Universidad Nacional de Salta Facultad de Ciencias Naturales Carrera: Geologa Ctedra: Geologa Histrica

Jefe de Trabajos Prcticos: Dra. Mara C. Snchez Alumna: Gmez Noelia

Trabajo Prctico N ERA MESOZOICA

TRIASICO

1- Adaptacin a la bipedestacin Los cambios ms importantes observados en los arcosaurios son las modificaciones producidas en los miembros y en la cintura plvica, relacionados con la adaptacin a la bipedestacin. Por ello se incrementa el nmero de vrtebras sacras (entre 3 y 5), se alarga el ilion y el fmur rota hasta ponerse vertical. Tambin eran digitgrados, observndose la reduccin del nmero de dedos (el 1 y el 5). Estas mejoras en las extremidades tuvieron una gran importancia en la evolucin de la verdadera posicin bpeda. Un verdadero bpedo apenas toca el suelo, con las patas delanteras cuando corre - quiz no lo haga nunca- y puede caminar lentamente permanecer inmvil solo sobre sus patas traseras. En resumen parece que los dinosaurios fueron los nicos arcosaurios, en realidad los nicos rptiles, que lograron adquirir una posicin y andadura plenamente mejoradas, y en consecuencia solo entre los dinosaurios tanto saurisquios como ornitisquios, podemos hallar a veces una verdadera posicin bpeda.

La clasificacin sistemtica del Superorden Archosauria se basa en el tipo de cintura plvica:

2- Cuenca Ischigualasto-Villa Unin La cuenca Ischigualasto-Villa Unin (I-VU) est ubicada en el mbito geogrfico de las Sierras Pampeanas Occidentales, en la regin limtrofe con el norte de la Precordillera Andina (Fig. 1). Morfolgicamente se trata de una depresin rodeada por sierras con diferentes caractersticas geolgicas, que constituyen afloramientos de basamento cristalino, de rocas sedimentarias y volcnicas (De Alba, 1954). Comprende una extensa rea, con ms de 100 km en sentido meridiano y unos 50 km de ancho, ocupada por sedimentos neopaleozoicos, trisicos y terciarios que configuran un amplio sinclinal con eje NNO-SSE (Stipanicic & Bonaparte, 1979).

Figura 1. : 1, Ischigualasto Villa Unin (IschigualastoIschichuca, Marayes, Las Salinas); Estratigrafa La columna estratigrfica trisica de la cuenca Ischigualasto Villa Unin ha sido objeto de distintas interpretaciones. Usualmente se considera que est compuesta por: el conjunto integrado por las Formaciones Talampaya Tarjados, y el Grupo Agua de la Pea, conformado a su vez por: Formacin Los Chaares, Formacin Ischichuca, Formacin Los Rastros, Formacin Ischigualasto, y Formacin Los Colorados.

Aspectos generales de la Formacin Ischigualasto La Formacin Ischigualasto es el sector ms bajo de la Hoyada que lleva ese mismo nombre. Est rodeada por la Formacin Los Rastros al oeste y la base de la Formacin Los Colorados al este. La misma se extiende hasta la Hoyada del Cerro de Las Lajas, cercana a la ruta nacional nmero 40. Cubre un rea trazada por unos 25 km. de largo y 5 km. de ancho. Los afloramientos fosilferos estn ubicados en el departamento de Valle Frtil, aproximadamente 70 kilmetros al noroeste de la cabecera de ese departamento. En escala cronolgica esta Formacin es ms moderna que la Formacin Los Rastros (parte superior del Trisico Medio) y ms antigua que la Formacin Los Colorados, ubicndose en los comienzos del Trisico Tardo, con unos 210 millones de aos de antigedad. Tiene entre 500 y 600 metros de espesor y est conformada por tobas, tufitas, areniscas finas y limoarcilitas, obteniendo un paisaje donde predominan por excelencia los tonos grisceos. Estos estratos presentan una inclinacin aproximada a los 8 grados respecto de la horizontal, lo cual permite tener acceso a diferentes niveles. Frenguelli ha sealado al "Conglomerado de la Pea" como el lmite entre la Formacin Los Rastros y la Formacin Ischigualasto, aunque dicho lmite tiene una manifestacin local y por lo tanto la transicin entre las citadas unidades no se presenta en toda la cuenca. Durante el Trisico Tardo, la actual zona abarcada por esta Formacin correspondi a un paleoambiente pantanoso, con lluvias de cenizas y material piroclstico, alternado con depsitos fluviales arenosos. La coloracin griscea de los sedimentos contrasta con las capas rojas de la Formacin Los Colorados. El paisaje de Ischigualasto est compuesto por pequeas elevaciones, valles, planicies de erosin y barrancas con distinta pendiente. Esta zona semidesrtica con las condiciones de erosin mencionadas se hace propicia para la bsqueda de restos fsiles. Recorriendo la zona de los afloramientos es comn encontrar numerosos vestigios fsiles de la fauna y flora trisica. La fauna trisica de Ischigualasto, constituida principalmente por cinodontes gonfodontes (Familia Traversodontidae) y rincosaurios, y en la que abundan tambin dicinodontes, arcosaurios basales rauisquidos y aetosauridos, y algn laberintodonte, cuenta adems con dinosaurios. En ella se ha comprobado por primera vez y de manera inobjetable, la asociacin de dinosaurios y cinodontes. Sin lugar a dudas, Ischigualasto encierra valiosa informacin sobre la evolucin de variados grupos de Therapsida, Archosauria y Labyrinthodontia, as como tambin sobre los antiguos dinosaurios saurisquios conocidos como Eoraptor lunensis y Herrerasaurus ischigualastensis y el ornitisquio ms antiguo Pisanosaurus mertii. Ischigualasto es un reservorio excepcional de flora y fauna trisica de ambiente continental, siendo el ms importante en su tipo a nivel mundial, ya que los cuatro millones de aos iniciales del Trisico Tardo que estn muy bien documentados en los citados afloramientos, no estn registrados, hasta el momento, en ninguna otra parte del mundo y si lo estn han brindado restos muy incompletos. La flora trisica de la Formacin Ischigualasto En la Formacin Ischigualasto se ha registrado una diversa "Flora de Dicroidium". Estn presentes grandes troncos de Corystopermaceaes (Rhexoxylon), frondes y cutculas acumuladas de este grupo de plantas y tambin Dicroidium, Cycadales silicificadas (Michelilloa) y helechos como Cladophlebis (Frenguelli, 1948; Archangelsky y Brett, 1961; Petriella, 1984; Herbst, 1971). Existen en ella estratos lenticulares con un espesor de aproximadamente unos 2,5 centmetros, formados por acumulaciones de hojas, de las cuales slo se conservaron sus cutculas carbonizadas, pese a lo cual se aprecian importantes caracteres anatmicos. En niveles arenosos de la seccin media se encuentran troncos silicificados de verdaderos rboles de unos 10 metros de altura pertenecientes a un grupo de plantas extintas, las Corystopermaceas. Dichas plantas posean estructuras especializadas para subsistir durante temporadas de sequa. Distintos autores han registrado las siguientes plantas: Neocaliimites carrerei, Cladophlebis kurtzi, Dicroidium heteromerum, Dicroidium coriaceum, Dicroidium zuberi, Xylopteris argentina, Xylopteris elongata, Podozamites elongatus, Araucarites sp., Yabeilla sp., Protojuniperoxylon ischigualastensis, Michelilloa waltoni, Pterophyllum sp. Y Rhexoxylon piatnitskyi (Frenguelli, 1948; Stipanicic, 1953; Herbst, 1971 y Petriella, 1984; entre otros). Los vertebrados trisicos de la Formacin Ischigualasto

Se listan a continuacin algunos de los vertebrados trisicos hallados en la Formacin Ischigualasto: Labyrinthodontia Familia Capitosauridae Promastodonsaurus bellmanni Bonaparte, 1963. Familia Chigutisauridae Rusconi, 1951. Pelorocephalus ischigualastensis Bonaparte, 1975.

Therapsida Dicynodontia Familia Kannemeyeriidae Ischigualastia jenseni Cox, 1964. Cynodontia Familia Traversodontidae Huene, 1936. Exaeretodon frenguellii Cabrera, 1943. Archosauriformes Archosauria Familia Rauisuchidae Huene, 1942. Saurosuchus galilei Reig, 1959. Familia Staganolepididae Huene, 1908. Aetosauroides scagliai Casamiquela, 1960. Dinosauria Saurischia Familia Herrerasauridae Benedetto, 1973. Herrerasaurus ischigualastensis Reig, 1963

Sntesis paleobiolgica En Ischigualasto se encuentran representantes de la fauna y flora, de ambiente continental, de los comienzos del Trisico Tardo. La edad Ischigualastense es de carcter local para Sudamrica, basada en el grado de evolucin alcanzado por sus reptiles continentales y que parece corresponder a la edad Carnense o Cardiana de Europa, la cual est basada en invertebrados marinos. Algunos sucesos trascendentales de la historia evolutiva de varios grupos de tetrpodos continentales tuvieron lugar durante ese lapso del Trisico Tardo, de ah, la gran importancia del grado de conocimiento que se puede alcanzar a partir de los restos de vertebrados fsiles que proporciona la Formacin Ischigualasto. Durante la edad Ischigualastense hubo un significativo cambio en la composicin faunstica que llev al apogeo de los Archosauria (clado integrado por arcosaurios basales, cocodrilos, dinosaurios y pterosaurios), los cuales presentaron una amplia diversificacin de adaptaciones. Por ejemplo el surgimiento de dinosaurios saurisquios y ornitisquios comenz a desplazar a Therapsida, hasta ese momento con un papel ecolgico primordial, que haban conquistado en el Prmico. En los niveles de Ischigualasto los restos de Archosauria se hacen ms frecuentes, al mismo tiempo que los Therapsida disminuyen en las formas carnvoras. El cambio de la composicin faunstica culmin en el predominio de los arcosaurios, lo cual est documentado perfectamente en la Formacin Los Colorados, que se encuentra por encima de la Formacin Ischigualasto, donde los Therapsida son pocos, diminutos y con aspecto mamiferoide.

JURASICO 3La extraordinaria conservacin se debe a los LAGERSTTTEN JURSICOS que permite el estudio de los restos fsiles, debido a su extraordinaria conservacin.

El trmino "lagersttten" deriva de una palabra alemana utlizada en la industria minera, y se relaciona a todo cuerpo rocoso con inters econmico. En nuestro caso, los lagersttten fsiles se refieren a aquellos depsitos ricos en fsiles, ya sea por su abundancia como por su preservacin. Holzmaden: Corresponde a depsitos del Toarciano ampliamente distribuidos en el oeste de Europa, especialmente en Alemania occidental. Contiene una abundante y excelentemente preservada fauna y flora. En Holzmaden, las capas con "Posidonia" consiste de 6 a 8 metros de margas negras bituminosas intercaladas con calizas bituminosas. El color oscuro de las margas es causado parcialmente por la presencia de pirita difusa y por materia orgnica. En algunas capas, esta materia orgnica excede el 10% indicando que las condiciones de anoxia perduraron por un largo tiempo. Las calizas en cambio, representan eventos de depositacin rpida. Las margas estn laminadas y fueron depositadas en forma lenta, en aguas enriquecidas en lodos que fueron posteriormente compactadas. Los organismos fueron comprimidos, rotos y aplastados, excepto cuando se preservaron en concreciones calcreas. Las capas en general estn enriquecidas con pirita. La presencia de horizontes bioturbados, especialmente con la presencia de Chondrites, indican la existencia de perodos temporarios ms oxigenados, que interrumpieron las condiciones euxnicas

preponderantes. Los organismos bentnicos son extremadamente raros en estos depsitos. Corresponden a algunos echinoideos, ofiuroideos, algunos pocos bivalvos y crustceos. La reducida cantidad de fauna bentnica, la alta proporcin de bitumen, los sedimentos sin bioturbacin y la preservacin de tejidos blandos ha llevado a la propuesta de un depsito relacionado a anoxia para Holzmaden, que ha sido comparado con las condiciones imperantes actualmente en el Mar Negro. La biota est representada por cocolitos, radiolarios, foraminferos, bivalvos epiplanctnicos, amonites, coleideos, belemnoideos, crinoideos, ostrcodos y crustceos. Sin embargo, Holzmaden es famosa por los restos completos de vertebrados. Muchas veces estn preservados con lo que parece piel. Estos tejidos transformados marcan la forma del cuerpo y se han reconocido en pterosaurios, tiburones, peces steos, cocodrilos marinos y especialmente en ictiosaurios. Estos ltimos estn representados por varias especies y cientos de ejemplares, algunos con el contenido estomacal preservado, mientras que otros son hembras dando a luz, algunas con restos de hasta 13 embriones. Solnhofen: Las calizas litogrficas de Solnhofen en Bavaria, Alemania se reconocen en un rea de 2100 km2 y muestran algunas diferencias en facies y en la preservacin de sus fsiles. Estas calizas involucran menos de una zona de amonite dentro del Tithoniano inferior, representado aproximadamente medio milln de aos. La litologa, conocida por el trmino germano "plattenkalke" est caracterizada por calizas micrticas (flinze ) intercaladas con margas calcreas finas (fulen). El ambiente sedimentario corresponde a un lagoon, cerrado al noroeste por el continente y separado del mar de Tethys por arrecifes coralinos discontinuos a lo largo de sus mrgenes este y sur. Las evidencias disponibles sugieren un clima semirido, con altas tasas de evaporacin y la restriccin de intercambio de aguas con el mar que causaron hipersalinidad y la estratificacin de las aguas del lagoon. Esto dio como resultado condiciones de anoxia y un ambiente de fondo hostil para el desarrollo de elementos bentnicos. An en las aguas superficiales la productividad orgnica debe haber sido relativamente baja, como puede inferirse de la escasez de fsiles y el bajo contenido de bitumen y de pirita dentro de los sedimentos. Las capas margosas corresponderan a los sedimentos normales que se acumulaban a lo largo de largos perodos, mientras que las calizas representaran los depsitos de tormenta. No se conocen indicios de corrientes de fondo fuertes, ya que gran parte de los vertebrados y echinoideos estn articulados y los amonites tienen los pticos en su lugar. La preservacin extraordinaria, incluyendo en algunos casos a partes blandas, requieren proteccin por un enterramiento rpido. Estas calizas de Solnhofen no slo han preservado fsiles en excelente estado, sino tambin elementos esqueletales desarticulados. Esto se debe a procesos que ocurren mientras las carcasas flotaban en el agua. Algunos rasgos producidos durante la necrlisis pueden deberse a los ambientes hipersalinos, tales como el enroscamiento de los brazos de ofuiroideos y crinoideos. En estos depsitos se conocen ms de 600 especies de fsiles que representan una serie de distintos ambientes tales como ambientes terrestres, de arrecifes, marino abierto y de lagoon. Un rasgo caracterstico es la escasez de bentos autctono, ya que las formas bentnicas como crustceos, echinodermos, peces cartilaginosos, etc. han sido introducidos al lagoon por eventos de tormenta. Slo los elementos ms resistentes como los limlidos y langostas de mar llegaron todava vivos al fondo, dejando rastros que se preservan junto al cuerpo del organismo muerto. La mayora de los fsiles corresponden a elementos planctnicos o nectnicos. Una gran proporcin de ellos tambin fue introducido al lagoon desde el mar abierto o los arrecifes. Finalmente en Solnhofen tambin se preservan fsiles de origen continental, tal como pterosaurios o aves (Archaeopteryx). La nica forma que esqueletos completos de estas aves o pterosaurios se preserven es que fueran sorprendidos por tormentas y ahogados en el lagoon. 4Vida en el Jurasico

INVERTEBRADOS La vida planctnica resurgi durante el Jursico. En el zooplancton participaron los tintnidos, radiolarios y a partir del Dogger, tambin los foraminferos. Las comunidades bentnicas contaron con esponjas y corales, importantes integrantes de los arrecifes, los braquipodos estuvieron principalmente representados por terebratlidos y rinconllidos. El predominio de los bivalvos se acentu en el Jursico y muchas especies desarrollaron grandes y gruesas conchillas. Frecuentemente se encuentran asociados a

algas, bryozoarios, hexacorales, crinoideos y amonoideos. Los gneros ms comunes son: Cucullaea, Ostrea, Grypaea, Exogyra, Isognomon, Pholadomya, etc. En los gastrpodos aparecen las formas aladas (Harpagodes). Las faunas de cefalpodos se compusieron principalmente de amonites y belemnites. Se conocen tambin los primeros registros de pulpos y sepias. La gran mayora de los amonites jursicos pertenece a los Ammonitina, caracterizados por la complejidad sutural, surgidos de los psilocratidos hettangianos. Los Ammonitina experimentaron una enorme radiacin en el Jursico medio cuando a partir de los hammatoceratceos aalenianos surgieron los haploceratceos, estefanoceratceos y perisfnctidos en el Bajociano, formas que persistieron hasta el Cretcico. En el Jursico comenzaron a abundar los equinodermos regulares e irregulares; estos ltimos se originaron en este perodo. Son comunes tambin los crustceos decpodos. En los ambientes jursicos continentales se encuentran restos de conchstracos, ostrcodos, insectos y moluscos dulccolas. VERTEBRADOS Los peces predominantes son los holsteos y aparecen los telesteos, que son los peces modernos. Los escasos anfibios se hallan limitados a los anuros y urodelos, aunque hay pocos registros de temnospndilos en el Lisico superior de Australia. En en Lisico de la Patagonia Argentina (Formacin Roca Blanca) se reconoce la presencia de Vieraella herbstii, un anuro de caractersticas primitivas. En los ambientes marinos predominan los ictiosaurios y plesiosaurios. Aparecen los cocodrilos que en sus comienzos habitaron a lo largo de cuerpos de agua continentales, pero un grupo retorn a los ambientes marinos. Se aceler la evolucin de los dinosaurios, con gran adaptacin de los ornitisquios (estegosaridos y ornitpodos). Los saurisquios comprenden tanto formas carnvoras como herbvoras. A los primeros pertenecen los terpodos, de andar bpedo (Allosaurus). Los saurpodos, herbvoros y cuadrpedos, fueron las formas ms gigantes que habitaron la tierra (Brontosaurus, Diplodocus, Brachiosaurus). El medio areo estuvo ocupado por los reptiles pterosaurios y ya en el Jursico ms alto, por las aves, cuyo registro ms antiguo se ubica en el Tithoniano de Solnhofen. Estas formas correspondientes al gnero Archaeopteryx, con dientes en las mandbulas, garras en las extremidades, huesos compactos y tamao pequeo (como una paloma). Los mamferos jursicos continuaron siendo de pequeo tamao (como una rata). Son conocidos por fragmentos de mandbulas y dientes de Europa, Amrica del Norte, Sudfrica y China.

Se han descubierto recientemente en estratos del Jursico medio en la provincia del Chubut. La Formacin Morrison del Jursico tardo de Norteamrica contiene multituberculados, triconodontes y eupantotherios.
En la Argentina, icnitas de Ameghinichnus patagonicus del Jursico superior de Patagonia, se han atribuido a un mamfero saltador. Estas huellas tambin se hallan en rocas de igual edad de Sudfrica (Formacin Red Beds) y Brasil (Formacin Botucat). En la Patagonia argentina, se han realizado grandes descubrimientos en el terreno de la paleontologa. A continuacin, mencionamos los ms importantes:

Giganotosaurus CAROLINII El "CAROLINII", considerado el Dinosaurio carnvoro ms grande del mundo, supera en tamao al famoso Tyranosaurus Rex. Fue descubierto en julio de 1993 por Rubn Daro Carolini, actual Director del Museo Municipal de Villa El Chocn, en una antigua laguna ubicada 18 km. al sur de Villa El Chocn. Se ha rescatado el 80% del material fsil del ejemplar, que se conserva en estado ptimo. Se trata de un carnvoro con extremidades delanteras reducidas, de andar bpedo y con tres dedos en cada pata. Meda 13,5 m de largo y su cadera poda alcanzar 4,6 m. Se calcula que en vida pesaba alrededor de 9500 kg. Su cabeza meda 2 m. y su diente ms largo, 21 cm. Este ejemplar pertenece al Cretcico Medio de la Era Mesozoica y habit el rea de Plaza Huincul hace 90 millones de aos.

Argentinosaurus Huinculensis Huinculensis en honor a la localidad de Plaza Huincul, ubicada en la Provincia del Neuqun, en cuyas cercanas fueron hallados sus restos fsiles. Se trata del dinosaurio herbvoro ms grande hallado hasta el presente. Su dimensin es an mayor que la del "Carolinii", que era carnvoro. Pertenece al perodo Cretcico Medio. Se estima que tiene 98 millones de aos. Fue rescatado por personal del Museo "Carmen Funes" de Plaza Huincul, en el que se exponen piezas originales del hallazgo. Es un gran saurpodo, algunas de sus vrtebras dorsales son las ms grandes registradas hasta la fecha. Miden 1,70 metros de alto. Andesaurus Delgadoi En 1987, en una campaa organizada por la Universidad Nacional del Comahue, se extrajeron vrtebras y parte de la cadera de un dinosaurio al cual posteriormente se denomin ANDESAURUS DELGADOI (por su descubridor Alejandro Delgado). Fue encontrado a varios metros bajo las aguas del lago Exequiel Ramos Meja, (Lago formado por la Represa El Chocn). Se realiz el rescate cuando el nivel del lago baj de sus marcas histricas. Se estima que tena 15 metros de longitud. En la actualidad, se exhibe en el Museo de Geologa y Paleontologa de la Universidad Nacional del Comahue (MGP).

Rebbachisaurus Tessonei En 1988, se encontr el ejemplar ms completo de Sudamrica en Villa El Chocn. Fue denominado REBBACHISAURUS TESSONEI. Es un dinosaurio saurpodo, herbvoro, de tamao medio, que pes alrededor de 10.000 kilos y midi 17 metros de largo. Actualmente se exhibe en el Museo (MGP). A su vez, el rebbachisaurus tessonei era uno de los manjares con que se deleitaba el mayor carnvoro de todos los tiempos, el Gigantosaurus carolinii. Segn los especialistas Jorge Calvo y Leonardo Salgado, estos enormes bichos de cola y cuellos muy largos deambulaban sobre sus cuatro patas por la regin hace ms de cien millones de aos, devorando la exuberante vegetacin que cubra los pantanos.

Gasparinisaura Cincosaltensis Hallado recientemente, este dinosaurio herbvoro se caracterizaba por ser de tamao pequeo (1,50 m.), grcil y muy veloz. Segn las especulaciones de los cientficos, viva en grupos, ya que se encontraron varios ejemplares (adultos, juveniles y cras), en un rea no mayor a los 100 m2. Data del Cretcico superior, aproximadamente 90 millones de aos atrs.

Carnotaurus Sastrei Con 10 m de longitud y 4 m de altura, perteneca al grupo de dinosaurios carnvoros sudamericanos ms espectaculares: los Abelisuridos. Posea cuernos en su cabeza y pequeos miembros delanteros, casi atrofiados. Vivi hace 90 millones de aos, durante el Cretcico Superior.

Amargasaurus Cazaui Este dinosaurio herbvoro posea las espinas de las vrtebras notablemente alargadas y bifurcadas, sobre todo en el cuello. El ejemplar exhibido en el Museo tiene 9 m de longitud. Es ms antiguo que los anteriores. Tiene 130 millones de aos y data del Cretcico inferior.

Titanosaurus Australis Es uno de los dinosaurios saurpodos que mejor se ha podido estudiar. Su longitud no exceda los 8 m, aunque otros representantes de su familia (tambin en exhibicin en el museo) superaban holgadamente esta medida. Se han hallado huevos fsiles de estos animales de forma casi esfrica. Uno de estos huevos pertenece a la coleccin del Museo y puede ser observado por los visitantes. Pis la Patagonia hace aproximadamente 85 millones de aos, durante el Cretcico superior.

Piatnitzkysaurus Floresi Con 5 m de largo, era un cazador activo que muy probablemente atacara en grupo a dinosaurios saurpodos, especialmente a individuos juveniles. Las garras de las manos -grandes y curvas- eran usadas durante la caza como complemento de una formidable dentadura. Habit la zona durante el Jursico Medio, hace 165 millones de ao 5Cretcico de Amrica del Sur

En el Cretcico tardo, la divisin de la superficie terrestre en reas marinas y continentales condujo al desarrollo de cierto provincialismo entre los dinosaurios. Pangea se vio dividida en dos Laurasia y Gondwana, ambas tenan diferentes asociaciones de dinosaurios. Existen evidencias de migraciones entre Amrica del Norte y Amrica del Sur durante el Cretcico tardo. Intercambios faunsticos entre Amrica del Sur y frica tuvieron lugar por dos vas, una larga (Africa-Europa-Amrica del Sur) y otra breve (Dorsales de Ro Grande-Walvis). Este perodo constituy un momento favorable para la evolucin de los dinosaurios, posiblemente debido a las grandes extensiones continentales y a la abundante vegetacin existente pero, al finalizar el perodo, estos reptiles junto con otros tetrpodos se extinguieron. En el centro de Argentina, la cuenca intrapampeana que abarca la provincia de San Luis y este de San Juan posee una sucesin sedimentaria jursico-cretcica. En San Luis, el Cretcico inferior contiene restos de pterodctilos (Pterodaustro guiazu) e insectos diversos. Gran parte de la Patagonia extraandina fue ocupada por una cuenca situada al norte del Macizo del Deseado, extendida sobre la porcin central de Santa Cruz y Chubut que se prolonga en la plataforma continental a la latitud del golfo de San Jorge. Las secuencias cretcicas se corresponden con el Grupo Chubut que contiene abundantes restos de dinosaurios, peces, ostrcodos y carofitas. A travs de toda su historia esta cuenca se caracteriz por sus ambientes tipicamente continentales, posiblemente con dos muy breves comunicaciones con el mar. En Argentina, los restos de dinosaurios sauropodomorfos son abundantes y diversos. Del Trisico Superior proviene un numeroso grupo de prosaurpodos, mientras que los saurpodos tienen su registro a partir del Jursico Medio hasta su extincin a fines del Cretcico, dando origen a sucesiones y reemplazos faunsticos. La historia evolutiva de los tetrpodos continentales de Gondwana es muy diferente a los laurasianos, los componentes bsicos de las faunas del Cretcico medio y superior en uno y otro supercontinente acusan diferencias muy marcadas, diferencia que se deben a un proceso de endemismo.

Excepto por los hadrosaurios y ceratopsios del Campaniano - Maastrichtiano que probablemente colonizaron Amrica del Sur viniendo desde Amrica Central en el Cretcico Superior (Campaniano) los restantes dinosaurios cretcicos muestran buenas evidencias de un fuerte proceso de endemismo que se observa claramente en las formas neocomianas, pero que se hace ms evidente a lo largo del Cretcico, especialmente en las especies del Cretcico Superior. El fenmeno de endemismo de las faunas continentales cretcicas de Amrica del Sur fue analizado por Bonaparte (1986). Este tema representa a una de las interpretaciones significativas resultante del estudio de los numerosos tetrpodos cretcicos de Amrica del Sur, que contribuye al conocimiento global de su historia evolutiva. El proceso de endemismo es el resultado del aislamiento biogeogrfico de Laurasia y Gondwana, que probablemente comenz en el Jursico Medio y persisti hasta el Campaniano (en el Cretcico Superior), probablemente sin interrupciones importantes. Tal proceso afect a las comunidades terrestres de los dos supercontinentes, los que representaban a la casi totalidad de las tierras emergidas de esa poca. Esta situacin geogrfica fue responsable de la notable dicotoma de los procesos evolutivos que tuvieron lugar en cada supercontinente. Un aspecto muy interesante de los dinosaurios cretcicos de Amrica del Sur es el proceso de gigantismo registrado en los saurpodos de la Patagonia, operado entre el Albiano y el Senoniano inferior. Grandes saurpodos con el fmur de 200 a 250 cm de largo se han registrado en la Formacin Ro Limay y en la Formacin Ro Neuqun, pero parecen estar ausentes en las capas de pocas posteriores, del Coniaciano y Campaniano. Los saurpodos conocidos de estas edades poseen fmures que no superan 150 cm de longitud. Es probable que entre el Albiano y el Senoniano inferior haya existido un "optimun climaticum", con las mejores condiciones ambientales que favorecieron el desarrollo de verdaderos gigantes, en una poca muy anterior al fin del Cretcico. El aislamiento geogrfico de los continentes gondwanicos (Amrica del Sur, frica, Australia, India y Antrtida), de los laurasianos (Amrica del Norte, Europa y Asia) est claramente marcado en los dinosaurios sudamericanos. La historia evolutiva de los tetrpodos continentales de Laurasia fue muy distinta a los de Gondwana ya que los componentes bsicos de las faunas del Cretcico Medio y Superior en uno y otro supercontinente acusan diferencias composicionales muy marcadas. En Laurasia, los consumidores primarios, o sean los grupos herbvoros fueron los dinosaurios ornitisquios diversificados en hadrosaurios, ceratopsios, anquilosaurios y paquicefalosaurios. En Amrica del Sur, frica e India los consumidores primarios fueron los dinosaurios saurisquios, cuadrpedos, del ciado de los Titanosauria, con muy pocos dinosaurios ornitisquios segn el registro disponible. Una importante proporcin de dinosaurios ornitisquios se observa en las faunas de fines del Cretcico, durante el Campaniano Maastrichtiano, como resultado de una invasin de hadrosaurios provenientes de Amrica Central tras una conexin fsica operada entre ese subcontinente y el noroeste de Amrica del Sur. Quizs el grupo endmico ms significativo y ampliamente registrado en los continentes australes son los Titanosaurios, integrados por especies gigantes, medianas y pequeas, estas ltimas con el fmur de unos 40 cm de largo y provistos de vrtebras con abundantes cavidades neumticas. En aos recientes se han descubierto pequeos terpodos en Argentina que nos demuestran que su diversidad fue significativa y que se trata de tipos adaptativos distintos a los conocidos en Laurasia. Los dinosaurios terpodos gondwnicos estn mejor representados en Amrica del Sur (Argentina) que en los restantes continentes de Gondwana. Tal es el caso de los Abelisauria de pequea a gran talla, como Noasaurus, Abelisaurus y Camotaurus, o de los Alvarezsauridae con Alvarezsaurus, que es un tipo adaptativo comparable solo en algunos aspectos a los ornitomimosaurios de Laurasia. A las formas conocidas se suman casi continuamente nuevos descubrimientos procedentes de Patagonia norte. A principios de 1994 fueron hallados los restos de un gigantesco terpodo con el crneo de aproximadamente 130 cm de largo, y el fmur de 140 cm, lo cual significa que era de talla comparable a la del famoso Tyrannosaurus del Cretcico final de Laurasia, con la diferencia que este tipo gigante se haba producido en Amrica del Sur en pocas muy anteriores, ya que el hallazgo citado procede de la seccin inferior de la Formacin Ro Limay cuya antiguedad oscila entre Albiano a Cenomaniano, o sea unos 25 millones de aos antes de finalizar el Cretcico. En niveles algo ms altos dentro de la misma formacin se han hallado los restos de los saurpodos ms gigantes del Cretcico, lo cual sugiere que el gigantismo de saurpodos y terpodos fue un fenmeno de co-evolucin entre esos grupos gondwnicos. La Argentina es sumamente rica en restos de dinosaurios, que permiten reconstruir etapas fundamentales de la historia de estos animales.

Dinosaurios hallados en la Repblica Argentina (tomado de Novas, 2004) 6Aparicin de las angiospermas

Durante el Cretcico temprano en las reas continentales dominaron los helechos y las conferas, entre las que se destacan las Cheirolepidaceas (Classopollis) y Podocarpceas, agregndose las angiospermas a partir del Barremiano. En el lmite entre el Cretcico inferior y el superior las gimnospermas (semillas desnudas) pasan a plano secundario y se extinguen importantes grupos (Pteridospermales, Caytoniales, Bennetittales) y se reducen drsticamente muchos otros rdenes (Ginkgoales, Cycadales, Araucariaceae). En su lugar se desarrollaron las angiospermas. (Semillas encerradas en un fruto). Las angiospermas tienen un origen debatido. La morfologa y diversidad de las angiospermas vivientes y el aspecto predominantemente tropical hmedo a clido templado de las floras del Cretcico tardo-Palegeno temprano, hacen sospechar que las angiospermas se originaron como formas arbreas en un ambiente boscoso tropical desde donde se difundieron hacia reas ms fras y secas. Muy probablemente el origen de estas plantas sea gondwnico, dada la abundancia y diversidad de polen de angiospermas en el Cretcico inferior. Se cree que las angiospermas como plantas con semillas encerradas descienden de algn grupo de gimnospermas extintas actualmente. Sus fsiles datan de hace 120 millones de aos. Existen actualmente alrededor de 250.000 especies de angiospermas, comparadas con las 800 especies de gimnospermas, 16.000 especies de pteridofitas y 26.000 especies de briofitas. Este contraste nos hace pensar que las angiospermas encontraron una frmula de xito en la evolucin. Es probable que el xito de las angiospermas se haya debido a la gran cantidad de novedades evolutivas que presentan, como son la implementacin de un ovario compuesto por uno o varios carpelos y que rodea por completo al embrin y lo guarece del exterior. Pero esa no es la razn por la cual tuvo tanto xito la evolucin con las angiospermas; pero lo que s lo que explica es el sistema de fecundacin que establecieron ya que en este se tenan varas formas de realizarlo (juntando el gameto femenino con el masculino, de dos plantas o la autofecundacin que era una planta con ambos rganos femenino y masculino) y por varios transportes (aire, insectos, agua, etc.), adems de tener a los dos rganos que diferencian a las angiospermas del resto de las plantas: el fruto y la flor; ambos destinados a ser vas para la fecundacin (fruto: animal lo come y al rato excreta lo comido, en esa excrecin salen las semillas y estas son esparcidas; flor: atraccin para los insectos para transportar el polen a cambio de nctar). Los fsiles ms antiguos de angiospermas encontrados hasta la fecha datan aproximadamente de hace 140 millones de aos (principios del Cretcico), y el nmero de especies encontrado aumenta de forma llamativa con el tiempo geolgico, en comparacin a otras plantas no angiospermas. Se diversificaron rpidamente desde hace unos 100 millones de aos,

llegando a dominar los biomas del globo salvo regiones polares hace unos 65-75 millones de aos, dominancia que se mantiene hasta la fecha. Para esa poca ya exista la mayor parte de las familias de angiospermas que conocemos hoy en da, e incluso algunos de los gneros actuales.

Registro fsil de aparicin de los diferentes clados de plantas vasculares. Ntese la intensa radiacin de las angiospermas en comparacin con los helechos y gimnospermas. Dibujado y traducido a partir de Willis y McElwain (2002).