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Evolucin convergente

a evolucin convergente es el producto de la evolucin independiente de uno o ms caracteres similares que, partiendo de formas ancestrales distintas, se desarrollan en lneas evolutivas separadas (especies independientes) hasta converger con el tiempo en una forma nica. Adaptacin al vuelo Un ejemplo muy ilustrativo de evolucin convergente es el desarrollo de alas en animales tan diferentes como un murcilago, un ave o un insecto. Todos partieron de formas ancestralmente distintas, pero el carcter que permiti el desarrollo de ese rgano termin por converger en ellos, aflorando caracteres anlogos (vase ms abajo el apartado sobre los caracteres anlogos y homlogos).

El desarrollo de alas como un murcilago, ilustra el concepto todos han desarrollado la misma funcin, la de volar.

en un de un

animales ave o evolucin rgano

distintos insecto, convergente: que cumple

tan un

Determinados grupos de animales ya extinguidos (reptiles pterosaurios), tambin desarrollaron alas en su momento. La causa de esta evolucin convergente en seres tan diferentes radica en la necesidad de adaptacin a condiciones vitales similares, o a las condiciones ambientales. Igualmente, el ejemplo de las alas tiene su homologa en otras formas adaptadas a la vida acutica, como peces y mamferos marinos; en todos ellos se distingue un caracterstica comn, la de presentar cuerpos con formas hidrodinmicas, indicativo de su adaptacin al medio fsico en el que decidieron vivir; y en que algunos mamferos, como los cetceos, han ido perdiendo sus extremidades hasta quedar reducidos a simples vestigios. Adaptacin a la alimentacin

De la misma forma que se da la evolucin convergente en rganos como las alas, tambin se aprecia este tipo de evolucin en variadas adaptaciones a la alimentacin. As, determinados animales como los osos hormigueros, pangolines, equidnas, etc., unos de Amrica del Sur, y otros de Australia, frica o Asia, evolucionaron de forma independiente y desarrollaron estructuras perfectamente adaptadas para alimentarse de hormigas, tales como largos hocicos tubulares dotados de lenguas tambin muy largas y viscosas, con objeto de capturar los insectos dentro de sus nidos. Asimismo, tambin desarrollaron poderosas garras para romper los hormigueros y termiteros, y acceder ms fcilmente al interior. Evolucin convergente a nivel molecular Algunos ejemplos de convergencia son muy llamativos por su especializacin, ya que pueden llegar a desarrollarse a nivel molecular. Determinados animales vegetarianos, como los langures (monos de la subfamilia Colobinos) y los rumiantes, segregan en la saliva una enzima (la lisozima) que acta en el estmago sobre las bacterias patgenas encargadas de la fermentacin de los alimentos vegetales, destruyendo la pared celular de stas y convirtindose en un agente no especfico de la defensa del organismo. Los aminocidos en Colobinos y rumiantes presentan similitudes nicas en su secuencia, convirtindose en un claro ejemplo de evolucin convergente a nivel molecular. La fisiologa y anatoma de la digestin en ambos tambin es ejemplo de otra forma de convergencia destacable. Evolucin paralela

n ocasiones, la evolucin convergente se distingue de la paralela. Como se ha dicho, en la evolucin convergente uno o ms caracteres parten de formas ancestrales diferentes, y evolucionan igualmente a lo largo de linajes separados hasta converger en una misma forma. Sin embargo, en la evolucin paralela, aunque los caracteres pueden converger finalmente, en realidad parten de una misma forma ancestral.

Ejemplo

de

evolucin

paralela:

el

oso

marsupial

(izquierda)

es fruto de una evolucin aislada en la regin de Australasia; por su parte, el oso hormiguero (derecha) evolucion paralelamente en otros hbitats ocupados por placentados. Ambos parten de una misma forma marsupial ancestral. Estos conceptos son tericos, pues aunque ambos tipos de evolucin se dan en la naturaleza, esas diferencias son difciles de identificar en casos reales, ya que generalmente se desconocen los estados ancestrales de los que parten los caracteres. Probablemente, determinadas especies de mariposas que comparten la misma coloracin, como la virrey (comestible para sus depredadores) y monarca (no comestible), hayan seguido una evolucin paralela. Otros ejemplos de evolucin paralela podran ser el oso marsupial y el oso hormiguero; la ardilla voladora y el marsupial volador; o el lobo de Tasmania (ya extinguido) y muchos cnidos que habitan en otros continentes. Aunque todos han derivado de un mismo ancestro marsupial, el aislamiento que han sufrido algunos de ellos en la regin de Australasia les han forzado a una evolucin paralela. Caracteres homlogos y anlogos Los caracteres homlogos son aquellos correspondientes a estructuras similares que, partiendo de un ancestro comn, se transmiten por herencia. Los caracteres anlogos son aquellos que, partiendo de ancestros diferentes, finalizan en estructuras que realizan funciones similares. El anterior ejemplo respecto a la funcin de las alas en especies diferentes, sirve para ilustrar el concepto de caracteres homlogos y anlogos.

Las son

estructuras 1 homlogas

(del y

ser humano) parten de

y un

(de origen

un

ave) comn;

las estructuras 2 (de un ave) son anlogas y parten de un origen distinto.

(de

un

insecto)

El carcter que cumple con la funcin de volar puede evolucionar de forma independiente en dos especies (de forma paralela o convergente). Si la evolucin es paralela, las dos especies conservan el carcter comn de la especie ancestral; si la evolucin es convergente, el carcter de la especie ancestral queda modificado. As, las estructuras seas del brazo de un humano y un ave, son similares y homlogas porque tienen un origen comn; por su parte, las alas de un ave, un insecto, o un murcilago, son anlogas porque aunque tienen un origen distinto cumplen y estn diseadas para la misma funcin, la de volar. Si examinamos con detalle los rganos de determinados animales, podemos observar la convergencia de caracteres. As, las alas de las aves, murcilagos e insectos, aunque tienen un parecido funcional (son anlogas) existen sin embargo grandes diferencias estructurales entre ellos. Por ejemplo, mientras que en los insectos esas estructuras estn sujetas por unas nervaduras, en las aves y murcilagos son seas. Igualmente, aves y murcilagos (que son homlogos) sujetan sus estructuras con huesos diferentes. Para establecer la diversificacin evolutiva de las especies, o reconstruir su filogenia, es de suma importancia distinguir si los caracteres que se estudian son homlogos o anlogos. Dos especies pueden tener un gran parecido, y por ello deduciremos enseguida que ambos tienen parentesco, pero slo ser as si ese parecido responde al concepto de homologa; en otro caso estaremos hablando de analoga o convergencia. En definitiva, cuando un mismo carcter est presente en dos especies slo puedes ser por una de dos razones: o fue adquirido por evolucin convergente (analoga), o por herencia de un antepasado comn (homologa). La homologa es el argumento que Charles Darwin esgrimi en 1859 para probar la teora de que las especies partan de un origen comn, y es fruto de sus observaciones en las islas Galpagos.

Evolucin Divergente La radiacin adaptativa o evolucin divergente es un proceso que describe la rpida especiacin de una o varias especies para llenar muchos nichos ecolgicos. Este es un proceso de la evolucin cuyas herramientas son la mutacin y la seleccin natural. La radiacin adaptativa ocurre con frecuencia cuando se introduce una especie en un nuevo ecosistema, o cuando hay especies que logran sobrevivir en un ambiente que le era hasta entonces inalcanzable. Por ejemplo, los pinzones de Darwin de las islas Galpagos se desarrollaron de una sola especie de pinzones que llegaron a la isla. Otros ejemplos incluyen la introduccin por el hombre de mamferos predadores en Australia, el desarrollo de las primeras aves que repentinamente tuvieron la capacidad de expandir su territorio por el aire, o el desarrollo del lungfish durante el Devnico, hace cerca de 300 millones de aos.

La dinmica de la radiacin adaptativa es tal que, dentro de un corto perodo de tiempo, muchas especies se derivan de una o varias especies ancestros. De este gran nmero de combinaciones genticas, slo unas pocas pueden sobrevivir con el pasar del tiempo. Tras el rpido desarrollo de muchas especies nuevas, muchas o la mayora de ellas desaparecen tan rpidamente como aparecieron. Las especies sobrevivientes estn casi completamente adaptadas al nuevo ambiente. El auge y cada de las nuevas especies est actualmente progresando muy lentamente, comparado con el brote inicial de especies.

Hay tres tipos bsicos de radiacin adaptativa. Estas son: 1. Adaptacin general. Una especie que desarrolla una habilidad radicalmente nueva puede alcanzar nuevas partes de su ambiente. El vuelo de los pjaros es una de esas adaptaciones generales. 2. Cambio ambiental. Una especie que puede, a diferencia de otras, sobrevivir en un ambiente radicalmente cambiado, probablemente se ramificar en nuevas

especies para cubrir los nichos ecolgicos creados por el cambio ecolgico. Un ejemplo de radiacin adaptativa como resultado de un cambio ambiental fue la rpida expansin y desarrollo de los mamferos despus de la extincin de los dinosaurios. 3. Archipilagos. Ecosistemas aislados tales como islas y zonas montaosas, pueden ser colonizados por nuevas especies las cuales al establecerse siguen un rpido proceso de evolucin divergente. Los pinzones de Darwin son ejemplos de una radiacin adaptativa que ocurri en un archipilago. COEVOLUCIN Podemos definir coevolucin como cambio evolutivo recproco que acontece en especies interactuantes y que est mediado por la seleccin natural. Una definicin clara fue dada por Janzen en 1980, y reza: coevolucin es aquel proceso por el cual dos o ms organismos ejercen presin de seleccin mutua y sincrnica (en tiempo geolgico) que resulta en adaptaciones especficas recproca. Si no hay adaptacin mutua, no puede hablarse de coevolucin.

Condiciones para coevolucin La coevolucin requiere especificidad, es decir, la evolucin de cada rasgo en una especie es debida a presiones selectivas de otros rasgos de las otras especies del sistema, reciprocidad, es decir, los rasgos en ambos participantes del sistema evolucionan conjuntamente, y simultaneidad, los rasgos en ambos participantes del sistema evolucionan al mismo tiempo. El proceso coevolutivo puede generar coadaptacin (ajuste microevolutivo recprocos de unos organismos a otros) y coespeciacin (cladognesis recproca como fruto de la interaccin). Es decir, que la coevolucin pueda tener consecuencias micro- y macroevolutivos. La coevolucin se ve altamente beneficiada cuando los organismos interactuantes son especialistas, ya que asi se fuerza un efecto sobre la eficacia de los organismos contendientes.

Interacciones que participan de procesos coevolutivos En principio todas las interacciones pueden participar de procesos coevolutivos. Pero los resultados son diferentes. As, en una interaccin competitiva, el resultado esperable es que ambas especies se separen, por lo que no hay

usualmente constancia a escala temporal larga del proceso coevolutivo. Algunos autores sugieren que los fenmenos de desplazamiento de caracteres sera el resultado de procesos coevolutivos mediados por la competencia. Las interacciones antagnicas usualmente producen una vinculacin temporal entre la presa y el depredador (u hospedador y parsito), aunque la tendencia de la presa es a escapar del depredador evolutivamente hablando. Las interacciones mutualistas, por el contrario, tambin producen una vinculacin enter ambos organismos aunque en estos casos es esperable que la interaccin sea duradera ya que ambos se benefician de la interaccin.

Modelos coevolutivos Hay varias formas de ver el proceso coevolutivo

Modelos microevolutivos 1) Hiptesis de coevolucin gen-a-gen, por pasos (Erhlich and Raven 1964). Supone un proceso de adaptacin recproco y por fases entre especies concretas. Un cambio en un gen que determina una defensa frente al depredador ser fijado, y provocar un cambi en un gen del depredador que determina un uso ms eficiente del hospedador. Hay una modificacin secuencial. Este modelo se basa en que existe locis complementarios entre depredador y presas para la virulencia y la resistencia, respectivamente. En el caso de interacciones antagnicas, como planta-herbvoro o como parsito-hospedador, consiste en una carrera armamentstica contnua. 2) Hiptesis de la coevolucin difusa, que refiere a una coadaptacin de grupos de especies, sin necesidad de especiacin. Es un concepto difuso en s mismo, que est cada vez ms en desuso, aunque ha sido un fuerte revulsivo para acometer los estudios de coevolucin de forma ms rigurosa. Bsicamente, postula que las especies no estn aisladas en la naturaleza interaccionado con un nica especie, y por tanto la coevolucin apareada se ve limitada. Sin embargo, ltimamente se esta rescatando la idea, aplicada como coevolucin multiespecfica, suponiendo que una combinacin de genes que actan contra mltiples depredadores o mltiples mutualistas y que producen un paisaje adaptativo de eficacias. El resultado es una seleccin hacia defensas coordinadas frente a un conjunto multiespecfico de depredadores o mutualistas como fruto de la accin combinada de presiones selectivas apareadas. Requiere una covarianza dbil o incluso

inexistente entre cada respuesta apareada, aunque tambin es posible una seleccin de compromiso.

Modelos macroevolutivos 1) Hiptesis de escape y radiacin (Erhlich and Raven 1964). La coevolucin por pasos o apareada estricta implica la mayora de las veces, fenmenos de especiacin ms o menos sincrnica en ambos participantes del sistema. Ocurre em 5 pasos: 1) las presas producen defensas nuevas mediante mutacin y recombinacin, 2) las nuevas defensas reducen la incidencia de los depredadores, 3) presas con estas defensas nuevas radian en especies dentro de una nueva zona adaptativa libre de depredadores, 4) un nuevo mutante o recombinante aparece en la poblacin de depredadores que es capaz de anular las defensas de las plantas, 5) los depredadores tambin radian por haber entrado en una zona adaptativa para ellos. El resultado es una congruencia filogentica entre ambos grupos de organismos. 2) Hiptesis de la coevolucin diversificadora (Thopmson 1994). Segn esta hiptesis, una poblacin de una especie evoluciona para especializarse como resultado de la adaptacin local recproca, y los hbridos entre poblaciones especialistas estn en desventajas, lo que favorece mecanismos de aislamiento reproductivo. Es una hiptesis que introduce la dimensin geogrfica. Se diferencia de la anterior en que aqu la especiacin ocurre con el concurso del organismo interactuante (polinizadores que son seleccin sexual), mientras que en la anterior la especiacin ocurre cuando un organismo escapa al otro. El motor evolutivo es la especializacin en un organismo determinado. 3) Hiptesis de evolucin secuencial o rastreo filognetico (Jermy 1976, 1984, 1993). Sugiere que los parsitos rastrean la especiacin del hospedador, pero de una forma mucho ms general. Esta hiptesis asume que los parsitos y sus hospedadores no estn coevolucionando, no hay seleccin recproca. 4) Hiptesis de la escalada (Vermeij 1994). Las defensas cada vez son ms sofisticada porque el ambiente en general es ms agresivo. Pero no hay coevolucin, aunque el resultado aparentemente es como una carrera armamentstica.

Varias razones limitan las probabilidades de coespeciacian paralela: 1) Ausencia de variacin gentica en algunas de las dos especies interactuantes, 2) distinta tasas de especiacin o extincin despus de la especiacin (criba de linajes), 3)

una especie especia pero sigue en el mismo hospedador (duplicacin), 4) colonizaciones de nuevos hospedadores no relacionados pero disponibles geogrficamente (saltos) [la hiptesis de escape y radiacin permite cambios a hospedadores relacionados filogenticamente].

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