Glucolisis

La gluclisis se divide en dos partes principales y diez reacciones enzimticas, las que se describen a continuacin. Fase de Gasto de Energa (ATP) Esta fase, aumenta la energa de los compuestos, para que pueda costear la rotura de una molcula de glucosa en dos molculas de gliceralde ido. !cnicamente ablando, esta fase aumenta la energa libre de los metabolitos, y de esa forma facilitar la catlisis de glucosa en gliceralde do.

1er Paso: Hexoquinasa :

La primera reaccin de la gluclisis es la fosforilacin de la glucosa, para activarla "aumentar su energa# y as poder utilizarla en otros procesos cuando sea necesario. Esta activacin ocurre por la transferencia de un grupo fosfato del $!%, una reaccin catalizada por la enzima &e'oquinasa, la cual puede fosforilar "a(adir un grupo fosfato# a molculas similares a la Glucosa, como la fructosa y manosa. Las venta)as de fosforilar la glucosa son *+ La primera es acer de la glucosa un metabolito mas reactivo, mencionado anteriormente, y la segunda venta)a es que la glucosa,-,fosfato no puede cruzar la membrana celular ,a diferencia de la glucosa,. .e sta forma se evita la prdida de sustrato energtico para la clula. !cnicamente ablando, la &e'oquinasa solo fosforila las ., e'osas, y utiliza de sustrato /g$!% *,, ya que ste catin permite que el 0ltimo fosfato del $!% "1osfato gamma, 2,% o % 2# sea un blanco mas fcil para el ataque nucleoflico que realiza el grupo idro'ilo "3&# del se'to carbono de la glucosa, lo que es posible debido al /g*4 que apantalla las cargas de los otros dos fosfatos. 5sta reaccin posee un 6G negativo. 2do Paso: Fosfohexosa isomerasa 5ste es un paso importante, puesto que ac se define la geometra molecular que afectar los dos pasos crticos en la gluclisis+ El pro'imo paso, que agregar un grupo fosfato al producto de esta reaccin, y el paso 7, cuando se creen dos molculas de gliceralde ido que finalmente sern las precursoras del piruvato. En esta reaccin, la Glucosa,-,fosfato se isomeriza a 1ructosa,-,fosfato, mediante la enzima Fosfohexosa isomerasa. La isomerizacin ocurre en una reaccin de 7 pasos, que implica la apertura del anillo y un traspaso de protones a travs de un intermediario cis-enediol8 %uesto que la energa libre de est reaccin es igual a 49,: la reaccion es no espontanea y se debe acoplar. ;er paso+ 1osfofructoquinasa: 1osforilacin de la fructosa -,fosfato en el carbono 9, con gasto de un $!%, a travs de la enzima 1osfofructoquinasa,9 "%1<9#. !ambin este fosfato tendr una ba)a energa de idrlisis. %or el mismo motivo que en la primera reaccin, el proceso es irreversible. El nuevo producto se denominar 1ructosa,9,-,=isfosfato.

La irreversibilidad es importante, ya que la ace ser el punto de control de la gluclisis. >omo ay otros sustratos aparte de la glucosa que entran en la gluclisis, el punto de control no est colocado en la primera reaccin, sino en sta. La fosfofructoquinasa tiene centros alostricos, sensibles a las concentraciones de intermediarios como citrato y cidos grasos. Liberando una enzima llamada fosfructocinasa,* que fosforila en el carbono * y regula la reaccin. 4to Paso: Aldolasa La enzima $ldolasa "1ructosa,9,-,bifosfato aldolasa#, mediante una condensacin aldlica reversible, rompe la fructosa,9,-,bifosfato en dos molculas de tres carbonos "triosas#+ .i idro'iacetona fosfato y Gliceralde do,;,fosfato. E'isten dos tipos de $ldolasa, las que difieren tanto en el tipo de organismos dnde se e'presan, como en los intermediarios de reaccin. 5sta reaccin tiene una energa libre "6G# entre *? a *@ ABCmol, por lo tanto en condiciones estndar sta reaccin no ocurre de manera espontnea. Din embargo, en condiciones intracelulares la energa libre es peque(a debido a la ba)a concentracin de los sustratos, lo que permite que sta reaccin sea reversible. 5to Paso: Triosa-fosfato-Isomerasa: %uesto que slo el Gliceralde do,;,fosfato puede seguir los pasos restantes de la gluclisis, la otra molcula generada por la reaccin anterior ".i idro'iacetona,fosfato# es isomerizada "convertida# en Gliceralde do,;,fosfato. 5sta reaccin posee una energa libre en condiciones estandar positiva, lo cual implicara un proceso no favorecido, sin embargo al igual que para la reaccin 7, considerando las concentraciones intracelulares reales del reactante y el producto, se encuentra que la Energa Libre total es negativa, por lo que la direccin favorecida es acia la formacin de G;%. 5ste es el 0ltimo paso de la "Fase de Gasto de Energa". Dlo emos gastado $!% en el primer paso "&e'oquinasa# y el tercer paso "1osfofructoquinasa,9#. >abe recordar que el 7to paso "$ldolasa# genera una molcula de Gliceralde do,;,fosfato, mientras que el @to paso genera una segunda molcula de ste. .e ac en adelante, las reacciones a seguir ocurrirn dos veces, debido a las * molculas de gliceralde ido generadas de sta fase. &asta esta reaccion ay intervencion de energia "$!%#. Fase de beneficio Energtico 6to Paso: Gliceraldehido ! fosfato deshidrogenasa De utiliza un fosfato inorgnico y una molcula de E$.4 para producir 9,;,=ifosfoglicerato y una molcula de E$.& 4 &4. Esta reaccin la cataliza la gliceralde do,;,fosfato des idrogenasa o G$%, des idrogenasa.

Llama la atencin que el fosfato se a introducido sin utilizar $!%, sino aprovec ando la enerega producida por la reaccin redo' . $ ora, el fosfato que se a introducido si que tiene una alta energa por lo que se podr transferir al $!%. Esto se conoce como fosforilacin a nivel de sustrato. Esta se'ta reaccin tiene una importancia capital en la regulacin de la glucolisisF si el E$.4 consumido en formar E$.& 4 &4 no se regenera, el ciclo glucoltico se ver comprometido llegando incluso a detenerse. Gna de las funciones principales de la va fermentativa es o'idar el E$.& 4 &4 generado para as permitir a la ruta glucoltica continuar. En caso de aber o'geno, el E$.& 4 &4 obtenido se destina a la cadena transportadora de electrones para la obtencin de energa.

"mo Paso: Fosfoglicerato #$inasa: De desfosforiliza el 9,;,bifosfoglicerato gracias a la fosfoglicerato quinasa, formndose una molcula de $!% por cada una de 9,;,=%G y dando lugar al ;,fosfoglicerato.

%&o Paso: Fosfoglicerato m$tasa: De isomeri'a el ;,fosfoglicerato procedente de la reaccin anterior dando *,fosfoglicerato, la enzima que cataliza esta reaccin es la 1osfoglicerato mutasa. Lo 0nico que pasa aqu es el cambio de posicin del fosfato del >; al >*. Don energas similares y por tanto reversibles, con una variacin de energa libre cercana a cero.

(no Paso: Enolasa La enzima enolasa propicia la formacin de un doble enlace en el *,fosfoglicerato, eliminando una molcula de agua formada por el idrgeno del >* y el 3& del >;. El resultado es el fosfoenolpiruvato.

)*mo Paso: Pir$&ato #$inasa: .esfosforilacin del 1osfoenolpiruvato, obtenindose piruvato y $!%. Heaccin irreversible mediada por la %iruvato quinasa.

La enzima %iruvato Iuinasa es dependiente de magnesio y potasio. La energa libre es igual a ,;9.7, por lo tanto la reaccin es favorable e irreversible. El rendimiento total de la gluclisis de una sola glucosa"-># es de 7 $!%"dos por cada gliceralde ido fosfato";># y * E$.& "que de)arn los electrones & en la cadena de transporte de electrones para formar ; $!% por cada electrn#. >on la molcula de piruvato, mediante un paso de o'idacin intermedio llamado descarbo'ilacin o'idativa, mediante el cual el piruvato pasa al interior de la mitocondria, perdiendo >3* y un electrn que o'ida el E$.4, que pasa a ser E$.& ms &4 y ganando un >o$,D& "coenzima $#, formndose en $cetil >o$ gracias a la enzima piruvato des idrogenasa, se puede entrar al >iclo de <rebs "que, )unto con la cadena de transporte de electrones, se denomina respiracin.