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conceptos de fitopatología, 

clasificación de enfermedades, desarrollo de la enfermedad, el


trangulo de la enfermedad,etc, hasta hongos.

2.2.-Especialidades o ramas de la sanidad vegetal.

La fitopatología es el estudio de las enfermedades en las plantas causadas por


fitopatógenos o agentes abióticos y sus formas de control. Subramas pueden
considerarse a la virología vegetal, bacteriología vegetal y la nematología agrícola.

La entomología agrícola se preocupa principalmente de estudiar las plagas de


artrópodos y los métodos de combatirlas. La acarología es una subrama de esta
disciplina.

Todos los restantes agentes nocivos para las plantas caen dentro del ámbito de la
sanidad vegetal. Sin embargo, a pesar que las especialidades mencionadas son
necesarias para conocer en profundidad las características de los diversos agentes
nocivos de las plantas y así poder controlarlos mejor, no por ello debe olvidarse que
dichos agentes no actúan aisladamente sino que hay una enorme espectro de
interacciones simultáneas entre ellos y con las plantas afectadas. De este modo la
sanidad vegetal implica necesariamente la integración de los conocimientos que aportan
estas disciplinas en una visión holística para un adecuado manejo de la salud de las
plantas, sin dejar de lado el uso racional de éstas para beneficio de los seres humanos.

4.3.-Los diversos tipos de control fitosanitario

El control fitosanitario abarca una serie de técnicas de control de plagas y enfermedades


que se pueden diferenciar en los siguientes tipos:

a. Control Físico.

Corresponde a las técnicas que implican manejo de Tº, luz, radiaciones de alta
energía y otras propiedades físicas del medio para esterilizar productos
vegetales, o para destruir inóculos, inhibir el desarrollo de patógenos o parásitos,
o impedir su reproducción y/o diseminación en el suelo, en el aire, o en el propio
vegetal. Por ejemplo, la solarización, la esterilización de suelo con vapor, el uso
de rayos X y rayos gamma y la refrigeración en los tratamientos de postcosecha,
etc.

b. Control Mecánico:

Corresponde a las técnicas que implican el uso de maquinaria agrícola como


arados, rastras, segadoras y herramientas manuales como palas, azadones,
tijeras, etc., empleados en remover la tierra para destruir semillas de malezas,
exponer los gérmenes de fitopatógenos del suelo al sol, desmalezar, podar ramas
enfermas, etc.

c. Control Manual:
De uso más restringido, corresponde a ciertos casos en que se debe recurrir al
uso de las manos para eliminar al patógeno o al parásito, como el desmalezado
de almacigueras o la eliminación de algunos frutos enfermos en la planta.

d. Control Cultural:

Implica diversas medidas tendientes a prevenir la ocurrencia de problemas


fitosanitarios, las que van desde el uso de semillas certificadas, pasando por
buena preparación del suelo, riego y fertilización adecuados, poda adecuada
(cuando se requiere) hasta la rotación de cultivos.  

e. Control Biológico:

Es el uso de organismos biológicos que tienen ciertas propiedades,


principalmente la capacidad de parasitar o depredar determinadas especies de
parásitos de plantas. Su efectividad generalmente no es tan notoria como en el
caso de los pesticidas, pero su uso es mucho menos riesgoso para el ambiente y
la salud de las personas.

f. Control Químico:

Basado en el uso de productos químicos mayoritariamente sintéticos llamados


pesticidas, es el método más recurrido a escala mundial, el que ha demostrado
más efectividad a la fecha, pero a su vez es el que mayores efectos dañinos ha
generado al medio ambiente incluyendo las personas.

g. Control Integrado

Corresponde al uso combinado de los métodos anteriores, donde se busca la


compatibilidad entre éstos y la conservación o mejoramiento de su eficacia.  

h. Control Holístico

Hasta hace algunos años y a menudo hoy en día los problemas fitosanitarios se
tratan sintomáticamente; es decir, a partir del diagnóstico por los síntomas y
análisis de muestras se dan las recomendaciones para controlar el problema, ya
sea en forma preventiva eliminando focos incipientes, o en forma curativa,
frenando la extensión o gravedad de una enfermedad o plaga ya desarrollada.
Sin embargo últimamente está surgiendo el concepto de control holístico , que
involucra no sólo los diversos tipos de control químico, cultural, biológico, etc.,
cuya integración ya se ha estado aplicando desde hace algunos años en lo que se
definió como MIP (manejo integrado de plagas) sino también el enfoque del
estado sanitario global de una especie vegetal, considerando su ciclo biológico
completo, desde el estado de semilla inicial hasta la semilla producto, como
también las condiciones ecológicas del medio en que se va a cultivar para
preservarlo o mejorarlo y las condiciones para que se exprese el máximo
potencial productivo (Apablaza, 2000).

Las enfermedades de las plantas son abordadas por la fitopatología (de griego phyto =
planta, pathos = enfermo, paciente y logos = estudio) que es el estudio de la planta
enferma, o mas bien, el estudio de las enfermedades de las plantas, lo que incluye
también su tratamiento o control.

Qué se entiende por enfermedad en fitopatología ?

Según el Comité de Terminología de la American Phytopathological Society:


"enfermedad es la disfunción de un proceso, causada por una acción continuada, con
efectos deletéreos para el sistema viviente, y resultante en la manifestación de
síntomas".

Esta definición destaca principalmente a la naturaleza de la enfermedad, pero hay otras


definiciones como la de Stakman y Harrar que considera enfermedad a toda "alteración
fisiólogica o anormalidad estructural deletérea para una planta, o para cualquiera de sus
partes o productos, o que reduce su valor económico"; tal concepto resalta las
consecuencias, como lo sería el caso de las pudriciones en productos almacenados,
como frutos, granos, semillas, maderas apiladas, etc., o incluso los mosaicos o
alteraciones de color en hojas y flores causadas por virus, que no necesariamente son
perjudiciales para la propia planta, pero sí perjudican su valor económico.

De acuerdo con Agrios (1996) el crecimiento y el rendimiento de las plantas dependen


de la disponibilidad del agua y de los nutrientes del suelo donde se desarrollan y del
mantenimiento, dentro de ciertos límites, de algunos factores del ambiente como la
temperatura, la luz y la humedad. Dependen también de la protección que tengan contra
el ataque de los parásitos. Es muy probable que todo lo que afecta la salud de las plantas
influye en su crecimiento y producción, lo cual disminuye de manera notable su utilidad
para la naturaleza y para la humanidad. Las causas más comunes del crecimiento
deficiente de las plantas y de la destrucción de cosechas son los fitopatógenos, el clima
desfavorable, las malezas y las plagas de insectos. Las enfermedades que sufren las
plantas, así como sus causas, son semejantes en muchos aspectos a las que atacan a los
animales (incluyendo al hombre); su desarrollo sigue las mismas etapas y es, por lo
común, tan complejo como en el caso de las enfermedades que afectan a los animales.

Según Agrios, la fitopatología es el estudio de :

1. los organismos y las condiciones del ambiente que ocasionan enfermedades en


las plantas,
2. los procesos mediante los cuales esos factores producen enfermedades en las
plantas,
3. las interacciones que se establecen entre los agentes que ocasionan la
enfermedad y la planta enferma y,
4. los métodos para prevenir las enfermedades, para disminuir el daño que
ocasionan o para controlarlas antes o después de que se desarrollen en las
plantas.

Los fitopató1ogos estudian las enfermedades causadas por hongos , bacterias ,


micoplasmas , plantas superiores parásitas , virus , viroides , nemátodos y protozoarios.
Estudian también las alteraciones que se producen en las plantas por exceso,
desequilibrio o carencia de ciertos factores físicos o químicos, como la temperatura, la
humedad y los nutrientes. Los daños que sufren las plantas a causa de los insectos, el
hombre u otros animales, por lo general no se incluyen en el campo de estudio de la
fitopatología.

Aunque la fitopatología como ciencia trata de aumentar el conocimiento acerca de las


causas y del desarrollo de las enfermedades de las plantas, es también una ciencia que
tiene un objetivo más práctico. Dicho propósito es desarrollar métodos de control para
todas las enfermedades de las plantas. Su meta es ayudar a los agricultores a salvar las
cosechas que, en la actualidad, son destruidas por enfermedades, para que puedan llegar
a estar disponibles para los millones de personas que conforman una población mundial
que va en aumento y que requiere alimento y vestimenta proporcionados directa o
indirectamente por las plantas.

En síntesis, los profesionales del agro deben saber distinguir dos cosas respecto de un
problema en sus plantas:

 Cuál es el problema? Esto corresponde al diagnóstico : es decir el intento por


determinar la enfermedad.
 Qué se debe hacer al respecto? Corresponde al manejo de la enfermedad,
buscando la solución al problema.

NOTA: El manejo de las plagas y enfermedades es materia de los otros dos cursos del
área fitosanitaria, en la presente asignatura los objetivos se limitan a enseñar la
naturaleza de los problemas fitosanitarios y sus agentes causales, es decir, entregar las
herramientas básicas para poder diagnosticarlos.

Concepto de enfermedad en las plantas

Las plantas se mantienen sanas o normales cuando llevan a cabo sus funciones
fisiológicas hasta donde les permite su potencial genético. Esas funciones comprenden
su división celular normal, su diferenciación y desarrollo, la absorción del agua y los
minerales del suelo y su translocación por toda la planta, la fotosíntesis y la
translocación de los productos fotosintéticos hasta los órganos de utilización o
almacenamiento, el metabolismo de los compuestos sintetizados, la reproducción y,
finalmente, el almacenamiento de las reservas alimenticias necesarias a la reproducción
o a la invernación (Agrios,1996)

Las plantas presentarán enfermedad cuando una o varias de sus funciones sean alteradas
por los organismos patógenos o por determinadas condiciones del medio. Las causas
principales de enfermedad en las plantas son los organismos patógenos y los factores
del ambiente físico. Los procesos específicos que caracterizan las enfermedades, varían
considerablemente según el agente causal y a veces según la planta misma. En un
principio, la reacción de la planta ante el agente que ocasiona su enfermedad se
concentra en la zona enferma, y es de naturaleza química e invisible. Sin embargo, poco
tiempo después la reacción se difunde y se producen cambios histológicos que se hacen
notables y constituyen los síntomas de la enfermedad.

Las células y los tejidos afectados de las plantas enfermas comúnmente se debilitan o
destruyen a causa de los agentes que ocasionan la enfermedad. La capacidad que tienen
esas células y tejidos para llevar a cabo sus funciones normles disminuye o se anula por
completo; como resultado, la planta muere o merma su crecimiento. Los tipos de células
o tejidos que son infectados determinan el tipo de función fisiológica de la planta que
será afectada.

Así, la infección de la raíz (por ejemplo, la pudrición), dificulta la absorción del agua y
de los nutrientes del suelo; la infección de los vasos xilemáticos (marchitamientos
vasculares y ciertos cancros) interfiere con la translocación del agua y los minerales
hasta la parte superior de la planta; la infección del follaje (manchas foliares, tizones y
mosaicos), afecta la fotosíntesis; la infección de la corteza (cancro cortical e infecciones
virales del floema), obstaculiza la translocación, hasta la parte inferior de la planta, de
los productos fotosintéticos; las infecciones florales (tizones bacterianos y fungosos e
infecciones ocasionadas por virus, micoplasmas y hongos), interfieren con la
reproducción, y las infecciones del fruto (pudriciones), entorpecen la reproducción o el
almacenamiento de las reservas alimenticias para la nueva planta, o ambos (ver figura
1).

n contaste con lo anterior, hay otro grupo de enfermedades en las que las células
afectadas en vez de ser debilitadas o destruidas, son estimuladas para dividirse con
mayor rapidez (hiperplasia), o para crecer mucho más (hipertrofia), que las cé1ulas
normales. Por lo general, las células hipertrofiadas o hiperplásicas dan como resultado
el desarrollo de órganos comúmmente no funcionales que se dividen y crecen de manera
anormal, así como la formación de sobrecrecimientos amorfos sobre los órganos
normales en apariencia.

Las células y tejidos estimulados en exceso no sólo absorben muchos de los nutrientes
disponibles en perjuicio de los tejidos normales, sino también, debido a su crecimiento
excesivo, pueden presionar a los tejidos normales adyacentes dificultando las funciones
fisiológicas de la planta. Por lo tanto, la enfermedad en las plantas se define como el
mal funcionamiento de las células y tejidos del hospedante debido al efecto continuo
sobre estos últimos de un organismo patógeno o factor ambiental y que origina la
aparición de los síntomas . La enfermedad es un estado que implica cambios anormales
en la forma, fisiología, integridad o comportamiento de la planta. Dichos cambios
conducen a la alteración parcial o muerte de la planta o de sus órganos.

Los patógenos causan enfermedades en las plantas mediante:

 el debilitamiento del hospedante a causa de la absorción continua del alimento


de sus células para su propio uso;
 la alteración o inhibición del metabolismo de las células hospedantes debido a la
secreción de toxinas, enzimas o sustancias reguladoras del crecimiento;
 el bloqueo de la translocación de los nutrientes minerales, alimentos y agua a
través de los tejidos conductores; y
 el consumo del contenido de las células del hospedante, con las que entran en
contacto.

Las enfermedades causadas por los factores del ambiente son el resultado de cambios
extremos en las condiciones necesarias para la vida (temperatura, humedad, luz , etc.) y
de los excesos o deficiencias de sustancias químicas que absorben o necesitan las planta

Clasificación de las enfermedades de las plantas Hay decenas de miles de


enfermedades que afectan a las plantas cultivadas. En promedio, cada tipo de cultivo
puede ser atectado por un centenar o mas de enfermedades. Cada grupo patógeno puede
atacar desde una hasta varias docenas de variedades o incluso cientos de especies
vegetales. Para facilitar el estudio de las enfermedades de las plantas, es necesario
agruparlas en forma ordenada. Esto es necesario también pam lograr la identificación y
el control posterior de cualquier enfermedad de las plantas. Puede utilizarse cualquier
criterio como base para clasificarlas.

En ocasiones, las enfermedades de las plantas se clasifican según los síntomas que
ocasionan (pudriciones de la raíz, cancros, marchitamientos, manchas foliares, sarnas,
tizones, antracnosis, royas, carbones, mosaicos, amarillamientos, manchas anulares), de
acuerdo al órganos de las plantas que afectan (enfermedades de la raíz, tallo, hojas o
frutos), o en base a los tipos de plantas afectadas (enfermedades de los cultivos
mayores, de las hortalizas, de los árboles frutales, del bosque, del césped, de las plantas
omamentales). Sin embargo, el criterio mas útil en la clasificación de una enfermedad es
el tipo de agente patógeno que la ocasiona (véase figuras 2 y 3). Esta clasificación tiene
la ventaja de que modifica la causa de la enfermedad, lo cual permite prever su probable
desarrollo y diseminación, así como las posibles medidas de control.

Las enfermedades de las plantas se pueden clasificar de la manera siguiente:

Enfermedades infecciosas o por agentes biológicos de las plantas:

1. Enfermedades ocasionadas por hongos (con aprox. 8000 especies).


2. Enfermedades ocasionadas por procariontes (bacterias y micoplasmas, con
aprox.200 especies).
3. Enfermedades ocasionadas por virus y viroides (con aprox. 500 especies).
4. Enfermedades ocasionadas por nemátodos (con aprox. 500 especies).
5. Enfermedades ocasionadas por protozoarios (pocas especies)
6. Enfermedades ocasionadas por plantas superiores parásitas (con aprox. 30
especies).

Enfermedades no infecciosas o abióticas de las plantas debidas a:

1. Temperaturas muy altas o muy bajas.


2. Falta o exceso de humedad en el suelo.
3. Falta o exceso de luz.
4. Falta de oxígeno.
5. Contaminación atmosférica.
6. Deficiencia de nutrientes.
7. Toxicidad mineral.
8. Acidez o alcalinidad del suelo (pH).
9. Toxicidad de los plaguicidas.
10. Prácticas agrícolas inadecuadas y enfermedades iatrogénicas

Ciclo de la enfermedad

Por ciclo de la enfermedad se entiende la serie de eventos sucesivos que propician el


desarrollo y prevalencia de la enfermedad y del patógeno. Puede estar en estrecha
relación con el ciclo del patógeno, pero son diferentes. El ciclo de la enfermedad
incluye cambios y síntomas que se producen en la planta, así como cambios en el
patógeno; los que pueden ocurrir en una estación o en estaciones sucesivas.

Los eventos principales del ciclo de la enfermedad son:

 I.- Inoculación
 II.- Pre-penetración
 III.-Penetración
 IV.- Infección
 V.- Diseminación
 VI.- Invernación y estivación

I.- Inoculación

-Inóculo : Es el patógeno o cualesquiera de sus partes que llegan a la planta y entran en


contacto con ella, siendo capaces de producir infección. El inóculo puede ser una célula
individual, como por ejemplo, una espora, o un conjunto de células agrupadas, o un
fragmento de micelio.

- Tipos de inóculo:

 inóculo primario: es el que sobrevive en invierno o en verano y produce las


infecciones iniciales de las enfermedades en primavera u otoño.
 inóculo secundario: es el que ocasiona las infecciones secundarias que pueden
propagar la enfermedad de planta en planta en un cultivo.
 Fuentes de inóculo: locales como el suelo, restos del mismo cultivo; o externas
desde campos cercanos o lejanos, por intermedio de semillas, transplantes,
tubérculos, animales vectores, etc., que sirven de transporte.
 Depositación: el inóculo de la mayoría de los patógenos llega a las plantas
hospedantes a través del viento, el agua, los insectos, etc. Sin embargo, la mayor
porte del inóculo se pierde debido a que se deposita sobre objetos no
susceptibles a la infección.

II .- Pre-penetración:

Germinación de esporas y semillas:

requieren de Hº y Tº adecuadas y se ven favorecidas por los exudados de las plantas.


Esta germinación produce un tubo germinal que penetra en la planta hospedera, pero en
muchos casos la infección es inhibida por diversos factores; como en los suelos
supresivos donde ocurre una fungistasis .

Incubación de huevos de nemátodos:

Después de un período de incubación la 2ª etapa larvaria es capaz de salir de los


huevecillos después de ovipositados por la hembra. Estas larvas son atraídas por
sustancias químicas liberadas tanto por las raíces de plantas hospedantes como por las
no hospederas.
La unión del patógeno al hospedero:

Los propágulos de hongos, bacterias y plantas parásitas se adhieren a la superficie de las


plantas hospederas mediante sustancias mucilaginosas que con la Hº se vuelven
pegajosas. Luego secretan enzimas que alteran la cutícula y las paredes celulares del
hospedero.

Reconocimiento entre el hospedero y el patógeno:

Aunque aún no se sabe cómo los patógenos reconocen a sus hospedantes, se piensa que
ocurre un evento inicial que desencadena una rápida respuesta en cada organismo,
donde intervienen ciertas tipos de sustancias, estructuras y vías bioquímicas, que
permiten o evitan el crecimiento posterior del patógeno y el desarrollo de la
enfermedad.

III.- Penetración

a. Directa a través de superficies intactas de una planta


b. A través de heridas
c. A través de aperturas naturales

Figura 4. Formas de penetración e invasión por hongos (tomado de Agrios, 1996).

V.- Infección

Proceso de contacto entre el patógeno y las células o tejidos de la planta hospedera. Las
infecciones generan zonas necróticas, decoloreadas y malformaciones a las que se les
denomina síntomas , que deben distinguirse de los signos del patógeno.

Síntomas y signos

El síntoma corresponde a modificaciones morfológicas de una planta parasitadaes la


manifestación misma del agente causal sobre los tejidos infectados, que puede ser por
ejemplo, micelio en el caso de los hongos, exudaciones líquidas llenas de células
bacterianas, quistes de nemátodos, etc.

Tipos de infecciones:

 Infecciones directas
Corresponden a infecciones efectivas que dan como resultado la formación de
zonas necróticas, decoloradas o malformadas, es decir síntomas que
normalmente aparecen rapidamente en 2 a 4 días después de la inoculación.
 Infecciones latentes (o quiescentes)
Son aquellas que no producen síntomas de inmediato sino hasta cuando las
condiciones del medio son más favorables o bien durante una etapa distinta en la
madurez de la planta, lo cual puede ocurrir varias semanas o meses después de la
inoculación.

La infección implica las siguientes etapas:


 Período de incubación
 Invasión
 Crecimiento y reproducción (colonización) de los patógenos:

Período de incubación:

Intervalo de tiempo entre la inoculación y la aparición de los síntomas de la


enfermedad. Puede variar ampliamente dependiendo del tipo de infección, si es directa o
latente.

Invasión:

Los patógenos invaden a sus hospedantes de manera distinta y a diferentes niveles.

 Hongos: en su mayoría se desarrollan en todos los tejidos de la planta que


infectan.
 Bacterias: pueden producir invasión inter e intracelular y algunas, los vasos
xilemáticos.
 Nemátodos: su invasión es mucho más limitada.
 Virus: invaden células vivas, pero con desplazamiento pasivo de una célula a
otra.
 Micoplasmas: principalmente los tubos cribosos del floema.

Crecimiento y reproducción (colonización) de los patógenos:

El crecimiento es bastante variable según el tipo de patógeno. Por lo general, los hongos
y las plantas superiores parásitas se propagan desde una zona inicial de inoculación e
invaden e infectan a los tejidos al desarrollarse en el interior de ellos. La mayoría de
esos patógenos, aunque produzcan una pequeña mancha, una amplia zona infectada o la
necrosis total de una planta, continúan creciendo y extendiéndose de manera indefinida
dentro del hospedante infectado , de tal manera que se propaga cada vez más en los
tejidos de la planta hasta que esta última muere o se detiene el desarrollo de la
infección.

Sin embargo, en algunas infecciones producidas por hongos, mientras las hifa s jóvenes
continúan desarrollándose en los nuevos tejidos sanos, las hifas originales que se
encontraban en las zonas infectadas mueren y desaparecen, de tal manera que una planta
infectada presenta varias zonas donde mantienen su actividad unidades distintas de
micelio. De la misma forma, los hongos que ocasionan los marchitamientos vasculares
con frecuencia invaden las plantas al producir y liberar esporas en el interior de sus
vasos y, al ser transportadas las esporas en la savia, invaden a los vasos que se
encuentran lejos del micelio y al germinar producen más micelio que invade a otros
vasos. Los demás patógenos, como bacterias, micoplasmas, virus, viroides, nemátodos y
protozoarios, no crecen de manera considerable (si es que llegan a crecer) conforme
transcurre el tiempo, debido a que su forma y tamaño se mantienen relativamente
invariables durante toda su existencia.

Estos patógenos invaden e infectan los tejidos nuevos de una planta al reproducirse con
gran rapidez y al aumentar su número de manera considerable en los tejidos que
infectan; posteriormente, la progenie es transportada pasivamente hacia nuevas células y
tejidos a través de plasmodesmos (en el caso de virus y viroides), floema (con respecto a
virus, viroides, micoplasmas, bacterias fastidiosas vasculares y protozoarios), xilema
(como es el caso de algunas bacterias), etc., o bien como ocurre hasta cierto grado en el
caso de las bacterias y más en el caso de protozoarios y nematodos, pueden llegar a
nuevas zonas al desplazarse por sí mismos entre las células. Los fitopatógenos se
reproducen de distintas maneras.

Los hongos se reproducen mediante esporas asexuales (que son análogas a las yemas de
una rama o a los tubérculos de una planta de papa) o sexuales (análogas a las semillas
de las plantas). Las plantas superiores parásitas se reproducen de la misma forma que
las demás plantas, o sea, por medio de semillas . Las bacterias, micoplasmas y
protozoarios se reproducen par fisión , que implica la división de un individuo maduro
en un par de individuos más pequeños e iguales. Los virus y viroides son replicados por
las células , de la misma forma como una fotocopiadora saca tantas copias de una sola
hoja en tanto esté funcionando y se le coloquen más hojas. Los nemátodos se
reproducen mediante huevecillos .

V.- Diseminación

Algunos patógenos, como los nemátodos, las zoospora s de los hongos y las bacterias,
se desplazan por sí mismos hasta una cierta distancia y de esta forma se trasladan de un
hospedante a otro. Las hifa s de los hongos y los rizomorfos pueden desarrollarse entre
los tejidos que se mantienen unidos y, en ocasiones, a través del suelo en torno a las
raíces adyacentes. Sin embargo, ambos medios de diseminación son bastante limitados,
particularmente en el caso de las bacterias.

Las esporas de algunos hongos son expulsadas violentamente desde el esporóforo o


esporocarpo mediante un mecanismo de presión que da como resultado la descarga
sucesiva o simultánea de esporas hasta 1 cm o más de distancia por arriba del nivel del
esporóforo. De manera semejante, las plantas superiores parásitas dispersan sus semillas
con tal fuerza que pueden llegar a varios metros de distancia.Casi toda la dispersión de
los patógenos, de la que dependen los brotes de las enfermedades de las plantas e
incluso de la aparición de enfermedades de menor importancia económica, se lleva a
cabo pasivamente mediante la participación de agentes de dispersión tales como el aire,
el agua, los insectos, otros animales y el hombre (véase figura 5 ).

Los agentes de dispersión de fitopatógenos se pueden clasificar en los siguientes


tipos:

 Dispersión por el viento


 Dispersión por el agua
 Dispersión por animales vectores
 Dispersión por el hombre

 VI.- Invernación y estivación

 Los patógenos que infectan a las plantas perennes pueden sobrevivir en ellas
durante las bajas temperaturas del invierno o en el clima seco y cálido del verano
o en ambos a pesar de que las plantas hospedantes, durante esas estaciones,
muestren un crecimiento activo o entren en un período de reposo. Sin embargo,
las plantas anuales mueren al término de la estación de crecimiento, como es el
caso de las hojas y frutos de las plantas perennes deciduas e incluso los tallos de
algunas plantas perennes.

 En los climas fríos, las plantas anuales y las puntas de algunas plantas perennes
mueren con la llegada de las temperaturas bajas de invierno, lo cual hace que los
patógenos no tengan una fuente de inóculo durante los meses en que persiste el
clima frío. Por otra parte, en los climas secos y cálidos, las plantas anuales
mueren durante el verano, por lo que sus patógenos deben ser capaces de
sobrevivir en esa estación en ausencia de sus hospedantes.

 Debido a esto, los patógenos que atacan a las plantas anuales y a las partes
renovables de las plantas perennes han desarrollado mecanismos mediante los
cuales pueden sobrevivir a los inviernos fríos o a los veranos secos que pueden
presentarse durante las cosechas o las estaciones de crecimiento (ver figura 6).

 ¿Qué es necesario para que ocurra una enfermedad en una planta?

 Las enfermedades son el resultado de la conjunción de tres factores: un patógeno


(o parásito), un hospedero (llamado también huésped) y un ambiente favorable a
la enfermedad.

 Hospedero:

 El hospedero es el que presenta la enfermedad. Corresponde, en fitopatología, a


toda planta que desarrolla una enfermedad. Una planta hospedera puede ser
resistente o susceptible a ésta. La mayoría de las plantas son en general
resistentes al ataque de la mayoría de los agentes parásitos, pero hay algunas que
no lo son, como es el caso de las plantas cultivadas que generalmente son
susceptibles por lo menos a algún patógeno.

 Ambiente:

 El ambiente promueve o inhibe el desarrollo de una enfermedad. Constituye el


entorno físico del hospedero y el patógeno. Así, factores tales como la
temperatura, pueden afectar al patógeno o al hospedero, ya sea favoreciéndolos
o perjudicándolos.

 Patógeno:

 El patógeno es un agente causal de la enfermedad. No debe confundirse el


patógeno con la enfermedad. La enfermedad es la reacción del hospedero (la
planta) al patógeno, y tal respuesta es variable en magnitud, dependiendo de las
características de la planta, del tipo de patógeno y de las condiciones
ambientales. De modo que no debemos olvidar que el patógeno sólo representa
1/3 de lo que se requiere para que se desencadene una enfermedad.

 Si el patógeno no es suficientemente agresivo, si el hospedero no es susceptible


o es resistente y si el ambiente no es favorable; es decir, si cualquiera de los tres
factores falla, no puede darse la enfermedad. Este principio fundamental de la
fitopatología se puede resumir gráficamente en el clásico triángulo de la
enfermedad.

Cada lado del triángulo representa uno de los tres componentes. El tamaño de cada lado
es proporcional a la suma total de las características de cada componente que favorece
las enfermedades. Por ejemplo, si las plantas son resistentes, están en una etapa de
crecimiento que no es susceptible al patógeno o están bastante separadas unas de otras,
el lado del hospedante (y la magnitud de la enfermedad) sería pequeño o igual a cero,
mientras que si las plantas son susceptibles, pasan por una etapa de crecimiento
susceptible al patógeno o están muy cerca unas de otras, el lado del hospedante sería
largo y la magnitud potencial de la enfermedad puede ser grande. Asimismo, cuanto
más virulento, abundante y activo sea el patógeno, de mayor longitud será el lado del
patógeno y también mayor será la magnitud potencial de la enfermedad.

De la misma manera, cuanto más favorables sean las condiciones ambientales que
favorecen al patógeno (como por ejemplo, la temperatura, la humedad y el viento) o que
reducen la resistencia del hospedante, mayor será el lado del ambiente y mayor también
la magnitud potencial de la enfermedad. Si los tres componentes del triángulo de la
enfermedad pueden cuantificarse, el área del triángulo representaría la magnitud de la
enfermedad en una planta o en una población vegetal.

Conceptos relacionados con la patogenicidad

Diferencia entre parasitismo y patogenicidad:

Un fitoparásito es un organismo estrechamente asociado con una planta y se reproduce


o se desarrolla a expensas de ella. Un fitopatógeno es un parásito que ocasiona una
alteración sobre una o varias funciones de la planta que se traduce en un daño
generalmente mucho mayor que lo que cabría esperar por la simple absorción de
nutrientes del parásito.
Parásitos obligados o estrictos: son organismos biótrofos, es decir, sólo pueden crecer y
reproducirse en sus plantas hospederas.

Parásitos facultativos: son normalmente saprófitos pero ocasionalmente pueden ser


parásitos (parásitos no obligados).

Saprófitos facultativos: aquellos organismos que viven en gran parte de su vida como
parásitos, pero en ocasiones pueden vivir en la materia orgánica muerta o descompuesta.

Parásitos no obligados: son la mayoría de los hongos y bacterias que pueden vivir bien
ya sea en plantas hospederas vivas o muertas o en medios de cultivo.

Virulencia:

Grado de patogenicidad de un agente infeccioso determinado. La atenuación es la


disminución de la virulencia de los patógenos cuando se cultivan por períodos
prolongados.

Resistencia:

Es la capacidad que tienen un organismo de superar totalmente o hasta cierto grado, el


efecto de un patógeno u otro factor perjudicial.

Tipos de resistencia:

 Resistencia de plantas no hospedantes:

Cuando son inmunes a ciertos patógenos. En realidad, la mayoría de las plantas son
susceptibles a ciertos patógenos; pero son inmunes, es decir, no hospedantes para el
resto de los patógenos presentes en el ambiente.

1. Resistencia verdadera:

Cuando los hospedantes tienen genes con resistencia directa ante genes que determinan
virulencia del patógeno.

La resistencia verdadera puede ser:

 horizontal: corresponde a una resistencia no específica, general, cuantitativa, de


campo o durable (o no diferencial). Es una resistencia poligénica o de genes
múltiples. En general, no evita que las plantas sean infectadas, pero retarda el
desarrollo y la propagación de la enfermedad.
 vertical: es una resistencia específica, cualitativa o diferencial, que otorga
resistencia selectiva a ciertas razas de patógenos. Depende de uno o algunos
genes (resistencia monogénica u oligogénica). Inhibe el establecimiento inicial
del patógeno, provocando una reacción de hipersensibilidad en el campo y por lo
tanto, al limitar el inóculo inicial frena el desarrollo de las epifitias.

1. Resistencia aparente:
Cuando los hospedantes escapan o toleran la infección causada por ciertos patógenos.

Formas de escape a la enfermedad:

Resulta cuando las plantas geneticamente susceptibles no son infectadas porque los tres
factores necesarios (del triángulo de la enfermedad) no coinciden en el momento
oportuno. Las plantas pueden escapar de la enfermedad:

a. Porque sus semillas germinan más rapidamente y antes que la temperatura sea
favorable para el ataque del patógeno.
b. Porque sus órganos o tejidos son muy jóvenes o muy maduros para el tipo de
patógeno presente.
c. Disminuyendo la cantidad de inóculo en el ambiente debido a la presencia de
otras plantas (cuando están entremezcladas) que no son susceptibles.
d. Debido a la presencia de tricomas que repelen el agua con patógenos
suspendidos en ella.
e. Debido a que el hábito de crecimiento no es favorable para que ocurra la fijación
y germinación del patógeno.

ostulados de Koch.

Para controlar las enfermedades de las plantas es necesario conocer cuáles son sus
causas. La exactitud en el diagnóstico de las enfermedades es la primera etapa en el
manejo económico y efectivo.

Koch fué el primero en delinear las etapas para probar que un cierto agente era causa de
una determinada enfermedad. Tales etapas constituyen los llamados postulados de
Koch:

 Asociar:

El patógeno sospechoso debe estar siempre presente en todas las plantas enfermas.

 Aislar:

El patógeno debe ser aislado y desarrollado en cultivo puro, lo cual es relativamente


simple para la mayoría de los hongos y bacterias fitopatógenos que no son parásitos
estrictos.  Sin embargo, esto presenta dificultades considerables para el caso de los
parásitos obligados, debido a sus exigencias nutricionales dificiles de reproducir fuera
de la planta hospedante, es decir,  en medios de cultivo artificiales.

 Inocular:

La inoculación de una planta no enferma con un cultivo puro del organismo patógeno
debería producir los mismos síntomas de la enfermedad observados originalmente.

 Reaislar:

El organismo sospechoso debería ser aislado de la planta inoculada, y ser idéntico al


organismo originalmente aislado.
Consideraciones prácticas en la diagnosis.

-Una identificación errónea puede conducir a un control fallido. Es importante


comprender de qué manera se pueden cometer errores. Hay muchos errores potenciales
con las identificaciones rápidas:

a. Los síntomas de diferentes enfermedades pueden ser similares. Por ejemplo, con
las pudriciones radiculares.
b. Los patógenos pueden parecer los mismos. En no pocos casos los signos de
diferentes fitopatógenos pueden confundirse.
c. Los métodos de manejo tocan diferentes problemas:

c.1.-Productos químicos: un mal diagnóstico puede llevar a utilizar un producto químico


inefectivo o inapropiado para controlar una determinada enfermedad. Esto es
particularmente verdadero cuando se usa un fungicida de espectro reducido (o
selectivo). Estos fungicidas son efectivos contra muy pocas especies o tipos de
fitopatógenos. Por el contrario, aquellos fungicidas de amplio espectro son efectivos
contra muchas enfermedades fungosas diferentes. Así, por ejemplo, si se utiliza un
fungicida que efectivo contra Pythium no ayudaría para el caso de una enfermedad
causada por Fusarium.

c.2.-Nutrientes:  pueden afectar a las enfermedades, por ejemplo, la severidad de ciertas


enfermedades es incrementada con el N, en tanto la severidad de otras puede disminuir.
Así, el tizón por Pythium aumentará con N, mientras que la enfermedad “de la mancha
dollar” puede disminuir.  De este modo, este factor puede conducir a un mal
diagnóstico.

Síntomas y signos de efermedades causadas por diversos agentes.

Los síntomas y signos son los efectos físicos de una enfermedad. Frecuentemente, son
los más importantes indicios de la causa de una enfermedad. No todos los síntomas y
signos son visibles al ojo inexperto.

A-Los síntomas son los cambios en la planta producidos por la enfermedad.


Usualmente corresponden a decoloraciones, malformaciones, manchados de partes de la
planta, etc.

B-Dónde: los síntomas pueden ser localizados (confinados a pequeñas áreas de la


planta), o bien sistémicos (distribuidos o generalizados por toda la planta).

C-Categorías o clases:

c.1.-Síntomas primarios: los síntomas próximos a los sitios de infección producidos


como una respuesta directa al agente causal.

c.2.-Síntomas secundarios: síntomas que resultan de interacciones indirectas o


“cadenas de eventos” y ocurren a cierta distancia del punto de infección y en muchos
casos distante del agente causal.

Los síntomas se pueden clasificar en las siguientes categorías:


1 -Marchitamiento parcial o total del follaje. Generalmente es la consecuencia de un
desequilibrio hídrico, producido por patógenos que afectan las raíces, por ej.:
Phytophthoracactorum en manzanos, virus de la tristeza en cítricos, o por patógenos
vasculares, los cuales se localizan en el xilema de las plantas hospederas. Por ej.:
Corynebacterium michiganense causante del cancro bacteriano del tomate; Verticillium
dahliae agente causal del corazón negro o verticilosis del duraznero, almendro, vid y
otros árboles frutales y especies anuales.

-Muerte rápida y progresiva. La muerte de un tejido se denomina necrosis y según sus


características puede corresponder a pudrición, cancrosis, momificación, escaldaduras
foliares, necrosis vasculares, tizón.

3 -Necrosis es simplemente la muerte de los tejidos de una planta por acción de un


agente causal biótico o abiótico. Las características que pueden adquirir los tejidos
necrosados dependen del agente causal y del ambiente. por ej.: Coryneum beijerinckii
produce una necrosis localizada en hojas de durazneros y otras especies frutales, en
forma de pequeñas manchas esféricas, que posteriormente caen, dejando un orificio
similar al producido por el tiro de munición. Alternaria solani produce lesiones
necróticas zonadas en tallos, hojas o frutos de tomates, caracterizadas por el desarrollo
de anillos concéntricos.

4 -Las pudriciones de frutos, flores, tallos, tubérculos o raíces pueden ser acuosas o secos y
generalmente corresponden a necrosis generalizadas de los órganos afectados, acompañada
de la desintegración y descomposición de los tejidos enfermos. Las putrefacciones son fases
finales de algunas pudriciones asociadas a una descomposición de las proteínas y
caracterizadas por emanaciones gaseosas malolientes.

5 - La momificación es un estado final de una pudrición, principalmente frutos, los cuales se


deshidratan perdiendo completamente la forma, el color y la textura original.

6 -Los cancros corresponden a lesiones necróticas en las ramillas, ramas, brazos o troncos de
un árbol o en los pecíolos y tallos de plantas herbáceas. En algunos casos corresponden a
lesiones abiertas, por ej.: cancro bacteriano del tomate, y en otros son cerrados, por ej.:
cancros producidos por Phytophthora cactorumen el cuello de manzanos afectados.

7- Escaldadura foliar corresponde a una necrosis porcial o total de las hojas,


generalmente precedido por un marchitamiento y clorosis.

8- Necrosis vascular corresponde a la muerte y enegrecimiento del xilema o del floema


de las plantas enfermas como consecuencia de la invasión de esos tejidos por el
organismo fitopatógeno o por efecto de la acción enzimática producida por estos
organismos.

9- Tizón corresponde a una necrosis generalizada de flores, frutos, hojas o ramillas, las
cuales se marchitan y se enegrecen muy rápidamente.

10-Coloración anormal. Los cambios en la coloración de un tejido generalmente


corresponden a las primeras expresiones de una enfermedad de tipo biótica o abiótica.
Entre los cambios de coloración más frecuentes se encuentran los siguientes:
 Clorosis: corresponde a una amarillez porcial o generalizada de las hojas.

 Albinismo: es el desarrollo de tejidos completamente blancos, en los cuales, y


debido a la acción persistente de algún agente causal, las hojas pierden
completamente la clorofila.

 Clareamiento o amarillez: de las venas. Unicamente las nervaduras


secundarias o terciarias se tornan amarillas. Este es un síntoma comun en
algunas virosis.

 Moteados cloróticos: con diversos diseños y ubicaciones, dependiendo del


agente causal y del hospedero. Síntoma frecuente de observar en bacteriosis y
virosis.

11- Estrías cloróticas a lo largo de la lámina foliar.

12- Anillos cloróticos en hojas o frutos.

13- Mosaico. Corresponde a la alternancia del color verde normal de las hojas con zonas
cloróticas o amarillas. Este síntoma es muy frecuente entre las virosis

14-Crecimiento anormal. Puede corresponder a agallas o tumores, ampollamientos foliares,


crecimiento de las ramillas en zigzag, deformación de frutos; acucharamiento y abarquillado de
las hojas; escobas de brujas; ramas o troncos hendidos; deformaciones del tejido cambial, las
cuales sólo se evidencian al levantar la corteza. Los crecimientos anormales se pueden deber a
una hiperplasia o multiplicación celular exagerada, o a una hipertrofia que corresponde al
sobredesarrollo del tamaño celular. En algunos casos es posible que exista una hipoplasia o
menor multiplicación celular e hipotrofia, menor crecimiento de las células.

15-Crecimiento deficiente. El menor crecimiento conduce al enanismo que puede tener


diversos orígenes, tanto parasitarios como no parasitarios.

D-Los signos sobre una planta enferma corresponden al patógeno mismo, a parte de él,
o a sus productos.

Los signos de una enfermedad corresponden a la manifestación misma del agente causal
sobre los tejidos porasitados. Por ej.: los oídios producen un micelio externo de aspecto
ceniciento, blanco grisáceo, sobre los órganos enfermos; Los mildiús desarrollan
fructificaciones externas, grisáceas, con un aspecto aterciopelado, visibles a simple
vista; algunos hongos fitopatógenos, por ej.: Sclerotinia, Botrytis, Sclerotium,
Rhizoctoniaproducen cuerpos de sobrevivencia resistentes a condiciones ambientales
extremas y desfavorables denominados esclerocios, éstos son visibles a simple vista y
representan un signo de las enfermedades que producen. Algunas bacterias
fitopatógenas producen exudados sobre frutos, flores o ramillas enfermas, constituidos
por masas de células bacterianas, por ej.: Pseudomonas solanacearam en tubérculos de
papas.

Los hongos tienen diferentes estructuras de fructificación y esporas que permiten su


reconocimiento por los fitopatólogos.  Las esporas pueden variar en diámetro de unas
pocas micras (m) hasta 300 m (0,3 mm) adoptando diversas formas.  Las más grandes
son todavía escasamente visibles al ojo desnudo.  Las esporas de los hongos son
importantes en su diseminación y el comienzo del desarrollo de las enfermedades en un
huésped.  Pueden estar en el aire, suelo, semillas, o llevadas por el hombre, animales,
insectos, o equipos.  Algunas pueden permanecer en latencia por largos períodos.

Los hongos fitopatógenos se pueden agrupar en una de las siguientes clasificaciones:

a. En términos de su comportamiento en las plantas huésped.  Ej., Royas, polvillos,


oidios, mildius, tizones, categorías que representan en cada caso, ciertos tipos de
enfermedades fungosas.

b. Dentro de clases naturales de hongos de acuerdo a sus características biológicas


(esporas, estructura fructífera, ciclos reproductivos, etc). Ej., Ficomicetes, Ascomicetes,
Basidiomicetes y Deuteromicetes, llamados también estos últimos, hongos imperfectos.

Esta clasificación está basada fundamentalmente en el tamaño,  forma, color y número


de células reproductivas (esporas) y su carácter ya sea asexual (conidias) o sexual
(oosporas, zoosporas, ascosporas, basidiosporas). También considera a las estructuras
fructíferas (conidióforos, esporangios, picnidios acérvulos, esporodoquios, peritecios,
cleistotecios, apotecios, basidiocarpos, aecios, espermatogonios, telios, etc.  Todas estas
estructuras sólo pueden ser observadas  con la ayuda de un microscopio (Fig.2).

Algunos de los géneros más importantes con sus síntomas asociados que deben ser
destacados son:

 Phytophthora spp. (tizones)


 Plasmopara spp. (mildiu)
 Taphrina spp. (cloca)
 Uncinula spp. (oidios)
 Venturia spp. (sarnas)
 Monilia spp. (momificaciones)
 Esclerotinia spp. (pudriciones)
 Puccinia spp. (polvillos)
 Uromyces spp. (royas)
 Ustilago spp. (carbones)
 Tilletia spp. (carbones hediondos)
 Verticillium spp. (marchitez vascular)
 Fusarium spp. (marchitez vascular)
 Ascochyta spp. (necrosis)
 Coryneum spp. (tiro de munición)
 Septoria spp. (viruelas)
 Botrytis spp. (moho gris)-
 Helminthosporium spp. (manchas estriadas, tizón de hojas)
 Cercospora spp.(necrosis localizadas)
 Alternaria spp. (necrosis localizadas)

Clasificación de los hongos fitopatógenos

(basado en Agrios,1996)
Los hongos que producen enfermedades en las plantas constituyen un grupo diverso y,
debido a su abundancia y diversidad, ésta sólo es una clasificación superficial de
algunos de los géneros fitopatógenos más importantes. Los hongos pertenecen al reino
Mycetae (fungi).

Cuadro resumen de la clasificación general de los hongos

Clasificación de los hongos fitopatógenos hasta nivel de género y especies


representativas

Hongos inferiores

DIVISIÓNI: MYXOMYCOTA.

Forman un plasmodio o una estructura parecida a un plasmodio.

CLASE 1: MYXOMYCETES (mohos mucilaginosos). Carecen de micelio. Su soma es


un plasmodio amorfo y desnudo. Producen zoosporas.

 Orden: Physarales.—Forman un plasmodio saprófito que produce cuerpos


fructíferos costrosos que contienen esporas. Producen zoosporas que tienen dos
flagelos
 Géneros: Fuligo, Mucilago y Physarum producen mohos mucilaginosos en
plantas de poca altura.

CLASE 2: PLASMODIOPHOROMYCETES

 Orden: Plasmodiophorales.—Los plasmodios se forman en el interior de las


células de las raices y tallos de las plantas. Producen zoosporas que tienen dos
flagelos.
 Géneros: Plasmodiophora. P. brassicae causa la hernia de las crucíferas.
 Polymyxa. P. graminis parasita al trigo y a otros cereales. Spongospora. S.
subterranea causa la sarna polvorienta de los tubérculos de papa.

DIVISIÓN II: EUMYCOTA (eumicetos y hongos verdaderos).

Forman un micelio, no un plasmodio.

Subdivisión 1: MASTIGOMYCOTINA.—Producen zoosporas.

CLASE 1: CHYTRIDIOMYCETES.—Tienen un micelio redondeado o alargado que


carece de septos.

 Orden: Chytridiales.—Tienen pared celular pero carecen de un micelio


verdadero; la mayoría de ellos forma un rizomicelio. Sus zoosporas tienen un
solo flagelo.
 Géneros: Olpidium. O. brassicae parasite las raíces de la col y de otras plantas.
Physoderma. P. maydis produce la peca del maíz.
 Synchytrium. S. endobioticum provoca la verruga de la papa.
 Urophlyctis. U. alfalfae origina la verruga de la corona de la alfalfa.

CLASE 2: OOMYCETES (mohos acuáticos, royas blancas y mildius).—Tienen un


micelio alargado. Producen zoosporas en zoosporangios. Las zoosporas tienen dos
flagelos. Las esporas sexuales de reposo (oosporas) se forman por la fusión de gametos
morfológicamente distintos.

 Orden: Saprolegniales.—Tienen un micelio bien desarrollado. Las zoosporas se


forman en largos zoosporangios cilindricos que permanecen unidos al micelio.
Forman oosporas.  
 Género: Aphanomyces causa la pudrición de la raíz de muchas hortalizas.
 Orden: Peronosporales.—Los esporangios (por lo común, zoosporangios) se
forman en las puntas de las hifas y quedan libres. Forman oosporas.
 Familia: Pythiaceae. Los esporangios se forman en hifas somáticas o en
esporangióforos de crecimiento indeterminado. Son parásitos facultativos.
 Géneros: Pythium genera el ahogamiento de las plántulas, pudriciones de
semillas y raíces y el tizón algodonoso de los pastos.
 Phytophthora. P. infestans ocasiona el tizón tardío de la papa y otras especies
que causan principalmente podriciones de raíz.
 Familia: Albuginaceae (royas blancas). Los esporangios se forman en cadena.
Son parásitos obligados.
 Género: Albugo. A. candida genera la roya blanca de las crucíferas.
 Familia: Peronosporaceae (mildius).—Los esporangios se forman en
esporangióforos
 de crecimiento determinado y son transportados por el viento. Son parásitos
obligados.

Géneros:

 Plasmopara. P. viticola origina el mildiu de la vid.


 Peronospora. P. nicotianae provoca el mildiu (moho azul) del tabaco.
 Bremia. B. Iactucae ocasiona el mildiu de la lechuga.
 Sclerospora S. graminicola causa el mildiu de las gramíneas.
 Pseudeperonospora. P. cubensis produce el mildiu de las cucurbitáceas.

Subdivisión 2:ZYGOMYCOTINA

CLASE:ZYGOMYCETES (mohos del pan).—Hongos terrestres. Producen esporas


asexuales no móviles en esporangios. No forman zoosporas. Su espora de resistencia es
una zigospora, que se forma por la fusión de dos gametos morfológicamente idénticos.

 Orden: Mucorales.—Las esporas asexuales no móviles se forman en


esporangios terminales.
 Géneros: Rhizopus causa la pudrición blanda de los frutos y hortalizas.
 Choanephora. C. cucurbitarum ocasiona la pudrición blanda de la calabaza.
 Orden: Endogonales—(hongos micorrícicos). Producen esporas individuales en
el suelo o bien en esporocarpos que contienen zigosporas, clamidosporas o
esporangios.
 Género: Endogone y varios otros.
Hongos superiores

Subdivisión 3: ASCOMYCOTINA (ascomicetos, hongos de saco).

Producen grupos de echo esporas sexuales, denominadas ascosporas, en el interior del


asca.

CLASE 1: HEMIASCOMYCETES.—Con ascas desnudas que no se forman en


ascocarpos.

 Orden: Endomycetales (levaduras).


 Género: Saccharomyces. S. cerevisiae, la levadura del pan.
 Orden: Taphrinales—Las ascas se forman a partir de células ascógenas
binucleadas. Género: Taphrina—cause la verrucosis de las hojas del durazno, el
abolsamiento del ciruelo, la verruga foliar del roble, etc.

CLASE 2: PYRENOMYCETES. (hongos periteciales).—Las ascas se forman en


cuerpos fructíferos totalmente cerrados (cleistotecios) o en cuerpos fructíferos que
presentan una abertura (peritecios).

 Orden: Erysiphales (cenicillas).—El micelio y los cleistotecios se forman sobre


la superficie de la planta hospedante.
 Géneros: Erysiphe causa la cenicilla de las gramíneas, cucurbitáceas, etc.
 Microsphaera: una de sus especies genera la cenicilla de la lila. Podosphaera.
P. leucotricha produce la cenicilla del manzano. Sphaerotheca. S. pannosa
provoca la cenicilla del rosal y del durazno. Uncinula. U. necator produce la
cenicilla de la vid.

 Orden: Sphaeriales.—Los peritecios tienen paredes firmes y colores oscuros.


 Géneros: Botryosphaeria (Physalospora). B. obtusa produce la pudrición negra
y la mancha foliar ("ojo de rana") del manzano.
 Ceratocystis origina los marchitamientos vasculares y la mancha de la albura de
los árboles.
 Diaporthe ocasiona el tizón de la vaina del frijol, el cancro del tallo de la soya,
la melanosis de los cítricos y la pudrición del fruto de la berenjena.
 Endothia. E. parasitica produce el tizón del castaño.
 Eutypa armeninacae produce la muerte descendente de la vid y del albaricoque.
 Glomerella. G. cingulata genera muchas antracnosis y la pudrición amarga del
manzano.
 Gnomonia produce la antracnosis o mancha foliar de varies plantas.
 Hypoxylon.H. mammatum ocasiona un cancro severo de los álamos.
 Rosellinia produce las enfermedades de la raíz de la vid y de los árboles frutales.
 Valsa produce la cancrosis del durazno y de otros árboles.
 Xylaria produce la cancrosis de los árboles y la pudrición de la madera.

Hypocreales.—Los peritecios son de colores claros, rojos o azules.

 Géneros: Claviceps. C. purpurea produce el cornezuelo del centeno.


 Gibberella ocasiona la pudrición del pie o tallo del maíz y de granos pequeños.
 Nectria produce la cancrosis del tallo y ramas de los árboles.

CLASE 3: LOCULOASCOMYCETES (hongos ascostromáticos).—Producen


pseudotecios, es decir, estromas en forma de peritecio que originan ascas en cavidades
separadas o en grandes cavidades.

 Orden: Myriangiales.—Con cavidades dispuestas a varios niveles y que


contienen asacas individuales
 Género: Elsinoe produce la antracnosis de la vid y de la frambuesa y la sarna de
los cítricos.

 Orden: Dothideales.—Con cavidades dispuestas en una capa basal, las cuales


contienen muchas ascas. Los pseudotecios carecen de pseudoparafisos.
 Géneros: Capnodium, una de los géneros epífitos que producen las fumaginas.
 Didymella (Mycosphaerella) produce las manchas foliares de muchas plantas.
 Guignardia. G. bidwellii origina la pudrición negra de las uvas.
 Microcyclus (Dothidella). M ulei produce la mancha foliar de los árboles del
caucho.
 Plowrightia (Dibotrion). P. morbosum causa la lagartija de los cerezos y
ciruelos.

 Orden : Pleosporales.—Con cavidades dispuestas en una capa basal, las cuales


contienen muchas ascas. Los pseudotecios tienen pseudoparafisos.
 Géneros: Cochliobolus. C. sativus genera manchas foliares y pudriciones de la
raíz de los cultivos productores de grano.
 Gaeumannomyces (Ophiobolus). C. graminis provoca el mal del pié del trigo.
 Pyrenophora produce las manchas foliares de los cereales y gramíneas.
 Venturia. V. inaequalis origina la roña del manzano.

CLASE 4: DISCOMYCETES (hongos de copa).—Las ascas se forman en la superficie


de apotecios carnosos en forma de copa o de plato.

 Orden: Phacidiales.—Los apotecios se forman dentro de un estroma.


 Género: Rhytisma. R. acerinum produce la mancha de alquitrán de las hojas del
arce.
 Orden: Helotiales.—Los apotecios no se forman en un estroma, sine a veces se
forman a partir de un estroma o un esclerocio. Las ascas liberan sus esporas a
través de una perforación apical y circular.

 Géneros: Diplocarpon. D. rosae produce la mancha negra de los rosales.


 Higginsia (Coccomyces). H. hiemalis causa la mancha foliar del cerezo.
 Lophodermium ocasiona el tizón de las acículas del pino.
 Monilinia. M.fructicola causa la pudrición café de los frutos de hueso.
 Pseudopeziza. P. trifolii (medicaginis) produce la mancha foliar de la alfalfa.
 Sclerotinia. S. sclerotiorum produce la pudrición blanda acuosa de las hortalizas.

Subdivisión 4: DEUTEROMYCOTINA—Hongos imperfectos (hongos asexuales).


Carecen de estructuras o reproducción sexual y en su mayoría no se ha visto que las
presenten. En aquellos casos en que se les ha descubierto la fase sexual se ha encontrado
que se trata de ascomycetes. A la fase sexual (ascógena) se la llama telomorfo y a la
fase asexual (conidiogénica), anamorfo. CLASE 1: COELOMYCETES.—Los
conidios se forman en picnidios o acérvulos.

Orden: Sphaeropsidales.—Las esporas asexuales se forman en picnidios.

Géneros:

 Ascochyta. A. pisi produce el tizón del chícharo.


 Coniothyrium, produce el tizón del tallo de la frambuesa.
 Cytospora ocasiona la cancrosis del durazno y de otros árboles (Valsa representa
su etapa sexual).
 Diplodia. D. maydis causa la pudrición del tallo y de la mazorca del maíz.
 Phoma. P. lingam produce la pierna negra de las crucíferas.
 Phomopsis produce el tizón y la cancrosis del tallo de varios árboles.
 Phyllosticta produce las manchas foliares de muchas plantas.
 Septoria. S. apii produce el tizón tardío del apio. Orden: Melanconiales.—Las
esporas asexuales se forman en un acérvulo.

Géneros:

 Colletotrichum ocasiona la antracnosis de muchas plantas de cultivo.


 Coryneum (Stigmina). C. beijerincki (S. carpophilum) causa el tiro de munición
de los frutos de hueso.
 Cylindrosporium genera manchas foliares en muchas closes de plantas.
 Gloeosporium muy parecido (si no idéntico) a Colletotrichum; produce
antracnosis en muchas plantas.
 Marssonina provoca el tizón de las hojas y ramas del álamo, la quemadura
(chamusco) foliar de la fresa y la antracnosis de los nogales.
 Melanconium. M. fuligenum causa la pudrición amarga de la vid.
 Sphaceloma produce la antracnosis de la vid y de la frambuesa y la sarna de los
cítricos y del aguacate.

Orden : Hyphales ( Moniliales ) .—Las esporas asexuales se forman sobre las hifas (o
en su interior) y se encuentran expuestas libremente a la atmósfera.

Géneros: Alternaria ocasiona manchas foliares y tizones en muchas plantas.

 Aspergillus produce la pudrición de los granos almacenados.


 Bipolaris, Drechslera, Exserohilum (Helminthosporium) produce manchas
foliares, pudriciones de la raíz y tizones de los cereales y pastos .
 Botrytis. B. cinerea origina el moho gris y los tizones de muchas plantas.
 Cercospora; una especie de este género produce el tizón temprano del apio.
 Fulvia (Cladosporium). F. fulva produce el moho foliar del tomate.
 Fusarium, ocasiona la marchitez y la pudrición de la raíz de muchas plantas
anuales, así como la cancrosis de árboles forestales.
 Geotrichum. G. candidum causa la pudrición ácida de frutos y hortalizas.
 Graphium. G. ulmi produce la enfermedad del olmo holandés (Ceratocystis
representa su etapa sexual).
 Penicillium produce la pudrición de los frutos y otros órganos carnosos debido a
los mohos azules.
 Phymatotrichum. P. omnivorum ocasiona la pudrición de la raíz del algodonero
y de otras plantas.
 Pyricularia causa el tiro de munición del arroz y la mancha foliar gris de los
pastos.
 Spilocaea (Fusicladium) origina la roña del manzano (Venturia representa su
etapa sexual).
 Strumella genera la cancrosis del ruble.
 Thielaviopsis. T. basicola origina la pudrición negra de la raíz del tabaco.
 Trichoderma es un antagonista de muchos hongos fitopatógenos.
 Verticillium provoca la marchitez de muchas plantas anuales y perennes.

CLASE 3: AGONOMYCETES. (Mycelia Sterilia).

 Orden: Agonomycetales (Myceliales).—No se ha observado o es muy poco


frecuente la formación de esporas asexuales o sexuales en este grupo de hongos.
 Géneros:
o Rhizoctonia origina las pudriciones de la raíz y de la corona de las
plantas anuales y la mancha parda de los pastos (su etapa sexual o
perfecta corresponde a Thanatephorus).
o Sclerotium provoca las pudriciones de la raíz y del tallo de muchas
plantas (su etapa sexual o perfecta corresponde a Aethalia).

Subdivisión 5: BASIDIOMYCOTINA

 (Basidiomicetos u hongos en forma de clava).


 Las esporas sexuales, llamadas basidiosporas o esporidias, se forman
externamente sobre una estructura (llamada basidio) constituida por una o cuatro
células.

CLASE 1: HEMIBASIDIOMYCETES (TELIOMYCETIDAE) (royas y carbones).

El basidio presenta septos o equivale al promedio de una teliospora. Las teliosporas se


encuentran solas o se unen a manera de costras o columnas, permaneciendo en los
tejidos del hospedante o saliendo a través de la epidermis.

Orden: Ustilaginales.—La fecundación se realiza mediante la fusión de esporas, hifas,


etc., que sean compatibles. Sólo producen teliosporas y basidiosporas (esporidios).

Géneros:

 Sphacelotheca; algunas especies de este género provocan el carbón volador del


sorgo.
 Tilletia; varias especies de este género ocasionan el añublo o carbón apestoso del
trigo.
 Urocystis. U. cepulae genera el carbón de la cebolla.
 Ustilago causa el carbón del maíz, trigo, cebada, etc.

Orden: Uredinales.—Las células espermáticas denominadas espermacios fecundan a


las hifas receptoras especializadas contenidas en los espermagonios . Producen
eciosporas, uredosporas (esporas repetidoras), teliosporas y basidiosporas.

Géneros:

 Cronartium; algunas especies de este género originan la roya del tallo de los
pinos.
 Gymnosporangium. G. juniperi-virginianae produce la roya del manzano y
cedro.
 Melampsora. M. lini causa la roya del lino.
 Phragmidium; una de sus especies origina la roya del rosal.
 Puccinia; algunas de sus especies generan la roya de los cereales y de otras
plantas.
 Uromyces. U. appendiculatus provoca la roya del frijol.

CLASE 2: HYMENOMYCETES (hongos de la pudrición de la raíz y de la


descomposición de la madera).—Los basidios carecen de septas. El basidiocarpo puede
o no estar presente. Comprenden las setas, los hongos de repisa, los bejines, etc. Los
basidios se forman en capas definidas (himenios) y quedan expuestos al aire antes de
que las esporas se desprendan de los esterigmas.

 Orden: Exobasidiales.—Carecen de basidiocarpos: Los basidios se forman


sobre la superficie de los tejidos parasitados del hospedante.
 Género: Exobasidium produce agallas en tallo, hojas y flores de las plantas de
ornato.

 Orden: Aphyllophorales (Polyporales).—El himenio reviste las superficies de


pequeños poros o tubos.
 Géneros: Aethalia (Sclerotium) produce las pudriciones de la raíz y del tallo de
muchas plantas.
 Corticium; una de sus especies ocasiona la enfermedad filamento rojo de los
pastos.
 Heterobasidium (Fomes) causa la pudrición del corazón de muchos arboles.
 Lenzites genera la pudrición café de las coníferas y la descomposición de los
productos de madera.
 Peniophora provoca la descomposición del bronco y de la madera de pulpa de
las coníferas.
 Polyporus origina Las pudriciones del tallo y de la raíz de muchos árboles.
 Poria causa las pudriciones de la madera y de la raíz de los árboles forestales.
 Schizophyllum produce la pudrición blanca de los árboles forestales deciduos.
 Stereum provoca la descomposición de la madera y la enfermedad de la hoja
plateada de los árboles.

 Orden: Tulasnellales.—Hongos saprobios, micorrícicos o parásitos. Los


basidiocarpos tienen forma de red, son inconspicuos y con frecuencia son de
aspecto ceroso.
 Géneros: Thanatephorus (Rhizoctonia) origina pudriciones del tallo y de la raíz
de muchas plantas anuales y la mancha café de los pastos.
 Typhula; una de sus especies genera el moho nevado o tizón de los pastos.

Orden: Agaricales.—El himenio se localiza en las laminillas. Muchos son hongos


micorrícicos.

Géneros:

 Armillaria A. mellea causa la pudrición de la raíz de los árboles frutales y


forestales.
 Marasmius ocasiona la enfermedad anillo de hadas de los pastos.
 Pholiota produce la pudrición café de la madera de los árboles forestales
deciduos.
 Pleurotus causa la pudrición blanca de muchos árboles forestales deciduos.

Características de los grupos de hongos fitopatógenos más importantes

Ficomycetes

Aunque los ficomycetes incluyen también a otros hongos, las clases de importancia
fitopatológica son  Chytridiomycetes, Oomycetes y Zigomycetes.  Los
Chytridiomycetes y Oomycetes, a su vez constituyen el grupo Mastigomycotina u
hongos zoospóricos verdaderos.

Características de los Mastigomycotina

Los hongos zoospóricos verdaderos (Mastigomycotina) presentan un cuerpo o soma


consiste en un talo redondeado u ovalado o un micelio alargado que carece de paredes
transversales (septos) y produce zoosporas (fig.  ).

Los Chytridiomycetes fitopatógenos (Chytridiales), comúnmente conocidos como


quítridos, carecen de un micelio verdadero y constan, en su mayor parte, de un
rizomicelio irregular o redondeado que vive completamente en el interior de las células
de su hospedante. Cuando ha llegado a la madurez, el soma vegetativo se transforma en
una o muchas esporas latentes de pared gruesa o en esporangios.

Los oomicetos fitopatógenos, que incluyen a los órdenes Saprolegniales y


Peronosporales, tienen un micelio alargado y bien desarrollado, producen zoosporas en
zoosporangios y sus esporas latentes son las zoosporas que se forman por la fusión de
los gametos morfológicamente distintos.

Los Chytridiomycetes y la mayoría de los Oomycetes son hongos acuáticos o terrestres.


Dado que producen zoosporas, todos ellos requieren (o son favorecidos) ya sea gran
cantidad de agua o una película acuosa en el suelo o sobre la superficie de la planta. Los
hongos del orden de los Peronosporales que atacan principalmente a los órganos aéreos
de las plantas, requieren también que la superficie de la planta presente una película de
agua o una atmósfera con suficiente humedad para poder infectarlos y desarrollarse
posteriormente .
Chytridiomycetes

Esta clase incluye cuatro géneros de hongos fitopatógenos: Olpidium, Physoderma,


Synchytrium y Urophlyctis. La mayoría de ellos infectan a los órganos subterráneos de
las plantas y sólo el género Physoderma ataca a órganos aéreos. Tres enfermedades de
importancia moderada son ocasionadas por Chytridiomycetes que atacan raíces,
tubérculos o tallos que se localizan a nivel de la superficie del suelo o por debajo de
ella. Los hongos y las enfermedades que ocasiona son

 OlpidiumÜ enfermedad de la raíz de muchas plantas. También transmite varios


tipos de virus.
 SynchytriumÜ sarna verrucosa o roña negra de la papa (hace años que no se ve
en Chile, pero sus esporangios son capaces de sobrevivir por lo menos 30 años).
 UrophlyctisÜhernia, tumores y verrugas de la corona de la alfalfa (en Chile U.
alfalfae)
 PhysodermaÜ  ataca solo órganos aéreos. Ej. P maydis produce la mancha café
del maíz.

Estos hongos sobreviven en el suelo como esporas de resistencia o en plantas


bospedantes como un talo de forma esférica o irregular. Las esporas de resistencia
germinan y producen de una a muchas zoosporas. Éstas infectan a las células vegetates
y producen directamente ya sea un talo que causa la infección característica o primero
producen zoosporangios. Estos últimos producen zoosporas secundarias que ocasionan
la infección típica Un nivel alto de humedad favorece la propagación local de esos
hongos patógenos. A grandes distancias, los patógenos se diseminan en los órganos
vegetales que ya han sido infectados o plantas contaminadas y en el suelo. Por lo
común, las células vegetales infectadas no mueren. En lugar de ello, en el caso de las
enfermedades producidas por Synchytrium y Urophlyctis, los tejidos infectados son
estimulados para que se dividan y crezcan excesivamente.

Olpidium, también transmite virus desde los hospedantes, en los que se propaga, hasta
los que posteriormente infecta. Debido a ello, Olpidium es un vector de por lo menos
seis virus que producen enfermedades en las plantas, como el virus de la necrosis del
tabaco y de la varice de la lechuga.

Physodermamaydis es el único chytridiomycete que ocasiona una enfermedad que tiene


alguna importancia en los órganos aéreos de las plantas, a saber, la mancha caté del
maíz.

Oomicetos

Los oomicetos fitopatógenos más importantes, es decir, los hongos que tienen un
micelio alargado que carece de septas y que producen oosporas (esporas de reposo) y
zoosporangios o zoosporas (esporas asexuales), pertenecen a los órdenes de los
Saprolegniales y Peronosporales.

De los Saprolegniales, sólo el género Aphamomyces tiene irnportancia como organismo


fitopatógeno, ya que causa la pudrición de la raíz de muchas plantas anuales, en
particular del chícharo y la remolacha.
El orden de los Peronosporales incluye algunos de los hongos fitopatógenos más
importantes que se conocen (figuras 4 a la 14):

PhytiumÜ pudrición de las semillas, ahogamiento de plántulas,  la pudrición de la raíz


de la mayoría de las plantas y de la pudrición blanda de los frutos carnosos y otros
órganos vegetales que se encuentran en contacto con el suelo.

PhytophthoraÜ tizón tardío de la papa  y tizón y pudriciones de la raíz de muchas otras


plantas.

Mildius:

 Bremia:  produce el mildiu de la lechuga (B. lactucae)


 Peronospora: produce el mildiu de lacebolla (P. destructor)
 Pseudoperonospora: produce el mildiu de las cucurbitáceas (P. cubensis)
 Plasmopara: produce el mildiu de la vid (P. viticola), del girasol (P. halstedii)
de la remolacha  (P. farinosa)de la arveja (P. pisi)etc.
 Sclerospora: produce el mildiu de los pastos (S. graminicola).  Sclerophthora
macrospora en Chile
 Peronosclerospora: produce el mildiu del sorgo (P. sorghi)
 AlbugoÜ roya blanca de las crucíferas (poco importante).

Las enfermedades de las plantas causadas por los Oomicetos básicamente son de dos
tipos

 aquéllas que afectan a los órganos de la planta que se localizan en el suelo o que
se encuentran en contacto con él, como es el caso de las raíces, tallos cortos,
tubérculos, semillas y frutos carnosos depositados sobre el suelo. Dichas
enfermedades son producidas por todas las especies de Aphanomyces y Phytium
y por algunas especies de Phytophthora.

 aquéllas que afectan sólo o principalmente a los órganos aéreos de la planta, en


particular las hojas, frutos y tallos jóvenes. Las enfermedades de este tipo se
deben a algunas especies de Phytophthora y a todas las especies de Albugo y a
las de los hongos de los mildius (Bremia, Peronospora, Plasmopara,
Pseudoperonospora y Sclerospora)

 Zigomicetes

 Los zigomicetos tienen un micelio bien desarrollado que carece también de


septas, producen esporas no móviles en esporangios y su espora de resistencia es
una zigospora de pared gruesa que se forma por la fusión de un par de gametes
morfológicamente idénticos. Son hongos estrictamente terrestres, sus esporas
suelen flotar en la atmósfera y son organismos saprófitos o parásitos débiles de
plantas o de sus productos, en los que ocasionan pudriciones blandas o mohos.
Algunos de ellos, como es el caso de Rhizopus, son patógenos oportunistas del
hombre, bajo ciertas condiciones excepcionales. Se sabe que dos géneros de
zigomicetos producen enfermedades en las plantas vivas o en sus tejidos Estos
géneros son:
 1) Choanephora, el cual ataca los órganos florales marchitos y que a partir de
ellos invaden a los frutos y causa la pudrición blanda de calabazas, pimiento,
quimbombó y otras plantas, aunque cabe señalar que muestra una mayor
severidad en la calabaza de verano (figura 19); y

 2) Rhizopus, el moho común del pan, que además ocasiona la pudrición blanda
de muchos frutos carnosos, hortalizas, flores, bulbos, cormos, semillas, etc.,
(figuras 15, 17 y 18).

 Otro género, Mucor, origina también el enmohecimiento del pan, frutas (figura
16) y de otros productos vegetales procesados, y en raras ocasiones genera la
pudrición de los camotes que han sido almacenados a bajas temperaturas.

 Otros géneros, como Glomus y Gigaspora, son hongos que se asocian a las
raíces de las plantas y forman endomicorrizas que benefician a estos últimas.
Los zigomicetos fitopatógenos son parásitos benignos. Casi siempre se
desarrollan como organismos saprofitos en restos vegetales o de productos
vegetales procesados, y aún en caso de que infecten a los tejidos vivos de una
planta, atacan primero a los tejidos vegetales dañados o muertos.

 En estos últimos, el hongo forma grandes masas de micelio. Dicho micelio


secreta enzimas que se difunden en los tejidos vivos, que desorganizan y matan a
las células y que facilitan que el micelio se desarrolle entonces en los tejidos
"vivos". Los zigomicetos tienen un micelio alargado y característico que carece
de septas. Sus esporas asexuales se forman dentro de esporangios, son inmóviles
y se les denomina esporangiosporas o conidios.

 Por lo general, son diseminadas por las corrientes de aire. Sus esporas sexuales
se forman mediante la fusión de un par de células sexuales (gametangios) de
forma más o menos similar, originadas a partir de dos hifas que se aproximan; a
dichas esporas se les denomina zigosporas. Estas poseen una pared gruesa e
invernan o resisten otras condiciones adversas. En condiciones favorables de
humedad y temperatura, las zigosporas germinan produciendo un esporangio que
contiene esporangiosporas.

 Pudrición blanda de frutos y hortalizas por Rhizopus

 La pudrición blanda de frutos y hortalizas ocasionadas por Rhizopus se


encuentra ampliamente distribuida en todo el mundo y aparece en órganos
carnosos de hortalizas, en plantas florales y en frutos que han sido cosechados, y
es importante sólo durante el almacenamiento, transporte y venta en el mercado
de estos productos. Entre las plantas de cultivo que son atacadas con mayor
frecuencia por esta enfermedad se encuentran las fresas, camotes, todas las
cucurbitáceas, los duraznos, cerezas, cacahuates y varios otros frutos y
hortalizas.

 El hongo afecta el maíz y a otros cereales bajo condiciones de alta humedad. Los
bulbos, cormos y rizomas de plantas florales, como es el caso de las gladiolos y
los tulipanes, también son susceptibles a esta enfermedad. Cuando las
condiciones son favorables, la enfermedad avanza con gran rapidez en los
recipientes, de ahí que las pérdidas sean considerables en tan sólo un corto
peróodo de tiempo.

Ascomycetes

Deuteromycetes u Hongos Imperfectos

Enfermedades producidas por ascomycetes y deuteromycetes

Los ascomicetos y los hongos imperfectos (Deuteromycetos) son dos grupos de hongos
que se asemejan estrechamente entre sí con respecto a la estructura de su micelio, la
producción de esporas asexuales, los tipos de enfermedades que causan en las plantas,
así como en la forma en que inducen esas en fermedades. Así, ambos grupos forman un
micelio haploide que posee septas, ambos producen conidios en tipos idénticos de
conidióforos o cuerpos fructíferos y ocasionan enfermedades en las plantas, que pueden
aparecer como cancrosis, tizones, antracnosis, marchitamientos vasculares, manchas
foliares y del fruto, pudriciones del fruto, tallo y raíz, así como pudriciones blandas

La única diferencia que existe entre los ascomicetos y los hongos imperfectos es que los
primeros producen, con frecuencia o raras veces, esporas sexuales (ascosporas). Sin
embargo, en la mayoría de los ascomicetos, las ascosporas rara vez se observan en la
naturaleza y al parecer tienen poca o ninguna importancia en la supervivencia del hongo
y en su capacidad de causar enfermedad en las plantas.

Así, los ascomicetos se reproducen, propagan, producen enfermedad e invernan como


micelio y/o conidios, de tal manera que se comportan y para todos los fines prácticos
podrían ser considerados como hongos imperfectos. Por otra parte, con respecto a
muchos hongos que inicialmente se clasificaron como imperfectos, cabe mencionar que
más tarde se demostró que esos hongos producen cuerpos fructíferos con esporas
sexuales en su interior, y debido a que esas esporas casi siempre fueron ascosporas, a
esos hongos imperfectos más tarde se les volvió a reclasificar como ascomicetos.

Por lo tanto, todo parece indicar que los hongos imperfectos son en realidad
ascomicetos que perdieron la necesidad o bien la capacidad de producir su etapa sexual.
En efecto, muchos de los ascomicetos, debido a que sus fases asexuales o imperfectas
son las que se encuentran con mucha frecuencia (o las únicas) en plantas enfermas
durante su estación de crecimiento, e incluso durante el invierno, por lo general se les
relaciona con su etapa asexual, cuyo nombre es completamente distinto del nombre de
su etapa sexual o ascógena. Aunque casi todas las especies de un género de ascomicetos
producen el mismo tipo de conidios que pertenecen a un género de un hongo imperfecto
y varias especies de un género de un hongo imperfecto penenecen a un género de un
ascomiceto, esto no siempre es así. En muchas ocasiones, varias especies de un género
de ascomiceto tienen fases asexuales que pertenecen a especies de otros géneros de
hongos imperfectos y viceversa.
Los ascomicetos (u hongos en forma de saco) producen un micelio que posee septos,
esporas sexuales (ascosporas}, dentro de un saco (asca), y esporas asexuales (conidios).
Al asca o etapa sexual de los ascomicetos se le denomina con frecuencia la fase perfecta
o teleomorfa, mientras que la fase asexual o conidial es la etapa imperfecta o anamorfa
En la mayoría de los ascomicetos fitopatógenos, el hongo sobrevive durante la estación
de crecimiento en forma de micelio; se reproduce y ocasiona la mayoría de las
infecciones en su fase conidial o asexual. La etapa sexual o perfecta se forma en hojas
infectadas, frutos o tallos sólo al final de la estación de crecimiento o bien cuando ha
disminuido el suministro alimenticio de la planta.

Por lo común, la etapa perfecta del hongo es la etapa invernante, aunque en la mayoría
de los casos, las ascas y ascosporas no se forman y maduran sino hasta el final del
invierno o a principio de la primavera. Sin embargo, en la mayoría de los casos, el
hongo inverna en forma de micelio y, enocasiones, como conidios. Por lo general, las
ascosporas funcionan como inóculo primario y producen las primeras infecciones
(primarias) en la primavera de cada año. Las infecciones primarias después forman
conidios, que funcionan como inóculo secundario y ocasionan todas las infecciones
subsecuentes durante la estación de crecimiento de las plantas.

Las ascas de los hemiascomicetos (levaduras y hongos del enchinamiento de las hojas)
se forman ya sea directamente a partir de cigotos que provienen de la fusión de un par
de células o de células ascógenas dicarióticas formadas partenogenéticamente. Por lo
común, sus ascosporas se rnultiplican por gemación. El asca en el resto de los
ascomicetos (euascomicetos) por lo general se forma como resultado de la fecundación
de la célula sexual femenina denominada ascogonio, ya sea por un anteridio o una
pequeña espora sexual masculina denominada espermacio.

En cualquiera de los casos, el ascogonio fecundado produce de una a varias hifas


ascógenas, cuyas células son dicarióticas, o sea, contienen un par de núcleos (uno
masculino y uno femenino). Mediante un proceso complicado (fig. 21), la célula
terminal de cada hifa ascógena se desarrolla en un asca, en la que los dos núcleos se
fusionan y producen un cigoto que más tarde sufre meiosis y forma cuatro núcleos
haploides. La célula, en la que esos núcleos se encuentran, se alarga y sus cuatro
núcleos se dividen por mitosis y producen ocho núcleos haploides. Cada núcleo queda
rodeado entonces por una porción de citoplasma y se recubre de una pared formando así
una espora dentro de asca, o sea, una ascospora. Por lo común, hay ocho ascosporas por
asca

En algunos grupos, como es el caso de las cenicillas de los pirenomicetos (los ascomicetos
periteciales), el ascocarpo es una estructura esférica completamente cerrada y se denomina
cleistotecio. En otros, como ocurre en la mayoría de los pirenomicetos el ascocarpo es una
estructura más o menos cerrada, pero al llegar a la madurez posee un orificio a través del cual
escapan las ascosporas; a dicho cuerpo se le denomina peritecio. En los Loculoascomycetes
(los ascomicetos ascostromáticos), las ascas se forman directamente en cavidades dentro del
estroma (o matriz) del micelio y a este ascocarpo se le demonina seudotecio o ascostroma.
Por último, en los discomicetos (los ascomicetos en forma de copa), las ascas se forman en un
ascocarpo abierto y en forma de plato o copa denominado apotecio.
Los ascomicetos se caracterizan e identifican por las características de sus ascocarpos,
ascas y ascosporas (figuras 22a y 22b.). Sin embargo, durante la estación de crecimiento
y la mayor parte del año no se forman dichas estructuras y por lo tanto es dificil
encontrarlas en tejidos vegetales enfermos. Lo que habitualmente se observa en las
plantas enfermas durante la estación de crecimiento son el micelio y las esporas
asexuales o conidios del hongo. Con frecuencia, estos conidios poseen características
distintivas que pueden ser suficientes para identificar al hongo.

En los hongos imperfectos y en los ascomicetos que existen principalmente en su fase


imperfecta, las características que deben determinarse para que el hongo pueda ser
identificado son: la forma del conidióforo (hifa que produce el conidio), las
características conidiales, la disposición de los conidióforos y la forma en que se
disponen los conidios sobre estos últimos (fig. 24). En la mayoría de los casos, los
conidios se forman individualmente o en cadenas en las puntas de los conidióforos que
parten del micelio, libres de los demás. Estos hongos pertenecen al orden de los
Hyphales (Moniliales) de la clase Hyphomycetes de los hongos imperfectos (figuras ).

A este orden pertenecen los Hyphales, hongos cuyos conidióforos se forman sobre un
estroma micelial en forma de cojín y a la estructura completa se le denomina
esporodoquio, o cuyos conidióforos se mantienen estrechamente unidos en una
estructura alargada y productora de esporas denominada sinema o synnema. En
muchos otros casos, los conidióforos se organizan en cuerpos fructíferos bien definidos.
El cuerpo fructífero más común que contiene tanto conidióforos como conidios es el
picnidio, y los hongos que producen esta fructificación pertenecen al orden de los
Sphaeropsidales (esferosidales) de la clase Coelomycetes de los hongos imperfectos
(fig. 24).

El picnidio es una estructura hueca más o menos esférica y en forma de botella, cuyas
parades están constituidas por células miceliales que producen conidióforos. Los
picnidios pueden estar casi sobre la superficie de la planta enferma o bien pueden estar
más o menos embebidos en los tejidos enfermos de esa planta. Otro tipo de cuerpo
fructífero asexual que forman los hongos que pertenecen al orden de los Melanconiales
de los hongos imperfectos, es el acérvulo; éste está constituido por un conjunto de hifas
localizado por debajo de la epidermis o cutícula de una planta enferma y el cual produce
conidióforos cortos que se mantienen estrechamente unidos y producen conidios en sus
extremos.

Como regla general, los ascomicetos invernan en forma de ascocarpos maduros o


inmaduros que a finales de invierno o a principios de la primavera producen ascosporas
en ascas. En la primavera, el asca libera las ascosporas, las cuales germinan mediante
uno o varios tubos germinales y producen la infección primaria de la planta hospedante.
Los tubos germinales crecen y forman hifas y micelio que poseen septas. En poco
tiempo, el micelio del hongo forma conidióforos que producen conidios.

Estos últimos, que el micelio forma continuamente mientras las condiciones son
favorables, se propagan hacia otras plantas, germinan mediante uno o varios tubos
germinales y causan nuevas infecciones secundarias que a su vez producen micelio,
conidióforos y conidios idénticos. De esta forma se producen numerosas generaciones
asexuales durante la estación del crecimiento. Cuando las condiciones son
desfavorables, el mismo micelio produce las células sexuales que dan como resultado la
estructura invernante y la producción del asca y las ascosporas en la siguiente
primavera.

Algunos ascomicetos y todos los hongos imperfectos invernan en forma de micelio o


conidios. Estos hongos, entonces, con o sin la presencia de ascosporas, pueden iniciar
infecciones primarias. Después de haber producido infección forman micelio,
conidióforos y conidios, los cuales dan origen a las generaciones sucesivas de
infecciones secundarias.

Muchos ascomicetos y hongos imperfectos producen varias enfermedades en todos los


tipos de plantas (fig. 20). A continuación se mencionan brevemente los ascomicetos y
hongos imperfectos fitopatógenos más importantes, a los que se les ha clasificado con
base en los síntomas generales que producen sobre sus hospedantes.

 Enfermedades foliares

1.   Fumaginas: Micelio negro superficial. Son hongos epífitos, no parásitos.


Ej.Capnodium.

 Cloca:Corrugamiento y deformación de las hojas de Prunus, acompañado de


cambios de color. Es producida por varias especies del género Taphrina. En el
caso de la cloca del duraznero, T. Deformans

.   Manchas foliares tipicamente circulares, necróticas.

 Alternaria. Ü ocasiona manchas foliares y tizones en muchas plantas. Ej.


Alternaria alternata.
 Coccomyces (Higginsia). ÜH. hiemalis causa la mancha foliar del cerezo.
 Mycosphaerella. Ü mancha foliar de la frutilla
 Cercospora Ü mancha foliar en remolacha , zanahoria, apio, berenjena, tomate y
otros.
 Septoria. Ü mancha foliar y tizones en remolacha , zanahoria, apio, lechuga,
tomate y otros.
 Helminthosporium (Cochliobolus, Bipolaris, Drechslera, Exserohilum).
Üproduce manchas foliares, pudriciones de la raíz y tizones de los cereales y
pastos .
 Coryneum (Stigmina). ÜC. beijerincki (S. carpophilum) causa el tiro de
munición de los frutos de hueso.
 Pseudopeziza. Ü  P. trifolii (medicaginis) mancha foliar de la alfalfa.
 Pyrenophora. Ü manchas foliares reticuladas y alargadas en la cebada y otros
cereales y gramíneas.
 PhyllostictaÜproduce las manchas foliares de muchas plantas.
 Septoria.Ü S. apii produce el tizón tardío del apio; otras especies producen
manchas foliares y a veces tizones en remolacha, zanahoria, cucurbitáceas,
lechuga, tomate, flores, trigo y otros cereales y gramíneas.
 CylindrosporiumÜgenera manchas foliares en muchas clases de plantas.
 Didymella (Mycosphaerella) Üproduce las manchas foliares de muchas plantas.

B.-Mildius pulvurulentos,Cenicillas u Oidios:


El micelio y los cleistotecios se forman sobre la superficie de la planta hospedante.

 Erysiphe. Ü causa la cenicilla de las gramíneas, cucurbitáceas, etc.


 Podosphaera. ÜP. leucotricha produce la cenicilla del manzano.
 Sphaerotheca. ÜS. pannosa provoca la cenicilla o mildiu pulvurulento del rosal
y del durazno.
 Uncinula. ÜU. necator produce la cenicilla de la vid.

C.-Cancrosis del tallo y ramas:

 Endothia.Ü E. parasitica produce el tizón del castaño.


 NectriaÜ produce la cancrosis del tallo y ramas de muchos árboles: manzano,
peral, álamo, olmo, etc.
 Valsa (Cytospora)Üproduce la cancrosis del duraznero y de otros árboles.

D.-Antracnosis:

 Glomerella. ÜG. cingulata genera muchas antracnosis y la pudrición amarga del


manzano.
 Diplocarpon. ÜD. rosae produce la mancha negra de los rosales.
 ElsinoeÜproduce la antracnosis de la vid y de la frambuesa y la sarna de los
cítricos.
 Gnomonia  Üproduce la antracnosis o mancha foliar de varias plantas.
 MarssoninaÜprovoca el tizón de las hojas y ramas del álamo, la quemadura
(chamusco) foliar de la fresa y la antracnosis de los nogales.
 ColletotrichumÜocasiona la antracnosis de muchas plantas de cultivo.
 GloeosporiumÜmuy parecido (si no idéntico) a Colletotrichum; produce
antracnosis en muchas plantas.

E.-Enfermedades generales y del fruto:

 Claviceps. Ü C. purpurea produce el cornezuelo del centeno.


 Diaporthe  Ü ocasiona el tizón de la vaina del frijol, el cancro del tallo de la
soya, la melanosis de los cítricos y la pudrición del fruto de la berenjena.
 Venturia.Ü V. inaequalis origina la roña del manzano.
 Monilinia. ÜM. fructicola causa la pudrición café de los frutos de hueso.
 Botryosphaeria (Physalospora).ÜB. obtusa produce la pudrición negra y la
mancha foliar ("ojo de rana") del manzano.
 Botrytis. ÜB. cinerea origina el moho gris y los tizones de muchas plantas.
 PhomopsisÜproduce el tizón y la cancrosis del tallo de varios árboles.
 Spilocaea (Fusicladium) Üorigina la roña del manzano (Venturia representa su
etapa sexual).
 CercosporaÜ produce el tizón temprano del apio, la antracnosis foliar  de la
betarraga entre otras.

F.-Marchitamientos vasculares:

 FusariumÜ ocasiona la marchitez y la pudrición de la raíz de muchas plantas


anuales, así como la cancrosis de árboles forestales.
 Verticillium Ü produce marchitamientos vasculares de gran variedad de flores,
hortalizas, frutales, etc.
 Ceratocystis  Üorigina los marchitamientos vasculares y la mancha de la albura
de los árboles.

G.-Pudriciones de la raíz  y el tallo:

 GibberellaÜ ocasiona la pudrición del pie o tallo del maíz y de granos pequeños.
 FusariumÜ ocasiona la marchitez y la pudrición de la raíz de muchas plantas
anuales, así como la cancrosis de árboles forestales.
 Sclerotinia.Ü S. sclerotiorum produce la pudrición blanda acuosa de las
hortalizas.
 Gaeumannomyces (Ophiobolus). ÜC. graminis provoca el mal del pié del trigo.
 Phoma.Ü P. lingam produce la pierna negra de las crucíferas; otra especie causa
la pudrición del corazón de la remolacha.
 Rhizoctonia Üorigina las pudriciones de la raíz y de la corona de las plantas
anuales y  la mancha parda de los pastos (su etapa sexual o perfecta corresponde
a Thanatephorus)
 SclerotiumÜprovoca las pudriciones de la raíz y del tallo de muchas plantas (su
etapa sexual o perfecta corresponde a Aethalia).
 ConiothyriumÜproduce el tizón del tallo de la frambuesa.

H.-Enfermedades de postcosecha:

 AspergillusÜproduce la pudrición de los granos almacenados.


 PenicilliumÜproduce la pudrición de los frutos y otros órganos carnosos debido
a los mohos azules.
 Geotrichum. ÜG. candidum causa la pudrición ácida de frutos y hortalizas.
 Alternaria. Ü aparte de manchas foliares y tizones Alternaria también puede
participar en u ocasionar pudriciones de gran variedad de frutos y hortalizas en
postcosecha y a veces antes de la cosecha
 FusariumÜ produce los mohos amarillos o rosados de hortalizas y ornamentales
en postcosecha, como también la pudrición café de las naranjas y los limones
almacenados por mucho tiempo .
 Sclerotinia.Ü S. sclerotiorum produce la pudrición algodonosa de los cítricos,
especialmente limones, y la pudrición blanda acuosa de las vainas del frijol,
crucíferas, cucurbitáceas, fresas y de casi todas las  hortalizas, exceptuando
cebollas y papas.

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