Biologa

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TEMA 2. MORFOLOGA Y ESTRUCTURA CELULAR

1. TEORA CELULAR. LA QUMICA DE LA CLULA 1.1. ENLACES QUMICOS (ver apuntes) 1.2. IMPORTANCIA DEL CARBONO El C tiene la capacidad de formar largas cadenas lineales o ramificadas, tambin puede forma un anillo uniendo sus extremos. Esto permite una gran cantidad de elementos. La presencia de C asimtricos (estereoismeros o enantimeros), es otra fuente de variabilidad. El C puede unirse a distintos elementos: COMPUESTOS C-O Hidrxilo OH Carbonilo CO Carbxilo COOH Compuestos C N (aminas, amidas, compuestos cclicos bases nitrogenadas) Fosfatos. 1.3. IMPORTANCIA DEL AGUA (ver apuntes). (Solvente, cohesividad, capacidad estabilizadora de la temperatura). 1.4. IMPORTANCIA DE MEMBRANAS CON PERMEABILIDAD SELECTIVA. 1.5. IMPORTANCIA DE LA SINTESIS POR POLIMERIZACIN DE MOLCULAS PEQUEAS (monmeros). Hay dos formas de cmo los monmeros se unen: la polimerizacin simultnea y la polimerizacin de monmeros paso por paso. Esto ltimo es lo que ms ocurre. Necesitan de sistemas enzimticos y energa, aportada por el ATP. Antes de unirse, los monmeros deben estn activados, o sea, con grupos de energa fosfato. Polimerizacin a partir de la cola: ----~6 ~7 -----~7 Polimerizacin a partir del monmero: 1~---- 7~ 1~----- La polimerizacin de nucletidos no necesita estar activada, porque ellos de por s estn activados por su grupo fosfato. 1.6. IMPORTANCIA DEL AUTOENSAMBLAJE. Cada polmero adopta una determinada ubicacin de acuerdo a sus propiedades, por ejemplo, la bicapa lipdica. Esto va por niveles: Nivel 1: cidos nucleicos glucosa aminocidos Nivel 2: ADN celulosa cadenas Nivel 3: cromosoma tejidos protenas Nivel 4: clula clula clula

Biologa 1.7. FORMAS DE NUTRICIN

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A) HETERTROFOS: aqu tenemos a los holtrofos (similar a la fagositosis), parsitos (algunos son parsitos obligados) y a los saprfitos (utilizan los nutrientes en procesos de degradacin, como los hongos). Aqu no hay nueva produccin, slo reciclaje. Muchos organismos se quedaron en esto, ente ellos el hombre. B) AUTTROFOS: organismos que comienzan a producir su alimento. QUIMISINTETIZADORES: esta forma estaba condicionada a la existencia de materiales en el entorno en que se encuentra. FOTOSINTETIZADORES: aparicin de una molcula capaz de captar la energa solar y canalizarla en la produccin. Como utilizan fuentes inagotables: el sol y el agua, su xito fue mximo. En la fotosntesis tambin se produce ATP. Esto hizo cambiar la atmsfera, por la produccin de oxgeno: cambio de reductora a occidante. Este cambio fue muy nocivo para algunos microorganismos existentes. 1.8. ORIGEN DE LA MEMBRANA CELULAR. Una diferencia importante entre la clula procaritica y la eucaritica, es la presencia en esta ltima de un compartimento, separado por una membrana, donde se contiene el ncleo. La pregunta es de dnde se origina esta membrana. La teora AUTGENA afirma que se autogener: la membrana poda plegarse hacia su interior y luego cortarse y formar estructuras, e incluso la envoltura nuclear. Hay una teora XENGENA, que sostiene un origen externo, tambin conocida como endosimbiosis, a partir de las mitocondrias y cloroplastos, que tienen dos membranas. Un organismo holtrofo lo incorpora a otro, quedando de dos membranas. Esto est fundamentado en que las mitocodria tiene su propio ADN y ribosomas, por tanto, debe haber ARN mensajero. La pregunta es cul era ese holtrofo. En ambientes muy calientes y muy fros (extremfilos), tambin en las surgencias termales (salida de marma al mar) se encontraron bacterias, llamadas archibacterias: tienen una pared deformable, por tanto pueden hacer fagositosis; tienen cromosomas mltiples (no slo uno circular, llamados plsmidos o plasmidios, tambin tienen trozos de ADN. Aqu se puede encontrar ADN repetido, el cual se encuentra en las clulas eucariticas, tambin tienen molculas muy parecidas a las cromtidas.

Biologa 2. TEORIA CELULAR.

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La teora celular es consecuencia del desarrollo, en el s. XVII de las lentes pticas (resolucin microscopio de luz: 2000 ; del microscopio electrnico de transmisin, que atraviesa la muestra, 3 a 5 ; electrnico de barrido o Scan, que rebota en la muestra, 200 ). El nombre de clulas (kitos, clula y del latn cella, espacio vaco), fue empleado por primera vez por Robert Hooke (1655) para describir sus investigaciones sobre la textura del corcho por medio de lentes de aumento. En estas investigaciones slo se examinaron las cavidades (utrculos o vesculas) de la pared celulsica. A principios del s. XIX se realizaron nuevas investigaciones que llevaron al botnico Schleiden (1838) y al zologo Schwann (1839) a formular la teora celular de manera ms definida. Luego del descubrimiento del ncleo en todas las clulas efectuado por Brown (1831) y de la descripcin del contenido celular denominado protoplasma, el concepto de clula se transformo en el de una masa de protoplasma limitada en el espacio por una membrana celular y que posee un ncleo. El protoplasma que rodea al ncleo fue llamado citoplasma, para diferenciarlo del carioplasma o protoplasma del ncleo. En 1855 Rudolph Virchow ampli la teora celular al expresar en su famoso atorismo omnis cellulae e cellula (todas las clulas se originan en clulas preexistentes), estableciendo la divisin celular como el fenmeno central en la reproduccin de los organismos. En 1880 August Weismann aadi: Todas las clulas que existen actualmente tienen sus orgenes en tiempos ancestrales. A forma moderna dice: Clula unidad funcional: las reacciones qumicas del organismo vivo, incluso los procesos de energa, se producen al interior de la clula. Clula unidad morfolgica: la materia viva est formada por Clula. Clula unidad de herencia: 3. CELULAS EUCARIONTES Y PROCARIONTES (Ver cuadro Diferencias ms importantes entre procariontes y eucariontes"). COMENTARIOS: - Mitosis: tambin se llama carioquinesis (cario: ncleo; quinesis: movimiento). - Conjugacin: unin de 2 bacterias, con intercambio de material gentico. - Tisular: tejido. - Vacuolas y cloroplastos slo estn presentes en las clulas eucariticas vegetales. - Las algas verdeazules tienen tiracoides: asociaciones de membrana donde se contiene la clorofila. - En las clulas vegetales encontramos los plstidos, que son organelos como los cromoplastos (color), leucoplastos (blanco), oleoplastos (otro), cloroplastos. - La vacuola regula la cantidad de agua en el citoplasma, regula la turgencia y tonicidad, por eso se llaman tonoplastos. - En las clulas humanas, las clulas hepticas contienen todos los organelos, porque no estn tan diferenciadas como las del msculo, por ejemplo. - Hablar de envoltura nuclear es ms exacto que hablar de membrana nuclear. - En clulas vegetales no hay centrolos. - Si los organelos de una clula funcionan mal, la clula tambin. - Hipotnica: menor concentracin de sal. Hipertnica: mayor concentracin de sal (crenado). Isotnico.

Biologa 4. MEMBRANA CELULAR.

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Para que las clulas se comuniquen entre s hay puentes citoplasmticos (plasmodesmos). Existen varias diferenciaciones que permiten relacionar la membrana con el ambiente externo: - Zona de contactos para cohesividad de tejidos. - Superficies de absorcin con microvellosidades, y estas con epitelios. Para mantenerse erguidas estn sostenidas por el citoesqueleto, es el glucocali o cubierta celular (que presenta prolongaciones como microvellosidades, cilios, flagelos o pseudpodos). Normalmente las clulas estn separadas por 200 , donde se encuentra lquido extracelular. Las zonas de oclusin, o complejo de unin, son aquellas donde las clulas se unen para que all no pase lquido porque no hay zonas especializadas para la absorcin. Estas zonas de oclusin presentan zonas de adherencia y dermosomas (filamentos de queratina como verdaderas amarras), los cuales son ms abundantes en las clulas que requieren gran cohesividad, como las de la piel. Lo que digamos de la membrana plasmtica es aplicable en gran medida a las membranas de los organelos. Entre sus funciones podemos citar: Define lmites de la clula. Controla movimientos hacia el exterior e interior, selectivamente, ya sea por simple difusin o contra gradiente. Deteccin de seales. Sirve de ubicacin para funciones especficas. 4.1. HISTORIA En 1895 ya se saba algo de la membrana. Se descubri que las partculas liposolubles (no polares) penetraban con gran facilidad, igualmente las que eran de menor tamao. Esto llev a pensar que la membrana estaba formada por lpidos (1905). En 1925 se determin que estaba formado por una bicapa lipdica, como los fosfolpidos, que tienen una regin hidrofbica y otra hidroflica. Esta bicapa es continua. No siempre es plana, a veces forma una esfera, con una zona interna hidroflica; es lo que se llama liposoma, una cpsula que dentro lleva y traslada sustancias al interior de la clula. Estudiando la tensin superficial, se descubri que esta aumenta cuando hay protenas. As se descubri que en la membrana hay protenas en distintas proporciones de acuerdo a la funcin de la membrana. En un principio se pens que las protenas estaban al exterior de la bicapa lipdica, con algunos poros. Posteriormente se postul que las protenas estaban insertas dentro de la bicapa. SINGED Y NICOLSON postularon este modelo. Es el modelo de MOSAICO FLUDO. (Las clulas procariontes tienen una bicapa lipdica interna y otra externa, y un espacio ocupado por protenas, hidratos de carbono y lpidos). 4.2. FOSFOLPIDOS. La bicapa es fluida, porque los fosfolpidos tienen movimiento de torsin o flexin, de rotacin y de traslacin. La presencia de enlaces dobles, de cadenas no saturadas hace que haya ms espacio. Las cadenas ms saturadas son ms rgidas. Tambin se encuentra en la membrana plasmtica el colesterol. Este permite regular la fluidez en la membrana, ya que al aumentar la temperatura, el colesterol retiene los fosfolpidos (que tienden a solventarse), y al bajar la temperatura, impide que los fosfolpidos se unan ms y aumenten su rigidez.

19 Biologa 4.3. PROTENAS. Estn distribuidas en forma de mosaico. A veces se desplazan en la bicapa (desplazamiento dirigido y coordinado para captar la seal de alguna sustancia y/o nutriente) y pueden formar agrupaciones por regiones hidrofbicas o hidroflicas. Existen: - Protenas perifricas, pueden ser glicoproteinas (protenas con azcares, normalmente oligosacridos). Se pueden extraer con facilidad por medio de ultrasonido o movimiento. En ellas no hay uniones covalentes y estn unidas por reacciones hidrofbicas o inicas a otras protenas o a lpidos, tanto en la capa externa como en la interna. - Protenas integrales. Para obtenerlas se necesita desorganizar la bicapa lipdica. - Protenas transmembrana: poseen ambos extremos hidroflicos y una zona central hidrofbica. La zona que se encuentra en el interior de la membrana est dispuesta en forma de hlice. El grupo mino se encuentra hacia afuera y el carbxilo hacia adentro. Algunas protenas pasan una o ms veces por la membrana. Los oligosacridos pueden estar unidos a las protenas transmembranas o perifricas y a los lpidos, constituyendo el glucocalis. Los aminoglicsidos son disacridos ms complejos, que se unen a la protena y forman los proteoglicanos (proteo: en la clula; glicano: hacia el exterior). Estos estn formados por subunidades repetidas de azcar (como N. Acetil glucosamina y N. Acetil galactosamina) y otra unidad amino (cido idurnico, cido glucurnice y galactosa) formando los glicoaminoglicsidos (GAG), estos, unidos a protenas forman los proteoglicanos (como queratn sulfato, dermatn sulfato, neparn sulfato, cido hialurnico). A veces los proteoglicanos se sueltan y forman unas microvellosidades (no formadas por glucocalis), son como gelatinas y permiten la viscosidad en las clulas unidas. Los proteoglicanos pueden estar unidos a la membrana o soltarse de ella. Normalmente clulas de distintas partes del cuerpo, al colocarlas en un mismo medio, no se mezclan porque sus membranas tienen compuestos distintos y se reconocen. (Heterocreon (ncleos distintos), experimento donde clulas de ratn y humanas se unen). La membrana es asimtrica, la superficie externa es distinta de la interna: En la superficie interna existen protenas perifricas. Los oligosacridos estn siempre en la parte externa. Las glicoprotenas se forman en el interior de la clula, en el retculo endoplsmico granuloso; de ah pueden pasar a ser protenas integrales de la membrana del retculo o pasar totalmente al lumen; en l se le agrega el oligosacrido vuelto hacia el lmen; luego se forma una vescula que se desplaza a la membrana, quedando el oligosacrido hacia fuera; por tanto, la simetra se determina en el retculo. Tambin los fosfolpidos presentan una asimetra: algunos siempre estn hacia afuera y otros siempre hacia dentro. 4.4. FUNCIONES DE LA MEMBRANA. a) LAS PROTENAS SON RECEPTORAS Y TRANSPORTADORAS. Endocitosis: se incorporan sustancias. Exocitosis: salen sustancias. Hay que considerar el tamao y la solubilidad de las partculas que van a entrar. Cuando son muy grandes y no pueden atravesar la membrana plasmtica se recurre al transporte en bloque o masivo. En la PINOCITOSOS el material es finamente particulado o agua con sustancias disueltas. No hay discriminacin respecto a la sustancia. Implica invaginacin de la membrana, que despus se cierra. Hay otras endocitosos mediadas por receptores, por lo que son discriminativas. Las clulas endoteliales aprovechan los elementos de los capilares por medio de pinocitosis; aunque emitan seudpodos se habla

20 Biologa de pinocitosis porque el material absorbido es pequeo; esta vescula de pinocitosis puede dividirse en varias o fusionarse con otras para constituir reservas. En la FAGOCITOSIS ingresan grandes molculas, incluso clulas. Para ello emiten seudpodos hasta que el material queda encerrado en una vescula. Se suceden los siguientes hechos: deformaciones en superficies, hendiduras, formacin de suedpodos. En ambas se lleva una porcin del ambiente externo, pero no forma parte de la estructura celular. Este material debe ser degradado en las vaculas de digestin para posteriormente incorporarse al citoplasma. En el transporte pasan del exterior al interior, o del interior de una vescula al citoplasma. Esto requiere del reconocimiento de receptores. Ambos procesos implican ruptura y fusin de la membrana. Este constante movimiento de la membrana tambin se verifica en: Citosinosis o citodiresis: ruptura del citoplasma, parecido a la yemacin, donde una clula queda con todo el citoplasma (ovulacin). Unin de clulas: como las clulas musculares estriadas, que tienen varios ncleos. Endocitosis: invaginacin y formacin de vescula de digestin. Fagocitosis. Exocitosis. En las ENDOCITOSIS MEDIADAS POR RECEPTORES, una LDL (lipoprotena de baja densidad) tiene en su interior esteres de colesterol y en el exterior una cubierta de fosfolpidos y protenas especficas. Estas ltimas, llamadas ligando, son reconocidas por el receptor. Se forma una vescula rodeada por la protena clatrina, formando un canasto; por tanto se forma una hendidura cubierta y una vescula cubierta. La clatrina ayuda a la incorporacin y luego se suelta. La vescula se une a un endosoma y forma una vacuola digestiva. Los materiales degradados pueden traspasar las clulas e incorporarse al citoplasma o ser enviadas al torrente sanguneo. Entre el receptor y el ligando hay una protena, la adaptina. Estos procesos pueden ser alterados y llevar a una patologa. Esto sucede cuando el complejo adaptina y clatrina no se une al receptor; entonces se acumula la LDL y no se metaboliza, por ejemplo, el colesterol. Algunos virus se rodean de una capa de protenas, que es reconocida por el receptor. La partcula viral produce rplicas de su ARN y una capa proteica. b) PERMEABILIDAD EN LAS MEMBRANAS. Por medio de la membrana entran y/o salen de la clula molculas hidroflicas como O 2, N2 y benceno, pequeas molculas sin carga y polares: H2O, urea, glicerol, CO2, etanol, grandes partculas polares, como glucosa; e iones, como K+, Mg+, Ca+. Esto se realiza a travs de los siguientes mecanismos: DIFUSION FACILITADA O TRANSPORTE PASIVO: de mayor a menor concentracin, donde el soluto disuelve al solvente. Es un proceso de interpenetracin. Por medio de protenas transportadoras (carrier), o canal proteico (como reloj de arena por donde pasan sustancias especficas). Si pasa un in, siempre a favor de un gradiente (por tanto, sin energa), se llamar canal inico. En el caso de las protenas transportadoras, que suelen llamarse permeasa (asa: enzima, porque tienen un comportamiento parecido al de las enzimas), estas se abren al exterior y recibe sustancias en sitios especficos, luego se da vuelta y se abre al interior; tampoco hay consumo de energa, porque es a favor de gradiente. TRANSPORTE ACTIVO: cuando las sustancias son llevadas contra gradiente, por tanto, con consumo de energa. Las protenas que realizan este transporte tambin presenta sitios de unin. Estas protenas se clasifican como sigue: Unitransporte: protena que transporta solo una sustancia hacia uno y otro lado. Cotransporte: protena que puede desplazar en el mismo sentido dos sustancias.

21 Biologa Antitransporte: protena que transporta una sustancia en un sentido y otra en el otro. Por ejemplo: el Na+ facilita que se incorpore a los sitios especficos de la protena carrier glucosa; al abrirse por dentro la protena, se libera el Na+ y se pierden las afinidades de la glucosa con la protena y se libera. La bomba sodio-potasio se encarga de liberar Na+. En la membrana hay una diferencia de potencial: dentro hay menor cantidad de iones positivos que en el exterior (no es que haya energa negativa). El in K + se encuentra ms concentrado dentro de la clula que fuera. El in Na+ se encuentra ms concentrado fuera que dentro. Una aplicacin de esto se presenta en las clulas del intestino. La glucosa se concentra en la clula, siendo su concentracin mayor en el interior que en la parte vasal; as pasa la glucosa al torrente sanguneo a favor de una gradiente. Se consume energa cuando el sodio es sacado de la clula y se incorpora potasio. BOMBA SODIO POTASIO: protenas transmembranas que por fuera tienen oligoprotenas. En el interior existen sitios especficos para ATP (que por medio de hidrlisis se transforma en ADP+P; a veces se une al ATP un sustrato, con un grupo fosfato unido a la molcula). En estas protenas hay sitio para 3 iones de Na+; al otro lado hay sitios de unin para 2 potasios. Gracias al ATP se llevan ambos iones contra gradiente. Hay muchos trastornos patolgicos que se originan por falla en los canales de concentracin, como la fibrosis qustica.

Biologa 5. SISTEMA ENDOMEMBRANOSO. O sistema de membranas intracitoplasmticas. Aqu consideramos: Retculo endoplsmico rugoso. Retculo endoplsmico liso. Aparato de golgi. Envoltura nuclear. Morfolgicamente existen 3 elementos componentes de este sistema endomembranoso: Vesculas. Cisternas (sacos aplanados con tubos de contacto). Tbulos (anastomosados: comunicados entre s).

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5.1. RETICULO ENDOPLASMICO LISO (REL). Carece de ribosomas. Presenta gran desarrollo en las fibras musculares estriadas, donde se llama retculo sarcoplsmico. Es el principal depsito de Ca+. La concentracin de este ion es menor en el citosol que en el REL y en el exterior, Para ello en el REL y en la membrana plasmtica hay bombas de Ca + (in que regula muchas funciones celulares). El regreso lo hace por canales inicos. En los msculos estos se activan con el cambio de potencial de membrana. El REL cumple funciones especiales en algunos tipos de clulas: Sntesis de esteroides: en gnadas (clulas de Leydig) y corteza de las glndulas suprarrenales. Sntesis de lipoprotenas: en las clulas del hgado. En la sangre los lpidos circulan asociados a protenas. Defosforilacin de Glucosa 6-fosfato: la enzima glucosa 6-fosfatasa se encuentra en las membranas del REL: Glicgeno Glucosa 1-fosfato glucosa 6-fosfato + H2O Glucosa + Pi
Glicgeno fosforilaza fosfoglucomutasa glucosa 6-fosfatasa

Detoxificacin: contiene en las membranas enzimas que neutralizan sustancias txicas, derivadas del metabolismo normal o provenientes del exterior. Ej. Barbitricos, antibiticos, narcticos, esteroides, anticoagulantes. Sustrato-H + O2 + NADPH2 Sustrato-OH + H2O + NADP monooxidasas

5.2. RETICULO ENDOPLASMICO RUGOSO. Est formado por grnulos y cisternas muy comunicadas entre s, porque a mayor contacto, mayor superficie. Se contina en la envoltura nuclear. Se encuentra muy desarrollado en las clulas que sintetizan protenas, por tanto, posee ribosomas. Su funcin es la sntesis de protenas, las que sern usadas, en su mayora, fuera de la clula, como los neurotransmisores, que posteriormente son exocitados y actan como mensajeros a otras clulas. Las protenas que se ocupan dentro de la clula (intracitoplasmticas) se producen en ribosomas no asociados a membranas reticulares (ribosomas libres). Las clulas plasmticas, que pertenecen al sistema inmune, derivan de linfocitos B y sintetizan gran cantidad de protenas, como inmunoglobinas. 5.3. APARATO DE GOLGI. Formado por cisternas aplanadas, unas sobre otras. Alrededor de ellas se encuentran gran cantidad de vesculas de distintos tamaos, es lo que se llama DICTIOSOMA, unidad estructural del Golgi.

23 Biologa Algunos de los bordes poseen dilataciones, indicio de la formacin de vesculas, que salen y entran del Golgi permanentemente. Posee grnulos de secrecin, ubicados en un pice, en una zona del Golgi. En las clulas vegetales, la celulosa, componente de la pared celular, es producida por el Golgi. En las clulas pancreticas el Golgi secreta hacia un lumen, cimgeno, generador de enzimas previas o proenzimas. El Golgi est formado por las siguientes partes: Regin de llegada o Cis, mirando a la clula. Forma la red Cis del Golgi, espacio continuo que constituye la llamada cisterna cis. Regin de salida o maduracin o trans, cuya red constituye la llamada cisterna trans. De toda la superficie de la red trans salen vesculas. Una o ms cisternas mediales. Se necesitan como mnimo, una cisterna cis, una trans y una intermedia. 5.4. ENVOLTURA NUCLEAR. La cisterna del retculo endoplsmico se contina en la envoltura nuclear, por tanto, es una cisterna que envuelve el material gentico. En la membrana citoslica existen ribosomas que producen protenas; tiene unos poros donde estn los ribosomas. Estas protenas que regulan el paso de sustancias es lo que se llama complejo de poro. Debajo de la membrana interna existe un entramado nuclear, que constituye el esqueleto o ncleo esqueleto nuclear, formado por protenas. De la envoltura nuclear salen: ARNm y ARNt, ribosomas (que se sintetizan en el nucleolo). Los ARN son transportados del ncleo al citoplasma por un grupo de protenas. En el citoplasma hay otras protenas que lo llevan a los ribosomas; cuando llega el ARN comienza la traduccin. 5.5. ROL FUNCIONAL. En la clula hay una polaridad: por un lado entran aminocidos, pasan al retculo, al Golgi y se almacenan en vesculas para ser liberados. Esto se pudo verificar en un experimento radioactivo, donde se marco con tritio H3 (hisotopo radioactivo) el aminocido leucina (quedando esta triteada). Tomando el pulso radioactivo a los 117 minutos, se comprob que las marcas estaban en los grnulos de secrecin. Para marcar el ADN se marca la timina (timina tripeada); para marcar el ARN se marca el uracilo (uracilo tripeado). En la exocitosis las vesculas se fusionan con la membrana, o entre s, y salen al exterior. Tambin entran componentes monosacridos (galactosa, glucosa), que forman las glucoprotenas, al citoplasma. DESPLAZAMIENTO DE PROTENAS. Los ribosomas, compuestos de una subunidad mayor y otra menor, al llegar los ARNm, en un tripete de iniciacin comienza a crecer la cadena polipeptdica por enlaces peptdicos, hasta que el codn de trmino indica el final de la cadena. Luego las subunidades se separan. Esto puede ocurrir con polirribosomas. (ver fotocopias) Lo primero que se sintetiza es una pequea cadena peptido de seal, que reconoce puntos especficos del retculo granuloso. En el citoplasma hay una protena pptido reconocedora de seal (PRS) que va al ribosoma. En el retculo endoplsmico hay una protena que sujeta al ribosoma, llamada riboforina. Luego el PRS se suelta y se inicia la sntesis de la protena. Se produce un complejo proteico translocn, que produce la traslocacin de la protena del citoplasma al lumen del retculo. Se pueden presentar los siguientes casos: El pptido de seal queda unido en el traslocn, al final una enzima rompe y separa el pptido de seal de la protena. El NH2 queda hacia el interior. Finalmente aparece un ltimo codn, que indica el fin de la cadena, es un grupo COOH.

24 Biologa Protena de un paso: la protena no es traslocada totalmente y queda formando parte de la membrana. En este caso, aparece una seal de anclaje (el pptido de seal se transforma en seal de anclaje) que reconoce regiones de la bicapa lipdica y se ancla ah. Esta protena quedar con su grupo COOH hacia el exterior y el NH2 hacia dentro, que es lo ms comn. Otra posibilidad es que el pptido de seal est en la mitad de la cadena, transformndose en seal de anclaje. Esta protena tiene el grupo COOH en el interior y el NH2 hacia el exterior. Protenas de bipaso en la membrana del RER. Los dos extremos COOH y NH2 quedan al exterior. Protenas multipaso: para esto se necesitan varias seales de anclaje, menos una, como pasos hay. Estas protenas pueden ser canales inicos, protenas carrier, bombas. Estas protenas luego van a ser desplazadas a la membrana plasmtica. Los oligosacridos se agregan en el lumen del RER, es lo que se llama glicosidacin. El oligosacrido est unido a un grupo lpido de membrana: idocol fosfato; el oligosacrido tiene 14 unidades de azcares, una enzima (oligosacarin transferasa) transfiere el oligosacrido a la protena que se est formando, lo agrega siempre en el mismo aminocido: asparragina. As la protena se transforma en glicoprotena, la que puede pasar a ser glicoprotena de membrana. Las protenas traslocadas deben pasar por el plegamiento. Las chaperonas (HSP 70, HSP 50 HSP 30 heat shock proteina) les dan el plegamiento o configuracin tridimensional respectivo. Las chaperonas impiden la desnaturalizacin de las protenas por aumento de temperatura. Luego las protenas llegan a una regin cercana al aparato de Golgi, a las vesculas de transicin, pasan por el Golgi, donde sufren una serie de transformaciones (esto se compara con una fbrica): en el cis se agrega fosfato a las protenas lisosomales, para producir protenas hidrolticas, luego hay remocin de manosas (las manosas 6-fosfato retiene a las protenas hidrolticas); en la cisterna central se agrega n-acetil-glucosamina; en la regin trans se agrega galactosa y el nana (n-acetil-nuelamnico). Finalmente la protena se destina a: Vescula de secrecin. Vescula de protenas de membrana. Vesculas de protenas hidrolticas (que formarn lisosomas). Como continuamente se est gastando membrana del RER, existen vesculas que vuelven del Golgi al RER. Estas vesculas se desplazan por verdaderos caminos, gracias a los microtbulos del citoesqueleto, en donde se ancla y rueda la vescula. La produccin de la red trans puede ser continua o facultativa (de acuerdo a la necesidad), en este ltimo caso se realizan acopios en vesculas de secrecin, para usarlas cuando sea necesario. En el desplazamiento de las protenas del RER hacia su final se dan los siguientes casos: Secrecin constitutiva: es constante, por lo que no alcanza a desarrollar grandes grnulos. En la secrecin regulada se acumulan las protenas hasta que llega una seal (hormona o neurotransmisor). Tambin hay protenas residentes dentro del RER o del Golgi (como las chaperonas o enzimas). En la membrana del RER hay receptores para protenas residentes; pasan las protenas que sern segregadas y las residentes, al llegar al Golgi el receptor de protenas residentes las reconoce y vuelve con ellas en vesculas al RER; estas protenas pueden incluso llegar a la regin trans. Algunas vesculas salen a endosomas tardos, el que luego se transforma en lisosoma.

Biologa 6. SISTEMA VACUOLAR.

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6.1. LISOSOMAS. En un principio se saba que haba enzimas hidrolticas que facilitaban la hidrlisis. En los lisosomas hay enzimas hidrolticas, como fosfatasas cidas, fosfodiesterasa cida, nucleasas (ribonucleasa y desoxiribonucleasa) proteasas, glicosidasas, lipasas, sulfatasas, fosfolipasas. Estas enzimas se activan a pH muy bajo: pH 5 (el normal es 7,2), por lo que existen bombas de protones, que cambian la acidez al interior del lisosoma. Al microscopio se ven como cuerpos muy densos. En ellos se puede digerir: Material exgeno: fagocitosis, endocitosis, pinocitosis. Material endgeno: recambio controlado, autofagia regulada (la apoptosis es un proceso de muerte celular, pero de forma controlada, como la de los renacuajos al reabsorber la cola). Digestin extracelular: los lisosomas se vacan al exterior. Autolisis: cuando la clula se necrosa; este es un proceso de muerte celular incontrolada. Se llega a un cuerpo residual, que puede ser exocitado (excrecin) si se puede; si no hay espacio, se van acumulando al interior de la clula. La vacuola se fusiona con un endosoma temprano, el lisosoma primario, que recibe las vesculas que tienen protenas hidrolticas y que vienen del Golgi; as se forma el lisosoma. En la fagocitosis, se fusiona directamente al lisosoma. Los lisosomas primarios son aquellos que aun no se han fusionado con el material hidroltco; los secundarios tambin se llaman vacuolas digestivas. Cuando la protena pasa por el Golgi, se une a protenas de membrana receptoras a la manosa 6fosfato; la vescula que se forma se cubre con clatrina. Este protolisosoma va a asociarse con un endosoma tardo. En el endosoma existe una bomba de protones, que hace bajar el pH. Cuando el pH es 6, la enzima hidroltica se separa del receptor y se remueve el grupo fosfato, quedando la hidrolasa lista para actuar. As tenemos un lisosoma primario, en condiciones de fusionarse con una vescula de endocitosis y transformarse en vacuola digestiva. El receptor de manosa 6-fosfato vuelve al Golgi. El material hidroltico sale por la zona apical. Por los lados no, porque est unido ntimamente a otra clula, incluso hay protenas distintas. Pero a veces salen mezcladas protenas apicales y laterales, las que van al endosoma, previo paso por la membrana lateral; el endosoma lleva luego a las apicales a su lugar. El endosoma inicialmente es una membrana con una bomba de protones; luego se transforma en lisosoma primario. Al fusionarse el receptor del ligando de una endocitosis, el material es reciclado. A veces hay endosomas primarios que se encuentran cerca de la membrana y acopian endocitosis (material de la zona vaso lateral o de la zona apical), los cuales son distintos de los endosomas secundarios (que recibe las protenas hidrolticas). Al iniciar la digestin se convierte en lisosoma o vacuola digestiva.

Biologa 7. MITOCONDRIAS.

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Son enzimas trasductoras de energa en los cuales la energa qumica contenida en los alimentos se convierte en uniones de alta energa (ATP) por medio de la oxidacin fosforilaza. Su nombre viene de mito: filamentos y condro, grnulos. 7.1. ESTRUCTURA. La mitocondria est rodeada por una membrana lisa externa de alrededor de 6 nm (que contiene amino oxidasas). Dentro de ella, y separada por un espacio aproximado de 6 a 8 nm (donde hay quinasas, enzimas que a un sustrato le agregan un grupo fosfato o energa, como la glucoquinasa), existe una membrana interna (componentes elctricos, deshidrogenasas) que enva hacia el interior de la cavidad mitocondrial pliegues complejos denominados crestas mitocondriales. La membrana interna plegada forma crestas tubulares. Todas las prolongaciones salen de la membrana interna y no llegan al otro lado. La membrana interna divide a la mitocondria en dos cmaras: la cmara externa, entre las dos membranas, que limita el espacio intermembranoso que se contina en el intercrestal; y la cmara interna, llamada matriz mitocondrial (algunas enzimas solubles del ciclo de Krebs), dentro de la cual hay pequeos ribosomas y un ADN circular (si hay ADN mitocondrial, hay ARN y ribosomas). En la membrana interna se encuentran las partculas F 1 (factor de acoplamiento), encargadas de unir al ADP un fosfato (fosforilacin del ADP); la disposicin asimtrica de las F1 est relacionada con la direccin de la bomba de protones. Las mitocondrias suelen entrar en relacin con gotas de lpidos, lo que sugiere un activo proceso de utilizacin de los lpidos. Las mitocondrias se dividen (duplicacin del ADN mitocondrial); a partir de una, se pueden formar 4, cuando la clula se ha dividido, para recuperar el nmero de mitocondrias por clula. 7.2. TIPOS DE MITOCONDRIAS. Mitocondrias grandes y largas, con muchas crestas, por tanto, intensa productividad de ATP. Mitocondria comn. Mitocondria con crestas plegadas: se encuentran en los msculos de insecto. Mitocondrias con pocas crestas, clulas como levaduras, anaerbicas, poco consumo de energa. 7.3. ACTIVIDAD MITOCONDRIAL. El nico combustible necesario para esta maquinaria qumica es el fosfato y el adenosindifosfato, y los principales productos son el ATP, CO2 y H2O. Es importante la funcin de la coenzima A (CoA), derivada de un nuclesido (adenina D-ribosa). Otras coenzimas mitocondriales son nicotidamina adenina-dinucletido (NAD) y flavina adenina-dinucletido (FAD). El ciclo de Krebs, tambin denominado ciclo de cido tricarboxilo o ciclo del cido ctrico, tiene lugar en la matriz mitocondrial. En un primer paso, es una va comn para la degradacin de las molculas combustibles (hidratos de carbono, cidos grasos, aminocidos). En el citoplasma celular estas sustancias son modificadas metablicamente. Todos convergen en el Acetil CoA; los aminocidos entran en diferentes puntos. En la ltima etapa se produce agua, para lo cual se necesita oxgeno, por eso es respiracin aerbica.

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En este proceso se piden prestado 2 ATP. Pero las dos triosas producen 4 ATP, por lo que la ganancia neta es de 2 ATP y 2 NADH2. Este cido pirvico se carboxila y transforma en acetil CoA, que participa en la siguiente etapa del ciclo de Krebs. En la decarboxilacin produce en cada vuelta 4 pares de tomos de hidrgeno por deshidrogenacin enzimtica y 2 CO2 son liberados. Estos tomos de hidrgeno entran en la cadena respiratoria y son aceptadas por el NAD (6 NADH2) y el FAD (2 FADH2). El NAD entrega sus hidrgenos en la membrana interna, los que son ionizados, separando en ellos protones y electrones. Los protones son entregados al exterior, los electrones se unen a protones de membrana, luego pasan al oxgeno, formando O -2, que se puede unir a dos molculas de hidrgeno. El espacio intermembranoso se carga positivamente, producindose un gradiente que tiende a volver a la matriz, lo que hace a travs de un canal de protones. El factor F1, llamado acoplan, porque acopla las reacciones de fosforilacin formando ATP, es el encargado de que al pasar los protones por un canal proteico, se produce la fosforilacin de ADP + P. Para ello deben haber canales especiales que permitan entrar rpido ADP+P y que permitan salir ATP. Cada 2 H se producen 3 ATP. Cuando acta el FAD, slo 2 ATP. En la membrana deben haber protenas carrier para el cido pirvico. Para los cidos grasos no es necesario. Los lpidos por B-oxidacin forman acetil CoA, el que entra en el ciclo de Krebs. Si no hay oxgeno, la respiracin anaerbica (como la fermentacin), le da un destino distinto al NADH 2. El cido pirvico se transforma en aldehdo actico por prdida de CO 2, el que acepta los hidrgenos del NADH2, formndose el alcohol etlico. O sea, se produce CO2 y alcohol etlico; una glucosa produce 2ATP. En los msculos se guardan reservas energticas (fosfocleatina y ATP). Frente a una actividad fsica intensa se comienza a consumir glucosa, por lo que se acumula el NADH 2 y cido pirvico, el cual acepta directamente H2, lo que forma cido lctico; este proceso es ms rpido. El cido lctico se acumula en las clulas e impide el paso de iones Ca. Luego el cido lctico pierde sus H, transformndose en cido pirvico por la enzima deshidrogenasa lctica, el cual se incorpora al ciclo del ATP.