A Relao da Planta com a gua

Carlos Pimentel
UFRURALRJ

A RELAO DA PLANTA COM A GUA

A RELAO DA PLANTA COM A GUA

C ARLOS P IMENTEL
Eng. Agr.; D.E.A. e Dr. Sc.; Prof.Titular

Depto. de Fitotecnia - Instituto de Agronomia Universidade Federal Rural do Rio de Janeiro Seropdica - RJ - 23.851-970 - Brasil e-mail: greenman@amcham.com.br

FICHA TCNICA
Carlos

Pimentel, 2004

Direitos desta edio reservados EDUR - Editora Universidade Federal Rural do Rio de Janeiro Km 47 Antiga Rodovia Rio-So Paulo Seropdica - RJ - CEP: 23.851-970 E-mail: edur@ufrrj.br ISBN: 85-85720-45-X Coordenao geral: Reviso de texto: Projeto grfico: Ilustraes e grficos: Editoria de arte: Foto da capa: Alberto M. T. Magalhes Angela Portocarrero Luciana Costa Leite Carlos Pimentel Artware Projetos Especiais Prof. D. Laffray Estmato fechado de Brassica campestris

A reproduo desta obra, no todo ou em parte, por qualquer meio, ser permitida somente com a autorizao, por escrito, dos editores.

FICHA CATALOGRFICA, ELABORADA

581.5222 P644r

PELA

BIBLIOTECA CENTRAL

DA

UFRURALRJ

Pimentel, Carlos, 1955 A relao da planta com a gua / Carlos Pimentel. Seropdica, RJ: Edur, 2004. 191p.: il.

Bibliografia: p.171-191.

1. Plantas e gua. 2. Plantas e solo. 3. Plantas - Efeitos da seca. 4. Plantas - Resistncia a seca. I. Ttulo

CHANSON DAUTOMNE

Les sanglots longs Des violons De lautomne Blessent mon coeur Dune langueur Monotone. Tout souffocant Et blme, quand Sonne lheure, Je me souviens Des jours anciens Et je pleure. Et je men vais Au vent mauvais Qui memporte De, del, Pareil la Feuille morte. Poema de Paul Verlaine, que lembra Paris, um banho de cultura, como dizia meu pai.

Dedico: aos meus pais, Prof. Paulo Cezar de Almeida Pimentel e Aniela Maria Niedenthal Pimentel, pela minha educao; a minha esposa, Sandra Greenman, e as minhas trs filhas, Aniela, Joana e Marina, sobretudo pela pacincia durante a elaborao deste livro; e ao Prof. Vieira da Silva, pela amizade e importante contribuio na minha formao cientfica e na elaborao deste livro. Agradeo: aos amigos Dr. Alberto M. T. Magalhes, pela coordenao da pr-impresso do livro, e ao Prof. D. Laffray, pela gentileza em ceder a foto da capa.

PREFCIO

O ttulo deste livro uma traduo do ttulo do primeiro livro sobre o assunto, escrito pelo russo Prof. N. A. Maximov (traduzido para o ingls pelo Prof. R. H. Yapp), em 1929, que realizou um estudo aprofundado sobre a adaptao de vegetais deficincia hdrica, e que ainda uma referncia bastante atual em alguns assuntos. O estudo sobre a relao da planta com a gua imprescindvel para a melhor compreenso da relao da planta com o meio, pois a disponibilidade hdrica o principal fator determinante na distribuio das espcies na terra e no potencial produtivo daquelas cultivadas, especialmente em clima tropical. No Brasil, os livros-texto mais utilizados para as disciplinas de fisiologia vegetal, que descrevem a relao da planta com a gua, so os livros dos Profs. Klaus Reichardt e Paulo Libardi e, mais recentemente, o livro do Prof. Lus Roberto Angelocci, todos da ESALQ-USP. Os dois primeiros tm formao na rea de cincias do solo e, o terceiro, na rea de biofsica. Desta forma, estava faltando um texto elaborado por um fisiologista vegetal, para ter-se um outro enfoque da relao da planta com a gua, para o ensino tanto na graduao quanto na ps-graduao, nas cincias biolgicas e, especificamente, na agronomia e outras profisses que lidam com a agricultura, no Brasil. Tendo em vista que os livros-texto disponveis sobre a relao da planta com a gua, na rea de fisiologia vegetal, foram elaborados por excelentes pesquisadores de pases de clima temperado, como o mais recente livro dos Profs. Paul Kramer (falecido) e John Boyer, cuja leitura altamente recomendvel, o enfoque do assunto, nesses textos, diferente daquele para o ambiente tropical; e, por isto, mais textos enfocando a relao da planta com o ambiente tropical se fazem necessrios, para a formao de profissionais da agricultura nas regies tropicais.

Sumrio INTRODUO
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Captulo 1 ANLISE TERMODINMICA DO SISTEMA AQUOSO PLANTA 1.1 Introduo 1.2 Primeira lei da termodinmica 1.3 Segunda lei da termodinmica 1.4 Entropia e Energia Livre 1.5 A condio de equilbrio 1.6 O potencial qumico e os sistemas membranares 1.7 O potencial qumico e a descrio da composio do sistema 1.8 A termodinmica e a relao de tecidos vegetais com a gua Captulo 2 A PLANTA E A GUA 2.1 Funes da gua 2.2 Propriedades fsico-qumicas da gua 2.3 Propriedades de solues aquosas e outra deduo do potencial da gua nos sistemas biolgicos 2.4 Potencial da gua no solo, na planta e na atmosfera 2.5 A clula em relao gua Captulo 3 A GUA NO SISTEMA SOLO-PLANTA-ATMOSFERA (SSPA) 3.1 Introduo 3.2 O transporte da gua no SSPA 3.3 A raiz em relao gua 3.4 O movimento da gua na raiz 3.5 O xilema e o transporte de gua 3.6 A folha em relao gua 3.7 O movimento de gua na folha 3.8 A camada-limite folha

15 19 22 27 32 34 39 42

48 49 52 55 57

65 67 70 80 82 86 89 90

Captulo 4
A PERDA DE GUA PELAS PLANTAS E O SEU CONTROLE
4.1 4.2 4.3 4.4 4.5

Introduo A perda de gua pela transpirao Os estmatos e o controle da perda de gua na transpirao Regulao do movimento dos estmatos por fatores internos e externos e seu custo energtico A eficincia no uso de gua

92 93 98 111 114

Captulo 5
RESPOSTAS DAS PLANTAS SECA
5.1 5.2 5.3 5.4 5.5 5.6 5.7

Introduo A falta dgua e a produo agrcola O que seca? Como estudar as respostas da planta seca? Quais as respostas seca estudar? Variveis indicadoras da resposta da planta ao estresse por seca Em que estdio de desenvolvimento estudar as respostas da planta seca?

119 121 123 125 129 138 141

Captulo 6
RESPOSTAS ADAPTATIVAS DAS PLANTAS DEFICINCIA HDRICA
6.1 Introduo 6.2 Quais as respostas adaptativas seca estudar para a espcie em questo? 6.3 Principais respostas adaptativas para a tolerncia seca 6.4 Perpectivas para o aumento da produtividade agrcola em reas

144 148 151 164

marginais
BIBLIOGRAFIA

Literatura citada e recomendada Outra bibliografia citada no texto

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INTRODUO A gua a substncia fundamental vida, tal qual conhecemos, e uma das primeiras substncias a serem procuradas como indcio da possibilidade de vida em outros planetas, por exemplo, como se viu recentemente com a discusso sobre a vida em Marte, baseada em estudos feitos por sondas espaciais. Na Terra, os primeiros seres vivos surgiram nos oceanos, como vegetais evoluindo para animais, e passando a colonizar a superfcie terrestre, com adaptaes a este ambiente inspito e seco. A importncia da gua nos sistemas biolgicos devida s propriedades fsico-qumicas nicas da sua molcula, como o alto valor de calor especfico e de vaporizao, o que estabiliza a temperatura de um sistema, como a biosfera, com a evaporao da gua dos oceanos, permitindo a vida animal e vegetal, ou como a folha, com o resfriamento desta devido transpirao. Sobretudo a partir de agora, com as previses climticas de aumento da concentrao de CO2 atmosfrico e da temperatura do ar em 2C, haver maiores variaes climticas, com secas mais freqentes, causando um grande efeito na relao da planta com o meio, a economia de gua potvel imprescindvel para a agricultura e para o homem. Assim, o estudo da relao da planta com a gua de grande importncia para a economia de gua e aumento da produtividade na agricultura, sobretudo em pases tropicais, como o Brasil. Tendo em vista que a populao mundial vem aumentando enormemente, sobretudo nos pases mais pobres e vulnerveis do terceiro mundo, principalmente localizados nos trpicos, a produo de alimentos nestas regies tem de ser aumentada, isto porque a produo agrcola local no suficiente para manter essa populao crescente, por serem reas marginais para a agricultura, com deficincia de gua e de nutrientes (Rockstrm & Falkenmark, 2000). Na zona tropical (Amrica do Sul, frica, sia), onde vivemos, a incidncia de baixos ndices de precipitao muito maior que nas outras zonas, apesar de existirem regies ridas tambm nestas outras. Por exemplo, segundo Singh (1995), mais de 60% do cultivo de feijo comum, em pases da Amrica Latina, frica e sia sofrem reduo na produo devido falta dgua, pois o requerimento hdrico da planta, durante o seu ciclo, no satisfeito. A presente reviso sobre a relao da planta com a gua pretende enfocar esta relao no ambiente tropical e inicia-se com uma anlise termodinmica da gua nos sistemas biolgicos, que diferente daquela no sistema solo, onde no h variao de volume, e pretende contribuir com o estudo do comportamento do vegetal sob desidratao e seus possveis mecanismos de adaptao seca.
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Captulo 1

Anlise Termodinmica do Sistema Aquoso Planta

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1.1

INTRODUO

A termodinmica a cincia que estuda as inter-relaes entre a matria e a energia. Estas relaes so expressas com a ajuda de equaes matemticas simples e exatas, quando comparadas com as equaes mais complexas usadas pela mecnica (quntica p. ex.). Estas equaes so, segundo Thellier & Ripoll (1992):
H = U + PV; F = U - TS; e G = U + PV - TS = H - TS = F + PV,

onde se introduz uma nova terminologia, com as variveis termodinmicas tais como a Entalpia (H), a Energia Interna (U), a Energia Livre de Helmoltz (F), a Entropia (S) e a Energia Livre de Gibbs (G), que so deduzidas a partir de variveis fsicas mais conhecidas da maioria dos estudantes: a Presso (P), o Volume (V) e a Temperatura (T). A termodinmica estuda o sistema (definido como a totalidade de um conjunto material, que pode conter slidos, lquidos e gases) e suas relaes com o meio (que tudo o que circunda o sistema em estudo) (Anderson, 1996). Como exemplos, podemos ter sistemas com um contorno definido, como um simples copo com gua, com um bordo real, o copo de vidro, interagindo com o meio que o circunda, o ar (com composio, temperatura e presso definidas), a fora da gravidade da terra e de outros corpos etc.; ou ainda sistemas como uma folha, uma rvore ou a floresta. Podemos ter tambm sistemas sem contorno visvel, como a atmosfera, interagindo com a superfcie da terra e a troposfera, ou a troposfera, interagindo com a estratosfera e a atmosfera. J a mecnica estuda corpos que possuem uma individualidade simples, avaliando as foras aplicadas massa, que geram velocidade e acelerao, por exemplo, porm, a mecnica pode reunir estes corpos simples em sistemas mecnicos, como no caso do estudo das propriedades de gases, pelas leis mecnicas, aplicadas a um conjunto de molculas individuais. Os resultados derivados destes estudos se aproximam do enfoque da termodinmica. De uma forma geral, poderia se dizer que, enquanto a mecnica estuda as propriedades externas de um corpo, a termodinmica estuda as mudanas internas deste sistema (Fermi, 1936).

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Quando se estuda uma substncia, sabe-se que todas as molculas que a compem contm energia nos seus tomos e ligaes qumicas, as quais podem ser trocadas com o meio atravs de movimento, reaes qumicas ou irradiao. Esta troca de energia resulta num rearranjo da estrutura qumica ou molecular da substncia, e este rearranjo requer gasto de energia. Portanto, uma frao da variao de energia do processo gasta no rearranjo e outra gasta na troca com o meio. Esta energia gasta no rearranjo chamada de entropia, e a energia trocada, que pode produzir trabalho, chamada de energia livre. A energia livre , por isso, dependente do nmero de molculas existentes no sistema, que trocam energia. Variando o nmero de molculas do sistema varia-se a capacidade de gerar trabalho no sistema e por isso Gibbs estabeleceu que a capacidade de gerar trabalho por molcula (por nmero de moles) melhor para se lidar que a capacidade total do sistema em gerar trabalho, definindo esta relao, trabalho til por mol, como sendo o potencial qumico da substncia (Thellier & Ripoll, 1992). Uma outra caracterstica da termodinmica que ela se limita a um momento ou estado. Spanner (1964) cita alguns exemplos, para ilustrar essa afirmao. O primeiro o da gua dentro de uma jarra sobre uma mesa, e a presso de vapor acima da gua, que, em um ponto preciso, tem um valor determinado. Todas as caractersticas do sistema e do meio dependem da histria e da geografia do sistema, como h quanto tempo a gua foi posta na jarra (atingindo um equilbrio), a que altitude estamos fazendo o estudo, se existem barreiras ao movimento de gases etc. Contudo, uma certeza pode-se ter: quando o sistema atingir um equilbrio interno, pode-se afirmar, com segurana, que a presso de vapor num determinado ponto dentro da jarra perfeitamente definida, e tem um valor nico, que pode ser tabulado para referncia futura. O segundo exemplo seria a adio de um extrato enzimtico em uma mistura de substratos orgnicos dessa enzima. Aps certo tempo, haver um valor na proporo de substncias existentes ento, que depender da quantidade inicial das substncias orgnicas, da atividade do extrato enzimtico e do tempo que a reao progrediu. Porm, se o equilbrio atingido, todas as incertezas desaparecem, e as propores das substncias so definidas por uma relao simples, determinada pela constante de equilbrio da reao (K). O terceiro exemplo o de um recipiente hermtico, onde foi criado vcuo, o que um processo comum na indstria. Se ocorrer um pequeno vazamento, uma corrente de ar comear a penetrar no recipiente, em alta velocidade, devido diferena entre a presso atmosfrica do ar externo e a do vcuo no recipiente. Neste caso, a localizao e o

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posicionamento das molculas dos gases, que compem o ar que penetra no recipiente, seria altamente errtico e varivel, devido alta, e varivel, energia cintica destas molculas, com grande movimentao dentro do recipiente. Supondo que o vazamento seja reparado, e no haja mais entrada de ar, a energia cintica das molculas dos gases dentro do recipiente se estabilizar, e a localizao e estado energtico das molculas dos gases, no recipiente, ser facilmente previsvel. Este ltimo exemplo serve para mostrar a segunda principal caracterstica da termodinmica, que a descrio, no sistema em estudo, de propriedades, as quais necessitam do equilbrio para serem medidas. Nos dois primeiros exemplos, algumas destas propriedades so a presso parcial de vapor dgua na jarra e a constante de equilbrio na reao qumica. Mas o que no to bvio que outras propriedades, como a temperatura, a presso dos gases e a entropia, s so definidas realmente quando o sistema est em equilbrio. Isto pode ser ilustrado no terceiro exemplo, ao tentar-se medir a temperatura do ar bem prximo ao vazamento, pois esta ser extremamente varivel e dependente da posio e forma do termmetro (Spanner, 1964). Portanto, estas propriedades termodinmicas (no equilbrio) so consideradas importantes ferramentas conceituais para a descrio de sistemas biolgicos. Esta limitao do uso de propriedades, que s so definidas no equilbrio, tem importantes conseqncias: a simplificao das equaes matemticas necessrias descrio de um sistema biolgico em estudo; e em segundo lugar, a descrio clssica termodinmica de um sistema no avalia fluxos, pois isto significa que o sistema no est em equilbrio, e sim em constante mudana. Estas avaliaes de fluxos, por exemplo, podem ser feitas em outra rea de estudo, a termodinmica fora do equilbrio ou irreversvel (Pauling, 1970), que no ser tratada aqui. As avaliaes termodinmicas de um sistema somente no equilbrio geram alguns problemas conceituais para os sistemas biolgicos. Isto porque, se os resultados termodinmicos s so vlidos para sistemas em equilbrio, seria correto aplic-los a sistemas como uma clula viva, que se sabe no estar em equilbrio? Para um exemplo concreto, uma raiz viva um sistema que no est em equilbrio, pois est absorvendo nutrientes, consumindo oxignio, gerando potenciais eletroqumicos etc. Pode-se crer que as relaes hdricas de uma clula possam ser governadas por equaes termodinmicas, como a do potencial da gua: -a = -m - + p
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Em sistemas biolgicos, pressupe-se que, no momento da avaliao do sistema, este esteja em equilbrio estacionrio (steady-state), tambm chamado de homeostase, antes e depois de um fluxo ocorrer. Este equilbrio estacionrio significa que as quantidades de matria e energia que entram no sistema se equivalem s quantidades que saem deste. Por exemplo, pode-se prever o movimento da gua do solo para a planta e da planta para a atmosfera, analisando-se o valor do potencial da gua no solo (-a,s ), da planta (-a,p ) e da atmosfera (-a,atm ), mas no o fluxo que, como foi citado acima, no pode ser estudado pela termodinmica. Outro exemplo que pode-se estudar o provvel movimento de ons do apoplasto para o simplasto, atravs do potencial eletroqumico transmembranar, mas no o seu fluxo. Evidentemente, outros processos biolgicos, como o consumo de oxignio, a sntese protica ou a atividade de bombas inicas, influenciaro estes processos. Mas a influncia maior ser na taxa de ocorrncia (ou velocidade) do processo, que no estudada pela termodinmica, e que simplesmente pode prever a direo provvel da ocorrncia do fluxo. Enquanto a noo de taxas estranha termodinmica clssica, a noo de direo das mudanas no, pois se pode avaliar as propriedades termodinmicas antes e depois das mudanas. Por exemplo, pode-se questionar se uma mistura de amido e cido fosfrico vai mudar espontaneamente para hexose-fosfato, ou se a direo da mudana espontnea ocorre na ordem inversa. Isto pode ser medido, inibindo-se a reao por um momento para analisar as suas propriedades (Stadler, 1989). Outro conceito importante da termodinmica que, enquanto os planetas e estrelas, numa viso macroscpica, tm sua velocidade de deslocamento no espao sideral diminuda gradativamente, os eltrons no espao atmico, numa viso microscpica, teriam movimentos perptuos, incessantes, em torno do ncleo do tomo. Contudo, hoje se sabe que tambm os tomos so divisveis em partculas menores, os quarks e glons. J se sabe tambm que os eltrons tm um movimento finito, quando ocorre a concentrao de toda a matria, inclusive os tomos, num buraco negro. Portanto, houve um incio e haver um fim do movimento dos eltrons. Porm, este movimento infinitamente longo na escala de tempo e, para as nossas observaes, ele pode ser considerado como infinito. Estes exemplos servem para caracterizar em que ordem de grandeza a termodinmica deve ser usada, ou seja, em sistemas grandes o suficiente para serem vistos a olho nu ou em microscpios; e em temperaturas no muito prximas do zero absoluto, onde ocorrem os fenmenos de supercondutividade em hlio lquido, por exemplo, que alteram as propriedades termodinmicas do sistema (Pauling, 1970).

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A termodinmica clssica tem como fundamento a impossibilidade do moto-continuum, e isso define a ordem de grandeza de suas observaes como sendo macroscpica. Alm disto, ela no lida com mecanismos que so vistos na mecnica, mas sim com a gerao de potncia (energia) qumica, osmtica, eltrica ou de outras formas, que por sua vez permitiro a ocorrncia dos mecanismos. Portanto, a termodinmica clssica permite prever a direo em que um sistema vai se modificar espontaneamente, quando liberado de suas barreiras; alm disso, ela fornece relaes, como a constante de equilbrio de uma reao, ou o potencial osmtico de uma soluo e sua presso de vapor, ou ainda o potencial eletroqumico de uma membrana, que caracterizam o sistema em observao (Nobel, 1999). O estudo desta disciplina leva, portanto, a uma viso mais ampla do meio que nos circunda, e, portanto, do universo, transcendendo os seus mecanismos.
1.2

PRIMEIRA LEI DA TERMODINMICA

O conceito de trabalho familiar a todos, assim como a idia do produto fora vezes distncia, como sendo uma medida de trabalho. Esta uma funo extremamente til, e importante se conscientizar disso, pois conceitos como Entropia ou Energia Livre, expressos adiante, so menos evidentes no dia-a-dia, que a idia de trabalho. Por exemplo, se o sistema em estudo contm um corpo em movimento, o produto 1/2 mv2 (m sendo a massa do corpo e v a sua velocidade) representa o trabalho realizado, quando uma fora aplicada ao corpo. Portanto, h uma correlao entre uma forma de energia aplicada (a fora) e o trabalho produzido. Isto leva ao princpio de que energia necessria para ocorrer trabalho, o qual produzir mudanas, de diferentes formas, naquele corpo (ou sistema), como movimento, deformao etc. Estas mudanas do uma idia de que algo est sendo armazenado, quando a mudana se d em uma direo, ou sendo liberado, quando na direo oposta. Algo que, na ausncia de atrito, por exemplo, nunca seria perdido. Por isto, basta chamar-se esse algo de energia, e reconhecer que ela existe em diferentes formas, e chega-se ao princpio da conservao da energia (Spanner, 1964). Quando a fora de frico atua em sentido contrrio ao movimento do corpo, h uma tendncia de aumento da temperatura, causada pelo calor transmitido, que uma outra forma de energia. O aumento da temperatura reflete o aumento da energia cintica das molculas do corpo ou, como exemplos mais comuns, de um gs que aquecido, ou da gua que ferve e

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evapora-se, quando posta no fogo. A gua aquecida evapora, passando do estado lquido para o gasoso, devido ao aumento da energia das molculas, causado pelo aquecimento, e que percebido pelo aumento da temperatura. O mesmo ocorre com o gelo passando ao estado lquido, quando recebe calor. Nestes processos, as molculas aquecidas por uma fonte externa ao sistema aumentam sua energia (de vibrao, excitao, rotao etc.), e um fator especfico percebido pelos tomos de gua que a aquisio de energia sob a forma de calor aumenta o caos, isto a desorganizao do sistema (aumentando a disperso desses tomos, quando passam de um estado para outro, por exemplo), enquanto a aquisio na forma mecnica de trabalho no tem este efeito. Quando um gs simples comprimido lentamente em contato com um banho termostatado, o trabalho realizado pela compresso se converte exatamente na mesma quantidade de calor produzido pelo sistema (Fermi, 1936). Por outro lado, quando uma mistura de gases reativos, como hidrognio, nitrognio e amnia, por exemplo, comprimida, similarmente, o calor produzido excede o trabalho de compresso e percebe-se que a reao qumica direcionada para um aumento da concentrao de amnia, equivalente diminuio da concentrao dos outros dois componentes. A expanso destes gases para o estado inicial restaura as concentraes dos gases no comeo do processo. Portanto, da mesma forma que a energia potencial pode ser associada com o movimento de um corpo, no princpio mecnico de conservao de energia, a energia qumica potencial pode ser associada capacidade de reao dos gases, e classificada como uma das categorias de energia, mantendo a primeira lei da termodinmica. E, assim, quando uma energia qumica potencial includa no processo, o princpio ainda mantido, pois a energia no pode ser criada nem destruda, s transformada, durante a compresso daquela mistura de gases (Stadler, 1989). Assim sendo, as formas de energia que um sistema material possui podem ser divididas em dois tipos: aquelas em que a energia mantida numa forma dinmica, e aquelas que so estticas (Libardi, 1995). A primeira forma normalmente a energia cintica e a parte cintica da energia trmica, como a vibrao molecular; j a segunda a energia potencial, que est associada com a gravidade, a deformao elstica e a configurao qumica. Contudo, calor e trabalho no pertencem a esta classificao, pois a energia no mantida nessas formas. O trabalho e o calor so conceitos que emergem, quando se considera como a energia passada de um sistema material para outro (o sistema A passa energia, do tipo trabalho ou do tipo calor, para o sistema B). Por isso, trabalho e calor so melhor vistos como formas de
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transmisso de energia. Outrossim, quando, por exemplo, um projtil atinge uma parede, o sistema parede absorve exatamente a mesma quantidade de energia que o projtil tinha em movimento, enquanto em processos qumicos e de mudana de fase, como a evaporao da gua, o aumento da energia trmica do sistema pode ser bastante inferior ao calor absorvido, pois, neste caso, uma forma latente ou qumica de energia bloqueada, como uma energia potencial (Spanner, 1964). Para deduzir-se a formulao matemtica da primeira lei da termodinmica, deve-se faz-lo para um sistema fechado (que um sistema onde no h troca de matria com o meio e, portanto, a sua quantidade fixa; no caso contrrio, quando h troca de matria entre o sistema e o meio, ele chamado de sistema aberto), segundo Chagas (1999). Por exemplo, considerando-se 100 gramas de gua em dois estados, 1 e 2, onde o sistema 1 est na temperatura de 20C com 1atm de presso, e o sistema 2 est a 100C com tambm 1atm de presso. Os sistemas podem se interconverter, sem variao de matria, adicionando-se ou removendo-se diferentes formas de energia, como trabalho ou calor. Outra considerao a ser feita que existem infinitas formas de trocas de energias (ou de caminhos) entre os sistemas 1 e 2. Por exemplo, aquecendo a gua em um recipiente sob um bico de Bunsen (adio de calor), at atingir 100C; outra seria sacudir esse recipiente violentamente at aquecer a gua na temperatura desejada (trabalho mecnico), ou ainda mergulhar uma resistncia eltrica dentro do recipiente com gua (trabalho eltrico), ou mesmo usar parte de um mtodo e parte de outro, fornecendo parte da energia como calor e parte como eletricidade. Neste ltimo caso, na transio do sistema 1 para o 2, parte da energia transmitida com calor (Q) e parte com trabalho (W), e juntos constituem a quantidade de energia total que variou entre os sistemas (Q + W) (Fermi, 1936). Portanto, a quantidade de energia (Q + W) independente de tudo, exceto dos estados inicial e final, o que leva ao conceito de cada um dos sistemas possuir uma energia interna (U), e que a mudana entre os dois estados dada por:
U2 - U1 = U = Q + W (eq. 1.1)

A primeira lei da termodinmica, portanto, introduz uma outra funo U, chamada de energia interna do sistema, que considerada como uma varivel de estado, pois ela fixa e estabelecida quando o estado do sistema especfico e determinado. Da mesma forma, o volume tambm uma propriedade do sistema, com a diferena que sua magnitude desconhecida. Portanto, a energia interna de um sistema pode ser aumentada
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de duas formas: aplicando um trabalho sobre o sistema (como comprimindoo ou distendendo-o [PV] ou aplicando uma frico), ou colocando-o em contato com outro corpo aquecido de forma que absorva calor (Fermi, 1936). A energia interna do sistema pode ser claramente classificada como sendo uma propriedade extensiva do sistema, pois sua magnitude depende do tamanho do sistema (quantidade de matria deste). Outros exemplos de propriedades extensivas so a massa, o volume, o nmero de moles, a carga eltrica, a rea e o calor de um sistema, assim como, ainda a ser definida, a entropia. Ao contrrio das propriedades extensivas, as propriedades intensivas do sistema no dependem do tamanho do sistema, como por exemplo, a temperatura, a presso, a tenso superficial, o potencial eltrico e, ainda tambm a ser definido, o potencial qumico de uma substncia (Chagas, 1999). Se dois sistemas so estudados juntos, a energia interna total a soma da energia interna de cada um dos sistemas e, portanto, a energia interna de um sistema aberto (que tem variao da quantidade de matria) pode ser aumentada pela adio da matria.
Primeira lei da termodinmica: - A energia do universo conservada. - No sistema isolado (que um sistema fechado, onde, alm de no haver entrada de matria, no h entrada ou sada de energia), a soma de todas as formas de energia, incluindo mecnica, qumica ou trmica, permanece constante. - Em qualquer transformao de um sistema fechado, o aumento de energia interna do sistema igual ao trabalho aplicado sobre o sistema somado ao calor absorvido por ele.

Deve-se ressaltar que W e Q no so propriedades do sistema, como U, pois pode-se ter a mesma U com diferentes valores de W e de Q. Enquanto o coeficiente U / T define propriedades de um sistema de matria (a capacidade trmica), Q / T no tem este significado, pois Q pode ter qualquer valor arbitrrio (Spanner, 1964).
1.3

SEGUNDA LEI DA TERMODINMICA

Aps a deduo da primeira lei da termodinmica, pode-se discutir o que uma das mais famosas de todas as leis da natureza. A primeira lei foi deduzida a partir do fato que energia um dos constituintes da natureza, que pode mudar de forma, entre duas condies da matria, sem contudo mudar em quantidade. A energia algo que no pode ser criado nem destrudo,
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ao menos dentro do nosso conhecimento, e sempre fixa na sua quantidade total (Pauling, 1970). A segunda lei da termodinmica leva em conta um outro aspecto dos eventos naturais. Ela estipula, como aparenta ser reconhecido pelo mais profundo nvel do inconsciente humano, que existe uma irrevogabilidade dos fatos no universo, e uma ao, ou mesmo um pensamento, uma vez realizado, no pode voltar atrs. possvel modificar ou cancelar alguns de seus efeitos, mas o status quo existente antes do seu efeito no pode ser recuperado (Anderson, 1996). Qualquer acontecimento ao nvel de matria e de energia, como dissolver um sal em uma soluo, a combusto de uma substncia ou a evaporao da gua, tem sua caracterstica de irrevogabilidade. Isto no quer dizer que no seja possvel voltar-se situao original, evaporando a soluo para recuperar o sal ou condensando a gua evaporada; porm, isto tem um custo. A dissoluo do sal ou a evaporao da gua so processos espontneos, que ocorrem numa direo e, a menos que haja alguma interferncia, ocorrero sempre naquele sentido; todo processo espontneo deixa sua marca no mundo fsico. Portanto, todos os acontecimentos, na natureza fsica, envolvem um certo grau de irreversibilidade. Estes processos ocorrem espontaneamente numa direo mas no em outra e, depois de ocorrido, algo foi perdido na soma total de coisas, que no recupervel, e isto o conceito da irreversibilidade termodinmica. Outros exemplos seriam: a gua que desce uma cachoeira pode ser transportada de volta ao alto da cachoeira, uma pedra que rola um morro pode ser transportada para o alto do morro, ou um balo de ar quente subindo na atmosfera pode ser transportado para baixo, porm atravs de um novo processo que necessita de energia e de trabalho. Todos estes processos espontneos liberam energia, como numa chama, que um exemplo bem evidente, ou em processos de difuso de molculas, em gases ou em solues, onde menos evidente a liberao de energia, pois esta pequena. Mas em todos estes casos possvel obter-se trabalho, por menor que seja. Por exemplo, o contato entre dois compartimentos, um com uma soluo aquosa de sais e outro com gua, ambos separados por uma membrana semipermevel, pode produzir trabalho, com a passagem de gua atravs da membrana para o compartimento onde esto os sais, como ocorre numa clula viva. No existe limite inferior para a capacidade de gerar trabalho num sistema; o que existe o limite superior, mximo, de gerar trabalho (Spanner, 1964).

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Segunda lei da termodinmica: - A entropia do universo nunca diminui. - Todo processo espontneo na natureza pode produzir trabalho e para reverter esse processo necessrio aplicar trabalho no sistema.

Por exemplo, dois processos comuns na natureza: a evaporao e a condensao da gua. Nas circunstncias favorveis para que um dos processos ocorra espontaneamente, o outro precisa da aplicao de trabalho para acontecer. O vapor dgua do ar condensa-se na superfcie do solo durante a madrugada, com o abaixamento da energia trmica do ar, percebida pela temperatura ambiente; e, durante o dia, com o aquecimento do ar pelos raios solares, e aumento da sua temperatura, a gua evapora-se do solo para o ar. Para inverter os processos, em cada uma das duas situaes tem de haver gasto de energia. Outro tpico importante neste assunto que a energia no pode ser transformada em trabalho sem que haja alguma perda que no recupervel como trabalho, como, por exemplo, sob a forma de calor. O atrito em mquinas vem sendo combatido h muito tempo, para evitar o desperdcio de trabalho, sem que o homem tenha conseguido produzir o moto-continuum. O calor gerado pelo atrito no pode ser recuperado sob a forma de trabalho, o que causa perdas na quantidade de trabalho que poderia ser produzido pelo sistema. Por isto, todo processo que gera trabalho perde parte do seu potencial de gerao de trabalho sob a forma de calor, o que irreversvel. Porm quanto menos calor for produzido no processo, maior a capacidade de gerar trabalho. O calor pode ser convertido em trabalho, mas uma quantidade deste calor usada para pagar a converso, o que vai diminuindo gradualmente a capacidade do sistema produzir trabalho. Parte da energia do sistema perdida com o elemento da irreversibilidade, que no produz trabalho (Thellier & Ripoll, 1992). Quando um sistema sofre uma transformao de um estado 1 para um estado 2, ele sofreu uma mudana. Poderia haver uma forma de medir-se esta mudana? E esta medida poderia ser usada para comparar diferentes tipos de mudanas em sistemas distintos? Por exemplo, uma mudana num sistema onde est ocorrendo difuso poderia ser comparada com um sistema sofrendo uma reao qumica ou uma expanso de volume? Este um exemplo comum na fisiologia, pois a entrada de ons na clula atravs da plasmalema acoplada atividade de uma ATP-ase transmembranar, que gera, atravs da extruso de prtons, o potencial eletroqumico necessrio

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passagem do on para o citoplasma. A principal fonte de energia para os processos biolgicos o sol e, atravs da fotossntese, esta energia radiante transformada e estocada nas ligaes qumicas da molcula de ATP, que a moeda energtica dos sistemas biolgicos. Visto que existe um limite mximo de capacidade de produzir trabalho no sistema, esta medida poderia ser usada para comparar diferentes tipos de mudanas (eltrica, qumica, fase, volume etc.). Uma mudana metablica pode ser ligada a um processo de transporte membranar, em que os dois processos so equivalentes nesta medida de mudana. Por exemplo, o nmero de moles de ATP consumidos para transportar um mol de um determinado on atravs da plasmalema (Nobel, 1999). Esta medida a variao de energia livre, que ser discutida adiante, mas que dependente de temperatura constante para ser estabelecida, o que no satisfaz a necessidade de uma medida para a perda da capacidade de gerar trabalho, quando ocorre variao de temperatura. Portanto, a qualidade da energia trmica inferior da energia de trabalho, pois um sistema que produz trabalho pode transmitir energia para qualquer outro sistema, enquanto um sistema que produz energia trmica s pode transmiti-la para outro sistema que tenha uma temperatura inferior. Por isso o calor, energia trmica, sob altas temperaturas menos restritivo, em seu uso, do que o calor sob baixas temperaturas. Portanto, o calor tem um valor que relacionado temperatura do sistema, e a baixa temperatura torna o calor menos utilizvel. O calor, em um processo reversvel e espontneo, pode produzir o mximo de trabalho; contudo, quando trabalho convertido em calor, parte da energia perdida nesta medida de irreversibilidade, como o aquecimento de um motor em funcionamento. Se dividirmos o calor produzido pela T do sistema (Q / T), pois a perda de calor dependente da temperatura do sistema, como visto anteriormente, teremos uma medida desta irreversibilidade da natureza. Esta medida chamada de entropia, e uma medida da mudana sofrida pelo sistema, sendo uma propriedade extensiva, pois dependente da quantidade de matria do sistema (Fermi, 1936). Supondo-se um gs num estado 1, com P1, V1 e T1, se transformando em um estado 2, com P2, V2 e T2, a sua converso para o estado 2 pode se dar de infinitas formas, passando por diferentes caminhos e estados intermedirios. Porm, a variao de energia entre estes dois estados, independe do caminho percorrido, e pode ser descrita, segundo a primeira lei da termodinmica, como sendo:
U2 - U1 = U = Q + W, ou Q = U W (eq. 1.2)

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Visto que W = P V, mas o trabalho realizado sobre o sistema e portanto W = -P V, e se a temperatura entre os dois estados variou em T, o aumento em energia interna pode ser dado por Cv T, onde Cv o calor especfico do gs, a volume constante, numa mudana infinitesimal do sistema (Chagas, 1999). Segundo Pauling (1970), o calor especfico de uma substncia a quantidade de calor necessria para aumentar em um grau (C) a unidade de matria (1 mol ou 1 g), sem mudana de fase. Portanto, a variao de calor poder ser quantificada por:
Q = Cv T + P V (eq. 1.3)

o que estipula que o calor fornecido ao sistema deve ser igual soma do aumento de energia interna do gs e do trabalho realizado. Se dividir-mos ambos os lados da equao por T, ter-se-:
Q / T = Cv T / T + P V / T (eq. 1.4)

como PV = RT (quando no h variao de n, como no caso acima com o gs), ou P / T = R / V, substituindo-se na equao:
Q / T = Cv / T T + R / V V (eq. 1.5)

ao integrar-se as variaes de fase do estado 1 ao estado 2, ter-se-:

Q / T = Cv / T T + R / V V (eq. 1.6)

e esta quantidade Q / T = S a medida de entropia, que medida da irreversibilidade do processo, da mudana, ou do grau de desorganizao deste (Nobel, 1999). Da mesma forma, para a energia interna do sistema U somente variaes na entropia so definidas e no valores absolutos, assim como, para as outras variveis termodinmicas, a entropia de um sistema avaliada no equilbrio. Com este novo conceito e varivel, a segunda lei da termodinmica pode ser expressa de diversas formas:
- O calor no vai fluir por si mesmo de um corpo frio para um corpo quente. - Todo processo irreversvel perde uma quantidade de potencial de trabalho, que poderia ser obtida caso fosse um processo reversvel. - A entropia do Universo aumenta continuamente.

O princpio de aumento contnuo da entropia um dos mais genricos da termodinmica, e se aplica a todos os corpos fsicos, incluindo o prprio universo, o qual pode ser considerado como sendo um sistema fechado (Fermi, 1936). Apesar de ser aplicvel em todos os processos, a entropia no um parmetro conveniente para a fisiologia, por no ter um clculo simples. Uma outra varivel da termodinmica do sistema deve, portanto, ser usada.

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ENTROPIA E ENERGIA LIVRE

Supondo-se um sistema fechado, claro, propenso a uma mudana espontnea, mas que foi momentaneamente bloqueado por uma barreira fsica ou qumica, como uma colher de acar sobre um copo dgua ou um anticataltico em uma reao enzimtica. Caso a barreira seja retirada, e o acar vertido no copo, a mudana espontnea se inicia: a solubilizao do acar dentro dgua. O sistema sofreu uma transformao, porm sem troca de energia (U2 = U1, ou U = 0). Se esse experimento for repetido de forma a ser acoplado a um processo para gerar trabalho, como por exemplo, a dissoluo do acar em um cilindro com um pisto semi-permevel, colocado acima do fundo do cilindro. Ao passar pelo pisto semi-permevel, para a soluo abaixo deste haver um aumento do volume abaixo do pisto induzindo um deslocamento do pisto. De onde vir a energia para promover este trabalho, pois U = 0? A nica resposta que o sistema retira energia trmica do meio, produzindo trabalho com esta energia; com isso, haver aumento da entropia do sistema. Voltando ao primeiro caso, sem o pisto, que tem o mesmo estado final, pode-se concluir que tambm houve aumento da entropia neste primeiro caso e, portanto, em qualquer processo espontneo, num sistema isolado, h um aumento da entropia (Nobel, 1999). Isto ocorre num sistema isolado, onde U = 0 e V = 0; quando h variao destes parmetros, e troca de trabalho com o meio, pode haver diminuio da entropia do sistema, mas haver aumento no meio externo, na vizinhana, e a entropia do universo vai aumentar. Por exemplo, numa reao enzimtica celular, na qual no haja variao da temperatura do sistema, para a fisiologia o que interessa so as quantidades das substncias nos dois lados da equao da reao, em funo de alguma propriedade que possa indicar o sentido desta. O conhecimento da entropia das substncias em si no indica o sentido da reao, pois pode haver aumento ou diminuio desta, em funo da sua relao com outras reaes acopladas (no meio exterior ao sistema), por exemplo. Quando a reao ocorrer dentro de uma bomba calorimtrica, que tem suas paredes condutoras de calor, pode-se manter a temperatura interna constante, com o auxlio de um banho termostatado; alm disto, suas paredes so rgidas, portanto no havendo variao de volume, e por isso tambm no h trabalho produzido. Como resultado da reao, calor ser produzido, o que pode ser facilmente medido, sendo equivalente a -U da reao (o sinal negativo pois houve liberao de calor). J que a variao de entropia foi

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definida como S = Q / T e, conseqentemente, Q = T S; e houve uma variao da energia interna -U, pode-se concluir que o trabalho mximo que pode ser obtido na bomba calorimtrica dado, segundo Stadler (1989), por:
Wmx = -U + T S (eq. 1.7)

Este Wmx do sistema em estudo uma nova funo, que foi chamada de F. Outra considerao a ser feita que, para um processo espontneo, o sinal da quantidade (-U+ T S) deve ser positivo, +U - T S = F (F2 deve ser menor que F1, numa mudana do estado 1 para o 2). Portanto, se a reao tiver um valor -F, ela no espontnea. Este o conceito da energia livre de um sistema (Spanner, 1964).
Energia Livre de Helmholtz e de Gibbs

O termo Energia Livre deixa o fisiologista mais vontade, pois um conceito comum em suas discusses e certamente muito mais familiar do que o conceito de entropia. Na deduo feita acima (+U - T S = F, para uma reao espontnea, pois F2 < F1), F representa o trabalho mximo que pode ser obtido do sistema, quando no h variao de volume no sistema, como no sistema solo, por exemplo, e esta quantidade chamada de energia livre de Helmholtz (Libardi, 1995). Contudo, considerando uma reao bioqumica ou biofsica numa clula, sabe-se que esta ocorre num sistema que primeiro mantm a temperatura constante, sem mudanas substanciais. Caso contrrio, o tecido esquentaria, podendo entrar em colapso. Isto a termoestabilidade de um tecido. Em segundo lugar, o sistema mantm a presso imutvel, normalmente sem grandes variaes, com valores prximos da presso atmosfrica. Pode haver variao na presso de turgescncia, causada pela entrada de material na clula, mas levando-se em conta todo o simplasto e apoplasto do tecido, a presso do tecido se mantm relativamente constante, pois o que entrou no simplasto saiu do apoplasto. Esta constncia da presso do sistema adiciona um novo elemento ao balano energtico, pois, quando um processo espontneo ocorre na clula, parte da energia livre do sistema, que decresce, necessariamente absorvida como trabalho, na forma de variao do volume presso constante. Neste caso, que ocorre em sistemas biolgicos, deve-se adicionar mais um termo equao da energia livre, referente ao trabalho gerado pela variao de volume, tendo-se ento, segundo Nobel (1999):
+U - T S + PV = G (eq. 1.8)

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G representa a chamada energia livre de Gibbs, pois, ao contrrio da energia livre de Helmholtz, usada em sistemas onde ocorre variao de volume, como o caso dos sistemas biolgicos. Por isto, a discusso, em termos de variaes de energia, em sistemas biolgicos, usa o conceito de energia livre de Gibbs, que representa o trabalho til para o sistema (Anderson, 1996). Portanto, em estudos nos sistemas biolgicos, com variaes de volume, o trabalho til do sistema obtido pelo clculo da energia livre de Gibbs, enquanto em sistemas onde no h variao do volume, como no solo, faz-se uso da energia livre de Helmholtz. Por exemplo, se um sistema fechado considerado, ento existe uma quantidade fixa de matria nele. Se houver uma mudana espontnea de um estado 1 para um estado 2, a transformao pode gerar trabalho, e se ela for reversvel, o trabalho ser mximo; e, como foi dito para U, o Wmx (til) depende somente dos estados 1 e 2, e no do caminho seguido na transformao. Este trabalho pode ser estocado (quando se levanta uma pedra a uma certa altura, ou na sntese de ATP) e, subseqentemente, pode ser usado (ao largar a pedra ou na hidrlise do ATP). Nos dois sentidos das transformaes, em condies isotrmicas, calor retirado do meio para produzir trabalho em um sentido, e liberado do sistema ao realizar o trabalho, no outro sentido. Este mximo valor de trabalho, que pode ser obtido, chamado de energia livre de Gibbs (Thellier & Ripoll, 1992). Outro exemplo prtico, comum na fisiologia, o de um sistema consistindo de uma quantidade de uma soluo de concentrao c dentro de um cilindro, confinada sob um pisto semi-permevel, acima do qual existe gua. Se a rea do pisto A, e o potencial osmtico da soluo dado por , uma fora A deve ser aplicada sobre o pisto para manter o sistema em equilbrio (este o princpio de um osmmetro). Se uma pequena quantidade de moles de gua (n) atravessar a membrana e passar para a soluo, o pisto subir x, e A x ser o aumento do volume da soluo. Este aumento de volume no exatamente igual diminuio do volume de gua acima do pisto, cujo valor a n, onde a o volume molar da gua. Portanto, o trabalho realizado pelo pisto : = A x = a n. Como este o trabalho til realizado, ele representa -G. Se, no mesmo exemplo, a presso da gua for reduzida da presso atmosfrica para a sua presso de vapor no equilbrio p0, e em seguida uma quantidade de gua (n) for levada a se evaporar, com o vapor de gua se expandindo isotermicamente para uma nova presso p, haver trabalho realizado. Assumindo que o vapor de gua se

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comporte como um gs perfeito, o trabalho realizado durante esta expanso ser: RT ln p0 / p n, que tambm representa -G. As duas equaes podem ser usadas para obter-se uma relao entre o potencial osmtico da soluo e sua presso de vapor (Slatyer, 1967):
a n = RT ln p0 / p n = RT / a ln p0 / p (eq. 1.9)

Alguns pontos devem ser realados, para no se cometer erros. O primeiro que a variao da energia livre de Gibbs s tem valor quando o processo estudado isotrmico (Nobel, 1999). Outro erro comum de fisiologistas o comentrio sobre gua livre e gua ligada a macromolculas em sistemas celulares, ou os ons do espao livre e os do volume osmtico (no vacolo, por exemplo) da clula. Nos dois casos, o componente livre faz parte do sistema, o que um erro, pois a variao da energia livre de Gibbs, segundo a lei da conservao de energia, no pode ser associada a uma parte do sistema. Portanto, a energia livre de Gibbs da gua, e conseqentemente o potencial da gua, na clula dada por toda a gua celular (livre mais a ligada) e o potencial eletroqumico dos solutos celulares tambm dado pelo total de solutos, do espao livre e do volume osmtico (Slavik, 1974). Portanto, a energia livre de um sistema no pode ser vista como uma parte da energia total de um sistema, no qual a outra parte da energia de gua ligada, por exemplo. A energia livre de Gibbs da gua na clula leva em conta a gua livre e a gua ligada estrutura ou a macromolculas. A energia livre de Gibbs no pode ser vista simplesmente como uma forma de energia, mas sim como o potencial de produo de trabalho do sistema, sob certas condies, de que o sistema receba calor ou resfriamento quando necessrio, para manter sua temperatura constante. Quando o sistema produz o mximo trabalho til s custas de sua prpria energia livre, como na clula viva, parte do trabalho usa sua prpria energia interna (U), e parte do trabalho usa energia trmica oriunda do meio (TS). Ao usar esta energia externa, o sistema paga com uma certa degradao causada pelo aumento de sua entropia. As duas fraes de energia, que compreendem o trabalho realizado, podem ter variaes nas suas propores. Algumas vezes a primeira frao zero (gases perfeitos) e, em raros casos (numa bomba calorimtrica), a segunda zero, mas em geral as duas existem (Anderson, 1996). Outra considerao importante que, nos sistemas isotrmicos, nos quais os fisiologistas trabalham, o estado de equilbrio determinado por condies de mnima energia livre. Isto implica em uma diminuio da energia interna (U) e uma tendncia de aumento da entropia (S). Assim, a diminuio da energia livre de Gibbs mede o mximo trabalho til disponvel,

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sob condies de temperatura e presso constantes. Considerando-se um sistema que muda de um estado (F1, P, V1) para um estado (F2, P, V2), onde F a energia livre de Helmholtz, P a presso no sistema, e V o volume deste, por definio, ter-se-:
G1 = F1 + PV1 e G2 = F2 + PV2, -G = F - PV (G1 - G2) = (F1 - F2) - P (V2 - V1), e

subtraindo-se tem-se: portanto:

onde -F a energia mxima total que pode ser obtida do sistema, e PV o trabalho realizado pelo sistema expandindo-se do V1 para o V2. Relembrando que:
F = U - TS e G = F - PV -G = -U + TS - PV (eq. 1.10)

o decrscimo de energia livre de Gibbs corresponde ao mximo trabalho til disponvel, menos o trabalho realizado contra uma presso externa. Em sistemas biolgicos, com variao de volume, a ao do meio ambiente geralmente mantm a temperatura e presso constantes e, por isso, o uso da energia livre de Gibbs como varivel mais apropriado; alm disto, a Termodinmica mostra que esta energia necessariamente decresce nos processos espontneos. Mas processos onde ocorre aumento da energia livre de Gibbs podem ocorrer nos sistemas biolgicos acoplados a outros processos, onde haja um decrscimo maior de energia livre. Por exemplo, um processo endergnico (absorvendo energia) como a fixao biolgica do nitrognio atmosfrico ocorre acoplado a um processo exergnico, como a oxidao de carboidratos na mitocndria; ou a reduo do N mineral a N orgnico, que ocorre nos cloroplastos, onde gerado poder redutor (NADPH2) e energia qumica (ATP) nos fotossistemas. Contanto que haja um decrscimo na energia livre de Gibbs total, a termodinmica no se ope (Thellier & Ripoll, 1999). Outro exemplo importante um processo fsico, como a ascenso da gua at o alto de uma rvore, onde conjectura-se a participao de mecanismos ativos, com gasto de energia, para a sua realizao. O processo genericamente consiste na passagem da gua na forma de uma soluo diluda no solo e na planta para a forma de vapor na cmara subestomtica da folha. Neste caso, h uma grande diferena entre o valor da energia livre de Gibbs e de Helmholtz, pois uma grande alterao de volume ocorre no processo de mudana de fase da gua, na cmara subestomtica da folha. Por isso, a energia livre de Helmholtz no usada para os estudos sobre as relaes dos vegetais com a gua. Voltando ao caso em discusso, um pequeno volume de gua (v1)
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do solo retirado para a raiz e, sob a presso ambiente no solo, que essencialmente a presso atmosfrica (P), um trabalho Pv1 realizado; essa mesma quantidade de gua perdida e evaporada da folha para a atmosfera no topo da rvore (v1), porm a presso neste caso a presso parcial de vapor de gua no ar (p), e no a presso atmosfrica total, e, portanto, um trabalho pv1 realizado. O resultado lquido do processo total o trabalho pv1 - Pv1, o que causa uma diminuio da energia livre de Gibbs, que aceito pela termodinmica. Contudo, em relao temperatura, sabido que a temperatura do solo e da folha so bastante distintas, e assim o uso da energia livre de Gibbs para avaliar o processo no possvel, o que freqente em sistemas extensos como uma rvore. Pode-se analisar a energia livre de Gibbs na absoro de gua pela raiz e na evaporao da gua na cmara subestomtica separadamente, e estes valores podem indicar a possibilidade do fenmeno, havendo -G, mas nunca pode-se prever a taxa desse processo (Spanner, 1964).
1.5

A CONDIO DE EQUILBRIO

As duas funes de energia livre, a de Helmholtz (F) e a de Gibbs (G) foram definidas anteriormente: F = U TS e G = U + PV TS. Uma outra funo til para a termodinmica a Entalpia (H), que seria o contedo calrico, que definida como sendo: H = U + PV. Portanto, a equao para a energia livre de Gibbs pode ser reescrita: G = H TS, onde se nota que G tem a mesma relao com H, como F tem com U. Ao se diferenciar as trs equaes (Chagas, 1999), obtm-se:
F = U - TS - ST; G = U + PV + VP - TS - ST; e H = U + PV + VP (eq. 1.11)

sabendo-se que
U = TS - PV F = - PV - ST G = VP - ST H = TS + VP (eq. 1.12) (eq. 1.13) (eq. 1.14) (eq. 1.15)

analisando um sistema em equilbrio, ter-se- energia interna e volume constantes, o que significa que U e V so iguais a zero. Analisando as quatro equaes acima, a nica onde as duas variveis ocorrem juntas a primeira e, com estes valores iguais a zero, o S tambm tem de ser zero. Por isto, nestes processos, nos quais a energia interna e o volume no so variveis, a condio

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de equilbrio de no haver variao de entropia. A mesma analogia pode ser feita para sistemas onde no haja variao de T e P, e a equao 1.14 mostra que no deve haver, neste caso, variao de energia livre de Gibbs (Nobel, 1999). Portanto, todo sistema termodinmico se move para o equilbrio, e o critrio para que haja equilbrio em direo mxima entropia ou a mnima energia livre de Gibbs. Isto implica que os processos espontneos ocorrem nesse sentido, para o aumento da entropia (estado com mxima probabilidade de ocorrncia) e/ou diminuio da energia livre, o que pode ser visto na natureza: a teoria do big-bang para a formao do universo, que se expande infinitamente; a rocha se desorganizando em partculas menores, que formaro os solos; a expanso de gases (maior entropia); o resfriamento gradativo da Terra; ou a gua que desce a cachoeira (os dois ltimos exemplos so de diminuio da energia livre de Gibbs). Os processos inversos s ocorrem com gasto de energia no sistema (Spanner, 1964). Em sistemas termodinmicos, lida-se com matria e energia, e a anlise da distribuio, ou dos arranjos de contedo, de energia e de matria do sistema, deve considerar a tendncia de aumento de entropia, para atingirse o equilbrio. Analisando-se o contedo de matria somente, para simplificar, pode-se perceber que o aumento de volume significa um aumento de entropia, pois haver maior distribuio dos componentes materiais do sistema. O processo de mistura de materiais, como no processo de osmose, tambm significa um aumento de entropia. J no processo de imbebio ocorre uma diminuio da energia interna do sistema. Estes dois fenmenos so exemplos das variaes nos dois termos da energia livre, U e TS (Thellier & Ripoll, 1992). Por outro lado, a noo de entropia est associada ao grau de desordem de um sistema e, portanto, o equilbrio atingido com a mxima desordem do sistema. Na reao qumica de interconverso entre amido e glicose, ou de protenas e aminocidos, a tendncia natural do processo no sentido da produo de glicose e aminocidos, no por ser um processo exergnico, mas sim pelo aumento de entropia (desorganizao). A polimerizao ou condensao de compostos em macromolculas (sntese) implica em diminuio de entropia, pois aumenta a organizao e, para isso, h necessidade de trabalho. J o processo de hidrlise um processo espontneo (Anderson, 1996). Estas consideraes sobre energia livre e entropia do sistema podem ser aplicadas clula ou mesmo aos seres vivos, que so sistemas altamente organizados, vide a arquitetura e organizao estrutural de uma clula, que
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representam arranjos de baixa entropia e, portanto, requerem gasto de energia. Por isto, o crescimento celular ou de um ser vivo requer energia metablica, mas este processo, que retira energia do meio, causa a desorganizao desse meio externo, e no pode ser mantido indefinidamente; a um dado momento, esta capacidade de desorganizar o meio, para manter a organizao do sistema, a clula ou um ser vivo, deixa de funcionar, ocorrendo a morte e, conseqentemente, desorganizao do sistema (do p viemos e ao p retornaremos).
1.6

O POTENCIAL QUMICO E OS SISTEMAS MEMBRANARES

At agora a discusso sobre a noo de equilbrio baseou-se em sistemas fechados, sem variao de matria. Para a maioria das aplicaes fsicas da termodinmica isso no uma limitao, porm, para a fisiologia vegetal esse tipo de anlise se torna problemtico, pois os sistemas biolgicos so, na maioria dos casos, sistemas abertos, onde ocorre entrada e sada de matria. o caso de uma organela celular, de uma clula ou mesmo de um rgo, nos quais existe um constante fluxo de gua, minerais e substncias orgnicas, que entram e saem desses sistemas, durante o seu crescimento e desenvolvimento. Do ponto de vista termodinmico, o importante que, associada entrada de uma substncia, haja a sada de uma outra, no sistema estudado, que estar, portanto, em equilbrio estacionrio (steady state), ou homeostase (Anderson, 1996). Alm disso, a fisiologia vegetal se interessa pelo metabolismo vegetal, isto , a atividade bioqumica na clula, no rgo ou mesmo na planta inteira. Mesmo para a entrada de gua na clula, hoje se sabe que no um processo de simples difuso atravs da membrana celular, no antigo conceito de composio de membranas como um mosaico-fluido, em que a gua se movimentaria de um lado para o outro da membrana sem grandes restries; a entrada de gua na clula pode se dar tambm por transporte atravs de canais estreitos, com um dimetro pouco maior que o da molcula de gua, que so chamados de aquaporinas. As aquaporinas controlam a difuso da gua na raiz, principalmente na zona mais velha e suberizada, em funo da presso e das relaes da gua com outras molculas, principalmente sob condies de baixa disponibilidade de gua no solo (Steudle, 2001). Para o estudo desses processos, faz-se uso do conceito de potencial qumico de uma substncia, no caso da gua, para a anlise da probabilidade de ocorrer um fluxo dessa substncia atravs de uma membrana, por exemplo (Slatyer, 1967).

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Antes de conceituar-se o potencial qumico de uma substncia, bom lembrar alguns conceitos matemticos, usados para quantificar grandezas termodinmicas, que so as derivadas parciais. As derivadas parciais so usadas com freqncia na termodinmica, pois, mesmo em casos simples como o de gases perfeitos, tm-se trs variveis: P, V e T. Por isso, importante expressar as propriedades do sistema como derivadas parciais, o que permite analis-lo de forma mais simples. Por exemplo, a derivada parcial (U / T)v mede a variao da energia interna com a temperatura, quando o volume mantido constante. Na maioria dos sistemas estudados em fisiologia vegetal (quando no existem foras eltricas e magnticas), o volume constante significa que no h trabalho sendo realizado sobre ou pelo sistema e, assim, a variao em energia interna s pode ser aumentada pela absoro de calor. Portanto, a derivada parcial, acima citada, mede a quantidade de calor que entra no sistema para aumentar a sua temperatura em uma determinada quantidade, o que a capacidade calrica do sistema, que, se for dividida pela massa do sistema, representar o calor especfico. Para isso, supe-se o sistema fechado, sem variao de matria, o que quer dizer que h um determinado nmero de moles de matria, n, que poderia ser includo na derivada parcial: (U / T)v,n (Stadler, 1989). Porm em sistemas abertos, onde h entrada ou sada de matria, surge a necessidade de utilizar-se uma classe especfica de derivadas parciais, as quantidades parciais molares. Por exemplo, num sistema simples composto por um solvente e um soluto, se um certo volume v do soluto for adicionado soluo, o volume desta no ser aumentado naquele exato valor v. O volume de um soluto seco, quando este adicionado a uma soluo, sofrer mudanas, positivas ou negativas, quando o soluto interagir com a gua. Por exemplo, a gelatina seca e slida, quando misturada com gua causar um aumento de volume acentuado, muito maior que o volume desta substncia quando seca. Portanto, em solues, o volume no mantido enquanto a massa o . Supondo o volume de uma soluo como sendo V, contendo n1 moles do soluto e n2 moles do solvente, a derivada parcial (V / n1)n2 representa a variao no sistema, subentendendo-se que o processo ocorre sem variao do nmero de moles do solvente. A adio de n1 moles do soluto vai causar uma variao de V no volume do sistema, e a relao entre V e n1 representa a variao de volume da soluo com a adio de moles do soluto, caso esta adio no altere qualitativamente o processo. Logicamente, P e T devem ser mantidas constantes. Portanto, (V / n1)T,P,n2 representa o volume parcial molar (1) do soluto 1. Este volume chamado de parcial pois pode haver outros solutos em uma soluo(n2, n3, n4 etc.) (Spanner, 1964).

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O mesmo tipo de relao pode ser aplicado para a energia livre de Gibbs por mol de uma substncia, em que esta quantidade parcial molar [(G / n1)T,P,n2] tem importantes propriedades, e recebe o nome de potencial qumico () da substncia 1. Esta relao mede a diminuio de energia livre de Gibbs (G) do sistema, quando o componente 1 retirado do sistema. Tendo em vista que na fisiologia vegetal, G medida em condies de temperatura e presso constantes, estes dois termos podem ser retirados da equao [(G / n1)n2]. Se o sistema contiver diversos solutos, como o caso de uma clula, por exemplo, pode-se estabelecer, para G e V (mas que tambm pode ser estendido a todas as outras variveis, como S, U e H), que a energia livre de Gibbs do sistema dada, segundo Nobel (1999), por: G = n1(G / n1)+ n2 (G / n2)+ n3 (G / n3)+, e portanto:
G = n11 + n22 + n33 + (eq. 1.16)

e o volume dado por:

V = n1 (V / n1) + n2 (V / n2) + n3 (V / n3) +

e portanto:
V = n11 + n22 + n33 + (eq. 1.17)

agora supondo um sistema simples, consistindo de duas fases A e B, separadas por uma membrana semi-permevel, elstica, onde a fase A composta por gua pura e a fase B, envolvida pela membrana, contm gua mais um soluto (como uma clula imersa em um copo de gua). Que propriedade da gua determina quanto e por que a gua se move de A para B? Sabe-se, instintivamente, que a gua vai se mover de A para B at atingir o equilbrio de concentrao. Um exemplo mais evidente o de dois sistemas com energia trmica diferente: sabe-se que haver transferncia de calor de um para outro e a temperatura dos dois sistemas serve para quantificar isso. Na situao do movimento de gua, o potencial qumico da gua (a) em cada um dos sistemas pode ser uma boa opo, e deve-se definir esta varivel, de forma a quantificar as unidades de matria que passaro de um potencial qumico para outro, que ser equivalente quantidade de trabalho realizado no sistema de duas fases, pela segunda lei da termodinmica (Stadler, 1989). Este trabalho , evidentemente, proporcional a quantidade de matria que passa de uma fase para a outra (Kramer & Boyer, 1995). Esta deduo sugere que:
(aA - aB) n = Wmx (eq. 1.18)

Esta definio de potencial qumico semelhante do potencial eltrico (medido em volts), que pode ser visto num livro elementar de eletricidade. Contudo, a discusso simplesmente baseada na quantidade de
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matria que passa da fase A para a fase B no realmente precisa, pois, no momento em que matria retirada da fase A, as variveis fsico-qumicas desta fase, como volume, presso e entropia, sofrero mudanas. Pode-se imaginar este processo ocorrendo temperatura constante, com variao ou de volume ou de presso, por exemplo. Se o processo for reversvel, sob temperatura e presso constantes (somente o volume varivel), o trabalho mximo obtido ser equivalente ao decrscimo de energia livre de Gibbs do sistema (Nobel, 1999), e portanto:
(aA - aB) n = na (GA / na) - na (GB / na) (eq. 1.19)

onde as derivadas parciais so dadas sob temperatura e presso constantes. Pode-se ter a definio genrica do potencial qumico como sendo:
i = (G / ni)T, P, nj (eq. 1.20)

ou, atravs de outras variveis fsico-qumicas, como foi definido originalmente por Gibbs:
i = (U / ni)S,V, nj (eq. 1.21)

ou ainda:
i = (H / ni)S, P, nj (eq. 1.22)

O uso do potencial qumico para definir o estado energtico de um soluto ou de um solvente em um sistema implica que: um soluto vai se movimentar de uma fase mais concentrada, de maior potencial qumico, para outra fase menos concentrada, de menor potencial qumico; ou o solvente, a gua por exemplo, se movimenta da fase menos concentrada em solutos (mas mais concentrada em solvente) para a mais concentrada em solutos (menos em gua) e este movimento cessa quando os dois potenciais qumicos se igualarem. Portanto, o equlibrio supe que os potenciais qumicos dos solutos e do solvente, nas duas fases do sistema, sejam iguais:
A = B

Em qumica, supe-se, para o equilbrio, que a atividade qumica (a) dos solutos nas duas fases sejam iguais, em vez dos potenciais qumicos, no havendo contradio na igualdade de potencial qumico ou de atividade qumica para a condio de equilbrio, pois a atividade de uma substncia simplesmente uma funo exponencial de seu potencial qumico (Stadler, 1989):
ai = exp (i - i0 / RT), ou que i - i0 = RTln ai
0

(eq. 1.23)

onde i uma constante determinada arbitrariamente, como uma referncia, que ser discutida a seguir. A vantagem do uso da atividade qumica que esta varivel se refere concentrao da substncia (que

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multiplicada pelo seu coeficiente de atividade qumica), e esta relao se equivale quela utilizada para a relao entre trabalho mximo e variao de energia livre de Gibbs, em gases em expanso ou diluies osmticas, descritas anteriormente (Anderson, 1996). O potencial qumico deve ser descrito como um coeficiente diferencial, pois ocorre variao de matria no sistema (n), devido ao movimento do soluto de uma fase para outra, por exemplo, introduzindo uma quantidade de energia livre (G), cuja magnitude absoluta indefinida, pois est-se lidando com variaes de G. Esta indefinio repassada ao valor absoluto de , que deve tambm ter um valor zero, de referncia, determinado arbitrariamente (0). No caso da gua, o potencial de referncia foi definido como sendo o potencial qumico da gua pura e livre (Slavik, 1974). Portanto, quando o sistema no composto por gua pura e livre, o seu potencial qumico menor que zero, e a- a0 tem um valor negativo. Um sistema composto por gua pura e livre tem uma maior capacidade de gerar trabalho, movimento, por exemplo, que um sistema composto por solutos e gua. Se tivermos uma membrana semi-permevel (que permite a passagem de gua mas no dos solutos) entre estes dois sistemas, a gua vai se movimentar do sistema onde est livre para o sistema onde existem solutos, pois a energia livre por mol de gua maior no sistema com gua pura e livre (Dainty, 1976). Em segundo lugar, deve-se considerar que o potencial qumico , como a temperatura, a presso e a concentrao, uma propriedade intensiva, que no depende, portanto, da quantidade de matria do sistema. As propriedades intensivas exprimem as qualidades do sistema enquanto as extensivas indicam as suas quantidades. Quando se atenta para as variaes de e de G, subentende-se que o sistema est modificando-se qualitativamente, em vez de variar sua composio somente, sem variar outras propriedades qualitativas como a temperatura ou a presso. Por exemplo, numa folha dentro de uma garrafa fechada, a gua, neste sistema, estar em duas fases, como lquido na folha e como gs na folha e na atmosfera dentro da garrafa. Depois de atingirse o equilbrio dentro da garrafa, a gua ter o mesmo potencial qumico em qualquer local dentro da garrafa: no cloroplasto ou na mitocndria celulares, na parede celular, na cmara subestomtica, ou na atmosfera em volta da folha (Spanner, 1964). Em terceiro lugar, deve-se ressaltar que o potencial qumico uma importante varivel entre as quantidades parciais molares e, na realidade, representa a energia livre de Gibbs parcial molar. Portanto, num sistema com vrios solutos: G = somatrio de ni i, como j visto anteriormente e, como

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G = VP- ST, tem-se G = VP- ST+ nii, ou num sistema aberto onde adicionam-se solutos tem-se: G = VP- ST+ somatrio de nii (Nobel, 1999). O que significa que a adio de solutos (n) a uma soluo causa um aumento de G em nii. O mesmo raciocnio e deduo podem ser usados para as outras variveis (como U ou H). A determinao do gradiente de potencial qumico entre a vizinhana e o sistema indica, por exemplo, a direo do movimento de uma substncia, assim como a diferena de temperatura determina a transferncia de calor, ou o gradiente de potencial eltrico determina a direo da corrente eltrica. importante salientar-se que, se duas fases (A e B) esto em equilbrio com outra fase (C) em relao ao movimento de uma espcie i, elas estaro, as fases A e B, em equilbrio entre si; pois, se as fases A e B no estivessem em equilbrio, e alguma quantidade de i passasse de uma para a outra, as duas fases sofreriam distrbios, necessitando retirar ou ceder quantidades de i para a fase C, o que provocaria um movimento contnuo da substncia i entre as 3 fases, e um inexistente moto-continuum. Outra ressalva que a adio de um soluto causar um desequilbrio momentneo e, portanto, G no pode ser medida logo aps esta adio do soluto, devendo-se aguardar o novo equilbrio. Portanto, como visto anteriormente, num sistema de duas fases separadas por uma membrana, o equilbrio atingido quando aA = aB. Assim, no citoplasma, repleto de complexas organelas e que est associado parede celular e a outras clulas do tecido, a gua no vacolo estar em equilbrio com o apoplasto somente se os processos metablicos, envolvendo troca de energia, na regio em estudo, no interferirem no movimento de gua na clula (Thellier & Ripoll, 1992).
1.7

O POTENCIAL QUMICO E A DESCRIO DA

COMPOSIO DO SISTEMA

As propriedades de solues diludas so de grande importncia para a fisiologia vegetal e, principalmente, nas relaes de plantas com a gua. Isto evidente devido ao fato da vida ter surgido na gua e que as reaes metablicas ocorrem na gua, sendo esta o principal constituinte celular. Na clula, normalmente a concentrao dos seus constituintes, sem contar as protenas, baixa, excetuando-se a acumulao de acares no nctar, na seiva do floema, ou em rgos de reserva como os colmos da cana-de-acar, ou a acumulao de sais em plantas halfitas (Spanner, 1964).

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Para se entender os efeitos dos constituintes nas relaes da clula com a gua, deve-se primeiramente quantificar a sua composio. Isto pode ser feito em unidades de massa (gramas) ou nmero de moles por unidade de volume (100 mililitros ou 1 litro), o que seria uma composio em percentagem (% p/v) no primeiro caso, ou a molaridade, no segundo caso. Estas duas formas de quantificao dos solutos tm suas vantagens quando se usa uma anlise volumtrica mas, teoricamente, esta anlise inconveniente, pois estas formas de quantificao de solutos no levam em conta e, conseqentemente, no especificam, a quantidade do solvente, no caso a gua, que o que interessa para avaliar-se o seu movimento. Em qumica, o que interessa geralmente a quantidade do soluto e, por isso, estas formas de quantificao so bastante usadas; mas, para o estudo do potencial qumico da gua, o que interessa a quantidade do solvente gua. Quando se prepara uma soluo 1 Molar (1M), coloca-se o soluto em um recipiente (este soluto tem um determinado volume) e completa-se o volume at um litro; mas, dependendo do volume do soluto, colocar-se- um maior ou menor volume de gua, que no fica especificado. Seria necessrio consultar uma tabela de densidades, para saber-se a densidade do soluto e calcular-se o volume deste, para subtrair esse valor de um litro e, assim, calcular-se o volume de gua adicionado soluo. Alm disto, o volume pode variar com a temperatura ou a presso. Por isto, prefervel usar formas de quantificao que tenham por base a massa do solvente, que o caso da molalidade (m), que definida como sendo a massa do soluto em moles por quilo do solvente, a gua. Neste caso, o volume final da soluo ser maior que um litro, em funo do volume do soluto em questo. Em solues diludas, os valores de M e m so muito prximos e, para uma primeira aproximao, a molaridade pode ser empregada. Estas unidades de composio so consideradas propriedades intensivas, pois dependem do tamanho do sistema (Nobel, 1999). A medida da concentrao em termos de moles (m), e no em gramas, est relacionada molcula do soluto e, em termodinmica, avalia-se a energia por molcula que entra ou sai do sistema. Fenmenos como a presso osmtica, a variao dos pontos de fuso e de congelamento, ou da presso parcial de vapor, esto relacionados com o nmero de molculas existentes no sistema. Uma outra forma de relacionar-se o nmero de molculas de um sistema atravs da frao molar de uma espcie (xi), que a relao entre o nmero de moles da espcie (nj) em relao ao nmero de todas as outras molculas do sistema (somatrio ni): xi = ni / somatrio nj. Esta unidade seria mais interessante para avaliao do potencial osmtico pois, por exemplo, com a adio de uma molcula ao sistema, mas com propriedades

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mais prximas do solvente do que do soluto, esta adio seria comparvel adio do solvente. Neste caso, a frao molar seria uma unidade mais indicada que a molalidade, pois ela vai variar com a adio do soluto, enquanto a molalidade no. Contudo, a molalidade mais facilmente mensurvel, e deve-se lembrar que, em solues diludas, como nos sistemas biolgicos, a vantagem da frao molar muito pequena (Anderson, 1996). Aps estas conjecturas, o prximo passo buscar uma relao entre o potencial qumico e as variveis do sistema, como molalidade, temperatura e presso. Como visto anteriormente, na deduo da energia livre de Helmoltz e de Gibbs (item 1.4), quando um mol de um soluto com uma concentrao cA (no caso citado, a discusso foi feita sobre a presso gerada pela expanso de um gs) passa para uma outra fase, de concentrao mais baixa (cB), o trabalho mximo, em condies isotrmicas, dado por: Wmx = RT ln cA / cB(por mol). De acordo com a definio do potencial qumico, o trabalho mximo que pode ser obtido entre duas fases de um sistema, separadas por uma membrana, igual diferena entre os potenciais qumicos das duas fases (Thellier & Ripoll, 1992), e portanto:
Wmx = aA - aB = RT ln caA / caB (eq. 1.24)

A princpio, esta frmula, onde c pode ser substituda por m ou por x, s vlida quando ocorre movimento de um nico soluto entre as fases, sem transferncia do solvente (gua) entre as fases. Para solues diludas, como o caso dos sistemas biolgicos como a clula, mesmo que haja movimento de outros solutos ou do solvente gua, a formulao acima relativamente precisa; porm, para solues concentradas, a frmula pode ser bastante inexata. Alm desta incorreo, deve-se ressaltar que, como discutido anteriormente, o uso da frao molar (x) mais preciso que o da molalidade (m), e esta mais precisa que o da molaridade (M). O mais correto clculo do trabalho mximo de um sistema seria dado por:
Wmx = iA - iB = RT ln ai miA / ai miB

onde a a atividade da substncia i e m a sua molalidade (Nobel, 1999). Considerando-se uma das fases como sendo um padro, onde xi seja igual a 1, o potencial qumico correspondente assume um valor padro de referncia, que ser constante. Contudo, o uso de m em vez de x mais conveniente, porm deve-se estipular um estado padro diferente, pois x=1 significa uma substncia pura, enquanto m=1 significa aproximadamente uma soluo molar. Portanto, o potencial qumico padro seria o valor para uma soluo molal, salientando-se que este valor de potencial qumico se mantm constante somente quando s ocorrem variaes de composio do sistema,
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sem mudanas de temperatura e principalmente de presso. Caso haja variao da presso, mais um componente (Pi) deve ser incorporado a frmula do trabalho mximo, que pode ser obtido no sistema, em relao ao seu estado padro. Portanto, a definio da capacidade mxima de produzir trabalho no sistema, composto por uma soluo da substncia i, ser dada por:
Wmx = iA = i0 + RT ln ai miA + Pi (eq. 1.25)

Na verdade, deveriam ser includo o termo migh, que a contribuio gravitacional, e o termo ziFE, que a contribuio eltrica (importante para estudos com eletrlitos), segundo Nobel (1999).
1.8

A TERMODINMICA E A RELAO DE TECIDOS

VEGETAIS COM A GUA

Este um assunto de grande interesse para a fisiologia vegetal, pois a gua na clula, como j foi comentado, fundamental para as reaes bioqumicas e, conseqentemente, para a atividade metablica celular. Portanto, o estudo sobre os mecanismos que controlam a entrada e sada da gua na clula permite uma melhor compreenso do comportamento celular. Desde o reconhecimento da importncia das foras osmticas para o movimento de gua em tecidos, na primeira metade do sculo XIX, grandes avanos foram feitos, como a determinao da participao da presso de turgescncia no controle do movimento da gua, que mantida pelas propriedades elsticas da parede celular, avanos feitos no comeo deste sculo (Pfeffer, 1912), assim como as suas implicaes, pelo ajuste destas propriedades elsticas e/ou do potencial osmtico, em processos de adaptao ambiental da clula (Dainty, 1976; Bolaos & Edmeades, 1991; Newman, 1995), ou ainda sobre o transporte passivo da gua pelas membranas celulares, via canais, as aquaporinas (Maurel, 1997). Este transporte considerado passivo, pois o movimento de gua determinado principalmente pelos gradientes hidrosttico (P) e osmtico (); porm, foi gasta energia metablica para gerar este gradiente. Como foi visto anteriormente, o critrio para estabelecimento do equilbrio da gua num sistema a igualdade do potencial qumico da gua nas diferentes fases do sistema:
aapoplasto = aparede celular = acitoplasma = avacolo.

Para que haja movimento de gua entre duas fases, aA - aB> 0 e, neste caso, o trabalho mximo obtido no sistema seria dado por: Wmx = aA - aB
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= RT ln aa maA / aa maB. Porm, esta frmula foi deduzida para solutos e, no caso da gua, no h significado em falar-se da molalidade da gua. Por isto, deve-se reformular o trabalho mximo obtido num sistema aquoso. Pode-se fazer isto atravs do uso do componente osmtico existente entre as fases: A, na fase A e B na fase B, sendo que neste caso haver transferncia de na moles de gua, envolvendo uma variao de volume (a), e portanto o trabalho realizado na fase A igual a A a na, e o trabalho aplicado na fase B igual a B a na (Slavik, 1974). Assim, o trabalho mximo obtido no sistema igual a:
Wmx = aA - aB = - ( A a na - B a na) (eq. 1.26)

O sinal negativo foi introduzido pois, quanto maior for a presso osmtica de uma fase, menor ser o potencial qumico da gua nesta fase e vice-versa, ao contrrio do potencial qumico do soluto, gerador daquele potencial osmtico, que proporcional ao potencial osmtico da soluo (vide a discusso sobre o uso da molaridade para descrio da composio de um sistema em termos do soluto ou do solvente gua). O potencial qumico da gua num sistema varia em sentido oposto ao do potencial qumico do soluto que compe o sistema. Pode-se dizer que, numa soluo de um nico soluto, se o sistema estiver em equilbrio, naa- nii = 0 (sob T e P constantes). Portanto, na frmula deduzida no tpico anterior, o termo RT ln aa maA, pode ser substitudo por A a (onde o termo na foi eliminado pois no h variao de nmero de moles de gua no sistema), e os termos zjFE (potencial eltrico, que afeta o potencial qumico de partculas carregadas) e mjgh (potencial gravitacional, que afeta o potencial qumico devido fora da gravidade principalmente no solo e em rvores) podem ser acrescidos, segundo Nobel (1999), e tem-se que:
Wmx = aA = a0 - A a + Pa + zjFE+ mjgh (eq. 1.27)

onde zj a carga da partcula, F a constante de Faraday, E a intensidade do campo eltrico, mj a massa da partcula, g a fora da gravidade e h a altura. Contudo, para a maioria dos vegetais, os dois ltimos termos no influenciam o potencial qumico da gua, e a equao, segundo Kramer & Boyer (1995), pode ser simplificada para:
Wmx = aA = a0 - A a + Pa (eq. 1.28)

Pode-se perceber por esta equao 1.28 que o potencial qumico padro da gua (a0) aquele da gua pura (A = 0) e livre, isto , quando

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no h presso sendo aplicada sobre ela e, por isso, tem a maior capacidade de gerar trabalho; em qualquer outro sistema onde haja a gua, haver foras atuando sobre a gua (osmtica ou de presso) e o potencial qumico ser menor. A gua vai sempre se movimentar de uma fase onde esteja mais pura e livre para outra onde haja maior quantidade de solutos (Slavik, 1974). Passando o termo a0 para o outro lado da equao, e dividindose ambos os lados por a, ter-se-:
(aA - a0) / a = P - A (eq. 1.29)

que a formulao do potencial da gua (a) em vegetais, que tambm j foi chamado de potencial de suco, potencial hdrico ou de dficit de presso de difuso, onde o termo P corresponde presso de turgescncia, e o termo corresponde ao potencial osmtico (Dainty, 1976). No sistema solo, outro componente do potencial da gua deve ser includo, o potencial matricial (), que devido adsoro de gua nos colides do solo (a matriz), nas argilas e na matria orgnica, em uma interface gua/ar (no solo abaixo da capacidade de campo), pois no solo o contedo de gua pode ser baixo e, conseqentemente, a interface gua/ar pode ser importante. A princpio, o componente matricial tambm existe nos tecidos vegetais, e originado na parede celular e macromolculas, mas no tem grande importncia, e se considera que est embutido no componente osmtico, pois o contedo de gua nos tecidos alto (acima de 75% de peso, na maioria dos vegetais), no existindo esta interface gua/ar (somente na cmara subestomtica, onde a gua se evapora, passando para a atmosfera, na fase gasosa), segundo Kramer & Boyer (1995). O valor de P positivo, pois, na clula, por exemplo, uma fora exercida pela parede celular expulsando a gua da clula (um bom exemplo de comparao um balo de borracha, que cheio de ar quando se sopra dentro dele, mas que expulsa o ar do seu interior, quando se pra de soprar), enquanto o negativo, assim como o a, pois uma fora que atrai a gua para dentro da clula. Esta formulao torna mais fcil a mensurao da capacidade de gerar trabalho do sistema, pois, em vez de energia, pode-se usar a presso como unidade de medida, pois energia por volume presso. Tendo em vista que o potencial qumico da gua pura e livre maior que o da gua em outra condio, o valor aA - a0 ser sempre negativo e, por isto, o sinal do potencial da gua (a) tambm negativo (Slatyer, 1967).

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Outra formulao para o potencial qumico da gua nos sistemas vegetais, j vista no tpico anterior, seria:
Wmx = aA = a0 + RT ln aa maA + Pa

que, sendo analisada, em comparao com a frmula da energia livre de Gibbs (G = H - TS, que o trabalho mximo do sistema), pode-se depreender que o termo Pa o componente essencialmente energtico (H), e o termo RT ln aa maA o componente entrpico (TS). Por isto, quando a diferena de potencial qumico entre duas fases causada pelo termo da presso, o movimento da gua ter invariavelmente gasto de energia e, quando for causado por diferena de concentrao, o movimento de gua resultar da tendncia de disperso das molculas (Nobel, 1999), que entrpica, sem que haja necessariamente gasto de energia. Analisando alguns exemplos pode-se perceber o termo principal que gera a diferena de potencial qumico: A) no fluxo de gua entre dois pontos do xilema, o gradiente de potencial entre os pontos, em funo da transpirao, gerado quase que essencialmente pela presso, com quase nenhuma contribuio do potencial osmtico. Este um processo energtico e no h variao entrpica do contedo do xilema; B) na absoro de gua pelo vacolo, a diferena de potencial entre o interior e o exterior gerada essencialmente pelo componente osmtico; C) no movimento de gua entre clulas, com diferentes distncias do xilema, haver participao dos dois componentes, o potencial de presso (ou de turgescncia) e o osmtico, e o movimento ser em parte energtico e em parte entrpico. Portanto, a difuso um processo associado essencialmente tendncia de aumento da entropia (Nobel, 1999). Uma outra considerao a ser feita a conexo entre o potencial da gua e a presso de vapor, no ar por exemplo. Supondo que a gua na forma de vapor esteja em equilbrio entre duas fases, isto , que a presso parcial de vapor da gua seja idntica nas duas fases (paB = paA), no haver trabalho. Caso isso no ocorra, o trabalho mximo obtvel neste sistema e o conseqente movimento de gua de A para B, por exemplo, ser dado, segundo Slavik (1974), por:
Wmx = aB - aA = RT ln paB / paA (eq. 1.30)

Para um sistema de uma nica fase, comparando-se ao seu estado padro, ter-se- aA - a0 = RT ln paA / pa0 e, se dividirmos ambos os membros da equao por a, teremos os valores de potencial da gua (em termos de presso). Por isso, na atmosfera com uma certa umidade relativa, o potencial da gua dado, segundo Slatyer (1967), por:
a,atm = -RT / a ln UR% (eq. 1.31)

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Assim, pode-se medir o potencial da gua de uma folha, por exemplo, colocando-a em um ambiente fechado e, aps o equilbrio com a atmosfera do ambiente, medir-se a presso parcial da gua na atmosfera daquele ambiente (este o princpio usado nas medies do potencial da gua no solo e em tecidos vegetais, feitas com o microvoltmetro a ponto de orvalho).

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Captulo 2

A Planta e a gua

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2.1

FUNES DA GUA

A gua uma das mais importantes substncias na face da terra, e essencial para a existncia da vida, que muito provavelmente surgiu nos oceanos e depois migrou para a terra, que um ambiente mais sujeito a estresses que os oceanos. Os gregos e chineses consideravam a gua como um dos elementos bsicos da origem do universo. Hoje se sabe que a disponibilidade de gua no s limita o crescimento vegetal, como tambm a ocupao humana e vegetal, na Terra e em outros planetas. A distribuio dos vegetais na superfcie terrestre depende mais da disponibilidade de gua que de qualquer outro fator ambiental (Tuner, 1986). Em reas com grande disponibilidade de gua, como nas florestas tropicais midas, encontra-se a maior diversidade biolgica, e em reas de baixa precipitao, como o Saara, tem-se a menor proliferao de vida. O contedo celular de gua superior a 90% na maioria dos tecidos vegetais de plantas herbceas, chegando a mais de 95% em folhas de alface, em meristemas e em frutos; contudo, ela pode constituir apenas 5% da massa de certos liquens, esporos e sementes secas, o que lhes permite sobreviver longos perodos em condies de desidratao (anidrobiose) mas, para se tornarem metabolicamente ativos, um aumento do contedo de gua essencial para o seu desenvolvimento. A diminuio no contedo de gua na clula, abaixo de um valor crtico, em geral em torno de 75%, provoca mudanas estruturais e, em ltima instncia, a morte da clula (Teare & Peet, 1983). Alm disso, em meio aquoso ocorre a difuso de minerais, solutos celulares e gases, tanto na clula quanto entre rgos. A relativa alta permeabilidade da maioria das paredes e membranas celulares resulta numa fase contnua para a difuso e translocao de solutos na planta. A gua tambm um importante reagente ou substrato para reaes celulares imprescindveis para todo tipo de vida conhecida, como, por exemplo, a fotlise da gua, que o processo inicial da fotossntese, e que sustenta toda a biosfera. Ela tambm a fonte do oxignio molecular existente na atmosfera, que produzido na fotossntese, assim como do hidrognio para reduzir o CO2 a carboidrato. A vida s passou a ocupar o meio terrestre, mais adverso que o meio aquoso dos mares e lagos, aps o enriquecimento da atmosfera em O2, e conseqentemente, em O3, gerado pela fotlise da gua, que absorve as ondas eletromagnticas abaixo do ultravioleta, protegendo assim a clula contra mutaes nocivas. A gua, como meio, atua como um filtro para esses comprimentos de onda curtos, que so nocivos ao DNA. Outros processos,

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como a hidrlise de macromolculas, tais como a do amido em acares solveis, so imprescindveis na germinao de sementes ou na respirao noturna, quando no h produo de carboidratos pela fotossntese, e a respirao de manuteno e, principalmente, a de crescimento, se mantm. Outra funo da gua a manuteno da turgescncia celular, que sustenta a prpria morfologia de plantas herbceas, e que essencial para o aumento de volume celular e crescimento do vegetal, abertura dos estmatos e movimentos de folhas e flores (Kramer & Boyer, 1995).
2.2

PROPRIEDADES FSICO-QUMICAS DA GUA

A importncia da gua para a biosfera decorre de suas propriedades fsico-qumicas nicas (Quadro 1), que j eram reconhecidas desde o sculo XIX, mas at hoje ainda persistem algumas dvidas a respeito dessas propriedades. A gua, com o seu peso molecular, s deveria existir, na temperatura ambiente, na forma de gs, e deveria ter um ponto de congelamento abaixo de -100C. Contudo, ela existe como lquido na temperatura ambiente e seu ponto de congelamento de 0C. Ela possui, depois da amnia, o mais alto calor especfico (0,0754 kJ mol-1 C 1, a 25C; que a quantidade de energia requerida para aquecer um grama de gua, de 14,5 a 15,5C); o seu calor de vaporizao de 2,26 MJ kg-1, a 100C, ou 40,7 kJ mol-1, o que, por unidade de massa, o maior valor de calor de vaporizao de qualquer lquido conhecido; e a sua tenso superficial de 0,0728 N m-1 a 20C, que um valor bastante superior ao de outros lquidos (Nobel, 1999). A gua tambm tem uma alta densidade, que mxima a 4C (menor volume da gua), e o que extraordinrio o fato da gua expandirse, assumindo uma estrutura mais organizada, ao congelar a 0C e, por isso, o gelo tem um volume 9% superior gua lquida, o que explica porque o gelo bia, como ser discutido abaixo.
Quadro 1 Propriedades fsicas da gua Propriedade Calor de fuso Calor de vaporizao Calor especfico Tenso superficial Pontes de hidrognio Ligao covalente (O-H) Valor e unidade 6,0 kJ mol-1 (a 0C) 40,7 kJ mol-1 (a 100C) 0,0754 kJ mol-1C-1 (a 25C) 0,0728 N m-1 (a 20C) 20 kJ mol-1 (para cada uma) 464 kJ mol-1 (para cada uma)

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No incio do sculo XX, tomou-se cincia de que esta combinao de propriedades inusitadas no poderia existir num sistema composto por molculas individuais de H2O (Maximov, 1929). Hoje, sabe-se que as molculas de gua esto associadas numa estrutura mais ou menos organizada, dependendo de seu estado, que mantida atravs das chamadas pontes de hidrognio. Por exemplo, o gelo caracterizado por uma estrutura tridimensional cristalina bem organizada, composta provavelmente por oito molculas de gua. J a gua na fase lquida est em maior desordem, e esta desorganizao mxima na fase de vapor. Essas propriedades fsicoqumicas da gua, citadas no pargrafo anterior, so explicadas pela sua distribuio eletrnica, diferindo de outras molculas que, como a gua, tambm possuem 10 prtons e 10 eltrons, como por exemplo: CH4, NH3, HF e Ne. As grandes foras intermoleculares da gua so decorrentes da estrutura da sua molcula. A distncia internuclear entre o oxignio e cada um dos tomos de hidrognio de 0,099 nm, e o ngulo entre as ligaes dos tomos de hidrognio de 105, e no de 180, como seria de se esperar. Tendo em vista que o tomo de oxignio extremamente negativo, ele tende a atrair os eltrons dos tomos de hidrognio, ficando com uma carga parcial negativa (-), enquanto os dois tomos de hidrognio, que no esto a 180, ficam com uma carga parcial positiva (+) entre eles. Estas cargas positivas dos tomos de hidrognio so atradas eletrostaticamente pelas cargas negativas dos tomos de oxignio de molculas vizinhas, formando assim as chamadas pontes de hidrognio. Estas pontes de hidrognio (ligaes mais fracas que as eletrovalentes, como as covalentes) entre as molculas de gua, tm uma energia de 20 kJ mol-1 (enquanto as ligaes covalentes, como a OH, necessitam de 464 kJ mol-1 para serem rompidas), e promovem um aumento da organizao molecular em solues aquosas (Pauling, 1970). As pontes de hidrognio tm uma meia-vida de 2 x 10-10 segundos, que so dificilmente detectadas e, por isto, ainda existem dvidas a respeito da estrutura da gua lquida e sobre a maneira que as suas molculas se arranjam no espao. O gelo tem uma estrutura cristalina mais organizada que na fase lquida (por isso, o gelo tem um maior volume e menor densidade que a gua lquida) e, medida que energia absorvida para derreter o gelo, algumas destas ligaes so quebradas (13 a 15% delas so quebradas para a fuso do gelo, e 8% das molculas de gua escapam da estrutura cristalina). Quando a temperatura sobe acima de 4C, aumentam a quebra e as deformaes das pontes de hidrognio, resultando em um aumento do volume. Na forma de gelo, cada molcula de gua ligada a molculas adjacentes por quatro pontes
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de hidrognio, enquanto no estado lquido, a 25C, cada molcula de gua ligada, em mdia, por 3,8 pontes de hidrognio (Tyree, 1997). A total ruptura dessas pontes de hidrognio ocorre com a vaporizao da gua, quando as molculas de gua so todas separadas (aumento da entropia) e, por isto, o calor de vaporizao da gua o mais alto encontrado na natureza, pois muita energia requerida para romper as pontes de hidrognio. Esta propriedade tem uma importncia capital para a vida na Terra, pois a evaporao da gua dos oceanos (2/3 da superfcie terrestre) absorve calor da atmosfera, impedindo o aumento da temperatura ambiente, acima dos limites suportveis para a maioria das formas de vida (Nobel, 1999). Alm disto, a evaporao da gua na planta com a transpirao, na cmara subestomtica foliar, absorve calor dos tecidos, promovendo o seu resfriamento. A perda de calor atravs da evaporao da gua, pela transpirao, o mecanismo primrio de regulao da temperatura em plantas terrestres, dissipando assim grande parte do calor absorvido da radiao emitida pelo sol (Slatyer, 1967). Alm dessas propriedades nicas, a gua muito pouco ionizada, e somente uma molcula em 55,5 x 107 dissociada. Ela um bom solvente para eletrlitos, pois a atrao de ons nas cargas parciais, negativa e positiva, da molcula de gua mantm os ons de cargas opostas separados, pois estes ons ficam envolvidos por ligaes com os dipolos da gua, como na dissoluo do NaCl em gua, por exemplo. A gua tambm um bom solvente para no-eletrlitos, como as substncias polares ou assimtricas, pois pode formar pontes de hidrognio com o nitrognio dos grupamentos amino, com o oxignio dos grupamentos carboxlicos e com outros tomos, o que a faz ser adsorvida na superfcie de partculas de vidro, argila, celulose, protenas e outras substncias. A alta viscosidade e tenso superficial da gua so tambm devidas a essas pontes de hidrognio. A atrao intermolecular entre molculas de uma mesma espcie, como a atrao entre duas molculas de gua, chamada de fora de coeso, e a atrao entre as fases lquida e slida, como entre a gua e a parede interna do xilema ou de um tubo de vidro de pequeno dimetro, chamada de fora de adeso. Se existissem somente as ligaes inicas e covalentes, no haveria lquidos e slidos, visto que estas ligaes no permitem interaes entre as molculas. As interaes entre molculas se fazem pelas pontes de hidrognio e pelas chamadas foras de van der Waals ou de London (Kramer & Boyer, 1995). Estas ltimas so iguais atrao eletrosttica, entre eltrons de uma molcula e o ncleo de uma molcula adjacente, menos as foras de repulso

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intereletrnica e internuclear, em molculas muito prximas, como as pontes de hidrognio, mas com menor intensidade. Assim, na planta, existe uma coluna de gua contnua desde a raiz at a parte area que, sob alta transpirao e conseqente tenso no xilema, pode ser rompida por um pequeno espao no xilema, mas que se agrega quando a transpirao diminui, o que a teoria de adeso-coeso do transporte de gua at a parte area, que se mantm por at mais de 100m, como nas sequias (Tyree, 1997).
2.3

PROPRIEDADES DE SOLUES AQUOSAS E OUTRA

DEDUO DO POTENCIAL DA GUA NOS SISTEMAS BIOLGICOS

A fisiologia vegetal dificilmente lida com sistemas compostos por gua pura, pois, na maioria dos casos estudados, existem solutos dissolvidos na soluo aquosa, seja no solo ou na planta e, na atmosfera, existem outros gases, alm do vapor dgua. Como foi visto no primeiro captulo, complementado com a discusso feita acima sobre as interaes da gua com outras molculas do sistema, percebe-se que, ao se adicionar solutos gua, diminui a sua (da gua) atividade, e conseqentemente o seu potencial qumico e a sua presso parcial de vapor na soluo, pois esta fica diluda pela adio de solutos. Ela fica mais retida pelas interaes eletrnicas com estes solutos, dificultando a sua movimentao para fora deste sistema, por exemplo. Quando se fala na atividade de uma substncia e, conseqentemente, na sua concentrao, se pensa na atividade de um soluto numa soluo porm, pode-se avaliar tambm a atividade, ou concentrao, do solvente, que diminuda pela adio do soluto. A gua est mais concentrada, com mxima atividade, quando est pura e livre do que com a adio de um soluto; nestes dois sistemas, quando postos em contato, a gua vai se movimentar de onde est mais concentrada (pura) para onde est diluda pelos solutos, e menos concentrada (Slavik, 1974). Isto pode ser visto pela lei de Raoult, que estabelece uma proporcionalidade entre a presso parcial do solvente gua numa soluo (e), e a frao molal do solvente gua (Na), para solues de solutos no dissociados, mas que pode ser usada para solues diludas (Chagas, 1999). E portanto:
e = eo Na = eo (na / na + n s ) (eq. 2.1)

onde e a presso parcial do solvente gua, na soluo, e0 a presso parcial do solvente gua pura, na o nmero de moles do solvente gua na soluo e ns o nmero de moles do soluto. Esta equao s aplicvel para solues molais diludas, com um mol ou menos por 1000g de gua. Esta equao

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apresenta mais uma justificativa de que o valor da presso parcial da gua em solues e, conseqentemente, o seu potencial qumico sejam menores que o da gua pura e livre, pois a adio de solutos diminui a frao molal da gua na soluo (Na), visto que o nmero de moles do soluto (ns) um valor do denominador da equao (Pauling, 1970). A equao de Raoult mostra que a adio de solutos soluo aquosa diminui o potencial qumico da gua proporcionalmente quantidade de moles do soluto adicionados. Assim, a gua vai sempre se mover de um sistema onde esteja mais concentrada, com menos solutos, para um sistema onde ela esteja menos concentrada, ou seja, com mais solutos. A adio de solutos num sistema vai atrair a gua do meio, onde ela esteja mais concentrada. Por isto, pondo-se gua pura em um cilindro, conectado a um outro cilindro de mesmo dimetro e volume, com uma soluo aquosa, e sendo estes cilindros separados por uma membrana permevel gua mas impermevel ao soluto, a gua pura ir passar para a soluo, devido ao gradiente de frao molal da gua, que menor na soluo. Se uma presso for aplicada ao cilindro com a soluo, para conter o aumento do volume deste cilindro, devido entrada da gua, esta presso ser igual presso osmtica da soluo () que, por sua vez, igual, em mdulo, ao potencial da gua na soluo (-a,sol), que composto somente por seu potencial osmtico (-). Este o princpio do osmmetro. Deve-se ressaltar que existe muita controvrsia no uso dos termos presso osmtica e potencial osmtico. A presso osmtica aquela presso gerada no osmmetro, quando em contato com a gua pura e, portanto, uma soluo isolada no tem presso osmtica, e ela s apresentar esta presso quando colocada no osmmetro. J o potencial osmtico o valor negativo desta mesma quantidade, que um componente do potencial da gua, e tambm negativo, segundo Nobel (1999). Portanto, a presso osmtica ser referida como e o potencial osmtico como - ( = -). Vant Hoff desenvolveu uma equao, relacionando a presso osmtica concentrao do soluto (Pauling, 1970), que expressa por: V = nsRT (eq. 2.2) ou, como visto no final do Captulo 1, expressando esta equao, em termos da atividade da gua (aa): a = RT ln aa (eq. 2.3) onde a presso osmtica, em megapascal (MPa), V o volume do solvente, em metros cbicos, ns o nmero de moles do soluto, R a constante de gases (8,32 x 10-6 MPa m3 mol-1 K-1), K a temperatura, em

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graus Kelvin e, na segunda forma da equao, a o volume parcial molal da gua e aa a atividade da gua. Esta segunda expresso da equao de Vant Hoff pode ser usada para o clculo da presso osmtica () e, com sinal negativo, do potencial osmtico () de qualquer soluo (Kramer & Boyer, 1995). A atividade da gua (aa) igual a a Na, onde a o coeficiente de atividade da gua e Na a sua frao molal. A frao molal da gua em uma soluo (eq. 2.1), com vrios solutos dissolvidos, pode ser expressa por:
Na = na / (na + nj) = (na + nj - S nj) / (na + nj) = = 1 - [ nj / (na + nj)] (eq. 2.4)

onde nj o somatrio do nmero de moles de cada um dos solutos existentes na soluo. Para uma soluo ideal, a igual a um e, em uma soluo diluda, esta tambm pode ser considerada como sendo igual unidade, pois na muito maior que o nj. Usando a eq. 2.3, assumindo que a soluo diluda ideal, obtm-se a seguinte relao para ln aa:
ln aa = ln Na = ln 1 - [ nj / (na + nj)] (eq. 2.5)

que pode ser aproximada como:

ln aa nj / (na + nj) - nj / na (eq. 2.6)

pois o ln (1-x) = -x - x2 / 2 - x3 / 3 - uma srie que converge para |x| muito menor que 1 e, portanto, o ln [1 - nj / (na + nj)] pode ser considerado como sendo quase igual a - nj / (na + nj). Sendo o na muito maior que nj (soluo muito diluda), pode-se dizer que - nj / (na + nj) aproximadamente igual a - nj / na (Nobel, 1999). Nesse caso, o clculo correto da presso osmtica de uma soluo pode ser feito usando a eq. 2.3, como sendo:
= RT / a ln 1 - [ nj / (na + nj)] (eq. 2.7)

que, por sua vez, pode ser calculado com um valor aproximado, segundo Nobel (1999):
RT / a (- nj / na) RT ( nj / ana) RT Cj (eq. 2.8)

sendo este ltimo uma expresso da concentrao molal dos solutos j (Cj), em moles de j por quilo de gua. Portanto, pode-se calcular o de uma soluo (que igual a - ), atravs da equao 2.7 ou, mais simplesmente, com uma boa aproximao para as solues diludas, atravs da equao 2.8, que conhecida como relao de Vant Hoff (Kramer & Boyer, 1995; Nobel, 1999).

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2.4

POTENCIAL DA GUA NO SOLO, NA PLANTA E NA

ATMOSFERA

Como foi discutida no Captulo 1, a expresso do potencial qumico da gua em unidades de energia, como joules mol-1, de difcil mensurao, e inconveniente para as discusses das relaes da gua em tecidos vegetais, sendo que seria mais conveniente o uso de unidades de presso. Assim, dividindo-se os dois lados da equao 1.30 pelo volume parcial molar da gua (a, em m3 mol-1) ter-se- energia, em joules por m-3, que equivalente presso, em newtons m m-3 (J = N m) ou newtons m-2, que, por sua vez, igual a megapascal (Tyree, 1997), e que a unidade usada no sistema internacional (SI). O termo resultante chamado de potencial da gua, que proporcional ao potencial qumico da gua:
(aA - a0) / a = RT / a ln paA / pa0 = a (eq. 2.8)

O potencial da gua em qualquer sistema afetado pelos fatores que reduzem ou aumentam a presso parcial de vapor da gua do sistema. Os fatores que reduzem a presso parcial da gua num sistema vegetal, segundo Kramer & Boyer (1995), so: 1) A adio de solutos, que diluem a gua e diminuem a sua atividade por hidratao dos solutos ou ons. Este o chamado componente osmtico (-) do potencial da gua. 2) A adio de slidos porosos ou com cargas eletrostticas que interagem com a gua, por tenso superficial e microcapilaridade, como o caso das partculas de argila, com cargas negativas na superfcie, e da parede celular (a pectina da lamela mdia) ou de macromolculas como protenas, onde ocorrem pontes de hidrognio com o -O-, OH- e COO-. Todas essas foras so chamadas de foras matriciais (pelo tamanho das partculas em relao gua), e so includas no componente matricial (-M) do potencial da gua. O componente matricial do potencial de gua assume maior importncia no sistema solo que no sistema vegetal, pois no primeiro existem os meios slido, lquido e gasoso (representado pelo volume de ar no solo), enquanto no tecido vegetal tem-se os meios slido e lquido, mas o meio gasoso insignificante. O componente matricial tem importncia para dificultar a vaporizao da gua, do meio lquido para o ar, no solo. A temperatura (no estado gasoso da gua na atmosfera, principalmente, vide Tabela 1) e a fora da gravidade (em rvores de grande porte, por exemplo) so foras que tambm diminuem a presso parcial da

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gua do sistema, conforme as equaes 1.25 e 1.27, porm no so normalmente includas como um componente do potencial da gua.
Tabela 1 Valores do potencial da gua na atmosfera (a, atm), em MPa, e do dficit de presso de vapor de gua na atmosfera (DPV), em kPa, em relao umidade relativa do ar (UR%), nas temperaturas do ar de 20 e 30C UR
%

a,atm*
20C

DPV 0,000 0,023 0,117 0,351 0,585 1,169 1,637 1,871 2,222 2,327

a,atm*
30C

DPV 0,000 0,042 0,212 0,637 1,061 2,123 2,972 3,396 4,034 4,225

100,0 99,0 95,0 85,0 75,0 50,0 30,0 20,0 5,0 0,5

0,0 -1,3 -6,9 -21,9 -38,8 -93,5 -162,5 -217,3 -404,4 -715,3

0,0 -1,4 -7,2 -22,7 -40,2 -96,8 -168,1 -224,7 -418,2 -739,6

*Os valores do a,atm foram calculados segundo a frmula: a,atm = -RT / a ln UR% (Kramer & Boyer, 1995).

Os fatores que aumentam a presso parcial da gua num sistema so: 1) A diluio ou remoo de solutos do sistema, tornando menos negativo o potencial osmtico (diminuindo a presso osmtica). 2) A aplicao de uma presso acima da presso atmosfrica ambiente, como a presso exercida pela parede celular, que elstica, sobre o contedo aquoso da clula (como num balo de gs cheio, que expulsa o ar do seu interior, quando perfurado, por exemplo), afetando o turgor celular. Este o chamado componente de presso ou de turgescncia (+T) do potencial da gua. Portanto, o potencial da gua num sistema dado por:
-a = - - M + T ou P (eq. 2.9)

No solo, o componente de turgescncia no existe (alguns autores incluem o componente gravitacional), e portanto o potencial da gua dado por:
-a(no solo) = - - M (eq. 2.10)

J na planta, o componente matricial no importante. Apesar de existir, este no interfere significativamente no movimento da gua nos tecidos

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(Slatyer, 1967; Dainty, 1976). Por isto, o potencial da gua em tecidos vegetais controlado por:
-a(na planta) = - + P (eq. 2.11)

O ltimo sistema a ser estudado nas relaes da gua com os vegetais, mas que exerce grande influncia no movimento da gua no continuum soloplanta-atmosfera a atmosfera, onde o potencial da gua dado pela presso parcial da gua em relao aos outros gases da atmosfera. Nesse sistema, devese ressaltar que a presso de vapor da gua mxima, que pode ocorrer na atmosfera, dependente da temperatura, na chamada curva do ponto de orvalho (Nobel, 1999). Com o abaixamento da temperatura, diminui esse valor mximo e, assim, parte da gua que estava no estado gasoso (se a atmosfera tiver alta umidade relativa) pode passar ao estado lquido, como na formao do orvalho com as baixas temperaturas noturnas. Com o aumento da temperatura, durante o dia, aumenta o valor da presso de vapor mxima do ar e, conseqentemente, aumenta a vaporizao da gua lquida at o limite dado pelo valor da presso de vapor mxima, equivalente a 100% da umidade relativa para aquela temperatura. Assim, o potencial da gua na atmosfera pode ser calculado em funo da umidade relativa do ar, a uma dada temperatura, como mostrado na equao 1.31 (a(na atmosfera) = -RT / a ln UR%) (Slatyer, 1967; Milburn, 1979). Deve-se ressaltar que a umidade relativa do ar dada em porcentagem da mxima presso parcial de vapor de gua, naquela temperatura. A diferena entre a presso parcial atual da gua e a presso parcial mxima da gua (100%), o chamado dficit de presso de vapor de gua (DPV), que diminui o potencial de gua na atmosfera, proporcional temperatura ambiente. Quanto mais alta for a temperatura do ar, maior a quantidade de gua, no estado de vapor, que a atmosfera pode manter. Por isso, o DPV, para o mesmo valor de UR%, a 20C, menor que a 30C, por exemplo (Tabela 1).
2.5

A CLULA EM RELAO GUA

A clula a estrutura bsica de todos os organismos, porm a organizao dos vegetais pode variar desde simples estruturas unicelulares a complexas estruturas multicelulares, com inmeros rgos e atividades fisiolgicas bastante distintas. Com a maior complexidade dos organismos, o sistema de absoro de gua tambm se torna mais sofisticado, pois a gua se movimenta por maiores distncias, deve ser estocada em compartimentos especficos, e o vegetal deve controlar a sua absoro e perdas para o meio

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onde est se desenvolvendo. Contudo, a clula, mesmo nos organismos mais complexos, continua sendo a unidade central que controla as respostas do vegetal disponibilidade de gua no solo e na atmosfera, e a variao das caractersticas fsico-qumicas dela resulta em aclimatao do vegetal ao meio ambiente. Este controle das caractersticas fsico-qumicas da clula e do vegetal, e sua conseqente aclimatao (fenotpica) ou adaptao (genotpica) so maiores ou menores segundo a espcie e variam tambm entre gentipos de uma mesma espcie (Kramer & Boyer, 1995). A clula vegetal constituda do citoplasma, com mltiplas organelas (vacolos, cloroplastos, mitocndrias etc.), que envolvido por uma membrana, a plasmalema, e pela parede celular. O conjunto formado por citoplasma e plasmalema chamado de protoplasma. A parede celular composta por lamela mdia, parede primria e parede secundria. A lamela mdia constituda de pectina, que formada por vrios compostos, sendo os mais importantes so os cidos poligalacturnicos que, por possurem cargas negativas, responsveis pela capacidade de troca catinica (CTC) do apoplasto (que o espao exterior plasmalema, dentro do tecido vegetal), que nas razes chamado espao livre de Donnan. A parede primria j se desenvolve em clulas jovens, e composta por uma estrutura porosa, constituda de microfibrilas de celulose (em torno de 10 nm de dimetro) com baixo grau de polimerizao, e de hemicelulose (xilanos em monocotiledneas e xiloglucanos em dicotiledneas), que so embebidas numa matriz de oligossacardeos e algumas protenas estruturais, principalmente glicoprotenas, o que demonstra que existe atividade metablica na lamela mdia e na parede primria. As microfibrilas provem a fora tnsil da parede e a matriz mantm as microfibrilas interligadas numa forma organizada. A orientao das microfibrilas controla o crescimento celular para determinadas direes e, quando a clula pra de crescer, camadas adicionais de parede celular (parede secundria) so depositadas entre a plasmalema e a parede primria. Esta parede secundria contm celulose com alto grau de polimerizao, com menos hemicelulose e protenas que a primria, alm de ligninas, principalmente em monocotiledneas, suberinas, mais em dicotiledneas (Zeier et al., 1999), e outros compostos, que do as caractersticas especiais de rigidez e impermeabilidade prprias s rvores, cascas de castanhas e outros tecidos vegetais (Sattelmacher, 2001). Devido a estas diferenas na composio da parede celular de mono e dicotiledneas, estas ltimas tm maior concentrao de pectinas, compostas por cidos poligalacturnicos, com

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cargas negativas que retm ctions e, por isso, tm a capacidade de troca catinica (CTC) duas a trs vezes maior que as monocotiledneas. Nas dicotiledneas, h uma maior dificuldade de penetrao de ctions, sendo elas tambm mais sensveis toxidez de Al+3, e uma maior excluso de nions, como o H2PO4-, que limitante na maioria dos solos tropicais (Marschner, 1995). Isso mostra que o movimento de ons no apoplasto caracterizado por interaes eletrostticas com a parede celular e no chamado Espao Livre Aparente (ELA), que corresponde a mais ou menos 5% do volume da raiz. O ELA dividido em Espao Livre de Donnan (ELD), onde a gua e os ons interagem com as cargas da parede, e o Espao de gua Livre (EAL), onde o movimento de gua e de ons no influenciado pelas cargas negativas da parede. A relao entre o ELD e o EAL de 20% para 80%, e o ELD responsvel pela CTC da raiz, que no constante, variando com o ambiente, e regulada por enzimas como a pectina metilesterase (PME). As pectinas da parede celular tm uma grande influncia na condutividade hidrulica da raiz e, em conjunto com a extensina, afetam a elasticidade da parede (Sattelmacher, 2001), que vai controlar a expanso celular (Neumann, 1995), como ser visto adiante, com a equao de Lockhart para o crescimento. Na parede celular existem dois tipos de poros: uns mais largos, os plasmodesmos, preenchidos por protoplasma, que conectam as clulas adjacentes, permitindo o transporte de solutos e gua; e outros menores (0,3 a 6,5nm) e mais numerosos. Estes ltimos podem ter controle de sua abertura para contato com o exterior celular, permitindo a passagem de gua e pequenos solutos, como acares, aminocidos, lipdeos e pequenas protenas, e so chamados de canais e bombas inicas (Stryer, 1995). Os plasmodesmos so usados no transporte, de clula a clula, simplstico de gua em tecidos vegetais e os canais inicos, principalmente as aquaporinas (vide abaixo), so usados no transporte, de clula a clula, de gua em plantas (Steudle & Peterson, 1998), como ser discutido no prximo captulo. J a membrana celular, formada por uma dupla camada de fosfolipdeos e algumas protenas intrnsecas e extrnsecas (canais inicos, ATPases, receptores membranares etc.), permite uma certa difuso da gua, mas no para os solutos, que so transportados atravs dos canais e bombas inicas especficos, localizados na membrana celular. Estes canais e bombas podem ter um gasto de energia direto no processo de transporte, como nas bombas de prtons, ou indireto, na gerao do gradiente eletroqumico

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necessrio ao transporte e abertura dos canais inicos, por exemplo (Stryer, 1995). J a difuso facilitada da gua se d atravs de canais especficos, chamados de aquaporinas [mas h gasto de energia nesse transporte (Javot & Maurel, 2002)], que so protenas intrnsecas s membranas (PIM), com 0,3 a 0,4nm (Maurel, 1997). Estes canais podem regular o transporte de gua, de clula a clula (tambm chamado de transporte transcelular), segundo Steudle (2000), durante o crescimento e desenvolvimento vegetal. Eles interferem tambm na resposta aos estresses ambientais, tais como encharcamento (falta de O2), dficit hdrico, salinidade e baixas ou altas temperaturas, regulando a condutividade hidrulica da raiz (Lpr) (que, portanto, varivel, ao contrrio do que se pensava antigamente) e o fluxo de gua nestas condies de estresse (Steudle, 2001). O mecanismo de transduo de sinais, entre o estmulo externo (um estresse por exemplo) e a atividade dessas protenas, parece ser controlado pela sua fosforilao, atravs de cinases, que aumenta a sua atividade, ou pela sua desfosforilao, que a diminui. Esses canais de gua facilitam o fluxo de gua atravs das membranas, pois o fluxo de gua determinado primariamente pelos gradientes hidrosttico (T) e osmtico (), mas para a gerao do gradiente, energia foi gasta. O efeito da atividade metablica sobre o transporte de gua indireto portanto, pois a reduo da respirao radicular, por exemplo, vai diminuir a produo de energia necessria para gerar o gradiente de a e o conseqente fluxo de gua (Javot & Maurel, 2002). As variaes de permeabilidade da gua encontradas principalmente na zona suberizada das razes refletem, em grande parte, as propriedades de suas membranas e, conseqentemente, de suas aquaporinas (Steudle, 1994). Porm, as aquaporinas no so as nicas protenas responsveis pelo transporte de gua transcelular, pois, na maioria dos canais inicos, o transporte de um on est acoplado ao transporte de 5 a 10 molculas de gua. Em Chara, por exemplo, o transporte de um mol de K+, atravs de seu canal inico, est acoplado ao transporte de 25 moles de gua. Alm dos canais inicos, a gua tambm pode atravessar as membranas celulares atravs da bicamada de fosfolipdeos. Contudo, as aquaporinas parecem mediar as rpidas e grandes variaes no transporte de gua transcelular (Maurel, 1997). Esse transporte de gua, via aquaporinas, importante na via transcelular do transporte axial de gua na raiz, por exemplo; porm, as aquaporinas parecem no ser to seletivas para a gua, como a princpio se pensava, e lcoois, cetonas, amidas e outras pequenas molculas tambm

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podem ser transportadas por esses canais. O fechamento das aquaporinas pode causar uma reduo de 75% do fluxo hidrulico em Chara, e resultados semelhantes j foram obtidos em razes de milho. Por isto, a absoro de gua pelas partes mais velhas das razes e em razes suberizadas controlada em grande parte pelas aquaporinas, e a atividade desses canais de gua afetada por salinidade, concentrao de solutos na soluo do solo, temperatura e metais pesados (Steudle, 2001). Porm, mais estudos so necessrios para se determinar a funo e o efeito destes canais no transporte transcelular da gua (Steudle & Peterson, 1998; Steudle, 2000). Esses resultados recentes ajudam a explicar, por exemplo, o efeito da irrigao em um solo seco, nas horas mais quentes do dia, que diminui a absoro de gua pelas plantas, causando um certo murchamento. Sendo a absoro de gua ativa, em parte, o resfriamento do solo, causado pela evaporao da gua de irrigao, diminui a respirao radicular e gerao de energia para a absoro ativa da gua pelas aquaporinas. Por outro lado, no protoplasma (citoplasma e plasmalema includos) da clula, a concentrao de solutos tipicamente de 0,5 a 1 molal superior concentrao destes no exterior, causando uma grande tendncia entrada de gua na clula. Por isso, o aumento de volume, causado pela entrada de gua, tem de ser refreado pela resistncia da parede celular (como num balo de gs que inflado e a borracha do balo tende a expulsar o gs no interior), criando a presso de turgescncia, que pode aumentar at se igualar presso osmtica. Portanto, em clulas trgidas, o componente de presso da gua na clula varivel, mas o componente osmtico, em clulas no estressadas, no , mesmo nas organelas celulares; pois, se houver variao na concentrao de solutos nestas organelas, a gua do citosol imediatamente entra na organela reestabelecendo o equilbrio de a em todo o protoplasma. Um bom exemplo desse equilbrio o que ocorre no vacolo central de clulas maduras, que a organela dominante do seu protoplasma. Em clulas jovens, esta organela tem um volume negligencivel, e a maior parte do compartimento celular composta pelo citoplasma. Com o seu desenvolvimento, o vacolo tambm aumenta de volume, ocupando grande parte do protoplasma, acumulando sais e alguns metablitos de reserva. O aumento da presso osmtica no seu interior causa a entrada de gua no vacolo, estabelecendo um equilbrio constante entre este e o citoplasma, pois a condutividade hidrulica do tonoplasto (membrana vacuolar) alta (Steudle & Peterson, 1998). Este balano osmtico tambm ocorre entre as clulas vizinhas de um tecido, pois a gua, os solutos e algumas macromolculas passam de uma clula para outra,

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atravs do plasmodesma, havendo uma unidade do chamado simplasto, que o espao intracelular, nos tecidos vegetais adjacentes. J espao extracelular plasmalema, nas paredes celulares e entre estas, chamado de apoplasto (Teare & Peet, 1983), como foi dito anteriormente, e ser discutido no prximo captulo, para o transporte de gua na raiz. Contudo, sob desidratao ou salinizao, o balano osmtico celular dificilmente mantido, devido perda de gua para o meio externo pela transpirao, sem reposio pela absoro radicular e, assim, a concentrao de solutos celulares aumenta passivamente, devido diminuio do contedo de gua celular (Morgan, 1984). Este processo deve ser ressaltado para diferenci-lo do processo de ajustamento osmtico, que ser discutido nos prximos captulos, em que h gasto de energia para a acumulao de solutos (Passioura, 1986). Outrossim, com a diminuio do contedo de gua celular, devido ao estresse, a estrutura celular alterada e a plasmalema e o tonoplasto sofrem a ao de enzimas hidrolticas, tais como lipases, proteases, peroxidases e outras (Vieira da Silva, 1976). As aes dessas enzimas, ativadas sob desidratao, causam alterao da composio membranar, da sua seletividade para os solutos e da sua fluidez, permitindo a extruso de solutos (Pimentel et al., 2000). Com o estado avanado de desidratao, estas membranas podem se romper, ocorrendo a descompartimentalizao celular. Este efeito sobre as membranas celulares varivel segundo as espcies e mesmo dentro de uma espcie, sugerindo que a tolerncia celular desidratao pode ser determinada, em parte, pelas propriedades fsico-qumicas das suas membranas, principalmente do grau de saturao de seus fosfolipdeos, que vai diminuir a vazo de ons e o seu rompimento (Vieira da Silva, 1976). Para que haja expanso celular, o componente de presso do potencial da gua na clula, o T, gera a turgescncia celular para promover o crescimento, considerado como sendo o aumento irreversvel no volume celular, mas no o nico fator de controle do crescimento. O crescimento dependente da turgescncia celular, mas tambm depende do coeficiente de extensibilidade de parede, que controlado pela clula e, portanto, o crescimento determinado pela equao de Lockhart:
C = m (P - Y) (eq. 2.12)

onde m o coeficiente de extensibilidade de parede celular, que controlado pela clula (Neumann, 1995), P o potencial de turgescncia atual da clula, e Y o potencial de turgescncia mnimo requerido para iniciar a expanso irreversvel da parede celular (Poljakoff-Mayber & Lerner, 1994). Isto , se a

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parede celular enrijecer, no adianta ter uma alta presso de turgescncia, pois no poder haver aumento irreversvel de volume e conseqente crescimento. Por isso, a avaliao do ajustamento osmtico (acumulando ativamente mais solutos no interior da clula e, por consequncia, abaixando o seu , medida que a disponibilidade de gua e o a diminuem), como indicador de tolerncia seca para o melhoramento vegetal, no se correlaciona com a produtividade do milho, sob deficincia hdrica (Bolaos & Edmeades, 1995). Provavelmente isto ocorre porque o principal mecanismo de adaptao est ao nvel da composio de parede e do seu ajuste de extensibilidade. Os gentipos que podem reduzir a extensibilidade da parede tero um superior, menos negativo, mas conseguem continuar a absorver gua, pois mantm o volume celular e, com isso, precisam acumular menos solutos para promover a entrada de gua na clula (Pimentel, 1999).

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Captulo 3

A gua no Sistema Solo-Planta-Atmosfera (SSPA)

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3.1

INTRODUO

Apesar da importncia da gua para o metabolismo vegetal, assim como para a sua constituio, a quantidade de gua existente na planta pequena, quando comparada com a quantidade de gua que passa pela planta atravs da transpirao. Porm, a transpirao tem efeitos importantes na agricultura tropical, como o resfriamento da folha, pois, para evaporar-se na folha, a gua absorve energia trmica desta (devido ao seu alto calor de vaporizao - vide Captulo 2), reduzindo a temperatura foliar em 2 a 3C (Milburn, 1979). Alm do resfriamento da folha, a transpirao tem tambm importncia para a aquisio e transporte dos nutrientes do solo para os diferentes tecidos do vegetal. Ainda segundo Milburn (1979), o fluxo transpiratrio auxilia o transporte e absoro de nutrientes quando estes so abundantes, mas o principal efeito da transpirao o resfriamento de folhas, que pode cessar com o fechamento estomtico, pois estas so mais capazes de conviver com altas temperaturas que com a falta dgua. Em termos qumicos, a gua importante na reao fotossinttica, por exemplo, pois seis molculas de CO2 reagem com uma molcula de H2O para formar uma molcula de glicose. Mas deve-se ressaltar que, com a desidratao dos tecidos de vegetais superiores, em geral, a morte da planta ocorre quando o contedo de gua se situa em torno de 75% e, portanto, ainda existe uma grande quantidade de gua para a reao fotossinttica (Kramer & Boyer, 1995). A diminuio do contedo em gua nos tecidos vai afetar a fotossntese de outra forma. Em um primeiro estgio, a falta de um suprimento adequado de gua causa o fechamento estomtico, que pode ocorrer mesmo em plantas irrigadas, nas horas mais quentes do dia (Schulze, 1986; Tardieu & Simonneau, 1998), quando o DPV do ar alto (vide Captulo 2) e a absoro de gua pelas razes no supre a demanda atmosfrica, diminuindo assim a disponibilidade de CO2 no mesfilo. Com o dficit mais severo, a deficincia hdrica causa diminuio da atividade das enzimas envolvidas nas reaes fotossintticas (Lauer & Boyer, 1992; Kramer & Boyer, 1995) e altera a integridade membranar (Vieira da Silva, 1976) e, conseqentemente, os processos dependentes, como a atividade dos fotossistemas (Pimentel et al., 1999a). Segundo Teare & Peet (1983), a quantidade de gua utilizada para a produo de 1kg de trigo de aproximadamente 1000kg, para 1kg de arroz ou de frutas secas de 2500kg, e para a produo de 1kg de fibra de algodo de 5000kg. Neste quilo produzido, somente 0,15kg composto de gua, e o restante passou pela planta para a atmosfera, atravs da transpirao.

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Quando h disponibilidade de gua no solo, esta se movimenta, por difuso, do solo para a planta e da planta para a atmosfera, no sistema contnuo solo-planta-atmosfera, o SSPA (Angelocci, 2002). A gua est no estado lquido no solo e na planta, at a superfcie das paredes celulares da folha, na cmara subestomtica, ou na epiderme, onde ela se vaporiza, passando para a atmosfera no estado gasoso (Sutcliffe, 1971). Este movimento de difuso da gua ocorre devido ao gradiente de a, que existe entre o solo (a princpio, com o maior a do SSPA), a planta (com menor a que o do solo) e a atmosfera (em geral, com menor a que o da planta e solo), o que provoca o transporte da gua do solo para a planta, medida que esta perde gua para a atmosfera, pela transpirao (Winter, 1976). O movimento de gua nesse sistema pode ser comparado ao da corrente eltrica num circuito eltrico com resistncias em srie ou paralelas, num processo catenrio, onde cada catenrio funciona como um circuito eltrico e, de acordo com as leis bsicas da eletricidade, os componentes em srie (na raiz e no caule, por exemplo) reduzem a condutncia do sistema (Figura 1) e, quando em paralelo (nas diferentes folhas, por exemplo [Tyree, 1997]), as suas condutncias so aditivas (Steudle & Peterson, 1998).
a na atmosfera: -96,8 MPa (UR: 50%,T: 30C) Atmosfera

a nas folhas: -2 MPa

Lp folhas

a no xilema: -0,5 MPa

Lp xilema a,atm - a,solo

a na raiz: -0,1 MPa a no solo: -0,1 MPa Solo

Lp raiz

Figura 1 Catenrio e valores de a e controle da Lp (condutncia hidrulica no sistema solo-gua-planta

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Lembrando que a condutncia (g ou Lp) o inverso da resistncia (R), g = 1 / R. Para a anlise de fluxos na planta, e dela com o meio, atualmente, se usa unidades de condutncia da gua (Tsuda & Tyree, 2000), nas diferentes partes do SSPA, em vez das unidades tradicionais de resistncia (Slatyer, 1967; Sutcliffe, 1971; Winter, 1976). Isto porque, freqentemente, depara-se com valores de condutncia nula, como quando os estmatos esto fechados, e se os fluxos de H2O e de CO2 na planta fossem analisados em funo da resistncia passagem destes, como se fazia at a dcada de 80, ter-se-ia freqentemente valores prximos de infinito (1/0 = ), o que dificulta os clculos e a expresso dos resultados. Outrossim, a ascenso de gua na planta ainda explicada pela teoria da coeso-adeso da gua, apesar das crticas feitas recentemente (Zimmerman et al., 1994), mas que no foram comprovadas (Tyree, 1997; Steudle, 2001). Deve ser ressaltado que, anteriormente, achava-se que, no SSPA, o nico ponto de controle do transporte de gua era pela modulao da condutncia estomtica (gs), e que a Lp da raiz e do xilema eram constantes. Porm, hoje se sabe que tanto a Lp da raiz como do xilema podem ser moduladas pela planta (Figura 1), como ser discutido a seguir, dependendo do DPV do ar e da disponibilidade de gua no solo (Steudle, 1994, 2000, 2001; Hartung et al., 2002)
3.2

O TRANSPORTE DA GUA NO SSPA

A difuso um processo espontneo de movimento de uma substncia, no estado lquido ou gasoso, de um local para outro adjacente, onde a atividade da substncia em questo menor (Nobel, 1999). Em 1855, Adolph Fick foi o primeiro pesquisador a examinar quantitativamente o processo de difuso, com base na diferena de concentrao da substncia, que resultou na equao da densidade de fluxo, em funo da fora motriz, que no caso o gradiente de concentrao (o termo RT ln ai, da equao 1.23, para determinar-se o i) entre os dois locais, a chamada 1a lei de Fick (Kramer & Boyer, 1995):
Ji = -Di ci / x (eq. 3.1)

onde Ji a densidade do fluxo da substncia i, ci a concentrao da substncia i, x a direo do fluxo e Di o coeficiente de difuso da espcie i.

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Em 1856, Henri Darcy reconheceu que o fluxo de gua no solo era funo do gradiente de presso hidrosttica (neste caso, o termo Pa, da equao 1.27, para determinar-se o a), cuja equao ficou conhecida, segundo Nobel (1999), como lei de Darcy:
Jv = -Lpsolo Psolo / x (eq. 3.2)

onde Jv o volume da soluo que atravessa a unidade de rea estudada por unidade de tempo, Lpsolo o coeficiente de condutividade hidrulica do solo e Psolo a presso hidrosttica do solo. Para descrever quantitativamente o movimento de fluidos no xilema, Gotthilf Hagen, em 1839 e, independentemente, Jan Poiseuille, em 1850, determinaram uma equao para tubos cilndricos, tambm em funo do gradiente de presso hidrosttica (neste caso, tambm o termo Pa, da equao 1.27, para determinar-se o a), conhecida como lei de Poiseuille, segundo Nobel (1999), cuja equao :
Jv = -r2 / 8 Psolo / x (eq. 3.3)

onde Jv o volume da soluo que passa pelo cilindro por unidade de tempo, r o raio do cilindro e a viscosidade da soluo. Esta equao prev que o fluxo de gua, nos poros do solo, se daria como em cilindros alinhados na direo do fluxo e, no xilema, o fluxo de gua se daria em lminas ou camadas, sem turbulncia. Atualmente se sabe no ser esta a realidade para o fluxo de gua tanto no solo como no xilema, e, portanto, esta equao 3.3 no mais muito usada, pois os valores de densidade de fluxo obtidos pela equao so muito diferentes dos reais valores, medidos com os equipamentos modernos, que no existiam antigamente (Nobel, 1999). Outrossim, hoje sabe-se que a Lp da raiz e do xilema so variveis (Steudle, 1994; 2000), e no estticas como se pensava, em funo do a do solo e da atmosfera, da via de absoro de gua na raiz, da atividade das aquaporinas, da tenso de gua no xilema e da sua composio, entre outros fatores (Rieger & Litvin, 1999; Barrowclough et al., 2000; Zwieniecki et al., 2001; Javot & Maurel, 2002). Na clula, para a maioria dos vegetais, o transporte de solutos, de fora para dentro da clula, atravs da plasmalema, ocorre em conjunto com o transporte da gua. Porm, para os solutos h gasto de energia metablica no processo (direta ou indiretamente) para gerar o gradiente eletroqumico, que ativa os canais e bombas inicas, e este transporte ativo somado a uma frao negligencivel de transporte passivo desses solutos, e, portanto, o transporte de solutos independente do movimento de gua (Hose et al., 2001). Por isso, a condutividade hidrulica da plasmalema considerada

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quase que exclusiva para a gua, com pequeno efeito sobre o transporte de solutos, e a densidade de fluxo de gua (Jv) pode ser descrita, segundo Kramer & Boyer, (1995), pela equao:
Jv = Lp (a) (eq. 3.4)

onde Lp a condutividade hidrulica da clula ou do tecido vegetal em estudo, que varivel segundo a intensidade de transpirao (Steudle & Henzler, 1995; Zwieniecki & Holbrook, 2000; Cochard et al, 2002), e a a diferena de potencial de gua entre as duas fases em estudo. Para o movimento da gua no sistema solo-planta-atmosfera, o principal processo, que gera os gradientes, a transpirao, pois o maior gradiente possvel de a no SSPA o que existe entre a folha e a atmosfera, visto que na atmosfera, a gua est no estado gasoso, podendo ocupar um menor volume que no estado lquido ou slido (no h formao de pontes de H+ no estado gasoso) e ocorre variao da presso saturante de vapor dgua em funo da temperatura ambiente (Angelocci, 2002). Por isto, a atmosfera pode ter os menores valores de a deste sistema (vide Captulo 2 e os valores apresentados na Tabela 1). Com a perda de gua da planta para a atmosfera, h uma reduo do a da planta, que se torna mais negativo que o do solo, criando um gradiente para que haja o fluxo de gua do solo para as razes (Figura 1). Neste circuito, o principal ponto de controle do fluxo se situa ao nvel dos estmatos, que respondem s variaes do a tanto do solo quanto da atmosfera (Aphalo & Jarvis, 1991), mas a Lp da raiz e do xilema tambm so alterados, em funo destes valores de a (Steudle, 2000; Hartung et al., 2002). Portanto, a planta pode sofrer uma deficincia hdrica causada pela atmosfera (quando o DPV alto) ou pelo solo, quando h falta dgua, e ambas causam fechamento estomtico (Schulze, 1986). Em ltima instncia, a umidade relativa do ar, e mais precisamente o DPV do ar, controlam a transpirao, que por sua vez controla a absoro de gua pela raiz (Frensch, 1997). Tendo em vista que, em clima tropical, existe um perodo longo do ano com baixa precipitao e temperaturas no muito baixas e, conseqentemente, o DPV do ar alto, as taxas de transpirao nesse perodo so bastante altas. Assim, a limitao ao fluxo de gua no SSPA se situa ao nvel da absoro da gua pelo sistema radicular, pois o gradiente de a, entre o solo e a raiz, e a condutividade radicular mxima (a gua est no estado lquido) so bem menores que o gradiente e condutividade mximos entre a planta e a atmosfera (a gua est no estado gasoso) (Kramer & Boyer, 1995). Por isso, mesmo em condies irrigadas, se a umidade relativa do ar for baixa,
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sobretudo nas horas mais quentes do dia, pode ser necessrio diminuir a abertura dos estmatos, reduzindo a condutividade estomtica (gs) e, por conseqncia, o fluxo de gua da planta para a atmosfera, isso para no haver desidratao do vegetal, pois o fluxo de gua do solo para a planta seria menor que o da planta para a atmosfera (Tardieu & Simonneau, 1998). Porm, com a diminuio de gs, o fluxo de CO2 para o interior da folha reduzido, afetando a fotossntese e a acumulao de massa seca (Chaves, 1991). Por outro lado, durante a noite, as temperaturas mais baixas fazem reduzir o DPV da atmosfera e, assim, o fluxo de gua da planta para a atmosfera (transpirao) o mais baixo do dia, permitindo a mxima hidratao da planta (Winter, 1976; Nobel, 1999). Pode-se dizer que as maiores taxas de crescimento vegetal ocorrem noite, pois a turgescncia mxima; e, por exemplo, para se estudar a respirao de crescimento, as medies devem ser feitas de madrugada, quando o contedo em gua da planta e a turgescncia so os mais altos, associados s temperaturas mais baixas do dia, que fazem com que a respirao de manuteno seja menor, e a de crescimento pode ser alta.
3.3

A RAIZ EM RELAO GUA

O sistema radicular tem uma importncia capital para a planta, pois o rgo responsvel pela absoro de gua e de nutrientes, assim como para a ancoragem do vegetal no solo. Alm disso, o sistema radicular tambm sintetiza fitormnios essenciais para a parte area, principalmente na sua regio meristemtica, como o caso das citocininas, das giberelinas e do cido abscsico (ABA). Os fitormnios sintetizados na raiz so responsveis, em parte, pela modulao, junto com outros fitormnios e fatores ambientais, do controle de uma srie de eventos fisiolgicos na parte area, tais como o controle da abertura estomtica, que regula a transpirao, a atividade fotossinttica, o crescimento celular e o direcionamento dos fotoassimilados, produzidos nas folhas, para os diferentes drenos, incluindo a prpria raiz (Kramer & Boyer, 1995). O sistema radicular pode servir, tambm, como dreno de reserva de carboidratos, como no caso da mandioca, cenoura etc. Este acmulo de carboidratos nas razes permite aos vegetais, em zona semirida, enfrentar os perodos de seca, o que comum na flora do Nordeste do Brasil; e a seleo de plantas com maior teor de carboidratos nas razes confere maior tolerncia seca ao dendezeiro (Adjahoussou & Vieira da Silva, 1978) e no algodoeiro (Souza & Vieira da Silva, 1992).

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A raiz, em uma seo transversal (Figura 2), composta por diferentes tipos de tecidos (Esau, 1974): a rizoderme, com os plos radiculares se desenvolvendo a partir de suas clulas (o que aumenta enormemente a rea e o volume de absoro de gua e de nutrientes); a hipoderme com ou sem a exoderme que, quando existente (a exoderme pode se diferenciar somente nas razes mais velhas, e no existir em razes jovens), forma bandas de Cspari, como a endoderme, e que pode ser uma barreira, mas no impermevel (Sattelmacher, 2001; Hartung et al., 2002) para o movimento radial da gua e de ons, nos dois sentidos (Hose et al., 2001); o crtex, com grandes espaos intercelulares, por onde a gua e ons tm livre movimento; a endoderme, com as bandas de Cspari, que parecem ser mais lignificadas que suberizadas (a lignina mais hidroflica que a suberina), ao contrrio do que se pensava anteriormente, e que, envolvendo as clulas da endoderme, tornam os espaos intercelulares da endoderme menos permeveis aos ons e gua (Steudle & Henzler, 1995); e, finalmente, o cilindro central, onde esto os vasos condutores, o xilema e o floema.
I - Corte longitudinal Endoderme Xilema maturo Zona suberizada Raiz secundria II - Corte transversal

Zona de plos radiculares Zona de crescimento (vasos imaturos) Plo radicular Epiderme Exoderme Crtex Endoderme

Xilema Cilindroc entral

Meristema apical Coifa

Figura 2 I) Corte longitudinal de raiz, mostrando as trs principais zonas de absoro de gua e II) Corte transversal da raiz, mostrando os principais tecidos

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A endoderme, com suas bandas de Cspari, que se acreditava ser impermevel ao fluxo da gua e de ons, no mais considerada a maior barreira passagem da gua, e no responsvel pela baixa condutividade ao fluxo de gua na raiz (Lpr), pois esta se distribui pelo crtex, desde a exoderme at a endoderme (Frensch, 1997; Steudle & Peterson, 1998). Alm disso, a exoderme, quando existente, tambm forma bandas de Cspari, e pode ser considerada uma barreira importante para a perda de gua e ons, para a soluo do solo, o que no era discutido nos estudos mais antigos (Blum, 1997; Rieger & Livtin, 1999; Zeier et al., 1999). Contudo, sob condies de alta transpirao, nas horas do dia de maior temperatura e DPV no ar, o fluxo de gua, ons e ABA aumentado, pela passagem destes compostos atravs da parede da endoderme, em um fluxo apoplstico (aumentando a Lp da raiz), desde a raiz at a cmara subestomtica (Sattelmacher, 2001; Hose et al., 2001; e Hartung et al., 2002). Portanto, a exoderme e a endoderme diminuem o refluxo de ons acumulados no cilindro central e no crtex, dificultando a sua perda para a soluo do solo. Acredita-se que a condutividade hidrulica seja distribuda por todas as clulas da raiz desde a exoderme (quando existente), em vez de se concentrar somente na endoderme, como se pensava anteriormente (Freundl et al., 1998; Steudle & Peterson, 1998). Espcies com razes mais finas ou com crtex com menor nmero de clulas tm maior Lpr, e a extenso longitudinal do crtex parece ser mais determinante para a Lpr que o dimetro da raiz. Alm disto, o gradiente mnimo de a, para gerar o fluxo de gua, mais de duas vezes superior em espcies possuindo a exoderme (laranja, aspargo e dendobrium) que naquelas sem exoderme (pssego e soja). Portanto, estas caractersticas morfolgicas parecem causar, em parte, a variabilidade de propriedades hidrulicas existente entre as espcies (Steudle & Peterson, 1998; Rieger & Livtin, 1999). Atualmente, acredita-se que a composio qumica da endoderme, e conseqentemente a sua permeabilidade aos ons e gua, varivel, segundo seu desenvolvimento, e diferente para mono ou dicotiledneas. A composio das bandas de Cspari da endoderme no simples, e s atualmente vem sendo estudada, sendo provavelmente composta por lignina (em quantidades considerveis, segundo Steudle, 2000), suberina, celulose e protenas de parede celular (Zeier & Schreiber, 1999; Wu et al., 2003). Segundo Zeier & Schreiber (1999), as partes jovens das razes de dicotiledneas, mais prximas coifa, apresentam a endoderme no seu estdio I de desenvolvimento, caracterizado por um

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baixo contedo de suberina e lignina e alto contedo de carboidratos e protenas. J as partes mais afastadas e mais velhas (80% das razes estudadas) se encontram no estdio II, inexistente em monocotiledneas, caracterizado por alta deposio de suberina. As monocotiledneas no apresentam este estdio II e passam a um estdio III, com grande deposio de lignina. Portanto, as monocotiledneas podem ser caracterizadas por ter uma alta Lpr, sendo que essa deposio de lignina aumenta a estabilidade mecnica destas clulas; j as dicotiledneas podem ser caracterizadas como tendo maior deposio de suberina e, conseqentemente, tendo menor Lpr, pois a endoderme funciona como uma barreira mais significativa ao movimento de ons e gua que nas monocotiledneas. Contudo, hoje se sabe que h dois tipos de suberina, uma aliftica e outra aromtica. A primeira mais hidrofbica e a segunda um polmero fenlico, como a lignina, esterificado com o cido hidrxicinmico, que mais hidroflico, como a lignina (Zeier & Schreiber, 1999; Steudle, 2000). Portanto, para discutir-se o fluxo de gua na raiz, deve-se salientar tambm, como dito acima, que a endoderme no mais considerada uma barreira passagem da gua, e no tem sempre a menor condutividade para o fluxo de gua na raiz (Frensch, 1997; Steudle & Peterson, 1998). Quanto exoderme (hipoderme com bandas de Cspari), ela sempre foi pouco estudada e suas funes menos conhecidas (Zeier & Schreiber, 1999). Quando existente, ela se desenvolve depois da endoderme, a partir da hipoderme (Sattelmacher, 2001). A grande maioria das angiospermas possui exoderme suberizada, que apresenta, como a endoderme, trs estdios de formao, e tem plasmodesmata na mesma freqncia da endoderme, sugerindo que o transporte simplstico em ambas semelhante. A exoderme representa uma barreira protetora, do apoplasto do crtex para o solo, e pode ter condutividade varivel para o fluxo de gua e solutos, contribuindo substancialmente para a Lpr (Rieger & Livtin, 1999; Hose et al., 2001). Em razes maturas, a endoderme pode ser a maior barreira limitante ao fluxo de gua, principalmente sob baixas taxas de transpirao (Hose et al., 2001; Hartung et al., 2002), e a exoderme, quando existente, pode causar uma diminuio substancial do fluxo de gua (Rieger & Litvin, 1999; Barrowclough et al., 2000), e pode prevenir a desidratao da raiz, quando o a do solo muito negativo (Sattelmacher, 2001).

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Durante o desenvolvimento da raiz, a seletividade da exoderme pode mudar, como a da endoderme, e ela pode ter uma funo crucial em manter o ABA no apoplasto do crtex que, por sua vez, sob aumento do fluxo de gua, devido alta transpirao, passa do simplasto para o apoplasto, causando aumento da Lpr, e carreado, no apoplasto, pelo fluxo de gua, atravs da parede celular da endoderme, para o cilindro central e xilema. Assim, sob alta transpirao o contedo de ABA no xilema se mantm o mesmo ou aumenta (Hartung et al., 2002). Tanto na exoderme como na endoderme, podem existir clulas de passagem, com bandas de Cspari, mas menos suberizada, podendo permitir a passagem de solutos e gua. Em Agave desertii, uma xerfita, a Lpr diminui com o dessecamento do solo, devido a um aumento da suberizao na exoderme e na endoderme (Hose et al., 2001). Em arroz irrigado, a exoderme serve como proteo para evitar a perda de O2 do crtex para o solo inundado, mas a suberizao da exoderme para evitar esta perda de O2 diminui tambm a passagem de gua, podendo ocorrer deficincia hdrica no arroz irrigado, quando h alto DPV na atmosfera (Hose et al., 2001). Por outro lado, a exoderme, quando existente, pode ser mais suberizada, quando a raiz submetida deficincia hdrica, impedindo o fluxo de gua do crtex para o solo, e as clulas de passagem destas clulas so fechadas passagem de gua (Steudle, 2001). A gua uma molcula pequena que pode passar, sob alta disponibilidade de gua, atravs das bandas de Cspari da exoderme e da endoderme, junto com solutos, como ons, ABA e mesmo PEG (Hose et al., 2001), conforme a Figura 3. Contudo, o maior fluxo de solutos e gua se d pela plasmalema da endoderme, no transporte simplstico, o que permite uma seletividade (Steudle & Henzier, 1995). Porm, com o aumento da transpirao, aumenta a densidade de fluxo radial de gua, e este fluxo compartilhado entre a via simplstica e a apoplstica (discutidas abaixo), sendo esta ltima aumentada para compensar a perda de gua pela transpirao (Hartung et al., 2002). O aumento do fluxo de gua pela via apoplstica diminui a Lpr, e, a exemplo do ABA, os solutos dissolvidos podem passar pela parede nas bandas de Cspari, por arraste do solvente, a gua (Sattelmacher, 2001). Dentre estes solutos, o Ca+2, o PEG 1000, o ABA e citocininas apoplsticos podem atravessar as bandas de Cspari (fluxo apoplstico at o cilindro central), aumentando ou mantendo a sua concentrao no xilema quando aumenta a transpirao, o que pode ser benfico, como o transporte de maior quantidade de ABA, para causar o fechamento dos estmatos na parte area (Hose et al., 2001; Hartung et al., 2002).

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Crtex

Endoderme

Cilindro central

B C

Bandas de Cspari Bandas de Caspary Aquaporinas Aquaporinas Figura 3 As trs vias de transporte de gua na raiz: A) via transcelular (clula a clula) pelas aquaporinas; B) via apoplstica (atravessando a endoderme e as bandas de Cspari); e C) via simplstica (clula a clula)

Portanto, houve uma mudana no conceito sobre o fluxo de gua, sob condies de alta transpirao e de dessecamento do solo, tendo em vista os estudos mais recentes sobre a composio da exoderme e na endoderme, assim como sobre as aquaporinas. Nas horas do dia de maior temperatura e DPV no ar, o fluxo de gua, ons e ABA aumentado pela passagem destes compostos atravs da parede da endoderme, no transporte apoplstico, desde a raiz at a cmara subestomtica (Sattelmacher, 2001; Hose et al., 2001; Hartung et al., 2002). Dessa forma, a Lpr pode variar em funo do maior ou menor fluxo transpiratrio (Tsuda & Tyree, 2000), do grau de dessecamento do solo, pelo bombeamento via aquaporinas (Javot & Maurel, 2002), ou da maturidade do tecido radicular, especialmente da exoderme, quando existente (Barrowclough et al., 2000). Quando a taxa de transpirao alta, a Lpr aumenta devido ao maior transporte apoplstico (Hartung et al., 2002) e/ou pela ativao das aquaporinas, dependente de energia produzida na respirao, no transporte trancelular (Javot & Maurel, 2002); e quando a taxa de transpirao baixa, a Lpr diminui, ocorrendo principalmente o transporte clula a clula simplstico (Tsuda & Tyree, 2000).

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J em uma seo longitudinal, a raiz composta pela coifa, que um tecido esclerosado protegendo a ponta da raiz e que serve como proteo durante a penetrao no solo; a regio meristemtica da raiz, protegida pela coifa, que promove o seu crescimento; em seguida h uma pequena zona onde os vasos condutores ainda no se diferenciaram e, por isso, as condutncias hidrulicas, radial e axial, so semelhantes; acima desta, a outra zona, onde a endoderme e os vasos condutores j se diferenciaram, que a dos plos radiculares, e que fica, em gramneas, a alguns centmetros do pex radicular; e, por ltimo, uma zona mais suberizada, com menos plos radiculares quanto mais afastada do pex radicular, onde o movimento de gua transcelular, via aquaporinas, pode controlar a densidade do fluxo de gua pelas razes, sobretudo quando o solo est desidratado (Maurel, 1997; Steudle, 2001). Alm disso, as razes produzem um mucigel que influencia o contato com o solo e a absoro de gua e nutrientes (McCully, 1995). A gua, alm do transporte no sentido transversal, pode se movimentar no sentido longitudinal da raiz at o coleto da planta, sem passar para o xilema; porm, o principal fluxo de gua para a parte area se d pelo xilema. Anteriormente, acreditava-se que a principal zona de absoro de gua e nutrientes fosse prxima ao pex, onde a endoderme e os vasos condutores ainda no se diferenciaram, mas esta uma zona de acumulao de nutrientes, o que levou a essas concluses errneas (Steudle & Peterson, 1998). A principal regio de absoro de gua e de nutrientes fica na zona onde a endoderme e os vasos condutores j se diferenciaram, e na zona dos plos radiculares, mais afastada do pex radicular (Marchner, 1995). Hoje se sabe que, sob boa disponibilidade de gua no solo, a zona de absoro de gua se estende at 20 a 30cm da coifa e que 80% da gua absorvida pela raiz entra pelas razes secundrias, que tm xilema bem desenvolvido e plos radiculares, alm do que a mucilagem, produzida por estas razes, aumenta o contato com o solo na rizosfera, facilitando a absoro de gua e nutrientes (McCully, 1995). A zona onde os plos radiculares so menos freqentes, que tem a epiderme mais suberizada (com o movimento de gua controlado pelas aquaporinas), tambm tem uma grande importncia na absoro de gua e de nutrientes, como o fsforo, pois o volume e a superfcie desta zona mais suberizada muito maior que o da zona no suberizada (sem contar a superfcie dos plos radiculares). Nesta zona suberizada, a absoro de gua ocorre principalmente sob baixa disponibilidade de gua no solo, via aquaporinas (Javot & Maurel, 2002).

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Alm do aumento da superfcie radicular promovido pelos plos radiculares, vrios tipos de plantas so invadidos por fungos, que formam uma associao simbitica chamada de micorriza, o que promove uma extenso da rea e do volume radiculares. Esses fungos podem promover a mineralizao e solubilizao do fsforo e, em alguns casos, uma maior absoro de gua (Kramer & Boyer, 1995). A quantidade de gua absorvida pelo vegetal depende diretamente do volume de solo ocupado, da profuso de ramificaes e de plos do sistema radicular (McCully, 1995), assim como das associaes micorrzicas. Plantas de sistema radicular profundo, que exploram as camadas de solo mais prximas do lenol fretico, so, em geral, mais adaptadas seca que plantas com sistema radicular superficial. Segundo Milburn (1979), as xerfitas de desertos podem ter a parte area pequena e as razes atingindo grandes profundidades (Alhagi: 25m de profundidade; Glycyrrthiza: 15m; Prosopsis: 20m e Andina [Brasil]: 19m) ou grande raio (Tamarix: 40m de raio e Larrea: 27m), para aumentar a captao de gua. Assim sendo, quando h alta disponibilidade de gua no solo e o DPV do ar baixo (baixa taxa de transpirao), o maior fluxo de gua ocorre na zona dos plos radiculares, pelo transporte clula a clula simplstico, e a menor espessura da raiz, assim como a inexistncia da exoderme, aumenta a sua Lp (Rieger & Litvin, 1999). Quando o DPV alto (alta taxa de transpirao), o transporte de gua passa a ser principalmente apoplstico, o que aumenta a Lp (Hartung et al., 2002). Porm, sob desidratao do solo, a zona suberizada das razes, acima da zona de plos radiculares, passa a ter maior importncia na absoro de gua (Steudle, 2001), com o transporte de gua clula a clula transmembranar, pela ativao das aquaporinas (Javot & Maurel, 2002). Como foi dito anteriormente, as taxas de transpirao de um vegetal de clima tropical so em geral superiores, principalmente nas horas mais quentes do dia, s taxas de absoro de gua. Por isto, apesar do sistema radicular no ser um rgo colhido na maioria das culturas e o seu maior desenvolvimento diminuir o ndice de colheita (massa seca colhida x massa seca total da planta-1 x 100%) e a produtividade, a seleo de plantas com o sistema radicular mais eficiente na captao de gua de grande importncia para a agricultura tropical, sem irrigao. As caractersticas de profundidade, volume, rea superficial, longevidade e condutncia hidrulica da raiz, entre outras, trazem aumento de produtividade, principalmente para uma agricultura tropical de baixo custo tecnolgico (Duncan & Baligar, 1991). O

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sistema radicular com maiores superfcie de absoro e eficincia na aquisio de gua uma caracterstica desejvel para manter a estabilidade de produo, principalmente em pocas de baixa precipitao (Arnon, 1975). Muitos autores tm sugerido tambm que o sistema radicular funciona como um sensor primrio da deficincia hdrica devido diminuio do contedo de gua do solo. Com o dessecamento deste, ocorrem mudanas no metabolismo radicular, tais como a diminuio da sntese de citocininas, aumento da sntese de ABA e distrbios no metabolismo do nitrognio, e os produtos dessas mudanas so exportados, via xilema, para a parte area, onde causaro mudanas no metabolismo, antes mesmo de ocorrer variao no contedo de gua das folhas (Davies et al., 1990). A variao do contedo de gua do solo tambm causa mudanas na condutividade hidrulica da raiz (Lpr) e, conseqentemente, no gradiente longitudinal de presso hidrulica entre a raiz e a parte area, que tambm interfere na atividade fisiolgica da parte area (Tyree, 1997). Estes componentes hidrulicos tambm so considerados como sinais entre a raiz e a parte area. Portanto, esses sinais, qumicos e fsicos (fitormnios, compostos orgnicos e alteraes da Lpr e do gradiente de a), funcionam como mensageiros primrios entre a raiz e a parte area, para induo de mudanas fisiolgicas, complexas e interativas, da parte area, tais como a reduo do crescimento, fechamento estomtico para reduo da transpirao, e aumento ou reduo da atividade fotossinttica (Frensch & Hsiao, 1994). A propagao das mudanas na condutividade hidrulica de plntulas de milho, medida em razes com mais de 500mm de comprimento, ocorre em fraes de segundo ao longo dessas razes (Frensch, 1997). A raiz, no SSPA, apresenta baixa condutncia ao fluxo de gua, e as propriedades hidrulicas das razes podem ser descritas por dois parmetros: a sua Lpr, que a relao entre a densidade do fluxo e o gradiente de a e o valor do gradiente mnimo de a requerido para induzir o movimento de gua (Passioura, 1988; Rieger & Livtin, 1999). O componente radial, mais do que o axial, do movimento de gua na raiz limita a absoro de gua pela raiz e prximo da coifa da raiz, onde os vasos condutores ainda no se diferenciaram, ambos os componentes, radial e axial, devem ser levados em conta (Steudle, 2001). Para a anlise do balano e do fluxo de gua na planta, o componente de entrada de gua pela raiz to importante quanto o de perdas de gua pela parte area. Contudo, o conhecimento sobre o processo de

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entrada menor que aquele sobre as perdas, pois ao contrrio da parte area, a arquitetura da raiz no solo de muito mais difcil acesso. A morfologia e a anatomia da raiz devem ser levadas em conta e, alm disso, existem interaes entre os solutos (nutrientes) e a gua, isto , os processos osmticos, que influenciam o fluxo de gua, alm do movimento puramente hidrulico (Kramer & Boyer, 1995). As razes no so simplesmente mquinas hidrulicas, como no sistema hidrulico de uma casa. Os processos osmticos, onde existe o transporte ativo de solutos pelos canais e bombas inicos, e as interaes com as paredes celulares complicam a anlise do fluxo radicular. Por outro lado, a planta tambm no funciona como um osmmetro ideal (em analogia com uma clula e seu vacolo), pois ocorre passagem de gua e solutos (nutrientes e solutos de teste) no apoplasto, do crtex at o cilindro central, mesmo com a presena das bandas de Cspari e a suberizao da endoderme e da exoderme, podendo essas estruturas impedir o movimento de certos ons, dependendo da sua polaridade (Steudle, 2001). Alm disso, com a falta de gua no solo, o transporte transcelular, via aquaporinas, com gasto de energia proveniente da respirao radicular, ativado (Javot & Maurel, 2002), o que complica mais a anlise do fluxo de gua nas razes (Steudle, 2000). O transporte de gua, via aquaporinas, muito mais rpido que o de ons, por exemplo (Passioura, 1988). Por exemplo, no clculo da densidade do fluxo de gua pela equao de Poiseuille, utilizada anteriormente para descrever a velocidade do movimento de gua num tubo capilar como o xilema (quando ainda no existiam instrumentos de medio de densidade de fluxo), tem-se valores maiores que aqueles medidos (Nobel, 1999). Isto ocorre porque, apesar do xilema ser composto por clulas sem citoplasma, existem interaes da gua com a parede celular e com os poros entre as clulas dos vasos do xilema (pits), que causam variaes na Lp do xilema e, portanto, alteram o fluxo de gua neste (Tyree, 1997). Alm disso, existem hidrogis no interior do xilema, formados por pectinas, que interferem com a Lp do xilema (Zwieniecki et al., 2001). Outro conceito que sofreu modificaes recentes o do apoplasto e simplasto da raiz, inicialmente proposto por Mnch em 1930, que caracterizava o apoplasto como sendo o compartimento que inclui as paredes celulares e os espaos intercelulares da raiz at a endoderme, que era considerada impermevel gua, e o simplasto como sendo o contnuo de citoplasmas interconectados pelos plasmodesmos, at o cilindro central,

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sendo ento considerado o nico meio da gua atravessar a endoderme. Ele ainda pode ser aceitvel para descrever o movimento de alguns ons em razes, sob baixas taxas de transpirao, porm insuficiente para a descrio do movimento de gua nestas. A principal razo para isto que a gua, como dito anteriormente, se move pelo apoplasto at os vasos condutores, quando a transpirao alta, atravessando tambm as bandas de Cspari da endoderme, que no mais considerada impermevel gua, mas tem menor condutividade hidrulica (Rieger & Litvin, 1999), e a ons (Sattelmacher, 2001). Atualmente, o apoplasto de um vegetal considerado como sendo todos os compartimentos do vegetal exteriores plasmalema celular, e os seus limites so o rizoplano da rizoderme da raiz e a cutcula da epiderme da folha, incluindo o crtex, a endoderme, e o cilindro central da raiz, alm do xilema e do mesfilo foliar. Isso muda consideravelmente os conceitos da nutrio mineral, principalmente, sob altas taxas de transpirao (Sattelmacher, 2001). Outra noo a ser ressaltada a respeito da direo do fluxo de gua na raiz, pois, apesar do fluxo principal se dar da soluo do solo para a raiz, existe um pequeno fluxo de gua da raiz para a soluo do solo (Frensch, 1997; Hartung et al., 2002). Nesse fluxo para fora da raiz, o cido abscsico (ABA), na forma simples ou esterificado com glicdios (Hartung et al., 2002), que sintetizado principalmente no citosol das clulas corticais das razes, move-se para a soluo do solo; e, dependendo do pH e da sua concentrao na soluo do solo, assim como da taxa transpiratria, o ABA retranslocado para a planta, via apoplasto radicular, atravessando a endoderme (que lhe mais permevel em milho que em girassol) at o xilema, para ser transportado para a parte area. Portanto, o ABA existente na soluo do solo tem uma grande importncia na sinalizao entre a raiz e a parte area, causando tambm variaes na Lpr, o que dificulta a quantificao de ABA na planta, para se avaliar a transduo de sinais de processos fisiolgicos, como o fechamento estomtico (Freundl et al., 1998).
3.4

O MOVIMENTO DA GUA NA RAIZ

O movimento radial da gua na raiz se d por trs vias: 1) a via apoplstica, pelos espaos intercelulares, da rizoderme at o xilema no cilindro central, passando pela endoderme, onde a passagem de gua dificultada, mas no impedida, e depois nos espaos intercelulares do cilindro central; 2) a via

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simplstica, atravs da absoro da gua pelas clulas da raiz, principalmente atravs dos plos radiculares, onde a gua se movimenta pelo citoplasma, passando de uma clula para outra, via plasmodesmata, at o cilindro central, sendo carregada no xilema; e 3) a chamada via transcelular (ela substitui o antigo conceito da via transvacuolar), que tambm simplstica, via aquaporinas, mas na qual a gua atravessa a plasmalema de cada clula, em vez de passar pelo plasmodesmata, como na via simplstica (Rieger & Litvin, 1999; Steudle, 2000; Hose et al., 2001; Javot & Maurel, 2002). Esta via transcelular no considerada para o transporte de ons, pois a passagem de ons atravs da plasmalema muito mais lenta do que a da gua. As duas ltimas vias, a simplstica e a transcelular, so chamadas de transporte clula a clula e no so discriminadas, pois no se pode, atualmente, medir e diferenciar o fluxo de gua em cada uma delas (Steudle & Peterson, 1998). Por isso, se diz que o fluxo radial de gua na raiz se d por duas vias, a apoplstica e a de clula a clula (Frensch, 1997). Este movimento de gua nas razes, no sentido radial, ocorre segundo um gradiente de a entre o solo e o xilema no cilindro central, que por sua vez afetado pelo gradiente entre a parte area e a atmosfera (Kramer & Boyer, 1995). Por isso, o gradiente de a entre a raiz e o solo modificado, segundo a planta transpire mais ou menos; e a perda de gua da planta para a atmosfera gera uma tenso no xilema, a qual, segundo a teoria da coeso-tenso das molculas de gua (vide Captulo 2), se transmite raiz, reduzindo o a, no xilema e nos tecidos radiculares, para valores abaixo daquele do a no solo, promovendo assim a passagem da gua do solo para a raiz (Tyree, 1997). O aumento da transpirao causa tambm um incremento da condutividade hidrulica da raiz (com o transporte apoplstico de gua), devido ao aumento da tenso da gua no xilema e na raiz (Steudle, 2001). O fluxo de gua no xilema governado principalmente pela presso hidrosttica, enquanto que, no fluxo radial da raiz, o gradiente de a pode ter uma natureza hidrosttica, osmtica ou mesmo matricial. Na ausncia de transpirao durante a noite, por exemplo, com uma umidade relativa mais alta, devido menor temperatura do ar, o gradiente osmtico domina, na chamada presso radicular, gerando os fenmenos de gutao, exudao do xilema e de gomas em ferimentos (Kramer & Boyer, 1995). A maior ou menor importncia do componente hidrosttico ou osmtico, no movimento radial de gua, varia com a espcie. Em rvores o componente hidrosttico de uma a trs vezes superior ao componente osmtico, enquanto que no h diferenas entre estes componentes em feijo e cevada (Frensch, 1997). O

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componente hidrosttico tambm pode causar variao da densidade de fluxo em at trs vezes, segundo a espcie e as condies ambientais (Steudle, 2001). Em plantas sob alta taxa transpiratria, o gradiente de presso hidrosttica entre o solo e xilema grande e a Lpr alta, o que facilita a absoro de gua, pela via apoplstica, quando aumenta a demanda. Quando a transpirao baixa, a Lpr diminui, a planta fica protegida de perdas excessivas de gua e, nesse caso, o componente osmtico, nas vias de clula a clula, tem maior importncia para o fluxo de gua na planta (Steudle & Peterson, 1998).
3.5

O XILEMA E O TRANSPORTE DE GUA

Os vegetais vasculares desenvolveram dois tipos de clulas para o movimento de gua e solutos entre diferentes rgos: as clulas do floema e as clulas do xilema. Em ambos os tipos de clula h uma perda do protoplasma, o que diminui a resistncia ao fluxo de gua, e no floema h tambm uma perda parcial ou total da parede celular entre clulas adjacentes. Neste sistema, o transporte de gua para a parte area se d principalmente pelo xilema (Esau, 1974), cujas clulas tem parede celular secundria espessa e lignificada, o protoplasma desaparece com a sua maturao (protoxilema passando a metaxilema) e, em alguns casos, ocorre a desintegrao de algumas paredes celulares e reduo das paredes restantes, que passam a ter poros (pits) ligando as clulas adjacentes, o que diminui o nmero de paredes celulares a serem transpostas pela gua (Nobel, 1999). Dois tipos de clulas de conduo de gua podem existir no xilema: os elementos do vaso lenhoso, encontrados em angiospermas, e os traquedeos, filogeneticamente mais primitivos, encontrados nas angiospermas, gimnospermas e plantas vasculares inferiores. Os traquedeos so clulas fusiformes com paredes espessas e angulares, tambm contendo perfuraes na parede entre dois traquedeos. J os elementos do vaso lenhoso so clulas menores e mais largas, com desintegrao parcial ou total da parede transversal entre vrias clulas-elementos, formando um vaso lenhoso que, por sua vez, no seu conjunto, forma o xilema (Esa, 1974). Ao lado destes dois tipos de vasos condutores, existem clulas de parnquima e clulas fibrosas. Estas ltimas so clulas finas com parede lignificada e contribuem para suportar a estrutura da planta. J as clulas vivas do parnquima no xilema so importantes para estocar carboidratos e para o movimento lateral de gua e solutos para dentro e fora das clulas condutoras, que tanto nos traquedeos como nos elementos do vaso possuem pontuaes nas paredes longitudinais,

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para o movimento lateral de solutos e gua. O dimetro dos elementos do xilema pode variar de 8 a 500m, e as clulas condutoras variam em comprimento de 1 a 10mm nos traquedeos e de 0,2 a 3mm nos elementos do vaso, e cada vaso pode ter um comprimento que varia de 10mm a 10m (Steudle & Peterson, 1998). Devido existncia destas paredes perfuradas, e s vezes tambm da plasmalema, o transporte de gua no xilema tem uma menor condutividade que um tubo, de mesmo dimetro, sem essas paredes celulares dos elementos do vaso lenhoso. Esta menor condutividade no impede o fluxo de gua para a parte area, sendo que a condutividade radial na raiz mais importante (70 a 90% do controle do fluxo na planta) que a condutividade longitudinal (10 a 30% do controle), e a primeira que controla a absoro de gua (Steudle & Peterson, 1998). Zwieniecki et al. (2001) sugerem que os poros entre os vasos lenhosos so alterados pelo intumescimento de pectinas, conhecidas como hidrogel, o que faz variar a condutividade hidrulica do vaso. A menor condutividade longitudinal no xilema, comparada a um tubo contnuo, diminui o fluxo de gua, em condies de alta demanda transpiratria, impedindo a quebra da coluna de gua. Por isso, deve-se ressaltar que devido a essa disrupo da continuidade do fluxo causada pela passagem da gua atravs das plasmalemas e poros das paredes celulares entre as clulas dos vasos do xilema, o fluxo de gua em tecidos vegetais freqentemente bastante diferente dos valores calculados pela equao de Pouiseuille, usada para tubos capilares (Teare & Peet, 1983; Frensch, 1997; Nobel 1999). Segundo clculos apresentados por Steudle & Peterson (1998), um metaxilema de uma raiz de milho tem um dimetro de 23m, e teria uma resistncia hidrulica por metro de comprimento, segundo a equao de Pouiseuille, de 1,4 x 1011 MPa s m-3. Porm medies in situ da condutividade hidrulica de membranas de clulas corticais, extrapoladas para apenas uma membrana celular do xilema, dariam uma resistncia de 3,4 x 1015 MPa s m-3, o que equivaleria a um cilindro sem membranas de 24km (Nobel, 1999). A teoria da ascenso da gua por capilaridade no xilema baseada no fato da atrao gua-parede celular (fora de adeso) ser considervel, quando comparada com a coeso entre as molculas de gua, ocorrendo assim a ascenso da gua (num tubo de pequeno dimetro), no processo chamado de capilaridade. Devido fora gravitacional, ocorre uma depresso do lquido no centro do tubo, com a formao de um menisco, com um ngulo de contato inclinado em relao parede do tubo (), que depende do raio do tubo (r) e do material do qual feito o tubo, que vai gerar as foras de coeso-

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tenso com as molculas de gua (um tubo de polietileno tem = 94 e de parafina tem = 110). A altura que um lquido ascende por capilaridade (h) depende da sua densidade (), da fora da gravidade (g) e da tenso superficial da parede do tubo (), e calculada pela equao: h = (2 cos ) / (r g). Contudo essa fora capilar pode ser suficiente para explicar a ascenso de gua no xilema de plantas de pequeno porte mas, para que a gua atinja o topo de uma rvore de 30m de altura, o raio do xilema deveria ser de no mximo 0,5mm, o que um valor muito menor que o encontrado para estas rvores (Nobel, 1999). A principal teoria para explicar a ascenso da gua pelo xilema a teoria da coeso-tenso da gua, proposta no sculo passado. Recentemente, Balling & Zimmermann (1990), usando uma sonda de presso no xilema, criticaram essa teoria para o transporte de gua quando o a menor que -0,6 MPa. O problema com as medies do a do xilema pela sonda de presso que a entrada da sonda no xilema sob tenso pode desequilibrar esta (Kramer & Boyer, 1995). Contudo, Tyree (1997), numa reviso baseada em vrios estudos sobre a teoria da coeso-tenso e do uso da bomba de presso, confirmou a validade da teoria da coeso-tenso, e das medies do a do xilema com a bomba de presso. Mais estudos so necessrios antes que alguma concluso definitiva possa ser tirada, porm, atualmente, a teoria da coeso-tenso vista como a melhor explicao para a ascenso da gua no xilema (Kramer & Boyer, 1995). Segundo a teoria da coeso-tenso, a gua ascende pelo xilema sob tenso, onde o T do xilema menor que a presso parcial de vapor da gua, e a fora que governa o movimento da gua no xilema gerada pela tenso superficial na superfcie de evaporao da gua na folha, essencialmente na cmara subestomtica. Essa tenso transmitida pela contnua coluna de gua no xilema, desde a folha at o pice radicular, e atravs de todas as partes do apoplasto em todos os rgos do vegetal, como num circuito eltrico, para o fluxo da corrente eltrica (Tyree, 1997). A energia para o processo de evaporao da gua provm do sol, que aquece a folha. Quando a energia trmica da folha maior que o calor de vaporizao da gua, o tecido vegetal cede energia trmica para a gua lquida, rompendo as pontes de hidrognio entre as molculas de gua lquida, promovendo a sua passagem do estado lquido para o estado gasoso (Kramer & Boyer, 1995). As pontes de hidrognio da molcula da gua so responsveis pelo seu alto calor de vaporizao, pelas foras de adeso entre as suas molculas e pela tenso superficial com as paredes do xilema (vide Captulo 2).

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A tenso superficial criada nas paredes celulares no mesfilo ou na cmara subestomtica (no se pode ainda estabelecer exatamente onde ocorre a evaporao da gua), onde a gua est se evaporando, provoca uma diminuio do a das clulas vizinhas; esta diminuio do a vai sendo transmitida de clula a clula at o xilema, promovendo o movimento da gua do xilema para a regio onde a gua est se evaporando. A diminuio do a se propaga atravs do xilema, at o sistema radicular, causando a passagem de gua da raiz para o xilema, tornando o a da raiz mais negativo, quando comparado ao valor deste no solo; e devido ao gradiente de a criado entre a raiz e o solo, ocorre a passagem de gua do solo para a raiz (Kramer & Boyer, 1995). Quando o T do xilema negativo, devido a alta transpirao por exemplo, bolhas de ar podem ser aspiradas das paredes celulares para o interior do xilema (air-seed), causando o fenmeno de cavitao, ou seja, formao de bolhas de ar em cada clula do xilema, a exemplo do que ocorre com a gua gelada despejada em um copo (Tyree, 1997). E, caso a bolha de ar se expanda, ocupando todo o lmem do vaso, pode ocorrer embolismo (bolhas grandes o suficiente, com o dimetro do vaso do xilema, para interromper o fluxo de gua) e quebra da coluna de gua, o que pode causar a perda da funcionalidade daquele xilema. Contudo, a coluna de gua pode ser restabelecida, dependendo das tenses e da extenso do embolismo (Zwieniecki & Holbrook, 2000; Cochard et al., 2002). Segundo Tyree (1997), estas bolhas de ar raramente so estveis em xilemas mais jovens, onde os poros (pits) nas paredes celulares, entre as clulas dos vasos do xilema, tm menos de 0,1mm. Devido grande tenso gerada pela transpirao num tubo de pequeno dimetro e a passagem da gua e dos gases atravs das membranas das clulas do xilema nos poros, a bolha de ar rompida em bolhas menores que so dissolvidas na gua em movimento (Zwieniecki & Holbrook, 2000; Cochard et al., 2002). Portanto, segundo estes autores, plantas que possuam paredes intercelulares no xilema bem desenvolvidas e robustas, com poros de pequeno dimetro, suportam altas tenses no xilema, sem haver embolismo deste. Zwieniecki & Holbrook (2000) e Cochard et al. (2002) sugerem que o principal objetivo do fechamento estomtico evitar a cavitao e uma catastrfica falha do sistema de conduo de gua, em vez de simplesmente objetivar a reduo das perdas de gua pela transpirao. Alm disso, no xilema, mudanas na condutividade hidrulica ocorrem em resposta s variaes na concentrao de ons, pH e solventes apolares, que so mediados por hidrogis existentes no interior do xilema,

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formados por pectinas, cuja atividade controlada pela planta, o que muda o antigo conceito de que o xilema um tubo inerte, e sugere um mecanismo pelo qual as plantas controlam seu fluxo interno (Zwieniecki et al., 2001). Estes fenmenos afetam a velocidade do fluxo de gua no xilema, que portanto no pode ser considerado simplesmente pelo seu componente hidrulico, e fazem com que a condutividade hidrulica do xilema seja varivel, em funo do ambiente onde a planta se encontra (Steudle, 2001).
3.6

A FOLHA EM RELAO GUA

A folha resultado altamente refinado da evoluo, pois no s uma combinao de tecidos diferentes, com funes distintas atuando em conjunto, mas tambm com diferentes arranjos espaciais para caracterizar a forma da folha, que varia consideravelmente entre espcies e em funo do ambiente. A maioria das plantas cultivadas chamada de mesfita, pois se desenvolve em um ambiente com abundante disponibilidade de gua no solo e umidade do ar relativamente alta; aquelas que se desenvolvem em ambientes ridos so chamadas de xerfitas; aquelas que se desenvolvem em um meio aqutico so hidrfitas (ou higrfitas); e aquelas que se desenvolvem melhor em ambientes salinos so chamadas de halfitas, enquanto as que no se desenvolvem bem nestes ambientes so glicfitas (Milburn, 1979). A folha, em um corte transversal, constituda de diferentes tecidos, segundo Esau (1974): a epiderme superior e inferior; o mesfilo, caracterizado pela abundncia de cloroplastos e que se distingue em parnquima palidico, na face superior (dorsal ou adaxial) da folha, e parnquima lacunoso (ou esponjoso), na face inferior (ventral ou abaxial); e o sistema vascular, no plano mediano da lmina foliar. A epiderme caracterizada por um conjunto de clulas dispostas compactamente, com presena de cutcula e estmatos, que podem ocorrer em ambas as faces (com menor nmero na face superior) ou somente na face inferior. Em folhas de dicotiledneas, os estmatos esto dispersos ao acaso e, nas monocotiledneas, e conferas, os estmatos se dispem em fileiras paralelas ao eixo maior da folha. Os estmatos podem se localizar ao mesmo nvel das clulas epidrmicas (nas mesfitas), acima da epiderme (nas hidrfitas), ou em depresses, abaixo da epiderme (nas xerfitas) (Raven et al., 2001). A cutcula uma camada, maior ou menor segundo as espcies, de material graxo, a cutina, mais ou menos impermevel gua, na parede externa da epiderme, e pode ser composta de vrias placas delgadas (Figura 4), cuja principal

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Estmato Cutcula

Epiderme

Clulas do mesfilo

Figura 4 Cutcula de Clivia nobilis

funo minimizar as perdas de gua da folha, quando os estmatos esto fechados (Chamel et al., 1991). Na epiderme podem ocorrer plos, chamados de tricomas (Figura 5), que podem ter uma funo de diminuir o aquecimento da folha e a evaporao da gua ou, nas plantas halfitas, de extruso de sais para a superfcie das folhas (Poljakoff-Mayber, A. & Lerner, 1994). O mesfilo constitudo pelo parnquima palidico, que so

Figura 5 Tricomas (plos) na superfcie de folha de Talonnia tomentosa

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clulas alongadas, dispostas perpendicularmente superfcie da folha, com menos espaos intercelulares, e do parnquima lacunoso, que so clulas irregulares com mais espaos intercelulares. A estrutura frouxa do mesfilo responsvel pela existncia de uma grande superfcie em contato com o ar no interior da folha, para promover as trocas gasosas de gua e de CO2 (Lttge et al., 1996). J o sistema vascular da folha tem estreita relao espacial com o mesfilo e composto por feixes vasculares, que se ramificam e so chamados de nervuras. A disposio destes chamada de venao, que pode ser reticulada, mais comum em dicotiledneas, ou paralela, mais comum em monocotiledneas. Os feixes menores, localizados no mesfilo, apresentam-se envolvidos por uma ou mais camadas de clulas, que se dispem compactamente, constituindo a bainha do feixe (Esau, 1974), o que permite a passagem da gua do xilema para as clulas do mesfilo, e dos fotoassimilados produzidos no mesfilo para o floema. Em plantas C4, a bainha do feixe chamada de bainha perivascular, e, alm da funo de permitir um contato direto com os vasos condutores, tem a funo de produzir os carboidratos, pela via C3, que ocorre somente nessas clulas da bainha perivascular. A via C4 ocorre nas outras clulas do mesfilo. Toda a produo de amido nas plantas C4 cultivadas ocorre na bainha perivascular, enquanto nas C3 isto ocorre em todas as clulas do mesfilo (Pimentel, 1998). Adaptaes evolutivas das plantas aos diferentes habitats, especialmente no que diz respeito disponibilidade da gua, podem estar associadas a caractersticas estruturais diferentes. No caso das plantas xerfitas, existe uma elevada relao volume-superfcie, isto , as folhas so pequenas e compactas, com mesfilo espesso, com o parnquima palidico mais desenvolvido que o lacunoso, pequeno volume de espao intercelular, rede vascular compacta e, algumas vezes, com clulas pequenas (Esau, 1974). As xerfitas apresentam muitas vezes uma hipoderme (tecido com poucos cloroplastos ou desprovido deles, segundo Esau, 1974), ou tambm chamada de epiderme mltipla (trs camadas em Nerium oleander - Figura 6), principalmente na epiderme superior. Elas apresentam tambm cutcula e parede celular, principalmente da epiderme, mais espessas, estmatos em depresses e tricomas, que so caractersticas que podem reduzir a perda de gua pelas plantas (Raven et al., 2001).

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Epiderme Subepiderme Parnquima palissdico

Parnquima lacunoso

Estmatos em cripta Plos

Figura 6 Anatomia foliar de Nerium oleander, mostrando a tripla camada epidrmica

3.7

O MOVIMENTO DE GUA NA FOLHA

O movimento de gua na folha complexo e a gua se movimenta entre pontos com diferentes a, seguindo o caminho com maior condutncia hidrulica. Assim sendo, o transporte de gua provavelmente ocorre menos pela via simplstica, com menor condutncia hidrulica, e mais pelas paredes celulares e espaos intercelulares, o apoplasto da folha, que corresponde a 70% do volume da folha em plantas de sombra e 20% em plantas de sol (Kramer & Boyer, 1995). Tendo em vista que a demanda de gua pela atmosfera grande (vide Captulo 2), mesmo sob cultivo irrigado, a folha sofre um abaixamento do a nas horas mais quentes do dia, quando o DPV mximo (Tardieu & Simonneau, 1998). Por isto, o sistema vascular e o pecolo das folhas tm um conjunto de clulas, o colnquima (clulas vivas com parede celular espessa), que serve como suporte, quando a turgescncia celular foliar diminui, na chamada murcha das folhas (Milburn, 1979). A evaporao da gua na folha ocorre, segundo a maioria dos autores, da parede celular do mesfilo para os espaos intercelulares, e passa para a atmosfera via estmatos. Contudo, alguns autores argumentam que a gua se evapora na superfcie interna da epiderme prxima s clulas-

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guardas dos estmatos. Atualmente, acredita-se que a gua se evapore na superfcie das clulas do mesfilo, passando para os espaos intercelulares e da para a atmosfera via estmatos, mas tambm, em uma pequena parte, pela cutcula da epiderme (Kramer & Boyer, 1995). Apesar do principal fluxo de gua, da planta para a atmosfera, ocorrer atravs dos estmatos (a condutncia estomtica mxima, gs, varia de 0,21 mol m-2 s-1, em gramneas C3 e C4, a 0,15 mol m-2 s-1, em plantas de deserto, ou a 0,08 mol m-2 s-1, em plantas suculentas), em condies de dficit de gua, os estmatos se fecham e a perda de gua para a atmosfera se d pela cutcula (a condutncia cuticular pode variar em mesfitas, de 0,0069 mol m2 s-1, em algodo, a 0,0219 mol m-2 s-1, em feijo comum, e em xerfitas, de 0,0043 mol m-2 s-1, em Zygophyllum dumosum a 0,0010 mol m-2 s-1 em Haloxylon articulatum), segundo Weyers & Meidner (1990).
3.8

A CAMADA-LIMITE FOLHA

A camada-limite folha deve ser distinguida do restante da atmosfera, pois com a evaporao da gua da folha, passando pela abertura estomtica, cria-se uma pequena camada de ar ao redor da folha com alta concentrao de gua (formam-se conchas com alta concentrao de vapor de gua concntricas abertura dos estmatos), com fluxo de ar paralelo folha plana, devido ao efeito do vento (Angelocci, 2002), e que tem uma concentrao de gua superior ao restante da atmosfera, onde o ar mais turbulento (logo acima da camada-limite), pelo efeito do vento (Nobel, 1999). Esta camada-limite tem espessura que dependente de uma srie de fatores, tais como: a anatomia de folha, o seu tamanho e forma, e a presena de plos (tricomas) que retm o vapor de gua; a velocidade do vento, que, segundo Milburn (1979), pode reduzir a espessura desta camada de 4mm para 0,4mm ou menos; e a temperatura e a concentrao de gua na folha e no ar (Kramer & Boyer, 1995). Assim, o valor real da espessura desta camada limite varivel e calculada empiricamente (Angelocci, 2002), principalmente para uso nos equipamentos de medio das trocas gasosas de CO2 e de H2O (Long & Hallgren, 1993).

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Captulo 4

A Perda de gua Pelas Plantas e o seu Controle

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4.1

INTRODUO

Desde o incio do sculo XX, os fisiologistas vegetais j se preocupavam com o efeito da perda de gua pela transpirao sobre o crescimento, assimilao do CO2 e balano de energia da planta, como Pfeffer (1912): Em funo da transpirao e do fornecimento de gua, o estado de turgescncia e, por conseqncia, o crescimento das plantas terrestres submetido a variaes considerveis e, quando a planta murcha, pode ocorrer paralisao do crescimento.; O crescimento depende enormemente da gua que a planta contm e que pode obter. Uma ligeira queda da turgescncia celular suficiente para causar uma diminuio notvel do crescimento celular e, quando a membrana celular deixa de estar sob presso (presso de turgescncia), o crescimento cessa.; ou os textos de Maximov (1929): As folhas devem manter a comunicao entre as clulas do clornquima e a atmosfera, que contm o dixido de carbono necessrio nutrio vegetal. O inevitvel resultado disto o processo de perda de gua conhecido como transpirao e, se a transpirao excede a absoro de gua, a planta murcha ou mesmo morre. O trabalho de vaporizao da gua na folha consome em torno de 80% ou mais da energia solar absorvida por esta.; Em milho, os estmatos se fecham no meio do dia em dias quentes, mesmo quando as plantas esto bem supridas em gua. A causa desta regulao (da transpirao, via fechamento estomtico) eu estou inclinado a buscar nas condies de suprimento de gua e no movimento da gua pela planta, pois com a coeso entre as partculas da coluna de gua formada na planta de cima at embaixo, um retardo no movimento de gua embaixo inevitavelmente envolve um retardo em cima. E assim, a presso de vapor de gua, na superfcie das paredes das clulas (do mesfilo foliar), onde ocorre a evaporao da gua, diminui e a transpirao decresce. medida que a perda de gua excede a absoro (pelas razes), a resistncia ao fluxo de gua nos espaos intercelulares aumenta. A transpirao considerada a perda de gua das plantas para a atmosfera, na forma de vapor de gua, e o processo dominante nas relaes da planta com a gua. Isto ocorre por causa do grande volume envolvido no processo e seu efeito no contedo de gua da planta, assim como na gerao de um gradiente de energia (a), que o principal fator de controle da absoro de gua do solo e de sua ascenso parte area, junto com os nutrientes, pelo xilema (Sutcliffe, 1971; Winter, 1976; Milburn, 1979). Durante o seu tempo de vida, a planta transporta uma quantidade imensa de

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gua, na proporo de 200 a 1000 vezes a sua massa seca. A gua perdida para a atmosfera, pela transpirao, uma conseqncia inevitvel da necessidade de assimilao do CO2 atmosfrico, pela fotossntese, pois, quando a planta abre os estmatos para a aquisio do CO2, ocorre a perda de gua pela transpirao (Hsiao & Xu, 2000). Em dias quentes e ensolarados, mesmo em um campo irrigado, a transpirao pode causar uma murcha transiente no meio do dia e, com o dessecamento do solo, ela pode causar a murcha permanente e morte por desidratao, se a umidade do solo no for reposta por chuvas ou por irrigao. No mundo, provavelmente mais plantas sofrem injrias ou morrem por desidratao causada pela transpirao excessiva que por nenhum outro nico fator (Kramer & Boyer, 1995). Durante os ltimos 400.000.000 de anos de evoluo das plantas, o nmero de estmatos por folha aumentou dramaticamente, especialmente h 360.000.000 de anos, na evoluo da microflora para a macroflora, quando ocorreu uma diminuio significativa na concentrao de CO2 atmosfrico. Contudo, com a presso seletiva de ambientes secos e salinos, as diferentes vias fotossintticas (C3, C4 e CAM) e variaes no comportamento estomtico entre espcies comearam a evoluir (Dietrich et al., 2001).
4. 2

A PERDA DE GUA PELA TRANSPIRAO

Portanto, para a compreenso da importncia dos efeitos da perda de gua pela transpirao, principalmente em clima tropical submetido a altas variaes de temperaturas, deve-se ter uma viso biofsica do processo. Segundo Nobel (1999), uma superfcie mida exposta ao ar perde tanto mais gua, na forma de vapor por unidade de rea e de tempo, quanto maior for o gradiente de presso de vapor entre essa superfcie e o ar, que, por sua vez, depende da temperatura ambiente. Isto , quando a concentrao de vapor dgua logo acima da superfcie mida (na camada-limite folha, por exemplo) maior que a do ar mais distante desta superfcie. A evaporao, em condies no limitadas de suprimento hdrico e sem impedimento de difuso de vapor dgua (para a planta, isto ocorre quando os estmatos esto completamente abertos), denominada de evaporao potencial, e nas regies subtropicais ridas pode chegar a 10-15 kg H2O m-2 dia-1; em clima mediterrneo; no perodo seco, chega a 5-6 kg H2O m-2 dia-1, na zona equatorial, 3-4 kg H2O m-2 dia-1; e na zona temperada pode chegar a 4 kg H2O m-2 dia-1, em dias claros de vero, mas em mdia, e durante o perodo de crescimento da vegetao, fica por volta de 2 kg H2O m-2 dia-1 (Larcher, 2000).

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A importncia da quantidade de gua perdida pela transpirao salientada quando se analisam os nmeros, como a perda de 200kg de gua por uma planta de milho durante todo o seu ciclo, ou que so necessrias vrias centenas de gramas de gua para produzir um grama de massa seca na planta, sendo que aproximadamente 95% desta gua so perdidos pela transpirao (Schroeder et al., 2001). A transpirao tem efeitos benficos e nocivos. Os efeitos benficos so o resfriamento da folha, devido ao alto calor de vaporizao da gua (Captulo 2 e Quadro 1), acelerao da ascenso da seiva do xilema e aumento da absoro de minerais. J os efeitos nocivos so numerosos, como as injrias causadas, at a morte, por desidratao. Contudo, a transpirao um processo indispensvel, pois a estrutura foliar favorvel absoro do CO2 pela fotossntese tambm favorvel perda de gua. A evoluo da estrutura foliar para privilegiar altas taxas fotossintticas aparentemente teve maior valor para a sobrevivncia, na maioria dos habitat, que uma estrutura para a conservao de gua, mas que reduziria a fotossntese, como no caso das plantas xerfitas (Figura 7). Por isso, a anatomia de plantas mesfitas (Figura 7) leva-as a conviver com o perigo de injrias causadas por uma transpirao excessiva (Kramer & Boyer, 1995). Portanto, segundo Schulze (1986), a planta pode sofrer uma falta de gua causada pela atmosfera e/ou, pelo solo, quando ambos esto com baixos contedos de gua, e em ambos os casos pode ocorrer a desidratao da planta. Assim, o controle da abertura estomtica primordial para a manuteno da taxa fotossinttica mxima com uma mnima taxa de transpirao, tendo prioridade para manter a mxima fotossntese, com a
A - Mesfita B - Xerfitas

Salsola kali

Glycine max

Festuca ovina

Ammophila arenaria

Figura 7 Anatomia de folha de vrias xerfitas e uma mesfita

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menor perda de gua possvel (Farquhar & Sharkey, 1982). A relao entre estas duas taxas varivel entre espcies e dentro da espcie, e chamada de eficincia no uso de gua, podendo ser usada como varivel fisiolgica de uso na seleo de plantas (Osmond et al., 1980; Pimentel et al., 1999b). A evoluo das vias fotossintticas C4 e CAM ocorreu provavelmente a partir da via C3, devido presso seletiva para ambientes secos, salinos e com temperaturas altas, com base no metabolismo de carbono e eficincia no uso de gua. Enquanto as C3 perdem em torno de 600 molculas de H2O por molcula de CO2 fixada, as C4 e CAM perdem em torno de 100 e 10 molculas de H2O por molcula de CO2 fixada, respectivamente (Dietrich, 2001). A gua evapora de toda a superfcie da planta em contato com a atmosfera, como a parede externa, mais ou menos cutinizada, da epiderme (transpirao cuticular, que no mximo varia de 2 a 20 mmol.m-2.s-1) e de toda a superfcie interna, que est em contato com o ar, nas paredes das clulas do mesfilo foliar passando para os espaos intercelulares, e destes para o exterior da planta, via estmatos (condutncia estomtica, que, para estmatos abertos, pode variar de 160 a 800 mmol.m-2.s-1), passando pela camada-limite (com valores tpicos de 300 a 3000 mmol.m-2.s-1; mesmo com estes altos valores, a camada-limite serve para refrear a transpirao) e alcanando a atmosfera aberta (Larcher, 2000). Os fatores ambientais influenciam a transpirao na medida em que alteram o gradiente de vapor dgua entre a superfcie da folha e o ar que a envolve, e os principais fatores que afetam a transpirao so o balano de energia entre o sol e a folha, a umidade e temperatura do ar, o vento e a disponibilidade hdrica do solo (Angelocci, 2002). Portanto, a transpirao intensifica-se com a diminuio da umidade relativa do ar e com o aumento da temperatura do ar, como discutido no Captulo 2 (Tabela 1). Um exemplo dessa relao, e dos valores do gradiente de concentrao de vapor dgua, dado por Nobel (1999): uma folha de uma planta mesfita (com um a de -1,0 MPa nas paredes celulares do mesfilo), ao absorver radiao luminosa, se aquece a 25C, enquanto o ar est a 20C (a camada-limite tem um valor de temperatura intermedirio), e ter uma umidade relativa e concentrao de vapor de gua, respectivamente, de 99% e 1,27 mol m-3, nos espaos intercelulares da folha, 95% e 1,21 mol m-3, na cmara subestomtica, 47% e 0,60 mol m-3, na camada-limite da folha, e 50% e 0,48 mol m-3, no ar turbulento (Note-se que apesar da umidade relativa do ar [50%] ser superior quela da camada-limite [47%], a concentrao de gua no ar [0,48 mol m-3] menor que a da camada-limite [0,60 mol m-3], devido temperatura do ar ser maior que a da camada-limite).
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A taxa de transpirao depende do suprimento de gua na superfcie de evaporao, do suprimento de energia para vaporizar a gua, do gradiente de a entre a planta e a atmosfera, das condutncias radicular, xilemtica, estomtica e cuticular, assim como da anatomia da folha, principalmente da rea foliar (Kramer & Boyer, 1995; Tyree, 1997). A taxa de transpirao usualmente alta para plantas com grande rea foliar, mas a taxa fotossinttica tambm o . Contudo, para clima tropical, onde freqentemente ocorre excesso de radiao luminosa causando fotoinibio, folhas menos largas, porm mais espessas, poderiam conter o mesmo nmero de clulas e de cloroplastos e, assim, manter a taxa fotossinttica alta (que depende do nmero e atividade dos cloroplastos), com uma menor superfcie de transpirao (Pimentel, 1998). As taxas de transpirao mximas, quando os estmatos esto abertos, so relacionadas morfologia e ecologia da planta, como visto, podendo ser muito variveis. Segundo Larcher (2000), rvores de florestas tropicais chuvosas podem transpirar at 1800 mmoles H2O m-2 s-1; palmeiras de trpico semi-rido, de 1200 a 1800; leguminosas herbceas, de 9000 a 11000; gramneas de campos, de 5000 a 10000; halfitas, de 1200 a 2500; espcies de deserto, de 1000 a 5000; e cactceas, de 600 a 1800. Como em clima tropical, principalmente, a quantidade de energia solar incidente sobre as plantas grande, e poucas vezes limitante, o gradiente de presso de vapor de gua entre a superfcie de evaporao na folha e o ar, que pode ser bastante alto devido s altas temperaturas do ar, controla a transpirao, que pode ser diminuda pelo fechamento dos estmatos, quando o suprimento de gua do solo diminudo (Nobel, 1999; Angelocci, 2002). A presso de vapor do ar, e a sua conseqente umidade relativa, dependem do contedo em gua do ar e de sua temperatura, como visto no Captulo 2, assim como a da folha, que depende de seu a e de sua temperatura. O a de um tecido vegetal completamente trgido prximo de zero, mas os tecidos de uma planta transpirando excessivamente podem chegar a -1,0 MPa ou menos, mesmo com o solo na capacidade de campo (Pimentel et al., 1999c). Contudo, segundo Kramer & Boyer (1995), uma grande reduo do a da clula (gua no estado lquido) causa apenas uma pequena reduo na presso de vapor de gua nesta e, a 30C com um a de -3,0 MPa, a presso de vapor de gua na clula de cerca de 98% da gua pura e, assim, uma grande reduo no a da clula causa pouco efeito na taxa de evaporao da superfcie celular. J no ar ocorre uma grande variao na presso de vapor de gua com a reduo do a do ar (gua no estado de vapor; vide Captulo 2 e, neste meio, a temperatura exerce uma grande influncia na concentrao de gua, por estar

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no estado de vapor (Angelocci, 2002; Pereira et al., 2002). A meteorologia enfatiza o uso da umidade relativa do ar, que o contedo de gua em termos de porcentagem da saturao naquela temperatura, em vez da umidade absoluta, que o contedo de gua em g m-3. Contudo, sem haver variao na condutncia estomtica e em outros fatores, a taxa de transpirao proporcional diferena de umidade absoluta, ou melhor, da presso de vapor de gua, entre a folha e a atmosfera (Aphalo & Jarvis, 1991). O uso da umidade relativa para anlise do movimento de gua entre a planta e a atmosfera leva a interpretaes errneas, caso no se tome em conta as variaes de temperatura do ar, pois uma umidade relativa de 50% a 20C deve ser aumentada para 75% a 30C, para manter a mesma umidade absoluta e presso de vapor de gua. Se a umidade relativa for mantida a 50% a 20C e a 30C, a taxa de transpirao seria 80% maior a 30C (Kramer & Boyer, 1995). A taxa de transpirao dependente, alm da umidade e da temperatura do ar, da quantidade de radiao absorvida pela folha e do fluxo de energia dissipada por conduo e conveco, assim como da dimenso da folha e velocidade do vento; e esta taxa vai afetar a temperatura da folha, a qual pode ser menor que a do ar, quando a radiao incidente baixa, ou maior que a do ar, quando a radiao alta e, em ambos os casos, a temperatura da folha reduzida pelo aumento da transpirao (Angelocci, 2002). Por isso, a medida da temperatura da folha, usando o sensoriamento remoto por termometria infravermelha, usada, quando comparada com a do ar, como indicador da taxa de transpirao e, conseqentemente, da disponibilidade hdrica do solo, com vista necessidade de irrigao (Idso et al., 1986). Esse mtodo para avaliar-se a necessidade de irrigao pode ser mais econmico que os outros mtodos tradicionais, pois a necessidade de gua pela cultura tem grande variabilidade interespecfica e intraespecfica (Doorembos & Pruit, 1977) e, como visto acima, dependente do ambiente em anlise (Doorenbos & Kassan, 1979). Outro uso da medio da temperatura de folha, pela termometria infravermelha, a indicao de gentipos mais ou menos eficientes no uso de gua (Bascur et al., 1985). Por outro lado, analisando um dossel de plantas, que o conjunto de plantas na rea estudada, alm da transpirao, deve-se avaliar a evaporao da gua diretamente do solo, no processo simultneo chamado de evapotranspirao, que pode ser calculada ou medida (Pereira et al., 2002). A partir de medies da evapotranspirao potencial pode-se calcular a evapotranspirao real e necessidade de irrigao para uma cultura, multiplicando o valor potencial por um coeficiente de cultura (kc), que

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deveria ser calculado para a cultivar usada e para o local de plantio, mas podese usar um valor de referncia aproximado, que encontrado em tabelas propostas pela FAO, de Doorembos & Pruit (1977) e Doorembos & Kassan (1979). Tambm a partir da medida da evapotranspirao durante o ciclo da planta em cultivo, pode-se fazer uma previso da produtividade que poder ser obtida (Doorembos & Kassan, 1979), como j havia sido proposto por de Wit (1958). O princpio dessa relao (entre evapotranspirao e acmulo de massa seca na planta) que, quanto maior for a transpirao da planta, maior ser a abertura dos estmatos e, conseqentemente, a entrada de CO2 na folha para fotossntese. Mas no se deve esquecer o componente bioqumico da fotossntese, que pode se saturar e limitar a assimilao do CO2 (Long & Hallgren, 1993) e a acumulao de massa seca (Boyer, 1978). Os clculos de evapotranspirao so bastante teis para a recomendao da necessidade de irrigao, porm o seu uso, sem um manejo adequado e avaliao da qualidade da gua usada, tem levado a srios problemas de salinizao e degradao de solos cultivados (Poljakoff-Mayber & Lerner, 1994). O uso de gua de irrigao, com teores elevados de sais, leva a deposio destes no solo, pois a gua se evapora e o sal fica na superfcie do solo. O suprimento de gua com baixa salinidade vem diminuindo no mundo e a irrigao vem se tornando menos vivel pelo custo da obteno da gua de boa qualidade (Kramer & Boyer, 1995). No Nordeste brasileiro, por exemplo, a gua do subsolo freqentemente salina. Dependendo do sistema de irrigao usado, tambm pode haver aumento da salinizao (Kruse et al., 1990). Segundo Hillel (1990), existiam, em 1990, 250 milhes de hectares irrigados, representando 18% das terras cultivadas, com uma expanso de 2% ano-1 em pases em desenvolvimento, onde 50% dessas reas irrigadas j esto afetadas pela salinizao. Um resumo das propostas de diferentes autores para uso de solos salinizados apresentado em Pimentel (1998).
4.3

OS ESTMATOS E O CONTROLE DA PERDA DE GUA

NA TRANSPIRAO

O termo stoma quer dizer boca em grego e stomata ou estmatos o seu plural. O poro do estmato, chamado ostolo, ocorre entre duas clulas, chamadas guarda, que so clulas especializadas da epiderme, com atividade metablica distinta das outras, e, abaixo destas, fica a cmara subestomtica, onde a gua se evapora. As clulas-guarda podem ter alterada a sua extensibilidade membranar (discutido no final do Captulo 2) e, conseqentemente, o seu turgor e volume. O ostolo se fecha, com a
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diminuio do turgor das clulas-guarda, e se abre, com o aumento do turgor; isto ocorre em funo de sinais externos ou internos, que so os fatores ambientais e biolgicos, que modulam o crescimento da planta naquele ambiente. Existe uma sintonia entre as clulas-guarda e as clulas vizinhas, as quais aumentam seu turgor quando as clulas-guarda o diminuem e vice-versa, com trocas de metablitos para manter este processo interativo (Weyers & Meidner, 1990). Os estmatos podem existir em ambas as faces da folha (anfistomticas), em dois teros das espcies vegetais, ou somente em uma das superfcies (hipostomstica), principalmente em rvores. Nas plantas anfistomticas, a freqncia de estmatos varia de 20 a 2000 poros mm-2, mas com a maioria dos valores entre 40 e 350 poros mm-2, com uma maior freqncia na face inferior, exceto em algumas espcies de gramneas, como o milho. A dimenso dos estmatos varia de 35 a 56 m de comprimento e de 12 a 19m de largura, e podem ter a forma de feijes na maioria, mas em gramneas so mais compridos que largos, com forma, muitas vezes, de halteres (Figura 8) (Weyers & Meidner, 1990). A parede celular do bordo do ostolo menos extensvel que a externa e pode ser mais espessa, porm o que a faz menos extensvel a sua estrutura micelar, e muitas vezes ela possui uma projeo que se estende sobre os poros, cobrindo-os em parte. A parede celular, sendo mais rgida do lado do ostolo, faz com que haja abertura deste quando a clula fica trgida e causa o seu fechamento com a perda do turgor (Mansfield & Mcainsh, 1995).
A - Em feijo (Dicotiledneas) B - Em halteres (Monocotiledneas)

Figura 8 Forma de estmatos em feijo e em halteres

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A plasmalema das clulas-guarda bastante elstica, permitindo rpidas variaes de rea (sua rea total pode aumentar ou diminuir 30% em cinco minutos). Em Commelina communis, o volume citoplasmtico corresponde a 21% do protoplasma (o qual corresponde a 98% do volume da clula-guarda), onde os cloroplastos (os cloroplastos medem de 4 a 6m e so muito maiores que as mitocndrias, que medem em torno de 0,5m) ocupam 25% e o ncleo 7% do volume citoplasmtico; e, apesar de no se ter sido isolado o vacolo intacto (em clulas do mesfilo podem ocupar at 90% do volume do protoplasma) das clulas-guarda, pois h um choque osmtico causando sua ruptura, os isolados de tonoplasto em clulas-guarda de estmatos fechados, mostram uma rea 25% superior da plasmalema (Weyers & Meidner, 1990). O movimento de abertura e fechamento dos estmatos e seu controle so essenciais para a regulao das perdas de gua pela transpirao, mantendo a mxima taxa de assimilao de CO2 possvel para a planta (Boyer, 1978; Farquhar & Sharkey, 1982). Por exemplo, mesmo em um campo irrigado, nas horas mais quentes de um dia de vero e, por conseqncia, com a mais baixa umidade relativa do ar do dia, as plantas devem diminuir a abertura estomtica para refrear a transpirao (Tardieu & Simonneau, 1998). Isto ocorre porque, como visto no Captulo 3, freqentemente o gradiente entre o solo e a planta muito menor que o gradiente entre a planta e a atmosfera e, conseqentemente, o fluxo de gua do solo para a planta no poderia atender demanda potencial de gua na parte area, pois o fluxo de gua da planta para a atmosfera, via estmatos abertos, seria muito maior que o suprimento nas razes (Lttge et al., 1996). Antigamente, achava-se que o turgor das clulas-guarda e a conseqente abertura ou fechamento estomtico eram controlados unicamente pela interconverso entre amido, que no osmoticamente ativo, e acares solveis, que so osmoticamente ativos. Na presena de luz, com o consumo de CO2 pela fotossntese, h aumento do pH, o que resulta na hidrlise do amido em acares, aumentando o turgor e abrindo os estmatos. Na falta de luz, com o decrscimo da fotossntese, o aumento de CO2 causa diminuio do pH e reconverso dos acares em amido (Kramer & Boyer, 1995). Hoje se sabe que o amido e a sacarose participam do processo, mas para manter a abertura ou fechamento a longo prazo. Para a resposta rpida, sabese que os principais metablitos envolvidos no movimento dos estmatos so os ons inorgnicos H+, K+ e Cl-, junto com ons orgnicos, principalmente o malato, que, por sua vez, afetam a concentrao de sacarose e de amido da clula-guarda e das vizinhas (Mansfield & Mcainsh, 1995; Dietrich et al., 2001; Schroeder et al., 2001). Os estmatos tm sido usados como um

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modelo para os estudos sobre as interaes dos mecanismos de transduo de sinais na clula, que interagem e funcionam em rede (Schroeder et al., 2001).
O controle do movimento dos estmatos.

A percepo do sinal externo para o controle do movimento de estmatos pode ocorrer diretamente, sem ao hormonal, pela percepo do estmulo por receptores nas clulas-guarda, no caso da luz (com diferentes sistemas de percepo para a luz azul ou vermelha), das concentraes de CO2 e de gua do ar (Schulze, 1986) e da tenso de gua no xilema e apoplasto foliar (Netting, 2000), ou atravs da ao de fitormnios. Quanto s intensidades luminosas para obter-se mxima abertura estomtica, a maioria das plantas C3 apresenta saturao luminosa para a resposta dos estmatos s baixas intensidades de 50 moles quanta m-2 s-1, enquanto plantas C4 no se saturam na mxima intensidade luminosa do sol, em torno de 1700 moles quanta m-2 s-1. A temperatura ideal para mxima abertura se situa entre 32 e 38C, na maioria das plantas; a concentrao de CO2 para mxima abertura se situa abaixo de 300 mol mol-1 (com o aumento da concentrao de CO2 atmosfrico ocorre reduo da abertura estomtica); e quanto umidade do ar, que depende da temperatura, a diminuio da abertura estomtica ocorre em minutos, quando a umidade do ar diminui (Weyers & Meidner, 1990). A induo do movimento dos estmatos, quando ocorre via um fitormnio, comea pela acoplagem deste a um receptor na plasmalema, que para alguns dos fitormnios j conhecido, iniciando-se uma srie de reaes metablicas e ativao de bombas e canais inicos, em uma cascata de reaes, nas diferentes vias de transduo de sinais, no interior da clula. Essas vias alteraro a concentrao de mensageiros intracelulares, tambm chamados mensageiros secundrios, que por sua vez induziro alteraes no contedo de metablitos e da gua, que causaro o movimento dos estmatos (Assmann & Zeiger, 1987; Mansfield & Mcainsh, 1995). Em relao ao balano hdrico no SSPA, alm do controle hormonal dos estmatos, a tenso de gua no xilema e no apoplasto foliar controla a abertura estomtica para evitar o fenmeno de cavitao (Tyree, 1997), sendo essa considerada a principal funo do fechamento estomtico, segundo alguns autores (Tsuda & Tyree, 2000; Cochard et al., 2002). A tenso de gua no mesfilo foliar induz variaes no pH, pela alterao das H+-ATPases e do K+-H+ simporte na plasmalema (Netting, 2000), que por sua vez induzir a passagem do ABA, preexistente nas clulas do mesfilo foliar, para o apoplasto e para as clulas-guarda dos estmatos (Popova et al., 2000; Hartung et al., 2002).

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Portanto, este movimento dos estmatos pode ocorrer em resposta a um fator externo, como falta de gua no solo, concentrao de gua ou CO2 na atmosfera, ou interno, como a tenso de gua no apoplasto foliar ou a necessidade de produo de fotoassimilados para o crescimento e manuteno de determinados rgos da planta, como os reprodutivos, entre outros. As alteraes metablicas se iniciam principalmente atravs da fosforilao de enzimas e outras protenas, pela ao de cinases, tornando-as ativas, ou atravs da induo gnica, para iniciar a cascata de eventos (Kramer & Boyer, 1995). Antes de comentar-se sobre a ao hormonal nos estmatos, deve-se fazer algumas ressalvas. J bem conhecida a ao do balano de fitormnios (pois um fitormnio em geral atua em conjunto com os outros, em uma sintonia fina) no crescimento e na resposta dos vegetais a estmulos externos, como por exemplo a produo de ABA em razes dessecadas, para induzir fechamento estomtico na parte area (Davies et al., 1990), em conjunto com as auxinas e citocininas, que induzem a abertura (Mansfield & Mcainsh, 1995). Durante a formao de razes adventcias de Commelina communis L. h diminuio da produo de ABA e aumento de citocinina nestas razes, causando assim a abertura estomtica, com aumento da fotossntese e da transpirao, e a exciso destas razes diminui o contedo de ABA e aumenta o de citocininas em folhas, causando fechamento estomtico e diminuio da fotossntese e transpirao (Wang et al., 1994). Contudo, deve-se ter cautela na afirmao de que as respostas aos estmulos so controladas exclusivamente pelos fitormnios. Estes esto envolvidos no controle dos processos responsveis pela resposta, mas provavelmente agindo em conjunto com outros metablitos, como os teores de carboidratos nos tecidos (Farrar, 1996), e com a expresso gnica de enzimas e estmulos exgenos e endgenos percebidos diretamente na clula que, em conjunto, produziro a resposta do vegetal. Alm disso, deve-se atentar que muitas vezes pode existir uma baixa correlao entre os nveis celulares de fitormnios e os seus efeitos, pois somente uma frao do seu contedo est em uma forma ativa, e grande parte pode estar inativa por causa de ligaes qumicas com outros compostos (no podendo ser dosados) ou por compartimentalizao, dependentes de pH e polarizao de membranas, ou mesmo estando fora da planta na rizosfera (Hartung et al., 2002). Alm disso, para o estmulo dado por fitormnios, necessita-se de receptores celulares no stio de ao do fitormnio, que perdem a sensibilidade com a idade do rgo e sob efeito de fatores ambientais, como disponibilidade de gua e nutrientes, temperatura e fotoperodo (Marchner, 1995). Alguns exemplos de receptores celulares para a percepo de um

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estmulo externo, j conhecidos, so a enzima histidina cinase (AtHK1) transmembranar, que um sensor para o estresse osmtico (Knight & Knight, 2001) ou no caso da luz azul, que percebida diretamente no interior da clula pelas protenas CRY e NPH1, e talvez tambm pela zeaxantina (Schroeder et al., 2001), entre outros receptores celulares. Outrossim, parte da atividade do fitormnio em um rgo pode vir da sua sntese em outro rgo especfico, como o ABA produzido nas razes e em folhas maduras (Hartung et al., 2002) sobre os estmatos na folha, mas uma parte do ABA pode ser proveniente da prpria folha ao se concentrar, do restante do apoplasto foliar, na plasmalema das clulas-guarda (Popova et al., 2000). Outro fator de complicao no estudo dos efeitos hormonais, que foi comentado anteriormente, que a ao de um fitormnio no isolada, mas sim em conjunto com os outros fitormnios, sendo que muitas vezes um fitormnio estimula e o outro reprime o processo para que haja uma sintonia fina da resposta, como na interao entre ABA e citocininas (Wang et al., 1994) e entre auxinas e ABA (Mansfield & Mcainsh, 1995). Portanto, deve-se ter em mente que uma resposta da planta funo do balano de fitormnios e de outros metablitos, assim como da ao gnica e enzimtica (Kramer & Boyer, 1995). Quanto ao efeito dos fitormnios sobre os estmatos, sabe-se que as auxinas afetam a fotossntese induzindo a abertura estomtica, em uma sintonia fina com outros fitormnios, como o ABA, que produzido quando h dessecamento do solo, e que induz o fechamento estomtico. Por exemplo, sob falta de gua, quando h necessidade de uma resposta rpida s variaes ambientais de luz, CO2 e UR%, mesmo sob efeito do ABA, as auxinas podem induzir uma certa abertura dos estmatos (Mansfield & Mcainsh, 1995). O efeito para a abertura estomtica comea com a acidificao do apoplasto em torno das clulas-guarda, devido atividade da bomba de prtons nas clulasguarda, a ATPase (H+-ATPase) da plasmalema, promovendo a extruso de prtons, que, por sua vez, vai ativar os canais de influxo de K+ na clula-guarda, promovendo a abertura dos estmatos (Grabov & Blatt, 1998; Dietrich et al., 2001). A extruso de prtons importante para uma srie de processos, que afetam o crescimento da planta. Por exemplo, a acidificao da parede celular pela extruso de prtons rompe as ligaes entre as fibrilas de celulose, ou ativa enzimas de degradao de celulose, permitindo assim o deslizamento destas fibrilas, e o conseqente aumento de volume na clula, quando h uma presso de turgescncia mnima. Portanto, as auxinas ou a toxina fngica fusicosina (que causa o mesmo efeito) estimulam a extruso de prtons e, conseqentemente, a expanso celular (Marschner, 1995; Morris, 1996).

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J as citocininas induzem aumento da atividade fotossinttica, pelo incremento do contedo foliar de clorofilas, acelerando o desenvolvimento de cloroplastos ou modulando a atividade de enzimas fotossintticas, retardando assim a senescncia e, provavelmente, interagindo de alguma maneira com a ao de auxinas e de ABA no controle estomtico; as citocininas produzidas nas razes so transportadas junto com o ABA, via xilema, para a parte area, onde causa estes efeitos (Wang et al., 1994). Quanto s giberelinas, os seus efeitos sobre a abertura estomtica e atividade fotossinttica so pouco conhecidos, s se sabe que elas estimulam a exportao de sacarose da folha, sendo consideradas indutoras de desenvolvimento reprodutivo, e h uma interao entre giberelinas e auxinas estimulando a atividade dos drenos de reserva e o crescimento da planta (Tamas, 1995). Outros compostos, que esto em estudos como tendo possvel ao hormonal, so as poliaminas, o cido jasmnico e brassinosterides, que se sabe influenciar a resposta da planta falta de gua (Kramer & Boyer, 1995) assim como o cido saliclico e espcies ativas de oxignio (EAO), que tambm podem estar envolvidos na transduo de sinais para os efeitos e respostas seca (Marschner, 1995). A ao dos fitormnios ou do estresse na clula ocorre, como j foi dito, provavelmente atravs de um receptor membranar ou no protoplasma, conhecido para alguns deles, que induzir, por sua vez, a transduo do sinal dentro da clula, atravs de uma srie de reaes em cascata. As principais vias de transduo de sinais intracelulares, j bem conhecidas, so: os nveis de Ca2+ no citosol e sua associao com a calmodulina (Ca-CAM); a via do inositol-1,4,5-fosfato (IP3), que controla tambm os nveis de Ca2+ no citosol, e produzido pela ao da fosfolipase C e da fosfolipase D nos fosfolipdeos membranares, cujos mRNA so produzidos sob estresses por frio, osmtico e por seca; a via de protenas G, afetando tambm a ativao de cinases ativadas por mitogene (MAPK) e produo do inositol-1,4,5-fosfato; alteraes no pH citoslico e potencial transmembranar, causando o movimento de ons, que por sua vez modularo processos com o de abertura e fechamento estomtico; a ao das cinases dependentes de Ca2+ (CDPK) e transportadores membranares; a produo de cido saliclico e EAO e a ao gnica, atravs da expresso de fatores de transcrio especfico para estresse por seca (DRE, CBF, ZEP, NCED, AAO3 e MCSU, entre outros) (Leckie et al., 1998; Xiong et al. 2002). Essas vias de transduo de sinais intracelulares interagem e afetam umas s outras (Schroeder et al., 2001). Aps a percepo e transduo

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do sinal, o processo celular de resposta iniciado em geral pela ativao, via fosforilao, de enzimas, por cinases e/ou pela induo gnica (Stryer, 1995). Um mensageiro intracelular conhecido em animais a via do AMP cclico, porm a presena de AMP cclico em plantas ainda motivo de controvrsia (Verhey & Lomax, 1993), mas a sua aplicao exgena resulta em abertura estomtica, na presena de luz, segundo Leckie et al. (1998). Mais detalhes sobre alguns dos mecanismos de ao e a interao entre estes sinais intracelulares foram revistos em Pimentel (1998), e para as respostas aos estresses por frio, osmtico ou por seca, em Xiong et al. (2002).
O cido abscsico (ABA) e o controle estomtico Um dos efeitos conhecidos do ABA sobre o controle estomtico em folhas (Davies et al., 1990). O ABA produzido na raiz, que fica tanto na raiz quanto na soluo do solo (Hartung et al., 2002), mas tambm produzido em folhas maduras, exportado para as folhas, onde a transpirao mais intensa, causando fechamento estomtico e diminuindo a atividade fotossinttica em pouco tempo, talvez pela diminuio da atividade carboxilase e aumento da atividade oxigenase da rubisco. O ABA afeta a abertura estomtica, controlando o influxo e efluxo de K+ nas clulas-guarda, assim como os de Cl- e de cidos orgnicos na plasmalema e tonoplasto destas clulas, para o balano inico (Mller-Rber et al., 1998). Este processo controlar a entrada ou sada de gua nas clulas-guarda, e o conseqente movimento estomtico (Assmann & Zeiger, 1987). O ABA funciona como um mensageiro (sinal) entre a raiz e a parte area, principalmente em condies de dessecamento do solo, para induzir o fechamento estomtico e economizar gua, antes mesmo de haver variaes no a da folha (Davies et al., 1990). Outros estresses como excesso de gua e salinidade tambm induzem a formao de ABA, como mensageiro entre a raiz e a parte area. O ABA tem tambm interao com a produo de etileno, pois, na folha, este ltimo inibe a fotossntese, provavelmente pela induo do fechamento estomtico e aumento do teor de ABA (Mansfield & Mcainsh, 1995; Stoll et al., 2000), e na raiz o etileno inibe o crescimento radicular (Spollen et al., 2000). Assim, a ao do ABA na planta no to simples. Hoje se sabe que mesmo sem haver uma variao da concentrao de ABA na folha, pode haver a induo do fechamento estomtico pelo ABA, pois, como dito anteriormente, o fitormnio pode estar na forma inativa ou compartimentalizado nas clulas epidrmicas, por exemplo (Schroeder et al., 2001), alm de ser transportado na planta na forma de ster de glicose

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(Hartung et al., 1998, 2002), que no pode ser dosado. Segundo Popova et al. (2000), sob estresse, o ABA preexistente na folha pode se concentrar em volta da clula-guarda dos estmatos, que so considerados alvos para a distribuio do ABA intrafoliar, e a variao do pH apoplstico afeta o efeito do ABA na abertura estomtica. O pH do apoplasto, quando os estmatos esto fechados, prximo da neutralidade e a acidificao do apoplasto induz a abertura estomtica. Esta acidificao causa reativao dos canais inicos das clulasguarda e muda a condutividade dos canais de K+ (Hartung et al., 1998; Netting, 2000; Popova et al., 2000). Por outro lado, a desidratao de razes causa aumento da concentrao de ABA nestas e no xilema, que causa o fechamento estomtico nas folhas (Hartung et al., 2002). Alm da ao direta do ABA nas clulasguarda, a tenso de gua no xilema e apoplasto foliar ativa, mecanicamente, canais de Ca+2 para o interior das clulas que, por sua vez, causam a liberao do ABA estocado nas clulas da epiderme para o apoplasto (Netting, 2000), para o seu transporte at as clulas-guarda. Hoje em dia, a desidratao parcial das razes (gotejamento de um lado da linha de plantio) considerada uma nova prtica de irrigao, que aumenta a eficincia no uso de gua em videira, sem afetar a produtividade (Stoll et al., 2000). Na raiz, o metabolismo do ABA tambm comea a ser melhor compreendido. Uma das funes da acumulao do ABA na raiz a restrio da produo de etileno nesta (a produo de etileno no tecido vegetal inibe o seu crescimento), para manter o crescimento radicular, sob desidratao (Spollen et al., 2000). O seu acmulo na parte area pode ter a mesma funo, isto , modular o crescimento da parte area (Sharp & LeNoble, 2002). Por outro lado, o ABA acumulado nas razes pode ter sido sintetizado nas folhas e transportado para estas (Hartung et al., 2002), podendo ser acumulado fora das razes, na rizosfera, na forma livre ou como ster de glicose, e a sua redistribuio na raiz controla o seu efeito nesta, assim como, sob alta taxa de transpirao, o ABA livre e o conjugado com ster (Hartung et al., 2002) so carreados pelo fluxo de gua apoplstico, atravessando a endoderme, sendo transportados para a parte area (Freundl et al., 1998, Steudle, 2000). Assim sendo, mais estudos so necessrios para a melhor compreenso dos efeitos do ABA, como fitormnio do estresse, no metabolismo vegetal.
O movimento de abertura dos estmatos Ainda existem dvidas sobre o mecanismo de abertura estomtica, apesar de se conhecer quais os ons

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(H+, K+, Cl- e malato) e os carboidratos (sacarose e amido) envolvidos, na regulao osmtica e no turgor das clulas-guarda. H tambm a participao do Ca+2 e do Inositol-TriFosfato (IP3) na induo do fechamento estomtico em resposta ao ABA e ao CO2 (Mansfield & Mcainsh, 1995; Schroeder et al., 2001), mas os mecanismos ainda so objeto de debate, sobretudo para a abertura estomtica, e em resposta a luz e auxinas (Dietrich et al., 2001). A abertura estomtica iniciada pela extruso de H+, atravs das H+ATPases membranares, que so ativadas por auxinas, luz azul ou vermelha [os receptores de luz nas clulas-guarda so autnomos e induzem diretamente a abertura dos estmatos (Schroeder et al., 2001)], causando a hiperpolarizao (diminuindo mais ainda o potencial eletroqumico da clula-guarda), o que permitir o movimento de ons para dentro e para fora da clula. Assim sendo, o transporte de ons energizado pelo gradiente de potencial eletroqumico entre os dois lados da membrana, promovido pela bomba de H+, dependente de ATP [as H+-ATPases, que gastam energia produzida na fotossntese ou na respirao da clula (Assmann & Zeiger, 1987)], e facilitado por canais e bombas inicas (Grabov & Blatt, 1998). Este controle do pH citoplasmtico e, portanto, do potencial eletroqumico mediado por um tipo de protena integral de membranas, as H+-ATPases da plasmalema (PMHA), que tambm existem no tonoplasto e no cloroplasto. Essa protena usa energia qumica do ATP para transferir prtons para fora do citoplasma, e tambm chamada de bomba de H+, requerendo uma interao com os fosfolipdeos membranares para a sua ativao. Portanto, o transporte de prtons dependente dos fosfolipdeos membranares, que so alterados pela ao das fosfolipases C e D, que modulam ento a atividade da H+-ATPase (Kasamo & Sakakibara, 1995; Xiong et al., 2002). Outrossim, os valores do potencial eletroqumico celular (EM) so bastante variveis, de -40mV a -220mV. Um aumento na diferena de potencial eletroqumico entre o apoplasto e o citoplasma, ou hiperpolarizao, sinnimo de uma diminuio de EM (potencial eletroqumico transmembranar mais negativo, atingindo os valores de -100 a -220mV), e uma diminuio da diferena de potencial eletroqumico, ou despolarizao, sinnimo de um aumento de EM (potencial eletroqumico transmembranar menos negativo, passando, por exemplo, de -100 a -220mV, para -50 a -90mV). Tendo em vista que os canais inicos nas membranas celulares so sensveis voltagem e/ou so Ca2+-dependentes, a polarizao das membranas ir ativar ou desativar estes canais, permitindo o transporte de ons para dentro ou para fora da clula (Jacoby, 1994).

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Para ocorrer a abertura estomtica, essa hiperpolarizao, causada pela atividade das H+-ATPases [com acidificao do apoplasto, que pode ser responsvel pela ativao dos canais de K+ para o citoplasma (Dietrich et al., 2001)], por sua vez, induzir um influxo de K+, atravs dos canais de K+, ocorrendo em seguida um influxo de Cl-, via H+/anion simporte ou anion/OH- antiporte, na plasmalema (Schroeder et al., 2001). A concentrao de K+ apoplstico, durante a abertura estomtica, decresce de 15 mM, no escuro, para 3 mM, em presena de luz, e a concentrao do K+ citoplasmtico aumenta de 100 para 400 mM. J o potencial de Nernst para o K+ varia, na abertura estomtica, de -60 mV para -130 mV, podendo se equilibrar a valores em torno de -112 mV (Dietrich et al., 2001). Em paralelo, h um rpido acmulo de malato no citoplasma (contribuindo, junto com o K+ e o Cl-, para aumentar a presso osmtica no citoplasma das clulas-guarda), assim como de sacarose, que mais lentamente acumulada, sendo ambos osmoticamente ativos. O malato pode ser produzido diretamente na clula-guarda, pela Fosfoenol Piruvato carboxilase, que inexistente no restante do mesfilo de Vicia faba, por exemplo (Muller-Rber et al., 1998), uma planta C3, mas o malato pode ser oriundo tambm da respirao, com a hidrlise do amido (Assmann & Zeiger, 1987). O acmulo de malato e de Cl- no citoplasma equilibra o acmulo de K+ no citoplasma da clula, como resposta rpida ou inicial do dia, por exemplo, com posterior acmulo de sacarose ao longo do dia. O contedo de K+ nas clulas-guarda decresce durante o decorrer do dia e deixa de se correlacionar com o grau de abertura estomtica, enquanto o contedo de sacarose aumenta gradativamente e, ao meio dia e tarde, o contedo de sacarose passa a correlacionar-se melhor com o grau de abertura estomtica, segundo Talbot & Zeiger (1998). Todos esses metablitos so osmoticamente ativos e, com o acmulo desses dentro da clula-guarda, h tambm entrada de gua, das clulas vizinhas, aumentando o seu turgor e abrindo os estmatos (Weyers & Meidner, 1990; Kramer & Boyer, 1995). Assim, a polarizao da plasmalema, via atividade das H+-ATPases, tem uma funo primordial para criar o gradiente de cargas necessrio para a entrada do K+ no citoplasma, por canais, com gasto indireto de energia para promover a entrada do K+, via esta polarizao de membrana. Sabe-se, por exemplo, que a luz azul ativa a H+-ATPase, via a fosforilao do C terminal, e pode ser percebida diretamente no interior da clula pelas protenas CRY e NPH1 e talvez tambm pela zeaxantina (Schroeder et al., 2001), mas ainda h dvidas sobre a participao destes compostos na percepo do sinal externo

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(Dietrich et al., 2001). A acidificao do apoplasto, causada pela hiperpolarizao da membrana atravs da H+-ATPase, aumenta a atividade dos canais de K+ para o interior da clula, enquanto o aumento do contedo citoplasmtico de IP3 e Ca+2 pode inibir estes canais. As fosfolipases C e D estariam envolvidas nestas respostas causando liberao do IP3 da membrana e/ou ativando a H+-ATPase (Xiong et al., 2002). Assim, o principal soluto que mantm a abertura estomtica no incio do dia ou em caso de uma resposta rpida, devido a fatores internos ou externos, o K+, mas, durante o resto do dia, o contedo de sacarose vai aumentando e esta passa a ser o soluto principal, enquanto o contedo de K+ da clula-guarda diminui (Schroeder et al., 2001).
O movimento de fechamento dos estmatos O fechamento estomtico requer efluxo de ons e, conseqentemente, de gua da clula, e o efeito do ABA nesse processo, que j bastante estudado, serve como modelo. O ABA, produzido sob falta de gua, inibe a abertura estomtica, provavelmente via aumento do contedo citoplasmtico de Ca+2 e conseqente inibio das H+-ATPases, com acidificao do citoplasma, e via inibio das fosfatases PP1 e PP2A, que ativariam os canais de K+ para o interior da clula, e assim causa o fechamento dos estmatos (Grabov & Blatt, 1998). Como o ABA, a obscuridade, o aumento de CO2 atmosfrico ou oriundo da respirao no mesfilo foliar, assim como elicitores produzidos por patgenos, as EAO, como mecanismo de defesa da planta para reduzir o acesso do patgeno ao interior da folha, e altas concentraes dos poluentes atmosfricos O3 e SO2 tambm causam o fechamento estomtico (Dietrich et al., 2001; Schroeder et al., 2001). O ABA induz aumento do contedo de Ca+2 no citosol da clulaguarda (mas parece haver uma via de ao do ABA que Ca+2 independente), que oriundo do apoplasto ou de organelas intracelulares, como o retculo endoplasmtico e o vacolo (Leckie et al., 1998). A concentrao de Ca2+ mxima, no citosol, de 100 a 200 nM para no formar fosfato de clcio insolvel na clula, mas existe uma alta concentrao de Ca2+ externo clula, estocado na parede celular, que pode ser transportado para dentro da clula, iniciando o processo fisiolgico. Alm do Ca2+ apoplstico, h tambm aquele estocado no retculo endoplasmtico e no vacolo, que so exportados para o citoplasma (Bethke et al., 1995). O aumento do Ca+2 citoplasmtico, por sua vez, inibe a bomba de prtons (as H+-ATPases) e os canais de influxo de K+, e ativa os dois tipos de canais de efluxo de anions (principalmente o malato e o Cl-) da clula, o lento

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e sustentvel (S-tipo) e o rpido e transiente (R-tipo), e, conseqentemente, causa despolarizao da clula [como para a abertura, o fechamento estomtico tambm gasta energia produzida na fotossntese ou respirao da clula-guarda (Assmann & Zeiger, 1987; Kramer & Boyer, 1995)]. A despolarizao, por sua vez, ativa os canais de efluxo de K+ da clula, e, portanto, haver um efluxo prolongado de K+ e de anions, que contribuem para a perda de turgor da clula-guarda e o conseqente fechamento estomtico. Esses ons que so exportados da clula, tambm podem vir do vacolo, onde so estocados, para o citosol, via canais de anions e de K+ vacuolares (Mansfield & Mcainsh, 1995). O aumento de CO2 atmosfrico e da respirao mitocondrial no escuro, assim como a produo de EAO, tambm causa o fechamento estomtico, na mesma cascata de reaes causadas pelo ABA. O receptor celular para o CO2 parece ser a diminuio do contedo de zeaxantina (Schroeder et al., 2001), que produzida a partir da viloxantina, retirando eltrons dos fotossistemas (e que se transforma novamente em violoxantina durante a noite, dissipando esses eltrons), como mecanismo de defesa da fotoinibio ocorrida durante o dia (von Caemmerer, 2000).
Funo do Ca+2 tanto no fechamento como na abertura dos estmatos Alm de estar envolvido na cascata de reaes que causam a

induo do fechamento estomtico causado pelo ABA (citado acima), o Ca+2 pode estar tambm envolvido na cascata de reaes causadas por um estmulo para abertura dos estmatos, como no caso da auxina e do efeito da luz azul (Leckie et al., 1998). O aumento do contedo de Ca+2 citoplasmtico, associado com a calmodulina, pode desencadear uma outra cascata de reaes, ativando uma cinase especfica, dependente de Ca+2 (CDPK), que por sua vez ativa canais vacuolares de Cl- e de malato para o citoplasma. Como um simples mensageiro secundrio, como o Ca+2, pode estar envolvido em respostas opostas, como a abertura ou o fechamento estomtico, ainda desconhecido, mas estes diferentes efeitos do Ca+2 podem ser devidos aos efeitos dos elicitores nos diferentes canais de Ca+2 e sistemas regulatrios do seu contedo. O ABA atua, com a ativao gnica das fosfolipases C e D, causando aumento da produo de EAO (que podem ser consideradas como mensageiros secundrios para a resposta ao ABA), induzindo mudanas na polarizao da plasmalema e conseqente influxo de Ca+2 do apoplasto ou do vacolo (Dietrich et al., 2001), iniciando assim a cascata de reaes para o fechamento estomtico. J a auxina e a luz tambm podem induzir o aumento do contedo de Ca+2 citoplasmtico, oriundo de organelas intracelulares, causando a abertura

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estomtica. O estmulo para o fechamento estomtico faz o contedo de Ca+2 citoplasmtico oscilar, ao invs de atingir um plateau e se manter, e esta oscilao necessria para o fechamento em longo prazo (Schroeder et al., 2001). No surpresa que as vias de transduo de sinais intercelulares interajam, mesmo para simples elicitores como o ABA e auxinas, que induzem a resposta, seja por uma via dependente de Ca+2 e da polarizao de membranas, seja por induo gnica, e ambas so dependentes da fosforilao de protenas. Portanto, tanto o fechamento estomtico, induzido pelo ABA, quanto a abertura, induzida pelas auxinas, podem causar um aumento do contedo de Ca+2 citoplasmtico, e causaro estas diferentes respostas por sistemas de transduo de sinais distintos, mas sensveis ao Ca+2 (Grabov & Blatt, 1998). A ativao, induzida pelo Ca+2, de um fator de transcrio particular pode ser especificada pela magnitude e cintica do aumento da concentrao do Ca+2 no citoplasma, o que sugere que na clula as informaes especficas na acumulao do Ca+2 podem ser decodificadas, relacionando-as a um estmulo especfico (Knight & Knight, 2001). Isso mostra que o movimento dos estmatos e os seus sistemas de transduo de sinais intracelulares so extremamente complexos e, durante o processo de fechamento ou de abertura dos estmatos, o processo inverso pode e deve ocorrer a qualquer momento, em funo das variaes do ambiente, numa sintonia fina, para implementar a eficincia no uso de gua, isto , permitir a mxima assimilao fotossinttica de CO2 com a mnima perda de gua possvel. Um bom exemplo disso a interao entre o efeito do ABA e da auxina: quando uma planta est sujeita desidratao, ocorre o fechamento estomtico induzido pelo ABA, mas, nos perodos do dia com baixo DPV (nas primeiras horas de luz), as auxinas podem induzir uma certa abertura estomtica, para realizar a assimilao do CO2, quando as perdas de gua para a atmosfera so baixas (Mansfield & Mcainsh, 1995).
4.4 REGULAO DO MOVIMENTO DOS ESTMATOS POR FATORES INTERNOS E EXTERNOS E SEU CUSTO ENERGTICO

Como foi visto anteriormente, os estmatos so bastante sensveis s variaes do ambiente, como a intensidade e qualidade (com diferentes vias de transduo para a luz azul ou vermelha) da luz, concentrao de CO2, umidade do ar (sendo a resposta dos estmatos mais relacionada ao dficit de presso de vapor do ar, que aumenta a transpirao), temperaturas ambiente (pois estas afetam o dficit de presso de vapor), poluentes (como SO2, O3 e

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fluoretos), ventos e nutrio mineral (a deficincia de N, P e K reduz a sensibilidade dos estmatos de diversas espcies), ou mesmo o ataque de patgenos, pois as suas toxinas, como o caso do conhecido efeito da fusicosina, parecem inibir os canais de K+ (Schroeder et al., 2001). Em relao interao da abertura estomtica com patgenos, Lee et al. (1999) demonstraram que, em tomate e Commelina communis, elicitores produzidos pelas plantas contra os patgenos, como o perxido de hidrognio, tambm induzem fechamento estomtico, o que reduz o acesso do patgeno ao interior da folha. Pimentel & Perez (1999) mostraram que as cultivares de feijo A 222, A 285 e A 320, todas tolerantes a antracnose, apresentaram mais rpida resposta de fechamento estomtico que outras cultivares mais sensveis a este fungo quando submetidas seca, podendo haver uma relao entre os mecanismos de transduo de sinais para o fechamento dos estmatos e de tolerncia antracnose destas cultivares. Os estmatos tambm respondem a fatores internos com a concentrao de CO2 na folha, status hdrico e energtico da folha e reguladores de crescimento, como os fitormnios, mas tambm ao contedo de aminocidos e ons na folha. A energia gasta nos movimentos estomticos oriunda da fotossntese e da respirao mitocondrial, pois todos os processos induzidos por elicitores internos ou externos planta dependem, direta ou indiretamente, de energia para a transduo do sinal intracelularmente (Kramer & Boyer, 1995). Assmann & Zeiger (1987) calculam um gasto aproximado de 1,51 a 4,04 pmol de ATP na clula-guarda, para promover a hiperpolarizao e acumulao de K+, Cl- e malato na abertura estomtica (para 10mm de abertura do ostolo) em trs horas. A fosforilao oxidativa na respirao mitocondrial pode produzir, na clula-guarda, 2,1 pmol de ATP por hora (em trs horas, para a abertura citada, somente a fosforilao oxidativa pode produzir 1,4 vezes a quantidade de ATP requerida para a abertura) e a fotofosforilao nos cloroplastos da clula-guarda pode produzir 2,7 pmol de ATP por hora, tambm mais que suficiente, por si s, para suprir a energia requerida para a abertura. Contudo, muitas vezes os estmatos no respondem como esperado, como o caso do processo chamado de heterogeneidade (patchness) dos estmatos ou uma variao cclica de sua abertura e fechamento (Kramer & Boyer, 1995). A heterogeneidade, ou patchness, ocorre quando os estmatos de diferentes partes da folha, na mesma ou entre as duas faces da folha, se comportam de maneira diferente, uns abertos e outros fechados, o que pode ser atribudo s diferenas nas concentraes de ABA na folha ou diferente

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sensibilidade dos estmatos de diferentes partes da folha. Estes efeitos so mais sentidos em estudos de plantas em potes, no laboratrio ou em casa de vegetao, onde os estmatos so mais sensveis aos fatores internos e externos e se fecham a valores de a da folha superiores aos valores observados em campo, onde o fenmeno de heterogeneidade menos freqente (Kramer & Boyer, 1995). Esta heterogeneidade poderia causar erros de medies de trocas gasosas de CO2, quando estas so feitas somente em uma parte da folha. Contudo, Cheeseman (1991) deixa claro que a concentrao de CO2 nos espaos intercelulares (Ci) se iguala em toda a folha, mesmo com esta variao da abertura estomtica, o que no afeta a assimilao de CO2 pela folha inteira. A oscilao cclica dos estmatos tem uma durao de 15 a 120 minutos, e causada por um choque brusco de luz, temperatura ou falta de gua, em plantas lenhosas, como em Citrus (Figura 9), que sofrem uma diminuio do contedo em gua na folha, quando os estmatos se abrem

IWUE (mol CO2 mol-1 H2O)

Ci (mol mol-1)

gs (mol m-2 s-1)

A (mol CO2 m-2 s-1)

Tempo (min.) Figura 9 Oscilao da Fotossntese em funo gs em Citrus (A: taxa de assimilao de CO2; gs: condutncia estomtica; Ci: concentrao intercelular de CO2; IWUE: eficincia intrnseca de uso de gua [A/gs])

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em uma atmosfera seca, o que causa aumento da transpirao, mas sem aumento da fotossntese (Kramer & Boyer, 1995). Isto porque a assimilao de CO2 mxima dessas plantas s atingida aps mais de uma hora sob condies timas, devido baixa condutncia mesoflica (gm) para o CO2 nessas espcies. Aps um momento de mxima abertura estomtica, ocorre uma induo de fechamento para implementar a eficincia no uso de gua, e assim comea a oscilao da abertura estomtica, at atingir-se um equilbrio naquelas condies ambientais (Weiss, 1998).
4.5

A EFICINCIA NO USO DE GUA

O contedo de gua na planta o resultado do balano das taxas de absoro e de perda de gua (transpirao) (Maximov, 1929). O primeiro fator est fora de controle instantneo, sendo dependente do sistema radicular da planta e de caractersticas fsicas e do suprimento hdrico do solo. O segundo fator, controle da transpirao, pode ser feito em um tempo de 102 a 104 segundos, e em maior ou menor escala, dependendo do vegetal (Pugnaire et al., 1994). A transpirao proporcional ao dficit de presso de vapor de gua na atmosfera, e o seu controle feito pelo fechamento estomtico, que o nico processo no sistema solo-planta-atmosfera que possui essa resposta instantnea. Porm, como tal controle est diretamente associado ao suprimento de CO2 folha, a condutncia estomtica deve variar ao longo do tempo, de forma a haver um mnimo de perdas de gua para uma mxima assimilao de CO2 (Kramer & Boyer, 1995). Portanto, com a abertura estomtica para a aquisio de CO2, H2O inevitavelmente perdida. As plantas CAM e C4, de uma forma geral, em condies de suprimento de gua adequado, apresentam maior eficincia no uso de gua [EUA, que igual taxa de assimilao de CO2/taxa de perdas de H2O, ou agronomicamente, massa seca de planta produzida/massa de gua consumida pela irrigao e chuvas (Kramer & Boyer, 1995)] do que as C3, pois podem ter os estmatos mais fechados, mantendo sua assimilao de CO2 e perdendo menos gua (Magalhes, 1979). De uma maneira geral, as plantas C3 tm uma EUA variando de 1 a 3g de CO2 fixado kg-1 de H2O transpirada; nas C4 essa varia de 2 a 5 e nas CAM de 10 a 40 (Nobel, 1999). Isso ocorre porque as plantas C4 apresentam uma condutncia mesoflica superior das C3 devido maior taxa de carboxilao, maior afinidade pelo substrato e ausncia de fotorrespirao (Ludlow, 1976; Furbank & Taylor, 1995). Com essa maior condutncia mesoflica, as plantas C4 podem ter menor condutncia estomtica, economizando gua. J as plantas CAM, mantendo
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os estmatos abertos noite, quando a transpirao poderia ser mnima, e fechados durante o dia, quando a transpirao mxima, tero maior economia de gua (Nobel, 1999). A tolerncia salinidade tambm uma caracterstica comum entre as plantas C4, o que leva essas plantas a sobreviverem em ambientes mais secos e salinos (Hall & Rao, 1994). Entretanto, estudos comparativos em campo com trigo (C3) e milho (C4) mostraram que a eficincia no uso de gua na cultura dessas plantas semelhante, pois entram em jogo outros fatores fisiolgicos, como o maior ajustamento osmtico, e outros mecanismos de adaptao seca, mais desenvolvidos no trigo. Na cultura do milho, a assimilao fotossinttica menor, assim como o seu rendimento quntico, pois o seu dossel de plantas mais esparso absorve menos radiao fotossinteticamente ativa do que o dossel mais fechado do trigo (Baldocchi, 1994). Deve-se ressaltar tambm que existem muitas plantas C3 de regies de clima rido, com grande controle estomtico e conseqente alta EUA. Alm de existir uma variabilidade de EUA entre as espcies, isto ocorre tambm dentro da espcie, e pode ser uma caracterstica fisiolgica associada a outras, como o desenvolvimento do sistema radicular e a morfologia da parte area, a serem usadas no melhoramento vegetal tropical. A maior EUA das plantas no garante por si s maior adaptao seca (Osmond et al, 1982). A EUA pode ser medida com um analisador de gases infra-vermelho, que mede as trocas gasosas de CO2 e de H2O. Um outro mtodo mais sofisticado pela discriminao isotpica do 13CO2 12CO2-1 nos tecidos vegetais. Apesar da maior parte do CO2 da atmosfera ser 12CO2, existe uma pequena quantidade de 13CO2. Como o 12CO2 mais leve que o 13CO2, ele se difunde para o interior da folha mais rapidamente, e a Rubisco fixa o 12CO2 mais rapidamente (a FosfoEnol Piruvato Carboxilase fixa mais o 13CO2 que a Rubisco). Assim a clula C3 acumula mais 12CO2 que 13CO2 e o 13CO2 que no usado, restante nos espaos intercelulares, difunde-se de volta para o ar, em funo do grau de abertura estomtica, sendo proporcional, esta difuso de volta para a atmosfera, transpirao (Kramer & Boyer, 1995). Assim a fixao do 12CO2 (proporcional taxa de assimilao de CO2) em relao ao 13CO (proporcional taxa de perdas de H O, pela transpirao) nos tecidos 2 2 da planta se correlaciona com a eficincia no uso de gua, e pode ser usado para discriminar gentipos mais eficientes no uso de gua (Farquhar & Sharkey, 1982; Ehleringer et al., 1991). White et al. (1990), usando a discriminao isotpica 13CO2. 12CO -1, demonstram que existe uma estreita correlao entre a variao na 2

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taxa de assimilao de CO2 e a densidade do sistema radicular do feijoeiro, na resposta falta de gua. J Osmond et al. (1980) propem que a seleo de plantas tolerantes seca, principalmente em plantas C3 sensveis falta de gua, deve buscar plantas que mantenham a atividade fotossinttica alta, com baixa condutncia estomtica, para reduzir as perdas de gua por transpirao (eficincia intrnseca no uso de gua: EIUA = atividade fotossinttica/ condutncia estomtica). A EIUA, quando avaliada no estdio de pr-florao do feijoeiro, serviu para discriminar os gentipos mais eficientes (Pimentel et al, 1999b). A absoro contnua de gua essencial ao crescimento e desenvolvimento vegetal, pois a maioria das plantas, em clima tropical, chega a perder mais do que seu prprio peso em gua, por dia, em certas condies. Somente algumas plantas xeromrficas, como os cactus, com baixa transpirao e alta capacidade de estocagem de gua, podem sobreviver sem imediata reposio da gua perdida (Osmond et al., 1982). Portanto, a absoro e uso de gua tm uma importncia capital, principalmente em clima tropical. Por isto, as avaliaes do sistema radicular e de sua eficincia na absoro devem ser feitas e podero trazer ganhos de produtividade em cultivo de sequeiro. A eficincia do sistema radicular para absorver gua e nutrientes depende de sua profundidade, volume, densidade, profuso de plos radiculares, longevidade e outros atributos, como a condutividade hidrulica da planta. Por exemplo, o arroz de sequeiro tem um sistema radicular maior que o arroz irrigado e o crescimento radicular em detrimento da parte area desejvel, sob cultivo de sequeiro. Alm desses atributos morfolgicos, a eficincia dos sistemas de absoro, de assimilao e de distribuio dos nutrientes pela planta tambm deve ser buscada pelo melhoramento. A capacidade do vegetal em redistribuir estes nutrientes, por hidrlise de macromolculas em tecidos mais velhos, para suprir as necessidades de rgos jovens e, sobretudo, do rgo a ser colhido, determinante tambm para a agricultura de baixo custo tecnolgico em clima tropical (Duncan & Baligar, 1991). Vale ressaltar que a profuso de ramificaes e de plos radiculares do sistema radicular aumenta a eficincia de captao de gua (McCully, 1995), pois quanto mais fino for o sistema radicular, maior a Lp da raiz (Rieger & Litvin, 1999). Alm dos fatores ambientais discutidos aqui, deve-se salientar que o desenvolvimento do sistema radicular extremamente plstico, dependendo das caractersticas do solo onde a planta se desenvolve, como a resistncia penetrao, aerao, pH baixo e excesso de elementos txicos, como o Al3+, assim

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como de substncias txicas produzidas por plantas competidoras (alelopatia, produzindo cidos cumrico e ferlico) (Kramer & Boyer, 1995). Deve-se salientar que, por esta plasticidade do desenvolvimento do sistema radicular, as razes desenvolvidas no campo tm caractersticas bastante diferentes das crescidas em potes (McCully, 1995) e, por isto, cuidados na interpretao dos resultados obtidos em pote devem ser tomados (Bruce et al., 2002). A eficincia no uso de gua de grande importncia para a sobrevivncia em condies de baixa disponibilidade hdrica e, segundo Passioura (1986), o rendimento de uma cultura proporcional ao volume de gua transpirada durante o ciclo multiplicado pela eficincia no uso de gua e pelo ndice de colheita. Portanto, este uma varivel indicadora de adaptao falta de gua. Em funo da evapotranspirao local da cultura, por uma equao de 1 grau podemos calcular a produtividade daquela cultura, o que j feito h muito tempo em Israel (Arnon, 1975). Segundo de Wit (1958), a produo de massa seca de uma cultura, em funo da evapotranspirao, calculada pela equao:
P = m T E-1

onde m um coeficiente de proporcionalidade especfico para a cultura (0,0252, 0,0139 e 0,00662 mm dia-1 para o sorgo, trigo e alfafa, respectivamente); T a transpirao (em kg vaso-1) e E a mdia diria da evaporao, no tanque pan (em mm dia-1), durante o ciclo da planta (que funo do local da cultura (Doorembos,& Pruit, 1977; Doorembos, & Pruit, 1977). Portanto, a determinao da evapotranspirao e do balano hdrico para as regies produtoras primordial para que, baseado nestes dados, se faa o zoneamento agrcola e a previso da produtividade para a cultura em cada regio, como j foi feito para o estado de So Paulo (Camargo, 1962).

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Captulo 5

Respostas das Plantas Seca

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5.1

INTRODUO

Ainda lembrando os pesquisadores do incio do sculo XX, citados no Captulo anterior, pode-se destacar tambm a preocupao destes com o efeito da disponibilidade de gua no crescimento das plantas e nas respostas destas ao dficit hdrico, como Pfeffer e Maximov: A respeito da necessidade de manter uma presso de turgescncia positiva, para que haja manuteno do crescimento Pfeffer (1912) afirma que: A diminuio da turgescncia causa uma diferena de potencial que leva ao movimento de gua em direo s clulas e tecidos mais secos. Sobre a interao entre o mdulo de elasticidade de parede e do potencial osmtico celular, para manter a turgescncia, ele afirma que: A presso de turgescncia depende tanto da elasticidade e espessura da membrana celular quanto da presso osmtica da clula. Sobre o ajuste osmtico, ele cita: Com a decomposio hidroltica do amido insolvel, que realizada por uma enzima, se formam acares solveis, que so osmoticamente ativos. Maximov (1929), considerado o primeiro autor a escrever um livro sobre as respostas das plantas seca sobre a manuteno do turgor, diz que: Com a progressiva perda de gua e a parada ou deficincia de suprimento, as clulas do parnquima da folha perdem seu turgor. Quanto ao efeito do controle estomtico o autor afirma que: Uma das primeiras conseqncias da murcha, o fechamento estomtico, causa uma perda considervel da atividade assimilatria da planta, a absoro de dixido de carbono pela folha. Sobre a diferena de respostas de plantas falta dgua, ele cita: plantas e rgos diferentes respondem de forma distinta deficincia de gua..., e sementes, criptgamas, como liquens e musgos, e algas terrestres, realmente se submetem dessecao, sendo reduzidos a uma condio de arseco. Quanto a seus estudos com plantas mesfitas e xerfitas Maximov afirma que: A necessidade de se reduzir a transpirao vista como uma das principais peculiaridades fisiolgicas das xerfitas, que vivem sob condies de extrema seca. Assim, as formas de cactus, com sua insignificante superfcie de transpirao e grande quantidade de gua acumulada, podem sobreviver por vrios meses ou anos, nessas condies. Na dcada de 1970, principalmente, foram feitas muitas descobertas importantes, que geraram avanos na compreenso da relao da planta com a gua. Por isso, para o estudo desta relao, sempre aconselhvel a leitura de revises e livros publicados na dcada de 1970 e incio da de 1980, antes de se dedicar s publicaes mais atuais.

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No Brasil, dentre outros trabalhos, os estudos de Paulo Alvim e de Coaraci Franco e Antnio Celso Magalhes, ainda na dcada de 1950 e 1960 (Alvim 1965; Alvim & Havis, 1954; Franco & Magalhes, 1965), so citados por Kramer & Boyer (1995). Alguns estudos de pesquisadores brasileiros sobre a relao da planta com a gua foram realizados anteriormente e desenvolvidos em seguida por outros pesquisadores, como, por exemplo, os estudos de Ferri (1944 e 1955), de Ferri & Labouriau (1952), e de Labouriau et al. (1964), em So Paulo, e de Alvim (1946), Rena & Splittstoesser (1974), Maestri & Barros (1977) e Oliva et al. (1984), em Minas Gerais, entre outros. Neste captulo, sero comentadas algumas das respostas fisiolgicas das plantas deficincia hdrica de interesse para a compreenso do comportamento, principalmente do desenvolvimento e acmulo de massa seca, das plantas, nestas condies mas, tambm, para indicar um conjunto de variveis fisiolgicas que possam ser de uso no melhoramento vegetal para a adaptao seca, a ser discutido no captulo seguinte. Anteriormente, se usava a terminologia efeitos da seca, em vez de respostas seca, mas difcil determinar-se o que um efeito ou uma conseqncia do efeito. Por exemplo, a baixa disponibilidade de gua causa diminuio do contedo em gua na clula, o que um efeito, e esta menor concentrao de gua na clula causa variao na atividade de enzimas, o que uma resposta, e que pode ser favorvel ou no ao processo evolutivo de adaptao seca. Portanto, em relao a um determinado processo analisado em plantas dessecadas, difcil afirmar se este uma causa ou conseqncia, isto , um efeito do estresse ou decorrente desse efeito. Dentre as muitas respostas dos vegetais deficincia hdrica, existem umas nocivas s plantas (como o desbalano metablico na planta com aumento da produo de Espcies Ativas de OxignioEAO, segundo Noctor et al., 2002), e que podem levar morte da planta, e outras respostas que so favorveis (como o aumento da sntese de compostos antioxidantes cido ascrbico, glutationa, carotenos etc, para a adaptao da planta a estas condies Yordanov, 2000). O estudo destas respostas favorveis importante para o aumento da produo agrcola, mesmo nas reas de mxima produtividade nos EUA (Bruce et al., 2002), mas sobretudo em reas marginais para a agricultura (Payne, 2000; Winkel et al., 2001). As mudanas climticas globais (antropognicas: causadas pelo Homem) que esto ocorrendo causaro tambm aumento da temperatura do ar e secas mais

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PLANTA

COM A

GUA

freqentes, conforme discutido por Drake et al. (1997) e Sarmiento & Wofsy (1999). Essas respostas favorveis para a sobrevivncia do vegetal sob desidratao, encaradas como mecanismos de adaptao seca, sero discutidas no prximo captulo. Outra ressalva a ser feita para os termos adaptao e aclimatao. A aclimatao considerada uma resposta a uma mudana brusca no ambiente, que no gentica, como por exemplo, quando uma planta, que se desenvolveu em uma atmosfera com a concentrao atual de CO2 (350 l l-1) ou sob temperaturas mdias (p. ex.: 25C), submetida a uma atmosfera com o dobro de CO2 (700 l l-1) ou sob altas temperaturas (p. ex.: acima de 35C), por um curto perodo de tempo. Neste caso, ela pode apresentar uma mudana de comportamento, que uma aclimatao (sem controle gentico), enquanto a adaptao uma resposta ao ambiente, mas de carter gentico, quando o vegetal se desenvolve nas condies de estudo (alta concentrao de CO2 atmosfrico ou altas temperaturas), contribuindo para a evoluo vegetal naquele ambiente (Prof. Long, comunicao pessoal), como por exemplo o ajuste osmtico no sorgo, uma planta que evoluiu em ambiente semi-rido (Harlan, 1992), e que um carter herdvel (Bolaos & Edmeades, 1991), mas considerado por Guei & Wasson (1993) como de baixa herdabilidade gentica.
5.2

A FALTA DGUA E A PRODUO AGRCOLA

A populao mundial vem aumentando enormemente, principalmente nos pases mais pobres e vulnerveis do terceiro mundo, onde a produo de alimentos no suficiente para manter esta populao crescente, por serem reas marginais para a agricultura, com deficincia de gua e de nutrientes (Rockstrm & Falkenmark, 2000). A disponibilidade hdrica considerada o fator climtico de maior efeito sobre a produtividade agrcola, sendo o fator que rege a distribuio das espcies, nas diferentes zonas climticas do globo (Turner e Jones, 1980; Kramer & Boyer, 1995). Na zona tropical (Amrica do Sul, frica, sia), onde vivemos, a incidncia de baixos ndices de precipitao muito maior que nas outras zonas, apesar de existirem regies secas nestas outras. Segundo Singh (1995), mais de 60% do cultivo de feijo comum em pases da Amrica Latina, frica e sia sofrem reduo na produo devido falta dgua, pois o requerimento hdrico da planta, durante o seu ciclo, no satisfeito.

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Existe uma variabilidade muito grande no grau de tolerncia falta dgua entre espcies (que pode ser visto pelo valor do a letal para as plantas, apresentados na Tabela 2) e, mesmo dentro de uma espcie, entre variedades (Ludlow, 1976). Alm disto, o estdio de desenvolvimento da planta em que ocorre o estresse tambm crtico para a produtividade agrcola (Kramer & Boyer, 1995). Na cultura do milho, por exemplo, as duas semanas que antecedem e que se seguem formao dos rgos reprodutivos so o perodo em que a suplementao de gua para a cultura tem maior efeito na sua produtividade. A deficincia hdrica [levando o potencial de gua da folha a -1,8 at -2,0 MPa, quando ocorre paralisao da atividade fotossinttica do milho (Boyer, 1978)] causa 25% de diminuio da produo quando aplicado antes da florao, 50% quando na florao, e 21% no enchimento de gros (Waldren, 1983).
Tabela 2 Valores aproximados de potencial de gua letal ( a,l) para algumas espcies: Espcie
Plantas sensveis falta dgua:

a,l (MPa) -1,4* -1,5 -1,5* -2,0 -2,0 -2,2* -2,5 -2,5* -3,0* -3,0* -3,0 -3,5* -3,5 -3,5* -3,5 -4,5* -5,0* -6,0 -6,0 -6,0*

Lycopersicum esculentum Phaseolus vulgaris Vitis vinifera Citrus spp. Zea mays (j existem gentipos um pouco mais tolerantes)
Plantas moderadamente tolerantes falta dgua:

Helianthus annuus Vigna unguiculata Glicyne max Hordeum vulgare Triticum aestivum
Plantas mais tolerantes falta dgua:

Pennisetum glaucum Arachys hypogea Cajanus cajans Sorghum bicolor Gossypium hirsutum Prosopis juliflora Beta vulgaris Atriplex nummularia Atriplex halimus Accia harpophylla * Dados apresentados por Boyer (1978).

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A RELAO

DA

PLANTA

COM A

GUA

Para complicar mais, no campo de cultivo, as plantas so expostas a vrios estresses ambientais, como temperaturas altas, falta dgua, alta radiao luminosa e deficincia de nutrientes, causando um estresse mltiplo na planta (Yordanov, 2000). Dentre estes diferentes estresses, a falta de nutrientes tambm freqente em regies sujeitas falta dgua, e ambos os estresses afetam significativamente a produtividade agrcola (Payne, 2000). Na Amrica tropical, em torno de 70% dos solos so cidos e infrteis, e, no mundo, 25% da rea cultivvel tem tambm problemas qumicos graves (Marschner, 1995). Portanto, nessas reas, consideradas marginais, as plantas cultivadas sofrem freqentemente de um estresse mltiplo, por falta dgua e de nutrientes (Winkel et al., 2001), e a associao destes dois fatores causa um efeito mais acentuado na reduo da produtividade agrcola (Kramer & Boyer, 1995). A deficincia de gua vai afetar a absoro e assimilao de nutrientes e a falta de nutrientes vai afetar a fotossntese [a deficincia de N diminui a sntese de protenas e, conseqentemente, da Rubisco, enzima-chave na assimilao do CO2, que corresponde a mais de 50% das protenas solveis foliares, segundo Leegood, (1996)] e a resposta do vegetal falta dgua (Schrader, 1985). Segundo Kramer & Boyer (1995), a deficincia em nitrognio diminui a condutividade hidrulica e absoro de gua, assim como a produo de ABA (que induz o fechamento estomtico na parte area) pelas razes e o dficit de gua causado na parte area induz fechamento estomtico mais cedo. Ainda segundo estes autores, a deficincia em fsforo afeta o balano entre ABA e citocininas, afetando tambm a abertura estomtica. Segundo Schulze (1991), um vegetal com alto suprimento de nutrientes mantm os estmatos abertos sob valores de potencial de gua no solo mais baixos que plantas mal supridas. Assim, o aumento da eficincia de uso de gua (EUA), associado com o de nutrientes (EUN), dos vegetais [para os nutrientes, o mais crtico o N, pois aps o C, O e H, obtidos do CO2 e da H2O, o N o quarto elemento em importncia na composio de um vegetal (Marschner, 1995)], precisa ser um dos novos alvos do melhoramento vegetal, que deve ser conduzido em ambientes com limitao de gua e de nutrientes (Duncan & Baligar, 1991; Harlan, 1992).
5.3

O QUE SECA?

Segundo Passioura (1997), os puristas tm uma viso muito simplista do conceito do termo para uso na agricultura, pois insistem que a seca um termo meteorolgico, que se refere somente a um perodo de tempo

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em que a precipitao no suficiente para manter o potencial de evapotranspirao de um campo cultivado; isto , quando ocorre um dficit de volume de chuvas em relao ao requerimento hdrico da cultura (Rockstrm & Falkenmark, 2000), e o balano hdrico da cultura se torna negativo (Angelocci, 2002). Uma definio mais apropriada seria que a seca uma circunstncia, na qual as plantas sofrem reduo do seu crescimento ou produtividade, devido insuficincia de suprimento de gua, ou a um grande dficit de umidade do ar, mesmo com um suprimento de gua adequado do solo (Passioura, 1997). Deve-se ressaltar que o tempo necessrio para que a insuficincia de suprimento de gua, por chuva ou irrigao, cause estas redues no crescimento vai depender do tipo de planta, da capacidade de reteno de gua no solo e das condies atmosfricas, principalmente DPV e temperatura, que controlaro a taxa de evapotranspirao. Em relao planta, a seca pode ser vista como um estresse multidimensional (Yordanov et al., 2000), que afeta as plantas em vrios nveis de sua organizao, e a resposta seca, ao nvel da planta e do dossel, complexa porque reflete a integrao dos efeitos do estresse e das respostas da planta, sob todos os nveis da organizao da planta, integrados no espao e no tempo (Blum, 1997). A seca considerada um estresse ambiental que, segundo Larcher (2000), um estado em que a demanda de energia pela planta para sua manuteno (sobrevivncia) maior que a produo, o que leva a uma desestabilizao inicial das funes da planta, seguida por uma normalizao e induo dos processos fisiolgicos de adaptao. O estresse tem elementos construtivos e destrutivos, e um fator de seleo e uma fora motriz para incremento da tolerncia e evoluo adaptativa da planta. Por outro lado, um estresse suave pode ativar o metabolismo celular e aumentar a atividade fisiolgica da planta (Boyer, 1978) sem causar nenhum dano, mesmo em longo prazo, sendo, portanto, favorvel planta (Lichtenthaler, 1996), como se v frequentemente no aumento de A, para uma ligeira diminuio do a da folha (Figura 10). Por exemplo, num campo irrigado, um dessecamento parcial das razes tem levado a uma maior EUA, sem efeitos na produtividade (Stoll et al., 2000). Os efeitos da seca so bastante variveis em funo da sua intensidade (durao da deficincia hdrica: veranico ou seca prolongada), da velocidade de imposio do estresse e do estdio de desenvolvimento da planta em que a seca ocorre (Kramer & Boyer, 1995). Em trigo, por exemplo, uma deficincia hdrica leve causa precocidade de florao enquanto uma seca severa causa retardo na florao (Blum, 1997).

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PLANTA

COM A

GUA

Phaseolus vulgaris Atriplex nummularia

A (mol CO2 m-2 s-1)

a (MPa) Figura 10 Relao entre a taxa de assimilao de CO2 (A) e o potencial de gua da folha (a) de duas espcies, uma sensvel seca, Phaseolus vulgaris, e outra tolerante seca, Atriplex nummularia

5.4

COMO ESTUDAR AS RESPOSTAS DA PLANTA SECA?

Uma gama de condies ambientais pode ser usada para a pesquisa sobre as respostas dos vegetais submetidos seca, com variao para o controle da preciso do tratamento de estresse por falta dgua, e a correlao com a produtividade agrcola, nas regies sujeitas seca (Harlan, 1992; Rockstrm & Falkenmark, 2000). Os ambientes de estudo, de uma maneira geral, podem ser: em placas de Ptri, no laboratrio; em soluo nutritiva ou em potes com terra, em cmara de crescimento ou em estufas; no campo, em centros de pesquisa (havendo variaes na forma do tratamento de seca: cultivo com e sem irrigao, em clima rido ou mido; cultivo dependente de chuvas; cultivo protegido nos perodos crticos etc.); ou no campo nas regies-alvo para a explorao agrcola. Alm disto, pode-se estudar em pequena escala (poucos gentipos) ou larga escala (muitos gentipos). Nesses ambientes, a preciso da medida e o controle ambiental aumentam do campo para a placa de Ptri, mas a correlao com a produtividade da cultura aumenta no sentido contrrio, da placa de Ptri para o campo (Bruce et al., 2002). Isto ocorre porque, por exemplo, o volume de razes [que menor nas plantas cultivadas em potes que no campo, visto que o crescimento radicular plstico, e
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depende do volume de solo disponvel (Kramer & Boyer, 1995)] e o de solo a ser explorado, com o conseqente volume de gua disponvel, menor em experimentos em potes que no campo. Por isto, as plantas atingem o potencial crtico muito mais rapidamente em pote que no campo (Pimentel et al., 1999c), como se v nas Figuras 11 e 12 e, muitas vezes, em experimentos em potes, as plantas no tm tempo hbil para expressar os seus mecanismos de adaptao seca (Hanson & Hitz, 1982). Na Figura 12 se nota que, mesmo aps 17 dias sem suplementao de gua no campo, o a da folha de caupi no foi menor que -1,2 MPa, enquanto em potes o a da folha de caupi, atingiu valores de -2,3 MPa em apenas 12 dias (Pimentel & Hbert, 1999).
Tempo (dias)
0 5 10 15

Potencial hdrico (Bars)

rehidratao
-05

DMS BAT 117 GF 1138 Grande Rio A 320

-10

-15

Figura 11 Potencial de gua da folha (em bars) de plantas de feijo cultivadas em potes de 10 l, durante 11 dias de desidratao e dois de reidratao

A velocidade de imposio do estresse (que proporcional ao volume de gua e, conseqentemente, de solo, disponvel para a planta) por falta dgua, , portanto, crucial para o estudo da resposta de plantas. Segundo Sinclair & Ludlow (1986), medida que o suprimento de gua diminui, a planta passa por trs estdios de desidratao: no estdio I, a transpirao se mantm como para uma planta bem suprida em gua, at que o contedo em gua disponvel no solo seja reduzido a 50%, e a absoro de gua no mais se iguale demanda da transpirao; no estdio II, a transpirao comea a ser menor que o seu potencial, comeando a haver fechamento estomtico; e, no estdio III, os

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Tempo (dias)

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GUA

Tempo (dias)

Figura 12 Potencial de gua da folha em gentipos de feijo caupi, cultivados no campo com 3 nveis de irrigao (100%, 82% e 44% ETm), e com (B, D e F) ou sem (A, C e E) 17 dias de desidratao e 13 de reidratao

estmatos esto completamente fechados, e toda perda de gua da planta para a atmosfera ocorre pela cutcula (Figura 13). A sobrevivncia das plantas, no final do estdio III, vai depender, em parte, de sua tolerncia dessecao, que uma caracterstica existente em sementes, fungos e esporos e musgos (Hoekstra et al., 2001), mas rara na maioria das plantas cultivadas (Blum, 1997).
120

Intensidade do processo (%)

(MPa)
100 80 60 40 20 0 Estdio I Estdio II Estdio III 1,0

(MPa)

(MPa)

0,8

0,6

0,4

0,2

0,0

Frao de gua dsiponvel no solo Figura 13 Os 3 estdios de desidratao, segundo Sinclair & Ludlow (1986)

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No campo, a imposio do estresse, por falta dgua, ocorre lentamente, devida principalmente a um fluxo noturno de gua das camadas de solo mais profundas para as superficiais, onde a maioria das razes se encontra (Tardieu & Simonneau, 1998). A gradual imposio do dficit hdrico importante para que os mecanismos de tolerncia seca sejam ativados na planta (Hanson & Hitz, 1982), permitindo discriminar melhor uma variao genotpica. No trabalho de Sinclair & Ludlow (1986), identificando os trs estdios de desidratao, as plantas foram cultivadas em sacos plsticos, com 0,13m de dimetro e 0,14 e 2,3m de altura, cobertos com plstico, para evitar a evaporao direta da gua do solo para a atmosfera; e neste caso, Vigna unguiculata e Cajanus cajans levaram 31 e 43 dias, respectivamente, para atingir o potencial de gua crtico, tendo assim ocorrido uma imposio do estresse gradual, como ocorreria com as plantas no campo (Pimentel et al., 1999c). Ismail et al. (1994) e Ray & Sinclair (1998), entre outros autores, demonstram que, apesar da quantidade de ABA produzida nas razes e a relao entre a taxa de transpirao e o contedo de gua no solo no variarem para diferentes tamanhos de potes, h reduo significativa da massa seca da parte area e do volume de gua transpirada, em potes de menor volume. Outrossim, Lawlor & Cornic (2002) comentam sobre dois tipos de comportamento da taxa de assimilao de CO2 (A) de plantas sob deficincia hdrica: no tipo 1, a resposta prxima quela apresentada por Sinclair & Ludlow (1986) e, no tipo 2, a resposta um decrscimo quase que linear de A. Esses autores no comentam sobre o volume de potes usados para as respostas dos tipos 1 e 2, mas provavelmente a resposta do tipo 2 ocorre em potes de menor volume que a resposta do tipo 1, e talvez as plantas que apresentaram a resposta do tipo 2, se fossem cultivadas em potes maiores, poderiam apresentar uma resposta do tipo 1. Portanto, muito cuidado deve ser tomado ao extrapolar resultados obtidos em potes, por exemplo, para o campo, pois em potes o crescimento radicular restringido devido ao impedimento fsico do fundo do pote, independentemente da disponibilidade de gua existente (Masle & Passioura, 1987). Esta reduo causada, em parte, pela produo de etileno na raiz provocando desbalano de ABA e etileno no xilema, reduzindo o crescimento da raiz, mas tambm da parte area (Hussain et al., 1999).

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PLANTA

COM A

GUA

5.5

QUAIS AS RESPOSTAS SECA ESTUDAR?

Em qualquer processo que requeira um nmero de fatores independentes agindo simultaneamente, como a fotossntese e conseqente acmulo de massa seca, a velocidade do processo ser regida pelo fator em menor intensidade ou mais lento, conceito que conhecido como lei de Blackman (pesquisador do sculo XIX), segundo Boyer (1978). Este conceito se aplica muito bem produtividade agrcola e ao efeito da seca nesta, pois praticamente todos os aspectos do crescimento vegetal so afetados pela falta dgua [do nvel microscpico ao macroscpico (Blum, 1997)], sobretudo o acmulo de matria seca, que responder pela produo vegetal (Hsiao, 1973; Boyer, 1978; Kramer & Boyer, 1995; Passioura, 1997). A resposta da planta seca caracterizada por mudanas fundamentais na relao da clula com a gua, nos seus processos fisiolgicos, na estrutura de membranas e de organelas celulares, alm das mudanas morfolgicas e fenolgicas da planta, alterando a relao do seu dossel com o ambiente. Ao nvel da planta, uma resposta usual ao estresse, antes mesmo de haver variao no contedo em gua dos tecidos, uma diminuio do crescimento, que associado com alteraes no metabolismo de carbono e de nitrognio (Yordanov et al., 2000; Lawlor, 2002). As respostas da planta seca, discutidas a seguir, sero apresentadas em funo dos estdios de estresse por falta dgua propostos Sinclair & Ludlow (1986), e descritos acima. A discusso se basear muito na resposta da atividade fotossinttica da planta, que o processo central, mas no o nico, para a produtividade vegetal (Boyer, 1978).
Estdio I (taxa de transpirao diria equivalente de plantas hidratadas)

Hoje j sabemos que um ligeiro dessecamento do solo causar uma maior concentrao de ABA no xilema (Hartung et al., 2002) e alterao da Lp da raiz e do xilema (Steudle, 2000; Javot & Maurel, 2002), que podero induzir o fechamento estomtico nas horas mais quentes do dia (Tardieu & Simonneau, 1998), e a diminuio do crescimento na folha (Hsiao, 1973; Yordanov et al., 2000; Chaves et al., 2002). Enquanto isso, a expanso celular da raiz pode se manter, pois o ABA, que foi acumulado na raiz, impede a produo de etileno nesta (Sharp & LeNoble, 2002), alterando a elasticidade de parede das clulas da raiz, permitido o crescimento radicular (Hsiao & Xu, 2000).

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Em plntulas de milho, o acmulo de ABA endgeno, quando o a do solo ou do ar diminui, atua inibindo o crescimento da parte area e estimulando o crescimento de razes, mantendo o turgor na zona de crescimento de razes (Spollen et al, 2000; Ribaut e Pilet, 1991), principalmente em razes nodais e mais profundas (Davies et al, 1990). Por outro lado, o acmulo de citocininas e auxinas na parte area protege o aparatus fotossinttico e a ultraestrutura cloroplstica, diminuindo o efeito da falta dgua e permitindo uma recuperao mais rpida, na reidratao (Kramer & Boyer, 1995; Yordanov et al., 2000). Dentre os efeitos do dficit hdrico na parte area, a expanso foliar o processo mais sensvel falta dgua (Hsiao, 1973; Henson, 1985; Blum, 1997) e a diminuio da rea foliar uma resposta freqente deficincia hdrica, que afetar o potencial fotossinttico e produtivo da planta, principalmente nos estudos feitos em potes (Teare & Peet, 1983). Alm da diminuio da expanso foliar, uma ligeira diminuio da disponibilidade de gua induz o fechamento estomtico, principalmente nas horas de maior temperatura e DPV do ar, mas o volume de gua transpirada durante o dia pode no ser afetado, pois a planta abre mais os estmatos nas horas menos quentes, para implementar a assimilao de CO2 total durante o dia (Pimentel et al., 1999b). Segundo Tardieu & Simonneau (1998), o comportamento estomtico ao longo do dia pode servir para classificar as plantas em dois tipos: aquelas com comportamento isohdrico, que mantm os estmatos abertos e tm o a diminudo tarde, como o milho e o tremoo; e aquelas com comportamento anisohdrico, que fecham os estmatos e mantm o a da folha alto e constante tarde, como o feijo, a soja e o girassol. Segundo esses autores, nas espcies anisohdricas o valor do a da folha uma conseqncia do controle estomtico e nas isohdricas o inverso, o que mostra uma variabilidade no grau de sensibilidade dos estmatos ao ABA e/ou tenso de gua no apoplasto foliar. Contudo, estudos mais recentes detectaram estes dois tipos de comportamento, isohdrico e anisohdrico, em duas cultivares de videira de origens diferentes, uma msica e outra de ambiente mediterrneo, e a diferena de comportamento foi atribuda s diferenas de Lp dos ramos e pecolo e no da folha (Schultz, 2003); e, sendo assim, no se pode fazer esta classificao por espcie, mas sim pela arquitetura hidrulica das plantas, em funo do seu ambiente de origem. Com o fechamento estomtico [que por si s j causa aumento da temperatura da folha (Idso et al., 1986)] e as temperaturas mais altas, e, por

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GUA

conseqncia, com o mais alto DPV, no meio-dia, pode haver fotoinibio, pois este tambm o perodo de maior incidncia de radiao luminosa (Bjrkman & Powles, 1994). A fotoinibio, que ocorre tanto em plantas C3 quanto em plantas C4 (Long et al., 1994), a reduo do potencial fotossinttico, reversvel ou no, quando a atividade dos fotossistemas, com produo de poder redutor (NADPH2) e de energia qumica (ATP) so mximos, devido alta luminosidade, mas a taxa de assimilao de CO2 (fase escura da fotossntese) reduzida por um estresse ambiental (Ludlow & Powles, 1988). Por exemplo, o fechamento estomtico, associado com altas temperaturas, pode reduzir a assimilao do CO2, mais sensvel, enquanto a atividade dos fotossistemas mais tolerante (Chaves, 1991). Assim, o consumo do poder redutor e energia qumica, que foram produzidos pelos fotossistemas, diminudo, devido menor taxa de assimilao de CO2 (Long et al., 1994). Neste caso, a fotlise da gua e o transporte de eltrons nos centros de reao dos fotossistemas continuam a ocorrer, com a alta radiao luminosa, mas a cadeia de transporte de eltrons est fechada, pois os compostos esto reduzidos, sem poder receber os eltrons liberados na fotlise da gua. Estes eltrons podem ento ser transferidos para EAO, que, por sua vez, causaro oxidao, reversvel ou no, de compostos dos fotossistemas, principalmente nos centros de reao do PS II, na protena D1 (Maxwell & Johnson, 2000). A fotoinibio diminui cerca de 10% do potencial produtivo das culturas (Long et al., 1994) e, a medida que o estresse por falta dgua se intensifica, com o passar dos dias, a fotoinibio aumentada e os efeitos podem se tornar irreversveis (Bjrkman & Powles, 1994).
Estdio II (taxa de transpirao menor que a de plantas hidratadas)

Neste estdio II, com reduo da abertura estomtica e, conseqentemente, da transpirao, j vai haver reduo da atividade fotossinttica (que afetar o acmulo de massa seca), pela menor rea foliar (Blum, 1997), mas tambm pela diminuio da disponibilidade de CO2, devido ao fechamento estomtico, que j diminui a fotossntese (Chaves, 1991; Tang et al., 2002). Contudo, sobre a superfcie de uma folha, formam-se aurolas, onde os estmatos se mantm mais abertos (Scheuermann et al, 1991), assimilando mais CO2. Com a restrio mais severa de gua, o potencial de turgescncia da folha se anula, paralisando, alm da expanso da rea foliar, a biossntese de protenas e a atividade de enzimas como a nitrato redutase (Yordanov et al., 2000; Quadro 2).

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CARLOS PIMENTEL Quadro 2 Respostas de plantas deficincia hdrica Ligeira deficincia hdrica (Estdio I*, sem reduo na transpirao e que pode ocorrer, mesmo em plantas irrigadas, quando o DPV do ar alto): Alterao no contedo de fitormnios ( ABA, citocininas e auxinas); expanso foliar; potencial de turgescncia; biossntese protica; fotoinibio.
Deficincia hdrica moderada (Estdio II*, com reduo da transpirao): Condutncia estomtica (gs); Lp da raiz (atividade das aquaporinas e fluxo apoplstico); taxas de assimilao fotossinttica e de transpirao (pela gs); atividade da nitrato redutase, da sacarose fosfato sintetase (SFS), e da invertase cida (IA); contedo de carboidratos solveis e aminocidos livres (prolina), (concentrao passiva e ajuste osmtico e/ou de elasticidade de parede); contedo de ascorbato (vit. C), tocoferol (vit. E), xantofilas e outros carotenos, ATP, NADPH2 e RuBP; Taxa de assimilao fotossinttica, pela atividade enzimtica (regenerao da RuBP e atividade da Rubisco) e dos fotossistemas (atividade da ATPase, mas na pr-florao, os fotossistemas so mais sensveis).
Deficincia hdrica severa (Estdio III*, transpirao mnima, via cutcula): Lp da raiz; fluxo de carboidratos para o dreno a ser colhido; atividade de enzimas hidrolticas, como as -amilase, proteases e lipases e degradao de galactolipdeos das membranas; atividade das peroxidases (superxido dismutase, ascorbato peroxidade, glutationa redutase e catalase); contedo de amido, de protenas solveis e, por ltimo, de clorofilas; contedo de espcies ativas de oxignio (EAO): perxido, oxignio singleto e hidroxila; e liberao de eletrlitos.

Deficincia hdrica letal: Descompartimentalizao (desarranjo de membranas, principalmente dos cloroplastos e das mitocndrias, com perda da integridade membranar).
* Segundo Sinclair & Ludlow (1986).

Respostas na assimilao de CO2 O fechamento estomtico considerado a primeira linha de defesa contra o dessecamento (Chaves, 1991), mesmo antes de ocorrer diminuio do contedo de gua da folha (Yordanov et al., 2000). Contudo, segundo Zwieniecki & Holbrook (2000) e Cochard et al. (2002), o principal objetivo do fechamento estomtico evitar a cavitao e uma catastrfica falha do sistema de conduo de gua, em vez de objetivar apenas a reduo das perdas de gua pela transpirao, visto que os estmatos podem responder diretamente ao aumento da tenso de gua no xilema, fechando-se (Netting, 2000). Sob seca, segundo Lauer & Boyer (1992), a limitao da fotossntese pelo fechamento estomtico

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pequena, e menor que o efeito estomtico na transpirao, sendo que a maior limitao metablica (Ghannoum et al., 2003). Tang et al. (2002) ressaltam tambm que a variao da condutncia estomtica (gs) proporcional da transpirao, mas esta proporcionalidade no uniforme na folha. Atualmente, existem duas linhas de pesquisa sobre as causas da diminuio da atividade fotossinttica sob desidratao. Os estudos da equipe de Boyer mostram que a limitao da atividade fotossinttica mais um efeito metablico [Ghannoum et al., (2003) tambm confirmam isto], e a Ci medida se mantm alta e mesmo aumenta com a seca, enquanto as equipes de Lawlor, Cornic e Chaves afirmam que a limitao da fotossntese principalmente devido menor difuso de CO2 para o interior da folha (menor Ci e disponibilidade de CO2 para a Rubisco), causada pelo fechamento estomtico (Ort et al., 1994), com menor limitao metablica, que ocorreria s com o estresse severo (Chaves et al., 2002; Cornic, 2000; Lawlor & Cornic, 2002). Contudo, o prprio Lawlor (1976) mostra que o ponto de compensao de CO2 aumenta com a diminuio do a da folha, indicando um aumento das reaes de descarboxilao, fotorespirao e respirao mitocondrial, o que aumentaria a Ci. Os resultados da equipe de Boyer, obtidos desde o incio da dcada de 1970 (Boyer, 1970), mostram que, com o dessecamento dos tecidos, o transporte de eltrons, a fotofosforilao e a sntese de ATP so reduzidos, o que por sua vez diminui a capacidade de regenerao da RuBP. Lawlor (2002), Parry et al. (2002) e Flexas & Medrano (2002) confirmam essa reduo da sntese de ATP, mesmo em um estresse moderado, que por sua vez diminui a capacidade de regenerao da RuBP. Contudo, Lawlor (2002) e Ort et al. (1994) argumentam que o contedo de ATP no fator limitante para a assimilao do CO2. Quanto atividade e quantidade da Rubisco, h resultados mostrando uma diminuio de quantidade e atividade desta enzima (Yordanov et al., 2000; Parry et al., 2002), e em outros estudos no h variao nesta e na FosfoEnol Piruvato carboxilase (Ghannoum et al., 2003). In vivo, as condies metablicas e fsico-qumicas do citoplasma so alteradas (Vieira da Silva, 1976), e podem afetar esses processos (que so medidos, na maioria das vezes, in vitro). Com a diminuio do contedo de gua na clula, ocorrem distores da parede celular, ruptura e lise da plasmalema, dos cloroplastos, mitocndrias e de outras organelas (podendo chegar ao colapso dos espaos intercelulares e lise da clula), reduzindo assim a atividade das reaes associadas s membranas, como a atividade

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bioqumica da fotossntese (Tang et al., 2002). Segundo Pham Thi & Vieira da Silva (1975) os cloroplastos e mitocondrias so organelas muito sensveis seca, sofrendo ruptura e lise de suas membranas, com perda da sua integridade, enquanto os peroxissomas so menos sensveis, quando ocorre dficit hdrico mais severo. Portanto, os resultados de Lauer & Boyer (1992), Tang et al. (2002), Flexas & Medrano (2002) e Ghannoum et al. (2003) demonstram que o fechamento estomtico reduz um pouco a assimilao de CO2, no estdio II, que mais afetada por uma inibio metablica do processo. Ghannoum et al. (1993) demonstram em quatro plantas C4 que a assimilao de CO2 e a eficincia quntica do PSII so sensveis, mesmo a uma deficincia hdrica moderada, independente do suprimento de CO2 (ou da gs). Lauer & Boyer (1992) mediram in situ a Ci em plantas sob desidratao, e no detectaram reduo desta sob seca, o que mostra que a limitao da fotossntese sob seca no pode ser estomtica. As afirmaes de Chaves et al. (2002), Cornic (2000) e Lawlor & Cornic (2002) sobre o controle estomtico da fotossntese sob seca so baseadas nos valores de Ci calculados e no medidos. Quanto atividade dos fotossistemas, apesar da seca diminuir a fotofosforilao pela reduo na sntese de ATP [atividade da ATPase, segundo Lawlor (2002) e Flexas & Medrano (2002)], alguns resultados mostram que a liberao de O2 bastante tolerante seca, e s afetada em um contedo de gua abaixo de 40% (Chaves, 1991; Yordanov et al., 2000). Porm, outros estudos mostram uma reduo neste processo sob estresse moderado (Tang et al., 2002; Flexas & Medrano, 2002), especialmente no incio do perodo reprodutivo (Pimentel et al., 1999a). O efeito da falta dgua, quando associado com alta radiao luminosa (quando h seca, em geral, ocorre tambm alta radiao luminosa), ocorre principalmente no centro de reao do PSII, causando a degradao das protenas CP43 e D1 (Yordanov et al., 2000). Ghannoum et al. (2003) sugerem que a menor sensibilidade da atividade do PS II pode ser devida ao desvio de eltrons da cadeia de transporte para a reao de Mehler, cuja atividade aumentada sob falta dgua (Chaves et al., 2002) e pela maior atividade fotorrespiratria sob seca (Noctor et al., 2002), que consome ATP e NADPH2. Contudo, o ciclo das xantofilas, discutido abaixo, parece ser um dos mais importantes mecanismos de dissipao de excesso de energia do PS II (Long et al., 1994; von Caemmerer, 2000). Assim, a falta dgua mais severa diminui o transporte de eltrons e a fotofosforilao, pela perda da atividade de reaes associadas s membranas, diminuindo a sntese de ATP e, conseqentemente, a regenerao da RuBP,
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diminuindo o contedo de trioses-P, frutose-6P e RuBP, e diminuindo a atividade da Sacarose Fosfato Sintetase (SFS), mas no a atividade da Frutose1,6- Bisfosfatase e da Rubisco, segundo Tang et al. (2002).
Respostas na produo de EAO e nos sistemas antioxidantes Sob condies timas de hidratao, as folhas so ricas em enzimas e compostos antioxidantes, e podem conviver com as formas ativas de O2, as EAO. Quando ocorre falta dgua, a atividade dos sistemas enzimticos e dos compostos antioxidantes de defesa das plantas diminuda (Chaves et al., 2002), com aumento da concentrao das EAO (radicais perxido, oxignio singleto e hidroxilas), segundo Chaves et al. (2002) e Noctor et al. (2002), aumentando o efeito fotoinibitrio (Yordanov et al., 2000; Flexas & Medrano, 2002). Com a imposio da deficincia hdrica, a concentrao de compostos antioxidantes, como o ascorbato, a glutationa, o tocoferol e outros carotenides (incluindo-se aqui as xantofilas) diminui, o que aumenta mais a concentrao de EAO livres na clula, que vo causar peroxidao de lipdeos e outros compostos (Noctor et al., 2002; Yordanov et al., 2002). Alm disso, os principais sistemas enzimticos de desintoxicao dessas EAO, que envolvem a ao de Superxido Dismutase (SOD), peroxidases (POX) e redutases, retirando eltrons das EAO, com consumo de poder redutor, so alterados. Com a falta dgua, a atividade dessas enzimas diminuda, tais como a da SOD, da POX e, especialmente, a da ascorbato peroxidase (APOX), mas tambm da dehidroascorbato redutase (DHAR) e da glutationa redutase (GR) e tambm da catalase (CAT), segundo Yordanov et al. (2002). As enzimas APOX, DHAR e GR so enzimas-chaves no ciclo do ascorbato/glutationa nos cloroplastos, que associado reao de Mehler, e que consome o H2O2 produzido nesta reao (von Caemmerer, 2000). J a catalase uma enzima localizada no peroxissoma, consumindo o H2O2 produzido na fotorrespirao, protegendo o citoplasma. Por outro lado, o H2O2 produzido no citoplasma da clula interage com o ABA, nas clulas-guarda, para o controle da abertura estomtica (Schroeder et al., 2001), podendo ser considerado um mensageiro intracelular para iniciar as respostas deficincia hdrica (Noctor et al., 2002). Outro importante sistema antioxidante dos cloroplastos, sendo considerado o principal para a dissipao de energia do PS II (para evitar o desvio de eltrons produzidos na fotlise da gua, formando EAO, e a conseqente fotoinibio), sob seca, o ciclo das xantofilas, em que a violoxantina transformada em anteroxantina e depois epoxidada a zeaxantina, consumindo eltrons durante o dia, enquanto noite a zeaxantina

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de-epoxidada a violoxantina (Long et al., 1994), diminuindo assim o efeito fotoinibitrio causado pela seca (von Caemmerer, 2000).
Respostas no metabolismo de carboidratos, protenas e lipdeos A concentrao de carboidratos solveis (sacarose, frutose e glicose, principalmente) e insolveis (amido) nos tecidos, para uso na manuteno e crescimento destes, considerada como reguladora tanto da fotossntese quanto da respirao (Farrar, 1993). A concentrao de acares no citoplasma (controlada pela demanda em outros tecidos) vai regular a taxa de assimilao de CO2 e/ou a sntese ou hidrlise do amido, ambos no cloroplasto (Leegood, 1996). Por exemplo, o incio do desenvolvimento do embrio no rgo reprodutivo causa aumento da taxa de assimilao de CO2 nas folhas-fontes desse rgo, atravs da exportao de auxinas, oriundas do rgo reprodutivo, para elas, para garantir um fluxo de fotoassimilados para manter o desenvolvimento do embrio (Westgate & Boyer, 1985; Schussler & Westgate, 1985), o que torna esta fase de desenvolvimento muito sensvel seca (Bascur et al., 1985; Pimentel et al., 1999a,b). Provavelmente, sob desidratao, os nveis de carboidratos no citoplasma, que so alterados (Pimentel, 1999), vo ativar as respostas da planta deficincia hdrica e/ou participar delas, como no ajustamento osmtico, que feito somente por algumas plantas (Morgan, 1994). Com a desidratao, h uma diminuio do contedo de amido na clula, sobretudo no estdio II de desidratao, com a reduo na fotossntese, e aumento de acares solveis (Rossiello et al., 1981b; Pimentel, 1999), devido paralisao no crescimento celular e na sntese de sacarose (Vassey & Sarkey, 1989) para exportao. Como discutido anteriormente, existem dvidas sobre as causas da reduo da concentrao de ATP e de RuBP no cloroplasto sob desidratao, que pode ser causada pela reduo da atividade da ATPase cloroplstica (Lawlor, 2002; Lawlor & Cornic, 2002) ou diminuio da entrada de Pi no cloroplasto, via o antiporte triose-P/Pi, devido ao acmulo de acares no citoplasma, sem liberao de Pi (Leegood, 1996), pois a atividade da Sacarose fosfato sintetase diminuda sob dficit de gua, assim como a sntese de amido (Vassey & Sarkey, 1989). Sob seca, as atividades da Rubisco, G3P desidrogenase, Ru5P cinase e FruBP sintetase tambm so diminudas em alguns estudos (Chaves et al., 2002; Flexas & Medrano, 2002; Parry et al., 2002), diminuindo a capacidade bioqumica de assimilao e de utilizao de CO2 (Lauer & Boyer, 1992; Tang et al., 2002); mas, em outros estudos, a atividade dessas enzimas no alterada (Yordanov et al., 2000).

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Com a imposio do estresse e reduo da assimilao de CO2, o amido de reserva comea a ser hidrolisado, para suprir a respirao de manuteno (Kramer & Boyer, 1995) e, com isto, haver maior acmulo de carboidratos solveis, aminocidos [devido ao aumento da protelise (RoyMacauley et al., 1992)] e cidos orgnicos (Hanson & Hitz, 1982). Alm destes compostos orgnicos, ons inorgnicos (K+, NO3-, Cl- etc.) so acumulados ativamente, promovendo, junto com os ons orgnicos citados anteriormente, o ajuste osmtico, em plantas que apresentam esta resposta (Morgan, 1984). Quanto ao metabolismo de protenas, no estdio I, j ocorre paralisao da biossntese proteica (Kramer & Boyer, 1995) e, no estdio II, comea a haver protelise (Roy-Macauley et al., 1992), o que causa aumento do contedo de aminocidos livres nos tecidos e reduo no contedo protico (Pimentel, 1999). Para as enzimas do metabolismo fotossinttico, como dito anteriormente, existem resultados contraditrios sobre a atividade e quantidade dessas enzimas. Os resultados obtidos so de difcil interpretao, visto que as medidas so feitas in vitro e, in vivo, as alteraes fsico-qumicas que ocorrem na clula podem alterar essa atividade. Parry et al. (2002) assinalam que a menor atividade da Rubisco devida ao de inibidores (2-carboxiarabinitol-fosfato-CA1P), que so sintetizados sob desidratao, e com a reidratao a atividade da Rubisco restabelecida, assim como a da FosfoEnol Piruvato carboxilase (Ghannoum et al., 2003). Outras enzimas do metabolismo de carboidratos tm sua atividade diminuda (Chaves et al., 2002; Vassey & Sharkey, 1989), assim como algumas enzimas dos sistemas antioxidantes, citadas acima. Contudo, algumas protenas envolvidas na interao hidroflica com macromolculas celulares, para sua estabilizao, so sintetizadas, como as deidrinas (Yordanov et al., 2000), protenas abundantes na embriognese tardia (LEAs) e protenas de choque trmico (HSP), que tambm tm funo na estabilizao de outras protenas citoplasmticas e membranares (Hoekstra et al., 2001), assim como atuam na recuperao dos danos causados pelos estresses trmico, osmtico e de desidratao (Xiong et al., 2002). Outros compostos com ao protetora do metabolismo so as poliaminas, putrescina, espermidina e espermina, que atuam mantendo a capacidade de crescimento, principalmente em razes, sob condies de estresse (Bruce et al., 2002). O metabolismo de lipdeos alterado sob desidratao, assim como a associao entre lipdeos e protenas membranares, a atividade enzimtica e de transportadores das membranas, e a composio proteica e lipdica das

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membranas (Yordanov et al., 2000). A composio lipdica das membranas celulares, assim como a capacidade de sua sntese de novo (restaurao das membranas) com a reidratao, afeta diretamente a capacidade de sobrevivncia da clula (Pham Thi et al., 1982). Com o dficit hdrico mais severo, h alterao na composio dos lipdeos membranares, com reduo no contedo de lipdeos polares e poli-insaturados (Pham Thi et al., 1990), primeiro dos glicolipdeos e, com a severidade do estresse, dos galactolipdeos (Monteiro de Paula et al., 1993), com menor porcentagem do cido linolnico, associado com aumento da porcentagem do cido linoleico (Pham Thi et al., 1982). Segundo Monteiro de Paula et al. (1993), esse decrscimo no contedo lipdico nas membranas de plantas estressadas devido reduo do processo de biossntese de lipdeos e aumento dos processos de degradao, pela maior atividade de lipases. A degradao de galactolipdeos poliinsaturados das membranas , sem sombra de dvidas, responsvel pela desorganizao das membranas cloroplsticas, que vai levar morte das plantas (Viera da Silva, 1976), e os cidos graxos liberados das membranas vo inibir o transporte de eltrons para a fotossntese (Yordanov et al., 2000). A seca e outros estresses causam aumento de RNAm para a sntese da fosfolipase C, responsvel pela produo de IP3 oriundo dos fosfolipdeos das membranas, para iniciar a cascata de reaes em resposta ao estresse, induzindo a produo de protenas LEAs e ativando os canais inicos; a fosfolipase D parece tambm estar envolvida na resposta seca (Xiong et al., 2002).
Estdio III (transpirao quase nula e cuticular)

Quando a atividade das enzimas hidrolticas, citadas no item anterior, alta, comea a haver ruptura de membranas, principalmente dos cloroplastos e mitocndrias, organelas mais sensveis ao dficit hdrico (Pham Thi & Vieira da Silva, 1975), ocorrendo a descompartimentalizao e paralisao dos eventos fisiolgicos, como a fotossntese e respirao, no havendo mais possibilidade de recuperao (Vieira da Silva, 1976).
5.6

VARIVEIS INDICADORAS DA RESPOSTA DA PLANTA

AO ESTRESSE POR SECA

Durante algum tempo, se buscava um nico teste, se possvel de campo, que fosse indicador da tolerncia seca, para discriminar gentipos de uma mesma espcie. Hoje se sabe que isto impossvel devido

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multiplicidade de caractersticas fisiolgicas, em diferentes rgos da planta, que conferem a adaptao falta dgua, que , por isso, considerada uma caracterstica multignica (Blum, 1997). Houve uma ateno considervel dedicada ao acmulo de prolina, visto que alguns resultados mostram uma alta correlao entre este acmulo e a tolerncia seca (Hsiao, 1973), mas existem resultados contraditrios, em que gentipos mais sensveis podem acumular mais prolina (Rossiello et al, 1981a). Este acmulo de prolina funo do aumento do pool de aminocidos livres (mas h tambm o acmulo de outros aminocidos, como o cido gama-aminobutrico e asparagina), sendo causado por vrios fatores: estmulo da sua sntese, a partir de glutamato; diminuio da sua oxidao; queda na sua incorporao em protenas; e aumento da protelise. As variaes encontradas podem ser devidas ao efeito do estresse ocorrer em etapas distintas do metabolismo da prolina (Hanson e Hitz, 1982). No existe uma nica varivel fisiolgica que por si s seja indicativa de tolerncia seca. O ideal avaliar-se algumas variveis, que podem ser estudadas em diferentes fases do ciclo, em casa de vegetao e em campo (Passioura, 1997). Pode-se avaliar variveis fisiolgicas de fcil mensurao, com equipamentos mais simples, como: a rea foliar e o acmulo de massa seca na parte area, considerados por Blum (1997) como variveis mais sensveis ao estresse; o contedo relativo em gua, o CRA (Pimentel et al., 1990); os potenciais de gua (a), osmtico () e de turgescncia (t) da folha (Bolaos & Edemeades, 1991), com uma bomba de Scholander ou por psicrometria com um microvoltmetro; assim como analisar-se os teores de potssio, de carboidratos solveis, aminocidos, amido, protenas solveis e outros solutos como cidos orgnicos etc., em amostras coletadas ao mesmo tempo no campo, para posterior anlise no laboratrio (Adjahoussou & Vieira da Silva, 1978; Souza & Vieira da Silva, 1992; Pimentel, 1999). Segundo Farrar (1996), o contedo de carboidratos nos tecidos, principalmente o de amido e acares solveis, um sinalizador para induzir ou reduzir a produo e uso das reservas de fotoassimilados na planta, o que os torna excelentes indicadores da atividade metablica da planta. Outras variveis indicadoras, com equipamentos mais sofisticados so: o grau de abertura estomtica, com um pormetro e/ou trocas gasosas, com um analisador de gases infra-vermelho (Pimentel et al., 1999a,b,c); a discriminao isotpica 13CO2 12CO2-1, com um espectrmetro de massa (White et al., 1990); a temperatura de folha, com uma pistola termometria infra-vermelha (Bascur et al., 1985); ou a emisso de fluorescncia da folha, com um fluormetro (Maxwell & Johnson, 2000).
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Vale ressaltar que a medio do CRA, apesar de simples, pode ser uma melhor indicadora da intensidade do estresse por seca que o a, principalmente em plantas que no realizam ajuste osmtico, como as leguminosas, parte o guandu e amendoim (Hsiao, 1990). Mesmo em plantas que fazem o ajuste osmtico, como o milho, a simples mensurao do no foi suficiente para discriminar gentipos mais tolerantes (Bolaos & Edemeades, 1991), sendo necessrio tambm avaliar o coeficiente de elasticidade de parede (Neumann, 1995), junto com o , para fazer essa discriminao. A avaliao conjunta do CRA e do a se mostra mais indicadora que a avaliao de apenas uma das duas (Hsiao, 1990; Pimentel, 1999). Uma varivel, que tem se mostrado de grande utilidade pela rapidez da mensurao, avaliando assim um grande nmero de gentipos no campo, e que serve para indicar o efeito de diferentes estresses, como altas e baixas temperaturas, seca e salinidade (Long et al., 1994), a emisso de fluorescncia. Esta medida no to precisa como as medidas das trocas gasosas, mas rapidamente realizada, permitindo estudar-se um grande nmero de gentipos (Maxwell & Johnson, 2000). A termometria infravermelha outra varivel, com equipamentos que permitem avaliar rapidamente, no campo, um grande nmero de gentipos, ou para monitoramento distncia, com a aviao agrcola ou por satlite, para indicar a necessidade de irrigao nos campos avaliados. As avaliaes dessas variveis fisiolgicas, em casa de vegetao, so importantes pelo controle ambiental, homogeneizao dos tratamentos e avaliao de um maior nmero de variedades. Porm, deve-se tomar muito cuidado na extrapolao dos resultados (Ludlow, 1976), para o campo ou para recomendaes de cultivo. Deve-se fazer uma avaliao da performance das variedades em campo (o ideal seria no campo do produtor), onde se deve avaliar o desenvolvimento do sistema radicular (que no pode ser avaliado em casa de vegetao, mesmo com potes de grande porte) em relao parte area, a temperatura do dossel, abertura estomtica, e a, que respondem diferentemente no campo (Boyer, 1978); assim como para as concentraes de solutos, enzimas e ABA, a avaliao de campo trar mais certeza aos resultados obtidos em condies controladas. Contudo para o incio de uma avaliao de gentipos, em casa de vegetao, pode-se ter um maior nmero de gentipos e de tratamentos, com medidas mais precisas.

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5.7

EM QUE ESTDIO DE DESENVOLVIMENTO

ESTUDAR AS RESPOSTAS DA PLANTA SECA?

Os estdios de desenvolvimento em que as culturas so, em geral, mais sensveis ao dficit hdrico so a emergncia, a florao e a fase inicial de frutificao, e menos na fase vegetativa ou de maturao do rgo colhido (Bascur et al., 1985; Guimares, 1996; Pimentel et al., 1999c,d). Durante o desenvolvimento da planta, a densidade de razes aumenta at o incio da florao, decrescendo aps, diminuindo a eficincia de absoro de gua (Duncan & Baligar, 1991). Quanto s folhas, a atividade fotossinttica por rea aumenta com a idade da folha, at a sua expanso mxima, decrescendo aps, at a sua senescncia. Por isso, as folhas jovens so drenos importantes, principalmente no incio do desenvolvimento do vegetal (Wardlaw, 1990). Por exemplo, aps a expanso mxima da folha, a capacidade de ajustamento osmtico vai sendo perdida gradualmente (Morgan, 1984). Assim sendo, para obteno de mxima produtividade agrcola, deve haver uma sincronia entre o desenvolvimento mximo, das razes e das folha-fontes dos rgos a serem colhidos, e o incio do perodo reprodutivo (Wardlaw, 1990), quando o crescimento vegetativo paralizado, de forma a haver a mxima absoro de gua e de nutrientes pelas razes (Duncan & Baligar (1991), para garantir a mxima atividade fotossinttica nas folhas-fontes (Pimentel et al., 1999a, b). O desenvolvimento reprodutivo do milho, por exemplo, mais vulnervel ao estresse por deficincia hdrica durante a antese, diminuindo a sua sensibilidade com a progresso da reproduo (Sinclair et al, 1990; Bruce et al, 2002). Westgate & Boyer (1985) e Zinselmeier et al. (1995) demonstraram que o desenvolvimento do embrio na semente, aps a polinizao, dependente da quantidade de carboidratos exportados pelas folhas-fontes para o rgo reprodutivo. Portanto, o desenvolvimento do gro depende da atividade fotossinttica e acmulo de amido destas folhas-fontes, pouco antes da polinizao e fecundao das flores, para que haja grande translocao de acares para as flores, a fim de garantir o desenvolvimento do embrio, e conseqentemente do gro. Hoje se sabe que o desenvolvimento do tubo polnico menos sensvel falta dgua, e o pegamento da flor depende da exportao de carboidratos das sua folhas-fontes. Caso haja um estresse ambiental no momento da fecundao das flores, como falta dgua ou temperaturas altas, a atividade fotossinttica das folhas-fontes ser reduzida, causando um maior aborto de flores (Kramer & Boyer, 1995).

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Segundo Waldren (1983), os valores de a de folha na fase vegetativa podem ser um bom indicador da intensidade do estresse por falta dgua; contudo, na fase reprodutiva o seu uso fica incerto, devido maior sensibilidade da cultura ao estresse neste estdio. Neste estdio de desenvolvimento, o contedo relativo em gua (CRA) poderia ser um melhor indicador da intensidade do estresse (Hsiao, 1990). O histrico da cultura tambm importante, pois aquelas plantas que tenham sido submetidas falta dgua anteriormente no ciclo possuem maior tolerncia seca (hardening), com o seu potencial de gua crtico mais baixo e maior capacidade de ajustamento osmtico (Morgan, 1984) .

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Captulo 6

Respostas Adaptativas das Plantas Deficincia Hdrica

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6.1

INTRODUO

Os estudos realizados por Charles Darwin, durante sua viagem no Beagle, de 1831 a 1836, pela Amrica do Sul, resultaram em seu livro A origem das espcies, que foi publicado pela primeira vez em 1859 (13 anos de preparao antes de public-lo). Em sua edio mais moderna (Darwin, 1998), tm-se alguns textos que valem uma reflexo dos pesquisadores preocupados com a adaptao ambiental, no Captulo 5 Luta pela existncia e no Captulo 6 Seleo natural; ou a sobrevivncia da mais adaptado: Cada ser vivo, por mais simples que seja, est lutando para aumentar em nmero Devemos nos consolar com o pensamento que a guerra da natureza no incessante, que a morte seja rpida e que os mais vigorosos, mais saudveis e mais felizes sobrevivam e se multipliquem. Entre os seres vivos da natureza existe alguma variabilidade individual se essa variao for em algum grau favorvel para esse indivduo da espcie, na sua infinitamente complexa relao com outros seres vivos e com suas condies fsicas de vida, ela permitir a preservao deste indivduo. Cada pequena variao, se til, ser preservada pela Seleo Natural e trar sucesso ao indivduo, em deixar sua prognie. Por outro lado, qualquer variao, no mnimo grau nociva, ser destruda. A preservao das diferenas individuais favorveis, e a destruio daquelas nocivas, eu chamei de Seleo Natural, ou a Sobrevivncia do mais adaptado. O clima tem uma grande importncia na determinao do nmero de espcies, e perodos de frio e de seca so os mais efetivos nesse controle. As diferenas individuais dadas pela natureza, e que podem ser selecionadas pelo Homem, devem primeiro ocorrer. A variabilidade est, geralmente, relacionada s condies de vida a que cada espcie foi exposta durante sucessivas geraes. Uma planta, na beira de um deserto, luta pela vida contra a seca, porm, mais precisamente, depende da umidade ali existente. A seleo natural vai invariavelmente tender a preservar aqueles indivduos nascidos com caractersticas que o fazem mais adaptado ao local que habitam. Atualmente, mais de um bilho de pessoas no se alimentam adequadamente. Em torno de 60% das comunidades rurais nos trpicos e sub-trpicos esto sendo afetadas pela queda da produo agrcola familiar, sendo piores as condies na frica subsaariana, parte da Amrica Latina, Caribe, e sia Central, principalmente devido degradao dos solos e maior incidncia de secas, que sero cada vez mais freqentes, com as mudanas

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climticas globais (Stocking, 2003). Assim sendo, para que a produo agrcola possa ser implementada nas reas marginais da Terra, onde o aumento da populao maior e a produtividade agrcola baixa (Rockstrm & Falkenmark, 2000), necessita-se desenvolver sistemas de produo de baixo custo tecnolgico, com plantas que evoluram nestas reas (Harlan, 1992). Nesses sistemas, se deve cultivar gentipos de espcies mais adaptadas aos estresses ambientais mltiplos, como a falta de gua e de nutrientes, e, sobretudo, estes gentipos devem ser selecionados em ambientes marginais, e no em ambientes propcios aos vegetais, como ocorre na maioria das estaes experimentais de pesquisa (Payne, 2000; Bruce et al., 2002). Segundo Blum & Sullivan (1986), os gentipos de milheto e de sorgo selecionados em regies secas so mais tolerantes desidratao que aqueles selecionados em regies midas. Por isto, a tradicional filosofia para aumento da produo agrcola pela modificao do ambiente (com irrigao, uso de altas doses de fertilizantes etc.), para adapt-lo s necessidades das cultivares usadas, j no muito adequada a atual realidade agrcola, sobretudo aps a crise do petrleo e da energia eltrica (alto custo atual do petrleo e da energia eltrica comparado s dcadas de 50 e 60, na chamada revoluo verde), e principalmente para estas reas marginais. A nova filosofia da produo agrcola deve enfatizar a adaptao das cultivares ao ambiente, que mais adverso nas regies marginais (Duncan & Baligar, 1991). Nas reas marginais para a agricultura, os agricultores tradicionais continuam a cultivar suas variedades locais, selecionadas no local, que se tornam assim um excelente banco de germoplasma para uso na seleo de plantas adaptadas falta de gua, nutrientes etc. (Harlan, 1992). Durante os ltimos 400.000.000 de anos de evoluo das plantas, com a presso seletiva de ambientes secos e salinos fora dos mares, as variaes no comportamento entre espcies comearam a evoluir, surgindo plantas mais adaptadas aos ambientes mais ridos (Dietrich et al., 2001). Visto que a agricultura tem aproximadamente 10.000 anos, o processo seletivo feito pelo Homem, por mais que tenha tido avanos, como a adaptao do trigo (originrio do Prximo Oriente) ou do milho (originrio da Amrica Central), s baixas temperaturas da Europa (Harlan, 1992), no pode ser comparado (principalmente pelo nmero de geraes envolvidas) com a seleo natural ocorrida nos ambientes marginais, onde as plantas nativas dessas reas se desenvolveram por um longo perodo. O processo de seleo natural em regies marginais, sujeitas falta de gua e de nutrientes, fez com que os materiais genticos nativos dessas reas sejam mais adaptados aos estresses

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desse ambiente, como por exemplo o feijo guandu, amendoim, milheto e sorgo, quando comparados com gentipos originrios de regies mais midas e de alta fertilidade natural, como o feijo comum e o milho (Duncan & Baligar, 1991; Harlan, 1992). A despeito dos muitos estudos para se entender as causas das inmeras mudanas fsico-qumicas que ocorrem na clula sob desidratao, as condies celulares, que causam alteraes no metabolismo, so ainda pouco compreendidas (Lawlor, 2002). Segundo Passioura (1997), nesse estudo das respostas da planta ao dficit hdrico, ainda h muitas dvidas sobre as vantagens ou desvantagens dessas respostas, porque elas so complexas, abrangendo os nveis da clula, da planta e do dossel no campo e, assim, refletem a integrao dos efeitos do estresse e das respostas da planta, sob todos os nveis de organizao, no espao e no tempo. Por isso, a adaptao seca considerada uma caracterstica multignica, de inmeros caracteres, que so variveis entre as espcies, e, portanto, de difcil determinao (Blum, 1997). Assim sendo, no basta buscar uma nica resposta, e o seu controle gentico, para transformar uma planta sensvel em uma tolerante seca, pois no adianta muito se ter a sntese de compostos protetores ao estresse aumentada na planta, se ela possui uma epiderme muito permevel gua, perdendo gua facilmente para a atmosfera, ou se ela tem um sistema radicular pouco profundo e ineficiente na captao de gua do solo. Por exemplo, quando sob desidratao, mesmo um gentipo de feijo comum, com rpido fechamento estomtico como o BAT 117 (Pimentel et al., 1999a, b) tem o seu a foliar abaixado mais rapidamente que um gentipo de feijo caupi, com fechamento estomtico mais lento (Figura 14), pois a transpirao cuticular do feijo comum bem maior que aquela do feijo caupi, que tem uma epiderme mais suberizada. Ainda segundo Passioura (1997), para a maioria das culturas mais estudadas, os cientistas, que tentam obter um aumento de produtividade em cultivo sob sequeiro, ficariam felizes em obter somente um pequeno percentual de aumento de produtividade, nesses ambientes de alta variabilidade de suprimento hdrico. As caractersticas do sistema radicular, quanto capacidade de obteno de gua, devem ser uma das primeiras informaes a serem buscadas, para o estudo da capacidade de uma planta em tolerar a falta de gua. Algumas plantas, como o milheto, originrio de regies semi-ridas do oeste africano, e considerado uma das plantas mais tolerantes seca (Harlan, 1992), capaz de extrair gua das camadas profundas do solo, sem apresentar outras caractersticas de tolerncia muito desenvolvidas.

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Tempo (dias)

gs (mol m-2 s-1)

h (MPa)

(MPa)
Figura 14 Valores de potencial de gua da folha (a) e da condutncia estomtica (gs), em um gentipo de feijo comum (BAT 117) e dois de feijo caupi (EPACE e Vu 1183)

Ainda sobre a complexidade das mudanas fsico-qumicas na planta desidratada, somente a nvel celular, segundo Bray (2002), 130 genes com potencial funo na adaptao seca, so ativados, interferindo com as funes metablicas, em Arabdopsis thaliana. Isso sem contar as alteraes na morfologia, de raiz e de parte area, e na fenologia da planta, que ocorrem sob desidratao. Na clula, as vias de transduo de sinais, que so comuns a diferentes estresses como por frio, osmtico e por falta dgua, envolvem os seus receptores membranares, que podem ser comuns ou no, em seguida os nveis de Ca+2 e as cascatas de fosforilao, com ao das fosfolipses C e D nos fosfolipdeos membranares, para a produo dos mensageiros IP3, PIP2 e PA, ativando vrios tipos de cinases, as ativadas por genes (MAPK), as dependentes de Ca+2 (CDPK) e menos dependentes de Ca+2 (SOS), e as histidina cinases. Atravs dessas vias so ativados canais inicos, e o ajuste
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osmtico; induzida a produo das protenas LEAs hidroflicas, promovendo o reparo dos danos e a estabilidade da cromatina; a produo de poliaminas e outros compostos estabilizadores das macromolculas; a maior sntese das peroxidases para diminuir o efeito das EAO; o controle da extensibilidade da parede celular, para manter o crescimento; entre outros processos, assim como ativando os genes favorveis (ZEP, NCED, AAO3 e MCSU, entre outros), ainda pouco conhecidos, atravs dos fatores de transcrio especficos para a seca (CBF/DRB) melhor conhecidos, promovendo a resposta da clula ao estresse (Xiong et al., 2002). Por isso, justifica-se a afirmao de Passioura (1997) e de Blum (1997) de que pouco se conhece sobre os mecanismos de tolerncia seca e seu carter multignico.
6.2

QUAIS AS RESPOSTAS ADAPTATIVAS SECA ESTUDAR

PARA A ESPCIE EM QUESTO?

Sob condies de suprimento inadequado de gua ou quando a demanda evapotranspiratria excessiva, se faz necessria a presena de alguma estratgia em condies naturais, para garantir a sobrevivncia do vegetal. Por isso, necessrio identificar as caractersticas do vegetal em estudo que garantam a sobrevivncia em ambientes com deficincia de gua, para a sua seleo nos gentipos, a serem usados nos atuais sistemas de produo, com baixo custo tecnolgico, sobretudo em clima tropical (Turner, 1986). Algumas dessas caractersticas permitem planta evitar o perodo seco, encurtando o ciclo, por exemplo; outras caractersticas vo maximizar a absoro de gua, atravs de uma alta capacidade do sistema radicular em absorv-la, ou esto associadas otimizao do uso da gua absorvida para a produo de matria seca; e ainda um terceiro tipo de caracterstica que est relacionada capacidade do tecido vegetal em tolerar um baixo contedo de gua, mantendo sua atividade metablica (Turner & Jones, 1980). Turner (1986), baseado em Kramer (1980), prope trs tipos de respostas adaptativas de plantas sob estresse por deficincia hdrica (contemplando as caractersticas citadas acima), a saber: mecanismos de escape, mecanismos de tolerncia sob alto contedo de gua, e mecanismos de tolerncia sob baixo contedo de gua. J mais recentemente, Subbarao et al. (1995) classificaram os mecanismos de adaptao seca em trs tipos: mecanismos de escape (scape), mecanismos de evitamento (avoidance) e mecanismos de tolerncia seca propriamente ditos, que tambm contemplam as mesmas caractersticas citadas acima. Os mecanismos de evitamento, segundo

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Subbarao et al. (1995), so os mesmos de tolerncia sob alto contedo em gua, segundo Turner (1986). Tendo em vista que, na lngua portuguesa, os termos evitamento e escape tm a mesma conotao, optou-se, neste texto, pela classificao de Turner (1986), conforme a Quadro 3.
Quadro 3 Mecanismos fisiolgicos de adaptao seca (escape e tolerncia), segundo Turner (1986), e que podem ser aditivos

Mecanismos de escape (habilidade da planta de completar o ciclo antes de ocorrer falta dgua severa):
Desenvolvimento fenolgico rpido (durante o curto perodo de chuvas) e plasticidade de desenvolvimento (encurtamento ou prolongamento do ciclo, quando ocorre falta dgua).

Mecanismos de tolerncia sob alto contedo de gua [habilidade da planta de manter alta hidratao, quando a precipitao baixa (Kramer, 1980)]:
Fechamento estomtico (1 linha de defesa); enrolamento de folha; mudana no ngulo da folha; aumento da Lp da raiz (atividade das aquaporinas e fluxo apolstico); enraizamento rpido e profundo (sobretudo sob o estresse, com diminuio da expanso celular na folha e aumento da expanso celular da raiz); manuteno da rea foliar das folhas-fontes (stay green), na pr e ps florao, com senescncia das folhas mais velhas; perfilhamento e florescimento dos perfilhos secundrios; remobilizao de reservas dos colmos e ramos para os gros; reduo no nmero e na esterilidade de gros por pancula; reduo do intervalo entre a florao masculina e feminina (no milho); xeromorfismo [epiderme mltipla e, ou esclerosada, cutcula espessa, tricomas, cerosidade, esclerose da exoderme (quando existente) etc.]; aumento da dissipao de fluorescncia no-fotoqumica (Qn) e metabolismo CAM.

Mecanismos de tolerncia sob baixo contedo de gua [habilidade da planta de se submeter baixa hidratao, quando a precipitao baixa (Kramer, 1980)]:
Menor rea foliar; acmulo de carboidratos em razes; ajustamento de parede e, ou osmtico; capacidade de recuperao na reidratao (inativao dos sistemas enzimticos e no-degradao); acmulo de acares solveis e aminocidos nas folhas (mantendo a estrutura de macromolculas); transporte de gua na raiz via aquaporinas, com reduo da Lp da raiz; tolerncia protoplasmtica (manuteno da integridade membranar e de outras macromolculas, devido : composio em fosfolipdeos da membrana, menor atividade de lipases e proteases, maior atividade de peroxidases, e sntese de compostos protetores, como as xantofilas, poliis, ascorbato, tocoferol, pequenas HSP, poliaminas, deidrinas, cido jasmnico, brassinosterides e cido saliclico); anidrobiose (< 23% de gua) de sementes, esporos, plen e liquens (vitrificao do citoplasma: acares solveis substituem a gua na estrutura de macromolculas).

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Deve-se ressaltar que as respostas adaptativas falta de gua sero discutidas segundo os trs tipos citados, mas isto no quer dizer que uma planta no possa ter os trs tipos de mecanismos. Em geral, essas caractersticas so aditivas (mais uma vez ressaltando o carter multignico da adaptao deficincia hdrica), pois como foi citado anteriormente no adianta se ter caractersticas de tolerncia sob baixo contedo de gua, se a planta no evita a perda de gua pela parte area, tendo uma alta Lp em folhas (Figura 14). Porm no basta conhecer os principais mecanismos ou respostas adaptativas existentes entre os vegetais, se deve principalmente buscar quais, dentre as muitas caractersticas adaptativas, so utilizadas pela espcie em estudo. Por exemplo, a maioria das leguminosas, parte o feijo guandu e o amendoim, que fazem o ajustamento osmtico (Subbarao et al., 1995), desenvolve duas principais estratgias de tolerncia seca: o controle estomtico (Schulze, 1986) e o desenvolvimento do sistema radicular (McCully, 1995; Guimares et al., 1996), sem fazer ajuste osmtico. Esses mecanismos se caracterizam como estratgias de tolerncia sob alto contedo de gua, reduzindo a perda de gua por transpirao e maximizando a absoro de gua sob dficit hdrico, contribuindo, desse modo, para manter um alto contedo em gua da planta (Turner, 1986; Subbarao et al., 1995). A eficincia de absoro de gua pelas razes depende de sua profundidade, volume, densidade (quantidade de plos radiculares), longevidade (Duncan & Baligar, 1991) e de outros atributos, como a condutividade hidrulica (Lp) nos diferentes rgos da planta (Tyree, 1997). Isso ocorre porque as leguminosas apresentam, em geral (as espcies de Accias, por exemplo, da regio do Sahel africano, tm um sistema radicular bastante profundo), um sistema radicular pivotante pouco desenvolvido (Esau, 1974), e, por isto, so sensveis deficincia hdrica. Assim sendo, no adianta avaliar-se a capacidade de ajustamento osmtico na maioria das leguminosas, pois estas no o fazem. J nas gramneas, em geral, o sistema radicular mais profundo e fasciculado (Esau, 1974), e a maioria faz ajustamento osmtico, mas tambm em maior ou menor intensidade, como por exemplo, ao se comparar a capacidade de ajuste osmtico entre o milho (pouco ajuste) e o trigo ou o sorgo (maior ajuste) (Kramer & Boyer, 1995). Contudo, para complicar mais esses estudos, algumas gramneas bastante adaptadas seca, como o milheto, fazem pouco ajuste osmtico, e a principal caracterstica para a sua adaptao seca o sistema radicular bastante profundo (Harlan, 1992).

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6.3

PRINCIPAIS RESPOSTAS ADAPTATIVAS PARA A

TOLERNCIA SECA

Dentre as inmeras respostas das plantas falta de gua, algumas so nocivas e outras podem ser consideradas como adaptativas. Seguindo a proposta de classificao destas, feita por Turner (1986), as principais respostas adaptativas de escape seca so o desenvolvimento fenolgico rpido e a plasticidade de desenvolvimento (Quadro 3). As espcies com desenvolvimento fenolgico rpido completam o seu ciclo reprodutivo durante o curto perodo de chuvas das regies ridas e semi-ridas. Por exemplo, no subsaara africano, ocorrem 300 a 600mm de precipitao anual, que ocorrem num perodo de 75 a 119 dias, que a poca para o cultivo agrcola (Rockstrm & Falkenmark, 2000). No Brasil, um exemplo tpico deste desenvolvimento fenolgico rpido ocorre com as plantas nativas da caatinga nordestina, onde estas se mantm em estado vegetativo durante o perodo seco e, quando ocorrem chuvas, desenvolvem rapidamente suas flores e depois suas sementes, completando seu ciclo reprodutivo num curto espao de tempo. Estas sementes produzidas durante o perodo de chuvas ficam no solo at a prxima estao de chuvas, quando germinaro rapidamente, para a instalao da planta, com o sistema radicular o mais profundo possvel, para garantir a sobrevivncia da espcie durante o prximo perodo seco, em estado vegetativo. As fases de desenvolvimento mais sensveis falta de gua, quais sejam, a germinao (Guimares, 1996), a florao e frutificao (Bascur et al., 1985), s ocorrem durante o perodo de chuvas, enquanto no perodo seco estas espcies ficam em estado vegetativo, menos sensvel seca (Pimentel et al, 1999a, b), ou melhor, ainda na forma de sementes, que so mais tolerantes dessecao (anidrobiose), podendo sobreviver com menos de 10% de gua (Hoekstra et al., 2001). Qualquer outro tecido vegetal, na grande maioria das plantas superiores, no sobrevive quando o contedo de gua inferior a 75% (Kramer & Boyer, 1995). Quanto plasticidade de desenvolvimento, algumas espcies podem encurtar seu ciclo, se ocorrer falta de gua, quando ela j tem um certo desenvolvimento vegetativo, que possa garantir a produo de sementes. Outros vegetais como o milheto podem prolongar o ciclo, quando ocorre uma seca terminal, aumentando o nmero de sementes produzidas. A produo de sementes pelo vegetal, que so tolerantes dessecao, vai garantir a perpetuao da espcie (to spread your genes), que o objetivo primrio de qualquer ser vivo (Darwin, 1998).
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Quanto aos mecanismos de tolerncia sob alto contedo de gua (Quadro 3), o controle estomtico considerado um mecanismo da parte area, que tende a favorecer o vegetal, quando o dficit hdrico tem um curto tempo de durao (veranicos). Porm, se o estresse for de longa durao, o fechamento estomtico pode causar reduo significativa na absoro de CO2 (Farquhar & Sharkey, 1982; Tang et al., 2002) e, conseqentemente, reduzir drasticamente a produo. Chaves (1991) considera o fechamento estomtico como primeira linha de defesa do vegetal para evitar o dessecamento. Contudo, o fechamento estomtico causa uma maior reduo do fluxo de H2O para fora da folha do que no fluxo de CO2 que chega aos cloroplastos, reduzindo mais a taxa transpiratria que a taxa fotossinttica (Nobel, 1999). Os gentipos de uma espcie podem diferir quanto eficincia no uso da gua, e na relao entre a condutncia estomtica e a capacidade fotossinttica, durante o seu desenvolvimento (Osmond et al., 1980). Essas diferenas podem tambm depender da diferena, entre gentipos, na sensibilidade da condutncia foliar ao gradiente de umidade do ar, em torno das folhas (Ehleringer et al., 1991). O comportamento das clulas-guardas e a abertura estomtica so afetados por fatores internos, como o contedo de gua foliar, a concentrao de CO2 interno, e a atividade de reguladores de crescimento, especialmente ABA, auxina e citocinina (Turner, 1986; Kramer & Boyer, 1995). Fatores que adiam a desidratao por reduzir a perda de gua, como a reduo na condutncia estomtica e no crescimento foliar, so processos que reduzem tambm a produtividade (Turner, 1986). J para a absoro de gua, pode-se dizer que o sistema radicular funciona como um sensor da seca no solo (os estmatos, respondendo ao DPV do ar so os sensores da seca no ar), pois, antes que ocorra uma reduo do potencial de gua na folha, ocorre a induo do fechamento estomtico e a inibio do desenvolvimento da rea foliar. Esses processos so tambm controlados pelo ABA, oriundo das razes, associado ao balano dos outros fitormnios, que so transportados para a parte area, causando reduo na transpirao (Davies et al., 1990; Tardieu, 1997). Por exemplo, o acmulo de ABA na parte area induz o fechamento estomtico e o acmulo de citocininas e auxinas, nesta, protege o aparatus fotossinttico e a ultraestrutura cloroplstica, diminuindo o efeito da falta de gua e permitindo uma recuperao mais rpida, na reidratao (Kramer & Boyer, 1995; Yordanov et al., 2000). Porm, estudos recentes tm mostrado que o ABA tambm remobilizado na parte area e na folha, sendo direcionado s clulas-guardas, para induzir o fechamento estomtico (Popova et al, 2000). A condutncia

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estomtica de feijo caupi, por exemplo, muito sensvel a pequenas mudanas no contedo em gua do solo, antes mesmo que ocorram mudanas no contedo em gua foliar (Ismail et al., 1994). Porm, no s o envio de ABA para a parte area que vai controlar a transpirao, pois a variao da Lp da raiz e do xilema tambm controla a abertura estomtica (Steudle, 2000; Schroeder et al., 2001). A reduo da Lp no apoplasto foliar ativa mecanicamente canais de Ca+2 para dentro da clula, ativando a exportao de ABA (Popova et al., 2000), e inativando as bombas de prtons, e ativa o simporte H+/K+ para dentro, tornando o apoplasto menos cido, onde os prtons so excludos do citoplasma para o vacolo e o K+ exportado via seus canais para o exterior, causando ento o fechamento estomtico (Netting, 2000). J o aumento da Lp da raiz e do xilema, que pode ser varivel segundo os gentipos, ocorre pelo aumento do transporte de gua apoplstico (Hartung et al., 2002) e, com o dessecamento mais severo, com a ativao das aquaporinas nas razes, na via transcelular de transporte de gua (Javot & Maurel, 2002), que implementaro o fluxo de gua para o xilema, o qual ter tambm sua Lp alterada para facilitar o fluxo de gua para a parte area (Zwieniecki et al., 2001), visando diminuir os efeitos da seca. Sob condies de dessecao prolongada, a Lp da raiz pode voltar a cair pela diminuio da condutividade da exoderme nas plantas que possuem estas clulas, para evitar a sada de gua da raiz para o solo dessecado (Steudle, 2001). O crescimento no sistema radicular pode ser mantido sob dficit hdrico moderado (Tardieu, 1997), porm, sob dficit severo, h reduo no crescimento radicular do feijoeiro (Guimares et al., 1996), por exemplo. Este crescimento sustentado por assimilados provenientes da parte area, e com dficit moderado observa-se um aumento na relao raiz/parte area, em plantas perenes (Hsiao & Acevedo, 1974). Isso ocorre porque o dficit hdrico, pouco severo, afeta mais o crescimento da parte area que a fotossntese, aumentando assim a disponibilidade de assimilados para as razes (Hsiao & Acevedo, 1974). Durante a desidratao, a expanso celular da raiz pode se manter, pois o ABA, que foi acumulado na raiz, impede a produo de etileno nesta (Sharp & LeNoble, 2002), alterando a elasticidade de parede das clulas da raiz, permitido o crescimento radicular (Hsiao & Xu, 2000). Porm, o aumento desta relao tem um custo respiratrio, podendo reduzir a eficincia do uso de gua (Passioura, 1986). O acmulo de substncias protetoras, como as poliaminas e protenas LEAs, auxiliam na manuteno do crescimento celular (Xiong et al., 2002).

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Alm dos mecanismos citados acima, existem outros mecanismos de tolerncia sob alto contedo de gua, como as mudanas na orientao da rea foliar, estando perpendicular aos raios solares pela manh e paralela a estes, ao meio-dia. Isto aumenta a interceptao da luz pelo amanhecer e no final da tarde, e reduz o tempo de exposio, ao meio-dia, de plantas de feijo comum (Hsiao, 1990), por exemplo. As diferentes cultivares de feijoeiro comum podem apresentar diferentes temperaturas foliares, sob mesmas condies de campo ou casa de vegetao, em virtude dos diferentes tamanhos de folha, orientaes, e taxa de transpirao por unidade de rea foliares (Comstock & Ehleringer, 1993). Em gramneas, o enrolamento de folhas diminui a superfcie de transpirao, diminuindo as perdas de gua (Teare & Peet, 1983), e pode ser um indicador da necessidade de irrigao. Isto ocorre porque estas espcies apresentam um sistema condutor foliar paralelinrveo (Esau, 1974), e o dessecamento dos bordos da folha, provoca o enrolamento desta. A manuteno da rea foliar das folhas-fontes na pr e ps-florao (com o gene stay green), que so aquelas prximas ao dreno colhido (Wardlaw, 1990), em detrimento das outras folhas, permite manter a atividade fotossinttica dessas folhas, que so as principais responsveis pelo enchimento do dreno, o que tambm considerado uma resposta adaptativa sob alto contedo de gua (Bruce et al., 2000). Em gramneas, a induo do perfilhamento secundrio, como ocorre no milheto, outro mecanismo de tolerncia, pois cada inflorescncia ter um momento diferente de fecundao, aumentando as chances de produzir algumas panculas viveis (Payne, 2000; Winkel et al., 2001). Se o milho tivesse essa caracterstica de perfilhar, como seu ancestral, o teosinto (Harlan, 1992), poderia ser uma planta mais adaptada seca, porm essa caracterstica impediria a colheita mecanizada e, por isto, foi sempre uma caracterstica indesejvel para o melhoramento vegetal feito, principalmente nas dcadas de 50 e 60, com a chamada revoluo verde. Segundo Araus et al. (2002), o aumento da produtividade na segunda metade do sculo passado, principalmente aps a dcada 70, decorreu da introduo do gene de nanismo (dwarf gene), o que favorvel para a agricultura em reas marginais, e pelo maior ndice de colheita (IC), o que causou aumento de rendimento em reas favorveis agricultura, mas muito pouco em reas marginais. Uma caracterstica desejvel, principalmente em reas marginais, a prolificidade do milho (Mock & Pearce, 1975), produzindo vrias espigas no nico colmo, caracterstica desejvel para a adaptao falta de gua, que no afeta a colheita mecanizada; outra a capacidade de remobilizar as reservas de

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carbono (amido e acares solveis) acumuladas nos colmos e ramos, para os rgos reprodutivos. Em gramneas, a bainha da folha considerada um rgo de reserva, para posterior retranslocao para o gro (Warlaw, 1990). Vale ressaltar que pouco carbono, acumulado durante a fase vegetativa, pode ser remobilizado para o gro, pois este fica nos rgos vegetativos, na forma de celulose, que no degradada pelos vegetais superiores. A maior parte do carbono, encontrado no rgo colhido, oriundo da fotossntese ocorrida durante a formao e enchimento do rgo (Leegood, 1996). Contudo, algumas espcies originrias de regies ridas, como o milheto, mantm o crescimento aps a florao, e fazem uma grande remobilizao de reservas do colmo para os gros, quando ocorre um estresse terminal (Maiti & Bidinger, 1981). Em milho, algumas outras caractersticas, especficas para a planta, so buscadas pelo melhoramento vegetal, mesmo naquele realizado pelas grandes empresas produtoras de sementes dos Estados Unidos, que so a diminuio do intervalo entre a florao masculina e feminina, aumentando a polinizao das flores femininas, e a reduo no nmero e na esterilidade de gros por pancula, que implementam a produtividade da planta (Bruce et al., 2000). As caractersticas xeromrficas de algumas espcies (Figura 7), de regies ridas ou semi-ridas, so consideradas tambm como um mecanismo de tolerncia seca, sob alto contedo de gua (Turner, 1986), pois as xerfitas so plantas, expostas s condies de suprimento deficiente de gua (Maximov, 1929). A maioria das plantas cultivadas chamada de mesfita, pois necessitam de grande disponibilidade de gua, e aquelas que se desenvolvem em ambientes ridos so chamadas de xerfitas, apresentando algumas caractersticas especficas, para evitar a perda de gua (Milburn, 1979). Essas caractersticas xeromrficas podem ser uma elevada relao volume-superfcie, isto , as folhas so pequenas e compactas, com mesfilo espesso, com o parnquima palidico mais desenvolvido que o lacunoso, cujas clulas tm grandes vacolos para armazenar gua, pequeno volume de espao intercelular, rede vascular compacta e, algumas vezes, com clulas pequenas (Esau, 1974). Outras caractersticas xeromrficas so: existncia de uma hipoderme [tecido com poucos cloroplastos ou desprovido deles, segundo Esau (1974)], tambm chamada de epiderme mltipla (trs camadas em Nerium oleander, Figura 6), principalmente na epiderme superior; e estmatos em depresses, que so caractersticas que podem reduzir a perda de gua pelas plantas (Raven et al., 2001). Alm disso, h a cutcula, que uma camada maior ou menor segundo as espcies, formada de material graxo, a

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cutina, pouco permevel gua na parede externa da epiderme, cuja principal funo minimizar as perdas de gua da folha (Figura 4), quando os estmatos esto fechados (Chamel et al., 1991). Na epiderme de plantas xeromrficas podem ocorrer tambm plos, chamados de tricomas (Figura 5), que podem ter uma funo de diminuir o aquecimento da folha e a evaporao da gua, refletindo a luz incidente sobre a folha e criando uma camada-limite menos permevel gua (Poljakoff-Mayber & Lerner, 1994). Segundo Maximov (1929), as plantas xerfitas podem ser agrupadas em: suculentas, como os cactos, que tem um sistema radicular superficial, mas com capacidade de estocar gua nos tecidos, suficiente para se manter por meses ou anos sem reposio; efmeras de deserto, que germinam e completam o ciclo durante o curto perodo de chuvas, um mecanismo de escape; e as verdadeiras xerfitas. Ainda segundo este autor, as xerfitas verdadeiras podem possuir: rgos subterrneos de reserva (tubrculos, bulbos e outras estruturas subterrneas de reserva de carboidratos e de gua, como o umbuzeiro no Nordeste brasileiro); sistema radicular muitas vezes maior, em volume, que a parte area, absorvendo gua de grandes profundidades; folhas estreitas e espessas; epiderme e cutcula tambm espessas; estmatos em depresses; deposio de cera na superfcie da folha, tornando-a fosca, refletindo mais a luz; e so plantas com capacidade de manter alta presso osmtica nos tecidos e, por isto, com grande poder de suco da gua do solo, pois nos desertos, freqentemente, a soluo do solo contm alta concentrao de sais. Quanto s vias fotossintticas, dentre os trs tipos de metabolismo fotossinttico de plantas, as plantas C3, C4 e CAM, somente as plantas CAM podem ser consideradas como mais adaptadas seca, sendo o metabolismo CAM considerado, portanto, um mecanismo de tolerncia sob alto contedo em gua (Osmond & Holtum, 1981). Isto no pode ser dito das plantas C4 que, apesar de serem mais eficientes no uso de gua, nem sempre so mais adaptadas seca. Por exemplo, o milho e a cana-de-acar, duas plantas C4, so menos tolerantes seca que o trigo, o feijo guandu ou o amendoim, que so plantas C3. Algumas plantas C4 so bastante tolerantes deficincia hdrica, como o sorgo e o milheto, mas no se pode generalizar que as plantas C4 sejam mais adaptadas falta de gua que as C3 (Pimentel, 1998). A evoluo das vias fotossintticas C4 e CAM ocorreu, provavelmente a partir da via C3, devido presso seletiva para ambientes secos, salinos e com temperaturas altas, com base no metabolismo de carbono e eficincia no uso de gua, pois enquanto as C3 perdem em torno de 600 molculas de H2O por molcula de CO2 fixada, as C4 e CAM perdem entre 100 e 10 molculas de H2O por molcula de CO2

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fixada, respectivamente (Dietrich, 2001). Alm desta maior eficincia no uso de gua, o grande avano evolutivo, em termos de adaptao ao ambiente rido, a fixao noturna de CO2 nas plantas CAM, quando o DPV do ar mais baixo e, por isso, a transpirao tambm menor noite. As plantas CAM no possuem a anatomia Kranz das plantas C4; elas so em geral plantas suculentas, com parnquima e vacolos grandes, estocando gua. Algumas so CAM obrigatrias, funcionando sempre com esse mecanismo, enquanto outras como Ananas comosus, Agave sisalana, Opuntia ficusindica e espcies das famlias Bromeliaceae e Orchidaceae desenvolvem-se com a via C3, porm sob estmulo de falta de gua, salinidade, fotoperodo ou termoperodo, passam a apresentar o comportamento CAM (Lttge et al, 1996). O comportamento CAM no permite uma grande acumulao de massa seca, porm economiza gua, podendo ento ser considerado como o nico tipo de metabolismo fotossinttico que confere adaptao seca (Osmond & Holtum, 1981). Essas plantas podem permanecer longos perodos, de 100 a 200 dias sem abrir os estmatos durante o dia, economizando gua, porm com baixo acmulo de massa seca (Nobel, 1999). Para a economia de gua, alm dessa vantagem, as plantas CAM tm uma freqncia estomtica (em torno de 2.500 estmatos cm-2) dez vezes menor que plantas C3 (em torno de 20.000 estmatos cm-2) (Osmond et al., 1982). Um outro mecanismo de tolerncia seca, sob alto contedo de gua, a maior capacidade de dissipao de fluorescncia no-fotoqumica (Qn) nos fotossistemas (Chaves et al., 2002). Ludlow & Powles (1988) j assinalavam o efeito fotoinibitrio associado com a deficincia hdrica, mesmo em plantas C4 bastante tolerantes seca, como o sorgo. Com a diminuio do contedo de gua na planta, a assimilao de CO2 reduzida, por efeitos metablicos (Tang et al., 2002; Ghannoum et al., 2003) e efeitos da restrio de CO2 no interior do mesfilo devido ao fechamento estomtico (Chaves et al., 2002; Cornic, 2000); porm, a atividade dos fotossistemas menos afetada (Yordanov et al., 2000). Tendo em vista que a falta de gua (e de chuvas) est freqentemente associada aos dias claros com alta incidncia luminosa, os eltrons liberados na fotlise da gua (no PS II), no so usados para a sntese de NADPH2 (pois estes no esto sendo consumidos nas reaes escuras da fotossntese, reduzidas pelo estresse, e a cadeia de transporte de eltrons fica fechada e reduzida) e so usados na produo das espcies ativas de oxignio (EAO), causando a degradao das protenas CP43 e D1, do centro de reaes dos fotossistemas, assim como outras protenas e lipdeos (peroxidao de lipdeos) de membranas celulares (Yordanov et al., 2000; Lawlor & Cornic, 2002).

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A maior dissipao da energia, capturada pelos centros de reao dos fotossistemas sob alta incidncia luminosa, pelos sistemas de dissipao de energia no fotoqumica, considerada ento um mecanismo de tolerncia seca, sob alto contedo de gua, mesmo em plantas irrigadas (Long et al., 1994), e que desejvel para a adaptao a este estresse associado de falta de gua e excesso de radiao luminosa (Chaves et al., 2002; Noctor et al., 2002). A dissipao de energia no-fotoqumica (Qn) pode ocorrer: via maior atividade fotorrespiratria, que consome ATP e NADPH2 (Noctor et al., 2002); pela maior atividade da reao de Melher [a fotofosforilao pseudo cclica (Pimentel, 1998)], desviando eltrons da cadeia de transporte, mas gerando H2O2 (Chaves et al., 2002), que , por sua vez, transformado em H2O, pelo sistema antioxidante do ascorbato/glutationa, associado reao de Melher (von Caemmerer, 2000); pela maior capacidade de regenerao da protena D1 (Yordanov et al., 2000); mas principalmente pela maior atividade do ciclo das xantofilas, onde a violoxantina retira eltrons do centro de reao do PSII, se transformando em anteroxantina e depois em zeaxantina, que, durante noite, sem danos, de-epoxidada violoxantina novamente, completando o ciclo (Long et al., 1994; Chaves et al., 2002; Noctor et al., 2002). Quanto aos mecanismos de tolerncia seca, sob baixo contedo de gua, o baixo porte de plantas, com pequena rea foliar, folhas com caractersticas xeromrficas, e um sistema radicular profundo e denso, so caractersticas morfolgicas de adaptao a estas condies, j h muito estudadas (Blum & Sullivan, 1986). Alm disso, a maior eficincia de converso de fotoassimilados em massa seca, com maior acmulo de amido (reserva de carboidratos), considerada uma caracterstica desejvel para a adaptao desidratao sob baixo contedo de gua (McCree et al., 1990). Este acmulo de amido pode ocorrer em razes, como ocorre na mandioca, por exemplo, e j foi usado com sucesso, como caracterstica, para a seleo de gentipos de dendezeiro (Adjahoussou & Vieira da Silva, 1978) e de algodoeiro (Souza & Vieira da Silva, 1992) mais tolerantes seca. Em gramneas, este acmulo de reservas, na forma de amido, pode ocorrer nas bainhas das folhas ou nos colmos, que so, posteriormente, remobilizados para o gro, no momento do enchimento destes, caso haja um estresse nesse momento que cause reduo da taxa fotossinttica das folhas (Maiti & Bidinger, 1981; Payne, 2000). Em leguminosas, o acmulo de massa seca pode ocorrer primeiramente em folhas, depois em ramos e finalmente em gros, com o decrscimo de massa seca dos ramos, como foi observado por Gomes et al. (2000), com a cultivar

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Negro Argel, de feijoeiro comum cultivado sob sequeiro. Este acmulo de reservas na forma de amido tem duas funes: a primeira manter a planta, quando o seu contedo de gua baixo e, conseqentemente, a assimilao fotossinttica baixa ou nula (estdio III de desidratao, vide Quadro 2), e a segunda funo permitir uma rpida recuperao das plantas, quando reidratadas, com o uso do amido para promover a retomada de crescimento (McCree et al., 1984). Um outro mecanismo de tolerncia seca, sob baixo contedo de gua, o acmulo ativo de solutos osmoticamente ativos na clula, que chamado de ajustamento osmtico, e permite a manuteno da turgescncia, crescimento e fotossntese, sob baixos valores de a na folha (Morgan, 1984). Com o ajustamento osmtico, a planta extrai mais gua, e perde menos gua para a atmosfera, podendo manter seus estmatos mais abertos para a assimilao de CO2. Contudo, a velocidade de imposio do estresse importante, pois, se o abaixamento do potencial de gua for rpido, a planta no consegue se ajustar osmoticamente (Turner & Jones, 1980). O fenmeno do ajustamento osmtico varivel entre espcies e entre variedades de uma espcie e, para a folha, quando a expanso foliar completa, a capacidade de ajustamento osmtico vai gradualmente sendo perdida (Morgan, 1984). Em relao variabilidade entre espcies, por exemplo, o milho, milheto e sorgo fazem ajuste osmtico, mas o milho faz um pequeno ajuste osmtico (Kramer & Boyer, 1995), quando comparado s outras duas espcies, enquanto entre o milheto e o sorgo, este ltimo faz maior ajuste osmtico, sendo mais tolerante seca que as outras espcies (Blum & Sullivan, 1986). Os solutos acumulados durante a falta dgua tm vrias funes: como osmoticum, proteo de enzimas e membranas, acumulao de N notxico, e o carbono e o nitrognio assim utilizados podero ser reaproveitados prontamente, aps a reidratao, para a produo de biomassa (McCree et al., 1984). Os solutos responsveis por esse ajustamento compreendem: ons inorgnicos (K+, NO3-, Cl-, SO4= etc.), cidos orgnicos (malato, aspartato etc.), carboidratos solveis (sacarose, frutose e glicose), e aminocidos livres (prolina, glutamina etc.) (Hanson & Hitz, 1982). Porm, de acordo com Turner & Jones (1980), os acares solveis, aminocidos e o K+ equivalem de 60% a 100% dos compostos participantes do ajuste osmtico. Contudo, Munns (1988) afirma que o ajustamento osmtico por si s no permite a manuteno do crescimento, pois a turgescncia gerada com o ajuste osmtico no o nico fator de controle deste. O crescimento dependente da turgescncia celular, mas tambm depende da elasticidade de

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parede celular e, conseqentemente, do coeficiente de elasticidade desta. O ajustamento osmtico vai promover o turgor necessrio para o crescimento mas, se no houver um ajustamento da elasticidade da parede celular, aumentando a sua capacidade de extenso, no haver crescimento, como foi visto com a equao de Lockhart, apresentada no Captulo 2. O coeficiente de extensibilidade de parede afetado pelo estresse hdrico, atravs da ao de enzimas ou extruso de prtons, que causam mudanas na atividade e composio da membrana e da parede celular e, conseqentemente, na sua extensibilidade (Yordanov et al., 2000). Segundo Hsiao & Xu (2000), a variao da extensibilidade de parede parece ser controlada, em parte pelo menos, pela atividade da expansina, uma enzima que promove o afrouxamento da parede e o chamado crescimento cido, que permite o crescimento diferenciado da raiz, em relao parte area. Como a turgescncia a reao tenso de parede, a extensibilidade desta vai controlar o potencial de turgescncia e o potencial hdrico celular. Por isto, o crescimento mais dependente da capacidade de extenso da parede do que do turgor (Neumann, 1995). Provavelmente, o enrijecimento da parede de clulas de folhas em desenvolvimento pode representar o mecanismo de ajuste primrio ao dficit hdrico, precedendo o lento ajuste osmtico, via acumulao ativa de solutos (Munns, 1988). Segundo Frensch & Hsiao (1995), plantas de milho tolerantes seca podem reduzir o potencial de turgescncia mnimo (Y), atravs de alteraes na parede, para manter o crescimento de razes sob deficincia hdrica. Portanto, em plantas que fazem o ajustamento osmtico, mas primeiramente promovem um ajustamento da extensibilidade de parede, o a foliar poder manter-se menos negativo, mas, sobretudo o contedo relativo em gua ser menos reduzido (Pimentel, 1999). Outrossim, o fenmeno conhecido como endurecimento (hardening) permite ao vegetal um maior ajustamento osmtico, quando este j tenha sido submetido a um primeiro ciclo de estresse por falta dgua. Os solutos acumulados no 1 dficit hdrico no so prontamente assimilados e permitiro um maior acmulo e ajuste osmtico no 2 ciclo (Kramer & Boyer, 1995). Dessa forma, a avaliao do ajustamento osmtico, como caracterstica de tolerncia seca para o melhoramento vegetal, no se correlaciona com a produtividade do milho sob deficincia hdrica (Bolaos & Edmeades, 1995). Guei & Wasson (1993) demonstraram que a varincia para efeito dominante maior que a varincia para efeito aditivo, na

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expresso gentica do ajustamento osmtico, que tem baixa herdabilidade e coeficiente de variao gentica, e pouco progresso pode ser esperado para a seleo deste carter (para o melhoramento vegetal, a varincia gentica aditiva mais importante). Isso ocorre, provavelmente, porque o principal mecanismo de adaptao seja ao nvel da composio de parede e do seu ajuste para reduzir sua extensibilidade, para, em seguida, com o acmulo de uma menor quantidade de solutos (em um volume celular menor), ter o diminudo, e promover o fluxo de gua do solo para a planta. Os gentipos de milho mais adaptados seca (Miranda et al., 1984) provavelmente fazem um ajuste de parede antes do ajuste osmtico, pois mantm o seu a de folha mais alto, sem acumular mais solutos que um gentipo sensvel (Pimentel, 1999). Como foi dito anteriormente, com a desidratao severa, h um acmulo de acares solveis e de aminocidos, que podem ser teis para o ajuste osmtico, mas, principalmente, promovem uma proteo de protenas e membranas, formando pontes de H+ com protenas e lipdeos, impedindo a sua inativao (Hoekstra et al., 2001). Sob seca, h uma inibio da sntese de amido e de protenas, mesmo sob seca moderada, provocando o acmulo de acares solveis e de aminocidos, e, com a severidade do estresse, h um aumento da hidrlise dessas macromolculas, provocando maior acmulo destes compostos de baixo peso molecular (Hanson & Hitz, 1982). Para os carboidratos, sob deficincia hdrica severa, h o acmulo de frutose-2,6bisfosfato, trioses-P, glicose, frutose e menor acmulo de sacarose (Lawlor & Cornic, 2002; Tang et al., 2002), pois a atividade da sacarose fosfato sintetase tambm reduzida (Vassey & Sharkey, 1989). Alm dos carboidratos, muitos outros compostos tm efeito protetor para a clula sob desidratao, como aqueles citados para a desidratao leve, no estdio I e II, mas que tambm tm efeito protetor para as plantas no estdio III de desidratao. Como exemplo, pode-se citar o acmulo de: ascorbato, glutationa, tocoferol e xantofilas, desintoxicando a clula das espcies ativas de oxignio (Noctor et al., 2002); das deidrinas e poliaminas (Bruce et al., 2002), que estabilizam macromolculas, permitindo o crescimento celular em razes sob seca; outros compostos protetores, como os poliis, aminocidos, pequenas protenas de choque trmico (HSP) (Yordanov et al., 2000) e as protenas LEAs, que ativam os sistemas de reparo de danos nas membranas (Xiong et al., 2002); assim como dos candidatos fitormnios, o cido jasmnico, brassinosterides e cido saliclico, que protegem a integridade membranar e do DNA e RNA (Davies, 1995).

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Vale ressaltar que, nos estudos sobre as respostas deficincia hdrica, sob baixo contedo de gua nos tecidos principalmente, deve-se atentar para a avaliao da capacidade de retomada do crescimento dos gentipos estudados, que pode ser diferente entre estes e dependente do estdio de desenvolvimento (Figuras 15 e 16), e tambm considerado um mecanismo de adaptao (Pimentel et al., 1999a). Isto ocorre porque em gentipos mais adaptados pode haver um menor efeito do estresse na integridade membranar, em funo de sua composio de lipdeos e protenas; pode haver tambm somente inativao dos sistemas enzimticos das principais vias metablicas, enquanto nos gentipos mais sensveis pode haver degradao desses sistemas enzimticos, pela protelise, sendo necessria a sntese destas enzimas de novo, o que torna a recuperao mais lenta (Yordanov et al., 2000; Hoekstra et al., 2001). A composio das membranas celulares, no s a plasmalema, mas tambm a membrana cloroplstica e de lisossomas, tambm pode diferenciar a capacidade da clula e da planta em tolerar a dessecao, pois ocorrem mudanas fsico-qumicas severas na clula dessecada, como inativao dos sistemas antioxidantes e de sntese de lipdeos e protenas, entre outros, que vo afetar mais ou menos as membranas, dependendo de sua composio (Vieira da Silva, 1976). Nos gentipos mais tolerantes, mesmo dentro de uma espcie, h uma alta relao entre lipdeos e protenas de membranas, principalmente dos glicolipdeos e galactolipdeos, com enriquecimento de cido linolnico (Repellin et al., 1997), permitindo manter maior estabilidade das membranas (Monteiro de Paula et al., 1993). Assim, a manuteno da integridade membranar parece ser uma caracterstica de tolerncia seca, ao nvel da clula, que dependente de diversos fatores inerentes membrana, como sua composio, mas tambm dependente da atividade de enzimas hidrolticas e de proteo, como os sistemas antioxidantes e concentrao de compostos orgnicos protetores, como os acares, aminocidos carotenos, deidrinas, entre outros, ao nvel citoplasmtico. Por isso, este conjunto de caractersticas bioqumicas pode ser chamado de tolerncia protoplasmtica, e esta pode ser avaliada de forma simples, por um teste de tolerncia protoplasmtica (Vieira da Silva, 1976), pela liberao de eletrlitos e/ou de Pi de um tecido imerso em gua destilada, pela medida da condutividade eltrica da soluo ou dosagem de Pi da soluo, se pode discriminar espcies tolerantes, quando o estresse imposto severo (Vasquez-Tello et al., 1990), ou gentipos de uma mesma espcie, como o feijo, quando o estresse menos severo, no estdio II de desidratao (Pimentel et al., 2000).

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Tempo (dias)

Figura 15 Retomada do Potencial de gua da folha (a) em 3 gentipos de feijo (A, B e C) submetidos desidratao em diferentes estdios de desenvolvimento
Ac (mol m-2 s-1)

h (MPa)

h (MPa)

h (MPa)

Ac (mol m-2 s-1) Ac (mol m-2 s-1)

i (MPa) Figura 16 Efeitos da desidratao aplicada em diferentes estdios de desenvolvimento (vegetativo, pr-florao, florao e enchimento de vagens), no potencial fotossinttico (Ac) em 3 gentipos de feijo (A, B e C)

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Porm, todas essas variveis fisiolgicas devem ser encaradas como caracteres secundrios na seleo de plantas mais tolerantes seca. Os caracteres primrios devem ser os morfolgicos (rea foliar, posio de folhas, caracteres xeromrficos e, sobretudo, a rea e profundidade do sistema radicular), os fenolgicos (manuteno da rea foliar nas folhas-fontes dos drenos, intervalo entre a florao masculina e feminina, no milho, esterilidade e nmero de gros, durao do enchimento do dreno, entre outros), e os componentes da produo (nmero e massa dos drenos colhidos, na planta), com e sem deficincia de gua, para avaliar a estabilidade de produo (Bruce et al., 2002).
6.4

PERSPECTIVAS PARA O AUMENTO DA

PRODUTIVIDADE AGRCOLA EM REAS MARGINAIS

Nos pases em desenvolvimento, a populao aumenta duas vezes mais rpido que a produo de alimentos, e o maior incremento na produo agrcola, nas duas ltimas dcadas, decorrente da expanso das reas exploradas, e no do aumento da produtividade. O maior aumento de populao no mundo tem ocorrido no sul da sia e na regio do subsaara africano, onde ocorre alto risco de seca em 44% da rea, pois estas regies so consideradas de zona seca submida (com 600 a 1200mm de precipitao anual, e 120 a 179 dias para o cultivo agrcola) na sia, e zona semi-rida e rida (com 300 a 600 mm de precipitao anual, e 75 a 119 dias para o cultivo agrcola) no subsaara africano (Rockstrm & Falkenmark, 2000). Alm disso, as reas mais produtivas do planeta esto provavelmente saturadas, em termos de produo agrcola e, portanto, a nfase dos institutos de pesquisa agrcola deve se voltar para a produo vegetal em reas marginais, onde os ambientes so desfavorveis para as plantas (Harlan, 1992), ressaltando que h uma grande diferena entre a produtividade nas estaes de pesquisa e a produtividade no campo do agricultor. Em Uganda, por exemplo, foi estimado que a produtividade de milho e de feijo, no campo do produtor equivale a somente 23% e 33%, respectivamente, da produtividade nas estaes experimentais (Rockstrm & Falkenmark, 2000). Mesmo nas reas mais produtivas do mundo, como nos Estados Unidos, o estresse por seca, por si s, causa uma diminuio significativa da produo de milho naquele pas (Bruce et al., 2002). Para piorar as previses, as mudanas climticas que esto ocorrendo no mundo vo aumentar a probabilidade de ocorrncia de secas, assim como

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a degradao dos solos, pelo mau uso da terra, sem tcnicas de conservao, relacionadas diminuio da produtividade agrcola, que vem ocorrendo, vo reduzir o potencial produtivo futuro (Stocking, 2003). Devido emisso de gases responsveis pelo efeito estufa na atmosfera, s no sculo XX, a temperatura mdia do ar aumentou em 0.6C (Drake et al., 1997), com conseqncias futuras graves. Durante os ltimos 400.000 anos, com quatro grandes eras glaciais, a concentrao de CO2 atmosfrico variou menos de 20% em torno de uma mdia de 24 Pa (1Pa = 1N m-2 = 10-5 bar). Contudo, as concentraes atmosfricas atuais de CO2 (37 Pa) e de metano so 30% e 250% maiores, respectivamente, que os mximos valores j alcanados anteriormente. O aumento na concentrao desses gases na atmosfera foi causado principalmente pela queima de combustveis fsseis, mas tambm de biomassa, e pelas mudanas do uso da terra nos ltimos 150 anos, aps a revoluo industrial (Sarmiento & Wofsy, 1999). Este cenrio permite prever a ocorrncia de variaes climticas maiores, com perodos de muitas chuvas e outros com muito pouca, alm da degradao dos solos, principalmente nas reas marginais para a agricultura, onde o aumento populacional vai ser o maior. Quanto seleo de plantas mais tolerantes falta dgua, o maior esforo dos tradicionais programas de melhoramento vegetal, desde a revoluo verde no aps guerra, se concentrou em se selecionar vegetais para responder s praticas culturais, como a resposta aplicao de fertilizantes (as plantas ditas responsivas), pois o petrleo era barato, ou para o aumento do rendimento na colheita mecanizada (Duncan & Baligar, 1991). Durante a revoluo verde, as plantas eram selecionadas para alta rea foliar por planta (para aumentar a interceptao de luz e atividade fotossinttica) e alto ndice de colheita (pequeno volume do sistema radicular), e os programas de melhoramento eram conduzidos em reas de solos frteis, com baixa presso para implementar a eficincia no uso de gua e de nutrientes (Schrader, 1985). Contudo, essas condies encontradas no ambiente de uma agricultura de alta tecnologia, como na maioria das estaes de pesquisa em regio temperada, diferem enormemente daquelas encontradas no ambiente de uma agricultura de baixo custo tecnolgico, em regies tropicais semi-ridas e outros ambientes marginais para a agricultura (Winkel et al., 2001). Portanto, atualmente, h necessidade de se selecionar tambm gentipos adaptados para uma agricultura de baixo custo tecnolgico, sob baixa disponibilidade de gua e de nitrognio, pois existem poucos estudos e gentipos selecionados para essas condies, enquanto existe uma gama de

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gentipos indicados para a agricultura de alto custo tecnolgico (Duncan & Baligar, 1991). Nessas condies marginais, os principais fatores responsveis pela reduo da produtividade so, pela ordem de importncia: a) deficincia hdrica; b) carncia nutricional; c) pragas e doenas (Kramer & Boyer, 1995). Para a realizao de um programa de melhoramento deste tipo, a cooperao entre Melhoristas, Fisiologistas, Biologistas Moleculares e Fitotecnistas capital para se determinar os caracteres da planta que devem ser selecionados, a sua herdabilidade e seu controle gentico, visando a transferncia de genes de tolerncia para cultivares sensveis, para uso no melhoramento vegetal. Atualmente, mesmo as grandes firmas de produo de sementes fazem uso do melhoramento vegetal, com o auxlio de marcadores moleculares (na anlise QTL), para desenvolver novos gentipos mais rapidamente (Araus et al., 2002; Bruce et al., 2002). Ao contrrio da resistncia a herbicidas e a insetos, que so caractersticas controladas por um nico gene, o enfoque do controle gentico para a adaptao seca deve ser direcionado para localizar mltiplos genes e seus loci nos cromossomos, que sejam correlacionados com a produtividade agrcola sob seca (Dunwell, 2000). A localizao destes loci favorveis pode ser usada, atravs de seus marcadores moleculares, para selecionar plantas que apresentem o maior nmero destes loci, no melhoramento vegetal baseado em marcadores moleculares, a chamada anlise de loci para caracteres quantitativos, a anlise QTL (Bruce et al., 2002). Para tanto, preciso identificar os loci desses caracteres quantitativos desejveis (QTL: quantitative traits loci), que podem estar localizados em diferentes cromossomos, tendo muitas vezes efeito interativo (redundncia gentica), o que freqente para a herdabilidade multignica (Azanza et al. 1996). Para localizar os diferentes genes favorveis adaptao ambiental, o uso da anlise QTL tem se mostrado uma ferramenta eficiente, onde variaes fenotpicas de uma caracterstica fisiolgica, por exemplo, so associadas com marcadores genticos localizados em posies especficas nos cromossomos, que assim so mapeados, estabelecendo a posio dos loci associados s variaes fenotpicas estudadas, com o uso de programas de anlise QTL em computadores. Essa anlise requer a escolha de pais com caractersticas extremas, para obter-se uma grande fonte de variao na populao originada de seu cruzamento (Koornneef et al., 1997), e tem sido usada para produzir novos gentipos de milho pelas empresas produtoras de sementes (Bruce et al., 2002), por exemplo, em menos de dois anos de seleo. As caractersticas fisiolgicas ao nvel celular, como atividade da

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Rubisco e da nitrato redutase, de acmulo de acares e prolina, ou de fitormnios, como o ABA, ou a taxa de assimilao de CO2, tm mostrado pouca ou inconsistente relao com a produtividade, principalmente se avaliadas na fase vegetativa, e melhor um pouco na fase de enchimento do rgo colhido, segundo Araus et al. (2002). At o presente, a fisiologia vegetal tem sido de pouco auxlio no melhoramento vegetal (Jackson et al., 1996), devido falta de metodologias e equipamentos de rpida mensurao, capazes de discriminar um grande nmero de prognies (para a seleo em plantas algamas necessria a avaliao de um grande nmero de plantas, em torno de 200 famlias), mas mtodos de coleta rpida para posterior dosagem de metablitos (Souza & Vieira da Silva, 1992) e equipamentos mais modernos, como a pistola de termometria infravermelha (Idso et al., 1986) ou imagens areas (a 800m) em infravermelho, com a medida da depresso da temperatura de dossel, espectroradimetros, com medidas da reflectncia no espectro visvel e prximo ao infravermelho, o espectrmetro de massa, com a discriminao isotpica do 12CO2 13CO2-1 (Farquhar & Sharkey, 1982; Ehleringer et al., 1991), ou os fluormetros (Long et al., 1994), esto estreitando a cooperao do fisiologista com o melhorista vegetal. Dessa forma, a avaliao das caractersticas morfolgicas e fenolgicas correlacionadas produtividade, seguida de variveis fisiolgicas secundrias, de rpida mensurao, associadas a uma anlise QTL de uma populao mapeada por marcadores moleculares, poder permitir a identificao de loci ligados tolerncia seca e, desta forma, selecionar materiais genticos mais adaptados para o cultivo em reas marginais sujeitas falta dgua. Alem disso, segundo Arnon (1975), uma caracterstica importante para a produo agrcola, nessas reas marginais, a chamada estabilidade de produo, com relativa boa produtividade em anos de boa pluviosidade (porm menor que a de um gentipo para uma agricultura de alto custo tecnolgico), mas tambm com boa produo em anos secos (quando um gentipo, de alto potencial produtivo em condies timas, pode ter uma produo baixssima). Por exemplo, plantas de milho com menor porte, folhas mais espessas do que largas, com lgula e aurcola bem desenvolvidas (folhas mais eretas), maior nmero de pequenas espigas (e se possvel que a planta perfilhasse), com desenvolvimento diferenciado, e baixo ndice de colheita devido a uma grande massa seca de razes so caractersticas que conferem maior estabilidade de produo no cultivo em ambientes desfavorveis (Mock & Pearce, 1975).

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Contudo, Bruce et al. (2002) ressaltam que os ganhos de produo no cultivo sob dficit hdrico podem ocorrer s custas do rendimento em ambientes sem esse estresse. Em estudo com vrias cultivares de feijo, Pimentel & Perez (1999) verificaram que os gentipos com menor reduo de produo, comparados s testemunhas irrigadas, muitas vezes tm uma produtividade baixa, e aquelas consideradas sensveis, com alta porcentagem de reduo na produo, mesmo com esta reduo, tm ainda uma produtividade maior que o gentipo mais tolerante. Neste caso, a recomendao para um agricultor ainda o gentipo mais sensvel, porm mais produtivo. Isto acontece porque o custo energtico dos mecanismos de adaptao seca alto (Hsiao, 1973; 1990), em detrimento da energia para o acmulo de massa seca nos rgos a serem colhidos, o que faz as plantas mais tolerantes terem, muitas vezes, um acmulo de massa seca reduzido. Segundo Araus et al. (2002), a filosofia de melhoramento gentico para aumento de produo, empregada pelo Centro Internacional de Melhoramento do Milho e Trigo (CIMMYT) e International Rice Research Institute (IRRI), tem sido feita para mega ambientes, e, em condies sem estresse, vem trazendo aumento da produtividade em ambientes no-estressados ou moderadamente, mas com baixa performance em ambientes sujeitos falta dgua severa; j o International Center for Agricultural Research in the Dry Areas (ICARDA) tem priorizado o aumento da capacidade de sobrevivncia (tolerncia a estresses severos) de cevada e trigo, selecionando os gentipos em ambientes marginais, com seca severa, onde a produtividade desses cereais inferior 1 ton ha-1, obtendo-se, neste caso, algum ganho de produtividade em reas marginais para a agricultura. Ainda segundo Araus et al. (2002), o melhoramento vegetal para aumento de produtividade para a agricultura de alto e baixo custos tecnolgicos deve buscar caracteres fenotpicos, com interao favorvel com genes que permitam a expresso do maior rendimento, e deve ser feito em trs etapas: 1) eliminao dos fentipos com caractersticas visuais agronmicas inferiores, nas primeiras geraes; 2) selecionar fentipos com caractersticas fisiolgicas superiores, usando as metodologias rpidas, descritas acima, nas geraes intermedirias; e 3) selecionar para alta produtividade nas ltimas geraes. Tendo em vista que, segundo Blum (1986), a tolerncia falta de gua e de nutrientes maior em raas originrias de regies secas, com baixa fertilidade na maioria das vezes (Winkel et al., 2001), que nas raas originrias de regies midas, onde a fertilidade natural mais alta, deve-se buscar, portanto, gentipos nativos ou selecionados em regies ridas (como o Sahel,

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na frica) ou semi-ridas (como o Nordeste brasileiro), para uso na agricultura de baixo custo tecnolgico em regies marginais. Alm disso, deve-se desenvolver sistemas sustentveis com baixo uso de insumos, e conseqente baixo custo de produo, para as regies agrcolas marginais (Payne, 2000), com o cultivo de plantas mais tolerantes aos estresses ambientais, e com maior eficincia na absoro e uso de nutrientes (Marschner, 1995), para se implementar a produo de alimentos nessas regies, que so as mais pobres. Existe uma variabilidade muito grande no grau de adaptao falta de gua entre espcies (que pode ser visto pelo valor de potencial de gua letal de plantas, apresentados na Tabela 2) e, mesmo dentro de uma espcie, entre variedades (Ludlow, 1976). Alm disso, existem diferentes mecanismos de adaptao empregados pelos vegetais, que so variveis entre as espcies. Umas tm sistema radicular mais eficiente na absoro de gua, outras com mecanismos, na parte area, para reduzir as perdas de gua, e ainda h aquelas que possuem mecanismos variados para se submeterem seca. Por isto, a adaptao seca uma caracterstica multignica e especfica para cada espcie (Blum, 1997). Ainda sobre a variabilidade de grau de adaptao das plantas deficincia de gua, de uma forma geral, as plantas mais adaptadas so aquelas que evoluram naquelas condies. A agricultura tem em torno de 10.000 anos (Harlan, 1992). Por isso, mais interessante, para o aumento da produo agrcola em reas marginais, selecionar-se gentipos de espcies nativas de reas marginais com secas, em vez de, por exemplo, cultivar feijo comum e milho, que so plantas nativas de reas de altitude, menos estressadas. Portanto, o simples zoneamento agrcola das regies mais pobres, onde a populao mais cresce e que so tambm as reas marginais para a agricultura (Rockstrm & Falkenmark, 2000), com a indicao das espcies mais adaptadas aos estresses locais (muitas vezes sendo espcies exticas quela regio, mas que devem ser avaliadas nos centros de pesquisa locais), pode implementar a produo agrcola nessas regies. Isto, junto com um programa de recomendao de tecnologias de baixo custo, com acompanhamento tcnico da sua produo agrcola (muitas delas j so bem conhecidas, como a inoculao do Rhizobium em sementes de leguminosas, o plantio direto na palha, a adubao verde, o plantio consorciado, o manejo de solos salinos etc.), poderia ser usado para aumentar a produo agrcola nestas regies com menor custo tecnolgico que, por exemplo, o melhoramento vegetal assistido por marcadores moleculares, para selecionar gentipos mais adaptados nas espcies cultivadas no local.

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O zoneamento agrcola por quantidade de chuvas, com a indicao das espcies a serem cultivadas, em funo desta precipitao, por si s, poder beneficiar as populaes destas reas marginais. Isto porque j se tem uma noo do grau de adaptao da maioria das espcies cultivadas (Tabela 2), principalmente em funo do Centro de origem da espcie (Harlam, 1992). No nordeste brasileiro, por exemplo, que tem um clima semi-rido, o cultivo de espcies mais adaptadas seca, como a de palma ou de Atriplex nummularia, uma forragem tolerante falta d gua e salinidade (essa planta originria do norte da frica e Oriente Prximo, vem sendo introduzida no nordeste), ou como as gramneas sorgo e milheto e as leguminosas amendoim e feijo guandu, para a alimentao humana, poderia auxiliar no aumento da produo agrcola na regio, pois estas espcies so mais produtivas, em clima semi-rido, que o milho e o feijo caupi, tradicionalmente cultivados. O milho bastante sensvel seca quando comparado com o sorgo e o milheto (que so usados na frica subsaheliana para a alimentao humana), e o feijo caupi, que mais tolerante que o feijo comum, mais sensvel seca que o amendoim e o feijo guandu.

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