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UNIDADE IX HORMNIOS E REGULADORES DE CRESCIMENTO

PARTE II PRINCIPAIS CLASSES DE HORMNIOS: ETILENO (O HORMNIO GASOSO)
1. DESCOBERTA 2. OCORRNCIA, METABOLISMO E TRANSPORTE 3. PAPEL FISIOLGICO 3.1. AMADURECIMENTO DE FRUTOS 3.2. EPINASTIA DE FOLHAS 3.3. EXPANSO HORIZONTAL E CRESCIMENTO LATERAL 3.4. CRESCIMENTO EM ALONGAMENTO DE ESPCIES SUBMERSAS 3.5. FLORESCIMENTO EM ABACAX 3.6. SENESCNCIA DE FOLHAS E DE FLORES 3.7. ABSCISO 3.8. USO COMERCIAL DO ETILENO 4. MECANISMO DE AO

HISTRICO SOBRE O ETILENO

Na china milenar j se sabia que os frutos colhidos de vez amadureciam mais rapidamente quando armazenados em uma sala onde se queimava incenso. No sculo XIX (1864), quando o gs produzido pelo carvo era utilizado para a iluminao das ruas, foi observado que as rvores que se encontravam prximas aos postes de iluminao perdiam mais folhas que as demais.

NELJUBOW em 1901 demonstrou que: 1. O ETILENO era o componente ativo do gs para iluminao; 2. Este gs induzia mudanas morfolgicas em plntulas de ervilha (causava inibio do alongamento, aumento de dimetro e hbito horizontal do caule); 3. Este gs inibia a abertura do gancho plumular do hipoctilo e o crescimento foliar. COUSINS, em 1910, observou que laranjas provocavam o amadurecimento prematuro em bananas. Demonstrao de que o etileno era produzido por tecidos vegetais, portanto, um HORMNIO. Hoje, sabe-se que as laranjas estavam contaminadas com o fungo Penicillium que produz etileno.

Na 1 metade do sculo XX foi observado, em Porto Rico e nas Filipinas, que a fumaa de fogueiras provocava florao em abacaxi e manga. GANE, em 1934, mostrou que plantas eram capazes de produzir ETILENO e que este composto era o responsvel pelo amadurecimento de frutos. Sendo, ento, considerado um hormnio vegetal.

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Porm, por 25 anos o etileno no foi reconhecido como um importante fitohormnio, principalmente, porque a maioria dos fisiologistas acreditava que os efeitos induzidos pelo etileno eram devidos a ao das auxinas. Contudo, aps o uso da cromatografia de gs nas pesquisas com etileno a partir de 1959 (Burg & Thimann), a importncia do etileno foi redescoberta. O etileno um produto da combusto incompleta de compostos ricos em carbono (petrleo, carvo, gs natural, gasolina, leo diesel).

O etileno a mais simples olefina (alceno) conhecida com massa molecular de 28 daltons. inflamvel e sofre rpida oxidao.
[O] H2O

O transporte fisiolgico de etileno ocorre atravs do xilema (passivo) na forma de seu precursor biossinttico o ACC (cido 1-aminociclopropano carboxlico).

O etileno amplamente produzido nas angiospermas. Gimnospermas, pteridfitas, musgos, hepticas, certas cianobactrias, fungos e bactrias tambm produzem etileno.
A

produo de etileno aumenta durante a absciso foliar, a senescncia de flores e o amadurecimento de frutos climatricos; Alm disso, escuro, injria mecnica, doenas e estresses fisiolgicos (causados por congelamento, alagamento, alta temperatura e dficit hdrico) induzem a sntese de etileno.

A formao do gancho plumular tem grande importncia ecolgica, pois protege a gema apical contra danos durante a emergncia da planta do solo.

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AOA cido aminoxiaactico; AVG aminoetxi-vinil-glicina.

Caractersticas da enzima sintase do ACC

Catalisa a converso do S-adenosilmetionina para ACC (cido 1-aminociclopropano carboxlico ) e 5metiltioadenosina. uma enzima citoslica bastante instvel, com teor de 0,0001% das protenas em frutos de tomate maduro. Sua sntese a etapa que limita a biossntese do etileno em tecidos vegetais.

Rota biossinttica do etileno e ciclo de Yang. O aminocido metionina o precursor do etileno. O grupo CH3-S reciclado atravs do ciclo de Yang.

(Glutamil ACC)

Sua expresso regulada por vrios fatores internos (presena de auxinas, senescncia de flores, amadurecimento de frutos) e externos (injrias causadas pelo frio, alagamento, ferimento e estresse hdrico).

Caractersticas da enzima oxidase do ACC

Catalisa a converso do ACC em etileno (ltima etapa) e requer Fe2+ e ascorbato como cofatores. Nos frutos em amadurecimento, que tem alta taxa de produo de etileno, a atividade da oxidase do ACC pode ser o fator limitante para a sntese de etileno. Assim como a sintase do ACC, a oxidase do ACC codificada por uma famlia multignica regulada diferencialmente.

Inibidores do etileno
Inibidores da sntese: Bloqueia a converso de S-adenosilmetionina para ACC: Aminoetoxivinil glicina (AVG); cido aminooxiactico (AOA); Bloqueia a converso de ACC para etileno: Cobalto (Co2+); Anaerobiose.

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Inibidores do etileno
Inibidores da ao: ons prata (Ag+), na forma de nitrato e tiossulfato de prata; CO2 a 5-10%; 1-Metilciclopropeno, MCP (irreversvel); Transcicloocteno (reversvel). Adsorvente de etileno: Permanganato de potssio (usado na conservao de frutos e flores).

Inibidores da ao do etileno

Figura 22.3 Inibidores que bloqueiam a ligao do etileno ao seu receptor. Somente a forma trans do cicloocteno ativa.

Induo do amadurecimento de frutos climatricos

Efeitos fisiolgicos do etileno

O termo amadurecimento de frutos refere-se s mudanas fisiolgicas no fruto que o tornam pronto para o consumo. Estas mudanas incluem: amolecimento do fruto devido quebra enzimtica das paredes celulares; hidrlise do amido; acmulo de acares solveis; desaparecimento de cidos orgnicos e de compostos fenlicos, incluindo os taninos. Para as sementes cuja disperso depende da ingesto por animais, amadurecimento e comestibilidade so sinnimos.

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Amadurecimento de frutos climatricos

FRUTOS CLIMATRICOS E NO-CLIMATRICOS

Climatricos
Ma Abacate Banana Melo Figo
Figura 22.4 Produo de etileno e respirao. O amadurecimento na banana caracterizado por um aumento climatrico na taxa de respirao, conforme evidenciado pelo aumento na produo de CO2. O aumento climatrico na produo de etileno precede o aumento na produo de CO2, sugerindo que o etileno o hormnio que desencadeia o processo de amadurecimento (Burg & Burg, 1965).

No climatricos
Feijo-de-corda Pimenta-doce Cereja Uva Morango Melancia Ctricos

Azeitona Pssego Pera Caqui Ameixa Tomate

Manga

Induo da epinastia (curvatura do pecolo para baixo) de folhas de tomateiro provocada pelo etileno.

A epinastia da folha ocorre quando o ACC das razes transportado para a parte area em resposta ao alagamento do solo (anaerobiose).
Variao no teor de ACC na seiva do xilema de plantas de tomateiro e a produo do etileno em pecolos, aps o alagamento do solo.

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Induo da resposta trplice em plantas estioladas de ervilha.

Reorientao dos microtbulos, de transversal para vertical, em clulas epidrmicas de caule de ervilha

As plantas tratadas apresentaram inibio do alongamento, expanso radial e crescimento horizontal do epictilo. As plantas controle esto esquerda e as tratadas com etileno (10 ppm) direita. Tem importncia ecolgica para o estabelecimento da plntula.

Promoo do crescimento do caule e de pecolos de espcies submersas.

Embora o etileno seja associado com a inibio do crescimento do caule e a promoo da expanso horizontal, ele promove o crescimento do caule e de pecolos em vrias espcies resistentes ao alagamento (como arroz irrigado, Ranunculus scleratus, Nymphoides peltata e Callitriche platycarpa). Nestas espcies, as partes submersas so induzidas a um rpido alongamento dos entrens ou dos pecolos, permitindo que as folhas fiquem acima do nvel da gua. No caso do arroz irrigado, o etileno aumenta a sensibilidade das clulas do meristema intercalar ao de GA endgena (induo do crescimento dos entrens).

Induo do florescimento
Embora o etileno iniba o florescimento na maioria das espcies, ele induz em bromelicea (abacaxi) e anacardicea (manga), sendo utilizado comercialmente no cultivo do abacaxi para a sincronizao da florao e estabelecimento do fruto. O etileno pode mudar o sexo de flores em espcies que apresentam flores unissexuais (promoo de flores femininas em pepino, por exemplo). O processo de determinao do sexo est associado principalmente s giberelinas.

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A senescncia um processo geneticamente programado que afeta todos os rgos da planta

Algumas evidncias sugerem que o etileno e as citocininas esto envolvidas no controle da senescncia de folhas: aplicao de etileno ou ACC acelera a senescncia de folhas, enquanto que o tratamento com citocininas retarda; aumento na produo de etileno associado perda de clorofila. E nveis elevados de citocininas esto associados ao acmulo de clorofila; inibidores da sntese (AVG, AOA e Co2+) e da ao (Ag+ e CO2) do etileno retardam a senescncia de folhas, flores e frutos; plantas transgnicas com super-expresso de citocininas so mais abundantes em clorofila e tm sua senescncia retardada.

O etileno aumenta a taxa de senescncia de flores

Inibio da senescncia pela aplicao de Tiossulfato de prata.

Efeito do etileno na absciso em btula

Efeito do etileno na absciso em btula (Betula pendula). A planta esquerda o tipo selvagem; a planta direita foi transformada com a verso mutante do receptor de etileno de Arabidopsis, etr11. A expresso desse gene estava sob o controle transcricional de seu prprio promotor. Uma das caractersticas dessas rvores mutantes que elas no perdem as folhas quando fumigadas por trs dias com etileno a 50 ppm (de Vahala e col., 2003).

Fase de manuteno da folha O nvel alto de auxina na folha reduz a sensibilidade da zona de absciso ao etileno e evita a queda da folha.

Fase de induo da queda A diminuio da auxina na folha aumenta a produo de etileno e a sensibilidade a esse hormnio na zona de absciso, a qual desencadeia a fase de queda.

Fase de queda Sntese de enzimas que hidrolisam os polissacardeos da parede celular, resultando na separao das clulas e na absciso foliar.

Viso esquemtica dos papis da auxina e do etileno durante a absciso foliar. Na fase de induo da queda, o nvel de auxina diminui e o de etileno aumenta. Tais mudanas no balano hormonal aumentam a sensibilidade das clulas-alvo ao etileno (Morgan, 1984).

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Formao da camada de absciso

USO COMERCIAL DE ETILENO Tendo em vista que um gs, sua aplicao no campo se torna impossvel, esta limitao pode ser superada com o uso de: 1. Auxinas e ACC (cido 1-aminociclopropano carboxlico) estimulam a biossntese de etileno e so usados em alguns casos; 2. Utilizao de compostos que liberam etileno. O composto mais utilizado o cido 2-cloroetilfosfnico (etefon ou etrel). Ele libera etileno lentamente em ambiente alcalino;

Figura 22.9 Durante a formao da camada de absciso, em Impatiens, duas ou trs fileiras de clulas na zona de absciso (A) sofrem degradao da parede celular, devido a um aumento das enzimas que hidrolisam a parede (B). Os protoplastos resultantes arredondam-se e aumentam de volume, separando os elementos dos vasos e facilitando a separao da folha do caule (Sexton e col., 1984).

Tem aplicao no: Amadurecimento de frutos (ma e tomate); Desverdecimento de frutos ctricos; Sincronizao do florescimento e frutificao de abacaxi; Desbaste de frutos; Promove a formao de flores femininas em pepino, para aumentar a produo e evitar a autofecundao.

5. Plantas geneticamente modificadas: Exemplos: Expresso de uma verso antissenso da sintase do ACC Inibe o amadurecimento em tomate; Expresso de uma verso antissenso da oxidase do ACC Retarda a senescncia de flores (Petnia). Obs: Na prtica, usa-se o carbeto (carbureto) de clcio na produo de acetileno, que em altas concentraes atua de forma semelhante ao etileno. CaC2 + 2 H2O C2H2 + Ca(OH)2

3. Prata (Ag+) Inibidor da ao usado para aumentar a longevidade de flores; 4. MCP Inibidor irreversvel da ao Promissor no uso em ps-colheita;

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Modo de ao
A despeito da diversidade dos efeitos do etileno no desenvolvimento vegetal, o passo inicial da ao do etileno igual para todos os casos: Todos eles envolvem a ligao com o receptor, seguido da ativao de uma ou mais vias de transduo de sinal que leva resposta celular. Um dos efeitos primrios do etileno alterar a expresso gnica de vrios mRNA, dentre eles: celulase, 1,3-glucanase, peroxidase e enzimas relacionadas com o amadurecimento de frutos.

Modelo de sinalizao de etileno em Arabidopsis

O receptor do etileno est relacionado ao sistema de sinalizao de dois componentes da histidina de bactrias.
CTR1 (resposta trplice 1 constitutiva) Regulador negativo da resposta do etileno.