Dr.

Agustn Martnez Ramos

Departamento de Microbiologa Escuela Nacional de Ciencias Biolgicas IPN

INTRODUCCION
1.1 Definiciones de Microbiologa y Microorganismos
LA MICROBIOLOGIA. Es el estudio de los microorganismos de acuerdo con las races griegas: micros = pequeo bios = vida MICROORGANISMO (definicin tradicional) Organismos que, generalmente, son demasiado pequeos para poder ser observados, por el ojo humano, a simple vista. MICROORGANISMO: Organismo cuya identidad genotpica y fenotpica est guardada en, y es expresada por, una sola clula.

Los microorganismos tienen un tamao microscpico. Sus dimensiones se miden en micrmetros o micras (m). Los microorganismos se localizan en prcticamente cualquier sitio donde se les busque. Son ubicuos. La esterilidad en la naturaleza es la excepcin.

Existen algunos microorganismos procariotes (bacterias) qu, en relacin con su tamao, se salen de la regla, es decir, son tan grandes que son visibles con la ayuda ayuda de una lupa. Por ejemplo:

BROCK, PRESCOTT

Thiomargarita namibiensis alcanza hasta 800 m de largo

Epulopiscium fishelsonii alcanza hasta 600 m de largo.

1.2 Historia de la Microbiologa Diversos personajes han tenido una influencia decisiva en el desarrollo de la Microbiologa. Se pueden mencionar a los siguientes.

Ferdinand J. Cohn. 1875. Contribuy a la fundacin de la Bacteriologa. Desarroll la primera clasificacin bacteriana. Utiliz el nombre del gnero Bacillus por primera vez.

Joseph Lister.- 1878. Public sus estudios sobre la fermentacin de la leche. Desarroll el primer mtodo para lograr el cultivo puro de una bacteria a la que llam Bacterium lactis. Martinus Beijerinck. 1889. Hizo cultivos de enriquecimiento en medios sin fuente de nitrgeno para obtener cultivos puros de Rhizobium de los ndulos de la raz de plantas leguminosas

Illya Illich Metchnikoff. 1882. Demostr el proceso actualmente conocido como fagocitosis. Propuso la teora de la Inmunidad Celular. Junto con Ehrlich, ganaron el premio Nobel de medicina y fisiologa en 1908.

Robert Koch. 1842-1910. Desarroll las tcnicas del cultivo puro. Enunci los postulados que llevan su nombre. Descubri y aisl los agentes causales del ntrax, de la tuberculosis y del clera de las aves. Sus trabajos fueron publicados bajo los auspicios de Ferdinand Cohn en la revista fundada por ste Beitrge zus Biologie der Pflanten.

Una fotografa y una pintura de Robert Koch. A la derecha se muestran dibujos de Mycobacterium tuberculosis en tejido pulmonar y cultivo puro realizados por Koch por primera vez.

Los postulados de Koch permiten asociar a los patgenos con las enfermedades que producen.

Louis Pasteur. 1822-1895 Un genio que se adelant a su poca. Empez realizando trabajos con enfermedades del gusano de la seda. Demostr que las fermentaciones del vino y la cerveza son de origen microbiano. Dio fin a la teora de la generacin espontnea. Desarroll tcnicas de inmunizacin contra la rabia, el clera de las gallinas y el ntrax (vacunas). Adems, fund el Instituto Pasteur en Pars, que actualmente es uno de los centros de investigacin de microbiologa ms importantes del mundo

Pintura y fotografa de la poca en la que Pasteur desarrollaba sus investigaciones en torno a la rabia.

Emil von Behring & Shibasaburo Kitasato. 1890. Anunciaron el descubrimiento de la antitoxina diftrica, por inmunizacin de animales y obtuvieron sueros capaces de neutralizar la toxina en animales no infectados para prevenir infecciones subsecuentes. Behring obtuvo el Premio Nobel de Fisiologa y medicina en 1901 Paul Ehrlich. 1891. Propone que los anticuerpos son los responsables de la inmunidad. Obtuvo anticuerpos contra las toxinas ricina y abrina. En 1912 descubri un producto efectivo contra la sfilis, el Salvarsn, el primer agente quimioteraputico especfico contra una enfermedad bacteriana. Llev el tratamiento a Londres, donde Fleming fue de los primeros mdicos que lo administraron. Ehrlich junto con Metchnickof ganaron el Premio Nobel de fisiologa y Medicina en 1908.

Sergei Winogradsky 1890. Aisl bacterias nitrificantes a partir del suelo. En el periodo 1890-1891, desarroll su principal trabajo relacionado con los organismos responsables del proceso de la nitrificacin (oxidacin de amonio a nitrato).

Paul Ehrlich

Dmitri Ivanowski. 1892. Public la primera evidencia de la filtrabilidad de un agente patgeno, el virus del mosaico del tabaco. Pas el agente por un filtro de buja que retiene las bacterias. No tuvo la seguridad de estar trabajando con un organismo nico.

Theobald Smith & F. L. Kilbourne. 1893. Establecieron que las garrapatas transportan a Babesia microti, la cual causa la babesiosis en animales y humanos. Es la primera relacin de una zoonosis y de todos los trabajos posteriores sobre un husped animal y un artrpodo vector.

Martinus Baijerinck. 1899. Aplic al virus del mosaico del tabaco el trmino microbio soluble. Un filtrado libre de bacterias retuvo la capacidad de causar enfermedad en plantas sanas. Llam al agente contagium vivum fluidium

1899.- Del 127 al 29 de diciembre de 1899, tuvo lugar en Yale, USA un Congreso de la Society of American Bacteriologists, la primera organizacin independiente dedicada a la promocin y servicio de la Bacteriologa en EE UU. Posteriormente se transform en la American Society for Microbiology.

De acuerdo con los trabajos de Walter Reed (1900) Se demostr que la fiebre amarilla es producida por por un virus transmitido por mosquitos. Este fue el primer informe acerca de una enfermedad humana de origen viral. Basndose en estos trabajos, la Comisin de la Fiebre Amarilla instituy los programas de erradicacin del mosquito Felix DHerrelle y Frederick Twort 1915/1917. Descubrieron simultnea e independientemente de manera un tanto accidental que algunos cultivos bacterianos se hacan transparentes lo cual indicaba su lisis. La causa eran unos virus bacterianos a los que se llam bacterifagos.

Francis Peyton Rous.1911. Descubri un virus que causaba cncer en pollos Cuando se les inyectaba filtrados libres de clulas obtenidos de tumores de pollos infectados en las pechugas. Esta fue la primera prueba experimental de la existencia de un agente etiolgico infeccioso productor de cncer. Rous gan el Premio Nobel de medicina y Fisiologa en 1966. Albert Jan Kluyver & Hendrick J. L Donker. 1926. Propusieron un modelo universal para eventos metablicos en las clulas, basados en la transferencia de tomos de hidrgeno. El modelo se aplica a organismos aerobios y anaerobios. Frederick Griffith. 1928. Descubri la transformacin gentica. Hizo experimentos en ratones inoculados con neumococos capsulados y acapsulados. Sent las bases de la gentica molecular. No conoci el fundamento de sus experimentos.

Alexander Fleming. 1929. Descubri la penicilina. Public un trabajo de una asociacin entre un hongo del gnero Penicillium y bacterias Gram Positivas. El trabajo fue nico pues es un ejemplo de lisis bacteriana y no slo de un antagonismo microbiano. Cuando la penicilina se produjo en grandes cantidades, se inici la Era de los Antibiticos. Junto con Florey y Chain, ganaron el Premio Nobel de Fisiologa y Medicina en 1945.

C. B. Van Niel. 1931. Demostr que las bacterias fotosintticas usan compuestos reducidos como donadores de electrones y que no producen oxgeno. Demostr que las bacterias del azufre usan H2S como fuente de electrones en la fijacin del CO2 Propuso que las plantas liberan oxgeno a partir del agua.

Gerhard J. Domagk. 1935 Utiliz una droga sinttica, el prontosil, para matar los estreptococos de un ratn. Se mostr posteriormente que se hidroliza in vivo a un compuesto activo, la sulfanilamida. Domagk Gan el premio Nobel de Medicina y Fisiologa en 1939. Jeorge Beadle & Edward Tatum, 1941. Publicaron un trabajo desarrollado con Neurospora crassa. Establecieron que algunos genes son expresados por la accin de las respectivas enzimas especficas. El primer gene que identificaron controlaba la sntesis de las enzimas que llevan a la generacin de la niacina. Este trabajo fue el gnesis del concepto un gene una enzima (que con el conocimiento actual ha sido abandonado). Ganaron el premio Nobel de Fisiologa y medicina en 1958.

Wendell Stanley , 1935. Cristaliz el virus del mosiaco del tabaco y demostr que permaneca infectivo. No reconoci que el material infectivo es el cido nucleico y no la protena. Gan el premio Nobel de Qumica en 1946. Ostwald Avery, Colin MacLeod & Maclyn McCarty, 1944. Demostraron que la transformacin de Streptoccus pneumoniae rugoso, avirulento, al fenotipo liso, virulento es el resultado de la transferencia del DNA del neumococo liso, vivo al rugoso, muerto. El principio transformante era destruido por la DNasa pancretica pero no por la RNasa pancretica ni por enzimas proteolticas. Albert Schatz, R. Bugie & Selman A. Waksman, 1944. Descubrieron la estreptomicina, un antibitico efectivo contra la tuberculosis. La estreptomicina es tan efectiva contra las bacterias Gram negativas como la penicilina es para las Gram positivas. Waksman gan el premio Nobel de Fisiologa y Medicina en 1952

John Franklin Enders, Microbilogo, Thomas, Weller, virlogo & Frederick H. Weller, mdico, 1949. Desarrollaron una tcnica para cultivar el virus de la polio en un cultivo de tejidos. Este trabajo proporcion a los virlogos un instrumento prctico para el aislamiento y estudio de los virus. Ganaron del Premio Nobel de Fisiologa y Medicina en 1954. James Watson, Francis Crick, Rosalind Franklin & Maurice Wilkins, 1953. Describieron la estructura de la doble hlice del DNA. La estructura qumica est basada en estudios de cristalografa de rayos X hechos por Rosalind Franklin. Crick, Watson y Wilkins fueron ganadores del premio Nobel de Fisiologa y Medicina en 1962.

Joshua Lederberg & Norton Zinder, 1952. Informaron acerca de la transduccin o transferencia de informacin gentica por un virus. Demostraron que un fago de Salmonella typhimurium transporta DNA de una bacteria a otra. Alfred Hershey & Martha Chase, 1952. Sugieren que slo se necesita el DNA para la replicacin viral. Utilizaron 35S para marcar las protenas y 32P para marcar el DNA. La progenie de los fagos T2, aislados de bacterias lisadas, tenan marcados los cidos el DNA mientras que la mayora de las protenas no entraban a la bacteria sino que permanecan unidas a las membranas citoplsmicas bacterianas Peter Mitchell, 1959. Propuso la teora quimioosmtica en la cual un proceso molecular est acoplado al transporte de protones a travs de las membranas biolgicas arguy que este principio explica la sntesis de ATP, la acumulacin o expulsin de solutos y el movimiento celular bacteriano. Mitchell gan el premio Nobel de Qumica en 1978.

Francois Jacob, David Perrn, Carmen Snchez & Jacques Monod, 1960. Propusieron el concepto del opern para el control de la actividad de los genes. Propusieron que un represor proteico bloquea la sntesis de un conjunto de genes, el opern lac, a menos que un inductor, la lactosa, se una al represor. Lwoff, Jacob y Monod fueron ganadores del Premio Nobel de Fisiologa y Medicina en 1965. Sydney Brenner, Francois Jacob & Metthew Meselson, 1961. Utilizaron bacterias infectadas con fagos y demostraron que los ribosomas eran el sito de sntesis de las protenas y confirmaron la existencia del RNA mensajero. Demostraron que la infeccin de Escherichia coli con un fago T4, detiene la sntesis del RNA bacteriano y lleva a la sntesis especfica del T4 El RNA T4 se une a los ribosomas celulares y dirige la sntesis de protenas. Howard Temin & David Baltimore, 1970. Descubrieron independientemente la transcriptasa inversa en virus de RNA, la cual utiliza RNA de una cadena como molde para sintetizar un DNA complementario de cadena sencilla. Este procedimiento estableci un flujo de informacin de RNA a DNA. Junto con Dulbecco fueron ganadores del Premio Nobel de Fisiologa y Medicina.

Marshall Nirenberg & J. H. Matthaei, 1961. Observaron que un polinucleotido sinttico, poli U, dirige la sntesis polipptido compuesto de fenilalanina. Concluyeron que el triplete UUU, debe codificar para fenilalanina. Este fue el inicio de algunos esfuerzos exitosos para descifrar el cdigo gentico. Con Holley y Korana, Nirenbeg gan el premio Nobel de Fisiologa y Medicina en 1968.

Charles Yanofsky y col., 1964. Definieron la relacin entre los sitios mutables de los genes de la triptofano sintetasa de Escherichia coli y la sustitucin de aminocidos en la enzima. Este fenmeno fue denominado colinearidad

Stanley Cohen, Annie Chang, Robert Helling & Herbert Boyer, 1973. Demostraron que si se fragmenta el DNA y se une a plsmidos, este DNA recombinante se replica si es insertado en clulas bacterianas. Los plsmidos actan como un vector en el mantenimiento de los genes clonados. Este descubrimiento fue muy importante pues ha permitido la clonacin y la modificacin de los genes.

George Kohler & Cesar Milstein, 1975. Fusionaron linfocitos de ratn con clulas plasmticas neoplsicas de ratn para producir hibridomas que pueden producir anticuerpos especficos y sobrevivir indefinidamente en cultivos de tejidos. Los anticuerpos monoclonales permiten efectuar pruebas diagnsticas muy especficas y funcionan como sondas en el estudios de diversas funciones celulares. Junto con Jerne, ganaron el Premio Nobel de Fisiologa y Medicina en 1984. Carl Woese, 1977. Utiliz el anlisis del RNA ribosomal para identificar la tercera forma de vida, las Archaea. Actualmente la filogenia molecular propuesta por Woese es la ms aceptada entre los microbilogos. Walter Gilbert & Fred Sanger, 1977 Independientemente, desarrollaron mtodos para determinar la secuencia exacta del DNA. Gilbert determin la secuencia de un opern de un genoma bacteriano. Sanger y col. determinaron la secuencia de los 4,375 nucletidos del bacterifago X174. La primera determinacin completa del genoma de un organismo. Junto con Berg, ganaron el Premio Nobel de Qumica en 1980. En 1979 se declar oficialmente erradicada la viruela. El ltimo caso se dio en Somalia en 1977. Pequeas cantidades del virus causante permanecen estrictamente controlados en Estados Unidos y en la antigua URSS.

Stanley Prusiner, 1982. Demostr la existencia de una clase de agentes infecciosos a los que llam priones, (partculas proteicas infecciosas), que causan enfermedades neurodegenerativas fatales de las cabras, borregos, vacas y humanos. Prusiner fue ganador del premio Nobel de Fisiologa y Medicina. Luc Montaingner, 1983. Descubri el virus de la inmunodeficiencia humana (VIH) causante del SIDA. Craig Venter, Hamilton Smith, Claire Fraser, y un equipo de cientos de personas ms, 1995. Dilucidaron la secuencia genmica completa de una bacteria Haemophilus influenzae RD-. Kary Mullis, 1986. Utilizaron una enzima termoestable de Thermus aquaticus para establecer la tecnologa de la reaccin en cadena de la polimerasa (PCR) la cual permite la replicacin in vitro del DNA blanco mltiples veces. Mullis gan el Premio Nobel de Qumica en 1993.

1.3 y 1.4 Importancia de los microorganismos por su localizacin y por las reas de aplicacin de la Microbiologa
Vivimos en la era de las bacterias, en particular y de los microorganismos en general. Las bacterias fueron los primeros seres vivos del planeta. viven en cualquier sitio donde es posible la vida. Son mas numerosas que cualquier otra forma de organismo y constituyen probablemente el componente ms importante de la biomasa terrestre. Todo el ecosistema depende de las actividades bacterianas las cuales influyen en la sociedad humana en innumerables formas.

La microbiologa moderna es una disciplina amplia con muchas especialidades diferentes; posee una enorme repercusin sobre la medicina, agronoma, bromatologa, ecologa, bioqumica, virologa gentica, etc.

La microbiologa tiene aspectos, tanto bsicos como aplicados. Los microbilogos pueden estar interesados en la biologa de los microorganismos per se. Se pueden especializar en un grupo determinado de microorganismos, de modo que pueden denominarse bacterilogos, virlogos, ficlogos, miclogos, protozoologos, microbilogos moleculares, taxnomos, fisilogos microbianos, eclogos microbianos, etc.

Puesto que los distintos campos de la microbiologa estn relacionados entre si un microbilogo especialista tiene que estar familiarizado con la microbiologa bsica. por ejemplo, un microbilogo mdico debe poseer un buen conocimiento de taxonoma, gentica, inmunologa, y fisiologa microbianas para aislar, identificar, clasificar y actuar adecuadamente frente al agente patgeno en cuestin

INTRODUCCION
1.5 Nomenclatura y Sistema de Clasificacin
LA TAXONOMA: (Del griego taxis, estructura u orden y nomos, nombre, o nemein, distribuir, gobernar). Se define como la ciencia de la clasificacin biolgica. Se divide en tres partes: la clasificacin, la nomenclatura y la identificacin. (La caracterizacin) La taxonoma es importante pues: 1.- Permite organizar un gran caudal de conocimientos. 2.- Permite hacer predicciones y formular hiptesis acerca de organismos similares, sobre las bases de los conocimientos existentes. 3.- Ubica los microorganismos en grupos tiles y significativos con nombres precisos que permiten a los microbilogos comunicarse en forma eficiente 4.- La taxonoma es indispensable para la identificacin exacta de los microorganismos El trmino sistemtica a menudo se hace sinnimo de taxonoma, pero se define de manera ms general como el estudio cientfico de los organismos cuyo fin es caracterizarlos y agruparlos en forma ordenada.

As como una comunicacin escrita no es posible sin un vocabulario suficiente, una ortografa correcta y una buena gramtica, la microbiologa no es posible sin la taxonoma ESPECIE ENTRE LOS ORGANISMOS SUPERIORES. Grupos de poblaciones naturales que se cruzan entre si o que tienen la capacidad de hacerlo y que estn aislados de otros grupos desde el punto de vista de la reproduccin. Lo anterior se refiere a los organismos capaces de tener reproduccin sexual, pero no es vlido para los microorganismos

LA ESPECIE. La unidad bsica de la clasificacin

ESPECIE ENTRE LOS MICROORGANISMOS Una especie microbiana es un conjunto de cepas que comparten una serie de propiedades estables y que difieren de otras cepas. Es muy importante reconocer que no existe un concepto de especie uniforme en bacteriologa.

Una cepa es un cultivo puro que desciende de un organismo nico

SISTEMAS DE CLASIFICACIN. CLASIFICACIN Cuando ya se tiene una coleccin de caractersticas de los microorga-nismos se hace una clasificacin

CLASIFICACIN NATURAL. Es la ms deseable y estructura los microorganismos en grupos cuyos miembros comparten muchas caractersticas y refleja tanto como sea posible la naturaleza biolgica de los organismos

Existen dos formas de elaborar los sistemas de clasificacin: Los organismos pueden agruparse de acuerdo con una serie de similitudes globales para formar un sistema fentico. El sistema fentico agrupa los microorganismos en funcin de las semejanzas en sus caractersticas fenotpicas. Pueden agruparse en funcin de probables lneas evolutivas para generar un sistema filogentico.

Es evidente que la mejor clasificacin fentica es la se desarrolla por comparacin del mayor nmero posible de atributos La taxonoma numrica: es un sistema de clasificacin que se basa en comparar tantas caractersticas de los microorganismos como sea posible. Los resultados se expresan como dendrogramas

Los microorganismos que comparten un gran nmero de caractersticas constituyen un grupo nico o taxn

A todas las caractersticas que se toman en cuenta para hacer la clasificacin se les da la misma importancia y se analizan de una manera numrica con ayuda de una computadora.

En la figura adjunta se esquematiza un dendrograma

En la figura que sigue se pone un ejemplo real de un dendrograma.

Principales caractersticas que se consideran en la taxonoma.

Estas caractersticas se han dividido en dos grupos: las clsicas y las moleculares

Las clsicas son las caractersticas morfolgicas, fisiolgicas, bioqumicas, ecolgicas y genticas. Las moleculares consideran la informacin almacenada en las secuencias nucleotdicas de genes o aminoacdicas de protenas.

En los cuadros adjuntos se anotan algunas de las caractersticas morfolgicas, fisiolgicas y bioqumicas consideradas en la taxonoma

OTRAS: 1.- Anlisis gentico 1.1.- La transformacin y la conjugacin si se dan, reflejan similitudes entre las diversas bacterias 2.- Caractersticas moleculares

2.- Caractersticas moleculares 2.1.- Comparacin de protenas (secuencia de aminocidos) 2.2.- Composicin de cidos nucleicos 2.2.1.- la composicin G + C 2.2.2. Hibridacin de cidos nucleicos 2.2.3. Secuencia de nucletidos

INTRODUCCION
1.6 y 1.7 El concepto de clula procaritica y eucaritica. El origen endosimbiotico de organelos eucarioticos
Eso es algo que probablemente no sabremos nunca. Sin embargo, incluso los organismos ms primitivos tienen que haber posedo cuando menos lo siguiente: 1. Metabolismo, es decir, la capacidad de acumular, convertir y transformar los nutrientes y la energa. 2. Un mecanismo hereditario, la capacidad de replicarse y transferir sus propiedades a la siguiente generacin. Actualmente se cree que las primeras clulas tuvieron RNA como molcula informacional y no DNA como actualmente tienen todas las clulas. 3. Un sistema de membranas donde se desarrolla el metabolismo y se alberga la informacin gentica. 4. Dadas las caractersticas de la tierra primitiva y de la acumulacin de compuestos orgnicos sintetizados en condiciones abiticas, los primeros organismos debieron tener un metabolismo anaerobio y fermentativo.

Cmo fue el primer organismo vivo?

El organismo primitivo fue seguramente muy sencillo en cuanto a su estructura, es decir, mucho ms sencillo que una clula procaritica actual.

Las reacciones generadoras de energa debieron de ser muy sencillas, quiz requeran de slo una o dos protenas. Un mecanismo potencial que encaja bien con esta suposicin sera uno en el que el Fe+2 (tal vez como carbonato ferroso o sulfuro ferroso), reacciona con el H2S para formar FeS2 e hidrgeno molecular de acuerdo con las siguientes reacciones qumicas.

Las reacciones anteriores son exergnicas y producen suficiente energa libre para acoplarse a la forma-cin de ATP u otras molculas captadoras de ener-ga como los tiosteres que podran ser utilizados por las clulas primitivas.

Es curioso que las dos reacciones generan H2, es posible que este H2 haya podido ser un donador de electrones en la reduccin de S a H2S. El acoplamiento de energa en esta reaccin quimiolitotrfica podra haber ocurrido al separarse el hidrgeno en electrones y protones a travs de una membrana citoplsmica sencilla.

A partir del esquema anterior, se generara una fuerza motrizde protones (gradiente) suficiente para activar una ATPasa primitiva.

Un mecanismo ms explcito se ilustra en la figura.

El carbono necesario para suministrar el material celular de los organismos primitivos podra proceder de compuestos orgnicos sencillos que se habran formado por sntesis prebitica y que estaran presentes en el ambiente. La autotrofa, es decir, la utilizacin de CO2 como fuente de carbono, tambin es una posibilidad, pero es difcil imaginar un mtodo sencillo de conversin de CO2 en compuestos orgnicos intermediarios, ya que las modernas vas de fijacin de CO2 son altamente complejas y requieren de muchas enzimas.

Independientemente de la fuente de energa para la vida primitiva, los organismos eran, sin duda, muy sencillos desde el punto de vista bioqumico. Sus requerimientos nutricionales debieron ser muy sencillos. No tenan un sistema de citocromos ni habrn necesitado flagelos u otros caracteres morfolgicos especiales. Para sobrevivir a los cambios de presin osmtica, probablemente se desarroll muy pronto una pared celular.

Los primeros organismos quiz requirieran una variedad de factores de crecimiento y de otros nutrientes orgnicos complejos. Sin embargo, a medida que pas el tiempo las mutaciones y la seleccin debieron de producir nuevos organismos con una mayor capacidad biosinttica, mejor adaptados a los cambios qumicos que se producan en al ambiente. Conclusin: el organismo primitivo tuvo que haber sido un procariote, muy primitivo, pero, procariote. Pero y los organismos eucariotes? Por regla general, estos organismos son de mayor tamao que los procariotes, pero no slo eso, tambin contienen un ncleo sino tambin orgnulos complejos y sistemas membranales muy elaborados como mitocondrias, plstidos (en los fotosintetizadores) y aparato de Golgi. Dos orgnulos, las mitocondrias y los plstidos fotosintticos, contienen su propio DNA, sus propios genes y se sabe que tales orgnulos incluso se pueden reproducir por divisin, como si fueran clulas independientes. Algunas diferencias entre organismos procariotes y eucariotes . Margulis define a los organismos procariotes como un reino de carencias. Tabla 1.

Tabla 1.- Algunas caractersticas diferenciales entre clulas eucariticas y clulas procariticas Caracterstica Ncleo Mitocondrias Plstidos Flagelos Reproduccin sexual Mitosis Pared celular Retculo endoplsmico Movimientos de ciclosis Clula eucaritica Envuelto en una membrana Presentes Presentes Complejos (estructura 9 + 2) Presentes Presentes Presente Polisacridos diferentes a la peptidoglicana Presentes Presentes Clula procaritica Desnudo Ausentes Ausentes Sencillos una sola fibrilla Ausente Ausente Presente. Peptidoglicana o seudopeptidoglicana Ausente Ausente

Es evidente entonces, que las clulas eucariticas no slo son ms complejas estructuralmente que las clulas procariticas sino que pueden llevar a cabo estrategias de supervivencia ms elaboradas. La mayora de eucariticos pueden realizar fagocitosis y pinocitosis, pueden formar quistes de paredes gruesas donde sobreviven hasta que las condiciones exteriores mejoren, y, a diferencia de los procariotes, que normalmente contienen slo una molcula circular de DNA y que se reproducen por divisin celular directa, las clulas eucariticas tienen sus genes en cromosomas y se reproducen a travs de un intrincado proceso de mitosis. La reproduccin celular a travs de la mitosis fue el prerrequisito necesario para que pudieran aparecer los dos sexos en los organismos eucariticos. Entonces, con respecto a los organismos eucariotes surgen algunas interrogantes: Cuando aparecieron las primeras clulas eucariticas? Como eran? Las clulas procariticas o eucariticas primitivas, eran iguales a las actuales? Estas son interrogantes que quiz nunca podamos contestar Junto con las anteriores, se pueden plantear otras preguntas. Cundo aparecieron las primeras clulas eucariticas? Otra vez Como eran? Posiblemente eran protoctistas (protistas) primitivos, unicelulares, aerobios, acuticos y microscpicos

Por qu ignoramos tanto de los eucarioticos ancestrales? Por falta de fosiles. Sin registro fsil es dificil hacer consideraciones con respecto a los primeros organismos eucarioticos. Por qu no hay fosiles de los microorganismos eucariticos? Porque seguramente eran de cuerpo blando De acuerdo con lo anterior, parece surgir la que es la ms importante pregunta: Cmo se originaron los primeros organismos eucarioticos?

Algunos bilogos proponen que los organelos se diferenciaron a partir del nucleoide. Se desarrollaron membranas internas, quiz estructuras semejantes a los mesosomas, que encerraron al DNA y al RNA de la clula procaritica. Se origin entonces, el nucleo eucaritico. Algunos genes escaparon del nucleo, se envolvieron en membranas intracelulares y formaron los organelos cuales organelos? Las mitocondrias y los cloroplastos.

Pero, por qu los ncleos de la clula y de los organelos son, estructuralmente, tan diferentes. Y los flagelos? Tomando en consideracin los antecedentes aqu expresados y las ideas de otros autores, Margulis ha propuesto otro punto de vista para explicar la aparicin de la clula eucaritica primitiva. ella propone la teora del origen endosimbiotico de los organelos. Segn esta teora, varios organismos procariotes independientes se unieron entre si, primero de manera casual y despus de manera estable. Esto dio origen a los organelos caractersticos de las clulas eucariticas: las mitocondrias y los plstidos. Este conjunto hizo surgir la primera clula eucaritica Que tan factible era esto? Es decir, que se asociaran diversos organismos procariticos por azar para dar lugar a los orgnulos eucariticos Mucho. Por qu? Considrense los siguientes criterios Conforme la presion selectiva favorecia estas uniones, los organismos simbiontes llegaron a estar permanentemente unidos en un nuevo tipo de clula: La clula eucaritica

La simbiosis es un fenmeno ampliamente extendido en la biosfera. 1. Cuando dos o ms especies se encuentran juntas, de manera irremediable, interactan. Las diversas simbiosis son abundantes entre los microorganismos. 2. La transformacin de una clula muerta, microbiana o no, a productos finales gaseosos como amonaco, sulfhdrico y metano, requiere el concurso de varias especies de microorganismos involucradas en procesos de protocooperacin, de mutualismo y de otras simbiosis. 3.- La abundancia de organismos procariotes en la naturaleza primitiva, favorecera tales esas simbiosis. 4.- Existen organismos de todos los tamaos entre los tres dominios que establecen simbiosis. Todas las plantas verdes poseen su propia microbiota asociada, en las hojas, en las races, en los tallos y en las ramas. Las races de casi todos los rboles de los bosques estn recubiertas por hongos micorrcicos. Todas las leguminosas, han tenido un xito espectacular, gracias, al menos en parte, a las bacterias fijadoras de N2 que viven sus races. 5.- Existen bacterias que viven en el tracto intestinal de los animales, hongos que viven en simbiosis con algas verdes o con cianobacterias y que forman lquenes. Casi todas las especies de equinodermos (estrellas de mar, erizos de mar y similares) tienen uno o dos simbiontes protoctistas propios.

De acuerdo con Margulis, tres tipos de orgnulos eucariotes existieron anteriormente como organismos procarioticos independientes.

a) Las mitocondrias, b) los plstidos y c) los flagelos (undulipodia)

Origen del ncleo

En todas las clulas eucariticas, la mayora de los genes se hallan en el interior del ncleo. El DNA se encuentra rodeado por protenas y RNA en los llamados cromosomas. Una membrana claramente diferenciada encierra al ncleo y lo separa del citoplasma.

No se sabe a ciencia cierta qu presiones selectivas a lo largo de la evolucin, condujeron al empaquetamiento de los genes en el ncleo, se han propuesto tres teoras al respecto.

Para explicar el origen del ncleo se proponen tres teoras: 1.- La del DNA desentrelazado 2.- La de la proteccion frente al oxigeno 3.- La del origen simbiotico 1.- El DNA desentrelazado: El DNA se replica por la polimerizacin complementeria de los nucleotidos. Las clulas eucariticas en divisin tienen que mantener desentrelazadas las molculas de DNA recin sintetizadas, que son muy largas, para asegurar que cada clula hija reciba una copia completa de DNA. Se sugiere que inicialmente apareci el ncleo con una membrana envolvente en el centro de la clula procaritica. A medida que se replicaba el DNA, las dos molculas resultantes podan Ellas mismas a diferentes puntos de la membrana y as se mantendran separadas la una de la otra. La hiptesis est apoyada por lo que sucede durante la divisin celular en los procariotes. El DNA se reparte en las clulas hijas unindose a la membrana citoplsmica, en algunos casos, a travs de los mesosomas. Es lcito imaginar que en alguna bacteria ancestral el mesosoma acab por separarse completamente de la membrana citoplsmica y envolver al DNA.

2.- Proteccion frente al oxgeno Segn esta hiptesis la membrana nuclear apareci para mantener lejos del oxgeno al delicado material gentico. En la membranas eucariticas,adems de los fosfolpdos Existe otro tipo de lpidos que no se encuentra en la mayora de procarites. Los esteroles. La sntesis de estos compuestos requiere oxgeno, de modo que, al utilizar este gas para la sntesis de los esteroles, las clulas eucariticas podran mantener al gas, lejos de su material gentico. Ms adelante, estos esteroles le seran tiles a la clulas de muchas otras maneras. Por ejemplo, debido a que las membranas eucariticas contienen esteroles que lubrican las protenas de las membranas, stas son flexibles, se rompen, se fusionan fcilmente, forman vesculas, y pueden envolver orgnulos. (Las mitocondrias y los plstidos primitivos?). 3.- Origen simbitico Segn esta teora, el ncleo sera el remanente de un simbionte que invadi la clula husped para perder despus la mayora de su citoplasma.
La hiptesis tiene muchos defectos. Cual organismo se asoci con cual? Que paso con el DNA de la clula husped? cmo explicar el funcionamiento conjunto de la maquinaria gentica del ncleo y los ribosomas citoplsmicos, cuyo origen seran dos procariticos diferentes. Margulis, personalmente cree que no es necesario invocar a la simbiosis en el origen del ncleo aunque propone que si es necesaria para explicar la evolucin de otros orgnulos. Cualquiera que fuera su origen, la membrana nuclear probablemente tuvo una influencia decisiva en la formacin de los cromosomas.

EL ORIGEN DE LAS MITOCONDRIAS LAS MITOCONDRIAS. FUNCIONES: Respiracin y generacin de energa. Todas las enzimas respiratorias de los organismos eucariotes se encuentran en las mitocondrias que adems, son potentes generadoras de ATP. Por lo tanto, la aparicin de las mitocondrias increment la eficiencia de la generacin d energa en el interior de las clulas Conforme el O2 de la atmsfera aumentaba, surgieron organismos respiradores que dependan totalmente del gas, para su metabolismo. Margulis propone que bacterias aerbicas, con sistemas respiratorios parecidos a los de las actuales mitocondrias, establecieron una asociacin primero casual, despus ms estable y, finalmente permanente, con bacterias anaerbicas ms grandes.

Quiz la asociacin entre el organismo aerbico y el anaerbico fue semejante a la establecida entre un depredador bacteriano y su presa tambin bacteriana, tal como sucede entre Bdellovibrio y sus bacterias huspedes (Gram negativas).

Segn esta hiptesis, algunos organismos anaerbicos desarrollaron una tolerancia hacia sus depredadores y estos se alojaran largos periodos en el interior de la clula husped, rica en nutrientes. Esta tolerancia habra requerido la proteccin del DNA de la clula husped frente al oxgeno que la bacteria aerbica necesitaba para vivir y crecer. Si la hiptesis es correcta, la clula anaerbica habr desarrollado una membrana nuclear para proteger su DNA de los huspedes depredadores y del oxgeno.

Esta asociacin se vera favorecida a medida que se incrementaba el oxgeno en la atmsfera. A diferencia de los anaerobios que no haban desarrollado una membrana nuclear, la clula husped que ya tena la bacteria aerobia, no estaba limitada a vivir en ambientes anaerbicos, cada vez ms escasos, y poda aprovechar los productos energticos del metabolismo aerbico de su originalmente depredador. Los pequeos simbiontes aerbicos vivan en un medio rico en nutrientes, produc-tos de la fermentacin de sus hospedadores, y estaban protegidos de los peligros de la vida libre. En algn momento los simbiontes anaerbicos se hicieron dependientes de sus huspedes aerbicos. Estos renunciaron a la vida libre y se convirtieron en las primeras mitocondrias. Estos orgnulos son, por lo tanto, clulas en el interior de otras clulas. Conforme los dos asociados se hicieron ms y ms dependientes uno del otro, evolucionaron hasta producir la clula eucaritica moderna

Criterios de apoyo a la teora endosimbitica del origen de mitocondrias y plstidos: 1. Las mitocondrias poseen componentes esenciales de los sistemas de replicacin bacterianos. 2. Las mitocondrias poseen su propio DNA, RNA mensajero, de transferencia y ribosomal. El genoma de las mitocondrias y cloroplastos es circular, como el de la mayora de las bacterias. 3. Las mitocondrias tienen ribosomas 70S. Las filogenias moleculares relacioan a las mitocondrias con bacterias aerobias y a los cloroplastos con cianobacterias. 4. Los ribosomas de las mitocondrias y de las bacterias respiradoras, son sensibles a los mismos antibiticos (Tabla 1)

Pyrsonympha es un protista que vive en el intestino de las termitas. No tiene mitocondrias pero contiene bacterias simbiticas que tiene el aspecto y actan del mismo modo que las mitocondrias. Estas bacterias realizan pro-bablemente el mismo servicio a sus hospedadores que las mitocondrias, oxidan los nutrientes aunque estn mejor adaptados a ambientes pobres en oxgeno que las mitocondrias.

Bacterias en proceso de reproduccin

Bacterias simbiticas

Organismos sin mitocondrias. Pelomyxa palustris es un eucaritico que no tiene mitocondrias. En su citoplasma pululan cientos de bacterias alrededor de sus ncleos y dispersos en el citoplasma. Si se trata Pelomyxa con antibiticos letales para estas bacterias, le amiba acumula cido lctico en su citoplasma y muere, lo que sugiere que depende de las bacterias sustitutos de las mitocondrias para oxidar los productos finales de la fermentacin de la glucosa de la misma manera que si se tratara de mitocondrias.

Bacterias acumuladas alrededor de los ncleos

Origen de los plstidos Algunos protistas, como los hipermastigotas que han perdido sus mitocondrias son incapaces de de formar aparato de Golgi. Todos los procariotes carecen de aparato de Golgi y tambin carecen de el las clulas eucariticas que no poseen mitocondras o sustitutos de stas. La correlacin casi perfecta entre la presencia de mitocondrias y la presencia de aparato de Golgi sugieren que para la formacin y funcionamiento del aparato de Golgi se necesitan algunos productos mitocondriales, quiz los esteroles. Por lo tanto, las mitocondrias hacen bastante ms que proveer a la clula de grandes cantidades de ATP. Aunque se originaron como simbiontes independientes, en la actualidad son un aparte integrante e imprescindible de la clula eucaritica. Una vez que las mitocondrias estuvieron bien integradas en sus clulas eucariticas husped, algunas de estas clulas eucariticas adquirieron un nuevo endosimbionte, un procaritico fotosinttico, aadiendo de esta manera la fotosntesis al repertorio de reacciones generadoras de energa de los organismos eucariticos

En los primeros eucariticos los simbiontes procariticos llegaron a ser completamente dependientes de de los hospedadores al igual que las bacterias convertidas en mitocondrias y con el tiempo evolucionaron convirtindose en plstidos, orgnulos pigmentados, rodeados de una membrana que se encuentran en las clulas eucariticas fotosintticas. Las primeras clulas eucariticas fotosintticas fueron probablemente algas las microscpicas con los diferentes pigmentos fotosintticos que stas pueden tener. Se propone a diversas cianobacterias como los organismos procariticos que pudieron ser los simbiontes antecesores de los plstidos

Si los plstidos se originaron por simbiosis y no del interior de las algas primitivas, se podra esperar qu, como en el caso de las mitocondrias, los plstidos conservaran rasgos de sus antepasados. algunas pruebas nos indican que as es. As, se pueden manejar los siguientes argumentos.

Los proceso fotosintticos de las algas, de las plantas y de las cianobacterias son, exceptuando pequeas diferencias en los pigmentos , muy parecidos. La clorofila y las cadenas transportadoras de electrones, tanto en las cianobacterias como en los plstidos, estn dispuestas en membranas multilaminares llamadas tilacoides. Los plstidos poseen su propio DNA y RNA y pueden sintetiza parte de las protenas de sus membranas. El DNA de los plstidos es eminentemente procaritico.

La teora simbitica del origen de los plstidos propone que la fotosntesis fue adquirida muchas veces, y en forma ya desarrollada y refinada por varios tipos de clulas heterotrficas eucariticas, es decir, los protozoos. Estos protozoos se transformaron en Algas mviles o no mviles dependiendo si el protozoos lo era o no. Estos organismos primitivos tenan la doble ventaja de generar su ATP mediante las reacciones luminosas de la fotosntesis y mediante la respiracin lo qu asegur su supervivencia y proliferacin hasta llegar a formar el actual fitoplancton.

Origen de los flagelos eucariticos (undulipodia)

Si se una consideracin comparativa entre la estructura y funcionamiento de los flagelos procariticos y eucariticos y eucariticos, es evidente que estos no pudieron haberse originado en los primeros (ver la figura adjunta)

Flagelo procaritico

Cuerpo basal

Axonema (corte transversal)

Flagelo eucaritico

Con diversos argumentos, la autora ha propuesto el trmino Undulipodium (pie ondulante) para referirse a estos flagelos eucariticos. Es esta descripcin no se usar este trmino dado que no ha sido adoptado por la comunidad cientfica.

El origen de los flagelos eucariticos es quiz la parte ms inconsistente de la teora propuesta por Margulis. Sus argumentos son ms bien indirectos y de ninguna manera tan consistentes como los utilizados para explicar el origen endosimbitico de las mitocondrias y de los plstidos.

Margulis propone que algunas espiroquetas fueron el origen procaritico de los flagelo. Las espiroquetas formaron asociaciones con protistas heterotrficos. Las espiroquetas se adhirieron a la superficie de sus hospedadores con el fin de aprovechar el alimento excretado a travs de la membrana de estos. Al cabo del tiempo, estas espiroquetas comenzaron a impulsar a sus hospedadores a travs del medio acuoso.

Protista Trichonympha con flagelos y espiroquetas simbiontes en la superficie

Este tipo de relaciones es bien conocido en organismos actuales. Myxotricha paradoxa, un protozoario que habita en el intestino de una termita, tiene cuatro flagelos de estructura 9 + 2, que no juegan ningn papel en el movimiento del organismo. Lo que impulsa al protozoo son la ondulaciones coordinadas de varios miles de espiroquetas que viven en su superficie. Los cuatro flagelos slo sirven de timn, lo que permite la Myxotricha cambiar de direccin.

Al igual que todas las bacterias, las primeras espiroquetas simbiontes tenan un tamao caracterstico y relativamente constante, pero, evidentemente, el nmero de espiroquetas no era fijo. De modo que actualmente existen hongos acuticos con un solo flagelo, hasta ciliados con ms de un milln

Margulis propone que una espiroqueta como la de la figura de junto, podra haber sido el origen de los flagelos eucariticos.

Espiroqueta del gnero Treponema aislada del ciego intestinal de una termita

En este aspecto, del origen de los flagelos, la teora tiene algunos puntos dbiles: los flagelos carecen de un material gentico propio. Los genes que determinan la secuencia de aminocidos de la tubulina se hallan en el ncleo de la clula. As que, si las primitivas espiroquetas, si la teora es cierta, han sufrido drsticas modificaciones. En la actualidad, su reproduccin y sustento dependen totalmente de la clula vegetal, animal o protoctista que la aloja.

Como quiera que haya sido, la evolucin de los flagelos eucariticos formados por microtbulos constituy un gran avance en el desarrollo de las clulas eucariticas. Los microtbulos juegan un papel prominente durante la mitosis, un proceso mediante el cual se dividen la mayor parte de las clulas eucariticas y que fue un prerrequisito para que pudieran aparecer los sexos separados.

1.8 Los virus Los virus son entidades simples, acelulares , formadas por una o ms molculas de DNA o RNA rodeadas por una cubierta proteica, que en ocasiones, tambin contiene otras sustancias como lpidos, y carbohidratos. Solamente pueden reproducirse en el interior de clulas vivas y son parsitos obligados. Todos los virus constan de una nucleocpside formada por un cido nucleico rodeado de una cpside proteica, que puede ser de estructura icosahdrica helicoidal o muy compleja. Las cpsides se componen de protmeros que se autoensamblan mediante enlaces no covalentes. Algunos virus, llamados envueltos, tienen una membrana externa con respecto a la nucleocpside. Los virus se cultivan mediante la inoculacin de una suspensin de viriones en huspedes vivos o en cultivos celulares. Su purificacin depende de de su gran tamao con respecto a los componentes qumicos celulares, de su alto contenido proteico y de su gran estabilidad. El ttulo de una suspensin viral, se puede determinar mediante el recuento de viriones o en funcin del nmero de unidades infecciosas. Los genomas de los virus pueden ser ms variados que los de los procariotes o eucariotes. Los virus pueden tener DNA o RNA, de una o dos cadenas, lineales o circulares o pueden tener la capacidad de adoptar las dos formas.

Los virus se clasifican de acuerdo con las caractersticas del cido nucleico, la simetra de la cpside, la presencia o ausencia de envoltura, el husped las enfermedades causadas en animales o plantas y otras propiedades.

INTRODUCCION
1.9 Filogenia Molecular: Bacteria, arquea y eucaria Basndose en la secuencia de nucletidos de los cronmetros moleculares mRNA 16S y 18S principalmente, CARL WOESE desarroll un trabajo taxonmico revolucionario y extraordinariamente importante que considera, segn sus propias palabras una nueva forma de vida. En el sistema de Woese quedan considerados representantes de todas las formas de vida, de modo que l propone un sistema de TRES DOMINIOS. EL ESTUDIO DE LA FILOGENIA MICROBIANA. La taxonoma bacteriana ha evolucionado a grandes pasos gracias a los conocimientos de la biologa de las bacterias (molecular), de la informtica y de las tcnicas para determinar relaciones filogenticas entre grupos bacterianos y otros grupos de organismos Los tres dominios de Woese son: BACTERIA ARCHAEA EUCARIA

LAS PRINCIPALES DIVISIONES DE LOS SERES VIVOS En las figuras que siguen se ejemplifican los rboles filogenticos que representan la propuesta de Woese

Sistema de Woese

Woese-Bacteria

Woese-Archaea

Woese-Eucarya

Bibliografa.
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