Nivel molecular-gentico

Los mecanismos que actan a nivel gentico son estudiados por la gentica del desarrollo:

Los genes HOX.

El desarrollo de un individuo multicelular ocurre a partir de un cigoto que prolifera mediante mitosis y mediante el proceso de determinacin celular. En un principio todas y cada una de las clulas que constituyen el embrin pueden convertirse en cualquier tipo celular, son clulas pluripotentes, pero en la mayora de los individuos tras algunas divisiones del embrin cada clula determina a qu tipo celular corresponder y ya no podr volver a formar otro tipo de clula. La gentica del desarrollo estudia cmo a partir de una clula aparece un organismo completo a nivel intracelular, a nivel de los genes y de su expresin o no expresin. Las etapas que engloba el desarrollo temprano en animales son: Fecundacin: por fusin de dos gametos surge el cigoto que acabar constituyendo el organismo. En mamferos el gameto no es un vulo propiamente dicho, sino que es un ovocito ya que est detenido en metafase de segundo orden, y pasa a vulo una vez fecundado. Dentro de la fecundacin se distinguen varias fases: aproximacin, activacin del ovocito, penetracin y anfimixis (en mamferos) Segmentacin: mediante divisiones por mitosis se forman primero blastmeros que a medida que se dividen van bajando por la trompa de Falopio hacia el tero. Divisiones sucesivas originan la mrula y finalmente la blstula. Despus de la segmentacin ocurre la compactacin que consiste en los procesos que comunican los blastmeros entre s e impediran su separacin si no hubiera zona pelcida. Ya las clulas internas forman el embrioblasto que formar ms adelante el embrin, y las clulas externas forman el trofoblasto que dar lugar a la placenta Gastrulacin: menos divisiones mitticas, comienzan los movimientos morfogenticos al desplazarse conjuntos de clulas. Se forman las tres hojas embrionarias: ectodermo, mesodermo y endodermo. Organognesis: el embrin experimenta la organizacin estructural, se delimitan los rganos. Histognesis: diferenciacin de tejidos: epitelial, glandular, conjuntivo, sanguneo, muscular y nervioso. La gentica es muy importante a la hora de estudiar el desarrollo ya que la expresin de los genes regula eventos muy importantes en el mismo, es importante por tanto el estudio del control gentico del desarrollo.

cidos nucleicos
Los cidos nucleicos (AN) fueron descubiertos por Freidrich Miescher en 1869. En la naturaleza existen solo dos tipos de cidos nucleicos: El ADN (cido desoxirribonucleico) y el ARN (cido ribonucleico) y estn presentes en todas las clulas. Su funcin biolgica no qued plenamente confirmada hasta que Avery y sus colaboradores demostraron en 1944 que el ADN era la molcula portadora de la informacin gentica. Los cidos nucleicos tienen al menos dos funciones: trasmitir las caractersticas hereditarias de una generacin a la siguiente y dirigir la sntesis de protenas especficas. Tanto la molcula de ARN como la molcula de ADN tienen una estructura de forma helicoidal. Qumicamente, estos cidos estn formados, como dijimos, por unidades llamadas nucletidos: cada nucletido a su vez, est formado por tres tipos de compuestos: 1. Una pentosa o azcar de cinco carbonos: se conocen dos tipos de pentosas que forman parte de los nucletidos, la ribosa y la desoxirribosa, esta ltima se diferencia de la primera por que le falta un oxgeno y de all su nombre. El ADN slo tiene desoxirribosa y el ARN tiene slo ribosa, y de la pentosa que llevan se ha derivado su nombre, cido desoxirribonucleico y cido ribonucleico, respectivamente.

Las dos pentosas 2. Una base nitrogenada: que son compuestos anillados que contienen nitrgeno. Se pueden identificar cinco de ellas: adenina, guanina, citosina, uracilo y timina.

Las cinco bases nitrogenadas

3. Un radical fosfato: es derivado del cido fosfrico (H3PO4-). Los AN son polmeros lineales en los que la unidad repetitiva, llamada nucletido (figura de la izquierda), est constituida por: (1) una pentosa (la ribosa o la desoxirribosa), (2) cido fosfrico y (3) una base nitrogenada (purina o pirimidina). La unin de la pentosa con una base constituye un nuclesido (zona coloreada de la figura). La unin mediante un enlace ster entre el nuclesido y el cido fosfrico da lugar al nucletido. La secuencia de los nucletidos determina el cdigo de cada cido nucleico particular. A su vez, este cdigo indica a la clula cmo reproducir un duplicado de s misma o las protenas que necesita para su supervivencia.

El ADN y el ARN se diferencian porque: - el peso molecular del ADN es generalmente mayor que el del ARN - el azcar del ARN es ribosa, y el del ADN es desoxirribosa - el ARN contiene la base nitrogenada uracilo, mientras que el ADN presenta timina La configuracin espacial del ADN es la de un doble helicoide, mientras que el ARN es un polinucletido lineal, que ocasionalmente puede presentar apareamientos intracatenarios.

cido desoxirribonucleico
El cido desoxirribonucleico, frecuentemente abreviado como ADN, es un cido nucleico que contiene instrucciones genticas usadas en el desarrollo y funcionamiento de todos los organismos vivos conocidos y algunos virus, y es responsable de su transmisin hereditaria. El papel principal de la molcula de ADN es el almacenamiento a largo plazo de informacin. Muchas veces, el ADN es comparado con un plano o una receta, o un cdigo, ya que contiene las instrucciones necesarias para construir otros componentes de las clulas, como las protenas y las molculas de ARN. Los segmentos de ADN que llevan esta informacin gentica son llamados genes, pero las otras secuencias de ADN tienen propsitos estructurales o toman parte en la regulacin del uso de esta informacin gentica. Desde el punto de vista qumico, el ADN es un polmero de nucletidos, es decir, un polinucletido. Un polmero es un compuesto formado por muchas unidades simples conectadas entre s, como si fuera un largo tren formado por vagones. En el ADN, cada vagn es un nucletido, y cada nucletido, a su vez, est formado por un azcar (la desoxirribosa), una base nitrogenada (que puede ser adeninaA, timinaT, citosinaC o guaninaG) y un grupo fosfato que acta como enganche de cada vagn con el siguiente. Lo que distingue a un vagn (nucletido) de otro es, entonces, la base nitrogenada, y por ello la secuencia del ADN se especifica nombrando slo la secuencia de sus bases. La disposicin secuencial de estas cuatro bases a lo largo de la cadena (el ordenamiento de los cuatro tipos de vagones a lo largo de todo el tren) es la que codifica la informacin gentica: por ejemplo, una secuencia de ADN puede ser ATGCTAGATCGC... En los organismos vivos, el ADN se presenta como una doble cadena de nucletidos, en la que las dos hebras estn unidas entre s por unas conexiones denominadas puentes de hidrgeno. Para que la informacin que contiene el ADN pueda ser utilizada por la maquinaria celular, debe copiarse en primer lugar en unos trenes de nucletidos, ms cortos y con unas unidades diferentes, llamados ARN. Las molculas de ARN se copian exactamente del ADN mediante un proceso denominado transcripcin. Una vez procesadas en el ncleo celular, las molculas de ARN pueden salir al citoplasma para su utilizacin posterior. La informacin contenida en el ARN se interpreta usando el cdigo gentico, que especifica la secuencia de los aminocidos de las protenas, segn una correspondencia de un triplete de nucletidos (codn) para cada aminocido. Esto es, la informacin gentica (esencialmente: qu protenas se van a producir en cada momento del ciclo de vida de una clula) se halla codificada en las secuencias de nucletidos del ADN y debe traducirse para poder funcionar. Tal traduccin se realiza usando el cdigo gentico a modo de diccionario. El diccionario "secuencia de nucletido-secuencia de aminocidos" permite el ensamblado de largas cadenas de aminocidos (las protenas) en el citoplasma de la clula. Por ejemplo, en el caso de la secuencia de ADN indicada antes (ATGCTAGATCGC...), la ARN polimerasa utilizara como molde la cadena complementaria de dicha secuencia de ADN (que sera TAC-GAT-CTA-GCG-...) para transcribir una molcula de ARNm que se leera AUG-CUA-GAU-CGC-... ; el ARNm resultante, utilizando el cdigo gentico, se traducira como la secuencia de aminocidos metionina-leucina-cido asprtico-arginina-... Las secuencias de ADN que constituyen la unidad fundamental, fsica y funcional de la herencia se denominan genes. Cada gen contiene una parte que se transcribe a ARN y

otra que se encarga de definir cundo y dnde deben expresarse. La informacin contenida en los genes (gentica) se emplea para generar ARN y protenas, que son los componentes bsicos de las clulas, los "ladrillos" que se utilizan para la construccin de los orgnulos u organelos celulares, entre otras funciones. Dentro de las clulas, el ADN est organizado en estructuras llamadas cromosomas que, durante el ciclo celular, se duplican antes de que la clula se divida. Los organismos eucariotas (por ejemplo, animales, plantas, y hongos) almacenan la mayor parte de su ADN dentro del ncleo celular y una mnima parte en elementos celulares llamados mitocondrias, y en los plastos y los centros organizadores de microtbulos o centrolos, en caso de tenerlos; los organismos procariotas (bacterias y arqueas) lo almacenan en el citoplasma de la clula, y, por ltimo, los virus ADN lo hacen en el interior de la cpsida de naturaleza proteica. Existen multitud de protenas, como por ejemplo las histonas y los factores de transcripcin, que se unen al ADN dotndolo de una estructura tridimensional determinada y regulando su expresin. Los factores de transcripcin reconocen secuencias reguladoras del ADN y especifican la pauta de transcripcin de los genes. El material gentico completo de una dotacin cromosmica se denomina genoma y, con pequeas variaciones, es caracterstico de cada especie. Propiedades fsicas y qumicas: El ADN es un largo polmero formado por unidades repetitivas, los nucletidos.18 19 Una doble cadena de ADN mide de 22 a 26 angstroms (2,2 a 2,6 nanmetros) de ancho, y una unidad (un nucletido) mide 3,3 (0,33 nm) de largo.20 Aunque cada unidad individual que se repite es muy pequea, los polmeros de ADN pueden ser molculas enormes que contienen millones de nucletidos. Por ejemplo, el cromosoma humano ms largo, el cromosoma nmero 1, tiene aproximadamente 220 millones de pares de bases.21 En los organismos vivos, el ADN no suele existir como una molcula individual, sino como una pareja de molculas estrechamente asociadas. Las dos cadenas de ADN se enroscan sobre s mismas formando una especie de escalera de caracol, denominada doble hlice. El modelo de estructura en doble hlice fue propuesto en 1953 por James Watson y Francis Crick (el artculo Molecular Structure of Nucleic Acids: A Structure for Deoxyribose Nucleic Acid fue publicado el 25 de abril de 1953 en Nature), despus de obtener una imagen de la estructura de doble hlice gracias a la refraccin por rayos X hecha por Rosalind Franklin.22 El xito de este modelo radicaba en su consistencia con las propiedades fsicas y qumicas del ADN. El estudio mostraba adems que la complementariedad de bases poda ser relevante en su replicacin, y tambin la importancia de la secuencia de bases como portadora de informacin gentica. Cada unidad que se repite, el nucletido, contiene un segmento de la estructura de soporte (azcar + fosfato), que mantiene la cadena unida, y una base, que interacciona con la otra cadena de ADN en la hlice. En general, una base ligada a un azcar se denomina nuclesido y una base ligada a un azcar y a uno o ms grupos fosfatos recibe el nombre de nucletido. Cuando muchos nucletidos se encuentran unidos, como ocurre en el ADN, el polmero resultante se denomina polinucletido.

Componentes Estructura de soporte: La estructura de soporte de una hebra de ADN est formada por unidades alternas de grupos fosfato y azcar.27 El azcar en el ADN es una pentosa, concretamente, la desoxirribosa. cido fosfrico: Su frmula qumica es H3PO4. Cada nucletido puede contener uno (monofosfato: AMP), dos (difosfato: ADP) o tres (trifosfato: ATP) grupos de cido fosfrico, aunque como monmeros constituyentes de los cidos nucleicos slo aparecen en forma de nuclesidos monofosfato. Desoxirribosa: Es un monosacrido de 5 tomos de carbono (una pentosa) derivado de la ribosa, que forma parte de la estructura de nucletidos del ADN. Su frmula es C5H10O4. Una de las principales diferencias entre el ADN y el ARN es el azcar, pues en el ARN la 2-desoxirribosa del ADN es reemplazada por una pentosa alternativa, la ribosa. Las molculas de azcar se unen entre s a travs de grupos fosfato, que forman enlaces fosfodister entre los tomos de carbono tercero (3, tres prima) y quinto (5, cinco prima) de dos anillos adyacentes de azcar. La formacin de enlaces asimtricos implica que cada hebra de ADN tiene una direccin. En una doble hlice, la direccin de los nucletidos en una hebra (3 5) es opuesta a la direccin en la otra hebra (5 3). Esta organizacin de las hebras de ADN se denomina antiparalela; son cadenas paralelas, pero con direcciones opuestas. De la misma manera, los extremos asimtricos de las hebras de ADN se denominan extremo 5 (cinco prima) y extremo 3 ( tres prima), respectivamente. Bases nitrogenadas: Las cuatro bases nitrogenadas mayoritarias que se encuentran en el ADN son la adenina (A), la citosina (C), la guanina (G) y la timina (T). Cada una de estas cuatro bases est unida al armazn de azcar-fosfato a travs del azcar para formar el nucletido completo (base-azcar-fosfato). Las bases son compuestos heterocclicos y aromticos con dos o ms tomos de nitrgeno, y, dentro de las bases mayoritarias, se clasifican en dos grupos: las bases pricas o purinas (adenina y guanina), derivadas de la purina y formadas por dos anillos unidos entre s, y las bases pirimidnicas o bases pirimdicas o pirimidinas (citosina y timina), derivadas de la pirimidina y con un solo anillo.25 En los cidos nucleicos existe una quinta base pirimidnica, denominada uracilo (U), que normalmente ocupa el lugar de la timina en el ARN y difiere de sta en que carece de un grupo metilo en su anillo. El uracilo no se encuentra habitualmente en el ADN, slo aparece raramente como un producto residual de la degradacin de la citosina por procesos de desaminacin oxidativa. Timina: En el cdigo gentico se representa con la letra T. Es un derivado pirimidnico con un grupo oxo en las posiciones 2 y 4, y un grupo metil en la posicin 5. Forma el nuclesido timidina (siempre desoxitimidina, ya que slo aparece en el ADN) y el nucletido timidilato o timidina monofosfato (dTMP). En el ADN, la timina siempre se empareja con la adenina de la cadena complementaria mediante 2 puentes de hidrgeno, T=A. Su frmula qumica es C5H6N2O2 y su nomenclatura 2, 4-dioxo, 5-metilpirimidina.

Citosina: En el cdigo gentico se representa con la letra C. Es un derivado pirimidnico, con un grupo amino en posicin 4 y un grupo oxo en posicin 2. Forma el nuclesido citidina (desoxicitidina en el ADN) y el nucletido citidilato o (desoxi)citidina monofosfato (dCMP en el ADN, CMP en el ARN). La citosina siempre se empareja en el ADN con la guanina de la cadena complementaria mediante un triple enlace, CG. Su frmula qumica es C4H5N3O y su nomenclatura 2-oxo, 4 aminopirimidina. Su masa molecular es de 111,10 unidades de masa atmica. La citosina se descubri en 1894, al aislarla del tejido del timo de carnero. Adenina: En el cdigo gentico se representa con la letra A. Es un derivado de la purina con un grupo amino en la posicin 6. Forma el nuclesido adenosina (desoxiadenosina en el ADN) y el nucletido adenilato o (desoxi)adenosina monofosfato (dAMP, AMP). En el ADN siempre se empareja con la timina de la cadena complementaria mediante 2 puentes de hidrgeno, A=T. Su frmula qumica es C5H5N5 y su nomenclatura 6-aminopurina. La adenina, junto con la timina, fue descubierta en 1885 por el mdico alemn Albrecht Kossel. Guanina: En el cdigo gentico se representa con la letra G. Es un derivado prico con un grupo oxo en la posicin 6 y un grupo amino en la posicin 2. Forma el nuclesido (desoxi)guanosina y el nucletido guanilato o (desoxi)guanosina monofosfato (dGMP, GMP). La guanina siempre se empareja en el ADN con la citosina de la cadena complementaria mediante tres enlaces de hidrgeno, GC. Su frmula qumica es C5H5N5O y su nomenclatura 6-oxo, 2-aminopurina. Tambin existen otras bases nitrogenadas (las llamadas bases nitrogenadas minoritarias), derivadas de forma natural o sinttica de alguna otra base mayoritaria. Lo son por ejemplo la hipoxantina, relativamente abundante en el tRNA, o la cafena, ambas derivadas de la adenina; otras, como el aciclovir, derivadas de la guanina, son anlogos sintticos usados en terapia antiviral; otras, como una de las derivadas del uracilo, son antitumorales. Las bases nitrogenadas tienen una serie de caractersticas que les confieren unas propiedades determinadas. Una caracterstica importante es su carcter aromtico, consecuencia de la presencia en el anillo de dobles enlaces en posicin conjugada. Ello les confiere la capacidad de absorber luz en la zona ultravioleta del espectro en torno a los 260 nm, lo cual puede aprovecharse para determinar el coeficiente de extincin del ADN y hallar la concentracin existente de los cidos nucleicos. Otra de sus caractersticas es que presentan tautomera o isomera de grupos funcionales, debido a que un tomo de hidrgeno unido a otro tomo puede migrar a una posicin vecina; en las bases nitrogenadas se dan dos tipos de tautomeras: tautomera lactama-lactima, donde el hidrgeno migra del nitrgeno al oxgeno del grupo oxo (forma lactama) y viceversa (forma lactima), y tautomera imina-amina primaria, donde el hidrgeno puede estar formando el grupo amina (forma amina primaria) o migrar al nitrgeno adyacente (forma imina). La adenina slo puede presentar tautomera amina-imina, la timina y el uracilo muestran tautomera doble lactama-lactima, y la guanina y citosina pueden presentar ambas. Por otro lado, y aunque se trate de molculas apolares, las bases nitrogenadas presentan suficiente carcter polar como para establecer puentes de hidrgeno, ya que

tienen tomos muy electronegativos (nitrgeno y oxgeno) que presentan carga parcial negativa, y tomos de hidrgeno con carga parcial positiva, de manera que se forman dipolos que permiten que se formen estos enlaces dbiles. Se estima que el genoma humano haploide tiene alrededor de 3.000 millones de pares de bases. Para indicar el tamao de las molculas de ADN se indica el nmero de pares de bases, y como derivados hay dos unidades de medida muy utilizadas, la kilobase (kb), que equivale a 1.000 pares de bases, y la megabase (Mb), que equivale a un milln de pares de bases. Estructura El ADN es una molcula bicatenaria, es decir, est formada por dos cadenas dispuestas de forma antiparalela y con las bases nitrogenadas enfrentadas. En su estructura tridimensional, se distinguen distintos niveles:34 35 Estructura primaria: Secuencia de nucletidos encadenados. Es en estas cadenas donde se encuentra la informacin gentica, y dado que el esqueleto es el mismo para todos, la diferencia de la informacin radica en la distinta secuencia de bases nitrogenadas. Esta secuencia presenta un cdigo, que determina una informacin u otra, segn el orden de las bases. Estructura secundaria: Es una estructura en doble hlice. Permite explicar el almacenamiento de la informacin gentica y el mecanismo de duplicacin del ADN. Fue postulada por Watson y Crick, basndose en la difraccin de rayos X que haban realizado Franklin y Wilkins, y en la equivalencia de bases de Chargaff, segn la cual la suma de adeninas ms guaninas es igual a la suma de timinas ms citosinas. Es una cadena doble, dextrgira o levgira, segn el tipo de ADN. Ambas cadenas son complementarias, pues la adenina y la guanina de una cadena se unen, respectivamente, a la timina y la citosina de la otra. Ambas cadenas son antiparalelas, pues el extremo 3 de una se enfrenta al extremo 5 de la homloga. Existen tres modelos de ADN. El ADN de tipo B es el ms abundante y es el que tiene la estructura descrita por Watson y Crick. Estructura terciaria: Se refiere a cmo se almacena el ADN en un espacio reducido, para formar los cromosomas. Vara segn se trate de organismos procariotas o eucariotas: En procariotas el ADN se pliega como una sper-hlice, generalmente en forma circular y asociada a una pequea cantidad de protenas. Lo mismo ocurre en orgnulos celulares como las mitocondrias y en los cloroplastos. En eucariotas, dado que la cantidad de ADN de cada cromosoma es muy grande, el empaquetamiento ha de ser ms complejo y compacto; para ello se necesita la presencia de protenas, como las histonas y otras protenas de naturaleza no histnica (en los espermatozoides estas protenas son las protaminas).34 Estructura cuaternaria: La cromatina presente en el ncleo tiene un grosor de 300 , pues la fibra de cromatina de 100 se enrolla formando una fibra de cromatina de 300 . El

enrollamiento de los nucleosomas recibe el nombre de solenoide. Dichos solenoides se enrollan formando la cromatina del ncleo interfsico de la clula eucariota. Cuando la clula entra en divisin, el ADN se compacta ms, formando as los cromosomas. Funciones biolgicas Las funciones biolgicas del ADN incluyen el almacenamiento de informacin (genes y genoma), la codificacin de protenas (transcripcin y traduccin) y su autoduplicacin (replicacin del ADN) para asegurar la transmisin de la informacin a las clulas hijas durante la divisin celular. Transcripcin y traduccin En un gen, la secuencia de nucletidos a lo largo de una hebra de ADN se transcribe a un ARN mensajero (ARNm) y esta secuencia a su vez se traduce a una protena que un organismo es capaz de sintetizar o "expresar" en uno o varios momentos de su vida, usando la informacin de dicha secuencia. La relacin entre la secuencia de nucletidos y la secuencia de aminocidos de la protena viene determinada por el cdigo gentico, que se utiliza durante el proceso de traduccin o sntesis de protenas. La unidad codificadora del cdigo gentico es un grupo de tres nucletidos (triplete), representado por las tres letras iniciales de las bases nitrogenadas (por ej., ACT, CAG, TTT). Los tripletes del ADN se transcriben en sus bases complementarias en el ARN mensajero, y en este caso los tripletes se denominan codones (para el ejemplo anterior, UGA, GUC, AAA). En el ribosoma cada codn del ARN mensajero interacciona con una molcula de ARN de transferencia (ARNt o tRNA) que contenga el triplete complementario, denominado anticodn. Cada ARNt porta el aminocido correspondiente al codn de acuerdo con el cdigo gentico, de modo que el ribosoma va uniendo los aminocidos para formar una nueva protena de acuerdo con las "instrucciones" de la secuencia del ARNm. Existen 64 codones posibles, por lo cual corresponde ms de uno para cada aminocido (por esta duplicidad de codones se dice que el cdigo gentico es un cdigo degenerado: no es unvoco); algunos codones indican la terminacin de la sntesis, el fin de la secuencia codificante; estos codones de terminacin o codones de parada son UAA, UGA y UAG (en ingls, nonsense codons o stop codons).34 Replicacin del ADN La replicacin del ADN es el proceso por el cual se obtienen copias o rplicas idnticas de una molcula de ADN. La replicacin es fundamental para la transferencia de la informacin gentica de una generacin a la siguiente y, por ende, es la base de la herencia. El mecanismo consiste esencialmente en la separacin de las dos hebras de la doble hlice, las cuales sirven de molde para la posterior sntesis de cadenas complementarias a cada una de ellas, que llevar por nombre ARNm. El resultado final son dos molculas idnticas a la original. Este tipo de replicacin se denomina semiconservativa debido a que cada una de las dos molculas resultantes de la duplicacin presenta una cadena procedente de la molcula "madre" y otra recin sintetizada.

cido ribonucleico
El cido ribonucleico (ARN o RNA) es un cido nucleico formado por una cadena de ribonucletidos. Est presente tanto en las clulas procariotas como en las eucariotas, y es el nico material gentico de ciertos virus (virus ARN). El ARN celular es lineal y de hebra sencilla, pero en el genoma de algunos virus es de doble hebra. En los organismos celulares desempea diversas funciones. Es la molcula que dirige las etapas intermedias de la sntesis proteica; el ADN no puede actuar solo, y se vale del ARN para transferir esta informacin vital durante la sntesis de protenas (produccin de las protenas que necesita la clula para sus actividades y su desarrollo). Varios tipos de ARN regulan la expresin gnica, mientras que otros tienen actividad cataltica. El ARN es, pues, mucho ms verstil que el ADN. Estructura qumica Como el ADN, el ARN est formado por una cadena de monmeros repetitivos llamados nucletidos. Los nucletidos se unen uno tras otro mediante enlaces fosfodister cargados negativamente. Cada nucletido est formado por una molcula de monosacrido de cinco carbonos (pentosa) llamada ribosa (desoxirribosa en el ADN), un grupo fosfato, y uno de cuatro posibles compuestos nitrogenados llamados bases: adenina, guanina, uracilo (timina en el ADN) y citosina.
Comparacin entre el ARN y el ADN

ARN Pentosa Purinas Ribosa

ADN Desoxirribosa

Adenina y Guanina Adenina y Guanina

Pirimidinas Citosina y Uracilo Citosina y Timina

Los carbonos de la ribosa se numeran de 1' a 5' en sentido horario. La base nitrogenada se une al carbono 1'; el grupo fosfato se une al carbono 5' y al carbono 3' de la ribosa del siguiente nucletido. El fosfato tiene una carga negativa a pH fisiolgico lo que confiere al ARN carcter polianinico. Las bases pricas (adenina y guanina) pueden formar puentes de hidrgeno con las pirimidnicas (uracilo y citosina) segn el esquema C=G y A=U. Adems, son posibles otras interacciones, como el apilamiento de bases o tetrabucles con apareamientos G=A. Muchos ARN contienen adems de los nucletidos habituales, nucletidos modificados, que se originan por transformacin de los nucletidos tpicos; son carcatersticos de los ARN de transferencia (ARNt) y el ARN ribosmico (ARNr); tambin se encuentran nucletidos metilados en el ARN mensajero eucaritico.

Estructura secundaria: A diferencia del ADN, las molculas de ARN son de cadena simple y no suelen formar dobles hlices extensas. No obstante, s se pliega como resultado de la presencia de regiones cortas con apareamiento intramolecular de bases, es decir, pares de bases formados por secuencias complementarias ms o menos distantes dentro de la misma hebra. El ARNt posee aproximadamente el 60% de bases apareadas en cuatro brazos con estructura de doble hlice. Una importante caracterstica estructural del ARN que lo distingue del ADN es la presencia de un grupo hidroxil en posicin 2' de la ribosa, que causa que las dobles hlices de ARN adopten una conformacin A, en vez de la conformacin B que es la ms comn en el ADN. Esta hlice A tiene un surco mayor muy profundo y estrecho y un surco menor amplio y superficial. Una segunda consecuencia de la presencia de dicho hidroxilo es que los enlaces fosfodister del ARN de las regiones en que no se forma doble hlice son ms susceptibles de hidrlisis qumica que los del ADN; los enlaces fosfodister del ARN se hidrolizan rpidamente en disolucin alcalina, mientras que los enlaces del ADN son estables. La vida media de las molculas de ARN es mucho ms corta que las del ADN, de unos minutos en algunos ARN bacterianos o de unos das en los ARNt humanos. Estructura terciaria: La estructura terciaria del ARN es el resultado del apilamiento de bases y de los enlaces por puente de hidrgeno entre diferentes partes de la molcula. Los ARNt son un buen ejemplo; en disolucin, estn plegados en forma de "L" compacta estabilizada por apareamientos de Watson y Crick convencionales (A=U, C=G) y por interacciones de bases entre dos o ms nucletidos, como tripletes de bases; las bases pueden donar tomos de hidrgeno para unirse al esqueleto fosfodister; el OH del carbono 2' de la ribosa es tambin un importante dador y aceptor de hidrgenos. Tipos de ARN El ARN mensajero (ARNm) es el tipo de ARN que lleva la informacin del ADN a los ribosomas, el lugar de la sntesis de protenas. La secuencia de nucletidos del ARNm determina la secuencia de aminocidos de la protena. Por ello, el ARNm es denominado ARN codificante. No obstante, muchos ARN no codifican protenas, y reciben el nombre de ARN no codificantes; se originan a partir de genes propios (genes ARN), o son los intrones rechazados durante el proceso de splicing. Son ARN no codificantes el ARN de transferencia (ARNt) y el ARN ribosmico (ARNr), que son elementos fundamentales en el proceso de traduccin, y diversos tipos de ARN reguladores. Ciertos ARN no codificantes, denominados ribozimas, son capaces de catalizar reacciones qumicas como cortar y unir otras molculas de ARN, o formar enlaces peptdicos entre aminocidos en el ribosoma durante la sntesis de protenas.

ARN mensajero El ARN mensajero (ARNm o RNAm) lleva la informacin sobre la secuencia de aminocidos de la protena desde el ADN, lugar en que est inscrita, hasta el ribosoma, lugar en que se sintetizan las protenas de la clula. Es, por tanto, una molcula intermediaria entre el ADN y la protena y apelativo de "mensajero" es del todo descriptivo. En eucariotas, el ARNm se sintetiza en el nucleoplasma del ncleo celular y donde es procesado antes de acceder al citosol, donde se hallan los ribosomas, a travs de los poros de la envoltura nuclear. ARN de transferencia Los ARN de transferencia (ARNt o tRNA) son cortos polmeros de unos 80 nucletidos que transfiere un aminocido especfico al polipptido en crecimiento; se unen a lugares especficos del ribosoma durante la traduccin. Tienen un sitio especfico para la fijacin del aminocido (extremo 3') y un anticodn formado por un triplete de nucletidos que se une al codn complementario del ARNm mediante puentes de hidrgeno.22 ARN ribosmico El ARN ribosmico (ARNr o RNAr) se halla combinado con protenas para formar los ribosomas, donde representa unas 2/3 partes de los mismos. En procariotas, la subunidad mayor del ribosoma contiene dos molculas de ARNr y la subunidad menor, una. En los eucariotas, la subunidad mayor contiene tres molculas de ARNr y la menor, una. En ambos casos, sobre el armazn constituido por los ARNr se asocian protenas especficas. El ARNr es muy abundante y representa el 80% del ARN hallado en el citoplasma de las clulas eucariotas.25 Los ARN ribosmicos son el componente cataltico de los ribosomas; se encargan de crear los enlaces peptdicos entre los aminocidos del polipptido en formacin durante la sntesis de protenas; actan, pues, como ribozimas. ARN reguladores Muchos tipos de ARN regulan la expresin gnica gracias a que son complementarios de regiones especficas del ARNm o de genes del ADN. ARN de interferencia Los ARN interferentes (ARNi o iRNA) son molculas de ARN que suprimen la expresin de genes especficos mediante mecanismos conocidos globalmente como ribointerferencia o interferencia por ARN. Los ARN interferentes son molculas pequeas (de 20 a 25 nuclotidos) que se generan por fragmentacin de precursores ms largos. Se pueden clasificar en tres grandes grupos: Micro ARN Los micro ARN (miARN o RNAmi) son cadenas cortas de 21 22 nucletidos hallados en clulas eucariotas que se generan a partir de precursores especficos codificados en el

genoma. Al transcribirse, se pliegan en horquillas intramoleculares y luego se unen a enzimas formando un complejo efector que puede bloquear la traduccin del ARNm o acelerar su degradacin comenzando por la eliminacin enzimtica de la cola poli A. ARN interferente pequeo Los ARN interferentes pequeos (ARNip o siARN), formados por 20-25 nucletidos, se producen con frecuencia por rotura de ARN virales, pero pueden ser tambin de origen endgeno.Tras la transcripcin se ensambla en un complejo proteico denominado RISC (RNA-induced silencing complex) que identifica el ARNm complementario que es cortado en dos mitades que son degradadas por la maquinaria celular, bloquean as la expresin del gen. ARN asociados a Piwi Los ARN asociados a Piwi son cadenas de 29-30 nucletidos, propias de animales; se generan a partir de precursores largos monocatenarios (formados por una sola cadena), en un proceso que es independiente de Drosha y Dicer. Estos ARN pequeos se asocian con una subfamilia de las protenas "Argonauta" denominada protenas Piwi. Son activos las clulas de la lnea germinal; se cree que son un sistema defensivo contra los transposones y que juegan algn papel en la gametognesis. ARN antisentido Un ARN antisentido es la hebra complementaria (no codificadora) de un hebra ARNm (codificadora). La mayora inhiben genes, pero unos pocos activan la transcripcin. El ARN antisentido se aparea con su ARNm complementario formando una molcula de doble hebra que no puede traducirse y es degradada enzimticamente. La introduccin de un transgen codificante para un ARNm antisentido es una tcnica usada para bloquear la expresin de un gen de inters. Un mARN antisentido marcado radioactivamente puede usarse para mostrar el nivel de transcripcin de genes en varios tipos de clulas. Algunos tipos estructurales antisentidos son experimentales, ya que se usan como terapia antisentido. ARN largo no codificante Muchos ARN largos no codificantes (ARNnc largo o long ncARN) regulan la expresin gnica en eucariotas; uno de ellos es el Xist que recubre uno de los dos cromosomas X en las hembras de los mamferos inactivndolo (corpsculo de Barr). Riboswitch Un riboswitch es una parte del ARNm (cido ribonucleico mensajero) al cual pueden unirse pequeas molculas que afectan la actividad del gen.Por tanto, un ARNm que contenga un riboswitch est directamente implicado en la regulacin de su propia actividad que depende de la presencia o ausencia de la molcula sealizadora. Tales riboswitchs se hallan en la regin no traducida 5' (5'-UTR), situada antes del codn de

inicio (AUG), y/o en la regin no traducida 3' (3'-UTR), tambin llamada secuancia de arrastre,14 situada entre el codn de terminacin (UAG, UAA o UGA) y la cola poli A. ARN con actividad cataltica Transformacin de uridina en pseudouridina, una modificacin comn del ARN. Ribozimas El ARN puede actuar como biocatalizador. Ciertos ARN se asocian a protenas formando ribonucleoprotenas y se ha comprobado que es la subunidad de ARN la que lleva a cabo las reacciones catalticas; estos ARN realizan las reacciones in vitro en ausencia de protena. Se conocen cinco tipos de ribozimas; tres de ellos llevan a cabo reacciones de automodificacin, como eliminacin de intrones o autocorte, mientras que los otros (ribonucleasa P y ARN ribosmico) actan sobre substratos distintos.14 As, la ribonucleasa P corta un ARN precursor en molculas de ARNt,44 mientras que el ARN ribosmico realiza el enlace peptdico durante la sntesis proteica ribosomal. Espliceosoma Los intrones son separados del pre-ARNm durante el proceso conocido como splicing por los espliceosomas, que contienen numerosos ARN pequeos nucleares (ARNpn o snRNA).45 En otros casos, los propios intrones actan como ribozimas y se separan a si mismos de los exones.46 ARN pequeo nucleolar Los ARN pequeos nucleolares (ARNpno o snoRNA), hallados en el nuclolo y en los cuerpos de Cajal, dirigen la modificacin de nucletidos de otros ARN; el proceso consiste en transformar alguna de las cuatro bases nitrogenadas tpicas (A, C, U, G) en otras. Los ARNpno se asocian con enzimas y los guan aparendose con secuencias especficas del ARN al que modificarn. Los ARNr y los ARNt contienen muchos nucletidos modificados. ARN mitocondrial La mitocondrias tienen su propio aparato de sntesis proteica, que incluye ARNr (en los ribosomas), ARNt y ARNm. Los ARN mitocondriales (ARNmt o mtARN) representan el 4% del ARN celular total. Son transcritos por una ARN polimerasa mitocondrial especfica.

Protenas
Las protenas son molculas formadas por cadenas lineales de aminocidos. El trmino protena proviene de la palabra francesa protine y esta del griego (proteios), que significa 'prominente, de primera calidad'. Por sus propiedades fsico-qumicas, las protenas se pueden clasificar en protenas simples (holoproteidos), que por hidrlisis dan solo aminocidos o sus derivados; protenas conjugadas (heteroproteidos), que por hidrlisis dan aminocidos acompaados de sustancias diversas, y protenas derivadas, sustancias formadas por desnaturalizacin y desdoblamiento de las anteriores. Las protenas son indispensables para la vida, sobre todo por su funcin plstica (constituyen el 80% del protoplasma deshidratado de toda clula), pero tambin por sus funciones biorreguladoras (forman parte de las enzimas) y de defensa (los anticuerpos son protenas). Las protenas estn formadas por aminocidos los cuales a su vez estn formados por enlaces peptdicos para formar esfingocinas. Las protenas de todos los seres vivos estn determinadas mayoritariamente por su gentica (con excepcin de algunos pptidos antimicrobianos de sntesis no ribosomal), es decir, la informacin gentica determina en gran medida qu protenas tiene una clula, un tejido y un organismo. Las protenas se sintetizan dependiendo de cmo se encuentren regulados los genes que las codifican. Por lo tanto, son susceptibles a seales o factores externos. El conjunto de las protenas expresadas en una circunstancia determinada es denominado proteoma. Funciones Las protenas ocupan un lugar de mxima importancia entre las molculas constituyentes de los seres vivos (biomolculas). Prcticamente todos los procesos biolgicos dependen de la presencia o la actividad de este tipo de molculas. Bastan algunos ejemplos para dar idea de la variedad y trascendencia de las funciones que desempean. Son protenas: Casi todas las enzimas, catalizadores de reacciones qumicas en organismos vivientes; Muchas hormonas, reguladores de actividades celulares; La hemoglobina y otras molculas con funciones de transporte en la sangre; Los anticuerpos, encargados de acciones de defensa natural contra infecciones o agentes patgenos; Los receptores de las clulas, a los cuales se fijan molculas capaces de desencadenar una respuesta determinada; La actina y la miosina, responsables finales del acortamiento del msculo durante la contraccin; El colgeno, integrante de fibras altamente resistentes en tejidos de sostn.

Todas las protenas realizan elementales funciones para la vida celular, pero adems cada una de stas cuenta con una funcin ms especfica de cara a nuestro organismo. Debido a sus funciones, se pueden clasificar en: 1. Catlisis: Est formado por enzimas proteicas que se encargan de realizar reacciones qumicas de una manera ms rpida y eficiente. Procesos que resultan de suma importancia para el organismo. Por ejemplo la pepsina, sta enzima se encuentra en el sistema digestivo y se encarga de degradar los alimentos.

2. Reguladoras: Las hormonas son un tipo de protenas las cuales ayudan a que exista un equilibrio entre las funciones que realiza el cuerpo. Tal es el caso de la insulina que se encarga de regular la glucosa que se encuentra en la sangre. 3. Estructural: Este tipo de protenas tienen la funcin de dar resistencia y elasticidad que permite formar tejidos as como la de dar soporte a otras estructuras. Este es el caso de la tubulina que se encuentra en el citoesqueleto. 4. Defensiva: Son las encargadas de defender al organismo. Glicoprotenas que se encargan de producir inmunoglobulinas que defienden al organismo contra cuerpos extraos, o la queratina que protege la piel, as como el fibringeno y protrombina que forman cogulos. 5. Transporte: La funcin de estas protenas es llevar sustancias a travs del organismo a donde sean requeridas. Protenas como la hemoglobina que lleva el oxgeno por medio de la sangre. 6. Receptoras: Este tipo de protenas se encuentran en la membrana celular y llevan a cabo la funcin de recibir seales para que la clula pueda realizar su funcin, como acetilcolina que recibe seales para producir la contraccin. Estructura Es la manera como se organiza una protena para adquirir cierta forma, presentan una disposicin caracterstica en condiciones fisiolgicas, pero si se cambian estas condiciones como temperatura o pH pierde la conformacin y su funcin, proceso denominado desnaturalizacin. La funcin depende de la conformacin y sta viene determinada por la secuencia de aminocidos. Para el estudio de la estructura es frecuente considerar una divisin en cuatro niveles de organizacin, aunque el cuarto no siempre est presente. Conformaciones o niveles estructurales de la disposicin tridimensional: Estructura primaria. Estructura secundaria.

Nivel de dominio. Estructura terciaria. Estructura cuaternaria.

A partir del nivel de dominio slo las hay globulares. Las protenas que necesitamos cada da las obtenemos de los alimentos. En la dieta del ser humano las protenas pueden ser de origen animal o vegetal. Las protenas de origen animal estn presentes en las carnes, pescados, aves, huevos y productos lcteos. Las de origen vegetal se pueden encontrar en abundancia en los frutos secos, la soja y sus derivados tofu, tempeh, las algas marinas, las legumbres, los championes, la levadura de cerveza y los cereales con germen. El conjunto de los aminocidos esenciales solamente est presente en las protenas de origen animal. Por el contrario, en la mayora de los vegetales siempre hay algn aminocido esencial que falta en cantidades suficientes. El valor o calidad biolgica de una protena viene determinada por su capacidad de aportar todos los aminoocidos necesarios para el organismo.

Sntesis de proteinas
Se conoce como sntesis de protenas al proceso por el cual se componen nuevas protenas a partir de los veinte aminocidos esenciales. En estre proceso, se transcribe el ADN en ARN. La sntesis de protenas se realiza en los ribosomas situados en el citoplasma celular. En el proceso de sntesis, los aminocidos son transportados por ARN de transferencia correspondiente para cada aminocido hasta el ARN mensajero donde se unen en la posicin adecuada para formar las nuevas protenas. Al finalizar la sntesis de una protena, se libera el ARN mensajero y puede volver a ser leido, incluso antes de que la sntesis de una protena termine, ya puede comenzar la siguiente, por lo cual, el mismo ARN mensajero puede utilizarse por varios ribosomas al mismo tiempo. A continuacin puedes ver ms informacin sobre en qu consiste el proceso de la sntesis de protenas, cuales son sus fases y los pasos que se realizan en cada fase de la sntesis de protenas. Fases de las sntesis de protenas La realizacin de la biosntesis de las protenas, se divide en las siguientes fases: Fase de activacin de los aminocidos. Fase de traduccin que comprende: Inicio de la sntesis proteica. Elongacin de la cadena polipeptdica. Finalizacin de la sntesis de protenas. Asociacin de cadenas polipeptdicas y, en algunos casos, grupos prostsicos para la constitucin de las protenas.

Fase de activacin de los aminocidos Mediante la enzima aminoacil-ARNt-sintetasa y de ATP, los aminocidos pueden unirse ARN especfico de transferencia, dando lugar a un aminoacil-ARNt. En este proceso se libera AMP y fosfato y tras l, se libera la enzima, que vuelve a actuar. Inicio de la sntesis proteica La fase de iniciacin del proceso de sntesis proteica o sntesis de protenas, es la primera de las etapas del proceso de traduccin y requiere 4 pasos especficos. Los pasos de inicio de la sntesis proteica son los siguientes: Un ribosoma se disocia en sus subunidades 40S y 60S. Se forma un complejo ternario llamado complejo de preiniciacin. Este complejo iniciador consistente en el GTP, el FEI-2 y la subunidad 40S. El ARNm se une al complejo de preiniciacin. La subunidad 60S se asocia con el complejo de preiniciacin para formar el complejo de iniciacin 80S.

Proceso inicial de la sntesis proteica Los factores de iniciacin de la sntesis de protenas, FEI-1 y FEI-3 se unen a la subunidad 40S del ribosoma evitando la asociacin a la subunidad 60S. La prevencin de la reasociacin de la subunidad permite formar el complejo de preiniciacin. El primer paso en la formacin del complejo de preiniciacin es la unin de GTP al FEI-2 para formar un complejo binario. El eIF-2 est compuesto por tres subunidades, , y . El complejo binario se une al iniciador activado ARNt, ARNtmet formando un complejo ternario que luego se une a la subunidad 40S para formar el complejo de preiniciacin 43S. El complejo de preiniciacin se estabiliza por la asociacin previamente formada de FEI-3 y FEI-1 con la subunidad 40S. La estructura de ARNm de eucariotas est unido por EIFS especficos antes de su asociacin con el complejo de preiniciacin. Esta unin se lleva a cabo por el factor de iniciacin-FEI-4F. Este factor es en realidad un complejo de 3 protenas; la protena eIF4E, protena A y protena G. La protena FEI-4E es una protena que se une a la estructura. Al unirse, la protena FEI-4A hidroliza la ATP y exhibe actividad RNA helicasa. La reversin de la estructura secundaria del ARNm es necesarioa para permitir el acceso de las subunidades del ribosoma. La protena FEI-4G ayuda a la unin del ARNm al complejo 43S de preiniciacin. Una vez que el ARNm est bien alineado en el complejo de preiniciacin y el iniciador se reuni con el ARNtmet se une al codn AUG iniciador (un proceso facilitado por eIF-1) de la subunidad 60S asociada con el complejo. La asociacin de la subunidad 60S requiere la actividad de eIF-5 que se ha unido a la primera complejo de preiniciacin. La energa necesaria para estimular la formacin del complejo de iniciacin 80S proviene de la hidrlisis del GTP unido al FEI-2. La forma envolvente del PIB del eIF-2 se une al FEI-2B,

que estimula el intercambio de GTP para el PIB en el FEI-2. Cuando se intercambia eIF GTP-2B se disocia del FEI-2. Esto se denomina ciclo FEI-2. Este ciclo es absolutamente necesario para que se produzca la iniciacin de traslacin de eucariotas. La reaccin de intercambio GTP puede verse afectada por la fosforilacin de la subunidad de FEI-2. En esta etapa el iniciador ARNtmet se une al ARNm a por un sitio del ribosoma llamado sitio-P (Sitio pptido). El otro sitio a travs del cual se une el ribosoma para recibir el ARNt se llama sitio-A (Sitio aminocidos). Elongacin de la cadena polipeptdica. La etapa de elongacin, segunda fase del proceso de sntesis de protenas, require protenas especficas que no son ribosomas como las FE y EEFs. El alargamiento de polipptidos se produce de una forma cclica tal que al final de un ciclo completo de adicin de aminocidos el sitio A estar vaco y preparado para aceptar el aminoacil-ARNt entrante dictado por el siguiente codn del ARNm. Esto significa que no slo los aminocido entrantes deben adjuntarse a la cadena peptdica, sino que el ribosoma debe pasar el ARNm al siguiente codn. Cada aminoacilARNt entrante es llevada al ribosoma por un EEF-1-GTP complejo. Cuando el ARNt correcto es depositado en el sitio A del GTP es hidrolizado y el EEF-1GDP complejo se disocia. Para eventos adicionales de translocacin, el GDP debe intercambiarse por el GTP. Esto se lleva a cabo por EEF-1 de manera similar a como se produce el intercambio de GTP con el FEI-2 catalizada por EIF-2B. El pptido unido al ARNt en el sitio P se transfiere al grupo amino en la aminoacil-ARNt en el sitio A. Esta reaccin es catalizada por la peptidiltranserasa. Este proceso se denomina transpeptidacin. El pptido alargado, ahora reside en un ARNt en el sitio A. El sitio A tiene que quedar libre para aceptar el siguiente aminoacil-ARNt. El proceso de mover la peptidil-ARNt del sitio A al sitio P se denomina, la translocacin. La translocacin es catalizada por el gen EEF-2, junto a la hidrlisis de GTP. En el proceso de la translocacin del ribosoma se desplaza a lo largo del ARNm de manera que el siguiente codn del ARNm se coloque el sitio A. Tras la translocacin, el gen EEF libera el ribosoma y el ciclo puede comenzar de nuevo. La capacidad del gen EEF-2 para llevar a cabo la translocacin est regulada por el estado de fosforilacin de la enzima. Cuando se fosforila la enzima se inhibe. La fosforilacin del gen EEF-2 es catalizada por la enzima quinasa eEF2 (EEF2K). La regulacin de la actividad de la encima EEF2K est normalmente bajo el control de la insulina y los flujos de Ca2+. Los efectos provocados por el Ca2+ son el resultado de la interaccin de la calmodulina con la enzima EEF2K. La activacin de la enzima EEF2K en el msculo esqueltico por el Ca2+ es importante para reducir el consumo de ATP en el proceso de sntesis de protenas durante los perodos de ejercicio, lo que llevar a la liberacin del Ca2+ almacenado. La encima EEF2K tambin se regula por la fosforilacin y una de las quinasas que fosforila la enzima est regulada por la protena quinasa

MTOR. Adems, la protena quinasa maestra de reglamentacin metablica, la AMPactivada protena quinasa (AMPK) se fosforila y activa la enzima EEF2K que conduce a la inhibicin del gen EEF-2. Finalizacin de la sntesis de protenas. En la finalizacin de la sntesis de protenas, aparecen los llamados tripletes sin sentido, tambin conocidos como codones stop. Estos tripletes son tres: UGA, UAG y UAA. No existe ARNt tal que su anticodn sea complementario. Por ello, la sntesis se interrumpe y esto indica que la cadena polipeptdica ha finalizado. Al igual que en las otras fases de la sntesis de protenas, la iniciacin y el alargamiento, la etapa de terminacin de traslacin requiere de factores especficos de la protena identificada. Las seales para la terminacin de la sntesis proteica son las mismas tanto en procariotas como en eucariotas. Estas seales son codones de terminacin presentes en el ARNm. Existen 3 codones de terminacin, UAG, UAA y UGA. Los codones de terminacin UAA y UAG son reconocidos por RF-1, mientras que la RF-2 reconoce los codones de terminacin UAA y UGA. El ERF se une al sitio A del ribosoma, en relacin con el GTP. La unin del FER para el ribosoma estimula la actividad peptidotrasferasa para transferir el grupo peptidil a agua en lugar de a un aminoacil-ARNt. El ARNt descargado resultante queda en el sitio P y es expulsado con la hidrlisis concomitante de GTP. El ribosoma inactivo libera el ARNm y se disocia de los 80 complejos en las 40 y 60 subunidades, listo para otra ronda de la traduccin.