Lastúrniky (Bivalvia) rodu Flabellipecten z miocénnych sedimentov

Devínskej Kobyly a okolia

Medzi časté nálezy fosílií v miocénnych morských usadeninách v slovenskej časti Západných
Karpát patria aj lastúrniky rodu Flabellipecten. Ich početné okrúhle vejárovité schránky boli
nájdené aj na viacerých náleziskách na Devínskej Kobyle a jej blízkom okolí.

Obr. 1 – Pohľad na masív Devínskej Kobyly (514 m) zo severnej strany

Lastúrniky (Bivalvia) tvorili početnú a rozšírenú skupinu živočíchov, ktoré na našom území
obývali počas mladších treťohôr rôzne depozičné prostredia morských a jazerných
ekosystémov. Medzi významných zástupcov lastúrnikov zo stredného miocénu možno zaradiť
aj viaceré druhy z čeľade Pectinidae. Do tejto čeľade patrí aj rod Flabellipecten, pričom
schránky zástupcov tohto rodu patria vo vrstvách miocénu medzi časté nálezy - na niektorých
lokalitách skutočne s vysokou diverzitou. Počas obdobia vrchného bádenu (13,65 – 12,70 mil.
r.) bol v oblasti Centrálnej Paratetýdy rod Flabellipecten zastúpený druhmi Flabellipecten
besseri (ANDRZEJOWSKI), Flabellipecten leythajanus (PARTSCH) a Flabellipecten
solarium (LAMARCK). Uvedené taxóny patria medzi typické druhy lastúrnikov
charakteristických pre stredný miocén, konkrétne pre obdobie báden (16,30 – 12,70 mil. r.) a
sú významné hlavne zo stratigrafického a paleoekologického hľadiska. Na Devínskej Kobyle
a v jej blízkom okolí sa nachádza množstvo rôznych paleontologických lokalít, na ktorých
fosílie zástupcov rodu Flabellipecten patria medzi bežné a časté nálezy. Masív Devínskej
Kobyly (514 m) je súčasťou Devínskych Karpát, nachádza sa na západnom okraji Bratislavy -
rozprestiera sa území medzi Devínskou Novou Vsou, Devínom a Dúbravkou. Na viacerých
miestach na svahoch Devínskej Kobyly sú odkryté morské sedimenty mladších treťohôr,
ktoré sa počas vrchného bádenu usadzovali v pobrežnom prostredí litorálu v zóne prílivu a
odlivu, ako aj v plytkých vodách sublitorálu v prostrediach v blízkosti pobrežia. Počas
sedimentácie sa po obvode Devínskej Kobyly na jej ponorených svahoch v závislosti od
podmienok v jednotlivých prostrediach vyvinuli rôzne typy fácií. Pestrý vývoj v daných
sedimentačných prostrediach dokumentuje široká škála usadených hornín marinného pôvodu,
ktoré sú reprezentované hlavne litotamniovými vápencami, pieskami, brekciami,
lumachelovými a vápnitými pieskovcami, piesčitými a brekciovitými vápencami ako aj
jemnými piesčitoílovitými a ílovitými usadeninami. Fosílne zvyšky zástupcov rodu
Flabellipecten boli na Devínskej Kobyle nájdené na mnohých lokalitách v okolí Dúbravky a
Devína. Významné a dobre zachované nálezy týchto lastúrnikov pochádzajú tiež z piesčitých
vrstiev lokalít z Devínskej Novej Vsi. Ich schránky sa vo fosílnom stave nachádzajú väčšinou
separátne – sú rozdelené, pravé a ľavé lastúry sú voľne rozptýlené v sedimente. Iba zriedkavo
sa vyskytujú celé kompletné schránky s uzatvorenými lastúrami (pravou a ľavou). Následkom
neskorších fosilizačných procesov, no predovšetkým v dôsledku kompresie spôsobenej váhou
nadložných vrstiev, nesú schránky väčších jedincov často stopy postdepozičnej deštrukcie.
Lastúry majú charakteristický uniformný vzhľad, sú tenkostenné, majú pomerne súmerný,
takmer okrúhly tvar. Na vrchole schránky sú na jej pravej a ľavej strane vyvinuté krídlovité
výrastky - ušká. Skulptúru tvoria charakteristické početné radiálne rebrá, ktoré sa lúčovito
rozbiehajú od vrcholu lastúry až po jej spodný okraj. Koncentrické prírastkové línie sú jemné
a nevýrazné. Morfologicky sú pravé a ľavé lastúry výrazne a jasne diferencované. Pravá
lastúra je v porovnaní s ľavou výrazne klenutejšia a vypuklejšia, ľavá lastúra je takmer
plochá, iba s minimálnymi a nevýraznými náznakmi konvexného tvaru.

Obr. 2 – Flabellipecten besseri (ANDRZEJOWSKI) - pravá lastúra, Devínska Nová Ves (lokalita Sandberg)

Flabellipecten besseri (ANDRZEJOWSKI)

Z vyššie uvedených troch druhov rodu Flabellipecten je vo vrstvách bádenu najpočetnejší a

najrozšírenejší práve druh Flabellipecten besseri (ANDRZEJOWSKI). Bohaté fosílne nálezy
týchto lastúrnikov boli nájdené na lokalitách v okolí Devína, Dúbravky a Devínskej Novej
Vsi. Tento druh sa hojne vyskytuje najmä v jemných piesčitých a piesčitoílovitých
sedimentoch, vo vrstvách pieskovcov a piesčitých vápencov. Známe sú aj zriedkavé nálezy z
litotamniových vápencov, či ílovitých organodetritických fácií. Lastúry dospelých
exemplárov dorastali do výšky od 6 do 9 cm. Pravá lastúra je konvexného tvaru, ľavá lastúra
je plochejšia. Tenkostenné okrúhle schránky s nápadnými uškami sú zdobené výraznými
radiálnymi rebrami. Na vonkajšej strane lastúr sa na ich povrchu nachádza 18 až 21 lúčovito
sa rozbiehajúcich rebier. Tieto rebrá na pravej lastúre smerom k dolnému okraju schránky
nadobúdajú výrazný široký tvar, pričom medzery medzi nimi sú užšie, ako rebrá samotné. Na
ľavej lastúre sú rebierka pomerne štíhle a tenké, pričom medzirebrové brázdy sú široké a
priestranné. Stratigraficky bol druh Flabellipecten besseri (ANDRZEJOWSKI) v Centrálnej
Paratetýde rozšírený len počas obdobia bádenu. Možno ho preto zaradiť medzi stratigraficky
významné druhy lastúrnikov, ktoré sú pre uvedené obdobie charakteristické. Okrem
Devínskej Kobyly a jej okolia sú nálezy tohto druhu známe aj z lokalít z Borského Mikuláša,
Rohožníka, Stupavy (Viedenská panva), Modry – Kráľovej a Dubovej (Dunajská panva).

Obr. 3 – Flabellipecten besseri (ANDRZEJOWSKI), Devínska Nová Ves (lokalita Sandberg)

a – pravá lastúra, b – ľavá lastúra

Obr. 4 – Flabellipecten besseri (ANDRZEJOWSKI)

a – vnútorná strana pravej lastúry, Dúbravka (lokalita Pekténová lavica),
b – ľavé lastúry, Devín (lokalita Vinohrady)

Flabellipecten leythajanus (PARTSCH)

Tento zástupca čeľade Pectinidae nebol počas vrchného bádenu až tak rozšírený, ako
predchádzajúci druh. Schránky druhu Flabellipecten leythajanus (PARTSCH) boli nájdené
len na niektorých lokalitách v Devíne a Dúbravke. Pri Devíne boli ich početné schránky
nájdené hlavne v horizontoch arkózovitých pieskov, ojedinelé nálezy pochádzajú aj z fácií
litotamniových vápencov. Z okolia Dúbravky sú ich nálezy známe z viacerých nálezísk. Ich
fosílne zvyšky tu boli objavené v rôznych typoch morských usadených hornín – v
hrubozrnných pieskovcoch s obsahom klastov, v jemnozrnných pieskoch, litotamniových
vápencoch, ako aj vo fáciách pevných piesčitých vápencov a vápenatých pieskovcov.
Schránky tohto druhu dorastali zväčša do výšky od 6 do 9 cm. Pravá lastúra je v porovnaní s
plochou ľavou lastúrou viditeľne klenutejšia a konvexnejšia. Ušká sú dobre vyvinuté, zdobené
iba jemnými prírastkovými líniami. Skulptúra vonkajšieho povrchu lastúr je tvorená
početnými a hustými priečnymi rebierkami. Ich počet sa pohybuje v rozmedzí od 19 do 24
rebier. Samotná šírka rebier nie je rovnaká, niektoré sú vyvinuté v porovnaní so susednými
rebrami nerovnomerne – môžu byť tenšie a aj medzery medzi nimi sú užšie. Na pravej lastúre
majú tieto radiálne rebrá skôr plochý široký tvar, brázdy nachádzajúce sa medzi nimi sú u
väčšiny jedincov značne zúžené a nevýrazné. Druh Flabellipecten leythajanus (PARTSCH)
patrí medzi druhy mäkkýšov, ktoré boli v Centrálnej Paratetýde počas miocénu rozšírené
výhradne iba počas obdobia bádenu. Schránky tohto druhu boli na území slovenskej časti
Západných Karpát okrem lokalít pri Devíne a Dúbravke nájdené aj na nálezisku pri Stupave
(Viedenská panva).

Obr. 5 – Flabellipecten leythajanus (PARTSCH) – pravé lastúry, Devín

(lokalita Šibeničník)

Obr. 6 – Flabellipecten leythajanus (PARTSCH) – pravá lastúra, Devín

(lokalita Šibeničník)
Obr. 7 – Flabellipecten leythajanus (PARTSCH)
a – ľavá lastúra, Dúbravka (lokalita Pekténová lavica), b – ľavá lastúra, Dúbravka (lokalita Dúbravská Hlavica)

Flabellipecten solarium (LAMARCK)

Druh Flabellipecten solarium (LAMARCK) je v porovnaní z predchádzajúcimi dvoma

zástupcami rodu Flabellipecten najväčší. Ich nápadné veľké lastúry dorastajúce do pomerne
veľkých rozmerov sú so schránkami iných druhov čeľade Pectinidae nezameniteľné a ľahko
identifikovateľné. Pekné, veľké a dobre zachované fosílie týchto lastúrnikov pochádzajú z
piesčitých sedimentov lokality Sandberg v Devínskej Novej Vsi. Na tejto lokalite sú ich
nálezy pomerne časté, avšak na iných náleziskách sa nevyskytujú vôbec, alebo len zriedkavo.
Bohaté výskyty fosílnych ostatkov týchto veľkých bivalvií sú dokumentované predovšetkým
z vrstiev jemnozrnných pieskov, ako aj z horizontov jemných pieskov so šošovkami štrkov.
Ich ojedinelé fosílie boli nájdené aj v piesčitých a ílovitých organodetritických sedimentoch.
Lastúry majú charakteristický tvar a veľkosť, ktorých výška sa u dospelých jedincov pohybuje
v rozmedzí od 11 až do15 cm. Veľké diskovité lastúry majú na vonkajšom povrchu vyvinuté
výrazné rovné priečne rebrá, ako aj jemné prírastkové koncentrické línie. Na pravej lastúre sa
nachádza 15 – 18 rebier a na ľavej lastúre 14 až 16 rebier. Na takmer plochých ľavých
lastúrach sa v priestoroch medzi jednotlivými rebrami u väčšiny exemplárov nachádzajú
jemné, nevýrazné tenké radiálne línie – vždy jedna v priestore medzi dvoma rebrami. Tieto
línie sa smerom k spodnému okraju schránky strácajú, až úplne miznú. Na uškách ľavej
lastúry je vyvinutých niekoľko nevýrazných línií, ktoré lúčovito vybiehajú od vrcholu lastúry
až po okraj uška. V miocéne Centrálnej Paratetýdy patrí tento taxón medzi typické druhy
lastúrnikov charakteristických pre báden. Známe sú aj ich výskyty z Maďarska z vrstiev
datovaných do obdobia karpat, avšak stratigrafické začlenenie daných vrstiev do tohto
obdobia je otázne a v súčasnosti je predmetom polemík a diskusií. Fosílie druhu
Flabellipecten solarium (LAMARCK) boli na našom území okrem Devínskej Novej Vsi
nájdené aj na lokalite Konopiská pri Rohožníku (Viedenská panva), kde však patria k veľmi
zriedkavým a ojedinelým nálezom.
Obr. 8 – Flabellipecten solarium (LAMARCK) – ľavá lastúra, Devínska Nová Ves (lokalita Sandberg)

Obr. 9 – Flabellipecten solarium (LAMARCK) – pravá lastúra, Devínska Nová Ves (lokalita Sandberg)
Obr. 10 – Flabellipecten solarium (LAMARCK) – ľavá lastúra, Devínska Nová Ves (lokalita Sandberg)

Na základe bohatých fosílnych nálezov v rôznych typoch fácií na jednotlivých lokalitách

Devínskej Kobyly, ako aj na báze poznatkov ekológie recentných zástupcov rodu
Flabellipecten a iných príbuzných rodov lastúrnikov z čeľade Pectinidae, je možné bližšie
rekonštruovať a popísať ekologické nároky týchto miocénnych druhov bivalvií. Zástupcovia
rodu Flabellipecten tvorili v daných biocenózach súčasť vagilného bentosu, obývali hlavne
jemné piesčité a piesčitoílovité dno v prostrediach infralitorálu až circalitorálu. Rozšírené boli
aj v oblastiach s hrubozrnnejším piesčitým až štrkopiesčitým substrátom, nevyhýbali sa ani
depozičným prostrediam s usadzovaním organodetritických sedimentov s piesčitou, alebo
ílovitou prímesou. V prostrediach výsadne s mäkkým bahnitým ílovitým dnom sa tieto
lastúrniky vyskytovali pomerne zriedkavo, v oblastiach ďaleko od pobrežia smerom do
otvoreného mora v panvových fáciách hlbšieho neritika sa lastúrniky spomínaných
bádenských druhov nevyskytovali vôbec. Zástupcovia rodu Flabellipecten sú typické
stenohalinné druhy lastúrnikov viazané len na prostredia s normálnou salinitou (32 – 35 %o).
V paleoekológii preto zohrávajú významnú úlohu – sú spoľahlivými indikátormi pre
prostredie s normálnou salinitou morskej vody. Na zníženie salinity sú veľmi citlivé, pri jej
poklese pod štandardné hodnoty tieto lastúrniky hynú. Patria medzi filtrátory a uprednostňujú
preto dobre prúdiacu vodu bohatú na planktón a organické látky. Lastúrniky voľne ležia s
pootvorenými schránkami na morskom dne na svojej vypuklejšej pravej lastúre a cez žiabre
filtrujú nasávanú vodu, z ktorej okrem kyslíka získavajú aj potravu. Ďalším charakteristickým
znakom týchto bivalvií – ako aj väčšiny zástupcov čeľade Pectinidae, je ich pohyblivosť a
flexibilita. Rytmickými pohybmi a sklápaním oboch lastúr a vystrekovaním vody z plášťovej
dutiny sa dokážu pomerne rýchlo pohybovať a presunúť sa na iné miesto. Po morskom dne sa
týmto spôsobom pohybujú skákavými až kĺzavými pohybmi, prípadne aj jednoduchým
plávaním na krátke vzdialenosti. Po okrajoch plášťa majú v dvoch radoch vyvinutých
množstvo drobných primitívnych očiek – jeden rad očí sa nachádza na okraji plášťa po
obvode vnútornej strany pravej lastúry a druhý rad očí je vyvinutý taktiež na okraji plášťa po
obvode vnútornej strany ľavej lastúry. Aj vďaka množstvu očiek citlivých hlavne na svetlo a
širokému zornému poľu dokážu spozorovať pohyb v ich tesnej blízkosti, prípadne reagovať
na podnety zmien svetla a tmy. Je to veľmi dôležité, hlavne ak hrozí nebezpečenstvo
atakovania predátorom – či už hviezdovky, alebo dravého ulitníka. Ak spozorujú blížiaceho
sa dravca, prípadne ak dôjde už k priamemu fyzickému kontaktu s predátorom, alebo aj ku
kontaktu s nejakým iným rušivým elementom, reagujú veľmi rýchlo a podráždene - odplávajú
a vzdialia sa do bezpečia.

Uvedené miocénne bivalvie rodu Flabellipecten možno zaradiť medzi druhy mäkkýšov
charakteristické pre obdobie báden (stredný miocén) v oblasti Centrálnej Paratetýdy, patria
medzi významné a vedúce fosílie bezstavovcov typické pre toto obdobie. Na konci vrchného
bádenu v dôsledku zmien na brakické morské prostredie a poklesu salinity morskej vody tieto
stenohalinné druhy lastúrnikov na našom území vyhynuli. Tieto zmeny však mali za následok
vyhynutie nielen všetkých zástupcov čeľade Pectinidae, ale aj veľkého množstva ďalších
stenohalinných morských organizmov.

Autor: Rado Biskupic