CAPTULO XI SECRECIN DE SALIVA

OBJETIVOS

Al finalizar la lectura de este captulo, usted debera ser capaz de: 1. Describir la disposicin anatmica de una unidad secretora bsica de una glndula salivar. 2. Describir los tipos celulares existentes en una unidad secretora bsica. 3. Describir la inervacin de una unidad secretora bsica de una glndula salivar. 4. Describir la composicin de la saliva. 5. Explicar cmo se inicia el flujo de saliva. 6. Describir los efectos de la estimulacin parasimptica sobre la composicin de la saliva. 7. Describir los efectos de la estimulacin simptica sobre la composicin de la saliva. 8. Citar las diferencias existentes entre la saliva producida por estimulacin simptica y parasimptica. 9. Explicar detalladamente el mecanismo de ambas etapas de secrecin de la saliva. 10. Describir como el mecanismo de ambas etapas puede explicar las diferencias existentes entre las salivas simptica y parasimptica.
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11. Describir el mecanismo de secrecin de protena de las glndulas salivales. 12. Describir las potenciales de secrecin registrados en celular de glndulas salivales. 13. Explicar los hechos conocidos sobre el acoplamiento entre estimulacin nerviosa y la secrecin de saliva. 14. Describir las conexiones entre el sistema nervioso central y las glndulas salivales. 15. Describir los cambios que se producen en la saliva durante la vida del individuo.

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INTRODUCCIN
La saliva, es una solucin diluida que contiene sustancias orgnicas e inorgnicas constituye, el primer fluido digestivo secretado por el tubo digestivo. Es un solvente importante en la sensacin del gusto. Durante la masticacin la saliva es esencial para la formacin del bolo y lubricante para facilitar la deglucin. Muchos animales, mediante el humedecimiento de cobertura corporal, evaporan saliva como medio de control de la temperatura corporal. La amilasa salival, es una enzima responsable para la etapa inicial de la digestin del almidn y glucgeno. La saliva, por tanto, posee muchas funciones pero su papel ms importante es el mantenimiento de la salud bucal. Si el flujo salival disminuye o para (xerostoma), durante algn tiempo, la boca se vuelve ftida debido a la descomposicin de residuos alimentarios por accin bacteriana. No se diluyen los productos de accin bacteriana y se pierde por accin protectora de la saliva, esto lleva a la mayora de veces a una mayor actividad cariognica; en otras palabras, se produce una disolucin de las coronas dentarias, por tanto, una de las contribuciones ms importantes de la saliva en la funcin digestiva constituye proteger los dientes y la mucosa bucal. Aunque las funciones de la saliva son similares en todas las especies, sus caractersticas no lo son. La saliva producida por las glndulas salivales diferentes en un mismo animal, posee composicin distinta, existen tambin diferencias marcadas cuando se analiza la composicin de la saliva producida por una misma glndula (por ejemplo la partida), en diferentes especies. En la misma glndula la composicin de la saliva vara por la dependencia con el flujo de la secrecin. En algunas especies animales (principalmente rumiantes) existe un flujo basal copioso de saliva; sin embargo, en otras el flujo es mnimo. Por otro lado, existen ciertas semejanzas entre especies cuando se consideran otros aspectos de la secrecin salival. Por ejemplo, la nica forma de inducir la secrecin o aumentar el flujo salival es mediante la estimulacin del sistema nervioso autnomo. Tambin, los mismos componentes salivales
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pueden variar, las salivas son soluciones diluidas cuya osmolaridad es inferior del plasma. Estas semejanzas y diferencia sern consideradas a lo largo de este captulo. La fisiologa de la secrecin salival ser tratada para su mejor comprensin en trminos de conceptos generales. Para muchos las explicaciones que se han dado sobre el proceso secretorio presentan excepciones cuando se examina otra especie animal.

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CONSIDERACIONES ANATMICAS
Las glndulas que producen la mayor parte de la saliva constituyen tres pares principales: partida, submaxilar (submandibular) y sublingual. Aunque existen numerosas glndulas menores que se sitan debajo de la mucosa bucal y labial. Las glndulas salivales estn formadas por un gran nmero de unidades secretoras individuales que drenan en un conducto excretor principal. Por tanto la unidad secretora, tiene una luz central que se conecta con la cavidad bucal. El flujo salival se inicia al finalizar la luz. La unidad secretora est conformada por varios cinos que convergen hacia el ducto intercalar; numerosos ductos intercalares drenan en los ductos estriados o granulosos y el nmero de ductos estriados se vacan en los ductos excretores, lo que a su vez convergen para formar en el ducto excretor principal. Los diferentes elementos de la unidad secretora presentan distintas caractersticas morfolgicas, que se diferencian por la funcin en la produccin de saliva. Las clulas acinares, son las responsables de la unidad secretora, son clulas piramidales expuestas en grupos para formar cinos ovoides. Los ductos intercalares estn formados por clulas menores; sin embargo las que corresponden a los ductos estriados, son grandes y se caracterizan por la presencia de pliegues paralelos a la membrana basal. Los conductos excretores contienen tres tipos de clulas: clulas con citoplasma claro, clulas con citoplasma oscuro y clulas basales. Otro tipo de clula presente en la unidad secretora est representado por la clula mioepitelial, estas se sitan cerca de los cinos y conductos intercalares, mostrando numerosas extensiones citoplasmticas. Los citoplasmas de las clulas contienen filamentos capaces de contraerse. Los nervios parasimpticos motosecretores de las glndulas salivales se dirigen desde la partida viajando en el nervio auriculotemporal, en cuanto las que se dirigen a las glndulas submaxilar y sublingual, lo hacen por el Nervio Cuerda del Tmpano. Los nervios simpticos viajan a lo largo de la adventicia de los vasos sanguneos. Las glndulas salivales menores son inervadas por fibras parasimpticas que viajan por el nervio facial, palatino y lingual. Las fibras nerviosas penetran por el hilio de la glndula junto con los vasos sanguneos. Se ha observado que las glndulas secretoras presentan un doble inervacin, simptica y parasimptica. Esto quiere decir que una clula secretora puede ser estimulada por los neurotransmisores simpticos o por el parasimptico, quiz por ambos a la vez. No todas las glndulas salivales presenta inervacin

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doble; las glndulas sublingual y submaxilar (en varias especies) son inervadas exclusivamente por fibras parasimpticas. Una vez que los vasos sanguneos penetran por el hilio de la glndula, se divide en un sistema capilar extenso. Cada unidad secretora es irrigada por dos sistemas capilares dispuesto en paralelo, uno en el nivel los ductos y en otro el nivel acinar. Existen evidencias que sugieren que el control de estas dos circulaciones es diferente, de manera tal que a pesar de que estn dispuestas en paralelo, son controladas de manera independiente.

COMPOSICIN DE LA SALIVA
INORGNICA Los Principales constituyentes inorgnicos de la saliva son los cloruros y bicarbonatos de sodio y potasio, estas sales se derivan del plasma. Otros cationes como el calcio y el magnesio estn presentes en concentraciones ms bajas que no contribuyen para osmolaridad del lquido. La presencia del bicarbonato es importante ya que constituye el amortiguador principal de la saliva. En el hombre es ms significativo que en otros animales, la secrecin del fosfato contribuye para accin amortiguadora de la saliva. La capacidad amortiguadora del pH de la saliva es importante en relacin a las caries dentarias. Como la descalcificacin de los dientes ocurre cuando el pH es bajo, cualquier accin que tienda a reducir la acidez contribuir para la inhibicin de las caries. La concentracin de bicarbonato en la saliva aumenta con el flujo, de manera tal que el poder amortiguador es mximo cuando el flujo tambin lo es. La saliva de la glndula partida en reposo puede tener un pH de 5,5 en cuanto que este puede ser de 8,0 cuando flujo es elevado. Como el bicarbonato constituye el amortiguador principal de la saliva, se comprueba el marcado decrecimiento de poder amortiguador de la saliva cuando se extrae el anin. Adems, el bicarbonato es muy importante para neutralizar el cido ya que es convertido en CO2 que desaparece por volatizacin. Por lo tanto, queda muy poco residuo del bicarbonato que cumpli su papel como tampn. Orgnica La concentracin de protena en la saliva es menor que la del suero: sin duda la proporcin de protenas especficas de la saliva en relacin de las protenas totales de la saliva, es muy diferente al suero. Primero y ms importante es la amilasa que muestra baja concentracin en plasma y alta concentracin en la saliva. Entre tanto, esta protena representa solamente el 25% de las protenas totales. Las protenas totales son otras enzimas, protenas sricas, glicoprotenas inmunoglobulinas y aquellas sustancias conocidas como factor
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de maduracin nerviosa y endorfinas. Adems, la urea est presente en una concentracin significativa. Se tiene descrito muchos otros componentes orgnicos. Indudablemente es importante tener la seguridad de que los componentes derivan de la saliva y no de otras fuentes (bacterias y detritos producidos por las intercambio de las clulas mucosas y la presencia del resultado de la contaminacin durante el proceso de obtencin). VOLMEN Y FLUJO Siendo que las glndulas salivales representan menos del 1% del peso corporal, puede secretar su propio peso en saliva dentro de 20 minutos. El volumen de fluido secretado en el hombre oscila entre 3/4 o un litro diario y un 1/5 del volumen plasmtico total.

INICIO DE LA SECRECIN SALIVAL

La secrecin de la saliva se encuentra bajo el control del sistema nervioso autnomo. Parece que, ninguna hormona en condiciones fisiolgicas es capaz de producir secrecin salival. Existe, en general, secrecin continua haciendo que el nivel en reposo sea muy pequeo. Este flujo constante de saliva sirve para humedecer y proteger la mucosa bucal. Las demandas sobre las glndulas aumentan sobre la alimentacin. Por tanto, el flujo salival se caracteriza por una secrecin basal continua, las que se agregan aumentos intermitentes. Estas variaciones en el flujo implica no solo el volumen de saliva, sino tambin como todos sus constituyentes orgnicos e inorgnicos. La mayora de glndulas no aumenta su secrecin en cuanto no son estimuladas. Cualquier disminucin de la actividad a nivel de los nervios secretores ocurre durante la anestesia o despus de la administracin de drogas que afectan los sistemas parasimptico y simptico, pudiendo resultar en un bloqueo de la secrecin. ESTIMULACIN PARASIMPTICA Los nervios parasimpticos se distribuyen en todas las glndulas salivales. La estimulacin de estos nervios produce un mayor flujo salival capaz de obtenerse de una glndula al aumentar la actividad nerviosa tambin lo hace el flujo salival, al observar los resultados de un experimento, durante el cual se produce la estimulacin del nervio que inerva la glndula submaxilar de un perro. Al aumentar la frecuencia de estimulacin (impulsos por segundo, el flujo salival tambin lo hace. Este aumento de flujo contina, hasta que la glndula alcance su capacidad secretora mxima; a partir de este momento cualquier
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aumento de frecuencia de estimulacin, no produce mayor aumento de secrecin, la secrecin mxima de saliva se produce probablemente solo cuando se introduce en la boca una sustancia potencialmente txica, en un intento de diluirla y de proteger la mucosa. Desde hace mucho tiempo se sabe que cuando aumentan el flujo salival tambin lo hace el porcentaje de sus sales (efecto llamado ley de Heidenhain en homenaje al primero hombre que los descubri) esto posibilit mediante el empleo de dos diferentes drogas parasimpaticomimticas, obtener flujos crecientes de saliva. Mediante el empleo de esta tcnica tambin se posibilit obtener muestra de saliva de la partida en el hombre en presencia de flujos diferentes, es as que fueron analizadas para determinar la concentracin de sus componentes. Como se observa las concentraciones de sodio cloruro y bicarbonato vara en relacin al aumento del flujo salival, en cuando a la concentracin de potasio permanece constante durante todos los cambios del flujo. La concentracin de sodio nunca alcanza el valor correspondiente al plasma, porque la concentracin del potasio es siempre superior a la del plasma. Trabajos intensos de investigacin utilizando micromuestras y microanlisis han permitido dar una explicacin sobre los mecanismos de los ductos que operan durante la secrecin parasimptica de la saliva. La Saliva parasimptica, es secretada en dos etapas. Durante la primera se produce el pasaje del lquido y electrolitos desde el compartimiento vascular hasta los cinos de la glndula. Este fluido llamado saliva primaria contiene sodio y potasio en concentraciones semejantes a las plasmticas. Los cinos son tambin el nico lugar del sistema ductal, en que se producen la entrada de agua para la saliva. En la segunda etapa la saliva fluye por el sistema de ducto donde el sodio y el cloro es reabsorbido y el potasio ( y HCo-3) es secretado. La tasa de reabsorcin de sodio es fija no siendo dependiente de la intensidad de estimulacin glandular. Por tanto frente a flujos pequeos la capacidad de reabsorcin es suficiente para extraer la totalidad de sodio, de ah la baja concentracin de sodio salival cuando el flujo es pequeo. A medida que el flujo aumenta, el mecanismo de reabsorcin no es capaz de extraer todo el sodio presente de manera tal que la concentracin de sodio en la saliva tambin aumenta. Por otro lado, a medida que la saliva fluye por el sistema de ductos se va agregando el potasio. La concentracin de potasio es baja, de manera tal que cuando el flujo es pequeo, se agrega una gran cantidad del catin. Cuando el flujo aumenta la concentracin de potasio disminuye, debido al tiempo insuficiente para adicionar ms catin. Trabajos recientes han mostrado que la concentracin de potasio es mayor en la saliva final, cuando el flujo es pequeo y disminuye a medida que el flujo aumenta.
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Tambin ha sido posible determinar la tasa de transferencia a travs de los conductos excretores de las glndulas salivales. Los iones de sodio son transferidos a una tasa de 37nl min-1, en cuanto que el potasio lo es a 20nl min-1. La determinacin de la diferencia de potenciales a travs de los ductos muestra un potencial de 70 mv, siendo el volumen negativo. El significado de este ltimo que el in sodio es transferido con un gradiente de potencial y que por tanto el proceso de reabsorcin requiere gasto de energa. Para la secrecin del in potasio se observa que tambin se requiere energa para el transporte activo. El transporte del in cloro coincide con la diferencia de potencial transductal, de manera tal que se distribuye pasivamente. Por el contrario el in bicarbonato es transportado mediante un proceso activo. ESTIMULACIN SIMPTICA En todas las glndulas salivales secretan frente a una estimulacin del sistema nervioso simptico. Aquellas glndulas que corresponden a la estimulacin parasimptica es tambin efectiva en inducir la secrecin. La evidencia actual est a favor de una dupla inervada de las clulas de aquellas glndulas, que reciben inervacin parasimptica y simptica. La saliva producida mediante estimulacin simptica difiere de la saliva parasimptica en relacin a su concentracin inica. Las concentraciones de sodio y cloruro son siempre bajas, mientras que las de potasio y bicarbonato son altas. Cuando se procede al anlisis de la saliva primaria producida en respuesta a la estimulacin simptica, se observa que esta es similar a la saliva primaria parasimptica (isotnica al plasma). Por tanto la diferencia existente entre ambas salivas finales debe ser el resultado de mecanismos de los ductos. Como el flujo de saliva simptica es siempre menor que la saliva parasimptica el contacto de saliva en el sistema ductal es mayor en el primer caso. Se tiene, por tanto mayor oportunidad para producir la reabsorcin de sodio y la secrecin de potasio. Es posible, por tanto, que el alto nivel de potasio y el bajo nivel de sodio, sea el resultado del mayor tiempo disponible para los procesos de reabsorcin y secrecin. Sin duda, podran estar envueltos en otros factores; sin embargo, se sugiri por ejemplo que la estimulacin simptica puede tener influencia sobre los procesos de reabsorcin y secrecin de los ductos. Cuando la secrecin de las salivas primarias parasimpticas y simpticas es similar, es posible que ellas difieran en el contenido proteico. La alta concentracin de amilasa en la saliva simptica se origina probablemente en el nivel acinar. La principal funcin de la inervacin simptica a nivel acinar se podra agregar constituyentes orgnicos especficos orgnicos al fluido producido por la estimulacin parasimptica simultnea.

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LA SECRECIN DE PROTENAS
La secrecin de protenas por las glndulas salivales es similar a sus secreciones por otras glndulas, especialmente en el pncreas. La sntesis de protenas se efecta en los ribosomas asociados con el retculo endoplasmtico. Las protenas recin sintetizadas son liberadas por los ribosomas, penetrando las cisternas del retculo endoplasmtico y luego aparecen en el complejo de Golgi. Hay enzimas que se almacenan en forma de vacuolas. Las vacuolas migran hasta el pice de la clula y luego de sufrir un proceso de concentracin de sus componentes, son reconocidos como los grnulos de zimgeno. Cuando una clula es estimulada, tales grnulos son descargados en el lumen glandular de los conductos.

COMPROMISO Y ESTMULO SECRECIN

Puesto que la secrecin salival y el resultado de una estimulacin del sistema nervioso autnomo, es necesaria la existencia de una serie de eventos que involucran la llegada de los impulsos nerviosos con la secrecin de las glndulas de saliva. Probablemente debido a las salivas producidas por la estimulacin simptica o parasimptica no muestra la misma composicin qumica, los procesos de acoplamiento, estimulo-secrecin, deben ser diferentes. Este proceso de secrecin fundamental han sido estudiados durante mucho tiempo e incluso el mecanismo general no est claro, sin embargo, hay una cierta informacin sobre los cambios celulares implicados. Durante el reposo, el interior de una clula acinar es electronegativa con respecto al exterior. Este potencial de membrana alcanza entre -20 y -35 mV. Durante la estimulacin observ un cambio de este potencial causado por el neurotransmisor liberado. Una vez liberado, el neurotransmisor se une a un sitio receptor de membrana de las clulas acinares. Evidencias recientes indican la existencia de tres tipos de receptores: alfa-adrenrgicos, betaadrenrgicos y colinrgicos (muscarnicos). La estimulacin de los receptores de alfa y beta adrenrgico y colinrgico produce cambio similar al nivel de potencial de membrana. La membrana resulta hiperpolarizada y esta hiperpolarizacin puede ser graduada en relacin con la magnitud del estmulo aplicado.La saliva producida por este tipo de estimulacin es de alto volumen, que consta principalmente de agua y electrolitos. La estimulacin de los betaadrenoceptores, por el contrario, produce una despolarizacin de membrana y la secrecin de un pequeo volumen rico en protenas de la saliva. Dentro de las clulas, la activacin de los receptores colinrgico muscarnicos colinrgicos o un adrenoceptor alfa conduce al aumento en el nivel de GMP cclico (3 ', 5'-monofosfato cclico) y la movilizacin de calcio inico. El

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adrenoceptor beta estimular un aumento de AMP cclico (3 ', 5'-monofosfato cclico de adenosina) en el citosol. El acoplamiento entre el potencial de accin de la secrecin de saliva, es por lo tanto, complicado y consiste en un cierto nmero de etapas en las cuales estn involucradas compuestos intermediarios diferentes. No son claras todas las interrelaciones entre estas etapas en el hecho conocido que se basan en investigaciones efectuadas en una sola especie. En vista de las variaciones en la secrecin salivar, este mecanismo de secrecin pueden no ser aplicados a todas las glndulas, aunque son importantes para nuestro conocimiento sobre la fisiologa salivar.

PAPEL DE LAS CLULAS MIOEPITELIALES

Dado que las clulas mioepiteliales contienen elementos contrctiles, se puede asumir razonablemente que sirve para la expulsin de las glndulas salivales. Aunque la estimulacin de la estimulacin de los beta-alfa adrenoceptores en el mismo momento, produce una liberacin ms rpida de saliva rica en amilasa. Se cree por lo tanto que la estimulacin del receptor adrenrgico alfa produce contraccin de las clulas mioepiteliales. Este resultado ha sido confirmado mediante la determinacin de la presin intraluminal en el sistema de conductos. Cuando se produce la activacin de estas clulas, se observa que hay un aumento de la presin que puede ser particularmente importante en la expulsin de saliva pegajosa.

CONEXIONES CENTRALES
Se puede inducir secrecin abundante de saliva mediante la estimulacin de la formacin reticular lateral en la porcin caudal de la protuberancia y porcin rostral del bulbo. La estimulacin de la porcin caudal inicia la secrecin de la partida, en cuanto que a la estimulacin de la porcin rostral induce a la secrecin submaxilar. Ambas secreciones son debidas a la activacin de los nervios parasimpticos siendo inhibidas por la secrecin de atropina. Estas reas del tronco enceflico son llamados ncleos salivares. La estimulacin de varios nervios de la boca produce secrecin de saliva, posiblemente mediante actividad refleja de estos ncleos. Distintas modalidades gustativas inducen diferentes flujos salivales cuando actan sobre la lengua. El flujo ms abundante es producido por el sabor cido, particularmente por el cido ctrico. Adems de la existencia de reflejos perifricos, se conoce, desde hace mucho tiempo, la existencia de influencias centrales sobre los centros de control salivar. Los experimentos clsicos de Pavlov, que condicionan la secrecin salivar ante un alimento, mediante el sonido de una campana, constituyen ejemplos notables. La boca seca por el medio constituye otro claro ejemplo.
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EFECTOS DE LA MADURACIN
La tasa de flujo salival no es constante a lo largo de la vida: en el recin nacido humano, el flujo no es generalmente alto en condiciones de reposo. Tasas de flujos semejantes al de los adultos no se observan hasta algunos aos despus de su nacimiento. Con el aumento de la edad, el flujo salivar comienza a disminuir, hecho que produce un nmero de problemas asociados con la higiene bucal y con la dificultad de conservar las prtesis. La composicin de la saliva tambin cambia durante el desarrollo. Las glndulas salivales inmaduras producen la saliva con alto contenido en potasio y bajo en sodio. Slo cuando el animal alcanza la madurez, la composicin de la saliva alcanza valores de los adultos. Resultados comparados los animales con los seres humanos no estn disponibles, sin embargo, es de esperar que el alto flujo en los recin nacidos humanos produzca altos niveles de sodio y potasio. Adems, la reduccin del flujo que se observa con la edad puede alterar la composicin de la saliva, y afectar a la percepcin de sabor, especialmente en refiere al umbral de la misma. Tambin es importante subrayar la funcin del sistema nervioso autnomo en el desenvolvimiento de las glndulas. La parasimpatectomia resulta en retraso del desenvolvimiento morfolgico de las clulas acinares no alcanzan su nmero y tamaos normales. La simpatectoma, aunque no producen efectos sobre el desarrollo morfolgico, resulta en menor nivel de amilasa en el desarrollo de la glndula. RESUMEN La saliva posee muchas funciones y tal vez la ms importante es su participacin en la higiene oral y su contribucin en el mantenimiento de la salud oral. La mayor parte de la saliva es constituida de agua, pero tambin contiene sustancias inorgnicas y orgnicas. La composicin de la saliva es variable, dependiendo de la especie y de la glndula considerada. La secrecin de saliva se encuentra bajo el control del sistema nervioso autnomo. Dichas glndulas con inervacin doble, cada unidad recibe fibras secretoras simpticas y parasimpticas. Las glndulas salivales se componen de mltiples unidades bsicas. Cada una de ellas consta de un tubo de extremo ciego. Todos estos tubos eventualmente se unen para formar el conducto excretor principal de la glndula. Al aumentar la actividad nerviosa aumenta el flujo salival. La estimulacin parasimptica produce generalmente un mayor flujo que la estimulacin simptica. Al aumentar el flujo cambia la composicin salivar. Existen diferencias en la relacin entre el flujo y la composicin de la que depende de la estimulacin que sea hace por las vas parasimpticas o
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simpticas. Estas relaciones entre el flujo y la composicin han sido explicadas por la hiptesis de dos etapas de la secrecin salival. La saliva es inicialmente excretada con una composicin electroltica similar al plasma. A medida que la saliva fluye por los conductos se reabsorbe sodio y se excreta potasio. Debido al hecho de que ambos procesos se llevan en tasas fijas, la mayora de sodio se reabsorbe cuando el flujo es pequeo, lo que no ocurre cuando el flujo es alto. Las diferencias en la composicin entre la saliva simptico y parasimptico puede ser parcialmente explicadas sobre la base de diferencias del flujo entre las dos salivas. La secrecin de la amilasa salivar es un proceso similar a la secrecin de enzimas por otras glndulas. La llegada de los impulsos nerviosos de la glndula libera los neurotransmisores, que producen modificaciones elctricas en las clulas glandulares, llamado potencial de secrecin. Dependiendo de la estimulacin a travs de los nervios parasimpticos o simpticos, los potenciales secretorios son diferentes y las reacciones bioqumicas dentro de la glndula tambin, dando resultado en salivas diferentes. Los ncleos salivares del bulbo controlan el flujo salivar, los cuales dependen de la llegada de informacin desde zonas perifricas y centrales. El flujo de la saliva es mayor durante los primero aos de vida, producindose ms tarde una reduccin del flujo salivar en edades avanzadas. La composicin de la saliva tambin cambia durante la vida tempornea, alcanzando valores adultos como la maduracin estructural de las glndulas.

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CAPTULO XII MOVIMIENTOS DE MASTICACIN

OBJETIVOS Al terminar la lectura del captulo Ud. deber ser capaz de: 1 -. Describir el patrn bsico de movimiento mandibular durante la masticacin. 2.- Describir la sincronizacin de un ciclo masticatorio. 3 -. Describir la variabilidad de los movimientos de masticacin. 4 -. Describir los patrones de actividad muscular durante un ciclo de masticacin. 5 -. Describir las fuerzas que se desarrollan durante la masticacin y sus variaciones seal con el ejercicio. 6 -. Sealar el momento en que el ciclo de masticacin, en donde se realiza los contactos dentarios. 7 -. Sealar lo que se entiende por eficiencia masticatoria. 8 -. Describir de qu forma se puede determinar la eficiencia masticatoria. 9 -. Describir los efectos de una denticin pobre en la eficiencia masticatoria. 10 -. Describir los efectos de la masticacin en la digestin.

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INTRODUCCIN
El conocimiento de los patrones de movimiento mandibular ha sido de gran inters en la odontologa clnica, especialmente en las reas de Ortodoncia y Prtesis. Uno de los objetivos de la restauracin de la forma de la superficie oclusal es asegurar que el contacto est integrado con los patrones dentales de movimiento mandibular. Por lo tanto, ha sido de inters describir el camino que sigue la mandbula durante la masticacin y para definir la posicin de la mandbula en reposo. Los odontlogos han buscado una posicin estable de referencia de la mandbula, para facilitar el estudio de la relacin intermaxilar en un simulador o "articulador". Ms recientemente, se ha llamado la atencin sobre el efecto deletreo de movimientos incorrectos de la mandbula sobre la salud de los dientes y de la articulacin temporomandibular. Es posible que los movimientos anormales sean capaces de inducir estrs sobre las estructuras dentarias. Idealmente, los movimientos de mandbula deberan ser registrados durante la masticacin "natural" en lugar que el laboratorio. Sin embargo, este objetivo no se ha alcanzado, aunque parezca ser posible en un futuro no muy lejano. Hasta el momento, entonces, el estudio de los movimientos mandibulares han sido efectuados con varios mtodos de registro, tras la colocacin de ciertos dispositivos en los individuos por experimentacin mediante el uso de tcnicas menos invasivas. Hasta hace poco, la mayora de las investigaciones sobre los movimientos de la mandbula haban sido realizadas en un solo plano (frontalo sagital) cuando, de hecho, la mandbula se mueve en tres dimensiones simultneamente. Por suerte, ahora es posible efectuar determinaciones tridimensionales del movimiento mandibular, aunque el anlisis y la interpretacin de los datos obtenidos de esta forma han aumentado en complejidad. Como nota final, a menudo es deseable combinar el registro de los movimientos de la mandbula con el registro de la actividad de los msculos y tambin los contactos dentales. La complejidad del anlisis de resultados
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aumenta varias veces cuando registran todos los parmetros, lo que hace necesario el uso de los ordenadores digitales. Aunque estas tcnicas sean realizadas en el laboratorio, no son, an, utilizadas en el consultorio odontolgico; sin duda, sern elementos importantes de diagnstico en el futuro.

MOVIMIENTOS MANDIBULARES DURANTE LA MASTICACIN

El movimiento ms importante de la masticacin consiste en la separacin y la aposicin rtmica de los maxilares. Existen tambin pequeos movimientos hacia adelante, hacia atrs y lateral que ocurrir antes, durante y despus de contacto entre dientes. El movimiento no es similar a una bisagra, pues no existe un eje de rotacin fija. Los movimientos normales implican un movimiento de una bisagra simultneamente a un deslizamiento de los cndilos. Como las articulaciones temporomandibulares de ambos lados son mandbula estn conectadas entre s, por la mandbula, la accin de uno de ellas se ver influida por la otra. Por ejemplo, cuando mandbula se mueve lateralmente, tambin lo hace el cndilo (movimiento de Bennett), pero tambin se mueve en direccin posterior. El cndilo opuesto realiza un movimiento completamente diferente, dirigindose mesial y anteriormente. Si la mandbula cae en este momento, ambos cndilos se mueven hacia abajo. EL MOVIMIENTO EN EL PLANO FRONTAL Hay una variabilidad considerable en el patrn y la duracin del ciclo masticatorio entre diferentes individuos y para el mismo individuo, dependido del tipo de alimento y el mismo grado de reduccin, cuando se analiza el movimiento en el plano frontal. Un ejemplo de estas variaciones se hizo un estudio en 5 individuos que masticaban chicle. Cabe sealar que la forma general del ciclo en cada individuo es similar, existen diferencias significativas. Esta variacin entre los diferentes individuos podra estar relacionada con la disposicin anatmica del aparato masticatorio. No hay duda de que las diferencias aparecen entre los ciclos masticatorios de un mismo individuo. La retroalimentacin sensorial, a travs del sistema nervioso central, modifica cada ciclo masticatorio en respuesta al grado de reduccin de los alimentos. La mordedura inicial, es cuando el alimento es colocado en la boca, requiere fuerzas distintas de las que precisa la mordida final, sin embargo la mordida final es cuando el alimento est reducido. Por lo tanto, si cambia la consistencia de los alimentos, el ciclo de masticacin dura alrededor de 0.58 segundos, pero aumenta aproximadamente 0,77 segundos cuando se mastica chicle. Por lo tanto, los alimentos duros y pegajosos tienden a aumentar la duracin del ciclo de masticatorio.

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Durante el ciclo, la mandbula se mueve a una velocidad constante alcanzando la velocidad mxima en el inicio de los movimientos de apertura y cierre. LOS MOVIMIENTOS EN EL PLANO SAGITAL Los movimientos de la mandbula en el plano sagital no muestran patrones individuales como se observa en el plano frontal. Tales movimientos no difieren en algn grado entre los individuos ni guardan relacin con el tipo de comida masticada. El movimiento de apertura a menudo comienza con una fase protusiva que es concurrente con el movimiento de la mandbula contralateral observado en el plano frontal. El rea circunscrita por la curva de registrada es menor que el obtenido en el plano frontal, ya que los caminos de apertura y cierre estn casi superpuestos. MOVIMIENTOS DE BORDA Los movimientos de la mandbula durante la masticacin no representan movimientos lmites que ella puede realizar. Si, deliberadamente, se coloca la mandbula en una posicin ms protusiva, ms retrusiva o ms lateral durante su bajada y elevacin lateral, es posible trazar un borde siendo raramente usada en sentido fisiolgico, la mandbula puede ser colocada en estas posiciones extremas sin dao alguno. El trazado de las posiciones de borde han sido de gran utilidad en odontologa clnica, debido al hecho de que algunas de ellas constituyen puntos de referencias estables. Por ejemplo, la oclusin cntrica ( la posicin de los dientes y maxilares en los cuales dientes superiores e inferiores muestran mayor nmero de contacto) y la relacin cntrica ( la relacin ms retrusiva entre maxilar y mandbula a partir de la cual el individuo puede efectuar movimientos de lateralidad) constituyen posiciones de borde importantes de mandbula, tiles en transferir posiciones mandibulares del individuo para un articulado. La posicin de reposo no es una posicin de borde y aunque es importante en la restauracin dentaria, es difcil de definir y estimar; por lo tanto el valor de aquellas posiciones de borde son definidas.

ACTIVIDAD MUSCULAR DURANTE EL CICLO DE MASTICACIN

PROPIEDADES MSCULOS DE LA MASTICACIN Los msculos de la masticacin son similares en estructura a otros msculos estriados del cuerpo. Al medir el voltaje desarrollado por una contraccin simple se observa que es mximo cuando maxilares son separados por varios milmetros desde la posicin de cierre. La tensin muscular tiene dos componentes. Uno es pasivo y debido al componente elstico proporcionado
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por los tendones, ligamentos y tejido muscular, mientras que el otro est activo y producido por la contraccin del msculo mismo. Cuando estos dos componentes se dosifican son medidos de forma independiente, la fuerza contrctil activa aumenta progresivamente a medida que la longitud inicial del msculo se incrementa de 0 a 5 mm. Las fuerzas pasivas comienzan a aumentar marcadamente cuando la comprensin muscular aumenta de 5 a 12 mm. Las fuerzas pasivas pueden ser importantes en la determinacin del reposo mandibular debido al hecho de que en ausencia de contraccin, los componentes pasivos podra mantener cierto equilibrio de la posicin del hueso. Sin duda, como la mandbula tiende a caer durante el sueo y despus del bloqueo neuromuscular es ms probable que la posicin de reposo mandibular sea mantenida por la actividad tnica de los msculos. Los msculos de la masticacin tienen dos tipos de extrafusaras. Pueden ser demostradas utilizando tcnicas histoqumicas y presentan propiedades contrctiles diferentes. Un tipo es grande y capaz de efectuar contracciones rpidas, mientras que el otro es pequeo y produce contracciones lentas. Cuando se mide los tiempos de contraccin en diferentes msculos masticadores, se observa que son mucho ms rpidos en comparacin con la contraccin ms rpida. El tiempo de contraccin rpida es probablemente esencial para producir los cambios rpidos de posicin de la mandbula necesaria para muchos movimientos mandibulares esenciales. LA COORDINACIN DE LA ACTIVIDAD MUSCULAR La lnea de la mandbula se mueve por la accin de los msculos de la masticacin. Un grupo de ellos produce la reduccin del hueso (mandbula deprimente), mientras que un segundo grupo eleva la mandbula y es responsable del acto de morder (levanta la mandbula). Como la mandbula se mueve en el mismo tiempo en los 3 planos del espacio, los msculos tambin realizar movimientos laterales, anteriores y posteriores. Como varias acciones de los msculos mandibulares son antagonistas entre s, es necesaria la existencia de un patrn de actividad especfica para que los movimientos de masticacin sean suaves y precisos. Aunque este patrn es muy similar entre los individuos, hay variaciones entre ellos. La actividad muscular puede ser registrada por las seales obtenidas a partir de electrodos colocados en los msculos (electromiograma o EMG). En algunas ocasiones, es necesario el uso de electrodos de aguja para la actividad de los msculos, ya que registrar en zonas no accesibles. Como el acto de masticar, estn involucrados muchos msculos, es necesario realizar varios registros con el fin de clarificar el proceso responsable de la actividad muscular. Si se logran los registros simultneos de todos los msculos implicados, puede obtener informacin valiosa acerca de los tiempos de las secuencias de accin. Un registro tpico de la actividad muscular. La actividad muscular inicial durante
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el cierre de la boca se produce por el pterigoideo medio, seguido de la actividad en el lado temporal de trabajo. Entre 50 y 100 milisegundos ms tarde, se registra actividad en el temporal contralateral y la actividad en los dos maseteros. El pico de actividad y ascensores desaparecimiento ocurren en los msculos al mismo tiempo. Al producir hasta contacto dental, hay un perodo de silencio (final de la actividad elctrica). La duracin de este perodo de silencio vara de individuo a individuo, que puede ser debido a anomalas oclusales y por lo tanto es de valor diagnstico considerable. Despus del perodo de silencio, la actividad elctrica de los ascensores devuelve brevemente, a continuacin, siendo inhibida durante el perodo de actividad de los depresores. Los msculos depresores de la mandbula no comienzan su actividad en un mismo tiempo. La actividad inicial se observa en el milohiodeo, seguida por actividades en el digstrico y luego en el pterigorideo lateral. Para que la actividad de los msculos sea efectivas, deben ser estabilizados por los hiodeos con respecto a la base del crneo, efecto que se realiza mediante la contraccin de los msculos infrahiodeos y estilohiodeo. Los msculos pterigoideos laterales no son slo relizan la apertura activa boca durante como el control del movimiento de la cabeza del cndilo. Puede mover la cabeza del cndilo hacia adelante y hacia los lados del cndilo, siendo activos durante los movimiento de cierre, abertura y protrusin. Estas diversas actividades se deben a la accin independiente de los fascculos superiores e inferiores. Muchos investigadores creen que el pterigoideo lateral es, en realidad, dos msculos, debido a las distintas acciones de sus fascculos. Los msculos buccinador y el orbicular de los labios tambin son importantes msculos de la masticacin, como son responsables, junto con los msculos linguales de mantener los alimentos entre las superficies oclusales as como en la formacin del bolo. Estos msculos son principalmente activos durante el descenso mandibular, sin duda, muestran actividades intermitentes e irregulares durante las otras fases del ciclo de masticacin. FUERZAS DESARROLLADAS DURANTE LA MASTICACIN El aparato masticatorio es capaz de desarrollar fuerzas considerables entre los dientes. Cuando se coloca un dinammetro (transductor de fuerzas) entre los dientes y le pide a la persona que muerda tan fuerte como sea posible, registrar las fuerzas alrededor de 50 kg. En esquimales, se registran fuerzas alrededor de 50 kg. La mayor fuerza de la mordedura se registra a nivel de la regin de la primera molar y se reduce a alrededor de 10 kg en la regin incisal. Con la prctica y el entrenamiento puede aumentar la fuerza masticatoria, que disminuye rpidamente al interrumpir el entrenamiento. El desenvolvimiento de las fuerzas durante la masticacin es ms pequeo que los indicados
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anteriormente. Cuando se transmite a incorporar pequeas agujas, se registra fuerzas entre 7 y 15 kg en direccin axial, durante la masticacin de alimentos diferentes. Recientemente, mediante el empleo de una fuerza transductora de tres componentes, ha sido posible medir fuerzas orofaciales, anterior, posterior y axial, que se ejercen sobre un diente durante la masticacin. Los resultados de estos estudios mostraron que cada movimiento masticatorio est asociado a una combinacin de fuerzas axiales y horizontales. En el lado de las fuerzas de trabajo son mayores y duran ms que el lado opuesto. Se ha observado tambin que la morfologa oclusal ejerce un fuerte efecto sobre los patrones de carga oclusal funcional. Cuando registran EMGs msculo masetero y temporal simultnea, se observa que la actividad muscular es mximo justamente antes del contacto interdental e inmediatamente antes de llegar a la fuerza mxima de mordedura. La fuerza sobrepasa el tiempo de la fase oclusal y la actividad EMG.

CONTACTO DENTAL DURANTE LA MASTICACIN

El contacto dental durante los movimientos masticatorios ha sido investigado mediante radiotransmisores miniatura que interfieran mnimamente con los movimientos normales. El valor principal de estos estudios ha sido la de determinar hasta qu grado las cspides dentarias guan los movimientos mandibulares en la etapa final de cierre y se establece los movimientos de cierre siempre tienden a terminar en una relacin intercspidea particular. Los resultados de estos estudios indican que los movimientos de cierre durante la masticacin intercspidea mxima, en el contacto en esta posicin pueden ocurrir hasta en 100% de los ciclos durante una secuencia masticatoria. El nmero de contacto vara de acuerdo con el tipo de alimento y tiende a aumentar durante la secuencia masticatoria. Existe con frecuencia con un movimiento de deslizamiento entre las cspides de los dientes opuestos dentro y fuera de la posicin mxima de la relacin intercspidea, detectndose contactos excntricos,durante este tipo de movimiento. A menudo, sin duda, no hay contactos y deslizamientos, los movimientos de masticacin se reducen a movimientos de corte en el que no hay un mecnico gua al final del movimiento de cierre. Cuando los contactos con actividades relacionadas mar Dental EMG, se observa que se producen en un momento coincidente o inmediatamente despus de la actividad muscular mxima. Este contacto es mantenido durante alrededor de 70 mseg despus de estar cesar la actividad muscular. Se observa contacto entre los dientes superiores e inferiores durante aproximadamente unos 20% de duracin de la mordida.

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El contacto entre los molares comienza y finaliza antes que los incisivos. EL contacto dentario, por tanto, puede ser dividido en 3 etapas: primero, al nivel de los molares, despus, en todas las reas y finalmente, entre los incisivos nicamente. El lado de balanceo procede al lado de trabajo por 30 mseg. Las discrepancias, entre contacto en trminos molares versos incisivos y los lados de la boca, estn relacionados con los movimientos de deslizamiento e inclinacin de la mandbula.

EFICIENCIA MASTICATORIA
Se propone frecuentemente que una masticacin cuidadosa es importante para el proceso digestivo, aunque estudios recientes indican que las dietas modernas requieren un mnimo de masticacin para la digestin completa. Hay dos maneras de determinar la eficiencia masticatoria. En primer lugar, determinar la capacidad del aparato masticatorio de reducir el alimento; el segundo, determinar el resultado de la masticacin sobre el final de la digestin. DETERMINACIN DE LA EFICIENCIA MASTICATORIA El mtodo ms comnmente utilizado consiste en instruir a una persona para que mastique una cierta cantidad de alimentos durante un tiempo determinado o un determinado nmero de ciclos masticatorios o hasta que se considere que el alimento est listo para ser ingerido. La comida masticada se retira entonces de la boca y pasa a travs de una serie de tamices de malla que tiene cada uno diferentes dimetros. Por lo tanto, la eficiencia es mucho tamao de partcula en la que se divide el alimento, determinada por la ausencia de partculas por el predominio de partculas grandes y pequeas. Los resultados de estos estudios han demostrado que una denticin bueno y necesario para la masticacin eficaz. Sin duda, la eficiencia masticatoria no slo se estima a partir del nmero de dientes presentes. La eficiencia masticatoria vara grandemente entre individuos con el mismo nmero de dientes. Lo que parece importante es el patrn de contacto entre los dientes superiores e inferiores. Cuanto mayor sea el rea de contacto, mayor ser la eficiencia masticatoria. Del mismo modo, hay una buena correlacin entre la eficiencia masticatoria y el nmero de pares de ocluir los dientes. El intercambio de la denticin natural para dentaduras causa la prdida de la eficiencia masticatoria hasta 1/3 o 1/6 del valor normal. Todas las personas, sin ningn esfuerzo consciente, masticar los alimentos hasta que en algn momento de tomar la decisin de tragar. Se ha observado que los individuos con eficiencia de mascar bien reducir el alimento en
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partculas ms pequeas antes de tragarla que aquellos con menor eficiencia de mascar. Los individuos cuya eficiencia masticatoria no masticar la comida durante ms tiempo, para compensar este dficit, de modo tragar las partculas ms grandes. La forma en que se realiza con la reduccin de los alimentos por la accin del aparato masticatorio no se produce al azar. Por lo tanto, la masticacin tiende a producir partculas de tamao uniforme ms de un nmero de piezas de diferentes tamaos. Las partculas que alcanzan un tamao son retirados de la zona masticatorio para ser ingerido y retenido. LOS EFECTOS DE LA MASTICACIN SOBRE LA DIGESTIN. El nico experimento significativo en este tema es que algunos individuos deglutirn dos pequeas porciones de alimento en unas bolsas especiales y unidas entre s. Una contendr alimento previamente masticado y la otra bolsa tendr el mismos alimento pero sin masticar. Luego de atravesar el tubo digestivo se recolectan las dos bolsas y se analizan sus contenidos. Con este mtodo, el alimento podr ser dividido en tres grupos: 1) Alimentos que dejan un residuo no digerido, as hayan sido masticados o no. 2) Alimentos que dejan residuos son los alimentos que no han sido masticados, pero quienes no salieron eran los alimentos masticados. 3) Alimentos que son digeridos completamente, masticados o no. En general las carnes deben ser masticadas para ser digeridas. Hasta el 87% de ciertos tipos de carne y un 100% ciertas plantas del grupo 1 no fueron digeridas por no ser masticados. En el mismo estudio fue tambin medida la eficiencia masticatoria. Fueron analizados individuos con dentadura parcial o completa. La pobre eficiencia masticatoria demostr, sin duda, ser suficiente para permitir una digestin completa. Por tanto, una pequea capacidad masticatoria para realizar la digestin de los alimentos. Aunque la digestin requiera una masticacin mnima, una buena masticacin debe ser realizada para la digestin. En primer lugar, los pedazos grandes de alimentos presentan una menor superficie para la accin enzimtica. En segundo lugar, el resultado de la masticacin es la secrecin salivar y el jugo gstrico. Finalmente, el tamao de las partculas influye sobre el tiempo de permanencia del alimento en el estmago. Las partculas ms voluminosas permanecen durante un mayor tiempo que las pequeas, lo que prolonga al periodo digestivo. An queda por resolver si una masticacin defectuosa puede repercutir demasiado en el proceso digestivo, contribuyendo al estrs
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gastrointestinal resultado en la aparicin de lceras gstricas y duodenales y gastritis. No existe an una respuesta definitiva para esta pregunta, aunque estudios efectuados en pacientes con insuficiencia masticatoria indican una mayor incidencia de sntomas gastrointestinales. Resumen A pesar delos movimientos masticatorios aparecen como simples movimientos de bisagra, su anlisis detallado muestra que son muy complejos. Estos movimientos varan de individuo a individuo, cambian de acuerdo al tipo de alimento masticado y altera su carcter a medida que el alimento va siendo reducido en cada ciclo masticatorio. La mandbula no se mueve a una velocidad constante sino muestra aceleraciones variadas. El patrn de actividad muscular necesario para producir estos movimientos es tambin complejo, participando varios msculos que se activan en diferentes fases del ciclo masticatorio. Las fuerzas que se desenvuelven son mximas entre los dientes posteriores y pueden aumentar por formacin. Un factor crtico de eficiencia masticatoria est dado por el patrn de contacto entre los dientes. La masticacin contina hasta que el alimento alcance un tamao particular, iniciando la etapa de la deglucin. Cuando se relaciona la eficiencia masticatoria con un proceso digestivo, se observa que pocos alimentos deben ser masticados para que se produzca la digestin.

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CAPTULO XIII CONTROL DE LA MASTICACIN

OBJETIVOS Al finalizar la lectura de este captulo Ud. Podr ser capaz de : 1.- Describir la organizacin anatmica y funcional del complejo somatosensorial trigeminal. 2.-Describir la actividad refleja de la musculatura orofacial. 3.- Describir o conocer sobre el inicio de los movimientos masticatorios. 4.-Describir las hiptesis para explicar una actividad cclica de movimientos masticatorios. 5.-Describir la influencia de movimientos masticatorios. la informacin perifrica sobre los

6.-Describir varias condiciones que produzcan alteraciones en los movimientos masticatorios.

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INTRODUCCIN
Los estudios de los movimientos masticatorios muestran que son cclicos, coordinados que muestran gran variabilidad, que depende, entre otras cosas, de condiciones intraorales. Estos movimientos muestran que no son puramente mecnicos, solo se requiere ser iniciado y detenido en el momento preciso que se someten a un sistema de control delicado, con sus correspondientes sistemas de retroalimentacin que posibilitan su eficiencia. Por tanto, en el Sistema Nervioso Central existe un mecanismo de control de masticacin, que integra la informacin proveniente de diversas reas y que activa los msculos apropiados, en el momento preciso, como objetivo de producir un grado adecuado de contraccin y relajamiento. No hay duda que la masticacin es coordinada por las clulas del cerebro, situadas en el complejo sensoriomotor trigeminal, localizado en el tronco enceflico. Una mayor parte de informacin sensorial proviene de la regin orofacial, transcurre por aferencias trigeminales, sin embargo los principales msculos masticatorios son controlados por el ncleo motor trigeminal. Otros ncleos motores y otros nervios sensoriales estn bien involucrados. El ncleo del hipogloso controla la musculatura lingual, el ncleo motor facial controla los msculos de la cara y los labios. La informacin sensorial originada en la cavidad oral transcurre tambin los pares craneales VII, IX y X. Toda informacin sensorial y las rdenes motoras deben ser correctamente interconectadas con un objetivo, que la masticacin sea coordinada pero para la comprensin de los mecanismo de la masticacin, es necesario conocer la anatoma y fisiologa de estas conexiones. Ciertas tcnicas han sido utilizadas para estudiar el sistema de control masticatorio. Los estudios anatmicos de las vas trigeminales por medio de una variedad de tcnicas han permitido definir los lugares de terminacin de
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las vas aferentes sensoriales, as como sus localizaciones de origen de las motoneuronas. Estos estudios han sido complementados con tcnicas de estimulacin elctrica y de registro. Los estudios realizados con respecto a los reflejos orales han indicado las interconexiones e interrelaciones posibles entre las vas aferentes y eferentes relacionadas con la masticacin. Las tcnicas de registro crnicas, han permitido el estudio del comportamiento de muchas clulas cerebrales durante la masticacin natural en los animales. Los estudios de lesin o ablacin han indicado contribucin de varios componentes del sistema de control masticatorio, como parte de un mecanismo integrador total. Estos y otros tipos de estudios han revelado algunos de los mecanismos neurales responsables de los movimientos masticatorios. Por lo tanto, a pesar de haber obtenido abundante informacin, nuestra ignorancia sobre un substrato neuronal de la masticacin es considerable. ORGANIZACIN DEL COMPLEJO SENSORIO MOTOR TRIGEMINAL. ANATOMA El sistema trigeminal del tronco enceflico puede ser dividido en componentes sensoriales y motores. Los ncleos sensoriales se extienden desde la protuberancia hasta la regin cervical superior de la mdula espinal, siendo a ser subdivididos en tres grupos nucleares principales: el espinal, el sensorial principal (tambin llamado el Principal o Comando Sensorial) y el mesenceflico. Por el contrario, el ncleo motor es de tamao mucho menor. Las fibras aferentes del trigmino, cuyos cuerpos celulares se encuentran en el ganglio semilunar ( o de GLASSER), se bifurcan para luego penetrar al tronco enceflico. Una parte de ellos terminan en el ncleo sensorial principal. Una parte de ellas descienden formando un tracto descendente, espinal o quienes terminan en el ncleo espinal. Este ncleo est dividido en tres partes: en el ncleo oral , el interpolar y el caudal. En contraste con las fibras aferentes que se dirigen hacia el ncleos espinal y sensorial principal, el grupo de fibras aferentes que se dirigen hacia el ncleo mesenceflico no poseen sus cuerpos celulares en el ganglio semilunar. Los somas de ests fibras aferentes se localizan en el ncleo mesenceflico, que se extiende desde el cerebro medio hasta el nivel del ncleo motor del V par de la protuberancia. Este ltimo est formado por neuronas grandes que se originan las fibras motoras de este nervio. FUNCIN Todas las funciones sensoriales de la cara y de la cavidad oral y nasal, con excepcin del gusto y el olfato, estn representadas los ncleos trigeminales sensoriales. La mayora de estas protecciones han tenido que ser detalladas, pero se resumirn aqu con el objetivo de ilustrar la funcin global de las protecciones de la sensacin orofacial hasta los ncleos.
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TACTO. La informacin mecanoreceptiva proveniente de la regin orofacial termina en el ncleo sensorial principal y en los ncleos orales e interpolar. La disposicin de las terminaciones est invertida de manera tal que el rea mandibular estpa representada dorsomedialmente, el rea maxilar de la porcin medial y el rea oftlmica ventrolateralmente. Las estructuras orales y periorales estn representadas medialmente, en cuanto a la piel preauricular es lateralmente. An las protecciones orales y periorales se describen ms caudalmente que la interpolacin de ncleo, estn ms relacionados con la transmisin de impulsos dolorosos. DOLOR. Las terminaciones de los aferentes nociceptivos se producen en el ncleo caudal, que muestra una estructura laminar similar al eje dorsal de la medula espinal. La lmina ms profunda y la magnocelulares, estn cubiertos por la sustancia gelatinosa, la cual est cubierta por una lmina margina. Evidencias recientes sugieren que la sustancia gelatinosa y la zona marginal constituyen los lugares de trmino de las fibras aferentes que son activadas por estmulos nociceptivos y trmicos. No hay duda, que la membrana magnomolecular del ncleo caudal, terminan las fibras aferentes las cuales transportan informes nociceptivos y tctiles. PULPA DENTARIA. La estimulacin en la pulpa dentaria origina respuestas en los ncleos principales, oral y caudal. La proyeccin al ncleo caudal es de esperar, dado que este ncleo recibe proyecciones de otros nociceptivos. No hay duda, que es inesperada la proyeccin ms rostral, pues se piensa que esta porcin del complejo sensorial trigeminal solamente recibe informacin orofacial tctil. Se sugiere que la representacin caudal es de carcter nociceptivo, mientras que el rostral coincide con la localizacin del estmulo doloroso. TEMPERATURA. Las terminaciones centrales de las vas procedentes los termorreceptores orofaciales terminan principalmente en el ncleo caudal. Aquellas neuronas que responden al frio terminan en la zona marginal. Solamente unos pocos han sido descritos en el ncleo caudal y responden exclusivamente al calor. PERIODONTO. Existe en este momento, alguna confusin con respecto a terminaciones de las fibras aferentes periodontales. Algunas poseen sus cuerpos celulares en el ganglio semilunar, mientras que otras posiblemente, tienen el ncleo
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mesenceflico. Algunas respuestas originadas de la estimulacin del ligamento periodontal tiene que ser registradas en el ncleo mesenceflico. Sin embargo, no hay duda que estas respuestas tienen que haber sido registradas en otras partes del ncleo sensorial trigeminal. Las neuronas presentan una organizacin topogrfica similar a las unidades topogrficas del tacto, como los dientes inferiores representados dorsalmente y los superiores ventralmente. HUSOS MUSCULARES. Los cuerpos celulares de las fibras aferentes de los usos musculares se encuentran en el ncleo mesenceflico. Clsicamente, se describe que estas clulas de se proyectan directamente sobre el ncleo motor del V par, para dar lugar a un arco reflejo monosinptico. ARTICULACIN TEMPOROMANDIBULAR. Los registros efectuados a nivel de los ncleos sensoriales del trigmino, mientras se rota la mandbula, indican la existencia de neuronas que responden a este movimiento. Estos registros obviamente podran originar los husos musculares. Sin embargo, si excluimos los registros del ncleo mesenceflico, el rea de respuesta estar circunscrita y localizada a los ncleos sensoriales, principal y espinal. No hay duda, que existen evidencias de que las fibras aferentes de la Articulacin Temporomandibular se proyectan en una regin de clulas mal definidas, situadas entre los ncleos: principale y motor, denominado ncleo supratrigeminal. EFERENCIA MOTORA. Las motoneuronas que inervan a los msculos de la masticacin se localizan en el ncleo motor trigeminal. Mediante el uso de tcnicas variadas de mapeo, se ha demostrado que las motoneuronas pertenecientes a los msculos particulares se agrupan en regiones distintas del ncleo motor. Los msculos de la masticacin ms voluminosos, temporal y masetero, ocupan reas mayores del ncleo motor. Las motoneuronas correspondientes a los msculos elevadores ocupan la porcin ms dorsal del ncleo motor, mientras que las correspondientes a los msculos depresores se localizan en la porcin ventral.

OTROS NCLEOS MOTORES RELACIONADOS COMO LA ACTIVIDAD MASTICATORIA Ncleo Motor del Facial:

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El ncleo facial est situado en la porcin caudal y ventral del ncleo motor del trigmino. En el examen histolgico nos indica que est constituido por cuatro grupos de neuronas: dorsal, medial, intermediario y lateral. Las neuronas que inervan la musculatura labial inferior y superior corresponden a la porcin lateral del ncleo. Los msculos auriculares posteriores y cutneos son inervados por las neuronas ventromediales y dorsomediales. NCLEO HIPOGLOSO: Estudios efectuados en el ncleo hipogloso tambin muestran que est conformado por subdivisiones, cada una relacionada con un msculo particular o con un grupo de msculos. Por ejemplo, los msculos retrusivos de la lengua son inervados por motoneuronas localizadas en la porcin dorsal del ncleo, en cuanto lo que corresponde a los msculos protusivos de la lengua estn situadas en la porcin ventral. Este ncleo est situado en la porcin ms caudal del bulbo y ms rostral de la mdula. ACTIVIDAD REFLEJA DE LA MUSCULATURA OROFACIAL Desde el rea orofacial, se puede inducir varios reflejos, que pueden ser linguales, faciales o mandibulares. Considerando que las actividades refleja en otras zonas del cuerpo son tiles para comprender las conexiones neurales, los reflejos orofaciales han sido extensamente estudiados con la esperanza de que estos reflejos podran revelar las conexiones neurales bsicas que intervienen en el mecanismo de control orofacial. Sin duda, existen importantes diferencias entre los msculos de las extremidades y los del rea orofacial. En primer lugar, los cuerpos neurales, cuyas prolongaciones aferentes inervan a los husos musculares de los msculos mandibulares, estn localizados dentro del sistema nervioso central, adems, muchos msculos orofaciales no poseen husos musculares. Por lo tanto, el sistema eferente gamma tpico de los msculos de los miembros no existe para muchos de los msculos orofaciales. Igualmente, los rganos tendinosos estn ausentes en un nmero muy reducido en el rea orofacial. Otra diferencia importante es que muchos msculos orofaciales deben actuar bilateralmente, mientras que el extremo debe hacerlo a travs de una mutua inervacin ipsilateral y contralateral. Tal vez el reflejo orofacial ms estudiado es el cierre de la boca o reflejo mentoniano, que puede ser realizado mediante la percusin del mentn y para ser ms explcito este reflejo lo describiremos as: con la boca entreabierta se aplica un golpe hacia abajo sobre el mentn, y la respuesta es la subida de la mandbula y el cierre de la boca. Despus de un tiempo muy breve (6mseg), aparece una actividad EMG de los msculos maseteros y temporal. Debido a su corta latencia, supone que este reflejo es monosinptico, y por tanto, similar al reflejo rotuliano. Una accin en
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el mentn, hace que se produzca probablemente un estiramiento de los msculos elevadores, activndose as los husos musculares. Los husos aferentes establecen sinapsis con las motoneuronas Alfa del ncleo trigeminal, provocando una contraccin de los msculos elevadores. Este reflejo, por lo tanto, parece simple de comprender y demuestra la existencia de conexiones monosinpticas entre los husos musculares aferentes de las motoneuronas Alfa. Siendo sin duda, que los extensos estudios demostraran que este reflejo sea mucho ms complicado. Aunque la informacin aferente puede provenir de los husos musculares, existen otras entradas aferentes. Una accin en el mentn activa a los receptores periodontales, haciendo posible inducir el reflejo de cierre mediante la percusin de un diente. Tanto una percusin en el diente como en el mentn, pueden estimular a los receptores de la articulacin Temporomandibular, as como a los receptores del tacto. La posibilidad de una entrada aferente mltiple para este reflejo se demuestra por el hecho de que la anestesia aplicada al diente o a la mandbula reduzca su amplitud pero no se elimina. La posicin de la mandbula puede tambin afectar el reflejo siendo inhibido si la boca est cerrada. El reflejo de cerrar la boca puede ser aumentado mediante el aumento de la contraccin voluntaria de los msculos elevadores y tambin por la contraccin simultnea de un msculo de los miembros. Estos ltimos resultados sugieren que la actividad facilitadora. Es as evidente que este reflejo relativamente simple es complicado. Estudios realizados sobre los reflejos de abertura, de sobrecarga mandibular, y mandibulares horizontales revelan tambin la existencia de interacciones complicadas y no bien comprendidas entre las vas aferentes y eferentes. Era usual pensar que estos reflejos mandibulares fuesen restos de los movimientos masticatorios cclicos. Parece probable sin duda, que algunos, pero todos los reflejos orofaciales sean reflejos de proteccin. Por ejemplo; los reflejos mandibulares horizontales pueden funcionar para guiar la mandbula con el objetivo de evitar alguna interferencia cspide y se vuelven ms pronunciados en el caso de dolor de diente o dolor de la articulacin temporomandibular. El reflejo de sobrecarga mandibular tambin funciona para proteger los dientes, ya que previene la accin dentaria cuando sbitamente se interpone un objeto duro entre las arcadas. El reflejo palpebral y otro ejemplo de un reflejo orofacial protector. Los reflejos orofaciales, por lo tanto, todava que contribuyan para el conocimiento de las conexiones neurales son un estudio de los mismos. No representa restos de movimientos mandibulares, ms si actividades diseadas para proteger las estructuras orofaciales de daos potenciales.

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SUSTRATO NEURAL DE LA ACTIVIDAD MASTICATORIA

Los eferentes de los msculos de la masticacin estn situados en bulbo y protuberancia. De la misma forma, prcticamente toda la informacin aferente relacionada con la masticacin es proyectada al bulbo y protuberancia. No es sorprendente, por lo tanto, que el tronco enceflico sea esencial para la produccin de los movimientos masticatorios y que la integracin bsica entre la informacin sensorial y la ejecucin motora necesaria para la produccin de movimientos masticatorios coordinados, ocurra en el tronco enceflico. Sin duda, existen otras reas del cerebro, que para ser estimuladas, producen movimientos masticatorios. Estos centros cerebrales superiores poseen conexiones con el centro de control masticatorio del tronco enceflico. Como el rea en cuestin es esencial para la masticacin tambin ha sido llamada centro masticatorio. La masticacin es una actividad tanto voluntaria como involuntaria. Aunque muchos estmulos perifricos puedan iniciarla (visuales, gustativos, olfativos, tctiles, etc.), la masticacin puede iniciarse sin la presencia de alimentos en la boca. Por lo contrario, cuando se introduce alimento en la boca, los movimientos masticatorios rtmicos continan hasta que aparezca la decisin inconsciente de deglutir el alimento. La comprensin de la masticacin requiere, por tanto, una explicacin del inicio de los movimientos masticatorios de su naturaleza cclica y, adems, de la informacin sensorial originada en la cavidad oral importante para su control.

INICIO DE LA MASTICACIN
Los movimientos masticatorios pueden ser inducidos mediante la estimulacin de varios lugares del cerebro entre los cuales se encuentran la corteza cerebral, los ganglios basales, el tlamo, el cerebelo y algunas reas del tronco enceflico. No todas estas reas producen solamente movimientos masticatorios al ser estimuladas. El hipotlamo, por ejemplo, siendo un importante centro de regulacin del comportamiento alimentario, produce, al ser estimulado, no solamente movimientos masticatorios, pero tambin ingestin del alimento. Como la corteza cerebral est asociada usualmente con la actividad voluntaria, es lgico que se tenga sugerido su participacin en el inicio de la masticacin. Se pueden observar movimientos de la mandbula, lingual y facial, mediante estimulacin de la corteza orbital, de la corteza somatosensorial y de reas faciales, masticatoria y mandibular de la corteza masticatoria primaria. Los movimientos mandibulares cclicos que ocurren durante la masticacin de las reas citadas son relativamente independientes de la frecuencia de
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estimulacin, hecho que sugiere que la estimulacin inicia la operacin de un segundo mecanismo responsable por la actividad cclica. Aunque la estimulacin de tales reas produzca movimientos masticatorios aparecen tambin otras actividades, como el acto de beber y la actividad oral asociada. Las reas citadas, por tanto, no estn, con certeza, exclusivamente, relacionadas con el inicio de los movimientos masticatorios. Adems, cuando son destruidas en lo animales de experimentacin, la masticacin es todava posible, en cuanto el control de los movimientos pierde precisin. Por lo expuesto, el papel de la corteza en la iniciacin de la masticacin no es claro, hasta este momento, aunque se supongan que no solamente inicia, como efecta el control fino de los movimientos masticatorios. SUSTRATO NEURAL PARA LOS MOVIMIENTOS MANDIBULARES Para explicar el control de los movimientos cclicos de la mandbula durante la masticacin han siso enunciadas dos teoras. Una sugiere que, una vez iniciados, los movimientos mandibulares cclicos constituyen un fenmeno reflejo. La estimulacin de la enca, paladar duro, o receptores periodontales en animales descerebrados, inducen la abertura de la boca, que es seguida por el reflejo de cierre. Este hallazgo llevo a la teora refleja a la teora de los movimientos masticatorios. Bsicamente, esta teora considera que la masticacin es iniciada por la actividad cortical causando excitacin de las motoneuronas de los msculos depresores de la mandbula e inhibicin de las motoneuronas que inervan los msculos elevadores de la mandbula. La depresin de la mandbula como resultado de tal actividad, al producir estiramiento de las zonas musculares de los msculos elevadores, inicia en ellos una actividad refleja cuyo resultado es el cerrado de la boca. Tan luego que la mandbula se eleva, desaparece el estiramiento de las zonas musculares de los msculos elevadores y , al finalizar el movimiento, produce estimulacin de mecanoreceptores orales y receptores periodontales, dndose la abertura de la boca. Luego de que la mandbula se eleva, desaparece el estiramiento de las zonas musculares de los msculos elevadores y, al finalizar el movimiento, produce la estimulacin de mecanoreceptores orales y receptores periodontales, dndose la abertura de la boca nuevamente. El ciclo entonces se repite para producir los movimientos rtmicos que caracterizan la masticacin. Esta teora permaneci en la literatura durante varios aos, ha sido recientemente cuestionada. Se considera, ahora, que los movimiento cclicos de la masticacin sean el resultado de la actividad de un centro generados de ritmo localizado en el tronco cerebral. El centro generador funciona de forma independiente de toda la informacin perifrica o central pero puede ser modulado por ella. Este centro rtmico estimula la via de las motoneuronas correspondiente a los msculos elevadores y depresores, pudiendo alterar su frecuencia circulatoria

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dependiendo de las condiciones intraorales. Posiblemente, el centro es operativo y de forma continua, aunque tiene la capacidad de conectarse y desconectarse de las motoneuronas. Existe un cierto nmero de razones que sugieren la presencia de este centro generador del ritmo. En primer lugar, si se lesiona la entrada aferente del tronco enceflico, la actividad rtmica de los nervios motores persiste y puede ser registrada. Esto no debera ocurrir de acuerdo con la teora refleja. De manera similar, la parlisis de los msculos envueltos que resulta en la desaparicin de los movimientos masticatorios, no suprime el registro de la actividad cclica en los nervios motores que inervan los msculos de la masticacin y linguales. Existen otras evidencias que sugieren la presencia de un centro generador de ritmo en el tronco enceflico aunque, no se tenga precisada su localizacin. Diversas reas, tales como el ncleo espinal del trigmino y la formacin reticular adyacente, han sido sugeridas. Se sabe de la existencia de osciladores y tambin que el tronco enceflico posee otro centro generador de ritmo, el centro respiratorio. No se conoce que el centro generador del ritmo mandibular produzca todos los movimientos posibles de la mandbula. No es apropiado, en el momento, denominar centro de la masticacin a este centro. Tal vez el centro generador sea un componente de un hipottico centro masticatorio, siendo responsable nicamente por el ritmo masticatorio. En este caso, zonas adyacentes interconectadas elaboraran la accin muscular, con la informacin a partir de la cavidad bucal. CONTROL DE LA MASTICACIN POR LA RETROALIMENTACIN Varias evidencias llevan a la conclusin de que la informacin sensorial es importante para el control de los movimientos masticatorios. Como fue mencionado en los captulos anteriores, la frecuencia de la duracin de los movimientos de la masticacin cambia con la consistencia del alimento. Tales movimientos tambin varan durante las series de ciclos, en dependencia del grado del alimento. Estos hallazgos implican la existencia de un mecanismo de retroalimentacin desde los receptores oral y periodontal de la articulacin temporomandibular, tctiles, zonas musculares durante la masticacin. La importancia de la retroalimentacin sensorial sobre el ciclo masticatorio es demostrada tambin por los cambios sutiles que se observan en este ciclo cuando existen alteraciones oclusales o despus de la instalacin de la prtesis. Los receptores orales deben informar sobre las modificaciones de las condiciones intraorales, induciendo cambios en el patrn de la actividad muscular. La informacin provista por estos receptores es importante para la localizacin del bolo alimenticio entre los dientes superiores e inferiores. Por ltimo, la fuerza de la mordida no es constante, siendo regulada de acuerdo con la consistencia del alimento masticado. Los receptores periodontales deben desempear un papel esencial en la deteccin de las fuerzas aplicadas

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sobre los dientes, aunque, sin duda, otros receptores tambin estn envueltos. Por ejemplo, un individuo con prtesis completa es todava capaz de regular la fuerza de mordida a pesar de haber sufrido la prdida de la informacin procedente de los receptores periodontales. Sin duda, ha habido ciertas dudas sobre la real importancia de la retroalimentacin sensorial. Se ha observado que la eliminacin de la informacin de la huso muscular (mediante la lesin del ncleo mesenceflico) tiene relativamente poco afecto sobre la capacidad masticatoria. De la misma forma los anestsicos locales aplicados a varias regiones de la cavidad oral causan tambin una perturbacin insignificante en la masticacin. Teniendo en cuenta estas observaciones, se ha afirmado que la informacin sensorial es de menor importancia durante la masticacin. Es importante destacar que como se describi en captulos anteriores de este texto, la cavidad oral posee un gran nmero de variedad de informacin sensorial, mediante el cual la eliminacin de una de sus modalidades deja otras capaces de proveer informacin adecuada para mantener la continuidad de la masticacin. La masticacin es una actividad demasiada vital para depender de un mecanismo nico de retroalimentacin para su control. De hecho solamente cuando se efecta una diferenciacin ms extensa de la cavidad oral es evidente una perturbacin seria de la masticacin. Esto ha sido observado en animales y es tambin visto en algunas raras alteraciones humanas de la neuropata sensorial congnita. Por lo tanto se puede concluir, que existe una retroalimentacin sensorial mltiple desde la cavidad oral hasta el centro masticatorio, que es importante en el control y coordinacin de la masticacin. La eliminacin de una modalidad sensorial no produce una perturbacin seria de la funcin masticatoria, ya que otros receptores orales aseguran una informacin adecuada para que aquella contine. La masticacin es una funcin importante y posiblemente existe alguna redundancia en la cantidad y naturaleza de la retroalimentacin sensorial, importante en el control de la misma.

TRASTORNOS DE LA MASTICACIN
Pueden aparecer trastornos de la masticacin a partir de causas locales, como un dolor de muelas o dientes, que resulta en una desviacin de mandbula para evitar el dolor. Otras alteraciones son producidas por alteraciones neuromusculares, que pueden ser de origen cerebral, como resultado de algn proceso patolgico en alguna parte de la via motora, o de origen perifrico debido a alguna anormalidad del nervio motor o de la sinapsis neuromuscular. Las enfermedades que afectan a sus propios msculos de la masticacin tambin pueden producir trastornos de la masticacin. Otros trastornos del sistema masticatorio, la etiologa es desconocida en

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general, el bruxismo, que consiste en ejercer presin sobre los dientes con caractersticas no funcionales. Estas causas variadas de disfuncin masticatoria son frecuentemente consideradas como actividades muscular orofacial anormal. La debilidad de los movimientos masticatorios de naturaleza bilateral o unilateral es debido frecuentemente a lesiones de la porcin motora del nervio trigmino o su ncleo motor. Las debilidades bilateral, usualmente, indica la presencia de un tumor en el atacante la base del crneo o protuberancia. Alteraciones generales del sistema muscular tambin producen debilidades masticatorias. Enfermedades como la miotona, distrfica y miastenia grave, que producen alteraciones nervio motor estructural o de la unin neuromuscular, tambin dan lugar a la debilidad muscular. El reflejo maseterino es frecuentemente usado para localizar el proceso patolgico debido a las lesiones del ncleo motor es el resultado frecuente de una hiperactividad del reflejo maseterino. Aquellas condiciones que resulta un espasmo continuo de los msculos masticatorios puede ser el resultado de varias causas. La ms conocida es el ttano. Tambin producen espasmos de estos msculos, lesiones estructurales de la protuberancia que resultan en alteraciones de la excitabilidad, como ocurre en la encefalitis. Considerando las interconexiones complejas que existen en el sistema trigeminal, es lgico esperar alteraciones en la concentracin muscular frente a modificaciones en la actividad excitatoria o inhibitoria. Como existen numerosas interneuronas conectando varias reas de los ncleos sensoriales trigeminales, que producen fenmenos de facilitacin o inhibicin de varias motoneuronas, ello constituye un rea potencial de la patologa. Se cree que los espasmos musculares de la mioquimia facial, o espasmos en la cara, que se producen por cambios en las neuronas inhibidoras sobre las neuronas motoras. Es interesante recordar que el uso de grandes tranquilizantes, tales como el grupo de fenotiacinas o haloperidol producen espasmos musculares mandibulares. Como estos frmacos actan modificando la transmisin sinptica, es posible producir influencias espasmos musculares cambiantes que actan sobre las neuronas motoras. Mucho se ha escrito sobre el bruxismo, y esta condicin est probablemente relacionada con la disfuncin de la articulacin temporomandibular. En muchas personas, el bruxismo se asocia con factores psicolgicos como la ansiedad, la frustracin y la agresin. Muchos investigadores asocian al bruxismo con una oclusin anormal, en la cual las interferencias oclusales son los que activan dicha actividad, pero es comprobado que la correccin de la anormalidad dentaria mejora la condicin. En nios con dao cerebral, el bruxismo es el ms frecuente que en nios normales.

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Se sabe que cierto nmero de medicamentos, como las anfetaminas y la dopamina originan bruxismo. Muchas personas realizan el bruxismo durante el sueo, esto se ha observado mientras los individuos se encontraban en el sueo leve o en el sueo profundo. Son tantas los posibles factores, y lgicamente se ha propuesto una gran variedad de tratamiento, que va desde desgaste dentario hasta proponer la hipnosis y psicoterapia. Un mayor conocimiento sobre el control nervioso de la masticacin, dara una mejor comprensin de las anormalidades que se observan en el mecanismo masticatorio, habra tratamientos ms eficaces, con buenos resultados.

RESUMEN
El centro para el control y la integracin de la masticacin est situado en el complejo sensoriomotor trigeminal del tronco enceflico. La informacin procedente de la regin orofacial se proyecta a diferentes partes de los ncleos sensoriales del par V. El ncleo motor est constituido de tal forma que las neuronas particulares de cada msculo se agrupan. Existen hasta ahora dos teoras para explicar el ritmo del movimiento masticatorio. La primera es un mecanismo puramente reflejo, en cambio la segunda admite la existencia de un alternador neural en el tronco enceflico. En ambas teoras, la informacin desde la periferia y centros superiores intervienen en la modulacin final de los msculos que controlan el movimiento mandibular. Cierto nmero de distintas condiciones pueden afectar la masticacin. Esas condiciones son el resultado de procesos patolgicos del uso de medicamentos, dando lugar a la aparicin de fatiga o espasmo muscular.

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