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1- DIGESTIN Y ABSORCIN DE LOS LPIDOS EN ANIMALES NO RUMIANTES

El propsito primario de la digestin y absorcin de los lpidos es el de prepararlos en tal forma que sean miscibles en agua. De los lpidos ingeridos, la grasa y el colesterol son esencialmente no polares y por ello tampoco miscible con agua. Los fosfolpidos por otro lado, tienen un compuesto polar en el tomo 3 del carbono (C) y son mucho ms miscibles; de hecho, stos ayudan a emulsionar los glbulos de grasa. Por la influencia de la accin peristltica del estmago y duodeno, la grasa se encuentra en este ltimo como una emulsin burda, hasta este punto muy poca o ninguna hidrlisis se ha efectuado, si bien existe el caso del becerro que secreta una estereasa pregstrica en la base de la lengua que permite la hidrlisis parcial de la grasa de la leche. En presencia de la bilis, la lipasa y colipasa pancreticas hidrolizan las gotas de triglicridos en cidos grasos y monoglicridos, reduciendo los lpidos a una emulsin cada vez ms fina. Los cidos grasos son removidos preferentemente de las posiciones 1 y 3, dejando a un 2 monoglicridos que, por si mismo es un excelente agente emulsivo; la bilis, cidos grasos libres y monoglicridos forman una micela mixta que contiene un ncleo lipdico un exterior polar. La micela se desplaza hacia el borde de las vellosidades intestinales, en donde es degradada, todo es absorbido en la mucosa, excepto la bilis que permanece en el lumen intestinal y, desciende por el intestino para ser absorbida y recirculada a travs del hgado. La mayora de los triglicridos son absorbidos antes que la ingesta alcance la parte media del yeyuno. Dentro de la mucosa, los cidos grasos y

monoglicridos son resintetizados en triglicridos, combinados con colesterol y fosfolpidos, encapsulado en una delgada capa de protenas y secretados al conducto central de los vellos intestinales, ya sea como quilomicrones o como lipoprotena de muy baja densidad (VLDL). La hidrlisis y resntesis de los triglicridos durante los procesos de digestin y absorcin, producen molculas de triglicridos parecidas, aunque no idnticas, en la linfa; los cidos grasos con cadenas de longitud inferiores a C12 no aparecen en la linfa porque son absorbidos directamente a la circulacin porto heptica. Tanto los fosfolpidos son secretados en la bilis en cantidades sustanciales; los steres del colesterol son hidrolizados por una estearasa pancreticas, el colesterol se disuelve en el ncleo lipdico de la micela y junto con ella es absorbido. Se ha demostrado que un alto nivel de grasa en la dieta aumenta la cantidad de colesterol absorbido. Hay poca diferencia si la grasa es saturada o insaturada, si bien una mayor proporcin de triglicridos absorbidos aparecen en el VLDL cuando la grasa es saturada. Por razones obvias la absorcin y el metabolismo del colesterol es, y debe ser tema de gran inquietud para la investigacin. Las alteraciones en el tipo de lpidos en la dieta pueden cambiar en forma significativa la cantidad que es digerida y absorbida por los animales; en general, su digestin y absorcin es mayor con: abccidos grasos de cadena corta, mayor cantidad de cidos grasos insaturados, y triglicridos ms que cidos grasos libres.

En el becerro, la digestin y absorcin de la mantequilla es mayor que la de la grasa del cerdo, y esta, a su vez, mayor que la del cebo. (Maynard, Loosli, Hintz, Warner. 1998)

DIBUJO

Figura 1. Diagrama esquemtico de la absorcin de triglicridos 1.- La bilis es secretada como una solucin micelar que contiene sales biliares, fosfolpdos y colesterol en la proporcin de 12.5 a 2.5 a 1. 2.- Unin de triglicridos resintetizados que forman una gota de aceite estabilizada por los fosfolpidos y protenas, descargados al conducto central de la vellosidad intestinal.

2- TRANSPORTE Y ALMACENAMIENTO
Los lpidos, son transportados por los capilares hacia el tejido adiposo, bajo la influencia de la lipoprotena lipasa, los triglicridos son hidrolizados en las paredes de los capilares en diglicridos y cidos grasos libres que permanecen en la sangre mientras que el diglicrido es transportado a travs de la pared del capilar para ser completamente hidrolizado. El glicerol liberado se incorpora nuevamente a la corriente sangunea y los cidos grasos libres se utilizan para resintetizar triglicridos dentro de la clula del tejido adiposo con el glicerol sintetizado de novo, a partir de derivados del ciclo glicoltico. Los cidos grasos libres, glicerol y steres del colesterol que son liberados al desintegrarse los quilomicrones y los lpidos de muy baja densidad, son transportados al hgado para su metabolismo.

3- SNTESIS DE LPIDOS
La mayora de los animales consumen ms alimentos del requerido para satisfacer sus necesidades calricas y, por lo general, stos son carbohidratos que preferentemente se canalizan hacia la sntesis de glucgeno heptico y muscular. Cuando la capacidad de almacenamiento en estos tejidos est saturada, se sintetiza grasa. Para los no rumiantes, el sustrato principal para la sntesis de grasa es la glucosa, la que entra al ciclo glicoltico y despus se transforma en piruvato. El cido palmtico se sintetiza a partir del acetato por la adicin de CO2 con biotina como cofactor, la enzima responsable de esta sntesis es un complejo llamado cido Graso Sintetasa. En los animales existe el mecanismo para sintetizar los cidos palmticos, estericos y oleicos a partir de acetato o glucosa. La sntesis del cido linoleico o linolnico no es posible en los mamferos, pues estos no tienen enzimas capaces de introducir un doble enlace. Ya que stos cidos se requieren para lograr una nutricin satisfactoria, se les llama cidos grasos esenciales (AGE).

No todos los tejidos son igualmente efectivos para la sntesis de grasa, en los animales no lactantes, el hgado y el tejido adiposo son los lugares principales en diversas especies.

4- ALMACENAMIENTO DE GRASAS
Es evidente que el tejido adiposo es una parte integral del almacenamiento energtico, ya sea que este provenga de los carbohidratos, lpidos o, de los aminocidos. En forma aproximada, 50% del tejido adiposo se encuentra bajo del tejido la piel, en forma de grasas subcutneas. El resto se localiza rodeando ciertos rganos, principalmente los riones en las membranas que cubren los intestinos, en los msculos de cualquier otra parte del cuerpo. El tejido adiposo no es inerte por completo, ya que cuenta con irrigacin sangunea y nervios que lo hace extremadamente dinmico. Constantemente los cidos grasos son movilizados y transportados de este depsito y los cidos grasos que se absorben se unen a los que se hallan a los depsitos. El tejido adiposo no est constituido solo por lpidos, sino que tambin contiene agua y nitrgeno. El nitrgeno de presenta principalmente en el tejido conectivo. Debido al que tejido adiposo siempre contiene algo de agua, es evidente que los depsitos de grasa implican tambin depsito de agua. Con una racin rica de grasa se presenta alguna retencin de agua en todos los tejidos, incluso en la sangre. Los depsitos grasos son considerados como emulsiones agua-en-aceite, en los cuales la albuminas, lecitina o jabones actan como agentes emulsivos. Cuando los depsitos se requieren para proporcionar energa puede haber retencin de agua en lugar de grasa. Tomando en cuenta la ingestin y excrecin de agua, as como el metabolismo energtico se ha encontrado que los individuos obesos frecuentemente mantienen o aun incrementan su peso temporalmente cuando se ponen a dieta, debido a que el agua es almacenada a pesar de que los depsitos grasos son utilizados.

5- FUENTES ALIMENTARIAS Y NATURALEZAS DE LA GRASA CORPORAL EN LOS NO RUMIANTES

El hecho de que los depsitos grasos provengan tanto de los carbohidratos como de los cidos grasos de la corriente sangunea, explica porque la naturaleza de los depsitos de grasa puede ser notablemente afectada por las caractersticas de su fuente alimentaria. Los valores extremos encontrados en las grasas de los alimentos nunca se alcanza en las grasas corporales, lo que refleja la capacidad del organismo para modificar las grasas ingeridas cuando se redujo a un menor nivel eliminando la harina de lino e incluyendo harina de coco. La incorporacin de esta grasa al tejido adiposo de esta grasa al tejido adiposo es mayor en novillos livianos que en aquellos ms pesados, lo que sugiere que en los animales de mayor edad exista una menor tasa de cambio de lpidos. La grasa de la leche en seguida muestra un incremento de aproximadamente 2% con base en el total de cidos hasta un 30%. Esto representa una eficiencia de transformacin cercana al 40%. En muchos casos se aumenta la cantidad de gras en la leche. Lamentablemente, la grasa insaturada de la leche es muy susceptible a la oxidacin y por lo tanto su vida en almacenamiento es pobre. Los medios para alternar la composicin de los cidos grasos de las grasas animales en rumiantes y no rumiantes son posibles, siempre que sea econmica su realizacin.

6- CATABOLISMO DE LAS GRASAS Y CIDOS GRASOS

El resultado final del catabolismo de las grasas y cidos grasos es la produccin de ATP, CO2 y H2O, con liberacin del calor excedente. La degradacin inicial de las grasas conduce a la formacin del glicerol y acetil CoA.

6.1- Movilizacin y oxidacin de la grasa La utilizacin de la grasa se produce despus que las reservas adiposas existentes se han movilizados. La liberacin de triglicridos del tejido adiposo est bajo control hormonal que activa la adenilato ciclasa, la que a su vez produce la sntesis de AMP cclico. Sigue la hidrlisis de los triglicridos a glicerol y cidos grasos, los cuales ingresan a la circulacin. Los cidos grasos estn combinados con una albmina y circular como un complejo cido graso-albmina. Es bien conocido que entre comidas la concentracin de cidos grasos libres en la sangre se eleva como resultado de la movilizacin previamente descrita. La oxidacin de los cidos grasos de cadenas largas se lleva a cabo en la mitocondria. Ellos por s solo no pueden penetrar a la mitocondria. Necesitan un mecanismo de transporte especial para atravesar la pared, provisto por la carnitina.

7- CIDOS GRASOS ESENCIALES (AGE)

Los carbohidratos fcilmente pueden convertirse en grasas y que los componentes lpidos esenciales, como los fosfolpdos y colesterol, se sintetizan en forma natural en el organismo. Siempre se habla de 3 cidos grasos esenciales: - Linoleico - Linolnico - Araquidnico

Ninguno de estos pueden ser sintetizados por los tejidos de los mamferos, pero los cidos linoleico y linolnico pueden servir como precursores de un elevado nmero de cidos grasos insaturados que se pueden agrupar en familias. El acido linoleico es un precursor de acido araquidnico. La funcin bioqumica de los AGE no es conocida, a excepcin de su relacin con las prostaglandinas. Sin embargo se lo encuentra ampliamente distribuidos en fosfolpdos y ster de colesterol, los que a su vez constituyen una parte significativa de las membranas celulares y sistemas de transporte lipdico. Existen dudas que los cerdos los requieran.

Los AGE se encuentran distribuidos entre las grasas alimentarias, como por ejemplo los aceites de maz, soya, algodn, cacahuate y algunos otros, son fuentes excelentes de estos elementos. Si los animales de granja tienen realmente necesidades dietticas de AGE, es probable que estas se hallen cubiertas en forma adecuada por las reacciones comnmente suministradas, pero las discusiones previas han indicado que hay interrogantes implicados que requieren ms estudios. Existen desventajas nutricionales derivadas de la ingesta excesiva de AGE; estos cidos son fcilmente oxidados e incrementan los requerimientos de vitamina E, los que parece servir principalmente como un antioxidante en el organismo.

8- LA DIGESTIN EN LOS MAMFEROS

8.1- EL APARATO DIGESTIVO El tracto digestivo, puede considerarse como un tubo que se extiende desde la boca hasta el ano, revestido por una membrana mucosa, cuya misin consiste en la prensin, ingestin, trituracin, digestin y absorcin de los alimentos, as como la eliminacin de los productos de desecho. Estn formados por la boca, faringe, esfago, estmago, intestino delgado y grueso. El contenido intestinal progresa gracias a los movimientos peristlticos, que son contracciones de los msculos circulares de la pared intestinal. 8.2- DIGESTIN EN LA BOCA Es, fundamentalmente, mecnica; durante la masticacin, las grandes partculas de los alimentos son trituradas y mezcladas con la saliva que sirve de lubricante y facilita la percepcin de los sabores. El cerdo tiene papilas gustativas por toda la cavidad oral, pero se concentran en la lengua, la saliva se segrega por tres partes de glndulas salivares: las fartidas, situados por delante de las orejas; las submandibulares, situadas a ambos lados de la mandbula inferior; y las sublinguales, que se encuentran debajo de la lengua. La saliva contiene, aproximadamente, 99% de agua y 1% de mucina, sales inorgnicas, las enzimas alfa amilasa y el complejo lisozima. Algunos animales como el caballo, gato y perro, carecen de alfa amilasa salival.

La saliva contiene dicha enzima, aunque su actividad es escasa; se duda que exista digestin en la boca, ya que los alimentos son deglutidos rpidamente, pasando del esfago hasta el estmago, donde el ph no es favorable para la actividad de la alfa amilasa. Es posible que en el estmago pueda producirse la digestin enzimtica de cierta cantidad de almidn, ya que la masa de alimentos no se mezcla, con el jugo gstrico. El ph de la saliva del cerdo es, de 7.3, ligeramente superior al valor considerado ptimo para la actuacin de la alfa amilasa, la enzima acta sobre el almidn, glucgeno, polisacridos y oligosacridos relacionados con ellos. Si la amilosa, que contiene nicamente enlaces glucosdicos, se hidroliza por la alfa amilasa, la ruptura al azar de estos enlaces, se origina una mezcla de glucosa y maltosa. (McDonal, Edwards, Greenhalgh. 2002)

DIBUJO

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8.3- DIGESTIN EN EL ESTMAGO El estmago de los cerdos adultos tiene una capacidad de, aproximadamente, 8 litros, y est formado por un solo compartimiento que funciona como rgano de la digestin y como reservorio. Por su parte externa el estmago aparece dividido en cardias (entrada), fundus y ploro (trmino); el cardias y el ploro, son esfnteres que regulan el paso de los alimentos por el estmago. La superficie interna del estmago se encuentra aumentada por un pliegue del epitelio y tiene cuatro zonas distintas. La regin cardial ocupa aproximadamente la tercera parte de la superficie del rgano y segrega mucina mucosa, alcalina, sin enzimas, formado por una glicoprotena gelificante que protege al epitelio del ataque de los cidos. La regin glandular ocupa otra tercera parte de la superficie y segrega mucina glucoprotica y fucolipdica. La cuarta regin es la pilrica que se encuentra por delante de la entrada al intestino delgado, al igual que la regin cardial, esta regin tiene glndulas que segregan mucina protectora. El jugo gstrico est formado por agua, pexingenos, sales inorgnicas, mucina, cido clorhdrico y factor intrnseco, importante para la absorcin eficiente de la vitamina B12. La presencia de los productos de la digestin en el duodeno provoca la secrecin mediante mensajes neurales y hormonales. Es raro que el estmago del cerdo se vace entre comidas, de modo que las lentas condiciones de mezclado permiten la fermentacin microbiana en la regin osofgica y la digestin gstrica en la regin pilrica. En el cerdo se han hallado cuatro pepsinas, cuya actividad ptima se realiza a dos ph diferente, 2.0 y 3.5. Las pepsinas atacan, con preferencia los enlaces peptdicos adyacentes a los aminocidos aromticos, por ejemplo: fenilalanina triptfano y tirosina, aunque tambin es importante su actividad sobre los enlaces en que intervienen el cido glutamco y la cistena. La renina o quimosina, enzima que se encuentra en el jugo gstrico de los terneros y lechones jvenes, realiza una funcin semejante. Los productos de la digestin en el estmago son, fundamentalmente, polipptidos de longitud de cadena variable, y algunos aminocidos.

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8.4- DIGESTIN EN EL INTESTINO DELGADO Los alimentos, parcialmente digeridos, abandonan el estomago y penetran en el intestino delgado, donde se mezclan con las secreciones del duodeno, hgado y pncreas. La mayor parte de la digestin y absorcin tiene lugar en intestino delgado; en la regin duodenal se produce la mezcla de los alimentos procedentes del estomago y las secreciones, y en la regin del yeyuno tiene lugar la absorcin. El hgado segrega bilis que alcanza el duodeno a travs del conducto biliar. En todos los animales de inters zootcnico, salvo el caballo, la bilis se acumula en la vescula biliar hasta el momento en que es necesaria. Las sales biliares realizan una importante funcin en la digestin, activando la lipasa pancretica y emulsionando las grasas. El pncreas es una glndula situada en el asa duodenal y tiene dos funciones secretoras: Una funcin endocrina para la reproduccin de insulina. Una funcin exocrina para la produccin de enzimas digestivas (por las clulas acinares), agua y electrolitos (por las clulas del conducto), que juntas forman el jugo pancretico, que se segrega en el duodeno a travs del conducto pancretico. La funcin de la -amilasa pancretica es semejante a la de la amilasa salivar, atacando los enlaces -(14)-glucano del almidn y el glucgeno. La degradacin de las grasas se realiza por la lipasa pancretica. La enzima no hidroliza totalmente los triacilgliceroles, sino que su actividad cesa en la fase de monoacilgliceroles. La grasa de la racin abandona el estomago en forma de grandes glbulos, que no se hidrolizan con facilidad. La hidrlisis de las grasas se ve favorecida al emulsionarse merced a las sales biliares. Dichas sales biliares son detergentes o antipticas, cuyo ncleo esterol es liposoluble, en tanto que los grupos hidroxilo y los conjugados inicos de glicina o taurina, son hidrosolubles. Los antipticos adems de ser agentes emulsionantes tienen la propiedad de agregarse para formar micelas;

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aunque los triacilgliceroles son insolubles en estas micelas, los monoacilgliceroles y la mayora de los cidos grasos se disuelven formando micelas mixtas. Aunque se considera que el intestino grueso es el principal lugar de fermentacin microbiana, existe una poblacin microbiana en el intestino delgado. 8.5DIGESTION EN EL INTESTINO GRUESO Puesto que la absorcin de los nutrientes digeridos tiene lugar principalmente en el intestino delgado, al llegar al colon los productos de la digestin, se ha absorbido la mayor parte de los nutrientes hidrolizados. Las raciones normales contienen siempre cierta cantidad de materiales resistentes a las enzimas segregadas en el tracto digestivo. El intestino grueso tiene una importante funcin en la recuperacin de nutrientes, electrolitos y agua de los productos de la digestin. En comparacin con otros omnvoros monos gstricos, los cerdos tienen un ciego corto y un gran colon. La superficie de la mucosa carece de las vellosidades existentes en el intestino delgado, pero existen pequeas proyecciones que aumentan la superficie. A medida que el contenido del leon llega al intestino grueso, los lquidos y partculas ms finas se retienen selectivamente por el colon, en tanto que las partculas de mayor tamao avanzan a un ritmo ms rpido. La celulosa y la mayora de las hemicelulosa no son atacadas por las enzimas existentes en las secreciones digestivas del cerdo. Adems, algunos almidones, como el de la patata cruda, son resistentes a la hidrlisis por la amilasa. La lignina no se modifica en absoluto y, por tanto resulta indigestible. La digestin en el intestino grueso se realiza por las encimas del intestino delgado que acompaan a los alimentos, o como resultado de la actividad microbiana. El intestino grueso, esencialmente el ciego, tiene una intensa actividad microbiana. La actividad microbiana del intestino grueso puede resultar beneficiosa por la sntesis de alguna protena del grupo B. Sin embargo, la cantidad sintetizada en el tracto digestivo del cerdo, resulta insuficiente en el caso de la mayora se las

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vitaminas para cubrir las necesidades diarias, por lo que es preciso recurrir a la suplementacin de la racin. Los productos de desecho o heces, se eliminan del intestino grueso a travs del ano, y estn compuestas por agua, restos no digeridos de los alimentos, secreciones digestivas, clulas epiteliales desprendidas, sales inorgnicas, bacterias y productos de la composicin microbiana. 8.6- LA DIGESTIN DE LOS LECHONES Desde el nacimiento hasta aproximadamente, las cinco semanas de edad, la mayora de las secreciones digestivas de los lechones se diferencian; en concentracin y actividad, de las correspondientes a los animales adultos. Durante los primeros das despus del nacimiento, el intestino es permeable a las protenas de la leche materna. En los lechones, como ocurre en otros animales domsticos este hecho resulta esencial para las transferencias de las globulinas (anticuerpos) de la leche de la madre al recin nacido. La capacidad de absorcin de estas protenas por los lechones recin nacidos desciende con rapidez siendo muy bajo a las 24 horas del nacimiento. El estomago de los lechones produce, inicialmente, poca cantidad de acido clorhdrico y pexingenos, pero segregan quimosina. Dicha enzima acta a un ph de 3,5 para degradar a los enlaces peptdicos existentes entre la fenilalanina y la metionina de la casena. Coagula la leche evitando de esta forma que el intestino delgado reciba una llegada masiva de nutrientes. A medida que tiene lugar el desarrollo del lechn, se produce un incremento en las secreciones de pexingenos y acido clorhdrico. Al nacimiento, la actividad de la lactosa es alta alcanzando el mximo en la primera semana de vida. La actividad de la maltosa aumenta. 9- GRASAS Una vez digeridas, las grasas se encuentran en el intestino delgado en la forma solubilizada de micelas mixtas. Para que la absorcin sea eficiente es necesario un rpido movimiento de la molcula altamente hidrfoba a travs de la capa de agua no

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removida adyacente a la mucosa. Esta es la fase que limita el ritmo de absorcin. Las micelas de las sales biliares mixtas colaboran en el proceso con sus grupos hidrfilos. La absorcin a travs de la membrana del borde en cepillo de las clulas intestinales, se realiza por difusin pasiva, alcanzando el mximo en el yeyuno. Las sales biliares se absorben por proceso activo en la porcin distal de leon. Tras la absorcin, tiene lugar la resntesis de triacilgliceroles, proceso que requiere energa, dando lugar a la formacin de quilomicrones (gotitas de grasas diminutas), que pasan a los quilferos de las vellosidades, penetran en el conducto torcico y se incorporan a la circulacin general. Los cidos grasos de cadena media y corta, como los existentes en la mantequilla no precisan las sales biliares ni la formacin de micela, ya que se absorben con facilidad, pasando directamente del intestino a la circulacin portal. La entrada de estos cidos grasos es dependiente del sodio, y se realiza en contra de un gradiente de concentracin, por transporte activo. En las aves, el sistema linftico carece de importancia por lo que la mayor parte de la grasa es transportada por la sangre portal en forma de lipoprotenas de baja densidad.

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CONCLUSIN

Los lpidos sirven al organismo como reserva condensada de energa, elementos estructurales de los tejidos y son esenciales para diversas reacciones del metabolismo intermediario. Desde el punto de vista de las cantidades presentes en el cuerpo animal y su alimento, las grasas son los miembros ms importantes del grupo, pero muchos otros lpidos juegan papeles significativos en la nutricin y la fisiologa. Finalizada la elaboracin de esta monografa aprendimos a trabajar mejor en grupo, ya que el trabajo coordinado y eficaz nos ayud a terminar con xitos los objetivos propuestos en un principio.

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ANEXO

Figura 3. Animal Equino

Figura 4. Componentes del Aparato Digestivo del Equino

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Figura 5. Animal Porcino

Figura 6. Componentes del Aparato Digestivo del Porcino

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REFERENCIA BIBLIOGRFICA

MAYNARS, L.; LOOSLI, J.; HINTZ, H.; WARNER, R. 1998. Nutricin animal. Trad. Alfonso Ortega Salc. 7 ed. Mxico: Mc Graw- Hil. 119-140 pg.

CONCHA NICOLS. 2010. Equinos. Via del Mar, Chile. Consultado, 26 mayo 2011. Disponible en http://www.infoanimal.com/2010/10/13/universidadvina-del-mar-crea-clinomovil-para-zona-rural/

McDONALL, P; EDWARDS, R.A; GREENHALGH, J.F.D; MORGAN, C.A. 2002. Nutricin animal. Trad. Dr. Rafael Sanz Arias. 6 ed. Zaragoza, Espaa: Acribia S.A. 135-197 pg.