Adaptao

A diversidade dos seres vivos sempre chamou a ateno do seres humanos. Caractersticas que evidenciam o quo os organismos esto adaptados ao meio ambiente so particularmente atrativas.

Essas caractersticas so genericamente conhecidas como adaptaes e so estudadas desde a Antiga Grcia. As adaptaes eram tidas como evidncia da ao divina na forma dos organismos. Histrico At o sculo XIX a Teologia Natural era uma cincia bastante popular. John Ray e William Paley foram principais divulgadores dessas idias.

J. Ray (1627-1705)

W. Paley (1743-1805)

Em 1809 Lamarck ofereceu a primeira explicao no sobrenatural para o surgimento das adaptaes. Entretanto, sua teoria mostrou-se incorreta posteriormente. Lamarck postulou que caractersticas adquiridas ao longo da vida eram herdveis. Isso explicava a mudana dos organismos ao longo do tempo.

Histrico

J-B. Lamarck (1744-1829)

Em 1859 Darwin estabelece que as adaptaes podem ser explicadas por ao da seleo natural sobre a variao encontrada naturalmente nas espcies. A publicao de sua teoria inaugura a Biologia Evolutiva. At hoje, ela considerada a melhor explicao para as adaptaes.

Histrico

C. R. Darwin (1809-1882)

O Paradigma Darwiniano

SELEO NATURAL

ADAPTAO

Previamente foi dito que as figuras mostradas no incio da aula eram chamadas genericamente de adaptaes...

Adaptao

Afinal, o que adaptao?

Adaptao no pode ser facilmente definida. A palavra adaptao se refere igualmente ao processo adaptativo e caracterstica resultante deste processo (produto). Adaptao

ADAPTAO
Processo Mudanas em certas caractersticas ao longo das geraes que possibilitam a resoluo de problemas impostos pelo ambiente.

Produto Caractersticas resultantes do processo adaptativo.

Uma definio que inclui processo e produto foi dada pelo filsofo da biologia Elliot Sober:

Adaptao

Uma caracterstica uma adaptao se e somente se ela for produto de seleo natural para a caracterstica em questo

Elliot Sober

Teleolgico, teleonmico e teleomtico

Teleolgico ! existe um planejador e uma razo de ser
Cosmogonia judaico-crist

Teleonmico ! no existe um planejador, a razo de ser circunstancial

Adaptao

Teleomtico ! processo com trmino especfico

Ontogenia
Gregos

Adaptao

Alguns exemplos ...

Camuflagem O organismo se confunde com o seu hbitat.

Adaptao

Colorao aposemtica o inverso da camuflagem. O organismo se destaca no seu hbitat.

Adaptao

Mimetismo batesiano Ocorre quando uma espcie se assemelha a outra para escapar da predao. O fator responsvel pelo sucesso da espcie modelo est ausente na espcie que a copia. Adaptao vespa (venenosa)

mariposa (no venenosa)

Mimetismo mulleriano Ocorre quando uma espcie se assemelha a outra para escapar da predao. Ambas as espcies possuem o fator responsvel pelo sucesso evolutivo. Adaptao

vespa (venenosa)

abelha (venenosa)

Caractersticas ligadas ao sexo Diversos animais apresentam intenso dimorfismo sexual.

Adaptao

pavo (fmea)

pavo (macho)

Sociedades de insetos A evoluo de sociedades ocorreu independentemente em diferentes linhagens de insetos. Sociedades so caracterizadas pela diviso de tarefas entre indivduos e, freqentemente, variao morfolgica. Adaptao

Sistemas genticos A maioria das populaes apresenta razo sexual de 1 (1 macho : 1 fmea).

Adaptao

Coevoluo Duas linhagens co-evoluem quando ocorrem presses evolutivas mtuas entre elas.

Adaptao

insetos - plantas

parasitismo

Adaptao

Entretanto...

Adaptaes tambm no so facilmente reconhecidas.

Adaptao

O reconhecimento das adaptaes implica funcionalidade atual e conhecimento da histria da estrutura analisada.

Isso uma adaptao?

R: Ah, com certeza!

Adaptao

Megaloceros giganteus (alce irlands)

Gould demonstrou que o tamanho da galhada do alce irlands simplesmente resultado de relaes alomtricas (hipermorfose).

Adaptao

Gould e Lewontin chamaram o uso abusivo da palavra adaptao (adaptacionismo) de paradigma panglossiano. Tudo deve ter uma funo. Os autores usaram a famosa analogia com os tmpanos de San Marco. Adaptao

R. C. Lewontin

S. J. Gould

Tmpanos de San Marco

Adaptao

tmpano

Dr Plangloss
Personagem do livro Candide de Voltaire Ns vivemos no melhor de todos os mundos Tudo tem um propsito Otimismo absoluto

O Mito da Perfeio dos Seres Vivos...

Adaptao

Mito da perfeio

Adaptao

Ento, como estudar adaptao?

A forma mais segura de se reconhecer adaptaes atravs do mtodo comparativo.

oceano oceano lago oceano oceano lago oceano oceano lago oceano oceano lago

Adaptao

B x1

E x1

B x1

x1

x0

x0

Evoluo convergente um exemplo clssico de adaptao.

Adaptao placentrios - marsupiais

cicldeos

Evoluo convergente tambm ocorre no nvel molecular. A lisozima dos vertebrados um exemplo.

Adaptao

A seleo explica os mimetismos

Espcie 1

Espcie 2 Mutao

Seleo

Espcie 1

Espcie 2

Espcie 1

Espcie 2

Seleo

Espcie 1

Espcie 2

A probabilidade de um predador inexperiente pegar um indivduo da espcie 1 muito alta. Portanto, ele no aprender a associar a cor ao perigo (seleo dependente de frequncia) - f( ) sobe , seu w diminui.

Espcie 1

Espcie 2

A seleo explica a evoluo das caractersticas ligadas ao sexo Caractersticas sexuais podem evoluir mesmo se a sobrevivncia individual for ameaada. Seleo Basta que o sucesso reprodutivo gerado pela caracterstica seja alto (seleo sexual).

fmeas

machos

Seleo f( ) assim como f( produzem fmeas .

) , pois machos

A seleo tambm explica a origem do sexo A reproduo sexuada aumenta a chance de mutaes favorveis se encontrarem num nico genoma.

Seleo

A seleo explica a evoluo dos sistemas genticos Uma das grandes contribuies ao darwinismo clssico foi a idia de que a seleo pode ocorrer em outros nveis alm do indivduo. Seleo Um dos exemplos mais conhecidos a teoria de Fisher para a razo sexual de 1, um exemplo de seleo gnica.

R. A. Fisher (1890-1962)

fmeas

machos

Mutao

Seleo

fmeas

machos

Seleo gnica

fmeas

machos

1:1

A seleo explica a evoluo das sociedades de insetos William Hamilton props que algumas caractersticas podem evoluir ao custo individual se elas beneficiam parentes (seleo de parentesco). Hamilton definiu o valor adaptativo inclusivo: Seleo wi= valor adapt. inclusivo do gentipo i ai= efeito individual bij= efeito individual de i sobre j rij= grau de parentesco entre i e j W. D. Hamilton

Uma caracterstica selecionada por parentesco pode aumentar sua freqncia quando:

Seleo

Apesar de benefcio individual pequeno (ai), o valor adaptativo inclusivo pode ser alto se o benefcio para os parentes (bij) ponderado pelo grau de parentesco (rij) for alto.
Por exemplo, um indivduo pode possuir uma caracterstica individualmente desfavorvel se 2 de seus irmos se beneficiam desta (r = !).

O valor adaptativo inclusivo

Hamilton pensou na seleo atuando no nvel dos genes Assim, o valor adaptativo de um indivduo deve ser adicionado ao valor adaptativo de seus parentes prximos caso exista altrusmo

O mecanismo
. . . .
+

. + +

. . . . . . . . . . . .
+

. . . .

. + +

Por que o parentesco importante?

. . .
+

. + +

Interao com animais sem parentesco indica que o comportamento altrusta no ser retribudo, portanto a chance do alelo altrusta ser eliminado grande

A seleo explica a coevoluo Em 1973 Van Valen mostrou que a coevoluo pode ser explicada por seleo natural agindo mutuamente nas espcies. Seleo Ele fez uma analogia famosa entre a coevoluo e a Rainha Vermelha de Alice atravs do espelho:

" preciso correr o mais rpido que voc puder para ficar no mesmo lugar!"

L. Van Valen

Desfio ao darwinismo comportamento animal

Como podem ter evoludo os rituais entre machos na poca de acasalamento? Por que eles simplesmente no partem para o ataque at a morte do oponente?

Estratgias evolutivamente estveis

Em 1982, John MaynardSmith usou a teoria dos jogos do matemtico John Nash para estudar a evoluo do comportamento animal Smith concluiu que estratgias mistas so freqentemente mais lucrativas para os indivduos

O mecanismo
Suponha que exista dois comportamentos em uma populao: gavio e pombo
Gavio: sempre parte para o ataque. Ataca at que o oponente se machuque. Nunca recua Pombo: recua assim que o oponente ataca. Nunca ataca

O que a melhor estratgia: gavio ou pombo?

Certamente no ser pombo... Numa populao onde todos so gavies, o prejuzo pode ser grande (todos atacam). Entretanto, se o lucro for maior que o prejuzo (L > P), bom ser gavio No caso do prejuzo ser maior que o lucro (P > L), se surgir um fentipo que gavio com probabilidade L/P, esse ser selecionado, pois a estratgia tima.

O reducionismo ingls
A tradio da biologia inglesa aps os anos 50 foi analisar a evoluo de caractersticas de forma estritamente reducionista, do tipo

gene

caracterstica

O gene egosta
O maior popularizador das idias de Hamilton e MaynardSmith Richard Dawkins

Sociobiologia
O uso de genes para explicar caractersticas comportamentais motivou o bilogo americano Edward Wilson a interpretar todas as sociedades animais (inclusive a humana) em termos estritamente genticos Wilson foi criticado por vender uma ideologia reacionria, de extrema direita

O estudo de Kingsolver e Koehl (1985)

Seleo para aumento do corpo
mutao Planagem

Termoregulao

Termoregulao

mutao

Resumo

Seleo para otimizao da asa (vo)

Adaptao (processo)
mutao

Vo

Termoregulao

Adaptao
Seleo para otimizao da asa (vo)
Vo

(carter)

Termoregulao