COEFICIENTE DE ENCEFALIZACIN (EQ) Y RASGOS DE HISTORIA DE VIDA EN PINNIPEDOS. Lina Sofa Benjumea-Snchez.

Universidad Industrial de Santander, Facultad de Ciencias, Escuela de Biologa.

La encefalizacin es una medida del grado de desarrollo del cerebro. En los mamferos, el tamao del cerebro es generalmente usado como uno de los principales estimadores de otras medidas, debido a que su variabilidad intraespecfica es muy baja. El Coeficiente de encefalizacin (EQ), es una medida de encefalizacin que, corresponde al clculo del tamao relativo del cerebro por tendencias alomtricas en las relaciones del peso del cerebro y el peso del cuerpo a travs de las especies (Marino, 1997). Dentro del orden Carnivora, Pinnipedia es un grupo de mamferos acuticos conformado por focas, otridos y odobenidos (muchos de los cuales tienen un grado de encefalizacin mayor que en los primates), y han recibido muy poca atencin en estudios que involucran patrones de encefalizacin, rasgos de historia de vida y comportamiento. En este estudio, se asumi el componente filogentico de la variacin de algunos rasgos de la historia de vida de Pinnipedia (Phocidae, Otariidae y Odobenidae), usando secuencias de ADN del gen GHR y anlisis filogenticos de PGLS, con el fin de examinar patrones de relacin entre encefalizacin e historia de vida de los pinnpedos con respecto a otros mamferos acuticos y terrestres.

MTODOS Con el fin de realizar anlisis filogenticos se alinearon 18 secuencias del gen GHR (growth hormone receptor) para 18 especies de mamferos, entre estos representantes de las familias Phocidae, Otariidae y Odobenidae, asumiendo costos de gaps4/transicin1/trasnversin2, mediante el programa de alineamiento mltiple POY; los taxa y los nmeros de acceso para las secuencias usadas en el anlisis, se encuentran consignados en el Apndice 1. Seguido, se identifico el mejor modelo evolutivo (con los programas Paup 4.0b10 y Modeltest 3.7) mediante el proceso de optimizacin AIC (criterio de informacin Akaike), el cual sigue el principio de parsimonia, ya que una vez calculado el AIC para cada modelo, es elegido aquel cuyo AIC sea el mnimo y a travs de bsquedas heursticas con criterio likelihood de Mxima Verosimilitud se obtuvieron las distancias para cada rama de la topologa generada. Los datos relacionados con cerebro e historia de vida de los 18 taxa se obtuvieron de la literatura y se encuentran consignados en el Apndice 1. Todos los datos fueron normalizados a priori a partir de una transformacin logartmica. Los valores de EQ fueron calculados para cada especie usando la ecuacin formulada por Jerison (1973) y que se ha convertido en standard para muchos autores (Marino, 1997):

Por lo cual, cada valor de EQ, representa el nivel de encefalizacin de cada especie con respecto a otros mamferos. Para estimar las correlaciones filogenticas en los datos mediante mtodos comparativos filogenticos, se uso el programa en-lnea Compare 4.6b (Martins, 2004), bajo la opcin PGLS (Phylogenetic Generalized Least Squares), ya que esta calcula la relacin entre rasgos, adems de que toma la filogenia y la variacin entre los taxones en consideracin, y para realizar anlisis de correlacin estadstica se uso el programa Statistica 6.0. Ya que los Pinnpedos son mamferos acuticos que tienen relacin estrecha con el hbitat terrestre, estudios basados en la limitada informacin disponible, concluyeron que no existen diferencias en el tamao relativo del cerebro entre los mamferos acuticos y no acuticos (Bininda-Emonds, 1999), por

tal motivo, los resultados obtenidos en este estudio, fueron comparados con anlisis realizados con Primates y Odontocetos por Marino, 1995, y Cnidos obtenidos por Geffen et al, 1996.

RESULTADOS Y DISCUSIN El EQ esta positivamente correlacionado con medidas generales de procesos cognitivos y de habilidad en los mamferos (Marino, 1995), y para un amplio rango de estos, Pagel y Harvey, 1989 (En Marino, 1995), mostraron que la longitud de la gestacin (duracin), incrementaba con el tamao del cerebro del neonato y decreca con el tamao de la camada, y que adems el tamao del cerebro del neonato esta correlacionado positivamente en la mayora de los mamferos con el grado de encefalizacin en los adultos. Un anlisis de correlacin fue realizado para intentar responder, si la variacin entre el EQ en pinnpedos, podra ser explicado por la longitud del periodo de gestacin (das), el resultado mostr una alta relacin entre las variables (r=0.8728, p=0.005) y ninguna variacin con respecto a la hiptesis de seleccin tipo K, donde las relaciones entre EQ y algunos factores ecolgicos y comportamentales, son equivalentes con los patrones conocidos para mamferos terrestres como los primates (Marino, 1995); el anlisis de datos corregido por correlacin filogentica de PGLS en Compare 4.6b, afirmo estas hiptesis (r=0.87, %R2=76.19). Contrario a los resultados derivados en este estudio, los resultados obtenidos en odontocetos (mamferos acuticos) por Marino, 1995, no indican relaciones con respecto a la hiptesis de organismos con seleccin tipo K; para entender la discordancia entre las relaciones entre pinnpedos y odontocetos (ambos mamferos acuticos y con patrones de historia de vida similares), se hacen necesarias futuras comparaciones entre el EQ y la longitud de gestacin para ambos grupos. La literatura reporta que no hay relaciones entre el EQ y el peso del cuerpo en primates, contrario a esto, los pinnpedos en este estudio, muestran correlaciones positivas y significativamente altas (r=0.8226, p=0.000), corroboradas por correcciones filogenticas de PGLS (r=0.83, %R2=68.38), resultado similar al reportado por Marino, 1995 en odontocetos, donde existen relaciones negativas moderadamente fuertes, de esta manera especies pequeas tienden a ser mas altamente especializadas que las especies ms grande. Datos obtenidos en este estudio con regresiones lineales para el tamao del cuerpo en los pinnpedos en relacin al EQ y la longitud de la gestacin, muestran resultados diferentes para las tres clases de tamaos (Ver Figura 1).

Figura 1. Regresin lineal para las tres clases de tamao en Pinnpedos.

Para los pinnpedos de tamao pequeo entre estos: Phoca caspica, P. hispida, P. largha, Arctocephalus australis y A. fosteri, existe una relacin lineal negativa perfecta (R=-0.871, R2=0.758), donde el EQ disminuye, mientras la longitud de la gestacin aumenta, contrario a la hiptesis de Pagel y Harvey, 1989 (En Marino, 1995) para la mayora de mamferos, quizs este resultado esta relacionado con el bajo valor de n.

Para las especies de tamao mediano, entre estos: P. groenlandica, Ommatophoca rossi, Halichoerus grypus, Monachis monachus, M. schauinslandi, Otaria byronia y Erignathus barbatus, se evidencian correlaciones muy dbiles entre los datos (R=0.054, R2=0.003), llegando a suponer que no existe correlacin alguna. Contrario a las especies de tamao pequeo, las especies de tallas mayores, Cystophora cristata, Hydrurga leptonyx, Lobodon carcinophagus, Odobenus rosmarus y Mirounga angustirostris, muestran correlaciones positivas con tendencia a perfectas (R=0.318, R2=0.101), de acuerdo a la hiptesis planteada por Pagel y Harvey, 1989. Del mismo modo se realizaron correlaciones entre el peso del neonato y el peso de la hembra (r=0.872, p=0.007), estas altas correlaciones son similares a las obtenidas en canidos por Geffen et al, 1996, ya que el peso del neonato al momento de nacer esta constreido directamente por el peso de la hembra, o por parmetros alomtricos indirectos que podran constreir el peso del neonato, entre estos encontramos la anchura plvica, como es reportado en primates, desafortunadamente datos de cintura plvica no se encuentran disponibles para pinnpedos. Las graficas de todas las correlaciones, se encuentran en el Apndice 2.

CONCLUSIONES Tomando en cuenta todos los anteriores resultados, se sugiere que en conjunto, los patrones de relacin entre el Coeficiente de Encefalizacin (EQ) y los rasgos de historia de vida como el periodo de gestacin (das) y tamao y peso del cuerpo, son predictivas de las relaciones entre los Pinnpedos, as como en la mayora de los mamferos. Segn la hiptesis de seleccin tipo K, donde encontramos especies caracterizadas por tener largos periodos de vida, desarrollo lento, nmero bajo de cras pero extensivo cuidado parental, talla corporal grande y cerebros grandes, esto representa un alto grado de complejidad comportamental, evidenciado en las relaciones entre EQ y la longitud de la gestacin.

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