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UNIVERSIDADE ESTADUAL DO CEAR

Microbiologia
Fungos Produtores de Alimentos

Professor: Fbio Castelo Aluna: Aline Camura Mesquita

Introduo ao estudo dos Fungos. Significado dos cogumelos na economia humana

A MICOLOGIA o ramo da Botnica que estuda os fungos ou cogumelos propriamente ditos, enquadrados entre os Eumicetos na classificao de Engler & Gilg. uma cincia relativamente recente que se tornou sistemtica aps o desenvolvimento do microscpio no sculo XVI. Como ramo da Botnica ou da Biologia, a Micologia uma cincia ou disciplina de enorme significao nos dias de hoje. Ela engloba o estudo de um grande nmero de seres pluricelulares ou macroscpicos a unicelulares ou microscpicos. Estes ltimos, principalmente os microfungos parasitas, pertencem ao domnio da Microbiologia, que estuda os seres microscpicos em geral, independentemente da classe ou do reino que eles integram.

A sinonmia dos fungos ou cogumelos muito grande, conforme o grupo desses agentes considerados. Orelhas de pau, Chapu de sapo, Mofos, Bolores, Ferrugens, Leveduras ou Levedos, Carves e Champignon so algumas expresses utilizadas para designar cogumelos em vida parasitria ou saproftica. Os franceses empregaram para os cogumelos a palavra champignon, sendo igualmente designados para se referir a fungos comestveis. Na velha classificao botnica, os cogumelos esto includos entre os Talfitos, ao lado das algas e lquens. Na classificao atual so classificados entre os Eumycetes ou Eumycophyta. Os cogumelos ou fungos situando sua posio no grande mundo dos seres vivos, so considerados pela maioria dos biologistas como vegetais no fotossintticos, desprovidos de clorofila, heterotrficos e includos no reino dos Protistas Superiores, reino criado em 1866 por Haeckel, antigo discpulo de Darwin. Assim no mundo biolgico o reino dos Protistas inclui os protozorios, as algas e os fungos ou cogumelos. Os protistas so seres unicelulares a pluricelulares que no se diferenciam em tecidos propriamente ditos. Englobam os Protistas, fungos inferiores ou primitivos (representados pelos Ficomicetos) e fungos superiores (Ascomicetos e Basidiomicetos). Entre os dois grupos situam-se os fungos chamados mucosos (Mixomicetos). Ainda que alguns fungos aquticos mais primitivos mostrem semelhanas com protozorios flagelados, os fungos desenvolveram uma organizao biolgica altamente diferenciada e que os distingue fundamentalmente: a presena de um miclio, estrutura vegetativa de forma e tamanho extremamente variveis que os caracteriza. Assim na maioria dos fungos aquticos e terrestres, o miclio se caracteriza por massa de citoplasma plurinucleado, dentro de um sistema de tubos rgidos muito ramificados. A parede desses tubos constituda por quitina, material de natureza polissacardica. O miclio pode crescer quase que indefinidamente, alcanando com freqncia dimenses macroscpicas. Os chamados fungos mucosos que no esto classificados com fungos verdadeiros vivem geralmente sobre pedaos de madeira em

decomposio e troncos localizados em bosques muito midos. Sua estrutura vegetativa caracterizada pela presena do plasmdio massa de citoplasma sem membrana rgida limitante e que pode entrar em estado de frutificao, lembrando os fungos superiores. Os fungos so classificados em um reino separado das plantas, animais e bactrias. Uma grande diferena o fato de as clulas dos fungos terem paredes celulares que contm quitina, ao contrrio das clulas vegetais que contm celulose. Estas e outras diferenas mostram que os fungos formam um s grupo de organismos relacionados entre si, denominado Eumycota (fungos verdadeiros) e que partilham um ancestral comum, um grupo monofiltico. Este grupo de fungos distinto dos similares Myxogastria e Oomycetes. Esses seres so capazes de realizar a sntese de material energtico e no formam tecidos verdadeiros, os fungos englobam desde seres microscpicos a seres macroscpicos, esses por sua vez com haste de sustentao (estipe), chapu (pleo) e razes. So seres eucariticos, acumulam freqentemente glicognio como material de reserva; no formam tecidos verdadeiros, apresentando uma fase diplide em geral muito reduzida, limitando-se fase que corresponderia clula-ovo dos animais, traduzida pelo miclio. Os cogumelos se reproduzem sexuada e assexuadamente. Em muitas espcies, forma-se, na dependncia do substrato onde eles se desenvolvem, uma fase sexuada (perfeita) e assexuada (imperfeita), tal como ocorre entre certos dermatfitos. Este problema cria uma situao difcil em Micologia, pois um mesmo cogumelo pode receber denominaes genricas e especficas completamente diferentes. Os fatores genticos podem tambm se recombinar de modo todo especial. Assim, os miclios procedentes da mesma espcie, fundem-se (miclios adjacentes) e os ncleos passam livremente de um miclio para o outro, multiplicando-se independentemente; os ncleos no se fundem, esse fato denominado Hetericariose. A micologia at pouco tempo era uma cincia sem importncia, pois sofreu a influncia marcante dos taxonomistas, que registravam dados e legislavam sobre seus nomes. Descries das mais falhas foram e ainda tm sido assinaladas na literatura micolgica, com evidentes prejuzos ao progresso da especialidade. Espcies de fungos tm sido criadas sem qualquer critrio vlido. Felizmente o bom censo vem orientando melhor os micologistas contemporneos, que procuram novos critrios de classificao, tornando a Micologia uma disciplina mais dinmica. No se pode negar as enormes contribuies da Micologia ao progresso da cincia e ao bem-estar da humanidade; considerando-se que os fungos so utilizados como alimentos fungos comestveis, ou ento, no preparo de numerosos alimentos, alguns de elevado valor nutritivo, levando-se em conta a atividade dos mesmos como agentes fito patognicos, provocando, por exemplo a ferrugem do caf, a podrido da madeira, estabelecida sua participao em numerosas fermentaes (alcolica, cido ctrico, glicerina, etc.) e na indstria dos antibiticos, produzindo metablitos do maior interesse para salvar vidas humanas e de outros animais; verificada a atividade patognica de vrias espcies para o homem, provocando micoses com manifestaes antomo-clnicas diversas, algumas de extrema gravidade: produzindo alguns deles metablitos txicos como as aflatoxinas ou, ento substncias alucingenas (fungos sagrados); utilizadas algumas amostras (mutantes auxotrficas) na dosagem biolgica de vitaminas e de fatores de crescimento; demonstrada a

importncia dos fungos em Gentica, por apresentarem um ciclo vital rpido, com reproduo sexuada bem evidente, crescimento rpido em meio simples e cromossomos bem visveis, sendo relativamente fcil a obteno de mutantes; so capazes de produzirem as vitaminas do complexo B e protenas, fazendo tambm a sntese de corticosterides a partir de sapogeminas; provocando algumas amostras prejuzos econmicos enormes pelo emboloramento de produtos (com ou sem a produo de micotoxinas), de lentes de instrumentos pticos e de outros materiais: funcionando certas leveduras e actinomicetes como simbiontes para que se desenvolva completamente o ciclo completo de certos insetos e artrpodes por tudo isso compreende-se perfeitamente a importncia e o significado atual da Micologia. Os fungos desempenham um papel essencial na decomposio da matria orgnica e tm papis fundamentais nas trocas e nos ciclos de nutrientes. So utilizados como uma fonte direta de alimentao, como no caso dos cogumelos e trufas, como agentes levedantes no po, e na fermentao de vrios produtos alimentares, como o vinho, a cerveja, e o molho de soja. Desde a dcada de 1940, os fungos so usados na produo de antibiticos, e mais recentemente enzimas produzidas por fungos so usadas industrialmente e em detergentes. So tambm usados como agentes biolgicos no controlo de ervas daninhas e pragas agrcolas. Muitas espcies produzem compostos chamados micotoxinas, que so txicos para animais e humanos. As estruturas frutferas de algumas espcies contm compostos psicotrpicos, que so consumidos recreativamente ou em cerimnias tradicionais. Os fungos podem decompor materiais artificiais e construes, e tornam-se patognicos para animais e humanos. As perdas nas colheitas devido s doenas causadas por fungos ou deteriorao de alimentos podem ter um impacto significativo no fornecimento de alimentos e nas economias locais.

Etimologia

A palavra fungo derivada do termo latim fungus (cogumelo), usado nos escritos de Horcio e Plnio, o Velho. Por outro lado, fungus derivado do grego phongos/ (esponja), o qual se refere s estruturas e morfologia macroscpicas dos cogumelos e bolores. O termo micologia, derivado do grego mykes/ (cogumelo) e logos/ (discurso), para denotar o estudo cientfico dos fungos, foram usados pela primeira vez em 1836, pelo naturalista ingls Miles Joseph Berkeley na obra The English Flora of Sir James Edward Smith, Vol. 5

Caractersticas Gerais dos Fungos

Antes da introduo dos mtodos moleculares de anlise filogentica, os taxonomistas consideravam que os fungos eram membros do Reino das Plantas, devido a semelhanas nos seus modos de vida: tanto os fungos como as plantas so na sua maioria imveis, e apresentam semelhanas na morfologia geral e no habitat em que se desenvolvem. Tal como as plantas, muitas vezes os fungos crescem no solo, e no caso dos cogumelos formam corpos frutferos conspcuos, que por vezes se assemelham a plantas como

os musgos. Os fungos so agora considerados um reino separado, distintos das plantas e animais, dos quais parecem ter divergido h cerca de milhes de anos. Algumas caractersticas morfolgicas, bioqumicas, e genticas so partilhadas com outros organismos, enquanto outras so exclusivas dos fungos, separando-os claramente dos outros reinos. A caracterstica mais geral dos fungos aquela que define o reino: organismos eucariontes hetertrofos que incorporam os alimentos por absoro. Alm desta, existem ouras que ajudam a distinguir os fungos dos demais organismos. Caractersticas partilhadas:

Como nos demais eucariotas: os ncleos das clulas dos fungos esto limitados por uma membrana e contm cromossomos que contm DNA com regies no-codificantes chamadas intres e regies codificantes chamadas exes. Alm disso, os fungos possuem organelas citoplasmticas delimitados por membrana tais como mitocndrias. Tm um conjunto caracterstico de carboidratos e compostos armazenados solveis, incluindo polissacardeos, (manitol), dissacardeos (trealose) e polissacardeos (como o glicognio, que tambm encontrado em animais). Como os animais: os fungos carecem de cloroplastos e so requerendo compostos orgnicos pr-formados como fontes de energia. organismos heterotrficos,

Como as plantas: os fungos possuem uma parede celular e vacolos. Reproduzem-se por meios sexuados e assexuados, e tal como os grupos basais de plantas (musgos) produzem esporos. Tal como os musgos e algas, os fungos tm ncleos tipicamente haplides. Como os euglenides e bactrias: os fungos mais desenvolvidos produzem o aminocido L-lisina em passos especficos de biossntese. As clulas da maioria dos fungos crescem como estruturas tubulares, alongadas e filamentosas designadas hifas. Estas podem conter mltiplos ncleos e crescer a partir das suas extremidades. Cada extremidade contm um conjunto de vesculas - estruturas celulares compostas por protenas, lipdios e outras molculas orgnicas. O conjunto de hifas do corpo de um fungo recebe o nome de miclio; no sendo este considerado um tecido verdadeiro. Em comum com algumas espcies de plantas e animais, mais de 60 espcies de fungos apresentam bioluminescncia.

Caractersticas nicas: Algumas espcies crescem como leveduras unicelulares que se reproduzem por gemulao ou por fisso binria. Os fungos dimrficos podem alternar entre uma fase de levedura e uma fase com hifas, em funo das condies ambientais.

A parede celular dos fungos composta por glicognio e quitina; enquanto os primeiros so tambm encontrados em plantas e a ltima no exoesqueleto dos artrpodes, os fungos so os nicos organismos que combinam estas duas molculas estruturais na sua parede celular.

Morfologia

A maioria dos fungos desenvolve-se como hifas, que so estruturas filamentosas, cilndricas, com 2 a 10 m de dimetro e at vrios centmetros de comprimento. A parede das hifas semi-rgida, e os bolores podem apresentar trs tipos morfolgicos de hifas. Hifas no-septadas ou cenocticas que no possuem paredes transversais ou septos, derivadas das paredes dos filamentos; na realidade h formao de alguns septos, mas somente na base das estruturas de reproduo. Hifas septadas com clulas mononucleadas onde existem septos ao longo de toda a hifa, resultantes da invaginao da parede do filamento, os quais formam um anel dentro da hifa e deixam um poro central, atravs do qual o citoplasma e os nuclolos podem migrar de um compartimento para o outro. Hifas septadas com clulas multinucleadas, havendo mais do que um ncleo em cada compartimento. Os miclios dos fungos podem tornar-se visveis a olho nu, por exemplo, em vrias superfcies e substratos, tais como paredes midas e comida deteriorada, sendo vulgarmente chamados bolores. Podem ainda formar um tecido compacto, como acontecem nos cogumelos. O crescimento dos fungos como hifas em substratos slidos ou como clulas singulares em ambientes aquticos, est adaptado para a extrao eficiente de nutrientes, pois estas formas de crescimento tm uma razo entre a rea superficial e o volume bastante alto. O crescimento dos fungos como estruturas multicelulares consistindo de clulas somticas e reprodutoras uma caracterstica que evoluiu de modo independente nos animais e plantas, e tem vrias funes, incluindo o desenvolvimento de corpos frutferos para a disseminao dos esporos sexuais e de biofilmes para a colonizao de substratos e comunicao intercelular.

Reproduo

Reproduo Assexuada
Fragmentao

A maneira mais simples de um fungo filamentoso se reproduzir assexuadamente por fragmentao: um miclio se fragmenta originando novos miclios. Brotamento Leveduras como Saccharomyces cerevisae se reproduzem por brotamento ou gemulao. Os brotos (gmulas) normalmente se separam do genitor, mas eventualmente, podem permanecer grudados, formando cadeias de clulas. Esporulao Nos fungos terrestres, os corpos de frutificao produzem, por mitose, clulas abundantes, leves, que so espalhadas pelo meio. Em cada clula um esporo conhecido como conidisporo (do grego, knis = poeira), ao cair em um material apropriado, capaz de gerar sozinho um novo mofo, bolor etc. Para a produo desse tipo de esporo a ponta de uma hifa destaca-se do substrato e, repentinamente, produz centenas de conidisporos, que permanecem unidos at serem liberados. o que acontece com o fungo penicillium, que assim foi chamado devido ao fato de a estrutura produtora de esporos - o condio - se assemelham a um pincel. Ao lado- Micrografia eletrnica de varredura mostrando o corpo de frutificao do Penicillium sp. Freqente bolor encontrado em frutas. Os pequenos e leves esporos esfricos (conidisporos) brotam de condios que surgem na extremidade de uma hifa especializada, o conidiforo. Em certos fungos aquticos, os esporos so dotados de flagelos, uma adaptao disperso em meio lquido. Por serem mveis e nadarem ativamente, esses esporos so chamados zosporos.

Reproduo Sexuada
No ciclo reprodutivo de alguns fungos aquticos h a produo de gametas flagelados, que se fundem e geram zigotos que produziro novos indivduos. Nos fungos terrestres, existe um ciclo de reproduo no qual h produo de esporos por meiose. Desenvolvendo-se, esses esporos geram hifas haplides que posteriormente se fundem e geram novas hifas diplides, dentro dos quais ocorrero novas meioses para a produo de mais esporos meiticos. A alternncia de meiose e fuso de hifas (que se comportam como gametas) caracteriza o processo como sexuado. O esquema da figura abaixo ilustra um ciclo de reproduo genrico, vlido para a maioria dos fungos. Muitos alternam a reproduo sexuada com a assexuada. Em outros, pode ocorrer apenas reproduo sexuada ou apenas a reproduo assexuada.

De modo geral, a reproduo sexuada dos fungos se inicia com a fuso de hifas haplides, caracterizando a plasmogamia (fuso de citoplasmas). Os ncleos haplides geneticamente diferentes, provenientes de cada hifa parental, permanecem separados (fase heterocaritica). Posteriormente, a fuso nuclear (cariogamia) gera ncleos diplides que, dividindo-se por meiose, produzem esporos haplides. Esporos formados por meiose so considerados sexuados (pela variedade decorrente do processo meitico). Algumas curiosidades merecem ser citadas a respeito da fase sexuada da reproduo:

antes de ocorrer plasmogamia, preciso que uma hifa "atraia" a outra. Isso ocorre por meio da produo de feromnios, substncias de "atrao sexual" produzidas por hifas compatveis; em muitos fungos, aps a plasmogamia decorre muito tempo (dias, meses, anos) at que ocorra a cariogamia; a produo de esporos meiticos, aps a ocorrncia de cariogamia, se d em estruturas especiais, freqentemente chamadas de esporngios.

Classificao dos Fungos

Classificar fungos no tarefa fcil. Trata-se de um grupo muito antigo (mais de 540 milhes de anos) e existem muitas dvidas a respeito de sua origem e evoluo. Os quitridiomicetos, constitudos por cerca de 790 espcies, so os provveis ancestrais dos fungos. Vivem em meio aqutico e em solos midos prximos a represas, rios e lagos. Vivem da absoro da matria orgnica que decompe e, muitas vezes, parasitam algas, protozorios, outros fungos, plantas e animais. Algumas espcies causam considervel prejuzo em plantas de cultivo (alfafa e milho). Os ascomicetos, com cerca de 32.000 espcies o grupo mais diversificado de fungos, so os que formam estruturas reprodutivas sexuadas, conhecidas como ascos, dentro das quais so produzidos esporos

meiticos, os ascsporos. Incluem diversos tipos de bolores, as trufas, as Morchellas, todos os filamentos, e as leveduras (Saccharomyces sp.), que so unicelulares. Os basidiomicetos, com cerca de 22.000 espcies, so os que produzem estruturas reprodutoras sexuadas, denominadas de basdios, produtores de esporos meiticos, os basidisporos. O grupo inclui cogumelos, orelhas-de-pau, as ferrugens e os carves, esses dois ltimos causadores de doenas em plantas. Os zigomicetos, com cerca de 1.000 espcies, so fungos profusamente distribudos pelo ambiente, podendo atuar como decompositores ou como parasitas de animais. Os mais conhecidos o Rhizobux stolonifer, bolor que cresce em frutas, pes e doces - seu corpo de frutificao uma penugem branca que lembra filamentos de algodo, recheados de pontos escuros que representam os esporngios. Os deuteromicetos, ou fungos conidiais, que j foram conhecidos como fungos imperfeitos, constituem um grupo de fungos que no se enquadra no dos anteriores citados. Em muitos deles, a fase sexuada no conhecida ou pode ter sido simplesmente perdida ao longo do processo evolutivo. De modo geral, reproduzem-se assexuadamente por meio da produo de conidisporos. A esse grupo pertencem diversas espcies de Penicillium (entre as quais a que produz penicilina) e Aspergillus (algumas espcies produzem toxinas cancergenas).

Os fungos e o meio ambiente

Embora freqentemente inconspcuos, os fungos ocorrem em todos os ambientes da Terra e desempenham papis muito importantes na maioria dos ecossistemas. Ao lado das bactrias, os fungos so os principais decompositores na maioria dos ecossistemas terrestres, um papel crtico nos ciclos biogeoqumicos. Os decompositores so fundamentais na manuteno do equilbrio natural dos ecossistemas: eles decompem os cadveres e os resduos de seres vivos (como fezes e urina), absorvendo somente uma parte para a sua nutrio. O restante dos sais minerais resultantes da decomposio fica no ambiente. Desse modo, os decompositores colaboram na reciclagem de materiais no solo e na gua e exercem um papel essencial nas cadeias e teias alimentares.

Associao de algas e fungos


Alguns fungos vivem associados s algas ou cianobactrias. Essa associao, o mutualismo, vantajosa para ambos e recebe o nome de lquen.

Importncia econmica dos fungos


A importncia econmica dos fungos pode ser avaliada tanto pelos benefcios quanto pelos danos causados. Por exemplo, a mesma levedura (Saccharomyces) que causa a fermentao da cana para a produo do lcool etlico, pode fermentar o melado, que seria utilizado como fonte de alimento, tornando-o imprprio para o consumo, alm de produzir gs carbnico, que com o aumento da presso, acaba danificando o recipiente. Cerca de duzentos tipos de cogumelos so usados na alimentao humana. Algumas espcies so largamente cultivadas, como o caso do basidiomiceto Agaricus campestris; ascomicetos como a Morchella esculenta, o popular cogumelo ou champignon que depois de secos, constituem finssimas iguarias. Alguns fungos so utilizados no processo de fabricao de bebidas alcolicas, como a cerveja e o vinho, e no processo de preparao do po.

Produo de po
As leveduras so fungos microscpicos, utilizados desde a Antiguidade na preparao de alimentos e bebidas fermentadas. O levedo Saccharomyces cerevisiae, empregado na fabricao de po e de bebidas alcolicas fermenta acares para obter energia, liberando gs carbnico (fermentao alcolica) na ausncia de O2 e lcool etlico. Eles so, por isso, chamados de anaerbios facultativos. Na produo do po o gs carbnico que interessa; as bolhas microscpicas desse gs, eliminadas pelo levedo na massa,

contribuem para tornar o po leve e macio. Na produo de bebidas alcolicas o importante o lcool produzido na fermentao enquanto na preparao do po o CO2. Neste ltimo caso, o CO2 que vai sendo formado se acumula no interior da massa, originando pequenas bolhas que tornam o po poroso e mais leve. O aprisionamento de CO2 na massa s possvel devido ao alto teor de glten na farinha de trigo, que d a liga do po. Pes feitos com farinhas pobres em glten no crescem tento quanto os feitos com farinha rica em glten. Imediatamente antes de ser assado, o teor alcolico do po chega a 0,5%; ao assar, esse lcool evapora, dando ao po um aroma agradvel.

Produo de bebidas alcolicas


A produo dos diferentes tipos de bebida alcolica varia de acordo com o substrato fermentado, com o tipo de levedura utilizada e com as diferentes tcnicas de fabricao. Por exemplo, a fermentao da cevada produz cerveja, enquanto a fermentao da uva produz vinho. Depois da fermentao, certas bebidas passam por processos de destilao, o que aumenta sua concentrao em lcool. Exemplos de bebidas destiladas a aguardente, ou pinga obtida a partir de fermentado de cana-deacar, o usque, obtido de fermentados de cereais como a cevada e o centeio, e o saqu, obtido a partir de fermentados de arroz. O vinho e a cerveja so as duas bebidas mais populares do mundo, contam com uma "mozinha" dos fungos no processo de fabricao. O vinho feito a partir da extrao do suco da uva e mistura-se os levedos. Os levedos alimentam-se do acar da fruta e produzem gs carbnico e lcool etlico processo chamado fermentao. isto o que d o teor alcolico da bebida. O mesmo acontece na cerveja. A diferena que, em vez da uva, o alimento dos levedos o acar do malte.

Produo de queijos
Certos fungos so empregados na produo de queijos, sendo responsveis por seu sabor caracterstico. Os fungos Penicillium roqueforti e Penicillium camemberti, por exemplo, so utilizados na fabricao de queijos tipos roquefort e camembert respectivamente. Na fotografia ao lado Penicillium roqueforti (visto em microscpio eletrnico, colorido artificialmente). Dizer que um queijo est embolorado no significa necessariamente que ele esteja estragado. Pelo contrrio: o sabor dos queijos roquefort, gorgonzola e camembert dependem do trabalho dos fungos. Nos dois primeiros tipos, o gosto picante e o forte aromam somente so obtidos por meio da perfurao de suas massas j prontas, onde so introduzidos bolores que ali se desenvolvem com a presena de ar. Os queijos camembert passam por um banho de imerso numa soluo de mofo para chegarem textura cremosa caracterstica. Crescendo de fora para dentro de cada queijo, os fungos formam na parte externa aquela fina superfcie dura e branca. Tanto as manchas verdes como a pelcula branca so muito diferentes do bolor de um queijo estragado. Os bolores, como o Penicillium citrino, secretam substncias potencialmente

txicas, como a citrinina, que atacam clulas do fgado. Antes que cheguem mesa, vrios alimentos podem tomar contato com fungos ainda na lavoura.

Bibliografia
AMABIS, Jos Mariano. MARTHO, Gilberto Rodrigues. Fundamentos da biologia moderna. So Paulo, Editora Moderna, 2001. LACAZ, Carlos da Silva. MINAMI, Paulo S. PURCHIO, Ademar. O grande mundo dos fungos. So Paulo, Editora da Universidade de So Paulo e Editora Polgono, 1970. LOPES, Snia. Bio. Editora Saraiva Volume 2, 2002. FUNGI. Disponvel em: <http://pt.wikipedia.org/wiki/Fungi>. Acesso em: 17/10/2011. MARTINS, LUCAS. Reino Fungi (fungos e cogumelos). Disponvel em: <http://www.sobiologia.com.br/conteudos/Reinos/biofungos3.php>. Acesso em 17/10/2011. PELCZAR, Michael Joseph. Microbiologia Volume 1, So Paulo, editora McGraw-Hill do Brasil, 1980.

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