UNIVERSIDAD GABRIELA MISTRAL FACULTAD DE PSICOLOGIA CATEDRA DE MORFOFISIOLOGIA

APUNTES DE MORFOFISIOLOGIA

ALAN SMITH GABRIELA DIAZ

2006

Introduccin.
El material que aqu presentamos como APUNTES DE MORFOFISIOLOGIA corresponde a los temas que se han desarrollado en los cursos de Fisiologa para estudiantes de Psicologa de nuestra Universidad. El principal gestor ha sido un alumno, luego ayudante de la ctedra; la profesora se encarg de revisar el material, tanto en lo conceptual como en la redaccin. Nos ha parecido importante contar con estos apuntes, puesto que constituyen un buen apoyo para una asignatura en que es difcil encontrar textos bsicos que compendien una materia de por s extensa. Por otra parte, en el rea psicolgica no siempre se le da importancia a la Fisiologa de Sistemas. Sin embargo, en nuestra Facultad se ha considerado que las relaciones psico-somticas forman parte importante en la formacin del futuro psiclogo, por lo cual es necesario conocer, en forma bsica, como funciona la parte somtica del organismo; an as, es necesario considerar que ambas partes, alma y cuerpo, se influyen mutuamente, a tal extremo que es muy difcil concebirlas separadas; slo en los estudios de pregrado, razones pedaggicas justifican su anlisis secuencial, pero en el cual progresivamente se van integrando los sistemas. Planteado as, se evidencia en forma concreta que se est considerando al ser humano como un todo mutuamente complementario, lo cual se postula en casi todos los enfoques de los programas de las carreras de Psicologa, pero no siempre se entregan los elementos necesarios para comprender y analizar esta integracin. Basta mencionar los estados emocionales y en general las conductas que derivan del sistema lmbico, para ilustrar lo anterior. Ms relevante parece el anlisis de las situaciones de estrs, especialmente en las condiciones de vida actuales, de cambios vertiginosos y de alta competitividad; los estresores repercuten en las ms variadas funciones fisiolgicas, como los sistemas endocrino, circulatorio, digestivo, etc. Tanto la prevencin del estrs como parte importante de su tratamiento son de competencia del psiclogo. Dedicamos este modesto esfuerzo a todos los estudiantes de Psicologa , con el sincero deseo que les ayude a entender al ser humano en forma holstica, es decir, como un ser integrado de mente y cuerpo.

LOS AUTORES.

Mecanismos de regulaciones fisiolgicas.

El organismo humano mantiene sus variables fisiolgicas fundamentales dentro de un rango de valores normales, cuyas cifras se consideran para un adulto joven normal en reposo; no obstante, en condiciones de emergencia, como son el ejercicio y las emociones, el organismo adapta su funcionamiento a las nuevas condiciones; ambas situaciones, reposo y emergencias constituyen las condiciones de diseo ptimo con que funciona el organismo humano. La homeostasis se refiere al estado o condicin semejante que describe lo anteriormente descrito. El concepto fue original de CLAUDE BERNARD (1813-1878), quien postul una fijeza del medio interno, lo cual fue modificado por WALTER CANNON (1871-1945), quien reformul la idea con el trmino homeostasis , para significar que en realidad las funciones y las variables fisiolgicas se mantienen dentro de un rango de normalidad y no necesariamente presentan un valor fijo. Estas variables presentan variaciones individuales y rtmicas. Las variables sometidas a homeostasis se llaman variables reguladas: - temperatura central - presin arterial - pH (7.38 o 7.4 para recordarlo ms fcil) - presin osmtica - concentraciones sanguneas en general (glicemia en ayunas, protenas sanguneas, iones, sales) - presiones arteriales de gases (oxgeno y CO2). Hay otras variables que no se regulan: frecuencia cardiaca ventilacin volumen expulsivo cardaco, entre otras.

Estas funciones se llaman variables controladas y no estn sujetas a regulacin. Se ha establecido que la homeostasis es la condicin para la vida libre, independiente; ello significa que frente a variaciones del medio ambiente, las variables fisiolgicas reguladas se mantienen dentro de un rango de normalidad, independiente de los valores ambientales. Por otra parte, la importancia de la homeostasis para el organismo radica en que puede realizar sus funciones dentro de condiciones ptimas y estables, lo que implica un funcionamiento adecuado con un gasto

energtico mnimo. Un buen ejemplo son la constancia del pH y la temperatura, para los cuales la homeostasis determina que las funciones metablicas y fisiolgicas se realicen bajo condiciones estables. Para analizar los mecanismos de regulaciones fisiolgicas es necesario partir por la definicin de sistema, que constituye la unidad bsica en el cual se desarrolla la homeostasis. Un sistema es un conjunto de elementos coordinados entre s de acuerdo a leyes y que ordenadamente relacionados , cumplen un objetivo determinado. Un sistema puede ser aislado, si no presenta intercambio con su ambiente; cerrado, si intercambia energa pero no materia con su ambiente; y abierto, si intercambia materia, energa e informacin con el ambiente que le rodea. Los seres vivos constituyen sistemas abiertos, el cual consta a lo menos de una entrada, un compartimiento,una salida y una ley que rige el funcionamiento del sistema; esto puede representarse en un diagrama en bloque o de cajas negras. El compartimiento es un estado o localizacin en que se encuentra el elemento que fluye; tiene un contenido y un continente. Tanto el sistema como el compartimiento se pueden representar con fines didcticos, en un modelo hidrulico. En este modelo se pueden identificar algunas variables fundamentales; para ilustrarlas, se definirn sus correspondientes en el sistema circulatorio. Se denomina factor extensivo ( Q o C o V) a la cantidad total de sustancia o al volumen del compartimiento; en el sistema circulatorio corresponde a la volemia o cantidad total de sangre. El factor intensivo es el potencial del sistema; puede ser presin, temperatura, pH tensin, potencial elctrico, etc. En el sistema circulatorio corresponde a cualquier presin, pero muy en especial a la presin arterial. Los flujos pueden ser de entrada o de salida y dependen del compartimiento que se est analizando; en el sistema circulatorio puede ser el volumen- minuto cardaco o circulatorio. En general, puede fluir materia, energa o informacin. . En las relaciones entre estas variables, adquieren significancia fisiolgica dos conceptos, el de compliance o ndice de distensibilidad y el de resistencia. 4

La compliance se describe para estructuras distensibles como los pulmones y se define como la razn C=V/P en que: C es la compliance o ndice de distensibilidad V es el volumen P es la presin necesaria para distender la estructura a un volumen dado. Tambin se puede definir la compliance como la presin que es necesario desarrollar para distender la estructura (pulmonar por ejemplo) a un volumen determinado. Por otra parte, se define la conductancia ( c ) como la razn

c = flujo / presin y se refiere al potencial ( p ) que se debe aplicar para movilizar un determinado flujo. Se puede definir la conductancia como la facilidad que tiene el flujo para movilizarse. El valor recproco de la conductancia es la resistencia R: R = presin / flujo y describe la presin que se debe aplicar para movilizar un flujo unitario; como lo expresa su nombre, es la dificultad que encuentra el flujo para desplazarse. Mecanismos de control y regulacin. Se pueden describir analizando el funcionamiento en el modelo hidrulico. Cuando los flujos de entrada y de salida son iguales, el potencial del sistema permanece constante y la situacin constituye un rgimen estacionario o steady state; en el ser humano se observa en condiciones de reposo. En el modelo hidrulico se puede observar que si el potencial de salida del sistema vara, se va a modificar el flujo de salida y el potencial volver a su valor original; esta condicin se denomina equifinalidad. No obstante, este es un mecanismo lento, que puede constituir un problema para la vida humana si se trata de modificar las variables fisiolgicas en forma rpida, ya sea para volver a las condiciones de reposo (homeostasis) o para adaptarse a condiciones nuevas (heterostasis). Es por ello que a travs de la evolucin, el organismo desarroll mecanismos de regulaciones que permiten que las variables fisiolgicas se adapten en forma ptima a las situaciones imperantes. Entre las modalidades de regulaciones se pueden mencionar las de feed back o retroaccin, feed forward o regulacin anticipatorio y servomecanismo. Mecanismos de feed back. Se pueden describir dos submodalidades, una retroaccin negativa y otra positiva. Feed back negativo. Antes de analizarlo, se describirn, en esquema de cajas negras, los elementos que componen un mecanismo clsico de regulaciones. Existe un centro o comando, que, como lo dice su nombre, dirige al sistema que regula a una determinada variable. Funcionalmente consta de varias partes; tiene genticamente impresa una norma o set point, que corresponde al valor ideal de la variable regulada, un rea 6

sensitiva, que recibe la informacin sobre los valores de la variable regulada real, y una zona motora, que imparte las rdenes necesarias para que los efectores funcionen apropiadamente.

El sistema controlado est constitudo por los efectores y el centro le enva sus rdenes en forma de impulsos nerviosos por medio de vas eferentes. Las funciones que el efector desarrolla conforman el conjunto de variables controladas. Estas funciones varan en un amplio rango, no estn sujetas a regulaciones, y su objetivo es ajustarse a todas las situaciones en que se desenvuelve el organismo, en tal forma que la variable regulada real se mantenga en los lmites homeostticos o se adapte a condiciones heterostticas. La variable regulada real es la que el organismo mantiene dentro de un rango ms bien estrecho de variaciones, de acuerdo a la norma central. Su valor es detectado mediante receptores estratgicamente ubicados, y que en forma amplificada envan su informacin, a travs de vas nerviosas aferentes, a la porcin sensitiva del centro. Este compara los valores real e ideal y de acuerdo a esta informacin, modificar o no los impulsos que enve al sistema controlado. A ttulo de ejemplo, se presenta un esquema de la regulacin de la presin arterial. Una flecha indica estimulacin y una barra, inhibicin. Aqu no se han representado los sistemas controlados o efectores, que son el corazn y las arteriolas. 7

REGULACI REGULACIN DE LA PRESI PRESIN ARTERIAL (Pas)

Centro Vasomotor
Centros Presores

Vasoconstriccin Arteriolar

RPT

Pas
Frecuencia Cardaca Vc Inotropismo + Ve

Centro Cardioacelerador

Centro Depresor

Centro Cardioinhibidor

Frecuencia Cardaca

Tensoreceptores articos y carotdeos ()

G. DIAZ S.

Es caracterstico del feed back negativo que si la variable regulada real aumenta, los mecanismos de regulacin la hacen disminuir; a la inversa, si la variable regulada real disminuye, los mecanismos de regulacin la hacen aumentar. En resumen, en el feed back negativo la variable regulada real tiende a su valor norma siempre que se la desva de l. Tambin se puede representar en un modelo hidrulico. En la figura se pueden identificar el potencial del sistema o variable regulada (p), el detector o receptor (D) que en este caso es un flotador, los flujos de entrada y de salida, que son las variables controladas y las vlvula v que son los efectores. Si p aumenta, el flotador sube y la vlvula de entrada se cierra, con lo cual disminuye el flujo de entrada; simultneamente la vlvula de salida se abre, con lo cual aumenta el flujo de salida. Es decir, se trata de un mecanismo con control de entrada y de salida, lo que hace el mecanismo de regulacin ms eficaz. Lo anteriormente descrito se puede aplicar a cualquier sistema de regulacin de feed back negativo en el organismo humano. Por ejemplo, si se trata del sistema circulatorio, cuya variable regulada es la presin arterial (p), el corazn est representado en la vlvula de entrada, el flujo de entrada es el volumen-minuto cardaco; el volumen de agua del

compartimiento representa la volemia, la vlvula de salida son las arteriolas y el flujo de salida, el que sale por las arteriolas hacia los capilares.

El mecanismo de feed back positivo existe en aqullas funciones que al organismo le interesa potenciar, como es la coagulacin sangunea, el funcionamiento de los canales inicos en los biopotenciales, etc. En estos casos, si la variable real aumenta, los mecanismos de regulacin la hecen aumentar an ms, es decir, la funcin se potencia. La regulacin anticipatoria o feed forward se refiere a un mecanismo que se produce antes que la variable regulada real se modifique, pues, por memoria de la especie, el organismo sabe, por mecanismos evolutivos, que dicha variable se alterar. Es lo que sucede con la respiracin en el ejercicio, ya que la hiperventilacin se instala junto con comenzar la actividad fsica, an antes que aumente el consumo de oxgeno. Por ltimo, el servomecanismo es un sistema de regulacin en que la variable controlada sigue las fluctuaciones de un valor de referencia fluctuante. Es el que se utiliza para caminar u otras acciones motrices voluntarias, en que el sistema smato-motor se ajusta a la direccin a seguir por el movimiento.

Temperatura corporal.
El ser humano pertenece a los seres homeotermos, es decir, que mantienen una temperatura corporal constante (alrededor de un rango) y por lo tanto, la regulan. Otro grupo de animales, los poiquilotermos, adoptan la temperatura ambiente, de modo que su temperatura corporal es muy variable. En relacin con la temperatura corporal, en un animal homeotermo. Se describen dos partes: - el ncleo homeotermo, y - la corteza heteroterma. Pertenecen al ncleo homeotermo las estructuras corporales que mantienen una temperatura constante en el valor de la norma. Estas estructuras son a lo menos las del sistema nervioso central, la musculatura esqueltica, los rganos abdominales, las vsceras torcicas. En cambio, pertenecen a la corteza heteroterma la piel y el tejido celular subcutneo, estructuras cuya temperatura es influenciada por la del ambiente. La temperatura del ncleo homeotermo es la que se regula en un rango estrecho. La temperatura del ncleo en los seres humanos tiene un valor promedio de 36,8 C ; no obstante, presenta variaciones circadianas y nictimerales. Las variaciones circadianas se refieren a las que se producen alrededor de las 24 hrs. y las nictimerales las que se influencian por los ciclos luz-oscuridad. En la figura adjunta se observa que la temperatura del ncleo tiene un valor mnimo a las 6 AM y un mximo a las 18 hrs. Factores hormonales pueden influir tambin en el valor de la temperatura corporal. Se ha demostrado que en la mujer, en el perodo post ovulatorio se produce un aumento de la temperatura en unos 0,2 a 0,3 C.

10

Los valores hasta aqu analizados corresponden a condiciones de reposo. En el ejercicio, la temperatura corporal humana puede aumentar a valores de 40 C lo que se denomina hipertermia, y se debe a que el calor se produce en mayor cantidad que lo que el organismo puede eliminar a medida que se produce. Despus de un cierto tiempo de reposo, la temperatura alcanza nuevamente sus valores homeotrmicos. Distinto es el caso de la fiebre, en que algn agente bacteriano altera los centros termorreguladores y estos cambian su norma a valores superiores, para los cuales vuelven a regular. As, si la norma cambia a 39 C, el organismo ajustar sus mecanismos de produccin y prdida de calor al nuevo valor, hasta que el centro vuelva a sus valores norma.

11

La temperatura corporal se mantiene gracias a los mecanismos de produccin de calor o termognesis y de eliminacin del calor o termolisis. Si ambas variables controladas son iguales, se produce un rgimen estacionario en que la variable regulada real se mantiene constante en el valor de la norma o valor de referencia de los centros termorreguladores. La termognesis es la consecuencia del metabolismo corporal, ya que en la produccin de energa metablica, a lo ms un 20 % se puede convertir en trabajo, lo dems se transforma en calor. En proporcin a la masa corporal, en reposo los diversos rganos contribuyen en la siguiente proporcin a la termognesis: - musculatura esqueltica 20 % - rganos de circulacin y respiracin 10 % - vsceras abdominales 50 % - sistema nervioso central 20 % En ejercicio se produce un aumento proporcionalmente mayor de la contribucin de la musculatura esqueltica. En reposo basal se producen entre 1500 a 2000 KiloCaloras diarias, cifra que aumenta en proporcin a la magnitud del ejercicio realizado. El rgimen estacionario, que mantiene la temperatura corporal del ncleo homeotermo en sus valores homeostticos, precisa que la termognesis sea igual a la termolisis, es decir, que se elimine la misma cantidad de calor que se est produciendo. Los mecanismos de termolisis en el ser humano y homeotermos en general son los siguientes: - radiacin - conveccin - conduccin - evaporacin. La radiacin se refiere a la emisin continua de energa desde la superficie de los cuerpos y es proporcional a la diferencia de temperatura entre el cuerpo que irradia y el que recibe las radiaciones. El calor se irradia hacia los cuerpos que nos rodean, aunque sin entrar en contacto; las paredes por ejemplo. Para un hombre cubierto con short, sentado, tranquilo, y con temperatura ambiente de 25 C, la radiacin constituye un 50-70 % de la termolisis. El calor se irradia por la superficie corporal; en el ser humano, esta superficie radiante es menor que la superficie real, puesto que algunas

12

zonas como las extremidades por ejemplo, no irradian calor entre s, por estar a la misma temperatura. Tambin se puede ganar calor por radiacin, por ejemplo desde las estufas cercanas. La conveccin es el movimiento de molculas de fludos (lquidas o gaseosas); la conveccin natural se debe a diferencias de temperatura, y la forzada se produce por la accin de algn motor que moviliza al fludo. La prdida de calor por conveccin es proporcional a la velocidad con que se mueve el fludo. En el organismo humano, la capa de aire inmediata al cuerpo, se calienta, por lo cual sube y es reemplazada por aire ms fro. Otro mecanismo es la conveccin forzada circulatoria, que consiste en que un motor, el corazn, impulsa la sangre desde el ncleo homeotermo a la corteza heteroterma, y desde la piel el calor se elimina por los dems mecanismos de termolisis. Cuando la temperatura ambiente aumenta mucho, se suelen utilizar ventiladores, que tambin constituyen un mecanismo de conveccin forzada movilizando el aire circundante. La conduccin se refiere a la transmisin de calor entre dos cuerpos en contacto, desde el que tiene mayor temperatura al de menor temperatura. Es tambin proporcional a la diferencia de temperatura entre ambos cuerpos. Por conduccin se puede perder o ganar calor. Los cuerpos presentan conductividad trmica, o capacidad de absorber calor; es muy alta en los metales, muy baja en el agua y en los tejidos orgnicos. En el organismo humano, es por conduccin que se transmite calor desde las vsceras hasta la piel. Ejemplos de conduccin de calor en la vida diaria son los siguientes: - si se ingieren alimentos fros, por conduccin se transmite calor desde el estmago hacia el alimento ingerido; - si se ingieren alimentos calientes, se transmite calor desde el alimento hacia el estmago; - en las piscinas, se pierde calor por el contacto con el agua fra: - la bolsa de agua caliente que se utiliza en tiempo fro transmite calor hacia el cuerpo por conduccin; - las envolturas fras con que se pretende disminuir la temperatura corporal en casos de fiebre alta, son otro ejemplo de conduccin.

13

La evaporacin se refiere al calor que se pierde cuando el agua pasa del estado lquido al gaseoso, es decir, cuando se convierte en vapor de agua. Cada vez que se evapora un gramo de agua, se pierden 580 caloras; si se evapora un kilo de agua, se pierden 580 KiloCaloras. Este es el calor de evaporacin del agua. La evaporacin es proporcional a la presin de vapor de agua en la atmsfera. En el caso del ser humano, queda claro entonces que la prdida de calor por evaporacin precisa que el sudor se evapore, la simple eliminacin de agua como sudor no constituye mecanismo de termolisis. El organismo humano tiene unos 2,5 millones de glndulas sudorparas. Por la piel se est eliminando y evaporando continuamente unos 20 30 grs. de agua por hora, lo que constituye la perspiracin insensible. Regulacin de la temperatura corporal. Existe un mecanismo de regulacin conductual de la temperatura, que consiste en el movimiento corporal voluntario, que aumenta la termognesis y por otra parte permite la traslacin entre ambientes de temperaturas apropiadas. La regulacin fisiolgica, en cambio, se realiza por mecanismos de feed back negativo y como tal, tiene centros, efectores, detectores o termorreceptores, variable regulada que es la temperatura del ncleo homeotermo En el hipotlamo existen dos centros termorreguladores, uno es el centro de la termognesis (TG) y el otro es el de la termolisis (TL). Ambos centros se inhiben recprocamente, es decir, la activacin de uno produce la inhibicin del otro. En cuanto a los detectores, los termorreceptores estn ubicados en la piel y en el hipotlamo; los primeros detectan la temperatura ambiente y de la corteza heterotema, los centrales o hipotalmicos captan la temperatura sangunea del ncleo homeotermo. El centro de la termognesis controla la actividad de la musculatura esqueltica, cuya contraccin es un mecanismo de termognesis. El centro de la termolisis, en cambio, controla la vasodilatacin, la sudoracin y la conduccin circulatoria, mecanismos que aumentan la eliminacin de calor.

14

RECEPTORES CUTANEOS

CENTRO TG

MUSCULATURA ESTRIADA

CONTRACCION

TG

NORMA

VASOS SANGUINEOS

TEMPERATURA VASODILATACION

NUCLEO HOMEOTERMO

CENTRO TL

GLANDULAS SUDORIPARAS

SUDORACION

TL

CIRCULACION

CONVECCION CIRCULATORIA

RECEPTORES HIPOTALAMICOS

G.DIAZ S.

15

Sistema inmune.
Se denomina inmunidad a la capacidad de un ser vivo para defenderse de los grmenes y sus toxinas, que generalmente son nocivos. El sistema especfico de defensa del organismo es el sistema inmune, que posee dos grandes caractersticas: I.- es capaz de reconocer y aceptar las sustancias del propio organismo; II.- puede reconocer y rechazar los elementos ajenos al organismo. Existen mecanismos inespecficos de defensa, entre los que cabe mencionar la resistencia de la piel, secreciones que per se pueden destruir micro-organismos, como la secrecin gstrica cida y enzimas digestivas. Existen diferentes tipos de inmunidad: inmunidad innata, que es la que trae el individuo al nacer, y que comprende el desarrollo del propio sistema inmune y los mecanismos generales de defensa; hay tambin una inmunidad innata pasiva, que se refiere a los anticuerpos maternos que pasan al feto a travs de la placenta; inmunidad adquirida, que se refiere a la respuesta del sistema inmune despus del nacimiento: esta respuesta puede ser frente a enfermedades por grmenes, a la desarrollada por vacunas, etc.; una forma pasiva de inmunidad adquirida es la administracin de anticuerpos inespecficos, como las inmunoglobulinas gama; inmunidad humoral, que es la que proporcionan los anticuerpos, y inmunidad celular, desarrollada por los linfocitos T.

La respuesta del sistema inmune se produce frente a antgenos, definidos como los agentes capaces de estimular dicha respuesta. La mayor respuesta antignica la provocan protenas y polisacridos de tamao molecular grande, en general de peso molecular igual o mayor de 8000. El antgeno se encuentra por lo general en la superficie de los grmenes o en sus organelos: tambin pueden ser antgenos el polen, la albmina de huevo y otros. El antgeno posee sitios especficos que son los determinantes antignicos que son los que interactan con los anticuerpos. Las sustancias de peso molecular menor de 8000 rara vez actan como anticuerpos. Pero puede suceder que una sustancia de peso molecular menor se una a un antgeno y ambos penetren al organismo, dando lugar a la respuesta inmune. Ulteriormente, la sustancia de peso

16

molecular pequeo puede penetrar sola al organismo, y ste, mediante sus clulas inmunes con memoria, reconocen a esta sustancia como antgeno y reaccionan en consecuencia. La sustancia pequea en cuestin se denomina hapteno. Pueden actuar como haptenos las drogas , los constituyentes qumicos del polvo, productos de descamacin de la piel animal, productos qumicos industriales y toxinas de plantas. El sistema inmune tiene su base en el tejido linfoide, que se encuentra en los ndulos linfticos, timo, bazo, reas submucosas del tracto intestinal y mdula sea. Sus clulas se denominan linfocitos, de los cuales se reconocen dos grandes poblaciones, los linfocitos B y los linfocitos T. En el embrin, ambos grupos derivan de las clulas troncales de la mdula sea; las clulas destinadas a producir los linfocitos siguen dos caminos diferentes. Aproximadamente un 50% de los linfocitos inmaduros colonizan el timo, donde son procesados, proliferan, y mediante influencia de la timopoietina (hormona tmica), llegan a ser linfocitos T inmunocompetentes. Este proceso se produce antes del nacimiento y en los primeros meses de vida; despus de esto, el timo involuciona o se puede remover sin gran trastorno inmunitario. Mientras el timo est activo, va a producir timopoietina que por va sangunea contribuye a aumentar la actividad y la proliferacin de los linfocitos T que estn en el tejido linfoide. La inmunocompetencia de los linfocitos incluye dos caractersticas: poseer sitios receptores especficos para antgenos determinados en su membrana celular, y tener una maquinaria bioqumica capaz de responder a la estimulacin antignica.

Luego de convertirse en inmunocompetentes, los linfocitos T abandonan el timo y por va sangunea se ubican en los ganglios linfticos, bazo y tejido linfoide del tracto digestivo. La inmunidad que proviene de los linfocitos T se denomina inmunidad celular y es la responsable del rechazo de los rganos transplantados. Otro grupo de linfocitos se dirige a otras zonas procesadoras, como el hgado fetal, mdula sea y mucosa gastrointestinal, donde forman los linfocitos B. An inmaduros, por va sangunea se van a establecer a los ganglios linfticos, bazo y tracto digestivo, donde proliferan y se vuelven inmunocompetentes. 17

Cuando los antgenos se unen a los sitios receptores de los linfocitos B, stos producen anticuerpos especficos para ese antgeno. Cuando los linfocitos que estn en el tejido linfoide son estimulados por antgenos especficos, forma linfocitos sensibilizados o bien anticuerpos tambin especficos. Es por ello que en el tejido linftico hay entre 10.000 a 100.000 linfocitos precursores diferentes para igual nmero de antgenos. Cada grupo especfico de estos linfocitos constituye un clon. Cuando los linfocitos de un clon determinado son estimulados por su antgeno especfico, las clulas del clon proliferan profusamente, formndose gran cantidad de linfocitos T o de anticuerpos especficos.

18

Funcionamiento del sistema de linfocitos B. Cuando un antgeno especfico ataca al organismo, puede unirse a los sitios receptores de los linfocitos B ; el antgeno puede ser presentado por los macrfagos. Los linfocitos B se transforman, se diferencian hasta llegar a convertirse en clulas cebadas que producirn globulinas gama, que son los anticuerpos que pasan a la sangre y van a constituir la inmunidad humoral. Un grupo de linfocitos activados por el antgeno se suman a los linfocitos originales del clon y pasan a constituir clulas con memoria; ante una nueva invasin del mismo antgeno, la respuesta inmunitaria va a ser mayor puesto que se basa en la actividad antignica de los linfocitos B con memoria. Hay diferentes tipos de inmunoglobulinas (Ig) como Ig A, Ig D, Ig G, Ig E, Ig M, etc. La Ig G constituye el 75 % de los anticuerpos; la Ig E est involucrada en los fenmenos alrgicos. Los anticuerpos tienen diferentes formas para proteger al organismo contra los antgenos, las que se describirn brevemente. I.- Reaccin antgeno-anticuerpo directa, con fenmenos de aglutinacin, precipitacin, histolisis y an neutralizacin de toxinas. II.- Sistema del complemento, que es un conjunto de precursores enzimticos que se activan por la invasin antignica y producen enzimas

19

que atacan a los antgenos mediante lisis, opsonizacin y fagocitosis, aglutinacin y efectos inflamatorios, con todas sus caractersticas. III.- Activacin del sistema anafilctico. Algunos anticuerpos, especialmente Ig E se unen a membranas celulares; cuando un antgeno reacciona con estos anticuerpos, las clulas husped se edematizan, se rompen y liberan factores como: - histamina, de accin vasodilatadora y produce aumento de la permeabilidad capilar; - sustancia anafilctica de reaccin lenta, causante de contraccin selectiva prolongada en msculos lisos como los bronquiales.

20

Anticuerpos secretados. En los territorios mucosos que defienden las puertas de entrada al organismo se liberan inmunoglobulinas, llamadas por ello Ig secretadas. Los principales territorios son las mucosas bucal, nasal, respiratoria, cuello uterino, etc. No se trata de una simple transudacin de plasma sanguneo, sino que se producen por los plasmocitos en los sitios secretores. Cuando una persona tiene buenas defensas inmunolgicas generales, pero deficientes defensas en las puertas de entrada, se puede transformar en un portador sano. Funcionamiento del sistema de linfocitos T. Cuando se enfrentan a un antgeno, tambin un grupo de linfocitos T forman clulas con memoria; en cambio, los linfocitos T efectores participan directa y rpidamente en la respuesta inmune. Hay varios tipos de estos efectores. I.- Clulas T ayudantes o helper , que estimulan a los linfocitos B para su produccin de anticuerpos. II.- Clulas T supresoras: inhiben la sntesis de anticuerpos y la accin citotxica de otros linfocitos. Entre ambos tipos de clulas T mantienen un balance entre las respuestas inmunolgicas humoral y celular. III.- Clulas T citxicas o killer, producen lisis de los antgenos. IV.- Clulas T que retardan la hipersensibilidad. Liberan linfokinas, una de las cuales es el interfern, que es un grupo de protenas producidas en clulas infectadas por virus, y que inhibe la replicacin viral en clulas vecinas; an puede inhibir el crecimiento tumoral. Por ltimo, se mencionar que es posible perder la tolerancia inmune a los propios tejidos, lo que sucede en enfermedades autoinmunes como el lupus, cierto tipo de glomrulo-nefritis, la miastenia gravis y otras. El caso del SIDA es una enfermedad muy relacionada con el sistema inmune, puesto que el virus VIH ataca especialmente a los linfocitos T helper y killer, y en consecuencia se daa tambin la inmunidad humoral.

21

22

Sangre
En el organismo existen diferentes compartimientos lquidos que se clasifican en: I.- lquido intracelular o LIC, que est dentro de las clulas ; es aproximadamente el 40 % del peso corporal; II.- lquido extracelular o LEC, est por fuera de las clulas y en l se distinguen el lquido intersticial (entre las clulas), la sangre y el lquido transcelular; ste ltimo se refiere a lquidos especiales como el lquido cfalo-raqudeo, el sinovial, el peritoneal, etc. La sangre es un fluido polisistemtico constituda por plasma y clulas; es aproximadamente un 8% del peso corporal. Est contenida en el aparato cardiovascular y es su factor extensivo. Est compuesta de una parte lquida, el plasma, y clulas sanguneas. Las clulas y sus concentraciones normales promedio respectivas son las siguientes: - glbulos rojos o eritrocitos, 4,5 millones / mm3 ; - glbulos blancos o leucocitos, 6000 a 8000 / mm3 ; - plaquetas o trombocitos, 200.000 / mm3 . La relacin porcentual entre clulas y plasma constituye el hematocrito; as, un hematocrito de 45 % significa que la sangre contiene un 45 % de clulas y un 55 % de plasma. Como los eritrocitos estn en una cantidad notoriamente mayor, en la prctica los cambios en las concentraciones de glbulos rojos son las que fundamentalmente inciden en las variaciones del hematocrito. Tiene varios sistemas en s misma: sistema de transporte; sistema de coagulacin; sistema de grupos sanguneos; sistema que regula el pH; es parte del sistema inmune.

Para cumplir sus funciones de transporte debe fluir, para lo cual el corazn le provee la energa. El plasma contiene agua, iones, sales, molculas orgnicas como glucosa, aminocidos, protenas, hormonas, vitaminas, etc. Cada uno de estos grupos realiza algunas funciones especficas.

23

Funciones de las protenas plasmticas: las albminas y en parte las globulinas son protenas transportadoras; en el caso de los lpidos, especialmente los esteroides, se unen a las protenas y as se transportan en forma hidrosoluble; las globulinas constituyen los anticuerpos; el fibringeno interviene en la coagulacin. Glbulos rojos o eritrocitos

Se forman en la mdula sea y en los adultos en la mdula sea de los huesos membranosos, como esternn, vrtebras, costillas. Se originan a partir de las clulas troncales de la mdula sea; la eritropoyesis o formacin de eritrocitos es estimulada por la hipoxia y est bajo el control de una hormona renal, la eritropoyetina. Se encuentran en una concentracin de 4 a 5 millones por mm3 de sangre, tienen una vida media de 120 das y cuando envejecen pierden su ncleo. Una funcin muy importante de los glbulos rojos es el transporte de gases respiratorios, como el oxgeno y el anhdrido carbnico. En ambos transportes participa la protena hemoglobina, que tiene una concentracin sangunea de 14-15 grs.% (por cien ml de sangre). Un gramo de hemoglobina es capaz de transportar 1,34 ml de oxgeno. Por otra parte, en el citoplasma del glbulo rojo hay una enzima, la anhidrasa carbnica que interviene en el transporte del CO2 , acelerando unas 1000 veces su unin al agua para formar cido carbnico. Con respecto a la membrana de los eritrocitos, cabe hacer notar que es muy frgil, se rompe fcilmente en presencia de soluciones hipoosmticas, por lo cual las soluciones que se inyecten al torrente sanguneo deben ser iso-osmticas son el plasma, como es el caso del suero fisiolgico, que es una solucin de NaCl al 8,5 %o . En la membrana de los glbulos rojos permiten clasificar los grupos sanguneos. Glbulos blancos o leucocitos. Se encuentran en la sangre en una concentracin entre 4000 y 10000 por mm3 (rango extremo). Comnmente la concentracin es de 6000 a 8000 por mm3. Se forman en la mdula sea y en los rganos linfticos, es decir, los ganglios linfticos, el bazo, las tonsilas (amgdalas). Su funcin principal se debe a sus propiedades defensivas y dentro de stas est el que se puedan movilizar desde la sangre a los tejidos. Son especialmente importantes cuando el individuo es invadido por bacterias y, 24 existen los antgenos que

an ms, cuando se produce una respuesta inflamatoria. Estos procesos inflamatorios estimulan a la mdula sea y sta aumenta la produccin de leucocitos. Un organismo sano en cualquier proceso inflamatorio va a aumentar su nmero de leucocitos. Los leucocitos son de diferentes tipos: basfilos, eosinfilos y neutrfilos. Dentro de ellos hay subgrupos, que muestran diferenciacin funcional. Basfilos: son los que liberan la histamina en los procesos inflamatorios, la que es vasodilatadora, lo que permite que haya mayor flujo sanguneo a la zona inflamada, permitiendo mayor defensa. Eosinfilos: aumentan o tienen funciones en dos situaciones: a) Respuestas alrgicas. b) Invasin de parsitos. Neutrfilos: participan en la fagocitosis (ingerir y digerir clulas o partculas grandes). Cuando los leucocitos aumentan patolgicamente se puede tratar de un proceso maligno de la mdula sea y se produce leucemia, que no slo afecta a los leucocitos, sino que tambin a las plaquetas. En estos casos se puede reemplazar la mdula sea. Plaquetas o trombocitos Estn en una concentracin de 150000 a 300000 por mm3. 250000 es un valor promedio. Se forman en la mdula sea al igual que el resto de las clulas sanguneas. No son clulas enteras, sino fragmentos celulares. No tienen ncleo por lo que su vida media es corta (8 a 12 das). Por su gran participacin en los fenmenos de hemostasia, sus funciones se describirn en este tema. Hemostasia Se trata de un conjunto de mecanismos que previenen la prdida de sangre desde el interior de los vasos sanguneos. Comprende varios fenmenos fisiolgicos que se producen en respuesta inmediata a la lesin de un vaso sanguneo y cuya finalidad es detener la hemorragia. La hemostasia comprende tres fenmenos sucesivos: 1) vasoconstriccin: por contraccin del msculo liso de la pared vascular lesionada; 2) formacin de un tapn plaquetario; 3) coagulacin. 25

1.- Vaso constriccin Su extensin es proporcional al dao vascular . Esto da tiempo a los otros mecanismos para que acten. Hasta en las arterias se produce este fenmeno. Puede ser de origen netamente muscular (local) o bien puede ser de origen nervioso. Cuando es de origen muscular es miognico y cuando es de origen nervioso es neurognico. Las respuestas de vasoconstriccin son rpidas. La respuesta neurolgica puede empezar 10 segundos despus de lesionado el vaso. La respuesta muscular tambin es precoz y puede durar hasta una hora. En el espasmo biognico intervienen sustancias vasoconstrictoras como la serotonina y el tromboxano A2 de las plaquetas; tambin la bradicinina, que aumenta la permeabilidad vascular. 2.- Tapn plaquetario Las plaquetas sintetizan una serie de sustancias: Calcio. ADP. ATP. Serotonina. Tromboxano A2. Fibringeno. Factor de permeabilidad capilar.

La formacin del tapn plaquetario se produce mediante dos mecanismos: a) Adherencia: las plaquetas circulantes se adosan o adhieren a la pared vascular lesionada. b) Agregacin: llegan ms plaquetas a agregarse a las ya adheridas. Se van agregando hasta formar un tapn que pretende tapar la herida. Intervienen especialmente el ADP y el tromboxano A2. Si las plaquetas no se adhieren aumenta el tiempo de sangra o sangramiento. Para la adhesin el endotelio (epitelio que recubre interiormente los vasos sanguneos) es esencial. El endotelio produce protenas adhesivas que permiten que las plaquetas se adhieran. El endotelio sano impide que la sangre coagule en forma intravascular y se formen trombos y embolas. El endotelio es un

26

verdadero rgano que tienen funciones muy importantes en la dinmica vascular y sangunea. 3.- Coagulacin Las sustancias que participan en la coagulacin son ms de 50; algunas son procoagulantes y otras anticoagulantes, que normalmente se mantienen en equilibrio a favor de la anticoagulacin. La coagulacin se produce en tres etapas: 1) activacin de la protrombina; 2) conversin de la protrombina en trombina; 3) transformacin del fibringeno en fibrina. La coagulacin se puede desencadenar por sustancias en la sangre y/o en los tejidos: - sangre: va intrnseca; - tejidos: va extrnseca. Ambas se juntan en la ltima fase de la activacin. El calcio es muy importante en la coagulacin, puesto que interviene en varias de las subetapas; felizmente, la cantidad de l que se necesita es poca, los dficit de calcio no alcanzan a alterar la coagulacin in vivo. La activacin de la protrombina se realiza por una cascada de reacciones qumicas, el conjunto de ellas se llama activador de la protrombina. La protrombina activada permite que se convierta en trombina. Esta activacin es la parte ms compleja de la coagulacin. Protrombina: globulina plasmtica que, bajo la accin de un activador, se transforma en trombina. Se forma en el hgado y para ello requiere de vitamina K. Trombina: enzima proteoltica que acta sobre el fibringeno y lo transforma en fibrina. La fibrina forma hebras que se organizan en redes (retculos) y en stas quedan atrapadas las clulas sanguneas (especialmente glbulos rojos) y entonces se forma un cogulo, el que es un segundo tapn en el vaso. En cuanto a la anticoagulacin, el factor ms importante es la tersura (suavidad, condicin de liso) del endotelio. Tambin hay sustancias anticoagulantes como la heparina, la que es producida en el hgado.

27

Suele suceder que en las arterias se formen placas ateromatosas, con adhesin de colesterol; el endotelio de los vasos afectados se lesiona, y de sus reacciones se pueden producir cogulos intravasculares, que pueden obstruir vasos sanguneos o desprenderse y constituir embolas, que afectarn a vasos lejanos. Tambin puede coagular la sangre intravascular por disminucin del flujo sanguneo (xtasis circulatorio), como puede suceder en situaciones post operatorias; por ello, se trata de evitar la inmovilidad. Grupos sanguneos Se denomina antgeno a un agente capaz de estimular una respuesta. En el caso de los grupos sanguneos, existen antgenos en la membrana de los eritrocitos, y como la respuesta que pueden desencadenar es la aglutinacin, se denominan aglutingenos, los que adems causan hemolisis. En la aglutinacin se produce adhesin de los eritrocitos entre ellos hasta formar grumos. En la hemolisis, en cambio, se produce ruptura de los glbulos rojos. Los aglutingenos presentes en la membrana de los eritrocitos son A, B y Rh. El grupo sanguneo se llamar segn el aglutingeno tradicional presente: -grupo -grupo -grupo -grupo A: contiene el aglutingeno A; B: contiene el aglutingeno B; AB: contiene ambos aglutingenos A y B; 0: no contiene aglutingenos.

En el plasma sanguneo existen aglutininas, que son anticuerpos tambin determinados genticamente y que van a estar presentes en ausencia del aglutingeno respectivo: - grupo A: contiene aglutininas anti B; - grupo B: contiene aglutininas anti A; - grupo AB: no contiene aglutininas; - grupo 0: contiene las aglutininas anti A y anti B. Grupo O (4) A (2) B (3) AB (1) Aglutingeno Ninguno A B AyB Aglutinina Anti A y anti B Anti B Anti A Ninguno

Los grupos sanguneos son una forma de identificacin del individuo, lo caracterizan.

28

La reaccin entre el aglutingeno y su respectiva aglutinina produce aglutinacin y hemolisis. Existe incompatibilidad sangunea cuando se ponen en contacto el aglutingeno con su respectiva aglutinina, con lo cual se desencadenan las reacciones de aglutinacin y hemolisis. En el caso de una transfusin sangunea, el grupo O es dador universal y slo recibe sangre de su mismo grupo. En cambio el grupo AB es receptor universal. Ello se debe a que las aglutininas del dador se diluyen en la sangre del receptor. Lo importante del dador es el antgeno. Si a un individuo se le inyecta sangre que contenga aglutingenos que l no posee, su sangre va a reaccionar con las aglutininas del receptor, producindose aglutinacin y hemolisis.

Se estn realizando experimentos que permiten mutar un grupo sanguneo en otro; as, mediante la alfagalactosidasa (enzima presente en los granos de caf verde), se puede convertir sangre del grupo B en grupo 0. Adems de estos grupos, hay subgrupos que pueden contener o no el factor Rh; en caso afirmativo, el individuo es Rh positivo. A diferencia de los aglutingenos anteriores habitualmente el ser humano no tiene aglutinina anti Rh pero se descubri que, si bien el individuo no tiene aglutininas anti Rh, se le pueden desarrollar administrando aglutingenos Rh a una persona que no tenga el factor Rh. Esto ocurre en el embarazo de madres Rh- cuando el feto es Rh+.Los aglutingenos del feto inducirn la formacin de aglutininas anti Rh y en un prximo embarazo la madre ya tendr las aglutininas anti Rh 29

formadas, lo que desencadena formacin de la enfermedad hemoltica del recin nacido o eritroblastosis fetal (en sta se produce aglutinacin y hemolisis). Primer embarazo Feto Rh+ Tiene aglutingeno Rh Nuevo embarazo Feto Rh+ Tiene aglutingeno Rh Madre RhTiene aglutininas anti Rh Madre RhInduce aglutininas anti Rh

Las aglutininas pasan por la placenta y se produce la enfermedad hemoltica del recin nacido o eritroblastosis fetal. Antiguamente en este caso se haca un recambio total de sangre, eliminando las aglutininas anti Rh. Hoy en da se administran a la madre anticuerpos que, al unirse a los aglutingenos fetales, van a impedir que los aglutingenos del feto estimulen la produccin de aglutininas anti Rh.

30

Sistema Circulatorio
Una de las funciones importantes de la sangre es el transporte de agua, iones, sales, molculas orgnicas, gases respiratorios, calor, etc. Para que se cumpla esta funcin, la sangre debe fluir, y este flujo lo moviliza el sistema circulatorio. El sistema circulatorio est constituido por dos grandes circuitos: a) circuito mayor o sistmico; b) circuito menor o pulmonar Esta clasificacin se justifica porque el circuito mayor es ms grande, contiene una mayor volemia (volumen total de sangre) y trabaja con presiones mayores que el circuito pulmonar o menor. Funcionalmente se considera que el sistema circulatorio est constitudo por dos corazones, aunque anatmicamente sea slo uno, no existiendo comunicacin entre el lado izquierdo y el derecho del corazn. La fusin de ambos en uno solo se debe a un diseo ptimo, puesto que permite que funcionen como una unidad, se contraen y se relajan al unsono (al mismo tiempo), lo cual es vital para que la circulacin se realice en forma regular. El corazn es un msculo especial (msculo cardiaco) que est organizado en cmaras, que son dos aurculas o atrios y dos ventrculos. Aurcula y ventrculo izquierdos Aurcula y ventrculo derechos La sangre circula en una secuencia bien determinada. a) En el circuito sistmico: ventrculo izquierdo aorta arterias del circuito sistmico arteriolas capilares venas aurcula derecha. b) En el circuito pulmonar: ventrculo derecho arteria pulmonar capilares pulmonares venas pulmonares aurcula izquierda. Expresado de otra forma, el circuito sistmico empieza en el ventrculo izquierdo y termina en el atrio o aurcula derecha. En cambio el circuito pulmonar empieza en el ventrculo derecho y termina en el atrio izquierdo. Las arterias son vasos que sacan sangre del corazn; las venas son vasos que llevan sangre al corazn. Del ventrculo izquierdo sale la arteria aorta y del ventrculo derecho sale la arteria pulmonar. A la aurcula izquierda llegan las 4 venas pulmonares y a la aurcula derecha llegan las 2 venas cavas.

31

Cada aurcula est comunicada con el ventrculo de su lado a travs de orificios en que existen vlvulas, la mitral para el lado izquierdo y la tricspide para el lado derecho. En las desembocaduras de las venas no hay vlvulas; en cambio, en las salidas arteriales desde los ventrculos estn las sigmodeas articas y pulmonares: sigmodea artica: ventrculo izquierdo arteria aorta; sigmodea pulmonar: ventrculo derecho arteria pulmonar. En cada circuito hay diversos compartimientos: Bomba o motor: el corazn Compartimiento arterial: reservorio de presin Compartimiento arteriolar: vasos de resistencia Compartimiento capilar o de intercambio Compartimiento venoso o reservorio de volumen sanguneo

32

Bomba o motor: El corazn. El corazn est constitudo por el msculo cardaco, que se contrae y se relaja como cualquier otro msculo, slo que lo hace rtmicamente y generando su propio automatismo. A nivel de la aurcula derecha, existe el marcapaso normal del corazn, que es el ndulo sinusal. Por mecanismos inicos, esta 33

estructura es capaz de desencadenar su propio potencial de accin, el que luego se desplaza por la musculatura auricular, despolarizndola, lo que constituye la sstole elctrica auricular. Luego la despolarizacin llega a un segundo ndulo, el atrio-ventricular, desde donde, despus de un pequeo retardo, los potenciales se desplazan por dos redes ventriculares, el haz de His y la red subendocrdica, con lo cual se despolarizan los ventrculos, constituyendo la sstole elctrica ventricular. Despus de cada despolarizacin, las fibras miocrdicas se repolarizan, lo que se denomina distole elctrica. El electrocardiograma es el registro grfico de las sstoles y distoles elctricas, registro que se puede obtener desde la superficie del cuerpo. En l se observan varias ondas caractersticas. La onda P representa la sstole auricular, un complejo QRS representa la sstole ventricular y una onda T representa la distole ventricular. La distole auricular no se deja ver por lo que no aparece en el electrocardiograma. Ciclo cardaco mecnico. Como consecuencia de los fenmenos elctricos de despolarizacin, el msculo cardaco se contrae, lo que constituye la sstole mecnica, y luego de la repolarizacin, el msculo cardaco se relaja, lo cual se denomina distole mecnica. La secuencia de los fenmenos descritos constituye un ciclo cardaco, ya sea elctrico o mecnico. Para describir un ciclo cardaco mecnico, se comenzar a partir de un momento en que aurculas y ventrculos estn en distole. La sangre est llegando a las aurculas en forma relativamente constante, debido a la ausencia de vlvulas en sus desembocaduras atriales. Debido a este llenado auricular, la presin intra-auricular llega a ser mayor que la de los ventrculos, por lo cual se abren las vlvulas aurcula-ventriculares y la sangre pasa a los ventrculos primero en forma rpida, lo que constituye la fase de llene rpido, y a medida que la presin intraventricular aumenta, el llene se hace ms lento (fase de llene lento). Luego se produce la sstole auricular, que determina un segundo llene rpido y completa el llene ventricular.

34

Ahora se suceden tres eventos casi simultneos: termina la sstole atrial (y comienza su distole), se cierran las vlvulas aurculaventriculares y comienza la sstole ventricular. En un primer momento todas las vlvulas cardacas estn cerradas, por lo cual el volumen de sangre en los ventrculos no vara, es la fase de contraccin isomtrica o isojrica (igual volumen); en un momento dado, la presin intraventricular sobrepasa ligeramente a la presin de la aorta en el circuito mayor y a la presin de la arteria pulmonar en el circuito menor, con lo cual se abren las vlvulas sigmodeas y la sangre sale hacia las arterias, primero en una fase que se denomina de expulsin rpida, y a medida que la presin arterial aumenta, la expulsin se hace ms lenta (fase de expulsin lenta). Terminada la sstole ventricular, empieza su distole y se cierran las sigmodeas ; como todas las vlvulas estn cerradas, el volumen de sngre ventricular no vara, es la fase de relajacin isomtrica o isojrica. Cuando la presin intraventricular, debido al llene ms o menos permanente de las aurculas, aumenta por sobre la de los ventrculos, se abren las vlvulas atrioventriculares y comienza de nuevo un ciclo cardaco. Volmenes de sangre que se mueven en el corazn La contraccin de los ventrculos expulsa hacia las arterias (aorta o pulmonar) un volumen de sangre que se llama volumen expulsivo. Cada ventrculo expulsa a su arteria correspondiente el mismo volumen expulsivo, que vara entre 60-90 ml por ciclo cardiaco en un adulto joven normal en reposo. Esta entrada de sangre a las arterias aorta y pulmonar aumenta su presin hasta los valores sistlicos, que para el circuito sistmico es menor de 120 mm Hg. Como la arteria aorta es elstica, y por lo tanto distensible, la salida del volumen expulsivo la distiende y este es el origen del pulso arterial. La frecuencia cardiaca es 70 a 80 latidos por minuto, o sea un ciclo cardiaco dura menos de un segundo (0.8 segundo aproximadamente). Si la frecuencia es 70 y cada vez se expulsan 60 ml, por minuto se expulsan 4.200 ml/min. El corazn no expulsa toda la sangre que tiene dentro de cada ventrculo. El volumen intraventricular que se deja dentro se llama volumen residual, el que vara entre 90-60 ml (si expulsa 60 se deja 90 y si expulsa 90 se deja 60). La funcin del volumen residual es impedir que las paredes endocrdicas se rocen, lo cual podra destruirlas, y adems el volumen residual sirve de pequea reserva para una emergencia pero no ms all de uno o dos latidos. Las coronarias que nutren al corazn se originan de la aorta, por lo tanto su irrigacin depende de la presin en dicha arteria. Adems, la 35

circulacin coronaria se realiza mejor durante la distole, especialmente de los vasos intramurales. Durante la sstole el msculo cardiaco comprime los vasos coronarios, pero no comprime las coronarias que estn cerca del endocardio o del epicardio. Compartimiento Arterial La variable regulada del sistema circulatorio es la presin arterial sistmica (Pas). Est determinada por tres factores: A) la volemia o cantidad total de sangre; B) la actividad cardiaca C) la resistencia perifrica total. La volemia proporciona una presin de base en el sistema circulatorio y cuando el ventrculo izquierdo expulsa hacia la aorta su volumen expulsivo la presin arterial sistmica aumenta hasta sus valores sistlicos, normalmente menor de 120 mm Hg. Durante la distole ventricular, en que no hay expulsin de sangre hacia la aorta y arterias sistmicas, se ocupa energa de presin para mantener un flujo continuo de sangre hacia los capilares, por lo cual la presin disminuye hasta sus valores diastlicos, menor de 80 mm Hg para el circuito sistmico. O sea, de aqu se desprende el gran objetivo de la presin arterial, cual es el de mantener un flujo continuo de sangre en los capilares an cuando el flujo cardaco de sangre desde el corazn a las arterias sea intermitente. Si bien durante la distole ventricular no entra sangre a las arterias, esta etapa cardaca permite que el corazn se relaje y los ventrculos se llenen de sangre para la prxima expulsin sistlica. De lo anteriormente expuesto se deduce que la presin sistlica es funcin primaria de la actividad cardaca; en cambio, la presin diastlica depende directamente de la resistencia que ofrecen todas las arteriolas (vasos de resistencia) a la salida de sangre desde las arterias hacia los capilares; ello constituye la resistencia perifrica total (RPT). Los territorios arteriolares que ofrecen la mayor resistencia son los de la musculatura estriada, del sistema digestivo y el cutneo. Cuando se realiza un ejercicio muscular, se produce vasodilatacin del territorio arteriolar muscular, tanto por mecanismos locales (aumento del CO2, disminucin de pO2, disminucin del pH y aumento de temperatura en los msculos en ejercicio) como por estimulacin simptica. Entonces los territorios cutneo y digestivo mantienen la RPT. Pero luego, como el ejercicio determina un aumento de temperatura, la estimulacin del centro de la termolisis produce vasodilatacin cutnea, entonces slo el territorio digestivo mantiene la RPT, an cuando no siempre logra mantenerla en valores de reposo, Es por ello que en el ejercicio la presin diastlica puede permanecer normal o disminuir; en cambio la sistlica por lo general 36

aumenta por estimulacin simptica de la actividad cardaca. Se deduce entonces que no es conveniente realizar ejercicio despus de una ingesta moderada o mayor de alimento, pues por mecanismos derivados del proceso digestivo, se va a producir una vasodilatacin de este territorio, con lo cual la RPT puede disminuir tanto que llegue a lmites peligrosos, que interfieran con la irrigacin enceflica. Regulacin de la presin arterial sistmica. La variable regulada de la circulacin es la presin arterial; por lo tanto, regular la presin arterial es fundamental para mantener la circulacin normal. La presin arterial se regula por medio de mecanismos de feedback negativo. Los centros cardiovasculares se encuentran en el bulbo raqudeo y son de dos tipos: a. centros presores aumentan la presin arterial. b. centro depresor disminuye la presin arterial. Centros presores: a. Centro vasomotor b. Centro cardioacelerador El centro vasomotor, como lo indica su nombre, tiene como efectores a vasos sanguneos, como son las arteriolas y las venas: al ser estimulado produce vasoconstriccin arteriolar y venosa. La vasoconstriccin arteriolar aumenta la RPT y por lo tanto aumenta la presin arterial; por otra parte, si el centro vasomotor es inhibido se produce vasodilatacin, especialmente arteriolar, y la presin arterial disminuye. Un estmulo fisiolgico del centro vasomotor es la presin arterial de CO2 (cuando aumenta el CO2 arterial, se estimula este centro). El centro cardioacelerador al ser estimulado produce taquicardia (aumento de la frecuencia cardiaca) y tambin produce aumento de la fuerza de contraccin ventricular, lo que determina un aumento del volumen expulsivo. Estos aumentos provocan un alza en la presin arterial. El centro depresor es el centro cardioinhibidor. Su estimulacin produce bradicardia (disminucin de la frecuencia cardaca). Este centro no influye sobre la fuerza de contraccin ventricular, sin embargo por la sola bradicardia hace disminuir la presin arterial; si la estimulacin de

37

sus vas eferentes vagales es intensa, se puede llegar a producir un paro cardaco. Los receptores o detectores estn ubicados en el arco artico y en las cartidas; se trata de receptores activados por la distensin arterial, por lo cual se les denomina tensoceptores articos y carotdeos, y son estimulados cuando la presin arterial aumenta. Las vas aferentes son dos: a. nervio vago b. nervio glosofarngeo Los efectores o sistema controlado son el corazn, las arteriolas y las venas. Variable controlada del corazn actividad cardiaca: frecuencia y fuerza de contraccin, especialmente ventricular. Variable controlada de las arteriolas resistencia perifrica total Las vas eferentes (desde los centros a los efectores) son el sistema simptico para los centros presores y el sistema parasimptico, a travs del vago, para el centro depresor.
REGULACI REGULACIN DE LA PRESI PRESIN ARTERIAL (Pas)

Centro Vasomotor
Centros Presores

Vasoconstriccin Arteriolar

RPT

Pas
Frecuencia Cardaca Vc Inotropismo + Ve

Centro Cardioacelerador

Centro Depresor

Centro Cardioinhibidor

Frecuencia Cardaca

Tensoreceptores articos y carotdeos ()

38

El sistema simptico acta por medio de la noradrenalina y de la adrenalina, y el vago, que es parte del sistema parasimptico, acta por medio de la acetilcolina. El sistema simptico es el sistema de las emergencias para el organismo. Los dos tipos de estados de emergencia que existen son el ejercicio y las emociones. En cualquiera de los dos casos se produce una estimulacin simptica general con liberacin de noradrenalina y adrenalina. Ambas son estimulantes de la actividad cardaca y vasodilatadoras coronarias; en trminos generales,la adrenalina es vasodilatadora y la noradrenalina es vasoconstrictora. Volviendo al mecanismo de feedback negativo con que se regula la presin arterial, lo que sucede cuando la presin arterial aumenta es que dicho aumento estimula a los tensoceptores articos y carotdeos con lo cual aumenta el nmero de impulsos que, por los nervios vago y glosofarngeo, van hacia los centros cardiovasculares. Este aumento inhibe a los centros presores y estimula al depresor. La inhibicin del centro vasomotor produce vasodilatacin arteriolar, con lo cual se produce disminucin de la RPT y de la presin arterial, y la inhibicin del centro cardioacelerador disminuye la actividad cardiaca (bradicardia), lo cual produce disminucin de la presin arterial. El centro cardioinhibidor puede ser considerado el freno de la actividad cardiaca, por lo tanto si es estimulado la actividad cardiaca va a disminuir. Si la presin arterial disminuye, disminuye la estimulacin sobre los tensoceptores articos y carotdeos, se activan los centros presores y se inhibe el centro depresor. - Si se estimula el centro vasomotor se produce vasoconstriccin arteriolar, aumenta la RPT y aumenta la presin arterial. - Al activarse el centro cardioacelerador, se produce taquicardia y aumenta la fuerza de contraccin ventricular, con lo cual aumenta el volumen expulsivo y el volumen minuto circulatorio. - Como se deprime el centro cardioinhibidor, esto potencia el aumento de la frecuencia cardiaca. Esta regulacin recin descrita se denomina regulacin a corto plazo de la presin arterial. Existe tambin una regulacin a largo plazo que se realiza a travs de controlar la volemia (o cantidad total de sangre) y la RPT. Esta regulacin a largo plazo est a cargo de los sistemas renina-angiotensina, calicreinas-cininas, la hormona antidiurtica y el factor natriurtico. Los dos primeros se basan en sustancias producidas en el rin. El sistema renina-angiotensina es hipertensor porque es vasoconstrictor y retiene 39

agua; el sistema calicreinas-cininas es hipotensor por ser vasodilatador y elimina sodio y agua. La hormona antidiurtica retiene agua. Los factores natriurticos eliminan sodio y agua. Compartimiento capilar o de intercambio A nivel capilar se producen dos fenmenos que facilitan enormemente el intercambio de sustancias y de gases respiratorios. Estos son: a. Un gran aumento del rea vascular. b. Disminucin de la velocidad sangunea. Gracias a esto la sangre fluye 1.000 veces ms lenta que en la aorta. Adems, las paredes de los vasos capilares son muy finas, prcticamente se trata de un endotelio, lo cual facilita el pasaje de sustancias. A nivel de los capilares hay dos fenmenos: a. en el lado del capilar arteriolar hay filtracin. b. en el capilar venoso hay reabsorcin. La filtracin es el paso de elementos desde la sangre hacia los tejidos. Elementos que se filtran: agua oxgeno nutrientes (glucosa, aminocidos, cidos grasos). La reabsorcin es el pasaje de sustancias desde las clulas (tejidos) a la sangre. Elementos que se reabsorben: agua CO2 elementos de desecho del metabolismo. Iones, sales. Los fenmenos de filtracin y reabsorcin dependen de: Intercambio de solutos: depende de la gradiente de concentraciones (del lugar de mayor concentracin al de menor). Intercambio de gases respiratorios: depende de la gradiente de las presiones parciales de gases (del lugar de mayor presin al de menor presin). Intercambio de agua: depende de las presiones hidrostticas y coloido- osmticas (presin osmtica que ejercen las protenas).

40

Circulacin venosa En el compartimiento arterial, cuando el individuo est de pie, se necesita una cierta presin arterial mnima para que la sangre llegue a la cabeza o a cualquier territorio que est sobre el nivel cardiaco; su magnitud depende de la presin hidrosttica que debe vencer para llegar a los vasos cerebrales; el nivel cero de presin hidrosttica est a nivel de las vlvulas atrio-ventriculares. En el lado venoso la situacin es inversa, es decir, los problemas se producen para el retorno de la sangre en los vasos que estn bajo el nivel cardaco. El retorno venoso en el individuo de pie est determinado por cuatro factores: vis a tergo vis a fronte vlvulas venosas masaje muscular Vis a tergo: fuerza que empuja. Quien empuja a la sangre es la presin que an queda en los vasos despus de que la sangre sale del territorio capilar. Vis a fronte: fuerza que succiona. Quien succiona es la aurcula derecha que lo hace creando una especie de vaco que succiona desde las venas cavas hacia la aurcula derecha.

41

Vlvulas venosas: en las venas que estn bajo el nivel cardiaco, cada cierto trecho (cada 10 cm por ejemplo) hay vlvulas que tienen una direccin hacia arriba (hacia el corazn) esto permite que la sangre ascienda pero no se puede devolver porque las vlvulas se cierran. Este funcionamiento valvular se ayuda con el masaje muscular. Masaje muscular: cuando los msculos se contraen comprimen las venas y la sangre asciende con mayor facilidad, por lo tanto favorece el retorno venoso el caminar. No es bueno estar de pie e inmvil porque la falta de masaje muscular produce distensin venosa, lo que determina que el funcionamiento valvular se vuelva insuficiente.

42

Sistema respiratorio y respiracin.

Nuestro metabolismo es aerbico, por lo tanto ocupa oxgeno. El objetivo de la respiracin es oxigenar los tejidos, los cuales producen como producto metablico final CO2 y agua; el CO2 se elimina por la respiracin. La complejidad de nuestro organismo determina que la respiracin se haga por etapas (en estricto sentido la respiracin no es slo la ventilacin, como generalmente suele decirse).Las etapas del proceso respiratorio son: 1) ventilacin, que es el intercambio de aire entre el ambiente y el interior de los pulmones; 2) difusin o intercambio de gases respiratorios entre el interior de los pulmones y la sangre; 3o) relacin ventilacin circulacin: se refiere a que la ventilacin y la circulacin estn adecuadas la una a la otra 4) transporte sanguneo de gases (intercambio con los tejidos). 5o) regulacin de la respiracin. La variable regulada real de la respiracin es la presin arterial de oxgeno y de CO2 y la concentracin arterial de iones H+ (pH) . Ventilacin

43

Los movimientos de entrada (inspiracin) y salida (espiracin) de aire de los pulmones se debe a tres condiciones fundamentales: 1) la caja torcica es cerrada, no tiene conecciones con la atmsfera; 2) los pulmones son elsticos y por lo tanto distensibles (se estiran y vuelven a su posicin original) de modo que si cambia el volumen de la caja torcica tambin cambia el volumen de los pulmones. 3) el interior de los pulmones est conectado con la atmsfera a travs de las vas areas. Los msculos respiratorios determinan que aumente o disminuya el volumen de la caja torcica. Msculos respiratorios. Los msculos inspiratorios son el diafragma y los intercostales externos. Cuando stos se contraen, la caja torcica y los pulmones aumentan de volumen, la presin intrapulmonar disminuye y el aire entra. En reposo basta con que se relajen los msculos inspiratorios para que se produzca la espiracin, es decir, la espiracin en reposo es pasiva porque se produce por la relajacin de los msculos inspiratorios. Hay veces en que hay que realizar espiracin forzada (al querer espirar ms aire o al hablar ya que para que vibren las cuerdas vocales se debe espirar). Los principales msculos espiratorios son los abdominales. Superficie alveolar total: 50 a 70 m. Vas areas: trquea, bronquios, bronquiolos. El aire entra por la parte superior de la trquea que es cartilaginosa, dura y bien protegida. La trquea se bifurca en bronquiolos y luego stos se bifurcan nuevamente (ocurren 23 bifurcaciones en total) hasta terminar en los sacos alveolares.

44

La ventilacin es el intercambio de aire entre la atmsfera y el interior de los pulmones. El aire atmosfrico tiene fundamentalmente oxgeno (20,9%), nitrgeno (79%) y muy poco CO2 (0.03%). El aparato respiratorio mueve ciertos volmenes de aire. El volumen de aire de entrada se llama aire corriente (Vt). En reposo en un adulto joven normal entran ms o menos 500 ml de aire por cada inspiracin. Parte del aire que entra queda en las vas areas (espacio muerto) y se simboliza Vd. Otra parte del aire llega a los alvolos y se denomina Va o volumen alveolar. La suma de Va con el Vd es el aire corriente: Vt = Va + Vd De los 500 ml que se inspiran unos 350 ml llegan a los alvolos, de modo que en cada inspiracin llegan 350 ml a los pulmones, los que se diluyen en el volumen de aire alveolar total, y pueden participar en el intercambio de gases; los 150 ml restantes quedan en las vas areas (espacio muerto o Vd). El intercambio de gases a nivel sanguneo en los alvolos se denomina hematosis. El aire que queda en las vas areas no participa en ella. Puede suceder que parte del aire alveolar no participe en la hematosis, ya sea porque los alvolos estn ventilados en exceso o no estn perfectamente irrigados con sangre. Este aire que est en los alvolos pero no participa en el intercambio sanguneo de gases se denomina espacio muerto funcional ; el Vd de las vas areas es espacio muerto anatmico. Espacio muerto fisiolgico: es el volumen de aire que hay en el interior del aparato respiratorio y que no participa en la hematosis. Este volumen de aire puede estar en las vas areas (espacio muerto anatmico) o en alvolos ventilados en exceso. Hay una hiperventilacin global que es simplemente un aumento de la ventilacin total por sobre los valores de reposo. Se llama hiperventilacin verdadera a la que afecta a los alvolos, dicho de otra manera, los alvolos estn ventilados en exceso (hay espacio muerto alveolar). La ventilacin es rtmica o cclica y tiene una cierta frecuencia. La frecuencia respiratoria normal en reposo es de 12 a 16 inspiraciones por minuto y el volumen minuto respiratorio es entre 6 a 8 litros por minuto. 45

El aire que queda dentro de los pulmones luego de la espiracin son los volmenes residuales. La capacidad residual funcional es la cantidad de aire que queda dentro del pulmn luego de una espiracin normal y sirve de reserva para la apnea. De esta capacidad se puede eliminar forzadamente una parte del volumen, pero no se puede eliminar todo.

Presiones respiratorias La contraccin de los msculos inspiratorios aumenta el volumen de la caja torcica, por lo tanto aumenta el volumen pulmonar con lo cual la presin intrapulmonar disminuye con respecto a la atmsfera y el aire entra. 46

El aire se moviliza desde el lugar de mayor presin al de menor presin. Si la presin externa es de 760 mm Hg, en la inspiracin de reposo la presin intrapulmonar disminuye en 3 mm Hg, lo que se expresa como una presin negativa de -3 mm Hg. En la espiracin se relajan los msculos inspiratorios, disminuye el volumen de la caja torcica y por lo tanto el de los pulmones con lo cual aumenta la presin intrapulmonar a 763 mm de mercurio (presin +3 mm Hg) y el aire sale. Entre la caja torcica y los pulmones estn las pleuras (membranas que recubren a los pulmones por fuera); entre ellas existe tambin una presin que se llama presin intrapleural y que es siempre negativa. La presin intrapleural permite que los pulmones estn permanentemente distendidos o expandidos Entre las pleuras hay una delgada capa de lquido que aumenta cuando hay inflamacin. La ventilacin es un proceso muy armnico, no se tiene conciencia de ella en reposo, sin embargo respirar implica trabajo, el cual puede ser de dos tipos: a) dinmico o cintico, que es el trabajo necesario para mover el aire; depende de la magnitud del flujo de aire, de su viscosidad y del dimetro de las vas areas, especialmente los bronquolos; cuando el dimetro bronquial disminuye (por contraccin o inflamacin) hay que realizar mayor trabajo para mover el aire, por lo tanto los asmticos deben realizar ms trabajo; el sistema simptico es broncodilatador, por lo que disminuye el trabajo cintico; el sistema parasimptico es broncoconstrictor por lo que aumenta el trabajo cintico. b) esttico o elstico es el trabajo necesario para distender los pulmones por lo tanto ser mayor cuanto mayor sea la distensin pulmonar, dicho de otra manera, cuanto mayor sea el aire corriente en la inspiracin. Contribuyen al trabajo elstico todos los factores que determinan fuerzas o componentes de fuerza dirigidas al interior de los pulmones,:dicho de otra manera, todas las fuerzas que tienden a colapsar los pulmones. Entre stas hay dos grupos de componentes importantes: a) elasticidad del tejido pulmonar o elasticidad tisular: como el tejido tiende a colapsarse hay que realizar un trabajo para distenderlo; b) tensin superficial ( ) : fuerza dirigida al interior de los pulmones por lo tanto hay que realizar un trabajo elstico para expandir los pulmones; la tensin superficial se produce en el contacto del aire con la pelcula de lquido al interior de los alvolos.

47

El organismo ha desarrollado un sistema para disminuir la tensin superficial (no as la elasticidad del tejido pulmonar) recubriendo internamente la pelcula lquida con surfactante pulmonar que disminuye la tensin superficial a valores cercanos a cero, por lo tanto este surfactante disminuye el trabajo elstico y tambin impide el edema pulmonar (el paso de lquido al interior de los alvolos). Este surfactante es fundamentalmente de composicin lipdica (es un complejo de fosfolpidos) pero tiene tambin un compuesto proteico que protege a los fosfolpidos de la oxidacin que produce el oxgeno. El surfactante no influye en el trabajo cintico pero en el trabajo elstico s lo hace. Ms o menos a los 7 meses de vida intrauterina hay suficiente surfactante para que si el feto nace pueda respirar solo. Cuando hay una ruptura torcica y entra sangre al interior de los pulmones, hay componentes de sta que pueden inactivar al surfactante. Distress respiratorio: enfermedad relacionada con el surfactante.

48

Presiones parciales de gases. Se define como presin parcial de un gas a la presin que cada gas ejerce en una mezcla gaseosa como si estuviera solo (independiente de los dems gases). La presin parcial es proporcional a la concentracin de gases en la mezcla. La presin atmosfrica es 760 mm Hg a nivel del mar y la concentracin de oxgeno es 20.9%; entonces su presin parcial ser 159 mm de mercurio (20,9% de 760) y la presin parcial de CO2 ser 0.23 (0.03% de 760).

49

Difusin alvolo-capilar de gases Ley de Fick: la cantidad de gas que difunde en el tiempo es:

P: gradiente de presiones parciales entre alvolo y sangre.

Las presiones estn expresadas en mm Hg . PA O2 = 105 PA CO2 = 40 Presin Alveolar Pv CO2 = 46 Presin venosa Pv O2 = 40 Pa CO2= 40 Presin arterial Pa O2 = 98

50

Los gases difunden desde el lugar de mayor presin parcial al de mayor presin parcial. El oxgeno difunde desde los alvolos a la sangre venosa. Las presiones de oxgeno no se igualan cuando la sangre pasa a las arterias porque existe una barrera que ofrece resistencia a la difusin del O2. El CO2 difunde desde la sangre venosa hacia el alvolo. La presin de CO2 arterial es siempre la misma que se encuentra en los pulmones (alvolos) ya que no existe una barrera que ofrezca resistencia para la difusin del CO2. : coeficiente de solubilidad del gas. ste es quien permite que la presin de CO2 pulmonar y arterial se igualen ya que el del CO2 es muy alto (es 20 veces ms soluble que el oxgeno). rea de difusin alvolo-capilar. A: El rea alveolar o capilar es de 50 a 70 m. c: constante o caracterstica de la membrana. La caracterstica es que est hecha de lpidos por lo tanto pasan ms fcilmente los gases liposolubles. X: grosor de la membrana alvolo-capilar. Mientras ms gruesa es, menos gas de difunde. Su grosor es de 5 a 10 micrones. Este grosor se altera en algunas enfermedades como fibrosis pulmonar (la enfermedad del minero). El aumento del grosor solamente afecta al oxgeno. PM: peso molecular. El CO2 tiene un PM ms alto. El CO2 tiene problemas para moverse en la ventilacin (para salir del alvolo). El CO2 alveolar aumenta cuando hay hipoventilacin verdadera (hipoventilacin que afecta a la ventilacin alveolar). Si aumenta la presin alveolar de CO2 aumenta tambin la arterial. Para saber si hay hiperventilacin o hipoventilacin verdadera hay que medir el CO2 en una muestra de sangre arterial. Relacin ventilacin-circulacin o ventilacin-perfusin Es la relacin entre lo que se ventila a nivel de los alvolos y la sangre que perfunde (pasa por) los alvolos. Va = 4,2 lt/min Vc = 5 lt/min Esta relacin se refiere a que la sangre que circula por los alvolos y el aire que los ventila deben ser bien proporcionados, en otras palabras, que no ocurra que por un pulmn pase mucha sangre pero la ventilacin

51

alveolar sea deficiente (hipoventilacin alveolar) o bien, que pase muy poca sangre y exista una hiperventilacin alveolar en la misma zona alveolar. . La relacin se puede alterar en personas normales (por ejemplo al estar en posicin de pie). Ventilan mejor las bases (la parte inferior de los pulmones) que los vrtices (la parte superior) de los pulmones y tambin la sangre circula mejor en la base que en los vrtices. En los vrtices es ms mala la circulacin que la ventilacin, aqu la relacin ya no es 0,8. La ventilacin y la circulacin no son uniformes en todo el pulmn, especialmente cuando el individuo est de pie. En los vrtices son ms malas ambas pero no de manera uniforme ya que es ms mala la circulacin que la ventilacin. En los vrtices se da aumento del espacio muerto ya que se da hiperventilacin. En la base de los pulmones la circulacin y la ventilacin estn aumentadas pero no de forma uniforme, entonces el organismo trata de reestablecer la uniformidad mediante dos mecanismos: a) si en una zona hay mala ventilacin alveolar los mecanismo de regulacin producen vasoconstriccin en esa zona, la que se debe a la hipoxia producida por la hipoventilacin; b) si en una zona hay mala circulacin el organismo regula produciendo broncoconstriccin y este fenmeno se debe a la hipocapnia sangunea. Los alvolos ventilados en exceso constituyen espacio muerto. Los alvolos en los que pasa sangre sin oxigenarse constituyen shunt alveolar. El shunt se da cuando la ventilacin es mejor que la circulacin. Shunt circulatorio: se produce cuando se contamina (se mezcla) sangre arterial con la sangre venosa. Se da cuando se comunica el corazn derecho con el izquierdo. Existe un shunt circulatorio normal, ya que la circulacin venosa bronquial se vacia en el circuito sistmico (aurcula izquierda). Transporte sanguneo de gases Es necesario que se transporte el oxgeno a los tejidos desde los alvolos y el CO2 desde los tejidos a los alvolos. Quien realiza esta funcin es la sangre, movilizada por el sistema circulatorio. Los gases se pueden transportar en la sangre fsicamente disueltos en el plasma o bien en combinacin qumica.

52

En nuestro organismo los gases disueltos fsicamente en la sangre representan una muy pequea cantidad por lo que no se considerarn. Transporte de CO2 El CO2 puede ir en el plasma o en el glbulo rojo , como bicarbonato o como compuesto carbamnico. Como bicarbonato (HCO3 -): el CO2 con el agua forma cido carbnico que se disocia en iones H+ e iones bicarbonato: CO2 + H2O H2CO3 HCO3- + H+ Este bicarbonato se encuentra en el plasma y en el citoplasma del glbulo rojo. Se encuentra en mayor proporcin en el glbulo rojo porque ste tiene una enzima, la anhidrasa carbnica, que acelera 1.000 veces esta reaccin de agua con CO2. De todo el CO2 transportado un 5% va disuelto fsicamente, otro 5% como bicarbonato del plasma y un 65% se transporta como bicarbonato en el glbulo rojo. El 25% restante del CO2 se transporta en forma de compuesto carbamnico. El compuesto carbamnico es la unin del CO2 a protenas. En trminos generales poco va unido a las protenas plasmticas, va mucho ms unido a la hemoglobina del eritrocito (glbulo rojo).

53

Transporte de oxgeno En parte se transporta disuelto en el plasma y en gran parte combinado con la hemoglobina (dentro del glbulo rojo).Si dependiramos slo del oxgeno disuelto tendramos que transportar en reposo 80 litros de sangre por minuto pero gracias a la hemoglobina basta con transportar 5 litros. La unin de la hemoglobina con el oxgeno no es una oxidacin ya que la hemoglobina solamente se est oxigenando. En la oxigenacin el oxgeno va en forma molecular, que permite que el oxgeno se una o se disocie de la hemoglobina de acuerdo a las gradientes de presiones parciales. 1 gramo de hemoglobina es capaz de transportar 1.34 ml de oxgeno. La concentracin de hemoglobina es de 14% a 15% (14 a 15 gramos por cada 100 ml de sangre). Si la hemoglobina se saturara 100% con oxgeno (todo el fierro se combina con oxgeno), para una concentracin sangunea de Hb de 15 grs. %, la hemoglobina sera capaz de llevar 20.1 ml de oxgeno por cada 100 ml de sangre, ( 15 x 1,34) , 201 ml de O2 por 1 litro de sangre, o 1 litro de O2 por 5 litros de sangre , que es el volumen / minuto circulatorio en reposo. En reposo, el organismo consume 250 ml / minuto de oxgeno por lo tanto somos capaces de transportar 4 veces ms oxgeno de lo que necesitamos. Habitualmente se transporta slo entre un 95% a un 98% de la capacidad por lo tanto se llevan 19.1 ml de oxgeno por gramo de hemoglobina. La sangre arterial va saturada en 95% y la sangre venosa va saturada slo 75% porque ya ha entregado su oxgeno a los tejidos. La cantidad de oxgeno que transporta una muestra cualquiera se llama contenido.

54

Curva de disociacin de la hemoglobina. Representa la forma sigmoidea (forma de S) en que se satura la hemoglobina frente a diferentes presiones parciales de oxgeno. Esta curva no es esttica, hay factores que la desvan. Que se desve a derecha quiere decir que la hemoglobina tiene menos afinidad por el oxgeno en cambio la desviacin a izquierda significa mayor afinidad por el oxgeno. A nivel de los pulmones la curva se desva a izquierda y a nivel de los tejidos a derecha. Ello permite que a nivel alveolar la hemoglobina tenga mayor afinidad por el oxgeno y a nivel de los capilares tenga una afinidad menor, lo cual demuestra una vez ms el diseo ptimo de las funciones fisiolgicas. Quienes la desvan son la concentracin de CO2, los iones H+ y la temperatura. El aumento de estos factores produce la desviacin a la derecha y su disminucin produce desviacin a la izquierda.

1 gramo de hemoglobina es capaz de transportar 1.34 mililitros de oxgeno. La cantidad de oxgeno que se puede transportar es invariable. La cantidad de hemoglobina en la sangre es la que puede variar. Un adulto normal tiene 14 (mujer) a 15 (hombre) gramos de hemoglobina por cada 100 ml de sangre.

55

Capacidad de transporte de oxgeno: es la concentracin de hemoglobina multiplicada por 1.34. La capacidad se define como la cantidad de mililitros de oxgeno que la sangre es capaz de transportar; en el organismo, nunca se satura al 100% por lo tanto nunca transporta el 100% de su capacidad. La sangre arterial se satura ms o menos en un 95%. La cantidad de sangre que se transporta realmente es el contenido de oxgeno. La cantidad suele expresarse en cantidad de oxgeno por cada 100 ml de sangre. La saturacin al 95% determinara el contenido arterial.

A partir de la diferencia arterio-venosa se puede deducir el consumo de oxgeno. Ejercicio: En un individuo que tiene 14,7 gramos % de hemoglobina, calcular: a) Capacidad oxgeno: de transporte de

b) Contenido arterial de oxgeno si la saturacin arterial de oxgeno es 95%: c) Contenido venoso de oxgeno (reserva venosa) si la saturacin venosa de hemoglobina es 70%: d) Oxgeno entregado a los tejidos si el volumen circulatorio es 5000 ml/min:

56

Regulacin de la respiracin Los centros respiratorios estn ubicados en el tronco cerebral junto a los centros cardiovasculares. Un dao en esta zona es mortal ya que el organismo no puede regular ni su respiracin ni la frecuencia cardiaca. Los centros respiratorios son varios: - Centro inspiratorio - Centro espiratorio - Centro neumotxico - Centro apnustico es un centro esencialmente inspiratorio; sus funciones no estn del todo aclaradas, por lo cual no se analizar. El centro inspiratorio est constantemente activo a menos que otra estructura lo inhiba. Cuando est activo enva impulsos a la musculatura inspiratoria (diafragma e intercostales externos). Esto mantiene el volumen alveolar (VA) haciendo entrar aire y as mantiene la variable regulada del sistema. Variables reguladas (son todas arteriales): - Presin arterial de oxgeno (Pa O2) - Presin arterial de CO2 (Pa CO2) - pH arterial (pH a) El centro inspiratorio enva impulsos a la musculatura inspiratoria, los que se contraen y el aire entra a los pulmones, es decir, se produce una inspiracin que renueva el aire alveolar ; pero adems estimula (excita) al centro neumotxico y ste estimula al centro espiratorio, el que luego inhibe al centro inspiratorio y se produce la espiracin; de nuevo se demuestra que la espiracin de reposo es pasiva, ya que se produce porque se inhibe el centro inspiratorio y no porque se contraen los msculos espiratorios. Cuando la espiracin es activa los impulsos del centro espiratorio llegan a la musculatura espiratoria (abdominales e intercostales internos) los que se contraen y producen una espiracin activa. Al centro espiratorio le llegan tambin informaciones perifricas desde los alvolos pulmonares, cuyos impulsos se conducen a travs de terminaciones vagales (del nervio vago; o dcimo par) que estn en el alvolo. Estas terminaciones son tensoceptores y se activan en la inspiracin ya que con ella aumenta la distensin alveolar. Los impulsos enviado por los tensoceptores vagales activan al centro espiratorio, el cual inhibe al centro inspiratotio y se produce la espiracin. Este circuito constituye el reflejo de Hering-Breuer.

57

La respiracin entonces tiene dos marcapasos: a) circuito de los centros inspiratorio, neumotxico y espiratorio, que constituye el marcapasos central. b) reflejo de Hering-Breuer que es el marcapasos perfrico. El ser humano utiliza preferntemente el marcapasos central, pero si ste falla automticamente se activa el marcapasos perifrico. En el caso del perro el marcapasos habitual es el perifrico y en caso de que ste fllase se activa el central. Aferencias al centro respiratorio Para realizar este anlisis, los tres centros se considerarn como una unidad que ser el centro respiratorio. Su estimulacin acelera el funcionamiento de todo el circuito y aumenta su intensidad funcional. Los detectores de las variables reguladas de la respiracin estn en el arco artico y en las cartidas; se denominan quimiorreceptores () y, envan impulsos al centro respiratorio por va de los nervios vago (dcimo par) y glosofarngeo (noveno par), Estos quimiorreceptores son estimulados en las siguientes situaciones: si la presin arterial de oxigeno disminuye (hipoxia). si la presin arterial de CO2 aumenta (hipercapnia). si el pH arterial disminuye.

La estimulacin de los quimiorreceptores a su vez excita al centro respiratorio, el cual aumenta la frecuencia y profundidad de las respiraciones. El centro respiratorio se inhibe cuando: - la presin arterial de oxigeno aumenta. - la presin arterial de CO2 aumenta disminuye. - el pH arterial aumenta. En tales circunstancias disminuye la actividad de los quimiorreceptores y es menor el nmero de impulsos que se envan hacia los centros respiratorios, los cuales inhiben su actividad. No se regula ni la presin venosa de oxgeno, la presin venosa de CO2 ni el pH venoso porque el cambio en ellos depende del metabolismo. Otras aferencias al centro respiratorio provienen de la corteza cerebral; un ejemplo evidente es la modificacin voluntaria de la respiracin. Los termoceptores cutneos tambin envan aferencias respiratorias. Es un importante mecanismo de termolisis en el perro. 58

Funciona en el ser humano cuando se tiene contacto con agua muy fra en invierno y se produce apnea (quedarse sin respirar). Existen tambin receptores centrales que estn cerca del centro respiratorio. Son receptores especialmente sensibles a cambios en iones H+. En el caso de la respiracin tambin existe un mecanismo de feed forward o regulacin anticipatoria. En este caso, el organismo va a modificar la ventilacin antes que se modifiquen las variables reguladas. Este mecanismo se origina en el hipotlamo y est grabado en la memoria de la especie. En la figura adjunta se resumen las aferencias mencionadas y las eferencias hacia la musculatura respiratoria.

59

Primera respiracin del recin nacido El feto en el tero: - recibe oxgeno de la madre por la placenta y el cordn umbilical y por estos mismos medios elimina el CO2 - est sumergido en lquido amnitico que le proporciona un ambiente muy suave para su piel. - no recibe estimulacin luminosa. - est a una temperatura constante (37). - el poco ruido que le llega lo recibe muy atenuado. El feto al nacer recibe: - estimulacin cutnea tctil - estimulacin luminosa - estimulacin trmica pues la temperatura ambiente es menor de 37. Estos factores determinan que su musculatura aumente su tono muscular, con lo cual los msculos se preparan para contraerse, entre ellos los respiratorios. Luego se le pinza el cordn umbilical, y se corta el suministro de oxgeno y ya no puede eliminar CO2; se produce hipoxia e hipercapnia arterial, las cuales constituyen un fuerte estmulo respiratorio. La primera respiracin no es fcil porque los alvolos estn llenos de un lquido, producido por los pulmones, que hace que las paredes de los alvolos estn adosadas, y sea necesario vencer la tensin superficial del lquido pulmonar para distender los pulmones; esto implica un trabajo respiratorio mayor que una vez que los alvolos ya se han distendido. En el caso que el recin nacido no pueda respirar por el fuerte trabajo que se requiere, se utiliza un catter para aspirar el lquido intrapulmonar y un respirador artificial. Cuando stos sistemas no estn disponibles se coloca al recin nacido boca abajo, sujeto por sus extremidades inferiores, para que escurra el lquido y si no respira se le dan palmadas en los glteos, lo que hace que el recin nacido llore por el dolor producido y al hacerlo implica una fuerte inspiracin. Durante las primeras horas de vida, el recin nacido no normaliza bien las presiones de oxgeno pero, poco a poco, en unos pocos das, lo va logrando.

60

Sistema digestivo.
La digestin es un proceso que permite que los alimentos, de molculas muy complejas, se transformen en nutrientes, de molculas ms simples que puedan ser absorbidos por los epitelios digestivos. El proceso digestivo es el que efecta esta transformacin. As las protenas son degradadas hasta aminocidos, los hidratos de carbono hasta monosacridos y los lpidos hasta cidos grasos. Adems el organismo mantiene algunos nutrientes en reserva, as la glucosa se almacena como glucgeno heptico y muscular y los lpidos se almacenan como grasa, de tal modo que es posible mantener un flujo continuo de nutrientes hacia las clulas a pesar de que la ingesta de alimentos sea peridica o intermitente. La digestin se realiza mediante diversos mecanismos que incluyen la motricidad digestiva, las secreciones de jugos digestivos y la absorcin de nutrientes hacia la sangre y la linfa. Anatoma del aparato digestivo.

61

La cavidad oral no slo forma parte del aparato digestivo, tambin cumple funciones en otros sistemas, como en la respiracin y en la fonacin. Separando las diferentes cmaras del aparato hay esfnteres. Un esfnter es una estructura muscular circular que separa dos cmaras consecutivas o vecinas y tiene dos caractersticas importantes: a) un tono basal ms alto que las estructuras vecinas; el tono es un pequeo grado de contraccin que existe en el msculo relajado; b) ante estmulos apropiados el esfnter responde relajndose (abrindose) excepto en el caso del ploro que en reposo est abierto. Los esfnteres digestivos son varios, se enumerarn a continuacin. 1) Esfnter esofgico superior (EES) o cricofarngeo: separa a la faringe del esfago. Un hecho extradigestivo es que en los cuadros angustiosos, este esfnter se contrae en forma dolorosa (angor o nudo en la garganta). 2) Esfnter esofgico inferior (EEI) o cardias: separa el esfago del estmago. 3) Ploro: significa portero en griego. Este es el nico esfnter que en reposo est abierto y ante estmulos apropiados de cierra. Separa al estmago del duodeno (primera parte del intestino delgado), el que empieza en el bulbo duodenal. 4) Esfnter leo-cecal: separa el intestino delgado del grueso. 5) Esfnteres anales interno y externo: mantienen la continencia, especialmente el externo. Las paredes de las cmaras del aparato digestivo tienen varias capas; internamente hay una capa mucosa (tejido epitelial) seguida de una submucosa donde estn los plexos nerviosos (entramados o redes de fibras nerviosas y vasos sanguneos), el que en este caso es el plexo submucoso de Meissner. Despus viene una capa muscular que tiene msculos circulares y longitudinales y entre ambas capas est el plexo mientrico de Auerbach. Por ltimo por fuera del aparato digestivo hay una membrana serosa. Adems del tubo digestivo, el aparato digestivo consta de algunas glndulas: - glndulas salivales en la boca;

62

glndulas en la cavidad abdominal: hgado que secreta bilis, pncreas que secreta jugo pancretico; glndulas en el tubo mismo: numerosas glndulas que secretan una serie de sustancias segn su ubicacin. Motricidad del aparato digestivo.

Comprende: - Masticacin - Deglucin - Motricidad esofgica - Motricidad gstrica - Motricidad del intestino delgado - Motricidad del colon: defecacin - Regulaciones de la motricidad digestiva Cada cmara tiene motricidades diferentes. Cavidad oral: su principal movimiento es la masticacin. La masticacin consiste en movimientos mandibulares mediante los cuales los dientes disminuyen el tamao de las partculas de alimento. Para ello los dientes estn especializados: - incisivos: especialistas en cortar el alimento.; - caninos (colmillos): especializados en despedazar alimentos duros como la carne por lo tanto se encuentran bien desarrollados en los carnvoros; en el ser humano estn atrofiados. - premolares y molares: especializados en triturar y moler. Es importante masticar bien ya que el estmago no est diseado para reducir el tamao por medios mecnicos y adems si, por algn motivo, se pasa un trozo de alimento a la va respiratoria, sta se puede obstruir con consecuencias fatales. La masticacin se ayuda de la saliva, sta empapa y lubrica el alimento masticado y forma el bolo alimenticio. El bolo formado se deglute, es decir, pasa desde la cavidad oral hacia el esfago. Para ello se coloca sobre la lengua y sta se aplica sobre el paladar duro, de modo que hace una cmara cerrada donde queda el bolo. Luego los msculos de la lengua y la faringe (parte posterior de la cavidad oral) se contraen y el bolo es impulsado hacia el esfago. El proceso de la deglucin tiene una fase voluntaria, pero cuando llega a la faringe, se vuelve refleja e involuntaria. El centro de la deglucin se activa y el centro respiratorio se inhibe, cerrndose as las vas respiratorias, por medio de la epiglotis que desciende obstruyendo las vas

63

respiratorias para que no entre alimento a la trquea. Si el individuo est respirando (o hablando por ejemplo) la va respiratoria no se cierra y el alimento se puede pasar a la va area. Junto al reflejo que cierra la va respiratoria se abre o relaja el esfnter cricofarngeo y el bolo entra al esfago, inmediatamente este esfnter se cierra. El bolo debe ser de tamao apropiado y el alimento debe ir bien molido. El esfago tiene movimientos peristlticos constituidos por ondas de contraccin que avanzan. Con el comienzo de la onda peristltica se abre o relaja el cardias. La onda peristltica y el peristaltismo son ondas de traslacin del contenido. No es necesaria la fuerza de gravedad para que el bolo descienda al estmago, avanza gracias al peristaltismo y por esto mismo es posible comer acostados (decbito horizontal). El bolo luego llega al estmago y el cardias se cierra. El estmago tiene tres partes: - El fondo - El cuerpo - El antro En el fondo del estmago la presin es menor que en el resto del estmago. El estmago tiene tres tipos de movimiento: - Relajacin receptiva msculo del estmago se relaja - Ondas de mezcla - Peristaltismo Mediante la relajacin receptiva el estmago se va distendiendo a medida que se acumulan bolos sucesivos, de modo que la presin intragstrica no aumenta. Llegado cierto nivel de distensin se producen o inician en el cuerpo del estmago dbiles ondas de mezcla (ondas sin movimiento que pretenden mezclar el alimento) y que al aumentar un poco en intensidad dan origen a ondas peristlticas. Estas ondas avanzan hacia el ploro. Las ondas peristlticas se originan en el cuerpo del estmago y tienen la caracterstica de hacerse ms intensas a medida que se acercan al antro, de modo que el antro se contrae como un todo, tanto que se llama sstole antral. Como el ploro est abierto (en reposo) el contenido gstrico pasa hacia el bulbo duodenal. Los movimientos gstricos y el jugo gstrico deshacen el bolo y lo transforman en quimo (bolo disgregado), esto ocurre 64

entre 20 a 30 minutos despus de que llega el bolo al estmago. Una vez que entra una porcin de quimo al duodeno el ploro se cierra por reflejos provenientes del bulbo duodenal. Estos reflejos parten de receptores del bulbo estimulados por: - volmenes (tenso receptores) - disminucin de pH (acidez) - lpidos - consistencia del quimo (si es seco se va a cerrar precozmente) - osmolaridad. Cualquiera de estos factores cierran el ploro, el cual no se abre hasta que sale el quimo del bulbo. El ploro deja pasar tanto quimo cuanto el duodeno sea capaz de digerir. Por esto, alimentos de difcil digestin como las grasas permanecen mucho tiempo en el estmago. La ingestin de lquido junto con la comida ayuda al paso de los alimentos, sobretodo si es un alimento muy seco. En resumen el vaciamiento gstrico se debe a varias razones: a) sstole antral y motricidad gstrica; b) caractersticas del quimo (acidez, consistencia, etc). c) ploro abierto. Motricidad del intestino delgado. El intestino delgado consta de tres partes: Duodeno, cuyo inicio es el bulbo duodenal; Yeyuno; leon.

El intestino delgado tiene peristaltismo (ondas de contraccin que se desplazan) y ondas de mezcla. El peristaltismo est constitudo por ondas que se desplazan a lo largo del intestino, por lo cual son ondas de traslacin; pero al mover el contenido intestinal contribuyen a su mezcla. Como en cualquier parte del tubo digestivo la distensin provoca contraccin. Ley del intestino: se refiere a que la onda va avanzando desde proximal a distal (desde estmago a colon). El otro movimiento del intestino delgado, y que es propio de l, son las ondas de mezcla que al ser muy pronunciadas, separan pequeas zonas del intestino en porciones, por lo que se denominan ondas de segmentacin.

65

Hay un tipo de movimiento que va desde el estmago hasta el leon y se llama complejo mayor migratorio. Se trata de contracciones peristlticas de los periodos interdigestivos y pretenden realizar un barrido desde el estmago al intestino para limpiar material que pueda haber quedado rezagado. Motricidad del intestino grueso. Con los movimientos peristlticos se llega finalmente al esfnter leocecal que suele estar cerrado y se abre cuando se intensifica el peristaltismo del leon. Se abre y el contenido del leon pasa al colon o intestino grueso. En el colon se absorbe agua y algunos electrolitos y se secretan otros, pero su principal funcin es la formacin y almacenamiento de las materias fecales. Los movimientos del colon tambin son ondas de tipo peristltico. Los de mezcla son de segmentacin un poco diferentes a los del intestino delgado ya que se contraen los msculos circulares y los longitudinales y dan la forma caracterstica a las materias fecales. Los movimientos peristlticos son movimientos en masa ya que tienen que desplazar una cantidad grande de material hacia el recto. Las materias fecales son aproximadamente 150 gramos diarios con alrededor de un 70% de agua. Es habitual que el recto est vaco de modo que cuando llega el material se produce distensin del recto y por un mecanismo reflejo, el deseo de defecar. Existe tambin otro reflejo que produce el deseo de defecar que se llama gastroclico y se produce cuando se ingiere el alimento (cuando el estmago se distiende). Defecacin. El esfnter anal interno ayuda a la continencia y el esfnter externo es el que mantiene la continencia. La continencia comprende dos hechos: a) mantener las materias fecales acumuladas en el recto. b) eliminar las materias fecales a voluntad; en este hecho participa el esfnter externo, que est formado por musculatura estriada (voluntaria). La defecacin se acompaa de una ayuda importante de la musculatura abdominal, la que se contrae fuertemente, y la musculatura 66

inspiratoria que se contrae, bajando as el diafragma hacia la zona abdominal, con lo cual aumenta la presin intra-abdominal. Es importante la defecacin diaria, lo que en parte previene el desarrollo de patologas de recto y colon. Condiciones para defecar diariamente: - beber lquido suficiente (1.5 litros diarios). - Ingerir alimentos ricos en celulosa, que se encuentra especialmente en las verduras y frutas; no obstante, se recomienda ingerir diariamente dos, a lo ms tres, unidades de fruta, debido a la fructosa que contienen: - Ingerir en cantidad moderada los alimentos que producen estitiquez, como el queso y el chocolate. aprovechar los reflejos normales que producen el deseo de defecar; estos reflejos son discretos, de modo que es necesario estar atentos a su produccin; ayuda el hecho de saber que el reflejo gastro-clico se produce cuando el alimento distiende el estmago. Secreciones digestivas. La accin de los jugos digestivos es la que produce con ms propiedad la digestin, puesto que divide las molculas complejas de quimo (alimento) en elementos ms simples (nutrientes) que puedan ser absorbidas por el epitelio digestivo, especialmente el del intestino delgado. Las secreciones digestivas contienen enzimas que realizan estas transformaciones, excepto la bilis que prepara a los lpidos para la accin enzimtica. Las secreciones digestivas tienen adems funciones lubricantes y protectoras del aparato digestivo. Secrecin salival: la saliva es producida por las glndulas salivales: las partidas, las submaxilares y las sublinguales, adems de pequeas glndulas las palatinas. La saliva participa en la masticacin y en la formacin del bolo alimenticio; tiene una accin lubricante, que no slo facilita el desplazamiento del bolo, sino que tambin participa en la fonacin, permitiendo los movimientos de la lengua dentro de la cavidad oral. Adems de lubricante y protector del aparato masticatorio y de fonacin. Tiene una enzima que es la ptialina que es una amilasa salival que acta sobre el almidn degradndolo. Esta enzima tiene un pH ptimo de 6,8. Como el alimento est slo algunos segundos en la cavidad oral, la ptialina del interior del bolo ejerce su accin por unos 20 a 30 minutos antes que el bolo es degradado en el estmago.

67

La saliva tiene tambin otras funciones como: limpieza mecnica; accin buffer sobre los alimentos; amortiguador de temperaturas (siempre que no sean muy extremas); accin antibacteriana; lubricacin de la cavidad oral; excrecin de algunas hormonas, drogas y virus como el de la hidrofobia o la hepatitis B; funciones orgnicas generales como: parotina que influye sobre la elasticidad de la piel y de los vasos sanguneos y sobre el esmalte de los dientes. factor de crecimiento neural, de accin preferente sobre el sistema simptico; factor de crecimiento epidrmico.

Secrecin gstrica. En el estmago existen 2 tipos de glndulas: a) oxnticas o parietales: se encuentran especialmente en el cuerpo y el fondo del estmago y secretan cido clorhdrico, pepsingeno, factor intrnseco y mucus; b) pilricas: como dice su nombre se encuentran en la zona pilrica y secretan pepsingeno, gastrina y mucus. El estmago gracias a su secrecin gstrica tiene el pH ms bajo del organismo, el que es cercano a 2 cuando el estmago est vaco. El cido clorhdrico desempea varias funciones a nivel gstrico. Activa al pepsingeno para transformarlo en pepsina que es una enzima proteoltica. Tambin provee la acidez necesaria para la accin de la pepsina. La pepsina es una enzima proteoltica, cuyo pH ptimo es de 1,8 a 3,5. Inicia la degradacin de las protenas, en una proporcin que no va ms all del 20% Factor intrnseco: es una glucoprotena indispensable para que en el leon se absorba la vitamina B12, la que es necesaria para la maduracin de los eritrocitos en la mdula sea. Cuando falta la vitamina B12 se produce la anemia perniciosa. Gastrina: es una hormona que estimula la secrecin de jugo gstrico entre otras acciones. Mucus: es una secrecin rica en mucinas glucoproteicas que protege a la mucosa gstrica de la accin corrosiva del cido clorhdrico y otros factores. Es muy viscoso, adhesivo y alcalino. Su secrecin aumenta con 68

la alimentacin y con otros estmulos que estimulan la secrecin de HCl. La secrecin de mucus se acompaa de lquido acuoso rico en potasio y bicarbonato, lo que determina que el mucus sea alcalino. El mucus recubre a la mucosa gstrica con una capa de gel de aproximadamente 1 mm de grosor, que protege a la mucosa gstrica de su destruccin, especialmente por sustancias qumicas como el HCl. Esta barrera es especialmente eficaz por su grosor, su pH alcalino y porque ayuda a lubricar y desplazar los alimentos. La estimulacin simptica disminuye la secrecin de bicarbonato; en las situaciones emocionales fuertes y de stress se activa fuertemente el sistema simptico, por lo cual el mucus puede perder su funcin protectora alcalina y provocar lceras gstricas. En cambio la aspirina y otros anti-inflamatorios inhiben tanto la secrecin de mucus como de bicarbonato, por lo cual su uso prolongado puede lesionar la mucosa gstrica. El mucus tambin se puede daar con alimentos duros. Secrecin biliar. La bilis secretada por la vescula biliar llega al duodeno junto al jugo pancretico. Bilis: es producida por el hgado y se acumula en la vescula biliar, y en ella la bilis se concentra (pierde agua). La bilis contiene agua, cidos biliares, sales biliares y pigmentos biliares como la bilirrubina. Los cidos biliares provienen del colesterol, el cual proviene de nuestro propio metabolismo y de fuentes externas. En los alimentos, el colesterol est en grasas de origen animal, especialmente en el cerdo, y en algunos mariscos. El colesterol es necesario para la sntesis de esteroides, como vitaminas y hormonas; es su exceso el que produce alteraciones. Ayudan a la eliminacin del exceso de colesterol los aceites vegetales, las aceitunas, la palta, las nueces y las almendras. Al da se produce medio litro de bilis pero, como se concentra, al duodeno entra una cantidad menor.

69

La bilis participa en el metabolismo de los lpidos pero no por mecanismos enzimticos. Acta de dos formas: - como detergente: disminuye la tensin superficial con lo cual fragmenta las partculas de grasa, est es la accin emulsionante de la bilis; - debido a sus cargas elctricas dispone a las partculas de grasa en forma de micela, la cual es hidrosoluble, permitiendo que acte el jugo pancretico y el intestinal. Secrecin pancretica. La secrecin pancretica es la gran secrecin digestiva ya que posee enzimas que degradan prcticamente todas las molculas orgnicas excepto la celulosa debido a sus enlaces glucosdicos . Es as como contiene: - lipasas, que degradan lpidos. - enzimas proteolticas, que degradan protenas. - amilasas que degradan hidratos de carbono; - ribonucleasas que degradan cidos nucleicos.

70

La secrecin pancretica es estimulada por el vago, la secretina y la colecistoquinina. Secrecin intestinal. El jugo intestinal se produce en las glndulas de la mucosa intestinal y sta secrecin ms bien queda adherida a las paredes de la mucosa (en las microvellosidades). Tiene tambin enzimas que degradan prcticamente todas las molculas orgnicas. El jugo intestinal completa la accin digestiva del jugo pancretico en los casos que no se alcanz a degradar todas las molculas orgnicas. El contenido intestinal tiene jugo intestinal pero no es tan rico en enzimas como el que queda adherido a las paredes. En cuanto a las secreciones del colon, mucus, potasio y bicarbonato. se trata especialmente de

Luego de todos los procesos que han experimentado los alimentos hasta transformarse en nutrientes stos se absorben por la mucosa digestiva, especialmente por el intestino delgado, y luego pasan a la sangre y a la linfa y de ah se van a los rganos en que contina su metabolismo. Regulacin de la motricidad y secreciones digestivas. Ambos fenmenos estn bajo regulacin nerviosa y hormonal. Hormonas digestivas. Se producen en el propio aparato digestivo, por lo cual se puede decir que son de accin local. Se describirn brevemente las ms conocidas. Gastrina. Hormona polipeptdica producida principalmente en la mucosa arasi gstrica, y en menor grado en el intestino delgado. Sus funciones principales son la estimulacin de la secrecin de HCl y pepsingeno, el crecimiento de la mucosa gstrica y la motricidad gstrica. La secrecin de gastrina es modificada por el contenido gstrico y la accin vagal. Colecistoquinina (CCK). Debe su nombre a que estimula las contracciones de la vescula biliar. Es secretada en duodeno y yeyuno. Adems del efecto mencionado, la CCK aumenta la accin de la secretina en la secrecin de jugo pancretico alcalino; inhibe el vaciamiento gstrico, tiene efectos trficos sobre el pncreas y puede reforzar la motricidad intestinal. Junto con la secretina, aumenta la contraccin del ploro. La

71

secrecin de CCK aumenta por el contacto de la mucosa intestinal con productos de la digestin, especialmente pptidos y aminocidos, cidos grasos y calcio. Secretina. Se secreta en la porcin superior del intestino delgado. Aumenta la secrecin de jugo pancretico acuoso y rico en bicarbonato; potencia la accin de la CCK en la produccin de enzimas pancreticas.; disminuye la secrecin de HCl gstrico y puede cerrar el ploro. Tambin aumenta la secrecin de bicarbonato en las vas biliares. Su secrecin aumenta por el contacto de productos de la digestin de protenas y sustancias cidas con la mucosa de la porcin superior del intestino delgado. Regulacin nerviosa. El sistema nervioso especialmente involucrado es el neurovegetativo (SNV), siendo el sistema parasimptico estimulante de la motricidad y las secreciones digestivas; en cambio, el simptico las inhibe a ambas. No existe una gran inervacin neurovegetativa directa, ms bien est representada en los plexos, que son verdaderas redes de vasos y fibras nerviosas vegetativas simpticas y arasimpticos, con eferencias hacia el msculo liso digestivo y clulas secretoras. Ya se mencionaron los plexos submucoso de Meissner y mientrico de Auerbach, que en conjunto constituyen el sistema nervioso entrico; las fibras simpticas y parasimpticos conectan con ambos plexos. El plexo submucoso es de accin ms bien local; el plexo mientrico interviene en el control de prcticamente toda la motricidad digestiva, de modo que su estimulacin aumenta el tono muscular, as como la intensidad, la frecuencia y la velocidad de transmisin de las contracciones rtmicas.

72

Funcin renal.
El principal objetivo de la funcin renal es mantener la homeostasis hidrosalina y cido-bsica, o sea, regular el medio interno. Esto lo realiza reteniendo los elementos que le son tiles (anabolitos) y excretando los desechos (catabolitos). Adems el rin tiene funciones endocrinas; produce renina, calicreina, eritropoyetina y prostaglandinas y sintetiza calcitriol.

73

Los riones son rganos pareados, ubicados en la fosa lumbar .Estn conectados con la vejiga por medio de urteres (uno por cada rin) y la vejiga a su vez est conectada al exterior por medio de la uretra; sta tiene los esfnteres uretral interno y externo, el primero de musculatura lisa y el externo de musculatura estriada. Ambos ayudan a la continencia, pero es el externo el que la mantiene a voluntad. La mujer tiene una uretra muy corta en comparacin con el varn, de modo que es ms fcil que en ella se desarrollen infecciones a la vejiga.

El rin tiene una unidad morfofuncional (estructura donde se realiza la funcin) que se llama nefrn. El nefrn consta de glomrulo y tbulos. El glomrulo es un ovillo de capilares sanguneos que se originan de una arteriola aferente y terminan en una arteriola eferente. El dimetro de la arteriola aferente es mayor que el de la arteriola eferente. Despus de la arteriola eferente sigue un nuevo sistema de capilares que se llaman capilares peritubulares (capilares alrededor de los tbulos). El ovillo de capilares glomerulares est contenido en una cpsula llamada cpsula de Bowman, la que deja un espacio entre el glomrulo y las paredes de la cpsula.

74

De la cpsula de Bowman se origina el tbulo proximal que termina en el asa de Henle y luego se contina con el tbulo distal. Finalmente varios tbulos distales desembocan en el tubo colector. Mecanismos de accin de la funcin renal: el rin realiza sus funciones homeostticas mediante varios procesos: - filtracin glomerular - reabsorcin tubular - secrecin tubular - excrecin urinaria

Filtracin glomerular. El flujo sanguneo renal es muy alto. Es la cuarta parte del flujo sanguneo total (1,25 litros / minuto de los 5 litros / minuto circulatorios totales). A travs de las paredes glomerulares filtra plasma desproteinizado (sin protenas). Si el hematocrito (porcentaje de clulas en una muestra de sangre) es de un 45%, el plasma que pasa por los glomrulos es 688 ml/min. Finalmente se filtran 125 ml/min y por las arteriolas eferentes continan 563 ml/min de plasma, por lo tanto la sangre va ms concentrada a los capilares tubulares. Como a nivel de los glomrulos filtra plasma desproteinizado, lo que se filtra es agua, iones, sales, molculas orgnicas (glucosa, aminocidos, cidos grasos siempre que no vayan unidos a protenas). Se gasta menos energa filtrando y reabsorbiendo que si slo se filtrara selectivamente lo que hay que eliminar. En los capilares glomerulares slo existe filtracin (no reabsorcin) debido a que la presin sangunea dentro del capilar glomerular es muy alta, debido a las siguientes razones: a) la arteria renal es un vaso corto y grueso que sale directamente de la aorta, por lo cual a travs de ella prcticamente no se pierde energa por roce;

75

b) la arteriola aferente es de mayor dimetro que la arteriola eferente por lo que la sangre tiene mayor resistencia de salida que de entrada; c) hay dos redes capilares en serie (glomerulares y peritubulares). d) la sangre que sale por la arteriola eferente es ms viscosa, por lo tanto ofrece ms resistencia al flujo. Los dimetros de las arteriolas aferente y eferente pueden variar por: estimulacin simptica. angiotensina II.

La presin de filtracin del glomrulo aumenta cuando se contrae la arteriola eferente. En los tbulos se producen dos fenmenos: la reabsorcin y la secrecin. - Reabsorcin: los elementos filtrados van a pasar desde el lumen tubular a los capilares peritubulares. - Secrecin: entran elementos al interior del tbulo, los que pueden provenir de las paredes tubulares o los capilares peritubulares. Finalmente, luego de que ocurren estos fenmenos, se produce la excrecin de sustancias por la orina. La eficacia de la funcin renal se puede medir mediante el clearance o ndice de depuracin plasmtica. Se define como el volumen de plasma que es depurado,(liberado o limpiado) de una sustancia en la unidad de tiempo y se mide en ml/min. Normalmente en ayunas no hay glucosa en la orina, por lo tanto nada del plasma filtrado se limpi de glucosa, entonces el clearance de glucosa es 0. La creatinina filtra libremente, no se reabsorbe ni se secreta, por lo tanto todo el plasma filtrado se liber de su creatinina, entonces el clearance de creatinina es de 125 ml/min o igual al flujo de filtracin. El clearance de inulina es igual al de la creatinina y al clearance de filtracin. Si el clearance de urea es de 70 ml/min quiere decir que 70 ml/min de plasma fueron limpiados o depurados de urea. Si el clearance de filtracin es de 120 ml/min quiere decir que 120-70 ml/min conservaron su urea (no fueron depurados de ella) Existe una sustancia exgena al organismo, el cido para-aminohiprico (PAH) que al ser inyectada, se elimina en una sola pasada de la 76

sangre por el rin, tanto por filtracin como por secrecin. Esto significa que todo el plasma que pas por el rin fue depurado de PAH; por lo tanto, el clearance de PAH mide el flujo plasmtico renal. Para conocer el flujo sanguneo renal, hay que conocer el hematocrito, y luego, conociendo el flujo plasmtico renal se puede determinar el sanguneo renal. Reabsorcin tubular. Una vez que el filtrado entra a los tbulos, comienza la reabsorcin. sta tiene lugar en los tbulos. La reabsorcin consiste en el pasaje de sustancias desde el filtrado hacia los capilares peritubulares; por lo tanto, en la reabsorcin se recuperan sustancias hacia la sangre. Se reabsorbe glucosa, aminocidos, fosfatos; electrolitos como sodio, potasio, cloruros; agua, urea. Algunas sustancias se reabsorben totalmente como la glucosa en reposo y otras parcialmente como el agua o la urea y otras no se reabsorben. La mayor parte de la reabsorcin ocurre en el tbulo proximal pero tambin hay reabsorcin de elementos en el tbulo distal. Reabsorcin de la glucosa: la glucosa filtra libremente y en el individuo normal en ayunas se reabsorbe toda en el tbulo proximal de modo que en estas condiciones no aparece glucosa en la orina. Si en el filtrado va una sobrecarga de glucosa, por ejemplo una persona que acaba de comer un trozo de torta de merengue, los tbulos no van a ser capaces de reabsorber toda la glucosa y sta va a aparecer en la orina. Esto se debe a que los tbulos tienen una capacidad limitada para reabsorber glucosa la que se denomina transferencia mxima y se abrevia TM. La TM de la glucosa es 350 mg/min. Reabsorcin de sodio: se produce en gran parte en el tbulo proximal pero tambin en el distal. Junto a l se reabsorben cloruros. Tambin se reabsorben la mayora de los iones pero slo parcialmente al igual que la urea. Reabsorcin de agua: desde el momento que filtran 180 litros al da se deduce que gran parte del agua se reabsorbe. Habitualmente se orinan 1.5 litros diarios pero para efectos prcticos se dir que se orinan 1.8 litros (ya que es el 1% de los 180 litros filtrados).

77

Si se ingiere poca agua el rin debe realizar un trabajo osmtico muy grande para eliminar sustancias. El agua se reabsorbe en un 80% (144 litros) en el tbulo proximal. Esta reabsorcin se llama reabsorcin obligatoria porque se produce por razones osmticas, en otras palabras sustancias como la glucosa, el sodio y los cloruros al ser reabsorbidos arrastran el agua. Si se reabsorbe un 80% en el tbulo proximal y se excreta por la orina un 1%, el 19% restante se reabsorbe en el tbulo distal. Esta reabsorcin se llama reabsorcin facultativa porque va a depender de la concentracin de solutos osmticamente activos en el lquido extracelular (LEC). Est bajo el control de la hormona antidiurtica (ADH) producida en el hipotlamo. La ADH aumenta la permeabilidad al agua en los tbulos distal y colector y con esto se reabsorbe ms agua por lo que se va a orinar menos. En el hipotlamo existen osmorreceptores (), los que son estimulados cuando aumenta la presin osmtica en el lquido extracelular, por ejemplo al ingerir mucho sodio, stos a su vez estimulan la secrecin de ADH, aumentando la permeabilidad al agua por lo que se va a reabsorber ms agua en el nefrn y al reabsorberse ms agua el sodio se diluye en ella. La ADH se almacena en la neurohipfisis. Si se destruyeran parte o todas la neuronas que producen la ADH (como en el caso de la diabetes inspida), en teora se podra llegar a orinar 36 litros diarios (20% del agua filtrada). Secrecin tubular. Es la entrada de sustancias al tbulo, provenientes de la pared del tbulo o de los capilares peritubulares. Los mecanismos secretores tambin valen para la reabsorcin y pueden ser activos, pasivos y con TM. Las principales molculas secretadas son iones H+, amoniaco (NH3) y cido paraaminohiprico (PAH). Regulacin del sistema cido-bsico. El sistema mantiene un pH sanguneo de 7.4 y lo regulan la sangre, la respiracin y el rin.

78

La sangre regula porque tiene algunos sistemas qumicos (bicarbonatos, fosfatos) que captan iones H+ y se combinan con ellos, y al hacerlo los sacan de la sangre. Al combinarse queda formando un cido o una sal (buffer) y, como el pH se determina por los iones H+ libres, al ocurrir la combinacin se regula. El sistema respiratorio participa debido a la eliminacin de CO2. Cuando los buffer enmascaran al in H+ o cuando el sistema respiratorio elimina CO2 no se est eliminando en ningn caso iones H+, es una especie de amortiguacin momentnea. La eliminacin de iones H+ slo la hace el rin. Clulas del epitelio tubular proximal Lumen CO2 + H2O H2CO3 HCO3H+ NaHCO3 A los capilares peritubulares Na+ Na2HPO4 Na+ HPO4=

H+ Na+ HPO4= NaH2PO4 A la orina

Clulas del epitelio CO2 + H2O H2CO3 HCO3NaHCO3 H+

Lumen NaCl Na+ HCL NH4CL Cl-

Clulas del epitelio Glutamina NH3

A los capilares

A la orina

La unin del CO2 con el H2O (H2CO3) se produce gracias a la enzima anhidrasa carbnica. La glutamina frente al amoniaco (NH3). aumento de acidez del filtrado libera

79

En el esquema anterior: Na2HPO4 : fosfato bibsico de sodio. NaH2PO4: fosfato cido de sodio. NaCl: cloruro de sodio. NH4CL: cloruro de amonio. Es quien da el olor caracterstico a la orina. HCL: cido clorhdrico. El organismo se protege ms y mejor contra la acidez que contra la alcalinidad porque el metabolismo produce ms iones H+. Sistema renina-angiotensina-aldosterona (SRAA). Se plante que el rin tiene funciones endocrinas, y a travs de la formacin de renina por el aparato yuxtaglomerular, va a intervenir en diversas otras funciones que finalmente van a modificar la presin arterial sistmica. La renina es una enzima proteoltica producida en el rin y sta acta sobre una sustancia del plasma llamada angiotensingeno y lo transforma en angiotensina I y luego una enzima convertidora (ECA) en el pulmn convierte la angiotensina I en angiotensina II. La angiotensina II es fuertemente vasoconstrictora pero tambin estimula la secrecin de aldosterona, la que retiene sodio, y por lo tanto agua, y con esto aumenta el lquido extracelular y la volemia. Finalmente la vasoconstriccin y el aumento de la volemia producen un aumento de la presin arterial sistmica; este mecanismo forma parte de la regulacin a largo plazo de la presin arterial. Sistema calicreina-cinina. La calicreina producida en los tmulos acta sobre ciningenos plasmticos inactivos y los transforma en cinina, la cual es fuertemente natriurtica (natriuresis es la eliminacin de sodio por la orina) por lo tanto se elimina sodio y junto a l agua, haciendo disminuir la volemia. Las cininas son tambin vasodilatadores, con lo cual y junto a la disminucin de la volemia, disminuyen la presin arterial sistmica a largo plazo. Ambos sistemas, renina-angiotensina y calicrena-cinina, se mantienen normalmente en equilibrio, contribuyendo as a la regulacin de la presin arterial. Esta puede aumentar si hay exceso en la produccin de renina o si disminuye la calicreina.

80

Miccin. La miccin consiste en expulsar la orina al exterior. Una vez que el lquido sale del los tbulos colectores no se modifica ms y pasa a constituir la orina. Desciende por los urteres hacia la vejiga, donde se almacena. La vejiga es un rgano hueco de msculo liso que tiene una caracterstica que es la relajacin receptiva, la que consiste en que ante un aumento de volumen de la vejiga la musculatura se va adaptando a los cambios de volumen sin aumentar la presin intravesical. Junto con la relajacin receptiva estn contrados los esfnteres uretrales interno y externo, todo lo cual mantiene la continencia urinaria. Esta se puede definir como la capacidad de mantener la orina en la vejiga y eliminarla a voluntad. El esfnter interno es de musculatura lisa y se relaja cuando la vejiga se distiende. En cambio el esfnter externo, que es de musculatura estriada o voluntaria, se mantiene contrado a voluntad. Los animales no tienen continencia, pero pueden aprender a orinar en ciertas condiciones por reflejos condicionados.

81

Sistema endocrino.
Es uno de los sistemas de integracin que tiene el organismo. Endo crino

dentro secretar Las glndulas salivales, las sudorparas y las mamarias son exocrinas. El sistema endocrino acta por medio de hormonas. Hormona viene del vocablo griego hormao que significa excitar. Las hormonas son mensajeros qumicos (sustancias qumicas) que se producen en poblaciones endocrinas de glndulas endocrinas o de rganos no totalmente endocrinos como el rin, el pulmn, el hipotlamo, que tienen otras funciones; en otras palabras se producen en poblaciones endocrinas de cualquier rgano. Cada hormona tiene accin especfica sobre algn rgano porque ste tiene receptores para ella. Estos receptores hormonales reconocen a su hormona como una cerradura reconoce a su llave. Los rganos que tienen los receptores se llaman rganos blanco u rganos diana. Las hormonas participan en la reproduccin, en el metabolismo energtico (tiroides), en el crecimiento corporal, en los ritmos biolgicos (especialmente en el sueo y la vigilia) y en metabolismos especiales (como el del calcio y el del sodio). Cuando las hormonas llegan a los rganos blanco se van a encontrar con receptores especficos ubicados apropiadamente para unirse a la hormona. Muchas hormonas estn bajo control de otras. Un rgano que en especial produce hormonas controladoras es el hipotlamo, dando lugar al eje hipotalmico-hipofisiario.

82

Hipotlamo Hipfisis CRH TRH GnRH GHRH GHIH PrRH PrIH ADH Oxitocina ACTH TSH FSH y LH Aumento GH Disminucin GH Aumento Pr Disminucin Pr

Glndula efectora Corteza suprarrenal Tiroides Ovarios testculos

Hormona efectora Aldosterona y cortisol

T3 y T 4 Estrgenos, y progesterona testosterona

**RH: releasing hormone hormona liberadora (h.l.) **IH: inhibiting hormone hormona inhibidora (h.i.) - CRH: hormona liberadora de corticotropina. - TRH: hormona liberadora de tirotropina. - GnRH: hormona liberadora de gonadotropinas. - GHRH: hormona liberadora de la hormona de crecimiento. - GHIH: hormona inhibidora de la hormona de crecimiento o somatostatina. - PrRH: hormona liberadora de prolactina. - PrIH: hormona inhibidora de prolactina. - ADH: hormona antidiurtica. - ACTH: adrenocorticotropina. - TSH: tirotropina. - FSH: hormona folculo estimulante. - LH: hormona luteinizante. - T3: triyodotironina. - T4: tetrayodotironina o tiroxina.

83

La FSH en el caso del varn se llama ICSH (hormona estimulante de las clulas intersticiales), pero el nombre es distinto slo para diferenciar entre sexos ya que ambas son qumicamente iguales. CRH, TRH y GnRH pertenecen totalmente al eje hipotlamo-hipofisiario. GHRH, GHIH, PrRH y PrIH pertenecen parcialmente al eje hipotlamohipofisiario. El hipotlamo forma parte del sistema lmbico y por esto est abierto a influencias del ambiente exterior o del propio medio interno. En el ambiente exterior est expuesto al ciclo luz-oscuridad y por esto pueden haber alteraciones endocrinas. En el ambiente interior capta las emociones y pueden producirse alteraciones endocrinas, como por ejemplo, en los ciclos ovricos. En el esquema del eje hipotlamo-hipofisiario se observan los siguientes hechos: - las hormonas liberadoras (RH) hipotalmicas estimulan la secrecin de tropinas hipofisiarias; - las tropinas hipofisiarias estimulan la secrecin de una glndula efectora determinada; - cualquiera de las secreciones endocrinas inhibe su propia secrecin; - la hormona efectora inhibe la secrecin de su tropina y de su hormona liberadora correspondientes; - la tropina inhibe la secrecin de su correspondiente hormona liberadora hipotalmica. El hipotlamo produce adems las hormonas antidiurtica (ADH) y ocitocina. Ambas se almacenan en la neurohipfisis y se liberan segn estmulos apropiados. Ya se analiz la accin de la ADH; la ocitocina estimula las contracciones de la musculatura uterina. Las hormonas efectoras se producen en glndulas endocrinas o en poblaciones endocrinas de algunos rganos no solamente endocrinos. Se describirn someramente algunas de ellas, que primeramente se mencionan: - glndulas suprarrenales: su parte interna o medular produce adrenalina y noradrenalina, que se analizan con las funciones del 84

sistema simptico; en cambio, su porcin externa o corteza suprarrenal produce aldosterona, cortisol y andrgenos; la glndula tiroides produce T3, T4 y calcitonina.; el pncreas endocrino secreta insulina, glucagn y somatostatina; los ovarios producen estrgenos y progesterona; los testculos secretan testosterona; hay hormonas que intervienen en el metabolismo del calcio, como son la parathormona, secretada por las paratiroides, la calcitonina, secretada por la tiroides y el calcitriol, que se forma en el rin a partir de la vitamina D.

Las hormonas se pueden clasificar desde un punto de vista qumico en peptdicas y esteroidales, las que actan en forma diferente segn sea el tipo. por lo Hormonas peptdicas: por su tamao no pueden penetrar a la clula, por lo cual su receptor se encuentra en la parte externa de la membrana celular. Desde esta unin hormona-receptor (HR) resulta la activacin de un sistema de protenas G y ste va a estimular o activar en la membrana celular a una enzima ciclasa, la que puede ser adenilciclasa o guanilciclasa. Estas enzimas van a transformar al ATP o al GTP en un nucletido cclico (APM cclico o GMP cclico respectivamente) y stos van a estimular la sntesis proteica.

85

Hormonas esteroidales: son de naturaleza lipdica, y los lpidos son capaces de atravesar la membrana celular por lo que los receptores pueden estar dentro de la clula. Circulan en el plasma unidas a protenas, pero al citoplasma slo entra la hormona libre (liberada de la protena). En el citoplasma la hormona se une con el receptor y se forma el complejo hormona-receptor, el que va a penetrar al ncleo celular y en l se asocia a una protena relacionada con el ADN; activa al ARNm y ste va a ir a estimular la sntesis proteica.

86

Hormonas tiroideas. Se producen en la glndula tiroides. sta est por delante de la trquea y su nombre se debe a que tiene forma de escudo. La tiroides produce 3 hormonas: T3 o triyodotironina. T4, tetrayodotironina o tiroxina. Calcitonina.

T3 y T4 pertenecen al eje hipotalmico-hipofisiario, o sea, estn bajo el control del hipotlamo y la hipfisis. En cambio la calcitonina se autorregula con otras hormonas del metabolismo del calcio. T3 y T4 precisan de yodo para su formacin, el cual proviene de la dieta; en neustro pas, la sal de cocina est yodada, a fin de prevenir cualquier dficit de yodo. Las hormonas tiroideas se forman dentro de una molcula proteica, la tiroglobulina; en ella se forman las monoyodo, diyodo, triyodo y tetrayodo tironinas. Slo T3 y T4 son hormonas y stas son las que pasan a la sangre y llegan al rgano blanco, donde producen sus efectos. Efectos de las hormonas tiroideas. T3 y T4 aumentan el metabolismo general y energtico, es decir, aceleran las actividades metablicas. Influyen sobre el metabolismo de las tres principales molculas orgnicas (glcidos, lpidos y prtidos). Tambin por el aumento metablico general las hormonas tiroideas aceleran la funcin cardiovascular, digestiva y respiratoria, en otras palabras si un individuo tiene sus hormonas tiroideas aumentadas (an dentro de lo normal), tendr un aumento de la actividad cardiovascular, digestiva y respiratoria. El individuo presenta vasodilatacin cutnea por lo cual hay un aumento de la temperatura en la piel y tambin aumenta la motricidad digestiva. Al parecer, en el ser humano el nico rgano que usa el yodo en su metabolismo es la tiroides y por esto se usan los istopos radioactivos (yodo-131) y as medir desde fuera la captacin del yodo radioactivo que hace la tiroides, con lo cual se puede medir el metabolismo de la glndula tiroides. Una persona con una tiroides activa es por lo general un individuo con peso corporal normal o disminudo, su piel es rosada y caliente, su actividad cardaca est ms bien aumentada; a la inversa, si la tiroides tiende a ser hipofuncionante, hay tendencia al sobrepeso, la piel es ms 87

bien spera y fra, la motricidad intestinal presenta tendencia a la estitiquez, etc. Hormonas de las glndulas suprarrenales. Las glndulas suprarrenales tienen dos partes bien diferenciadas: mdula suprarrenal (interior): produce adrenalina y noradrenalina; corteza suprarrenal (exterior): produce mineralocorticoides, glucocorticoides y andrgenos.

La noradrenalina es neurotransmisor del sistema simptico y junto a la adrenalina se producen como hormonas en la mdula suprarrenal pero como se liberan a consecuencia de una estimulacin simptica se estudiarn en sistema nervioso simptico. La corteza suprarrenal tiene tres zonas: Glomerular: zona externa. Fascicular: zona media. Reticular: zona interna.

Zona glomerular: secreta las mineralocorticoides que son esteroides y participan en el metabolismo mineral de sodio y potasio. Su principal representante es la aldosterona. Zona fascicular: secreta glucocorticoides de los cuales el principal representante natural es el cortisol. Zona reticular: secreta andrgenos que son hormonas de accin masculina aunque son secretados tanto en el varn como en la mujer. Los andrgenos corticales tienen poca importancia en el varn porque en l hay una gran secrecin de testosterona (andrgeno) por los testculos. En la mujer esta pequesima cantidad de andrgenos es suficiente para servir de estmulo para la conducta sexual, promoviendo la libido o excitacin sexual. Mineralocorticoides: la aldosterona tiene mucha importancia en el organismo porque sus efectos son retener sodio y eliminar potasio. Al retener sodio tambin retiene agua y con esto aumenta la volemia y la presin arterial. La secrecin de aldosterona se regula por cuatro mecanismos ordenados segn su importancia: 1) concentracin de potasio en el LEC o en la sangre; si aumenta el potasio extracelular se estimula la produccin de aldosterona con lo cual se elimina ms potasio y su concentracin se normaliza; 88

2) sistema renina-angiotensina: la angiotensina II, adems de ser vasoconstrictora, estimula la secrecin de aldosterona, por lo cual un aumento de renina puede producir aumento de la presin arterial; 3) concentracin de sodio: si aumenta la concentracin de sodio la secrecin de aldosterona disminuye con lo cual se retiene menos sodio; 4) eje hipotalmico-hipofisiario: es el menos importante de todos los mecanismos. Acta por la CRH (hormona liberadora de corticotropina). Glucocorticoides: el ms importante es el cortisol, de acciones similares a la cortisona. Su principal efecto es estimular el metabolismo de los glcidos pero fisiolgicamente tiene una pequesima accin mineralocorticoide, es tan poca que muchas veces suele nomencionarse Los glucocorticoides adems de aumentar el metabolismo de los glcidos son anti-inflamatorios y producen inmunodepresin. Los glucocorticoides se liberan en mayor cantidad que lo normal en las situaciones de estrs, por lo tanto en stas se deprime el sistema inmune, disminuyen las defensas y atacan los grmenes oportunistas pudiendo producir resfros o herpes. La cortisona o sucedneos similares se usan para deprimir al sistema inmune en los transplantes de rganos, evitando as el rechazo de rganos transplantados; La desventaja de administrarla por un tiempo largo es que se deprime el sistema inmune y por lo tanto bajan las defensas, lo que predispone a enfermedades combatidas por este sistema de defensa. Adems, como se administra en dosis farmacolgicas, muy superiores a las fisiolgicas, la cortisona evidencia una accin mineralocorticoide, reteniendo sodio, con lo cual retiene agua y el edema se hace evidente, el paciente presenta cara de luna llena. Tambin se tratan con corticoides las enfermedades autoinmunes, en que el sistema inmune desconoce sus propios rganos, con las consecuencias ya mencionadas. La secrecin de cortisol est bajo estricta regulacin del eje hipotalmico-hipofisiario : CRH ACTH cortisol. Regulacin de la formacin del hueso. El hueso es tejido conjuntivo. En l se encuentran clulas y matriz en la que hay colgeno.

89

Las clulas son los osteoblastos, los osteoclastos y los osteocitos. Los osteoblastos son clulas que forman hueso, secretan colgeno y forman una matriz alrededor de ellas que luego se calcifican. Los osteocitos son clulas del hueso rodeadas de matriz calcificada. Los osteoclastos son clulas que erosionan y reabsorben el hueso previamente formado. Aproximadamente cada 10 aos se renueva todo humano. el esqueleto

Hay a lo menos 4 hormonas que participan en el metabolismo del calcio y en la fijacin del calcio a los huesos, a la vez que influyen sobre la actividad de los osteoblastos y osteoclastos: - hormona paratoidea o paratohormona (PTH) - calcitonina - calcitriol - hormonas sexuales. La paratohormona es secretada por las glndulas paratiroides que se encuentran adosadas a la glndula tiroides. Es una protena que tiene fundamentalmente dos acciones: - promover la formacin de osteoclastos. - activar a los osteoclastos ya formados. En otras palabras favorece la reabsorcin o destruccin del hueso. Tambin aumenta la absorcin de calcio a nivel del intestino. Calcitonina: hormona producida en la tiroides cuyos efectos ms importantes son los contrarios a los de la paratohormona: - disminuye la actividad de los osteoclastos. - aumenta la actividad de los osteoblastos. - impide que se formen nuevos osteoclastos. En otras palabras promueve la formacin de hueso. Calcitriol o 1,25 (OH)2 - D3: no se forma en poblaciones endocrinas. Se forma a partir del colecalciferol o vitamina D3 (la ms abundante de las vitaminas D). A su vez, la vitamina D se forma por la accin de los rayos ultravioleta sobre el colesterol de la piel. Tambin puede ser ingerida ya formada en algunos pescados como el bacalao, las sardinas o el salmn de roca. La vitamina D se guarda en reserva en el tejido graso por meses.

90

Independiente de cmo se haya formado o ingerido la vitamina D, sta circula por el organismo, pasa por el hgado, donde experimenta algunas transformaciones, y luego llega al rin donde se convierte finalmente en hormona, el calcitriol o 1,25 (OH)2 - D3 . Sus efectos son favorecer la absorcin intestinal de calcio por lo tanto aumentar la calcemia (concentracin de calcio plasmtico). Las tres hormonas mencionadas se autorregulan entre s, y as por ejemplo la paratohormona estimula la formacin de calcitriol y la calcitonina la inhibe. Efectos de los estrgenos. Los estrgenos, adems de su accin como hormonas sexuales, favorecen la fijacin de calcio a los huesos, al igual que la testosterona. A este respecto, hay una diferencia entre ambos tipos de hormonas, y es que mientras la testosterona presenta una disminucin paulatina en el varn como consecuencia de la edad, en la mujer los estrgenos presentan una disminucin ms bien brusca a partir de la menopausia. Esto determina que la osteoporosis se produzca en forma ms marcada en las mujeres que en los varones. Los estrgenos pueden actuar en todas las clulas blanco a travs de receptores, produciendo as sus efectos especficos. Existe una va que no influye en la actividad sexual, sino que tiene efectos notorios sobre el metabolismo seo. Es as como los estrgenos controlan la prdida de hueso a travs de inhibir la formacin de osteoclastos, los estrgenos parecen prolongar la vida de los osteoblastos. En consecuencia, despus de la menopausia, en que se produce una disminucin marcada de los estrgenos, los osteoblastos van a tener una vida ms corta y los osteoclastos se multiplican y prolongan su vida. Todo esto va a promover el desarrollo de osteoporosis, caracterstica de las mujeres a contar de la instalacin de la menopausia. El hueso tiene una historia que considera el metabolismo del calcio y el ejercicio fsico o muscular. Si desde joven se ingiri alimentos ricos en calcio y se realiz ejercicio, el hueso va a ser de mejor calidad y en la edad adulta se va a proteger la masa sea. Para que el hueso se pueda renovar es necesario suministrar calcio. El aporte diario de calcio debe ser de unos 1000 a 1500 miligramos diarios, cifra que se debe reajustar en casos de necesidad como crecimiento, embarazo, lactancia, post menopausia, fracturas. El ejercicio muscular es un factor muy positivo en la conservacin del hueso en buenas condiciones metablicas. El ejercicio debe acompaar al ser humano en todas las etapas de su vida, puesto que no slo favorece 91

al metabolismo seo, sino que estimula la actividad cardio-circulatoria, la respiracin, el funcionamiento steo-muscular, etc. Pncreas endocrino. El pncreas tiene una doble funcin: - secrecin de jugo pancretico con sus enzimas. - secrecin endocrina de insulina, glucagn y somatostatina. El glucagn es una hormona hiperglicemiante, en cambio la insulina es hipoglicemiante, La somatostatina es la misma GHIH (hormona inhibidora de la hormona de crecimiento) del eje hipotalmico-hipofisiario pero en el pncreas no tiene que ver con el crecimiento, sino que acta regulando a la insulina y el glucagn. El pncreas exocrino se relaciona con la absorcin de nutrientes mientras que el pncreas endocrino interviene en la regulacin de nutrientes, por lo tanto ambos se complementan. La insulina fue descubierta por Banting y Best. Es una protena cuyos efectos se manifiestan en el metabolismo de las tres principales molculas orgnicas (glcidos, lpidos y prtidos). Es hipoglicemiante (disminuye la glicemia). Por una parte favorece la entrada de glucosa a la clula desde la sangre y por otra parte favorece que entre glucosa a los depsitos que seran el glucgeno heptico (reserva de glucosa para las hipoglicemias metablicas) y el glucgeno muscular (reserva para el ejercicio). Cuando la glicemia disminuye, por ejemplo en los perodos interdigestivos, se estimula la degradacin de glucgeno heptico y ste entrega glucosa a la sangre. La glucosa es nuestro principal aporte energtico y el nico material energtico que utilizan las neuronas; la insulina no afecta la entrada de glucosa a las neuronas, su permeabilidad a la glucosa es muy alta. La regulacin de la secrecin de insulina depende fundamentalmente de la glucosa. Si aumente la glicemia se estimula la secrecin de insulina; la hipoglicemia inhibe su secrecin. Por otra parte, la hipoglicemia estimula la secrecin de glucagn que es hiperglicemiante y as aumenta la glicemia.

92

Mediante ambos mecanismos, el pncreas endocrino mantiene una glicemia normal ms o menos constante, aunque la ingesta de alimento sea intermitente. El ejercicio aumenta la secrecin de insulina y por lo tanto al aumentar con el ejercicio favorece la utilizacin del glucgeno muscular. Los trastornos patolgicos relacionados con la insulina fundamentalmente de dos tipos: - diabetes por falla del pncreas en la secrecin de insulina. - diabetes por resistencia del organismo a la insulina. son

La insulina en parte es controlada por el hipotlamo pero existe una interregulacin entre las tres hormonas pancreticas. La insulina inhibe la secrecin de glucagn y puede inhibir la de somatostatina. El glucagn estimula la secrecin de insulina y somatostatina. Finalmente la somatostatina inhibe a la insulina y el glucagn. Hormonas sexuales. Son hormonas esteroidales hipotalmico-hipofisiario. que estn bajo control del eje

Los varones tienen una hormona andrognica que es la testosterona, es secretada principalmente por los testculos. En la mujer los ovarios secretan estrgenos y progesterona, tambin son hormonas esteroidales y estn bajo control de hipotlamo e hipfisis. Endocrinologa sexual masculina. La testosterona influye principalmente en dos aspectos: espermatognesis: formacin de espermatozoides. desarrollo de los rganos reproductores y los caracteres sexuales secundarios.

La testosterona se forma en las clulas intersticiales del testculo. Aqu participa la hormona hipofisiaria ICSH (hormona estimulante de las clulas intersticiales). En los testculos existen tambin los tbulos seminferos que son los que producen los espermatozoides. Los espermatozoides aqu formados estn inmaduros y van pasando por una serie de conductos donde se van capacitando. Pasan por el epiddimo y la prstata hasta llegar finalmente al conducto eyaculador. ste pasa a travs de la prstata y se abre en la uretra, la que tambin sirve para eliminar la orina. Finalmente los 93

espermatozoides estn listos para la fecundacin. Cada eyaculacin contiene entre 200 a 250 millones de espermatozoides, pero slo 100 llegan hasta el vulo. Los espermatozoides se estn formando continuamente en el varn a partir de la pubertad y despus de los 40-50 aos se siguen produciendo sin problemas, aunque en menor cantidad, debido en gran parte a una declinacin paulatina de la testosterona. La testosterona participa en diversas funciones, de las cuales se describirn las ms importantes. En primer lugar, la testosterona determina el sexo en el embrin, de acuerdo a la siguiente secuencia: cromosoma Y gen SRY gnadas indiferenciadas testculos testosterona desarrollo del conducto de Wolff rganos reproductores masculinos. Si el cromosoma Y no est presente se desarrolla el conducto de Mller, resultando una mujer. Adems el testculo produce una hormona que inhibe la formacin del sistema de Mller. Se enumeran a continuacin otras funciones de la testosterona: es necesaria para la espermatognesis, a tal punto que su dficit es causa de esterilidad; provoca el desarrollo de los rganos reproductores y los caracteres sexuales secundarios; influye en el mantenimiento de una conducta sexual normal, pero un exceso de testosterona no determina necesariamente hipersexualidad; influye en la agresividad de los machos an de otras especies; produce desarrollo de vello facial; adems, cabe hacer notar que en el caso de la calvicie, ella se produce bajo dos condiciones simultneas: genes que la determinen y un nivel normal de testosterona; produce un crecimiento mayor de la laringe, lo cual es la causa de la profundizacin de la voz en el adolescente despus de la pubertad; determina una piel ms gruesa y de textura spera; produce predisposicin al acn debido a que las glndulas sebceas de la piel dan una secrecin ms espesa, fcil de infectar; determina un mayor desarrollo muscular; produce un mayor metabolismo energtico y mayor concentracin de glbulos rojos que en la mujer; influye en la fijacin del calcio a los huesos.

94

Endocrinologa sexual femenina. En la mujer los vulos se forman en la etapa prenatal y su formacin no contina despus del nacimiento (se forman aproximadamente 400.000 ovocitos), de modo que los vulos van teniendo la edad de la mujer, por lo tanto a los 40 aos por ejemplo han estado sometidos a todas las agresiones a las que ha estado sometida la mujer, como por ejemplo frmacos teraputicos, estrs, cigarrillo, contaminacin ambiental, alcohol y drogas de abuso. Por estas posibles agresiones una mujer de 40 aos o ms tiene con ms frecuencia hijos con alteraciones o malformaciones congnitas. Ciclo ovrico. Los ovocitos estn ubicados dentro del folculo ovrico. En la poca de la pubertad el vulo y el folculo maduran; el vulo aumenta de tamao y proliferan las clulas foliculares; ambos quedan separados por una membrana, la zona pelcida; luego se forma un espacio con lquido, el antro. El folculo maduro aumenta su secrecin de estrgenos y as madura el vulo hasta que el folculo se rompe y el vulo sale del folculo. Este proceso es la ovulacin. El vulo entra a la trompa y all puede o no ser fecundado; las clulas foliculares se llenan de lpidos y se forma el cuerpo lteo, que es una glndula de secrecin interna transitoria que secreta estrgenos y principalmente progesterona. El ciclo ovrico completo dura entre 28 y 30 das. Ciclo hormonal: los ovarios secretan estrgenos, progesterona, una pequesima cantidad de andrgenos y, durante el embarazo, relax Las clulas foliculares y el cuerpo lteo son los principales productoras de estrgenos; en cambio, la fuente principal de progesterona la constituye el cuerpo lteo, las clulas foliculares la secretan en cantidades reducidas. Estas secreciones hormonales estn controladas por las gonadotropinas hipofisiarias FSH y LH. La hormona folculo estimulante (FSH) estimula el crecimiento y maduracin del folculo y su secrecin de estrgenos. La hormona luteinizante (LH) estimula la formacin del cuerpo lteo y su secrecin de progesterona.

95

Unas 12 a 24 horas antes de la ovulacin se produce un peek (aumento fuerte) de LH que determina que se rompa el folculo y salga el vulo.; es decir, el peek de LH es la causa de la ovulacin.

Ciclo uterino o menstrual. La accin de los estrgenos en la fase folicular o estrognica estimula el crecimiento del miometrio y del endometrio, por lo cual esta fase se llama proliferativa. Una vez producida la ovulacin la secrecin de progesterona por el cuerpo lteo estimula la secrecin de glndulas endometriales lo que constituye la fase secretora del endometrio. En ella hay proliferacin de los vasos sanguneos y las glndulas secretan las enzimas. Hacia el final de la fase ltea o progesternica en que el endometrio a proliferado y est secretor, el cuerpo lteo empieza a regresar, a involucionar y ahora disminuyen la progesterona y los estrgenos, con lo cual los vasos sanguneos uterinos se contraen y con ello disminuye el aporte de oxgeno y de nutrientes al endometrio. Con todo esto el endometrio se desprende de la cavidad uterina, se descama del epitelio

96

endometrial, y comienza el flujo menstrual. La hemorragia menstrual dura de 3 a 5 das y se eliminan unos 150 ml de sangre. En el cuello del tero hay glndulas mucosas que producen el mucus cervical y ste se modifica segn las hormonas que se estn produciendo en mayora, por lo tanto va a ser diferente en la fase folicular que en la fase ltea. Es as como por accin de los estrgenos el mucus cervical es abundante, lquido y cristalino, y estas caractersticas se acentan a medida que se acerca la ovulacin, de modo que si la mujer aprende a reconocer su mucus puede determinar la fecha de su ovulacin con bastante exactitud. En este reconocimiento se basa el mtodo anticonceptivo natural de Billings. En la fase ltea el mucus cervical se vuelve escaso, espeso y viscoso (contrario al estrognico).
-

Efectos de los estrgenos: producen la fase proliferativa del endometrio; promueven el crecimiento de folculos y vulos; desarrollan la musculatura lisa y el epitelio del tracto reproductivo; producen un mucus cervical abundante, lquido y cristalino; desarrollan los conductos mamarios; condicionan la configuracin corporal tpica de la mujer con depsitos de grasa especialmente en las caderas y las mamas; determinan una piel fina y bien irrigada; tienen accin de feedback negativo consigo mismos, con la hipfisis y con el hipotlamo; reducen el colesterol sanguneo; promueven la fijacin de calcio a los huesos. Efectos de la progesterona: produce la fase secretora del endometrio; causa secrecin de mucus cervical escaso, viscoso y espeso; disminuye la motricidad de la musculatura lisa del tracto reproductivo; estimula el crecimiento de las glndulas mamarias; tiene una pequea accin de feedback negativo con la hipfisis y el hipotlamo; aumenta la temperatura central.

97

Indice
Introduccin Mecanismos de regulaciones fisiolgicas Temperatura corporal Sistema inmune Funcionamiento del sistema de linfocitos B Anticuerpos secretados Funcionamiento del sistema de linfocitos T Sangre Glbulos rojos o eritrocitos Glbulos blancos o leucocitos Plaquetas o trombocitos Hemostasia Grupos sanguneos Sistema circulatorio Bomba o motor: el corazn Ciclo cardaco mecnico Compartimiento arterial Regulacin de la presin arterial sistmica Compartimiento capilar o de intercambio Circulacin venosa Sistema respiratorio y respiracin Presiones respiratorias Presiones parciales de gases Difusin alvolo-capilar de gases Relacin ventilacin-circulacin Transporte sanguneo de gases Regulacin de la respiracin Primera respiracin del recin nacido Sistema digestivo Motricidad del aparato digestivo Defecacin Secreciones digestivas Secrecin biliar Secrecin pancretica Secrecin intestinal Regulacin de la motricidad y secreciones digestivas

Pgina 2 3 10 16 19 21 21 23 24 24 25 25 28 31 33 34 36 37 40 41 43 46 49 50 51 52 57 60 61 63 66 67 69 70 71 71

98

Hormonas digestivas Regulacin nerviosa Funcin renal Filtracin glomerular Reabsorcin tubular Secrecin tubular Regulacin del sistema cido-bsico Sistema renina-angiotensina-aldosterona Sistema calicrena-cininas Miccin Sistema endocrino Hormonas hipotalmicas e hipofisiarias Hormonas tirodeas Hormonas de las glndulas suprarrenales Regulacin de la formacin del hueso Pncreas endocrino Endocrinologa sexual masculina Endocrinologa sexual femenina Bibliografa

71 72 73 75 77 78 78 80 80 81 82 83 87 88 89 92 93 95 100

99

Bibliografa.
1.-Berne, Robert M. y Levy, Matthew N. : Fisiologa . Harcourt. 2001 2.-Best y Taylor: Bases Fisiolgicas de la Prctica Mdica . Editorial Mdica Panamericana. 2003 3 -Cingolani, Horacio E. y col. : Fisiologa Humana. Editorial El Ateneo. 2000 4.-Daz, Gabriela; Grez, Silvia y Tascn, Mara Soledad: Respiracin Ediciones de la Universidad de Chile. 1977 5 .- Daz, Gabriela y Celedn, Gloria: Funcin Renal. Ediciones de la Universidad de Chile. 1977 6.-Fox, Stuart Ira: Fisiologa Humana . : McGraw Hill . Interamericana. 2003 7 -Gunther, B.: Mecanismos de regulacin. Ediciones de la Universidad de Chile. 1980 8.-Guyton, Arthur C. y Hall, John E.: Tratado de Fisiologa Mdica. Interamericana. McGraw-Hill. 1998 9.-Pocock, Gillian y Richards, Christopher D.: Fisiologa Humana. Masson S.A. 2002 10.-Tresguerres, J.A.F. Interamericana. 1999 : Fisiologa Humana. McGraw-Hill.

100

Inscripcin en propiedad intelectual N 156483.

101

102