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1 Efeito aleloptico de Pittosporum undulatum Vent. (Pittosporaceae) na germinao e crescimento de Echinochloa crus-galli (L.

) Beauv (Poaceae) Fernando Bertol Carpanezzi 1, 3; Snia Cristina Juliano Gualtieri de Andrade Perez2; RESUMO (Efeito aleloptico de Pittosporum undulatum Vent. (Pittosporaceae) na germinao e crescimento de Echinochloa crus-galli (L.) Beauv (Poaceae)). A gramnea Echinoclhoa crus-galli (L.) Beauv. (capim-arroz), resistente a diversos herbicidas, traz problemas plantaes de arroz e biodiversidade de plancies alagveis em todo o mundo. O objetivo desse trabalho foi investigar o possvel uso de material foliar de Pittosporum undulatum Vent. (pau-incenso) para o manejo do capimarroz. Foram preparados extratos aquosos foliares lixiviados nas concentraes de 20%; 15%; 10%; 5% e 2,5% (m/v), extratos aquosos obtidos do p de folhas lixiviadas e no-lixiviadas (10%; 7,5%; 5%; 2,5% e 1,25%), solues de cumarina a 5mM; 2,5 mM; 1,25 mM; 0,625 mM e 0,3125 mM e soluo de Roundup Original seguindo as recomendaes do fabricante. Para os bioensaios de germinao em placas-de-petri, tambm foram preparadas solues de polietileno glicol (PEG 6000) a fim de avaliar a influencia osmtica. Contagens, realizadas a cada 12 horas, permitiram determinar a porcentagem e velocidade germinativa. Para anlise do crescimento, plntulas de sete dias submetidas aos compostos tiveram medidos seus comprimentos de radcula e parte area. A germinao, apesar de fortemente inibida pela cumarina, foi pouco sensvel s demais solues. Quanto ao crescimento, as radculas analisadas apresentaram necrose, ausncia de plos e reduo dose-dependente do comprimento para todos os tratamentos com exceo do controle. Os hipoctilos foram afetados pelos compostos fenlicos, herbicidas e extratos aquosos de folhas no-lixiviadas. Apesar da ao aleloptica, aspectos ecofisiolgicos relativos ao pau-incenso ainda devem ser esclarecidos para que suas folhas possam ser usadas como herbicida. Palavras-chave: alelopatia, agroecossistemas, reas alagveis, pau-incenso, capim-arroz. ABSTRACT (Allelopathic effect of Pittosporum undulatum Vent. (Pittosporaceae) on germination and growth of Echinochloa crus-galli (L.) Beauv (Poaceae)). Barnyard grass (Echinochloa crus-galli (L.) Beauv.) is a herbicide-resistant weed that causes negative impacts on rice crops and treathens biodiversity of flood plains worldwide. The present study aimed to investigate the use of Pittosporum undulatum Vent. (cheesewood) leaves as a sustainable alternative for barnyard grass control.
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Leachates in

Programa de Ps-graduao em Ecologia e Recursos Naturais, Universidade Federal de So Carlos, Via Washington Luis, km 235, C. Postal 676, Departamento de Botnica, UFSCar Autor para correspondncia: fbcarpa@gmail.com

CEP 13565-905, So Carlos, SP, Brasil


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2 concentrations of 20%; 15%; 10%; 5% and 2,5% (w/v), aqueous extracts from powdered leachated and non-leachated leaves (10%; 7,5%; 5%; 2,5% and 1,25%), coumarin solutions (2,5 mM; 1,25 mM; 0,625 mM and 0,3125 mM) and Roundup Original according to label informations were prepared. Petridishes germination bioassays, with countings done at each 12 hours, allowed to determinate both germinabilty and germination rate; polyethylene glicol (PEG 6000) solutions were prepared to evaluate osmotic effects. In growth experiments, seedlings were exposed for seven days, when root and shoot length were measured. All solutions, with exception of coumarins, caused only small inhibitory effects on germination. In relation to the growth, all treatments but control caused necrose, absence of hairs and dose-dependent lenght reduction in radicles. Hipocotiles were affected by extracts from non-leachated leaves, phenolic compounds and gliphosate. Ecophisiological aspects relative to Pittosporum undulatum still need to be cleared before its leaves can be used as a herbicide. Key-words: allelopathy, agroecossystems, floodplains, cheesewood, barnyard grass. Introduo A alelopatia uma forma de interferncia qumica entre plantas mediada por metablitos secundrios, molculas bioquimicamente diversificadas capazes de atuar em inmeros processos fisiolgicos (Harborne 1997). Apesar de, em 300 a.C., o primeiro relato sobre a interao ter abordado a perda de produtividade agrcola, apenas nas ltimas dcadas foi reconhecida a importncia desses compostos vegetais na dinmica dos agroecossistemas. Em reas de cultivo, o conhecimento das relaes alelopticas essencial para o manejo da produo (Einhellig 1996; Chou 1999). Echinochloa crus-galli (L.) Beauv., uma gramnea euro-asitica conhecida no Brasil como capimarroz, representa um dos mais srios problemas s plantaes de arroz em todo mundo. Alm de seu impacto agronmico, ela globalmente encontrada invadindo e diminuindo a biodiversidade em ambientes midos (Muller & Okuda 1998). O manejo da espcie complexo devido heterogeneidade das condies ambientais nas reas onde ocorre e, principalmente, pela resistncia diversos tipos de herbicidas utilizados comercialmente. (Chun et al. 2002; Juraimi et al. 2006) A incorporao de compostos alelopticos ao controle de plantas indesejveis pode substituir, com vantagens ambientais, a utilizao de herbicidas sintticos. A busca por plantas com compostos potencialmente teis ao manejo ecolgico frequentemente deriva da observao emprica e constitui-se em importante ferramenta para a construo da agricultura sustentvel (Anaya 1999; Chou 1999). Pittosporum undulatum Vent. (pau-incenso), rvore da famlia Pittosporaceae originria da Austrlia, encontrada invadindo florestas secundrias de Floresta Ombrfila Mista na regio subtropical do Brasil. A formao de povoamentos densos associada presena de cumarinas e terpenides em suas folhas (Ferreira et al. 2006; Lago et al. 2006), conferindo rvore um odor caracterstico que deu origem ao seu nome popular, sugere a influncia de substncias alelopticas nas reas onde ocorre.

3 O objetivo desse trabalho foi avaliar os efeitos alelopticos de Pittosporum undulatum na germinao e crescimento de Echinochloa crus-galli, lanando subsdios para a utilizao de material vegetal foliar do pau-incenso no controle do capim-arroz. Materiais e mtodos Preparao do extrato aquoso lixiviado Em agosto de 2007, folhas adultas de Pittosporum undulatum foram coletadas no Parque Municipal da Barreirinha, em Curitiba-PR. Acondicionadas em geladeira a 5 C durante 24 horas, elas foram imersas em gua destilada na proporo de 1:4 (m/v), na ausncia de luz. Decorridas 24 horas de extrao aquosa, as folhas foram separadas e a soluo passou por peneiras metlicas de porosidade decrescente para reteno de partculas slidas. O extrato obtido, em concentrao de 20%, foi fracionado em recipientes plsticos e congelado a -18 C at a montagem dos experimentos, quando foram medidos o pH e o potencial osmtico (pHmetro Analion PM 608 e osmmetro Osmette 5004, respectivamente). Preparao do extrato aquoso obtido do p de folhas lixiviadas As folhas usadas na preparao do extrato aquoso lixiviado foram secas, primeiramente em casa-de-vegetaco durante 48 horas e posteriormente em estufa com ventilao forada a 40C, pelo mesmo perodo. O material vegetal resultante foi utilizado para a realizao de testes fitoqumicos qualitativos, seguindo especificaes de Falkenberg et al. (1999). As folhas secas foram modas em moinho industrial, embaladas a vcuo em sacos plsticos e congeladas a -18 C at o incio da montagem dos experimentos. Para extrao aquosa, o p das folhas foi homogeneizado e deixado durante 24 horas em soluo com gua na proporo de 1:9 (m/v), a 5 C e protegido da luz (Astarita et al. 1996). Decorrido o tempo determinado, a soluo passou por sucessivas peneiras metlicas de porosidade decrescente, sendo finalmente filtrada em funil de Buckner contendo papel-filtro Whatman # 1 acoplado a uma bomba eltrica a vcuo. Os extratos, em concentrao inicial de 10%, foram preparados na ocasio da montagem de experimentos, quando tinham medidos seu pH e potencial osmtico. Preparao do extrato aquoso obtido do p de folhas no-lixiviadas Folhas coletadas no mesmo perodo, mas que no sofreram lixiviao, foram submetidas aos mesmos processos realizados para preparao do extrato aquoso do p de folhas lixiviadas Bioensaios de germinao - Propgulos de Echinochloa crus-galli, adquiridos junto Shokucho do Brasil Agrcola Ltda., foram selecionados visualmente, eliminando as sementes defeituosas ou carunchadas. Alm de dois tratamentos controle com gua destilada, foram realizados cinco tratamentos com extratos lixiviados (20%, 15%, 10%, 5% e 2,5%), cinco tratamentos com solues alcolicas de cumarina (5 Mm;

4 2,5 mM ; 1,25 mM; 0,625 mM e 0,3125 mM) e cinco tratamentos para cada tipo de extrato obtido a partir do p de folhas (10%; 7,5%; 5%; 2,5% e 1,25%). Houve ainda um tratamento com o herbicida glifosfatado Roundup Original na concentrao recomendada pelo fabricante. Solues de etanol e polietileno glicol - PEG 6000 (Villela et al. 1991) tambm foram testadas para isolar, respectivamente, o efeito lcoolico nas solues de cumarina e da osmolaridade nos extratos. Cada tratamento contou com quatro repeties de 25 sementes, distribudas em placas de Petri de 90 mm de dimetro previamente esterilizadas com lcool 96 GL. Como substrato, utilizou-se duas folhas de papel-filtro Whatman #1 embebidos em 5 ml das solues. As placas foram dispostas aleatoriamente na cmara de germinao (Estufa BOD) a temperaturas de 30 / 20 C e fotoperodo de doze horas de luz fluorescente branca (Rahman & Ungar 1990). As sementes foram consideradas germinadas ao apresentarem aproximadamente 2 mm de protruso radicular. As contagens, feitas em intervalos regulares de 12 horas, eram encerradas 72 horas aps a constatao da ltima semente germinada. Bioensaios de crescimento - Sementes pr-germinadas em gua destilada, com razes de aproximadamente 2 mm de comprimento, foram colocadas em caixas plsticas transparentes (19,5 x 13 x 6 cm) esterilizadas com lcool. Como substrato, utilizou-se uma camada de papel germitest e uma camada de papel-filtro qualitativo embebidos com 15 ml das solues testadas. As condies da cmara climatizada, o delineamento experimental e os tratamentos foram os mesmos dos experimentos de germinao. Cada tratamento foi constitudo por quatro repeties de 15 sementes. Aps sete dias, as plntulas foram escaneadas em resoluo de 300 dpi e medies de raiz e parte area foram feitas com o software Image Pro. Aspectos morfolgicos, tais como presena de razes secundrias, pelos radiculares e necrose tambm foram verificados. Anlise estatstica As porcentagens, transformadas em arco-seno, e as velocidades de germinao foram calculadas segundo Laboriau (1983). Os dados referentes ao processo germinativo e ao crescimento foram submetidos a anlise de varincia (ANOVA) e, posteriormente, ao teste de Tukey a 5% de probabilidade. Os experimentos foram realizados no Laboratrio de Ecofisiologia de Sementes do Departamento de Botnica da Universidade Federal de So Carlos (UFSCar). Resultados Germinao Extratos foliares lixiviados de Pittosporum undulatum tiveram leve influncia sobre o processo germinativo de Echinochloa crus-galli. Enquanto a velocidade de germinao permaneceu inalterada em relao ao tratamento controle (Fig x), a germinabilidade apresentou reduo significativa apenas para a concentrao de 10% (Fig x). As solues mais concentradas de cumarina, por outro lado, inibiram fortemente ambas as variveis (Fig x e x).

5 Os extratos do p de folhas lixiviadas e no-lixiviadas (Fig x) tiveram efeitos inibitrios semelhantes sobre os parmetros germinativos analisados, evidenciando a presena de compostos aleloqumicos mesmo aps o processo de lixiviao. Apesar de moderada ao aleloptica, houve resposta dosedependente em todos os casos. O herbicida comercial Roundup Original inibiu significativamente a porcentagem germinativa, igualando-se estatisticamente ao extratos do p de folhas lixiviadas a partir da concentrao de 5% e ao extrato do p de folhas no-lixiviadas em todas suas concentraes. velocidade de germinao, por outro lado, no foi afetada pelo glifosato. Crescimento Os extratos aquosos lixiviados e as solues de cumarina apresentaram forte efeito inibitrio sobre as radculas, havendo inibio estatisticamente significativa em relao ao tratamento controle para todas as concentraes testadas. A parte area das plntulas, por outro lado, mostrou-se sensvel apenas s solues fenlicas, respondendo de maneira dose-dependente aos compostos. Os extratos obtidos do p de folhas lixiviadas e no-lixiviadas foram responsveis por pronunciadas redues do comprimento radicular, independentemente das concentraes testadas. O tratamento com o herbicida comercial Roundup Original tambm apresentou forte ao alelopatica, igualando-se estatisticamente s concentraes intermedirias (2,5% e 5%) de ambos os extratos vegetais. A parte area das plntulas teve seu comprimento significativamente reduzido pelo efeito do glifosato e da maior concentrao do extrato do p de folhas no-lixiviadas. Por outro lado, os hipoctilos crescidos em extratos obtidos do p de folhas lixiviadas no mostraram diferena estatstica em relao ao controle, mas resultaram em valores mdios distribudos de maneira ascendente em curva dose-dependente (Fig. X). A

Discusso Germinao Extratos vegetais obtidos por lixiviao geralmente trazem consigo metablitos secundrios superficiais. Folhas de Pittosporum undulatum apresentam tricomas secretores de mono e sesquiterpenides localizados na face axial, mas a alta lipossolubilidade desses compostos tendem a reduzir a aco aleloptica dos extratos aquosos sobre as sementes (Ferreira et al. 2006; Abrahim et al. 2000). Concordando com os resultados obtidos nesse estudo, Tunbridge et al. (2000) tambm demonstraram que extratos lixiviados foliares de pau-incenso so incapazes de influenciar a germinao em gramneas. Enquanto terpenides geralmente exercem pouca influncia sobre a germinao, as cumarinas so conhecidas por seus pronunciados efeitos inibitrios. Compostos fenlicos atuam em diversos processos fisiolgicos nas sementes, sendo capazes de bloquear a mitose, diminuir o consumo de oxignio e prejudicar a reteno de eletrlitos (Abenavoli et al. 2006). Diferentemente dos resultados encontrados

6 nesse estudo, Valio (1973) demonstrou que sementes de Coumarouna odorata Aublet so tolerantes elevadas concentraes de cumarinas exgenas. Os metablitos secundrios das camadas foliares internas so os principais constituintes de solues aquosas obtidas a partir do p de folhas. A similaridade dos resultados de germinao entre os dois tipos de extratos preparados com material vegetal pulverizado indicam que os compostos responsveis pelos efeitos inibitrios observados, ainda que leves, encontram-se intra ou intercelularmente. A ao aleloptica geralmente conseqncia de interaes moleculares sinrgicas que atuam sobre ampla gama de processos fisiolgicos (Einhellig 1996). Testes fitoqumicos realizados nesse estudo apontaram a presena de taninos, triterpenides e saponinas. Apesar de informaes na bula de Roundup Original referirem-se neutralidade do glifosato sobre o processo germinativo, nesse estudo foram encontrados efeitos inibitrios moderados do herbicida na germinabilidade de Echinochloa crus-galli. Estudos cientficos sobre esse tema especifico so excassos, mas a provvel causa do ocorrido encontra-se no desequilbrio hormonal causado pelo principio ativo Nfosfonometil glicina (Cole 1985). Crescimento Foi constatada maior sensibilidade aos efeitos alelopticos das plntulas em relao s sementes. A transio entre a germinao e o estabelecimento crucial ao organismo vegetal, uma vez que tanto o tegumento quanto o endosperma deixam de funcionar como barreiras fsico-qumicas. Adicionalmente, os meristemas primrios radiculares so os primeiros tecidos expostos s condies ambientais e, ainda que protegidos pela coifa, costumam ser sensveis ao aleloqumica (Gatti et al. 2004; Taiz & Zeiger 2004). Enquanto plntulas de Echinochloa crus-galli submetidas extratos lixiviados foliares de Pittosporum undulatum apresentaram suas partes areas inalteradas, as cumarinas causaram reduo dose-dependente dos hipoctilos. Em ambos os tipos de solues, entretanto, a totalidade das plntulas tinham sinais de necrose em suas extremidades radiculares. Compostos superficiais das folhas de pauincenso, como ceras, saponinas e outros terpenides, podem interagir com membranas celulares, causar desequilbrios hormonais e atuar diretamente no processo fotossinttico. Os fenis, por sua vez, atuam diminuindo o alongamento e a elasticidade da parede celular, alm de bloquear a respirao mitocondrial (Weir 2004). A morte do pice radicular, observvel macroscopicamente, conseqncia comum para muitas interaes moleculares fisiologicamente distintas (Einhellig 1996) A similaridade entre os efeitos alelopticos dos extratos provenientes de material vegetal seco associada pronunciada inibio pelos extratos lixiviados permite afirmar que compostos aleloqumicos nas folhas de Pittosporum undulatum esto localizados tanto superficial como internamente. As radculas analisadas provavelmente so sensiveis tanto mono e sesquiterpenides, presentes externamente em tricomas secretores, quanto a outros terpenides de cadeia longa, presentes em vacolos e espaos

7 intercelulares (Ferreira et al. 2006; Abrahim et al. 2000). A necrose e a ausncia de plos radiculares nas razes foram os principais efeitos morfolgicos observados A pronunciada ao herbicida de Roundup Original sobre as plntulas analisadas demonstra sua eficincia no controle de ervas daninhas. Diferentemente dos extratos aquosos provenientes de folhas pulverizadas, houve inibio severa tambm da parte area das plntulas. O principal mecanismo de ao do principio ativo N-fosfonometil glicina a inibio da via do cido chiqumico, interrompendo a sntese de aminocidos essenciais. A atuao sistmica do glifosato responsvel pelos efeitos inibitrios em todo o eixo hipoctilo-radicular (Cole 1985). Consideraes finais Os compostos fenlicos e os terpenides so os metablitos secundrios mais abundantes entre as angiospermas, sendo a lixiviao um dos principais processos externalizadores de agentes aleloqumicos em condies naturais. Estudos envolvendo extratos foliares lixiviados e solues derivadas de fenis apresentam, portanto, relevante significado ecolgico. A leve influncia sobre o processo germinativo, associada pronunciada ao aleloqumica dos extratos aquosos sobre as radculas, indicam que a supresso por alelopatia no recrutamento de espcies associadas ao pau-incenso ocorre na fase de plntula. A similaridade dos efeitos inibitrios entre os extratos obtidos a partir de material vegetal seco e o herbicida Roundup Original suscita a possibilidade do uso de pau-incenso em aes de manejo ambiental. Segundo Gliessman (1983), a alelopatia pode ser usada de maneira benfica em sistemas de policultura, rotao de culturas e como cobertura vegetal na preparao de solos. A identificao, produo e uso comercial de metablitos secundrios em substituio aos herbicidas convencionais tambm uma alternativa vivel (Einhellig 1988). Para que a utilizao das folhas de Pittosporum undulatum seja feita de forma responsvel, alguns aspectos ecofisiolgicos da espcie ainda necessitam ser esclarecidos. aleloptica sobre espcies nativas e agrcolas so potenciais linhas de pesquisa. O acmulo de agentes aleloqumicos no solo, a influncia fenolgica na concentrao de metablitos secundrios e a ao

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14 Referncias bibliogrficas Abenavoli, M.; Cacco, G.; Sorgon, A.; Marabottini, R.; Paolacci, A.; Ciaffi, M. & Badiani, M. 2006. The inhibitory effects of coumarin on the germination of Durum wheat (Triticum turgidum ssp. durum, cv. Simeto) seeds. Journal of Chemical Ecology 32(2): 489-506. Abrahim, D.; Braguini, W. L.; Kelmer-Bracht, A. M. & Ishii-Iwamoto, E. L. 2000. Effects of four monoterpenes on germination, primary root growth and mitochondrial respiration of maize. Journal of Chemical Ecology 26(3): 611-624. Anaya, A. L. 1999. Allelopathy as a tool in the management of biotic resources in agroecossystems. Critical Reviews in Plant Sciences 18(6): 697-740. Astarita, L. V.; Ferreira, A. G.& Bergonci, J. I. 1996. Mimosa bimucromata: allelopathy and osmotic stress. Allelopathy Journal 3(1): 43-50. Cole, D. J. 1985. Mode of action of glyphosate a literature analysis. Pp. 48-74. In: E. Grossboard; D. Atkinson (eds.). The herbicide glyphosate. Loondon, Butterworths. Chou, C.H. 1999. Roles of allelopathy in plant biodiversity and sustainable agriculture. Reviews in Plant Sciences 18(5): 609-636. Chun, I. M.; Kim, K. H.; Ahn, J. K.; Chun, S. C.; Kim, C. S.; Kim, J. T. & Kim, S. H. 2002. Screen of allelochemicals on barnyard grass (Echinochloa crus-galli) and identification of potentially allelopathic compounds from rice (Oryza sativa) variety hull extracts. Crop Protection 21(10): 913920. Einhellig, F. A.; Leather, G. R. 1988. Potentials for exploiting allelopathy to enhance crop production. Journal of Chemical Ecology 14 (10): 1829-1844. Einhellig, F. 1996 Interactions involving allelopathy in cropping systems. Agronomy Journal 88(6): 886-893. Critical

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