El sistema sensoriomotor, Parte I: La base fisiolgica de la estabilidad funcional de la articulacin

Bryan L. Riemann and Scott M. Lephart Bryan L. Riemann y Scott M. Lephart

University of Pittsburgh, Pittsburgh, PA Universidad de Pittsburgh, Pittsburgh, PA Bryan L. Riemann, PhD, ATC, contributed to conception and design; acquisition and analysis and interpretation of the data; and drafting, critical revision, and final approval of the article. Bryan L. Riemann, PhD, ATC, contribuy a la concepcin y el diseo, la adquisicin y el anlisis e interpretacin de los datos y la redaccin, revisin crtica, y la aprobacin final del artculo. Scott M. Lephart, PhD, ATC, contributed to conception and design; analysis and interpretation of the data; and drafting, critical revision, and final approval of the article. Scott M. Lephart, PhD, ATC, contribuy a la concepcin y el diseo, anlisis e interpretacin de los datos y la redaccin, revisin crtica, y la aprobacin final del artculo. Address correspondence to Bryan L. Riemann, PhD, ATC, Georgia Southern University, PO Box 8076, Statesboro, GA 304608076. La correspondencia se dirigir a Bryan L. Riemann, PhD, ATC, Georgia Southern University, PO Box 8076, Statesboro, GA 30460-8076. Address e-mail to Direccin de correo electrnico a Email: briemann@gasou.edu Correo electrnico: briemann@gasou.edu

RESUMEN Objetivo: Definir los mecanismos fisiolgicos y nomenclatura responsables de la estabilidad funcional de la articulacin. Fuentes de datos: La informacin se extrajo de una extensa bsqueda en MEDLINE de la literatura cientfica realizada en los mbitos de la propiocepcin, el control neuromuscular, y los mecanismos de articulacin estabilidad funcional para los aos 1970 al 1999. An emphasis was placed on defining pertinent nomenclature based on the original references. Se hizo hincapi en la definicin nomenclatura pertinentes con base en la referencia original. Sntesis de datos: informacin propioceptiva aferente se transmite a todos los niveles del sistema nervioso central. They serve fundamental roles in optimal motor control and sensorimotor control over functional joint stability. Sirven papel fundamental en el control motor y un control ptimos sensoriomotor sobre la estabilidad articular funcional. Conclusiones / aplicaciones: control sensoriomotor sobre las restricciones dinmica es un proceso complejo que involucra componentes tradicionalmente asociados con el control del motor. Recognizing and understanding the complexities involved will facilitate the continued development and institution of management strategies based on scientific rationales. Reconocer y comprender la complejidad del proceso facilitar el desarrollo continuo y la institucin de las estrategias de gestin basadas en fundamentos cientficos. Palabras claves: la propiocepcin, de control de motores neuromusculares El propsito de esta serie de dos partes, es proporcionar una visin general de la comprensin actual en torno a la adquisicin de perifricos y procesamiento de la informacin aferente y niveles de control de motor en lo que respecta a la estabilidad funcional de la articulacin. Reconocemos que estos trabajos se centran en gran medida de la investigacin en ciencias bsicas que, en muchas circunstancias, carece de aplicacin clnica inmediata. Nuestra premisa es presentar a la comunidad de entrenamiento de atletismo con una introduccin sobre cmo las restricciones dinmicas son activadas y controladas por el sistema de control del motor del cuerpo. Nuestro objetivo es que estos documentos pueden iniciar un entendimiento comn sobre la fisiologa de la terminologa y la subyacente asociada con la propiocepcin y control neuromuscular. En ltima instancia, mediante el establecimiento de una comprensin bsica sobre el sistema sensoriomotor, tcnicas clnicas puede seguir siendo desarrollado y aplicado con fundamento cientfico. Adems, a travs de este

entendimiento, los mdicos pueden apreciar la evolucin futura y orientaciones de la investigacin se centra en la restauracin de la estabilidad articular funcional. El propsito de este primer artculo es presentar el sistema sensorio motor, el sistema biolgico que controla las contribuciones de las restricciones dinmico de la estabilidad funcional de la articulacin. Un segundo propsito es definir la nomenclatura relativa a los mecanismos responsables de los dos componentes sensoriales y motoras de la propiocepcin y control neuromuscular para el mantenimiento de la estabilidad articular funcional. TERMINOLOGIA PERTINENTE Antes de examinar los componentes especializados y fisiolgicos complejidades del sistema sensoriomotor, debemos comenzar nuestro anlisis por definir algunos trminos generales utilizados en la literatura mdica y fisiolgica. Homeostasis se define como el proceso dinmico por el cual un organismo mantiene y controla su medio interno a pesar de las perturbaciones de fuerzas externas. 1 Dado que las clulas, tejidos y rganos que operan en el cuerpo slo puede funcionar dentro de rangos estrechos de las condiciones ambientales, el mantenimiento de la homeostasis se convierte en la principal fuerza motriz que subyace a muchos, si no todas, las funciones fisiolgicas del cuerpo. El cuerpo est compuesto de muchos sistemas que operan de forma automtica e inconscientemente para mantener el cuerpo en un estado homeosttico. 2 Un sistema est especficamente definido como un conjunto organizado de estructuras relacionadas que llevan a cabo determinadas acciones comunes. 3 Los sistemas estn organizados jerrquicamente, comenzando en el celular nivel, y contribuir a la homeostasis corporal en mbitos especficos. En un individuo sano, la homeostasis del sistema suele ser mantenida por dos sistemas de control diferentes. La estimulacin de una respuesta correctiva dentro del sistema correspondiente despus de la deteccin sensorial se considera a menudo los controles comentarios. Por el contrario, el control feedforward se han descrito como medidas de previsin que ocurren antes de la deteccin sensorial de una perturbacin homeosttica. 4 , 5 comentarios iniciado acciones son en gran parte determinada por los anteriores experiencia con el estmulo detectado. Somatosensoriales, visuales y la informacin vestibular proporciona la informacin necesaria tanto para las formas de control durante las actividades de motor, sin embargo, los mtodos de procesamiento de la informacin son diferentes. 5 de realimentacin se caracteriza por un proceso continuo de informacin aferente, proporcionando un control de respuesta en un momento-a -momento de forma. Por el contrario, la informacin aferente durante el control feedforward se utiliza de forma intermitente hasta que los controles comentarios se inician. 5 , 6 Desafortunadamente, la clasificacin de una accin, ya sea como comentarios o feedforward no es tan sencillo como sugieren sus definiciones. En algunos casos, una combinacin de ambos y la retroalimentacin de control feedforward existe, como en el mantenimiento del control postural. 6 Adems, tenga en cuenta la situacin en la cual el sujeto observa a un probador de activar un dispositivo que provoca una perturbacin comn. Muchos sujetos, naturalmente, "tensa" cuando ven el probador comenzando a empujar el gatillo antes de la perturbacin. Si la activacin de los msculos antes de llegar a la perturbacin de la articulacin es el resultado del control feedforward o comentarios sigue siendo controvertido. Por esta razn, el control feedforward trmino ha sido recomendado para describir acciones que ocurren en la identificacin de principios, as como los efectos, de un acontecimiento inminente o estmulo. 4 , 5 , 7 Por el contrario, el control de retroalimentacin debe ser utilizado para describir acciones que ocurren en respuesta a la deteccin sensorial de los efectos directos de la llegada del evento o estmulo para el sistema. Las acciones que ocurren con los dos comentarios y los controles feedforward involucrar a la organizacin jerrquica de un sistema, comenzando en el nivel celular y pasando por tanto a nivel de rganos y tejidos. Los patrones de accin para restaurar la homeostasis se definen como mecanismos. 3 Por ejemplo, la respuesta refleja es el mecanismo que el cuerpo utiliza para mantener o restablecer la estabilidad de la articulacin despus de una perturbacin conjunta impuesta. Dentro de un mecanismo dado son mltiples procesos que en ltima instancia conducir a la consecucin del

resultado. En el caso de perturbacin de las articulaciones, los procesos incluyen la estimulacin de los mecanorreceptores, la transmisin nerviosa, la integracin de las seales por el sistema nervioso central (SNC), la transmisin de una seal eferente, la activacin muscular y la produccin de fuerza. Por definicin, a los efectos de este trabajo, la evaluacin de un mecanismo de consulta de los resultados acumulativos de los procesos subyacentes. En muchas evaluaciones clnicas y de investigacin, las inferencias acerca de la integridad de los mecanismos se hacen mediante la medicin de las caractersticas especficas de los procesos subyacentes. Latencia de inicio de la activacin muscular, medida a travs de electromiografa, con frecuencia se evala en conjunto la perturbacin. Un trmino fisiolgicos adicionales que requieren atencin en un contexto ms amplio antes de la discusin especializada es la estabilidad. La estabilidad se define como el estado de permanecer sin cambios, incluso en presencia de las fuerzas que normalmente se cambia el estado o condicin. 3 Adems, se ha descrito como el la propiedad de volver a un estado inicial a la interrupcin. 4 Con respecto a las articulaciones, sobre la base de las definiciones anteriores, se define la estabilidad como el estado de un conjunto restante o inmediatamente regresar a la alineacin apropiada a travs de una igualdad de fuerzas. EL SISTEMA SENSORIOMOTOR El sistema sensoriomotor, un subcomponente del sistema integral de control del motor del cuerpo, es extremadamente complejo. El trmino sistema sensoriomotor fue adoptado por los participantes de la Fundacin 1997 de Medicina del Deporte y la Educacin Taller de Investigacin para describir el, sensoriales, motoras y de integracin central y componentes de procesamiento implicados en el mantenimiento de la homeostasis articulacin durante los movimientos corporales (la estabilidad funcional de la articulacin) (Figura ( Figura 1 1 ). 9 Los componentes que dan lugar a la estabilidad funcional de la articulacin debe ser flexible y adaptable debido a los niveles requeridos varan tanto entre personas y tareas. El proceso de mantenimiento de la estabilidad funcional de la articulacin se logra a travs de una relacin de complementariedad entre los componentes estticos y dinmicos. ligamentos, cpsula de la articulacin, el cartlago, la friccin y la geometra sea en la articulacin comprenden la esttica (pasiva) componentes. 10 , 11 contribuciones dinmica surgen de los comentarios del control neuromotor y feedforward en los msculos esquelticos que cruzan la articulacin. Detrs de la eficacia de las restricciones dinmicas son las caractersticas biomecnicas y fsicas de la articulacin. Estas caractersticas incluyen la gama de movimiento y fuerza muscular y la resistencia.

Figura 1 El sistema sensoriomotor incorpora todos los componentes aferentes, eferentes, y el centro de integracin y de transformacin proyectados en el mantenimiento de la estabilidad articular funcional. Aunque la informacin visual y vestibular contribuye, los mecanorreceptores perifricos son los ms importantes desde una perspectiva clnica ortopdica. Los mecanorreceptores perifricos (en la foto abajo a la izquierda) residen en los tejidos cutneos, musculares, de articulaciones y ligamentos. Las vas aferentes (lneas punteadas) transmitir de entrada a los 3 niveles de control del motor y reas conexas, tales como el cerebelo. La activacin de las neuronas motoras puede ocurrir en respuesta directa a la entrada sensorial perifrica (reflejos) o descendente de comandos del motor, los cuales pueden ser modulados o reguladas por las reas adjunto (lneas grises). Vas eferentes de cada uno de los niveles de control de motores (lneas continuas) convergen en el alfa y gamma de las neuronas motoras ubicadas en los aspectos ventral de la mdula espinal. Las contracciones de la extrafusales y las fibras musculares intrafusales provocar nuevos estmulos que se presentar a los mecanorreceptores perifricos.

A partir de estas descripciones de los componentes de la estabilidad esttica y dinmica, se hace evidente que los trminos no son sinnimos. Integridad de los estabilizadores esttica se mide a travs de conjuntos de pruebas de tensin clnicos (pruebas de la laxitud ligamentosa) y artrometra, dando lugar a la frecuente estabilidad clnica plazo. Debido a la complejidad del control sobre las restricciones dinmicas, la medicin de la estabilidad dinmica es ms difcil. En la actualidad, como se describe en un documento complementario, 12 que slo son capaces de medir cuantitativamente ciertas caractersticas del mecanismo de estabilidad dinmica. PROPIOCEPCION Y CONTROL NEUROMUSCULAR Propiocepcin predomina como el ms mal plazo dentro del sistema sensoriomotor. Ha sido mal empleados como sinnimos intercambiables con cinestesia, sentido de la posicin conjunta, somatosensation, el equilibrio y la estabilidad articular reflexiva. En Sherrington 13 descripcin original del "sistema propioceptivo," propiocepcin se utiliz para hacer referencia a la informacin aferente que surgen de "propioceptores", ubicado en el "campo propioceptivo." El "campo propioceptiva" se define especficamente como la zona del cuerpo ", seleccionados a partir de el medio ambiente "por las clulas de la superficie, que contiene receptores especialmente adaptados para los cambios que ocurren dentro del organismo independiente de la" interoceptiva campo "(tubo digestivo y los rganos vsceras). 13 En varios de sus escritos, Sherrington 13 , 14 declaradas como propiocepcin utilizados para la regulacin de la postura total (equilibrio postural) y la postura segmentaria (estabilidad de la

articulacin), as como iniciar varias sensaciones conscientes perifrica ("sentidos msculo"). A pesar de que considera que la informacin vestibular propioceptivo con respecto a la cabeza, Sherrington 13 claramente delineadas las funciones del laberinto de los receptores en la periferia. Segn Matthews, 15 Sherrington describe cuatro submodalidades de "sentido muscular" en los libros de texto de Fisiologa Schafer: (1) la postura, (2) el movimiento pasivo, (3) el movimiento activo, y (4) la resistencia al movimiento. Estas sensaciones submodalidad corresponden a los trminos contemporneos sentido de la posicin comn (postura del segmento), kinestesia (activa y pasiva), y el sentido de la resistencia o pesadez. Por lo tanto, la propiocepcin describe correctamente la informacin aferente se origina de las zonas perifricas del cuerpo que contribuyen al control postural, la estabilidad articular, y varias sensaciones conscientes. En contraste con la propiocepcin, el trmino somatosensorial (o somatosensation) es ms global y abarca todos los, termoreceptores, y el dolor de informacin mecanorreceptoras derivados de la periferia. 2 apreciacin consciente de la informacin somatosensorial conduce a las sensaciones de dolor, temperatura, tacto (es decir, , tacto, presin, etc), y las sensaciones submodalidad propiocepcin consciente. Por lo tanto, como la figura ilustra, la apreciacin consciente de la propiocepcin es un subcomponente de somatosensation y, por tanto, los trminos no deben ser utilizados indistintamente.

Figura 2: Sensaciones procedentes de fuentes somatosensorial.

Aunque la definicin de Sherrington del campo propioceptivo excluye claramente a los receptores sensibles al ambiente externo ("campo xtero-anticonceptivos"), no implica que los receptores en cada regin en funcin de la exclusin total de unos a otros. Por el contrario, Sherrington reconocido la interaccin entre los receptores situados en las dos regiones del cuerpo, en referencia a la relacin entre los receptores en los ambientes exteroceptiva y propioceptiva como "aliados". Especficamente, con respecto a la apreciacin de la propiocepcin consciente, este aspecto de la propiocepcin, sin duda, ha dado lugar a gran parte de la confusin que rodea a la interpretacin de la agudeza propioceptiva consciente en las personas sospechosas de tener la informacin propioceptiva disminuida procedentes de fuentes articular despus de una lesin ortopdica. Es necesario tener cuidado para diferenciar entre las fuentes de la propiocepcin y las sensaciones conscientes de la propiocepcin, porque los receptores situados en el campo propioceptiva pueden no ser las fuentes contributivas solamente. Dependiendo de las circunstancias exactas de una situacin o tarea, las fuentes que contribuyen a las sensaciones conscientes de la

propiocepcin (es decir, sentido de la posicin comn) podra incluir los receptores ms profundo (mecanorreceptores es decir, articular y muscular) generalmente asociadas a los receptores de propiocepcin o ms superficiales que provocan sensaciones tctiles, o ambos. Por lo tanto, si bien la propiocepcin y sensaciones tctiles son considerados como fenmenos sensoriales muy diferentes, similares rganos sensoriales pueden contribuir a cada sensacin consciente en condiciones determinadas. Una discusin completa de las fuentes que contribuyen a la percepcin de la propiocepcin consciente se presenta en una seccin posterior de este documento. Por ltimo, mecanorreceptores transmisin de la informacin propioceptiva se etiqueta a menudo como propioceptores. 13 , 14 , 16 , 17 Sin embargo, adems de mecanorreceptores situados en propioceptiva campo Sherrington se conoce como propioceptores, el trmino se ha utilizado tambin para los mecanorreceptores situados en la superficie del cuerpo y partes del aparato vestibular responsable de hacer llegar la informacin sobre la orientacin de la cabeza con respecto a la gravedad. Por lo tanto, para evitar la posible confusin de esta gran disparidad de uso, se recomienda la utilizacin de ms referencias especficas a los mecanorreceptores de inters. El control neuromuscular es un trmino utilizado con frecuencia en muchas disciplinas relacionadas con el control del motor. Se puede referir a cualquiera de los aspectos que rodean el control del sistema nervioso durante la activacin muscular y los factores que contribuyen a la ejecucin de la tarea. En concreto, desde una perspectiva de estabilidad de la articulacin, se define el control neuromuscular como la activacin inconsciente de las restricciones dinmicas que ocurren en la preparacin y respuesta a la propuesta de resolucin comn y la carga con el fin de mantener y restablecer la estabilidad funcional de la articulacin. Aunque el control neuromuscular subyace en todas las actividades del motor de alguna forma, no se separa fcilmente de los comandos neurales que controlan el programa de motor en general. Por ejemplo, en el lanzamiento de una pelota, especialmente las secuencias de activacin muscular se producen en los msculos del manguito rotador para garantizar que la alineacin ptima glenohumeral y la compresin necesaria para la estabilidad articular se proporcionan. Estas activaciones musculares tienen lugar inconscientemente y como sinnimo de la activacin muscular voluntaria directamente relacionados con los datos de la tarea (es decir, con el objetivo, velocidad, distancia). La informacin propioceptiva sobre la situacin de las estructuras articulares y asociados es fundamental para el control neuromuscular. El uso de propiocepcin para el control motor y el control neuromuscular es el centro de la parte II de este artculo.

VIAS SENSORIALES PERIFERICAS Fuentes de entrada propioceptiva Sobre la base de la definicin Sherrington del campo propioceptivo, 13 los mecanorreceptores responsable de la informacin propioceptiva se encuentran principalmente en el msculo, tendn, ligamento y la cpsula, 5 , 11 , 18 - 28 con los mecanorreceptores localizados en la piel profunda y capas fasciales tradicionalmente asociadas a sensaciones tctiles que se teoriz fuentes complementarias. 18 , 25 , 28 - 30 En general, mecanorreceptores especializados receptores sensoriales responsables de la transduccin cuantitativamente los hechos mecnicos que ocurren en los tejidos de su husped en seales neuronales. 28 Aunque el proceso en general se produce de una manera similar a travs de la mecanorreceptores diferentes, cada tipo morfolgico posee algn grado de especificidad de la modalidad sensorial a la que responde (tacto ligero en comparacin con el alargamiento del tejido), as como la variedad de estmulos dentro de una modalidad sensorial. 31 Como varios comentarios detallados se han publicado sobre el tema , 11 , 22 - 24 , 28 , 32 - 34 solo ofrecemos una breve resea de las caractersticas y funciones de los msculos y articulaciones mecanorreceptores. A pesar de cuatro tipos de receptores se encuentran dispersos a lo largo de la cpsula y los ligamentos tejidos, los receptores de Ruffini son los ms frecuentemente descritos. 22 Se considera

que se comportan como los receptores esttica y dinmica en base a su bajo umbral,-la adaptacin de las caractersticas lento. 26 Por el contrario, el de bajo umbral, la rpida adaptacin de las caractersticas de los corpsculos de Pacini los harn exclusivamente clasificada como receptores dinmicos. 26 Tambin estuvieron presentes en estos tejidos son tendn rgano como terminacionesGolgi y terminaciones nerviosas libres. 11 , 26 , 28 , 35 Mecanorreceptores ubicados dentro del tejido musculotendinosa incluyen los rganos tendinosos de Golgi (OTG) espaciados a lo largo de la unin musculotendinosa a diferentes intervalos y los husos musculares localizados en el tejido muscular. A travs de cada GTO pasa un pequeo manojo de fibras del tendn del msculo destinado a conectar a las fibras musculares. Este arreglo de la serie, junto con el bajo umbral y dinmica de alta sensibilidad mostrada por las terminaciones sensoriales, permite GTO para proporcionar el SNC, con comentarios sobre la tensin muscular. 23 GTO funcionan principalmente en la sealizacin de la tensin muscular activa (tensin desarrollada durante la contraccin) en vez de pasiva tensin (tensin muscular desarrollada durante inactivos estiramiento). 23 En conjunto, los husos musculares son responsables de transmitir informacin con respecto a la longitud del msculo y la velocidad de los cambios de longitud. Los husos musculares consisten en terminaciones nerviosas especializadas aferentes que se envuelven alrededor de las fibras musculares modificados (fibras intrafusales), varios de los cuales estn encerrados en una cpsula de tejido conectivo. 19 , 36 Existen diferentes tipos de fibras intrafusales: algunos son sobre todo sensibles a los cambios en el msculo de longitud, mientras que otros son ms sensibles a la tasa de cambio en la longitud muscular. 36 Aunque las zonas centrales de las fibras musculares intrafusales carecen de elementos contrctiles, las zonas perifricas contienen elementos contrctiles, que estn inervados independiente de extrafusales (esqueleto) las fibras musculares a travs de las neuronas motoras gamma ( MNs). La activacin de los elementos contrctiles perifrica se extiende a las regiones central que contiene los receptores sensoriales de ambos extremos. Esto se traduce en un aumento en las tasas de disparo de la terminacin sensorial y un aumento en la sensibilidad del huso muscular a los cambios de longitud. 19 En el nivel de la columna, varios receptores perifricos, tales como receptores de la piel, los receptores articulares, y quimiorreceptores, influyen fuertemente en la actividad de la -MN sistema de 24 , 37 - 41 y, por tanto, el huso muscular en el suministro de la informacin aferente. Integracin Sensorial en el nivel de la mdula espinal Integracin de la informacin sensorial recibida de todas las partes del cuerpo es en gran parte considera que comienza en el nivel de la mdula espinal. Integracin describe la suma, que bloquea, y los mecanismos de modulacin que se producen como resultado de varias combinaciones de las sinapsis excitadoras e inhibidoras de las neuronas aferentes. 7 Estas sinapsis pueden proceder de varias fuentes, como las dems fibras aferentes o neuronas transportar seales de un mayor descenso del SNC estructuras. Integracin aferente es un componente esencial de la coordinacin, el control motor de fluido y se produce a lo largo de todos los niveles del sistema nervioso central. En esta seccin se ofrece slo un breve resumen de la integracin aferentes a nivel de la columna vertebral, como una revisin detallada ha sido publicada previamente. 42 A diferencia de lo tctil pocas neuronas que viajan directamente a la corteza sin hacer sinapsis, 43 muchos de los axones de la transmisin de informacin propioceptiva se bifurcan vez que entran en el asta dorsal de la mdula espinal para hacer sinapsis con las interneuronas. La esencia de la integracin aferentes a nivel de la mdula espinal se encuentra con las interneuronas y las neuronas de conexin con niveles ms altos del SNC. El control de estas neuronas a travs de comandos que descienden del tronco cerebral y la corteza proporciona estos centros con la capacidad de filtrar la informacin sensorial que se transmiten a travs de las vas ascendentes. 7 En otras palabras, las regiones del SNC supraespinales modulan la informacin sensorial desde la periferia que entra en las vas ascendentes.

Una hiptesis adicional, la hiptesis comn de entrada final propuesto por Johansson et al, 24 presenta un mecanismo de integracin complementaria y adicional. Esta hiptesis se encuentra en la fuerte influencia que el msculo, la piel y articulaciones aferentes y vas descendentes tienen sobre la activacin de las neuronas gamma. 24 Como se mencion anteriormente, las regiones perifricas de las fibras musculares intrafusales contienen elementos contrctiles inervado por las MN, con el nivel de activacin controlar directamente la sensibilidad del huso muscular. Cualquiera de las seales barraging las piscinas -MN alterar su nivel de activacin, y, por tanto, la influencia de la entrada derivadas de los husos musculares. Por lo tanto, las seales aferentes de los husos musculares son la hiptesis de ser una funcin de los cambios de longitud muscular superpuesta a la de los receptores perifricos integrados y la informacin va descendente. De esta manera, el sistema MN- puede ser considerado un "premotora integradora sistema neuronal" que lleva a cabo "comentarios polimodal" para el sistema nervioso central (Figura (3 Figura 3 ). 24

Figura 3 La hiptesis comn de entrada final. 24 receptores perifricos de la cutnea, muscular (rganos tendinosos de Golgi y el huso aferentes del msculo), y los tejidos articulares, as como comandos que desciende de las zonas supraespinales, convergen en la dinmica neuronas motoras y esttico. En conjunto, todas estas influencias alteran la sensibilidad de los husos musculares, por lo que las seales aferentes finales derivados de los husos musculares se puede considerar una funcin tanto de la actividad precedente influyente y la longitud del msculo.

Codificacin Propioceptiva de los centros superiores del SNC Dos teoras describen los mtodos por los cuales los mensajes especficos propioceptiva de los receptores diferentes se transmiten al SNC. La primera teora, la teora de la lnea marcada, se basa en la presuncin de que cada estmulo activa un receptor nico cierto relacionada con una fibra nerviosa especfica que termina en un punto especfico o varios puntos dentro del SNC. 2 Los crticos de esta teora sugieren que deja de lado el hecho de que la mayora de los receptores y las neuronas parecen ser sensibles a diferentes tipos de estmulos y no slo a un estmulo especfico. La segunda teora, conjunto de codificacin, sugiere que la informacin propioceptiva se transfiere al SNC a travs de una codificacin a travs de una poblacin neuronal de los receptores en lugar de unidades discretas de los receptores individuales. 41 originalmente propuestos por Erickson, 31 esta teora propone que los receptores tienen nico, pero superpuestos, los rangos de sensibilidad. La aplicacin de esta teora al sistema sensoriomotor ha sido en gran parte resultado del trabajo de Johansson et al. 11 , 24 Clnicamente, esta teora puede ayudar a explicar la mejora de la agudeza propioceptiva consciente 44 - 46 y la reduccin de la inestabilidad de las quejas subjetivas asociadas con vendas elsticas y refuerzo de neopreno.

Tracto espinal Ascendente transmisin de la informacin propioceptiva La mayora de la informacin propioceptiva viaja a niveles ms altos del SNC a travs de cualquiera de las vas dorsal o lateral de las vas espinocerebelosas. Los dos tramos laterales dorsales se encuentran en la regin posterior de la mdula espinal y, finalmente, transmitir las seales a la corteza somatosensorial. Aunque la mayora de las sensaciones de viaje en este tramo son el tacto, presin y vibracin, diversas cantidades de la apreciacin consciente de la posicin y las sensaciones kinestsicas tambin se han atribuido a este aparato. 2 , 43 Los tractos espinocerebeloso se caracterizan por la transmisin de velocidades ms rpido en el SNC. Como su nombre sugiere, las vas espinocerebelosas terminan en diversas reas del cerebelo, donde las seales pueden ser procesados e integrada con otra informacin aferente y descendente. En contraste con la apreciacin consciente sensoriales asociadas a las vas laterales dorsales, las vas espinocerebelosas se cree que son responsables de "propiocepcin no consciente (es decir, posicin de las extremidades, los ngulos de las articulaciones y la tensin muscular y la longitud) utilizado para reflexiva, automtica y voluntaria las actividades. 25 Adems de la transmisin de informacin aferente perifrico, partes de estos tratados estn relacionados con la transmisin de una copia eferente de la neurona de impulsin del motor de vuelta a los niveles ms altos del SNC. 43 La percepcin consciente de la Propiocepcin Principios de 1900 de Sherrington vista atribuir el sentido de la posicin conjunta de los sentidos y cinestesia ("sentido muscular") a los receptores del msculo fue aceptada por la mayor parte del siglo 15 con un breve hiato existente durante un perodo de tiempo corto (1950-1970) de varios autores, cuando 15 , 47 consideran receptores articulares de ser la fuente primaria. El cambio de creencias fue iniciado por los resultados de varios estudios teniendo en cuenta los problemas del sistema motor ocular comn y la falta total de evidencias que respaldan grupo de directo que las proyecciones aferentes a la corteza sensitivomotora. 15 La premisa cambi de nuevo a los receptores de los msculos despus de la manifestacin de "receptores de la respuesta conjunta de los huecos a travs de los rangos medios de movimiento 48 , 49 y los informes de las ilusiones del movimiento causado por la vibracin del tendn. 50 Nuestro estudio de la literatura disponible sobre este tema hasta la actualidad revela una gran cantidad de pruebas contradictorias tejido de sostn de receptores cada uno (musculares, articulares y cutneos) como la fuente predominante. An ms incierto es suposicin sobre los receptores morfolgicas contribucin individual que dentro de cada tejido (articulares, musculares y cutneos) durante los movimientos funcionales, conjuntos de rango completo. En lugar de tratar de revisar todo el trabajo original realizado en este mbito, que por s misma se convertira en un documento largo, vamos a destacar algunos de los principales hallazgos y discutir las implicaciones de la controversia continu con respecto a la apreciacin consciente del sentido de la posicin conjunta (JPS ) y cinestesia. El primer paso para determinar si un grupo de receptores de los tejidos podran contribuir a la apreciacin consciente de cinestesia y JPS es a travs de la documentacin de sensibilidad de respuesta a travs del rango fisiolgico de movimiento articular. A travs del uso de modelos animales, varios investigadores 48 , 49 , 51 , 52 han concluido que los mecanorreceptores localizado en la cpsula articular no parecen ser lo suficientemente estimulado a travs del rango medio del movimiento de contribuir sustancialmente a la propiocepcin, especialmente en relacin con el aparentemente poderoso de entrada procedentes de los receptores de los msculos. 53 Varios autores 35 , 47 , 54 han concluido, en base a esta evidencia, que conjunta aferentes capsular es poco probable que la seal de la JPS y la cinestesia informacin a travs del rango medio del movimiento y que su funcin propioceptiva slo est sealando endranges de movimiento . Grigg 28 desacreditado receptores de los ligamentos como candidatos probables en funcin de su nmero de bajas (con respecto a la cpsula de la articulacin) y la incapacidad de la seal de la junta de movimiento y la posicin especfica. Es importante sealar, sin embargo, que las pruebas en que muchas de estas conclusiones se basan se recogi durante los movimientos pasivos. Como Pedersen et al 41 indica, los investigadores 55 , 56 han informado de aumentos en los receptores de trabajo conjunto rangos (rango angular en la que un receptor se mantiene activo) durante los movimientos activos. Al igual

que en las fibras aferentes conjunta, los aferentes cutneos se han especulado para responder slo en los extremos del movimiento. 52 Por desgracia, este hallazgo no est exento de controversia, ya que algunos autores 57 , 58 se han atribuido recientemente mecanorreceptores cutneos con una capacidad precisa para transmitir los movimientos articulares a travs de la piel patrones de deformacin. En contraste con mecanorreceptores cutneos y conjuntas, los husos musculares han sido casi universalmente descrito como capaz de responder unidireccionalmente a travs del rango fisiolgico de todo el movimiento. 30 , 54 Como se mencion anteriormente, la propiocepcin para la apreciacin consciente viaja a travs de las vas laterales dorsales, con las contribuciones a estos tramos de mecanorreceptores musculares y articulares restantes en gran parte desconocida. Por lo tanto, lo que demuestra la existencia de proyecciones a lo sensorial reas corticales y las percepciones conscientes despus de la estimulacin directa del receptor es la segunda necesidad en la determinacin de la fuente predominante de la propiocepcin consciente (Figura (Figura 4). 4 ). Desafortunadamente, los resultados de estos estudios han complicado las conclusiones se pudiera extraer basa nicamente en las pruebas de sensibilidad. Proyecciones corticales se han registrado en conjunto (tanto la cpsula y ligamentos) aferentes, 59 - 64 husos musculares, 65 y GTO. 66 , 67 En lo que respecta a la apreciacin consciente de la estimulacin de los receptores perifricos, la estimulacin elctrica de ambos conjuntos y cutnea (tipo II se adapta lentamente ) fibras aferentes se inform que provocan sensaciones relacionadas con la relevancia conjunta y evocar la percepcin de movimiento de las articulaciones, respectivamente. 30 Edin y Johansson 29 demostraron que la estimulacin mecnica de los receptores cutneos provoc sensaciones cinestsicas. Mientras que la estimulacin directa de un solo msculo aferentes del huso no obtuvo la percepcin del movimiento, 30 estimulacin de los husos musculares a travs de varias vibraciones 50 , 68 y traccin aislados 68 , 69 Se ha informado que evocan sensaciones de movimiento consciente. El fracaso de los aferentes cutneos anestesia y conjunto para perturbar cinestesia consciente y JPS proporciona apoyo adicional a la importancia de los receptores musculares en la propiocepcin consciente. 70 , 71

Figura 4 El papel de los mecanorreceptores articulares en el control sensoriomotor en conjunto la estabilidad dinmica y la apreciacin consciente de la propiocepcin. Las lneas punteadas representan los papeles que son objeto de controversia.

En resumen, la principal fuente o fuentes que contribuyen a la propiocepcin consciente sigue siendo muy abierto al debate. Por ejemplo, los resultados obtenidos a travs de la estimulacin aferente elctrico no puede estar relacionado con los procesos fisiolgicos normales. Adems, sospechamos que los procesos subyacentes que contribuyen a la percepcin propioceptiva consciente puede variar de unos lugares anatmicos. Por ejemplo, los resultados demuestran la importancia de los receptores cutneos de cinestesia en la articulaciones de los dedos pueden no ser

aplicables a otras reas del cuerpo, especialmente las poblaciones ms dispersas que contienen los receptores cutneos. Es muy probable que la importancia relativa de cada receptor vara de acuerdo a cada movimiento nico o una tarea, o ambos. Por otra parte, la fuerte evidencia que sugiere que el sistema nervioso central determina la entrada propioceptiva de las poblaciones de los receptores (conjunto de codificacin) no puede ser ignorada. Esto indicara que la ausencia de entrada de los receptores articulares durante el rango medio de movimiento puede ser tan importante como la entrada de activos derivados de los husos musculares, especialmente cuando se combina con las conexiones entre los receptores y la activacin conjunta de -MN. Claramente, esto representa un rea que requiere mayor investigacin y aclaracin. NIVELES DE CONTROL MOTOR Los componentes del motor del sistema sensoriomotor contribuir estabilidad de la articulacin dinmica son sinnimo de control de las reas de control de todo el cuerpo del motor. Estos componentes de un eje central y dos reas asociadas. El eje central corresponde a los 3 niveles de control del motor, la mdula espinal, el tronco cerebral y la corteza cerebral, 43 mientras que las dos reas asociadas, los ganglios basales y cerebelo, son responsables de la modulacin y regulacin de las rdenes motoras. 5 La informacin sensorial la base de la planificacin de toda la produccin del motor y, como se describe en las secciones anteriores, se transporta a los 3 niveles de control del motor. La activacin de las neuronas motoras puede ocurrir en respuesta directa a la entrada sensorial perifrica (reflejos) o descendente comandos iniciados en el tronco cerebral o la corteza cerebral, o ambas cosas. 5 Independiente de la fuente de la iniciacin, la activacin del msculo esqueltico se produce mediante la convergencia de seales en las neuronas motoras encuentra en los cuernos ventrales espinal. 5 , 36 Este concepto es lo que Sherrington etiqueta la va final comn. 13 , 14 Los dos tipos de neuronas motoras, las neuronas motoras alfa ( MNs) el control de las fibras musculares extrafusales (esqueleto) y las MN que controlan los msculos intrafusales fibras (husos musculares), salida de los cuernos ventrales espinal. Las reas de eje central se organizan tanto en paralelo y de manera jerrquica. 5 , 72 La organizacin jerrquica permite que las reas motoras inferiores para controlar automticamente los detalles de las actividades motoras comunes, mientras que los centros superiores pueden dedicar recursos al control de la precisin y la destreza de motor ms las actividades. 73 Adems, como se mencion anteriormente, los niveles ms altos puede regular la informacin aferente llegar a ellos a travs de facilitacin y el control inhibitorio sobre ncleos de relevo sensorial. 5 A travs de la disposicin en paralelo, cada centro de control del motor directamente tema independiente contributivas descendente comandos del motor directamente en la las neuronas motoras. 5 , 72 Nivel de la mdula espinal Debe ser evidente a partir de nuestra discusin anterior que la mdula espinal desempea un papel integral en el control motor, a pesar de la anatoma macroscpica lo que sugiere que slo puede ser una mezcla de vas de conduccin. De la mdula espinal surgen respuestas directas del motor a la informacin sensorial perifrica (reflejos) y las pautas elementales de la coordinacin motora (generadores de patrones rtmicos y central). Como se seal anteriormente, la entrada aferente muy poco y pocos comandos descendente sinapsis directamente sobre las neuronas motoras. En cambio, la mayora termina en la entrada de las interneuronas encuentra en todas las reas de la materia gris de la mdula. Incluso en el caso de un simple reflejo monosinptico, como el reflejo de estiramiento, birfurcations de la fibra aferente de entrada surgir. 7 Estas bifurcaciones pueden transmitir la informacin aferente a una serie de lugares, incluyendo las interneuronas, los centros superiores del motor, del motor y otras neuronas ( antagnicos). Las bifurcaciones y redes interneuronales servir de base para eferentes funciones integradoras de la mdula espinal. Los reflejos pueden ser provocados por la estimulacin del msculo cutneo, y conjuntos mecano y puede implicar la excitacin de las MN , las MN, o ambos. Para muchos mdicos, el reflejo de estiramiento en respuesta a alargar el msculo rpido proporciona el ejemplo ms conocido. Estos reflejos, as como los reflejos de otros atribuidos a los circuitos neuronales mdula espinal, son ms complejas que las simples conexiones directas de entrada y salida. Superpone a la

ms simple reflejos monosinptico son influencias que provienen de fuentes como la entrada aferente otros, los comandos descendente, o ambos. Tronco Enceflico A pesar de ser la parte ms primitiva del cerebro desde una perspectiva filogentica, 43 del tronco enceflico contiene grandes circuitos que controlan el equilibrio postural y muchos de los estereotipos y los movimientos automticos del cuerpo. 5 , 36 , 43 Adems de estar bajo el mando directo corticales y proporcionando una estacin de relais indirecta de la corteza de la mdula espinal, las reas del cerebro se derivan directamente de regular y modular las actividades de motor basado en la integracin de la informacin sensorial desde, vestibular y somatosensorial fuentes visuales. 5 Dos vas descendentes principales, el lateral y medial de las vas, se extienden desde el cerebro hasta la redes neuronales de la mdula espinal. 5 , 36 Las vas medial influencia las neuronas motoras que inervan los msculos axiales y proximales, mientras que la va lateral controla los msculos distales de la extremidades. Adems de controlar el control postural, algunos axones que comprende las vas medial hacer excitatorios e inhibitorios (incluida la supresin de los reflejos espinales) sinapsis con las interneuronas y las neuronas motoras involucradas con el movimiento y el control postural. A travs de influencias en el MNS , partes de las vas, tanto medial y lateral ayudar en el mantenimiento y modulacin de tono muscular. Corteza Cerebral En general, la corteza motora es responsable de iniciar y controlar los movimientos voluntarios ms compleja y discreta. Se divide en tres zonas y somatotpicamente organizados especializados, cada uno de los proyectos que directa e indirectamente (a travs del tallo cerebral) en las interneuronas y las neuronas motoras ubicadas en la mdula espinal. 74 La primera rea, la corteza motora primaria, recibe informacin aferente perifrico por medio de y las vas es el responsable de la codificacin de los msculos que se activan, la fuerza de la contratacin producir msculos, y la direccin del movimiento. varias 43 , 72 La segunda rea, el rea premotora, tambin recibe estmulos sensoriales importantes 72 , sin embargo, es principalmente involucrados con la organizacin y preparacin de los comandos del motor. El rea motora suplementaria, la tercera rea especializada de la corteza motora, tambin juega un papel importante en la programacin de secuencias complejas de movimientos que involucran a grupos de msculos. 72 , 74 La principal va directa descendente de la corteza motora para el MNS y las MN es el tracto corticoespinal. Adems de influir directamente en las funciones motoras, el tracto corticoespinal tambin afecta la actividad motora indirectamente a travs de las vas descendentes del tallo cerebral. reas De Asociacin A pesar de las 2 reas de asociado, los ganglios basales y cerebelo, no de forma independiente puede iniciar la actividad motora, que son esenciales para la ejecucin coordinada del control motor. El cerebelo, que opera por completo a un nivel subconsciente, juega un papel importante en la planificacin y la modificacin de las actividades de motor a travs de la comparacin del movimiento previsto con el movimiento de los resultados. 75 , 76 Esto se logra a travs del flujo continuo de informacin de control del motor reas y las reas sensoriales centrales y perifricos. El cerebelo se divide en tres divisiones funcionales. La primera divisin recibe informacin vestibular, tanto directa como indirectamente del laberinto vestibular (receptores de medio punto y los otolitos) y, como era de suponerse basa en la entrada, tiene que ver con el equilibrio postural. La segunda divisin del cerebelo es el principal responsable de la planificacin e iniciacin de los movimientos, especialmente aquellos que requieren una rpida diestro extremidades y movimientos precisos. 75 Esta divisin recibe la entrada tanto de la corteza sensorial y motor. Se trata de la tercera divisin, el espinocerebelo, que recibe la informacin somatosensorial transmite a travs de las 4 vas ascendentes espinocerebelosa. Adems de la entrada somatosensorial, esta divisin del cerebelo tambin recibe las aportaciones de los rganos vestibulares del laberinto y visual y auditiva. La salida

de la espinocerebelo sirve para ajustar los movimientos en curso a travs de conexiones influyentes en el lateral y medial tractos descendentes en el tronco cerebral y la corteza a travs de proyecciones en el ncleo vestibular, la formacin reticular, ncleo rojo, y la corteza motora. 75 Adems de controlar los movimientos, la espinocerebelo tambin utiliza la entrada somatosensorial para la regulacin del tono muscular comentarios a travs de la regulacin de -MN unidad esttica de los husos musculares. 75 Por ltimo, el cerebelo tambin recibe una copia eferente de las rdenes motoras que llegan a las races ventrales de la mdula espinal. 76 El cerebelo tambin se ha implicado en el aprendizaje motor. 7 , 75 Los ganglios basales constan de 5 ncleos subcorticales (grupos de clulas nerviosas), ubicado ms profundo de los hemisferios cerebrales. En contraste con el cerebelo, que tiene conexiones de entrada y salida con los 3 niveles de control del motor, la corteza cerebral es el eje componente central slo tiene conexiones de entrada y de salida (a travs del tlamo) con los ganglios basales. 43 , 77 Con respecto al control de motores, los ganglios basales se cree que participan con ms de orden superior, los aspectos cognitivos del control motor. 77 Una distincin adicional del cerebelo es que los ganglios basales reciben informacin de la corteza cerebral completa, no slo los relacionados con sensoriales y la funcin motora. 77 La entrada general y cortical conexiones de salida sugieren que estn involucrados con muchas otras funciones que el control del motor. CONCLUSIONES El sistema sensoriomotor abarca todas las sensoriales, motoras y de integracin central y componentes de procesos involucrados con el mantenimiento de la homeostasis articulacin durante los movimientos corporales (la estabilidad funcional de la articulacin). Hemos tratado de introducir la fisiologa de la estabilidad de la articulacin a travs de una presentacin en profundidad del sistema sensoriomotor. Como se desprende de las secciones relativas a las vas de la propiocepcin ascendente y los niveles de control del motor, el sistema sensoriomotor es mucho ms complejo que un simple sistema de entrada-salida que se encuentra principalmente en los niveles inferiores de control del motor. Por el contrario, la activacin de las restricciones dinmicas, y por lo tanto, la estabilidad funcional de la articulacin, surge a partir de componentes sinnimo con el sistema de control de motores de todo el cuerpo. Por lo tanto, la estabilidad articular funcional es un proceso fisiolgico por s complejo y complicado. A falta de estabilidad mecnica, el hecho de que el regreso de muchas personas a los niveles previo a la lesin que sugiere un cierto grado de mecanismos de compensacin se pueden desarrollar para proporcionar la estabilidad suplementario requerido. Estos mecanismos de compensacin ms probable es que se derivan de las restricciones dinmica de la articulacin afectada, as como adaptaciones de motor en los segmentos proximal y distal. Esto sugiere la importancia de la organizacin supraespinales temporal y espacial de la activacin de retencin dinmica. En la parte II de este artculo, hablaremos de la importancia de la propiocepcin en la organizacin de la activacin muscular, tanto para el control motor y el control sensoriomotor de la estabilidad funcional de la articulacin. http://translate.google.cl/translate? hl=es&sl=en&u=http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC164311/&ei=Mvr lTLyeIcaAlAeqruXTCQ&sa=X&oi=translate&ct=result&resnum=1&ved=0CCUQ7 gEwAA&prev=/search%3Fq%3DThe%2BSensorimotor%2BSystem,%2BPart%2BI: %2Bthe%2BPhysiologic%2BBasis%2Bof%2BFunctional%2BJoint%2BStability %26hl%3Des%26sa%3DG%26biw%3D1280%26bih%3D540%26prmd%3Db