UNIVERSIDADE FEDERAL DE PERNAMBUCO CENTRO DE CINCIAS BIOLGICAS DEPARTAMENTO DE BOTNICA DISCIPLINA DE ECOFISIOLOGIA

Transpirao: Necessria ou desperdcio de gua?

O Estmato
O poro estomtico flanqueado por duas clulas guarda
as quais controlam o dimetro do poro atravs da mudana na forma
clulas trgidas / Estmato aberto Clulas flcidas / Estmato fechado
microfibrilas de celulose arranjadas radialmente parede celular

AULA 3 Fisiologia estomtica e Translocao pelo floema

Marcelo Francisco Pompelli

vacolo clulas-guarda

A disposio radial das microfibrilas de celulose na parede celular promove uma maior resistncia e compresso na direo paralela as microfibrilas. Assim, a orientao radial das microfibrilas fazem com que as clulas, ao tornarem-se trgidas, se distanciem horizontalmente, abrindo o poro

O Estmato

O Estmato
Funes:
Influxo de CO2 para a fotossntese Liberao de gua para a transpirao e controle da temperatura
CO2

Fora motriz da ascenso xilemtica

H2O

Aproximadamente 90% da gua perdida dirariamente atravs do estmato

20 m

Clulas-guarda: deciso do dilema fome x sede

Os estmatos se abrem e se fecham de forma a regular a entrada de CO2 associada com a perda de gua

Os estmatos se abrem e se fecham de forma a regular a entrada de CO2 associada com a perda de gua

Resistncia estomtica
Cmara subestomtica

Resistncia estomtica H2O, calor latente CO2 ESTMATOS EM ABERTURA MXIMA E GUA EM ABUNDNCIA Atmosfera

H2O, calor latente CO2 COM OS ESTMATOS ABERTOS Estmato gua do solo
fotossntese

Cmara subestomtica

Morrer de sede?

Saciar a fome?

gua do solo

fotossntese

Estmato

Interior da folha

Atmosfera

Interior da folha

Os estmatos se abrem e se fecham de forma a regular a entrada de CO2 associada com a perda de gua

Os estmatos se abrem e se fecham de forma a regular a entrada de CO2 associada com a perda de gua

Os estmatos se abrem e se fecham de forma a regular a entrada de CO2 associada com a perda de gua

Resistncia estomtica
Cmara subestomtica

Resistncia estomtica
Cmara subestomtica

Resistncia estomtica
Cmara subestomtica

H2O, calor latente CO2 QUANDO A GUA DIMINUI NO SOLO Estmato gua do solo
fotossntese

H2O, calor latente CO2 MENOS GUA NO SOLO Estmato gua do solo
fotossntese

H2O, calor latente CO2 O estmato se fecha completamente para Estmato reduzir a perda de gua, com isso a fotossntese tbem diminui Atmosfera

gua do solo

fotossntese

Interior da folha

Atmosfera

Interior da folha

Atmosfera

Interior da folha

E a noite, como fica? A presso da raiz as vezes resulta em perda lquida de gua pela folha a glutao. Isso acontece em pequenas plantas herbceas e em algumas gramneas

Abertura estomtica ao longo do dia

Mecanismo de abertura e fechamento estomtico Mudanas na presso de turgor fazem os estmatos abrir e fechar
resultado reversvel advindo, principalmente da captao e perda de ions potssio e cloro pelas clulas-guarda
H2O K+ Papel dos ons potssio e cloro na abertura e fechamento O transporte de K+ (potssio, simbolizado por pontos vermelhos) cruzam a membrana plasmtica e a membrana vacuolar, causando mudanas da presso de turgor das clulas-guarda H2O H2O H2O H2O H2O

H2O H2O H2O H2O

Tempo (hora)

Efeito da luz na abertura estomtica Papel dos ons K+ e Cl- no mecanismo de abertura e fechamento estomtico

Papel da luz azul na abertura estomtica

Papel da sacarose e do K+ na abertura estomtica

Adaptao das xerfitas para reduzir a transpirao

Xerfitas
so plantas adaptadas a ambientes ridos apresentam vrias modificaes que reduzem a taxa de transpirao
cutcula epiderme superior

Outras adaptaes para reduzir a transpirao

Estmato

epiderme inferior

tricomas (plos absorventes)

estmatos

100 m

Cera epicuticular

Plantas vasculares tolerantes a seca

Estmato clulas-guarda

Fatores que afetam a perda de vapor de gua

Taxa de transpirao

cutcula espessa

Taxa de transpirao
Quanto mais fechado for um ecossistema (mais desacoplado) menor ser a taxa de transpirao, pois menor ser a elocidade do vento

Fatores de afetam a densidade estomtica: temperatura de cultivo

Fatores de afetam a densidade estomtica: irradincia

Fonte: Pandey R, et al. Scientia Agricola 113: 74-81, 2007

Fatores de afetam a densidade estomtica: [CO2]

Floema - Contextualizao Os nutrientes orgnicos so translocados por meio do floema

Translocao no Floema
Fonte: Royer DL. Review of Paleobotany and Palynology 114: 1-28, 2001

Translocao
o transporte de nutrientes orgnicos atravs da planta

Seiva Floemtica
uma coluo aquosa composta basicamente de sacarose transportada de uma regio fonte para uma regio dreno

Fonte e Dreno: Conceitos

Um rgo fonte:
todo e qualquer tecido onde sua taxa de utilizao ou estocagem de fotoassimilados menor que sua taxa se sntese
Ex.: folhas, tecidos clorofilados, sementes em germinao, etc

Floema: Ultraestrutura

Floema: Ultraestrutura
A B

Um rgo dreno
todo e qualquer tecido onde sua taxa de utilizao ou estocagem de fotoassimilados maior que sua taxa se sntese
Ex.: frutos e sementes em desenvolvimento, tubrculos, caules de reserva

A) Floema em seo transversal, mostrando o elemento de tubo crivado, sua clula companheira. B) Elementos de tubo crivado abertos em seo longitudinal, demonstrando a placa crivada desobstruda de calose

Translocao por fluxo de presso no floema Na maioria das angiospermas

pesquisadores concluram que a seiva de move pelo floema seguindo uma fora positiva de presso

Transporte em massa no floema

Transporte em massa no floema

Fonte: Purves et al. 2005. Life: The Science of Biology

Corrente transpiratria

Fluxo de massa

Fonte: Taiz & Zeiger, 2009

Carregamento do floema: rota simplstica Acares so carregados das clulas fonte para os tubos do floema
clulas do mesofilo parede celular do apoplasto membrana plasmtica plasmodesmos clula companheira ordinria elementos crivados

Carregamento do floema: rota apoplstica

Em muitas plantas
o floema carregado ativamente ocorre um transporte antiporte sacarose x H+
Co-transporte H+-ATPase alta [H+] H+ S

Carregamento simplstico x gradiente de concentrao

Modelo de aprisionamento de polmeros
nenhum acar redutor transportados pelo floema

Clula do Mesofilo

Fonte: Purves et al. 2005. Life: The Science of Biology

Clulas da bainha do feixe

Clula do Parnquima do Floma

Sacarose produzida na fotossntese so carregadas, atravs do simplasto (setas azuis) para o floema. Em algumas espcies, a sacarose do simplasto so ativamente carregadas no apoplasto

O mecanismo quimiosmtico responsvel pelo transporte ativo de sacarose das celulas do parnquima do floema para as clulas companheiras. A H+ATPase gera um gradiente de H+ que dirige o acmulo de sacarose contra um gradiente de concentrao

ATP Apoplasto Fonte: Purves et al. 2005. Life: The Science of Biology Simplasto baixa [H+]

H+

H+

S Sacarose Fonte: Taiz & Zeiger, 2009

Estrutura de alguns compostos presentes no floema

Estrutura de alguns compostos presentes no floema

Estudo da composio da seiva floemtica

Aminocido

Amida

Acar

O cido glutmico, um aminocido, e a glutamina, sua amida, so importantes compostos nitrogenados translocados no floema, alm destes inclui-se tambm o aspastado e a asparagina

Afdeo da ordem Hemiptera

Acar redutor componente dos diferentes oligossacardeos
Uredas
Espcies que fixam nitrognio atmosfrico utilizam as uredas como forma de transporte de nitrognio

Padres de carregamento apoplstico e simplstico

Transporte em massa no floema

Descarregamento do floema

di ra

t en

de

ra nt ce n o

no

em f lo

Beterraba Tabaco Meristemas

apoplstico simplstico

comum em sementes e frutos em desenvolvimento

A transio folha fonte, folha dreno gradual

Fonte

A transio folha fonte, folha dreno gradual

Fora dreno x atividade fotossinttica

Maior fora dreno

Menor fora dreno

Dreno
Auto-radiografias de folhas de abobrinha (Cucurbita pepo)

Fotossntese
Colorao GFP em associao com o transportador SUC2 de A. thaliana. Percebe-se que na folha fonte o transportador sintetizado e carregado para dentro dos vasos floemticos, j na folha dreno ele sai dos vasos floemticos para o mesofilo. Verificar a escala...

Fotossntese

Cada folha importou 14C da folha-fonte por 2 horas

medida que a extremidade da folha perde a capacidade de descarregar e deixa de importar acar, ela adquire a capacidade de exportar acar

FOLHA FONTE

2 mm

FOLHA DRENO

0,1 mm

Fora dreno x atividade fotossinttica

Experimento de enxertia recproca

Fora dreno x atividade do rgo dreno

atividade do rgo dreno = nvel de descarregamento + Atividade metablica do rgo dreno

Experimento
Questo: Os solutos orgnicos so translocados no floema ou no xilema? Mtodo
Remoo da casca (floema) das rvores em forma de anel

Resultado
Os solutos orgnicos se acumulam no floema logo abaixo do anelamento, causando uma espcie de inchao

Menor fora dreno

Maior fora dreno

nvel de descarregamento =

Atividade dos transportadores de sacarose - Atividade da invertase apoplstica

diminuio da fotossntese

elevao da fotossntese

Atividade metablica do rgo dreno =

Capacidade de sintetizar polmeros de reserva Ex: [Amido no rgo dreno]

Floema (casca) lenho

A translocao inibida por compostos que inibem a respirao. Por que?

Concluses: Os solutos orgnicos so translocados pelo floema, no pelo xilema, pois a translocao paralisa acima do anelamento.