butricobutanlica, acticas, de aminocidos. Oxidaciones incompletas. Respiracin anaerbica. Desnitrificacin,
reduccin a nitritos, sulfatorreduccin y metanognesis. Bacterias autotrficas. Nitrificacin,
sulfooxidacin, ferrooxidacin. Biosntesis. Sntesis de protenas y otros compuestos.
4. Estructuras fngicas.
Estructuras somticas. Estructuras reproductoras anamrficas y teleomrficas.
5. Rumen y biogas.
Metanognesis, diversidad de las arqueobacterias metanognicas. Rumen, un digestor natural.
Caractersticas del biogas. Digestores anaerbicos, materia prima, factores ambientales, criterios de
diseo y construccin, operacin, peligros potenciales y seguridad.
6. Micotoxinas.
Hongos en el campo y el almacenamiento. Honhos toxignicos y micotoxinas naturales. Produccin
de micotoxinas. Peligros. Prevencin.
7. Hongos.
Clasificacin. Macromicetos. Ascomycota y Basidiomycota. Hongos micorrizantes, inoculacin de
plantines. Cultivo del champin, obtencin del micelio, preparacin del compost, siembra del inculo,
produccin. Cultivo de hongos lignvoros, preparacin del substrato, inoculacin y produccin de las
setas, cultivo sobre troncos.
Apndice
Medios de cultivo y esterilizacin. Aislamiento y cultivo de microorganismos. Fijacin simbitica de
nitrgeno en leguminosas. Microorganismos del suelo. Inhibidores y desinfectantes. Digestin
anaerbica de residuos agrcolas. Morfologa microscpica de hongos. Identificacin de mohos
toxignicos. Micorrizas. Microorganismos del agua.
NDICE
Actinomicetos 1-8
fijadores de nitrgeno 2-7
Aerobio 2-7
Agua 2-5
actividad 2-5
humedad relativa 2-5
microorganismos A-31
potencial 2-6
Algas 1-13
Amonificacin A-16
Anaerobio 2-7, 3-19
Antibacteriano 2-14, A-21
Antibiosis 2-14
Antifngico 2-14, A-21
Arqueobacterias 1-7, 3-21, 5-2
Autottrofo 2-2, 3-21, A-2
Bacterias
butricas 3-19
celulolticas 3-6
eubacterias 1-4
fijadoras simbiticas 2 -16
fijadoras vida libre 3-24
formas 1-7
gram-positivas 1-4
gram-negativas 1-4
halfilas 1-8
lisognicas 1-14
metangenas 1-8, 3-21, 5-1
ruminales 3-21, 5-4
termoacidfilas 1-8
Bactericida 2-14
Bacteriocinas 2-14
Bacterifago 1 -14
Bacteriosttico 2-14
Bacteroide 2-16, 3-25
Biodegradacin 3-5
Biogas 5 -1
caractersticas 5-8
Biopelcula 2-18
Biosntesis 3-20, 3-23
cidos grasos 3-25
aminocidos 3-23
glcidos 3-26
nucletidos 3-25
protenas 3 -23
Cadena respiratoria 3-16, 3 -20
Capacidad de campo 2-6, 3-3
Catabolismo 3-14
Clulas
eucariticas 1-10
procariticas 1-3
Cianobacterias 1-9, 3 -25
Ciclo del
azufre 3-21
citrato 3-16
nitrgeno 3 -21
Colonias de bacterias 1-6
Coloraciones A-10
Crecimiento 2-1
Cultivos
bacterias 2-9, A-8
hongos 7-11, 7-12, A-11
medios 2 -9, A-2
Degradacin de
almidn 3-8
biopolmeros 3-4
celulosa 3-6, A-18
hemicelulosas 3-9
hexosas 3-15
levanos 3-15
lignina 3-11
lpidos 3-12
pectinas 3-10
polinucletidos 3 -14
protenas 3-13
quitina 3-11
xilanos 3-9
Desinfeccin 2-13, A-21
Desnitrificacin 3-19, A-16
Digestin anaerbica 5-2, A-23
carga 5-13, 5-14
construccin 5-10
criterios de diseo 5-10
digestores rurales 5-5
etapas 5-2
factores ambientales 5-9
microorganismos 5-2
operacin 5 -13
otros digestores 5-6
parmetros 5-7. 5-11
residuos 5-6
seguridad 5 -14
Divisin celular 1-7
Endosporos bacterianos 1-6
termorresistencia 2-11
Esporas fngicas 1-11, 4-2
Esterilizacin
calor 2-11, A-3
filtracin 2-13, A-4
presin autoclave 2-11
radiaciones 2-12
deteriorantes 6-1
estructuras somticas 4-1
estruct. reproductoras 4-1
levaduras 1 -12
lignvoros 3 -11, 7 -12
macromicetos 1-12, 7-3
mohos 1-11
micorrizantes 2-18, 7-8, A -29
teleomorfos 4-4
Humedad relativa 2-5
Inoculantes
bacterianos 2-17, A-13
fngicos 7-10
Interacciones microbianas 2-15
Levaduras 1-12, 4-1
Lquenes 1-13
Macromicetos 1-12, 7 -3
Medios de cultivo 2-9, A-2
Membranas bacterianas
citoplasmtica 1-4
internas 3-22
Mesfilo 2-8
Metabolismo 3-4
bacteroides 3-25
productor de energa 3-14, 3 -20
Metabolitos secundarios 3 -26, 6 -1
Metanognesis 3-21, 5-1
Micorrizas
ectomicorriza 2-18, 7-9, A-29
endomicorriza 2-18, 7-9, A-29
inoculacin 7-10. A-29
Micotoxinas 6-1
mohos toxignicos 6-3, A-27
prevencin 6-6
principales toxinas 6-3
produccin 6-2
toxicidad 6-4
Microorganismos 1-1
agua A-31
amilolticos 3-8
celulolticos 3-6
desnitrificantes 3 -19
eucariotas 1-10
lignvoros 3 -11, 7 -12
pectinolticos 3-10
procariotas 1-3
quitinolticos 3-11
suelo 3-1
tamao 1-1, A-12
Micronutrientes 2-3
Mixobacterias 1-9
Mixomicetos 1-12
Mohos 1 -11
Mutualismo 2 -15
Nitratos
desnitrificacin 3-19
reduccin 3-20
Nitrificacin 3-21, A -16
Nitrgeno
fijacin vida libre 3-24, A-17
fijacin simbitica 2-16, 3-24, A-13
incorporacin 3 -23
mecanismo fijacin 3 -24
Ndulos radicales 2-16, 2-17, A -13
Nutricin 2-2
Oxgeno 2 -7
Oxidacin del piruvato 3 -16
Oxidaciones incompletas 3-19
Pared celular
arqueobacterias 1-7
Gram-positiva 1-3
Gram-negativa 1-3
Pelos de conjugacin 1-6, 1-17
Plsmidos 1-6, 1-17
Predacin 2-19
Priones 1-15
Proteobacterias 1-4
Protoplastos 1 -19
Protozoos 1 -1, 1-13
Psicrfilo 2-8
Psicrotrofo 2-8
Quimiotrofo 2 -2
Radiaciones 2 -12
Reinos microbianos 1-2
Respiracin
aerbica 3 -15
anaerbica 3-19
Rizobios 2-16, 3-24
Rizsfera 3-2
fijadores 3-24
Rumen 5-3
Simbiosis 2-15
Suelo 3-1
bacterias 3-1
biomasa 3-5
efecto rizosfrico 3 -3
horizontes 3-1
humedad 3-3
microorganismos 3-1, A-16
temperatura 3-3
Sulfatorreduccin 3-20, A-17
Sulfooxidacin 3-22, A-17
Termfilo 2-8
Temperaturas cardinales 2-8
Tiempo reduccin decimal 2-12
Transferencia gen tica 1-15
Transporte de electrones
respiracin aerbica 3-16
respiracin anaerbica 3-20
fotosntesis bacteriana 3-28
Transporte de solutos 2-3
Va de
cetodesoxifosfogluconato 3-15
fructosa difosfato 3 -14
pentosas 3-15
Viroides 1 -15
Virus 1-14
Vitaminas 2-3
Xenobiticos 3 -5
1. Microorganismos
Los ambientes capaces de albergar vida
microbiana reflejan el amplio espectro de la
evolucin de estos organismos. Se han encontrado
especies que viven a temperaturas comprendidas
entre el punto de congelacin y el punto de
ebullicin del agua, en agua salada y en agua
dulce, en presencia y en ausencia de aire. Algunos
han desarrollado ciclos de vida que incluyen una
fase de latencia en respuesta a la falta de nutrientes.
Los microorganismos se hallan capacitados para
acometer una extensa gama de reacciones
metablicas y adaptarse a muchos ambientes
diferentes (1). Por su poco peso pueden ser
transportados por las corrientes de aire y estar en
todas partes, pero las caractersticas del ambiente
determinan cules especies pueden multiplicarse.
Existen varias clases de microorganismos: mohos,
levaduras, bacterias, actinomicetos, protozoos,
algas, virus. La figura 1 muestra el tamao
comparativo de algunos microorganismos.
El suelo es uno de los ambientes donde un conjunto ingobernable de
microorganismos compiten entre s para obtener lo que todos ellos necesitan: nutrientes
y energa. Al mismo tiempo, los productos de su metabolismo alteran la composicin
qumica del suelo donde habitan. Ms an, los propios microorganismos evolucionan
en respuesta a la presin del ambiente (3). En un suelo agrcola estn presentes
alrededor de 1010 organismos por g de suelo y constituyen una biomasa de
aproximadamente 1500 kg por Ha, lo cual corresponde a un cordero por cien m2 . Un
gramo de suelo frtil puede contener 5 m de micelio fngico, 10 8 clulas bacterianas, 106
esporos de actinomicetos (4).
En los animales monogstricos la poblacin bacteriana alcanza su mximo nivel en el
intestino grueso y el impacto metablico de la microbiota es considerable. En el
rumiante la accin de los microorganismos contenidos en el rumen es an ms
espectacular, pues al degradar la celulosa permiten al animal alimentarse de forrajes (5).
Numerosas especies bacterianas y algunas veces incluso algas microscpicas o
protozoos, proliferan en las superficies expuestas a la humedad formando una
biopelcula de microorganismos contenidos en una matriz de polisacridos, cuyo
espesor puede oscilar entre algunos micrmetros y pocos milmetros, que se adhiere
fuertemente a la base. Las biopelculas se forman en todas las superficies sumergidas,
tanto en agua dulce como de mar, o bien sobre soportes constantemente hmedos tales
como paredes de la caera de agua, pisos o dientes. El 99% de toda la actividad
microbiana en un ecosistema abierto ocurre sobre las superficies (6).
Los mohos y levaduras forman parte de los hongos. Las levaduras son unicelulares en
condiciones normales mientras que los mohos crecen como un sistema ramificado de
filamentos (micelio). Se trata de organismos eucariticos cuyas clulas, al igual que las
Reino
Tipo celular
procaritico
"
Eukarya
Chromista
Protozoa
Fungi
Plantae
eucaritico
"
"
"
Animalia
"
Ejemplos
arquibacterias
eubacterias, actinomicetos, mixobacterias,
cianobacterias
oomicetos, algas
mixomicetos, protozoos
levaduras, mohos, setas, bejines
musgos, hepticas, conferas, plantas con
flores
esponjas, corales, gusanos, moluscos,
insectos, vertebrados
1.2.1. Eubacterias
elementos en anillos y otros en sectores. A todos los sectores los va formando, por
propagacin centrfuga, la progenie de un antepasado comn. Algunos sectores se
diferencian del resto porque las clulas difieren en su ADN de las de los sectores
contiguos debido a mutaciones espontneas. Las bacterias de un anillo comparten
algunas propiedades entre s pero no estn emparentadas, pues tienen parentesco
directo con las de la zonas precedente y la siguiente (9). La figura 7 presenta algunas
colonias de bacterias de distinto aspecto.
Las bacterias generalmente se multiplican por fisin binaria. Despus del crecimiento
de la clula, aparece el septo y las clulas se separan o permanecen unidas con formas
caractersticas: pares de bacterias, cadenas, paquetes cbicos y acmulos planos
irregulares entre las bacterias esfricas (cocos), o pares y cadenas en las cilndricas
(bacilos) (12). La multiplicacin por brotacin es rara en los procariotas pero se observa,
por ejemplo, en la bacteria del agua estancada Hyphomicrobium. La figura 8 muestra un
esquema de las diversas formas de bacterias.
La segregacin del ADN es el proceso que distribuye igualitariamente el material
gentico en las clulas hijas. Es producida en las bacterias debido a un mecanismo
parecido al mittico. La replicacin de los plsmidos en la clula, sobre el replisoma,
entraa la formacin de un
complejo de separacin o particin
donde se adhiere el plsmido cual
regin centromrica. Una vez
formadas las copias, stas se alejan
activamente unidas a las protenas
de particin hasta que la clula se
divide. La divisin del cromosoma
parece ocurrir de igual manera (23).
La figura 9 presenta un esquema
de la divisin de una bacteria.
1.2.2. Arqueobacterias
Este grupo de procariotas en su
bioqumica y en la estructura de
los ribosomas, membrana y pared,
difieren tanto de los procariotas
como de los eucariotas. Se los
denomina arqueobacterias pues
algunas poseen un metabolismo
particularmente adecuado a las condiciones que se supone prevalecieron en los
primeros tiempos de la vida sobre la tierra. Comprende tres clases muy diferentes: las
metangenas, las halfilas extremas y las termoacidfilas (8).
Las arqueobacterias no tienen pptidoglucano en la pared. La membrana est
formada por lpidos no habituales, compuestos por un grupo glicerol ligado a dos
cadenas de alquil-isoprenoides por un enlace tipo ter (-O-) (24). Algunas de estas
bacterias tiene histonas y nucleosoma de tipo eucaritico (25).
1.2.3 . Actinomicetos
se aplica en caliente y con el fin de diferenciarla se decolora a los otros organismos con
un cido mineral diluido. Esto se debe a que el pptidoglucano est unido a los
arabino-galactanos esterificados con cidos miclicos de naturaleza cerosa (1).
1.2.4. Cianobacterias
1.2.5. Mixobacterias
Las mixobacterias son organismos sociales
cuyas clulas son flexibles y no tienen una
pared celular rgida, generalmente estn
embebidas en un limo espeso. Al desplazarse
segregan un material mucoso extracelular que
se convierte en grandes avenidas por donde
avanzan miles de clulas. El movimiento es
muy coordinado. Cuando la poblacin emigra
sobre el agar, se desplaza como una unidad
indivisa. Incluso las especies que entran en
letargo como esporos unicelulares, exhiben
hbitos sociales durante buena parte de su ciclo
vital. Muchas de ellas nunca se presentan
aisladas, por el contrario, entran en una etapa
de letargo en forma de cisto pluricelular que
luego germina y libera una nueva poblacin de
millares de mixosporos (29).
Las mixobacterias son organismos del suelo y
los cuerpos fructferos se encuentran sobre material vegetal en descomposicin o
estircol. Algunas, como Myxococcus, forman cuerpos fructferos como gotitas con
10
11
1.3.1. Mohos
Los mohos se caracterizan por tener ncleo verdadero, carecer de pigmentos
fotosintticos, poseer micelio con pared celular constituida por glucanos, quitosano y
quitina (polmeros de glucosa, glucosamina y N-acetil-glucosamina, respectivamente)
(7). En pocas ocasiones la pared est constituida enteramente de quitina. La pared
celular del micelio de los hongos semeja un extenso sistema tubular por el que avanza
protegido el citoplasma para su dispersin y bsqueda de nutrientes (1).
Los elementos somticos tubulares que constituyen el micelio reciben el nombre de
hifas. Las hifas pueden estar separadas en secciones, generalmente multinucleadas, por
medio de septos perforados o bien carecer de ellos. Los hongos pueden reproducirse
tanto sexual como asexualmente. Los hongos asexuales (anamorfos) generan varias
clases de esporas asexuales por mitosis del ncleo celular (mitosporas) (33).
La morfologa de las estructuras que contienen las esporas es muy variable y
constituye una de las bases de la clasificacin de los hongos. El micelio somtico no es
suficientemente discriminador para
utilizarlo en la clasificacin. El
color de muchos mohos que viven
en la materia orgnica en
descomposicin se debe al color de
sus esporas asexuales. stas
presentan varias tonalidades de
color blanco, amarillo, azul, verde,
rojo, pardo o negro (7).
Los mohos generan varias clases
de esporas asexuales, mono o
pluricelulares. Las esporas se
desarrollan en los esporforos, estructuras especializadas que se extienden en el aire a
partir del micelio vegetativo, y las esporas se acumulan en el extreno superior de los
mismos. Si las esporas estn encerradas en un esporangio (en forma de bolsa) se las
llama esporangiosporas. Los conidios son esporas externas o sea no estn encerradas.
Al madurar, estas esporas son esparcidas por el viento.
Muchos mohos pueden reproducirse tambin a travs de esporas sexuales, generadas
por meiosis, o divisin reductora, de un ncleo diploide (meiosporas). En la meiosis, el
nmero de cromosomas se divide por la mitad. Las esporas sexuales contienen slo un
cromosoma de cada par homlogo. La condicin diploide se restablece cuando dos
estructuras haploides se unen, completando el ciclo vital. Los mohos a los que no se les
conoce ciclo sexual, se consideran hongos imperfectos (33).
Los mohos con estructuras reproductoras sexuales (teleomorfos) corresponden a tres
grupos: ascomicetos, basidiomicetos y zigomicetos. Los ascomicetos producen sus
esporas en ascos, que generalmente se forman dentro de un complejo cuerpo fructfero,
el ascoma. De forma similar, los basidiomicetos desarrollan sus esporas sexuales
externamente, en los basidios que se hallan en un complejo cuerpo fructfero: el
basidioma. Pero este grupo tambin comprende a los carbones y las royas, organismos
de inters agronmico por ser parsitos vegetales. Los zigomicetos producen
zigosporas a veces visibles a ojo desnudo. En condiciones naturales, los mohos se
reproducen en la mayora de los casos asexualmente, las estructuras reproductoras
sexuales slo aparecen ocasionalmente en circunstancias favorables (33). La figura 13
muestra un moho (Rhizopus stolonifer).
12
1.3.2. Levaduras
La mayora de la numerosas especies de levaduras se han clasificado desde el punto
de vista de la reproduccin, que puede ser sexual o asexual. En la reproduccin
vegetativa, generalmente, una clula madre da lugar a diversas clulas hijas por la
formacin repetida de yemas en la superficie celular; en unas pocas levaduras la
divisin asexual se hace por escisin celular luego de la duplicacin del ncleo (34).
Tres grupos de hongos acogen a las levaduras: los ascomicetos, los basidiomicetos y
los hongos imperfectos. El primer grupo incluye las levaduras cuyas estructuras
reproductoras sexuales son o
l s ascos sencillos que contienen ascosporas. Una clula
diploide de levadura sufre meiosis y forma de cuatro a ocho ascosporas, encerradas en
el asco. Una ascospora es una clula haploide que al germinar genera una progenie de
clulas haploides por mitosis (reproduccin asexual). Las clulas de diferente polaridad
sexual se combinan para formar un
nuevo organismo diploide. Entre las
levaduras que pertenecen a los
ascomicetos
se
encuentra
Saccharomyces cerevisiae
empleada
para la fabricacin del pan y la
fermentacin
alcohlica.
Los
basidiomicetos agrupan un nmero
reducido de levaduras. Los hongos
imperfectos incluyen levaduras que se
reproducen slo de forma asexual, ej.
Candida tropicalis (7). En la figura 14 se
muestra el aspecto de una levadura
que se divide por escisin y forma
meiosporas.
1.3.3. Macromicetos
Son hongos con cuerpos fructferos (ascoma o basidioma) que se miden en
centmetros. Entre ellos son de inters los que forman asociaciones simbiticas con
rboles (ectomicorrizas), por ej. Amanita, Boletus, Cortinarius, Lactarius, Russula,
Scleroderma, Suillus, Tricholoma, y los que crecen sobre troncos descomponiendo la
madera, por ej. Schyzophyllum, Polyporus, Coriolus, Xylaria (35). La figura 14 tambin
muestra una seta venenosa.
1.3.4. Mixomicetos
Los mixomicetos son organismos eucariticos
mucosos que forman plasmodio y luego un cuerpo
fructfero de colores destacados, sobre troncos y hojas
en descomposicin o postes viejos, de 0,5 a 1 cm (36).
La asociacin celular en los hongos mucilaginosos
est mediada por la interaccin entre protenas unidas
a carbohidratos de una clula y receptores formados
por oligosacridos especficos de otra. De este modo, la
diferenciacin de los hongos mucilaginosos desde una
forma somtica (unicelular) hasta la forma cohesiva
(agregada) va acompaada de la aparicin de lectinas
y glicoprotenas especficas en la superficie celular (17).
Las esporas liberadas de los cuerpos fructferos
germinan sobre una superficie hmeda y producen mixoflagelados que nadan o bien
mixamebas. stos se alimentan de los nutrientes lquidos o por fagocitosis de bacterias,
levaduras, esporas fngicas, etc. Las clulas flageladas pierden luego su flagelo y
13
1.3.5. Protozoos
Los protozoos constituyen un grupo muy
heterogneo de microorganismos eucariticos,
unicelulares y mviles (con algunas excepciones).
El ciclo de vida comprende dos fases: una de
actividad, durante la cual se desplazan, nutren y
reproducen; otra de reposo o enquistamiento. Se
alimentan de bacterias, levaduras, algas y otros
protozoos.
Se los agrupan en: rizpodos que se desplazan
por pseudpodos (amebas y testceos o foraminferos), flagelados con uno o ms
flagelos, ciliados dotados de cilias y dos ncleos, y esporozoos parsitos. Se observa un
esquema de los mismos en la figura 1 y 16. La poblacin de flagelados y amebas es del
orden de 103 - 10 5 por gramo de suelo, la de ciliados 103/g y la de rizpodos testceos
10 3 - 104 /g. Participan en el equilibrio biolgico del suelo pues consumen grandes
cantidades de bacterias, una ameba ingiere unas 40.000 bacterias entre cada divisin
celular (4).
1.3.6. Algas
Son organismos fotosintticos eucariticos. Las algas
del suelo viven en la proximidad inmediata a la
superficie o sobre la misma. Predominan, arriba las
diatomeas y abajo las clorofceas y xantofceas
ubicuas. La humedad ptima es del 40 al 60% de la
capacidad de retencin del agua por el suelo. Las
algas libres o liquenizadas constituyen el estado
inicial de la vegetacin rocas y suelos minerales
infrtiles (4). En la figura 17 se muestra un alga roja
del suelo.
1.3.7. Lquenes
14
15
y puede estar desnuda o recubierta por una membrana. Una cpside consta de
capsmeros, y en la mayora de los casos es simtrica. Se observan dos tipos de
estructuras simtrcas: helicoidal e icosahdrica (12). En la figura 21 se muestra la forma
de algunos virus.
1.4.2. Viroides
Los viroides son ms sencillos que los virus, pues son slo filamentos muy cortos de
ARN. Producen enfermedades especficas de las plantas (42).
1.4.3. Priones
Se llama as a las protenas que actan como agentes infecciosos en algunas
enfermedades del sistema nervioso de ovejas, vacas y otros animales (43), pero es
discutible si se pueden considerar microorganismos.
16
Ambientes
Terrestres
Acuticos
Interior de
organismos
Transduccin
Suelos, superficies
de plantas
Lagos, ocanos, ros,
zonas de tratamiento
de aguas residuales
Crustceos, ratones
1.7.1. Conjugacin
Conjugacin
Suelos, superficies
de plantas
Lagos, ocanos, sedimentos
marinos, ros, epiliton (capas
gelatinosas que recubren
las piedras de los ros),
zonas de tratamiento de
aguas residuales
Plantas, insectos, gallinas,
ratones, humanos
Transformacin
Suelos
Sedimentos
marinos, ros,
epiliton de las
piedras de los ros
Plantas, insectos,
ratones
17
1.7.2. Transformacin
Algunas bacterias pueden captar ADN desnudo, por ejemplo las clulas de una colonia
rugosa de Streptococcus pneumoniae al ser mezcladas con el ADN de una cepa virulenta
con colonias lisas adquieren la cualidad de producir colonias lisas. La transformacin
suele ocurrir tanto en bacterias Gram-positivas como en Gram-negativas, y es utilizada
para introducir genes extraos en una bacteria (12).
Un fragmento de ADN se puede insertar en un plsmido pequeo especializado
conocido como vector de clonacin usando una enzima especfica. Este ADN
recombinante se usa para transformar las bacterias que crecern luego en un medio
selectivo apropiado para detectarlas. La capacidad de aislar ADN de un organismo e
inducir su incorporacin en otro no relacionado constituye el fundamento de una de las
manipulaciones del ADN recombinante (figura 26). El plsmido sirve as de vector para
genes que no tienen equivalente en el organismo receptor y que, por lo tanto, no
podran heredarse de forma estable mediante recombinacin homloga. Estos genes
pueden as transmitirse a travs de generaciones sucesivas conforme el plsmido va
replicndose (44). Pero a veces la bacteria pierde el plsmido espontneamente.
La mayora de las especies de rizobios, bacterias de gran importancia agronmica,
contienen plsmidos con la informacin gentica para la simbiosis en leguminosas (46).
1.7.3. Transduccin
Los genes bacterianos se pueden transferir de una cepa a otra usando bacterifagos
como vectores (figura 19), pero este fenmeno no ocurre en todas las especies de
bacterias. Segn el comportamiento del bacterifago la transduccin puede ser:
18
a) general o inespecfica
Los
bacterifagos
moderados
tambin
son
capaces de formar una
relacin estable con sus
hospedadores. Luego de la
infeccin suelen incorporarse
al genoma bacteriano como
profago. ste suele codificar
otras funciones adems de las
especficas del bacterifago,
por ejemplo la produccin de
toxinas. La bacterias que
albergan profagos se llaman
lisognicas (figura 20).
Los profagos suelen vivir en
armona con su hospedador hasta
que una situacin de stress
ambiental induce el ciclo ltico.
Cuando el bacterifago se escinde
del genoma bacteriano puede
acarrear una porcin de este
ltimo. Estos fagos defectuosos
invaden nuevas bacterias. La
integracin al genoma de la clula
hospedadora es esencial para la
trasferencia de los genes. Como
cada profago tiene un particular
lugar de insercin en el genoma
de la bacteria, solamente los
19
genes adyacentes pueden ser transferidos por este proceso (12 ). La transposicin es la
recombinacin que presentan los transposones o las secuencias de insercin. Las
secuencias de ADN cambian de lugar en el genoma y se insertan en una regin que no
guarda homologa con ella. Si esta integracin sucede dentro de un gen se produce una
mutacin, pues se rompe la continuidad de la informacin codificada (47).
Referencias
1.
2.
3.
4.
5.
6.
7.
8.
9.
10.
11.
12.
13.
14.
15.
16.
17.
18.
19.
20.
21.
22.
Madigan TM, Martinko JM, Parker J. Brock-Biology of Microorganisms. Prentice Hall, Upper Saddle River, NJ,
2003
Stanier R.Y. et al. Microbiologa. 4 ed. Barcelona, Revert. 1984
Fenchel T, King GM, Blackburn TH. Bacterial Biogeochemistry. 2 ed. Academic Press, San Diego, 2000, cap.1
Dommergues Y. & Mangenot F. cologie microbienne du sol. Paris, Masson et Cie. 1970, pp. 18, 27, 36, 48-69
Raibaud P. & Ducluzeau R. Las bacterias del tubo digestivo. Mundo Cientfico 34: 292-302, 1984
Potera C. Biofilms invade microbiology. Science 273: 1795 -1797, 1996
Phaff H.J. Microorganismos industriales. Investigacin y Ciencia 62: 22-37, 1981
Woese C.R. Archibacterias. Investigacin y Ciencia 59: 48 -61, 1981
Margulis L.& Sagan D. El origen de las clulas eucariontes. Mundo Cientfico 46: 366 -374, 1985
Doolittle WF. Nuevo rbol de la vida. Investigacin y Ciencia 283: 26-32, 2000
Hawksworth D.L. et al. Dictionary of the Fungi. Wallingford, CAB International 1995, pp. 48, 228, 442
Schlegel H.G. General microbiology. Cambridge University Press 1993, pp. 89 -169
Duve C. El origen de las clulas eucariotas. Investigacin y Ciencia 237: 18-26, 1996
Flix M.A. & Karsenti E. La divisin celular. Mundo Cientfico 154: 132-140, 1995
Mahon C.R. & Manuselis G. Texbook of Diagnostic Microbiology. Philadelphia, W.B.Saunders Co. 1995, p.9
Rietschel ET, Brade H. Endotoxinas bacterianas. Investigacin y Ciencia 193: 16 24, 1992
Bretscher M.S. Molculas de la membrana celular. Investigacin y Ciencia 111: 66-75, 1985
Ofek I & Sharon N. Cmo se adhieren las bacterias a las clulas. Mundo Cientfico 25: 564 - 566, 1983
Sra M. Conserved anchoring mechanisms between crystalline cell surface S-later proteins and secondary cell wall
polymers in Gram positive bacteria? Trends in Microbiology 9: 47-49, 2001
Novick R.P. Plsmidos. Investigacin y Ciencia 53: 46-59, 1981
Nieto-Jacobo MF, Guevara-Garca A, Herrera-Estrella L. Plantas transgnicas. Investigacin y Ciencia 268: 70-80,
1999
Shapiro J.A. Las bacterias, organismos pluricelulares. Investigacin y Ciencia 143: 56-64, 1988
20
23.
24.
25.
26.
27.
28.
29.
30.
31.
32.
33.
34.
35.
36.
37.
38.
39.
40.
41.
42.
43.
44.
45.
46.
47.
Mller-Jensen J, Jensen RB, Gerdes K. Plasmid and chromosome segregation in prokaryotes. Trends in
Microbiology 8:313-320, 2000
Becker B. & Melkonian M. The secretory pathway of protists. Microbiological Reviews 60: 697-721, 1996
Bernander R. Chromosome replication, nucleoid segregation and cell divisin in Archaea. Trends in Microbiology
8: 278-283, 2000
Williams S.T. et al. Bergeys Manual of Systematic Bacteriology. Volume 4.Baltimore, Williams & Wilkins 1989,
p.2341
Carmichael W.W. Toxinas de cianobacterias. Investigacin y Ciencia 210: 22-29, 1994
Dommergues Y et al. Fijacin del nitrgeno t agricultura tropical. Mundo Cientfico 45: 276 285, 1985
Dworkin M. Social and developmental biology of the myxobacteria. Microbiological Reviews 60: 70-102, 1996
Durand R. El acoplamiento de las mitocondrias. Mundo Cientfico 57: 376-385, 1986
Glover D.M. et al. El centrosoma. Investigacin y Ciencia 203: 22 -29, 1993
Porter K.R. & Tucker J.B. El armazn celular. Investigacin y Ciencia 56: 16-28, 1981
Webster J. Introduction to fungi. 2ed. Cambrige, Cambridge University Press, 1986
Gaillardin C. & Heslot H. La levadura. Mundo Cientfico 71: 716-727, 1987
Hudson H.J. Fungal biology. London, Edward Arnold 1986, pp.99-102, 184
Ageitos Z.J. & Lopretto E.C. Los invertebrados. Tomo I. Buenos Aires, EUDEBA. 1983, pp. 104, 136, 163, 294
Lee R.E. Phycology. New York, Cambridge University Press 1980,pp.175,205,429
Purvis W, Wedin M. El xito todo terreno de los lquenes. Mundo Cientfico 200: 5659, 1999
Eigen M. Cuasiespecies vricas. Investigacin y Ciencia 204: 14-22, 1993
Stahl F.W. Recombinacin gentica. Investigacin y Ciencia 127: 42-55, 1987
Miller RV. Intercambio de genes bacterianos en la naturaleza. Investigacin y Ciencia 258: 1318, 1998
Diener TO. Viroides. Investigacin y Ciencia 54: 18 26, 1981
Eigen M. Priones y encefalopata espongiforme bovina. Investigacin y Ciencia 298: 7483, 2001
Hopwood DA. Programacin gentica de microorganismos industriales. Investigacin y Ciencia 62, 40-54, 1981
Moxon ER, Wills C. Microsatlites de ADN. Investigacin y Ciencia 270: 68 74, 1999
Martnez E, Palacios R, Mors J. Cepas mejoradas de Rhizobium. Investigacin y Ciencia 265: 1419, 1998
Sobern G. Mecanismo de nodulacin de las leguminosas. Investigacin y Ciencia 103: 613, 1985
y dX/dt = X
En el curso de la fase exponencial la velocidad especfica de crecimiento alcanza su
valor ms elevado (mx).
Funcin (1)
precursor de piridn-nucletidos (NAD y NADP)
coenzima A
-descarboxilaciones
2. 4. Transporte de solutos
El transporte de nutrientes a travs de la membrana citoplasmtica es especfico
porque son captados por la clula solamente aqullos para los cuales existe un sistema
transportador. Existen dos tipos principales de transporte. El primario comprende los
procesos que conducen a la transferencia de iones (H +, Na+, K +) produciendo
alteraciones en el potencial electroqumico. Las fuerzas que intervienen son el
transporte de electrones respiratorio o fotosinttico, o las bombas inicas dependientes
del ATP o de la descarboxilacin de metabolitos. El transporte secundario est guiado
por gradientes en el potencial electroqumico (9).
La difusin pasiva o simple est gobernada por el tamao molecular y las
propiedades lipoflicas del material, permitiendo la entrada de agua, toxinas no-polares
y ciertos inhibidores. La difusin facilitada se lleva cabo debido a la presencia de una
actividad del agua (aw), la que se define como la razn entre la presin de vapor de
agua del substrato o solucin (p ) y la presin de vapor del agua pura (po) a la misma
temperatura, es decir, aw = p/p o
Este concepto se asocia al de humedad relativa de la atmsfera en equilibrio con el
sistema, de la siguiente manera HRE = aw . 100
La mayor parte de las bacterias no crecen a una a w por debajo de 0,91 mientras que los
mohos pueden desarrollarse con cifras de 0,80. Los valores ms bajos obtenidos para
arqueobacterias halfilas son del orden de 0,75 mientras que los mohos xerfilos
(amantes de la sequedad) y las levaduras osmfilas (que prefieren presiones osmticas
elevadas) se multiplican muy lentamente an con valores de 0,65 y 0,60
respectivamente. Los lmites de aw dentro de los cuales hay crecimiento, son ms
amplios a la temperatura ptima de multiplicacin. La capacidad de los organismos
para crecer a una temperatura dada, disminuye a medida que se reduce al aw . La
presencia de ciertos elementos nutritivos ampla los lmites de aw dentro de los cuales
los organismos pueden sobrevivir (3).
La presin osmtica () est relacionada con la actividad del agua a travs una
expresin
2.5.3. pH
antiportes y simportes, para aumentar la velocidad a la cual los protones son expelidos
del citoplasma. El mecanismo homeosttico es constitutivo y funciona en presencia de
inhibidores de la sntesis proteica.
La respuesta de tolerancia al cido es iniciada por un pH externo de 5,5 a 6,0. Este
mecanismo es sensible a los inhibidores de la sntesis proteica y puede mantener el pH
interno por sobre 5,0 teniendo el pH externo valores tan bajos como 4,0. La prdida de
la actividad ATPasa, causada por las mutaciones que desorganizan genes o los
inhibidores metablicos, anula la respuesta de tolerancia al cido pero no el mecanismo
homeosttico. Esta respuesta tambin puede conferir proteccin cruzada frente a otros
agentes ambientales de estrs.
La sntesis de protenas de shock acdico es la tercera va por la que la clula regula
el pH interno. Esta sntesis es generada por un pH ambiental de 3,0 a 5,0 proveyendo
un conjunto de protenas reguladoras distintas de las protenas de la respuesta de
tolerancia al cido.
Bacterias
Thiobacillus thiooxidans
Azotobacter sp.
Erwinia carotovora
Clorobium limicola
Thermus aquaticus
Nitrobacter spp.
Hongos
Aspergillus oryzae
Fusarium oxysporum
Penicillium italicum
Rhizoctonia solani
Botrytis cinerea
Aspergillus niger
lmite superior
6,0
8,5
9,3
7,0
9,5
10,0
9,3
11,1
9,3
8,5
7,4
8,8
2.5.4. Oxgeno
2.5.6. Temperatura
En muestras de agua recogidas en las proximidades inmediatas a las surgencias
termales se han hallado hasta 108 - 109 clulas bacterianas por mL. Las bacterias
adaptadas a elevadas presiones hidrostticas (250260 bares o sea 25-26 MPa) muestran
adems una notable adaptacin a las altas temperaturas, por ejemplo unas bacterias
metanognicas tenan tiempos de duplicacin entre 37 y 65 minutos a 100C bajo tales
presiones (16).
Temperaturas cardinales en C para microorganismos procariticos (17)
grupo
mnima
ptima
mxima
termfilos
40-45
55-75
60-90
mesfilos
5-15
30-45
35-47
psicrotrofos
-5-+5
25-30
30-35
psicrfilos
-5-+5
12-15
15-20
Los valores de las temperaturas cardinales (mnima, ptima, mxima) varan
ampliamente entre las bacterias como se muestra en el cuadro siguiente, pero algunas
tienen una amplitud mayor, como por ejemplo Clostridium perfringens que crece entre 12
y 50C. Los organismos aislados de ambientes fros crecen a temperaturas por debajo
de 0C si las altas concentraciones de solutos impiden la congelacin del medio (1).
Temperaturas en C para el crecimiento de bacterias (1)
especie
mnima
ptima
mxima
Listeria monocytogenes
1
30-37
Pseudomonas maltophila
4
35
Escherichia coli
10
37
Clostridium kluyveri
19
35
Bacillus flavothermus
30
60
Thermus aquaticus
40
70-72
Sulfolobus acidocaldarius
70
75-85
Pyrobacterium brockii
80
102-105
45
41
45
37
72
79
90
115
mxima
45
55
30
35
35
35
10
11
2. 7 Esterilizacin
2.7.1. Accin del calor
Con el fin de evitar el crecimiento de microorganismos extraos introducidos por la
contaminacin, se esterilizan con vapor de agua a presin todos los materiales que
integran el medio de cultivo. El vapor tambin se suele emplear para esterilizar
recipientes y otras superficies con las que el medio est en contacto (20).
Tiempo de destruccin de algunos endosporos bacterianos (2)
calor hmedo
minutos a
organismo
100
105
110
bact. termfilas
...
400 100-300
Bacillus anthracis
2-15
5-10
...
B. subtilis
horas ...
C. perfringens
5-45
5-27
10-15
C. botulinum
300-530 40-120 32-90
C.sporogenes
150
45
12
calor seco
minutos a
organismo
120
130
bacilos termfilos
...
...
B. anthracis
...
...
C. botulinum
120
60
C.pefringens
50
15-35
C. tetani
20-40
115
40-110
...
40
4
10-40
...
120
11-35
...
1
4-20
...
125
4-8
...
...
...
130
3,5
...
...
...
1340 C
1
...
...
...
...
140
...
>180
15-60
5
5-15
150
180
60-120
25
30
160
30-90
9-90
20-25
12
170
15-60
1800 C
15
3
5-10
10-15
12
k y T est relacionada
con la energa de activacin Ea mediante la
ecuacin de Arrhenius k=s -Ea/RT donde s es
la constante de frecuencia, R la constante de
los gases ideales, T temperatura en grados
La interrelacin entre
Kelvin.
13
2. 8. Desinfeccin
Los desinfectantes son substancias qumicas que matan a las clulas somticas
adheridas a las superficies inanimadas, pero no necesariamente a las formas
14
2. 9. Interacciones microbianas
2.9.1. Antibiosis
Un microorganismo puede producir metabolitos que hagan el ambiente desfavorable
para el desarrollo de otros o que perturben su metabolismo hasta el punto de que
mueran o sean incapaces de reproducirse. El fenmero recibe el nombre de antibiosis o
antagonismo.
Los antibiticos constituyen un grupo heterogneo de molculas orgnicas
relativamente pequeas, producidas por unos microorganismos para inhibir a otros a
una concentracin muy baja. La mayora de los microorganismos notoriamente
productores de antibiticos se alojan en el suelo (8).
Otro grupo se molculas antagonistas son las bacteriocinas. Constituyen un grupo
relativamente heterogneo de pequeas protenas sintetizadas en los ribosomas
15
cefalosporinas
Acremonium cephalosporium inhiben sntesis de pared celular
cloranfenicol
Streptomyces venezuelae
eritromicina
Saccharopolyspora erythraea interfiere con sntesis de protenas
lincomicina
Streptomyces lincolnensis
penicilinas
Penicillium chrysogenum
inhiben sntesis de pared celular
polipptidos
polimixinas
BaciIIus polymyxa
deterioro de membrana celular
bacitracina
BaciIIus subtilis
inhibe formacin de pared celular
rifamicinas
Amycolatopsis mediterranei
interfiere con sntesis de protenas
tetraciclinas
Streptomyces spp.
vancomicina
Arnycolatopsis orientalis
viomicina
Streptomyces griseus
antifngicos
anfotericina B
Streptomyces nodosus
interfiere con funcin de membrana
griseofulvina
PeniciIIium griseofulvum
daa la membrana celular
lipopptidos
iturina A
BaciIIus subtilis
interfiere con funcin de membrana
surfactina
BaciIIus subtilis
nistatina
Streptomyces noursei
daa la membrana celular
16
17
Las simbiosis entre rizobios y leguminosas son muy especficas, por ejemplo R.
leguminosarum induce la nodulacin en el poroto pero no en la alfalfa (30). Las bacterias
no se mezclan con los orgnulos citoplasmticos, sino que se mantienen confinadas en
los simbiosomas que son vesculas protegidas por membranas. Los simbiosomas del
lupino tienen una sola bacteria, los de la soja varias. La figura 4 muestra el corte de un
ndulo.
La membrana del simbiosoma acta a modo de
barrera que controla el flujo de cidos carboxlicos
(malato, succinato, fumarato). stos constituyen la
fuente de carbono para los bacteroides. Tales cidos
proceden de la oxidacin de azcares sintetizados en
las hojas por la fotosntesis. Durante el proceso de
formacin de los simbiosoma s, las bacterias se van
transformando en bacteroides que expresan diversas
protenas especficas como la enzima nitrogenasa y
algunos citocromos. Las clulas intersticiales sin
infectar intervienen en las ltimas etapas de la sntesis
de ureidos, asparagina o glutamina, por incorporacin
del nitrgeno fijado. stos se exportan hacia la parte
area a travs de los vasos del xilema.
Para que los ndulos de las leguminosas fijen
nitrgeno
es
imprescindible
que
contengan
leghemoglobina cuyo grupo hemo es sintetizado por el
vegetal (32). La fijacin de nitrgeno requiere gran
cantidad de energa que se produce en los bacteroides
durante la oxidacin de los cidos dicarboxlicos y la
leghemoglobina transporta el O2 a una concentracin
baja pero estable que permite mantener una elevada
actividad respiratoria sin afectar la nitrogenasa, pues
esta enzima se inactiva en presencia de oxgeno (30).
La rizsfera de algunas plantas contienen acumulaciones de bacterias fijadoras, tal
como Azotobacter paspali sobre la superficie de la raz de Paspalum notatum y
Azospirillum brasilense en la de caa de azcar. Las bacterias se hallan en el espacio
intercelular del crtex radical, en una simbiosis donde se benefician los dos
participantes de la asociacin. Por otra parte, el helecho de agua Azolla contiene a la
cianobacteria Anabaena azollae en las cavidades de las hojas. Nostoc vive
simbiticamente en el lquen Peltigera y sobre las races areas de Cycas y Gunnera (29).
Varias dicotiledneas que no pertenecen a las leguminosas, tambin contiene ndulos
en las races capaces de fijar N2 . En la mayora de los casos se trata de actinomicetos del
gnero Frankia. En la figura 5 se esquematiza la forma en que los filamentos penetran a
las clulas de la raz y produce ndulos donde tambin se encuentra una hemoglobina
que facilita la provisin de O2 al endfito (32).
Un inoculante para enriquecer el suelo con la bacteria simbitica deseada, contiene
altas concentraciones celulares en un substrato que favorece largos perodos de
supervivencia sin prdidas de las caractersticas fisiolgicas del microorganismo. Los
pasos a seguir comprenden:
a) seleccin de las cepas convenientes por su mayor eficiencia;
b) cultivo del microorganismo en un medio lquido;
c) eleccin, preparacin y esterilizacin del material de soporte;
d) impregnacin del soporte con el cultivo lquido que posee un alto nmero de clulas,
e) control del nmero de bacterias vivas en el producto terminado (34).
18
19
2.9.3. Predacin
Referencias
1.
2.
3.
4.
5.
6.
7.
8.
9.
10.
11.
12.
13.
14.
15.
16.
17.
18.
19.
20.
21.
22.
23.
Madigan TM, Ma rtinko JM, Parker J. Brock-Biology of Microorganisms. Prentice Hall, Upper Saddle River, NJ,
2003, cap. 6.
Pelczar MJ, Chan ECS. Elementos de microbiologa. Madrid, McGraw-Hill, 1984, cap. 18-21.
Rose A.H. Microbiologa qumica. 3 edicin. Madrid, Alhambra, 1977, cap. 3.
Righelato RC. Growth kinetics of mycelial fungi. En: The filamentous fungi. volume 1. Smith JE, Berry DR, eds.
London, Edward Amold, 1974, pp. 79 -103.
Phaff HJ. Microorganismos industriales. Investigacin y Ciencia 62: 23-37, 1981
Rivire J. Les applications industrielles de la microbiologie. Paris, Masson et Cie., 1975
Simkss K. Invertebrados que neutralizan metales txicos. Mundo Cientltlco 39: 864-866, 1984
Saier MH. Peter Mitchell and his chemiosmotic theories. ASM News 63 (1) 13-21,1997
Schlegel HG. General microbiology. Cambridge University Press, 1993, pp. 282-289
Rodrguez Navarro A. El potasio y el sodio en las clulas vivas. Investigacin y Ciencia 60: 70-77, 1981
Eide O, Guerinot ML. Metal ion uptake in eukaryotes. ASM News 63(4) 199-205, 1997
Fenchel T, King GM, Blackburn TH. Bacterial Biogeochemistry: The Ecophysiology of Mineral Cycling. 2 ed.
Academic Press, San Diego, 2000, cap. 7
Desai JD, Banat IM. Microbial productions of surfactants and their commercial potential. Microbiol. Mol. Biol. Rev.
61: 47-64, 1997
Montville TJ. Principies which influence microbial growth, survival, and death in foods. En: Food Microbiology:
Fundamentals and Frontiers. Doyle MP, Beuchat LR, Montville TJ, eds. Washington, ASM Press, 1997, pp. 13-29
Alexander M. Introduccin a la microbiologa del suelo.Mxico, AGT Editor, 1980, cap. 1
Prieur O. Las bacterias de las fuentes hidrotermales. Mundo Cientfico 44:182-183, 1985
ICMSF. Ecologa microbiana de los alimentos, volumen 1. Zaragoza, Acribia, 1983, cap. 1
Hudson HJ. Fungal Biology. Edward Arnold, Baltimore, 1986, cap. 6
Arora DK, Elander RP, Mukerji KG. Handbook of Applied Mycology, vol. 4. pp. 708, 729
Gaden EL Mtodos de produccin en microbiologa industrial. Investigacin y Ciencia 62:107-116, 1981
Stanier R.Y., Adelberg E.A., Ingraham J.L. Microbiologa. Barcelona, Revert, 1984, cap.10
Langley-Danysz P. La irradiacin de los alimentos. Mundo Cientfico 48: 692-702, 1985
Farkas J. Physical methods of food preservation. En: Food microbiology: fundamentals and frontiers. Doyle MP,
Beuchat LR, Montville TJ, eds. Washington, ASM Press, 1997, pp.497-5l9
20
24.
25.
26.
27.
28.
29.
30.
31.
32.
33.
34.
35.
36.
37.
Foster KR, Guy AW. El problema de las microondas. Investigacin y Ciencia 122: 6-14,1986
Thomashow LS, Bonsall RF, Weller DM, eds. Antibiotic production by soil and rhizosphere rnicrobes in situ. En:
Manual of environmental micmbiology. Hurst AJ, ed. Washington, ASM Press, 1997, pp. 3-13
Montville TJ, Winkowski K. Biologically based preservation systems and probiotic bacteria. En: Food
microbiology: fundamentals and frontiers. Doyle MP, Beuchat LR, Montville TJ, eds. Washington, ASM Press,
1997, pp. 557-577
Alexander M. Microbial cornmunities and interactions. En: Manual of environmental microbiology. Hurst J, ed.
Washington, ASM Press, 1997, pp. 3-13
Christian RR, Capone DG. Overview of issues in aquatic microbial ecology. En: Manual of environmental
microbiology. Hurst AJ, ed. Washington, ASM Press, 1997, pp. 245-251
Dommergues Y. et al. Fijacin del nitrgeno y agricultura tropical. Mundo Cientfico 45: 276-285, 1985
Truchet G. et al. Simbiosis bacterias-leguminosas. Mundo Cientfico 133: 267-269, 1993
Sobern G. Mecanismo de nodulacin de las leguminosas. Investigacin y Ciencia 103: 6 13, 1985
Becana M. Hemoglobinas vegetales. Investigacin y Ciencia 221: 16-23, 1995
Van Rhijn P, Vanderleyden. The Rhizobium-plant symbiosis. Microbiological Reviews 58: 124-142,1995
Ronchi AL, Balatti A. Production of inoculants. En: Legume inoculants. Balatti AP, Jardim Freire JR, eds. Kingraf,
La Plata, 1996, pp. 39-54
Letacon F. Las micorrizas, una cooperacin entre plantas y hongos. Mundo Cientfico 49: 776-784, 1985
Marschner H. Nutrient dynamics at the soil-root interface.En: Mycorrhizas in ecosystems. Red D.J. et al., editores;
London, CAB International 1994, pp. 3-12
Costerton JW, Stewart PS. Pelculas bacterianas. Investigacin y Ciencias 300: 55-61, 2001.
3. Actividad microbiana
3.1. Suelo
El medio donde se desarrollan los microrganismos telricos est dividido en una
multitud de microambientes donde las condiciones pueden ser muy diferentes unas de
otras, confirindole una microheterogeneidad inusual. El soporte orgnico y mineral no
es inerte y los diversos procesos fsicos, qumicos y biolgicos que ocurren en el suelo
estn ntimamente intrincados. La energa necesaria para el desarrollo de los
microorganismos hetertrofos, que son la mayora de las micropoblaciones del suelo,
proviene indirectamente de la fotosntesis. Hay tambin una microfauna que a veces
interviene activamente al lado de la microbiota (1).
El suelo est formado por cinco componentes principales: materia mineral, agua, aire,
materia orgnica y seres vivos. La cantidad de estos constituyentes no es la misma en
todos los suelos. El aire y el agua juntos representan aproximadamente la mitad del
volumen del suelo. El agua que se mueve por la gravedad se encuentra en los poros
ms grandes del suelo, que frecuentemente estn llenos de aire. Parte del agua es
retenida por interacciones con otros constituyentes del suelo y slo una fraccin de sta
es aprovechable por los organismos vivos. La aireacin y la humedad estn
directamente relacionados ya que los poros que no contienen agua estn llenos de gas.
La atmsfera subterrnea es diferente de la superficial porque contiene generalmente
de diez a cien veces ms CO2, y menos O2, debido a la actividad biolgica (2).
Un corte vertical del suelo revela un perfil definido por capas horizontales:
O) una mantillo superficial, delgado o grueso, de restos orgnicos en descomposicin;
A) un horizonte del cual han desaparecido algunos constituyentes inorgnicos durante
el largo perodo de formacin del suelo pero ms o menos rico en materia orgnica,
que contiene races, pequeos animales y la mayora de los microorganismos;
B) otro horizonte en el cual se depositan algunos constituyentes provenientes de las
capas superiores, que contiene poca materia orgnica, algunas races y escasos
microorganismos;
C) un estrato de composicin semejante al material original del cual se origin el
suelo, donde hay pocas formas de vida (3).
Distribucin de los microorganismos en un suelo expresado como miles por gramo (3)
Profundidad Bacterias
Bacterias
Actinomicetos Hongos
Algas
cm
aerobias
anaerobias
3-8
7.800
1.950
2.080
119
25
20-25
1.800
379
245
50
5
35-40
472
98
49
14
0,5
65-75
10
1
5
6
0,1
135-145
1
0,4
...
3
...
Los microorganismos no estn distribudos regularmente en el suelo pues hay un
mosaico discontnuo de microambientes, aqullos favorables para el desarrollo
microbiano se caracterizan por su limitada extensin en el tiempo y en el espacio. La
dispersin de los microorganismos, con excepcin de los fotosintetizantes, sigue la
distribucin vertical de los nutrientes pero es alterada por varios factores: la
19 24%
12 18 %
2 6%
11 25 %
36 46 %
R/S
21,3
9,7
2,4
0,17
1,0
1,6
267
3,4
11,8
> 50
90,4
Influencia del anegamiento sobre la densidad, en miles por gramo, de diferentes grupos
microbianos en la risfera de maz cultivado en un suelo salino (1)
Suelo a la capacidad de campo
Suelo anegado
Grupos
Densidad en
Densidad
R/S
Densidad en
Densidad
R/S
microbianos
la rizsfera
fuera de la
la rizsfera
fuera de la
(R)
rizsfera (S)
(R)
rizsfera
Sulfatoreductores
44
17
2,6
550
11
50
Azotobacter
0,8
0,8
1,0
6
1
6
Amonificantes 4.200
15
280
22.000
4.500
5
La temperatura acta directamente sobre los microorganismos del suelo no
rizosfrico como se observa en el cuadro siguiente, pero tambin indirectamente
controlando los exudados radicales correspondientes a las temperaturas ptimas de
crecimiento de las plantas consideradas, 30-32C para soja y 13-16C para trigo (1).
3.2. Metabolismo
La energa requerida para el mantenimiento de la vida y para la sntesis de los
componentes celulares es obtenida por la transformacin ordenada de las substancias
que ingresaron a la clula. stas son modificadas por una serie de reacciones
enzimticas sucesivas, a travs de rutas metablicas especficas.
Las vas metablicas
tienen las funciones
de
proveer
los
precursores para los
componentes
celulares y obtener
energa
para
los
procesos de sntesis y
otros que requieran
energa. Primero, los
nutrientes son rotos
en
pequeos
fragmentos durante el
catabolismo y luego
convertidos por las
reacciones
del
metabolismo
intermediario
en
cidos orgnicos y
steres de fosfato. La
mayora
de
los
compuestos de bajo peso molecular que representan las unidades para sintetizar la
clula, son aminocidos, bases pricas y pirimidnicas, fosfatos de azcares, cidos
orgnicos y otros metabolitos, algunos producidos al final de largas cadenas de
reacciones. Estas substancias sirven para la sntesis de las macromolculas (cidos
nucleicos, protenas, materiales de reserva, constituyentes de la pared celular) durante
el anabolismo (6). La figura 3 representa las vas metablicas de organismos que
respiran aerbicamente.
durante la hidrlisis. Producen amilasas muchos hongos del suelo as como bacterias
de los gneros Bacillus, Pseudomonas, Streptomyces entre otras.
La -amilasa, presente en plantas y bacterias, tambin degrada los enlaces 1,4-glucosdicos pero comienza su accin por el extremo libre no reductor del almidn,
liberando maltosa mientras contina el color frente al yodo. La hidrlisis se detiene en
los puntos de ramificacin de la amilopectina y el residuo se conoce como dextrina
lmite (6). La pululanasa o isoamilasa hidroliza los enlaces 1,6--glicosdicos quitando
las ramas de la amilopectina o las dextrinas. La maltasa hidroliza la maltosa a glucosa
(3). Si estas enzimas acompaan a las anteriores se logra una degradacin total del
almidn.
Las amilasas son inducibles, pero
su produccin depende del tipo de
almidn empleado. Las -amilasas
de Bacillus stearothermophilus y B.
licheniformis son termo estables as
como las excretadas por algunos
clostridios termfilos, los que
tambin excretan pululanasas (4).
La actividad amiloltica vara a
veces con el tipo de vegetacin, la
humedad y las caractersticas del
suelo. El almidn es degradado por
clostridios fijadores de nitrgeno en
los suelos anegados, a los que
recientemente se incorpor material
vegetal rico en polisacridos (3).
10
11
3.3.6.Degradacin de quitina
La quitina le sigue a la
celulosa en abundancia. Forma
parte del exoesqueleto de
artrpodos y de la pared celular
de hongos filamen -tosos. Est
constituda por unidades de Nacetil-glucosamina con enlaces
-1,4-glicosdicos
(6).
La
degradacin por la quitinasa
produce
poca
N-acetilglucosamina y predominan los
oligmeros
(quitobiosa,
quitotriosa). Los oligmeros son
convertidos en monmero por la
-N-acetil-glucosaminidasa. La
quitin-desacetilasa transforma la
quitina en quitosano y acetato
por hidrlisis de los grupos
acetamida (10). Un gran nmero
de bacterias y actinomicetos
pueden hidrolizar quitina. Entre los hongos con tal propiedad se encuentran Mucor y
algunos Aspergillus (4). La sntesis de quitinasas es inducida en las plantas por los
agentes patgenos. La figura 11 muestra fibrillas de quitina obtenidas de la pared
fngica.
El contenido en lignina del tejido leoso vara entre 18 y 30% del peso seco. Est
ubicada en la lmina secundaria de las paredes celulares y es el componente de las
plantas degradado ms lentamente. No es qumicamente uniforme y tiene una
estructura
muy
compleja (3).
Los
monmeros
son todos derivados
del
fenilpropano,
principalmente
alcohol
coniferilo.
La
complejidad
resulta del gran
nmero
de
diferentes
enlaces
que unen a los
monmeros.
Las
diferencias en la
composicin de la
ligninas
se
manifiestan en el
contenido
de
grupos metoxi: 21%
en rboles de hojas
12
13
14
extracelulares actan como toxinas, mientras que ciertos polipptidos bacterianos son
antibiticos. La degradacin de protenas en el suelo va seguida de la formacin de
amonio por la posterior descomposicin de los aminocidos (6).
Los nucletidos estn formados por una base nitrogenada derivada de la purina o la
pirimidina, una pentosa y cido fosfrico. Son los monmeros de los polinucletidos
donde estn unidos por puentes fosfodister, como se muestra en la figura 16. Los
cidos nucleicos son el 0,2-2,5% de los compuestos fosforados del suelo y su hidrlisis
da oligonucletidos y mononucletidos con baja relacin C/N (2). Los mononucletidos
a su vez son convertidos en nuclesidos (N-glicsidos de purinas o pirimidinas). stos
son despus hidrolizados en las bases nitrogenadas y pentosas. Luego en el suelo el
proceso continua con la amonificacin de las purinas y pirimidinas.
Las exonucleasas atacan solamente los extremos de las cadenas polinucleotdicas
mientras que las endonucleasas hidrolizan enlaces de cualquier punto de las mismas.
Las desoxi-ribonucleasas degradan el ADN y las ribonucleasas el ARN, aunque algunas
fosfo -diesterasas hudrolizan uniones de nuclotidos de ambos cidos nucleicos. Entre
los numerosos organismos que excretan nucleasas se encuentran algunos Clostridium
(4).
15
3.5.Respiracin
3.5.1. Degradacin de hexosas
Hay varias vas para convertir la glucosa a piruvato,
uno de los compuestos intermediarios ms importantes del metabolismo. Una es la va
de la fructosa-1,6-difosfato), esquematizada en la figura 17 . El balance es la formacin
de dos molculas de ATP (energa qumica por fosforilacin a nivel de substrato) y dos
de NADH2 (poder reductor),
por lo que constituye la
secuencia de reacciones ms
importante para los orga nismos
anaerbicos. Otra es la va
oxidativa de la pentosa-fosfato
que se muestra en la figura 18,
la cual adems provee ribosafosfato para la sntesis de
nucletidos. El camino inverso
es la ruta ms importante en la
fijacin autotrfica de CO2 . La
va
del
ceto-desoxi-fosfo-
16
Este ciclo, cuyo esquema se da en la figura 20, sirve no solamente para la oxidacin
terminal de los nutrientes sino tambin para la generacin de precursores de
biosntesis. Si algunos intermediarios se
derivan por otro camino, cesa de
funcionar este ciclo. Pero, entonces entra
en juego la secuencia de reacciones
anaplerticas para reaprovisionar los
intermediarios faltantes (6). El ciclo del
citrato es tambin la ruta final para la
oxidacin de las cadenas carbonadas de
los aminocidos despus de la
desaminacin (ver figura 14).
17
3.6. Fermentaciones
Las rutas bioqumicas de la
fermentacin varan mucho. Por
ejemplo, las levaduras pueden
fermentar una molcula de un
monosacrido de seis carbonos,
como la glucosa o la fructosa,
produciendo dos molculas de etanol
y dos de CO2. Pero, para las
bacterias, se pueden agrupar esas
vas en dos tipos generales:
homofermentativos (un producto
principal) o heterofermentativos (dos
o ms productos). Los productos de
la fermentacin no pueden ser
metabolizados,
en
condiciones
anaerbicas, por el organismo que
los produce. En las fermentaciones el ATP se produce por fosforilacin a nivel de
substrato, pues se sintetiza durante el catabolismo de un compuesto y en pasos
enzimticos concretos, pero requiere que la fuente genere un intermediario de alta
energa (6).
18
19
3.8.1. Desnitrificacin
20
3.8.3. Sulfatorreduccin
Es la transferencia de hidrgeno
al sulfato aceptor terminal de
electrones
en
la
respiracin
anaerbica, reducindolo a H2 S. Este proceso,
llamado tambin reduccin desasimilatoria de
sulfatos, es cumplido por bacterias anaerbicas
obligadas
tales
como
Desulfovibrio,
Desulfatomaculum. Los donantes de hidrgeno
son lactato, acetato y otros cidos grasos,
metanol, etanol y compuestos aromticos.
Los microorganismos reductores de sulfato son
responsables de la precipitacin de Fe++ y otros
cationes metlicos en aguas polutas, y la
corrosin de metales enterrados. Desulfuromonas
y algunas arqueobacterias termoflicas pueden
21
reducir el azufre elemental a H2 S (5). Por otra parte, casi todas las bacterias, as como los
hongos pueden reducir sulfatos para sintetizar aminocidos azufrados por la va de la
reduccin asimilatoria de sulfatos (5). La figura 31 presenta un esquema del ciclo del
azufre.
3.9.1. Metanognesis
3.9.2. Nitrificacin
En el curso de la degradacin de substancias
nitrogenadas se libera amonio. La conversin
del amonio a nitrito es llevada a cabo por las
bacterias nitritantes del suelo: Nitrosolobus,
Nitrosomonas, Nitrosospira. En el ambiente
marino se encuentra Nitrosococcus. No hay
bacterias que conviertan directamente el amonio
en nitrato. El nitrito es oxidado a nitrato por las
bacterias nitratantes Nitrobacter, Nitrococcus (en
el mar) y otras. Ambos pasos constituyen la
llamada nitrificacin del suelo (1). Estas bacterias
autctonas del suelo pueden ser cultivadas en
22
3.9.3. Sulfooxidacin
Los Thiobacillus son unas bacterias capaces de obtener energa por la oxidacin de
compuestos de azufre (sulfuro, azufre, tiosulfato) hasta sulfatos. La mayora son
auttrofos y dependen de la fijacin de CO 2 como T. thiooxidans, T. denitrificans (1). Entre
los hetertrofos se encuentran por ejemplo T. novellus y Sulfolobus acidocaldarius. ste
ltimo es una arqueobacteria termoflica de las aguas termales azufradas. T. thiooxidans
es un organismo aerobio que produce cido sulfrico y tolera una solucin 1N del
mismo. El agregado de azufre permite neutralizar suelos calizos y reducir la incidencia
de algunos patgenos vegetales debido a la acidificacin provocada por los
sulfooxidantes del suelo. T. denitrificans puede reducir nitratos anaerbicamente pero
no lleva a cabo una reduccin asimilatoria y necesita la presencia de sales de amonio en
el medio (3). Las bacterias filamentosas Beggiatoa y otras pueden oxidar sulfuros a
azufre elemental que se acumula en la clula. Algunas especies de Beggiatoa son
organismos heterotrficos (1).
3.9.4. Ferrooxidacin
Las siderobacterias (por ejemplo Gallionella ferruginea y Leptothrix ochracea) pueden
oxidar los iones ferrosos a frricos, y tambin Thiobacillus ferrooxidans. La vaina de la
23
3.10. Biosntesis
En el metabolismo normal, todos los compuestos que necesita la clula se sintetizan
en la cantidad justa. Este control se realiza por una serie de reacciones reguladoras
estrictas que detienen la formacin de productos intermedios y finales de una reaccin
metablica, cuando un compuesto dado alcanza una determinada concentracin. Sin
embargo, existen mutantes en los que el mecanismo de regulacin es tan defectuoso
que hay una sobreproduccin de algunos metabolitos y los excretan al medio, lo que es
aprovechado en la produccin industrial (13).
24
25
3.10.3. Sntesis de
otros compuestos
Los nucletidos de
purina y pirimidina
son las unidades
para la sntesis de los
cidos
nucleicos.
Tambin
forman
parte de algunas
coenzimas. La parte
glicosdica deriva de
la ribosa-5-fosfato cuya reduccin a desoxirribosa ocurre a nivel del nucletido (6). La
figura 38 muestra los precursores de purinas y pirimidinas.
Entre los lpidos bacterianos predominan los cidos grasos saturados o
monoinsaturados, los triglicridos y esteroides son raros. Los ms importantes son los
lpidos complejos donde
un grupo OH del glicerol
est esterificado con
fosfato o un azcar. El
grupo fosfato a su vez
est esterificado con
serina, etanolamina o
glicerol. La formacin de
los cidos grasos de
cadena larga implica la
condensacin, en pasos
sucesivos, de los grupos
acetilo al butiril-ACP,
alargando cada vez la
cadena en dos carbonos
(6) como se muestra en la
figura 39.
Cuando las bacterias
crecen sobre lactato,
piruvato, acetato u otro
26
27
28
Referencias
1.
2.
3.
4.
5.
6.
7.
8.
9.
10.
11.
12.
13.
14.
15.
16.
17.
18.
Dommergues Y, Mangenot F. cologie microbienne du sol. Paris. Masson et Cie. 1970, pp 92-154
Fenchel T, King GM, Blackburn TH. Bacterial Biogeochemistry: The Ecophysiology of Mineral Cycling. 2ed.
Academic Press, San Diego, 2000; pp. 43-59, 117-161.
Alexander M. Introduccin a la microbiologa del suelo. Mxico, AGT Editor 1980, pp. 163-218, 270-291.
Schlegel H.G. General microbiology. 7 ed. Cambridge University Press 1993, pp. 234-244, 446-464
Stevenson F.J. Cycles of soil. New York, John Wiley & Sons 1986, pp. 5-23, 157-159, 285 -320.
Madigan MT, Martinko JM, Parker J. Brock-Biology of Microorganisms. 10 ed. Prentice Hall, Upper Saddle
River, 2003, cap. 5, 17, 19.
Shoham Y, Lamed R, Bayer EA. The cellulosome concept as an efficient microbial strategy for the degradation
of insoluble polysaccharides. Trends in Microbiology 7: 275-281, 1999
Muller HG. An introduction to tropical food science. Cambridge University Press, 1988
Strasburger E et al. Tratado de Botnica. 7 edicin. Marn, Barcelona, 1986, parte 2
Ruiz Herrera J. La quitina Investigacin y Ciencia 202: 42-49, 1993
Doolittle RF. Protenas. Investigacin y Ciencia 111: 54 64, 1985
Felsenfeld G. ADN. Investigacin y Ciencia 111: 24 34, 1985
Phaff H.J. Microorganismos industriales. Investigacin y Ciencia 62: 23-37, 1981
Stanier R.Y., Adelberg E.A. & Ingraham J.L. Microbiologa. Barcelona, Revert 1984, cap. 19, 20,22
Woose CR. Archibacterias. Investigacin y Ciencia 59: 48 61, 1981
American Water Works Association. Agua, su calidad y tratamiento. UTEHA, Mxico, 1968, pp. 64-65
Castillo F. & Crdenas J. Fijacin biolgica del nitrgeno. Investigacin y Ciencia 134: 88-96, 1987
Yurkov VV, Beatty T. Aerobic anoxygenic phototrophic bacteria. Microbiology and Molecular Biology
Reviews 62: 695 724, 1998
4.2. Reproductoras
Anamorfo es el hongo con multiplicacin
asexuada y teleomorfo es el mismo con
reproduccin sexuada. Se les asigna
distinto gnero y especie. Holomorfo
indica el ciclo de vida total.
Esporas
son
los
elementos
de
perpetuacin de la especie. De acuerdo a la
morfologa reciben distinto nombre:
alantospora con forma de banana,
aleuriospora con base plana, dictiospora
4..3. Anamrficas
Artrosporas o artroconidios son esporas desarrolladas en una hifa terminal que al
madurar se separan. En algunos hongos se forman artrosporas separadas por una zona
libre de citoplasma (disyuntor) cuya pared se rompe liberando las entosporas o
clamido-artrosporas. Clamidospora o clamidoconidio es una hipnospora o clula de
resistencia, terminal o interh ifal, con pared gruesa y substancias de reserva.
Blastosporas o blastoconidios son las esporas que se originan de una parte de una
clula somtica, una hifa, un conidiforo u otra espora, y se desarrollan antes de la
formacin del septo que lo separa de la
clula de origen.
Conidios o conidiosporas son las esporas
asexuadas externas. Si estn implantadas
directamente sobre la hifa se llaman ssiles.
La parte del micelio que origina y sostiene a
las esporas se denomina esporforo y si se
trata de conidios se dice conidiforo. Filide
es la clula conidigena que desde un
extremo origina por brotacin y sin
aumentar su longitud, los fialoconidios o
fialosporas. La pared de la filide suele
extenderse en el pice formando un collarn.
Anlide es una clula conidigena con el
pice ancho y cicatrices en anillo, que se
alarga con la formacin de cada espora. Los
conidiforos pueden ser simples o
ramificados y a veces estn agrupados en un
conidioma. En Penicillium cada nivel de
ramificaciones recibe distinto nombre, se
llama mtulas a las que sostienen a las
4.4. Teleomrficas
Gametas
son
las
clulas
diferenciadas que se fusionan y
gametangios las estructuras que las
producen. Homotlicos son los
hongos que forman los gametangios
de distinta polaridad en el mismo
micelio. Cuando cada micelio da slo
gametangios de la misma polaridad,
es necesario enfrentar dos micelios
distintos
del
mismo
hongo
heterotlico para originar las esporas sexuadas. En muchos macromicetos se produce la
somatogamia o fusin de clulas no diferenciadas que originan un micelio dicaritico,
a veces con una conexin hifal a manera de puente (fbula) entre cada clula.
Las oosporas son hipnosporas sexuadas originadas por heterogamia. La estructura
femenina u oogonio produce unos elementos grandes inmviles u oosferas que en
algunos hongos se fusionan con los anterozoides (zoosporas) producidos en la
estructura masculina o anteridio, y en otros se ponen en contacto con el anteridio por
medio de los tubos de fertilizacin.
Las zigosporas son hipnosporas sexuados formados por isogamia. La hifa emite un
mameln en el que se diferencian dos partes: suspensor y gametangio. Los
gametangios se fusionan originando la zigospora que suele estar rodeada por hifas
protectoras nacidas de los suspensores.
Ascosporas son las esporas sexuadas internas que se originan en un nmero limitado
(generalmente 4 u 8) dentro de una clula llamada asco. En las levaduras se fusionan
los citoplasmas de dos clulas de polaridad distinta e inmediatamente o mucho
despus de la cariogamia ocurre la meiosis formndose las ascosporas dentro del asco
libre. En los hongos filamentosos se producen gametangios (anteridio y ascogonio), en
general morfolgicamente distintos, y los ncleos pasan a travs del poro formado en
el punto de contacto o de un tubo receptivo llamado tricogino. En algunas especies
heterotlicas los espermacios, microconidios incapaces de germinar, cumplen la
funcin de gametas masculinas. Despus de la fecundacin nacen hifas ascgenas
binucleadas cuyas clulas terminales, en forma de cayado, se convierten en ascos.
Las
hifas
somticas
vecinas a los elementos
sexuales suelen formar un
plectnquima originando
un ascoma que si est
cerrado y es esfrico se
llama cleistotecio. Cuando
tiene las hifas
frtiles
(himenio) estratificadas y
generalmente una forma
de pera, poseyendo en la
madurez un poro u ostolo
por donde salen las
ascosporas, se denomina
peritecio.
Si
el
plectnquima tiene forma
de copa con el himenio
expuesto se habla de
Referencias
1.
2.
Barnett HL, Hunter BB. Ilustrated Genera of Imperfecti Fungi. APS Press, St. Paul, Minnesota, 1998.
Bresinsky A. Plantas Inferiores. pp. 553 -757 en: Denffer Dv, Ehrendorfer F, Bresinsky A, Ziegler H.
3.
4.
5.
5. Rumen y biogas
La combinacin del reciclado de residuos animales con el cultivo de abonos verdes
pueden proporcionar el nitrgeno necesario para la tierra agrcola. El reciclado puede
hacerse mediante digestin anaerbica, pues el contenido relativo de nitrgeno es
mayor en el estircol digerido que en el fresco. El lodo remanente en el digestor es una
alternativa para mejorar los suelos hortcolas (1). Adems este proceso permite obtener
metano, un combustible gaseoso. La metanognesis ocurre naturalmente en el rumen
de los herbvoros.
El aumento del inters popular para contrarrestar la polucin ambiental hace de la
digestin anaerbica el medio conveniente para tratar tanto los efluentes lquidos como
los desechos slidos, adems de constituir una fuente alternativa de energa.
5.1. Metanognesis
El dixido de carbono es comn en la naturaleza y es un producto importante del
metabolismo energtico de los organismos quimioorganotrficos. Los procariotas
reductores de CO2 ms importantes son los metangenos, un grupo de arqueobacterias
anaerbicas estrictas que emplean generalmente el H2 como donante de electrones (2) .
Hay por lo menos diez substratos que se convierten en metano por la accin de uno u
otro metangeno, todos los cuales liberan energa adecuada para la sntesis de ATP,
incluyendo formiato, acetato, metanol, metilmercaptano y metilamina (3). Se los divide
en tres clases:
Substratos del tipo CO2
4 H2 + CO 2 CH4 + 2 H2 O
4 HCOO- + 4 H + CH4 + 3 CO2 + 2 H 2 O
4 CO + 2 H 2 O CH4 + 3 CO2
Sustratos con grupo metilo
4 CH 3 OH 3CH4 + CO2 + 2 H 2 O
CH3 OH + H 2 CH4 + H2 O
4 CH 3 NH 3 Cl + 2 H2 O 3 CH4 + CO2 +4 NH4 Cl
Substrato de acetotrficas
CH3 COO - + H2 O CH4 + HCO 3 La conversin de acetato a metano aparece como un proces o ecolgico muy
importante en digestores de residuos y en medios anxicos de agua dulce, donde no
hay una competencia excesiva por el acetato con otras bacterias. A pesar de que la
produccin de metano est muy extendida, son pocos los compuestos de carbono que
sirven como precursores directos de la metanognesis. Por lo tanto, es un proceso que
depende de la produccin de esos compuestos por otros organismos, a partir de la
materia orgnica compleja (2) .
En muchos ambientes anxicos los precursores inmediatos del metano son el H2 y el
CO2 que se generan por las actividades de los organismos fermentadores. En el proceso
general de produccin de metano a partir de la fermentacin de un polisacrido, como
la celulosa, pueden intervenir hasta cinco grupos fisiolgicos de procariotas (3) . Las
bacterias celulolticas rompen la molcula de celulosa, de peso molecular elevado, en
5.3. Rumen
Los rumiantes son mamferos herbvoros que poseen un rgano especial en cuyo
interior se lleva a cabo la digestin de celulosa y otros polisacridos mediante la
actividad microbiana, porque estos animales carecen de las enzimas necesarias para
digerirlos.
El rumen tiene un tamao relativamente grande, con una capacidad de 100 a 150
litros en una vaca o 6 litros en una oveja, y se encuentra a una temperatura y acidez
constantes (39C, pH 6,5). La naturaleza anxica del rumen es un factor significativo
5.5. Residuos
Los materiales que se pueden usar para la generacin de metano son muy variados,
por ejemplo:
residuos de cosechas: maloja de caa de azcar, malezas, paja, rastrojo de mz y
otros cultivos;
residuos de origen animal: desechos de establos (estircol, orina, paja de camas),
camas de gallinas ponedoras, boigas de cabras y ovejas, desperdicios de matadero
(sangre, vsceras), desperdicios de pesca, restos de lana y cuero;
residuos de origen humano: basura, heces, orina;
residuos agroindustriales: tortas de oleaginosas, bagazo, salvado de arroz, desechos
de tabaco y semillas, desperdicios del procesamiento de hortalizas y frutas, limos
de prensas de ingenios azucareros, residuos de t, polvo de las desmotadoras e
industria textil;
mantillo forestal: ramitas, hojas, cortezas;
plantas acuticas: camalote, algas marinas (14).
La DQO es la cantidad total de oxgeno (en mg) necesaria para oxidar completamente
las substancias orgnicas e inorgnicas contenidas en un litro de suspensin y se
emplea como medida indirecta de la cantidad de substrato transformable. Otra manera
de expresar la cantidad de substrato disponible es mediante los valores de slidos
totales (ST) que es el material remanente despus de evaporar a 103-105C o de slidos
voltiles (SV) que es el material orgnico descompuesto a 550 + 50C (13) .
Otro parmetro de la digestibilidad de los residuos es la demanda biolgica de
oxgeno (DBO) que es el consumo de oxgeno, en mg/L de suspensin, durante la
degradacin por microorganismos durante 5 das a 20C. Tanto la DBO como la DQO
son proporcionales al contenido de materia orgnica en la suspensin a degradar, pero
la primera es ms representativa de la degradabilidad de la misma. Tambin puede
usarse el valor de carbono orgnico total (COT) que se obtiene midiendo el CO 2
formado en la combustin (8) .
En el cuadro siguiente se muestra la digestibilidad de algunos vegetales expresada
como el % de slidos voltiles desaparecidos luego de una incubacin de 48 hs con
lquido ruminal diludo en buffer fosfato-bicarbonato a 39C y otras 48 hs con pepsinaHCl, a igual temperatura para hidrolizar parcialmente las protenas de los
microorganismos y del sustrato (7).
Material
Gramneas
Brassica sp.
Batatas
Camalotes
Algas marinas
animales
Desperdicios
de pescado
de matadero
Orina
Sangre
Estircol equino
Estircol vacuno
Estircol de corral
Heces humanas
.
%N
4
3,6
2,4-3
1,1
1,9
1,0
0,3
0,1
2,2
1,5
Bovinos de carne
Cerdos
Gallinas ponedoras
Ovinos
Vacas lecheras
N total
0,055
0,039
0,099
0,043
0,036
Gases
Metano
CO2
Vapor agua
Hidrgeno
H2S
Amonaco
CO
Nitrgeno
Oxgeno
Orgnicos
Propiedades
combustible
cido, asfixiante
corrosivo
combustible
corrosivo,olor,txico
corrosivo
txico
inerte
corrosivo
corrosivos,olores
10
Catin
Sodio
Potasio
Calcio
Magnesio
(14)
muy inhibitoria
8,0
12,0
8,0
3,0
Los desinfectantes clorados son muy txicos an a bajas concentraciones (<1 mg/L)
pero son rpidamente absorbidos por los slidos e inactivados. La mayora de los
detergentes sintticos son degradados fcilmente pero si la concentracin es mayor que
20 mg/L pueden afectar la digestin. Los compuestos de amonio cuaternario son
persistentes y txicos a bajas concentraciones (1mg/L). Los solventes clorados y
derivados son txicos en concentraciones de 1 mg/L. La toxicidad de los sulfatos se
manifiesta a concentraciones mayores que 1 g/L y la inhibicin total ocurre por sobre
4,5 g/L (6).
11
12
P = NA* XA * YA + NP* XP * YP + P R* Y R
NA es la cantidad de animales,
NP la poblacin humana,
X A y X P el promedio diario de estircol y heces por animal y por persona,
Y A y Y P el rendimiento de gas por unidad de peso de estircol y heces,
P R el peso total diario de otros residuos disponibles,
Y R el rendimiento de gas por unidad de peso de los otros residuos disponibles (17) .
Algunos parmetros en la ecuacin anterior varan drsticamente de una regin a
otra, por ejemplo X A depende del tamao promedio del ganado y PR es siempre
diferente. Estos detalles son vitales para tomar las decisiones econmicas y hacer el
diseo de la planta de biogas.
Se supone un pueblo rural de 500 habitantes con 100 casas y 250 vacunos. Se
considera que el valor promedio de estircol seco es de 3,2 kg por animal por da, por lo
que se espera un rendimiento de 800 kg de estircol seco por da. Es razonable pensar
que el 75% de este material puede ser recogido o sea 600 kg. El rendimiento de biogas a
partir de la fermentacin del estircol es de 0,187 m3 /kg a 15C y 0,374 m3 /kg a 27C,
por lo tanto en el pueblo se puede generar en invierno 112 m3 de biogas por da. Dado
que las casas estn ms o menos alejadas una de otra, conviene que cada una tenga su
propio digestor al que se conecta la letrina. Se producir en total 14 m3 de biogas por
da sobre la base de 0,028 m3 /persona/da. La produccin total de biogas en el pueblo
proveniente de estircol vacuno y heces suma 126 m3 /da, sin contar el que se puede
13
5.9. Operacin
Cantidades de diversos materiales para cargar un digestor (17, 19)
kg/da necesarios para producir
1,0
3,5
m3 biogas/da
pasto seco
1,6
5,6
paja de maz seca
1,2
4,3
cscarillade arroz seca
1,6
5,6
camalote seco
5,3
18,6
camalote hmedo
106
372
estircol de cerdos
13
44
estircol de gallinas
16
56
estircol de vacunos (25C)
28
98
14
5.10. Seguridad
Adems de gas, la digestin anaerbica genera un efluente que, segn los slidos
residuales y el contenido en nitrgeno o en agua, puede ser usado como abono o para
riego. Por otra parte juega un papel importante en el control de los olores de los
residuos en las granjas o las tierras de relleno. La digestin mesoflica mata organismos
patgenos tales como Salmonella y ciertos enterovirus durante un tiempo de retencin
de 20-30 das. Sin embargo, algunos parvovirus sobreviven an en el rango termoflico.
Tambin la infectividad de los huevos de Taenia saginata es reducida en gran medida
pero sobreviven los huevos de Ancylostoma sp. y Ascaris suum, aunque stos
desaparecen en el rango termoflico (6) .
15
100
Poliovirus
35
2
98,5
Quistes de protozoos 30
10
100
Ascaris sp.
29
15
90
Independientemente del tamao del digestor, es necesario colocar un manmetro de
agua. Si la presin es negativa por haberse retirado ms efluente que la alimentacin
agregada, no se debe abrir los puntos de consumo de gas para evitar la llegada de aire
al interior. Adems se debe intercalar un arrestallamas en la caera. Como el metano
es explosivo cuando est mezclado con 5-15% v/v de aire, la primera cantidad de gas
producido debe ser venteada pues generalmente est mezclada con aire. Luego slo
habr biogs en la cpula fija o campana mvil del digestor. Por otra parte cuando se
detiene un digestor para retirar los lodos se debe ventilar bien el interior pues el biogs
es asfixiante (18) .
El cierre de agua de la cubierta mvil se puede romper cuando la alimentacin del
digestor es excesiva o la extraccin del gas es demasiado lenta. El vaco se crea cuando
la extraccin del gas es muy rpida. La vlvula de seguridad consta de arandelas de
peso calibrado que debe igualar a la presin proyectada para el digestor. La presin del
gas se establece normalmente entre 15 y 30 cm de columna de agua. El arrestallamas es
una caja de placas de metal corrugado con agujeros. Si se produjera alguna llama en la
tubera del gas, ste se enfriar por debajo del punto de ignicin, pero podra seguir
pasando (13) .
La eliminacin del sulfuro de hidrgeno se hace principalmente para prevenir la
corrosin por los residuos de la combustin. En el ambiente rural se suele usar el
proceso cataltico seco con Fe(OH)3 , y el catalizador se puede regenerar varias veces. El
CO2 puede ser removido en parte con agua fra (14) .
Referencias
1.
2.
3.
16
6. Micotoxinas
Los mohos crecen sobre materiales vegetales produciendo el deterioro de los
mismos. Forman metabolitos secundarios que actan como antibiticos
favoreciendo la prevalencia del moho frente a otros microorganismos, muchos
de los cuales son txicos para plantas y/o animales. Estos metabolitos que
enferman o matan a los animales que los consumen se conocen como
micotoxinas, y la afeccin se llama micotoxicosis (1) .
Las micotoxinas son
compuestos ubicuos que difieren mucho en sus propiedades qumicas, biolgicas y
toxicolgicas. Una micotoxicosis primaria se produce al consumir vegetales
contaminados, y secundaria al comer carne o leche de animales que ingirieron forrajes
con micotoxinas. La presencia de aflatoxina M1 en la leche es consecuencia de la ingesta
de aflatoxina B1 (2) .
Las caractersticas de una micotoxicosis son:
no es una enfermedad transmisible,
en los brotes observados en el campo, el problema es estacional debido a que las
condiciones climticas afectan al desarrollo del moho,
el brote est comnmente asociado a un alimento o forraje especfico,
el examen del alimento o forraje sospechoso revela signos de actividad fngica (2) .
Los primeros casos de micotoxicosis conocidos fueron debidos al centeno
contaminado con Claviceps purpurea, en la Edad Media. En la Argentina, Quevedo (3)
describi la accin de los metabolitos txicos de un Aspergillus del maz sobre varias
especies animales. Pero la intoxicacin masiva de pavos en Inglaterra llev al estudio
de las aflatoxinas en l960, llamadas as pues son producidas por especies del grupo
Aspergillus flavus (2) .
La presencia de las micotoxinas en los vegetales puede deberse:
a la infeccin de la planta en el campo por el hongo patgeno o la colonizacin de
las hojas por los saprobios,
al crecimiento de los mohos saprobios o patgenos post-cosecha sobre los frutos y
granos almacenados,
al desarrollo fngico saprobio durante el almacenamiento de los materiales ya
procesados (1) .
6.4. Peligros
Las concentraciones de micotoxinas se expresan en g/kg (1/109 ), lo que equivale a la
relacin que existe entre una regla de dibujo y la distancia entre la tierra y la luna. La
accin de estas pequeas cantidades es acumulativa manifestndose la enfermedad, en
algunos casos, al cabo de meses o aos. Esto ocurre principalmente con las toxinas
mutagnicas. La aflatoxina B1 causa cncer heptico y las fumonisinas parecen estar
relacionadas al cncer de esfago (7) .
Entre los factores valorados para establecer unos lmites a la presencia de micotoxinas
en los alimentos se encuentran:
la distribucin de la micotoxina en el producto,
las limitaciones inherentes al mtodo de anlisis,
la evaluacin de los riesgos y el potencial txico,
la disponibilidad de alimentos para la poblacin (14) .
En la pgina siguiente se resumen las afecciones en los animales provocadas por la
ingesta de algunas micotoxinas .
El nivel de aflatoxinas en los vegetales es muy variable, oscilando los valores en
choclo y maz entre 0,1 y 2.000 g/kg. El Comit Mixto de Expertos en Aditivos
Alimentarios (JECFA) de la FAO no ha determinado cual es la ingesta de aflatoxina M1
aflatoxinas
alternariol-metilter
beauvericina
citocalasinas
citrinina
desoxinivalenol
esterigmatocistina
fumonisinas
ocratoxina A
rizonina A
patulina
tremrgenos (fumitremgeno,
paspalinina, penitrem A,
territrem B y otros)
zearalenona
Trastornos
desrdenes gastrointestinales y neurolgicos; cambios
degenerativos y necrosis en vsceras (10, 16)
hepatotxico y cancergeno (17)
teratognico (18)
baja eficiencia de la alimentacin, prdida de peso;
congestin y hemorragias de estmago e intestino,
agrandamiento de riones (19, 20)
dao heptico agudo, cirrosis, induccin de tumores,
eratognesis; excrecin por leche, acumulacin en tejidos
(18, 21, 22,23)
mutagnica (18)
afecta la contractilidad del msculo liso de mamferos (24)
inhibe la divisin celular, la funcin tiroidea y la secrecin
de amilasa (18)
toxicidad renal en monogstricos (25)
rechazo del alimento, vmitos; inmunosupresin en cerdos
y otros animales (18, 26)
cambios patolgicos en hgado, induccin de tumores (18)
leucoencefalomalacia equina; edema pulmonar en cerdos;
cncer heptico en ratas; excrecin por leche (27)
nefropata en cerdos y aves; acumulacin en rin, hgado
y msculo (28, 29)
gastroenteritis, afecta hgado y riones (30)
trastornos gastrointestinales y neurolgicos; induccin de
tumores (10, 18)
dao del sistema nervioso central, temblores (7, 10)
6.5. Prevencin
El manejo correcto de los cultivos y cosechas de granos y hortalizas, y el control de la
calidad de los alimentos para los animales de la granja constituyen los nicos medios
de prevencin. La presencia de cualquier alteracin organolptica de frutas u hortalizas
es causa suficiente para rechazar el producto por la potencial formacin de toxinas,
debida al deterioro fngico, las que se distribuyen con facilidad por todo el substrato
por ejemplo, en los tomates. En cuanto a los productos de granja, es difcil preveer un
problema al adquirir carnes, huevos y quesos caseros, sin conocer cul era el estado de
los animales y la calidad de los alimentos que consuman (1) .
Contenido de agua % seguro para el almacenamiento de granos a una HR ambiente del 70% (39)
Granos
20C
30C Granos
20C 30C
Granos
20C 30C
Mijo
16.5
16,0
Avena
14,5
14,0
Arroz
13,5
13,0
Porotos
15,5
15,0
Trigo
14,5
13,5
Soja
12,0
11,5
Caup
15,5
15,0
Sorgo
14,5
13,5
Lino
9,0
8,5
Cebada
15,0
14,5
Maz
14,5
13,5
Girasol
8,0
7,5
Una vez formadas las micotoxinas no se pueden eliminar durante el procesamiento
culinario o industrial, aunque en unos pocos casos se reduce su contenido. La mayor
cantidad de toxina suele estar concentrada en unos pocos granos y si se logra
separarlos, se reduce la proporcin de micotoxina en los subproductos. Las tcnicas de
clasificacin por el color u otras caractersticas visuales se han usado en la seleccin de
manes y la seleccin neumtica con las nueces de Par. El mondado de las manzanas
para remover las zonas alteradas reduce en 9399% el contenido de patulina de la sidra
preparada con las mismas (36).
Las micotoxinas son moderadamente estables a los procedimientos de tostado, as los
manes pierden alrededor del 40% de aflatoxina B1 y los granos de caf verde cerca del
80% de ocratoxina A . El proceso de panificacin reduce 1669% del desoxinivalenol
presente en la harina de trigo (37) . El tratamiento de maz quebrado con NaOH
disminuye significativamente el contenido de aflatoxina, pero la preparacin del grano
entero con CaOH reduce solo un 40% de la misma (38) . La bentonita y otros
Referencias
1.
2.
3.
4.
5.
6.
7.
8.
9.
10.
11.
12.
13.
14.
15.
16.
17.
18.
19.
20.
21.
22.
23.
24.
25.
26.
27.
28.
29.
30.
31.
32.
33.
34.
35.
36. West DI, Bullerman LB. En: Mycotoxins and Animal Foods. Smith JE, Henderson RS, eds. CRC Press,
Boca Ratn, 1991, cap. 33
37. Samarajeewa U. En: Mycotoxins and Animal Foods. Smith JE, Henderson RS, eds. CRC Press, Boca
Ratn, 1991, cap. 34
38. Pemberton AD, Simpson TJ. En: Mycotoxins and Animal Foods. Smith JE, Henderson RS, eds. CRC
Press, Boca Ratn, 1991, cap.35
39. Williams PC. En: Mycotoxins and Animal Foods. Smith JE, Henderson RS, eds. CRC Press, Boca Ratn,
1991, cap.11
7. Hongos
7.1. Clasificacin
Los hongos son agrupados de acuerdo a diversos criterios que convergen en la
taxonoma o sea el arte de ordenar a los seres segn sus interrelaciones fisiolgicas,
morfolgicas o moleculares. A continuacin se indican algunas caractersticas de los
reinos del dominio Eukarya que contienen a los diversos hongos y en la pgina
siguiente se muestra un esquema de la divisin de los hongos en grandes grupos. Los
mixomicetos y mastigomicetos han sido reubicados en los reinos Protozoa y Chromista
que incluyen a los protozoos y las algas respectivamente (1).
Caractersticas de los reinos del dominio Eukaryota que contienen a los hongos (1)
Fungi
Chromista
Protozoa
Nutricin
Heterotrfica
Autotrfica
Heterotrfica
(por absorcin
(fotosinttica
(fagotrfica)
u osmotrfica)
o por absorcin)
o autotrfica
(fotosinttica)
Pared celular
celulosa con
quitina
ausente en
frecuencia,
y -glucanos
forma trfica,
sin quitina
variable si
ni -glucanos
est presente
Crestas mitocondriales
tubulares
achatadas
tubulares
Mastigonemas flagelares
tubulares
ausentes
no tubulares
La caracterstica principal de los hongos mucosos es un estado ameboidal que bajo
condiciones apropiadas se renen y diferencian para formar estructuras reproductivas
semejantes a otros hongos. Algunos miembros del grupo, tal como Dictyostelium
discoideum y Physarum polycephalum fueron estudiados n
i tensamente por los bilogos
evolucionistas. Son organismos comunes de vida libre que habitan el mantillo y el
suelo, pero algunas especies son parsitas de plantas superiores, algas marinas y otros
hongos (2) . El parsito asintomtico Polymyxa graminis est asociado a las races de
cereales y suele actuar como vector de enfermedades virales .
Los mastigomicetos son hongos que forman zoosporos. Muchos son saprobios del
suelo que actan como descomponedores importantes. Tambin se encuentran en agua
dulce as como en aguas residuales. Algunas especies son parsitas de plantas, algas,
peces e insectos, por ejemplo Phytophthora infestans causa el tizn de la papa (4) . Los
quitridiomicetos difieren de los oomicetos, entre otras cosas, en el nmero de flagelos
de los esporos y la composicin de la pared celular (3).
Los zigomicetos son saprobios comunes en el suelo. Algunas especies estn asociadas
al estircol y otras, como Entomophthora, son parsitas de insectos. Tambin incluye
hongos asociados simbiticamente con plantas formando micorrizas vesculoarbusculares, como Glomus y Acaulospora (2) .
Los ascomicetos abarcan hongos miceliales y levaduras. Entre stas que se encuentra
Saccharomyces empleado en la panificacin y la produccin de cerveza. Las levaduras
estn asociadas a frutas, pero tambin se hallan en agua dulce y ambientes marinos.
Los ascomicetos filamentosos son saprobios comunes del suelo por ejemplo
Chaetomium, o estn asociados con estircol como Ascobolus, o forman micorrizas con
rboles por ejemplo Tuber que es un hongo comestible muy apreciado. Tambin los
hay patgenos de plantas, como Sphaerotheca pannosa que causa el mildi de las rosas
(4).
7.2.1. Ascomycota
Xylariales
Pocos son los ascomicetos de gran tamao. Entre los Xylariales se encuentran
Xylaria hypoxylon (figura 1) que afecta a las races de los manzanos y X.
polymorpha que aparece en otoo en la base de viejos tocones. Poseen peritecios
embebidos en un estroma (4).
Entre los discomicetos u hongos con apotecios, se hallan los rdenes Pezizales,
que comprende dos gneros de inters Tuber y Morchella, y Cyttariales con el
gnero Cyttaria.
Pezizales
7.2.2.
Basidiomycota
Las setas, bejines y otros basidiomas estn constitudos por hifas dicariticas que
suelen presentar fibulas. Este micelio puede crecer durante aos en el suelo o la madera
hasta que bajo la infl uencia de diversas condiciones ambientes forma los basidiomas (4) .
Auriculariales
(decurrentes), el que es lateral u excntrico (16). P. eryngii y P. laciniato -crenatus son otras
especies comestibles, la ltima es nativa (15) .
Russulales
Entre otros bejines se encuentra Scleroderma (figura 23), un gnero micorrizante, con
un peridio de consistencia coricea, olor desagradable y txico (5) .
P. sylvestris
gneros
Amanita
Coenococcum
Clitopilus
Cortinarius
Lactarius
Lyophyllum
Rhizopogon
Rhodophyllus
deliciosus
Russula
Scleroderma
Suillus
Tricholoma
especies
G. mosseae
mays
G. monosporus
G. microcarpus
G. fasciculatus
G. macrocarpus
Stachys
G. macrocarpus
G. caledonius
Russula
Scleroderma
Suillus
Tuber
Endogone
lepida
aurantium
granulatus, luteus
maculatum, albidum
lactiflua
Las ventajas nutricionales que obtiene cada integrante de una asociacin micorrzica
explica, en parte, el xito de tal interrelacin. Algunos hongos micorrzicos pueden
producir auxinas o sea hormonas que estimulan el crecimiento de los vegetales, y otros
producen antibiticos. Esto ayuda a regular el microambiente alrededor de las races y
contribuye a prevenir la infeccin de las plantas. Experimentalmente se demostr que
los hongos micorrzicos proveen proteccin contra Phytophthora infestans (2) .
Pero, a pesar de los beneficios que las asociaciones micorrzicas de ciertos hongos
confieren a determinadas plantas, pueden causar un dao considerable a otros
vegetales. Incluso a veces las asociaciones micorrzicas se establecen an cuando bajo
condiciones diferentes esos mismos hongos pueden actuar como patgenos agresivos.
Esto ilustra la naturaleza compleja de la asociacin biolgica y tambin indica que las
plantas poseen mecanismos para prevenir el dao potencial causado por su socio
fngico (20).
10
11
12
7.4.4. Produccin
Durante el primer perodo o de crecimiento del inculo la temperatura de los locales
est entre 21 y 28C. Cuando el micelio coloniza todo el substrato, unos 10-12 das
despus de la siembra, ste se cubre con una capa delgada de turba sin esterilizar
mezclada con tiza (pH 7 - 8) para evitar la desecacin (22) y la temperatura ambiente se
reduce a 18C. Cuando aparecen los primeros botones de A. bisporus se baja a 15C. A.
bitorquis crece a mayor temperatura (23). La humedad del ambiente se mantiene por
encima del 70% (24) . Las bacterias de la turba liberan iones ferrosos esenciales para el
desarrollo de los basidiomas (22) .
Durante el perodo de crecimiento del micelio se requiere cambiar el aire una o dos
veces al da, pero despus de colocar la cobertura se aumenta la ventilacin haciendo 2
a 3 renovaciones del aire por hora, pues una concentracin de 1% de CO 2 provoca la
deformacin de los championes (24). El aire pasa sobre los cajones a 100 - 250
mm3 /min. El micelio que est creciendo produce metabolitos voltiles tales como
etanol, aldehdo actico, acetato de etilo y dixido de carbono (22). Para mantener la
humedad se riega con frecuencia mediante un rociador de niebla sin empapar la
cobertura.
Los primeros basidiomas se recogen a los 15-25 das despus de colocar la cobertura.
La produccin depende de numerosos factores y oscila de 5 a 8 kg por m2 y la
conversin biolgica es del orden de 50 kg de championes frescos por 100 kg de paja
seca (6). El perodo de cosecha es de unas seis semanas, al final del cual se vacan las
bandejas y el compost usado se aleja del local de produccin para usarlo como abono
(24).
En este proceso complicado hay tres hechos principales: la provisin del substrato
conveniente, la produccin de un inculo adecuado para incorporarlo al compost y la
induccin de la formacin de los basidiomas por la cobertura y la temperatura.
El compost debe contener fuentes de carbono y nitrgeno adecuadas as como de
minerales, vitaminas y acetato. La fuente carbonada es provista por la paja en forma de
celulosa, hemicelulosa y lignina. El compostado remueve a los carbohidratos simples
que podran ser usados por mohos competidores, permitiendo el desarrollo de hongos
celulolticos como los agricos. Tambin A. bisporus necesita acetato para formar
algunas macromolculas esenciales (22) . ste es formado por la actividad microbiana
que adems origina grasas y aceites que constituyen un reservorio de acetato.
A. bisporus requiere protenas como fuente de nitrgeno (22) . Los compuestos simples,
como la urea, presentes en la mezcla inicial son convertidos a protena microbiana. Los
compuestos minerales de potasio, fsforo, magnesio, calcio, hierro y microelementos se
encuentra n en la paja, el estircol y los aditivos o bien son aadidos. Adems requiere
algunas vitaminas, como biotina y tiamina, que son formadas por otros organismos
durante el compostado.
El micelio del hongo produce metabolitos voltiles que estimulan el cr ecimiento de
bacterias en la capa de recubrimiento (Arthrobacter, Bacillus, Rhizobium), particularmente
especies de Pseudomonas como P. putida que parece ser esencial para la produccin de
championes. Adems, la capa de recubrimiento realiza otras funciones como la de
proporcionar un medio pobre en nutrientes donde se desarrollan los cordones
miceliales (4) .
13
frescos por 100 kg de substrato seco (6) tanto sobre troncos cortados o tocones, como
sobre paja (8) .
Referencias
1.
Kirk PM, Cannon PF, David JC, Stalpers JA. Ainsworth & Bisby's Dictionary of the Fungi. 9 ed. CAB
International, Wallingford, 2001.
2. Carlile MJ, Watkinson SC, Gooday GW. The Fungi. 2nd.ed. Academic Press, San Diego, 2001.
3. Deacon JW. Introduccin a la Micologa Moderna. Limusa - Noriega Editores, Mxico, 1993.
4. Webster J. Introduction to Fungi. 2ed. University Press, Cambridge, 1980.
5. Kaufmann B, Bremse N, eds. The Great Encyclopedia of Mushrooms. Knemann, Cologne, 1999.
6. Andrade RL. Taller de Produccin de Hongos Comestibles. La Habana, 1996.
7. Pacioni G. Gua de Hongos. Barcelona, Grijalbo, 1988.
8.
Garca Rolln M. Cultivo de Setas y Trufas. 3a ed. Mundi-Prensa, Madrid, 1998.
9. Calonge F de D. Setas. Gua Ilustrada, Mundi-Prensa, Madrid, 1990.
10. Simons D.M. Poisonous Mushrooms. En: Food and Beverage Mycology. 2 ed. Beuchat L.R.,editor. Van
Nostrand Reinhold, New York, 1987, pp. 391 433.
14