Evolucin del sexo

Evolucin del sexo

La evolucin del sexo es un gran rompecabezas de la biologa evolutiva moderna. Muchos grupos de organismos, en especial la mayora de los animales y las plantas, se reproducen sexualmente. La evolucin del sexo contiene dos temas relacionados, aunque diferentes: su origen y su mantenimiento. Sin embargo, como las hiptesis para el origen del sexo son difciles de comprobar experimentalmente, la mayor parte del trabajo actual se ha centrado en el mantenimiento de la reproduccin sexual. Los bilogos, incluyendo a W. D. Hamilton, Alexei Kondrashov y George C. Williams, han propuesto varias explicaciones de cmo se mantiene la reproduccin sexual en un gran conjunto de seres vivos distintos. Parece que el ciclo sexual se mantiene porque mejora la calidad de la progenie (aptitud), a pesar de reducir el nmero total de la descendencia (el doble coste del sexo). Para que sea evolutivamente ventajoso debe estar asociado con un aumento significativo de la aptitud de la descendencia. Una de las explicaciones ms aceptadas para la ventaja del sexo recae en la creacin de variabilidad gentica. Hay tres razones posibles que pueden dar cuenta de esto. Primero, la reproduccin sexual puede juntar mutaciones que son beneficiosas en el mismo individuo (el sexo ayuda en la difusin de caracteres ventajosos). Segundo, el sexo acta juntando mutaciones perjudiciales para crear individuos con una aptitud muy baja que son eliminados de la poblacin (el sexo ayuda a eliminar los genes perjudiciales). Por ltimo, el sexo crea nuevas combinaciones de genes que pueden ser ms aptas que las existentes anteriormente, o que simplemente producen una menor competitividad entre los parientes. Estas clases de hiptesis se explican con mayor detalle ms adelante. Es importante tener en cuenta que cualquier nmero de estas hiptesis puede ser cierta en una especie concreta (no son eventos mutuamente exclusivos), y que en otras especies pueden aplicarse otras hiptesis. Sin embargo, todava tiene que encontrarse un marco de investigacin que permita determinar si la razn para el sexo es universal para todas las especies y, si no lo es, qu mecanismo est actuando en cada especie.

Historia inicial del estudio

El pensamiento filosfico cientfico sobre el problema se puede remontar hasta Erasmus Darwin en el siglo XVIII; tambin aparece en los escritos de Aristteles. El tema lo retom en el siglo XIX August Weismann, que comprendi que el propsito del sexo era generar variabilidad gentica, tal y como se detalla abajo.

El doble coste del sexo

En todas las especies sexuales la poblacin consiste en dos sexos, de los cuales slo uno de ellos es capaz de engendrar la prole (con la excepcin de los hermafroditas simultneos). En una especie asexual todos los miembros de la poblacin son capaces de engendrar descendencia. Esto implica, de manera intrnseca, que, en cada generacin, una poblacin asexual puede crecer ms rpidamente. Este coste fue definido por primera vez en trminos matemticos por John Maynard Smith. Un coste adicional es que los machos y las hembras deben buscarse entre ellos para aparearse, y la seleccin sexual suele favorecer caracteres que reducen la aptitud de los individuos.[1]

Este diagrama ilustra el doble coste del sexo. Si cada individuo contribuyera con el mismo nmero de descendientes (dos), la poblacin sexual (a) mantiene su tamao tras cada generacin, mientras que la poblacin asexual (b) dobla su tamao en cada generacin.

Evolucin del sexo Sin embargo, George C. Williams aport evidencia de que este coste no es insuperable, apuntando la existencia de especies que son capaces de reproducirse tanto asexual como sexualmente. Estas especies programan su reproduccin sexual para los periodos de incertidumbre ambiental, y se reproducen de manera asexual cuando las condiciones son ms favorables. El punto importante es que se observa que estas especies se reproducen sexualmente cuando podran elegir no hacerlo, lo que implica que existe una ventaja selectiva en la reproduccin sexual.[2]

El sexo crea variabilidad gentica entre los hermanos

August Weismann propuso en 1889[3] una explicacin para la evolucin del sexo en la que la ventaja de este es la creacin de variabilidad entre hermanos. Luego fue explicada en trminos genticos por Ronald Fisher[4] y Hermann Joseph Muller,[5] y recientemente ha sido resumida por Burt, en 2000.[6] George C. Williams proporcion un ejemplo basado en el olmo. En el bosque de este ejemplo, las zonas vacas que haba entre los rboles se consideraba que podan sustentar a un individuo cada una. Cuando una zona queda disponible por la muerte de un rbol, habr una competencia para rellenar esa zona. Como la probabilidad de que una semilla consiga ocupar esa zona depende de su genotipo, y un progenitor no es capaz de anticipar qu genotipo ser el ms exitoso, los progenitores lanzarn muchas semillas, creando una competencia entre hermanos. La seleccin natural, por tanto, favorece a los progenitores que pueden producir una gran variedad de descendencia. Una hiptesis similar se conoce como hiptesis del ribazo enmaraado por un pasaje de El origen de las especies, de Charles Darwin: "Es interesante contemplar un enmaraado ribazo cubierto por muchas plantas de varias clases, con aves que cantan en los arbustos, con diferentes insectos que revolotean y con gusanos que se arrastran entre la tierra hmeda y reflexionar que estas formas, primorosamente construidas, tan diferentes entre s, y que dependen mutuamente de modos tan complejos, han sido producidas por leyes que obran a nuestro alrededor." Esta hiptesis, propuesta por Michael Ghiselin en su libro The Economy of Nature and the Evolution of Sex, publicado en 1974, sugiere que un grupo diverso de hermanos puede ser capaz de extraer ms comida de su entorno que un clon, porque cada hermano utiliza un nicho ligeramente distinto. Uno de los principales defensores de esta hiptesis es Graham Bell, de la Universidad McGill. La hiptesis ha sido criticada porque no consigue explicar cmo desarrollaron el sexo las especies asexuales. En su libro Evolution and Human Behavior (MIT Press, 2000), John Cartwright comenta: "Aunque fue popular, ahora la hiptesis del ribazo enmaraado parece afrontar muchos problemas, y sus anteriores defensores estn disminuyendo. La teora predice un mayor inters en el sexo entre los animales que producen muchas proles pequeas que compiten entre s. En realidad, el sexo est asociado invariablemente con organismos que producen pocas proles de gran tamao, mientras que los organismos que producen pequeas proles con frecuencia realizan la partenognesis [reproduccin asexual]. Adems, la evidencia de los fsiles sugiere que las especies pasan por vastos periodos de tiempo [geolgico] sin cambiar mucho."

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El sexo ayuda a la difusin de los caracteres ventajosos

El sexo crea genotipos novedosos ms rpidamente
El sexo podra ser un mtodo por el cual se crean genotipos novedosos. Como el sexo combina los genes de dos individuos, las poblaciones con reproduccin sexual pueden combinar ms fcilmente los genes ventajosos que las poblaciones asexuales. Si en una poblacin sexual aparecen dos alelos ventajosos distintos en diferentes loci de un cromosoma y en distintos miembros de una poblacin, se puede producir un cromosoma que contenga los dos alelos ventajosos en pocas generaciones, por recombinacin. Sin embargo, si aparecen esos mismos alelos en distintos miembros de una poblacin asexual, la nica manera de que un cromosoma pueda desarrollar el otro alelo es que sufra la misma mutacin de manera independiente, algo que podra tardar mucho ms.

Este diagrama ilustra cmo puede el sexo crear genotipos novedosos de manera ms rpida. Dos alelos ventajosos A y B aparecen por azar. Los dos alelos se recombinan rpidamente en (a), una poblacin sexual, pero en (b), una poblacin asexual, los dos alelos deben prosperar independientemente.

Ronald Fisher tambin sugiri que el sexo puede facilitar la dispersin de los genes ventajosos permitindoles escapar de sus alrededores genticos, en el caso de que aparecieran en un cromosoma con genes perjudiciales. Pero estas explicaciones dependen de la tasa de mutacin. Si las mutaciones favorables son tan raras que todas acabarn fijadas en la poblacin antes de que aparezca la siguiente (teniendo en mente que la mutacin es un proceso de Poisson, entonces las poblaciones sexuales y asexuales evolucionaran a la misma velocidad. Adems, estas explicaciones dependen de la seleccin de grupo, que es una fuerza selectiva dbil relacionada con la seleccin natural el sexo sigue siendo desventajoso para el individuo debido al doble coste del sexo. Por tanto, estas explicaciones no dan cuenta de por qu las especies "heterognicas" eligen adoptar la reproduccin sexual, como indic George C. Williams en su argumento del equilibrio, y por tanto son insuficientes para explicar la evolucin del sexo. Los defensores de estas teoras responden al argumento del equilibrio que los individuos producidos por reproduccin sexual y asexual pueden diferir en otros aspectos tambin lo que puede influir en la persistencia de la sexualidad. Por ejemplo, en las pulgas de agua (cladceros), la descendencia sexual forma huevos que son ms capaces de sobrevivir al invierno.

El sexo aumenta la resistencia a los parsitos

Una de las teoras ms aceptadas para explicar la evolucin del sexo afirma que evolucion como una adaptacin para ayudar a los individuos sexuales en su resistencia a los parsitos, conocida como hiptesis de la "Reina Roja".[7][8][9] Cuando el entorno cambia, alelos que anteriormente eran neutrales o perjudiciales pueden hacerse beneficiosos. Si el entorno cambia lo suficientemente rpido (es decir, entre generaciones), estos cambios en el entorno pueden hacer que el sexo sea ventajoso para el individuo. Estos cambios rpidos en el entorno estn causados por la coevolucin entre los huspedes y los parsitos. Imagine, por ejemplo, que en los parsitos hay un gen con dos alelos p y P que les confiere dos tipos de habilidad parasitaria, y un gen en los huspedes con dos alelos h y H que les confiere dos tipos de resistencia a los parsitos, de manera que los parsitos con el alelo p pueden parasitar a los huspedes con el alelo h, y los que tienen el P pueden

Evolucin del sexo parasitar a los que tienen el H. Esta situacin conducir a una serie de cambios cclicos en las frecuencias allicas mientras p aumenta de frecuencia, h se har desfavorable. En la realidad habr varios genes implicados en la relacin entre los huspedes y los parsitos. En las poblaciones asexuales de huspedes, la descendencia solo tendr la resistencia a los parsitos distinta si surge por mutacin. Sin embargo, en una poblacin sexual de huspedes, la descendencia tendr una nueva combinacin de alelos de resistencia a los parsitos. En otras palabras, al igual que la reina roja de Lewis Carroll, los huspedes sexuales se adaptan continuamente para adelantarse a sus parsitos. La comparacin entre el ritmo de evolucin molecular de los genes de las quinasas y las inmunoglobulinas del sistema inmunitario y los genes que codifican a otras protenas proporciona una evidencia para esta explicacin de la evolucin del sexo. Los genes que codifican las protenas del sistema inmunitario evolucionan a una velocidad considerablemente mayor.[10][11] Los crticos de la hiptesis de la Reina Roja ponen en cuestin que este entorno que cambia constantemente provocado por los huspedes y los parsitos sea lo bastante comn para explicar la evolucin del sexo.

El sexo ayuda a eliminar los genes perjudiciales

Las mutaciones pueden tener muchos efectos distintos sobre un organismo. En general se piensa que la mayora de las mutaciones no neutrales son perjudiciales, lo que significa que provocan una disminucin de la aptitud total del organismo.[12] Si una mutacin tiene un efecto perjudicial, normalmente ser eliminada de la poblacin mediante la seleccin natural. Se cree que la reproduccin sexual es ms eficiente que la reproduccin asexual a la hora de eliminar del genoma esas mutaciones.[13] Hay dos hiptesis principales que explican cmo puede actuar el sexo para eliminar del genoma los genes perjudiciales.

El sexo permite la reconstruccin de individuos libres de mutaciones

En una poblacin asexual finita bajo la presin de mutaciones perjudiciales, la prdida aleatoria de individuos sin esas mutaciones es inevitable. Esto se conoce como trinquete de Muller. Sin embargo, en una poblacin sexual, se pueden recuperar individuos libres de mutaciones por recombinacin de genotipos que contienen mutaciones perjudiciales. Esta comparacin solo funcionar para poblaciones pequeas; en una poblacin grande, la prdida aleatoria del genotipo ms adaptado se hace poco probable incluso para las poblaciones asexuales.

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El sexo acta fomentando la eliminacin de los genes perjudiciales

Esta hiptesis fue propuesta por Alexei Kondrashov, y a veces se conoce como hiptesis de la mutacin determinista.[13] Asume que la mayora de las mutaciones perjudiciales son solo ligeramente perjudiciales, y afecta al individuo de manera que cada mutacin adicional tiene un efecto cada vez mayor sobre la aptitud del organismo. Esta relacin entre el nmero de mutaciones y la aptitud se conoce como epistasis sinrgico. Piense por analoga en un coche con varias averas menores. Ninguna es suficiente para evitar que el coche ande pero, en combinacin, las averas hacen que el coche no funcione. De manera similar, un organismo puede que sea capaz de soportar unos pocos defectos, pero la presencia de muchas mutaciones puede superar sus mecanismos de respaldo.
Este diagrama ilustra las diferentes relaciones entre el nmero de mutaciones y la aptitud. El modelo de Kondrashov requiere de epistasis sinrgico, que est representado por la lnea roja cada mutacin tiene un efecto desproporcionadamente grande en la aptitud del organismo.

Kondrashov afirma que la naturaleza ligeramente perjudicial de las mutaciones implica que la poblacin tender a estar compuesta por individuos con un pequeo nmero de mutaciones. El sexo actuar recombinando estos genotipos, creando individuos con menos mutaciones e individuos con ms mutaciones, y como existe una gran desventaja selectiva contra los individuos con muchas mutaciones, estos individuos se eliminan de la poblacin. En esencia, el sexo compartimenta a las mutaciones perjudiciales. La teora de Kondrashov ha recibido mucha crtica. Primero, necesita una tasa de mutacin muy alta una mutacin por generacin, algo para lo que existe cierta evidencia emprica (por ejemplo en la Drosophila[14] y la E. coli[15]). Segundo, tambin necesita que las mutaciones perjudiciales acten de una forma sinrgica. Aunque existe cierta evidencia para este tipo de mutaciones, tambin existe la misma cantidad de evidencia de que las mutaciones actan sinrgicamente. Puede que no exista epistasis (una mutacin no tiene influencia sobre otra) o interaccin antagnica (toda mutacin adicional tiene un efecto desproporcionadamente pequeo).

Otras explicaciones
El sexo y la velocidad de la evolucin
Ilan Eshel ha sugerido que el sexo evita que la evolucin vaya demasiado rpido. Sugiere que la recombinacin rompe las combinaciones favorables de genes ms a menudo de lo que las crea, y el sexo se mantiene porque asegura la seleccin a ms largo plazo que en las poblaciones asexuales por tanto los cambios a corto plazo afectan menos a la poblacin. Esta explicacin no tiene mucha aceptacin, ya que sus supuestos son muy restrictivos. Recientemente se ha demostrado, en experimentos con algas Chlamydomonas, que el sexo puede eliminar el lmite de velocidad de la evolucin.[16]

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Origen de la reproduccin sexual

La reproduccin sexual evolucion hasta el proceso que es hoy, esto es, meiosis seguida de fertilizacin. Se producen gametos (el producto de la meiosis) en las eucariotas ms primitivas que existen en la actualidad: los protistas. Los organismos necesitan replicar su material gentico de manera eficiente y fiable. La necesidad de reparar los daos genticos es una de las teoras principales que explican el origen de la reproduccin sexual. Los individuos diploides pueden reparar una seccin mutada de su ADN mediante la recombinacin gentica, ya que hay dos copias del gen en la clula, y se supone que una de ellas permanece sin daos. Por otro lado, una mutacin en un individuo haploide tiene ms probabilidad de persistir, ya que la maquinaria de reparacin del ADN no tiene manera de saber cul era la secuencia original sin daos.[17] La forma ms primitiva de sexo podra haber sido un organismo con ADN daado replicando una hebra sin daar de un organismo similar para repararse a s mismo.[18] Otra teora es que la reproduccin sexual se origin a partir de elementos genticos parasitarios egostas que intercambian material gentico (esto es: copias de su propio genoma) para transmitirse y propagarse. En algunos organismos, se ha demostrado que la reproduccin sexual mejora la difusin de los elementos genticos parasitarios (por ejemplo en la levadura, un hongo filamentoso).[19] La conjugacin bacteriana, una forma de intercambio gentico que algunas fuentes describen como sexo, no es una forma de reproduccin. Sin embargo, respalda la teora del elemento gentico egosta, ya que se propaga mediante uno de esos "genes egostas", el plsmido F.[18] Una tercera teora dice que el sexo evolucion como una forma de canibalismo. Un organismo primitivo se comi a otro pero, en lugar de digerirlo completamente, parte del ADN del organismo 'comido' se incorpor al organismo 'comedor'.[18]

Notas
[1] [2] [3] [4] [5] [6] [7] [8] John Maynard Smith The Evolution of Sex 1978. George C. Williams Sex and Evolution 1975, Princeton University Press, ISBN 0-691-08152-2 Weismann, A. 1889. Essays on heredity and kindred biological subjects. Oxford Univ. Press, Oxford, UK Fisher, R. A. 1930. The genetical theory of natural selection. Clarendon Press, Oxford, UK Muller, H. J. 1932. Some genetic aspects of sex. Am. Nat. 8: 118138. Burt, A. 2000. Perspective: sex, recombination, and the efficacy of selectionwas Weismann right? Evolution 54: 337351. Van Valen, L. (1973) "A New Evolutionary Law." Evolutionary Theory 1, 1-30. Hamilton, W. D. et al. "Sexual reproduction as an adaptation to resist parasites" 1990. Proceedings of the National Academy of Sciences (PNAS) 87:3566-3573. [9] Matt Ridley 1995 The Red Queen: Sex and the Evolution of Human Nature 1995 Penguin. [10] Kuma, K., Iwabe, N. & Miyata, T. 1995. Functional constraints against variations on molecules from the tissue-level - slowly evolving brain-specific genes demonstrated by protein-kinase and immunoglobulin supergene families. Molecular Biology and Evolution 12 (1): 123-130. [11] Wolfe KH & Sharp PM. 1993. Mammalian gene evolution - nucleotide-sequence divergence between mouse and rat. Journal of molecular evolution 37 (4): 441-456 OCT 1993 [12] Griffiths et al. 1999. Gene mutations, p197-234, in Modern Genetic Analysis, New York, W.H. Freeman and Company. [13] Kondrashov, A. S. "Deleterious mutations and the evolution of sexual reproduction" 1988. Nature 336:435-440. [14] Whitlock, M. C., & Bourget, D. 2000. Factors affecting the genetic load in Drosophila: synergistic epistasis and correlations among fitness components. Evolution 54:16541660. [15] Elena, S. F., & Lenski, R. E. 1997. Test of synergistic interactions among deleterious mutations in bacteria. Nature 390:395398. [16] Colegrave, N. 2002. Sex releases the speed limit on evolution. Nature 420: 664-666. [17] Bernstein H, Byerly H, Hopf F, Michod R (1984). Origin of sex.. J Theor Biol 110 (3): pp.323-51. PMID 6209512. [18] Olivia Judson (2002). Dr. Tatiana's sex advice to all creation. New York: Metropolitan Books. pp.233-4. ISBN 0-8050-6331-5. [19] Hickey D (1982). Selfish DNA: a sexually-transmitted nuclear parasite. Genetics 101 (3-4): pp.519-31. PMID 6293914.

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Referencias
Graham Bell 1982. The masterpiece of nature. Croom Helm, London. George C. Williams Sex and Evolution 1975, Princeton University Press, ISBN 0-691-08152-2 Maynard Smith, J. (1978) The Evolution of Sex. Cambridge University Press. ISBN 0-521-29302-2. Mark Ridley Evolution 1993, ISBN 0-632-03481-5 Matt Ridley The Red Queen: Sex and the Evolution of Human Nature 1995, Penguin Reprint, ISBN 0-14-024548-0 John Maynard Smith & Szathmary, E. The Major Transitions in Evolution 1995 Mark Ridley (2004) Mendel's Daemon: Evolution and the Complexity of Life Hurst, L. D. and Peck, J. R. "Recent advances in the understanding of the evolution and maintenance of sex" 1996. Trends in Ecology and Evolution 11:46-52.

Enlaces externos
Los Orgenes del Sexo (http://www.geocities.com/latrinchera2000/articulos/sexo.html)

Fuentes y contribuyentes del artculo

Fuentes y contribuyentes del artculo

Evolucin del sexo Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?oldid=51806087 Contribuyentes: Alejandrosanchez, Chewie, Diegusjaimes, Dreitmen, Efepe, Emijrp, Flexar, Hameryko, Jorge c2010, Jtico, Lycaon83, Mstislavl, Paradoctor, Rcidte, Rge, Superzerocool, Surscrd, Xvazquez, 18 ediciones annimas

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