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ADN El cido desoxirribonucleico, frecuentemente abreviado como ADN, es un cido nucleico que contiene instrucciones genticas usadas en el desarrollo

y funcionamiento de todos los organismos vivos conocidos y algunos virus, y es responsable de su transmisin hereditaria. El papel principal de la molcula de ADN es el almacenamiento a largo plazo de informacin. Muchas veces, el ADN es comparado con un plano o una receta, o un cdigo, ya que contiene las instrucciones necesarias para construir otros componentes de las clulas, como las protenas y las molculas de ARN. Los segmentos de ADN que llevan esta informacin gentica son llamados genes, pero las otras secuencias de ADN tienen propsitos estructurales o toman parte en la regulacin del uso de esta informacin gentica. Desde el punto de vista qumico, el ADN es un polmero de nucletidos, es decir, un polinucletido. Un polmero es un compuesto formado por muchas unidades simples conectadas entre s, como si fuera un largo tren formado por vagones. En el ADN, cada vagn es un nucletido, y cada nucletido, a su vez, est formado por un azcar (la desoxirribosa), una base nitrogenada (que puede ser adeninaA, timinaT, citosinaC o guaninaG) y un grupo fosfato que acta como enganche de cada vagn con el siguiente. Lo que distingue a un vagn (nucletido) de otro es, entonces, la base nitrogenada, y por ello la secuencia del ADN se especifica nombrando slo la secuencia de sus bases. La disposicin secuencial de estas cuatro bases a lo largo de la cadena es la que codifica la informacin gentica: por ejemplo, una secuencia de ADN puede ser ATGCTAGATCGC... En los organismos vivos, el ADN se presenta como una doble cadena de nucletidos, en la que las dos hebras estn unidas entre s por unas conexiones denominadas puentes de hidrgeno. Para que la informacin que contiene el ADN pueda ser utilizada por la maquinaria celular, debe copiarse en primer lugar en unos trenes de nucletidos, ms cortos y con unas unidades diferentes, llamados ARN. Las molculas de ARN se copian exactamente del ADN mediante un proceso denominado transcripcin. Una vez procesadas en el ncleo celular, las molculas de ARN pueden salir al citoplasma para su utilizacin posterior. La informacin contenida en el ARN se interpreta usando el cdigo gentico, que especifica la secuencia de los aminocidos de las protenas, segn una correspondencia de un triplete de nucletidos (codn) para cada aminocido. Esto es, la informacin gentica (esencialmente: qu protenas se van a producir en cada momento del ciclo de vida de una clula) se halla codificada en las secuencias de nucletidos del ADN y debe traducirse para poder funcionar.

Las secuencias de ADN que constituyen la unidad fundamental, fsica y funcional de la herencia se denominan genes. Cada gen contiene una parte que se transcribe a ARN y otra que se encarga de definir cundo y dnde deben expresarse. La informacin contenida en los genes (gentica) se emplea para generar ARN y protenas, que son los componentes bsicos de las clulas, los "ladrillos" que se utilizan para la construccin de los orgnulos u organelos celulares, entre otras funciones. Dentro de las clulas, el ADN est organizado en estructuras llamadas cromosomas que, durante el ciclo celular, se duplican antes de que la clula se divida. Los organismos eucariotas (por ejemplo, animales, plantas, y hongos) almacenan la mayor parte de su ADN dentro del ncleo celular y una mnima parte en elementos celulares llamados mitocondrias, y en los plastos y los centros organizadores de microtbulos o centrolos, en caso de tenerlos; los organismos procariotas (bacterias y arqueas) lo almacenan en el citoplasma de la clula, y, por ltimo, los virus ADN lo hacen en el interior de la cpsida de naturaleza proteica.

Propiedades fsicas y qumicas El ADN es un largo polmero formado por unidades repetitivas, los nucletidos. Una doble cadena de ADN mide de 22 a 26 angstroms (2,2 a 2,6 nanmetros) de ancho, y una unidad (un nucletido) mide 3,3 (0,33 nm) de largo. Aunque cada unidad individual que se repite es muy pequea, los polmeros de ADN pueden ser molculas enormes que contienen millones de nucletidos. Por ejemplo, el cromosoma humano ms largo, el cromosoma nmero 1, tiene aproximadamente 220 millones de pares de bases. En los organismos vivos, el ADN no suele existir como una molcula individual, sino como una pareja de molculas estrechamente asociadas. Las dos cadenas de ADN se enroscan sobre s mismas formando una especie de escalera de caracol, denominada doble hlice. El modelo de estructura en doble hlice fue propuesto en 1953 por James Watson y Francis Crick, despus de obtener una imagen de la estructura de doble hlice gracias a la refraccin por rayos X hecha por Rosalind Franklin. Cuando muchos nucletidos se encuentran unidos, como ocurre en el ADN, el polmero resultante se denomina polinucletido.

Componentes. Estructura de soporte: La estructura de soporte de una hebra de ADN est formada por unidades alternas de grupos fosfato y azcar. El azcar en el ADN es una pentosa, concretamente, la desoxirribosa. Fosfrico: Enlace. El grupo fosfato (PO43-) une el carbono 5' del azcar de un nuclesido con el carbono 3' del siguiente. Su frmula qumica es H3PO4. Cada nucletido puede contener uno, dos o tres grupos de cido fosfrico, aunque como monmeros constituyentes de los cidos nucleicos slo aparecen en forma de nuclesidos monofosfato. Desoxirribosa: Es un monosacrido de 5 tomos de carbono (una pentosa) derivado de la ribosa, que forma parte de la estructura de nucletidos del ADN. Su frmula es C5H10O4. Una de las principales diferencias entre el ADN y el ARN es el azcar, pues en el ARN la 2desoxirribosa del ADN es reemplazada por una pentosa alternativa, la ribosa. Bases nitrogenadas: Las cuatro bases nitrogenadas mayoritarias que se encuentran en el ADN son la adenina (A), la citosina (C), la guanina (G) y la timina (T). Cada una de estas cuatro bases est unida al armazn de azcar-fosfato a travs del azcar para formar el nucletido completo (base-azcar-fosfato). En los cidos nucleicos existe una quinta base pirimidnica, denominada uracilo (U), que normalmente ocupa el lugar de la timina en el ARN y difiere de sta en que carece de un grupo metilo en su anillo. El uracilo no se encuentra habitualmente en el ADN, slo aparece raramente como un producto residual de la degradacin de la citosina por procesos de desaminacin oxidativa.

Timina: En el cdigo gentico se representa con la letra T. Es un derivado pirimidnico con un grupo oxo en las posiciones 2 y 4, y un grupo metil en la posicin 5. Forma el nuclesido timidina y el nucletido timidilato o timidina monofosfato. En el ADN, la timina siempre se empareja con la adenina de la cadena complementaria mediante 2 puentes de hidrgeno, T=A. Su frmula qumica es C5H6N2O2 y su nomenclatura 2, 4-dioxo, 5metilpirimidina.

Citosina: En el cdigo gentico se representa con la letra C. Es un derivado pirimidnico, con un grupo amino en posicin 4 y un grupo oxo en posicin 2, CG. Su frmula qumica es C4H5N3O y su nomenclatura 2-oxo, 4 aminopirimidina. Su masa molecular es de 111,10 unidades de masa atmica. La citosina se descubri en 1894, al aislarla del tejido del timo de carnero.

Adenina: En el cdigo gentico se representa con la letra A. Es un derivado de la purina con un grupo amino en la posicin 6, A=T. Su frmula qumica es C5H5N5 y su nomenclatura 6-aminopurina. La adenina, junto con la timina, fue descubierta en 1885 por el mdico alemn Albrecht Kossel.

Guanina: En el cdigo gentico se representa con la letra G. Es un derivado prico con un grupo oxo en la posicin 6 y un grupo amino en la posicin 2, GC. Su frmula qumica es C5H5N5O y su nomenclatura 6-oxo, 2-aminopurina.

Estructura. El ADN es una molcula bicatenaria, es decir, est formada por dos cadenas dispuestas de forma antiparalela y con las bases nitrogenadas enfrentadas. En su estructura tridimensional, se distinguen distintos niveles: Estructura primaria: Secuencia de nucletidos encadenados. Es en estas cadenas donde se encuentra la informacin gentica, y dado que el esqueleto es el mismo para todos, la diferencia de la informacin radica en la distinta secuencia de bases nitrogenadas. Esta

secuencia presenta un cdigo, que determina una informacin u otra, segn el orden de las bases. Estructura secundaria: Es una estructura en doble hlice. Permite explicar el almacenamiento de la informacin gentica y el mecanismo de duplicacin del ADN. Fue postulada por Watson y Crick, basndose en la difraccin de rayos X que haban realizado Franklin y Wilkins, y en la equivalencia de bases de Chargaff, segn la cual la suma de adeninas ms guaninas es igual a la suma de timinas ms citosinas. Es una cadena doble, dextrgira o levgira, segn el tipo de ADN. Ambas cadenas son complementarias, pues la adenina y la guanina de una cadena se unen, respectivamente, a la timina y la citosina de la otra. Ambas cadenas son antiparalelas, pues el extremo 3 de una se enfrenta al extremo 5 de la homloga. Existen tres modelos de ADN. El ADN de tipo B es el ms abundante y es el que tiene la estructura descrita por Watson y Crick. Estructura terciaria: Se refiere a cmo se almacena el ADN en un espacio reducido, para formar los cromosomas. Vara segn se trate de organismos procariotas o eucariotas: En procariotas el ADN se pliega como una sper-hlice, generalmente en forma circular y asociada a una pequea cantidad de protenas. Lo mismo ocurre en orgnulos celulares como las mitocondrias y en los cloroplastos. En eucariotas, dado que la cantidad de ADN de cada cromosoma es muy grande, el empaquetamiento ha de ser ms complejo y compacto; para ello se necesita la presencia de protenas, como las histonas y otras protenas de naturaleza no histnica (en los espermatozoides estas protenas son las protaminas). Estructura cuaternaria: La cromatina presente en el ncleo tiene un grosor de 300 , pues la fibra de cromatina de 100 se enrolla formando una fibra de cromatina de 300 . El enrollamiento de los nucleosomas recibe el nombre de solenoide. Dichos solenoides se enrollan formando la cromatina del ncleo interfsico de la clula eucariota. Cuando la clula entra en divisin, el ADN se compacta ms, formando as los cromosomas. Estructuras en doble hlice El ADN existe en muchas conformaciones. Sin embargo, en organismos vivos slo se han observado las conformaciones ADN-A, ADN-B y ADN-Z. La conformacin que adopta el ADN depende de su secuencia, la cantidad y direccin de superenrollamiento que presenta, la presencia de modificaciones qumicas en las bases y las condiciones de la solucin, tales como la concentracin de iones de metales y poliaminas. De las tres conformaciones, la forma "B" es la ms comn en las condiciones existentes en las clulas. Las dos dobles hlices alternativas del ADN difieren en su geometra y dimensiones.

La forma "A" es una espiral que gira hacia la derecha, ms amplia que la "B", con una hendidura menor superficial y ms amplia, y una hendidura mayor ms estrecha y profunda. La forma "A" ocurre en condiciones no fisiolgicas en formas deshidratadas de ADN, mientras que en la clula puede producirse en apareamientos hbridos de hebras ADN-ARN, adems de en complejos enzima-ADN. Los segmentos de ADN en los que las bases han sido modificadas por metilacin pueden sufrir cambios conformacionales mayores y adoptar la forma "Z". En este caso, las hebras giran alrededor del eje de la hlice en una espiral que gira a mano izquierda, lo opuesto a la forma "B" ms frecuente. Estas estructuras poco frecuentes pueden ser reconocidas por protenas especficas que se unen a ADN-Z y posiblemente estn implicadas en la regulacin de la transcripcin.

De izquierda a derecha, las estructuras de ADN A, B y Z.

Estructuras en cudruplex Estructura de un ADN en cudruplex formada por repeticiones en los telmeros. La conformacin de la estructura de soporte del ADN difiere significativamente de la tpica estructura en hlice. En los extremos de los cromosomas lineales existen regiones especializadas de ADN denominadas telmeros. La funcin principal de estas regiones es permitir a la clula replicar los extremos cromosmicos utilizando la enzima telomerasa, puesto que las enzimas que replican el resto del ADN no pueden copiar los extremos 3' de los cromosomas. Estas terminaciones cromosmicas especializadas tambin protegen los extremos del ADN, y evitan que los sistemas de reparacin del ADN en la clula los procesen como ADN daado que debe ser corregido. En las clulas humanas, los telmeros son largas zonas de ADN de hebra sencilla que contienen algunos miles de repeticiones de una nica secuencia TTAGGG. Estas secuencias ricas en guanina pueden estabilizar los extremos cromosmicos mediante la formacin de estructuras de juegos apilados de unidades de cuatro bases, en lugar de los pares de bases encontrados normalmente en otras estructuras de ADN. En este caso, cuatro bases guanina forman unidades con superficie plana que se apilan una sobre otra, para formar una estructura cudruple-G estable. Estas estructuras se estabilizan formando puentes de hidrgeno entre los extremos de las bases y la quelatacin de un metal inico en el centro de cada unidad de cuatro bases. Tambin se pueden formar otras estructuras, con el juego central de cuatro bases procedente, o bien

de una hebra sencilla plegada alrededor de las bases, o bien de varias hebras paralelas diferentes, de forma que cada una contribuye con una base a la estructura central. Adems de estas estructuras apiladas, los telmeros tambin forman largas estructuras en lazo, denominadas lazos telomricos o lazos-T (T-loops en ingls). En este caso, las hebras simples de ADN se enroscan sobre s mismas en un amplio crculo estabilizado por protenas que se unen a telmeros. En el extremo del lazo T, el ADN telomrico de hebra sencilla se sujeta a una regin de ADN de doble hebra porque la hebra de ADN telomrico altera la doble hlice y se aparea a una de las dos hebras. Esta estructura de triple hebra se denomina lazo de desplazamiento o lazo D (D-loop).

Hendiduras mayor y menor. La doble hlice es una espiral dextrgira, esto es, cada una de las cadenas de nucletidos gira a derechas; esto puede verificarse si nos fijamos, yendo de abajo a arriba, en la direccin que siguen los segmentos de las hebras que quedan en primer plano. Si las dos hebras giran a derechas se dice que la doble hlice es dextrgira, y si giran a izquierdas, levgira (esta forma puede aparecer en hlices alternativas debido a cambios conformacionales en el ADN). Pero en la conformacin ms comn que adopta el ADN, la doble hlice es dextrgira, girando cada par de bases respecto al anterior unos 36. Cuando las dos hebras de ADN se enrollan una sobre la otra (sea a derechas o a izquierdas), se forman huecos o hendiduras entre una hebra y la otra, dejando expuestos los laterales de las bases nitrogenadas del interior. En la conformacin ms comn que adopta el ADN aparecen, como consecuencia de los ngulos formados entre los azcares de ambas cadenas de cada par de bases nitrogenadas, dos tipos de hendiduras alrededor de la superficie de la doble hlice: una de ellas, la hendidura o surco mayor, que mide 22 (2,2 nm) de ancho, y la otra, la hendidura o surco menor, que mide 12 (1,2 nm) de ancho. Cada vuelta de hlice, que es cuando sta ha realizado un giro de 360 o lo que es lo mismo, de principio de hendidura mayor a final de hendidura menor, medir por tanto 34 , y en cada una de esas vueltas hay unos 10,5 pb.

Doble hlice: a) Dextrgira, b) Levgira.

Sentido y antisentido. Una secuencia de ADN se denomina "sentido" si su secuencia es la misma que la secuencia de un ARN mensajero que se traduce en una protena. La secuencia de la hebra de ADN complementaria se denomina "antisentido". En ambas hebras de ADN de la doble hlice pueden existir tanto secuencias sentido, que codifican ARNm, como antisentido, que no lo codifican. Es decir, las secuencias que codifican ARNm no estn todas presentes en una sola de las hebras, sino repartidas entre las dos hebras. Tanto en procariotas como en eucariotas se producen ARNs con secuencias antisentido, pero la funcin de esos ARNs no est completamente clara. Superenrollamiento. El ADN puede retorcerse como una cuerda en un proceso que se denomina superenrollamiento del ADN (supercoiling, en ingls). Cuando el ADN est en un estado "relajado", una hebra normalmente gira alrededor del eje de la doble hlice una vez cada 10,4 pares de bases, pero si el ADN est retorcido las hebras pueden estar unidas ms estrechamente o ms relajadamente. Si el ADN est retorcido en la direccin de la hlice, se dice que el superenrollamiento es positivo, y las bases se mantienen juntas de forma ms estrecha. Si el ADN se retuerce en la direccin opuesta, el superenrollamiento se llama negativo, y las bases se alejan. En la naturaleza, la mayor parte del ADN tiene un ligero superenrollamiento negativo que es producido por enzimas denominadas topoisomerasas. Estas enzimas tambin son necesarias para liberar las fuerzas de torsin introducidas en las hebras de ADN durante procesos como la transcripcin y la replicacin.

Dao del ADN. El ADN puede resultar daado por muchos tipos de mutgenos, que cambian la secuencia del ADN: agentes alquilantes, adems de radiacin electromagntica de alta energa, como luz ultravioleta y rayos X. El tipo de dao producido en el ADN depende del tipo de mutgeno. Por ejemplo, la luz UV puede daar al ADN produciendo dmeros de timina, que se forman por ligamiento cruzado entre bases pirimidnicas. Por otro lado, oxidantes tales como radicales libres o el perxido de hidrgeno producen mltiples daos, incluyendo modificaciones de bases, sobre todo guanina, y roturas de doble hebra. En una clula humana cualquiera, alrededor de 500 bases sufren dao oxidativo cada da. De estas lesiones oxidativas, las ms peligrosas son las roturas de doble hebra, ya que son difciles de reparar y pueden producir mutaciones puntuales, inserciones y deleciones de la secuencia de ADN, as como translocaciones cromosmicas.

El dao en el ADN inicia una respuesta que activa diferentes mecanismos de reparacin que reconocen lesiones especficas en el ADN, que son reparadas en el momento para recuperar la secuencia original del ADN. Asimismo, el dao en el ADN provoca una parada en el ciclo celular, que conlleva la alteracin de numerosos procesos fisiolgicos, que a su vez implica sntesis, transporte y degradacin de protenas. Alternativamente, si el dao genmico es demasiado grande para que pueda ser reparado, los mecanismos de control inducirn la activacin de una serie de rutas celulares que culminarn en la muerte celular.

Funciones biolgicas. Las funciones biolgicas del ADN incluyen el almacenamiento de informacin (genes y genoma), la codificacin de protenas (transcripcin y traduccin) y su autoduplicacin (replicacin del ADN) para asegurar la transmisin de la informacin a las clulas hijas durante la divisin celular. El ADN codificante. La informacin gentica de un genoma est contenida en los genes, y al conjunto de toda la informacin que corresponde a un organismo se le denomina su genotipo. Un gen es una unidad de herencia y es una regin de ADN que influye en una caracterstica particular de un organismo (como el color de los ojos, por ejemplo). Los genes contienen un "marco de lectura abierto" (open reading frame) que puede transcribirse, adems de secuencias reguladoras, tales como promotores y enhancers, que controlan la transcripcin del marco de lectura abierto. Las obreras de este mecanismo del ADN provocar una disfuncin proteica que dar lugar a la aparicin de alguna enfermedad. Pero en determinadas ocasiones, las modificaciones podrn provocar cambios beneficiosos que darn lugar a individuos mejor adaptados a su entorno. son las protenas. Estas pueden ser estructurales, como las protenas de los msculos, cartlagos, pelo, etc., o funcionales, como la hemoglobina o las innumerables enzimas del organismo. La funcin principal de la herencia es la especificacin de las protenas, siendo el ADN una especie de plano o receta para producirlas. La mayor parte de las veces la modificacin

El ADN no codificante ("ADN basura"). Slo alrededor del 1,5% del genoma humano consiste en exones que codifican protenas (20.000 a 25.000 genes), mientras que ms del 90% consiste en ADN no codificante. El ADN no codificante (tambin denominado ADN basura o junk DNA) corresponde a secuencias del genoma que no generan una protena (procedentes de transposiciones, duplicaciones, translocaciones y recombinaciones de virus, etc.), incluyendo los intrones. Replicacin del ADN La replicacin del ADN es el proceso por el cual se obtienen copias o rplicas idnticas de una molcula de ADN. La replicacin es fundamental para la transferencia de la informacin gentica de una generacin a la siguiente y, por ende, es la base de la herencia. El mecanismo consiste esencialmente en la separacin de las dos hebras de la doble hlice, las cuales sirven de molde para la posterior sntesis de cadenas complementarias a cada una de ellas, que llevar por nombre ARNm. El resultado final son dos molculas idnticas a la original. Este tipo de replicacin se denomina semiconservativa debido a que cada una de las dos molculas resultantes de la duplicacin presenta una cadena procedente de la molcula "madre" y otra recin sintetizada.

Esquema representativo de la replicacin del ADN.

Hiptesis sobre la duplicacin del ADN En un principio, se propusieron tres hiptesis:

Semiconservativa: Segn esta hiptesis, formulada por Watson y Crick, cada hebra sirve de molde para que se forme una hebra nueva, mediante la complentariedad de bases, quedando al final dos dobles hlices formadas por una hebra antigua (molde) y una nueva hebra (copia). Conservativa: Tras la duplicacin quedaran las dos hebras antiguas juntas y, por otro lado, las dos hebras nuevas formando una doble hlice. Dispersiva: Segn esta hiptesis, las hebras resultantes estaran formadas por fragmentos en doble hlice ADN antiguo y ADN recin sintetizado.

ARN
El cido ribonucleico (ARN o RNA) es un cido nucleico formado por una cadena de ribonucletidos. Est presente tanto en las clulas procariotas como en las eucariotas, y es el nico material gentico de ciertos virus (virus ARN). El ARN celular es lineal y de hebra sencilla, pero en el genoma de algunos virus es de doble hebra. En los organismos celulares desempea diversas funciones. Es la molcula que dirige las etapas intermedias de la sntesis proteica; el ADN no puede actuar solo, y se vale del ARN para transferir esta informacin vital durante la sntesis de protenas (produccin de las protenas que necesita la clula para sus actividades y su desarrollo). Varios tipos de ARN regulan la expresin gnica, mientras que otros tienen actividad cataltica. El ARN es, pues, mucho ms verstil que el ADN.

Estructura qumica. Como el ADN, el ARN est formado por una cadena de monmeros repetitivos llamados nucletidos. Los nucletidos se unen uno tras otro mediante enlaces fosfodister cargados negativamente. Cada nucletido est formado por una molcula de monosacrido de cinco carbonos (pentosa) llamada ribosa (desoxirribosa en el ADN), un grupo fosfato, y uno de cuatro posibles compuestos nitrogenados llamados bases: adenina, guanina, uracilo (timina en el ADN) y citosina.

Comparativa entre ARN y ADN

Estructura secundaria. A diferencia del ADN, las molculas de ARN son de cadena simple y no suelen formar dobles hlices extensas. No obstante, s se pliega como resultado de la presencia de regiones cortas con apareamiento intramolecular de bases, es decir, pares de bases formados por secuencias complementarias ms o menos distantes dentro de la misma hebra. El ARNt posee aproximadamente el 60% de bases apareadas en cuatro brazos con estructura de doble hlice. Una importante caracterstica estructural del ARN que lo distingue del ADN es la presencia de un grupo hidroxil en posicin 2' de la ribosa, que causa que las dobles hlices de ARN adopten una conformacin A, en vez de la conformacin B que es la ms comn en el ADN. Esta hlice A tiene un surco mayor muy profundo y estrecho y un surco menor amplio y superficial. La vida media de las molculas de ARN es mucho ms corta que las del ADN, de unos minutos en algunos ARN bacterianos o de unos das en los ARNt humanos.

Apareamiento de bases complementarias en un ARN de hebra nica.

Estructura terciaria. La estructura terciaria del ARN es el resultado del apilamiento de bases y de los enlaces por puente de hidrgeno entre diferentes partes de la molcula. Los ARNt son un buen ejemplo; en disolucin, estn plegados en forma de "L" compacta estabilizada por apareamientos de Watson y Crick convencionales (A=U, C=G) y por interacciones de bases entre dos o ms nucletidos, como tripletes de bases; las bases pueden donar tomos de hidrgeno para unirse al esqueleto fosfodister; el OH del carbono 2' de la ribosa es tambin un importante dador y aceptor de hidrgenos.

Biosntesis. La biosntesis de ARN est catalizada normalmente por la enzima ARN polimerasa que usa una hebra de ADN como molde, proceso conocido con el nombre de transcripcin. Por tanto, todos los ARN celulares provienen de copias de genes presentes en el ADN.

Tipos de ARN. El ARN mensajero (ARNm) es el tipo de ARN que lleva la informacin del ADN a los ribosomas, el lugar de la sntesis de protenas. La secuencia de nucletidos del ARNm determina la secuencia de aminocidos de la protena. Por ello, el ARNm es denominado ARN codificante. No obstante, muchos ARN no codifican protenas, y reciben el nombre de ARN no codificantes; se originan a partir de genes propios (genes ARN), o son los intrones rechazados durante el proceso de splicing. Son ARN no codificantes el ARN de transferencia (ARNt) y el ARN ribosmico (ARNr), que son elementos fundamentales en el proceso de traduccin, y diversos tipos de ARN reguladores. Ciertos ARN no codificantes, denominados ribozimas, son capaces de catalizar reacciones qumicas como cortar y unir otras molculas de ARN, o formar enlaces peptdicos entre aminocidos en el ribosoma durante la sntesis de protenas. ARN implicados en la sntesis de protenas ARN mensajero. El ARN mensajero (ARNm o RNAm) lleva la informacin sobre la secuencia de aminocidos de la protena desde el ADN, lugar en que est inscrita, hasta el ribosoma, lugar en que se sintetizan las protenas de la clula. Es, por tanto, una molcula intermediaria entre el ADN y la protena y el apelativo de "mensajero" es del todo descriptivo. En eucariotas, el ARNm se sintetiza en el nucleoplasma del ncleo celular y de all accede al citosol, donde se hallan los ribosomas, a travs de los poros de la envoltura nuclear. ARN de transferencia. Los ARN de transferencia (ARNt o tRNA) son cortos polmeros de unos 80 nucletidos que transfiere un aminocido especfico al polipptido en crecimiento; se unen a lugares especficos del ribosoma durante la traduccin. Tienen un sitio especfico para la fijacin del aminocido (extremo 3') y un anticodn formado por un triplete de nucletidos que se une al codn complementario del ARNm mediante puentes de hidrgeno. ARN ribosmico El ARN ribosmico (ARNr o RNAr) se halla combinado con protenas para formar los ribosomas, donde representa unas 2/3 partes de los mismos. En procariotas, la subunidad mayor del ribosoma contiene dos molculas de ARNr y la subunidad menor, una. En los eucariotas, la subunidad mayor contiene tres molculas de ARNr y la menor, una. En ambos casos, sobre el armazn constituido por los ARNr se asocian protenas especficas. El ARNr es muy abundante y representa el 80% del ARN hallado en el citoplasma de las clulas eucariotas. Los ARN ribosmicos son el componente cataltico de los ribosomas; se encargan de crear los enlaces peptdicos entre los aminocidos del polipptido en formacin durante la sntesis de protenas; actan, pues, como ribozimas.

ARN reguladores. Muchos tipos de ARN regulan la expresin gnica gracias a que son complementarios de regiones especficas del ARNm o de genes del ADN. ARN de interferencia. Los ARN interferentes (ARNi o iRNA) son molculas de ARN que suprimen la expresin de genes especficos mediante mecanismos conocidos globalmente como ribointerferencia o interferencia por ARN. Los ARN interferentes son molculas pequeas (de 20 a 25 nuclotidos) que se generan por fragmentacin de precursores ms largos. Se pueden clasificar en tres grandes grupos: Micro ARN. Los micro ARN (miARN o RNAmi) son cadenas cortas de 21 22 nucletidos hallados en clulas eucariotas que se generan a partir de precursores especficos codificados en el genoma. Al transcribirse, se pliegan en horquillas intramoleculares y luego se unen a enzimas formando un complejo efector que puede bloquear la traduccin del ARNm o acelerar su degradacin comenzando por la eliminacin enzimtica de la cola poli A. ARN interferente pequeo. Los ARN interferentes pequeos (ARNip o siARN), formados por 20-25 nucletidos, se producen con frecuencia por rotura de ARN virales, pero pueden ser tambin de origen endgeno. Tras la transcripcin se ensambla en un complejo proteico denominado RISC (RNA-induced silencing complex) que identifica el ARNm complementario que es cortado en dos mitades que son degradadas por la maquinaria celular, bloquean as la expresin del gen. ARN asociados a Piwi. Los ARN asociados a Piwi son cadenas de 29-30 nucletidos, propias de animales; se generan a partir de precursores largos monocatenarios (formados por una sola cadena), en un proceso que es independiente de Drosha y Dicer. Estos ARN pequeos se asocian con una subfamilia de las protenas "Argonauta" denominada protenas Piwi. Son activas las clulas de la lnea germinal; se cree que son un sistema defensivo contra los transposones y que juegan algn papel en la gametognesis. ARN antisentido. Un ARN antisentido es la hebra complementaria (no codificadora) de un hebra ARNm (codificadora). La mayora inhiben genes, pero unos pocos activan la transcripcin. El ARN antisentido se aparea con su ARNm complementario formando una molcula de doble hebra que no puede traducirse y es degradada enzimticamente. ARN largo no codificante. Muchos ARN largos no codificantes (ARNnc largo o long ncARN) regulan la expresin gnica en eucariotas; uno de ellos es el Xist que recubre uno de los dos cromosomas X en las hembras de los mamferos inactivndolo (corpsculo de Barr).

Riboswitch. Un riboswitch es una parte del ARNm (cido ribonucleico mensajero) al cual pueden unirse pequeas molculas que afectan la actividad del gen. Por tanto, un ARNm que contenga un riboswitch est directamente implicado en la regulacin de su propia actividad que depende de la presencia o ausencia de la molcula sealizadora. Ribozimas. El ARN puede actuar como biocatalizador. Ciertos ARN se asocian a protenas formando ribonucleoprotenas y se ha comprobado que es la subunidad de ARN la que lleva a cabo las reacciones catalticas; estos ARN realizan las reacciones in vitro en ausencia de protena. Se conocen cinco tipos de ribozimas; tres de ellos llevan a cabo reacciones de automodificacin, como eliminacin de intrones o autocorte, mientras que los otros (ribonucleasa P y ARN ribosmico) actan sobre substratos distintos. Espliceosoma. Los intrones son separados del pre-ARNm durante el proceso conocido como splicing por los espliceosomas, que contienen numerosos ARN pequeos nucleares (ARNpn o snRNA). En otros casos, los propios intrones actan como ribozimas y se separan a si mismos de los exones. ARN pequeo nucleolar. Los ARN pequeos nucleolares (ARNpno o snoRNA), hallados en el nuclolo y en los cuerpos de Cajal, dirigen la modificacin de nucletidos de otros ARN; el proceso consiste en transformar alguna de las cuatro bases nitrogenadas tpicas (A, C, U, G) en otras. Los ARNpno se asocian con enzimas y los guan aparendose con secuencias especficas del ARN al que modificarn. Los ARNr y los ARNt contienen muchos nucletidos modificados. ARN mitocondrial. La mitocondrias tienen su propio aparato de sntesis proteica, que incluye ARNr (en los ribosomas), ARNt y ARNm. Los ARN mitocondriales (ARNmt o mtARN) representan el 4% del ARN celular total. Son transcritos por una ARN polimerasa mitocondrial especfica. Genomas de ARN. El ADN es la molcula portadora de la informacin gentica en todos los organismos celulares, pero, al igual que el ADN, el ARN puede guardar informacin gentica. Los virus ARN carecen por completo de ADN y su genoma est formado por ARN, el cual codifica las protenas del virus, como las de la cpside y algunos enzimas. Dichos enzimas realizan la replicacin del genoma vrico. Los viroides son otro tipo de patgenos que consisten exclusivamente en una molcula de ARN que no codifica ninguna protena y que es replicado por la maquinaria de la clula hospedadora.

Metabolismo. Es el conjunto de reacciones bioqumicas y procesos fsico-qumicos que ocurren en una clula y en el organismo. Estos complejos procesos interrelacionados son la base de la vida a escala molecular, y permiten las diversas actividades de las clulas: crecer, reproducirse, mantener sus estructuras, responder a estmulos, etc. La metabolizacin es el proceso por el cual el organismo consigue que sustancias activas se transformen en no activas. Este proceso lo realizan en los seres humanos enzimas localizadas en el hgado.

El metabolismo se divide en dos procesos conjugados: catabolismo y anabolismo. Catabolismo: Es el conjunto de procesos metablicos que liberan energa. Estos incluyen degradacin y oxidacin de molculas de alimento, as como reacciones que retienen la energa del Sol. El propsito de estas reacciones catablicas es proveer energa, poder reductor y componentes necesitados por reacciones anablicas. La naturaleza de estas reacciones catablicas difiere de organismo en organismo. Sin embargo, estas diferentes formas de catabolismo dependen de reacciones de reduccin-oxidacin que involucran transferencia de electrones de molculas donantes (como las molculas orgnicas, agua, amonaco, sulfuro de hidrgeno e iones ferrosos), a aceptores de dichos electrones como el oxgeno, el nitrato o el sulfato. Anabolismo: Es el conjunto de procesos metablicos constructivos en donde la energa liberada por el catabolismo es utilizada para sintetizar molculas complejas. En general, las molculas complejas que dan lugar a estructuras celulares son construidas a partir de precursores simples. El anabolismo involucra tres facetas. Primero, la produccin de precursores como aminocidos, monosacridos, isoprenoides y nucletidos; segundo, su activacin en reactivos usando energa del ATP; y tercero, el conjunto de estos precursores en molculas ms complejas como protenas, polisacridos, lpidos y cidos nucleicos.

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