INTRODUCCION La vida y el mantenimiento de esta es posible gracias a la existencia de biomoleculas orgnicas que aportan de distinta manera al organismo ayudndolo

a mantener su equilibrio y su correcto funcionamiento. Una de estas biomoleculas son los lpidos. Los lpidos son una serie de compuestos que cumplen diferentes funciones en los organismos vivientes, entre ellas la de reserva energtica. Su composicin es principalmente de carbono e idrgeno y en menor medida oxgeno, aunque tambin pueden contener fsforo, a!ufre y nitrgeno, teniendo como caracterstica principal el ser idrofbicas o insolubles en agua y s en disolventes orgnicos como la bencina, el alco ol, el benceno y el cloroformo. " continuacin describiremos un informe detallado sobre estos y su importancia dentro de la nutricin.

LIPIDOS I. DEFINICION Y CARACTERISTICAS QUIMICAS: Los lpidos son biomolculas orgnicas formadas bsicamente por carbono e idrgeno y generalmente tambin oxgeno# pero en porcenta$es muc o ms ba$os. "dems pueden contener tambin fsforo, nitrgeno y a!ufre. %s un grupo de sustancias muy eterogneas que slo tienen en com&n estas dos caractersticas' Son insolubles en agua Son solubles en disolventes orgnicos, como ter, cloroformo, benceno, etc.

Una caracterstica bsica de los lpidos, y de la que derivan sus principales propiedades biolgicas es la idrofobicidad. La ba$a solubilidad de los lipdos se debe a que su estructura qumica es fundamentalmente idrocarbonada (aliftica, ali cclica o aromtica), con gran cantidad de enlaces *+, y *+*. La naturale!a de estos enlaces es -../ covalente y su momento dipolar es mnimo. %l agua, al ser una molcula muy polar, con gran facilidad para formar puentes de idrgeno, no es capa! de interaccionar con estas molculas. %n presencia de molculas lipdicas, el agua adopta en torno a ellas una estructura muy ordenada que maximi!a las interacciones entre las propias molculas de agua, for!ando a la molcula idrofbica al interior de una estructura en forma de $aula, que tambin reduce la movilidad del lpido. 0odo ello supone una configuracin de ba$a entropa, que resulta energticamente desfavorable. %sta disminucin de entropa es mnima si las molculas lipdicas se agregan entre s, e interaccionan mediante fuer!as de corto alcance, como las fuer!as de 1an der 2aals. %ste fenmeno recibe el nombre de efecto idrofbico. *onstituyentes importantes de la alimentacin (aceites, manteca, yema de uevo), representan una importante fuente de energa y de almacenamiento, funcionan como aislantes trmicos, componentes estructurales de membranas biolgicas, son precursores de ormonas (sexuales, corticales), cidos biliares, vitaminas etc.

II. COMPOSICION QUIMICA:

Acidos grasos saturados: Se los denominan as cuando no tienen dobles enlaces. Frecuentemente se encuentran presentes en productos de origen animal. Estos son mas difciles de utilizar que los insaturados, ya que es difcil romper esta molcula para atravesar las paredes de los capilares sanguneos y tienden a acumularse (placa ateromatosa). E emplo de ellos son el palmtico (!" carbonos, #$%(#$&)!' #(($), es el m)s abundante de los saturados y el este)rico (!* carbonos), que es el m)s abundante en grasas comestibles.

+os lpidos pueden estar en el m,sculo como )cidos grasos libres pero la mayor parte de los lpidos son triglicridos. Se denomina as a la uni-n de una molcula de glicerol con tres )cidos grasos que pueden tener diferentes largos de cadena. El .gado sintetiza los triglicridos pero tambin pueden incorporarse con los alimentos. +a glucosa es el sustrato primario en la lipognesis. El organismo fabrica )cidos grasos

a partir del acetil-CoA. +os )cidos grasos como el palmitato, pueden unirse al glicerol formando los triglicridos y depositarse en el te ido adiposo. /l producirse la degradaci-n en glicerol y )cidos grasos libres, stos podr)n ser utilizados como energa. Es interesante destacar que el comple o enzim)tico cido graso sintasa contiene siete enzimas activas en una ,nica estructura, lo que le confiere una gran eficacia y estar libre de interferencias. Es por eso que es tan f)cil en el eunutrido producir grasa.

Triglicerido Acidos grasos insaturados Son los )cidos grasos que poseen enlaces dobles. Estos a su vez se subdividen en aquellos que tienen un enlace doble (monoiinsaturados) y aquellos que poseen m)s de un enlace doble (poliinsaturados). El carbono omega (0) nos indica a partir de qu posici-n se encuentra el ,ltimo doble enlace contando a partir del metilo terminal, de izquierda a derec.a, aunque los carbonos se enumeren convencionalmente de derec.a a izquierda. El primer miembro de la serie 01" es el )cido linoleico, y el de la serie 01% es el )cido 21linolnico.

3entro de los monoiinsaturados el m)s importante es el oleico que posee !* carbonos y forma parte del aceite de oliva. En cuanto a los poliinsaturados encontramos a los )cidos grasos que tienen &, % o ' enlaces dobles, que se los conoce como cidos grasos esenciales porque es necesario incorporarlos mediante la dieta. Son el linoleico y el 21 linolnico. Se encuentran en el aceite de maz, uva, so a y girasol y son importantes para el crecimiento y desarrollo normales del feto y de los lactantes, en particular, para el desarrollo del cerebro y de la agudeza visual. 3urante la gestaci-n, las mu eres eunutridas retienen apro4imadamente &.& g de )cidos grasos esenciales diariamente. Se destacan t)mbien los )cidos eicosapentanoico (E5/) y

docosa.e4anoico (3$/), ambos metabolitos del 21linoleico. Estos )cidos grasos disminuyen el nivel de colesterol y triglicridos a la vez que ayudan a la circulaci-n plaquetaria, intervienen en la formaci-n de membranas de las clulas, colaboran en la formaci-n de prostaglandinas, sustancias de gran importancia en la regulaci-n de los sistemas cardiovascular, inmunol-gico, reproductivo, digestivo y la respuesta antinflamatoria. Estos )cidos se encuentran principalmente en el pescado azul (sardina, salm-n, arenque, at,n, bacalao).En menor proporci-n en semillas y aceites vegetales. Se recomiendan un consumo apro4imado de % a 6g de )cidos grasos 01% para cubrir las necesidades de nuestro organismo, cantidad que aumenta en la etapa de crecimiento, y que equivalen a dos porciones semanales de pescado ('77g). +os )cidos grasos de 01" y de 01% compiten por las mismas enzimas aunque poseen actividad biol-gica diferente. 3e all la importancia en mantener una alimentaci-n con equilibrio entre ellos. Acidos grasos isomricos: +os aceites vegetales insaturados se .idrogenan parcialmente para producir grasas m)s s-lidas, m)s pl)sticas o m)s estables. Esto consiste en saturar las dobles ligaduras de los )cidos grasos con .idr-geno. #uanto mayor n,mero de dobles ligaduras posea la molcula del )cido graso, m)s sensible ser) a la .idrogenaci-n. 3e este modo, se conseguir)n por e emplo bases para margarinas o bien menor rancidez o4idativa de ciertos aceites que tienden a ella. En este proceso se generan is-meros en cis y en trans. +os is-meros en trans procedentes de aceites vegetales parcialmente .idrogenados tienden a elevar los niveles sricos de +3+ y a reducir los de $3+. /si es que se sugiere sustituir con aceites lquidos las grasas s-lidas a temperatura ambiente, reduciendo los )cidos grasos saturados y los is-meros en trans de los )cidos grasos insaturados. III. FUNCIONES: Los lpidos desempe3an cuatro tipos de funciones' Funcin de re er!": Los lipidos son reserva de energia. Los triglicridos son la principal reserva de energa de los animales ya que un gramo de grasa produce 456 7ilocaloras en las reacciones metablicas de oxidacin, mientras que protenas y gl&cidos slo producen 65- 7ilocalora8gr. Funcin e #ruc#ur"l: Los fosfolpidos glucolipidos y el colesterol forman capas lipdicas. Los triglicridos recubren y proporcionan consistencia a los rganos, protegen mecnicamente a estructuras o son aislantes trmicos. Los lpidos recubren rganos y le dan consistencia, o protegen mecnicamente como el te$ido

adiposo de pies y manos. 0ambien actuan como agente de proteccion de las paredes de algunas bacterias. Funcin $ioc"#"li%"dor": %n este papel los lpidos favorecen o facilitan las reacciones qumicas que se producen en los seres vivos. "lgunas sustancias dotadas de una inmensa actividad biolgica como las vitaminas ",9,%,: y algunas ormonas son de naturale!a lipdica algunas como las ormonas esteroides regulan el metabolismo y las funciones de reproduccin# los glucolpidos act&an como receptores de membrana# los eicosanoides poseen un papel destacado en la comunicacin celular, inflamacin, respuesta inmune, etc. Funcin #r"n &or#"dor": %l transporte de lpidos desde el intestino asta su lugar de destino se reali!a mediante su emulsin gracias a los cidos biliares y a los proteo lpidos. Los lpidos se acumulan en el te$ido adiposo formando grandes te$idos grasosos que se manifiestan en aumento de peso en caso de sedentarismo, lo que aumenta la concentracin de la ormona 0;L en sangre. %n la neuro ipfisis, esta elevada concentracin de 0;L estimula la ipfisis para que in iba la secrecin ormona "*0, provocando una sensacin rela$amiento general del cuerpo.

I'. CLASIFICACION: Los lpidos se clasifican en dos grupos, atendiendo a que posean en su composicin cidos grasos (Lpidos saponificables) o no lo posean (Lpidos in saponificables). (. L)PIDOS SAPONIFICA*LES A. Si+&le : Son lpidos saponificables en cuya composicin qumica slo intervienen carbono, idrgeno y oxgeno. %ncontramos dos tipos' Acilglic,rido : Son lpidos simples formados por la esterificacin de una, dos o tres molculas de cidos grasos con una molcula de glicerina. 0ambin reciben el nombre de glicridos o grasas simples. C,rido : Son steres de cidos grasos de cadena larga, con alco oles tambin de cadena larga. %n general son slidas y totalmente insolubles en agua. 0odas las funciones que reali!an estn relacionadas con su impermeabilidad al agua y con su consistencia firme. "s las plumas, el pelo, la piel, las o$as, frutos, estn cubiertas de una capa crea protectora. Una de las ceras ms conocidas es la que segregan las abe$as para confeccionar su panal.

*. Co+&le-o : Son lpidos saponificables en cuya estructura molecular adems de carbono, idrgeno y oxgeno, ay tambin nitrgeno, fsforo, a!ufre o un gl&cidos. Son las principales molculas constitutivas de la doble capa lipdica de la membrana, por lo que tambin se llaman lpidos de membrana. Son tambin molculas anfipticas. %ncontramos dos tipos' Fo .ol/&ido : .+ Se caracteri!an por presentar un cido ortofosfrico en su !ona polar. Son las molculas ms abundantes de la membrana citoplasmtica. 0lucol/&ido : Son lpidos comple$os que se caracteri!an por poseer un gl&cido. Se encuentran formando parte de las bicapas lipdicas de las membranas de todas las clulas, especialmente de las neuronas. Se sit&an en la cara externa de la membrana celular, en donde reali!an una funcin de relacin celular, siendo receptores de molculas externas que darn lugar a respuestas celulares. Li&o&ro#e/n" : +as lipoprotenas permiten el transporte de lpidos como steres de colesterilo y triglicridos, insolubles en agua, a travs de un medio acuoso como es la sangre. +as lipoprotenas est)n formadas por lpidos anfip)ticos (fosfolpidos y colesterol) asociados a protenas (apoprotenas). +as lipoprotenas transportan los lpidos del intestino (quilomicrones) o del .gado (8+3+) para su o4idaci-n o almacenamiento en te ido adiposo.

1. L)PIDOS INSAPONIFICA*LES Ter&eno : Son molculas lineales o cclicas que cumplen funciones muy variadas, entre los que se pueden citar' o %sencias vegetales como el mentol, el geraniol, limoneno, alcanfor, eucaliptol, vainillina. o 1itaminas, como la vitamina ", %, :.

Vitamina E:. Es una mezcla de fenoles liposolubles que poseen una cabeza arom)tica de cromanol y una cadena lateral de !" carbonos. +os tocoferoles poseen una cola de .idrocarburo saturada mientas que los tocotrienoles una cola isoprenoide insaturada. El n,mero y posici-n de los grupos metilo en el anillo de cromanol da lugar a los diferentes 21, 91, :1, y ;1tocoferol e is-meros del tocotrienol. +os aceites vegetales contienen grandes cantidades de tocoferol. El aceite de palma y el aceite de salvado de arroz son fuentes de tocotrienoles.

Vitaminas A y D. +a vitamina / se encuentra en la manteca y la 3 en los aceites de pescado. +as margarinas se enriquecen muc.as veces con vitaminas / y 3. o <igmentos vegetales, como la carotina y la xantofila. E #eroide : Son lpidos que derivan del esterano. *omprenden dos grandes grupos de sustancias' %steroles' *omo el colesterol y las vitaminas 9.

Colesterol El colesterol es el principal esterol de los productos animales. El .gado produce el <6= del total a partir del acetil1#o/, mientras que un &71%7= proviene de la alimentaci-n, especialmente de la ingesta de productos de origen animal. +os alimentos m)s ricos en colesterol son .uevo, manteca y margarina grasa, mariscos, crema, fiambres y embutidos, vsceras (seso, .gado, molle a, c.inc.ulines y ri>-n) y carnes ro as grasosas (cerdo, asado, bife anc.o, cogote, falda, garr-n). El colesterol es el precursor de todos los esteroides del organismo, corticoides, .ormonas se4uales, )cidos biliares y la vitamina 3. Es anfip)tico, o sea que posee en su estructura componentes polares y no polares. El colesterol es una sustancia que necesita el cuerpo para funcionar normalmente, produciendo lo suficiente para cubrir sus necesidades. Es componente estructural de membranas y de la capa e4terna de las lipoprotenas plasm)ticas. #uando el organismo detecta un e4ceso de colesterol y +3+ en sangre, los receptores para /po ?1!77 se unen con las +3+, para .acerlas penetrar a las clulas y all descargan el colesterol. El colesterol de este modo puede quedar libre en las clulas y cumplir confunciones como la de formaci-n de membranas. El *7= de estos receptores se encuentra en el .gado y el &7= en los te idos. 5ero si .ay demasiado colesterol debido al rgimen alimenticio y a la tasa en la cual se procesa, tiende a depositarse en las arterias, incluso en las coronarias, produciendo enfermedad isqumica. /lgunos de los factores que aumentan los niveles de +3+ son el sedentarismo, el e4ceso de grasas saturadas en la dieta y el tabaco. +a placa ateromatosa es el dep-sito de colesterol en las arterias. El $3+ es la lipoprotena que lo transporta .asta el .gado y puede ser eliminado como sales biliares. +a actividad fsica aumenta el $3+, y se recomienda a quienes sufren de .ipercolesterolemia, la realizaci-n de actividad fsica. +a disminuci-n de los niveles de colesterol reduce las muertes por enfermedades cardacas y las cirugas de bypass o angioplastas.

,ormonas esteroideas' *omo las ormonas suprarrenales y las ormonas sexuales. Pro #"gl"ndin" : Son lpidos cuya molcula bsica est constituida por =. tomos de carbono que forman un anillo ciclo pentano y dos cadenas alifticas. Las funciones son diversas. %ntre ellas destaca la produccin de sustancias que regulan la coagulacin de la sangre y cierre de las eridas# la aparicin de la fiebre como defensa de las infecciones# la reduccin de la secrecin de $ugos gstricos. >uncionan como ormonas locales.

I'. IMPORTANCIA:

'. META*OLISMO Y A*SORCION:

Me#"$oli +o de l/&ido en !"c" lec2er" : ?ormalmente la dieta consumida por las vacas contiene solo 6 a @/ de lpidos. Sin embargo, los lpidos son parte importante de la racin de una vaca lec era porque contribuyen directamente a casi el A./ de la grasa en la lec e y son la fuente ms concentrada de energa en los alimentos. Solo peque3as cantidades de lpidos se encuentran en forra$es y semillas. Sin embargo, algunas plantas (algodn, soya) tienen semillas llamadas BoleaginosasB que acumulan ms de =./ de lpidos. 0picamente los lpidos son extrados de las semillas oleaginosas pero pueden ser incorporadas en forma entera en las dietas de las vacas lec eras. Los lpidos son insolubles en agua pero son solubles en solventes orgnicos (ter, cloroformo, exano etc.). Los triglicridos se encuentran principalmente en los granos de cereales, semillas oleaginosas y grasas de origen animal. La estructura bsica de los triglicridos consiste en una unidad de glicerol (un a!&car de tres carbones) y tres unidades de cidos grasos (>igura -).

>igura -' %structura bsica de los triglicridos. Los radicales (; -, ;=, y ;C) consisten en una cadena de carbones de longitud y saturacin variable.

Los glicolpidos son una segunda clase de lpidos encontrados principalmente en los forra$es (gramneas y leguminosas). 0ienen una estructura parecida a los triglicridos con la excepcin que uno de los tres cidos grasos a sido rempla!ado por un a!&car (usualmente galactosa). *uando uno de los cidos grasos es rempla!ado con un fosfato ligado a otra estructura comple$a, el lpido se llama fosfolpido. Los fosfolpidos son componentes menores en los alimentos, y se encuentran principalmente en las bacterias del rumen. Los cidos grasos com&nmente encontrados en los lpidos de las plantas varan de -6 a -D carbones (*uando -). %l punto de fusin determina si el lpido es en forma liquido o slido a temperaturas normales. %l punto de fusin depende principalmente del grado de saturacin y en menor grado por la longitud de la cadena de carbones. Los lpidos de plantas tpicamente contienen del E. a D./ de cidos grasos no+ saturados y tienden a quedarse en un estado liquido (aceites). <or otro lado, las grasas de origen animal contienen de 6. a A./ de cidos grasos saturados y tienden a quedarse en un estado slido (grasas). %l grado de saturacin tiene un efecto marcado en el modo de digestin por los animales y en el caso del rumiante, s interfieren o no, con la fermentacin de los carbo idratos en el rumen. *uadro -' Fcidos grasos comunes encontrados en la dieta de vacas lec eras. No+$re Pun#o de E #ruc#ur" A$re!i"cin4 co+3n .u in 5 6C7 ...........................................Fcidos saturados............................................... Girstico *,C+(*,=)-=+*HH, (*-6'.) A6 <almtico *,C+(*,=)-6+*HH, (*-@'.) @C %sterico *,C+(*,=)-@+*HH, (*-D'.) E. ...........................................Fcidos no+saturados.............................................. <almitoleico *,C+(*,=)A+*,I*,+(*,=)E+*HH, (*-@'-) @Hleico *,C+(*,=)E+*,I*,+(*,=)E+*HH, (*-D'-) -C *,C+(*,=)6+*,I*,+*,=+*,I*,+ Linoleico (*-D'=) +A (*,=)E+*HH, *,C+*,=+*,I*,+*,=+*,I*,+*,=+ Linolnico (*-D'C) +-*,I*,+(*,=)E+*HH, J %l primer n&mero indica el n&mero total de carbones y el segundo, el n&mero de enlaces dobles en la molcula. 8idrli i 9 "#ur"cin de lo l/&ido en el ru+en %n el rumen, la mayora de los lpidos son idroli!ados. Los enlaces entre el glicerol y los cidos grasos son separados dando origen a glicerol y tres cidos grasos. %l glicerol se fermenta rpidamente para formar cidos grasos voltiles (vea K<L =C Getabolismo de los carbo idratos). "lgunos cidos grasos son

utili!ados por las bacterias para sinteti!ar los fosfolpidos necesarios para construir las membranas de las clulas. Htra accin importante de los microorganismos del rumen es el de idrogenar los cidos grasos no saturados. %n este proceso, un cido graso resulta saturado porque un enlace doble es rempla!ado por dos tomos de idrogeno. <or e$emplo la idrogenacin convierte al cido oleico en cido esterico (*uadro -). Los cidos grasos libres en el rumen tienden a ligarse a partculas de alimentos y microorganismos y a evitar ms fermentacin, especialmente de los carbo idratos fibrosos. Los excesos de lpidos en la dieta (ms del D/) pueden tener un efecto negativo en la produccin de lec e y el porcenta$e de grasa en la lec e. Los lpidos no saturados tienen un efecto ms negativo que los lpidos saturados. Sin embargo los lpidos pueden ser protegidos para reducir la tasa de idrlisis y acerlos menos reactivos en el rumen. La cutcula de la semilla tiende a proteger a los lpidos dentro las semillas y acerlos menos factibles a la idrlisis ruminal comparados con la grasa de origen animal. 0ambin, los tratamientos industriales que usualmente incluyen la formacin de $abones (sales de calcio con los cidos grasos) aumentan la resistencia de los lpidos a la idrlisis en el rumen. La mayora de los lpidos que salen del rumen son cidos grasos saturados (DA+4./) principalmente en la forma de cidos palmticos y estericos ligados a partculas de alimentos y microorganismos y los fosfolpidos microbianos (-.+-A/). A$ orcin in#e #in"l de lo l/&ido Los fosfolpidos microbianos son digeridos en el intestino delgado y a contribuyen a la formacin de cidos grasos los cuales son absorbidos a travs de la pared del intestino. La bilis secretada por el gado y las secreciones pancreticas (ricas en en!imas y bicarbonato) son me!cladas con el contenido del intestino delgado. %stas secreciones son esenciales para preparar a los lpidos para la absorcin, formando partculas me!clables con agua que pueden entrar en las clulas intestinales. %n las clulas intestinales una porcin mayor de los cidos grasos es ligada con el glicerol (proveniente de la glucosa de la sangre) para formar triglicridos.

>igura =' Getabolismo de los lpidos en la vaca. Los triglicridos, algunos cidos grasos libres, colesterol y otras sustancias relacionadas con lpidos son cubiertos con protenas para formar lipoprotenas ricas en triglicridos, tambin llamados lipoprotenas de ba$a densidad. Las lipoprotenas ricas en triglicridos entran a los vasos linfticos y de all pasan al canal torcico (donde el sistema linftico se conecta con la sangre) y as llegan a la sangre. %n contraste a la mayora de los nutrientes absorbidos en el tracto gastrointestinal los lpidos absorbidos no van al gado pero entran directamente a la circulacin general. "s los lpidos absorbidos pueden ser utili!ados por todos los te$idos del cuerpo sin ser procesados por el gado. U#ili%"cin de lo l/&ido de l" die#" en l" u$re

*asi la mitad de la grasa en la lec e es derivada del metabolismo de los lpidos en la glndula mamaria. %stos cidos grasos provienen principalmente de las lipoprotenas ricas en triglicridos. Un aumento de cidos grasos con ms de -@ carbones (cidos grasos de cadena larga) en la dieta aumenta su secrecin en la lec e, pero tambin in ibe la sntesis de cidos grasos de cadena corta y mediana (vea K<L =C Getabolismo de los carbo idratos). <or lo tanto, la marcada reduccin en la secrecin de grasa en la lec e cuando se alimenta a las vacas con dietas ba$as en fibra no puede ser compensada dando ms grasa en la dieta. El &"&el del 2/g"do en l" +o!ili%"cin de lo l/&ido %n periodos de ba$a alimentacin o en la primera parte de la lactancia, las vacas enfrentan la demanda de energa movili!ando los te$idos adiposos para obtener energa sobre aquella que debera de ser proveda en la dieta. Los cidos grasos de los triglicridos almacenados en los te$idos adiposos (ubicados principalmente en el abdomen y encima de los ri3ones) son liberados acia la sangre. Los cidos grasos liberados son absorbidos por el gado donde pueden ser utili!ados como fuente de energa o convertidos a 7etonas que pueden ser liberados acia la sangre y utili!ados como una fuente de energa en muc as te$idos. %l gado no tiene una alta capacidad para formar y exportar lipoprotenas ricas en triglicridos y los cidos grasos excedentes son almacenados como triglicridos en las clulas del gado. La grasa depositada en el gado ace difcil el formar ms glucosa. %sta condicin ocurre principalmente en los primeros das de lactancia y puede llevar a desordenes metablicos como 7etosis e gado graso . Adicin de l/&ido " l" r"cione de !"c" lec2er" Los lpidos contienen casi =.=A veces ms energa que los carbo idratos. 0ambin, los lpidos son a veces llamados nutrientes BfrosB porque durante su digestin y utili!acin por el cuerpo generan menos calor que los carbo idratos y protenas. Un aumento de lpidos en las raciones de las vacas lec eras puede tener varios beneficios potenciales'

Lncrementa la densidad calrica (energa) de la dieta, especialmente cuando la ingestin puede ser limitada como cuando ay una dieta con alto contenido de forra$e. ;educe la necesidad de concentrados ricos en carbo idratos, que tpicamente son necesarios en la primera parte de la lactancia, como cuando la vaca est en equilibrio negativo de energa. %n clima caliente los lpidos pueden ayudar a reducir el stress calrico en una vaca lactante.

Los cambios comentados en la ingestin de alimentos y la produccin de lec e varan muc o seg&n el tipo de lpidos agregados a la dieta. Las vacas no deben ser alimentadas con ms de ..6A 7g.8da de lpidos en adicin a los lpidos presentados en los alimentos rutinarios. S esta cantidad sobrepasa a un total de casi el @ a D/ de los lpidos en la dieta, esto puede producir efectos negativos. 9e ec o la produccin de lec e es mayor cuando los lpidos forman no ms del A/ de la materia seca de la dieta. Gs lpidos en la dieta usualmente reducen la protena en la lec e por ..-/. "dems un exceso de lpidos puede reducir la ingestin de alimentos, produccin de lec e y la composicin de la grasa en la lec e. Me#"$oli +o de li&ido en C"nino : DI0ESTI:N Y A*SORCI:N %l aparato digestivo le permite al animal, a travs de la digestin, procesar los alimentos para que sus constituyentes puedan ser aprovec ados por los te$idos. La digestin comien!a en la boca donde se produce la me!cla del alimento con la saliva con el ob$etivo de lubricarlo favoreciendo as su deglucin. %l proceso digestivo de los lpidos presentes en la dieta comien!a a nivel intestinal, donde se encuentran las en!imas que permiten la degradacin de los mismos. La absorcin del colesterol de la dieta, gran parte esterificado con un cido graso, ocurre principalmente en el yeyuno. "ntes de ser absorbidos los steres de colesterol son idroli!ados por la colesterol estearasa pancretica y en la mucosa intestinal se resinteti!an por accin de la en!ima acil+coen!ima" colesterol aciltransferasa ("*"0)# estos steres y parte de colesterol libre sern los constituyentes de los quilomicrones. 9espus de la ingesta, los triglicridos de la dieta (0M) son idroli!ados en el intestino delgado por la accin de la lipasa pancretica con produccin de cidos grasos, di y monoacilglicridos que de esta manera pueden ser absorbidos. Los 0M que se resinteti!an dentro de la clula intestinal, son los que $unto con los steres de colesterol constituirn los quilomicrones nacientes. META*OLISMO DE LAS LIPOPROTE)NAS: ESTRUCTURA Y FUNCI:N CLASES DE LIPOPROTE)NAS Se an podido identificar y anali!ar cinco clases principales de lipoprotenas (L<) sricas' quilomicrones (N), lipoprotenas de muy ba$a densidad (1L9L), lipoprotenas de densidad intermedia (L9L), lipoprotenas de ba$a densidad (L9L) y lipoprotenas de alta densidad (,9L). *uando estas estructuras contienen ms lpidos y menos protenas tienden a poseer mayor tama3o y menor densidad. Las L< contienen en su estructura protenas, denominadas apoprotenas, que a&n siendo comunes a casi todas ellas, les otorgan caractersticas particulares. %stas difieren en tama3o, composicin qumica,

densidad, contenido de apoprotenas, sitio de formacin y movilidad electrofortica. Son partculas esfricas compuestas por un centro idrofbico constituido por triglicridos y steres del colesterol y una parte exterior de fosfolpidos, colesterol no esterificado y protenas. %stas estructuras se encuentran en un estado de equilibrio dinmico ya que entre ellas se produce un continuo intercambio de sus componentes. 9entro de cada una de estas clases de L< se reconocen eterogeneidades que se diferencian mediante el empleo de subndices tales como ,9L- y ,9L= por e$emplo, que identifican a las distintas subclases. Los quilomicrones representan a las partculas lipoproteicas de mayor tama3o. Su funcin consiste en transportar los lpidos de la ingesta a travs del torrente sanguneo. Las otras L< (1L9L, L9L, L9L y ,9L) estn involucradas en el transporte de lpidos endgenos entre los diferentes te$idos y estn su$etas a procesos metablicos, en!imticos y de intercambio lipdico, siendo su composicin aproximada la que aparece en la 0abla L'

%l metabolismo de las lipoprotenas difiere en cada especie pero algunas tienen caractersticas muy similares. Los cone$os, cobayos, camlidos, amsters, rinocerontes, cerdos y la mayor parte de los monos, muestran predominancia de L9L, como el umano. %n estas especies un aumento de grasas y colesterol en la dieta se ve rpidamente refle$ado en un aumento de las L9L. %n el caso de equinos, rumiantes, ratas, ratones, felinos y caninos predominan las ,9L y no muestran aumentos de las L9L como respuesta al aumento de grasas y colesterol en la dieta en la misma forma que en las especies antes mencionadas. G%0"KHLLSGH 9% LHS NULLHGL*;H?%S N, 1L9L O L9L' QUILOMICRONES Los 0M de la ingesta son idroli!ados por la lipasa pancretica y absorbidos por las clulas epiteliales del intestino donde los cidos grasos son reesterificados para formar 0M que acompa3ado de una peque3a proporcin de colesterol esterificado da lugar a la formacin de los N nacientes, cuya estructura ser completada con fosfolpidos, colesterol sin esterificar y apoprotenas. %l N naciente a travs de los vasos linfticos llega a la circulacin sangunea donde adquiere otras apoprotenas cedidas por las ,9L para formar los N maduros. <or accin de la lipoproteinlipasa (L<L), en!ima presente en el endotelio de los capilares de los te$idos extra epticos, una gran proporcin de los 0M presentes en los N se idroli!a a "M y glicerol. Los "M se incorporan a los te$idos y el glicerol es utili!ado por el gado. Los N poseen una apoprotena que es un cofactor necesario para la actividad de la L<L. *omo resultado de

estos procesos se forman partculas denominadas remanentes de quilomicrones, ricas en colesterol, fosfolpidos, que retienen las apoprotenas que los caracteri!a y ceden a las ,9L las apoprotenas correspondientes. %stos remanentes son reconocidos por el gado debido a la presencia de esas protenas caractersticas y captados incorporando el colesterol de la dieta y el resto de los 0M no tomados por los te$idos extra epticos. %ste colesterol P epticoQ puede ser almacenado esterificado con un cido graso, excretado como tal o como cido biliar y8o enviado a la circulacin formando parte de las 1L9L (ver >igura L).

'LDL Las 1L9L tienen como funcin el transporte y la distribucin de los 0M sinteti!ados en el gado a partir de "M de sntesis eptica, de la ingesta o provenientes de la circulacin y de colesterol, que finalmente darn lugar a las L9L. Una ve! secretadas por el gado las 1L9L sufren el agregado de apoprotenas desde las ,9L de manera similar a lo que ocurre con los quilomicrones. %stas lipoprotenas son metaboli!adas por accin de la L<L, de$ando partculas remanentes con menor contenido de 0M. %stos remanentes de 1L9L (L9L) pueden ser captados por el gado que tiene receptores para las apoprotenas que los constituyen y terminarn transformndose en L9L pobres en 0M y relativamente ricas en colesterol. La idrlisis de 0M catali!ada por la lipoproteinlipasa ocurre en el endotelio capilar de los te$idos que como el adiposo incorporan cidos grasos formndose as los remanentes de 1L9L (L9L), una parte de ellos es captada por el gado y otra convertida en L9L (ver >igura L). LDL " diferencia de otras especies, las L9L caninas participan en el transporte de 0M y de colesterol y pueden ser captadas por el gado y otras clulas a travs de eventos mediados por el receptor correspondiente. La formacin de L9L a partir de 1L9L se acompa3a de una prdida de 0M, fosfolpidos y una parte de las apoprotenas que vuelven a las ,9L. <rcticamente todos los te$idos pueden utili!ar el colesterol de la circulacin y

tambin la mayora de ellos reali!a su propia sntesis de novo que le permite autoabastecerse, por lo que el colesterol circulante debe finalmente retornar al gado unido a L<. %xisten mecanismos adaptados a la eliminacin de cantidades importantes de colesterol, pero las vas precisas que siguen dic os mecanismos varan entre las diversas especies y sirven para entender las diferencias observadas en los perfiles lipoproteicos de diversos mamferos. La velocidad y eficiencia alcan!adas en el desarrollo de estos pasos metablicos seran un factor determinante en las concentraciones de colesterol en el plasma as como en el establecimiento de un ndice de resistencia a la aterognesis. 9e esa manera, el grado en que el organismo es capa! de compensar una elevada ingesta de lpidos dietticos limitando la produccin de 1L9L, utili!ando las L< o sus remanentes ricos en colesterol y minimi!ando la acumulacin de L9L ayudar a definir el riesgo aterognico. Los caninos, as como otras especies resistentes, parecen tener mecanismos particularmente bien adaptados. Una explicacin de por que los caninos mantienen ba$os niveles de L9L sera la presencia una apoprotena (que sinteti!a el gado), en estas L< como la presente en los quilomicrones que permite que las L9L sean rpidamente utili!adas por el gado y eliminadas de la circulacin. ,ay evidencias acerca de la capacidad del gado de esa especie para la sntesis de esta apoprotena que como en el caso de la mayora de los mamferos solo sinteti!a el intestino (ver >igura L). 8DL Y ESTERIFICACI:N DEL COLESTEROL Las ,9L nacientes se sinteti!an en el gado, sus protenas principales parecen ser de origen eptico aunque alguna de ellas puede tener origen intestinal. 0ienen forma discoidal y contienen lecitina, apoprotenas, lecitin+ colesterol acil+transferasa (L*"0) y posiblemente colesterol libre, que por accin de la en!ima activa se esterifica. La en!ima L*"0, sinteti!ada en el gado, es activa en plasma y es responsable de la formacin de steres del colesterol (%*) utili!ando apoprotenas como cofactor y como sustratos a la fosfatidilcolina y colesterol libre. La esterificacin de este &ltimo por la accin de la L*"0 resulta en la formacin de partculas esfricas conteniendo cantidades apreciables de %* (ver >igura L). TRANSPORTE DE COLESTEROL Una de las funciones de las ,9L plasmticas es donar apoprotenas a las 1L9L facilitando as la idrlisis de los triglicridos, el metabolismo de los remanentes que tienen la capacidad de convertirse en L9L y la distribucin tisular de lpidos. %sta secuencia de eventos podra ser denominada transporte directo del colesterol. Un segundo rol de las ,9L es su participacin en el retorno del colesterol desde los te$idos perifricos acia el gado, proceso conocido como transporte reverso del colesterol. %l balance entre el transporte directo y el reverso del colesterol determinar las concentraciones plasmticas netas de ese metabolito y su tiempo de permanencia en la circulacin. %l colesterol de las membranas celulares es utili!ado como sustrato

fundamental en la esterificacin catali!ada por la en!ima plasmtica L*"0 y es este el factor determinante de la salida del colesterol desde los te$idos acia la circulacin. "lgunas evidencias indican que una ,9L peque3a naciente podra actuar como aceptora eficiente de ese colesterol derivado de las membranas celulares y que la L*"0, por su abilidad para esterificar al colesterol libre, podra estar especficamente involucrada en ese proceso de transporte. 0odo esto incrementara la eficiencia del transporte reverso del colesterol teniendo en cuenta que la mayor parte de la regulacin de la L*"0 ocurre en la etapa postranslacional y es activada por las grasas de la dieta despus de la ingesta. La mayora de las especies estudiadas asta el presente parece tener una en!ima L*"0 activa, pero existen diferencias en lo que respecta a la actividad de la protena transportadora de steres de colesterol (*%0<) que est involucrada en la transferencia de estos desde las ,9L acia las L9L. La *%0< en las especies resistentes al desarrollo de la ateroesclerosis presenta una actividad ba$a o nula. %n ausencia de la transferencia de steres de colesterol, las ,9L permanecen con un contenido rico en ese metabolito, en los caninos, dic a partcula a sido designada como ,9L- o ,9Lc y puede ser inducida por dietas con elevados niveles de grasas. %n este caso, el transporte reverso de colesterol puede que se complete va la captacin eptica de ,9L colesterol antes que por la captacin de las 1L9L8L9L ricas en %*. La produccin de lesiones arteriales ocurre en los caninos slo si el colesterol plasmtico puede ser elevado por encima de los EA. mg8dl. <ara lograr tan marcado incremento, se debe recurrir a la induccin de ipotiroidismo y administracin de dietas conteniendo grasas, colesterol y sales biliares. "lternativamente, la alimentacin de perros eutiroideos con dietas ricas en colesterol y grasas saturadas (6=/ de la energa total de la dieta) durante un a3o tambin induce ipercolesterolemia. "&n en estas condiciones, en las que varios caninos experimentaron elevaciones del doble asta el quntuple de sus niveles sricos de colesterol, las concentraciones de triglicridos permanecieron normales y no se registr presencia de lesiones vasculares. Slo cuando la ipercolesterolemia super los EA. mg8dl fue posible observar ipertrigliceridemia y desarrollo de lesiones en vasos. Se an observado elevaciones del colesterol plasmtico equivalentes a dos y tres veces el valor basal, tres semanas despus de la administracin de dietas con el AA a @C/ de la energa en forma de grasas a perros normales y sometidos a entrenamientos de resistencia. Las alteraciones en la distribucin de las lipoprotenas incluyeron un significativo aumento de las lipoprotenas ,9LL o ,9Lc asta niveles de EA. mg8dl de colesterol. Slo cuando se super este valor de colesterolemia se observ la presencia de lipoprotenas L9L. %stas son ricas en steres de colesterol, se formaran durante la esterificacin mediada por L*"0 y ayudaran a retornar el exceso de colesterol acia el gado. La ausencia de actividad de la *%0< en el suero canino puede, por lo tanto, ayudar a establecer la resistencia a la aterognesis puesto que el enriquecimiento de las L9L en %* no ocurre en esta especie (ver >igura L).