Redes Atencionales: Alerta y Orientacin

Redes Atencionales: Alerta y Orientacin 1. Introduccin 2. La Teora de la Atencin de Posner 3. La Red de Alerta 3. 1. Alerta Fsica y Alerta Tnica 3. 2. Tareas de Vigilancia. 3. 3. Principales Resultados 3. 4 Mecanismos neuronales de la Red de Alerta 4. La Red de Orientacin 4. 1. Atencin Descubierta y Atencin Encubierta 4. 2 El Paradigma de Costes y Beneficios 4. 3. La Tarea de Bsqueda Visual 4. 4 Los Mecanismos de la Red de Orientacin. 4. 4. 1 Estudios Neuropsicolgicos 4. 4. 2 Estudios con Tcnicas de Neuroimagen 1. Introduccin Desde sus inicios en los aos 50 del pasado siglo, el estudio experimental de la atencin por parte de los psiclogos cognitivos ha venido abordando diferentes cuestiones relacionadas con la denominada problemtica atencional, entre las que caben destacar: la selectividad atencional y las limitaciones en el procesamiento de la informacin; el problema de la atencin dividida y la capacidad del procesamiento, o la distincin entre procesamiento automtico y procesamiento controlado. En lo que respecta a la selectividad atencional, sta fue conceptuada tradicionalmente como el resultado de algn tipo de limitacin de capacidad del sistema que hace necesario restringir el procesamiento a un conjunto reducido de la totalidad de informacin disponible. Esta nocin de limitacin de capacidad, propuesta originalmente por Broadbent (1958), como determinante fundamental de los problemas atencionales y la selectividad del procesamiento, proporcion el marco conceptual que gui la investigacin acerca de la atencin selectiva durante varias dcadas. Los puntos fundamentales de discrepancia fueron la forma de concebir la limitacin de capacidad (estructural vs. funcional) y su localizacin precisa en la arquitectura del sistema de procesamiento (pre-perceptual vs. post-perceptual), lo que

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a su vez condicionara el nivel de anlisis alcanzado (v. g., fsico vs. semntico) por la informacin no atendida. Por otra parte, la demostracin de que en determinadas circunstancias o con suficiente grado de prctica, pueden realizarse sin dificultad varias tareas a la vez, llev a cuestionar el carcter estructural y fijo de las limitaciones de capacidad, y a proponer concepciones ms flexibles, como las que asumen la transformacin de determinadas operaciones mentales, inicialmente "controladas" en una operaciones "automticas". A partir de la dcada de los 80, una buena parte de las investigaciones sobre atencin se relacionan con la nocin de automaticidad y con la bsqueda de criterios empricos que permitan diferenciar operacionalmente entre el procesamiento bajo control atencional y el procesamiento automtico que puede llevarse a cabo en ausencia de atencin y consciencia. El desarrollo en la dcada de los 90 del enfoque multidisciplinar de la Neurociencia Cognitiva, no supuso el abandono de todas estas lneas de investigacin de la psicologa cognitiva centradas en la problemtica atencional, pero va a impulsar el estudio cientfico de la atencin en trminos explicativos ms que meramente descriptivos. El inters no radica tanto en analizar las limitaciones de capacidad y su localizacin en el sistema de procesamiento, sino en explicitar la naturaleza y funcionamiento neurocognitivo del mecanismo de control atencional. De esta forma, la toma en consideracin de los datos procedentes del estudio neuropsicolgico de pacientes con lesiones cerebrales, unido al rpido desarrollo de nuevas tcnicas de neuroimagen que permiten observar la actividad cerebral mientras el individuo realiza una tarea cognitiva, va a aumentar el inters por el estudio de los sistemas neuronales de la atencin que permitan la formulacin de una teora atencional. En consecuencia, el cambio propiciado por la neurociencia cognitiva permite que el inters por la problemtica atencional (uso descriptivo) de paso a la formulacin de teoras atencionales (uso explicativo), como la propuesta por Michael Posner, investigador americano de la Universidad de Oregon, cuyas aportaciones a la investigacin de la atencin se cuentan entre las ms importantes de los ltimos 35 aos. La primera formulacin de su teora estaba basada en datos comportamentales. Sin embargo, Posner siempre estuvo interesado por relacionar los datos comportamentales de la psicologa experimental con los datos de la fisiologa del cerebro humano. A finales de los aos setenta y comienzo de los ochenta en el siglo pasado, inici un programa de investigacin contrastando su

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teora con datos procedentes de pacientes con dao cerebral.

De esta forma

contribuy al desarrollo de la neuropsicologa cognitiva, especialidad que introdujo el experimento como instrumento de diagnstico neuropsicolgico. A su vez, los resultados proporcionados por los pacientes le ayudaron a relacionar su teora de la atencin con el cerebro. Con el desarrollo de las tcnicas de neuroimagen principalmente Tomografa por Emisin de Positrones (PET) y Resonancia Magntica Funcional (fMRI) a mediados de los ochenta, las posibilidades de ampliar los referentes empricos de su teora se multiplicaron. Posner fue el psiclogo experimental que contribuy de forma ms directa al anlisis e interpretacin psicolgicos de las imgenes cerebrales1. El uso de estas tcnicas dio origen a la neurociencia cognitiva, un campo de investigacin que est hoy en plena expansin y que ha resultado de la simbiosis entre psicologa cognitiva y neurociencias. La contribucin de Posner al nacimiento y desarrollo de la neurociencia cognitiva ha sido reconocida con numerosos premios. 2. La Teora de la Atencin de Posner Posner fue una de los primeros investigadores que dentro de la psicologa cognitiva pens que la atencin no era un concepto ni un mecanismo unitario. De acuerdo a Posner, la atencin debera ser conceptualizada como un rgano2 o sistema complejo de control cognitivo y emocional del procesamiento que refleja la implicacin de un conjunto de redes neuroanatmicas relativamente independientes, cada uno de las cuales realizara una funcin especfica relacionada con el control del procesamiento de la informacin. Los principales supuestos de su teora son los siguientes: - Las tareas cognitivas y emocionales activan un conjunto de redes neuronales distribuidas por el cerebro (si bien no implicaran al cerebro como un todo), cada una

Cuando las primeras tcnicas de neuroimagen, que hoy se utilizan rutinariamente en el diagnstico clnico, iniciaban su andadura, uno de los grupos pioneros en la investigacin radiolgica mundial, ubicado en la Washington University de Saint Louis en Missouri (USA), estaba convencido de que con esas tcnicas se podan estudiar los procesos mentales que estudiaba la psicologa, pero no saban como hacerlo. Entonces solicitaron a las mejores universidades del pas la colaboracin de un psiclogo de reconocido prestigio que estuviera dispuesto a trasladarse a esa universidad durante unos aos con el fin de estudiar la forma de relacionar los datos de neuroimagen con los procesos mentales. De entre el grupo de personas propuestas por las distintas universidades, Michael Posner fue el elegido. Al cabo de unos aos la neurociencia cognitiva estaba en pleno desarrollo y el uso de tcnicas de neuroimagen se empez a generalizar en los ms avanzados laboratorios de psicologa experimental.

M. Posner y J. Fan. Attention as an organ system (2004).

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de las cuales se identifican con operaciones mentales y tareas especficas (v. g. Posner y Fan, 2004; Posner y Raichle, 1994). - Se diferencia explcitamente entre redes no-atencionales, directamente implicadas en el procesamiento de la informacin, y redes atencionales responsables del control de dicho procesamiento, donde cada red se relacionara con un aspecto diferente del control, y cada una estara a su vez constituida por diferentes componentes que desarrollan funciones ms especializadas. - Si bien las diferentes redes atencionales que integran el sistema atencional operan conjuntamente y de forma interactiva en la mayor parte de actividades cotidianas, sus operaciones presentan cierto grado de independencia, tanto anatmica y funcionalmente, como en el sistema de neurotransmisin que utilizan. La atencin es concebida por tanto como sistema complejo de control de carcter no-unitario. - Las diferentes redes atencionales cambiaran con el desarrollo y el aprendizaje, y estaran afectadas en algunas patologas psiquitricas y tras dao cerebral ms o menos localizado. El descubrimiento de que diferentes patologas pueden afectar a determinadas redes atencionales pero no a otras, no slo est permitiendo obtener una comprensin ms completa de la naturaleza de los mecanismos atencionales, sino el desarrollo de nuevas estrategias de intervencin que permiten el entrenamiento y/o rehabilitacin especficas de determinadas redes. - El control atencional sobre el procesamiento de la informacin puede llevarse a cabo mediante operaciones tanto facilitatorias como inhibitorias. - Posner propone tres diferentes sistemas o redes atencionales3. Una de ellas es la red de alerta, cuya funcin es proporcionar la activacin necesaria para sostener el funcionamiento de las redes de orientacin y de control (aspectos intensivos). El segundo componente es la red de orientacin4, cuya funcin es dirigir los sistemas sensoriales hacia las fuentes de informacin. Como veremos, es una funcin relacionada con la seleccin y forma parte al menos de los procesos implicados en la seleccin, auqnue la orientacin atencional no requiere necesariamente la presencia de varios estmulos para poder operar. El tercer componente de la atencin es la red de control ejecutivo. Para Posner, el control

La terminologa ha cambiado desde que la teora se propuso por primera vez en 1971 y las funciones tambin se han ido perfilando de forma ms clara con la investigacin. Aqu utilizaremos la terminologa empleada actualmente. 4 A veces se la denomina como red atencional posterior

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ejecutivo es la funcin general que caracteriza a la tercera5 de las redes postuladas en su teora. Es la red encargada del control de la accin y de los procesos cognitivos superiores. Las tres redes son atencionales porque ejercen sus funciones de forma supramodal. Es decir, no estn ligadas a una determinada modalidad sensorial o proceso cognitivo o motor concreto sino que, dentro del reparto de funciones entre las distintas redes que acabamos de ver, la actuacin de cada una de ellas puede influenciar procesos o modalidades sensoriales diferentes. En este tema nos centraremos en el estudio de las dos primeras redes. En el prximo estudiaremos la red de control ejecutivo. Debe tenerse en cuenta desde el principio que estas redes no son compartimentos estancos sin relacin entre s. Las redes estn relacionadas y el estudio de sus relaciones constituye un importante aspecto de la investigacin actual. Sin embargo cada una de ellas presenta una especializacin funcional caracterstica. La consideracin separada de cada red atencional permite ordenar y organizar el amplio conjunto de problemas que estn relacionados con la atencin. En la exposicin que vamos a hacer utilizaremos la tipologa triple de Posner como referencia general. Dentro de este marco caben muchas teoras de carcter ms concreto o aplicadas a aspectos especficos. El mismo Posner ha ido modificando su teora cuando los resultados experimentales as lo aconsejaban. 3. La Red de Alerta La alerta se relaciona con el concepto de arousal o activacin generalizada del organismo, el cual tiene su origen en el descubrimiento por parte de los neurofisilogos Moruzzi y Magoun (1949) de la formacin reticular, que ocupa la zona central del tronco cerebral. comportamental como la Estos investigadores comprobaron que la del electroencefalograma. Esta estimulacin elctrica de esta zona provocaba tanto efectos de activacin desincronizacin desincronizacin tambin est asociada a un estado de activacin y vigilia. Por otra parte, la lesin de esta zona provocaba un estado de coma. Estos descubrimientos

Tambin es llamada red atencional anterior

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llevaron a formular la idea de un sistema de arousal o activacin general cuya funcin era mantener de forma generalizada la actividad del organismo. Esta idea tuvo un fuerte impacto en la investigacin psicolgica de su tiempo. En la psicologa de la motivacin se consider que el sistema de arousal constitua el fundamento fisiolgico del concepto de impulso generalizado que jugaba un importante papel en la teora del aprendizaje de Hull. En la psicologa de la emocin pronto se consider al sistema de arousal como responsable de la dimensin de activacin de las emociones. En la psicologa de la atencin se lleg a considerar como parcialmente equivalente al concepto mismo de atencin propuesto por autores como Kahneman. La investigacin sobre el sistema de arousal pronto empez a poner en duda el carcter unitario del sistema. La psicologa experimental comprob que las diferentes medidas que se utilizaban para medir el arousal con frecuencia correlacionaban bajo entre s, o incluso no mostraban correlacin alguna. En la investigacin psicofisiolgica se fue descubriendo que el sistema de arousal estaba compuesto por distintos subsistemas que diferan desde el punto de vista de sus proyecciones neuroanatmicas y sobre todo por la naturaleza bioqumica de los neurotransmisores que actuaban en cada subsistema. As se caracterizaron al menos cuatro subsistemas que proyectaban a la corteza cerebral desde diferentes ncleos subcorticales: el colinrgico del cerebro anterior basal, el noradrenrgico del locus coeruleus (LC), el dopaminrgico del haz del cerebro anterior medial y el serotonrgico del ncleo del rafe dorsal. El sistema de alerta que Posner y otros autores han postulado como componente de una red atencional esta relacionado con el sistema noradrenrgico del locus coeruleus. No se trata por tanto de un sistema generalizado de arousal sino un sistema cuya funcin se define mejor como sistema de alerta o de vigilancia. Volveremos sobre los componentes neuronales de esta red, pero antes debemos delimitar los aspectos psicolgicos del concepto de alerta y la forma en que se han estudiado mediante tareas experimentales. 3. 1. Alerta Fsica y Alerta Tnica Es conveniente distinguir entre dos estados de alerta diferentes: fsica y tnica. La alerta fsica es un estado transitorio de preparacin provocado por una seal que avisa de la inminente aparicin de una situacin o estmulo que exige una respuesta determinada. Cuando los atletas se sitan en posicin de salida, la seal

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de alerta les hace preparar su postura y su concentracin para maximizar el rendimiento en su respuesta a la inminente seal de salida. Esta preparacin puede ser determinante para el resultado de la carrera. La alerta tnica hace referencia al estado general del organismo en un momento dado como resultado de factores que afectan al estado general de activacin. En la medida en que factores tales como el cansancio, debido a exceso de esfuerzo o falta de sueo, los ritmos diurnos asociados a los cambios de temperatura u otro tipo de agentes externos influyen en el rendimiento general del organismo, tambin influyen en la capacidad de responder a los estmulos y modifican el nivel de alerta en un momento dado. En el laboratorio, la alerta fsica puede estudiarse en el contexto de diferentes tareas mediante el procedimiento de insertar un estmulo de aviso previo al estmulo principal, que es el que determina el momento de emisin de la respuesta. Por ejemplo, en una tarea de deteccin que exige responder en el momento en que aparece un estmulo visual, se incluye previamente un sonido que alerte ante su prxima presentacin. En estas situaciones experimentales el intervalo entre Obsrvese que todo estmulos es corto, por lo general inferior a un segundo.

estmulo, sea de aviso o sea el estmulo principal, provoca un estado de alerta fsica por el hecho mismo de aparecer. Sin embargo la funcin del estmulo principal es controlar la emisin de la respuesta. En el estmulo principal, la funcin de alertar y la funcin de controlar la respuesta estn mezcladas, por eso cuando se quiere analizar expresamente la funcin de alerta, se utiliza una seal de aviso cuya nica funcin sea avisar y preparar al organismo para la inminente respuesta. Los efectos de la alerta tnica se han estudiado en tareas que en general no utilizan seal de aviso y estudian la ejecucin de las personas en intervalos de alerta largos. Estos estudios tuvieron su origen en el inters, muy prctico, de investigar la ejecucin de las personas en la deteccin de seales de radar, pero el procedimiento de estudio es aplicable a otras muchas situaciones. El conductor de tren o de coche, que no ve una seal roja en un momento determinado y acaba provocando un accidente, ejemplifica tambin una situacin en la que el mantenimiento de la atencin es importante para asegurar la respuesta adecuada en un momento determinado. Estas tareas se conocen con el nombre de tareas de vigilancia y el sistema atencional que les da apoyo se denomina con frecuencia atencin sostenida o atencin vigilante. Estas ltimas denominaciones remiten al

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funcionamiento de un mismo sistema atencional que acta en situaciones diversas. Es el sistema que aqu llamamos red de alerta. 3. 2. Tareas de Vigilancia. Una de las primeras tareas que se idearon se debi a Mackworth quien utiliz un puntero que se mova alrededor de una esfera, como la de un reloj, de forma regular a razn de un salto por segundo. Muy de vez en cuando el puntero saltaba dos pasos y la tarea del observador era detectar este doble salto todas las veces que ocurriera durante un periodo de dos horas. La tarea sintetiza las dos principales caractersticas de todas las tareas de vigilancia: largos intervalos de vigilancia y baja probabilidad de que el acontecimiento a detectar ocurra. En las tareas clsicas de vigilancia el observador tiene que emitir una respuesta ante la presencia de un acontecimiento poco frecuente. de vehculos que antes hemos comentado. Otros investigadores se han interesado por analizar situaciones como las de conduccin Para un conductor de un tren la presencia de una luz roja tambin puede resultar inesperada y relativamente poco frecuente pero lo que necesita hacer ante la presencia de la seal es frenar la actividad en curso. Una tarea que ha tratado de esquematizar este problema para analizarlo experimentalmente es la llamada tarea de atencin sostenida a la respuesta (SART)6 ideada por Ian Robertson. En esta tarea se presenta una serie de dgitos y se pide a la persona que los vaya nombrando a medida que aparecen pero que, si aparece un nmero determinado, por ejemplo el 5, no diga el nombre. En otras palabras tiene que evitar nombrar solamente uno de los nmeros pero tantas veces cuantas aparezca en la tarea. 3. 3. Principales Resultados En el experimento del reloj ideado por Mackworth se encontr que la deteccin del doble salto decaa considerablemente de la primera media hora a la segunda media hora y que despus continuaba bajando pero de forma ms gradual. En general en este tipo de tareas la cada ms fuerte se da en los primeros quince minutos de observacin, y cuando la tarea resulta muy difcil an aparece antes. Una pregunta que la investigacin en esta rea se ha hecho con respecto a este efecto es si es de naturaleza perceptiva o se trata de un problema de criterio.

Sustained Attention to Response Task

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Recordemos que la teora de deteccin de seales (TDS), fue desarrollada justamente para contestar este tipo de preguntas mediante el anlisis de los aciertos y de las falsas alarmas. La TDS desarroll un ndice de discriminacin, llamado d, que permite medir la capacidad perceptiva independientemente del criterio de los observadores. Tambin proporciona un ndice, llamado beta (), que nos informaba del criterio estricto o laxo utilizado por el observador. Cuando la TDS se ha aplicado al anlisis de los datos obtenidos en tareas de vigilancia, se ha encontrado efecto en ambos ndices. Los cambios en nivel de alerta influyen en la capacidad de percibir la seal pero en otras ocasiones la sensibilidad no decae sino que el criterio del observador se hace ms estricto. Como sabemos que el criterio vara con las probabilidades a priori de la seal, puede ocurrir que, a lo largo de la tarea, el observador caiga en la cuenta de que la probabilidad de la seal es baja y adopte en consecuencia un criterio que restringe las respuestas afirmativas. En las tareas de alerta fsica en las que se presenta una seal de aviso, se utilizan intervalos muy cortos entre la seal y el estmulo principal, inferiores a un segundo. En estas condiciones se analiza sobre todo el tiempo de reaccin (TR) y se ha encontrado que es mayor al comienzo y al final del intervalo y menor en valores intermedios del intervalo, entre los 100 y los 500 ms. Estos resultados hacen suponer que el efecto de la alerta fsica alcanza su punto mximo durante ese intervalo, aunque antes o despus dependiendo de otros factores. Sin embargo tambin se ha encontrado que los tiempos de reaccin menores estn asociados a mayor nmero de errores. Se produce un intercambio entre precisin y velocidad de forma que las respuestas son ms precisas cuando son lentas y menos cuando son rpidas. La explicacin de estos resultados es ms complicada. Parece que el efecto de alerta fsica es breve y que afecta preferentemente a la velocidad de la respuesta, produce una respuesta ms rpida pero no mejora la percepcin en s, lo que puede provocar una respuesta afirmativa a informacin insuficiente, provocando as errores. En las tareas de vigilancia hay una serie de factores que influyen de forma clara en su ejecucin. 1. Los llamados factores de primer orden tienen relacin con las caractersticas fsicas de los estmulos. El ms importante de estos factores es la tasa de acontecimientos en el trasfondo de la tarea, lo que se ha llamado la tasa de estmulos irrelevantes. Imaginemos una tarea consistente en detectar un coche

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blanco en una carretera. La tasa de estmulos irrelevantes se refiere a la cantidad de coches que pasan por la carretera y que no son blancos. En una tarea de vigilancia la deteccin de los objetivos es peor y ms lenta si la tasa de estmulos irrelevantes es alta. 2. Los factores de segundo orden son aquellas caractersticas de los estmulos principales u objetivos que el observador llega a inferir por la experiencia que tiene con la tarea. Por ejemplo, en las tareas de vigilancia la probabilidad de aparicin del estmulo objetivo es baja. A lo largo de la tarea este aspecto de la misma genera en el observador incertidumbre acerca del momento en que el objetivo va a aparecer. Un factor que modifica el nivel de incertidumbre es el intervalo entre la aparicin de objetivos. Si aparecen a intervalos regulares la incertidumbre disminuye y la ejecucin mejora en comparacin con la situacin en que los intervalos son irregulares. La regularidad tambin es importante para los intervalos entre estmulos irrelevantes. Si los estmulos irrelevantes los coches que no son blancos en el ejemplo anterior ocurren a intervalos regulares la deteccin de los objetivos mejora en comparacin con la situacin en que los intervalos entre estmulos irrelevantes son irregulares. La incertidumbre no ocurre solamente en la dimensin temporal, tambin puede tener lugar en la dimensin espacial. El estmulo objetivo puede variar ms o menos en relacin a la posicin en que aparece en el espacio. Tambin en este caso una reduccin de la incertidumbre mejora la ejecucin en la tarea. 3. El tipo de tarea es otro factor a tener en cuenta. Ya vimos anteriormente que la tarea SART es una modificacin de la tarea clsica que exige al observador omitir una respuesta habitual ante la presencia de un estmulo en lugar responder ante la presencia de ese estmulo. Este cambio en la tarea la hace en general ms difcil, lo que permite que la tarea SART resulte un instrumento ms sensible para encontrar diferencias en vigilancia en algunas situaciones En general es necesario siempre analizar la naturaleza de las tareas para tener claro los procesos que pueden estar implicados adems de la alerta. La tarea SART, por ejemplo, incluye un proceso de inhibicin de respuesta que, como veremos en el tema prximo, pone en juego la red atencional ejecutiva. que se utilice. Esto tambin puede ocurrir con las tareas clsicas dependiendo de la tarea de deteccin Por ejemplo, podemos presentar series largas y continuas de nmeros con instrucciones de detectar los que aparezcan en rojo, o podemos

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cambiar las instrucciones y pedir a los participantes que detecten la aparicin de secuencias de tres nmeros impares. La primera tarea es una tarea en la que toda la informacin necesaria para distinguir un objetivo de un distractor est presente en los estmulos. Sin embargo la segunda requiere detectar una relacin entre los estmulos que se basa en el concepto de nmero impar, lo que exige el mantenimiento de este concepto en la memoria de trabajo para efectuar continuamente la comparacin entre los estmulos y el concepto. Esta tarea implica una carga mental que involucra a la memoria de trabajo y que va a ser fuente de dificultad. 3. 4 Mecanismos de la Red de Alerta El estudio de los mecanismos neuronales de la red de alerta se ha llevado a cabo con tcnicas diferentes y con distintas especies animales. Nos centraremos en el estudio de dos tipos de investigaciones que han estudiado estos mecanismos: los que han investigado el papel de la noradrenalina (o norepinefrina) en los estados de alerta y los que han utilizado tcnicas de neuroimagen. 3. 4. 1 La Ley de Yerkes-Dodson. A principios del siglo XX, Robert Yerkes, uno de los primeros investigadores americanos fundadores de la psicologa comparada, estaba interesado en estudiar las relaciones entre nivel de motivacin y aprendizaje. Entre otros experimentos, estudi la capacidad de ratones para discriminar entre diferentes niveles de luminancia en funcin de la intensidad del shock elctrico que se les administraba. Los resultados mostraron que haba una interesante relacin entre el nivel de ejecucin en la tarea y la intensidad del shock elctrico. Adems encontr una interesante interaccin entre la dificultad de la discriminacin y la intensidad del shock. La figura 1 presenta la relacin entre el nivel de ejecucin y la intensidad del shock aunque el rtulo que aparece en la abscisa del grfico dice Intensidad de la Motivacin porque sta relacin se generaliz despus y fue considerada como caracterstica de los niveles de motivacin.

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El nivel de ejecucin no se relaciona de forma lineal con la intensidad de la motivacin sino de forma cuadrtica, de modo que toda tarea tiene un nivel ptimo de motivacin. Cuando la motivacin es baja la ejecucin tambin lo es y el incremento de la motivacin produce una mejora en la ejecucin hasta que pasa el punto ptimo. A partir de ese punto, el incremento en intensidad de la motivacin empeora el rendimiento en la tarea. Esta relacin es conocida en la psicologa como la Ley de Yerkes-Dodson. Estos investigadores tambin encontraron que, cuando la discriminacin era fcil, el punto ptimo se desplazaba hacia la derecha la ejecucin era mejor a niveles altos de motivacin mientras que, si se aumentaba la dificultad de la tarea, el punto ptimo se desplazaba a la izquierda y la tarea se realizaba mejor con niveles de motivacin ms bajos. La ley de Yerkes-Dodson describe una relacin emprica que se ha encontrado en muchas situaciones. En el tema que ahora nos ocupa, esta relacin se ha encontrado por ejemplo en monos cuando se relacionan los niveles de actividad del locus coeruleus (LC) con la ejecucin de los animales en tareas de vigilancia. ejecucin. La mejor ejecucin correlaciona con niveles de actividad del LC Al comienzo de esta seccin veamos que la actividad del LC est moderados. Niveles de actividad del LC muy altos provoca un decremento en la relacionada con la produccin de noradrenalina y que es este neurotransmisor el principalmente relacionado con la red de alerta de forma que los niveles altos de noradrenalina estn asociados a ejecucin pobre en tareas de vigilancia. Una forma en que se ha estudiado el papel de la noradrenalina en el nivel de alerta de las personas ha consistido en administrar drogas que modifican la produccin de este neurotransmisor. Por ejemplo, la administracin de clonidina, que inhibe la produccin de noradrenalina, se ha visto que produce un bajo nivel de ejecucin en tareas de vigilancia.

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Un descubrimiento interesante, que ha permitido conocer el funcionamiento de la red de alerta, ha sido comprobar que el efecto de la clonidina disminuye cuando las personas ejecutan la tarea de vigilancia con ruido blanco de fondo. El ruido blanco es un tipo de ruido que contiene todas frecuencias y todas tienen la misma intensidad; el ruido se parece a un zumbido continuo y se sabe desde hace tiempo que produce una elevacin del estado de alerta. Que la presencia del ruido blanco impida que la administracin de clonidina empeore una tarea de vigilancia, hace pensar que el nivel de alerta depende no slo de factores endgenos, como es el nivel de norepinefrina, sino tambin de factores exgenos, en este caso del ruido blanco y que estos factores exgenos pueden suplir en ocasiones la falta de noradrenalina. De hecho, a veces se ha comprobado que el efecto de la clonidina se puede reducir haciendo la tarea ms difcil mediante el aumento de distractores. Este resultado que parece paradjico tambin indica que la presencia de muchos distractores puede actuar como fuente externa de activacin adicional que eleva un nivel de alerta demasiado bajo provocado por la droga. interacciones mejor. 3. 4. 2. Estudios de Neuroimagen Las tcnicas de neuroimagen han supuesto un avance en las neurociencias y en la psicologa que no resultaba imaginable hace slo 25 aos. Gracias a estas tcnicas podemos hoy registrar las zonas del cerebro humano que estn implicadas en la realizacin de una tarea mientras la persona las realiza. Para la psicologa, estas tcnicas han aportado datos de extraordinario valor para poder concretar conceptos que con anterioridad se limitaban a ser construcciones hipotticas inferidas a partir de datos comportamentales. A su vez, las tareas que a lo largo de los aos la psicologa experimental ha estudiado y analizado cuidadosamente, se han convertido en un instrumento valiosos para explorar las funciones superiores del cerebro. De igual manera los conceptos y teoras de la psicologa han proporcionado el armazn terico para comprender y explicar la actividad cerebral. Este nuevo campo de investigacin es el que hoy se conoce con el nombre de Neurociencia Cognitiva. Con respecto a la red atencional de alerta, que ahora estamos estudiando, los primeros datos referentes a personas procedan de la observacin neuropsicolgica de pacientes con dao cerebral. El dao en los lbulos frontales, Veremos que la investigacin con tcnicas de neuroimagen puede ayudar a entender estas

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preferentemente el lbulo frontal derecho, se vio que produca un empeoramiento de la activacin cortical y tambin en la respuesta de alerta fsica a una seal de aviso. La investigaciones con tcnicas de neuroimagen han utilizado tanto tareas de alerta fsica como de vigilancia. En general los resultados han sido muy consistentes mostrando dos zonas de la corteza cerebral claramente relacionadas con estas tareas. Una de ellas en la zona frontal y otra en la zona parietal, ambas lateralizadas al hemisferio derecho. La Figura 2 presenta de forma esquematizada la ubicacin ms frecuente de estas zonas.

Las investigaciones de Ian Robertson y sus colaboradores (vase Robertson & Garavan, 2004) utilizando resonancia magntica funcional mientras las personas participantes realizaban la tarea SART han puesto de manifiesto interesantes relaciones entre estas dos zonas. En el apartado anterior vimos que la presencia de ruido blanco, y en general de cualquier fuente exgena de alerta, era capaz de suplir la deficiencia de alerta producida por la clonidina. Estos investigadores comprobaron primero que durante la ejecucin de la tarea SART se activaban las dos zonas frontal y parietal derechas, que aparecen en la Figura 2. A continuacin analizaron la activacin de las mismas zonas cuando la tarea se haca presentando auditivamente tonos de fondo durante la tarea que, se supona, reducira la

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necesidad de alerta aportada por factores endgenos. Encontraron que en estas condiciones la activacin parietal permaneca presente pero la frontal desapareca. Parece por tanto que la zona parietal est implicada en la alerta tanto exgena como endgena, mientras que la zona frontal est particularmente ligada a la alerta endgena. La activacin producida por el ruido no reduce la actividad parietal pero s reduce la frontal. Robertson ha planteado la hiptesis de que la zona parietal de la red de alerta tiene una funcin de mantenimiento rutinario y semiautomtico de la alerta que sustenta la tarea de vigilancia, mientras que la zona frontal tiene una funcin ms ejecutiva. Esta funcin consiste en iniciar el estado de alerta sobre la base de una valoracin dinmica del nivel ptimo de alerta necesario para llevar a cabo la tarea. Obsrvese la semejanza entre el papel que Robertson asigna a la zona frontal derecha y el papel que Kahneman asignaba a la poltica de distribucin de recursos. Tambin este proceso en la teora de Kahneman asignaba recursos sobre la base de una evaluacin de la demanda de energa exigida por la tarea. En un terreno ms cotidiano, las dos fuentes, endgena y exgena, que determinan el funcionamiento de la red de alerta ayudan a comprender la experiencia tan diferente que con frecuencia tenemos entre una actividad interesante en s misma que es fuente exgena de activacin y nos permite mantener la concentracin en la actividad sin notar apenas cansancio, y la actividad aburrida, incapaz de engancharnos a ella, que exige el continuo esfuerzo voluntario por mantener la atencin sin llegar, con frecuencia, a lograrlo. 4. La Red de Orientacin La red de orientacin tiene como funcin general orientar al organismo hacia las fuentes de informacin. Se supone que esta funcin tiene tambin un carcter supramodal, y cada vez se estudia ms su papel en cada modalidad sensorial y entre modalidades, sin embargo el grueso de las investigaciones relacionadas con esta red se han centrado en la modalidad visual. Por tanto en este apartado nos referiremos a la experimentacin en la modalidad visual. Cuando Posner concentr sus investigaciones en esta red, a comienzos de los aos ochenta del siglo pasado (Posner, 1980), trat de buscar en el estudio de la visin un modelo de atencin que pudiera generalizarse a otros dominios. Tambin trat de relacionar sus investigaciones con las que entonces se estaban realizando

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sobre la fisiologa cerebral de la atencin. Por ello busc un paradigma experimental simple semejante al que se estaba utilizando en la investigacin con monos. 4. 1. Atencin Descubierta y Atencin Encubierta Es necesario distinguir entre estos dos tipos de atencin visual para situar lo que vamos a estudiar tanto en su contexto histrico como sistemtico. Llamamos atencin descubierta o abierta a la atencin que se manifiesta de forma clara en coordinacin con la orientacin de los sentidos, en el caso de la visin con los ojos. Todos somos conscientes de que en la vida cotidiana, cuando queremos atender a un objeto, miramos en la direccin del objeto dirigiendo nuestros ojos hacia el mismo. Esta es la forma habitual de funcionar para orientar la atencin. Sin embargo en la investigacin psicolgica es importante disociar el funcionamiento de la atencin de la orientacin de los sentidos para poder investigar el carcter central y supramodal de la orientacin atencional. Cuando queremos investigar el funcionamiento de este mecanismo central y estudiamos la orientacin de la atencin sin orientacin de los sentidos, hablamos de atencin encubierta. Desde el punto de vista histrico fue importante demostrar la existencia de efectos de la atencin cuando no haba movimientos oculares porque para la investigacin de orientacin conductista se identificaba atencin con reflejo de orientacin de los sentidos y los cambios en la orientacin de la atencin se identificaban con los cambios en la direccin de los movimientos oculares. En este tema nos vamos a centrar en el estudio de la atencin encubierta. El estudio de la atencin descubierta es importante pero supone un tratamiento detallado de los movimientos oculares y de la relacin entre la atencin y los diferentes tipos de movimientos oculares. Es una materia en la que no podemos entrar ahora. 4. 2 El Paradigma de Costes y Beneficios La investigacin de la orientacin de la atencin encubierta se ha estudiado predominantemente mediante el paradigma de costes y beneficios que tambin se conoce como procedimiento de sealizacin. La situacin experimental es simple y aparece esquematizada en la Figura 8. 3. La figura muestra la estructura de los ensayos correspondientes a tres situaciones experimentales diferentes que se representan en cada una de las columnas. En las filas se organiza la secuencia temporal de los acontecimientos empezando desde arriba hacia abajo.

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Cada ensayo comienza con un punto de fijacin que es la cruz blanca que aparece en el centro junto con dos pequeos rectngulos a izquierda y a derecha del punto de fijacin. Estos rectngulos delimitan el espacio en que puede aparecer el estmulo. Esta fase es igual para las tres condiciones experimentales. A continuacin aparece una seal cuyas caractersticas determinan las distintas

condiciones experimentales. En la Figura 8. 3 la seal que aparece en la columna de la izquierda es una flecha que indica el rectngulo en donde puede aparecer el estmulo. Este tipo de seal se llama seal central. La seal que aparece en la columna del centro de la figura es un destello breve de los lados de uno de los rectngulos. Esta seal aparece en la posicin espacial en la que el estmulo puede ser presentado, y se llama seal perifrica. La columna de la derecha de la figura presenta el caso de una seal neutra que indica ambas posiciones como posible lugar de aparicin del estmulo; esta seal no indica preferencia por ninguna de las dos posiciones posibles. En la Figura 3 aparecen dos formas diferentes de seal neutra, una de ellas semejante en posicin a la seal central y la otra a la seal perifrica.

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Una vez que ha aparecido la seal, transcurre un periodo variable de tiempo que se mide desde el comienzo de la seal hasta que aparece el estmulo, es el valor de SOA que ya explicamos en el tema anterior. El intervalo entre presentaciones suele hacerse muy corto, inferior a 200-250 ms, para evitar los movimientos oculares sacdicos, que son movimientos de los ojos que se realizan cuando nuestra vista salta de un punto a otro del campo visual; son tambin los movimientos oculares que se ponen en juego en la lectura. Los movimientos sacdicos tienen una latencia que oscila entre los 200 y los 250 ms; no se disparan hasta que ha pasado ese intervalo de tiempo desde la aparicin de un estmulo. Por tanto, si presentamos el estmulo al que hay que responder dentro de ese intervalo de tiempo, podemos estar seguros de que no ha habido movimiento ocular y podemos atribuir los resultados encontrados a la atencin encubierta y no a movimientos oculares7. Finalmente aparece el estmulo y el participante tiene que emitir la respuesta apropiada a la tarea. En el ejemplo de la figura se trata de una tarea de deteccin; el participante debe apretar una tecla tan pronto como detecta la aparicin del punto blanco. No obstante, puede utilizarse una tarea de aparece discriminacin, identificacin o cualquiera que se quiera estudiar. Cuando

el estmulo pueden ocurrir dos cosas: que el estmulo aparezca en la posicin indicada por la seal, lo que constituye un ensayo vlido o que aparezca en la posicin contraria, lo que define un ensayo invlido. En el caso en que la seal ha sido neutra, tenemos un ensayo neutro. 4. 2. 1 Principales Resultados Los resultados tpicos que se encuentran en este procedimiento aparecen en la Figura. 4. Como puede verse, a pesar de que no hay movimientos oculares, la posicin de la atencin en el lugar de aparicin del estmulo durante los ensayos vlidos acorta el tiempo de reaccin (TR) respecto a los ensayos neutros. Sin embargo, en los ensayos invlidos, en los que la atencin ha sido orientada a la posicin
7

A veces, es necesario utilizar intervalos ms largos de SOA. En esos casos se suelen medir los movimientos de los ojos durante la sesin experimental para asegurar que slo se toman en consideracin los ensayos en los que no ha habido movimiento ocular.

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opuesta a aquella en que aparece el estmulo, el TR se hace mayor. La diferencia en TR entre ensayos neutros y ensayos vlidos se denomina beneficio y la existente entre neutros e invlidos coste. diferencia entre ensayos invlidos y vlidos. 4. 2. 2 Seal Central y Seal Perifrica Es muy importante tener clara la diferencia entre una seal central y una seal perifrica. En la presentacin anterior solamente hemos hecho mencin al hecho de que la seal central no aparece en la misma posicin que el estmulo sino que indica su posicin, proporcionando informacin indirecta de la misma. La seal perifrica, sin embargo, aparece en el mismo lugar que luego aparecer el estmulo, proporcionando informacin directa de la posicin. Otra caracterstica definitoria de las dos seales tiene que ver con su capacidad para predecir el lugar de aparicin del estmulo. Una seal central debe predecir en mayor o menor grado el lugar de aparicin. Para que una seal sea predictiva el nmero de ensayos vlidos debe ser diferente generalmente mayor que el de ensayos invlidos. La caracterstica fundamental de una seal perifrica es que no sea predictiva, de forma que cuando aparece, la probabilidad de los ensayos vlidos y los invlidos es la misma. Obsrvese que ante una seal central, el observador tiene que interpretar el significado de la seal y dirigir la atencin al lugar indicado. En el ejemplo de la Figura 4 se trata de una flecha que estamos muy acostumbrados a interpretar en sentido de seguir su direccin pero no deja de ser un smbolo cultural arbitrario. De forma alternativa podramos haber utilizados como seal los nmeros 1 y 2 y haber instruido al participante que el 1 significa que el estmulo aparecer a la derecha y el 2 que aparecer a la izquierda. El punto a retener es que una seal central sirve de ocasin para que el participante dirija la atencin al lugar indicado. La forma de orientar la atencin en este caso est controlada por la expectativa que la predictividad de la seal genera en la persona y por ello suelen llamarse tambin seales endgenas. Por el contrario una seal perifrica no predice el lugar en que va a aparecer el estmulo; no puede, por tanto, generar ninguna expectativa. La seal perifrica, por el hecho de aparecer en un lugar, atrae la atencin hacia esa posicin. La seal perifrica acta de forma automtica, de forma parecida a un reflejo de orientacin y por ello suele llamarse tambin seal exgena. Ms adelante veremos que el Con frecuencia se prescinde en el procedimiento de los ensayos neutros y se estudia el efecto atencional que es la

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simple uso de un tipo u otro de seal, pone en funcionamiento diferentes componentes de la red atencional de orientacin. Este descubrimiento proporciona a la tarea un gran valor diagnstico mediante cambios en la misma que podran parecer triviales. En el procedimiento de sealizacin que acabamos de estudiar, pronto se vio que exista una gran diferencia entre los resultados de tiempo de reaccin producidos por seales centrales y los producidos por seales perifricas. en otra condicin. Las dos graficas que aparecen en la figura presentan los cambios en TR a medida que aumenta el SOA entre la seal y el estmulo al que hay que responder. En el grfico superior (A) podemos ver la funcin cuando la seal que se presenta es central. En este caso vemos que el TR se va haciendo ms rpido a medida que aumenta el SOA. El efecto atencional diferencia entre los TR de ensayos invlidos y validos est presente en todo se momento mantiene y crece hasta aproximadamente los 300 ms. Luego durante intervalos relativamente largos. En el caso del grfico inferior (B), correspondiente a la condicin en que la seal es perifrica, la relacin entre RT y SOA muestra una forma diferente. El TR desciende de forma sistemtica en funcin del SOA para los ensayos invlidos. El efecto atencional se desarrolla de forma rpida, alcanzando su mximo en torno a los 150 ms. Sin embargo cuando el SOA aumenta, en torno a los 300 ms, se produce una inversin del efecto atencional. Ahora los ensayos vlidos se hacen ms lentos que los invalidos y este efecto atencional invertido se mantiene as ms all de los 1000 ms. Este fenmeno de inversin del efecto atencional ha sido La Figura 5 representa la forma que suelen adoptar los datos experimentales en una y

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llamado inhibicin de retorno y lo comentaremos en breve. Es importante saber que el fenmeno tal como se acaba de describir es la forma que suele presentar en tareas de deteccin, en las que el efecto emerge entre los 100 y los 400ms. Sin embargo tambin se ha demostrado que existe en tareas de discriminacin, aunque en estas tareas aparece ms tarde, emergiendo entre los 400 y 700 ms. atencional que an tenemos que estudiar. 4. 2. 3 La Inhibicin de Retorno A qu puede deberse este fenmeno de inversin del efecto atencional que tiene lugar cuando las seales son perifricas? Las hiptesis son variadas y an no se ha llegado a una explicacin satisfactoria para todos los investigadores. Una de ellas, que subyace a la denominacin que el fenmeno recibi y que fue la primera explicacin propuesta, se conoce con el nombre de hiptesis de la reorientacin. De acuerdo con esta hiptesis, cuando una seal perifrica atrae la atencin a una posicin llammosla X en el espacio, si el estmulo no aparece pronto en esa posicin, la atencin se reorienta hacia una posicin diferente llammosla Y y tiene una tendencia a no volver a la posicin X anteriormente visitada. Lo que ocurre en la funcin de la parte inferior de la Figura 8. 5 es que cuando el estmulo correspondiente a un ensayo vlido tarda en aparecer ms de 300 ms la atencin ya ha abandonado la posicin sealada y se ha reorientado a otra posicin por lo que le resulta ms costoso volver a la posicin ya visitada que orientarse a otra posicin nueva. Esta explicacin considera la inhibicin de retorno una propiedad del mecanismo de orientacin hacia estimulacin exgena que est sesgado hacia la exploracin de posiciones nuevas e inhibe el retorno a posiciones visitadas en las que no ha encontrado un estmulo. La discusin de las posibles explicaciones de este fenmeno constituye actualmente un campo activo de investigacin. Es importante tener claro que el fenmeno es robusto y generalizado a tareas diferentes. De hecho, la presencia de inhibicin de retorno es utilizada como un indicador de la maduracin de los mecanismos atencionales en bebs y ha resultado muy til para determinar el proceso de desarrollo de la orientacin atencional. Existen otras diferencias interesantes entre las seales centrales y las perifricas que hay que mencionar. En el tema anterior vimos cmo se poda estudiar el efecto que una tarea tiene sobre otra cuando se realizan La inhibicin de retorno tambin aparece en tareas de bsqueda visual, un tipo de tarea

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concurrentemente en un procedimiento de tarea dual.

Se ha comprobado que una

tarea concurrente interfiere con una tarea de orientacin atencional como la que acabamos de estudiar cuando la seal es central pero no cuando la seal es perifrica. Este resultado refuerza la idea de que la orientacin perifrica es automtica, bajo control del estmulo exgeno y no requiere esfuerzo por parte de la persona que ejecuta la tarea; sin embargo la orientacin central requiere un esfuerzo por el que tambin compite la tarea concurrente. A favor del carcter automtico de la orientacin exgena tambin est el hecho de que resulta mucho ms difcil suprimir un acto de orientacin atencional cuando lo provoca una seal perifrica que cuando lo provoca una seal central. Finalmente, para que la orientacin endgena tenga lugar, la seal central tiene que ser procesada conscientemente, mientras que la orientacin exgena tiene lugar de forma inconsciente. Este ltimo punto ha sido demostrado con pacientes que padecen heminegligencia espacial, una deficiencia relacionada con la atencin que estudiaremos ms adelante. En resumen podemos concluir brevemente diciendo que la orientacin endgena, puesta en funcionamiento por seales centrales, tiene para la persona un carcter voluntario, mientras que la atencin exgena es caractersticamente automtica e involuntaria. 4. 3. La Tarea de Bsqueda Visual La tarea de bsqueda visual es un procedimiento clsico en la investigacin de la atencin cuyo estudio se inserta de forma natural en el contexto de la orientacin atencional porque tiene unas caractersticas muy afines al procedimiento de sealizacin que acabamos de ver. Cuando en este procedimiento utilizamos una seal central, la orientacin de la atencin est guiada por una expectativa dirigida hacia un lugar determinado en el espacio. En la bsqueda visual la orientacin de la atencin est guiada por una expectativa dirigida preferentemente hacia un objeto. Es un procedimiento que nos permite estudiar la orientacin dirigida por un objetivo cuando ste es un objeto visible. Como veremos ms adelante la bsqueda visual nos va a permitir estudiar el intercambio mutuo entre la atencin y los procesos perceptivos considerados desde una perspectiva preferentemente de abajo hacia arriba. La expectativa que gua la bsqueda visual ejemplifica con gran potencia analtica las influencias de arriba hacia abajo en los procesos perceptivos y permite estudiar tambin la relacin entre memoria de trabajo, atencin y percepcin

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En un procedimiento de bsqueda visual la persona participante tiene que encontrar un objetivo entre estmulos que se llaman distractores. En el famoso En el comic Buscando a Wally, Wally es el objetivo y el sin fin de personas y objetos que pueblan cada pgina para hacer difcil encontrarlo, son los distractores. laboratorio la tarea se analiza estudiando el modo en que el resultado de la bsqueda vara en funcin del nmero de distractores. Generalmente el objetivo es uno, pero pueden buscarse ms de un objetivo; el nmero de objetivos a buscar determina el tamao del conjunto de memoria. de presentacin. En un experimento tpico de bsqueda visual, se informa al participante en cada ensayo cual es el objetivo y a continuacin se presenta el conjunto de bsqueda. En los ensayos positivos, el objetivo est presente junto con los distractores en el conjunto de bsqueda. En los ensayos negativos el objetivo no est presente. La tarea puede adoptar muchas variaciones. Si nos interesa estudiar la atencin encubierta, la presentacin de los estmulos y distractores se hace recurriendo a presentaciones seriales visuales rpidas como las que vimos al estudiar el parpadeo atencional y que impiden los movimientos oculares sacdicos. Si nos interesa estudiar la atencin abierta, los estmulos se presentan simultneamente durante periodos de tiempo ms largos que permitan los movimientos oculares. La tarea propiamente dicha suele ser una tarea de deteccin aunque la bsqueda tambin puede requerir discriminacin, identificacin o categorizacin del objetivo dependiendo de los procesos perceptivos que se quieran poner en juego. En cualquier caso podemos analizar la precisin en la deteccin del objetivo o la velocidad de bsqueda. Si el inters se centra en el estudio del tiempo de reaccin, es frecuente prescindir de los ensayos negativos. 4. 3. 1 Principales Resultados El tamao del conjunto de bsqueda es la variable independiente cuya influencia ha sido ms estudiada en la bsqueda visual. Por lo general, cuando el tamao aumenta, la precisin disminuye y el tiempo de reaccin aumenta. La Figura 6 muestra un conjunto de grficos que ilustran los resultados tpicos cuando la variable dependiente es el tiempo de reaccin. En los grficos, el valor de la interseccin inicial est determinado por el nivel mnimo de dificultad de la Por otra parte el nmero de distractores es el determinante del tamao del conjunto de bsqueda o conjunto

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bsqueda. El aspecto que resulta ms interesante de estudiar es la pendiente de las funciones. En las tres funciones que aparecen en la figura el tiempo de reaccin aumenta a medida que aumenta el tamao del conjunto de presentacin, sin embargo los incrementos en TR a medida que aumenta el tamao del conjunto de presentacin varan considerablemente de unas funciones a otras. La interpretacin psicolgica que se ha dado a estos cambios en la pendiente de la funcin est relacionada con la implicacin de la red de orientacin. Consideremos en primer lugar la funcin con pendiente mnima y consideremos el caso an ms extremo en el que el valor de la pendiente sea cero, es decir, el TR es constante no importa cual sea el tamao del conjunto de presentacin. Esta funcin describe una situacin en la que realmente la persona implicada en la tarea no tiene nada que buscar porque el objetivo salta a la vista8. Por muchos distractores que haya, la presencia del objetivo atrae la atencin hacia s de forma parecida a como lo hace una seal exgena en el procedimiento de sealacin. No es necesaria la atencin voluntaria o endgena porque la presencia del objetivo captura automticamente la atencin. A medida que el valor de la pendiente va aumentando, quiere decir que cada incremento en el nmero de distractores provoca un aumento del tiempo de reaccin y este incremento es tanto mayor cuanto mayor es el valor de la pendiente. Estas funciones describen situaciones en las que para encontrar el objetivo, la atencin voluntaria tiene que implicarse buscando secuencialmente la presencia del objetivo entre los estmulos presentes en el conjunto de presentacin. Esta implicacin es tanto ms costosa cuanto mayor es la pendiente de la funcin. La utilizacin de tareas de bsqueda visual ha resultado de extraordinario valor para investigar qu procesos perceptivos necesitan la implicacin de la atencin y cuales no necesitan de la atencin para poderse llevar a cabo porque tienen un alto grado de automatizacin. En el estudio de la percepcin se asume la

El trmino ingls utilizado para describir este fenmeno es pop out.

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implicacin

de

un

conjunto

de

procesos

que

son

caracterizados

como

preatencionales. Un proceso se considera preatencional cuando la atencin no es necesaria para su funcionamiento. Esto no quiere decir que su funcionamiento no pueda ser potenciado por la contribucin de la atencin. 4. 3. 2 Factores que Influyen en la Implicacin de la Atencin Hay varios factores que determinan el valor de la pendiente de la funcin que relaciona la ejecucin con el tamao del conjunto de presentacin en la bsqueda visual. Nos centraremos en dos de ellos: uno relacionado con las caractersticas perceptivas del estmulo y el otro relacionado con la prctica en la tarea. Cuando en el conjunto de presentacin los distractores son homogneos entre si y el objetivo slo se diferencia de los distractores en una caracterstica, el objetivo salta a la vista y el tiempo de reaccin se mantiene constante a pesar del aumento en el tamao del conjunto de presentacin. Sin embargo, cuando el objetivo se define por un conjunto de caractersticas y se diferencia de los distractores, que no son homogneos entre s, en ms de una caracterstica, entonces el tiempo de bsqueda aumenta a medida que aumenta el tamao del conjunto de presentacin. La Figura 7 presenta los estmulos correspondientes a los dos conjuntos de presentacin que se acaban de describir. En el conjunto A el objetivo es el crculo verde que se diferencia de los distractores nicamente en color. Claramente salta a la vista entre el conjunto de crculos presentados. Sin embargo en B el objetivo un cuadrado verde no salta a la vista sino que hay que iniciar un proceso de bsqueda entre los diferentes estmulos. En este caso el cuadrado verde se encuentra entre crculos verdes y cuadrados rojos y ninguna de las dos caractersticas, color o forma, pueden por s solas hacer que el objetivo entre los distractores. El segundo factor que influye en la pendiente de las funciones que relacionan la ejecucin en tareas de bsqueda visual con el tamao del conjunto de presentacin es la prctica con la tarea. resalte

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De hecho, la utilizacin de tareas de bsqueda ha contribuido en gran medida al estudio de la automatizacin de los procesos cognitivos. No cualquier condicin de prctica con la tarea de bsqueda visual produce un cambio en la pendiente de la funcin, aunque, cuando lo produce, lo hace siempre en el sentido de disminuir su valor. Es decir, la prctica acta automatizando el proceso perceptivo y disminuyendo la implicacin de la atencin. Para que la prctica produzca la automatizacin de la bsqueda tiene que darse una correspondencia consistente entre el conjunto de estmulos que se utilizan como objetivos y el conjunto de estmulos que se utilizan como distractores. Por ejemplo si la tarea consiste en buscar la presencia de un nmero entre letras, la correspondencia consistente exige que a lo largo de las repeticiones de la tarea los nmeros sean siempre objetivos y las letras sean siempre distractores. Si a lo largo de la prctica la situacin es de correspondencia variable, de forma que en unos bloques de prctica el papel de los nmeros y de las letras cambia, cada uno de ellos siendo unas veces objetivo y otras distractor, entonces la pendiente de la funcin no disminuye en su valor, no se produce automatizacin de la bsqueda y la atencin necesita estar implicada en la tarea. 4. 3. 3 Atencin y Percepcin de Objetos Acabamos de ver que en la tarea de bsqueda visual la atencin es necesaria cuando el objetivo est definido por una conjuncin de caractersticas y se diferencia de los distractores en ms de una caracterstica. intervencin de la atencin. Este resultado ha llevado a algunos investigadores a pensar que la percepcin de objetos requiere la Parece lgico pensar que si una conjuncin de caractersticas requiere atencin, la percepcin de objetos representa la conjuncin de caractersticas por excelencia. La Teora de Treisman La teora que ha enunciado ms claramente este supuesto ha sido formulada por Anne Treisman (Treisman, 1988). Treisman basa su teora en los resultados de la fisiologa visual que muestran la existencia de mapas neuronales representando caractersticas elementales tales como el color o la orientacin. Treisman generaliz esta idea y consider que las primeras fases del procesamiento perceptivo consisten en la creacin de una serie de mapas de caractersticas simples: orientacin, color, forma, etc. Estas primeras fases son importantes, pero la mera activacin de caractersticas particulares en varios de estos mapas no son suficientes para

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juntarlas en lo que constituye un objeto. Para percibir un objeto se necesita un proceso que unifique9 esas caractersticas y las junte en la unidad del objeto. proceso es la atencin visual La forma en que la atencin visual lleva a cabo la conjuncin de caractersticas tiene lugar mediante su orientacin y focalizacin en el espacio. Entre todos los mapas de caractersticas que analizan la escena visual, hay uno que juega un papel especial en la proceso de unir o ligar las caractersticas: el mapa de posiciones espaciales del campo visual. Este mapa es el mapa maestro. Focalizndose en una regin determinada de ese mapa espacial, la atencin junta las caractersticas que se activan en relacin con esa regin. Para percibir varios objetos diferentes, la atencin tiene que desplazarse de una posicin a otra juntando las caractersticas relacionadas con cada posicin para acabar construyendo la Dicho compleja escena visual que constituye nuestra experiencia consciente. orientada y focalizada en una posicin espacial. Treisman fundament su teora en la investigacin de la bsqueda visual de conjunciones de caractersticas, como vimos anteriormente. Tambin se apoy en el estudio de un fenmeno conocido con el nombre de conjunciones ilusorias. Una de las predicciones ms sorprendentes de la teora de Treisman afirma que, si la atencin no est focalizada en una zona restringida del espacio, sino distribuida de forma amplia por la escena visual abarcando las caractersticas que pertenecen a objetos diferentes, el observador va a experimentar conjunciones ilusorias, es decir va a percibir unos objetos con las caractersticas de los otros. Los experimentos que han analizado este fenmeno utilizan estmulos como los presentados en la Figura 8. En el procedimiento, se presentan al participante un conjunto de letras y nmeros en la forma que aparece en la parte superior de la figura. El conjunto de letras y nmeros se presenta muy brevemente, unos 200 ms, y a continuacin se presenta una mscara formada por trozos de letras
9

Ese

brevemente, el factor determinante de la individuacin del objeto es la atencin

Para caracterizar el proceso se utiliza en ingls el trmino binding que puede traducirse por ligazn, atadura o ligadura. Dependiendo del contexto el trmino utilizado puede variar.

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de colores que impidan el procesamiento de los estmulos ms all del tiempo de presentacin. Inmediatamente despus el participante tiene que decir, primero cuales eran los dos nmeros presentados en los extremos con el fin de obligarles a distribuir su atencin por todo el conjunto de estmulos. Despus tenan que decir las letras que haban percibido con sus colores respectivos. Como ilustra la parte inferior de la Figura 8, una conjuncin ilusoria consista en mezclar la identidad y el color de las letras de forma diferente a como haban sido presentadas, en el ejemplo la G verde se percibe roja o la P roja se percibe verde. El fenmeno de las conjunciones ilusorias es un fenmeno contrastado. Aparece en los experimentos con una frecuencia por encima del nivel de azar, en torno al 40% de los ensayos, aunque no en todos los ensayos. La propuesta de Treisman sobre la necesidad de la atencin para percibir los objetos no es compartida por muchos investigadores. En muchos experimentos de bsqueda visual se ha encontrado que el fenmeno de saltar a la vista puede ocurrir tambin cuando los objetivos estn formados por conjunciones de caractersticas, resultado que es contrario a la teora de Treisman. Treisman ha publicado diferentes modificaciones de su teora y sus ideas se continan investigando. Es posible que la percepcin consciente para la perfecta identificacin de un objeto sea difcil sin atencin, pero no tomar en consideracin todos los procesos de organizacin perceptiva visual intermedios entre las caractersticas y la atencin hace que esta teora no tenga una gran influencia entre los investigadores de la percepcin visual. Es probable que la teora de Treisman tenga mayor sentido si en lugar de aplicarse a la percepcin de objetos en general, se aplica a la percepcin consciente de objetos. 4. 4 Los Mecanismos de la Red de Orientacin. La utilizacin del procedimiento de sealizacin tanto en el estudio de pacientes neuropsicolgicos como utilizando tcnicas de neuroimagen orientacin. 4. 4. 1 Estudios Neuropsicolgicos Si reflexionamos un poco en la situacin tpica de una tarea de deteccin dentro de un procedimiento de sealizacin podemos distinguir a lo largo de los ensayos diferentes operaciones relacionadas con la orientacin de la atencin. Tomemos como referencia la Figura 3. Al comienzo del ensayo la presencia del ha contribuido a descubrir los mecanismos neuronales responsables de la red de

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punto de fijacin hace que la atencin se focalice en ese punto. La aparicin de una seal provoca el movimiento de la atencin hacia el lugar sealado. En un ensayo vlido, cuando aparece el estmulo, la atencin est ya en la posicin sealada y la respuesta al estmulo se beneficia de la potenciacin atencional. Sin embargo, en un ensayo invlido en el que el estmulo aparece en el lado opuesto al de la seal, la atencin tiene que desengancharse de la posicin en la que est y moverse hacia la nueva posicin en la que se encuentra el estmulo. Mediante el estudio detallado de pacientes en esta tarea, Posner lleg a la conclusin de que la orientacin atencional se compona de tres operaciones elementales que eran: el desenganche de la posicin en que se encuentra, el movimiento hacia una nueva posicin y la focalizacin o enganche en la nueva posicin. Estos tres componentes estn relacionados con estructuras neuronales diferentes que en caso de ser daadas producen deficiencias neuropsicolgicas determinadas. El Desenganche de la Atencin El desenganche de la atencin es una operacin que depende en gran medida de la conjuncin temporoparietal, por debajo de la zona parietal del componente de alerta que aparece en la Figura 2. La lesin de esta zona provoca en quien la padece el sndrome conocido con el nombre de heminegligencia espacial o simplemente negligencia espacial o neglect, que es el trmino ingls para designarlo. Los pacientes no son capaces de percibir de forma consciente los objetos presentes en la mitad del campo visual contralateral a la lesin. Aunque el dao cerebral puede ocurrir tanto en el hemisferio derecho como en el izquierdo, las lesiones en el hemisferio derecho son ms frecuentes que las del izquierdo, por lo que la negligencia del campo visual izquierdo es ms frecuente que la del campo visual derecho10. La deficiencia no se localiza en el sistema visual, que permanece intacto, sino en la atencin. El paciente no es capaz de orientar su atencin hacia esa parte del campo visual y en consecuencia no cae en la cuenta de los objetos presentes en esa zona. El espacio no es el nico marco de referencia que queda afectado por la lesin. Con frecuencia estos pacientes, al fijar la atencin en un
10

Es importante tener presente que la organizacin del sistema visual hace que los campos visuales y los hemisferios cerebrales se relacionen de forma contralateral. El hemisferio derecho controla en campo visual izquierdo y el hemisferio izquierdo el campo visual derecho

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objeto, ignoran tambin la mitad del objeto contralateral a la lesin, aunque el objeto en su totalidad est situado en la zona del espacio ipsilateral a la lesin. El estudio de los marcos de referencia con respecto a los que se manifiesta negligencia es objeto de activa investigacin. Por ejemplo, se han encontrado pacientes que, como consecuencia de la lesin, muestran negligencia a la mitad contralateral a la lesin pero slo del espacio peripersonal y no del espacio extrapersonal mientras que otros pacientes muestran el efecto contrario. espacio y de la atencin. Posner estudi a estos pacientes con tareas de deteccin y un procedimiento de sealizacin. Compar tanto la ejecucin de los pacientes con personas controles como el funcionamiento de los dos hemisferios, el daado y el que estaba intacto, en los propios pacientes. Comprob que en los ensayos vlidos, cuando la seal indica correctamente la posicin del estmulo, el beneficio producido por la seal era parecido tanto en el campo visual afectado como en el intacto. Este resultado demostraba que la lesin no afectaba a la capacidad de focalizar la atencin ni tampoco a la de cambiar la atencin de un lado a otro. Sin embargo, en los ensayos invlidos en los que la seal apareca en el hemicampo intacto y el estmulo en el hemicampo afectado, los pacientes o no perciban el estmulo o, si lo hacan, su tiempo de reaccin era mucho mayor, hasta dos y tres veces mayor de lo normal. Posner concluy que el problema de estos pacientes con respecto a la orientacin de la atencin afectaba de forma particular a la operacin de desenganchar la atencin de la posicin en que se encuentra focalizada, pero que las operaciones de focalizacin y cambio o movimiento atencional no se vean afectadas por la lesin. El Movimiento de la Atencin En el caso del movimiento, la investigacin indica que los colculos superiores son los implicados en su control. Los colculos superiores estn involucrados en el control de los movimientos oculares sacdicos y la lesin de estos ncleos del cerebro medio se sabe que afecta al movimiento de la atencin descubierta. Parece que tambin el movimiento de la atencin encubierta est controlado por estos centros. Una enfermedad neurolgica conocida como parlisis supranuclear El estudio detallado de estos pacientes proporciona informacin sobre aspectos muy diversos del procesamiento visual del

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progresiva11 afecta a los movimientos oculares y tambin a la atencin encubierta. La enfermedad tiene sntomas parecidos a la de Parkinson pero con la peculiaridad de que afecta a los colculos y a las estructuras en torno a ellos. Esto provoca sntomas peculiares; por ejemplo, tienen dificultad en orientarse hacia la persona que se dirige a ellos y con frecuencia no la miran. Estos pacientes primero sufren la prdida de los movimientos oculares voluntarios verticales y ms tarde de los horizontales. Cuando se ha estudiado sus respuestas por un procedimiento de sealizacin, a pesar de que no pueden mover los ojos voluntariamente en la direccin sealada, su orientacin atencional funciona pero con una enorme lentitud en comparacin con personas controles. La lesin de los centros que controlan los movimientos sacdicos afecta la orientacin atencional hacindola muy lenta. focalizacin como el desenganche no parecen estar afectados. Otro aspecto peculiar que presenta la orientacin de la atencin de estos pacientes es que no muestran inhibicin de retorno. En la medida en que la inhibicin de retorno forma parte del funcionamiento normal de la orientacin, su ausencia en el caso de estos pacientes aade argumentos a favor de que el movimiento atencional sea la operacin elemental afectada. Focalizacin de la Atencin La focalizacin parece estar relacionada con el funcionamiento del tlamo, particularmente su ncleo pulvinar. Cuando pacientes con lesiones en el pulvinar han sido estudiados con el procedimiento de sealizacin, muestran deficiencias tanto en los ensayos vlidos como en los invlidos cuando se les compara con controles. La deficiencia en los ensayos vlidos cosa que no les pasa a los pacientes con heminegligencia espacial hace pensar que el problema reside en la focalizacin. Esta opinin se ve reforzada tambin por investigaciones con monos que bloqueando qumicamente el ncleo pulvinar del tlamo han provocado deficiencias en la orientacin hacia posiciones previamente sealizadas. 4. 4. 2 Estudios con Tcnicas de Neuroimagen Son muchas las investigaciones que se han realizado utilizando tcnicas de neuroimagen para estudiar la orientacin de la atencin. Uno de los programas de La lentitud es la deficiencia ms caracterstica de su orientacin atencional. Tanto la

11

Tambin llamada sndrome de Steele-Richardson-Olszewski, es una enfermedad degenerativa poco frecuente que se caracteriza por el deterioro selectivo de reas del cerebro.

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investigacin ms completos ha sido el llevado a cabo por Maurizio Corbetta y Gordon Shulman en la Washington University en Saint Louis, Missouri (USA). El Modelo de Corbetta, Patel y Shulman Estos investigadores utilizaron diferentes tcnicas de neuroimagen para analizar las estructuras neuronales que intervenan en diferentes tareas cuando se emplea un procedimiento de sealizacin. Encontraron que las seales centrales y las perifricas hacen intervenir a zonas del cerebro diferentes. investigaciones Sus primeras mostraron de forma clara que el componente endgeno de la

orientacin atencional, puesto en funcionamiento por las seales centrales, est sustentado por estructuras de la corteza intraparietal y de la corteza frontal superior. Por otra parte, un segundo sistema formado por la corteza temporoparietal y la corteza frontal inferior, que est lateralizado en el hemisferio derecho, no interviene en la orientacin de arriba hacia abajo sino que est especializado en la reorientacin de la atencin hacia estmulos relevantes que aparecen en el campo visual. En la Figura 9 se muestra en rojo la red de orientacin endgena que se encuentra en ambos hemisferios. llamados campos del ojo frontal
12

Los centros principales de esta red son los

que se encuentra en la zona frontal superior y el

surco lateral intraparietal que se encuentra en la zona parietal superior. La segunda red, situada ventralmente respecto a la anterior, est formada por la zona en torno a la conjuncin temporoparietal y una zona situada en la corteza frontal inferior. La figura indica tambin una zona, situada en el giro frontal medial que acta como va de comunicacin entre las dos redes anteriores.

12

Frontal Eye Fields

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El funcionamiento de estas redes se entender mejor por referencia al modelo que se presenta en la Figura 10. El modelo corresponde a la ltima formulacin de la teora que han realizado recientemente (Corbetta, Patel & Shulman, 2008). Los rectngulos en fondo gris corresponden a las reas de la red dorsal bilateral, la corteza frontal superior (CFS) izquierda y derecha, y la corteza Los intraparietal lateral (IPL).

rectngulos en fondo negro corresponden a las reas del la red ventral, lateralizada derecho: la corteza al la frontal hemisferio conjuncin (CTP) y

temporoparietal

inferior (CFI). El rea del giro frontal medio, que tambin est lateralizada a la derecha, funciona como una zona de comunicacin entre las dos redes. Los rectngulos grises son las zonas consistentemente activadas por seales centrales aunque las seales exgenas tambin la activan. Los rectngulos negros son las zonas consistentemente activadas cuando la atencin tiene que reorientarse hacia un estmulo inesperado pero relevante para el organismo. Esta es tarea que llevan a cabo las seales perifricas. Las flechas grises que aparecen en el modelo indican orientacin y procesamiento de arriba hacia abajo (top-down). La orientacin endgena est controlada por los objetivos y las expectativas que introducen en las reas visuales el sesgo caracterstico hacia el objetivo que se busca o hacia la posicin espacial indicada por la seal central. Las flechas negras indican orientacin y procesamiento de abajo hacia arriba (bottom-up). Obsrvese que dentro de la red dorsal tambin se puede dar este tipo de procesamiento, por ejemplo el producido en una situacin de bsqueda por el fenmeno de saltar a la vista (pop-out). En este

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caso la presencia del objetivo buscado se hace evidente y la red no necesita involucrarse en una bsqueda intencionada ms o menos larga. Sin embargo, cuando aparece un estmulo relevante e inesperado en el campo visual, provocando una sensacin sobresaliente, entonces la atencin endgena requiere una reorientacin y esa operacin es llevada a cabo por la red ventral. Esta operacin de reorientacin tiene lugar a travs de la zona del giro frontal medial en direccin de abajo hacia arriba. Esta zona tambin acta como mediadora de informacin que fluye de arriba-abajo por medio de la cual la red dorsal endgena sensibiliza a la red ventral hacia lo relevante de forma que nicamente los estmulos relevantes para el organismo pongan en funcionamiento una operacin de reorientacin. El modelo muestra claramente que esta operacin de filtraje acta de forma inhibitoria hacia la informacin irrelevante impidiendo su acceso a la conjuncin temporoparietal. Como puede verse, el modelo resume gran parte de los resultados experimentales que hemos estudiado en este apartado. El modelo solamente toma en consideracin las funciones corticales pero en el futuro es probable que se integren en l tambin la relacin entre estas zonas y zonas subcorticales, algunas de las cuales hemos estudiado en el contexto de las investigaciones neuropsicolgicas. Merece la pena resaltar la coincidencia entre estos datos de neuroimagen y las inferencias realizadas por Posner sobre la base de los datos proporcionados por los pacientes con heminegligencia espacial. La negligencia espacial est muy relacionada con el dao de toda la red ventral aunque tambin puede ser provocada por lesiones de la red dorsal. La operacin de desenganche que Posner haba postulado como principal causa del neglect est relacionada con el funcionamiento de la red ventral. Sin embargo el significado que Corbetta y sus colaboradores han dado a la operacin de reorientacin que lleva a cabo esta red, incluye no slo el desenganche y el movimiento de la atencin sino otras funciones relacionadas con la orientacin hacia uno mismo que no podemos desarrollar aqu. Al final de este estudio de la orientacin, merece la pena recordar algunos de los tpicos que han constituido problemas continuos para el estudio de la atencin, como los relacionados con la selectividad atencional. En este tema hemos visto que la orientacin atencional puede ser una funcin ms bsica que explique, al menos en parte, algunos de los problemas planteados en la selectividad. Por ejemplo, el modelo de Corbetta, Patel y Shulman hace explcito un tipo de filtraje para que los estmulos irrelevantes no pongan en funcionamiento la reorientacin atencional,

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dicho con otras palabras, para que no nos llamen la atencin. En el prximo tema veremos que cuando la seleccin implica resolucin de algn tipo de conflicto, la red atencional anterior interviene. Es posible que gran parte o quizs todos los problemas planteados en el contexto de la seleccin atencional, tengan explicacin ms clara si se toman como referencia ms bsica las funciones de orientacin y de control. Referencias Corbetta, M., Patel, G & Shulman, G. L. (2008). The reorienting system of the human brain: From environment to theory of mind. Neuron, 58, 306-324 Moruzzi, G. & Magoun, H. W. 1, 455-473. Posner, M. I. (1980) Orienting of attention. Quarterly Journal of Experimental Psychology, 32, 3-25. Robertson, I. H. & Garavan, H. (2004). Vigilant attention. In Gazzaniga, M. S. (Ed) The cognitive neurosciences III. Cambridge. MA: MIT Press, pp. 631640. Treisman, A. M. (1988). Features and objects: The fourteenth Barlett memorial lecture. Quarterly Journal of Experimental Psychology, 40, 201-237. (1949). Brainstem reticular formation and activation of the EEG. Electroencephalography and Clinical Neurophysiology.