INTRODUCCION

Esta parte del atlas esta dedicada a la Citologa (mas comnmente denominada biologa celular), en ella !amos a estudiar la organi"aci#n de la c$lula% &ero, '( )ue llamamos c$lula* +a siguiente es una buena de,inici#n- una c$lula es la unidad anat#mica ,uncional de los seres !i!os% +as c$lulas pueden aparecer aisladas o agrupadas ,ormando organismos pluricelulares% En ambos casos la c$lula es la estructura m.s simple a la )ue consideramos !i!a% /o se reconocen tres lina0es celulares presentes en la Tierra- las ar)ueas las bacterias, )ue son procariotas unicelulares, las c$lulas eucariotas, )ue pueden ser unicelulares o ,ormar organismos pluricelulares% +as procariotas (anterior al ncleo) no poseen compartimentos internos rodeados por membranas, sal!o e1cepciones, mientras )ue las eucariotas (ncleo !erdadero) contienen org.nulos membranosos internos% Uno de los compartimentos membranosos de las eucariotas es el ncleo%

2igura 3- Es)uema b.sico de una c$lula animal (i")uierda)

de una !egetal (derec4a)%

Toda c$lula, procariota o eucariota, es un con0unto de mol$culas altamente organi"ado% De 4ec4o, posee numerosos compartimentos con ,unciones de,inidas% 5amos a considerar a un compartimiento celular como un espacio, delimitado o no por membranas, donde se lle!a a cabo una acti!idad necesaria o importante para la c$lula% Uno de los compartimentos presentes en todas las c$lulas es la membrana plasm.tica o plasma lema, )ue engloba a todos los dem.s compartimentos celulares permite delimitar el espacio celular interno del e1terno% +a c$lula eucariota posee compartimentos internos delimitados por membranas% Entre estos se encuentra el ncleo, delimitado por una doble unidad de membrana, en cu o interior se encuentra el material gen$tico o (DN )ue contiene la in,ormaci#n necesaria para )ue la c$lula pueda lle!ar a cabo todas las tareas para su super!i!encia reproducci#n% Entre el ncleo la membrana plasm.tica se encuentra el citosol, un gel acuoso )ue

contiene numerosas mol$culas )ue inter!ienen en ,unciones estructurales, metab#licas, en la 4omeostasis, en la se6ali"aci#n, etc$tera% Caben destacar los ribosomas para la producci#n de protenas, el citoes)ueleto para la organi"aci#n interna de la c$lula para su mo!ilidad, numerosos en"imas co,actores para el metabolismo muc4as otras mol$culas m.s% En el citosol tambi$n se encuentran los org.nulos, )ue son compartimentos rodeados por membrana )ue lle!an a cabo ,unciones como la digesti#n, respiraci#n, ,otosntesis, metabolismo, transporte intracelular, secreci#n, producci#n de energa, almacenamiento, etc$tera% +as mitocondrias, los cloroplastos, los pero1isomas, los lisosomas, el retculo endoplasm.tico, o las !acuolas, entre otros, son org.nulos% El citoplasma es el citosol mas los org.nulos )ue contiene%

3%3% DI5ER7ID(D CE+U+(R

+as c$lulas son !ariables en ,orma ,unci#n% Estas ,ueron causas )ue 4icieron di,cil llegar a la conclusi#n de )ue todos los organismos !i!os est.n ,ormados por unidades consideradas como !ariaciones de un estructura comn denominada c$lula% +a otra gran di,icultad ,ue su tama6o diminuto% Tama6o celular El tama6o de las c$lulas se e1presa en micras % Una micra es la mil$sima parte de un milmetro (389: milmetros), es decir, la millon$sima parte de un metro (389; metros)% Una c$lula eucariota tpica mide entre 38 :8 micras% Esto es cierto para las c$lulas )ue ,orman parte de un gusano para las )ue componen un ele,ante, s#lo )ue en el ele,ante 4a mas% &ara 4acerse una idea de lo pe)ue6as )ue son las c$lulas imaginemos )ue estiramos a una persona )ue mide 3,<8 metros 4asta la altura del E!erest, )ue mide unos =>88 metros% +as c$lulas estiradas de este gigante mediran 3,: centmetros, mas pe)ue6as )ue una moneda de un c$ntimo de euro (sera un gigante ,ormado por monedas de c$ntimo de euro)%

2igura ?- (lgunos e0emplos de dimensiones celulares% &ero 4a c$lulas eucariotas )ue se escapan de los lmites mas comunes pueden ser mu pe)ue6as, como los espermato"oides, cu a cabe"a puede medir menos de @ micras de di.metro, mientras )ue otras como los 4ue!os de algunas a!es o reptiles pueden medir mas de 38 centmetros (decenas de miles de micras) en su di.metro ma or% &i$nsese en el 4ue!o de un a!estru", pero s#lo en la ema puesto )ue la clara no es parte de la c$lula% (lgunas c$lulas pueden tener prolongaciones de su citoplasma )ue miden !arios metros, como sucede con las neuronas del cerebro de la 0ira,a )ue iner!an las partes mas caudales de su m$dula espinal% Aas pe)ue6as )ue las c$lulas eucariotas son las c$lulas procariotas )ue suelen medir en torno a 3 o ? micras de di.metro, siendo las mas pe)ue6as los micoplasmas con dimensiones menores a 8%> micras% 2orma Es comn representar a las c$lulas animales como estructuras redondeadas pero probablemente esa sea la ,orma menos comn )ue adoptan en los organismos% +a mor,ologa de las c$lulas en los te0idos animales es di!ersa, Benormemente di!ersaC &uede !ariar desde redondeada a estrellada, desde

multilobulada a ,ili,orme% Tambi$n las c$lulas !egetales presentan ,ormas !ariadas condicionadas por su pared celular%

2igura :- Di!ersas ,ormas celulares% () Neuronas de la corte"a cerebral% D) C$lulas

musculares es)uel$ticas !istas longitudinalmente% C) C$lulas !egetales de una 4o0a% 7e puede !er la di,erencia entre las c$lulas paren)uim.ticas, grandes alargadas, las de la epidermis, en la parte superior, pe)ue6as e irregulares% D) Distintos tipos celulares del tracto digesti!o% +as c$lulas mas !ioletas de la parte superior son epiteliales, las alargadas p.lidas de aba0o son msculo liso las !erdosas situadas entre ambas son c$lulas del te0ido conecti!o%

2unci#n Un organismo tiene )ue reali"ar numerosas ,unciones para mantener su integridad, la cuales son lle!adas a cabo por muc4os tipos de c$lulas di,erentes ,uncionando coordinadamente% Estas ,unciones son e1tremadamente comple0as !ariadas, desde las relacionadas con la alimentaci#n, la deto1i,icaci#n, el mo!imiento, la reproducci#n, el soporte, o la de,ensa ,rente a pat#genos, 4asta las relacionadas con el pensamiento, las emociones o la consciencia% Todas estas ,unciones las lle!an a cabo c$lulas especiali"adas como las c$lulas del epitelio digesti!o, las 4ep.ticas, las musculares, las c$lulas germinales, las E#seas, los lin,ocitos o las neuronas, respecti!amente% +a especiali"aci#n supone la disponibilidad de una ma)uinaria molecular necesaria para su ,unci#n, sobre todo ,ormada por protenas, )ue adoptan las ,ormas mas dispares para ser mu e,icientes% (lgunas ,unciones necesarias en un organismo pueden lle!arse a cabo por c$lulas pertenecientes a un solo tipo, pero mas comnmente se necesita la cooperaci#n de !arios tipos celulares coordinados%

3%?% DE7CUDRIAIENTO

/o aceptamos )ue los organismos est.n ,ormados por c$lulas, pero llegar a esa conclusi#n ,ue un largo proceso% Como 4emos dic4o en el apartado anterior, el tama6o de la ma ora de las c$lulas es menor )ue el poder de resoluci#n del o0o 4umano, )ue es de apro1imadamente ?88 micras o unos 8%? mm% El poder de resoluci#n se de,ine como la menor distancia a la )ue se pueden discriminar dos puntos% &or tanto, para !er las c$lulas se necesit# la in!enci#n de artilugios con ma or poder de resoluci#n )ue el o0o 4umano-

los microscopios% Estos usan la lu" !isible lentes de cristal )ue proporcionan los aumentos% 7u poder de resoluci#n m.1imo es de 8%? micras% &ero incluso con el uso de los microscopios se tardo en llegar a identi,icar a las c$lulas como unidades )ue ,orman a todos los seres !i!os, debido ,undamentalmente a la di!ersidad de ,ormas tama6os )ue presentan tambi$n a la mala calidad de las lentes )ue ,ormaban parte de los primeros microscopios% +a idea de )ue la materia se subdi!ide en unidades pe)ue6as se remonta a los griegos% +eocippus Dem#crito di0eron )ue la materia se compona de pe)ue6as partes a las )ue llamaron .tomos (sin parte), )ue a no podan di!idirse mas% Otros como (rist#teles, sin embargo, de,endan una continuidad en la materia, no 4abra espacios !acos% Desde esta $poca 4asta el siglo F5II 4ubo cient,icos pensadores )ue se posicionaron en uno u otro bando, tanto al re,erirse a la materia inanimada como a la animada% +a 4istoria del descubrimiento de la c$lula comien"a cuando a principios del siglo F5II se ,abrican las primeras lentes el aparata0e para usarlas% (parecen los primeros microscopios% El concepto de la c$lula est. estrec4amente ligada a la ,abricaci#n per,eccionamiento de los microscopios, por tanto a la tecnologa% (lgunos de los descubrimientos proposiciones conceptuales mas rele!antes en el descubrimiento de la c$lula son los siguientes3;88% (% /% +ippers4e , G% Hanssen /% Hanssen (padre e 4i0o)% 7e les atribu e la in!enci#n del microscopio compuesto, es decir, colocar dos lentes de aumento, una a cada lado de un tubo% El per,eccionamiento de esta organi"aci#n permitira obser!ar mas tarde a las c$lulas% 3;38% Ialileo Ialilei describe la cutcula de los insectos% /aba adaptado lentes del telescopio al microscopio% 3;?>% 2rancisco 7telluti describe la super,icie de las abe0as% /asta a4ora s#lo se !ean super,icies% 3;@@% H% D% Odierna obser!a describe las primeras disecciones de animales% 3;;@% Robert /ooJe (,sico, metere#logo, bi#logo, ingeniero, ar)uitecto) public# un libro llamado Aicrograp4ia, donde describe la primera e!idencia de la e1istencia de las c$lulas% Estudi# el corc4o !io una disposici#n en ,orma de panal de abe0a% ( cada camarita la llam# celdilla o c$lula, pero $l no tena consciencia de )ue eso era una estructura similar a la )ue conocemos 4o en da como c$lulas% En realidad crea )ue esos espacios eran lugares por donde se mo!eran los nutrientes de las plantas% (un)ue no intu # )ue a)uellas celdas eran la unidad ,uncional de los seres !i!os, la denominaci#n de c$lula 4a permanecido para nombrar a lo )ue 4aba dentro de esas camarillas luego se aplic# tambi$n para descubrimientos en los animales%

2igura @- Este dibu0o 4ec4o por R% /ooJe representa a l.minas de corc4o !istas al
microscopio% ( cada una de las estructuras 4uecas )ue ,orman el entramado a modo de panal de abe0a las llam# celdillas o c$lulas% (pareci# en Aicrograp4ia% 3;;@%

3;<893;=8% N% IreK A% Aalpig4i e1tendieron estas obser!aciones a otras plantas% &ero an pensaban )ue eran sa)uitos llenos de aire% N% Ire" describi# lo mismo )ue R% /ooJ los llam# burbu0as de ,ermentaci#n (igual )ue en el pan)% In!ent# el t$rmino de par$n)uima !egetal reali"# muc4os dibu0os de te0idos !egetales% A% Aalpig4i puso nombre a muc4as estructuras !egetales como las tr.)ueas (por su similitud con las tr.)ueas de los insectos)% Tambi$n traba0# con te0idos animales estudi# la red capilar pero de ,orma mu rudimentaria% Estos autores establecieron de ,orma detallada la organi"aci#n de las estructuras microsc#picas de los !egetales, )ue )ued# bien descrita% 7in embargo, seguan sin dar importancia a las celdas, a las )ue !ean como c.maras de aire nada mas% +as lentes eran de mu mala calidad, con grandes aberraciones crom.ticas, los microscopistas aportaban muc4a imaginaci#n% (s, Iaurtier dL(gost consigui# !er ni6os completamente ,ormados en la cabe"a de un espermato"oide, el 4omnculo% 7in embargo, durante este periodo se producan a!ances constantes en el tallado de lentes por consiguiente en una ma or nitide" poder de resoluci#n de los microscopios% Destacaron H% /uddle (3;?=93<8@) )ue ,ue maestro de (% !an +euKeen4oeJ H% 7Kammerdan (obser!a los gl#bulos ro0os)% 3;<8% (% !an +eeuKen4oeJ constru # en la misma E$poca microscopios simples, con una sola lente, pero con una per,ecci#n )ue le permiti# alcan"ar los ?<8 aumentos, mas de lo )ue los microscopios compuestos o,recan por a)uella $poca% &uede ser considerado como el padre de la microbiologa% Reali"# descripciones detalladas de multitud de materiales biol#gicos con unos detalles 4asta entonces desconocidos% Obser!# gotas de agua, sangre, esperma, gl#bulos ro0os, etc$tera% +leg# a pensar )ue todos los animales estaban ,ormados por gl#bulos, pero no alcan"# a asociarlos con las celdas de las plantas% 3<><% 5on /aller propone )ue los te0idos animales estaban ,ormados por ,ibras% 3<>M% +a primera apro1imaci#n para colocar en el mismo plano a los animales a las plantas la 4i"o C%2% Nol,, )ue di0o )ue e1ista una unidad ,undamental de ,orma globular en todos los seres !i!os% Esta sera globular al principio (como en los animales) luego aire )ue despu$s se llenara con sa!ia% Tambi$n di0o )ue el crecimiento se producira por adici#n de nue!os gl#bulos% 7in embargo, es posible )ue lo )ue obser!ara con sus microscopios ,ueran arte,actos% En su obra T4eoria generationis argumenta con sus obser!aciones )ue los organismos !i!os se ,orman por desarrollo progresi!o las estructuras aparecen por crecimiento di,erenciaci#n de otras menos desarrolladas% &or a)uella $poca e1ista la teora pre,ormacionista )ue propona )ue los gametos lle!aban organismos minsculos a ,ormados )ue llegaban a su estado adulto s#lo por el aumentos de tama6o de cada una de sus partes% 3<M?% +% Ial!ani establece la naturale"a el$ctrica de la contracci#n muscular% 3=?<% I% Dattista (mici corrigi# muc4as aberraciones de las lentes de los microscopios%

3=?893=:8% +a gestaci#n de la teora celular comen"# en 2rancia con /% Ailne9EdKards 2% 5% Raspail, )ue obser!aron una gran cantidad de te0idos de animales di,erentes publicaron )ue los te0idos estaban ,ormados por unidades globulares pero con desigual distribuci#n% Inclu eron a los !egetales adem.s dieron a estas !esculas un contenido ,isiol#gico% En realidad tenan microscopios mu malos no !ieron lo )ue di0eron sino )ue lo intu eron% R% H% /% Dutroc4et, tambi$n ,ranc$s, escribi# Osi uno compara la e1trema simplicidad de esta estructura c4ocante, la c$lula, con la e1trema di!ersidad de su contenido, est. claro )ue constitu e la unidad b.sica de un estado organi"ado, en realidad, todo es ,inalmente deri!ado de la c$lula O% Estudi# muc4os animales plantas lleg# a la conclusi#n de )ue las celdas de los !egetales los gl#bulos de los animales eran la misma cosa, pero con mor,ologa di,erente% 2ue el primero )ue les asign# alguna ,unci#n ,isiol#gica propuso )ue unas c$lulas se creaban dentro de las otras (en contra de la teora de la generaci#n espont.nea)% 2%5% Raspail era )umico propuso )ue cada c$lula era como un laboratorio gracias al cual se organi"an los te0idos los organismos% &ero crea )ue cada c$lula, a modo de mu6eca rusa, posea nue!as !esculas )ue se iban independi"ando, incluso propuso )ue tendran se1o (la ma ora eran 4erma,roditas)% El di0o, no R% 5irc4oK, % Omnis cellula e cellulaO, toda c$lula pro!iene de otra c$lula% 3=:3% R% DroKn descubre el ncleo 3=:=% A% H% 7c4leiden ,ormali"a el primer a1ioma de la teora celular para las plantas% Es decir, todas las plantas estEan ,ormadas por unidades llamadas c$lulas% T% 7c4Kan 4i"o e1tensi!o ese concepto a los animales por e1tensi#n a todos los seres !i!os% 3=>;% R% 5irc4oK propuso a la c$lula como la ,orma mas simple de mani,estaci#n !i!a )ue a pesar de ello representa completamente la idea de !ida, es la unidad org.nica, la unidad !i!iente indi!isible% OT4e cell, as t4e simplest ,orm o, li,e9mani,estation t4at ne!ert4eless ,ull represents t4e idea o, li,e, is t4e organic unit , t4e indi!isible li!ing OneO% ( mediados del FIF esta teora )ued# consolidada% 3M:?% (parece el microscopio electr#nico% El microscopio #ptico usa espectro de la lu" !isible, pero por sus propiedades de longitud de onda no puede discriminar dos puntos )ue est$n a menos de 8%? micras de distancia% Con el microscopio electr#nico se pudieron estudiar estructuras internas de la c$lula )ue eran del orden de nanometros (389: micras)% El interior de la c$lula eucariota se mostr# comple0o rico en compartimentos% /acia 3M;8 a se 4aba e1plorado la c$lula a ni!el ultraestructural%

2igura <- Im.genes tomadas en un microscopio electr#nico de transmisi#n% 7e puede !er la

capacidad de estos microscopios obser!ando el incremento de resoluci#n de las im.genes de i")uierda a derec4a% +as lneas negras de la imagen de la derec4a corresponden a las membranas celulares%

?% TEOP( CE+U+(R

+os principales descubrimientos citados en el apartado anterior se pueden sinteti"ar en !arios postulados3%9 +a unidad estructural ,uncional de los seres !i!os es la c$lula% ?%9 Todos los seres !i!os, tanto animales como !egetales, est.n constituidos por unidades b.sicas denominadas c$lulas% :%9 +as c$lulas se originan e1clusi!amente por crecimiento di!isi#n de otras c$lulas% 7e puede a6adir )ue las c$lulas se obser!an de ,orma aislada, constitu endo seres unicelulares, o como parte de organismos comple0os, los seres pluricelulares% En este ultimo caso se asocian ,ormando poblaciones celulares )ue se reparten las ,unciones del organismo, especiali".ndose cada tipo celular en una misi#n determinada% 7iendo estrictos, uno de estos postulados est. ,ormulado de manera incompleta- Otoda c$lula procede de otra c$lulaO% Como !eremos en el siguiente apartado, la teora sobre el origen de la !ida es la teora del origen de la c$lula, en ella se sostiene )ue las primeras c$lulas aparecieron gracias a procesos ,sico9)umicos% &or tanto, podramos re,ormular este postulado diciendo )ue toda c$lula procede de otra c$lula e1cepto las primeras c$lulas en el origen de la !ida%

:% ORIIEN de la CQ+U+(

El problema del origen de la !ida es el problema del origen de la c$lula% No se sabe c#mo apareci# la primera c$lula en la Tierra, pero se acepta )ue su origen ,ue un ,en#meno ,sico9)umico% Esta !isi#n lleg# con las propuestas de (%I% Oparin H%D%7% /aldane en torno a los a6os ?8 del siglo pasado (tambi$n ,ue sugerida por C% DarKin en una carta personal)% Todo el desarrollo de la teora de la aparici#n de las primeras c$lulas est. basado en especulaciones en e1perimentos de laboratorio )ue simulan las supuestas condiciones de la Tierra en sus orgenes% Estos e1perimentos apo an )ue en ma or o menor medida tales ideas% &uesto )ue es un proceso ,sico9)umico surgen dos posibilidades interesantes% a) +a capacidad de crear !ida, crear una c$lula, utili"ando las mol$culas )ue e1isten 4o en da en las c$lulas actuales coloc.ndolas todas 0untas dentro de una !escula membranosa% ( pesar de los mltiples intentos de crear en el laboratorio !ida arti,icialmente a partir de mol$culas nadie lo 4a conseguido 4asta a4ora, al menos de manera de,initi!a% 7in embargo, los primeros intentos serios anunciados en el a6o ?88; por el grupo de Craig 5enter son prometedores% b) +a posibilidad de )ue en otro lugar del Uni!erso se 4a an dado las condiciones necesarias, similares a las )ue se dieron en la Tierra, para la aparici#n de la !ida e1traterrestre, probablemente en muc4os planetas en muc4as ocasiones, incluso en estos momentos% &ara in!estigar el origen de la !ida deberamos saber reconocer a un ser !i!o% 'Ru$ es un ser !i!o* Intuiti!amente somos capaces de identi,icar a los seres )ue consideramos !i!os% 7in embargo, escribir una de,inici#n es m.s complicado% &odemos decir )ue es un organismo )ue tiene la cualidad de la !ida% Esto es algo )ue los de,ine sin ninguna duda% &ero nos encontramos con otro problema de de,iniciones- 'Ru$ es la !ida* No e1iste un consenso entre los cient,icos sobre las palabras )ue deben de,inir sin ninguna duda el

concepto !ida% 7e da la parado0a de )ue la Diologa, parte de la ciencia )ue estudia la !ida a los seres !i!os, se ocupa de algo mal de,inido, casi una intuici#n% (ctualmente se tiende a no proponer una de,inici#n sino a considerar a la !ida como un con0unto de propiedades )ue debera poseer un organismo para ser considerado como !i!o% 7in embargo, tampoco e1iste consenso sobre cu.ntas cuales son esas propiedades, aun)ue se suelen incluir- reproducci#n o transmisi#n de in,ormaci#n codi,icada por el .cido deso1irribonucleico o (DN, mantenimiento de la 4omeostasis interna gracias a su capacidad para obtener energa e1terna (metabolismo), capacidad para producir respuestas a estmulos e1ternos o internos, capacidad para la adaptaci#n e!oluci#n condicionada por la interacci#n con el medio e1terno (e!oluci#n darKiniana), etc$tera% Este incon!eniente de la de,inici#n de la !ida a,ecta a la bs)ueda de !ida en otros planetas% Intuiti!amente sabemos lo )ue buscamos pero s#lo por)ue pudiera parecerse a lo )ue conocemos en la Tierra no por)ue se a0uste a una de,inici#n )ue acote per,ectamente )u$ es la !ida o a un organismo !i!o% /o en da no se descarta )ue parte de los elementos )ue se necesitan para crear la !ida se dieran en otros planetas o en el propio espacio, )ue tales componentes ,ueran transportados por asteroides cometas 4asta la Tierra% 7erEEa plausible por)ue algunos planetas pudieron tener agua, como se 4a demostrado en la +una o en Aarte, posiblemente las condiciones para la aparici#n de la !ida tal como la entendemos en la Tierra% Esto es lo )ue se conoce como la teora de la panespermia (literalmente, semillas en todas partes), )ue postula el origen e1traterrestre de la !ida o de las semillas de la !ida )ue llegaron a la Tierra% /a obser!aciones )ue lo apo an% Di!ersos asteroides, alguno marciano, contienen sustancias org.nicas comple0as% /o se sabe )ue la )umica del Uni!erso est. plagado de sustancias carbonadas , aun)ue no 4a e!idencias de )ue las primeras c$lulas llegaran del espacio e1terior, s se cree )ue la llu!ia inicial de meteoritos )ue su,ri# la Tierra en sus orgenes ,ue una ,uente inmensa de grandes cantidades de mol$culas org.nicas% De cual)uier manera seguira siendo un proceso ,sico9)umico% 'Cu.ndo apareci# la !ida en la Tierra* +a Tierra se ,orm# 4ace unos @%>88 millones de a6os% +os indicios ,#siles sugieren )ue los primeros seres org.nicos )ue de0aron 4uellas aparecieron entre :>88 :=88 millones de a6os atr.s% Durante los >88 millones de a6os iniciales las condiciones no ,ueron mu propicias para la aparici#n de las c$lulas puesto )ue 4abra altas temperaturas, carencia de atm#s,era protectora, una llu!ia constante de meteoritos, etc$tera% &ero s#lo unos 388893?88 millones de a6os despu$s a se descubren restos org.nicos )ue podran pertenecer a organismos microsc#picos% Esto implica )ue el proceso ,sico9)umico de ,ormaci#n de estos primeros organismos debi# empe"ar antes, en una etapa denominada prebi#tica% Intuiti!amente podemos imaginar una serie de pasos necesarios para la aparici#n de las primeras c$lulas a partir de sustancias )umicas% No 4a acuerdo en el orden, ni en las condiciones o los protagonistas de ellas, pero de una otra ,orma deben 4aberse producido3%9 2ormaci#n de mol$culas org.nicas% +as c$lulas est.n ,ormadas por mol$culas org.nicas )ue son los ladrillos de los )ue est. 4ec4a la !ida, adem.s del agua e iones% +as principales son protenas, nucle#tidos, a"cares grasas% 'C#mo se ,ormaron* a) Condiciones ,sicas e1tremas%

2igura =- 7ecuencia temporal apro1imada de la aparici#n de la !ida en la Tierra algunos

de los organismos )ue emergieron despu$s%

7i se coloca en un matra" una disoluci#n acuosa con sustancias como CO?, amoniaco, metano e 4idr#geno, se les somete a una alta temperatura a descargas el$ctricas, se consigue )ue se ,ormen pe)ue6as mol$culas org.nicas como cianuro de 4idr#geno, ,ormalde4do, amino.cidos, a"cares, purinas pirimidinas (necesarios para ,ormar nucle#tidos)% Este ,ue el e1perimento )ue reali"aron Ailler Ure , intentando simular las condiciones primiti!as% Ello no demuestra )ue estas mol$culas se ,ormaran as en el origen de la !ida, pero es una prueba de )ue las mol$culas org.nicas se pueden ,ormar mediante reacciones ,sico9)umicas% (dem.s, debido a la di!ersidad de los ambientes terrestres se pudieron dar multitud de condiciones di,erentes )ue ,a!orecieron la creaci#n de unas mol$culas u otras% /o se tiende a situar esa sntesis prebi#tica en las pro,undidades del mar, donde se daran condiciones propicias 4abra una cierta protecci#n, mas concretamente en los alrededores de las ,umarolas% b) Origen e1traterrestre% Es seguro )ue las mol$culas org.nicas se ,ormaron se siguen ,ormando en el espacio )ue posiblemente gracias a cometas meteoritos c4ocaron con la Tierra de una ,orma tan masi!a )ue aportaron su,iciente materia org.nica para el comien"o de la !ida% ?%9 2ormaci#n de polmeros% Sa tenemos mol$culas org.nicas, pero las mas importantes para la c$lula suelen aparecer en ,orma de polmeros comple0os no como mol$culas simples- las cadenas de amino.cidos ,orman las protenas los polinucle#tidos ,orman el (DN el (RN% +a ,ormaci#n de polmeros es uno de los grandes problemas en las teoras del origen de la !ida, puesto )ue no se 4a encontrado un sistema de polimeri"aci#n prebi#tico )ue satis,aga completamente%

/abra !arias posibilidades- a) Calor sobre compuestos secos% /a e1perimentos en los cuales la aplicaci#n de calor sobre componentes secos lle!a a la aparici#n de polmeros org.nicos% b) Cat.lisis por super,icies minerales% +a cat.lisis por parte de estructuras minerales como poli,os,atos o minerales catalticos produce polmeros con secuencias aleatorias% +os

minerales podran 4aber ser!ido como lugares de protecci#n ,rente a las ad!ersas condiciones atmos,$ricas como sustratos o moldes para la polimeri"aci#n las reacciones )umicas% En este punto se 4a demostrado )ue ciertas arcillas son capaces de atraer mol$culas org.nicas ,a!orecer su polimeri"aci#n, entre ellas el (RN% c) 2umarolas% El proceso de ,ormaci#n de mol$culas org.nicas se produce 4o en da en las ,umarolas, )ue ba0o unas condiciones de presi#n calor ele!ados, con la a uda de minerales, pueden producir polmeros org.nicos% :%9 Aembrana celular% Uno de los principales e!entos en el origen de las c$lulas ,ue el desarrollo de una en!uelta )ue aislara un medio interno otro e1terno% Esto tiene muc4as !enta0as- a) permite tener todos los componentes necesarios pr#1imos para las reacciones metab#licas se 4ace mas e,iciente el proceso de replicaci#nT b) se e!ita )ue !ariantes !enta0osas sean apro!ec4adas por grupos competidores% Esto es el egosmo e!oluti!oT c) se gana una cierta independencia respecto a las alteraciones del medio e1terno ,a!oreciendo la 4omeostasis interna% Estas en!ueltas son ,.ciles de producir a partir de mol$culas de .cidos grasos an,ip.ticos, es decir, )ue tienen una parte cargada el$ctricamente otra es 4idr#,oba% Estas mol$culas se organi"an en soluciones acuosas ,ormando pelculas ,inas% +as membranas de los organismos !i!os poseen las mismas mol$culas an,ip.ticas- glicero,os,olpidos es,ingolpidos% &odemos especular )ue estas pelculas ,ormaron pe)ue6as bolsas o !esculas )ue englobaron poblaciones de mol$culas% En otro momento, debido al crecimiento de su contenido interno, estas bolsas debieron ad)uirir la capacidad de estrangularse dar dos unidades 4i0as con caractersticas seme0antes a la parental% +as poblaciones de mol$culas )ue englobaban deberan tener la capacidad incrementar su nmero% Este incremento se producira por reacciones moleculares internas gracias a )ue las membranas seran permeables a mol$culas pe)ue6as pero no a los polmeros, creados internamente, a los cuales no les sera ,.cil escapar% @%9 (utorreplicaci#n de las primeras mol$culas% Una de las caractersticas de los polmeros para aumentar su numero debera ser la propiedad de autorreplicaci#n, es decir, la capacidad para producir otras mol$culas similares o id$nticas a ellas mismas% Con ello se consigue la propiedad de la transmisi#n de la in,ormaci#n, )ue es una de las propiedades de la !ida% Esta in,ormaci#n sera de dos tipos- secuencia de mon#meros organi"aci#n espacial del polmero ('genotipo ,enotipo*)% +os materiales la energa para producir descendientes estaran libres en el medio podran atra!esar ,.cilmente las membranas% Dentro de cada !escula membranosa se crearan r$plicas moleculares no e1actas al original algunas con ma or capacidad para autorreplicarse por lo )ue su proporci#n llegara ser ma or )ue las otras !ariantes% (s, las di,erentes !esculas membranosas enri)uecidas en ciertas !ariantes moleculares competiran mas e,icientemente apro!ec4aran mas ,a!orablemente los materiales libres, con lo )ue se emprende otra carrera )ue es la de la e!oluci#n darKiniana (!ariabilidad mas selecci#n natural), la otra gran propiedad de la !ida% /o en da se 4an reali"ado mltiples intentos de crear una mol$cula con capacidad de autorreplicaci#n pero con resultados nulos% (lgunos autores proponen )ue no 4ubo una primera mol$cula autorreplicante sino sistemas de reacciones )umicas con capacidad para aumentar el nmero de sus componentes moleculares as crecer en nmero% (l di!idirse la !escula membranosa )ue los contiene produciran nue!os sistemas similares al primero (!er mas aba0o)%

7uponiendo )ue el primer autorreplicante ,uera una mol$cula, 'Ru$ mol$cula podra autorreplicarse* El (DN es b.sicamente inerte tiene )ue ser mane0ado por las protenas, )ue son los !erdaderos motores de la c$lula, pero no se sabe c#mo podra replicarse% /o da no lo 4acen% +as protenas necesitan al (DN el (DN a las protenas% Entonces, 'Ru$ ,ue primero el 4ue!o o la gallina ((DN o protenas)* Todas las miradas se !uel!en entonces al (RN% Esta idea se basa en la capacidad en"im.tica )ue poseen las mol$culas de (RN (denominados por ello ribo"imas) presentes en las c$lulas% &or e0emplo la maduraci#n del (RNm de las c$lulas eucariotas por parte de las ribonucleoprotenas o la sntesis de protenas en los ribosomas por parte de los (RN ribos#micos% No es descabellado, aun)ue improbable, pensar )ue e1istieran mol$culas de (RN con la capacidad de unir ribonucle#tidos 4acerlo con una secuencia similar de bases a las su a propia% &odran usar la complementariedad de los nucle#tidos en las cadenas de (RN% &ero adem.s, la secuencia condiciona el plegamiento tridimensional de la mol$cula de (RN, lo )ue a,ecta a su estabilidad a su acti!idad% &or tanto, la in,ormaci#n de la secuencia de nucle#tidos sera crucial para su estabilidad capacidad de duplicaci#n% Ocurriran ,allos durante la autorreplicaci#n )ue produciran mol$culas de (RN con distintas secuencias por tanto propiedades% Entre ellas comen"ara una competencia darKininiana por los recursos% (s, la sopa inicial dentro de la !escula se ira enri)ueciendo en a)uellas mol$culas sus !ariantes )ue se replicaran con mas ,acilidad% +as secuencias a no seran aleatorias sino )ue, el OgenotipoO(la secuencia de bases) el O,enotipoO(estructura espacial) con,eriran a la mol$cula determinadas propiedades !enta0osas% &or todo ello se 4a propuesto )ue e1isti# un mundo dominado por el (RN en la etapa prebi#tica% 7in embargo, un Omundo metab#licoO basado en sistemas de reacciones )umicas tambi$n tiene apo os% +a replicaci#n no sera la caracterstica de una mol$cula concreta sino de todo un sistema de mol$culas% &ara ello se necesitara un aislamiento del medio e1terno (secuestro en una !escula membranosa), capacidad de tomar energa mol$culas del medio, crecer, di!idirse la capacidad para aumentar su comple0idad de reacciones )umicas% &ero los de,ensores de esta teora no niegan la e1istencia del (RN como mol$cula cla!e en el origen de la !ida% Estos sistemas metab#licos podran ser pre!ios al entramado de reacciones del (RN, del )ue seran precursores% De 4ec4o, algunos autores proponen )ue el (RN ,ue un par.sito de estas reacciones )ue posteriormente pas# a ,ormar parte de ellas tomar el control% >%9 Interacciones entre mol$culas di,erentes% Independientemente de la mol$cula o

2igura 38- EEste es un es)uema tridimensional de

un (RN de trans,erencia e1istente en las c$lulas actuales% +a secuencia de ribonucle#tidos 4ace )ue se estable"can uniones por complementariedad de bases (tra"os !erdes)% Esto le pro!oca una disposici#n tridimensional%

mol$culas con capacidad de autorreplicaci#n competici#n, tendra )ue darse en algn momento la interacci#n entre mol$culas di,erentes (protenas, (DN, (RN, lpidos a"cares) la ,ormaci#n de comple0os reacciones 4eterog$neas% &odramos pensar en asociaciones de mol$culas de (RN )ue en uni#n de polip$ptidos ,a!orecieron la replicaci#n, o rutas metab#licas )ue interaccionaron con el (RN o el (DN% Con estas interacciones se seleccionaran no a unas pocas mol$culas sino grupos 4eterog$neos de mol$culas )ue actuaran en cooperaci#n, coe!oluci#n% Esto podra 4aber ocurrido 4ace :,> a @ mil millones de a6os% ;%9 C#digo gen$tico% En algn momento el (RN tu!o )ue inter!enir en la sntesis de las protenas% &ara ello 4ubo )ue in!entar un c#digo )ue identi,icara una secuencia de nucle#tidos con un amino.cido determinado% Esto es lo )ue actualmente se denomina el c#digo gen$tico, en el )ue tres bases nucleotdicas codi,ican para un amino.cido determinado% Este c#digo parece arbitrario es pr.cticamente uni!ersal para todos los organismos !i!ientes, lo cual sugiere )ue 4ubo una sola organi"aci#n de mol$culas de (RN p$ptidos,, de todas las posibles, )ue dieron lugar a todos los organismos actuales% ( estas protoc$lulas de las cuales partieron todas las dem.s c$lulas )ue conocemos 4o en da se les denomina +UC( (en ingl$s+ast uni!ersal common ancestor)% <%9 (DN como principal soporte de la in,ormaci#n% (ctualmente la in,ormaci#n )ue transmiten los organismos a sus descendencia est. codi,icada en ,orma de (DN no de (RN o protenas% El (DN tiene una serie de !enta0as sobre el (RN- al ser el (DN una doble 4$lice es mas estable, es mas ,.cil de replicar, permite reparaciones mas e,icientes, entre otras% 7e conocen en"imas )ue son capaces de reali"ar el paso de in,ormaci#n contenida en el (RN al (DN, son la retrotranscriptasas% Estas en"imas las contienen muc4os !irus, como el del 7ID(, con un genoma de (RN )ue se con!ierte en (DN tras la in,ecci#n% En algn momento de la e!oluci#n, antes de +UC(, debi# darse el paso de la in,ormaci#n desde el (RN al (DN, )uedar este ltimo como base para la conser!aci#n, lectura transmisi#n de la in,ormaci#n de las protoc$lulas% E1isten muc4as incertidumbres contro!ersias sobre todos cada uno de estos pasos, otros )ue no aparecen% Disputas )ue cuestionan el orden de los acontecimientos, el protagonismo de las mol$culas, las condiciones necesarias para cada uno de ellos, etc$tera% No cabe duda de )ue desentra6ar el origen de la !ida es un reto cient,ico de primer orden%

@% ENDO7IADIO7I7

7e cree )ue todos los organismos 4an e!olucionado a partir de un tipo celular )ue apareci# 4ace unos :>88 millones de a6os, denominado +UC( (en ingl$s, +ast uni!ersal common ancestor)% Esta c$lula debi# ser sencilla, supuestamente seme0ante a los procariotas actuales% 7in embargo, la comple0idad celular aument# con la aparici#n de las c$lulas eucariotas% +os primeros restos ,#siles apuntan a )ue estas c$lulas estaban presentes 4ace unos 3>88 millones de a6os, pero se cree )ue aparecieron muc4o antes% +as c$lulas eucariotas tienen compartimentos membranosos internos como el ncleo di!ersos org.nulos% Esta comple0a organi"aci#n interna nos lle!a a preguntarnos c#mo llegaron a ,ormarse las c$lulas eucariotas% De nue!o 4a numerosas proposiciones% Una e1plicaci#n es la denominada teora aut#gena, )ue postula )ue la aparici#n de las c$lulas eucariotas ,ue por una comple0idad creciente de la membrana plasm.tica )ue ira ,ormando los org.nulos internos, mediante in!aginaciones o pliegues )ue se introduciran en la c$lula terminaran por desprenderse 4asta ,ormar compartimentos membranosos internos% 7in embargo, no se 4an encontrado

,ormas con comple0idad intermedia entre procariotas c$lulas eucariotas, aun)ue algunas cianobacterias poseen cisternas membranosas internas dedicadas a la ,otosntesis% Otra posibilidad es la de la ,usi#n de dos tipos de procariotas- las bacterias las ar)ueas% E1plicara las seme0an"as de algunos genes presentes en las c$lulas eucariotas con algunos propios de las bacterias otros con los de las ar)ueas% Independientemente de c#mo se ,ormara este protoeucariota 4o en da se acepta )ue algunos org.nulos celulares se originaron por endosimbiosis% +as mitocondrias los cloroplastos constitu eron en el pasado ,ormas libres de c$lulas primiti!as procariotas% Estas c$lulas ,ueron englobadas e incorporadas por c$lulas protoeucariotas% En realidad se cree )ue ,ue una mala digesti#n, es decir, )ue las c$lulas protoecuriotas las comieron, las ,agocitaron, pero no ,ueron capaces de digerirlas% (s )uedaron en el interior del protoeucariota con el tiempo se 4icieron simbiontes llegaron 4asta a nuestros das trans,ormadas en org.nulos celulares% No todos los org.nulos celulares se pueden e1plicar por endosimbiosis por lo )ue la teora aut#gena an ser!ira para e1plicar la ,ormaci#n de algunos compartimentos membranosos como el retculo endoplasm.tico, el aparato de Iolgi o las !acuolas, mientras )ue la teora de la endosimbiosis ser!ira para e1plicar la e1istencia de las mitocondrias los cloroplastos% (lgunos autores postulan )ue los pero1isomas, los cilios los agelos tambi$n se

2igura 33- 7ucesos )ue supuestamente

lle!aron a la aparici#n de las mitocondrias a los cloroplastos de las c$lulas eucariotas% Ocurri# mediante dos procesos independientes de endosimbiosis de las c$lulas procariotas en las c$lulas protoeucariotas% +as c$lulas procariotas )ue se con!irtieron en cloroplastos se cree )ue ,ueron similares a las cianobacterias actuales%

,ormaron por procesos de endosimbiosis, aun)ue 4a poco soporte e1perimental% +a teora aut#gena se postula como ,irme candidata para la aparici#n de los org.nulos )ue participan en el tr.,ico !esicular por el descubrimiento de algunas e!idencias% a) E1isten procariotas )ue pueden tener membranas internas, no 4om#logas a los org.nulos de los eucariotas, pero sugieren )ue se pueden producir en las c$lulas procariotas% b) Estos org.nulos est.n presentes en todas las c$lulas eucariotas por lo )ue es posible )ue estu!ieran presentes en el ancestro comn% c) 7e 4an encontrado en bacterias algunas de las protenas 4om#logas a a)uellas )ue participan en el tr.,ico !esicular de eucariotas como los translocadores del retculo endoplasm.tico, los cuales tienen sus 4om#logos en las membranas de las bacterias, indicando )ue la membrana del retculo sera deri!ada de la plasm.tica de bacterias% +a teora de la endosimbiosis se basa en algunas seme0an"as entre las bacterias actuales con las mitocondrias los cloroplastos- ambos org.nulos

tienen unas dimensiones parecidas a las bacterias, poseen 4ebras circulares de DN( en su interior sus ribosomas son <87, similares a los de las bacterias% (dem.s, son capaces de replicarse de ,orma independiente en el interior celular la doble membrana de estos org.nulos sugiere una incorporaci#n por in!aginaci#n de la membrana del protoeucariota, la membrana interna sera de origen procariota la e1terna de origen protoeucariota% Aitocondrias cloroplastos ,ueron inicialmente organismos libres )ue se incorporaron o se internaron en c$lulas ma ores )ue llegaron a tal grado de dependencia )ue terminaron por perder su autonoma% +a teora de la endosimbiosis postula una primera in!asi#n de procariotas )ue posean una gran capacidad de consumir o1geno, de los cuales resultaron las mitocondrias% &osteriormente 4ubo una segunda coloni"aci#n por parte de procariotas con cloro,ila, se cree )ue ,ueron similares a las cianobacteras actuales, )ue dieron lugar a los cloroplastos, resultando en las c$lulas ,otosint$ticas como las de los !egetales, )ue poseen tanto mitocondrias como cloroplastos% 7e 4abra producido una endosimbiosis en serie algunos autores 4ablan de la c$lula eucariota !egetal como una comunidad microbiana bien organi"ada% 2igura 3?- Relaciones
ElogenEeticas de los distintos tipos celulares cuEando se supone )ue ocurrieron las dos endosimbiosis aceptadas 4o en dEEa )ue dieron lugar a las mitocondrias a los cloroplastos, respecti!amente% Ello no e1clu e endosimbiosis posteriores% NEotese )ue no se coloca un ancestro comEun% Este aspecto no estEa aEun resuelto% AodiEcado de 7impson et al% ?88?

+a endosimbiosis primaria resulta asociaciones ancestrales (:8 a ?<8 milones de a6os) )ue suponen una gran alteraci#n del (DN de la bacteria del 4ospedador, )ue se 4a adaptado para mantenerlas% 7uelen tener menos genes )ue una bacteria normal (> !eces menos) guardan los imprescindibles para su ciclo dentro del 4ospedador% &osteriormente se 4an producido otras endosimbiosis de cianobacterias en c$lulas eucariotas con mitocondrias denominadas endosimbiosis secundarias terciarias% Una endosimbiosis secundaria ocurri# cuando una c$lula eucariota con mitocondrias se O"amp#%a otra eucariota )ue a contena cloroplastos mitocondrias% Con el tiempo la c$lula incorporada pas# a ser endosimbionte% +a c$lula UingeridaO perdi# el ncleo, o se atro,io, su cloroplasto pas# a traba0ar a depender de la c$lula eucariota donde se incorpor#% +a endosimbiosis terciaria resulta cuando una c$lula eucariota )ue 4aba su,rido una endosimbiosis secundaria incorpora a otra eucariota )ue tambi$n era resultado de una endosimbiosis secundaria% De todos estos casos 4a e0emplos en la naturale"a%

+os cloroplastos las mitocondrias son mu di,erentes a las cianobacterias a las bacterias aerobias actuales% &or e0emplo, las cianobacterias actuales tienen unos :888 genes, mientras )ue los cloroplastos actuales s#lo poseen unos 388 o ?88% Esto es por)ue muc4os de los genes cloroplastidiales 4an pasado al ncleo, el cu.l se encarga de sinteti"ar muc4os de los componentes )ue el cloroplasto necesita% Esto es un paso bastante complicado por)ue tales genes tienen )ue e1presarse en un ambiente totalmente di,erente adem.s tienen )ue dirigir sus productos 4acia dianas concretas dentro de la c$lula% +a gran !enta0a es )ue el ncleo celular coordina el ,uncionamiento di!isi#n de los cloroplastos% Un ,en#meno similar 4a ocurrido con las mitocondrias%

2igura 3:- Es)uema del proceso de

,ormaci#n de una endosimibiosis primaria otra secundaria

/o en da se conocen muc4os e0emplos de bacterias, pero ninguno de ar)ueas, )ue se locali"an en c$lulas eucariotas a modo de simbiontes, aun)ue no 4an llegado al grado de integraci#n )ue obser!amos en mitocondrias cloroplastos% 7on di,erentes caminos )ue se 4an e1plorado durante la e!oluci#n en la cooperaci#n entre procariotas eucariotas% Cual)uiera )ue sea el tipo, los simbiontes son capaces de pro!eer mol$culas )ue el 4ospedador necesita% En muc4os in!ertebrados estas bacterias son intracelulares, lle!an a cabo su ciclo de !ida pueden pasar a tra!$s de los gametos a su descendencia% 7on simbiontes obligados )ue reali"an su ciclo en el interior de las c$lulas del 4u$sped se transmiten a la descendencia% 7e 4an adaptado de tal manera )ue son inocuas para el 4ospedador, a !eces son bene,iciosas otras necesarias% En realidad son in,ecciones )ue no producen da6os a los 4ospedadores, aun)ue usen la misma ma)uinaria )ue las bacterias pat#genas para su reproducci#n% &or e0emplo, el paramecio Dursaria alberga en su interior una serie de algas del tipo C4lorella% Este proto"oo busca siempre lugares bien iluminados gracias a su gran mo!ilidad% El alga apro!ec4a esta alta intensidad de lu" para reali"ar ,otosntesis de los productos resultantes se apro!ec4a el paramecio% E1isten otros muc4os e0emplos% (lgunos simbiontes secundarios no son permanentes producen in,ecciones 4ori"ontales, entre indi!iduos, aun)ue tambi$n por la lnea germinal, los gametos% 7u (DN no es tan grande como el de las bacterias libres ni tan pe)ue6o como el otros simbiontes mas integrados%