1ra Parte: Conceptos fundamentales de la teora ecolgica

I. Races histricas del conocimiento ecolgico

Aunque algunos historiadores de la ciencia consideran que la ecologa nace en el siglo XVIII con la obra de Linneo y otros buscan sus races ms profundas en las investigaciones naturalistas de Aristteles, en sentido estricto, la ecologa cientfica se inicia recin a fines del siglo XIX. Ella nace en el contexto de la revolucin industrial cuando, por un lado, las investigaciones biogeogrficas de Humboldt y la teora de la evolucin de Darwin enlazan inextricablemente el despliegue de la vida al espacio y al tiempo, y por el otro, la fsica termodinmica -con la enunciacin de las leyes de conservacin de la energa y la materia-, la qumica y la geologa ponen las bases para la comprensin csmica de los fenmenos vitales.

1. Los antecesores

El gran equilibrio de la naturaleza de Carl von Linneo En Linneo se puede encontrar una teora global del equilibrio de la naturaleza. En su mayor obra, el Systema Naturae, Linneo propone un mtodo de clasificacin para la aprehensin global del mundo vivo en el que se refleja un orden natural dispuesto por el Soberano creador, que funciona siguiendo cuatro principios: la propagacin de la especie, la distribucin geogrfica, la destruccin y la conservacin inscritas en la estructura de cada individuo vlidas para los tres reinos, mineral, vegetal y animal. El orden natural se manifiesta as en un gran todo armnico y equilibrado:

Qu sabia es la armona entre las plantas de cada regin, los habitantes y las dems circunstancias [] el Autor de la naturaleza ha procurado a cada animal un ropaje perfectamente apropiado a la regin en que habita y con qu arte la estructura del cuerpo de los animales es apropiada a su gnero de vida y al gnero de suelo donde viven1.

El cambio y destruccin continuos de los seres vivos son procesos constituyentes del perpetuo ciclo de la vida. Cuando los animales mueren, se transforman en humus y el humus en plantas,

stas son comidas por los animales formando as sus miembros, de manera que la tierra, transformada en semilla, penetra en el cuerpo humano y a partir de la naturaleza del ser humano, se convierte en carnes, huesos y nervios y, cuando despus de la muerte, el cuerpo se descompone, las fuerzas naturales lo transforman en podredumbre y el hombre se convierte de nuevo en esta tierra de la que sali2.

Todas las plantas como todos los otros seres vivos sufren finalmente su destino. Nacen, crecen, florecen, maduran sus frutos, se marchitan y despus de recorrer el ciclo de la vida, mueren y vuelven a la tierra que en un principio las hizo nacer. As pues toda la tierra negra que cubre en todas partes la Tierra debe su origen en gran parte a los vegetales muertos3

Pero el fundamento de este orden, su explicacin ltima no hay que buscarla en los seres naturales, en una biologa, sino en los designios de Dios, en su voluntad bondadosa y ordenadora. En la polica de la naturaleza, Dios ha querido que cualquier funcin se cumpla con inters en una justa proporcin de trabajo y beneficio4. En este
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Linn, C., Von, Lquilibre de la nature, trad. Bernard Jasmin, introd. y notas de Camille Limoges, Pars, Vrin, 1972, pp.72-87. 2 Blunt, W., El Naturalista. Vida, obra y viajes de Carl von Linn (1707-1778). Ediciones del Serbal, Libros del Buen Andar, Espaa, 1982. 3 Linn, op. cit. pp.76-77 4 Ibid. p. 117.

sentido la concepcin del equilibrio de Linneo est ms cerca de la teologa natural que de la ecologa5.

Conocimiento e inters del hombre por la Naturaleza: Buffon La otra gran figura de la historia natural del siglo XVIII es Georges-Louis Lecler conde de Buffon. Aunque Linneo ya considera a la ciencia natural como la primera en el orden de los saberes por su utilidad econmica6, es Buffon quien llevar ms lejos el utilitarismo implcito en el conocimiento del orden natural, al considerar que la naturaleza no es digna de la atencin del hombre ms que en la medida en que le es til. Buffon da un paso ms all en la constitucin de una ciencia natural independiente de concepciones teolgicas. En su Historia Natural adelanta lo que ms tarde se denominar ecosistema, al considerar a un bosque no como una coleccin de rboles, sino como una entidad en s misma, un conjunto en el que los individuos mantienen relaciones particulares y actan unos sobre otros7. El equilibrio de la naturaleza no es instaurado directamente por la mano de Dios sino que es resultado del movimiento y las interacciones constantes entre los seres vivos de acuerdo a sus propios fines particulares. En este concierto dinmico la funcin del hombre es eminente: por su razn es el rey de la Tierra y sus conocimientos no tienen otra funcin que la de consolidar el dominio de la naturaleza. En contraposicin a una naturaleza virgen Buffon glorifica la naturaleza cultivada por el hombre:

Segn el historiador de la ecologa Jean Paul Deleage, el equilibrio de la naturaleza de Linneo prolonga la nocin del balance de la naturaleza de la teologa fsica de William Derham. (Londres, 1713). Ver Deleage, Jean Paul. Historia de la Ecologa: una ciencia del hombre y la naturaleza. Barcelona: Icaria, 1993, pp. 37-38. 6 Linneo ya es consciente de que los conocimientos del naturalista son tiles para mejorar la produccin agrcola. En su obra Species plantarum afirma que quien desee trabajar en la agricultura con ganancia debe aprender a conocer todos los vegetales y a saber qu especies crecen mejor en cada tierra Linn, op. cit. p. 158. 7 Roger, Jacques. Buffon. Pars: Fayard, 1989, p. 68.

Qu hermosa es esta naturaleza cultivada! Cuntos tesoros ignorados, cuntas riquezas nuevas! En los valles, praderas risueas, en las llanuras, abundantes pastos o cosechas aun ms abundantes; las colinas cargadas de vias y frutos, sus cimas coronadas por rboles tiles y bosques jvenes [.] La primera caracterstica del hombre que empieza a civilizarse es el dominio que tiene sobre los animales, porque slo despus de haberlos sometido ha podido, con su ayuda, cambiar la faz de la Tierra, convertir los desiertos en cultivos y los brezales en espigas8.

Podemos valorar las obras de los dos grandes naturalistas citados como un esfuerzo sin precedente para situar a las sociedades humanas en relacin con la marcha global de la naturaleza y sus reglas de funcionamiento, que en forma de una economa poltica de la naturaleza preparan el nacimiento de la ecologa.

2. Las races tericas de la ecologa cientfica

La ecologa cientfica puede considerarse como el producto original de la confluencia de tres lneas de desarrollo del conocimiento cientfico que en el siglo XIX revolucionan los principios que orientan y organizan el conocimiento de los seres vivos: 1) El conocimiento de la distribucin geogrfica de las especies vivas con las expediciones cientficas modernas que circundan el planeta, 2) La nueva concepcin del tiempo, procedente de la geologa de Hutton y de las concepciones evolutivas de Lamarck y Darwin 3) Los progresos de la fisiologa, del anlisis qumico y la termodinmica, que permiten el esbozo de los esquemas de los grandes crculos de los minerales esenciales en los procesos vitales.

La geografa de la vida de Alexander von Humboldt

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Buffon, Geoges-Louis Leclerc conde de, Las pocas de la naturaleza. Madrid: Alianza, 1997, p. 217.

En el contexto de la poca de las grandes expediciones cientficas patrocinadas por la poltica colonial de los Estados europeos destaca el naturalista alemn Alexander von Humboldt por su intento de inspiracin romntica de descubrir la interaccin de las fuerzas de la naturaleza y las influencias que ejerce el entorno geogrfico en la vida vegetal y animaly explorar la unidad de la naturaleza9. Los resultados de su gran viaje de exploracin de 5 aos (1799-1804) por Mxico y Amrica del Sur los expone en los treinta tomos del Viaje a las regiones equinocciales del nuevo continente10. De esta coleccin es su Ensayo sobre la geografa de las plantas en el que demuestra esa capacidad consciente de situar lo particular en clave general, de considerar la totalidad, el paisaje, como mosaico de singularidades que se ofrecen simultneamente a la vista del observador11. Aunque el Ensayo no es la primera obra sobre geografa vegetal, en l Humboldt va ms all de la tradicin de descubrir y clasificar para pasar a considerar a los vegetales segn sus relaciones de asociacin local en los diferentes climas [] y distinguir entre ellos, como entre los animales, dos clases generales que tienen una forma de vivir y costumbres muy distintas12: las plantas que viven en sociedad, plantas sociales y las que viven aisladas. Humboldt demuestra la utilidad de la geografa de las plantas en el conocimiento de la historia antigua de los continentes y por lo tanto, la fuerte conexin entre geografa y geologa. La geografa botnica nos permite tambin adentrarnos en la historia humana en sus dimensiones morales y polticas pues, en tanto los vegetales han sido (y son) recursos necesarios y

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Botting, Douglas. Humboldt y el cosmos: vida, obra y viajes de un hombre universal (1769-1859) Barcelona: Ediciones del Serbal, 1995, p. 69.

Humboldt, Alejandro de, Viaje a las regiones equinocciales del Nuevo Continente, trad. De Lisandro Alvarado [et al]. Caracas: Monte vila, 1985. 11 Gmez Mendoza, Josefina; Sanz Herriz, Concepcin. De la biogeografa al paisaje en Humboldt: Pisos de vegetacin y paisajes andinos equinocciales Poblacin y sociedad, vol. 17 n 1 San Miguel de Tucumn, enero/junio, 2010, p. 38. 12 Humboldt, Alejandro de, Ensayo sobre la geografa de las plantas, Mxico: Siglo XXI editores, 1997, pp. 13-15.

apreciados por las comunidades humanas, navegaciones y guerras se llevaron a cabo para disputarse las producciones del reino vegetal. La Geografa de las plantas lleva su antorcha luminosa hacia la historia del globo primitivoy ofrece a la imaginacin del hombre un espectculo tan interesante como rico13. En la obra de Humboldt se anan rigor analtico y mirada global, los dos elementos fundamentales del enfoque propiamente ecolgico, coronados por una sentida intuicin esttica de la profunda unidad del alma humana con la naturaleza:

Me he propuesto reunir en un solo cuadro el conjunto de los fenmenos fsicos que nos presentan las regiones equinocciales desde el nivel del Mar del Sur hasta la cima ms elevada de los Andes [] me atrevo a pensar que este ensayo no slo ser interesante en s mismo por los objetos que comprende sino que permitir avanzar en uno de los ms hermosos ramos del saber humano y en cuyo estudio no puede avanzarse sino examinando primero en detalle y despus en conjunto los diversos fenmenos y las distintas producciones que nos brinda la superficie del globo, porque en este grande encadenamiento de causas y efectos, ningn hecho es fecundo si se le considera slo y aislado. Llegu adems a lisonjearme de que este Cuadro no slo hara nacer ideas nuevas de comparacin en el entendimiento de las personas que se propusieran estudiar todos sus detalles, sino que sera tambin capaz, hablando a la imaginacin de procurar algunos de los placeres que produce una contemplacin de una Naturaleza tan majestuosa como benfica14.

Pero ms all de sus consideraciones filosficas la investigacin experiencial de Humboldt de las formas vegetales que caracterizan la fisionoma de los paisajes terrestres, abre un campo de reflexin y observacin nuevo para los naturalistas que conducir, con las obras de Alphonse Candolle y Eugenius Warming, a la nocin de

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Ibid. p. 48. Ibid. pp. 56-57.

agrupacin vegetal que posibilitar ms adelante la creacin del concepto de ecosistema15.

Alphonse Candolle

Pero su trabajo ms relevante es su Gographie botanique raisonne (1855), que todava hoy es un trabajo clave sobre fitogeografa, por el anlisis de las causas de distribucin de las plantas en las diversas regiones del planeta. Candolle

En 1855 aparece la Geografa botnica razonada de Alphonse Candolle en la que el autor relaciona el estudio de la distribucin espacial de los vegetales con su evolucin temporal a la luz de los progresos de la geologa de su tiempo.

Podemos ensayar remontar la cadena de los tiempos hasta los orgenes del reino vegetal y el reino animal. [Los cientficos naturales] hemos llegado a persuadirnos de que los organismos de nuestra poca han atravesado diversas condiciones climticas y geogrficas anteriores. As, aunque la distribucin actual de las especies parezca extraa, aunque ella no sea conforme a las condiciones climticas modernas, esto significa probablemente que las condiciones geolgicas y fsicas precedentes han influido sobre ellas. Desde este nuevo punto de vista la geografa botnica deja de ser una simple acumulacin de hechos y toma, por el contrario, una posicin en el centro de las ciencias. Ella debe tener como objetivo principal demostrar que la distribucin actual de los vegetales se puede explicar por las condiciones actuales del clima el cual, a su vez, depende de condiciones anteriores 16.
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Drouin, J. M. Un succs recent. Histoire du concept decosystme en Giordan, A. (bajo la dir.) Histoire de la Biologie. Tec. et Doc.: Pars, 1987, vol. 1, p. 210. 16 Candolle, M. Alphonse De, Gographie botanique raisone: ou exposition des faits principaux et des lois concernant la distribution gographique des plantes de lpoque actuelle. Paris: Librairie Victor

En la bsqueda de leyes en la distribucin de las plantas, junto con la paleontologa y la geologa, la geografa botnica contribuye a la investigacin de uno de los mayores problemas de las ciencias en general y de toda filosofael de la sucesin de los seres organizados en el globo17. Alphonse Candolle seala como causas de esta evolucin a la luz, la temperatura, la humedad y la naturaleza mineral de los suelos, as como la accin de las especies que han precedido a las actuales, un rango causal que debe incluir tambin a la actividad agrcola humana. En su bsqueda del origen de las especies vegetales propone complementar los datos botnicos con los provenientes de la lingstica, la historia y la arqueologa. Candolle aplica tambin este nuevo enfoque al estudio del origen de las plantas cultivadas por el hombre. Este primer intento sistemtico de articulacin de una ciencia natural con las denominadas ciencias humanas revela que la historia biolgica de las plantas tiles se imbrica en la historia de las civilizaciones: los hombres no cesan de modelar las plantas en funcin de sus necesidades y elecciones culturales, de ah la estrecha relacin entre la evolucin del paisaje natural y la accin humana 18.

La teora de la evolucin: Darwin y Wallace

Ya Candolle admite una explicacin histrica de las discontinuidades geogrficas de la distribucin de las especies e introduce explcitamente al tiempo como factor explicativo, pero sin considerar de hecho la idea de evolucin. Es con Darwin y Wallace que el estudio de la distribucin de las especies se interpretar segn principios evolucionistas en una concepcin radicalmente nueva del tiempo de la vida. El tiempo no
Masson, 1855, p. XII. (traduccin propia). 17 Ibid. 18 Ver Candolle, Alphonse De, Origine des plantes cultives, Pars: Germer Baillire et cie, 2 ed., 1886.

es un mero escenario en el que las especies vivientes son los actores que representan una y otra vez el mismo papel que les corresponde en la gran obra de la Creacin, sino la materia y la trama de un gran juego en el que las especies son los jugadores, la estrategia y el resultado del juego: las especies no existen antes ni ms all de este juego y ellas mismas son producto de l. En la vida, todo lo que es ha devenido. Esta concepcin tiene sus predecesores en Lamarck, Lyell y Malthus. En su Filosofa zoolgica, Lamarck expone que las formas vivientes eran el resultado de la accin del tiempo y el medio ambiente sobre la organizacin de los seres vivos, de modo que a partir de formas primitivas ms sencillas surgiran, de manera gradual y continua, formas ms complejas19. Por otro lado, Charles Lyell, uno de los fundadores de la geologa moderna, ya en 1832 concibe lo vivo en trminos de interacciones dinmicas entre las especies que cohabitan una determinada regin geogrfica de tal modo que la supervivencia o la desaparicin de una especie en un lugar dado no est tan slo determinada por la temperatura, la humedad, el suelo, la altitud u otras circunstancias de este tipo, sino tambin por la existencia o la ausencia, la abundancia o la escasez del conjunto particular de otras plantas y animales en la misma regin, Lyell pone as las bases para la interpretacin ecosistmica de la lucha por la existencia, la expresin fenomnica de la seleccin natural20. Y la misma idea de seleccin natural, reconocen Darwin y Wallace, es fomentada por la lectura del Ensayo sobre la poblacin de Malthus21 que explicita matemticamente la dinmica antinmica entre crecimiento de la poblacin y disminucin de los recursos alimenticios. Para Darwin necesariamente tiene que producirse la lucha por la existencia, dada la proporcin elevada a que propende el aumento de todas las
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Ver Lamarck, Jean Baptiste, Filosofa Zoolgica. Barcelona: Alta Fulla, 1986. Ver en Lyell, Charles. Principles of Geology 21 Wallace dice en su Autobiografa En febrero de 1858 [] algo me llev a pensar en lo obstculos descritos por Malthus en su Ensayo sobre la poblacin una obra que haba ledo varios aos antes y que haba dejado en mi espritu una impresin duradera (ver en Wallace, A.R, My life: a record of events and opinions, Dodd, Mead and Co.: New York, 1905). Para Darwin la evolucin puede entenderse con la doctrina de Malthus aplicada con una intensidad mayor a todo el reino animal y a todo el reino vegetal (Darwin, Charles. El origen de las especies. Madrid: Alianza, 2003, p. 109 [trad. de la 6 ed. en ingls]).

criaturas orgnicas22 y a que la naturaleza tiene una capacidad de carga que no puede ser excedida23. Puesto que nacen ms individuos de los que los recursos pueden soportar, la supervivencia de la especie slo ser posible mediante la seleccin de una parte de la totalidad de la poblacin. Pero a diferencia de Malthus para quien la eliminacin del exceso de poblacin no implica ningn avance sino slo una restauracin del equilibrio natural siempre igual, la seleccin natural para Darwin se realiza sobre las fluctuaciones genticas individuales de una poblacin y el criterio de seleccin no es la fidelidad a un tipo fijo de especie sino la mejor adaptacin24 del organismo individual al medio, entendiendo por medio tanto las condiciones fsicas de vida como la interaccin con las otras especies que comparten un mismo territorio.

Metafricamente puede decirse que la seleccin natural est buscando cada da y cada hora por todo el mundo las ms ligeras variaciones; rechazando las que son malas, conservando y sumando las que son buenas; trabajando silenciosa e insensiblemente, cuando quiera y dondequiera que se ofrece la oportunidad, por el perfeccionamiento de cada ser viviente en relacin con sus condiciones orgnicas e inorgnicas de la vida25.

Pero la adaptacin evolutiva no significa lo mismo que en la teologa natural en la que se concibe a cada ser vivo creado con un diseo perfecto para ocupar exactamente un determinado lugar en la economa de la naturaleza como se evidencia en la concepcin linneana del orden natural. Darwin y ya antes De Candolle haban descubierto que una especie puede vivir en ambientes diferentes dentro de ciertos lmites, que en condiciones climticas y geogrficas similares hay especies diferentes y en ambientes distintos se

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Darwin, Ch., op. cit. p. 63. Ibid., p. 79. 24 El trmino adaptacin fue importado por los bilogos del siglo XIX de la economa poltica de Adam Smith quien utiliza esa palabra al hablar de adaptacin entre oferta y demanda y entre capital y trabajo (ver en Barthlemy-Madaule, M., Lamarck ou le Mythe du Precurseur, Pars: Editions du Seuil, 1979). 25 Darwin, Ch., op. cit. pp. 94-95.

encuentran especies muy parecidas, lo que implica que los organismos no alcanzan en ningn momento el grado mximo de adaptacin. La adaptacin se manifiesta en la capacidad de dejar un nmero mayor de descendientes siendo siempre relativa al ajuste contingente entre las condiciones del medio y las variaciones de cada organismo. La seleccin natural es el principio por el cual toda variacin, por pequea que sea, si es til, se preserva26. Este proceso de seleccin explica la evolucin y la aparicin de nuevas especies, que a partir de Darwin son formas de vida no fijas, con posibilidades de cambio y que efectivamente se van modificando a lo largo del tiempo, en relacin a los cambios fsico-climticos, geolgicos y las interrelaciones con las otras especies. Pero la seleccin natural no solo selecciona los factores genticos adaptativos sino tambin aquellos que potencian las diferencias entre las especies, favorece la conservacin de las modificaciones oportunas que hagan diferir unas especies de otras en costumbres, estructura y fisiologa y esta divergencia de caracteres disminuye la intensidad de la competencia.

La seleccin natural lleva tambin a la divergencia de caracteres, puesto que cuanto ms difieren los seres orgnicos en estructura, costumbres y constitucin, tanto mayor es el numero que puede sustentar un territorio [] de este modo las pequeas diferencias que distinguen las variedades de una especie tienden constantemente a aumentar hasta que igualan a las diferencias mayores que existen entre las especies de un mismo gnero o an de gneros distintos 27.

A este segundo criterio de seleccin natural Darwin llam principio de divergencia de los caracteres y podemos considerarlo como un adelanto del actual concepto de diversidad.
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Ibid. p. 61. Ibid. p. 143.

La qumica de lo vivo: de Lavoisier a Liebig El desarrollo de la qumica en el siglo XIX constituye el origen de la mayora de las teoras sobre el funcionamiento complejo de los ciclos, que Vernadsky denominar en el siguiente siglo, biogeoqumicos. La elucidacin por parte de Lavoisier y sus discpulos de la composicin del aire y del agua, el anlisis elemental de las relaciones entre respiracin y calor animal28 fueron los primeros pasos hacia la comprensin de los, todava llamados a fines del siglo XVIII, misterios impenetrables de la circulacin de la materia entre los tres reinos de la naturaleza29. Las observaciones y experimentos de Ingenhousz, Priestley y Snebier sobre los intercambios gaseosos entre las plantas y la atmsfera culminan en la demostracin experimental hecha por Thodore de Saussure del origen atmosfrico del carbono y la dilucidacin de los componentes qumicos y fsicos que participan en el aumento de peso de una planta30. F. W. McCosh resumi en una ecuacin el proceso de biosntesis: gas carbnico+agua+luz materia orgnica+oxgeno.

Casi medio siglo despus, en 1842, el cirujano alemn Julius Robert Mayer, enuncia en una serie de ensayos su principio de indestructibilidad y estricta convertibilidad de la energa presentando buenos ejemplos de prueba por clculo y extendiendo el principio a
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Pelln Gonzalez, Ins, Lavoisier y la revolucin qumica en Anales de la Real Sociedad espaola de qumica Segunda poca, abril-junio 2002 y Bensaude-Vincent, B. "Lavoisier y la revolucin de la qumica" Mundo Cientfico, 1995, vol. 156, n 15, p. 346-352 29 Berthelot, M., Una revolucin en la qumica: Lavoisier. Buenos Aires: Losada, 1945. 30 La produccin de oxgeno durante la fotosntesis fue descubierta por Joseph Priestley en 1780, al demostrar que, si una planta se colocaba en un recipiente de vidrio aislado del ambiente, el aire contenido en l ni extingua la llama de una vela ni era inconveniente para un ratn que haba colocado en su interior. En una de sus visitas a Londres, el holands Jan Ingenhousz, mdico de la corte de la emperatriz de Austria, se enter de los estudios de Priestley. Sus resultados le alentaron a realizar una serie de experimentos que demostraron que el efecto descubierto por Priestley no se deba a la vegetacin de la planta sino a la influencia de la luz del sol sobre la planta; descubri as el papel de la luz en la fotosntesis. Casi simultneamente, Jean Senebier, en Ginebra, comprob que las plantas captan anhdrido carbnico. Otro ginebrino, Teodoro de Saussure, comprob que la suma del peso de la materia orgnica producida y del oxgeno generado por una planta era mayor que el peso del anhdrido carbnico consumido. Utilizando la ley de conservacin de las masas, haca poco formulada por Lavoisier, Saussure infiri que otra sustancia era consumida durante el proceso. Como los nicos aportes que reciban sus plantas eran la luz, el anhdrido carbnico y el agua, Saussure concluy que la otra sustancia consumida deba ser el agua (Garrahan, Patricio. El descubrimiento de la fotosntesis en Ciencia Hoy, vol. 5, n 27, enero/febrero, 1994, pp. 41-55.)

los procesos qumicos, astronmicos y biolgicos31. Aplicado al proceso vegetativo esto se traduce en que las plantas captan una forma de energa, la luz, y producen otra forma de energa, las diferencias en la composicin qumica; a su vez, la energa qumica almacenada por las plantas es transformada por los animales en energa mecnica y calor; de esta manera los principios de la termodinmica del equilibrio proporcionan los medios de evaluar los flujos de energa en los sistemas vivos, animales y vegetales. El enfoque termodinmico completa los aportes de Priestley, Ingenhousz, Senebier y Saussure, y da lugar a una descripcin correcta de la reaccin bsica de la fotosntesis. En este contexto terico, Liebig y Bossingault, dos qumicos expertos en agronoma destacan que a la alianza de la fisiologa con la qumica debemos que se hayan aclarado inesperadamente las funciones vitales de los animales y los vegetales 32. Justus von Liebig estudia los mecanismos de asimilacin de los minerales por las plantas y aplicando su conocimiento a los ciclos agronmicos, afirma la posibilidad y la necesidad de una agricultura racional en la que se calcule con exactitud la cantidad de materiales que se extraen del suelo para diversos usos y la cantidad que hay que devolver a los campos para compensar las prdidas que han sufrido. Los elementos minerales como alcals, fosfatos y cal, directamente extrados del suelo por las plantas en un intervalo de tiempo que puede determinarse con exactitud, se transforman en trigo, carne y huesos; pasan por el cuerpo del hombre, y son diariamente expulsadas en la forma que posean primitivamente.
Son evacuadas sucesivamente por la orina todas las sales solubles de la sangre y las de todos los lquidos de la economa animalEl carbono e hidrgeno de la sangre, la fibra muscular y todos los tejidos del organismo susceptibles de alguna alteracin vuelven a la atmsfera; el azoe [nitrgeno] y los principios solubles inorgnicos vuelven a la tierra por medio de la orina Obtenemos de los excrementos lquidos y slidos del hombre y
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Holton, Gerald. Introduccin a los conceptos y teoras de las ciencias fsicas. Barcelona:Editorial Revert, 1989, pp. 395-397. 32 Liebig, J. Cartas sobre la qumica y sobre sus aplicaciones a la industria, a la fisiologa y a la agricultura. (trad. del francs por Jos Villar de Macias) Salamanca: Imprenta de Juan Jos Morn, 1845, p. 291.

los animales todo el azoe y todas las materias inorgnicas, solubles e insolubles, que se han consumido con los alimentos; y supuesto que estas materias proceden del campo, tenemos en ellas por consiguiente las partes constitutivas de la tierra laborable, que le hemos robado bajo la forma de semillas, races y hojas El problema ms importante de la agricultura es el de restituir, de una manera cualquiera, los principios robado al suelo y que no puede darle la atmsfera. Cuando la restitucin no es completa, la fertilidad de los campos va disminuyendo; y aumenta por el contrario, si se da al suelo lo que se le ha quitado33.

A consecuencia de estos estudios Liebig enuncia la regla ecolgica de los factores que ha llegado a conocerse posteriormente como Ley del mnimo de Liebig: El elemento que falta totalmente o se encuentra en una cantidad inferior a la necesaria impide que las dems combinaciones nutritivas produzcan su efecto o, por lo menos, disminuye su accin nutritiva. La capacidad de produccin del suelo

aumenta o disminuye en razn directa de las sustancias nutritivas minerales, que se le dan por los abonos. La formacin de las partes constitutivas azoadas, en nuestras plantas cultivadas, depende de ciertas materias, que contiene el suelo; si los principios minerales llegan a faltarle no se asimila nada de azoe, an cuando hubiera abundancia considerable de amoniaco34.

Esto significa que el rendimiento de las plantas suele ser limitado no slo por los nutrientes necesarios en grandes cantidades, como el dixido de carbono y el agua, que suelen abundar en el medio, sino por algunas materias primas como el cinc, por ejemplo, que se necesitan en cantidades diminutas pero escasean en el suelo35.
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Liebig, J. op. cit. pp. 393-399. Ibid. p. 431. 35 La ley del mnimo es aplicada a la ecologa por Frederick Blackman, como el tema de los factores limitantes que condicionan los procesos vitales (ver en Optima and Limiting Factors, Ann. of Bot., vol XIX, pp. 281-295 y The Manifestations of the Principles of Chemical Mechanics in the Living Plant. British Assoc. Adv. Sci., 1908, pp. 1-18). Victor Shelford ms tarde la amplia diciendo que cada factor ambiental tiene unos niveles mximos y mnimos llamados lmites de tolerancia ms all de los cuales no puede sobrevivir una especie en particular. La interaccin de varios factores juntos determina la distribucin biogeogrfica. Un factor crtico especfico, ms que cualquier otro, puede determinar la abundancia y la distribucin de una especie en una zona determinada. A veces las exigencias y

En 1854 Jean-Baptiste Bossingault, despus de 4 aos de investigaciones y experimentos acerca de la asimilacin del nitrgeno, concluye que ste no es extrado del aire; aunque se tuvieron que esperar los trabajos de Hellkriegert y Wilfarth en Alemania y de Winogradsky en Rusia para demostrar que el nitrgeno es tomado del suelo por las plantas gracias al esencial papel fijador de las bacterias que se encuentran en l36. Medio siglo despes de la obra de Lavoisier, dos de sus continuadores Jean Baptiste Dumas y Bossingault, sintetizan en una visin global la comprensin de los ciclos de los elementos de base de la qumica de los seres vivos:

Las plantas y los animales vienen del aire y retornan a l, son verdaderamente dependientes de la atmsfera. Las plantas vuelven a tomar el aire que los animales les proporcionan... Sabemos por resultados evidentes que los animales no crean verdaderamente materia orgnica, sino que slo las destruyen; y que las plantas, al contrario, crean habitualmente estas mismas materias As es en el reino vegetal donde reside el gran laboratorio de la vida orgnica; es ah donde las materias animales y vegetales se forman, y lo hacen en dependencia del aire; de los vegetales, estas materias pasan totalmente formadas a los animales herbvoros que destruyen una parte de ellas y acumulan el resto en sus tejidos; de los animales herbvoros pasan totalmente formadas a los animales carnvoros, que destruyen o conservan parte de ellas segn sus necesidades; en fin, durante la vida de estos animales o despus de su muerte, estas materias orgnicas, a medida que se destruyen, retornan a la atmsfera de la que provienen. As se cierra este crculo misterioso de la vida orgnica en la superficie del globo [] Hay que agregar a este cuadro, impresionante por su simplicidad y grandeza, el rol indiscutible de la luz solar [] es ella la fuerza ms calma, aunque no menos enrgica que mantiene en juego al caos de los elementos que preceden a la aparicin de los seres organizados. Por ella el cido carbnico cede su carbn, el agua su hidrgeno tolerancias de especies son indicadores tiles de caractersticas ambientales especficas, de modo que la presencia o ausencia de estos indicadores ambientales nos puede decir algo acerca de la comunidad y el ecosistema en conjunto. 36 Ver en Aulie, R. P. The Mineral Theory, Agricultural History, vol. 48, n 3, 1974, pp. 369-382.

[] Estos elementos se asocian, las materias organizadas se forman y la tierra viste su rico tapiz de verdor. Es entonces que absorbiendo sin cesar una verdadera fuerza, la luz y el calor emanados por el sol, que las plantas funcionan y producen esta inmensa cantidad de materia organizada u orgnica, pasto destinado a la consumicin del reino animal [] As pues existe un ligamen comn entre los dos reinos y la atmsfera; cuatro elementos en las plantas y en los animales, carbono, hidrgeno, nitrgeno y oxgeno; un pequesimo nmero de formas bajo las cuales los vegetales los acumulan, bajo las cuales los animales los consumen; algunas leyes muy simples que su encadenamiento simplifica an ms [] todo lo que el aire da a las plantas, las plantas lo ceden a los animales, los animales lo devuelven al aire; crculo eterno en el que se agita la vida y se manifiesta, pero en el que la materia slo cambia de lugar37.

Geografa, evolucin y qumica: las ciencias del espacio, tiempo y estructura material de la vida ponen los cimientos de la estructura terica de la ecologa a poco ms de mediados del siglo XIX. Segn Deleage la evolucin de la ciencia flucta entre las necesidades de especializacin y la de globalizacin. La ecologa precisamente nacer de la necesidad terica en el mundo cientfico [] de un saber unificado que articule dentro de una visin global los diversos enfoques del mundo38 propulsada por la necesidad prctica de las sociedades capitalistas en expansin planetaria de un conocimiento funcional de la naturaleza que les permita aumentar la eficacia de su explotacin.

II. Los conceptos fundamentales de la ecologa cientfica

1. La invencin del trmino ecologa

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Dumas, J.B. Essai de statique chimique des tres organiss, Fortin, Masson et cie: Pars, 1841, en reed. Edicin Culture et civilisation: Bruselas, 1972. pp. 6-12. (Trad. propia). 38 Deleage, J. P. op. cit. pp. 66-67.

La introduccin del trmino ecologa en la literatura cientfica fue obra del bilogo alemn Ernst Haeckel. En su obra Morfologa general de los Organismos, (1866) la palabra aparece tres veces; y en su tercera mencin propone la siguiente definicin:

Por ecologa entendemos la ciencia de las relaciones de los organismos con el mundo exterior, en el que podemos reconocer de una forma amplia los factores de la lucha por la existencia. stos son en parte de naturaleza inorgnica [y son] de la mayor importancia para la forma de los organismos a los que constrien a adaptarse. Entre las condiciones de existencia de naturaleza inorgnica [] pertenecen en primer lugar las caractersticas fsicas y qumicas del hbitat (luz, temperatura, humedad, etc.) las caractersticas qumicas (alimentos no orgnicos), la calidad del agua, la naturaleza del suelo, etc. Bajo el nombre de condiciones de existencia, comprendemos el conjunto de relaciones de los organismos entre s, relaciones favorables o desfavorables. Cada organismo tiene, entre los dems organismos, amigos y enemigos [] Los organismos que sirven a los dems de alimento, o que viven a expensas como parsitos, deben situarse tambin en la categora de condiciones de existencia39.

2. La comunidad de vida: Karl Moebius El concepto de biocenosis En un estudio que tena como principal objetivo la evaluacin de las posibilidades de produccin de bancos de ostras de las costas del Holstein, Karl Moebius propone para interpretarlos el concepto de biocenosis (de bios vida y koinoein tener algo en comn) o comunidad de vida. Cada banco de ostras se analiza como una especie de comunidad de seres vivos que hallan en un lugar preciso todas las condiciones de su nacimiento y de su

39

Dajoz, Roger. lments pour une histoire de lecologie. La naissance de lecologie moderne aux XIXe. sicle. Histoire et Nature, 24-25, 1984, p. 5-112.

conservacin, y por tanto, un suelo apropiado, una alimentacin suficiente, una salinidad adecuada, as como temperaturas soportables y favorables a su evolucin40. La biocenosis se refiere a un nivel de integracin de los seres vivos que tiene su propia regulacin de manera que:

Toda modificacin de uno de los factores determinantes de una biocenosis tiene como consecuencia modificaciones de otros factores de sta. Si una condicin exterior cualquiera de vida se aleja bastante tiempo de su media anterior, se transforma toda la biocenosis; pero tambin se modifica cuando el nmero de individuos de una especie aumenta o disminuye a causa de la intervencin del hombre, o cuando una especie desaparece totalmente, o bien cuando una nueva especie integra la comunidad viva41.

Ajuste automtico y estabilidad de una biocenosis La biocenosis revela un ajuste entre un conjunto de seres vivos, sus interrelaciones y las condiciones del medio fsico en el que viven, que explica su gran estabilidad a pesar de los continuos cambios del entorno. Todas las especies constituyentes responden efectivamente a una variacin de sus condiciones de vida en relacin a su media habitual por reacciones adaptadas en el mismo sentido y al mismo tiempo. As,
cuando en un banco de ostras, un nmero importante de jvenes aparecen porque las ancianas estaban ms calientes y se alimentaban ms, entonces los gasterpodos, los cangrejos, los erizos, las estrellas de mar y las dems especies de la misma comunidad se reproducen ms [] Pero como no hay bastante espacio, ni bastante comida para que crezcan todos esos huevos extras, el nmero total de individuos vuelve a su antiguo nivel42.

40

Mbius, Karl. Die Auster und die Austernwirtschaft. Verlag von Wiegandt: Berln, 1877, p. 75. (trad. de Marta Latorre en Deleage, op. cit. pp. 83-84) 41 Ibid. pp. 76-77. 42 Ibid. p. 81.

Lmites de la autorregulacin Entonces el excedente debido al aumento de una de las fuerzas biocenticas se elimina de nuevo por la accin comn del conjunto de estas fuerzas y el equilibrio biocentico no tarda en reconstituirse. Sin embargo esta capacidad de autorregulacin tiene sus lmites, pues ella se muestra ineficaz ante la influencia de la actividad humana en su doble sentido: extractivo y productivo. Las extracciones demasiado elevadas de los reproductores de una especie, como en el caso de los bancos de peces y ostras, pueden llegar a provocar su desaparicin43, y por otro lado el crecimiento artificial de las plantas cultivadas y de los animales domsticos es la base del aumento de la fecundidad del ser humano, de la extensin del homo Sapiens como especie.44

Stephen Forbes La biocenosis como microcosmos El concepto de comunidad de vida es aplicado al lago por Stephen Alfred Forbes. Los seres vivos que pueblan un lago, al estar a la vez muy aislados de los que viven en los territorios del entorno y lo bastante ligados entre s, constituyen una especie de totalidad orgnica considerada por Forbes como un pequeo mundo en s mismo, un microcosmos.

En ninguna parte [como en el pequeo mundo del lago] se puede ver mejor ilustrado lo que puede llamarse la sensibilidad de un tal complejo orgnico, expresada por el hecho de que todo lo que afecta a todas las especies pertenecientes a l, rpidamente debe tener su influencia de algn tipo en el ensamblaje total. l nos hace ver la imposibilidad de estudiar cualquier forma viva completamente, sin tener en cuenta su relacin con las
43

Las consecuencias negativas econmicas y ecolgicas de la sobreexplotacin marina ya haban sido advertidas claramente por Mbius: En las ltimas dcadas en la explotacin de los bancos de ostras de Europa occidental se han pescado millones y millones de ostras en estos bancos, y luego la gente se sorprende al observar que su productividad ha bajado. Aunque haya disminuido extraordinariamente el nmero de animales reproductores, se ha querido igualmente recolectar cada ao una gran cantidad de individuos de su descendencia (Mbius, op. cit., p. 85). 44 Ibid. p. 85.

otras formas y la necesidad de adoptar un estudio exhaustivo del todo como condicin de una comprensin satisfactoria de cualquier parte45.

Cosmos: caos aparente y orden escondido Si bien este mundo es pensado por Forbes segn el modelo liberal capitalista de sociedad como una comunidad de intereses en competencia despiadada por la supervivencia, el inventario minucioso de la flora y la fauna y la descripcin del sistema de interacciones entre plantas y animales, especficamente del que constituye el rgimen alimenticio de peces como la perca, en el que estn incluidos prcticamente la totalidad de especies animales del lago, incluidas algunas variedades de plantas como competidoras, lleva a una reflexin ecolgica fundamental sobre el orden escondido que, por detrs del aparente caos de relaciones, y ms all de la lucha sin cuartel entre depredadores y presas, permite el ensamblaje entre especies, de manera que a pesar de la muerte continua a nivel de los individuos se mantenga la vida del conjunto, de la comunidad. En el fondo, depredador y presa tienen intereses comunes, slo son enemigos en apariencia e integran una comunidad de vida y de intereses que funciona para garantizar la productividad mxima y la estabilidad del conjunto. Aunque cada especie tiene que luchar en cada tramo de su desarrollo, desde el huevo a la madurez, ninguna especie es exterminada, y cada una se mantiene en un promedio regular de tal modo que encontraremos ao tras ao, buenas razones para creer en un suministro suficiente de alimentos46.

Carl Semper Del lago al globo

45

Forbes, Stephen A. The Lake as a Microcosm. Early Classics in Biogeography, Distribution, and Diversity Studies: to 1950, en http://www.wku.edu/~smithch/biogeog/FORB1887.htm, p. 77. (Trad. propia).

46

Ibid. p. 86.

Carl Semper ampla el estudio de las relaciones alimenticias a la superficie del globo. En su obra sobre las condiciones naturales de existencia que afectan a la vida animal propone una fisiologa universal, [como] una rama de la biologa animal que considera las especies de animales como realidades, e investiga las recprocas relaciones con las cuales se ajusta el balance entre la existencia de cada especie y las condiciones naturales externas47. Las cadenas trficas En el captulo que trata de la influencia de los alimentos en la fisiologa y la morfologa de los animales expone, adems de la idea de conjunto interrelacionado propia de las comunidades vivas, la idea de rendimiento de las cadenas trficas.

Todos los animales necesitan una cantidad ptima de alimento; siendo obligados a tomar tanto alimentos orgnicos como inorgnicos, son dependientes de las plantas [] la calidad y la cantidad de alimento llevan a un vasto nmero de muy variadas relaciones entre los animales y la naturaleza inorgnica por un lado, y los otros seres vivos, por el otro [] es claro que debe existir una interdependencia entre los animales que comen carne y los que comen plantas, que encuentra su expresin en el nmero proporcional de individuos de los dos grupos distribuidos sobre la faz de la tierra. Sabemos que su superficie es capaz de producir slo un limitado nmero de plantas dependiendo de las condiciones locales. Asumiendo que un determinado nmero de plantas ofrece, digamos, mil unidades de alimento a esas dos clases de animales, las especies carnvoras y herbvoras no podran compartir de igual modo el espacio y el alimento disponible. Los consumidores de carne slo pueden obtener su alimento del suelo indirectamente a travs de los consumidores de plantas. Ahora, la trasmutacin de los nutrimentos derivados de la plantas en la carne de los comedores de plantas es inseparable de una inevitable prdida de la masa total, debido a la oxidacin de una determinada cantidad de constituyentes orgnicos para la produccin del calor animal y
47

Semper, Carl. Animal Life as affected by the natural conditions of existence. Reimpresin de la ed. 1881, New York: Arno Press Inc., 1977, p. 33. (Trad. propia).

su movimiento [] Asumiendo, bastante arbitrariamente, que la proporcin de toda la masa de plantas producida por el suelo es, respecto de los animales que subsisten de ellas, de 10 a 1; entonces en un rea dada slo 100 unidades de consumidores (animales herbvoros individuales) pueden vivir de 1000 unidades de alimento vegetal. Entonces el mximo de alimento que existe para los animales carnvoros puede alcanzar slo las 100 unidades. En la transmutacin de estas 100 unidades de alimento en los rganos de los carnvoros se incurrir en una considerable prdida, la materia orgnica ser consumida, las porciones indigeribles (cabellos, pezuas, cuernos) desechadas, y si la proporcin fuera tal que 10 unidades de comida animal sean suficientes slo para una unidad del cuerpo animal, el mximo de alimento provedo por 100 animales herbvoros permitiran existir a un mximo de 10 carnvoros. De esta interrelacin se deduce que una misma rea nunca puede producir y mantener un nmero tan grande de carnvoros como de herbvoros, inferencia que est perfectamente confirmada por los hechos 48.

3. La dinmica de las comunidades ecolgicas: la sucesin vegetal Johannes Eugenius Warming Las growth-forms: nuevos desarrollos en geografa botnica La perspectiva que relaciona las condiciones naturales de existencia y la morfologa y fisiologa de los seres vivos lleva a Johannes Eugenius Warming a conceptos nuevos en el desarrollo de la geografa botnica. Warming propone superar el enfoque descriptivo y centrado en la flor por uno ecolgico en el que el estudio de la estructura global de la planta, de la forma y la distribucin de sus races y de su follaje, nos ensea cmo las plantas y comunidades vegetales ajustan sus formas y sus

comportamientos a los diferentes factores como el agua, la temperatura, la luz, las propiedades qumicas del suelo, las dinmicas de las competencias intra e interespecficas, as como a la interaccin con otras plantas y animales hasta alcanzar un

48

Ibid. pp 51-52.

estado de armona con su entorno, el cual, destaca, no es una cuestin de esttica sino de supervivencia.

Cada especie debe estar en armona en su construccin interna y externa con las condiciones naturales bajo las cuales vive; si stas experimentan un cambio al cual le es imposible adaptarse, ser expulsada por otras especies o exterminada.

Consecuentemente uno de los temas ms importantes de la geografa ecolgica de las plantas es ganar una comprensin de la armona (epharmony) de las especies49.

La armona se manifiesta en lo que Warming denomina formas de crecimiento (growth-form) que se distingue de las formas sistemticas (systematic form) estudiadas por la botnica tradicional. Formas de crecimiento similares pueden ser desarrolladas y manifestarse en especies sistemticamente muy separadas pero que viven bajo condiciones externas semejantes, de modo qu as como las especies son las unidades en la botnica sistemtica, las formas de crecimiento son las unidades en la botnica ecolgica50. El descubrimiento de estas formas y su correlacin con la herencia gentica de los organismos no es una tarea fcil debido a que aquellas exhiben una abrumadora diversidad y estn conectadas por los ms graduales estados intermedios51

La comunidad natural como sociedad simbitica y compleja La botnica ecolgica promueve el estudio de las comunidades naturales de plantas, las cuales normalmente incluyen muchas especies de formas de crecimiento extremadamente variadas y que aparecen en combinaciones similares. En las comunidades de plantas parece prevalecer entre las especies que las integran una especie de simbiosis en el marco de una economa similar, hasta el punto que es frecuente
49

Warming, Eugenius. Oecology of Plants: an Introduction to the Study of Plant Communities Rev. inglesa del original Plantesamfund. Oxford: Clarendon Press, 1909. p. 2 (trad. propia).
50 51

Ibid., p. 5. Ibid., p. 6.

encontrar especies que dependen de que otras las protejan o les brinden las condiciones adecuadas para su existencia. El anlisis de las comunidades ecolgicas lleva al reconocimiento de que las formas de crecimiento que las componen son sus unidades ltimas. Como las growth-form permiten que especies que difieren ampliamente en fisionoma y economa puedan sin embargo vivir asociadas, podemos entonces esperar encontrar una gran variedad de formas y una gran complejidad en las interrelaciones entre las especies que componen una comunidad natural, como ocurre por ejemplo en el ms rico de los tipos de comunidades: el bosque tropical lluvioso52. Tambin la vida animal es un factor que influye en las comunidades vegetales. Las modernas investigaciones biolgicas han elucidado las mltiples y complejas relaciones que subyacen entre las plantas y animales que forman una comunidad y han demostrado la adaptacin de las plantas a los animales y a la inversa. Un caso especial es el de la interrelacin entre el mundo vegetal y la humanidad. Aunque las plantas han tenido una amplia influencia sobre la humanidad, actualmente la vegetacin es resultado de la influencia humana hasta el punto que muy pronto habr pocos lugares sobre la Tierra donde el hombre no haya modificado o destruido la vegetacin, directamente transformndola para su uso o interfiriendo en ella indirectamente53. El hombre altera las condiciones y el estatus econmico de las comunidades de plantas originales, cambiando la composicin de los suelos, cultivando plantas y animales domsticos e introduciendo nuevas variedades de plantas, erradica las viejas comunidades de plantas e inaugura otras nuevas.

Sucesin y lucha por la existencia

52 53

Ibid., p. 13. Ibid., p. 83.

La lucha por la existencia entre las especies y comunidades es reinterpretada en el marco de una dinmica sucesional: cada comunidad que coloniza un nuevo suelo persistentemente trabaja para su propia destruccin, pues al apropirselo, al mismo tiempo va produciendo ciertos cambios en su composicin y humedad y de ese modo va preparando la condiciones edficas para el establecimiento de otra comunidad. Considerando como punto de partida las extensiones de agua, Warming nos presenta el bosquejo de una sucesin desde su etapa inicial hasta la final. La sucesin vegetal se inicia con las plantas que en ros y lagos actan como capturadoras de barro, algas y musgos acuticos. Las plantas se distribuyen en zonas determinadas en parte por la profundidad del agua y la naturaleza del suelo. Cerca de la orilla en aguas poco profundas, comienza la vegetacin de pantanos, en la que se destaca la vegetacin de juncos formada por especies ms altas y vigorosas que las que habitan en el interior de las aguas. Con el paso del tiempo los restos de esta vegetacin en conjunto con partculas inorgnicas tradas de ms arriba por las corrientes de agua y de aire se van depositando en el lecho del ro llenndolo poco a poco. De esta manera el sitio es preparado para otras plantas de pantano que slo pueden crecer en aguas an menos profundas. Gradualmente la vegetacin de juncos da lugar a las tierras bajas y el lecho del agua contina subiendo gracias a las especies pertenecientes a esta nueva clase de tierra. Cuando el lecho ha subido tanto que el agua est llena de plantas y sus restos, entonces en la turba del suelo del pantano se pueden encontrar distintas clases de hierbas y pastos. As surgen las praderas, las cuales en la mayora de los casos, se convierten en bosques de arbustos (sauces y alisos) y finalmente en bosques de rboles, si el proceso no es perturbado por la mano del hombre. Este proceso de cambios sucesivos no es lineal ni simple sino producto de la accin de un conjunto de factores fsicos y biolgicos asociados de manera compleja, de

modo que no es fcil responder a la pregunta acerca de las causas de los cambios sucesivos en la vegetacin a lo largo de miles de aos. Warming afirma que quizs los cambios climticos, que en general han dado lugar a un clima ms templado, han jugado un importante papel. Sin embargo en el anlisis histrico ecolgico de la lucha entre los bosques de hayas y robles en Dinamarca, Warming otorga a la accin humana un papel central como factor determinante en la sucesin forestal. Considerando histricamente todos los factores que explican el paso de un bosque a otro demuestra que el crecimiento del roble est determinado, en ltima instancia, por el hombre y su actividad econmica: los robles se cortaron para dejar paso a la agricultura y disponer de energa para los hornos de fundicin.

La accin humana, (tala de rboles y canalizacin de las aguas) ha afectado el resultado en favor de las hayas al punto de que los robles slo son capaces de mantenerse en algunas zonas hmedas dispersas y en las partes ms pobres de Jutlandia donde las hayas no pueden prosperar Desde hace algunas centurias los brezales se han expandido a expensas de los bosques de Dinamarca y el norte de Alemania. Jutlandia estaba vestida de bosques de robles, hoy retazos de matorrales de robles en parques son las solitarias reliquias de aquellos bosques. El bosque ha sido devastado por una tala descuidada e ignorante para la utilizacin de la madera en la produccin de hierro, una industria ampliamente practicada en Jutlandia durante la edad media. [A causa de esta deforestacin] tan pronto como el suelo se seca, surge una cubierta de hojarasca que inicia una serie de cambios en el suelo [como] la desaparicin de los gusanos de tierra y la acidificacin y consolidacin del sueloque gradualmente van convirtiendo a la vegetacin en un brezal [Finalmente] tanto el bosque de robles

como el de hayas sucumben en la lucha contra el brezal cuando la tala de los rboles en el suelo lavado permite a los vientos actuar libremente54.

Interpretacin no darwiniana del cambio evolutivo En la respuesta a la pregunta de cmo es posible la armona entre las especies y su medio se debate el tema fundamental de la teora de la evolucin acerca del origen de las especies. Warming se distancia aqu de las explicaciones basadas tanto en la idea ortodoxa de cambio gradual por seleccin natural de Darwin, como en la de cambio brusco a causa de mutaciones de Korchinski y De Vries, y se muestra ms de acuerdo con la idea de evolucin de Lamarck en la que el tiempo y la naturaleza del medio ambiente son los dos principales factores responsables de la produccin natural de las variadas formas vivientes: el medioambiente acta en el organismo, y cuando ste cambia o el animal emigra y se expone a condiciones diferentes, entonces siente la necesidad de adaptarse a s mismo a las nuevas condiciones. Warming, como Lamarck, asume que las plantas poseen una peculiar e inherente fuerza o facultad por cuyo ejercicio se adaptan ellas mismas directamente a nuevas condiciones, es decir, ellas cambian de manera a ajustar su existencia en acuerdo con su nuevo entorno. Asume as que entre las influencias externas y la utilidad de la variacin hay una definitiva conexin aunque de obscura naturaleza. Un apoyo emprico a esta explicacin es el hecho de la extremada plasticidad de la planta. Experimentos realizados por cientficos que han investigado por dcadas la plasticidad morfolgica y anatmica de los individuos han dado como resultado el mostrar que por cambios en las condiciones externas se establece un curso de desarrollo que tiende a adaptar la planta a su medioambiente precisamente de la misma manera a como las plantas o comunidades de plantas crecen bajo las condiciones naturales normales a las que estn adaptadas55. Por ejemplo se ha probado que los diferentes
54 55

Ibid., p. 362-363. Ibid., p. 371.

rganos de una nica especie experimentan cambios morfolgicos y anatmicos de acuerdo a si sta se ha desarrollado en el aire o en el agua, en el aire seco o hmedo. As la planta tiene una demostrada facultad de reaccionar a las influencias externas de variadas manerasincluso una misma clase de hoja se adapta a si misma diferentemente en armona con diferentes ambientes56. Esto significa que para Warming en la evolucin y origen de nuevas especies la seleccin natural darwiniana slo cumple un papel menor, el principal papel lo cumplen los cambios de las condiciones climticas y edficas y la capacidad de autorregulacin, de adaptacin directa de plantas y animales a dichos cambios. La evolucin no ocurre primordialmente en el mbito gentico por medio de una seleccin de azarosas mutaciones que se realiza a espaldas de las especies y los individuos, sino ms bien en el mbito de la interrelacin entre los individuos, las comunidades y el medio ambiente en el que existen, mbito en el que la capacidad propia del organismo de reaccionar de modos diversos y creativos ante los cambios de su entorno es clave en el proceso evolutivo.

Parece estar fuera de toda duda que los caracteres peculiares de las formas de crecimiento han surgido a travs de la adaptacin directa al medio ambiente o la natural autorregulacin que opera a travs de incontables generaciones, y que al mismo tiempo los caracteres adquiridos han sido fijados en mayor o menor medida por la herencia, la cual es antagnica a las nuevas adaptaciones. Aunque este sugerido curso de la evolucin debe ser considerado como una hiptesisda a da nuevos experimentos van probando que la accin directa de los factores externos pueden modificar la naturaleza de las plantas y pueden provocar distinciones hereditarias en la formaLa adaptacin directa es fuera de toda duda uno de los ms potentes factores evolutivos en el mundo orgnico y aparece jugando el rol principal en la adaptacin de las formas de crecimiento y las formaciones. Y su estudio disipar algo de las

56

Ibid., p. 372.

tinieblas que envuelven el misterio de la vida, aunque no podamos esperar alcanzar alguna vez el corazn de tal misterio57.

Henry Cowles La dinmica relacional como objeto fundamental de la ecologa La dinmica ecolgica prefigurada en las investigaciones de Warming es desarrollada sistemticamente por Henry C. Cowles para quien el objeto de estudio propio del eclogo es la consideracin dinmica y relacional de la estructura de los seres vivos y de sus comunidades y el entorno en el y con el que existen.

El estudio de las mutuas relaciones entre las plantas y su entorno es a la botnica estructural lo que la dinmica geolgica es a la geologa estructural. As como los modernos gelogos interpretan la estructura de las rocas buscando encontrar cmo y bajo qu condiciones las rocas similares estn formadas hoy, as tambin los ecologistas buscan estudiar aquellas estructuras vegetales que estn cambiando en el presente, de manera que ellas mismas echen luz sobre el origen de las estructuras vegetales [] el ecologista entonces debe estudiar el orden de sucesin de las sociedades de plantas en el desarrollo de una regin, y l debe intentar descubrir las leyes que gobiernan los cambios panormicos. La ecologa es, por tanto, el estudio de una dinmica 58.

La sucesin experimentada: la evolucin sucesional de las Dunas del lago Michigan

[Las dunas que bordean el lago Michigan] proveen una regin favorable a los propsitos de la investigacin ecolgica porque la ausencia de complicaciones debidas a la presencia de formaciones vegetales anteriores es el requisito por excelenciapara contemplar cmo cambian los tejidos y rganos de las plantas en respuesta a la

57 58

Ibid., p. 373. Cowles, Henry Chandler, The Ecological Relations of the Vegetations on the Sand Dunes of Lake Michigan, Chicago: The University of Chicago Press, 1899, p. 3. (trad. propia)

variacin de condiciones presentes y cmo las formaciones vegetales pasan rpidamente de un tipo a otro en razn de los cambios ambientales 59.

Esta ventaja de simplicidad experimental permiti a Cowles la observacin de una evolucin sucesional de la vegetacin desde un estadio inicial hasta uno final en el que pareciera que las dunas y las colonias vegetales crecen en un proceso de colaboracin simbitica perfectamente predecible que tiene como fin la constitucin de una comunidad madura o clmax.

La formacin primitiva normal es la playa, luego, en este orden, las dunas estacionarias de las playas, las dunas activas o vagabundas, las dunas detenidas o de transicin y las dunas pasivas o establecidas. Las dunas establecidas pasan a travs de una serie de estadios que culmina finalmente en el bosque mesoftico caducifolio, el tipo normal de clmax en la regin del lago. Esto significa en trminos generales que las condiciones de la vida de las plantas se vuelven cada vez menos severas a medida que se va pasando a travs de todos estos estadios hasta que se alcanza la mejor de las condiciones para nuestro clima que resulta en la produccin de un diversificado bosque caducifolio60.

La lgica espacio-temporal de la sucesin Aunque la distribucin de las plantas en las varias formas de asociacin en las dunas est gobernada por agentes fsicos y biticos [como la luz y el calor, el viento, el suelo, el agua, que] actan en conjunto y producen un sorprendente efecto de composicin sobre la vegetacin61, es posible ver en ella un determinado orden temporal, la sucesin, que puede ser trazado en un espacio fsico como una especie de ruta que empieza en las formaciones primitivas de las gramneas de playa, pasa a las plantas con

59 60

Ibid. pp. 3-4. Ibid. p. 20. 61 Ibid.pp. 14-17.

flores y arbustos, luego a los bosques de tilos, que finalmente ceden su lugar a los bosques de conferas y a los de robles62. Al principio los cambios son ms rpidos pero a medida que el ensamblaje de plantas se acerca ms y ms al clmax tipo de la regin, los cambios se hacen ms lentos63. Como la vegetacin est siempre en movimiento, adaptndose, no puede jams alcanzar un equilibrio final realmente estable y si se habla de un estado de clmax ste se refiere siempre a una aproximacin. Para quien visita un complejo de dunas estacin tras estacin, se le har tan patente su sorprendente diversidad como movilidad. Desde la distancia el complejo parece siempre el mismo, un escenario yermo y montono, pero desde cerca nunca se encontraran dos detalles iguales 64. Teniendo en cuenta estos fenmenos de la sucesin se puede deducir una constante en la relacin entre velocidad del cambio y complejidad de forma: la velocidad de los cambios siempre va de lo ms rpido a lo ms lento, al tiempo que las formas, entendiendo por estas, tanto las estructuras de las plantas individuales o las de las asociaciones, van sucedindose de las ms simples a las ms complejas. En sntesis, el proceso de sucesin tal como se desarrolla en los hbitats no perturbados es el tipo propio de la dialctica estructura-funcin de la morfologa y fisiologa vegetal que dirige todos los mecanismos de evolucin adaptativa de larga duracin de las comunidades vegetales respecto a su entorno.

La universalidad de la sucesin En una ulterior investigacin65 Cowles aplica la teora de la ecologa que haba desarrollado en las dunas de Indiana para toda la gama de comunidades vegetales
62 63

Ver en Ibid. pp. 109-113. Ibid. p. 20. 64 Ibid. p. 55. 65 Cowles, H. C., The Plants Societies of Chicago and Vicinity, The Geographic Society of Chicago Bulletin n 2, University of Chicago Press, 1901 (trad.propia).

encontradas en la regin de Chicago, mostrando que los procesos naturales de la sucesin y el clmax no se limitaban a un entorno aislado, como las dunas. Demuestra entonces que la composicin de la vida vegetal en cualquier configuracin regional debe entenderse como el resultado de un cambio constante sujeto a estrictas leyes. El constante flujo y cambio en las relaciones dentro de las comunidades de plantas y entre las comunidades y su medio ambiente, los cambios topogrficos,

no ocurren al azar sino de acuerdo a bien definidas leyes. Debe haber entonces un orden en la sucesin de las formas topogrficas en el paisaje cambiante. Adems hay que reconocer que las influencias medioambientales son normalmente acumulativas, lo que implica que la sociedad de plantas no es slo un producto de las condiciones presentes, sino tambin de las pasadas66.

Frederick Clements Necesidad de sistema y mtodo en la investigacin de la sucesin Para Frederick Clements la dinmica sucesional como fenmeno global requiere un sistema conceptual y metdico de investigacin.

Una madura reflexin nos muestra que todas las cuestiones botnicas nos llevan tarde o temprano a los dos ltimos hechos: la planta y el hbitat. La esencial verdad de esto ha sido obscurecida por mtodos separados de estudio en fisiologa, morfologa e histologa, que son frecuentemente tratados como campos independientes. Estos han sufrido un incompleto y asimtrico desarrollo a consecuencia de tendencias de extrema especializacin. Los mtodos analticos han dominado la investigacin hasta la exclusin de los sintticos, los que, en una gran diversidad de campos, deben dominar al final si queremos lograr un conocimiento botnico sistemtico y no un mero catlogo. La gran necesidad [para superar el estado catico de la ecologa y el abstracto de la
66

Ibid. p. 9.

fisiologa] es la introduccin de un mtodo y un sistema que permitan ensanchar el campo de estudios y avizorar nuevos objetivos 67.

La sistematizacin exige observaciones y registros precisos para los que son necesarios una serie de instrumentos prcticos de medicin y toma de muestras de los diferentes factores (suelo, agua, luz, humedad, temperatura) que configuran el hbitat, como fotmetros, psicrmetros, termmetros, termgrafos, etc., pues

un intento serio de encontrar en el hbitat aquellas causas que estn produciendo modificaciones en la planta y en la vegetacin no puede limitarse a la mera enumeracin de los factores, es necesario determinar cuantitativamente cada uno. No es suficiente aventurar una respuesta o hacer bastas estimaciones acerca de ellos. [] Asimismo uno no puede examinar minuciosamente las adaptaciones de las especies a sus propias causas antes de que la cantidad de cada una sea conocidaPara este propsito es necesario la aplicacin de instrumentos en orden a determinar la cantidad exacta de cada factor que est presente en un hbitat particular y de ah determinar la razn entre el estmulo y la cantidad de ajuste estructural que resulta La ecologa ya ha sido censurada bastante por ser un tema compuesto de ideas muy generales68.

De igual modo se requieren instrumentos metdicos para investigar las formas concretas de adaptacin de las plantas entendidas como relacin estmulo-respuesta a los diferentes factores, llevando la ecologa al campo de la evolucin experimental, que tiene como principal tarea el detallado estudio, basado en condiciones previamente medidas, del origen de las nuevas formas en la naturaleza69. Tambin el conocimiento del desarrollo y la estructura de las formaciones vegetales (las sociedades de plantas) requiere de mtodos exactos de investigacin y registro, como los quadrats, y los que se apoyan y
67

Clements, Frederick Edward. Research Methods in Ecology. Lincoln, Nebraska: The University Publishing Company, 1905, pp.1-2. (trad. propia). 68 Ibid. pp. 20-21. 69 Ibid. p. 145.

derivan de l como los transectos, el mapa de ecotonos, los crculos migratorios, mtodos cartogrficos, la fotografa. Con los quadrats se pueden hacer registros estadsticos y comparaciones numricas en el espacio y en el tiempo de los cambios en las formaciones vegetales.

La concepcin organicista de las comunidades ecolgicas A partir de Clements se desarrollan en ecologa las concepciones organicistas de las comunidades vivas. La visin orgnica de la formacin proporciona un marco conceptual heurstico para el anlisis ecolgico como lo demuestra la comparacin entre el desarrollo individual y la sucesin ecolgica. La historia de la vida de una formacin es un proceso complejo pero definido, comparable en sus principales lneas a la historia de la vida de la planta individual70.

[Puede verse a] la formacin vegetal [como] una unidad orgnica la formacin es un organismo complejo que posee funciones y estructura y pasa a travs de un crculo de desarrollo similar al de la plantaLa formacin como la planta est sujeta a cambios causados por el hbitat y desde que estos cambios son registrados en su estructura, es evidente que los trminos funcin y estructura son tan aplicables al uno como al otro. [Aunque] hay que tener en mente que las funciones de las plantas y de las formaciones son actividades absolutamente diferentes, que no tienen nada ms en comn que hacer dos estructuras, la hoja y la zona71.

La sucesin como dinmica histrica universal La visin histrico-dinmica de la vida se ampla no slo en el espacio sino tambin en el tiempo. La sucesin es el proceso universal de desarrollo que ocurre una y

70

Clements, F., Plant Sucession: an Analysis of the Development of Vegetation, Washington: Carnegie Institution of Washington, 1916, p. 3 (trad. propia). 71 Clements, Research, op. cit., p. 199.

otra vez en la historia de cada formacin que tiende a su clmax y se repite en cualquier lugar en el que se den las condiciones apropiadas

El reconocimiento del desarrollo (sucesin) como causa y explicacin de las formaciones existentes en todos los climas fuerza a la conclusin de que en cada clmax encontramos su filogenia as como su ontogenia, lo que lleva a asumir que los procesos y funciones de la vegetacin actual deben haber sido esencialmente aquellos que actuaron en el pasado geolgico Como consecuencia ha sido posible bosquejar a grandes rasgos la sucesin de poblaciones de plantas en las varias eras y periodos y organizarlas en el intento de modelar el nuevo campo de la paleo-ecologa72.

El telos de la sucesin: la estabilidad de los estadios de clmax Para Clements la sucesin puede ser asimilada a una serie ordenada de invasiones, que ocurren en el mismo escenario y generan una nueva estructura de la formacin. Las invasiones son desplazamientos migratorios de nuevas especies a nuevos lugares que fuerzan a cambios reactivos en las poblaciones originales y a modificaciones en el entorno. No se dan aleatoriamente, estn controladas por factores fsicos, de manera que toda sucesin recorre una serie de estadios que van desde la denudacin hasta la

estabilizacin, desde los lquenes y musgos hasta los rboles. La sucesin es una secuencia de comunidades de plantas marcadas por el cambio de formas ms bajas o simples a formas ms altas o complejas de vida73. En la sucesin es evidente entonces una direccin, cuyo final, el clmax es esencial para la comprensin de todo el proceso.

Toda serie sucesional completa termina en un clmax. Este se alcanza cuando la ocupacin y reaccin dominante es tal que excluye la invasin de otra forma
72 73

Clements, F., Plant Sucession, op. cit., Prefacio. Ibid. p. 6.

dominante El clmax marca el cierre del desarrollo general y es la clave para la comprensin de todo desarrollo y estructura en la vegetacin, pero su reconocimiento solo es posible con un cuidadoso escrutinio de todo el proceso con mtodos intensivos y extensivos 74.

La dinmica de la civilizacin humana como opuesta a la del clmax Pero en el paisaje cada vez ms perturbado por la actividad humana y sus animales domsticos los estadios de clmax estn ausentes en amplias reas o aparecen fragmentados, lo que hace difcil establecer un balance entre estabilidad y cambio. Aunque todava se puede

afirmar que la estabilizacin es la universal tendencia de toda vegetacin que se encuentra bajo la accin predominante del clima y que variedades de clmax se caracterizan por un alto grado de estabilidad cuando consideramos la sucesin en miles o inclusive millones de aos En ausencia del hombre civilizado, los cambios sucesionales que trabajan constante y universalmente desde dentro de las formaciones son la fbrica de los clmax, no sus destructores Slo el hombre puede destruir la estabilidad de los clmax durante un largo periodo de control de su clima y esto lo va logrando por fragmentos a consecuencia de una destruccin selectiva, parcial o completa, y continuamente renovada 75.

4. La ecologa animal Charles Adams El ajuste dialgico entre animal y medioambiente Ante el creciente nmero de hechos acumulados en la literatura zoolgica y biolgica, Charles C. Adams propone algunas orientaciones generales y un mtodo de
74 75

Ibid. p.105. Clements, F. Nature and Structure of the Climax, Journal of Ecology, vol. 24, n 1, febrero 1936, pp. 255-256, (trad. propia).

acercamiento al estudio de la ecologa animal: la interpretacin de las relaciones que existen entre los animales y la totalidad de su medioambiente76. Segn Adams hay una ntima relacin, si no identidad en ltima instancia, entre la biologa y la ecologa. La ecologa puede ser interpretada como el estudio de las respuestas de los seres vivos a las preguntas de su medio ambiente: la vida se constituye en el dilogo o en el continuo ajuste [entre] la ordenada secuencia de la naturaleza externa y los cambios que tienen lugar en el organismo viviente77. Las respuestas de los animales se expresan en el proceso de formacin de estructuras, funciones y conductas a nivel individual, grupal y social, simultneamente. Las asociaciones pueden ser consideradas como una unidad

como si fueran un animal individual, [de modo que] las interacciones entre los miembros de una asociacin pueden ser comparadas a las relaciones similares que existen entre las diferentes clulas y rganos de un individuo, por ejemplo, cuando los animales que viven en un pequeo arroyo, en la zona litoral de un lago o en el suelo de un bosque, son tratados como una unidad, la historia entera de los animales en el hbitat es considerada como una respuesta a las condiciones de vida Esta asociacin es un agente que transforma substancia y energa produciendo variadas condiciones fisiolgicas y respuestas en el continuo proceso de ajuste que constituye la vida. Las necesidades fisiolgicas y estados de una asociacin existen con la misma realidad que las necesidades similares de las clulas que componen el cuerpo de un animal 78.

El animal como proceso Adams reafirma el punto de vista dinmico como esencial en el desarrollo de una teora ecolgica. Es de suma importancia si queremos entender la conducta de los organismos, pensar en ellos como dinmicas, como procesos, antes que como estructuras.

76

Adams, Charles C., Guide to the Study of Animal Ecology, New York: MacMillan Company, 1913, prefacio, (trad. propia). 77 Ibid., p. XII 78 Ibid., p. 5-6.

El animal es algo que ocurre79. Pero la dinmica implica cambios regidos por leyes. No slo en el medio ambiente se dan los cambios en una secuencia ordenada, como se afirma en la teora de la sucesin, pues las mismas leyes se aplican con igual rigor a la vida animal y al continuo proceso de ajuste entre el animal, individual y social y su medio ambiente.

El animal es un agente que transforma por sus procesos de metabolismo, energa y substancia, que resultan en su crecimiento, diferenciacin, multiplicacin y conducta. Estos procesos tienen lugar ordenadamente y son dependientes de la energa y substancia derivadas del medio ambiente. Por estas razones los procesos [mencionados] en tanto que son respuestas a la secuencia ordenada de los cambios medioambientales, son problemas ecolgicos. Los cambios en la conducta durante la vida del animal o el desarrollo de su conducta nos da una de las principales claves de las condiciones fisiolgicas que determinan algunas de las ms caractersticas formas de respuesta, y finalmente como resultado de todas las actividades y procesos de ajuste a las condiciones de vidaes la culminacin de las armonas animales. Por esta razn los estudios en la modificacin de las conductas son de importancia ecolgica fundamental, porque en ellos se consideran a las conductas no slo como cosas hechas sino tambin en su proceso de construccin 80.

Importancia de la ecologa animal para ponderar la influencia humana sobre el ambiente El conocimiento de esta dinmica, de las interrelaciones entre animales y ambiente, es tambin fundamental para interpretar la dinmica de la influencia humana sobre el ambiente. Si consideramos que las antiguas condiciones originales nos dan la mejor concepcin de los procesos normales de la naturaleza y son comparables a la salud
79

Jennings, H S., Behavior of the Starfish Asterias forreri de Loriol. University of California Publications in Zoology, 4 (2), 1907, 53-187. 80 Adams, Charles C., Guide to the op. cit., p. 92-93.

normal de un organismo, los grandes cambios en hbitats y sociedades naturales invadidas por la civilizacin humana configuran una especie de proceso patolgico que debe ser estudiado tambin cientficamente. Pero esta ciencia patolgica se ha desarrollado mejor como un estudio de las perturbaciones de los procesos normales y es interpretada primariamente en trminos de lo normal, y lo artificial debe ser interpretado similarmente [por lo tanto] las perturbaciones hechas por el hombre deben poder interpretarse en una secuencia estrictamente ordenada comparable a la que se encuentra en las condiciones originales y naturales81. Deforestacin, erosin, drenaje y llenado de depresiones, destruccin de sociedades de plantas y animales son procesos llevados a cabo no slo por el hombre sino por otros organismos y agentes animales. La influencia del hombre consiste principalmente en acelerar o retardar los procesos naturales 82. Entonces con la base en los principios generales de las respuestas orgnicas a su medio ambiente, uno es capaz de ver que las perturbaciones debidas al hombre son un problema en el ajuste del ms elevado tipo de animal, en tanto miembro de una asociacin animal, a su entorno medioambiental83. Pero la cuestin es, si las condiciones naturales ya no se preservan, cmo harn las generaciones futuras para conocer estos principios generales?, se convertir la ecologa en una especie de paleontologa que derivar su conocimiento fundamental de restos fsiles, de reliquias que guardan fragmentos de sucesiones y clmax extinguidos?

Por una ecologa aplicada a la sociedad humana La conciencia de lo mucho que puede decir la ecologa a la sociedad humana lleva a Adams a fomentar el desarrollo de una ecologa especficamente aplicada al hombre y sus problemas econmicos, sociales y polticos, pues el hombre en tanto es un animal,
81 82

Ibid., pp. 26-27. Ibid., p. 28. 83 Ibid., p. 33.

depende e integra un mundo fsico de plantas y animales, definitivamente como cualquier otro animal, aunque en un diferente grado84.

No debemos pasar por alto el hecho de que las comunidades humanas nunca estn compuestas de una sola clase o especie de animal, ellas no son culturas puras sino que estn compuestas de la vegetacin de la cual directa o indirectamente dependen, los parsitos humanos, los comensales y todos aquellos animales explotados por el hombre as como de otras sociedades humanas 85

La ecologa humana ser necesariamente una ciencia interdisciplinaria En este empeo es necesario reunir en un mismo campo de investigacin las aportaciones tericas y metodolgicas de las ciencias naturales, como la fsica y la biologa, y las de las ciencias sociales, como la sociologa y la historia. La cuestin de los recursos naturales minerales y biolgicos y su desigual y diversa distribucin, la variacin poblacional, la competicin e interaccin dentro y entre las comunidades vivas, la sucesin sociolgica de las relaciones sociales abren un gran campo de estudio para la aplicacin de la ecologa en el estudio de los sucesos histricos de las sociedades humanas y el tratamiento fundamental de problemas econmicos y polticos.

Vctor Shelford Estructura y adaptacin en el marco de la sucesin ecolgica Vctor Shelford hace notar la relacin entre modificaciones de los caracteres taxonmicos de los escarabajos tigre y su medio ambiente, en estrecha correspondencia con las relaciones y sucesiones de las plantas86. Postula entonces que los principios de la
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Adams, Ch., The Relation of General Ecology to Human Ecology, Ecology, vol. 16, N 3 (Julio 1935), p. 328, (trad. propia). 85 Ibid., p. 330. 86 Shelford, Victor, Preliminary Notes on the Distributions of the Tiger Beetles and its Relations to Plants Sucessions, Bio. Bull., vol. 14, 1907, pp. 9-14, (trad. propia).

ecologa vegetal y de la fisiografa podran ser una gua til en los campos donde la zoologa slo ha contribuido con el caos87. Lo primero y esencial para la comprensin ecolgica de un animal es considerarlo dentro de su medioambiente. A partir de esta localizacin del ser vivo la ecologa animal se centra en los siguientes propsitos:

1) Determinar los fenmenos animales que corresponden a las formas de crecimiento de las plantas, 2) Determinar la validez de la sucesin ecolgica en su aplicacin a los animales, 3) Determinar la posibilidad de organizar un sistema de clasificacin ecolgica de animalesa fin de formar una base para generalizaciones que puedan servir para controlar los resultados en los campos de la evolucin, la herencia y la fisiologa, 4) Investigar la relacin entre la sucesin y el origen de las adaptaciones5) Investigar la posibilidad de usar la ecologa como plataforma para una mejor unificacin de las varias ramas de la zoologa88.

El comportamiento ecolgico de los animales o more como factor interviniente en la sucesin A partir de investigaciones de campo acerca de la variacin poblacional de peces en una serie de arroyos de Michigan, interpreta los cambios segn el principio biolgico que puede ser enunciado as: Animales que pueden ser comparables ecolgicamente, que viven bajo similares condiciones poseen definidas semejanzas en fisiologa, conducta, hbitos y modos de vida, en una palabra, en sus mores89. En el sentido de los mores las comunidades de peces de arroyo en Japn, Europa y Estados Unidos son probablemente

87

Shelford, Victor, Ecological Sucession I. Stream Fishes and the Method of Physiografic Analyis, Bio. Bull., vol. 21, 1911, p. 10, (trad. propia). 88 Ibid., p. 11. 89 Shelford introduce el trmino latino mores para indicar la caracterizacin fisiolgica y conductual de los seres vivos en oposicin a form o forma que se refiere a la estructura, tamao, proporcin de los mismos. Ahora bien, mores y form estn correlacionados: para cada mores debemos esperar encontrar alguna clase de estructura y para cada estructura debemos tambin esperar encontrar algunas diferencias fisiolgicas (Ibid., p. 30). El sentido metodolgico de esta distincin est en que las diferencias fisiolgicas en las plantas se manifiestan normalmente en las formas vegetales, mientras que las diferencias fisiolgicas en animales se manifiestan en los mores.

similares si los arroyos son similares90. El estudio de los cambios en los tipos de especies de peces en una serie de lagunas de diferentes edades, muestra que la sucesin se aplica tambin a las comunidades animales y que sus mores son factores que intervienen en el proceso. Los tipos se suceden ordenadamente en una serie de estadios que reproducen la historia completa de las lagunas ms antiguas, y en esta historia participan activamente los mismos organismos. Todos los organismos presentes [en una laguna] deben afectar suficientemente el hbitat hasta hacer imposible la continuidad de la existencia de los tipos ecolgicos pioneros y al mismo tiempo preparar el camino para nuevos tipos ecolgicos91.

Las causas biolgicas de la sucesin residen principalmente en el hecho de que los organismos afectan su medioambiente Cada organismo agrega ciertas substancias venenosas a su entorno y consume las substancias que necesita, produciendo cambios en las condiciones ambientales que hacen imposible a las cras crecer y llegar a la madurez en el mismo lugar que sus padres. y por el mismo proceso se prepara el camino para otros organismos que s pueden vivir y crecer en las [nuevas] condiciones 92.

Interrelacin entre sucesin vegetal y animal Aunque el medioambiente es una combinacin de un conjunto de factores fsicos que constituyen un complejo de interdependencias, en el que cualquier cambio de un factor usualmente afecta a los otros, que hace a la ecologa una de las ms complejas ciencias y a la experimentacin un ideal raramente realizado en la prctica, se ha podido establecer con base experimental la correlacin entre cinco tipos de hbitat forestales, que representan estadios de sucesin de las formaciones vegetales, con sus diferentes niveles

90

Ibid., p. 32. Shelford, V., Ecological Sucession II. Pond Fishes, Biol. Bull., vol. 21, n 3, agosto, 1911, p. 139. 92 Shelford, V., Animal Comunities in Temperate America. A Study in Animal Ecology, Chicago: The University of Chicago Press, 1913, p. 308, (trad. propia).
91

de evaporacin del aire93, y la distribucin y sucesin de animales. Esto significa en trminos generales que las plantas controlan las condiciones fsicas del entorno (luz, humedad, temperatura, suelo) en el que y del cual depende la vida animal de modo que el desarrollo sucesional de los bosques y los cambios en las composiciones del suelo y la atmsfera, es acompaado de un casi completo cambio de las especies animales y probablemente de un completo cambio de los caracteres fisiolgicos y conductuales (mores) de los animales94. Esto explica el hecho de que, aunque las especies taxonmicas usualmente tienen distintos mores, con frecuencia las mismas especies tienen diferentes mores cuando aparecen bajo diferentes condiciones y diferentes especies bajo condiciones similares pueden tener los mismos mores95.

Distribucin de especies y ley de tolerancia La distribucin de las especies y mores es resultado de las reacciones conductuales de los animales a las variaciones de las condiciones ambientales segn la ley de la tolerancia: una especie animal es limitada en su expansin por la variacin de un factor o conjunto de factores ms all del lmite de tolerancia de la especie en cuestin. Por otro lado encontramos tambin el ptimo ecolgico96, el lugar en el que las condiciones son ptimas para la existencia de una especie y en dnde, por tanto, sta aparece con el mayor nmero de individuos97.

El principio de convergencia
93 94

Ver en Fuller, G. D., Evaporation and Plant Sucession, Bot. Gaz., vol. 52, 1911, pp.195-208. Ver en Shelford, V., Ecological Sucession IV. Vegetation and the Control of Land Animal Comunities Biol. Bull., vol. 23, Julio 1912, n 2, pp. 59-99. 95 Ibid., p. 94. 96 El concepto de ptimo ecolgico fue definido primeramente por Andreas Schimper en el mbito de la ecologa de las plantas. En la mayora de los hbitats una planta slo puede tener xito en la lucha por la existencia en tanto sus funciones se encuentren en un estado de equilibrio que corresponda a las condiciones externas: esta condicin de equilibrio es denominada ptimo ecolgico. (En Schimper , A. F. W., Plant-Geography upon a Physiological Basis, Oxford: Clarendon Press, 1903, pp.44-45). 97 Shelford, V., Ecological Sucession V. Aspects of Physiological Classification. Biol. Bull., vol. 23, n 6, noviembre 1912, p. 335.

Es posible hablar con sentido cientfico de un principio de convergencia en el desarrollo histrico de las comunidades vegetales, los hbitats animales y las comunidades animales, en tanto que las investigaciones de la ecologa vegetal y animal muestran que entorno fsico y formas de vida vegetal y animal tienden hacia un estadio ptimo o clmax.

La sucesin [del conjunto comunidades vegetales y animales] avanza hasta condiciones que sean tan favorables a organismos inmunes a sus propios efectos sobre su propio entorno. La sucesin avanza de todos los tipos de mores hacia los tipos fisiolgicos de organismos que se ajusten a las condiciones climticas del rea la vegetacin y por tanto los principales hbitats animales convergen hacia un tipo climtico inmune a sus propios productos excretorios. Esto ha sido llamado el clmax climtico98.

Esta convergencia se desarrolla bajo unas mismas leyes en todos los casos y a cualquier velocidad de cambio. De esto se deduce que todo sistema de agricultura es ecolgicamente hablando, un retroceso de todos los cambios naturales debidos al efecto de los organismos que consiste en evitar la operacin de todas las leyes biolgicas 99 que dirigen la sucesin natural, creando una nueva clase de sucesin llamada sucesin secundaria totalmente dependiente del mantenimiento de los cultivos. Cuando el hombre civilizado entra a un nuevo territorio destruye la vegetacin natural e incidentalmente muchos otros animales, por la tala de rboles, la quema de los restos de madera y el cultivo de plantas que son enteramente nuevas en la regin100. En los cultivos prevalece una sola clase de plantas, mientras que algunas de las plantas originales permanecen en los mrgenes de cercas y caminos en forma de matorrales enclenques y en situaciones lejanas al ptimo ecolgico.
98 99

Ibid., pp. 347-348. Ibid., p. 349. 100 Ibid. p. 350.

Conocimiento ecolgico y relacin saludable con la naturaleza Establecer una relacin saludable con la naturaleza (Sanity toward nature) depende del conocimiento que tengamos de ella y especialmente de la vida animal en estado de naturaleza. Un conocimiento parcial de ella slo puede llevar a peligrosas y falsas interpretaciones parciales. Debemos conocer la naturaleza, no en parte, sino en su totalidad si queremos tratar los ms simples problemas de cada da en nuestra relacin con los animales inteligente y justamente101. Consecuentemente en las preguntas acerca de la conservacin de tal o cual especie de animal o hbitat el sentimentalismo debe dejarse de lado.

Ideas erradas y sentimentales causan la muerte de muchos animales [ecolgicamente] tiles y la proteccin de otros nocivos. Los granjeros matan serpientes y zorrinos en cuanto tienen la oportunidad, aunque stos se encuentren entre los animales ms tiles. Las musaraas son magnficas depredadoras de los ratones, pero todava mucha gente las confunde con ratones de campo y las destruyen Vemos as que la cuestin [de la destruccin o proteccin de las especies animales], es un tema complejo que demanda un estudio muy cuidadoso y acciones conservativas 102.

Insuficiencia de la valoracin econmica de los animales Tambin debemos revisar nuestras usuales valoraciones econmicas de los animales limitadas por la aplicacin estricta del valor directo, de uso, mercantil y monetario, de los animales a los intereses humanos. Se sigue de la naturaleza de las comunidades animales y de la ntima interdependencia entre varias especies, que cada especie es de alguna importancia en la cadena alimenticia y en las otras relaciones, y cada

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Shelford, V., Animal Comunities,op. cit., p. 10. Ibid., p. 12.

especie es adems de alguna importancia econmica. [De manera que lo considerado] poco o pequeo puede ser de gran importancia econmica103.

Charles Elton La sociedad humana est incluida en las relaciones ecolgicas de interdependencia entre las especies animales La relacin entre las comunidades animales y las sociedades humanas puede manifestarse en acontecimientos de gran importancia econmica e histrica, mostrando que la ntima interdependencia existente entre las especies de una comunidad animal incluye a la especie humana. Por esta razn Charles Elton afirma que el futuro de la ecologa, como el estudio preciso de la naturaleza en relacin con nuestra forma de ver la vida animal salvaje, es el de tener derecho a ser considerada como una importante educacin elemental104.

Las comunidades animales y su sucesin como objetos cientficos mltiples y complejos Elton profundiza en la consideracin ecolgica de los animales. Las comunidades animales son un objeto mltiple y complejo pues

podemos llevar la subdivisin de las comunidades animales y dividir una ordinaria formacin vegetal, como un bosque de robles, en una serie de hbitats animales: la cima de los rboles, el tronco, la vegetacin baja, la superficie del suelo y la zona subterrnea, y encontraremos que cada uno de estos hbitats contiene una comunidad animal que puede ser tratada hasta cierto punto como una unidad completa. Asimismo cada especie de planta tiene un nmero de animales que dependen de ella y uno de los
103 104

Ibid., p. 20. Elton, Charles, The Ecology of Animals. Londres: Methuen &. Co. LTD, 1933 (reimp. 1960), p. 78 (trad. propia).

modos de hacer ecologa animal sera tomar cada planta por separado y estudiar la fauna que le es propia. Finalmente cada animal puede contener dentro de su propio cuerpo una pequea fauna de parsitos y ella de nuevo puede ser dividida en asociaciones especficamente adaptadas a las partes del cuerpo que habitan [As,] es obviamente imposible enumerar todos los diferentes gradientes medioambientales y todas las diferentes comunidades animales que habitan en ellos. Un hbitat solo, como el borde de una laguna, requerira un libro entero si quisiramos dedicarle un tratamiento adecuado lo que nos muestra que el trmino comunidad animal es realmente muy elstico en tanto que podemos usarlo para describir tanto la fauna de una selva tropical como la del intestino ciego de un ratn 105.

Idntica consideracin puede aplicarse a la sucesin. De hecho la sucesin (a cualquier ritmo en los animales) no tiene lugar con la bella simplicidad que desearamos, y es mejor que afrontemos este hecho ante todo antes que intentar reducir la totalidad del fenmeno a un conjunto de reglas que siempre se rompen en la prctica106. Es casi imposible hacer incluso un estudio superficial en cualquier comunidad grande y complicada por la inmensa cantidad de datos a recoger e identificar y de cambios estacionales que debieran incluirse. Por esta razn es preferible metodolgicamente tratar con pequeas y limitadas comunidades viviendo en hbitats peculiares en las que el nmero de especies se reduce a proporciones razonables. En las regiones extremas como el rtico, los cuerpos muertos de animales y plantas, el estircol de los mamferos, etc., se pueden encontrar a pequea escala comunidades similares a las de bosques y lagos, con la ventaja de que en tales lugares la sucesin se da siempre progresiva y rpidamente y los resultados obtenidos pueden ser igualmente valiosos en la contribucin a una teora de la sucesin.

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Elton, Charles. Animal Ecology. New York: The MacMillan Company, 1927, p. 16-17 (trad. propia) Ibid., p. 27.

Animales y plantas estn ntimamente ligados en la sucesin ecolgica. Si bien es cierto que las comunidades animales dependen de la sucesin vegetal, no es menos cierto que en muchos casos el desarrollo de una sucesin est influido por la presencia de determinadas especies animales. Los animales herbvoros son con frecuencia el primer factor de control de la particular clase de sucesin que tiene lugar en un rea determinada [y en un estudio ecolgico se ha visto como] probable que la actividad de los roedores puede a veces determinar el tipo de sucesin que comenzar despus de un incendio forestal107. Esto significa que el conocimiento de los animales puede ser de enorme valor para los botnicos que trabajan en la sucesin vegetal y al mismo tiempo que es necesario a los eclogos de animales poseer un buen conocimiento general de la sucesin de las plantas en la regin que estn estudiando.

La unidad inextricable entre seres vivos y entorno Los animales tambin estn inextricablemente unidos a su entorno. Por eso, la cuestin de saber cules son los factores limitantes de la distribucin de los animales tambin nos enfrenta con una realidad muy compleja. En primer lugar, aunque pensemos a los animales como entidades distinguibles de su medioambiente fsico-qumico, deberamos siempre recordar que estrictamente hablando no podemos decir exactamente dnde termina el animal y comienza el medioambiente el estudio de los animales muertos y sus esqueletos, importante para una parte de la zoologa, ha tendido a obscurecer el importante hecho de que los animales son una parte de su medioambiente108. Las plantas y los animales son pequeos sistemas temporales que han sido recortados del gran sistema csmico estudiado por los fsicos, qumicos, meteorlogos, astrnomos, del que forman parte. El trabajo ecolgico es en gran medida
107 108

Ibid., p. 30. Ibid., p. 34.

ocuparse de la interrelacin de todos estos diferentes sistemas, de modo que el estudio de las maneras en que los factores ambientales afectan a los animales se asienta en los lmites de un gran nmero de temas distintos y la tarea del eclogo es ser una especie de oficial de enlace entre estos temas109, es buscar la unidad en, y a travs de, la diversidad. Por otro lado no nos damos cuenta de manera suficientemente vvida que el hombre est rodeado de unas vastas e intrincadas comunidades animales, que sus acciones frecuentemente producen en los animales efectos que son totalmente inesperados [como la aparicin de plagas] y que de hecho el hombre es solamente un animal en una gran comunidad integrada por muchos otros. Para Elton es claro que los animales estn organizados en una sociedad compleja, tan compleja y tan fascinante de estudiar como la sociedad humana110.

Principios generales de organizacin de las comunidades animales Es posible encontrar algunos principios que arrojan luz en la interpretacin de la forma general de organizacin de las comunidades animales. Sobre la base de que en todos los animales es comn la necesidad de alimentarse se postulan los siguientes principios: 1) todos estn unidos en una cadena alimenticia y en un ciclo alimenticio; 2) en el orden de estas cadenas influye el tamao de los animales y 3) el numero de animales decrece en cada estadio de la cadena alimenticia: de modo que los animales ms pequeos son depredados usualmente por animales ms grandes y los animales ms pequeos pueden reproducirse ms rpido que los grandes y son capaces de soportar a los ltimos111. Las excepciones a esta regla son los parsitos que en oposicin a los
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Elton ilustra esta caracterstica interrelacionadora de la ciencia ecolgica en el estudio de los factores limitantes de la distribucin de los peces en un estuario. Cualquiera que encare este estudio especfico, necesita conocer, entre otras cosas, la frecuencia de las mareas, la composicin qumica del agua, la variacin pluvial anual, la fisiologa de las bacterias, el nombre de las plantas comunes en mbitos salobres, la periodicidad de las sequas (Ibid., p. 35). 110 Ibid., p. 55. 111 Ibid., p. 70.

carnvoros son mucho ms pequeos que los huspedes a los que depredan y el hombre que es el nico animal que gracias a la caza y la agricultura ha adquirido el poder de comer alimentos pequeos, medianos y grandes indiscriminadamente. Este poder es uno de los principales modos por el que el hombre ha obtenido el control sobre su entorno112.

El fenmeno de las fluctuaciones peridicas Uno de los fenmenos ecolgicos de gran importancia para los estudios en evolucin y la consideracin de problemas econmicos es la gran fluctuacin, inesperadamente regular en su periodicidad, en el nmero de las poblaciones animales en su estado natural. Este hecho remueve definitivamente de la ciencia biolgica la idea -de trasfondo religioso- del balance de la naturaleza, segn la cual las poblaciones se mantienen constantes y las adaptaciones consisten en ajustes perfectos de los animales a su medio, lo cual llevara a un estado estacionario entre el nmero de las diferentes especies. Por el contrario, estudios especficos acerca de la fluctuacin de la abundancia y escasez, muchas veces repentina y violenta, en el nmero de varias especies animales: nos dejan con la imagen de que las comunidades animales estn afectadas por muchos factores perturbadores. Las poblaciones nunca permanecen constantes por mucho tiempo, sino que tienden todo el tiempo a oscilar alrededor de un teortico punto ptimo para las especies113. Es posible que las fluctuaciones sean causadas de dos maneras: por perturbaciones externas en el medioambiente o por oscilaciones internas peculiares a la comunidad misma, jugando un papel dominante en ambos tipos de fluctuaciones la organizacin de las interrelaciones entre los animales. Adems como hay una ntima

112 113

Ibid. p. 61. Elton, Charles, The Ecology of Animals , op. cit., p. 63.

interdependencia entre las poblaciones animales que integran una comunidad ningn animal puede fluctuar sin afectar el nmero de algn otro animal.114.
Entonces la estructura de una comunidad animal junto con el cambiante medioambiente en el que viven, llevan ambos a las fluctuaciones en las especies individuales y a efectos de largo alcance sobre otras especies.[.Si bien] no es verdad que la perturbacin en el nmero de una especie afecta a las centenares de especies miembros de la comunidad en la que viven, es verdad que no podemos fcilmente predecir que sta no afectar indirectamente a algunas otras especies aparentemente sin conexin con ella115.

Efectos de la interrelacin y fluctuacin de las comunidades animales en la sociedad humana Muchos cambios en las interrelaciones y fluctuaciones en las comunidades animales se manifiestan en problemas humanos sociales y econmicos como las enfermedades epidmicas, las pestes agrcolas y forestales, la sobreexplotacin pesquera y la conservacin de mamferos y aves. Problemas todos ellos que se vuelven cada vez ms acuciantes a medida que avanza la civilizacin global y se consolida el dominio del hombre sobre el planeta116. Y es que frecuentemente ocurre que las polticas prcticas de control de peste, o de la pesca, o mtodos de higiene son basadas en falaces ideas
114

Cuando los lemmings se multiplican en Escandinavia o en las regiones rticas hay normalmente un gran incremento de pjaros y animales depredadores como lechuzas, cuervos, zorros, etc. Cuando los lemmimgs desaparecen despus de un ao o dos, estos animales depredares mueren de hambre o no tienen cras por un ao o dos o migran a algn otro lugar. En los pases tropicales la multiplicacin de ratas junto con la de pulgas de rata (que depende de una combinacin de ciertas condiciones climticas de temperatura y humedad) causa una inusual multiplicacin del Bacillus pestis, y cuando las ratas mueren, as como antes de esto, las pulgas pueden migrar a los seres humanos y causan que su poblacin tambin flucte, a travs de las muertes por peste bubnica (en Ibid., p. 68). 115 Ibid., pp. 68-69. 116 Elton menciona el caso de la posible difusin global de la fiebre amarilla como un ejemplo de los extremos peligros que el triunfo de los modernos sistemas de transporte ha introducido en el campo de la ecologa econmica. La expansin de la fiebre amarilla desde su lugar originario, el oeste de frica, al este del continente y de ah al Asia fue evitada en el pasado por la barrera del transporte. El transporte por barco nunca fue lo bastante rpido para que una persona infectada alcance un pas distante en el estadio en el que los mosquitos pueden obtener el virus de su sangre. Hoy los viajes areos hacen esto posible y sugieren que la enfermedad puede llegar a Asia en donde el tipo apropiado de mosquito ya existe naturalmente (ver en Massey, A., Epidemiology in Relation to Air Travel. Londres: HK Lewis and Co., 1933. Sobre las denominadas enfermedades infecciosas emergentes y re-emergentes (SIDA, tuberculosis) como desafo global actual ver Morens, David, [et. al.], The Challenge of Emerging and Re-emerging Infectious Diseases, Nature, vol 430, julio 2004, pp.242-249).

preconcebidas acerca de la ecologa de los animales [Por eso] podemos decir que la primera tarea importante de los ecologistas es obtener informacin precisa117 y orientar en la aplicacin de los mtodos ms eficaces en el tratamiento de los problemas econmico ecolgicos. Y en este empeo el aporte de la ecologa animal, cuyo objetivo es el completo anlisis de la conducta animal, su nmero y distribucin, es clave puesto que la mayora de los problemas econmico biolgicos tienen que ver con nmeros de animales y frecuentemente con fluctuaciones en el nmero y en las interrelaciones de las diferentes especies de animales118.

5. Ecologa y vida social Warder Allee La vida social como hecho universal de la naturaleza Para Warder C. Allee todos los seres vivos, plantas o animales, en mayor o menor medida necesitan relacionarse, ya sea de modo directo con otros de su misma especie o de modo indirecto con individuos de especies diferentes. Desde esta perspectiva la ecologa consiste en el estudio de las comunidades de seres vivos, de la interaccin entre sus miembros, de su interrelacin con otras comunidades y con su medioambiente.

Todas las plantas y animales viven como miembros de comunidades ms o menos fuertemente integradas, dentro de las cuales se dan agregaciones de animales, frecuentemente de nmero considerable y a veces bastante bien organizadas como unidades sociales; estas agregaciones, an desorganizadas, pueden ejercer profunda influencia sobre el comportamiento e incluso sobre la estructura de los animales que las componen119.

117 118

Ibid., p. 83. Ibid., p. 87. 119 Allee, Warder C., Animal Life and Social Growth, Baltimore: The Williams & Wilkins Company, 1932, p. 145, (trad. propia).

Allee afirma que si bien las formas de vida social se presentan con evidencia en especies muy evolucionadas, la vida social no es un incidente o un accidente entre los animales, no es el privilegio de unos pocos que estn en lo alto de la escala evolutiva como el hombre, los pjaros, ciervos, abejas y hormigas, sino que es una constante normal, un hecho universal120. Desde los niveles ms inferiores de la vida existen patrones de comportamiento de cuya evolucin habra surgido gradualmente la forma de vida propiamente social. Numerosas observaciones experimentales muestran que la reproduccin y el crecimiento de bacterias, gusanos e insectos as como el comportamiento de animales no considerados sociales como las cucarachas, los peces, los ratones, se modifican ante la sola presencia de otros individuos de su especie. Esta modificacin, aunque no en todos los casos, implica una ventaja de supervivencia en trminos de mayor proteccin ante un ambiente fsico-qumico nocivo y facilitaciones en las conductas de reproduccin, cra, alimentacin y aprendizaje. Esto significa que existe un amplio substrato de conducta parcialmente social que segn todas las indicaciones se extiende a travs de todo el reino animal. De tal substrato, dadas unas condiciones adecuadas, las sociedades emergen una y otra vez, tal como se da entre las hormigas y los hombres121.

Crtica a la interpretacin competitiva de la dinmica evolutiva Uno de los primeros pasos hacia el desarrollo de una vida social definitiva se da cuando grupos de animales adquieren una definitiva tolerancia a la presencia de otros animales en un espacio limitado122. Allee considera que en la interpretacin usual de la dinmica evolutiva se ha enfatizado el rol de la lucha, de la competencia entre individuos

120

Ibid., p. 1. Allee, W. C., The Social Life of Animals. New York: W. W. Norton & Company, Inc., 1938., p. 174. (trad. propia). 122 Allee, Animal Life op. cit., ., p. 146.
121

como la principal estrategia de la seleccin natural. Sin embargo hay evidencias de que muchos de los efectos beneficiosos de las agregaciones relativamente desorganizadas son la expresin de una vaga e inconsciente co-operacin mutua y por lo tanto el principio de cooperacin debera ser considerado como uno de los mayores principios biolgicos, parangonable con el ms reconocido principio darwiniano de la lucha por la existencia123. Las sociedades son formas de vida comunitaria en las que la competencia como pauta fundamental de interaccin es desplazada a segundo plano por la colaboracin activa en la constitucin de un todo comn.

En los mamferos superiores, particularmente en el hombre donde el cerebro esta bien desarrollado y est en una estrecha conexin nerviosa con las otras partes del cuerpo, hay una tendencia hacia una democracia fisiolgica en contraste con la autocracia fisiolgica de los animales ms primitivos de distintas cabezas. En los animales superiores, las partes del cuerpo, las vsceras, los msculos, las glndulas endcrinas actuando a travs del flujo sanguneo, co-operan en la determinacin de la condicin fisiolgica del cortex cerebral y de ah el contenido de la conciencia y los impulsos nerviosos que se siguen. Similarmente dentro de las sociedades, las conexiones entre los diferentes animales que componen el grupo se hacen ms directas y rpidas cuando la comunicacin tanto por signos abstractos, las palabras en el hombre, como por un flujo de estmulos o de materiales se hace ms directa y rpida, y la regin dominante se desarrolla tanto que estos impulsos se registran rpidamente, haciendo que el control social tienda a volverse menos autocrtico y ms democrtico 124.

La evolucin de la vida social va desde el extremo de la anarqua social de las laxas organizaciones de las agregaciones animales, como los bancos de peces o los enjambres de langostas, en las que partes del conjunto pueden actuar en directa oposicin
123 124

Ibid., p. 149. Ibid., p. 156-157.

unas a otras, al otro extremo de los grupos bien organizados que constituyen un cuerpo altamente organizado

en el que la relativa importancia de cada parte es slo ligeramente diferente de la de las otras y el todo est tan inextricablemente ligado por el sistema nervioso y por la corriente sangunea que cualquier cosa que afecte a una parte pronto afecta a todas las otrasEn las organizaciones ms complejas los individuos que las componen centran sus intereses y acciones en el grupo antes que en su sola individualidad. No hay autoridad individual ni obediencia, ni la una ni la otra son necesarias en la completa cooperacin por el bien comn125.

La unidad de seleccin no es el organismo individual De lo anterior se deduce que la unidad de seleccin no son slo los organismos individuales sino tambin el conjunto integrado y cooperativo de ellos de tal modo que la supervivencia del hombre est ms relacionada con la humanidad como un todo que con el beneficio de los pocos a expensas de los muchos. Como en la evolucin de unidades poblacionales no humanas, el beneficio de todo el sistema no es independiente del beneficio de los individuos que componen el grupo. El sistema superviviente con toda probabilidad no ser aquel en el que un grupo explota a los individuos que la componen ni aquel en el que los individuos explotan al grupo126. Ahora bien y para evitar que se quiera fundamentar con estos conceptos un totalitarismo, sea comunista o fascista, conviene destacar que la unidad social sea una clase, una tribu, una nacin o las especies como un todo, han evolucionado probablemente como las poblaciones biolgicas gracias al mantenimiento de un cierto grado de variacin en la poblacin que es el hecho que hace evolutivamente eficaz a la seleccin natural. Por eso, la eliminacin de los no
125 126

Ibid., p. 158-159. Allee, W. C., Emerson, Alfred (et. al) Principles of Animal Ecology, Philadelphia: W. B. Saunders Company, 1949, p. 694.

conformistas puede destruir el grado de variabilidad social sobre la cual y de la cual depende la evolucin social progresiva.

Crtica a la ideologa pseudoevolutiva del orden internacional Desde esta perspectiva pierde todo asidero biolgico y evolutivo la visin del orden internacional como resultado de la guerra entre los pases. La guerra no tiene justificacin biolgica ni en su origen ni en sus resultados. Ni existe una predisposicin biolgica hacia la guerra, pues sta parece ser un dudoso privilegio de la civilizacin humana127, una costumbre antes que un instinto, ni sus efectos son favorables en trminos demogrficos o evolutivos como sus idelogos sostienen: est estadsticamente demostrado que la guerra no es un factor de control poblacional importante y que tampoco el aumento de poblacin es causa directa de conflicto entre los hombres 128. Por otro la guerra acta como un mecanismo de seleccin natural invertida: son los mejores biolgicamente los que van al frente de batalla a morir, y de los que sobreviven, muchos a causa de los daos fsicos y squicos sufridos, no pasan a conformar un selecto grupo sino uno marginal disminuido en sus capacidades de desarrollo social. Adems en la guerra moderna entre los as llamados poderes civilizados probablemente resulta victorioso el de superior riqueza, el ms organizado, el de propaganda ms astuta y otros logros sociales, pero tenemos muy pocas evidencias para conectar estos atributos sociales con algn rasgo biolgico o racial129. La destruccin en masa slo tiene precedente en la biologa animal en el nivel de la lucha entre especies. Una especie animal puede destruir a otra y los individuos pueden matar a otros individuos, pero la lucha en grupos hasta la muerte entre miembros de la misma especie, como ocurre en la guerra humana, muy difcilmente
127

Para Malinowski etiquetar como guerra a cualquier pelea o ria slo puede llevar a la confusin. La guerra en tanto definida como el uso de la fuerza organizada entre dos unidades polticamente independientes en la consecucin de una poltica tribal es un fenmeno que surge verdaderamente tarde en el desarrollo de las sociedades humanas. (B. Malinowsky, Harvard Tercentennial Lectura, p. 78) 128 Ver en Pearl, R; Gould, Sophia World Population Growth, Human Biol. 8, n 3, 399-419, 1936. 129 Allee, The Social life op. cit., p., 234.

puede ser hallada entre los animales no humanos130. Siendo entonces la guerra un comportamiento aprendido, en vez de ser un factor heredado de la naturaleza: no habra razones inherentemente biolgicas por las cuales el hombre no podra aprender a extender el principio de cooperacin al campo de las relaciones internacionales, tal como efectivamente lo hace en sus asuntos ms personales. Sumndose a las fuerzas evolutivas inconscientes que actan en el hombre as como en los otros animales, l tiene en alguna medida la oportunidad de dirigir conscientemente su propia evolucin social. A diferencia de las hormigas, los pollos o peces, el hombre no est determinado a la formacin de castas, de rdenes despticos (peck-order)* o de bandadas, ni tampoco a esperar una providencial mezcla de caracteres genticos antes de poder desistir de un comportamiento con el cual est tendiendo a la destruccin de su propia especie131.

La evolucin comunitaria: de la interrelacin entre especies a la unidad ecosistmica Ahora bien, las interacciones positivas no se dan slo entre los miembros de una especie sino tambin entre las especies, manifestndose esto en la evolucin de la comunidad como un todo. La evolucin implica la integracin de las especies a travs de la modificacin gentica de los organismos ecolgicamente asociados y relacionados unos con otros: La evolucin de una mayor interdependencia entre los organismos est correlacionada con la evolucin progresivaNo hay duda de que existe una considerable interdependencia entre las asociaciones [de organismos] hasta el punto de que se da un grado tal de integracin evolutiva y balance que lleva al conjunto de la vida con su medio ambiente a la constitucin de un ecosistema con cierta unidad132 y estabilidad.

130

Ibid., pp. 241-242. * Peck-order: es el orden jerrquico riguroso y desptico que impera en el gallinero. 131 Ibid., p. 243. 132 Allee, Principles of animal op. cit., p. 696.

Para Allee es posible entonces que las asociaciones entre especies evolucionen como unidades supraorgansmicas, es decir, como unidades en las que el sentido evolutivo de las pautas de comportamiento es diferente del que se da desde la perspectiva de los organismos individuales. Las unidades elementales del supraorganismo no son las especies aisladas sino, las concretas relaciones en las que interactan dos o ms especies, las que a su vez, como se revela en la ms superficial inspeccin de una comunidad, se imbrican en un conjunto de altsima complejidad.

Clases de relaciones interespecficas Las relaciones entre dos especies pueden ser clasificadas en cuatro grandes categoras: 1) Relaciones de desoperacin: perjudiciales para ambos a travs de efectos deletreos o eliminacin mutua. 2) Explotacin: un organismo se beneficia mientras que el otro se perjudica. Son relaciones de explotacin las que se dan entre depredador-presa y parsito-husped. 3) Tolerancia: ninguno de los dos sufre daos 4) Mutualismo cooperativo: ambos organismos se benefician. La primera forma de relacin es ms bien rara en la naturaleza y suele ocurrir cuando dos organismos entran en contacto por primera vez y no han tenido una historia evolutiva comn dentro de la misma comunidad como cuando se introducen especies nuevas a un ecosistema que se convierten en plagas o causan enfermedades epidmicas. La segunda clase de relacin es en gran medida la causa de la organizacin caracterstica de las comunidades en redes alimenticias y en pirmides de nmeros. La relacin predador-presa pertenece a esta segunda clase. La extrema desoperacin tiende a ser eliminada por la seleccin natural y la relacin explotador-explotado est sujeta a una recproca evolucin en la que la presin selectiva gradualmente organiza a los organismos en relaciones cada vez ms interdependientes e

integradas a un sistema de especies, en el que las relaciones de explotacin tienden a reducirse en intensidad.

Un depredador o un parsito que causa un gran decrecimiento en el nmero de su presa o husped est tambin eliminando a su propia fuente de alimentacin, as que la explotacin tiene elementos de desoperacin [por lo tanto] La seleccin natural debe favorecer las adaptaciones que tienden a llevar a sistemas opuestos a un estado de balance o equilibrio relativo, con un resultado evolutivo que, al menos en numerosas instancias, se acerca a la tolerancia entre las especies, una de las cuales explota a la otra133,

pero de tal modo que el efecto del depredador sobre la presa sea beneficioso tambin para la presa a nivel de la especie o el del parsito sobre el husped sea neutro o por lo menos no tan daino. Finalmente las pautas de explotacin y tolerancia tienden a convertirse en las relaciones de la cuarta clase, las de beneficio mutuo como la simbiosis. Lo expuesto nos indicara una sucesin evolutiva de las relaciones de interaccin entre los organismos y las especies. La seleccin natural lleva gradualmente a travs de la competicin balanceada, la explotacin, la tolerancia y el mutualismo a la integracin adaptativa de la biocenosis o comunidad134.

La evolucin incluye al medioambiente Esta integracin adaptativa incluye tambin al medio ambiente fsico.

A travs de la accin del hbitat sobre los sistemas vivos, la reaccin de stos sobre el medioambiente que con frecuencia da lugar a una evolucin orgnica en el medioambiente fsico y la coaccin entre las unidades orgnicas a varios niveles de
133 134

Ibid., pp. 704-705. Ibid., p. 723.

integracin, encontramos que la vida y el hbitat estn integrados en un ecosistema evolutivo que en ultima instancia incorpora la totalidad de la biosfera de la Tierra135.

De modo que Ecologa y Evolucin se conjugan en el principio enunciado por Chauncey Leake: la probabilidad de supervivencia de los seres vivientes individuales o de las poblaciones se incrementa con el grado en el que se ajusten armoniosamente unos con otros y con el medio ambiente 136. Para Allee este principio es bsico para comprender el concepto de balance de la naturaleza, til para ordenar e iluminar el vasto conocimiento acumulado en ecologa y evolucin, que subyace a la biologa del desarrollo orgnico y es el fundamento de toda sociologa y que adems estimula la bsqueda de ms informacin precisa y la elaboracin de ulteriores sntesis, en ultima instancia, realizar su principal propsito en tanto contribuya a la evolucin de la sabidura humana.

Arthur Tansley La idea de Ecosistema Antecedentes La visin de las comunidades animales como ecosistemas tiene como antecedentes en las obras de Johannes Thienemann y Warder Allee. El primero, ya en el ao 1909 concibe la organizacin de la comunidad bitica dentro de sistemas jerrquicos, en 1914 publica unas discusiones respecto a las interacciones entre las diferentes comunidades y las condiciones en el medio ambiente acutico considerndolas dentro de una unidad superorgansmica y en 1918, como resultado de sus estudios limnolgicos en el Norte de Alemania, descubre relaciones globales entre los seres vivos y su medio

135 136

Ibid., p. 729. Leake, Chauncey Ethicogenesis Scientific Monthly, vol. 60, n 4, pp. 245-253, 1945.

fsico o hbitat, estableciendo que una ms grande diversidad de hbitats resulta en una mayor biodiversidad y que la perturbacin del hbitat la reduce, pero puede llevar a una mayor evolucin a las especies137. Por su parte Warder Allee expresa un concepto similar cuando considerando las formas ms complejas de la evolucin nos dice que el cuadro que finalmente emergees de una suerte de unidad superorgansmica no slo entre las plantas y animales que forman las comunidades biticas sino tambin entre la biota y su medio ambiente138.

El ecosistema no es un organismo La nocin de ecosistema ha sido propuesta explcitamente por el eclogo de plantas Anthur Tansley en el contexto de un debate con el eclogo Frederick Clements para establecer la mejor alternativa cientfica respecto de la visin de la totalidad de una comunidad como una especie de organismo (un organismo complejo, segn Clements), anlogo a un organismo individual. El eclogo de plantas Arthur Tansley est en desacuerdo con la tesis de Frederick Clements de que la comunidad de plantas sea un organismo, en el mismo sentido en el que los animales y plantas individuales lo son. Esta idea segn Tansley slo puede traer confusin terminolgica a la ecologa y hacer que los hechos coincidan con la teora imponiendo conclusiones a priori sobre el carcter de la sucesin vegetal. Por el contrario, Tansley aboga por un empleo sobrio de la terminologa y por un uso de mtodos empricos en todos los trabajos sobre plantas, evitando generalizaciones basadas en una

137

Es tambin notable que Thienemann desarroll y public en 1926, los fundamentos conceptuales del ciclo de nutrientes en el agua as como las relaciones del ciclo alimenticio que se dan entre los productores, consumidores y descomponedores. Ver en Thienemann, J. Lebensgemeinschaft und Lebensraum. Natur. Wochenschrift, N. F., 17: 282-290, 297-303, 1918 y Der Nahrungskreislauf im Wasser. Verh.deutsch. Zool. Ges, 31: 29-79, 1926. 138 Allee, Warder. C., Concerning the Organization of Marine Coastal Comunities, Ecological Monographs, vol. 4. n 4, octubre 1934, p 541-554.

teora de lo que debiera ocurrir si se admitiera que la vegetacin es un organismo. De todas formas, matiza Tansley, el rechazo de esta expresin:

no significa que la totalidad de las tramas de vida que se ajustan a un particular complejo de factores ambientales, no sean todos reales y altamente integrados solamente no pienso que se los describa apropiadamente como organismos. Prefiero considerarlos, junto con la totalidad de los factores fsicos efectivos implicados, simplemente como sistemas139.

Si bien las comunidades de plantas y animales tienen algunas de las cualidades de los organismos en el sentido biolgico del trmino, estos son muy diferentes de aquellos como para que reciban el mismo apelativo. Asimismo, la expresin organismo complejo, comnmente aplicada a las especies e individuos ms elevados de plantas y animales, como los rboles y los mamferos, slo podra originar confusiones si es usada para referirse a las comunidades interespecficas de seres vivos. Segn Tansley, sera ms preciso cientficamente ver a las comunidades de plantas y animales como formando un conjunto, pero no al modo de un organismo, sino constituyendo realmente un sistema fsico que incluira, no slo a los distintos organismos, sino tambin la totalidad compleja de los factores fsicos que forman el llamado medio ambiente.

Aunque los organismos pueden reclamar nuestro inters primario, cuando intentamos comprenderlos fundamentalmente no podemos separarlos de su especial entorno con el que conforman un solo sistema fsico. Los sistemas as formados son, desde el punto de vista de los ecologistas, las unidades bsicas de la naturaleza sobre la superficie de la tierra. Nuestro prejuicio humano nos fuerza a considerar a los organismos como las
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Tansley, Arthur G., The Use and Abuse of Vegetational Concepts and Terms, Ecology, vol. 16, n 3, Julio 1935, p. 297, (trad. propia).

partes ms importantes de estos sistemas, pero no se puede obviar que los factores inorgnicos son tambin partes sin los que no podran haber sistemas, y que hay un constante intercambio de las ms variadas clases dentro de cada sistema no solamente entre los organismos sino tambin entre lo orgnico y lo inorgnico. Estos ecosistemas, como podemos llamarlos, son de las ms variadas clases y tamaos. Son una categora de los multitudinarios sistemas fsicos del universo que abarcan desde el universo como un todo hasta el tomo140.

El ecosistema como realidad epistemolgica Como en la realidad los sistemas son partes de otros ms grandes y estn entrelazados y en interaccin unos con otros, se debe recurrir a un acto mental de aislamiento como la nica manera de hacer posible su estudio cientfico. Algunos sistemas son ms autnomos que otros pero todos presentan organizacin, que es el resultado inevitable de la interaccin y consecuente ajuste mutuo de sus componentes. Cuando este ajuste no se produce no se forma el sistema o se destruye un sistema incipiente. Hay una especie de seleccin natural de los sistemas incipientes, y todos aquellos que alcanzan el equilibrio ms estable sobreviven ms tiempo, en funcin a este hecho se ha reconocido la tendencia universal de los sistemas a la evolucin de un equilibrio dinmico. Entre los sistemas hay

algunos que se desarrollan gradualmente y a ritmo constante se vuelven ms integrados y ms delicadamente ajustados en equilibrio. Los ecosistemas son de esta clase [] El clmax representa el ms alto estadio de integracin y la ms cercana aproximacin al equilibrio dinmico perfecto que puede ser alcanzado en un sistema desarrollado dentro de unas condiciones dadas y con los componentes disponibles 141.

La precaria perfeccin de los ecosistemas

140 141

Ibid., p. 299. Ibid., p. 300.

El equilibrio que se alcanza en un ecosistema nunca es totalmente perfecto: su grado de perfeccin se mide por su estabilidad. En relacin a los sistemas ms estables como los tomos de los elementos qumicos, los ecosistemas son extremadamente vulnerables a causa tanto de la inestabilidad de sus propios componentes como a la invasin de componentes de otros sistemas. Sin embargo los ecosistemas ms intensamente desarrollados, que han llegado al estadio de clmax, se han mantenido por s mismos por miles de aos.

El concepto de ecosistema debe integrar el factor hombre Por otro lado en el concepto de ecosistema deben ser considerados con el mismo derecho que los naturales como factores intervinientes en los procesos de sucesin ecolgica al hombre y sus animales domsticos.

Es obvio que el hombre moderno civilizado perturba los ecosistemas naturales o comunidades biticas a gran escala. Pero sera muy difcil por no decir imposible trazar una lnea natural entre las actividades de las tribus humanas que presumiblemente se adaptan y forman parte de las comunidades biticas y las destructivas actividades humanas del mundo moderno. Es el hombre parte de la naturaleza o no? La actividad humana encuentra su lugar propio en la ecologa como un factor bitico excepcionalmente poderoso que cada vez ms perturba el equilibrio de los ecosistemas preexistentes y eventualmente los destruye, y al mismo tiempo forma nuevos ecosistemas de muy diferente naturaleza142.

Entonces no podemos limitarnos a las entidades pretendidamente naturales y dejar de lado los procesos y fenmenos vegetales que las actividades humanas proporcionan actualmente con tanta abundancia. La ciencia ecolgica debe incluir necesariamente como

142

Ibid., p. 303.

objeto de estudio, a las condiciones creadas por las actividades humanas. Tanto en los ecosistemas naturales como en los creados por los hombres, los procesos esenciales formativos de la vegetacin son los mismos. Desde esta perspectiva, la historia de los ecosistemas, el destino de las sucesiones y los estadios de clmax ya no pueden comprenderse como meros procesos naturales, sino como el devenir histrico del conjunto hombre-naturaleza, en el que la responsabilidad (o la irresponsabilidad) de las decisiones humanas juega un rol cada vez ms importante.

6. El enfoque ecoenergtico Alfred Lotka Una visin cientfica omnicomprensiva de la vida en la Tierra Aunque Alfred Lotka ha pasado a la historia de la literatura ecolgica por sus ecuaciones que, junto a las de Volterra y Gause, sentaron las bases del desarrollo de modelos cuantitativos de las dinmicas ecolgicas, su aporte terico es principalmente la propuesta de una visin cientfica omnicomprensiva de la vida en la Tierra y la conciencia del papel especial que le corresponde al ser humano en la historia de la evolucin. La fsica, la qumica, las perspectivas termodinmicas y energticas, de estructuras y de sistemas dinmicos, con la ayuda del instrumento matemtico y estadstico configuran los elementos de una nueva ciencia que estudia la vida como un todo: la Biologa fsica. Para Lotka la vida no puede ser definida y separada del resto del mundo fsico, que as se convertira en no vivo, por alguna caracterstica peculiar que slo ella posee como el crecimiento desde dentro, la capacidad de reproduccin, la fuerza vital o la complejidad estructural. Mas bien debera ser comprendida como una realidad que comparte caractersticas fsicas comunes con el resto del universo material; en este sentido, los seres biolgicos consisten bsicamente en estructuras fsico qumicas que slo

difieren de las estructuras fsico qumicas no vivas por su grado de complejidad. Esto implica que no habra una separacin neta entre el mundo de los seres vivos y el mundo fsico qumico que les rodea sino que ambos seran, dicho simplificadamente, dos grados de un mismo mundo y como veremos ms adelante, ntimamente interrelacionados. Esto no significa que no haya ninguna diferencia real entre la materia viva y no viva, sino slo que no hay separacin real. Los seres vivos pueden ser concebidos como una modalidad, particularmente compleja, de sistemas fsico-qumicos estructurados en los que las leyes que gobiernan la distribucin de la materia entre sus distintos componentes pueden asumir un carcter fundamentalmente diferente del que suele constatarse en el estudio de sistemas ordinarios no estructurados. Cosa que no ocurre en estos ltimos, en los sistemas fsico-qumicos estructurados existe la posibilidad de que los rasgos geomtricos y mecnicos de los componentes jueguen un rol dominante en la dinmica del sistema, es decir,

si un componente esta asociado con una estructura cuyas propiedades mecnicas o geomtricas aseguran y mantienen para l un medioambiente apropiado

comparativamente constante entre las condiciones cambiantes del sistema, entonces el componente crece. Adems los distintos componentes competirn con mayor o menor suceso por el material disponible para su crecimiento en proporcin a la menor o mayor adaptacin de sus estructuras para asegurar y mantener para ellos un apropiado medioambiente143.

Esta posibilidad se presenta de modo conspicuo en aquellos sistemas que reciben continua o peridicamente energa libre por ejemplo en forma de luz. En stos la ventaja

143

Lotka, Alfred. Elements of Physical Biology, Baltimore: Williams and Wilkins Company, 1925, p. 15. (trad propia).

ser para aquellas estructuras que estn adaptadas para canalizar la energa disponible hacia el mantenimiento del medioambiente requerido para su crecimiento144. Encontramos entonces que las leyes de la dinmica qumica de los sistemas estructurados as descriptos parecen ser las mismas leyes que gobiernan la evolucin de los sistemas que comprenden como a sus componentes a los organismos vivos. Desde esta perspectiva los diferentes organismos que conforman la poblacin viviente de la tierra junto con su medioambiente constituyen un solo sistema que recibe diariamente del sol energa disponible, de modo que lo que evoluciona no son las especies de organismos sino el sistema considerado como un todo (organismos ms ambiente).

Evolucin como historia irreversible de un sistema: la perspectiva termodinmica de la vida Pero, qu entendemos por evolucin? Lotka entiende la evolucin como un punto de vista de descripcin de una clase especial de cambio en los sistemas fsicos145. La evolucin es la historia de un sistema, en tanto considerada como un cambio progresivo o desarrollo, cuyo carcter unidireccional es debido a los cambios irreversibles que se dan en el sistema146. Es la descripcin causal de la aparicin de sucesivos estadios en la historia de un sistema. La direccin que hara que el cambio sea evolutivo es la direccin de las transformaciones irreversibles y esta direccin puede ser descrita en trminos exactos por un fsico, para un sistema aislado, como la direccin del incremento de entropa o, ms generalmente, como la direccin del decrecimiento del potencial termodinmico. En este sentido la ley de la evolucin es la segunda ley de la
144 145

Ibid. Los procesos de cambio fsico pueden ser clasificados en peridicos o reversibles (mecnicos) y con direccin o irreversibles (disipativos). Esta clasificacin en gran medida es una decisin del observador en tanto que la calificacin de la historia de un sistema como evolutiva depende de la extensin y el detalle de nuestro conocimiento del sistema, de lo que se deduce que la lnea divisoria entre procesos reversibles e irreversibles no es tajante. Por otro lado la clasificacin slo tiene sentido terico: los procesos reales son siempre irreversibles la historia, la historia real, es siempre evolucin Ibid. p. 26. 146 Ibid., p. 25.

termodinmica. sta expresada en los trminos de la mecnica estadstica significa el paso de estados menos probables a los ms probables, o sea, el incremento de probabilidad.

La materialidad de la vida: insuficiencia de la termodinmica para la comprensin de la evolucin biolgica Pero la termodinmica es insuficiente para la comprensin de la historia evolutiva. En tanto tratamos con volmenes, presiones, temperatura, la termodinmica funciona bien, pero estos no son los trminos adecuados para definir el estado de los sistemas biolgicos, los cuales se presentan al mtodo termodinmico como objetos demasiados complejos como para ser tratados en trminos de agregados de tomos y molculas y lograr un conocimiento til. Es como intentar estudiar los hbitos de un elefante por medio de un microscopio. Desde la perspectiva de un sistema biolgico la evolucin puede ser vista como el cambio en la distribucin de la masa de un sistema en sus diferentes componentes: las especies biolgicas, las colecciones o agregados de ciertos materiales inorgnicos como agua, oxgeno, dixido de carbono, nitrgeno libre o en varias combinaciones, fsforo, azufre, etc. Estos componentes son puestos en varias relaciones de mutua interaccin bajo condiciones especficas de topografa, clima, temperatura. Bajo ests condiciones cada cual puede crecer, decaer o mantener el equilibrio147. Si la topografa, el clima presentan rasgos que pueden definirse en un conjunto de parmetros, la tasa de crecimiento (o decaimiento) podra interpretarse como una funcin de la dinmica de esos parmetros.

La inversin de la evolucin; de la adaptacin al medio a la adaptacin del medio: el ascenso de la inteligencia

147

Ibid. p. 43.

A medida que ascendemos en la escala evolutiva, la lectura podra hacerse cada vez ms a la inversa, es decir, la supervivencia de la especie, su crecimiento, depende cada vez menos de la necesidad de adaptar su conducta a los parmetros ambientales que de la capacidad de adaptar los parmetros ambientales por medio de su conducta a sus necesidades. Y en un extremo puede ocurrir que una particular especie o grupo de especies biolgicas crezca activamente mientras las condiciones de su existencia permanezcan substancialmente constantes gracias a su capacidad de accin. Este parece ser el caso de ciertas poblaciones humanas que con el despliegue de un sistema industrial ajusta a seres vivos y materiales inorgnicos a los requerimientos de su propio desarrollo. La cuestin es: este crecimiento tiene un lmite o es indefinido? La potenciacin de las condiciones favorables de existencia mediante una accin discriminadora es la funcin de la inteligencia.

La inteligencia humana ejerce su influencia sobre el curso de los eventos fsicos poniendo la seleccin sistemtica en el lugar del puro azar, del comportamiento ms aleatorio caracterstico de las mentalmente menos desarrolladas Sin embargo, aunque el hombre es la ms excelsa de las criaturas en este respecto, la diferencia es, en ltima instancia, slo de grado y no de clase. Muchos, sino todos los organismos poseen en algn grado el poder de seleccin y son en alguna medida independientes del puro azar. Esto introduce una peculiar complicacin dentro de la dinmica de los sistemas que comprenden seres vivos, una complicacin de la que la dinmica estadstica de la fsica molecular esta libre. No slo los organismos vivos son capaces de realizar, en una escala macroscpica, proezas anlogas a aquellas que en el mundo de las molculas estn permitidas slo a ciertas ficciones de la imaginacin como el demonio de Maxwell, sino que este poder de hacer trampa a el azar, del modo que fuese, es posedo en diferente grado por los diferentes organismos vivos y una dinmica de sistemas que comprende materia viva debe necesariamente no slo tomar en cuenta esta

facultad, sino la gradacin de esta facultad, la que en gran medida asigna a las diferentes especies biolgicas su lugar en la escala de la evolucin148.

Las dos estrategias generales del juego evolutivo Considerando la cuestin del crecimiento (y permanencia) en el juego evolutivo, habra dos estrategias extremas: la econmica con baja tasa de nacimiento y de mortalidad, y la derrochadora, con alta tasa de nacimientos y de mortalidad. Los animales superiores (entre ellos el hombre) pertenecen a la primera clase y los inferiores a la segunda. Una lectura superficial de esta clasificacin hara esperar que la evolucin juegue a favor del mtodo ms econmico pero

es un hecho que ambos tipos de organismos existen uno junto a otro en abundancia. Esto es un buen ejemplo del carcter puramente relativo de la adaptacin y de que no podemos esperar ningn xito en los intentos de definir la direccin de la evolucin en trminos de especies individuales. No es la especie individual, el componente individual del sistema, el que evoluciona, sino el sistema como un todo, que comprende a todas las especies y su medioambiente Las especies del tipo econmico son en gran medida dependientes para su subsistencia de la presencia de especies del tipo opuesto; debemos pensar aqu en una competicin, no entre especies individuales sino entre grupos de especies, grupos que consisten, en el caso ms simple, de dos especies, una la especiealimento o presa y la otra la especie-alimentada o depredador. En tal grupo la ventaja evolutiva radica en la conjugacin de la alta productividad de la especie-alimento y la economa de vida de la especie-alimentada149.

El sistema vivo como intrincada red de relaciones: la inextricable unidad entre vida y Tierra

148 149

Ibid., pp. 120-121. Ibid. p. 135.

La relacin grupal alimenticia bsica, como la que se hace particularmente tangible en la relacin entre el hombre y sus plantas y animales domsticos de los cuales depende para su alimentacin, revela la estructura del sistema vivo como una intrincada red de relaciones que conecta mas o menos ntimamente a todas las especies vivientes. En esta red cada especie o componente est entrelazada, como el hilo de una malla, con otras especies, las que a su vez se conectan con otras y as sucesivamente150. Las relaciones en esta red se dan en el tiempo, cambian y en conjunto tienden a un estado estacionario o de cuasi-equilibrio, no al verdadero equilibrio en el sentido termodinmico, equilibrio en el cual todas las fuerzas estn balanceadas 151, sino a aquel de los estados que se mantienen constantes o aproximadamente as con un continuo gasto, una continua disipacin o degradacin de la energa disponible 152. En los sistemas vivos el cuasi-equilibrio se refiere al balance entre los flujos de entrada y de salida de la materia, de manera que no se da en ningn lugar ninguna acumulacin de masa. Esto implica que la materia en el sistema debe estar en circulacin, que debe pasar por uno o ms ciclos. As tenemos a los materiales bsicos de la vida circulando por los tres niveles fsicos de la corteza terrestre, la atmsfera, la hidrsfera y la litsfera, constituyendo los ciclos biogeoqumicos, que configuran la estructura dinmica-material que soporta el escenario en el que se desarrolla el drama de la evolucin. La inextricable unidad entre biosfera y elementos materiales, entre la vida y la tierra inspira a Lotka la siguiente imagen comprensiva del drama de la vida:

El drama de la vida es como una representacin de marionetas en la cual el escenario, el decorado y los actores y todo est hecho de la misma substancia. Los actores realmente
150

Ibid. p. 137. Es llamativo que el smbolo clsico de la balanza de la justicia est ms relacionado con el concepto fsico de equilibrio que con el propio de los sistemas orgnicos, siendo que la justicia no indica sino un estado posible y deseado (y, por lo menos normativamente, necesario) en las relaciones entre individuos y grupos de una clase muy compleja de sistema vivo: la sociedad humana. El equilibrio termodinmico implica el fin de la historia de la vida y de toda historia posible. 152 Ibid. p. 145.
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tienen sus entradas y sus salidas, pero la salida se da por su transformacin en la substancia del escenario y cada entrada es una transformacin de la escena. As el escenario y los actores estn unidos juntos en el cercano compaerismo de una ntima comedia y si queremos atrapar el espritu de la pieza, nuestra atencin no debe centrarse slo en los caracteres sino que debe extenderse tambin a la escena, de la cual ellos han nacido, en la cual actan su parte y con la cual, despus de un momento, se fusionan de nuevo153.

Consecuencias de esta unidad vidaTierra para la economa humana Las consecuencias econmicas del ciclo del fsforo Si bien los ciclos del agua, del carbono, del oxgeno y en menor grado el del nitrgeno son ciclos, desde el punto de vista de los intereses temporales humanos, relativamente cerrados, hay otros, principalmente el del fsforo, un elemento esencial en los procesos orgnicos, cuyo periodo cclico es tan amplio que podra considerarse de flujo lineal. Esto tiene consecuencias econmicas importantes para el hombre. En cierto sentido puede considerarse a la agricultura anloga a la minera como una actividad de extraccin de materiales: las plantas cultivadas por el hombre extraen cada ao una cierta cantidad de elementos del suelo y para que ste siga soportando el crecimiento constante de la planta cultivada (por ejemplo el maz) y la produccin agrcola no disminuya en su productividad, se hace necesaria la reposicin de los elementos extrados del suelo. Por esto la agricultura y principalmente la intensiva o industrial, est obligada a alimentar al suelo artificialmente con nitrgeno y fsforo. De esta situacin que se va haciendo cada vez ms aguda a medida que aumenta la demanda alimenticia de la humanidad se derivan dos grandes problemas:

153

Ibid., p. 183-184.

[Primero] ciertos materiales esenciales como el nitrgeno combinado, el fsforo, el potasio y el azufre, son constituyentes inherentemente inmviles del suelo frtil, el reemplazo automtico (como ocurre en gran medida con el carbono, el agua y el oxgeno) no se da en suficiente medida para satisfacer las necesidades de la agricultura de los pases densamente poblados de esta poca El campo entonces se convierte en una fbrica alimentada con materiales bsicos en forma de salitre y fertilizadores de sales potsicos y fosfatos, importados si fuere necesario de muy lejos154.

Pero el fsforo es en gran medida un elemento que, por lo dicho respecto a la naturaleza temporal de su ciclo, se pierde irreversiblemente (para los usos humanos inmediatos) en el fondo de los ocanos, y hasta el momento no se ha encontrado un reemplazante sinttico como ya se est haciendo en gran medida con el nitrgeno. El segundo problema es que las plantas cultivadas de suelos abonados artificialmente ya no se pueden considerar como productores primarios sino como consumidores primarios, de modo que los consumidores primarios como el ganado se convierten en consumidores secundarios, lo que implica un gran paso hacia el camino de la ineficiencia energtica, en tanto que termodinmicamente consideradas las cadenas alimenticias ms largas son, a la vez, las ms ineficientes. El hecho es que los animales de granja estn lejos de ser unos convertidores econmicos y eficientes de materiales en comida para el consumo humano. Ellos representan un lujo, seguirle la corriente a los gustos de los hombres a expensas de su monedero. Con la presente densidad de la poblacin, no podemos permitirnos este lujo155.

La significacin econmica de la concentracin de elementos: la cuestin del transporte

154 155

Ibid., p. 180. Ibid. p. 182.

Por otro lado la concentracin de los elementos tiene una significacin econmica y energtica fundamental. No es tanto la cantidad de material provedo por la naturaleza lo que cuenta sino su accesibilidad, y accesibilidad aqu significa concentracin adecuada156. Esta situacin explica la creciente importancia del transporte en la economa mundial, pues a medida que la agricultura intensiva va acabando las reservas de nitrgeno combinado y fsforo locales, el esfuerzo primario en la produccin agrcola no es el de produccin sino el de transporte-extraccin: el trabajo de llevar la concentracin adecuada a la particular localidad donde es querida-necesitada, generndose una red de transporte que circunvala el globo. Ahora bien, dos detalles a tener en cuenta en la marcha de esta economa global: el funcionamiento de la red de transporte implica un considerable gasto de energa y los locales de abastecimiento son limitados. En relacin a lo ltimo, Lotka advierte que respecto del nitrgeno combinado y el fsforo
estamos viviendo de nuestro capital. Como nuestros campos tienden a quedar agotados de fsforo bajo la agricultura intensiva, nosotros restauramos algo del enrarecido

elemento de un suelo empobrecido, por la extraccin en yacimientos originados por la acumulacin de eras geolgicas, en la forma de fosfatos minerales La situacin en relacin a nuestro abastecimiento de fertilizantes fosfticos es excepcional mente seria y quizs no estara fuera de lugar decir alarmante, pues el decrecimiento general y alarmante en el rendimiento de granos por acre en varios estados es debido principalmente al empobrecimiento del suelo en fsforo157.

La economa humana, aun la ms avanzada y poderosa, no puede dejar de hacer pie en los elementos si quiere seguir significando la actividad dedicada a la provisin de los recursos de materia y energa que permite la subsistencia de la sociedad humana.

156 157

Ibid., p. 243. Ibid. p. 248-250.

[Pero] el progreso de la moderna civilizacin industrial en su conjunto es esencialmente la anttesis de un equilibrio mvil condicionado por y que se sigue de cambios de parmetros que varan lentamente. El desarrollo de esta poca es ms bien de la naturaleza de un cohete que asciende con una velocidad totalmente sin paralelo en toda la historia previa de la evolucin orgnica y al costo de un rpido agotamiento del capital de recursos Nuestros descendientes vern como una pobre compensacin para sus males el hecho de que hayamos vivido en abundancia y lujo158.

La evolucin y el tributo a la segunda ley de la termodinmica Todo el movimiento de redistribucin de la materia implica gasto de energa, la evolucin puede ser considerada tambin como la evolucin de un sistema de transformadores de energa. La manera bsica de operar de estos transformadores es la misma que la de las mquinas energticas como la mquina de vapor: la mquina recibe energa de una fuente (el fuego del carbn), esta energa es absorbida por una substancia operante (agua) la que en el proceso cambia de estado y en un algn estadio de la operacin de la mquina proporciona a su vez energa de la cual una parte es seleccionada y adaptada para la realizacin de un fin til a los propsitos del constructor de la mquina y la otra parte se descarga a un sumidero de energa que puede ser al aire circundante. Esta descarga de una porcin de la energa de la fuente al sumidero, de la que no es posible extraer alguna utilidad, es consumada inevitablemente: es el pago que la segunda ley de la termodinmica demanda inexorablemente a la naturaleza. Para las mquinas de calor las leyes de la termodinmica establecen que el mximo de salida (output) de una mquina trabajando en condiciones ideales es independiente de la naturaleza de la substancia operante y de los detalles del mecanismo de construccin de la mquina. La termodinmica entonces slo nos puede informar negativamente: nos dice lo que no podemos hacer, nos salva de los vanos esfuerzos de intentar alcanzar lo imposible.
158

Ibid., p. 279.

Esta verdad termodinmica se revela sin embargo insuficiente cuando tratamos con ciertos sistemas en los que la substancia, la forma y el mecanismo juegan un rol no incidental sino principal159.

Los organismos vivos como transformadores energticos En cuanto al tipo de transformacin las mquinas pueden ser acumuladoras o disipadoras de energa. Los organismos vivos pueden ser de ambos tipos presentndose la funcin acumuladora o formadora principalmente en las plantas y en los organismos jvenes en crecimiento. En la terminologa biolgica se denomina anablicos a los procesos de acumulacin de energa por crecimiento o sntesis de la sustancia operante y catablicos a los procesos de liberacin de la energa acumulada y su conversin a otras formas. Los organismos en los que predominan los procesos anablicos se clasifican como anabiontes (en general las plantas) y en los que predominan los catablicos como catabiontes (animales), aunque la lnea divisoria entre ambas clases no puede establecerse abruptamente. La tierra con su poblacin de organismos vivos es precisamente un sistema de transformadores que se presenta a nosotros en una vasta escala en la naturaleza. Cada organismo individual es del tipo de un simple transformador, aunque ste no trabaja con una sola substancia operante, sino con una compleja variedad de tales substancias160. Por otro lado las mquinas transformadoras suelen presentarse trabajando en forma compuesta, acoplndose en serie o en cascada, en las que la energa de prdida de una mquina individual es la fuente de la siguiente en la serie. Transformadores acoplados se presentan abundantemente en la naturaleza dondequiera que una especie se alimenta de otra, de tal modo que la energa que pierde una especie es la fuente de energa de la otra. El caso paradigmtico es el acople formado por una especie de planta y una
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Ver Ibid., p. 325-327. Ibid., p. 329.

especie de animal que se alimenta de aquella. La gran virtud de este acople reside en que: la sola especie animal no podra existir de ninguna manera en tanto que a los animales le es imposible anabolizar alimentos inorgnicos. Por otro lado, las especies de plantas solas, tendran un ciclo de trabajo muy lento porque la descomposicin de la materia vegetal muerta y su reconstitucin en CO2 es muy lenta en ausencia de animales, entonces el compuesto transformador planta-animal es mucho ms efectivo que la planta sola. Siguiendo con este punto de vista, las especies pueden ser consideradas como un solo gran transformador construido por muchas unidades funcionando en paralelo: los organismos individuales. Y finalmente, el cuerpo de todas estas especies de organismos, junto a ciertas estructuras inorgnicas, constituye un gran transformador que abarca el mundo entero161.

La gran mquina del mundo Lotka nos presenta un anlisis energtico de la gran mquina del mundo en el que se puede apreciar que la parte viviente de esta mquina, que tiene para nosotros un inters directo, es cuantitativamente hablando slo una pequea parte del todo. La fuente de energa de este todo es el sol. De los 500 mil millones de millones de millones de caballos de fuerza que irradia al espacio anualmente, slo una pequea fraccin es interceptada por la Tierra (1/2.200.000.000), de sta un 35 % es reflejada de vuelta al espacio y solo un 65% es absorbida. La superficie del globo recibe un promedio no mayor de 2 gramocaloras por minuto. Se calcula que alrededor de 0.12 de esta energa es absorbida por las plantas verdes la puerta de entrada a travs de la cual prcticamente toda la energa que participa en el ciclo de la vida debe pasar. Y de este ltimo monto slo un 24% cae en las plantas cultivadas para satisfacer las necesidades humanas162.
161 162

Ibid., p. 331. Ibid., p. 332.

Relacin entre termodinmica y evolucin de las especies Aunque la gran mquina del mundo parezca trabajar absurdamente gastando toda su energa en su propia alimentacin y reparacin, sin embargo lleva a cabo algo sorprendente, se va mejorando a s misma a medida que marcha. En ella se realizan una serie de cambios progresivos en su composicin y construccin que constituyen la evolucin del sistema. Esta lectura del mundo nos fuerza a preguntarnos por la tendencia o direccin, por el sentido del continuo formarse y reformarse a s mismo del gran ingenio mundial. Una primera respuesta provendra de la relacin que existe entre la localizacin continua o discontinua de la fuente de energa y las unidades transformadoras (las especies y los individuos). Si es continua, como el caso de la luz solar, el organismo no necesita moverse pero s especializarse en el desarrollo de formas de hacer valer su espacio de recepcin, esto es lo que ocurre con las plantas. Pero si la fuente es discontinua el organismo debe moverse en busca de ella. A su vez, si el movimiento no se realiza aleatoriamente, como el movimiento de las molculas de un gas, sino en correlacin a la topografa del terreno, entonces el organismo, positivamente, aumenta sus probabilidades de encontrar energa y negativamente, disminuye sus probabilidades de encontrarse con rasgos peligrosos del medio.

La dinmica de la evolucin entonces aparece esencialmente como la dinmica estadstica de un sistema de transformadores de energa, cada uno con su caracterstica vulnerabilidad y su caracterstica versatilidad y precisin de llegar a su objetivo Aqu se muestra la insuficiencia del anlisis termodinmico, pues el mecanismo o el aparato por el cual se establece la correlacin entre el movimiento y el medioambiente, por el cual la conducta se adapta a las circunstancias, no es aqu un detalle incidental que puede ser considerado como de importancia secundaria, sino que ocupa el principal

centro de atencin La continua existencia del organismo, hacia la que sus acciones apuntan, demanda que l dirija su esfuerzo y sus actividades de acuerdo con el estado de su medio ambiente, del mundo externo, evitando las condiciones desfavorables y buscando todas aquellas que favorezcan o sean necesarias para su mantenimiento163.

Entonces el juego de la vida es primariamente una competicin por la energa disponible164. Segn Lotka este juego no se desarrolla caticamente sino con reglas muy estrictas que a la vez permiten una infinidad de combinaciones posibles configurndose al modo de un gran tablero de ajedrez. Las especies y los individuos, los jugadores, se mueven segn zonas de influencia y movilidad y de la correlacin de estas zonas surge una estructura conductual o programa de conducta (behavior schedule) que tiene como fin ltimo maximizar la permanencia del jugador, es decir, desviar para s mismo tanto como sea posible la corriente de la energa disponible, cambiando a su favor, hasta cierto punto, el tablero de juego, ampliando sus zonas de influencia y movilidad. Qu efecto tiene esta conducta egosta sobre el mundo como un todo?

Si consideramos slo el reino animal deberamos estar dispuestos a concluir que el efecto csmico de esta lucha por la energa disponible sera el incremento del flujo total de energa, de la tasa de degradacin de la energa recibida por el sol. Pero las plantas trabajan en la direccin contraria. E inclusive entre los animales, una mayor eficiencia en la utilizacin de la energa, una mejor administracin de los recursos y sobre todo un

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Ibid., pp. 338-339. Ibid., p. 355. La energa disponible no es la energa sin ms, pues la energa en forma de calor no es aprovechable directamente por los seres vivos. La lucha general por la existencia de los seres animados no es la lucha por los materiales bsicos, como el aire, el agua o el suelo, ni por la energa que existe a plenitud en forma de calor (si bien desafortunadamente no transformable), sino la lucha por la entropa, la cual se hace disponible en la transicin de la energa del caliente sol a la fra tierra. En funcin a explotar esta transicin tanto como sea posible, las plantas despliegan su inmensa superficie de hojas y fuerzan a la energa del sol, antes de que se enfre a la temperatura de la tierra, a realizar de modos aun inexplorados ciertas sntesis qumicas cuyos productos constituyen el objeto de la lucha en el mundo animal Boltzmann, Ludwig. The Second Law of Thermodynamics (1886), en Theoretical Physics and Philosophical Problems: Selected Writings, Brian McGuinness ed., D. Reidel Publishing Company, Dordrecht-Holland, Boston-USA, 1974, p. 24 (trad. propia).

gasto ms lento de los mismos, debe trabajar en ventaja de las especies que han desarrollado un talento hacia esa direccin165.

La ley energtica de la evolucin Desde esta perspectiva Lotka enuncia una ley energtica de la evolucin denominada Ley del Mximo de flujo de energa:

En cualquier instancia considerada, la seleccin natural opera de tal modo a incrementar la masa total del sistema orgnico, incrementar la tasa de circulacin de la materia a travs del sistema e incrementar el flujo total de energa a travs del sistema, en la medida en que haya presente un residuo no utilizado de materia y energa disponible166.

Entonces donde sea que algn organismo sea capaz de utilizar una fuente no explotada de materia y energa, la seleccin natural operar preservndolo e incrementndolo, lo que significa demogrficamente el aumento de su tasa de reproduccin. Sin embargo donde las reservas de energa disponible son limitadas la ventaja evolutiva sera para aquellos organismos que son ms eficientes, ms econmicos, que implementan usos ms preservadores de la energa que capturan167.

La evolucin del aparato correlacionador En el desarrollo de la capacidad de aprovechar el flujo de materia y energa el mecanismo o aparato correlacionador juega un rol principal. Como se dijo ms arriba, a
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Ibid., p. 357. Lotka, Contribution to the Energetics of Evolution en Proceedings Natural Academy of Sciences, vol. 8, 1922, p. 147. 167 Esta ley evolutiva energtica explicara la aun hoy dbil preocupacin de la humanidad, y principalmente de la estrategia econmica de la civilizacin industrial dominante, por el tema de la conservacin de los recursos materiales y energticos. Segn Lotka el problema de la economa de la conservacin de recursos no ser tomado en toda su importancia hasta que los recursos disponibles estn ms completamente agotados de lo que estn hoy en da. [1925!]. Todo indica que el hombre deber aprender a utilizar algo de la luz solar que ahora se desperdicia.

travs de l el ser vivo elabora una descripcin de su medio ambiente, una especie de cartografa del terreno en el que se mueve, para saber como moverse y moverse lo ms efectivamente posible aprovechando lo que lo beneficia y evitando lo que lo perjudica. Lotka hace una descripcin de la serie de rganos o facultades que constituyen el aparato correlacionador con especial inters en el caso humano. La funcin de descripcin del estado del mundo externo la realizan los receptores y elaboradores, y la de actuacin adecuada a la descripcin, los ajustadores y efectores. Los receptores son los clsicos rganos de los sentidos, los que proveen los diferentes elementos sensibles para la composicin de la pintura del mundo. Los elaboradores unen la diversidad de elementos sensibles y plasman el cuadro, son la memoria, la imaginacin y la razn (como estructura lgica). Los ajustadores determinan las reacciones particulares, la conducta del organismo a la luz de la informacin suministrada por el cuadro del mundo elaborado y los efectores son los miembros y rganos motores encargados de la accin, de hacer efectiva la respuesta del organismo a los requerimientos de su relacin con el medio. Una clase de efectores, de excepcional importancia en el hombre, son los comunicadores: son aquellos rganos o instrumentos adecuados para atender y responder al entorno conformado primariamente, no por el medioambiente fsico, sino por otros organismos con los que tiene o puede tener efectivo contacto. Todos los seres vivos desde la ameba al hombre poseen este aparato correlacionador. Esto significa la continuidad en la serie evolutiva y que, en principio, la diferencia entre el hombre y el resto de los organismos no es absoluta sino slo de grado. No obstante el aparato humano es un caso peculiar que conviene estudiar a la luz del poder ecolgico que el hombre ha conquistado en la actualidad168.
168

Aqu conviene recordar la discusin entre Cleantes y Philo, personajes de la obra Dilogos sobre la religin natural de David Hume, respecto a la comprensin de la naturaleza del Ser Supremo: Para Cleantes Dios puede ser comprendido a travs de la contemplacin del orden del universo y ste a su vez por su semejanza con el orden de los artefactos humanos: Mira alrededor del mundo contempla el todo y cada parte de l. Encontrars que no es sino una gran mquina, subdividida en un infinito nmero de mquinas ms pequeas, que admiten de nuevo subdivisiones a grados que van ms all de lo que los sentidos humanos pueden descubrir y explicar. Todas estas mquinas e inclusive sus ms nfimas partes estn ajustadas unas a otras con una precisin que embeleza de admiracin a todos los que alguna vez lo

La peculiaridad del aparato humano: la evolucin artificial La tradicional autoproclamada superioridad del hombre respecto a las dems criaturas de la naturaleza, su posicin privilegiada en el cosmos podra interpretarse como el efecto ideolgico de la peculiar capacidad autopotenciadora de su aparato, siempre en pos del cumplimiento de la ley del mximo, que se expresa en la generacin de un aparato artificial que evoluciona acumulativamente169 a una velocidad sin precedentes en la historia natural. Para Lotka, echando un vistazo atrs al progreso de las ultimas centurias, es claro que el comienzo de la era de los objetos fabricados por el hombre adjuntos a su cuerpo natural ha dado no slo una nueva direccin al proceso de evolucin sino que ha acelerado su progreso en una medida y alcance sin el mas remoto paralelo en la historia de nuestro globo170. As podemos constatar que la evolucin de los rganos receptores artificiales del hombre ha marchado a un paso completamente fuera de la escala de su equipamiento natural. Por ejemplo, el ojo humano, en cuyo desarrollo la evolucin biolgica ha invertido muchos millones de aos, ha aumentado virtualmente su poder de visin desde la fabricacin de los primeros anteojos en el siglo XIII hasta los
han contemplado. La peculiar adaptacin de los medios a los fines, que atraviesa toda la naturaleza, se asemeja exactamente, aunque en exceso, a la que se da en los artefactos humanos, producidos por el diseo, el pensamiento y la inteligencia humanas. Entonces, como los efectos se asemejan unos a otros, nos vemos llevados a inferir, siguiendo con las reglas de la analoga, que las causas son similares y que el Autor de la Naturaleza es algo similar a la mente del hombre, aunque sea poseedor de facultades mucho mayores proporcionales a la grandeza del trabajo que ha realizado. Pero para Philo Puede una conclusin ser transferida con toda propiedad de la parte al todo? Qu peculiar privilegio tiene esta pequea agitacin del cerebro que llamamos pensamiento, para que debamos hacer de ella el modelo de todo el universo? Hume, David. Dialogues Concerning Natural Religion, William Blackwood and Sons, Edimburgo-Londres, 1907, pp. 30-40, (trad. propia).
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Es interesante apuntar que la capacidad acumulativa de la evolucin artificial se debe justamente a unos rasgos que diferencian a los rganos artificiales de los naturales: los rganos artificiales poseen una permanencia temporal independiente y muchas veces mayor respecto al cuerpo natural, y pueden ser compartidos, usados, por una multiplicidad de individuos, conformando una especie de cuerpo comn. En el segundo rasgo, Lotka encuentra la posible causa del malestar social en la sociedad industrial: en tanto el control sobre ciertas porciones de este cuerpo comn est desigualmente distribuido entre los individuos resulta que muchos individuos (los no propietarios) prcticamente se convierten en partes del cuerpo de otros mantenindolos en una especie de refinada esclavitud. Que esta sea una situacin hasta hoy inevitable, no significa que no podamos intentar controlar la distribucin de la propiedad en la forma ms ventajosa para el bienestar general Lotka, Physical op. cit., p. 370. 170 Lotka, Physical op. cit., p. 365.

actuales microscopios electrnicos en 200 millones de veces su capacidad natural171. En cuanto a los efectores artificiales la maquinaria creada por el hombre no slo ha aumentado nuestro gasto de energa sino tambin ha multiplicado inmensamente la velocidad de produccin172 determinando los rasgos caractersticos de la actual civilizacin industrial.

Una concepcin no individual del yo: el yo como funcin de correlacin entre ser vivo y mundo La conjuncin funcional de todas las partes del aparato correlacionador se da por la grabacin y coordinacin de toda la informacin en un marco o conjunto de marcos de referencia de coordenadas que configuran un sistema unitario: esto es el yo (self) para Lotka. Esta concepcin del yo implica que no es posible establecer una separacin neta entre el yo y el mundo exterior o entre dos yoes, y que por lo tanto es una posibilidad real que el yo se conciba a s mismo como integrando un campo comn con los otros y el universo. Por supuesto esto significa cambiar una de las premisas fundamentales de la mentalidad moderna occidental apegada a la concepcin del yo como una entidad individual con alguna caracterstica especial que la separa del universo y que le da derecho a autoasignarse la prerrogativa del dominio sobre el no yo.

La vieja concepcin intuitiva del yo cercado y separado rigurosamente del resto del mundo puede hacer lugar a una concepcin ms amplia. Esto puede requerir romper con las inhibiciones que obstruyen nuestra visin y nos impiden una plena y vvida realizacin de nuestra esencial unidad con el universo; esto puede suponer en algn grado volver sobre nuestros pasos en la evolucin pasada, una reduccin de nuestra

171 172

Ver en Ibid. Ibid., p. 366.

sobredesarrollada autoconciencia (self-consciousness), para hacer lugar a una ms comprensiva conciencia-del-mundo (world-consciousness)173.

Distincin entre yo y conciencia Tambin se debe distinguir entre el yo consciente y el fenmeno ms amplio de la conciencia. Para Lotka lo que la ciencia puede decir de ella es que se trata de un fenmeno natural ntimamente relacionado con los procesos y estructuras de la vida (procesos fsico-qumicos: metablicos), que en diferentes modalidades y grados se presenta en la totalidad del espectro viviente174. Desde esta perspectiva debemos admitir que la conciencia no es propiedad exclusiva del hombre ni de los animales superiores y quizs ni siquiera de la materia viva, y por lo tanto que el yo (la forma humana de la conciencia) no puede ser tomado como modelo adecuado para la comprensin del fenmeno ms general de la conciencia175. La conciencia puede considerarse entonces
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Ibid., p. 378. Lotka piensa incluso que la conciencia no es exclusiva de la materia viva sino que de alguna forma latente o posible existe ya en la materia no viviente Si la conciencia como un estado material de continuidad requiere la constante excitacin por los procesos metablicos y en tanto el metabolismo es esencialmente un estado de flujo qumico o de reacciones qumicas en progreso, uno es llevado a sospechar que el estado de conciencia puede estar de alguna manera correlacionado con el estado transicional por el que la materia debe pasar en su camino de una combinacin estable a otra Aunque hay pocas observaciones cientficas de estos estados debido a su brevedad infinitesimal, podemos mientras tanto pensar que en el caso de las molculas grandes y complejas caractersticas de la materia orgnica el estado intermedio entre dos compuestos puede ser algo ms duradero. Es tambin concebible que las molculas abiertas pueden ser de ms estable configuracin y que quizs pueden estar ms o menos en un estado de oscilacin entre dos compuestos cercanos. Esto podra de algn modo, armonizar con la continuidad de la conciencia si la conciencia realmente est asociada con el estado abierto de las molculas. Por otro lado podra darnos por lo menos alguna distante idea del sentido de la conciencia aplicada a la llamada materia inorgnica no viviente. Tal conciencia como pudiera acontecer aqu sera, en su apariencia, de la naturaleza de flashes de duracin casi infinitesimal. Si esta concepcin parece fantstica, debemos tener en mente que la brevedad del tiempo es un concepto completamente relativo; para los parmetros temporales geolgicos la vida humana es meramente un relmpago en la obscuridad eterna. Ibid., p. 391. 175 Lotka asume que el anclaje fsico de la conciencia nos enfrenta a un clsico problema filosfico: el del sentido de la libertad en un mundo determinista. Si los eventos en el mundo fsico estn totalmente determinados y si cada experiencia de conciencia est a su vez determinada punto por punto por el sustrato fsico del organismo, cul es la utilidad de la conciencia?. Una salida a este problema sera intentar responder a la cuestin de la utilidad mostrando de qu manera es posible, en un mundo en el que la materia y la energa estn sujetas a las leyes fsicas, concebir a la conciencia como un agente que influye activa, realmente, en el curso de los acontecimientos fsicos. Una cantidad que no aparece en las ecuaciones normales que describen las leyes de la accin de un sistema fsico puede sin embargo ejercer un rol significante en los eventos del mundo. As ocurre, por ejemplo, en la teora matemtica de la riqueza que puede ser construida con mucha precisin solamente en trminos de precios y ventas, sin examinar las emociones y motivos humanos que subyacen al cuadro econmico resultante. Pero a la mayora de nosotros aparecer como evidente que tal tratamiento es necesariamente una muy incompleta

como un eficaz instrumento de la evolucin biolgica, principalmente del tipo animal, cuyo papel sera el de tomar nota e integrar las actividades del aparato correlacionador en vistas al fin de asegurar la conducta adaptativa del organismo y su permanencia en el juego evolutivo176.

La lucha por la vida en la sociedad industrial: una contradiccin radical en el orden social moderno En este punto hay que destacar, como ya se ha dicho ms arriba, la peculiaridad del caso humano en el tema de la relacin entre conciencia y supervivencia. Desde que la especie humana ha alcanzado el estadio de vida denominado civilizado y principalmente desde el estadio de vida moderno industrial la funcin de la conciencia como medio de adaptacin y de lucha por la supervivencia ya no se aplica primariamente a la relacin del hombre con las otras especies y el medio ambiente sino a su relacin con el medio social, con los otros (individuos o grupos humanos). Paradjicamente la concepcin de Hobbes, y de gran parte de la filosofa poltica de la modernidad, de la guerra permanente de todos contra todos como originaria de la vida humana en el estado de naturaleza, revela ms bien un rasgo particular de la vida humana en la organizacin moderna de la sociedad humana:

presentacin de los eventos realmente existentes, en tanto deseos y propsitos aparecen tambin como reales e importantes constituyentes del curso de la naturaleza. Este ejemplo debe abrirnos los ojos a la posibilidad de que las ecuaciones de la dinmica aunque puedan perfectamente trazar el curso de determinados eventos fsicos, pueden fracasar enteramente en revelar o expresar al agente subyacente que puede, de hecho, ser de importancia fundamental. La interferencia de la conciencia en la mecnica puede ser muy real, incluso cuando el curso de los eventos parece totalmente determinado por las leyes de la dinmica. Ibid., p. 409. 176 Podra aducirse como una prueba con base emprica de esta concepcin de la conciencia como instrumento evolutivo eficaz, el hecho de que el desarrollo del sistema nervioso (y el del cerebro en el hombre), el rgano material encargado de integrar cada vez ms las partes componentes del cuerpo en un mecanismo consolidado que reaccione unificadamente al mundo que le rodea, ha significado el xito biolgico de su posesor. Ver en Sherrington, C. S. Presidencial Address at British Asociation Meeting 1922, Nature, vol 110, 1922, p. 350.

El hombre civilizado ha alcanzado la distincin de haber eliminado del terreno a todo enemigo comparable en estatura a s mismo. Esto ha resultado en una muy especial forma de lucha por la existencia. Con el conflicto con las otras especies relegadas a segundo plano el combate del hombre consigo mismo ha pasado al centro del escenario La lucha es forzada a entrar en un molde particular por el rgimen

industrial que ha unificado el cuerpo poltico en una totalidad orgnica.

Pero acaso no debera cesar, o por lo menos disminuir en intensidad, la lucha entre los hombres en tanto miembros de una totalidad orgnica cada vez ms unificada y globalizada por el progreso del sistema industrial (y hoy tambin comunicacional)? La respuesta parece apuntar a una contradiccin radical del orden social moderno:

Mientras la especie humana en lo que concierne a su mecanismo se ha organizado y convertido en una totalidad social, la motivacin que la mantiene funcionando no est sometida a la misma minuciosa organizacin sino que contina siendo en gran medida de tipo individual. Los fines sociales son alcanzados a travs de la aplicacin de instintos individuales. Nuestro presente sistema industrial opera por medio del pacto mutuamente egosta (mutually selfish bargain), en el cual cada parte de la transaccin busca su propia ventaja, sin atender a la ganancia o prdida de la sociedad como un todo177.

Uno podra pensar si no es posible desarrollar un sistema superior que asegure el inters de la comunidad ms directamente y con menos prdida por la friccin interna en la maquinara social. Aunque esto sea particularmente difcil debido a la diversidad de las actividades humanas, no podemos dejar de creer que la futura evolucin de la humanidad puede seguir en una direccin que disminuya a la larga el conflicto entre hombre y hombre y entre el hombre y el mundo en su totalidad178.
177 178

Ibid., p. 418. Ibid.

Camino de superacin de la crisis moderna: del yo separado del mundo al yo unido esencialmente a l Finalmente Lotka parece decirnos que el camino evolutivo pasa por una modificacin esencial de la conciencia humana a travs de la revisin de un supuesto filosfico fundamental: la distincin en el universo entre un yo y un no yo, un s mismo interior y un mundo exterior, el conocedor y lo conocido, el observador y el objeto observado, un sujeto y un objeto, mente y materia. Distincin que se expresa metodolgicamente en la separacin del yo como sujeto de conocimiento y como sujeto de voluntad, entre conocimiento y deseo, entre teora y accin, entre ciencia y poltica. La humanidad, por un proceso de evolucin ya no gentico sino cultural educativo, puede comprenderse no separada sino unida esencialmente al Mundo, como ya lo han hecho todos aquellos hombres que mirando el mundo han quedado impresionados ante la esencial unidad de la Naturaleza y del hombre con ella, y entonces hacer suya la conciencia
de que no es por la lucha contra las condiciones csmicas que el organismo se desarrolla y mantiene su lugar, sino por su adaptacin y acuerdo con esas condiciones. As el ser vivo no es una excepcin a la gran armona natural que hace a las cosas adaptarse las unas a las otras: no romper la concordia; ni en contradiccin ni en lucha contra las fuerzas csmicas, lejos de esto, es un miembro del concierto universal de las cosas, y la vida del animal, por ejemplo es solamente un fragmento de la vida total del universo179.

Y hacer universal el dicho del estoico Oh Universo lo que est en armona contigo, est en armona conmigo.

Edgar Transeau
179

Claude Bernard citado en Ibid., p. 433.

El primer balance energtico de un ecosistema En 1926 Edgar Nelson Transeau consciente del espectro siempre amenazante del agotamiento de la energa proveniente del carbn, petrleo y gas con los que nuestro presente estatus social y econmico ha sido construido en gran medida180 y considerando la propuesta de algunos ingenieros optimistas de resolver el futuro problema del combustible utilizando a las plantas como colectores de energa solar, realiza un estudio acerca del problema de la acumulacin de la energa por las plantas y presenta el primer balance energtico de un ecosistema una decena de aos antes de que Tansley introdujera la palabra ecosistema en la literatura ecolgica. Este problema no slo le parece interesante por la informacin que pueda proporcionar respecto al futuro problema energtico sino tambin por la visin global que nos proporciona del metabolismo de las plantas desde el punto de vista de la energa. Sin embargo, el metabolismo animal ha sido primeramente ms estudiado que el vegetal. Recin a comienzos del siglo XX se ha hecho el primer intento de describir sobre bases experimentales los procesos metablicos vegetales en trminos energticos181. Tomando como base precisas mediciones de la energa solar recibida por la superficie terrestre, los datos disponibles concernientes al peso seco, la composicin qumica, los requerimientos de agua, y las tasas de respiracin y crecimiento provenientes de estudios qumicos y fisiolgicos de las plantas agrcolas, y seleccionando al maz en tanto especie ms eficiente en relacin a la temperatura de la regin, Transeau afirma la posibilidad de estimar la energa que entra, la que se acumula y la que sale con suficiente precisin para aproximarse al presupuesto real de energa de la especie seleccionada. En el estudio se examina el presupuesto energtico de un hipottico acre de maz ubicado en

180

Transeau, Edgar Nelson, The Accumulation of Energy by Plants, The Ohio Journal of Science, vol. 26, n 1, enero 1926, p. 1, (trad. propia). 181 Brown, H. T. The Reception and Utilization of Energy by a Green Leaf, Nature, 71, 522-526, 1905.

la zona geogrfica de ms alto rendimiento y durante la estacin de crecimiento de 100 das. El resultado del estudio permite una serie de generalizaciones respecto del metabolismo y crecimiento de las plantas:

1) La evaporacin del agua que utiliza un acre durante la estacin de crecimiento consume el 45 por ciento de la energa lumnica disponible. 2) En la fotosntesis la planta de maz utiliza alrededor del 1,6 por ciento de la energa disponible; su eficiencia es alrededor del 8 por ciento. 3) De la energa producida potencialmente en la fotosntesis, el 23,4 por ciento es de nuevo liberada en la respiracin. 4) Del azcar producido (200 libras [90,72 Kg.] de azcar por da/acre) cerca de un cuarto se oxida en la respiracin. 5) En su madurez el grano contiene alrededor de un cuarto de la energa total utilizada en la fotosntesis o alrededor del 5 por ciento de la energa disponible 182.

Resultado del balance: la solucin al problema energtico no son los biocombustibles Si el maz, siendo la planta de cultivo ms eficiente energticamente, slo utiliza el 1,6 por ciento de la energa disponible, se muestra obvio que el promedio de rendimiento energtico de las dems plantas de cultivo caer lejos por debajo de este monto. Entonces en relacin a la cuestin del futuro abastecimiento de combustible se debe reconocer que las plantas son colectores muy ineficientes de energa, con lo que se puede concluir que la sugerencia de que los combustibles como el petrleo y la gasolina podran ser reemplazados algn da por el alcohol hecho de las plantas es poco

182

Transeau, op. cit., pp. 9-10.

razonable sustituir la energa usada hoy en da proveniente de la gasolina por la energa del alcohol requerira todo el maz que actualmente crece en los Estados Unidos183. Para Transeau la solucin del futuro (hoy ya presente) problema del abastecimiento energtico pasa ms bien por el descubrimiento de la fsica y de la qumica de la fotosntesis, es decir, por el conocimiento y el aprovechamiento directo de la energa solar por parte del hombre antes que por la va de los an hoy considerados alternativas energticas al combustible fsil, los denominados biocombustibles184. Chancey Juday El balance energtico de un lago Chancey Juday y su colega E. A. Birge aplican el punto de vista energtico de Transeau a sus estudios sobre los procesos fsicos-qumicos y la productividad planctnica en relacin a los parmetros de radiacin solar de los lagos de Wisconsin. En un trabajo de sntesis establece Juday el primer balance energtico detallado de un lago (el lago Mendota) dando as una imagen muy completa de la utilizacin de la energa en dicho medio185. En la conclusin del trabajo revela que el lago es respecto al campo de maz un convertidor de energa an menos eficiente: el total anual de energa utilizada por las plantas del lago no superara el 0.91% de caloras que penetran la superficie del lago.

Raymond Lindeman El punto de vista trfico-dinmico

183 184

Ibid., p. 10. Respecto a la produccin actual de biocombustibles los expertos de la FAO advierten que "a pesar de la escasa importancia de los biocombustibles lquidos en trminos del suministro energtico mundial, la demanda de materias primas agrcolas (azcar, maz, semillas oleaginosas) para obtenerlos seguir aumentando en la prxima dcada y quizs ms adelante, incrementando la presin sobre los precios alimentarios". Por otro lado, los cambios en el uso de la tierra, por ejemplo la deforestacin para satisfacer la creciente demanda de productos agrcolas, son una gran amenaza para la calidad del suelo, la biodiversidad, y las emisiones de gases de efecto invernadero", seala Jacques Diouf, director general de la agencia de Naciones Unidas. 185 Juday, Chancey, The Annual Energy Budget of an Inlad Lake, Ecology, vol. 21, n 4, 1940, pp. 438450, (trad. propia).

Raymond Lindeman integra tericamente el anlisis energtico de un ecosistema con el dinmico, en lo que denomina el punto de vista trfico-dinmico: las relaciones de aprovechamiento de energa son vistas en el interior del proceso de sucesin que acontece en la comunidad como un todo. Para Lindeman, considerando el ciclo trfico, la discriminacin entre organismos vivientes como partes de la comunidad bitica y organismos muertos y nutrientes inorgnicos como partes del entorno, parece arbitraria y no natural186, de modo que asumiendo el concepto de ecosistema de Tansley, las comunidades biticas interactuando entre s y con el medio fsico conforman la unidad fundamental a tener en cuenta en el anlisis energtico ecolgico. El ecosistema puede ser definido formalmente como el sistema compuesto de procesos fsico-qumicobiolgicos que activan dentro de una unidad espacio-temporal de cualquier magnitud, esto es, la comunidad bitica ms su entorno abitico187. El proceso bsico trfico dinmico consiste en la transferencia de energa de una parte del ecosistema a otra hasta completar lo que se conoce como ciclo alimenticio. La visin todava fantstica de los discpulos de Liebig de la circulacin de la materia adquiere con el enfoque trfico dinmico consistencia terica sistemtica:

Todas las funciones y en realidad toda vida dentro de un ecosistema depende de la utilizacin de una fuente externa de energa, la radiacin solar. Una porcin de esta energa incidente se transforma por el proceso de fotosntesis dentro de la estructura de los organismos vivientes. Utilizando la terminologa introducida por Thienemann las plantas autotrficas son los organismos productores que emplean la energa obtenida por fotosntesis para sintetizar substancias orgnicas complejas de substancias inorgnicas simples. Aunque las plantas pierden de nuevo una porcin de la energa potencial en procesos catablicos, un gran excedente de substancias orgnicas es
186

Lindeman, Raymond L., The Trophic-Dinamic Aspect of Ecology, Ecology, vol. 23, n 4, octubre 1942, p. 399, (trad. propia). 187 Ibid, p. 400.

acumulado. Animales y plantas heterotrficos como organismos consumidores se alimentan de este excedente de energa potencial oxidando una considerable porcin de la substancia consumida para liberar energa cintica del metabolismo pero transformando el resto en las substancias qumicas complejas de sus propios cuerpos. Despus de muerto cada organismo es una fuente potencial de energa para los organismos saprfagos, los que a su vez pueden convertirse en fuentes de energa para sucesivas categoras de consumidores. Hongos y bacterias heterotrficas representan los ms importantes consumidores saprfagos de energa y pueden ser convenientemente diferenciados de los animales consumidores como especializados descomponedores de substancia orgnica La accin combinada de animales consumidores y

descomponedores bacteriales tiende a disipar el potencial de energa de las substancias orgnicas transformndolas y llevndolas de nuevo al estado inorgnico. De este estado inorgnico las plantas autotrficas pueden utilizar los nutrientes disueltos una vez ms para resintetizar substancia orgnica compleja, completndose entonces el ciclo alimenticio188.

Los principios eltonianos en clave energtica Lindeman reinterpreta en trminos de relaciones energticas las enseanzas de Charles Elton respecto a la importancia del tamao y el nmero en los animales de un ecosistema. Elton haba constatado que hay una especie de regla que determina que los predadores sean ms grandes que sus presas y los parsitos menores que sus huspedes, que los consumidores primarios sean ms pequeos y se reproduzcan ms rpido que los consumidores secundarios, de tal modo que los primeros sean el soporte de los segundos y que los animales de la base del ciclo alimenticio sean relativamente ms abundantes que los pertenecientes a los niveles finales.

El ensamblaje resultante de tamaos y nmeros de animales es conocido como la pirmide de Elton. sta se puede expresar tambin en trminos de biomasa: el peso de
188

Ibid. pp. 400-401.

todos los predadores debe ser siempre mucho ms bajo que el de todos los animales que les sirven de alimento, y el peso total de stos mucho ms bajo que el de la produccin total de las plantas. El principio de la pirmide eltoniana ha sido redefinida por Hutchinson en trminos de productividad de la siguiente manera: la tasa de produccin nunca puede ser menor y deber ser casi con certeza mayor que la tasa de consumo primario, la que a su vez no puede ser menor y casi con certeza ser mayor que la tasa de consumo secundario, la cual a su vez189

Principios de la dinmica energtica de todos los ecosistemas Basndose en los estudios experimentales sobre las dinmicas de los ciclos alimenticios realizados por Brujewiczs, Juday y Lindeman en el Mar Caspio, el Lago Mendota de Wisconsin y el Cedar Bog Lake de Minnesota respectivamente, Lindeman enuncia una serie de generalizaciones que podran constituirse en principios orientadores en la comprensin de la dinmica energtica de todos los ecosistemas:

1) Los organismos dentro de un ecosistema pueden ser agrupados dentro de una serie de mas o menos discretos niveles trficos como productores, consumidores primarios, consumidores secundarios, etc., cada uno sucesivamente dependiendo del precedente nivel como fuente de energa, con los productores directamente dependiendo de la tasa de incidencia de la radiacin solar como fuente de energa. 2) La progresiva relacin energtica de los niveles alimenticios de la Pirmide eltoniana puede ser tipificada en trminos de un sucesivo decrecimiento de productividad a medida que se asciende en el nivel de la pirmide. 3) El porcentaje perdido de energa debido a la respiracin es progresivamente mayor para los ms altos niveles del ciclo alimenticio. En relacin al crecimiento la prdida de energa por la respiracin es de alrededor del 33 por ciento en los productores, del 62 por ciento en los consumidores primarios y ms del 110 por ciento en los consumidores secundarios.
189

Ibid., p. 408.

4) Los consumidores de los ms altos niveles del ciclo alimenticio parecen ser progresivamente ms eficientes en el uso de su provisin alimenticia. Esta generalizacin se concilia con la precedente recordando que el incremento en la actividad de los predadores incrementa considerablemente las chances de conseguir una presa adecuada. 5) La productividad y la eficiencia se incrementan en las fases tempranas del desarrollo sucesional 190.

George Hutchinson

Los ecosistemas como sistemas causales circulares George Evelyn Hutchinson propone considerar primariamente a los ecosistemas como sistemas causales circulares. Un ecosistema puede verse como un sistema de accin y reaccin continuas entre un grupo de organismos y su medio ambiente, entre los que se establece trayectorias causales circulares: cambios ambientales actan y causan modificaciones en los organismos, los que una vez modificados a su vez reaccionan e influyen en las condiciones del ambiente, el que de nuevo modificado volver a influir en el grupo de organismos. Una caracterstica muy frecuente de los sistemas circulares es que tienden a ser autocorrectivos dentro de ciertos lmites pues, cuando algunas variables del sistema transgreden los valores lmites se producen violentas oscilaciones y el sistema colapsa.

Cuando esto ocurre en la naturaleza puede esperarse que termine en un desastre para algunos de los elementos del sistema. El sistema original es entonces destruido para ser reemplazado por otro en el cual el elemento perdido ya no participa. Es por esto usual encontrar en los sistemas causales circulares naturales varios mecanismos que actan

190

Ibid., p. 415.

para suavizar las oscilaciones, de manera que mecanismos de autocorreccin puedan ser introducidos en varios puntos del trayecto circular191.

Los sistemas ecolgicos pueden ser descriptos en una amplia gama que va desde los que en su autorregulacin dependen, por lo menos en parte, de aspectos puramente fsicos de la estructura de la Tierra, a los que dependen de elaboradas conductas de organismos y grupos de organismos. Esta variada gama puede ordenarse

metodolgicamente en dos enfoques generales de los procesos circulares: el biogeoqumico, que considera principalmente la transferencia de alguna substancia qumica a travs del circuito circular, y el biodemogrfico, en el que se describe el sistema en trminos de la variacin en el nmero o tamao del conjunto de unidades biolgicas o poblaciones. El primero es apropiado para casos ms simples y en los que no se consideran mecanismos teleolgicos, y el segundo para casos ms complejos y en los que estn implicados mecanismos teleolgicos.

El enfoque biogeoqumico El enfoque biogeoqumico trata con los elementos qumicos esenciales para la vida que circulan a travs de los ecosistemas conformando los grandes ciclos biogeoqumicos de la biosfera. Los principales de estos ciclos son los del carbono 192, del nitrgeno y el fsforo. El ciclo del carbono

191

Hutchinson, George Evelyn, Circular Causal System in Ecology, Annals of the New York Academic of Sciences, vol. 50, 1948, p. 221, (trad. propia). 192 En la fotosntesis las plantas verdes toman dixido de carbono de la atmsfera y la hidrsfera y, usando parte de la energa del espectro solar sintetizan componentes orgnicos de carbono a partir del dixido de carbono. Parte del dixido de carbono retorna directamente a travs de la respiracin de las plantas. La mayora del carbono orgnico remanente, producido fotosintticamente, retorna indirectamente a travs de la respiracin de los animales que comen plantas o por la descomposicin bacterial de los tejidos muertos de animales y plantas. (Hutchinson, ibid, p. 223)

Una cuestin central en el ciclo del carbono es cmo explicar la casi invariabilidad del contenido total de carbono en la atmsfera a pesar de la tendencia del ciclo a oscilar, con la consecuente oscilacin del contenido de CO2 en la atmsfera. La tendencia a oscilar se debe justamente a que el ciclo conforma un sistema causal circular: la tasa de crecimiento de los organismos consumidores y descomponedores depende de la tasa de produccin fotosinttica que a su vez depende de la tasa de retorno del CO2 a la atmsfera a travs de los organismos consumidores y descomponedores193; mientras que la invariabilidad se debe a la accin de mecanismos reguladores entre los que destaca la capacidad de absorcin del CO2 por los ocanos194. Sin embargo durante el siglo XX parece que ha habido un leve aumento del dixido de carbono en el aire, por lo menos en el hemisferio norte195. Aunque algunos autores como Callendar atribuyen este aumento a la quema de combustibles en la actividad industrial moderna que bombea CO2 a la atmsfera a una velocidad que no puede ser compensada por la absorcin ocenica del CO2 mucho ms lenta196,

parece mucho ms probable que el incremento tanto en Europa como en el este de Norte Amrica es debido a cambios en los mecanismos biolgicos del ciclo antes que al crecimiento en la produccin industrial. Es muy probable que el efecto ms claro de la expansin de las culturas tecnolgicas del Atlntico Norte ha sido el de disminuir la eficiencia fotosinttica de las superficies continentales de la Tierra. [Aunque un cultivo de maz] puede tener una eficiencia fotosinttica mayor que el de un bosque templado, es improbable que, en general, las tierras desmontadas de las granjas sean biolgicamente tan productivas como un bosque virgen La hiptesis de que la
193

Ver en Kostitzin, V. A. Evolution de l'atmosphre: circulation organique, poques glaciaires. Pars: Hermann, 1935. 194 Ver en Schloesing, Th., Sur la constance de la proportion d'acide carbonique dans l'air. Comptes Rendus De LAcademi des Sciences. Paris, vol. 90: 1410-1413, junio 1880. 195 Hutchinson, Circular causal op. cit., p. 223. 196 Ver en Callendar, G. S. Variations of the Amount of Carbon Dioxide in Different Air Currents. Quart. J. R. Meteor. Soc. 66: 395-400, 1940.

deforestacin, quizs unida a la erosin del suelo y la prdida de nutrientes en el mar, ha cambiado la composicin de la atmsfera sobre el continente durante esta centuria, por lo menos demanda una seria consideracin 197.

El enfoque biodemogrfico En el enfoque biogeodemogrfico tambin encontramos la lgica autorreguladora de los sistemas causales circulares. Si bien las condiciones limitantes del crecimiento de una poblacin operan al principio dbilmente, su efecto se incrementa continuamente y a partir de ciertos valores denominados de saturacin, resultantes de la relacin entre el aumento de la poblacin y el decrecimiento del espacio ocupable, aumenta la efectividad de los mecanismos de regulacin negativa del proceso ocasionando el decrecimiento de la poblacin, lo que a su vez permite la recuperacin de los factores, como una mayor cantidad de alimento disponible, que de nuevo favorecen el crecimiento. Es por esto que el crecimiento irrestricto de una poblacin o expansin malthusiana se demuestra factible en poblaciones artificiales pero no as en la naturaleza, en la que hay lmites que impiden el crecimiento exponencial y donde no los hubiere es muy probable la extincin de la poblacin a corto plazo por acabamiento de sus recursos. La vida de las poblaciones se ve entonces sujeta a una serie de oscilaciones entre crecimiento y decrecimiento. Sin embargo la tendencia del proceso en general es de suavizar la amplitud de las oscilaciones y alcanzar un estado estable, que es el estado en el que una poblacin puede permanecer por mucho tiempo facilitando por lo tanto los cambios evolutivos. La reproduccin de los miembros de una poblacin se incrementa hasta un mximo definido por el potencial trfico (la cantidad de energa-alimento-espacio disponible). Esta tendencia est relacionada con el incremento de eficiencia en la sucesin de los organismos que explotan un determinado potencial trfico como lo ha remarcado Lindeman. Entonces la relacin

197

Hutchinson, Circular causal, op. cit., p. 227-228.

tasa de crecimiento (r) y saturacin (K) puede ser vista como un mecanismo de autorregulacin que biolgicamente puede tomar gran cantidad de formas198.

El misterio de la coexistencia El principio de competencia y las oscilaciones depredador-presa como principios formales Una de las principales formas de autorregulacin de las poblaciones en las interacciones interespecficas es la competencia199. En el sentido formal definido por Lotka-Volterra-Gause la competencia es una relacin que implica la eliminacin de una especie por efecto de la accin de otra especie, en tanto ambas compiten por el mismo recurso energtico mantenido en un nivel constante. La especie A elimina a la especie B. Pero as como en el caso del crecimiento malthusiano, en la naturaleza la competencia no siempre lleva a la eliminacin total de una especie por la actividad de otra, sino ms bien encontramos a especies potencialmente competidoras coexistiendo indefinidamente en una concentracin equilibrada. Esto es posible en tanto haya algn espacio en el que el coeficiente de competencia a favor de la especie A, se invierta, se vuelva negativo, de modo que en dicho espacio la especie B elimine a la especie A. Si hay una diversificacin en el ecosistema tal que unas partes favorecen a una especie, otras partes a otra, entonces las dos especies pueden coexistir200 Cualquier cambio en las condiciones del ambiente ya sea estacional, geogrfico o debido a las adaptaciones genticas y conductuales derivadas de la misma interaccin entre los organismos, puede convertir un espacio favorable en desfavorable para una determinada especie. Esto significa que en general donde sea que en la naturaleza dos especies coexistan en una regin y se

198 199

Ibid., p. 236-238. Ver ms arriba el principio Lotka-Volterra-Gause. 200 Hutchinson, G. E., Concluding Remarks. Cold Spring Harb Symp Quant Biol. Yale University, New Haven, 22: pp. 417, 1957.

alimenten del mismo alimento, sern encontradas teniendo diferentes rangos de requerimientos medioambientales201, de modo que ecolgicamente habitan espacios separados slo parcialmente superpuestos, la competencia entre ellas no es total y la coexistencia puede mantenerse indefinidamente. De la competencia, curiosamente, no resulta la eliminacin de especies sino la creacin de la diversidad biolgica o la forma en que la naturaleza regula el crecimiento acaparador de espacio de una sola especie. El otro mecanismo circular causal tambin propuesto tericamente por Lotka y Volterra es el de las relaciones depredador-presa y parsito-huesped y lo mismo que en el caso anterior para que se den las variaciones cclicas postuladas, deben presentarse una serie de condiciones que slo pueden ser logradas artificialmente. En la naturaleza los nicos casos en los que parecen darse las tpicas oscilaciones Lotka-Volterra ocurren en los medios bastante densos como la harina o el suelo que impiden el libre movimiento202.

La explicacin hutchinsoniana de la coexistencia: el nicho ecolgico El problema de la coexistencia de especies que habitan una misma regin geogrfica o de por qu no se da la competencia con la necesaria eliminacin de la especie perdedora, lo resuelve Hutchinson con la idea del nicho ecolgico: las especies viven juntas en un mismo medio pero no comparten un mismo espacio vital. Este espacio en el que una especie puede desarrollar su vida, que slo parcialmente coincide con el de otra especie, es el nicho ecolgico. El concepto de nicho ecolgico tiene dos facetas. La primera est relacionada con la interpretacin de Joseph Grinnell del nicho como los requerimientos de hbitat de una determinada especie que condicionan su distribucin espacial. Explica por ejemplo la restringida distribucin de un tipo de ave de baja California en el ntimo ajuste en varios
201 202

Ibid., p. 239. Ibid., p. 240.

aspectos

fisiolgicos

sicolgicos

un

estrecho

rango

de

condiciones

medioambientales203 . La otra faceta est expresada en la visin de Charles Elton del nicho como el lugar que ocupa una especie en una comunidad bitica debido a su funcin o rol ecolgico que desempea en relacin a los alimentos y sus enemigos. El nicho se define entonces basndose en el tamao y los hbitos alimenticios del animal204. Hutchinson articula las dos facetas del nicho relacionndolo con los temas de la competencia interespecfica y la diversidad biolgica y propone un concepto formalizado de nicho mediante el cual ste puede ser analizado, medido y comparado 205. El nicho es un
hypervolumen en un espacio ecolgico multidimensional en el que cada dimensin representa una variable medioambiental potencial o actual importante para la persistencia de las especies. Las variables tanto biticas como abiticas pueden ser representadas por cantidades fsicas simples como temperatura, intensidad de luz, humedad como por cantidades ms sofisticadas como la textura del suelo, aspereza del terreno, complejidad de la vegetacin o varias medidas de las caractersticas de los recursos 206.

Aunque esto podra verse como una simple formalizacin del concepto grinnelliano de nicho, la concepcin de Hutchinson incorpora un aspecto dinmico, en tanto la presencia de una especie constrie la presencia de otra a travs de la competencia interespecfica, modificando la posicin de los nichos dentro del espacio

multidimensional. El nicho, entonces, no es slo algo dado por las condiciones ambientales a las que una especie debe adaptarse, sino tambin algo hecho por la conducta de las mismas en relacin con sus competidores y el aprovechamiento de los
203

Grinnell, Joseph, The Niche Relationship of the California Thrasher, Auk, vol 34, octubre 1917, p. 427. 204 Ver cita Animal Ecology 205 Ver en Hutchinson, G. E., Concluding Remarks op. cit. pp. 416-417. 206 Polechotva, Jitka; Storch, David, Ecological niche in Encyclopedia of Ecology, vol 2, p. 1089, eds. Sven Erik Jrgensen and Brian D. Fath. Oxford: Elsevier, 2008.

recursos. La competencia, o mejor, la no realizacin de la competencia produce la particin del espacio biogeogrfico o biotopo en una serie de nichos en los que la competencia no se realiza, porque en cada nicho hay una sola especie dominante que utiliza sin competencia los recursos, favorecida por unas determinadas variables y su propia conducta ajustada a ellas . Esta segregacin en nichos, como vimos ms arriba, es lo que explica la coexistencia de varias especies contiguas y que la exclusin competitiva no tenga lugar.

Nicho y diversidad Por otro lado como el ajuste del nicho implica que una especie potencie aquellas caractersticas somticas y conductuales que la hagan dominadora de su espacio, es necesario segn Hutchinson que entre las especies que comparten un mismo hbitat haya una serie de diferencias, principalmente expresadas en el tamao, en el nivel de tolerancia a alguna variable medioambiental y/o en la capacidad de explotacin de un recurso o especializacin. Es decir para que haya coexistencia y no competencia, las especies deben tener una cierta cantidad de diferencia o dicho de otro modo debe haber una limitacin a la similitud entre las especies207. Entonces de la articulacin dinmica entre nicho, (no) competencia y cambios adaptativos se genera el fenmeno de la diversidad biolgica.

Diversidad y complejizacin del espacio Una vez distinguido el espacio del nicho de su identificacin con el espacio fsico, este ltimo puede ser dividido en tantos espacios como caractersticas especiales sean posibles, de modo que la posibilidad de acoger una mayor cantidad de nichos esta dada por la complejizacin del espacio, lo que a su vez depende de la cantidad de diferencias
207

Ver en MacArthur, Robert; Levins, Richard. The Limiting Similarity, Convergence and Divergence of Coexisting Species, The American Naturalist, vol 101, N 921, septiembre-octubre 1967, pp. 377-385.

existentes. Es decir, a mayor diferenciacin mayor complejidad y a mayor complejidad mayores posibilidades de diferenciacin. La otra cara de este proceso es que la mayor complejidad/diferenciacin de un espacio implicara una menor velocidad en el crecimiento. La complejizacin de un espacio slo es posible si las tasas de crecimiento de las diferentes especies tienden progresivamente a un estado de compromiso o de equilibrio entre las diversas tasas de crecimiento de las especies que comparten un mismo biotopo.

La razn evolutiva de la diversidad animal Hutchinson se pregunta explcitamente cual es la razn de la diversidad animal. Esta se explica en primer trmino por la diversidad de las plantas. La mayor fuente de la diversidad terrestre, [mucho mayor que la marina] fue introducida por la evolucin de casi 200.000 especies de plantas con flores y los tres cuartos de milln de insectos supuestamente conocidos hoy son en parte un producto de esta diversidad208. Las plantas y principalmente los rboles proveen a una comunidad bitica adems del potencial trfico bsico unas estructuras de soporte y transporte de materiales y energa que convierten las cadenas alimenticias (food chains) independientes en redes alimenticias (food webs), de tal forma que un individuo a cualquier nivel puede usar algo pero nunca todo el alimento provedo por las especies del nivel inferior209. El orden en red permite que un depredador no dependa exclusivamente de una sola presa sino que se alimente de dos o ms especies del nivel inferior entre las cuales hay diferencias en cuanto a abundancia estacional, facilidad de captura, etc., de modo que cuando una de las especies de presa escasea anormalmente el depredador no se extingue ni extermina a su presa usual sino que se alimenta de las presas alternativas. La diversidad entonces tambin tiene
208

Hutchinson, G. E., Homage to Santa Rosala or Why Are There So Many Kinds of Animals?, The American Naturalist, vol. 93, n 870, mayo-junio 1959, p. 147. 209 Ibid., p. 148.

relacin con la estabilidad como lo ha demostrado Robert MacArthur quien aplicando instrumentalmente la teora de la informacin ha provedo una prueba de que la estabilidad de una comunidad se incrementa en la medida en que se incrementa el nmero de conexiones de su red alimenticia210. Sobre esta base MacArthur concluye que en la evolucin de una comunidad natural tienen parte dos procesos antagnicos: especies ms eficientes reemplazan a las menos eficientes, pero comunidades ms estables desplazan a comunidades menos estables. Desde este punto de vista la pregunta por la razn de la diversidad, podra contestarse, al menos en parte, diciendo que hay una gran diversidad de organismos porque las comunidades de muchos organismos diversificados estn ms capacitadas para persistir que las comunidades de pocos organismos diversificados211, las primeras ofrecen una organizacin trfica compleja ms estable que las segundas. El problema de la diversidad del plancton o el misterio de la coexistencia de nuevo Parece haber una excepcin muy notable respecto al requerimiento de un ambiente complejo para acoger una diversidad de especies y es el caso de la diversidad del plancton.

Cualquiera que alguna vez haya observado al microscopio una muestra de plancton, puede haberse encontrado, en una sola gota de agua, al menos unas 20 especies distintas y al revisar una muestra completa el conteo rebasa con frecuencia el nmero de 150 especies distintas, tanto si la muestra fue recolectada en aguas costeras o en un lago La cuestin no tendra mayor importancia si ignorramos el hecho de que en cualquier pequeo volumen de agua, entre 30 y 60 especies en promedio, se encuentran

210

MacArthur, Robert Fluctuations of Animal Populations and a Measure of Community Stability, Ecology, vol 36, N 3, Julio 1955, 533-536. 211 Hutchinson, G. E., Homage to op. cit. p. 148.

compartiendo una misma reserva de alimento en un ambiente que al menos aparentemente, es sumamente homogneo212.

Cmo es posible para un nmero de especies coexistir en un medioambiente relativamente isotrpico o no estructurado todos compitiendo por los mismos recursos?213. En esas condiciones ambientales se supone que el principio de la exclusin competitiva debera limitar severamente la diversidad de especies hasta llegar a una situacin de equilibrio final en la que el conjunto de seres vivos se reducira a una sola especie, sin embargo no ocurre as. A este hecho, que parece ir en contra de la idea de que los espacios ms diferenciados son condicin y explicacin de la diversidad, y por lo tanto de la coexistencia, Hutchinson denomin La paradoja del Plancton. Para resolver la paradoja Hutchinson hace una reflexin sobre el principio de exclusin. El principio de exclusin supone que la relacin de competencia se de en un sistema en equilibrio y el procedimiento matemtico que demuestra la verdad del principio implica la abstraccin del tiempo.

[Pero] si el tiempo en el que ocurre un cambio en el ambiente (estabilidad de la columna de agua) es del mismo orden que el tiempo necesario para que ocurra un desplazamiento competitivo, entonces nunca podr alcanzarse el equilibrio que conduzca a la eliminacin de una o ms especies por otra que resulte en un competidor superior. Es decir, antes de que ocurra algn desplazamiento competitivo, el ambiente cambia para favorecer a otra especie que en un tiempo anterior estaba en desventaja y luego vuelve a cambiar para favorecer a otra y as sucesivamente. De manera que ninguna especie es por suficiente tiempo competidor superior para eliminar a otra y por ello observamos su coexistencia 214.
212

Lara-Villa, Miguel, Por qu las especies coexisten? El caso del plancton Hidrobiolgica, vol 3/4, junio 1992, Mxico, p. 43. 213 Hutchinson, George Evelyn. The Paradox of the Plankton, The American Naturalist, vol. 95, N 882, mayo-junio 1961, p. 137. 214 Lara-Villa, Miguel, Por qu las especies op. cit., p. 45.

Entonces la diversidad del plancton podra ser explicada primariamente por el permanente fracaso de alcanzar el equilibrio debido a que los cambios ambientales se dan continuamente impidiendo que la tasa de crecimiento de una especie coincida en el tiempo con la de otra y entrando en competencia con ella. Es decir un ambiente homogneo pero muy cambiante genera una diferencialidad temporal que hace posible la no competencia y por lo tanto la diversidad y la coexistencia en un mismo espacio215. Agregar prrafo sobre principio de coexistencia de Ghilarov

La vida o la imposibilidad de alcanzar el equilibrio Por otro lado la imposibilidad de alcanzar el equilibrio no slo explicara la paradoja del plancton sino que es una clave para interpretar la clase de orden o estructura que constituyen los seres vivos y que permitira conocerlos. El completo desorden es inimaginable y lo conocido consiste en una coleccin de relaciones conocidas entre entidades temporalmente desconocidas si vamos a decir algo, alguna estructura debe estar implicada aunque no podamos predecir la cantidad de ella216. Toda estructura implica orden, pero el orden que encontramos en el mundo fsico inorgnico, como en los cristales, no significa lo mismo que el que encontramos en los organismos vivos al que podra llamrsele ensamblaje (arrangement). El primero es un fenmeno de equilibrio y
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Para Brian Goodwin cultura y naturaleza se enrazan en visiones similares del mundo moldeadas a un nivel ms profundo por mitos culturales, de los cuales surgen metforas que dan sentido y conforman actitudes cientficas. La interpretacin de la naturaleza del proceso evolutivo como gobernado predominantemente por la competencia, la supervivencia y el egosmo son metforas que tienen sentido para nosotros a la luz de la experiencia de nuestra propia cultura y sus valores. La idea de la competencia parece tener ms fundamento mtico que cientfico pues en la biologa hay tanta cooperacin como competencia. Por qu no aducir que la cooperacin es la gran fuente de innovacin evolutiva, como en la aparicin de la clula eucariota? (Ver en Margullis, Lynn; Sagan, Dorion. Microcosmos. Barcelona: Tusquets, 1995). El inmensamente complejo entramado de relaciones entre los organismos incluye todos los esquemas de interaccin imaginables y no hay ninguna necesidad de poner el nfasis en las interacciones competitivas, singularizndolas como la fuerza impulsora de la evolucin. (Brian Goodwin, Las manchas del Leopardo. La evolucin de la complejidad. Barcelona: Tusquets, 1998, pp. 219-220). 216 Hutchinson, George Evelyn, The Concept of Pattern in Ecology, Proceedings of the Academy of Natural Sciencies of Philadelphia, vol. 105, 1953, p. 2, (trad. propia).

el segundo de no equilibrio. El ensamblaje visto como proceso es lo que se denomina organizacin. La organizacin es la construccin de estructura aprovechando los puntos de transicin entre los rdenes del primer tipo, por lo que el arte de la vida consiste fundamentalmente en ir cristalizndose o ir disolvindose al mismo tiempo y en el mismo lugar. La materia viva es puesta precariamente entre los estados slidos y lquidos. La organizacin nunca es un fenmeno de equilibrio en el sentido fsico217. Sin embargo este no equilibrio caracterstico de lo vivo no implica una tendencia al desorden. De las interacciones entre los organismos y su medio ambiente resultan unas distribuciones que configuran unas determinadas estructuras o patrones (patterns) que persisten a travs del tiempo. Estos patrones parecen ser de cinco clases: los causados principalmente por factores externos o vectoriales, los derivados de la informacin gentica o reproductivos, los determinados por seales o sociales, los determinados por la interaccin entre especies en competicin o coactivos y los que dependen de fuerzas aleatorias o estocsticas.

Una comprensin ecolgica de la historia evolutiva de la Tierra Hutchinson postula que los conceptos ecolgicos interrelacionados de diversidadcomplejidad-estabilidad nos permiten una comprensin de la historia de la evolucin en la Tierra:

como la adaptacin evolutiva por seleccin natural es menos fcil en una pequea poblacin de especies que en una ms grande, porque la reserva total de variabilidad gentica es inevitablemente menor, entonces es probable que un grupo que contiene muchas especies diversas ser ms capaz de aprovechar nuevas oportunidades evolutivas ms fcilmente que un grupo poco diversificado. No obstante habr algunos lmites a este proceso. Cuando el gran tamao permita el desarrollo de un cerebro capaz de aprender muchas nuevas conductas, la gran plasticidad adquirida por las especies
217

Ibid. p. 2-3.

individuales compensar la desventaja del pequeo nmero de especies contiguas caracterstico de los grupos de grandes animales. En la evolucin temprana el principal proceso desde el punto de vista de la estructura de la comunidad fue el llenado de todo el espacio-nicho potencialmente disponible para los organismos productores y descomponedores y para los animales herbvoros. Ms tarde y aun ms cuando los animales carnvoros comenzaron a aparecer, la persistencia de comunidades ms estables implicara la particin de nichos ocupados previamente por las especies individuales, hacindose las comunidades ms diversas el proceso de diversificacin sera, de acuerdo con este argumento, algo autocatakintico [218] inclusive sin el incremento de estabilidad que producira, y con el incremento en estabilidad sera an ms un proceso autoinducido, pero uno con un lmite superior. Parte de este lmite superior esta puesto por la imposibilidad de que existen especies simptricas contiguas de gran tamao, stas sin embargo son las especies que pueden pasar de conductas primariamente innatas a conductas altamente modificables Podemos quizs ver en el proceso de evolucin un incremento de diversidad en una tasa que aumenta hasta el temprano Paleozoico, tiempo en el que los tipos familiares de estructura de las comunidades fueron establecidos. A esto sigui un largo periodo en la que varias especies grandes y finalmente especies con gran cerebro se vuelven dominantes y luego un periodo en el que el hombre ha estado reduciendo la diversidad por una tendencia rpidamente creciente a causar la extincin de especies supuestamente no deseadas, frecuentemente de una manera indiscriminada. Finalmente podemos tener la esperanza de una reversin limite de este proceso cuando el hombre se de cuenta del valor de la diversidad no menos en un sentido econmico que en uno esttico y cientfico 219.
218

Hutchinson adelanta en esta reflexin el concepto de sistema que se autoorganiza (pero esto ya est en Warming!!). Segn Rod Swenson un sistema autocatakintico se define como uno que se mantiene a s mismo como una entidad, empricamente fcil de encontrar, constituida por un conjunto de relaciones no lineales (circularmente causales) a travs de la disipacin o rotura de los potenciales (o recursos) del campo (medioambiente) en el continuo movimiento coordinado de sus componentes. De auto self+ cata- down + kinetic, del movimiento de los cuerpos materiales y las fuerzas y energa asociadas con ellos, de kinein la causa del movimiento (Ver en Autocatakinetics, Evolution and the Law of Mximun Entropy Production: A principled Foundations Towards the Study of Human Ecology, Advances in Human Ecology, Vol. 6, 1997, pp. 1-47). Los sistemas autocatakinticos son aquellos que continuamente se autoorganizan, cuyas identidades globales son mantenidas a travs de una actividad dinmica continua y que se mantienen a s mismos sacando potenciales o recursos de dentro de su propia produccin En Barab, Sasha, et al. Principles of Self-Organization: Learning as Participation in Autocatakinetic System, The Journal of the Learning Sciences, vol. 8, 1999, pp. 349-390. 219 Hutchinson, G. E., Homage to op. cit. p. 151-152.

El concepto de saturacin aplicado al desarrollo cultural Hutchinson considera que el concepto de saturacin tambin puede ser aplicado al desarrollo cultural humano en su aspecto material.

Es claro que una poblacin dada puede ser saturada con ciertas comodidades y si, como es usual en el caso de bienes duraderos, la potencial tasa de natalidad excede a la tasa de mortalidad, la efectiva tasa de natalidad tiende a cero cuando K se alcanza y entonces se tiene como resultado el desempleo. Como la regulacin de la tasa de natalidad conduce a una inmediata privacin, en comunidades capitalistas cerca de la saturacin ha parecido preferible introducir una artificial tasa de mortalidad para asegurar que las comodidades no duren tanto como puedan, en orden a mantener una apreciable tasa de produccin. Este proceso asegura una privacin a largo plazo debido a la excesiva tasa de agotamiento de los recursos naturales220.

Sin embargo atendiendo al desarrollo de la cultura no material como el conocimiento humano parece que nos encontramos con una clase de crecimiento diferente en el que la saturacin nunca es alcanzada porque el fin se va desplazando, dando lugar siempre a nuevos comienzos221. Y lo notable es que la tasa de natalidad se incrementa con el tiempo, aunque esto es lo que uno esperara en este desarrollo en el que la tasa de nacimiento depende no slo del nmero de una poblacin sino tambin en parte del nmero de posibles relaciones entre sus elementos componentes. Este tipo de crecimiento es un fenmeno totalmente nuevo en la historia de la Tierra222 y es para Hutchinson una razn para la esperanza ante la desesperada situacin en la que la humanidad puede ponerse a s misma.
220 221

Ibid., p. 243. Vernadsky ha introducido el trmino corpus scientiarum para el cuerpo siempre en expansin del conocimiento organizado que parece no estar limitado por un valor de saturacin. 222 Esta idea se la debe Hutchinson a una conversacin personal con Gregory Bateson.