In: A Concise Review of Veterinary Virology, Carter G.R., Wise D.J. and Flores E.F. (Eds.).

International Veterinary Information Service, Ithaca NY (www.ivis.org), 6-Dec-2004; A3401.1204.ES

Características generales, estructura y taxonomía viral

D. J. Wise 1 , G.R. Carter 2 and E. F. Flores 3
1 Department of Biology, Concord University, Athens, West Virginia, USA. 2 Virginia-Maryland Regional College of

Veterinary Medicine, Virginia Tech, Blacksburg, Virginia, USA. 3 Department of Veterinary Preventive Medicine, Federal
University of Santa Maria, Santa Maria, RS Brazil.
Traducido por: A. T. Pérez Méndez, Biotecnología Veterinaria de Puebla, S.A de C.V., Tehuacán, Puebla, Mexico. (15-
Mar-2005).

Indice
Generalidades
Estructura viral
Taxonomía viral
Glosario

Generalidades
z Los virus son mucho más pequeños que las células procariontes o eucariontes
z En general, a diferencia de las células, los virus tienen una estructura simple y estática
z No tienen un sistema metabólico propio.
z Dependen de la maquinaria de la célula hospedera para su replicación (parásitos intracelulares estrictos)
z Tienen genomas de ADN o ARN , pero carecen de ribosomas y otros factores necesarios para la traducción de
proteínas. Así pues, dependen de la célula hospedera para la producción de proteínas virales.
z Sus genomas codifican información mínima para asegurar lo siguiente: 1) replicación del genoma y empaquetamiento;
2) producción de proteínas virales; y 3) subvertir funciones celulares para permitir la producción de viriones.
z Algunos virus (bacteriófagos) infectan células procariontes, mientras que otros infectan células eucariontes.
z Algunos virus destruyen las células, produciendo enfermedad; otros persisten en estado latente o persistente en la
célula infectada; y otros pueden causar transformación maligna de las células a las que infecta.

Estructura viral
Los virus se componen, al menos, de un genoma de ácido nucleico ADN o ARN y una cubierta de proteínas. Muchos virus
tienen además una membrana externa llamada envoltura.
z La cubierta proteica o cápside de un virión (virus completamente ensamblado o partícula viral) está compuesta de
múltiples copias de uno o más tipos de proteínas. Estas proteínas se ensamblan, formando unidades estructurales
llamadas capsómeros.
z Al ácido nucleico más la cubierta o cápside de una partícula viral es frecuentemente llamada nucleocápside
z Los virus más simples son aquellos que carecen de envoltura y tienen ADN o ARN de cadena sencilla (Fig. 1.1).
z Los virus envueltos contienen una membrana externa que rodea a la nucleocápside (Fig.1.2). La envoltura viral se
deriva de membranas de la célula hospedera (nuclear, de aparato de Golgi, de retículo endoplásmico o membrana
plasmática). Tal como estas membranas, la envoltura viral se compone de una bicapa lipídica con proteínas insertadas
en ella, proteínas que son codificadas por el virus.
z Algunos virus, como los bacteriófagos, tienen colas proteicas complejas que se requieren para el anclaje y/o la
penetración del ADN viral en la célula hospedera susceptible.

Figura 1-1. Virión no envuelto con cápside icosahédrica. El ácido nucleico está en el interior de la
cápside. Ilustración cortesía de A. Wayne Roberts. - Para ver esta imagen en su tamaño completo,
diríjase al sitio www.ivis.org . -
 Figura 1-2. Virión envuelto con cápside helicoidal. El ácido nucleico se localiza en el interior del
virión como indica la línea punteada en forma de espiral. Las líneas en la superficie exterior de la
envoltura representan espículas glicoprotéicas. Ilustración cortesía de A. Wayne Roberts. - Para ver
esta imagen en su tamaño completo, diríjase al sitio www.ivis.org . -

Genoma viral
El genoma viral está compuesto por ADN o ARN. Un virus no contienen ADN y ARN simultáneamente. El ADN puede
ser de una sola cadena (ss por sus siglas en inglés) (parvovirus y circovirus), de doble cadena (ds por sus siglas en inglés)
(polyomavirus, adenovirus, herpesvirus), o parcialmente de doble cadena (hepadnavirus). El genoma de ADN puede tener
sus extremos covalentemente ligados el uno al otro (circular = polyomavirus, circovirus) o no estar unido por sus extremos
(lineal = adenovirus, herpesvirus, parvovirus). El genoma de los virus de viruela (poxvirus) es ssADN cuyos extremos
están covalentemente unidos uno al otro.

Todos los genomas virales de ARN son lineales. La mayoría de estos son cadena sencilla y unos pocos son de cadena doble
(reovirus, bornavirus). La mayoría de los virus de ARN tienes sus genomas en una sola pieza (monopartita) mientras que
otros lo tienen dividido en 10 segmentos (reovirus), 7 u 8 segmentos (ortomyxovirus), tres segmentos (bunyavirus) y dos
segmentos (arenavirus). En cuanto a ssARNs, hay dos posibilidades importantes de secuencia:
z Si el ssARN funciona como mensajero para la traducción de proteínas (tiene la misma orientación que el mARN), se
le llama sentido positivo.
z En contraste, si el ARN viral es antisense (o complementario) a ese mARN - y entonces no puede ser traducido
directamente - se dice que es sentido negativo.
z En algunos virus (Arenavirus y Bunyavirus) se transcriben porciones del genoma de ARN, generando ARNs
mensajeros que son entonces traducidos. La copia de estos mARNs (complementaria, supuestamente ARNs sentido
negativo) puede ser también traducida. Este arreglo es único entre los virus, y se dice que es ambos sentidos
(ambisense).

Los genes contenidos dentro del genoma pueden codificar desde unos pocos productos génicos diferentes (Polyomavirus,
6 - 7 genes, 5000 nucleótidos de longitud) hasta más de 70 - 100 productos génicos diferentes (Herpesviridae, 60 a 120
genes, 120,000-220,000 pares de bases de nucleótidos de longitud).
En general, los genomas de los virus ARN son más pequeños, con un tamaño máximo de 30,000 nucleótidos como se ve en
los Coronavirus. Una hipótesis para esto es que las polimerasas ARN virales tienden a cometer más errores que las
polimerasas ADN. Así, la fidelidad de la replicación puede limitar el tamaño. En contraste, los genomas de virus de ADN
pueden alcanzar un tamaño de hasta 300,000 nucleótidos, como se ve en algunas especies de Herpesvirus.

La cápside
La función de la cápside es proteger el genoma viral durante su transferencia de célula a célula. La cápside puede estar
hecha de múltiples copias de una sola proteína o de una asociación de varias proteínas diferentes. Las cápsides hechas de
múltiples copias de una sola proteína representan un buen ejemplo de economía, ya que un solo gene puede codificar los
productos necesarios para cubrir con la cápside el genoma completo.
z La cápside de un virus puede tener diferentes formas geométricas que son características de varias familias virales.
Estas incluyen:
z icosaédrico desnudo (picornavirus, polyomavirus); o envuelto (herpesvirus). Esta figura geométrica tiene varias
caras triangulares y esquinas (ver Fig. 1.1); el número de caras y esquinas puede variar de acuerdo al número y
tipo de asociación entre las proteínas estructurales (unidades).
z estructura helicoidal, desnudo (virus del mosaico del tabaco) o envuelto (virus de la rabia), (ver Fig. 1.1 y Fig.
1.2).
z complejos, que tienen una mezcla de arreglos (por ejemplo, bacteriófagos, virus de viruela).
z Los virus varían en tamaño, desde los circovirus con 17 - 22 nm de diámetro, hasta los virus de viruela o poxvirus que
alcanzan los 300 nm. Estos virus tienen forma de ladrillo u ovoide y son suficientemente grandes como para ser vistos
con microscopio óptico, no como los otros virus para cuya visualización es necesario el uso de microscopio
electrónico.
z Se han utilizado varias técnicas para la visualización de los virus. La cristalografía de rayos X es un medio para
determinar su estructura física, así como las dimensiones de las proteínas individuales y componentes virales. La
información obtenida por esta técnica se usa luego para "construir" (un modelo) de la estructura total de la partícula
viral. La microscopía electrónica se usa para generar información en torno a la forma general de los virus, y se usa
también con fines diagnósticos a través de la detección de partículas virales en especimenes o muestras clínicas. En el
capítulo 2 se describen con detalle los métodos para la visualización de viriones.
Cinco formas estructurales básicas
De acuerdo a su morfología básica, y tal como se mencionó anteriormente, hay cinco estructuras virales básicas diferentes.
Estas formas, con ejemplos, se enlistan a continuación:
z icosaédrico desnudo - adenovirus y picornavirus.
z helicoidal desnudo - virus del mosaico del tabaco; no se conocen virus de humanos o de animales que tengan esta
estructura.
z icosaédrico envuelto - togavirus y flavivirus.
z helicoidal envuelto - rhabdovirus y paramyxovirus.
z complejos - bacteriófagos y virus de viruela.

Envolturas virales
La envoltura viral, característica de algunas familias virales, se deriva de membranas de la célula hospedera por protrusión
de yemas, lo cual ocurre durante la liberación de viriones de la célula (infectada). Esta membrana es frecuentemente una
porción de la membrana plasmática, sin embargo puede ser parte del aparato de Golgi, del retículo endoplásmico o de la
membrana nuclear, dependiendo del tipo de virus y del compartimiento celular donde la replicación se lleva a cabo.
Independientemente de su origen, la membrana se compone de una bicapa lipídica - de origen celular - con proteínas
asociadas. Estas proteínas asociadas con la bicapa lipídica son principalmente de origen viral (codificadas por el virus) y
son en su mayoría glicoproteínas. El número de proteínas virales en la envoltura puede variar desde una hasta más de diez,
dependiendo del virus. Las glicoproteínas de la envoltura viral llevan a cabo varias funciones, incluyendo el anclaje inicial
del virión a la célula blanco, penetración, fusión y diseminación de una célula a otra, entre otros. El anclaje del virión a la
superficie celular requiere que la envoltura esté intacta y las glicoproteínas tengan su conformación nativa. Los fármacos
antivirales están dirigidos contra las proteínas de la envoltura y pueden disminuir la habilidad del virus para anclarse e
iniciar la infección, disminuyendo así la infectividad.
El proceso de protrusión de yemas, y la consecuente adquisición de la envoltura por los viriones recién formados, puede o
puede no resultar en la muerte de la célula hospedera. Si son liberados muchos viriones simultáneamente, la integridad de
la membrana celular puede estar suficientemente comprometida como para conducir a la muerte celular. De manera
alternativa, la liberación de los viriones puede ser lenta, resultando en una excreción crónica e infecciones persistentes. De
hecho, a diferencia de la liberación de virus no envueltos, que se lleva a cabo principalmente a través de la lisis y muerte
celular; el egreso de virus envueltos frecuentemente es compatible con la supervivencia de la célula. Por tanto, el fenómeno
de protrusión de yemas provee de un medio de liberación viral sin conducir a la muerte celular.

Proteínas Virales
Hay dos tipos básicos de proteínas codificadas por los virus: estructurales y no estructurales. Las proteínas estructurales son
aquellas que son parte de la estructura física del virión (cápside, envoltura) , mientras que las proteínas no estructurales se
producen dentro de la célula infectada y juegan diferentes papeles en los pasos de replicación viral. El número de proteínas
codificadas por los genomas virales varía enormemente, desde tan pocas como dos proteínas, hasta cientos de ellas.
Típicamente las proteínas estructurales son aquellas que componen la cápside y que empaquetan el ácido nucleico del
genoma viral. En algunos virus envueltos hay una capa proteica entre la cápside y la envoltura (el tegumento). Las
proteínas que forman el tegumento también son proteínas estructurales. Las proteínas de la estructura externa de la cápside
o envoltura son ligandos, que interactúan con receptores en la superficie de la célula blanco. Algunas de estas proteínas
(glicoproteínas) se procesan en el lumen del retículo endoplásmico rugoso, donde se añaden oligosacáridos a la cadena
polipeptídica. Estas proteínas son enviadas al aparato de Golgi, a las vesículas secretoras, y finalmente se fusionan con la
membrana plasmática haciéndose presentes sobre la superficie de la célula infectada. Esto es especialmente importante para
los virus envueltos. Las glicoproteínas de la envoltura juegan papeles en la mediación de la interacción entre los viriones y
las células (anclaje, penetración, fusión, diseminación de una célula a otra) y son los blancos principales de los anticuerpos
neutralizantes.
Las proteínas no estructurales son principalmente, pero no exclusivamente, enzimas como aquellas asociadas con el
proceso de transcripción del genoma, replicación y procesamiento de proteínas. Un ejemplo de proteínas no estructurales es
la trancriptasa reversa de los retrovirus, que hace copias de ADN a partir de un molde de ARN. Este paso es una
característica importante de los retrovirus cuyo ARN necesita ser convertido a ADN para ser incorporado al cromosoma del
hospedero. Algunos virus codifican varias proteínas no estructurales que juegan diversos papeles accesorios en la
regulación de la expresión genética celular y viral, regulación de diferentes pasos del ciclo viral, neutralización de la
defensa del hospedero, transformación celular, etcétera.

Otros componentes virales

Lípidos
Los lípidos de los virus se derivan de las membranas celulares de la célula hospedera. Éstos son en su mayoría fosfolípidos
(50 - 60%) y el resto es colesterol. Como consecuencia de que se derivan de la célula hospedera, su composición lipídica
varía. La bicapa lipídica de la membrana de la célula hospedera que rodea al virión de los virus envueltos, también posee
proteínas virales y glicoproteínas, como las espículas características de algunos virus envueltos. La composición lipídica
global de los virus envueltos representa aproximadamente el 25 - 30% de su peso seco. El resto se divide entre la porción
del ácido nucleico y la porción proteica.

Carbohidratos
Los carbohidratos virales están presentes típicamente como los residuos de oligosacáridos de las glicoproteínas,
glicolípidos y mucopolisacáridos. La composición de los carbohidratos corresponde a aquella de la célula hospedera. Sin
embargo las glicoproteínas frecuentemente tienen un enlace N- u O- glucosídico. Los carbohidratos virales se encuentran
principalmente en la envoltura. Algunos de los virus más grandes y complejos contienen glicoproteínas internas o proteínas
glicosiladas en la cápside.

Taxonomía viral
Los virus constituyen un grupo numeroso y heterogéneo. Se clasifican en categorías taxonómicas jerárquicas basadas en
muchas características. La clasificación es dinámica ya que continuamente se van descubriendo nuevos virus y se acumula
nueva información sobre virus ya conocidos. La clasificación y nomenclatura usadas en este libro estaba actualizada hasta
el momento de ser escrito. Los cambios más recientes aparecen en informes del Comité Internacional de Taxonomía Viral
(ICTV por sus siglas en inglés) , séptima edición (Disponible en amazon.com).

El esquema básico de clasificación jerárquica es: Orden - Familia - Subfamilia -Género - Especie - Cepa / Tipo. Ciertas
características virales, referidas más adelante, definen cada una de estas categorías taxonómicas. Las Órdenes tienen el
sufijo -virales, las familias tienen el sufijo -viridae, mientras que los géneros contienen el sufijo -virus. Una especie viral
está constituida por un linaje replicante que ocupa un nicho ecológico, por ejemplo una enfermedad en particular.

Los virus se clasifican en familias con base en muchas características. Una característica básica es el tipo de ácido nucleico
(ADN o ARN) y la morfología, esto es, el tamaño y forma del virión así como la presencia o ausencia de una envoltura.
También se usan el rango de hospederos y las propiedades inmunológicas del virus (serotipos). También se usan en la
clasificación las propiedades físicas y fisicoquímicas como masa molecular, densidad de flotación, inactivación térmica,
estabilidad al pH y sensibilidad a varios solventes.
Algunos aspectos importantes de la taxonomía actual de los virus son si su material genético es ADNA o ARN, si es de
cadena sencilla o doble, la organización de su genoma y la presencia de ciertos genes. Todo lo anterior se utiliza para
ubicar a los virus en órdenes o familias particulares. Por ejemplo, el orden Mononegavirales está compuesto por aquellos
virus que poseen genoma de cadena sencilla de ARN con orientación negativa. Finalmente, la clasificación se basa en las
macromoléculas producidas (proteínas estructurales y enzimas), propiedades antigénicas y propiedades biológicas (por
ejemplo, acumulación de viriones en las células, infectividad, hemoaglutinación).
Las Familias virales se enlistan en la tabla de contenidos bajo varias categorías de sus ácidos nucleicos. Las familias se
presentan en el libro usando el mismo orden en el que aparecen en esta lista.
La Tabla 1.1 proporciona información básica acerca de cada una de las principales categorías taxonómicas virales.

Tabla 1.1. Clasificación y algunas características básicas de virus de vertebrados.

Virus de ADN de cadena sencilla

Familia Simetría de la cápside y Subfamilia Géneros Especies representativas
tamaño del virión (nm)
Circoviridae Icosahédrica; 17-25 Circovirus Virus de la enfermedad
del pico y la pluma
Gyrovirus Anemia infecciosa de los
pollos
Parvoviridae Icosahédrica; 18-26 Parvovirinae Parvovirus Parvovirus canino y felino
Erythrovirus Virus B19
Dependovirus Virus 2 Adeno-asociado
Virus ADMV-like Virus de la enfermedad
del visón de las
Aleutianas
Virus BPV-like Parvovirus bovino
 Virus de ADN de cadena doble
Familia Simetría de la Subfamilia Géneros Especies representativas
cápside y tamaño
del virión (nm)
Poxviridae Compleja; Cordopoxvirinae Orthopoxvirus Virus de la vacuna de la
140-260 viruela
a
220-450 Parapoxvirus Orf virus
Avipoxvirus Virus de la viruela aviar
Capripoxvirus Virus de la viruela de la
oveja
Leporipoxvirus Virus del myxoma
Suipoxvirus Virus de la viruela del cerdo
Molluscipox-virus Virus del molusco contagioso
Yatapoxvirus Virus tumoral del mono de
Yaba
Herpesviridae Icosaédrica; 120- Alfaherpes-virinae Simplexvirus Herpesvirus humano 1
200
Varicellovirus Herpesvirus humano 3
Marek’s disease- Gallid herpesvirus 2
like viruses
Infectious laryngo- Gallid herpesvirus 1
tracheitis-like
viruses
Betaherpesvirinae Cytomegalovirus Herpesvirus humano 5
Muromegalovirus Cytomegalovirus murino 1
Roseolovirus Herpesvirus humano 6
Gammaherpesvirinae Lymphocryptovirus Virus Epstein-Barr
Rhadinovirus Herpesvirus ovino 2
Polyomaviridae Icosaédrica; 40-45 Polyomavirus Virus SV 40
Papillomaviridae Icosaédrica; 52-55 Papillomavirus Papilomavirus bovino 1
Adenoviridae Icosaédrica; 80- Mastadenovirus Adenovirus bovino
110
Aviadenovirus Adenovirus aviar A
Atadenovirus Adenovirus ovino D
Siadenovirus Virus de la enteritis
hemorrágica del pavo
Asfarviridae Compleja; 175-215 Asfivirus Virus de la fiebre africana de
los cerdos
Iridoviridae Icosaédrica; 125- Ranavirus Virus de las ranas 3
300
Lymphocystisvirus Virus de la enfermedad
linfocistica 1
 Virus de ADN y ARN con transcriptasa reversa
Familia Simetría de la cápside y Subfamilia Géneros Especies
tamaño del virión (nm) representativas
Hepadnaviridae Icosaédrica; 42-47 Orthohepadnavirus Virus de la hepatitis B
Avihepadnavirus Virus de la hepatitis B de
los patos
Retroviridae Icosaédrica; 80-100 Alpharetrovirus Virus de la leucosis aviar
Betaretrovirus Virus del
adenocarcinoma
pulmonar ovino
Gammaretrovirus Virus de la leucemia
felina
Deltaretrovirus Virus de la leucemia
bovina
Epsilonretrovirus Virus del sarcoma
dérmico de Walley
Lentivirus Virus de la
inmunodeficiencia felina
Spumavirus Virus espumoso de los
bóvidos

Virus de ARN de cadena doble

Familia Simetría de la cápside y Subfamilia Géneros Especies representativas
tamaño del virión (nm)
Reoviridae Icosaédrica; 60-80 Orthoreovirus Ortoreovirus de los
mamíferos
Obivirus Virus de la (enfermedad
de) la lengua azul
Rotavirus Rotavirus A
Coltivirus Virus de la fiebre de
garrapatas de Colorado
Aquareovirus Aquareovirus A
Birnaviridae Icosaédrica; 60-70 Aquabirnavirus Virus de la necrosis
pancreática infecciosa
Avibirnavirus Virus de la infección de la
bolsa de Fabricio
 Virus RNA de cadena sencilla, sentido negativo
Familia Simetría de la cápside y Subfamilia Géneros Especies
tamaño del virión (nm) representativas
Paramyxoviridae Helicoidal; Paramyxovirinae Respirovirus Virus de la influenza
150-200 bovina 3
a
1000-10,000 Rubulavirus Rubulavirus porcino;
Virus de las paperas
Morbillivirus Virus del moquillo
canino; virus del
sarampión
Henipavirus Virus Hendra
Avulavirus Virus de la enfermedad
de Newcastle
Pneumovirinae Pneumovirus Virus sincitial
respiratorio bovina
Metapneumovirus Pneumovirus aviar
Rhabdoviridae Helicoidal; Vesiculovirus Virus de la estomatitis
45-100 vesicular de Indiana
a
100-430 Lyssavirus Virus de la rabia
Ephemerovirus Virus de la fiebre
efímera bovina
Novirhabdovirus Virus de la
hematopoyesis necrótica
infecciosa
Orthomyxoviridae Helicoidal; Influenzavirus A Virus de la influenza
80-129 tipo A
hasta
2000 Influenzavirus B Virus de la influenza
tipo B
Influenzavirus C Virus de la influenza
tipo C
Thogotovirus Virus Thogoto
Isavirus Virus de la anemia
infecciosa del salmón
Bunyaviridae Helicoidal; Orthobunyavirus Virus de Akabane
80-100
Hantavirus Virus Hantaan
Nairovirus Virus de la enfermedad
de las ovejas de Nairobi
Phlebovirus Virus de la fiebre del
valle de Rift
 Virus RNA de cadena sencilla, sentido negativo
Familia Simetría de la cápside y Subfamilia Géneros Especies representativas
tamaño del virión (nm)
Bornaviridae Icosaédrica; Bornavirus Virus de la enfermedad de
100-130 Borna
Arenaviridae Helicoidal; 50-300 Arenavirus Virus de la
coriomeningitis linfocítica
Deltavirus Virus de la hepatitis
humana D
Filoviridae Helicoidal; Marburg-like Virus de Marburg
80 a 1400 viruses
Ebola-like viruses Virus del Ébola

Virus RNA de cadena sencilla, sentido positivo

Familia Simetría de la cápside y Subfamilia Géneros Especies representativas
tamaño del virión (nm)
Picornaviridae Icosaédrica; 22-30 Enterovirus Virus de la polio
Rhinovirus Rinovirus humano A
Cardiovirus Virus de la
encefalomiocarditis
Aphthovirus Virus de la fiebre aftosa
Hepatovirus Virus de la hepatitis A
Parechovirus Parechovirus humano
Erbovirus Virus de la rinitis equina
B
Kobuvirus Virus Aichi
Teschovirus Teschovirus porcino
Calciviridae Icosaédrica; 35-39 Lagovirus Virus de la enfermedad
hemorrágica de los
conejos
Norovirus Virus Norwalk
Sapovirus Calicivirus porcino
Vesivirus Virus del exantema
vesicular porcino
Astroviridae Icosaédrica; 27-30 Mamastrovirus Astrovirus humano
Avastrovirus Astrovirus del pavo
Coronaviridae Helicoidal; 60-220 Coronavirus Virus de la bronquitis
infecciosa
Torovirus Torovirus equino
 Virus RNA de cadena sencilla, sentido positivo
Familia Simetría de la cápside y Subfamilia Géneros Especies representativas
tamaño del virión (nm)
Arteriviridae Icosaédrica; 40-60 Arterivirus Virus de la arteritis equina
Togaviridae Icosaédrica; 70 Alphavirus Virus Sindibis
Rubivirus Virus de la rubeola
Flaviviridae Icosaédrica; 40-60 Flavivirus Virus de la fiebre amarilla
Pestivirus Virus de la diarrea viral
bovina 1
Hepacivirus Virus de la hepatitis C
Nodaviridae Icosaédrica; 29-32 Betanodavirus Virus nervioso de la
necrosis del gato rayado

Partículas atípicas asociadas con infecciones

Virus defectuosos
Los virus defectuosos son aquellos cuyo genoma carece de un gen o genes específicos, debido a mutación o deleción.
Como resultado de lo anterior, los virus defectuosos no son capaces de llevar a cabo un ciclo de vida productivo en las
células. Sin embargo, si la célula infectada con el virus defectuoso está co-infectada con un "virus ayudante" el producto
del gen que carece el virus defectuoso es complementado por el virus ayudante, y el virus defectuoso puede replicarse. Es
interesante que, para algunos virus, durante la infección se produce una mayor cantidad de viriones defectuosos que de
viriones infecciosos (tanto como 100:1). La producción de partículas defectuosas es característica de algunas especies
virales y se cree que modera la severidad de la infección/enfermedad in vivo. Los virusoides, que son ejemplo de virus
defectuosos, se discutirán más adelante en esta sección.

Pseudoviriones
Los pseudoviriones pueden ser producidos durante la replicación viral cuando el genoma del hospedero se fragmenta.
Como resultado de este proceso algunos fragmentos del ADN del hospedero se incorporan en la cápside en lugar del ADN
viral. Entonces, los pseudoviriones poseen la cápside viral a la cual los anticuerpos pueden unirse y facilitar el anclaje y
penetración en la célula hospedera, pero no pueden replicarse una vez que logran el acceso a la célula, debido a que no
tienen ninguno de los genes virales esenciales para el proceso de replicación.

Priones
Aunque no son virales, los priones son partículas proteicas infecciosas asociadas con encefalopatías espongiformes
transmisibles (TSE por sus siglas en inglés) de humanos y de animales. TSE incluye la enfermedad de Creutzfeldt-Jacob en
humanos, "scrapie" en ovejas y encefalopatía espongiforme bovina. Priones y TSEs en animales se discuten detalladamente
en el capítulo 29. En el análisis a la necropsia, el cerebro presenta grandes vacuolas en las regiones de la corteza y del
cerebelo, por lo que la enfermedad causada por priones se llaman "encefalopatías espongiformes". Una examinación más
detallada del tejido cerebral revela la acumulación de fibrillas y placas amiloideas asociadas con proteínas de priones. Estas
enfermedades se caracterizan por la pérdida del control motor, demencia, parálisis, desgaste y eventualmente la muerte.
Los detalles de la patogenia son en su mayoría desconocidos.

Viroides
Los viroides son ácidos nucleicos de bajo peso molecular, desnudos, extremadamente resistentes al calor, a la radiación
ultravioleta y la radiación ionizante. Estas partículas se componen exclusivamente de una pieza de ARN circular de cadena
sencilla, con algunas regiones de cadena doble. Los viroides causan en su mayoría enfermedades de plantas, como la
enfermedad del tubérculo ahusado de la papa.

Virusoides
Los virusoides (también llamados ARN satélites) son similares a los viroides en el sentido de que son ácidos nucleicos
desnudos, de bajo peso molecular, extremadamente resistentes al calor y a las radiaciones ultravioletas y ionizantes. Sin
embargo, dependen de un virus ayudante para la replicación. Los virusoides se replican en el citoplasma de la célula a
través de una polimerasa ARN dependiente de ARN.

Nueva familia viral - Mimiviridae

Mimiviridae es una familia viral que contiene un miembro, Mimivirus. El nombre de Mimivirus se deriva de "microbio
imitador". Fue descubierto en 1992 dentro de un protozoario y, a la fecha, es el virus conocido de mayor tamaño, alrededor
de 400 nm de diámetro. La cápside es de forma icosahédrica, el virión carece de envoltura y su genoma es de ADN circular
de cadena doble (dsADN), de 1.2 Mb de longitud y con 1,260 genes. La secuencia del genoma de Mimivirus fue publicada
en el año 2004.

Glosario
Bacteriófago: Un virus que infecta células procariontes y tiene muchos de los atributos de los virus de plantas y animales.
Requiere una bacteria viva para llevar a cabo su ciclo reproductivo.
Protrusión de yemas: A través de este proceso los virus envueltos adquieren su envoltura. Es precedido por la inserción de
glicoproteínas virus-específicas en la membrana celular del hospedero. Este proceso ocurre más frecuentemente en la
membrana plasmática y confiere infectividad.
Mucopolisacárido: Una clase de polisacárido (glucoaminoglicanos) como heparina, ácido hialurónico y sulfato de
condroitina, que absorben agua para formar un material espeso mucoide, gelatinoso.
Oligosacárido: Una azúcar que contiene un número pequeño y conocido de unidades de monosacáridos.

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