Filipa Frana de Barros Bioqumica - FCUP

Biologia das plantas

Coletores de energia solar Plantas possuem os mesmos processos biolgicos e bioqumicos que os microrganismos e os animais, No entanto so capazes de usar energia solar, constituindo uma importante fonte de alimento e energia para o planeta. Convertem energia luminosa em energia qumica. Produtoras de O2 Plantas terrestres evoluram de ancestrais aquticos semelhantes s algas actuais e desempenharam importante papel na evoluo da vida, incluindo a adio de oxignio e ozono atmosfera. Ausncia de mobilidade As plantas exibem uma enorme diversidade em formas e tamanhos. Tem a caracterstica comum de no se movimentarem. Desenvolvem a capacidade de crescer em busca dos recursos essenciais: luz, agua e nutrientes minerais. Existncia de parede celular Constitui suporte para a planta e fonte de fibras e matrias primas para a industria. Rodeia e protege as clulas vegetais. Rgida. As migraes celulares so impedidas pela lamela media. Produtores de compostos medicinais Existncia de organelos nicos, como cloroplastos e vacolo Necessidade de perda contnua de gua A agua o principal constituinte das plantas. No entanto, a perda de agua tem um papel essencial na estrutura, desenvolvimento e crescimento das plantas, bem como no circulao de molculas orgnicas e nutrientes. As plantas desenvolveram diversos mecanismos d movimentao de gua e sais minerais, assim como de fotoassimilados. Circulao de nutrientes na biosfera Plantas necessitam de certos minerais para o seu crescimento, desempenhando um papel essencial na circulao de nutrientes. Processos nicos de defesa contra doenas Crescimento indeterminado Totipotncia das clulas vegetais

Plantas podem reproduzir-se atravs de processos de reproduo sexuada, resultando na produo de sementes, ou por propagao assexuada Crescimento e desenvolvimento controlado por hormonas, mas afectado por fatores externos: Luz, gravidade, stresses ambientais Adaptaes ecolgicas As plantas habitam e esto adaptadas a uma enorme variedade de ambientes. E constituem elas prprias ecossistemas onde habitam aves, incestos e microrganismos.

A planta divide-se em: Folha: fotossntese Caule: sustentao Raiz: fixao da planta e absoro( nutrientes e agua)

Desenvolvimento e estrutura das plantas

Crescimento continuo meristemas vegetativos (meristemas so reservatrios de clulas indiferenciadas) Acrescentam rgos ao corpo da planta Atividade continua (crescimento indeterminado l e ll) Repetitivos produzem sempre o mesmo tipo de estruturas Plasticidade devido totipotncia das clulas vegetais Anatomia rgida adaptada captura de energia luminosa e nutrientes Clulas firmemente ligadas s clulas vizinhas Clulas rsultam da actividade dos meristemas e no ocorre migrao para formar novos rgos Crescimento como forma de adaptao ao ambiente

Crescimento regulado por fatores ambientais mais do que por fatores genricos

Semente o Revestimento exterior protector o Embrio o Tecido de reserva Crescimento das plantas Meristemas Zonas embriognicas - Aps diviso uma clula filha permanece meristemtica e a outra diferencia-se. Apicais ( mais activos) -Localizados nas extremidades da raiz e caules -Protoderme, procmbio e meristema fundamental -Provocam alongamento (crescimento primrio) de caules e razes -Formam novos orgos (folhas e estruturas reprodutoras no m. caulinar) -Permitem responder s condies ambientais Laterais -Provocam engrossamento (crescimento secundrio) de caules e razes -Cmbio vascular e felognio - Nos ns existem gemas auxiliares que contm meristemas apicais para os ramos laterais
4

Crescimento l : desenvolvimento vegetal, origem de novos rgos e forma bsica da planta -Crescimento em altura -Resulta da actividade dos meristemas I (apicais) Protoderme Epiderme Procmbio Tecidos vasculares I M. fundamental Tecidos fundamentais Crescimento ll: depois do alongamento, envolve dois meristemas laterais- cambio vascular ( xilema ll e floema ll) e Aelogenio

-Segunda e sucessivas pocas de crescimento -Resulta da actividade do meristema II (laterais ) -Resulta no aumento de dimetro de caules e razes -Existe em todas as Gimnosprmicas, na maioria das Dicotiledneas e raramente em Monocotiledneas

Atividade do cmbio vascular

-Resulta da atividade do procmbio e de clulas de parnquima interno que retm a capacidade de diviso -Origina para o interior Xilema II e para o exterior Floema II -Anis de crescimento tecidos vasculares produzidos em cada ano

Atividade do felogenio
-Resulta de clulas de parnquima do cortx exterior, logo abaixo da epiderme -Origina para o exterior felema e para o interior feloderme -Felema+ feloderme + felognio = periderme revestimento do corpo II da planta

Tecidos vegetais
Organizados em 3 sistemas de tecidos: 1. Sistema Drmico reveste o corpo da planta; protege das agresses externas e da perda de gua. Epiderme : camada mais exterior que reveste o corpo l da planta. Por sua vez formada por: Cuticula Estomas Plos radiculares Tricomas ou pelos epidrmicos Periderme : substitui a epiderme nas plantas lenhosas (corpo ll)

2. Sistema Vascular funo de conduo Xilema conduz gua e sais minerais desde a raiz at s folhas Floema conduz os fotossimilados produzidos

3. Sistema Fundamental funo de suporte, sntese e armazenamento -Parnquima Constitudo por clulas vivas Paredes geralmente celulsicas e pouco espessas Grande plasticidade fisiolgica Capacidade de rejuvenescimento Variedade de formas e funes Ocupam grandes reas com a medula e cortx e mesfilo -Colnquima Paredes I com espessamentos de hemicelulose e pectina desigualmente distribudos Frequentes em tecidos jovens ou sujeitos a traumas Tecido de suporte - reforam folhas e caules Tecido vivo, mas efmero -Esclernquima Paredes II com espessamentos de lenhina uniformemente distribudos Tecido de suporte por excelncia Constitudo por fibras (alongadas) e esclerides (isodiametricas)
6

Localizados em tecidos sem crescimento activo Geralmente formado por clulas mortas Pode aparecer como clulas isoladas

Estrutura dos rgos na planta

Estrutura da Raz
Estrutura l de raz: feixes vasculares simples e alternos; Xilema l com diferenciao centrpeta

Formao da Estrutura ll de raz:

Estrutura de Caule
Estrutura I de Caule - Feixes vasculares duplos; Xilema I com diferenciao centrfuga

 Estrutura ll de Caule

Estrutura de Folha

-Geralmente s apresentam crescimento I -Mesfilo pode estar diferenciado em Parenquima Esponjoso (pagina inferior ) e Parenquima em paliada (pgina superior) -Tecidos vasculares xilema voltado para a pgina superior e floema para a inferior -Epiderme superior e inferior revestidas por cutcula protectora (cras e cutina), mais ou menos espessas dependendo do habitat
8

Relaes Hdricas nas Plantas

Equilbrio Hdrico: plantas necessitam de equilibrar a entrada e sada de gua (fluxo contnuo ao longo da planta). 80% - 95% da massa de uma planta constituda por gua. Principal factor limitador do crescimento vegetal (produtividade). Um pequeno desequilbrio pode causar dfices hbridos e mau funcionamento dos processos respiratrios da clula.

Fotossntese/ Transpiraao

Perda de gua

Essencial para a fisiologia da planta

Transpirao: perda de gua atravs das superfcies foliares. As molculas de gua tm energia maior, o que promove a quebra das ligaes que as seguram ao lquido. Componente importante da regulao trmica das plantas.

Adaptaes das plantas para reduzirem a perda de gua por transpirao

Adaptaoes estruturais - cutcula espessa - estomas escavados e localizados na pgina inferior - tricomas - enrolamento das folhas - reduo da rea foliar Adaptaes fisiolgicas - absiao foliar - posio foliar - fotossntese C4 e CAM - ritmos circandianos de abertura dos estomas - ABA cido abcsico

Propriedades da gua e sua importncia na Fisiologia da Planta

Estrutura Polar (oxignio mais eletronegativo que o hidrognio) hidrognio pontes de

Excelente solvente polar: - Veculo de transporte de sais minerais, fotoassimilados e outras molculas orgnicas ( contenham grupos OH ou NH2 ) Molcula muito reativa: - meio em que ocorrem as reaes bioqumicas. Paraticipa directamente em muitas delas. Alto calor especfico: -Ajuda a manter a temperatura da planta Alto calor latente de evaporao: - Permite o arrefecimento das plantas atravs da transpirao Propriedade de adeso e coeso elevada tenso superficial e capilaridade: -subida de gua no xilema. Importante no processo de evaporao. Gotas de gua na superfcie das folhas. A coeso proporciona a gua uma resistncia a tenso. Elevada fora de tenso: - Mantm a coluna de gua no xilema sem quebrar No compressvel: Desenvolvimento de presso de turgescncia: -Crescimento de presso de turgescncia -Abertura e fecho dos estomas -Translocao flomica -Rigidez e suporte do corpo da planta Tenso superficial: energia necessria para aumentar a rea de superfcie Capilaridade: movimento da gua ao longo de um tubo capilar. Neste, a ascenso de agua deve-se a: -atrao da gua superfcie polar do tubo (adeso) -tensao superficial da agua que tem de minimizar a rea de interface ar-agua
10

Processos de transporte de gua

o Difuso o Fluxo em massa o Osmose
O movimento de gua um fenmeno passivo!

Difuso: movimento de molculas em resposta a um gradiente de concentrao. efectiva a nvel celular (curtas distncias), mas muito lenta para transporta de massa a longas distncias. Fluxo em massa: movimento concertado de um grupo de molculas (em massa), em resposta a um gradiente de presso (independente da concentrao). Transporte de massa a longas distncias ex: subida de gua no xilema, translocao flomica, movimento de gua no solo. Fluxo proporcional ao raio do tubo capilar evoluo no sentido do aumento do crescimento secundrio e substituio dos tracoides (gimnosprmicas) por elementos de vaso (angiosprmicas) - canpias mais densas. Osmose: movimento de molculas de gua em respost a um gradiente de potencial de gua. Movimento atravs de uma membrana (selectivamente permevel) em que a direo e a velocidade do fluxo de gua so determinadas pela soma do gradiente de concentrao (difuso) e gradiente de presso (fluxo de massa).

11

Potencial de gua
Medida de energia livre associada s molculas da gua/unidade de volume

(J.m-3) (unidade equivalente unidade de presso-MPa) Quantidade relativa diferena entre o potencial de uma substancia num dado estado e o potencial da mesma substancia num estado padro Expresso quantitativa da energia livre a ela associada. Potencial para realizar trabalho H2O depende de:
Concentrao ( s potencial osmtico) Presso (p presso hidrosttica) Gravidade (g) H2O = s + p + g

A gua move-se por osmose, de H2O mais alto para H2O mais baixo H2O= 0 MPa para a gua no estado padro (pura presso e temperatura ambiente) s - Potencial osmtico Efeito de solutos dissolvidos - independente da natureza especfica dos solutos. Solutos dissolvidos reduzem o potencial de gua de uma soluo relativamente ao estado referncia da gua pura (zero); s negativo nas clulas vegetais s = - RTC ; R=8,32 J mol-1 K -1; T= temperatura absoluta (K); C= concentrao da Soluo (molL-1) p Potencial de presso (efeito da Presso hidrosttica ) Aumento de presso relativamente presso atmosfrica (p = 0 no estado padrogua pura em espao aberto) Nas clulas vegetais desenvolve-se devido existncia de parede celular rgida geralmente positiva dentro das clulas vegetais presso de turgescncia (devido existncia de parede celular) Pode ser negativa no xilema onde se pode desenvolver uma presso hidrosttica negativa ou tenso. g Gravidade Depende da altura da gua acima da gua referncia (nvel do mar) Causa movimento descendente da gua a no ser que fora da gravidade se oponha fora igual e oposta No transporte de gua a nvel de clulas o componente g omitido (valor negligencivel para alturas inferiores a 10m)
12

Uso do conceito de H2O

Regula o transporte de gua atravs das membranas; Indicador do crescimento celular, fotossntese e produtividade de cultivo; Permite avaliar o estado hdrico da planta Mudanas fisiolgicas que ocorrem nas plantas devido desidratao: acumulao de acido abci. Acumulao de solutos Fotossntese Condutncia estomtica Sntese proteica Sntese da parede Expanso celular

Bem regadas Stress hdrico moderado Climas ridos

medida que a gua sai da clula, ovolume celular diminui o p e w tambm diminuem at atingir o equilbrio = 0 MPa Tal como o H2O os seus componentes tambm variam com as condies de crescimento e com localizao dentro da planta s Plantas bem regadas - s 0,5 a 1,2 MPa Plantas em condio de secura - Menores s (devido acumulao de solutos) Plantas que acumulam aucares - s pode atingir 2,5 MPa Planta halfitas Baixo s permite baixos H20, de forma a poderem extrair gua dos solos salgados

13

p Plantas bem regadas - p varia de 0,1 a 1,0 MPa Ponto de emurchecimento permanente H20 do solo igual ou inferior ao s das plantas. Depende: Tipo de solo, Espcie vegetal

1. Movimento de gua entre as clulas

Movimento de gua atravs das membranas celulares: - camada bilipdica -aquoporinas canais seletivos para a gua

OSMOSE

Pequenas alteraes no volume celular traduzem-se em grandes alteraes na presso de turgescncia (e consequentemente do H2O), sem grande alterao de s

Existncia de parede vegetal a gua move-se por osmose, de H2O mais alto para H2O mais baixo.

2. Movimento de gua no solo

A agua move-se no solo at superfcie da raz por fluxo de massa em resposta a um gradiente de presso. Fluxo de gua do solo at raz depende: gradiente de presso e da condutividade hidrulica do solo.

14

Absoro de gua pelas plantas

Tenso superficial presso negativa no solo junto s razes (em relao s regies de solo vizinhas)

Potencial hdrico dos solos decompe-se em: 1) Potencial osmtico (geralmente desprezvel) 2) Presso hidrosttica -Solos hmidos: prximo de zero -Solos secos: muito negativo A medida que se absorve gua a condutividade hidrulica diminui; substituio dos espaos ocupados pela gua por ar. Solos arenosos Grande condutividade hidrulica(espaos grandes entre as partculas)

Solos argilosos Pequena condutividade hidrulica (espaos diminutos entre as suas partculas)

3. Absoro de gua pelas razes

A gua absorvida do solo pelas clulas da raiz a favor de um gradiente de h2o (osmose) rea de asbrao aumenta com crescimento da raiz e pelos radiculares A gua move-se no interior da raiz a favor de um gradiente de H2O osmose ou de um gradiente de presso fluxo de massa

15

A gua move-se na raiz por 3 vias: Apoplasto (atravs das paredes celulares); Simplasto (atravs dos plasmodesmos) por fluxo de massa; Via transmembranar por osmose

Bandas de Caspary na endoderme obrigam a passagem atravs da membrana plasmtica (impede a via apoplasto) entrada seletiva na raiz. Movimento na endoderme d-se via simplasto. Plasmodesmos: extenses da membrana plasmtica que atravessam a parede celular e comunicam com os apoplasmas das outras clulas.

4. Transporte de gua atravs do xilema

Xilema: Principal e mais longo tecido condutor de gua; Caracteriza-se por possuir clulas com paredes secundrias lenhificadas; Ontogenicamente classifica-se em: Xilema l: Diferencia-se durante a formao do corpo primrio da planta, com origem no tecido meristemtico procmbio Possui todas as clulas com orientao axial ( longitudinal ou vertical), ao longo do eixo maior da planta Divide-se em protoxilema e metaxilema Xilema ll: Produzido durante o crescimento secundrio da planta; Tem origem no cmbio vascular; Ausente nas monocotiledneas e em algumas dicotiledneas anuais; Possui clulas nos dois sistemas de orientao, axial e radial (transversal ou horizontal), perpendicular ao eixo maior da planta; Produzidas novas clulas todos os anos anis de crescimento

16

 Tecido complexo que possui diferentes clulas a desempenhar diferentes funes; Elementos de vaso conduo Tracides conduo Fibras liberiformes suporte Fibrotracides suporte Clulas de parnquima (axial e radial) armazenamento

Elementos de vaso com placas de perfurao s existem em Angiosprmicas

Tracides com pontuaesfilogeneticamente menos evoludos

Conduo atravs dos elementos de vaso/tracoides; a sua maturao envolve a morte da clula (sem organelos e membranas)

Tracide

Elemento de vaso 17

tenso(presso negativa)no topo da planta (folhas

Na raiz --> entrada de solutos no xilema

diminuiao de H2O entrada de H2O no xilema aumento da presso hisdrosttica

Fenmeno de gutao (exudao da seiva xilmica). A presso positiva desenvolvida no xilema ao nvel da raiz no ser suficiente para a subida da gua numa rvore!

Nas folhas tenso (presso hidrosttica negativa) ao nvel das folhas foras motriz do movimento de gua no xilema Teoria Coeso-Tenso Tenta explicar a subida da seiva xilmica, especialmente em rvores Baseia-se nas propriedades fsicas da gua, no mecanismo de transporte de lquidos e nas caractersticas anatmicas do xilema 1. Nas folhas evaporao cria tenso (presso hidrosttica negativa) no xilema 2. Propriedades adesivas/coesivas e elevada fora de tenso na gua - permite a formao de uma coluna de gua capaz de resistir elevada presso desenvolvida no xilema (presso hidrosttica negativa), necessria para causar a subida de gua 3. As paredes espessas e lenhificadas das clulas do xilema impedem o colapso celular devido s elevadas tenses envolvidas. Tenso (presso hidrosttica negativa) no xilema como se desenvolve? Desenvolve-se nas folhas, superfcie das paredes celulares(agem como um capilar muito fino, encharcado em agua) Resulta do fenmeno de evaporaao

18

o Evaporao da agua a superfcie das paredes das clulas do mesfilo (que est em contacto direto com a atmosfera) o gua puxada para os interstcios das paredes celulares, devida s propriedades de adeso

o Diminui o reio de curvatura da superfcie ar-agua nas paredes celulares junto aos espaos intercelulares, devido elevada tenso superficial da gua o Tenso negativa no Xilema

As tenses ou presses negativas so originadas nas folhas, na interface argua.

Cativao = Embolia
Entrada de bolhas de ar no xilema, quebrando a continuidade da coluna de gua e impedindo o seu transporte. A cativao bloqueia o movimento da gua por embolia dos vasos condutores -a agua desvia-se para tracoides ou vasos adjacentes -as bolhas de ar so eliminadas do xilema durante a noite pela presso radicular -novos tracoides e vasos substituem os obstrudos

19

5. Transpirao
Perda de vapor de gua dos espaos intercelulares para a atmosfera, atravs de estomas Difusao fora motriz: gradiente de concentrao de vapor de gua. Depende: i. Gradiente de concentrao de vapor de gua ii. Resistncia difuso imposta pelo percurso

A cutcula serosa que cobre a superfcie foliar uma barreira muito efetiva ao movimento de gua. Apenas 5% da gua sai por essa cutcula.

1) Gradiente de concentrao de vapor de gua

Cva(folha)- Cva(ar)
( a Cva(ar) pode ser quantificada enquanto a Cva(folha) de difcil quantificao)
2) Resistncia difuso imposta pelo percurso - resistncia estomtica (rs) - resistncia da camada circundante (camada de ar parado junto da superfcie foliar)

A espessura da camada circundante determinada principalmente pela velocidade do vento e aspetos morfolgicos e anatmicos da folha.

20

Quando no existe vento: Camada de ar parado que rodeia a superficie da folha a principal barreira perda de gua pela folha O aumento da abertura dos estomas tem efeito na transpirao

Quando existe vento: A espessura da camada circundante reduzida e em consequncia a transpirao aumenta A transpirao depende da abertura dos estomas
Influncia da abertura estomtica n fluxo de transpirao, em situao de ar parado ou em movimento.

gua no contnuo Solo-planta-atmosfera Principais foras motrizes no movimento de gua atravs da planta: CvH2O (Diferenas de concentrao de vapor de gua) (difuso) -transpiraao a nvel das folhas p (diferenas de presso hidrosttica) (fluxo de massa) -transporte ao longo do xilema -movimento de gua no solo

H20 (diferenas de potencial de gua) (osmose)

-transporte atravs de membranas -absoro de gua pela raiz -transporte de gua at ao xilema

Em todas estas situaes a agua move-se em direo a um menor H2O (menor energia livre)

H2O diminui continuamente desde o solo at as folhas equilbrio nunca atingido!

21

TRANSLOCAO FLOMICA
Ocorre dos locais de produo de solutos (fonte) para locais de utilizao ou armazenamento (recebedor), sentido ascendente ou descendente
FONTE

Qualquer rgo exportador que produz foto-assimilados em excesso as suas necessidades: folhas maduras, rgos de reserva (durante a fase de exportao)
RECEBEDOR

rgos no fotossintticos ou rgos que no produze fotoassimilados em quantidades suficientes para as suas necessidades razes, tubrculos, frutos em desenvolvimentos, folhas imaturas Materiais translocados no Floema: gua, aucares (no redutores), amino cidos, protenas, fitohormonas, compostos inorgnicos, mRNAs (sacarose o mais abundante). Aucares translocados no floema sempre no estado redutor: Sacarose Rafionse (sacarose + galactose) Estaquiose ( sacarose + 2galactose) Verbascose (sacarose + 3galactose) Manitol Sorbitol

FLOEMA (clulas vivas sem lenhina) Principal tecido condutor dos produtos resultantes da fotossntese Caracteriza-se por possuir celulas com paredes primarias Ontogenicamente classifica-se em: Floema I: o Diferencia durante a formao do corpo primrio da planta, com origem no tecido meristemtico procmbio; o Possui todas as clulas com orientao axial (longitudinal ou vertical) paralela ao longo do eixo maior da planta o Diferencia-se em Protofloema e Metafloema
22

Floema ll: o Produzido durante o crescimento secundrio da planta com origem no cmbio vascular o Ausente nas monocotiledneas e em algumas dicotiledneas anuais o Possui clulas nos dois sistemas de orientao, axial e radial (transversal ou horizontal), perpendicular ao eixo maior da planta o Anis de crescimento indistintos o Produrzido em menor quantidades do que o X ll o Parte no funcional geralmente removida ao descascar a rvore o Suporte

Tecido complexo que possui diferentes tipos de clulas a desempenhar diferentes funes: Elementos de tubo crivoso conduo Clulas crivosas conduo Fibras ou Esclerides suporte Clulas de parnquima (axial e radial) armazenamento

Elementos de tubo crivoso com placas crivosas e reas crivosas existentes apenas em Angiosprmicas; constituem uma resistncia importante ao transporte do floema

Clulas de companhia associadas ontognica e fisicamente aos elementos de tubo crivosos

23

clulas crivosos com reas crivosas- menos evoluidas

clulas albuminosas- associadas s clulas crivosas

Mecanismo de translocao no Floema

Fluxo de presso (fluxo em massa) Fora motriz: Gradiente de P (gerado osmoticamente) entre fonte e recebedor

Carregamento do Floema

Fluxo de presso (fluxo em massa) Fora motriz: gradiente, por transpirao, de p (gerado osmoticamente) entre fonte e recebedor. Na fonte acumulao de acares
Contra-natura

s sH2O
Entrada de gua aumenta a p

Descarregamento do Floema No rgo recebedor diminui a concentrao de aucares

s sH2O
Sada de gua (contra o gradiente de potencial de gua) diminui a p
24

O movimento passivo a longa distncia (por fluxo de presso) depende do movimento ativo a curta distancia (carregamento e descarregamento do floema). O movimento de gua no floema contra o potencial de agua (devido ao fluxo de massa) contra-natura

Carregamento do Floema
Movimento de foto-assimilados das clulas de mesfilo para o floema. O tipo de carregamento est relacionado com o tipo de acar, tipo de clula de companhia (3 tipos diferentes), famlia e com o clima.

Via apoplasto: transportadores- transporte ativo. Ocorre em espcies que

transportam apenas sacarose no floema, e que tem clulas de companhia do tipo ordinrio ou clulas de transferncia. Ex: herbceas; regies temperadas e climas ridos.

Simporte H+ -sacarose H+ -ATPase

Via Simplasto: passagem de clula em clula utilizando os plasmodsmios.

Transporte passivo. Ocorre em espcies que transportam a rafinose ou estaquiose, apra lm de sacarose no floema, e que tem clulas de companhia do tipo clulas intermediarias(clulas de companhia que tem plasmodesmos em contacto com as clulas do mesfilo). A sacarose transformada em rafinose, uma vez que passa pelos primeiros plasmodesmos. Estes, depois da converso, tornam-se demasiado pequenos para a rafinose voltar atras. Ex: rvores e arbustos; zonas tropical e sub-tropical.
25

Modelo armadilha de polmero proposto para o carregamento do floema via simplasto.

Descarregamento do Floema Descarregamento e transporte a curta distancia ps-elemento de tubo crivosos pode ocorrer: Via Apoplasto : predomina nos rgos recebedores. Transporte provavelmente ativo. o Tipo l passo apoplstico localizado no local de descarregamento o Tipo ll passo apoplstico afastado do local de descarregamento

26

 Via Simplasto: predomina nos tecidos recetores. Transporte passivo.

Competio entre os recebedores Certas fontes da planta fornecem preferencialmente certos recebedores Fatores: Proximidade entre a fonte e o recebedor Desenvolvimento variao da importncia dos recebedores com o desenvolvimento da planta Conexo entre os sistemas vasculares Modificao das vias de translocao por ferimento ou por poda (se um rgo recebedor perder a sua fonte, tem que haver uma fonte alternativa)

Fora do recebedor = tamanho * atividade do recebedor - As exigncias dos rgos recebedores condicionam a actividade fotossinttica em plantas Interao entre reas de fornecimento e de recebimento Sinais entre fonte e recebedor: -qumicos (aucares, nutrientes, macromolculas com RNAs e protenas); - Fsicos (presso de turgescncia)

Coordenam as taxas de carregamento e descarregamento do floema

27

Estomas Funcionamento, transpirao fotossinttica de CO2 e assimilao

Regulam as trocas gasosas entre as plantas e a atmosfera Optimizam a fixao fotossinttica de CO2 Minimizam a perda de gua por transpiraao Regulaao : Perda de gua assimilao de CO2 Climas hmidos: C3- estomas abertos durante o dia e fechados durante a noite (no h muita preocupao com perdas de gua) Climas secos: C4- estomas abertos durante o dia e fechados durante a noite separao espacial entre a fixao de CO2 e a descarboxilao (fixao de CO2 durante o dia) reduo da abertura do estoma CAM- estomas abertos durante a noite e fechados durante o dia separao espacial e temporal entre a fixao de CO2 e a descarboxilao (fixao de CO2 de noite)

TAXA DE TRANSPIRAO Perda de gua/ganho de CO2 = moles de H20 transpirada / moles de CO2 assimilado Valor medio da taxa de transpiraao para plantas com vias fotossintticas diferentes: C3= 500; C4=250; CAM=50 Eficincia do uso de gua: inverso taxa de transpiraao.

CAM>C4>C3

28

COMPLEXO ESTOMTICO Abertura na epiderme poros estomticos circundados por duas clulas epidrmicas especializadas, as clulas guarda ou oclusivas (delimitam um poro que permite a entrada de gases) associadas ou no a clulas subsidirias
Poros estomticos+ clulas guarda +( clulas subsidirias) = complexo estomtico

CARACTERSTICAS DAS CLULAS GUARDA Desigual espessamento da parede celular (a parede que contacta com a cavidade estomtica mais espessa); Alinhamento das microfibrilas; Abrem o poro ao aumentar de volume e fecham ao diminuir de volume

FUNCIONAMENTO DOS ESTOMAS Sinais: Intensidade luminosa Qualidade da luz Temperatura Hmidade relativa Concentrao intracelular de CO2
Percepao Clulas de guarda Resposta Abertura ou fecho dos estomas

Acumulao de solutos nas clulas de guarda Diminuio do s das clulas de guarda Diminuio do H20 das clulas de guarda Entrada de agua nas clulas de guarda Mecanismo De regulao: aumento de presso de turgescncia(clulas de guarda aumentam de volume) abertura do poro estomtico
29

Excesso de temperatura ou muito CO2 fecho dos estomas

CLULAS GUARDA FUNCIONAM COMO BOMBAS HIDRULICAS Abertura estomtica: Transporte de ies positivos, para as clulas guarda, contra um gradiente de concentrao Alimentado por ma H+ -ATPase Gera potencial electrico (hiperpolarizao da membrana)+ gradiente de H+ (acidificao do meio) Hiperpolarizao da molcula activa o transporte de potssio (potssio e cloro so osmoticamente activos- levam a entrada de gua) Fecho dos estomas K+ Concentrao aumenta de 100mM no estoma fechado para 400 a 800mM no estoma aberto transportado atravs da membrana plasmtica das clulas de guarda por canais de entrada selectivos para este io, regulados pela voltagem (activados por potenciais muito negativos) e independentes da concentrao mecanismo de transporte secundrio conduzido por uma fora protnica gerada por uma H+ -ATPase IAO MALATO, CL- ou NO3Compensam a carga positiva do K+ Cl- captado pelas clulas de guarda durante a abertura dos estomas atravs de canais para anies, por simporte com H+ - mecanismo de transporte secundrio conduzido por uma fora protnica gerada por uma H+-ATPase Malato sintetizado no citoplasma das clulas de guarda e transportado para o vacolo durante a abertura dos estomas. produzido nas clulas de guarda, numa via metablica que usa composto de C gerado na hidrlise do amido. Tem carga negativa. A sua sntese dependente da luz vermelha. transporte passivo de ies a favor de um gradiente de concentrao Movimento mais rpido Sada de K+ por canais de sada dependentes da voltagem Sada de anies por canais aninicos

Malato catabolizado ou excretado

30

os solutos que entram nas clulas de guarda durante a abertura dos estomas so, em parte, armazenados no vacolo

O teor de K+ nas clulas guarda: -aumenta, no inicio da manha, em paralelo com a abertura do estoma; -diminui, no inicio da tarde, em condies em que a abertura do estoma continua a aumentar O teor de sacarose nas clulas guarda: -no incio do dia os nveis de sacarose so baixos, vo aumentando durante a manha; -aps o efluxo de K+, a sacarose torna-se o soluto osmoticamente ativo dominante; -no final do dia, o decrscimo da sacarose acompanha o fecho do estoma

Abertura do estoma influxo de K+ Fecho do estoma diminuio do teor em sacarose

Sacarose

Hidrlise do amido nas clulas de guarda Fotossntese nas clulas de guarda Entrada nas clulas de guarda provenientes das clulas do mesofilo

31

REGULAO PELA LUZ Luz Vermelha A resposta luz a resposta dominante na regulao da abertura estomtica; A abertura estomtica coincidente com a incidncia de radiao fotossinteticamente ativa sobre a superfcie das folhas; Inibidor da fotossntese (DCMU) inibe parcialmente a abertura estomtica estimulada pela luz Atua estimulando a fotossntese (sntese de sacarose e reduo da concentrao de CO2) Existe um componente no fotossinttico na resposta dos estomas luz

Luz Azul a abertura do estoma mediada pela luz vermelha (estimula a fotossntese); existe um 2 sistema fotorreceptor estimulado pela luz azul, que medeia um aumento adicional da abertura do estoma (+rpido e eficiente)

MODO DE AAO DA LUZ AZUL Provoca aumento de volume de protoplastos de clulas de guarda (estimula a entrada de ies e gua ); Efeito inibido por vanadato (inibidor da H+-ATPase); Acidifica o meio de suspenso de protoplastos de clulas de guarda; Efeito semelhante ao produzido por activadores da H+ -ATPase (fusicoccina) Luz azul estimula a H+ -ATPase responsvel pela osmorregulao das clulas de guarda e consequente movimento estomtico H+ -ATPase regulada por fosforilao e subsequente ligao a protenas 14-33, no domnio C terminal autoinibidor

Luz verelha acumuluao de sacarose Luz azul acumulao de K+ e malato

32

Fotoreceptores da Luz Azul Zeaxatina Carotenoide existente nas clulas do mesfilo, com funo protetora do excesso de radiao. Tambm existe nas clulas estomticas, sendo considerada por alguns autores como recetor da luz azul. Teores de Zeaxantina nas clulas guarda o Diferentes dos teores exibidos nas clulas do mesfilo o Coincidem com a incidncia de radiaes fotossinteticamente activas ao longo do dia o Coincidem com a abertura estomtica ao longo do dia; o O espectro de absoro da zeaxantina coincide com o espectro de aco da luz azul sobre a abertura dos estomas o A sensibilidade das clulas de guarda luz azul aumenta em funo da sua concentrao em zeaxantina. o O estmulo da luz azul inibido por substancias inibidoras da sntese de zeaxantinas (DTT) o Estomas de mutantes npq1, no acumulam zeaxantina, no mostram resposta a luz azul Fototropina (PHOT) Foto-recepao da luz azul em vrios processos fisiolgicos Dois genes PHOT1 e PHOT2 Espectro de absoro coincide com o espectro de abertura dos estomas Estomas de duplos mutantes phot1/phot2 (sem fototropina) no respondem luz azul, mas continuam a responder a radiaes fotossinteticamente activa Em estomas de mutantes phot1/phot2 no ocorre sada de H+ em resposta luz azul Mutantes phot1/phot2 complementados com o gene phot1 respondem normalmente luz azul Fototropinas est localizada upstream da ATPase na cascata de acontecimentos que conduzem abertura dos estomas em resposta luz azul

33

REVERSO DO SINAL LUZ AZUL PELA LUZ VERDE A abertura dos estomas em resposta a um pulso de luz azul (30s) revertida por um pulso de luz verde A abertura restaurada por um 2 pulso de luz azul Reversibilidade no ocorre em mutantes npq1, mas ocorre em mutantes phot1 phot2

Isomerizao da Zeaxantina

Ismero trans inativo luz azul Ismero cis ativo luz verde (obscuridade) Ismero trans inativo

A reverso da resposta da luz azul pela luz verde requer zaexantina, mas no fototropina Zeaxantina tem importante papel na resposta dos estomas luz azul, mas no parece ser o recetor

REGULAAO PELA CONCENTRAAO DE CO2 As clulas guarda reagem a variaes de concentrao de CO2 na camara estomtica Reduo do nvel de CO2 aumento da abertura do estoma Aumento do nvel de CO2 reduo da abertura do estoma O estoma reage de modo a manter um fluxo constante de CO2 Os nveis de CO2 regulam a atividade dos canais de sada de anies atravs da membrana plasmtica (ativa) fecho dos estomas A resposta das clulas de guarda luz vermelha parece ser mediada principalmente pelos nveis de CO2 intracelulares.

34

INTEGRAAO DAS VRIAS VIAS DE ESTIMULAAO DA ABERTURA DOS ESTOMAS PELA LUZ Luz vermelha reduz a concentrao de CO2 na folha, desactivando os canais de sada de anies nas clulas guarda Luz azul actua nos receptores da membrana plasmtica e ativa H+ ATPase

Hiperpolarizao das clulas de guarda

Entrada de K+ Abertura dos estomas

Mecanismo de feedback negativo pelo CO2

Aumento da entrada de CO2 Ativao dos canais aninicos fecho do estoma

REGULAAO PELA HUMIDADE Alteraes da humidade do ar alterao da presso de turgescncia das clulas de guarda Sntese de ABA

35

 atua por duas vias diferentes: uma dependente e outra independente da concentrao de Ca2+ (mensageiro secundrio) Induz a ativao dos canais de sada de anies -Induz a diminuio da atividade da H + -ATPase sada de K+ - Atua em duas fases: 1 Provoca o fecho; 2 Impede a re-abertura

REGULACO PELO RELGIO BIOOLGICO O ciclo diurnal de abertura e fecho dos estomas regulado por relgio biolgico O ciclo abertura-fecho dos estomas continua quando as plantas esto debaixo de luz contnua, ou obscuridade contnua Ritmo Circadiano luz sincroniza este ritmo O ritmo circadiano influencia a sensibilidade das clulas de guarda a sinais extracelulares como a luz O ritmo circadiano aumenta a eficincia do uso de gua antecipa a resposta Uma planta na obscuridade continua a abrir e fechar os estomas, o ritmo biolgico dessincroniza-se; a luz sincroniza mas no comanda o ritmo

Ritmo de abertura dos estomas numa sequncia normal de luz/obscuridade comparado com o comportamento dos estomas em obscuridade contnua

36

Fisiologia da Florao
As interaes dos fatores endgenos e externos capacitam a planta a sincronizar o seu desenvolvimento reprodutivo com o ambiente Crescimento vegetativo Crescimento reprodutivo -mudanas no modelo de morfognese e diferenciao celular no meristema apical levam produo de rgos florais (ptalas, estames e carpelos) Evocao floral

Acontecimentos que ocorrem no pice caulinar que condicionam, especificamente, o meristema a produzir flores. O que faz a planta florir : Sinais endgenos : idade/tamanho; ritmo circadiano, hormonas, mudana de estado de desenvolvimento. Sinais externos: fotoperodo, temperatura (vernalizao), radiao luminosa e disponibilidade em gua Desenvolvimento reprodutivo da planta : i. O meristema vegetativo transformado em meristema primrio de inflorescncia; que ao mesmo tempo produz meristemas florais nos seus flancos Gemas laterais das folhas caulinares desenvolvem-se em meristemas secundrios de inflorescncia; estas ao mesmo tempo repelam a actividade do meristema primrio IIdade/ Tamanho da planta

ii.

Fases de desenvolvimento do meristema apical 3 fases de desenvolvimento sequenciais: Juvenil Vgetativo adulto Adulto reprodutor

37

Florao s possvel na fase adulta, embora a florao dependa muitas vezes de sinais ambientais. Espcies diferentes florescem a idades diferentes.

Regulao da florao
Regulao autonoma depende apenas de factores internos Resposta obrigatria ou qualitativa depende de sinais ambientais adequados

Resposta facultativa ou quantitativa pode ser promovida por sinais ambientais ou ocorrer na sua ausncia

O tamanho mais importante que a idade cronolgica da planta

Gradiente espacial de juventude ao longo do eixo do caule Nesta planta o que dita a transio para a florao o numero de folhas produzidas.

Mudana de estado pode ser influenciada por vrios factores que afectam o crescimento: Disponibilidade de nutrientes Luminosidade Humidade Temperatura Hormonas

38

Aps ser atingida a fase reprodutora, esta mantm-se durante a propagao vegetativa.

COMPETNCIA E DETERMINAO Evocao floral exige que o meristema passe por duas fases de desenvolvimento: 1. Aquisio de competncia o gomo capaz de florir se fornecido o sinal apropriado 2. Determinao gomo capaz de floir, mesmo quando removido do seu contexto normal

Em certos caso, aps o pice se tornar determinado a expresso da florao pode ser retardada ou at parada, a no ser que o pice receba outro sinal que estimule a florao.

Competente : capaz de responder de maneira esperada, quando recebe os sinais de desenvolvimento apropriados Determinada: capaz de seguir o mesmo programa de desenvolvimento mesmo apos remoo da sua posio inicial Expresso: o meristema apical entra em morfognese

39

Um gomo determinado ir produzir flores se for enxertado numa planta em estado vegetativo e que no esteja a produzir flores Quando o meristema se torna competente exibe uma tendncia crescente em florir com a idade da planta ou numero de folhas

O nmero de ciclos fotoindutveis necessrio para produzir flores diminui com a idade da planta.

RESOSTAS SAZONAIS

Permite uma sincronizao da floraao

Dois mecanismos mais importantes que esto subjacentes s respostas sazonais so: Fotoperodo resposta ao comprimento do dia/noite Vernalizao promoo da florao aps previa exposio ao frio

II-

Fotoperiodismo

Resposta a ciclos de luz/obscuridade comprimento do dia (fotoperodo) A capacidade do organismo detectar o comprimento do dia permite que

certos eventos surjam em determinada altura do ano, permitindo-lhes uma As respostas fotoperidicas so influenciadas pela latitude o comprimento do dia varia com a latitude Fotoperiodo varia ao longo do ano

De modo a determinar a poca correta para florir, as plantas desenvolveram uma forma de determinar o comprimento do dia.
40

Classificao das plantas de acordo com a resposta fotoperidica: Plantas de dias curtos (PDC) florescem quando o comprimento do dia inferior ao comprimento crtico do dia -florescem em dias curtos PDC qualitativas -a florao acelerada pelos dias curtos PDC quantitativas

Plantas de dias longos (PDL) - florescem quando o comprimento do dia excede o comprimento crtico do dia - florescem em dias longos PDL qualitativas - a florao acelerada pelos dias longos PDL quantitativas

Plantas de dia neutral (PDN) -insensveis ao comprimento do dia -Plantas com regulao autnoma da florao O comprimento critico do dia varia de espcie para espcie.

As plantas possuem vrias adaptaes para evitar a ambiguidade do sinal do comprimento do dia: 1. Presena da forma juvenil 2. Associao da exigncia de temperatura a uma resposta fotoperiodica 3. Distino entre o diminuir dos dias e aumentar dos dias - plantas de dias longos-dias curtos (PDLC)- florescem s depois de a dias longos se seguirem dias curtos - plantas de dias curtos dias longos (PDCL)- florescem apenas depois de receberem dias curtos seguidos de dias longos

41

AS PLANTAS MONITORIZAM O COMPRIMENTO DO DIA MEDINDO O COMPRIMENTO DA NOITE PDC florao determinada pela durao da noite. possvel fazer estas plantas florir em dias superiores ao comprimento crtico do dia, desde que sejam seguidos por noites suficientemente longas. No florescem quando dias curtos so seguidos de noites curtas. A florao ocorre apenas quando o perodo de obscuridade excede um determinado perodo de tempo comprimento crtico da noite

PDL florao tambm determinada pela durao da noite estas plantas florescem em dias curtos, desde que as noites sejam curtas dias longos + noites longas = no h florao A florao ocorre apenas quando o perodo de obscuridade inferior ao comprimento crtico da noite

A INTERRUPAO DA NOITE PODE CANCELAR O EFEITODO PERODO DA NOITE Este varia em funo do momento em que ocorre. PDC interrupo da noite durante alguns minutos - ausncia de florao PDL interrupo da noite mais prolongada florao A interrupo do dia no cancela o seu efeito

42

A SENSIBILIDADE INTERRUPO DA NOITE OBEDECE A UM RITMO CIRCADIANO plantas transferidas de um perodo de 8 h luz para 64 h obscuridade mantm a resposta interrupo da noite (de promoo ou inibio da florao) de acordo com um ritmo circadiano A interrupo do perodo de noite s efetiva se aplicada em determinada fase do ritmo circadiano -Fase de sensibilidade luz O efeito do fotoperodo depende do ritmo circadiano

PAPEL DO FITOCROMO NO CONTROLO DA FLORAAO

Pulso de LV durante o perodo de noite induz a florao em PDL Efeito revertido por um pulso de LVD

Envolvimento do fitocromo na induo da florao PDL por interrupo do periodo de noite Pulso de LV durante o perodo de noite impede a florao em PDC Efeito revertido por um pulso de LVD

Os criptocromos tambm participam na regulao da florao Envolvimento do fitocromo na induo da florao em PDL por interrupo do perodo de noite

Os criptocromos tambm participam na regulao da florao

43

LOCAL DE PERCEPO DO ESTMULO FOTOPERIDICO Em resposta ao fotoperodo a folha transmite um sinal ao meristema apical (via floema) que regula a transio para a florao - Estimulo floral O tratamento de apenas uma folha de PDC suficiente para causar florao, mesmo que a restante planta esteja exposta a regimes de dias longos O estmulo floral est sujeito s relaes fonte-recebedor folhas com diferentes poderes de induo floral A induo fotoperidica de uma numa folha isolada pode causar subsequente florao quando enxertada numa planta no induzida O estmulo floral pode ser transmitido entre espcies diferentes, mesmo tendo diferentes requerimentos fotoperidicos produzido mesmo em espcies PDN

O estimulo floral autopropagavel. O poder indutor mantm-se apos enxertias consecutivas, embora no ocorra em todas as espcies.

lll - Vernalizao
promoo da florao por tratamento pelo frio das sementes hidratadas ou da planta em crescimento sem a vernalizao muitas plantas apresentam atraso na florao ou no florescem, mantendo-se no estado vegetativo
44

A vernalizao resulta na aquisio de competncia por parte do meristema para sofrer transio para meristema floral. Frequentemente associada necessidade de determinado fotoperodo (geralmente seguida de dias longos) QUAL A IDADE EM QUE A PLANTA SE TORNA SENSVEL VERNALIZAO? Varia com as espcies: anuais de inverno (ex: cereais de inverno) podem ser vernalizadas antes da germinao, desde que as sementes estejam hidratadas se tornarem metabolicamente activas maioria das bianuais tm que atingir um tamanho mnimo para poderem ficar sensveis vernalizao Temperatura de vernalizao? menor que 0C a 10C timo entre 1 a 7C o efeito do frio aumenta com o tempo, at que a resposta fica saturada necessrio vrias semanas de exposio tempo varia com as espcies Local de perceo? meristema apical mesmo que o resto da planta no tenha A vernalizao pode ser perdida como resultado da exposio a condies de desvernalizaao, tal como altas temperaturas. Mas quanto maior o tempo de exposio a baixas temperaturas, mais permanente ser a efeito da vernalizao.

Defesa das Plantas contra agentes Biticos

Respostas de defesa das plantas contra agentes biticos Constitutivas Induzidas Respostas constitutivas Parede celular Contm enzimas que reforam a parede durante os processos de defesa Produo de espcies reactivas de oxignio que danificam as clulas do invasor, reforam a parede e servem de sinal s clulas vizinhas Deposito de caloste

45

COMPOSTOS LIPIDICOS PROTEGEM A SUPERFCIE DA PLANTA Reduzem a perda de gua e formam uma barreira entrada de fungos e bactrias Conferem resistncia e rigidez

1. Cutina
Protege as partes areas das plantas e reveste a epiderme Macromolocula constituda por cidos gordos de cadeia longa ligados por ligaes ster cidos gordos 16:0 e 18:1 com grupos hidroxilo ou epxido no meio da cadeia ou no extremo oposto ao grupo carboxlico Principal constituinte da cutcula espessura varia em funo do habitat

2. Suberina
Protege as partes subterrneas da planta e constitui a periderme dos caules lenhosos das arvores Presente nas bandas de Caspari, em locais danificados por doenas ou feridas e em zonas de absiao Contem cidos dicarboxilicos e composto fenlicos

3. Ceras
Aparecem associadas tanto cutina como suberina Mistura de lpidos extremamente hidrofbicos Repelentes da gua da superfcie das folhas Constituda por alcanos de cadeia linear

46

METABOLISMOS SECUNDRIOS No tem funo direta nos processos de crescimento, diferenciao, fotossntese, respirao, assimilao, transporte, processos de sntese, etc Tm distribuio restrita Competitividade e sobrevivencia Lixo metablico? Funes ecolgicas Proteo contra herbvoros patognicos Atrao de polinizadores e dispersadores de sementes Sinais nas relaes planta-planta e planta-microrganismos (simbioses)

1- Terpenos 2- Compostos fenlicos 3- Compostos azotados

1- Terpenos ou terpenides
Maior grupo de compostos secundrios Sintetizados a partir da acetil-coenzima A ou outros derivados da gliclise Insolveis em gua Constitudos por unidades C5, (unidades isoprene)

47

Funes: Crescimento e desenvolvimento (considerados metabolitos I) Giberlinas, brassinoesteroides Carotenoides pigmentos acessrios da fotossntese e de proteo contra a foto-oxidaao Atrao de insetos polinizadores . monoterpenos volteis Defesa : toxinas de defesa contra herbvoros insectos e vertebrados Atividade contra insetos Piretroides nas flores de Chrysanthemum atividade inseticida (neurotoxina) - Inseticidas comerciais so anlogos (ex:permetrina) leos essenciais que conferem odor a certas plantas - Repelentes de insetos e protetores contra fungos e bactrias -Contidos em pelos glandulares superfcie das folhas -Importantes comercialmente perfumes, especiarias e aromatizantes Triterpenoides de Polypodium letal para insectos e nemtodes semelhante a esteroides

Atividade contra vertebrados Cardenoides e Spaoninas Cardeinoides de D.purpurea atividade sobre o msculo cardaco; extremamente toxica. Usado no tratamento de doenas cardacas. Saponinas de vrias espcies vegetais so utilizadas no fabrico de sabes. Diminuem a palatibilidade das plantas, podem ser indigestas ou mesmo toxicas.

2- Compostos Fenlicos
Grande diversidade, em comum o facto de conterem um grupo fenol Funoes: Suporte e proteco mecnica lenhina Atraco aos frutos e flores Atraco planta-simbiontes Absoro de radiaes ultravioleta Reduo do crescimento de plantas competidoras (Alelopatia) Defesa contra herbvoros

48

 Defesa contra agentes patognicos - aco insecticida, anti-estrogneos e antimicrobiana Furanocumarinas Umbeliferas possuem compostos fenlicos que so ativados pelo luz, (furanocoumarinas) tornando-se txicos (fototoxicos) para insectos e mamferos Podem causar fotodermatites. Flavonoides (maior classe de fenlicos vegetais) Em conjunto com os carotenoides conferem pigmentao s plantas - Antocianinas so os pigmentos flavonoides mais abundantes- Cores atrativas para polinizadores e dispersores de frutos -Flavonas e flavonois - Protegem contra radiaes UV no so visveis pelos humanos, mas so-no pelos insetos atrao dos insetos polinizadores -Isoflavonoides ao inseticida, antimicrobiana e antiestrognio (podem ser responsveis por efeitos anticancergenos da alimentao preparada a base de soja) Taninos (condensados ou hidrosoluveis) Reduzem o crescimento e taxa de sobrevivncia de herbvoros- actuam ligandose s suas protenas salivares, tornando os alimentos indigestos Repelentes de vrios animais herbvoros Presentes em grandes quantidades nos frutos verdes impede a sua disperso antes de estarem suficientemente maduros Propriedades antimicrobianas -madeira Conferem adstringncia a alimentos como maas, ch, uvas, etc

3- Compostos Azotados
Alcaloides Tem como funes a defesa contra predadores (mamferos e insetos) alm de aplicaes mdicas e farmacuticas. Podem ser produzidos por fungos simbiontes. Glicosdeos cianogncos e Glucosinolatos nao so txicos, mas decompopoem-se em produtos txicos, alguns deles volteis, quando a planta e esmagada. Tem como funes a defesa, afastam herbvoros.

49

Aminocidos no proteicos Toxicas para predadores. Substituem aminocidos anlogos, originando protenas no funcionais. Bloqueiam a sntese de aminocidos. SECREOES EXTRACELULARES Funes: Reconhecimento de agentes patognicos Toxinas antimicrobianas

Durante o processo de defesa contra bactrias patognicas o factor de transcrio NPR1, induz a produo de protenas antimicrobianas e aumenta secreo atravs do RE. Respostas induzidas: Produo compostos de defesa txicos ou repelentes (ex: taninos) Enzimas proteolticas (ex: quitinases) Produo de inibidores das proteases (PI) Produo de compostos volteis Resposta hipersensitiva, resistncia sistmica adquirida e resistncia sistmica induzida RESPOSTA INDUZIDA CONTRA HERBVOROS ARTROPODES Ferimento resultante da mordedura pode resultar: - Produo compostos de defesa txicos ou repelentes - Produo de inibidores das proteases (PI) - Produo de compostos volteis - Plantas podem ainda responder deposio de ovos ou ao toque de herbvoros! Pode preparar a planta para a mordedura!
Existe uma meria de ataque!

Resulta dos danos mecnicos, mas tambm da presena de eliciadores presentes nas secrees orais!
50

Produo de inibidores das proteases

Resposta ao ferimento e a eliciadores da saliva dos insectos Resposta sistmica aos ataques leva a produo de cido jasmonico (JA)

Induz a acumulao de: PIs inibidores de proteases, mesmo em zonas no danificadas da planta Reduzem a digestibilidade das plantas

JASMONATOS cido jasmnico (JA) e compostos derivados JAs Jasmonato de metilo essncia de Jasmim e Rosmaninho Molcula sinal com funes reguladoras - Controlo do metabolismo e desenvolvimento das plantas - Controlo da resposta a estmulos externos Sintetizado a partir do cido linolnico (18:3)- plastdio + peroxissoma Regulao da resposta a stresses biticos e abiticos Defesa contra ferimento e ataque de insectos Defesa contra agentes patognicos Desenvolvimento das capacidades defensivas contra agentes patognicos, aps colonizao das razes por rizobactrias Resistncia sistmica induzida (ISR) Proteo contra stresses abiticos , ex: danos provocados pela camada de ozono Resposta a estmulos mecnicos (enrolamento de gavinhas, vento e toque) dfice de gua Ativao de genes envolvidos na sntese de metabolismos secundarios Envolvimento do J Plantas mutantes com baixos nveis de JAs - facilmente mortas por insectos aplicao de MeJA aumentam a resistncia e induz sntese de PIs Plantas atacadas por insectos, ou tratadas com eliciadores de defesa, acumulam elevados nveis de JAs; JAs regulam a expresso de genes que codificam inibidores de protases (Pis)

51

RESPOSTA SISTEMICA INDUZIDA PELO FERIMENTO

Via de sinalizao da induo de inibidores de proteases em plantas de tomateiro feridas por ataque de insectos Em consequncia do ataque pelo herbvoro sintetizada prosistemina (200 aa) que processada em sistemina (18 aa). A sistemina libertada dos tecidos danificados interactua com receptor da superfcie celular Receptor da sistemina tem actividade de cinase fosforila a sistemina, a qual activa a fosfolipase A2 PLA2 activada desencadeia a biossntese de JA Nas clulas alvo o JA ativa a expresso dos genes que codificam os PIs

52

PROVAS DO ENVOLVIMENTO DOS J NA INDUAO SISTICA DA EXPRESSO DE PI

- A percepo dos JAs nas zonas no feridas necessria para a transmisso sistmica da resposta - A produo dos JAs nos locais de ferimento necessria para a transmisso sistmica da resposta Papel da sistemina como mediador local da sntese de JA. O reconhecimento do sinal pro-sistemina requer a capacidade de percepao, mas no de sntese, do J plantas SP produzem constitutivamente o sinal JA que transportado at s zonas distais da planta.

TRANSPORTE DO SINAL JA

JA ser o sinal sistmico transportado pelo floema

Localizaao da pro-sistemina e das enzimas da biossntese de J na vasculatura de folhas de tomateiro Acumulao de J nos locais no feridos resulta de sntese de novo ou do transporte de J de folhas feridas? - Mobilidade no floema -Atividade sistmica de sinalizao -Experincia de enxertia

53

PRODUAO DE COMPOSTOS VOLTEIS POR HERBVOROS HIPVs (herbivore induced plant volatiles) Mistura complexa e especfica para cada planta e espcie de insecto compostos volteis como terpenos, fenis e lpidos (green-leaf volatiles) Repelem os insectos ou Conferem mau gosto ou Atraem inimigos dos insectos atacantes (parasitas ou predadores) Aumentam a resistncia a ataques posteriores (priming) Podem ser sinais perceptveis por plantas vizinhas, inclusive de espcies diferentes no desencadeiam os processos de defesa, mas preparam as plantas para ataques posteriores (priming) baixo custo para a planta So libertados por ataques s folhas e tambm s razes Podem ser produzidos local ou sistemicamente (resposta mediada pelos jasmonatos e etileno)

Quando danificadas por lagartas as plantas de milho libertam compostos volteis nos locais danificados (verde) e os elicitadores da saliva das lagartas levam libertao sistmica de compostos volteis como metil salicilto, terpenos e fenis (azul). Atraco de vespas parasitas que depositam os seus ovos nas lagartas. Debaixo da terra larvas de besouro podem levar emisso de sinais semelhantes pelas razes danificadas (vermelho) que atraem nematodes parasitas. Os compostos volteis libertados podem repelir outros herbvoros s induzir respostas defensivas nas plantas vizinhas

54

Podem induzir alteraes comportamentais em vrios membros das comunidades Induo local ou sistmica

Atraco de insectos carnvoros, fungos micorrizais e patognicos de insectos o Repelir (ou atrair) outros herbvoros e aumenta defesas contra agentes patognicos o Diminuio de crescimento de plantas competidoras ou parasitas o Aumento da resistncia de plantas vizinhas o Reduo da atraco de polinizadores

Efeito direto e indireto !

55