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Columbia <Bntora%

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College of Ifypitiawi anb >urgeon

Htfararj

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in 2010 with funding from Columbia University Libraries

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INTERNATIONAL*!

WISSENSCHAFTUCHE BIBLIOTHEK.
LI.

BAND.

INTERNATIONALE WISSENSCHAFTLICHE BIBLIOTHEK.

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TYNDALL.
Auflage.

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B.
10.

STEWART,

14. 15.

16. 17.
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fi

M.

Geb. 7 M.

VAN BENEDEN,
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Karte.

Geh.

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M.

Geb. 7 M. P. J. Die Schmarotzer des Thierreichs.

Mit 83 Abbildungen.

Geh.

M.

Geb. 6 M.
F.

19.

20. 21. 22.

23. 24.

25. 26. 27.

28. 29.
30. 32. 34.

35.

36.
37.
38.

39. 41.
42. 43.

45.
4fi.

17.

48. 49. 50.

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PETERS. K.

gen.

Geh. 6 M.

fi

MECHANISCHE ARBEIT
UND

WRMEESTWICKELUNU
BEI DER

MUSOLTHATIGOIT.
ADOLF FKK,
PROFESSOR AS DER UNIVERSITT ZU V.UHZBURG.

MIT

33

ABBILDUNGEN

IN HOLZSCHNITT.

LEIPZIG:
F.

A.

BBOCKHAS.
1882.

QTP3-2

F44

Das

Reclit der

Uebersetzung

ist

vorbehalten.

SEINEM

LEHRER

UND

FREUNDE

CARL LUDWIG
GEWIDMET
VOM

VERFASSER.

VORBEMERKUNG.
Die nachfolgende monographische Darstellung
dankt
ihre
seit

ver-

Entstehung

einem

Cyklus

von

Vortrgen,

den ich

dem Jahre 1877

zu wiederholten malen

an der hiesigen Universitt gehalten habe.

Dem

Fach-

genossen wird nicht entgehen, dass vielfach eigene, sonst

noch nicht verffentlichte Versuche und Anschauungen

eingeweht
sind,

ohne

dass

dies

ausdrcklich

hervor-

gehoben

ist.

Ueber

die

Abgrenzung

des Stoffs

und ber
ist,

die

Ge-

sichtspunkte, vou denen er behandelt

leitung Auskunft.

gibt die Ein-

"Wrz brg, im Juni

1882.

A. F.

INHALT.
Seite

Vorbemerkung
Einleitung
Willkrliche Bewegung 1. des Muskelgewebes 2.

VII
1

Interesse der Physiologie Plan des Werkes 4.

ERSTER THEIL
Arbeitsleistung des Muskels.

ERSTES KAPITEL.
Mechanische Eigenschaften des ruhenden und des
regten Jluskels
er;)

Elektrische Heizung der Muskelfaser

Spannunu>5. Erscheinung der Myographion mit SpannungsMuskelerregung 7. Beschreibung des fundamentalen Verzeiger 8. Natrliche Lnge des gereizten Mussuchs 11. Bestimmung der Dehnungscurve mit kels 15. Weber's Methode Hlfe des Spannungszeigers 17. Blix zur Bestimmung der Dehnuni! scurve 20. Methode, die Dehnungscurve zu bestimmen 22.

vermehrung

als

fundamentale

ZWHITES KAPITEL.
Arbeitsleistung durch elastische Krfte
Definition der
-''

Princip mechanischen Arbeit 29. Beispiele zur Erder Erhaltung der Energie 30.

INHALT.
Seite

luterung des Princips; der freie Fall, das Rad an der Welle, das Pendel 30. Arbeitsleistung bei

Zusammenziehung einer gedehnten Spiralfeder

39.

DRITTES KAPITEL.
Arbeitsleistung des tetanisirten Muskels

54

Uebervvindung der Schwere durch die elastischen Krfte des Muskels ohne Beschleunigung 54. Beschleunigung trger Masse durch die Arbeit des Muskels 62. Ueberwindung einer Gegenkraft mit Beschleunigung von Massen durch die Arbeit der Muskelkrfte 67.

VIERTES KAPITEL.
Der Nutzeffect der Muskelzusammenziehung
Zusammenziehung
kels 69. Arbeit, welche von fremden Krften bei Dehnung des ruhenden Muskels zu leisten ist 70. Nutzeffect der Zusammenziehung 71. Betrachtung der Dehnungscurve des Muskels vom teleologischen Gesichtspunkte 73. Zusammenziehung des Muskels whrend der Entwickelung des erregten Zustandes 74.

69

eines in der

Ruhe gedehnten Mus-

FNFTES KAPITEL.
Allgemeine Betrachtungen ber die Muskelkraft.

...

80

Controverse zwischen Volkmann und Weber 80. Allgemeine Definition des Begriffs Elasticitt" 81. Vergleiclmng des Muskelactes mit einer Explosion Widerlegung verschiedener Einwnde gegen 83. die Auffassung der Muskelkrfte als elastischer Krfte 86.

SECHSTES KAPITEL.
Die Zuckung des Muskels
Definition der Muskelzuckung 91. Graphische Methode zum Studium der Zuckung 92. Verschiedene Arten, die Zeichenflche bei myographischen Versuchen in Bewegung zu setzen 94. Beschreibung einer neuen Methode zu diesem Zwecke 95.

91

INHALT.

XI

Errterung der normalen Zuokungscurve 100. Maximale und untermaximale Zuckungen 104. Summirung der Zuckungen und Tetanus 107. Einfluss der Temperatur auf das Zuckungsmaximum
109.

Seite

SIEBENTES KAPITEL.
Arbeitsleistung einer

Zuckung

hei isotonischem Verlauf.

110

Yersuchsbeispiel einer Schar von isotonischen Curven Die Arbeit mit verschiedener Spannung 110. Construction der wachst mit der Spannung 112. Dehnungscurve des Muskels in den verschiedenen Stadien der Zuckung 11.").

ACHTES KAPITEL.
EjperimentelJe Prfung der theoretischen Betrachtungen.

120

Zuckung des Muskels, wenn trge Masse in Bewegung Berechnung der Arbeit, welche gesetzt wird 120. bei einer solchen Zuckung von den elastischen

VerKrften des Muskels geleistet ist 122. gleichung der berechneten Arbeit mit der wirkBei gehemmter Zuckung lich geleisteten 125. entwickelt sich in den ersten Stadien grssere S]iaunung fr gleiche Lnge als bei isotonischem Zuckungsverlaufe 127.

NEUNTES KAPITEL.
Die isometrische Zuckung
Darstellung der isometrischen Zuckungscurve mit Errterung Hlfe des Spannungszeigers 131. der Form der isometrischen Curve fr verVergleichung der schiedene Lngeuwerthe 133. isometrischen Curve mit einer Schar isotonischer Curven 134. Besttigung des Satzes, dass bei 131

gehemmter Verkrzung hhere Spannungswerthe erzielt werden 134. Der Zustand des zuckenden Muskels ist nicht bloa von der Zeit und Lnge

XII

INHALT.
Seite

ZEHNTES KAPITEL.
Erhaltung des durch
die

Muskelzusammenziehung her139

vorgebrachten mechanischen Effects

Beschreibung eines Arbeitsammlers 139.

ZWEITER THEIL.
Wrmeentwickelung
bei der Muskelthtigkeit.

ERSTES KAPITEL.
Allgemeine Betrachtungen

145

Forderungen des Principe der Erhaltung der Energie Ermdung 146. Gesteigertes Athem145. Der bedrfniss bei Muskelanstrengung 147. ehemische Process im Muskel keine eigentliche Die Wrme als Maass der Verbrennung 148. Nachweis, chemischen Processe im Muskel 150. dass der Muskel nicht nach Art einer thermodynamischen Maschine wirkt 153.

ZWEITES KAPITEL.
Methoden zur Erforschung der Muskel wrme
Beschreibung einer Heidenhain's Methode 161. Methode, welche die Ermittelung absoluter Werthe
161

bezweckt

165.

DRITTES KAPITEL.
Wrmeentivickelung im Muskel durch mechanische Erschtterung

168

Dmilewsky's Versuche ber Wrmeentwickelung bei mechanischer Erschtterung von Kautsclmkstreifen Bestimmung des mechanischen Wrme168. Diequivalents aus diesen Versuchen 171. Das selben Versuche an lebenden Muskeln 173. mechanische Wrmequivalent aus den MuskelParadoxe Erwrmung versuchen berechnet 174. bei Erschtterung von Muskeln 17.">.

Seite

VIERTES KAPITEL.
Wrmeentwickelung
bei der

Zuckung des Muskels

1<<

Heidenhain'a Stze ber Stellung der Fragen 177. die Abhngigkeil der Wrmeentwickelung bei Maximalzuckungen von verschiedenen Umstnden 179 Nawalichin's Versuche ber die Wrmeentwickelung bei untermaximalen Zuckungen 186.

FNFTES KAPITEL.
Wrmeentwickelung des Muskels
bei

andauernder Zusammenziehung
192

Wrmeentwickelung bei der Wrmestarre des Muskels Wrmeentwickelung bei der Todesstarre 192. Wrmeentwickelung im Tetanus am leben195,

den Sugethier beobachtet (Versuche von MeadeSmith) 199.

SECHSTES KAPITEL.
Wrmeentwickelung beim Tetamts im
isolirten

Muskel

206

Heidenhain'a Satze ber die Wrme beim Tetanus* ^ rmeunter verschiedenen Umstnden 206. entwickelung beim maximalen Tetanus unabhngig l>ie von der Frequenz der Reizschlge 209. Wrmeentwickelung beim Tetanus wchst mit der

Hhe
als

Einzelzuckungen geben mehr 211. Tetanus von gleicher Dauer 214.

Wrme

SlEliENTFS KAPITEL.
Abtolute

Werthe

der

bei

der

Muskelthtigke

ent-

wickelten

Wrmemengen

218

Maximal reizende Inductionsschlge erwrmen den Experimentelle BeMuskel nicht merklich 218. stimmung der bei einer Zuckung entwickelten Wrmemenge 221. Betrag des zu ihrer Erzeugung Experimenerforderlichen Brennmaterials 223.

teller

Beweis fr die Erhaltung der Energie bei Schlussbetrachtung ber der MuskelzuckuiKj. den (>rt der Verbrennungen im Thierkrper 231.

Eegister

-'

(F

EINLEITUNG.

IVein anderer Theil der Physiologie ist so geeignet. das Interesse aller naturwissenschaftlich Gehildeten zu erregen, als die Lehre von den Eigenschaften der Muskelsabstanz. Sie hlt sogar mit der Physiologie der Sinne in dieser Beziehung den Vergleich aus insofern das mit Recht schon weit verbreitete Interesse an diesem Zweige der Physiologie weniger von eigentlich naturwissenschaftlichen als vielmehr von psychologischen Gesichtspunkten ausgeht. Schon aus einem rein usserlichen Grunde zieht die Lehre von den Eigenschaften der Muskelsuhstanz die Aufmerksamkeit an, indem auf ihnen die hervorstechendste Erscheinung des thierischen Lebens beruht, ich meine jene wunderbaren Bewegungen der Glieder gegeneinander und des ganzen Krpers von Ort zu Ort, die man, weil sie anscheinend ohne ussere Ursache erfolgen, willkrliche" zu nennen pflegt und die man als den eigentlichen Charakterzug der ThierMan kann behaupten, dass die ganze welt ansieht.
,

thierische
hat.

In der That

punkt

Organisation jene Bewegungen zum Zwecke stellen wir uns auf den Standdes thierischen Suhjects selbst so sehen wir,

Zwecke ausnahmslos nur durch Bewegungen werden knnen erreicht und da solche nur durch die Muskeln ausfhrbar sind, so kann man mit vollem Rechte diese fr die wichtigsten Organe des Thieres
dass seine
,

Kick.

2
erklren,
bildet
ist.

Einleitung.

um

derentwillen

die ganze Organisation ge-

So hat denn auch wirklich das Muskelgewebe die physiologische Forschung in ganz erstaunlichem Maasse

Namentlich seit ihr die bahnbrechende Entdeckung Galvani's im elektrischen Reize ein unschtzbares Mittel der Untersuchung in die Hand gegeben hat, ist ein riesiges Material von Versuchen ber Muskelzusammenziehung aufgehuft. Zum Theil erklrt sich dies wol daraus, dass die einen fast magischen Eindruck machenden Erscheinungen der elektrischen Muskelreizung nicht verfehlen knnen, immer wieder von neuem jeden Forscher anzuziehen. Ich mchte aber behaupten,
gefesselt.

die gewaltige Anziehungskraft gerade dieser Erscheinung noch tiefer begrndet ist, nmlich in der mehr oder weniger bewussten Ahnung, dass gerade auf diesem Gebiete der Schlssel zur mechanischen Erklrung der Geheimnisse des organischen Lebens zu suchen istObgleich vielleicht keine andere Erscheinung desselben auf den ersten Blick einen unerklrlicheren und rtselhafteren, man mchte fast sagen wunderbareren Eindruck macht als die Muskelzusammenziehung, so bin ich doch berzeugt, dass gerade sie zu allererst einer streng mechanischen Erklrung zugnglich sein wird weit frher als das unscheinbarste Phnomen der Ernhrung, Absonderung oder der Entwicklung und des Wachsthums, und zwar auf Grund folgender Erwgung. Das Leben ist in beiden organischen Reichen wesentlich geknpft an einen Stoff von hchst verwickelter chemischer Zusammensetzung, den man heutzutage Protoplasma zu nennen pflegt. Die wesentlichste Eigen-

dass

schaft dieses Stoffes besteht darin, dass sich in ihr

von

Ort zu Ort ein gewisser chemischer Process fortpflanzt,, wenn er an einem Orte durch ussere Ursachen anDiese im allgemeinen Reize" genannten geregt ist. Ursachen knnen sehr verschiedener Art sein. Der Process, Erregungsprocess" genannt, ist immer derselbe. Unsere Kenntniss von seiner Natur ist zwar

Einleitung.

;-}

imch

sehr

mangelhaft,

doch

lsst

sich

mit

Sicherist,

heit behaupten, dass er ein chemischer Process

den

man zu den Verbrennungsprocessen im

des

weitesten Sinne

Wortes rechnen kann, d. h. es leisten dahei die chemischen Anziehungskrfte von Sauerstoffatomen zu andern Atomen, namentlich Kohlenstoffatomen, positive Arbeit oder mit andern Worten es kommen dahei die Anziehungskrfte zwischen Sauerstoffatomen und Kohlenstoffatomen zur Wirksamkeit, indem diese Atome dem Zuge der gegenseitigen Anziehung folgen. Hierbei ist jedoch die Mglichkeit nicht ausgeschlossen, dass die Atome, deren wechselseitige Anziehung in Wirksamkeit schon vorher Bestandteile desselben Molekls tritt, waren. Das Protoplasmatheilchen ndert, wenn der Erregungsprocess in ihm stattfindet, in der Regel seine Form, worauf eben die in -beiden organischen Reichen so allgemein verbreitete Protoplasmabewegung" beruht. Diese Grunderscheinung des organischen Lebens ist es nun aber, welche uns in der Muskelzusammenziehung
,,

am

tritt. Offenbar beruht Protoplasmamolekule in der Muskelfaser regelmssiger augeordnet sind als in jenen kleinen Protoplasmaklmpchen, welche thierische oder pflanzliche Zellen genannt werden. So geschieht genau da-selbe in unzhligen parallelen Molekulreihen und der Vorgang tritt aus den Grenzen blos mikroskopischer Wahrnehmbarkeit heraus, und, was man am grossen Muskelprisma beobachtet, kann ohne weiteres auf den elementaren Muskelfaden bertragen werden. wenn ein etwas aneigentDie Muskelsubstanz kann gleichsam krystallisirtes licher Ausdruck erlaubt ist Protoplasma genannt werden, und wie sich die Eigenschaften der mineralischen Molekle an den Krystallen am deutlichsten zeigen, so zeigen sich die Grundeigenschaften des Protoplasma am deutlichsten an der Muskelfaser. Diese Betrachtung scheint mir wohl geeignet, die oben ausgesprochene Behauptung zu recht-

grossartigsten

vor Augen
die

dies

darauf,

dass

1*

4
fertigen, dass das

Einleitung.

von
ist,

allen

Problem der Muskelzusammenziehung Problemen der organischen Natur dasjenige

voraussichtlich

welches

zuerst

eine

vollstndige

Lsung, d. h. eine streng mechanische Erklrung der Erscheinungen finden wird, sodass vielleicht sogar die Hoffnung auf eine knstliche Nachahmung des Processes nicht ganz absurd ist. Jedenfalls verdient dies an sich so interessante Gebiet, das so viele Forscher ganz vorzugsweise beschftigt, auch die Aufmerksamkeit weiterer Kreise. Ich habe mich daher entschlossen, einen Theil dieses schon sehr umfangreichen Gebietes der Lehre von den Eigenschaften der Muskelsubstanz monographisch darzustellen, und zwar habe ich den Theil ausgewhlt, welcher sich damit beschftigt, zu untersuchen, in welcher Weise der Muskel vennge seiner Grundeigenschaften mechanische Arbeit" leistet und welche thermische Erscheinungen mit dieser Arbeitsleistung verknpft sind. Zur Wahl gerade dieses Theiles bestimmte mich einerseits der Umstand, dass ich mich persnlich viel mit Versuchen und Nachdenken darber beschftigt habe, dann aber auch sachliche Erwgungen. Die Lehre von der Arbeitsleistung und' Wrmeentwickelung lsst mehr wol als
andere Theile des Gebietes eine in sich geschlossene gerundete Darstellung zu. Endlich spielt in ihm das hchste Princip der Naturwissenschaft, das heutzutage so viel genannte, aber wenig verstandene Princip der Erhaltung der Energie eine ganz hervorragende Rolle. Die Betrachtungen, welche wir werden anzustellen haben, sind grossentheils gleichsam Erluterungsbeispiele zu dem Princip, sodass sie sehr geeignet sind, die Begriffe von demselben aufzuklren und zu befestigen. Gerade dieser Umstand drfte wie mir scheint ganz besonders die Lehre von der Arbeitsleistung und Wrmeentwickelung des Muskels der Beachtung weiterer Kreise empfehlen.

EESTEE THEIL.
Arbeitsleistung des Muskels.
ERSTES KAUTEL.
Mechanische Eigenschaften des ruhenden und
des erregten Muskels.

Wir nehmen im Folgenden die bekannte und schon erwhnte Grundeigenschaft der Muskelfaser als gegeben an, dass in ihr auf gewisse, Reize genannte, Einwirkungen ein Process entsteht, der mit Verkrzung der Fasern einhergeht. Es mag nur daran erinnert werden, dass der eigentlich normale Reiz fr die Muskelfaser im Verlaufe des Lebens von den mit den Muskelelementen verknpften Nervenelementen ausgebt wird, dass aber auch vielerlei unmittelbare ussere Einwirkungen den Muskel reizen" knnen. Unter ihnen sind fr alle experimentellen Untersuchungen, welche hier zur Sprache kommen, die elektrischen die einzig verwendbaren. Lsst man nmlich einen elektrischen Schlag auf einen Muskel wirken, so gerth er in den erregten Zustand, aber es folgt dann dem Erregungsprocess auf dem Fusse ein zweiter Process, der ihn in seinen ursprnglichen Zustand zurckversetzt. Will man den Muskel fr einige Zeit in annhernd gleichmssig erregtem Zustande erhalten, so muss man eine Reihe rasch aufeinanderfolgender elektrischer Schlge auf ihn wirken

6
lassen.

Erster Theil.

Erstes Kapitel.

liebigen

in jedem bejeder beliebigen Strke am bequemsten ein Schlitteninductorium geben, welches daher heutzutage eins der unentbehrlichsten Werkzeuge des Physiologen bildet. Es ist selbstverstndlich, dass der

Eine

solche

kann bekanntlich

Tempo und

Grad der Erregung und damit die mechanische Wirkung eine vernderliche Grsse ist, deren Werth von der
Strke des Reizes abhngt. Steigert man diese letztere, insbesondere z. B. die Strke der elektrischen Schlge

von dem Werthe, bei welchem

die erste sichtbare

Wir-

kung

auftritt,

stetig,

so

erreicht

der Erregungsgrad,

wie sich voraussehen Hess, bald ein Maximum, da er selbstverstndlich nicht wie die Reizstrke eines Wachsthums ins Unbegrenzte fhig ist. Noch weitere Vermehrung der Reizstrke bringt keine Vernderung der Man kann also nach mechanischen Wirkung hervor. vorlufiger Orientirung mit Leichtigkeit dem reizenden Inductorium eine Justirung geben, bei welcher eine maximale" Erregung des Muskels stattfindet. Dies soll zunchst im Folgenden immer vorausgesetzt werden, da wir uns vorlufig nur mit der Leistung des maximal erregten Muskels beschftigen wollen. Der Zustand, in welchen der Muskel durch eine Reihe von elektrischen Schlgen gerth, deren mindestens etwa 18 bis 20 auf die Secunde kommen, ist jedesfalls demjenigen durchaus gleichartig, in welchen ihn whrend des Lebens das Nervensystem versetzt, und wird Tetanus" genannt. Er ist kein Zustand neuen stabilen Gleichgewichts der Molekle, sondern ein Bewegungszustand, was aber fr unsere Betrachtungen zunchst ohne wesentliche Bedeutung ist. Auch kann sich der Zustand trotz fortgesetzter gleichmssiger Reizung durch elektrische Schlge nicht ber unbegrenzte Zeit constant erhalten vielmehr nimmt sehr bald die Intensitt der Erregung infolge der sogenannten Ermdung allmhlich ab. In den ersten Momenten aber nimmt er gemeiniglich ein wenig zu und hlt sich einige Zeit lang so constant, dass wir seine Constanz
,

Mechanische Eigenschaften des Muskels.

in

den

nchstfolgenden
drfen.

Betrachtungen

unbedenklich

-voraussetzen

Wir wollen nun an die genauere Zergliederung des mechanischen Erfolges der Muskelbewegung herangehen. indem wir die ursprnglichste Erscheinung derselben Man ist bei dieser Zergliederung bisher betrachten. meist ausgegangen von folgendem Fundamentalversuche. Warmblter knnen ihrer VerFroschmuskel
Ein

zu den Versuchen natrlich nicht ber allen Zweifel festgestellt, dass Sprache kommensie bezglich der im Folgenden zur von Froschmuswesentlich nicht sich den Eigenschaften ein Froschmuskel wird mit seinem keln unterscheiden
gnglichkeit wegen

dienen, doch

ist

befestigt, einen Knocheuansatze an einem festen Stativ mit dem andern an einem Hebel, dessen Achse mit demDer Hebel wird mit selben Stativ verbunden ist. welches sich mit belastet, Gewicht passenden einem den elastischen Krften des sich natrlich etwas dehnen-

an den Muskels ins Gleichgewicht setzt. Nun werden Der beide Enden des Muskels Drhte angebunden. am untern Ende befestigte muss so dnn sein, dass keinen nennenswerthen er der Bewegung dieses Endes Widerstand leistet. Beide Drhte werden mit der secundren Rolle des geeignet eingestellten thtigen Inductoriums verbunden, sodass, wenn eine widerstandsNebenschliessung weggerumt wird, die Schlge
lose

des Inductoriums den Muskel durchfahren. Sowie dies geschieht und mithin der Muskel in Tetanus gerth, aufziehen und sieht man ihn den Hebel mit der Last Zeit festeinige Gleichgewichtslage ihn in einer neuen Hebel je der Augenblicke ersten im nachdem halten, nach dem Betrage seines Trgheitsmomentes mehr oder

weniger hoch ber diese Gleichgewichtslage emporDer ganze Vorgang kann auf einer geschleudert war. bekannter Geschwindiggleichmssiger Flche, die mit keit an einer mit dem Hebel verbundenen Zeichenspitze vorbeigefhrt wird, aufgeschrieben werden. Dieser Vorgang ist aber offenbar schon ein sehr zu-

Erster Theil.

Erstes Kapitel.

sammengesetzter, die mechanische Leistung des Muskels dabei nicht hlos von der Intensitt der hervorgebrachten Erregung, sondern auch von der Art des Uebergangs in den erregten Zustand abhngig und die eigentlich ursprngliche Erscheinung kommt uns dabei gar nicht fr sich zur Anschauung. Diese besteht nmlich offenbar darin, dass die elastische Zugkraft des erregten Muskels bei seiner anfnglichen Lnge grsser ist als die des ruhenden, denn die wirkliche Zusammenziehung ist ja erst hiervon eine Folge, welche eintritt, wenn die angehngte Belastung, welche mit der elastischen Kraft des ruhenden Muskels im Gleichgewicht war, von der durch die Erregung gesteigerten elastischen Kraft berwogen wird. Wir wollen jetzt suchen diese eigentliche Grunderscheinung der Muskelerregung mglichst rein zur Darstellung zu bringen, die, wie schon angedeutet, darin besteht, dass die elastische Zugkraft oder die Spannung des Muskels wchst, wenn Reize auf ihn einwirken. Zu diesem Ende mssen wir ihn verhindern seine Lnge zu ndern und zugleich seine Spannung durch ein sichtbares Zeichen erkennbar machen. Dies, kann wenn auch nicht mathematisch genau doch fr unsere Zwecke vollkommen ausreichend geschehen durch eine Vorrichtung, die uns bei unseren fernem Untersuchungen noch vielfach dienen wird und die ich daher zunchst eingehender beschreiben muss. Der obere Knochenansatz des Muskels (31 Fig. 1) ist in eine Zange (Z) gefasst, welche an dem Stativ des Apparats befestigt ist, jedoch so, dass man sie durch eine Schraube hher oder tiefer stellen kann. Der andere Knochenansatz (Je) des Muskels ist durch einen undehnbaren Draht mit einem Stiftchen (d) verbunden, welches in den starken Stahlhebel (H,H) 80 von seiner Achse entfernt eingesetzt ist. Dieser Hebel ist beilufig gesagt etwas ber 320 lang und trgt ausser dem schon erwhnten Zpfchen d noch eins d, an seinem andern Arme in 160 mm Entist
,
,

mm

mm

Mechanische Eigenschaften des Muskels.

Die Achse A luft mit Spitzen Reibung in einem Lager, welches mit Die dem Stativ des Apparats fest verbunden ist. Achse trgt noch ein Rllchen von 4 mm und eins von
fernung von der Achse.
so gut wie ohne

mm

Halbmesser.

Um

das

eine oder

andere

ist

ein

Fig.

1.

Faden geschlungen, an welchem

auf die
beliebige

eine Wagschale (L) hngt, Gewichte aufgelegt werden knnen. Merklich senkrecht unter dem Zpfchen d steht ein Spitzenlager wie das Lager fr die Achse A an dem Darin ist die Stativ des ganzen Apparates befestigt. Achse (a) eines ganz leichten, aber sehr steifen einarmigen Schilf hebeis (hh,) beweglich. Das freie Ende h,

10
desselben
freien
ist

Erster Theil.

Erstes Kapitel.
steifes

durch
(/,)

ein

Drhtchen

mit

dem

federharten Stahldrahtes oder Glasstreifchens (ff,) verbunden, dessen anderes Ende (/)
eines

Ende

in ein mit
ist.

dem

Stativ verbundenes Stck eingeklemmt

ist

Das

und h verbindende Drhtchen

beider-

nur eingehakt, sodass es sich sowol gegen die Feder als gegen den Hebel drehen kann. Um die Achse a ist ein vollkommen biegsamer, aber unausdehnseits

barer Faden geschlungen, der an ihrer hintern Seite aufsteigt und an seinem freien Ende ein aus Messingblech gebildetes Hkchen (c) trgt, das an das Zpfchen d angehngt werden kann. Es braucht kaum besonders bemerkt zu werden, dass der Faden etwas hinter der Feder (//,) vorbeigeht. Man sieht jetzt, dass wenn der grosse Hebel (HH,) aufwrts gezogen wird, die Schilfachse hh, abwrts gedreht werden muss. Dies kann aber nicht geschehen, ohne dass das Federende (/,) niedergebogen wird, wobei ihre Spannung rasch zunimmt. Da nun die cylindrische Achse a, um welche der Faden geschlungen ist, einen Halbmesser von nur einem Millimeter hat, so wird von demselben nur ein nach Bruchtheilen eines Millimeters zu messendes Stckchen abgewickelt sein, wenn die Feder schon ziemlich weit (z. B. bis zum Punkte cp) niedergebogen ist und eine grosse Spannung erlangt hat. Diese letztere hlt aber an dem kleinen Halbmesser der Achse als Hebelarm einer noch viel grsseren aufwrts wirkenden Zugkraft Gleichgewicht. Jede beliebige an d aufwrts ziehende Kraft wird sich also mit der Federspannung in Gleichgewicht setzen, ohne dass der Punkt d um einen nennenswerthen Betrag aufsteigt. Die Grsse der Zugkraft kann dabei mit grosser Genauigkeit bemessen werden nach der Stellung, welche bei erreichtem Gleichgewicht der kleine Hebel hh, einnimmt, denn je grsser die Kraft, desto tiefer wird er das Federende herabbiegen. Man kann zum voraus eine Scala empirisch entwerfen, welche fr jeden Kraft werth die Stellung des Hebels anzeigt. Am besten geschieht dies graphisch,

Mechanische Eigenschaften des Muskels.

11
(>i

indem man an den Hebel h noch

anbringt.

ein Zeichenspitzchen

Man

lehnt

dieselbe

an

die

welche hernach gezeichnet werden soll, den andern Arm des grossen Hebels bei d, nacheinander verschiedene Gewichte, etwa 50 gr, 100 gr, 150 gr etc. Selbstverstndlich ist hierbei die Wagschale L zu entfernen. Man ertheilt durch das beschriebene Verfahren dem Faden ca nacheinander Spannungen von 100 gr. 200 gr, 300 gr etc. Jedesmal steht dann natrlich die Zeichenspitze s etwas tiefer. Indem man bei jeder Lage die Trommel einmal umdreht erhlt man ein System von parallelen Linien, welches als Spannungsscala dient, in die man spter die Versuche unmittelbar einzeichnen kann. Ist dabei mit dem grossen Hebel HH, auch noch eine Zeichenspitze (s,) verbunden, die an dieselbe Trommel angelehnt ist, so erhlt man zugleich eine Anschauung von den minimen Erhebungen, welche dieser Hebel bei den betreffenden "Werthen der aufwrts gerichteten Zugkraft erleidet. Ein Versuch, um die Grunderscheinung der Muskelerregung mit dem beschriebenen Apparat zu zeigen, wird nun folgendermaassen ausgefhrt. Als Muskelprparat ist hier nicht zweckmssig der sonst usserst brauchbare Gastrocnemius des Frosches zu verwenden. Sein Vorzug besteht neben der leichten Herstellbarkeit des Prparates besonders darin, dass von seinem Nerven ein sehr langes Stck verfgbar ist, was ihn zum under ersetzlichen Erforschungsmittel der Reizbarkeit Nervenfaser gemacht hat. Da wir aber hier den Muskel direct reizen wollen, kommt es auf den Nerven gar nicht an, dagegen ist erwnscht, dass die vei wendeten Muskelfasern mglichst lang sind, damit die doch nicht
, -

Trommel, an und hngt an

ausznschliessende Verkrzung gegen ihre Lnge kommt. Aus diesem Grunde empfiehlt sich fr unsern Zweck besonders die Muskelgrupp*' an der innern Seite des Froschoberschenkels, welche vi in Becken zum Unterschenkel geht. Biese aus einigen lang- und parallelfaserigen Muskeln bestehende Mas>e.
nicht in Betracht

ganz

12

Erster Theil.

Erstes Kapitel.

deren Lnge bei einem mittelgrossen Frosche gut 50 mm wird isolirt und oben wird ein Stck vom Becken, unten ein Stck des Untersclienkelknochens daran erhalten. Ersteres dient der Befestigung in der Zange, letzteres zum Anhngen des Zwischenstckes 7c cl. Die eigentmliche Befestigungsweise der in Rede stehenden
misst,

Muskelmasse beiderseits am vordem Rande des usserst schmalen Beckenknochens gibt uns brigens noch die Mglichkeit, von einem Frosche mittlerer Grsse ein Prparat zu fertigen, welches in mechanischer Beziehung genau die Dienste eines mehr als 100 mm langen Muskels thut. Man isolirt nmlich die fraglichen Muskelmassen sowol des rechten als des linken Beines, erhlt an beiden das Stck Unterschenkelknochen und schneidet den Beckenknochen weg bis auf die schmale Leiste, an welcher beide Muskelmassen befestigt sind. Klemmt

man

jetzt das eine, z. B. das rechte Kniestck in die Zange, so hngt zunchst die rechte Muskelmasse in ihrer ganzen Lnge herab und ihr unteres Ende bildet der stehen gelassene Beckenkamm, von welchem dann
seinerseits die linke Muskelmasse als unmittelbare Fortsetzung der rechten herabhngt, und an ihr Kniestck kann man das Verbindungsstck Icd anknpfen. Man hat also in der That so gleichsam einen Muskel von doppelter Lnge, denn dass in seiner Mitte ein schmales Knochenstreifchen eingewebt ist, hat auf sein mechanisches Verhalten, wenn die Masse in ihrer ganzen Lnge gleichmssig gereizt wird, gar keinen Einfluss, Zu vielen im weitem Verlaufe unserer Betrachtungen vorkommenden Versuchen habe ich von der erwhnten Muskelgruppe nur einen einzigen benutzt, der sich durch seinen besonders regelmssigen Bau aus lauter fast gleich langen und parallelen Fasern auszeichnet und der in der Anatomie des Frosches den Namen Musculus semimembranosus fhrt. Selbstverstndlich

lassen

sich

auch

die

isolirten

Mm. semimembranosi
doppelter Lnge

Seiten zu vereinigen.

beider

einem Muskel von

Mechanische Eigenschaften des Muskels.

Ist

13

seiner Zange befestigt und das angehngt, so werden zwei ganz feine leichte Drhtchen (I) und D, Fig. 1) oben und unten angebunden, deren andere Enden mit den Polen der secundren Rolle eines Inductoriums in Verbindung Damit die Schlge des letzteren gezwungen stehen. sind, ganz durch den Muskel zu gehen und nicht eine Nebenleitung durch den Apparat finden, muss man das Zwischenstck Id isoliren, was durch Einfgung eines Glasringes in das sonst aus Draht gebildete Stck erreicht ist. Wird jetzt die Wagschale L. die mit Gewicht 100 gr wiegen mag, angehngt, so wird der Muskel, da der Hebelarm clA 20 mal grsser ist als der Durchmesser der Rolle bei A, mit 5 gv gespannt, und somit ein wenig gedehnt. Jetzt wird das Hkchen h an den Stift bei d angehngt, jedoch muss dabei der Faden ca noch ganz schlaff sein. Darauf hebt man die Muskelzange mit der Schraube solange, bis jener

der Muskel

in

Zwischenstck

ftd

faden ausgestreckt ist und die Zeiehen.-pitze s Miene macht, sich zu senken. Dann haben wir also im Faden ca noch die Spannung Null und im Faden Ted resp. im
die Spannung 5 gr. Lsst man jetzt durch Aufhebung einer Nebenschliessung die Schlge des Inductoriums in den Muskel eintreten so sieht man ohne dass sich seine Form merklich verndert an dem Absteigen des Zeigers s, dass die Spannung des Muskels gewachsen ist. Bei einem gewissen Werthe bleibt der Spannungszeiger ruhig stehen, solange die Reizung dauert, wofern diese Dauer das Maass von etwa zwei Secunden nicht berschreitet. Sowie man die Reizung durch elektrische Schlge wieder aufhren lsst, kehrt der Spannungszeiger in der Regel nicht ganz pltzlich zu seiner Anfangslage zurck, zum Beweise, dass die Erhhung der Spannung des Muskels wieder aufgehrt hat. Fig. 2 zeigt das bei einem solchen Versuche erhaltene Myogramm. Die mit 0, 200, 400 etc. bezeichneten parallelen Geraden geben die Spannungsscala. Die

Muskel

14

Erster Theil.

Erstes Kapitel.
ist

obere unbezeichnete Linie

festigten Stifte geschrieben.
linie

von dem am Hebel beDer Punkt 1 in der Null-

der Spannungscala markirt den Augenblick der Reizung des 54 mm langen Muskels. Wie die ganz
kleine

Erhebung

in

der

obersten

Linie

sehen

lsst,

bleibt der
bis

Muskel merklich unverkrzt.

Der Spannungszeiger geht indessen herab nahe an die mit 1600 bezeichnete Linie und zeichnet bis zum Punkte f
einen dazu parallelen Strich. Von diesem Punkte, der das Aufhren des Reizes markirt, schnellt er wieder zur Nulllinie empor. Wir sehen somit, dass der

Muskel bei seiner ursprnglichen Lnge von nahezu 54 mm, solange er sich im
tetanisirten
Fig.
2.

Zustande

befindet,

eine

Spannung von nahezu 1600 gr ausbt, whrend seine Spannung bei dieser

Lnge im ruhenden Zustande Null (resp. 5 gr) ist. Wir haben also hier die Grundeigenschaften des
Muskels in ihrer einfachsten Erscheinungsform vor Augen. Der elastische Strang, den der Muskel darstellt, verwandelt sich unter dem Einflsse des Reizes, wenn jede secundre Vernderung verhindert ist, in einen elastischen Strang von grsserer Spannung, oder da die Anfangsspannung usserst geringfgig war, knnen wir sagen: der ungespannte verwandelt sich in einen gespannten elastischen Strang, und, was hchst bemerkenswerth ist, sowie der Reiz aufhrt, verwandelt er sich von selbst zurck in einen elastischen Strang ohne Spannung resp. von jener minimen Spannung, die wir ganz vernachlssigen knnen. Dieser letztere Umstand wird in den meisten Darstellungen der Muskelphysiologie, soviel ich sehe, gleichsam als selbstverstndlich betrachtet und wenig betont,

obwol er doch fr die Brauchbarkeit des Muskels als Motor im thierischen Haushalte ganz entscheidend ist. Dass die Zurckverwandlung des Muskels in seinen

Mechanische Eigenschaften des Mnskels.

15

ursprnglichen

Zustand nach Aufhren der ihn verwandelnden Ursache keineswegs selbstverstndlich ist,
leuchtet sofort ein, wenn man sich erinnert, dass durch Erhitzung (ber 50) der Muskel auch in einen dem erregten mechanisch sehr hnlichen Zustand gebracht wird, sodass auch die Spannung hei unvernderter Lnge zunimmt. Aber dieser Zstandsnderung folgt nicht eine Wiederherstellung des ursprnglichen Zustandes, wenn die Ursache aufhrt. Kehren wir zu unserm Versuche zurck: Der 54 mm lange Muskelstrang ohne Spannung hatte sich durch den Reiz verwandelt in einen gleich langen elastischen Strang von einer Spannung, die nahezu 1600 gr Gleichgewicht hlt. Ein solcher aber kann offenbar betrachtet

werden als ein elastischer Strang, dessen natrliche Lnge (bei der er keine Spannung entwickelt) kleiner ist als jene Lnge, bei welcher wir ihn die grosse Spannung ausben sahen. Diese natrliche Lnge" des gereizten Muskels knnen wir nun mit Hlfe unsers Apparates leicht bestimmen. Wir richten alles wie zum ersten Versuche ein, nur dass bei d das Hkchen c nicht eingehngt wird. Dann ist der Muskel nicht mehr gehindert, jene natrliche Lnge anzunehmen, wobei der Hebel HU, natrlich eine neue Stellung annimmt, die an der rotirenden Trommel durch den an angebrachten Zeichenstift markirt wird. Mit einem Worte, wir stellen den Versuch an, welcher schon weiter oben als derjenige erwhnt wurde, welcher sonst gemeiniglich als der eigentliche Grundversuch ber die Unser Muskelreizung angestellt zu werden pflegt. Muskel vom ersten Versuche lieferte dabei die umstehende Zeichnung (Fig. 3), in welcher man unten die Fortsetzungen der 9 Parallellinien und oben den Weg sieht, welchen die am Hebel befestigte Zeichenspitze beschreibt. Die erste kleine Stufe der Erhebung ent-

HH

spricht

einer

kleinen hier nicht zu

errternden

Ver-

krzung des Muskels beim Ablsen des Hkchens. Man sieht nun im Moment des Reizes zunchst den Hebel bis b

16

Erster Theil.

Erstes Kapitel.

emporschnellen, was vorlufig fr uns ohne Interesse ist, dann aber setzt er sich nach einigen kleinen Schwingungen auf der Hhe c mit dem Muskel ins Gleichgewicht und bleibt hier stehen, bis der Reiz aufhrt. Die Hhe von c ber a misst also in doppelter Vergrsserung die Verkrzung des Muskels bei der Spannung Null (resp. 5 gr), oder mit
c

andern Worten, da die Hhe von ber a etwa 44 mm ist: der Muskel ist im tetanisirten Zustande ohne Spannung um 22 m krzer als im ruhenden. Unsere beidenYersuche haben uns also das Ergebniss geliefert: der Muskel, dessen natrliche Lnge im ruhenden Zustande etwas weniger

Ials
j

gyg
I

Hjfi
.

99

betrgt und der mit 54 5 gr gespannt in diesem Zustande 54 mm lang ist, bt im erregten Zustande bei dieser Lnge die Spannung von nahezu 1600 gr aus und bei der Lnge von 54 22 32 die Spannung von 5 gr, oder wenn wir diesen geringen Spannungswerth ganz vernachlssigen knnen wir sagen, die natrliche Lnge unsers Muskels im erregten Zustande ist

mm

mm

32 mm.

Es

folgt hieraus, class

Fig.

3.

Lngenwerthen sammengehiigen Lngen- und Spannungswerthe knnen

der Muskel im erregten Zustande fr alle zwischen 54 und 32 liegende Lngenwerthe zwischen 1600 und 5 gr gelegene Spannungswerthe haben wird, die nach einem bestimmten Gesetze mit den Einige dieser zuzusammenhngen

mm

mm

Mechanische Eigenschaften des Muskels.

17

an unserm Apparate sogleich zu bestimmen verwelcher die beiden soeben beschriebenen Versuche entnommen sind, einige derartige Bestimmungen in der That gemacht noch vor der Bestimbeilufig gesagt und zwar mung der natrlichen Lnge des erregten Muskels in unmittelbarem Anschluss an den S. 14 beschriebenen Versuch. Das mit dem Spannungszeiger verknpfte Hkchen war also an dem Hebel IIH noch angehakt.
wir
suchen, und es sind in der Versuchsreihe,

Der Aufhngepunkt des Muskels am Stativ wurde um 10 mm erniedrigt, sodass bei einer Reizung der Muskel erst wenn er sich um diese 10 mm verkrzt hatte,

Fig.

4.

durch den Apparat an der weiteren Verkrzung verund den Spannungszeiger in Bewegung setzte. Unter diesen Umstnden ist das SpannungsMyogramm 2 der Fig. 4 (einer unmittelbaren Fortsetzung von Fig. 2) entstanden. Es lehrt uns, dass der Muskel bei der Lnge 54 10 44 mm im erregten Zustande eine Spannung von etwa 700 gr ausbte. Eigentlich war die Lnge eine Spur (etwa 3/ 4 mm) krzer, wie die kleine Erhebung in der vom Hebel gezeichneten Linie sehen lsst, doch mag dies, um die Betrachtung nicht allzu sehr zu verwickeln, unbeachtet bleiben. Hierauf wurde der Anknpfungspunkt des Muskels um 20 mm unter seine ursprngliche Stellung herabgerckt. Der Spannungszeiger zeichnete alsdann
hindert wurde

Fick.

18
bei

Erster Theil.

Erstes Kapitel.

Reizung

das

sehr

kleine

Myogramm

Es lehrt, dass bei der Lnge 54 20 34 mm der Muskel im erregten Zustande eine Spannung von etwa 60 gr entwickelt. Es wurde dann noch einmal eine Reizung unter denselben Umstnden wie bei 2 bewerkstelligt,

(Fig. 4).

welche das

Myogramm 4

ergab.

Hier zeigt der

erregte Muskel also bei der

eine
lich

Lnge von 54 10 44 mm, Spannung von etwa 860 gr, whrend man eigenteine etwas kleinere Spannung als in Versuch 2

erwarten sollen. Bei den zahlreichen Fehlerquellen hat die Abweichung nichts Auffallendes. Endlich wurde der Versuch 1 (S. 14) noch einmal wiederholt und so das Spannungs- Myogramm 5 (Fig. 4) gewonnen, das auch sehr nahe denselben Spannungswerth wie 1 fr die Lnge 54 liefert. In den Ergebnissen der beschriebenen Versuche hat man nun in der That einiges Material zur Beurtheilung des gesetzlichen Zusammenhanges zwischen der Lnge
htte

mm

und

der Spannung
einige

liefern

des gereizten Muskels oder sie Punkte der Dehnungscurve" desselben,

,

wenn man hierunter die graphische Darstellung jenes gesetzlichen Zusammenhanges versteht. Wir fanden
nmlich
fr die

Lnge

die

Spannuug

32 34 44 54
In
Fig.
gestellt in

mm

Null resp. 5 gr, 60 gr (3), 700 und 860 gr (2 u. 4), 1580 und 1560 gr (1 u. 5).

5 sind diese Zahlenwerthe graphisch dareinem Coordinationssystem, dessen wagerechte

Abscissen die Spannungen in Grammen, dessen senkrecht (abwrts) gerichtete Ordinaten die zugehrigen Lngen in Millimetern messen. An die Punkte sind die betreffenden Versuchsnummern, welche sie darstellen, angeschrieben. Wenn man fr die richtige Spannung den Mittelwerth aus den zwei Bestimmungen nimmt, wo zwei solche bei gleicher Lnge gemacht sind, so ergibt

Mechanische Eigenschaften des Muskels.

sich

19

als Dehnungscurve annhernd eine gerade Linie, oder die Spannungen stehen etwa im selben Verhltniss wie die Ueberschsse der Lnge ber die natrliche Lnge des gereizten Muskels. In der so erhaltenen Dehnungscurve des Muskels im erregten oder tetanisirten Zustande haben wir nun das
200

400

600 800

1000 1200 1400 1600 gr

20

30

'X.

'

20

Erster Theil.

Erstes Kapitel.

Der erste, welcher solche Bestimmungen ausfhrte, war Ed. Weher, und zwar verfuhr er folgendermaassen. Er hngte an einen langen parallelfaserigen Muskel
Frosches nacheinander verBei jeder Belastung maass er schiedene Belastungen. die Lnge desselben im ruhenden Zustande, hierauf tetanisirte er ihn und maass, nachdem er sich zusammengezogen und wieder in Gleichgewicht gesetzt hatte, von neuem seine Lnge. Er erhielt so nebeneinander die Delmungscurve im ruhenden und im tetanisirten ZuUm den Enndungseinfluss mglichst auszustande. schliessen, machte er stets hintereinander eine Versuchsreihe mit wachsender und eine mit abnehmender Belastung am selben Muskel. Der Mittelwerth der beiden Lngen, welche der Muskel in diesen beiden Reihen bei demselben Belastungswerth im einen und im andern Zustande zeigte, galt ihm fr die wahre Lnge, welche dem ruhenden resp. dem tetanisirten Muskel bei einem mittlem Ermdungsgrad fr den betreffenden Die nachstehende Tabelle Belastungswerth zukommt. gibt eine solche Versuchsreihe Weber's in Zahlen.

den Hyoglossus

des

Belastung

Mechanische Eigenschaften des Muskels.

21

rang bedarf daher die Figur nicht. Die annhernd gerade Linie tt schesst sich am besten den arithmetisches Mitteln aus den Doppelbestimniungen der Lngen
fcetanisirten, die
j.-,

des

30 gr

gegen die Abscissenachse coneave Curve fr den Mitteln aus den Lngen des ruhenden Muskels an. Es ergibt sich also auch so wieder die Dehnungscurve des tetanisirten Muskels als annhernd gerade, die Dehnungscurve des ruhenden Muskels dagegen erscheint gegen die

io

20

Abscissenachse concav, d. h. 40^.. der ruhende Muskel ist bei geringen Spannungen verhltnissmssig dehnbarer als bei Fig. 6. Die punktirt gegx sseren. zeichneten Stcke der beiden Curven zwischen den rdinaten und s sind blos die muthmaasslichen Fortsetzungen der ausgezoge350gr 50 100 150 , 00 250 nen Theile, da fr den Spannungswerth Null eigentlich keine genaue Lngenbe<

stimmung gemacht werden

kann.
In Fig. 7 ist noch ein Versuch derselben Art dargestellt, welchen ich an der langen Muskelgruppe der innern Seite des Ober-

schenkels ausgefhrt habe. Die Lngen sind in natrlicher Grsse, die SpanFig. nungen in dem aus den Zahlen an der Abscissenachse ersichtlichen Maassstabe gegeben. Jede Lnge ist hier nur einmal bestimmt,

22

Erster Theil.

Erstes Kapitel.

aber die Wirkung der Ermdung war in dieser Versuchsreihe dadurch fast ausgeschlossen, dass sie andie von Blut durchstrmt gestellt ist an Muskeln, waren. Auch hier ist die Dehnungscurve des erregten Muskels annhernd gerade und die des ruhenden Muskels concav.

Erst vor wenigen Jahren hat Blix in Upsala ein construirt, mittels dessen man die Dehnungscurve eines Muskels im einen oder im andern Zustande oder auch irgendeines andern elastischen Stranges in einem stetigen Zuge verzeichnen kann. Man sieht leicht, dass diese Aufgabe gelst wre, wenn man die Belastung eines Muskels von Null an stetig vergrssern resp. von irgendeinem Werthe an bis auf Null stetig verkleinern knnte und dabei die Lage des freien Muskelendes auf einer Platte verzeichnete, die wagerecht verschoben wrde genau mit der Geschwindigkeit, mit welcher die Belastung sich ndert. Man erhielte so offenbar eine Curve, deren wagerechte Abscissen den Belastungen, d. h. Spannungen und deren Ordinaten, den zugehrigen Dehnungen proportional wren. Diesen Zweck kann man aber folgendermaassen erreichen. Man verknpft den Muskel wie bei dem frher beschriebenen Myographion mit einem Hebel, an dessen Verlngerung ein Zeichenstift befestigt ist, der in vergrssertem Maassstabe die Hebung oder Senkung des Muskelendes auf Die Belastung aber wird einer Platte verzeichnet. nicht mit dem Hebel fest verknpft, sondern an einem Steht jetzt darauf verschiebbaren Bgel angehngt. der Bgel auf der Achse des Hebels, so ist das Moment der Last und folglich die Spannung des Muskels Null und es wird um so grsser, je weiter man den die Last tragenden Bgel von der Achse auf dem Hebel fortrckt. Ist er bis zum Angriffspunkt des Muskels geschoben, so ist die Spannung des Muskels der Last gerade gleich. Es wird sich also beim Vorschieben des Bgels von der Achse nach dem Anknpfungspunkte der Muskel dehnen. Ist nun die Platte, auf welcher

Myographion

Mechanische Eigenschaften des Muskel.

gezeichnet wird, mit

23

dem Bgel

in solcher

Verbindung,

dass sich genau ebenso viel wie dieser wagerecht verschiebt, so muss auf ihr in einem Zuge die Dehnungs-

curve entstehen.

Auf diesen Gedankengang grndet

sich
ist

die

Con-

struction des Blix'schen Myographion, nur

aus tech-

nischen Rcksichten der Muskelhalter mit dem Hebel zum verschiebbaren Stcke gemacht, whrend die Platte und eine Coulisse, welche den Bgel an seitlicher Verschiebung hindert, im Rume fest sind. Die wesentlichen Theile des Apparates sind in der schematischen

Zeichnung

Fig.

dargestellt.

SS

ist

ein

Schlitten,

s>
K_

4
t^t_
B'\

Fig.

8.

welcher sich zwischen den Schienen Bit und H'B' hinund herschieben lsst. Der Schlitten trgt bei a die Achse des Hebels a b und auf einem seitlichen AnsatzDas andere Ende des stcke A den Muskelhalter //. Muskels ist bei b mit dem Hebel verknpft. Die Belastung bildet das Gewicht P, welches mittels des Rhmchens r auf den Hebel drckt. Dies Rhmchen luft nach oben und nach unten in die steifen Stbchen/ aus, die durch zwei Paare von Stiften tt und t't' so gefhrt werden, dass das System frf sich nur auf und ab, nicht aber nach rechts oder links bewegen kann. Ist jetzt der Schlitten so weit wie mglich nach links geschoben sodass die Achse a gerade im Rhmchen
,

24

Erster Theil.

Erstes Kapitel.

steht dies ist nmlich durch eine eigentmliche Knickung der Achse ermglicht so ist die Spannung des Muskels offenhar Null, und wenn man jetzt den Schlitten nach rechts zieht, sodass immer weiter von a entfernte Punkte des Hebels den Druck von P aufnehmen, so wchst die Spannung des Muskels stetig an.

Bei irgendeiner Stellung des Schlittens

ist

die Span-

nung

= P ha

ra

und wird

also sleich P,

wenn ra

ba

geworden, d. h. wenn der Anknpfungspunkt b gerade an das Rhmchen getreten ist. Die an der Verlngerung des Hebels angebrachte Zeichenspitze p zeichnet also auf der mit den Schienen und R'R' im Rume fest bleibenden Tafel T die Dehnungscurve des Muskels in stetigem Zuge. In der wirklichen Ausfhrung liegt das Instrument horizontal und das Gewicht hngt an einem ber eine Rolle geschlungenen Faden. Ohne weitere Correctionen kann die von dem Blix'schen Myographien gezeichnete Curve als Dehnungscurve in rechtwinkeligen Coordinaten allerdings nur gelten, wenn die Drehung des Hebels sich in so engen Grenzen hlt, dass der vom Zeichenstift gezeichnete Kreisbogen noch als ein zur Verschiebungsrichtung senkrechter gerader Strich gelten kann. Dies ist aber bei der wirklichen Anwendung in der That immer sehr annherungsweise

RR

diesem Apparat gezeichnetes genau wiedergegeben. Die Verknpfungsstelle des Muskels mit dem Hebel war 200 mm, die Zeichen spitze 480 von der Achse entfernt. Bei der Endstellung des Schlittens, wo das Belastungsrhmchen mit der Achse zusammenfllt und also die Belastung Null ist, zeichnet bei Drehung des Hebels die Spitze den ussersten Kreisbogen links, an welchen die Zahlen angeschrieben sind. Dieser Bogen, den wir als gerade Linie betrachten wollen, ist also die Ordinatenachse, in welcher die Lngen oder Lngennderungen des Muskels zu messen sind, und
ist

der Fall. In Fig. 9

ein

mit

Myogramm

(verkleinert) mglichst

mm

Mechanische Eigenschaften des Muskels.

25

zwar entsprechen, wie man

sieht,

14 nun

in

dieser Linie

je einem Centimeter Muskellnge.

Versuche diente ein Prparat von der S. 12 beschriebenen Art. Die natrliche Lnge des Doppelmuskels im ruhenden Zustande, welche nicht ganz genau gemessen wurde, betrug etwas weniger als 90 mm. Der Schlitten war zu Anfang weit nach rechts zurckgezogen, sodass das Rhmchen ganz nahe am Muskel stand, und 2000 gr angehngt. Jedoch war dem Hebel nicht freie Bewegung nach abwrts gestattet, sondern er war an einen am Schlitten selbst

Zum

mm

100

200

:i00

400

500

600

700

-!t 800

f|i

900

r~T 8 r 1000 1100 1200 1300

I ' I

Muskel

sodass die Last den angebrachten Zapfen angelehnt nur bis auf 90 nun Lnge dehnen konnte. Wurde bei dieser Lage des Hebels der Schlitten verschoben, so zeichnete die Spitze die wagerechte Gerade, an welcher die Zahlen 0, 100, 200 u. s. w. angeschrieben
,

sind die Spannungen des Musihm zur Last fallenden Bruchtheile des auf die Schale gelegten Gewichtes zu messen, und zwar entspricht, weil die constante Lnge des Hebelarmes, an welchem der Muskel angreift, 200 nun betrgt, jedes Millimeter in dieser Linie 10 Grammen, im MaassDemgemas stabe der Zeichnung nur etwa 0,6 nun. sind die Zahlen angeschrieben. Der Versuch verlief nun
sind.

In dieser Linie

kels resp. die

26

Erster Theil.

Erstes Kapitel.

folgendermaasseu. Wie gesagt, stand der Schlitten zunchst ganz rechts und hingen 2000 gr am Rhmchen, sie konnten aber den Muskel nicht mit der ganzen Kraft ihres Moments dehnen, weil der Hebel angelehnt war. Nun wurde der Muskel tetanisirt. Er konnte weil bei der sich gleichwol zunchst nicht verkrzen anfnglichen Stellung des Schlittens das Moment der Last noch viel grsser war als das Moment der MuskelLnge. Jetzt wurde whrend der spannung fr 90 Dauer des Tetanus der Schlitten nach links vorgeschoben, wobei sich das Moment der Last verringert. Als bei dieser Verschiebung die Zeichenspitze am Punkte a der Grundlinie angekommen war, begann die Erhebung der Spitze ber dieselbe oder die Verkrzung des Muskels. Aus der Lage des Punktes a in der Spannungsscala an der Grundlinie sehen wir, dass die Spannung des tetanisirten Lnge 1050 gr betrgt. Bei der Muskels bei 90 weitern Verschiebung zieht sich der Muskel weiter zusammen und die Zeichenspitze zeichnet die Curve a b, in welcher wir ohne weiteres die Dehnungscurve des In der That, tetanisirten Muskels vor Augen haben. betrachten wir beispielsweise den Punkt c unserer Curve, ihm entspricht die Ordinate 80 und die Abscisse 650, d. h. als die Zeichenspitze auf diesem Punkte stand, war kleiner als 90, d. h. der Muskel die Muskellnge um 10 lang und das Rhmchen mit der Last war in 80 Wirklichkeit 65 von der Achse entfernt, die Last 65 spannte also den Muskel bei dieser Lnge mit ^r- 2000,
,

mm

mm

mm

mm

mm

d. h.

mit 650 gr. Punkte d stand,

ist

Whrend der auf Grund

Zeichenstift
einer

auf dem entsprechenden

die Lnge des Muskels 70 mm, seine Spannung 350 gr. Es gibt also jeder Punkt der Curve die zusammengehrigen Werthe der Lnge und Spannung des tetanisirten Muskels. Bis zur vlligen Ent-

Betrachtung

lastung des Muskels ist aus den schon mehrfach erwhnten Grnden der Schlitten nicht vorgeschoben. Der letzte Punkt der Curve b gibt zur Spannung von

Mechanische Eigenschaften des Muskels.

27

62 mm etwa 25 gv die Lnge des Muskels etwa und die eigentliche natrliche Lnge unsers Muskels im tetanisirten Zustande htten wii' uns also noch Der Gesammtanblick zeigt etwas kleiner vorzustellen. wiederum, dass die Dehnungscurve des tetanisirten Muskels annhernd eine Gerade ist, was sich auch bei den andern Methoden gefunden hatte. Da mit dem Blix' sehen Myographion die Zeichnung der ganzen Dehnungscurve in weniger als einer Secunde ausgefhrt werden kann, also die Vernderung des Muskels durch Ermdung whrend der Dauer des Versuchs vllig verschwindet, so kann man jetzt auch den umgekehrten Weg einschlagen und den zum voraus tetanisirten und zusammengezogenen Muskel durch allmhlich Dabei zeigt sich nun steigende Belastung ausdehnen. In Fig. 9 ist bf die ein sehr unerwartetes Ergebniss. auf diese Weise gezeichnete Dehnungscurve desselben Muskels. Nachdem nmlich die Curve a b gezeichnet war, blieb der Schlitten links stehen, der Muskel wurde eine kurze Zeit in den Ruhezustand versetzt, wobei er sich natrlich verlngerte. Hierauf wurde er abermals tetanisirt. Er verkrzte sich wieder bis zum Punkte b und nun wurde der Schlitten nach rechts gezogen und der tetanisirte Muskel durch die wachsende Belastung gedehnt. Da der Muskel durch die erste Tetanisirung ermdet war, htte man nun erwarten sollen, dass die Dehnungen bei gleicher Belastung grsser ausfielen als beim ersten Versuche, mit andern Worten: dass die neue Dehnungscurve unterhalb der ersten lge. So sahen wir ja die nach den andern Methoden aus einzelnen Punkten construirten Dehnungscurven regelmssig

um

die Bestimmungen gePunkte in den Figuren 5 und 6 mit einziger Ausnahme eines Punktes in Auch beim Blix'schen Myographion fllt die Fig. 5). spter gezeichnete Dehnungscurve unterhalb der frhern, wenn beidemal dieselbe Manipulation gemacht wird. Lassen wir aber wie in Fig. 9 auf eine Dehnungscurve
so
tiefer liegen,
(s.

je

spter

macht wurden

die einzelnen

28

Erster Theil.

Erstes Kapitel.

mit Entlastung eine

also mit

solche mit wachsender Belastung,

folgen,
so
liegt sie
d.

Ausdehnung des Muskels

h.

hoch her der erstem,

jeder Lnge des Muskels In der entspricht jetzt eine viel grssere Spannung. That entspricht in der Curve bf z. B. der Muskellnge

von etwa 79 mm eine Spannung von nahezu 1300 gr, whrend hei der Entspannung (Curve ab) dieser Lnge nur eine Spannung von etwa 600 gr entspricht. Diese grosse Differenz zwischen den beiden Dehnungscurven, je nachdem sie mit abnehmender oder mit wachsender Spannung gezeichnet sind, kann unmglich aus blossen Fehlern der Methode erklrt werden. Es wirkt zwar die Reibung des Rhmchens beim Durchgleiten des Hebels, wie man leicht sieht, dahin, dass die wachsenden Spannungen zu gross und die abnehmenden Spannungen zu klein gezeichnet werden, wenn man aber die Dehnungscurve eines ganz unvernderlichen elastischen Stranges, z. B. einer Spiralfeder von Stahl, mehrmals hintereinander aufzeichnet, abwechselnd durch Hin- und
Herschieben des Schlittens so sieht man dass dieser Fehler, obwol er keineswegs verschwindend klein ist, Differenzen wie die der Curve a b und bf nicht entfernt hervorbringen kann. Wre der Muskel gar nicht ermdet, sondern beim zweiten Versuche noch ganz derselbe elastische Krper wie beim ersten, so wrde der Schnittpunkt der Dehnungscurve mit der Grundlinie vermge der Reibung des Apparats hchstens von a etwa nach dem Punkte 1100 verrckt erscheinen. Da aber die Ermdung im allgemeinen die Dehnbarkeit erhht, wrde diese Verrckung nicht einmal zur Erscheinung kommen. Die gnzlich vernderte Lage der Dehnungscurve bei wachsender Belastung beweist, wie mir scheint, dass durch den Act der Dehnung selbst im tetanisirten Muskel der die Zusammenziehung bedingende Process gesteigert wird. Diese Thatsache ist um so merkwrdiger, als fr den ruhenden Muskel die Dehnung keineswegs ein Reiz ist. Manche Autoren haben zwar
,

Arbeitsleistung durch elastische Krfte.

29

dass der ruhende Muskel vermuthet und behauptet durch Dehnung grsser werde, es ist aber vor einiger Zeit von E. Fick durch express zu diesem Zwecke angestellte Versuche schlagend erwiesen, dass selbst sehr pltzliche Dehnung den ruhenden Muskel nicht im mindesten reizt. Wir sehen aber jetzt, dass der Act der Dehnung, obwol er fr sich den Erregungsprocess nicht hervorruft, einen schon bestehenden ErregungsMan wird dies nicht so aufzufassen process steigert. haben, dass die Dehnung zu dem Reizquantum etwas hinzufgt, sondern, dass sie die Reizbarkeit steigert und dass infolge davon der von aussen zugefhrte Reiz eine grssere Wirkung hervorbringt.
,

ZWEITES KAPITEL.
Arbeitsleistung durch elastische Krfte.

Unter positiver Arbeit" versteht die Mechanik den Vorgang, bei welchem der Angriffspunkt einer Kraft im Sinne derselben fortrckt, unter negativer Arbeit" den umgekehrten, wobei ein solcher Angriffspunkt im entgegengesetzten Sinne der auf ihn wirkenden Kraft fortrckt. Das Maass der positiven oder negativen Arbeit ist das Product der Kraft mit der Wegstrecke, welche ihr Angriffspunkt auf ihrer Wirkungsrichtung zurckgelegt hat. Die Einheit der Arbeitsgrssen ist also das Product aus der Lngeneinheit, dem Meter, und der Krafteinheit, dem Kilogramm*, und wird als
* In neuerer Zeit wird hufig die Gewichtseinheit (Kiloresp. Gramm oder Milligramm) definirt als die Maasseinheit fr die Quantitten Materie oder Massen. Obgleich sich sehr bedeutende Naturforscher dieses Systems bedienen, kann ich mich nicht entschliessen, das von den classischeu Mechanikern des vorigen Jahrhunderts ( grndete System der Einheiten zu verlassen, aus dein einfachen

gramm

30

Erster Theil.

Zweites Kapitel.
Positive

Kilogrammeter

bezeichnet.

Arbeit

ist

stets

und ausschliesslich die Ursache der Neuerzeugung von Bewegung. Wo wir also in einem System von Massen
vorhandenen Bewegungsenergie verknnen wir mit Sicherheit schliessen, dass die im System wirksamen Krfte im ganzen einen positiven Betrag von Arbeit geleistet haben. Die Summe der vorhandenen Bewegungsenergie muss indessen dabei geschtzt werden nach Maassgabe der halben Producte der bewegten Massen mit den Quadraten (nicht den
die

Summe

der
,

grssert sehen

eisten Potenzen) ihrer Geschwindigkeiten.

Andererseits

Bewegungsenergie des Systems nothwendig vergrssert sein, wenn die wirksamen Krfte im ganzen einen positiven Betrag von Arbeit geleistet haben. Umgekehrt kann man sicher sein, dass im ganzen ein negativer Betrag von Arbeit (mehr negative als positive Arbeit) geleistet ist, wenn die Bewegungsenergie eines Systems vermindert ist, und wenn man sicher weiss, dass in einer Zeit negative Arbeit von den Krften eines Systems geleistet ist, so muss die Bewegungsenergie abgenommen haben. Es ist aber noch bestimmter die Zunahme der Bewegungsenergie stets gleich
die

muss

der gesammten geleisteten positiven Arbeit resp. die der Bewegungsenergie der geleisteten negativen Arbeit, oder es ist stets dJE -j- d wenn o die (positive oder negative) Zunahme man unter der Bewegungsenergie, unter dL die dazu erforderliche (positive oder negative) Arbeit versteht. Um diesen das Princip der Erhaltung der Energie allerdings noch nicht ganz prcis aussprechenden, aber

Abnahme

dE

Grunde, weil die ursprngliche Vorstellung einer Gewichtsgrsse ganz offenbar die Vorstellung von einer gewissen Muskelanstrengung, also von einer Kraft ist, welche aufgewandt werden muss, um dem Gewichte Gleichgewicht zu halten, wofr schon der Ausdruck Gleichgewicht das beDenn Gleichgewicht findet eben redteste Zeugniss gibt. zwischen Krften und nicht zwischen Mengen von Materie
statt.

Arbeitsleistung durch elastische Krfte.

31

doch schon ziemlich abstract klingenden Stzen mehr Anschaulichkeit zu geben, wollen wir uns an einige einfache Beispiele erinnern. Das nchstliegende und daher mit Recht am hufigsten benutzte Beispiel bildet die Zusammenstellung der Erde und eines beliebigen schweren Krpers. Darin wirkt auf den letztern eine durch sein Gewicht gemessene Kraft in der Richtung der Verbindungslinie seines Schwerpunkts und des Erdmittelpunkts. Diese Kraft leistet positive Arbeit, wenn jener Schwerpunkt sich dem Erdmittelpunkt nhert, und dem ausgesprochenen Princip entsprechend sehen wir denn auch in der That die Bewegung zunehmen, wenn der schwere Krper, ohne dass andere Krfte auf ihn wirken, sich dem Erdmittelpunkt nhert, d. h. wenn er Umgekehrt, wenn der schwere Krper frei herabfllt.
gegen die Schwere aufsteigt, sich vom Erdmittelpunkt entfernt, so nimmt seine Geschwindigkeit und damit seine Bewegungsenergie ab. Dass hier wirklich die Zu- resp. Abnahme der Bewegungsenergie der geleisteten
positiven resp.
leicht aus

negativen Arbeit gleich

ist,

lsst

sich

den bekannten Fallgesetzen sehen. In der That sei die Geschwindigkeit des betrachteten schweren Krpers zu Anfang und abwrts gev richtet, dann wird er nach dem Fallgesetz in der nun folgenden Zeit t den Weg v t -\- ^ gt 2 zurcklegen wo g die bekannte Grsse ist welche die Intensitt der Schwere an der Erdoberflche misst und seine Geschwindigkeit zu Ende dieser Zeit ist v -\- gt, welche wir mit v l bezeichnen wollen. Die zum Durchfallen der Strecke gebrauchte Zeit t ist also

= H=

oder gleich der Differenz

der

End- und

Anfangsgeschwindigkeit dividirt durch die Intensitt der Schwere. Setzt man diesen Werth von t in die Gleichung v t -f- ^ g t 2 so ergibt sich

H=

H = ^-^o + i (i-*q) 2
2
ff

oder

H=

ilziLfo!
g

ff

32

Erster Theil.

Zweites Kapitel.

Ist aber die Masse unsers Krpers m, so wirkt auf ihn die Anziehung der Erde mit einer Kraft von mg Krafteinheiten oder Kilogrammen und die beim Durchfallen der Strecke von der Schwere geleistete positive

Ai'beit ist

m g H,

andererseits ist die Bewegungsenergie

des Krpers nach der obigen Definition bei seiner Anfangsgeschwindigkeit v ^ m v 2 und bei seiner Endgeschwindigkeit r l% nachdem er die Strecke durchfallen hat ^ m v 2 also ist die Zunahme der Bewegungsx l m r 2 welche Grsse zufolge der energie l m i^ 2 obigen Gleichung m g oder gleich der geleisteten positiven Arbeit der Schwere ist. Ganz ebenso ergibt sich die Gleichheit der negativen Arbeit und der Abnahme der Bewegungsenergie, wenn man annimmt, dass die ursprngliche Geschwindigkeit v aufwrts gerichtet war und der Krper whrend einer gewissen Zeit t auf2 steigt durch die Strecke v t ^ gt Wir wollen nun einen schweren Krper betrachten, der an einem ber eine Rolle geschlungenen Faden hngt, an dessen anderm Ende ein gleiches Gewicht befestigt ist. Dann wirken auf jeden der beiden Krper zwei gleiche und entgegengesetzt gerichtete Krfte, abwrts sein eigenes Gewicht, aufwrts die demselben gleiche Spannung des Fadens. Denkt man sich dies System im einen oder im andern Sinne in Bewegung, sodass der erste Krper steigt oder sinkt, so wird offenbar gleich viel positive und negative Arbeit also im ganzen gar keine Arbeit geleistet, denn der eine Krper sinkt um ebenso viel, als der andere steigt (die vermittelnde Spannung des Fadens kommt gar nicht in Betracht, da seine Lnge uligendert bleibt). Dem Pi'incip der Erhaltung der Kraft gemss darf also durch den Vorgang weder Bewegungsenergie entstehen noch vergehen. In der That sehen wir auch das System, irgendwie in Bewegung gesetzt, mit beharrlicher Geschwindigkeit weiter gehen, bis irgendein usserer Umstand, Aufschlagen des sinkenden Gewichts oder dergleichen, der Bewegung ein Ende macht. Selbst-

H=

Arbeitsleistung durch elastische Krfte.

33

verstndlich muss man dabei absehen von der Verzgerung durch den Reibungswiderstand, der brigen.-; durch sorgfltige Herstellung der Maschine bis zum Unmerklichen verringert werden kann. Dieses einfache Beispiel kann uns noch dazu dienen, dem Princip der Erhaltung der Kraft eine andere Fassung zu geben, welche fr viele Betrachtungen sehr fruchtbar ist. Statt nmlich das ganze System auf einmal ins Auge zu fassen und zu sagen: da im ganzen keine Arbeit geleistet ist, so ist auch Bewegungsenergie weder neu entstanden noch vernichtet, knnen wir. zunchst blos auf den sinkenden Krper achtend, sagen: die auf diesen Krper wirkende Kraft nmlich seine Schwere

hat positive Arbeit geleistet, der

Erfolg dieser Arbeit ist aber nicht Erzeugung von Bewegungsenergie, sondern ein gleich grosser Betrag von negativer Arbeit einer andern gleich grossen Kraft welche von jener gleichsam berwunden worden Verallgemeinert fhrt diese Anist. schauung von der Sache zu dem die Wirkung der positiven Satze Arbeit einer Kraft kann entweder Fig. 10. bestehen in der Erzeugung eines gleichen Quantums von Bewegungsenergie oder eines gleichen Quantums von negativer Arbeit einer andern in dem System wirkenden Kraft. Eine kleine Abnderung des vorigen Beispieles l>-t sehen, class die negative Arbeit leistende Kraft keineswegs der, welche die positive Arbeit leistet und welcher sie entgegenwii-kt gleich zu sein braucht. In der That denken wir uns auf einer Achse zwei Rollen An einem um die kleinere Rolle ge(siehe Fig. 10). schlungenen Faden hnge ein Gewicht P und an dem
, :

;;

Fick.

34

Erster Theil.
die

Zweites Kapitel.

grssere geschlungenen Faden das Gewicht p, ist, wie viel mal der mal kleiner als Halbmesser R seiner Rolle grsser ist als der Halbmesser r der andern. Es sei mit einem Worte np und Dann halten sich die beiden Gewichte nr. bekanntlich auch Gleichgewicht, und wenn man sich das System so in Bewegung denkt, dass p abwrts geht, so auf, ohne dass Beschleunigung oder Verzgesteigt Wir haben den paradoxen Fall vor rung eintritt. Augen, dass die kleinere Kraft (die Schwere von ]})

um

das

so

viel

R =
P

=P

Schwere von P) berwindet, aber von p bringt doch nur ein gleiches Quantum negativer Arbeit von P hervor. Denn das
eine

grssere

(die

die positive Arbeit

fache Gewicht

steigt

nur

durch

11

von der Weg-

strecke, durch welche p sinkt, da sich der Faden, an welchem P hngt, auf eine kleinere Rolle aufwickelt, whrend sich der Faden an welchem p hngt von einer n mal grsseren Rolle abwickelt und beide Rollen als fest auf derselben Achse sich um denselben Winkel
, ,

drehen.

das Gewicht P nicht ganz das n fache von p, wrde nicht genau Gleichgewicht zwischen den beiden Krften stattfinden und bei einer Bewegung des Systems wrde nach der ursprnglich formulirten Auffassungsweise, wenn p sinkt, im ganzen positive Arbeit geleistet und mithin Bewegungsenergie entstanden sein, d. h. das System muss sich am Ende einer gewissen Zeit schneller bewegen als zu Anfang. Im Sinner de zweiten Auf-

Wre

so

die Kraft p hat fassungsweise htten wir zu sagen einen gewissen Betrag von positiver Arbeit geleistet und die Wirkung derselben besteht einerseits in der Hervorbringung eines gewissen, aber nicht gleichen
:

eine andere Kraft

geleistet hat.

Betrags von Bewegungsenergie, andererseits darin, dass berwunden ist oder negative Arbeit

Die Leistung von negativer Arbeit nennt man gegen-

Arbeitsleistung durch elastische Krfte.

35

wartig gern

das Hervorbringen oder

Ansammeln von

potentieller Energie". Man versteht unter der potentiellen Energie eines Systems von Krpern den ganzen Betrag von positiver Arbeit, welchen vermge der augenblicklichen rumlichen Beziehungen der

Krper die darin

wirksamen Krfte berhaupt

leisten knnten,

wenn

alle

Angriffspunkte derselben, soweit es die natrlichen I!edingungen des Systems zulassen, im Sinne der Krfte verschoben wrden. Die potentielle Energie einer PKilogrammeter wiegenden Masse, die sich Meter ber dem

Boden

befindet,

wre

also, sofern

nur die Schwere

als

wirksame Kraft bercksichtigt wird, gleich PiTKilogrammeter. Mehr positive Arbeit kann nmlich die Schwere in dem System dieser Masse und des Erdkrpers nicht leisten. Wird die gedachte Masse um 7i Meter gehoben, so ist die potentielle Energie des Systems nunmehr P(H-\-7i) Kilogrammeter, denn jetzt knnte die Schwere in dem System P (H-\-h) Kilogrammeter Arbeit beim Herabfallen Man sieht schon durch dieses bis zum Boden leisten. wie jede in einem System geschehende Beispiel allein negative Arbeit die vorhandene potentielle Energie vermehrt und jede positive dieselbe vermindert. Man kann fr irgend ein der Einwirkung von aussen entzogen gedachtes System von Krpern die in einem Augenblicke vorhandene potentielle und Bewegungsenergie zu einer Summe vereinigen und kann alsdann das Princip der Erhaltung der Kraft in folgendem Satze Die Summe der potentiellen und Beaussprechen: wegungsenergie des Systems ist eine ein fr allemal constante Grsse, die durch keine positive oder negative Arbeit der im System wirksamen Krfte gendert werden kann. Ein sehr geeignetes Beispiel, um den so ausgesprochenen Satz anschaulich zu machen, gibt ein schwingendes Pendel. In der That, betrachten wir ein solches, bestehend aus einer in einen Punkt Vereinigt gedachten Masse m, die an einem trgheitsin der durch die Fig. 1 1 darlosen Faden hngt gestellten Lage ab, und zwar soll seine Masse in diesem
,

3*

36

Erster Tbeil.

Zweites Kapitel.

Augenblicke die nach rechts gerichtete tangentiale Geschwindigkeit i\ haben. Die Hhe des Massenpunktes Meter. Dann ber dem Boden sei in der gedachten Lage 2 und die ist die vorhandene Bewegungsenergie 1 m i\ vorhandene potentielle Energie g m H, da g m das Gewicht der Masse m ist. Nach Ablauf einer gewissen "Zeit wird nun das Pendel offenbar aus der Lage a b

Lage ac gekomDer schwere Massenpunkt hat sich vom Erdboden entfernt

in die

men

sein.

um
wir

einen Betrag,

mit

den bezeichnen
also ne-

wollen.

Es

ist

gative Arbeit geleistet oder, wie die Anschau-

ung ergibt,
tielle

die potenEnergie des Systems ist vermehrt, denn

sie ist jetzt

gm (H-\-h).

ll+h

aber die Geschwindigkeit, wie man weiss beim Aufsteigen vermindert. Sie sei jetzt es ist also wev.y <C i\
ist
, ,

Dafr

niger Bewegungsenergie

B
Fig.
11.

vorhanden, nmlich

h
Dass nun
'=.
-

mv 2
ffw

in der
2

That die

ist lsst sich aus den bekannten gm Gesetzen der Pendelschwingung ableiten. Unter der vereinfachenden Voraussetzung, dass die Schwingungen des Pendels sich innerhalb enger Winkelgrenzen halten, ist es ganz leicht zu sehen. Es ist nmlich alsdann bekanntlich die Winkelgeschwindigkeit in dem Augenblicke, wo die Abweichung des Pendels von der senkrechten Lage durch den Winkel <p gemessen wird,
x

mv

-f-

Summe \ mv 2 2

-f-

(H -f-

h)

Arbeiteleistung durch elastische Krfte.

37

A/

\'

A-

9-,

wenn g

die Beschleunigung durch

die Schwere (= 9 ;s -Meter) bedeutet und die MaximalDie elongation des Pendels seine Lnge l ist. tangentiale Geschwindigkeit wird alsdann

=A

= \[ VA*-r
1

aber die Hhe des Schwerpunktes l cos 9, wenn man unter S die Hhe des Aufhngepunktes ber demselben versteht. Wir haben also in irgendeinem Punkte der Bahn, welcher durch die Abweichung 9 gegeben ist, die potentielle Energie des Systems mg (S l cos 9) und die Bewegungsenergie \ mgl (A'2 Ihre Summe oder o'-). die gesammte Energie des Systems ist somit
sein.

Gleichzeitig

ist

ber dem Boden //

= S

mgS -f- \mgl

Nun
ist

A-

mgl (cos 9 + ^ 9
Werthe
fr den
,

2
).

aber,

wenn nur

kleine

zugelassen werden, bis auf Grssen vierter 2 genau cos 9 1 mithin fllt der variable }f 9 Winkel 9 ganz aus dem Ausdruck, der sich zurck-

Winkel 9 Ordnung

zieht auf die constante

Summe

mg(S-l)
Es
ist

\mglAK

somit bewiesen, dass fr ein schwingendes Pendel der potentiellen und Bewegungsenergie von seiner jeweiligen Lage unabhngig ist, d. h. also, durch die bei diesem Vorgange bald positive, bald negative Arbeit der Schwere nicht verndert wird.
die

Summe

Der zweiten Passung des Principe der Erhaltung der Energie knnen wir noch einige andere Formen geben, welche fr manche Fragen heuristisch wichtige Winke geben knnen. So knnen wir z. B. sagen: Wenn in einem System von Krpern bei einem Vorgange, bei
welchem
ussere

Einwirkungen
sichtlich

keine

Rolle

spielen,

irgendwelche Krfte

positive Arbeit

geleistet

38

Theil.

Zweite? Kapitel.

haben und keine quivalente Vermehrung der sichtbaren potentiellen und kinetischen Energie stattgefunden
hat
,

so

niuss

in

irgendeiner

Form
lare

die kinetische

zunchst unsichtbaren oder potentielle Energie de- Syr

stems vermehrt worden sein, d. h. es mssen molekuKrfte, berwunden oder die molekularen Bewesfunoen gesteigert ^ein. Man kann ferner behaupten:

System sichtlich potentielle Energie ohne dass in sichtbarer Weise Krfte sichtbare eine positive Arbeit geleistet haben oder kinetische Energie verschwunden ist, so mssen nothwendig in unmittelbar nicht sichtbarer Weise molekulare Krfte positive Arbeit geleistet haben oder es niuss die Intensitt unsichtbarer Molekularbewegungen
in

Wenn

einem
ist.

entstanden

abgenommen haben.

Arbeitsleistung durch elastische Krfte.

39

Wir kehren nach dieser Erinnerung an die allgemeinen Grundbegriffe zur Untersuchung der Frage wie die elastischen Krfte eines gedehnten zurck elastischen Stranges Arbeit zu Leisten im Stande sind
.

den Betrag dieser Arbeit berechnet. zu sehen, wie dies geschehen kann, nehmen wir ein wirkliches Beispiel an. Fr eine aus Stahldroht gewickelte Spiralfeder wurde in folgender Art die DehDas obere Ende S der Feder nungscurve bestimmt;. ist an einem Stativ befestigt, an dem untern freien Ende hngt ein Ring II und ein Hkchen. Durch den aus Schilt Bing ist ein etwa 1 m langer Zeiger gesteckt, der bei A um eine am Stativ befestigte Achse leicht drehbar i?t jenseit der Achse bei L ist der Zeiger durch ein Gegengewicht fast ganz quilibrirt. Parallel der herabhngenden Feder und zehnmal so weit von ihr als der Punkt A, i>t ein in Centimeter getheilter Maassstab aufgestellt, vor welchem der ZeiiM-r spielt und an welchem die Dehnungen der Feder in zehnfacher Vergrsserung abgelesen werden knnen, welche erfolgen, wenn man an den Haken unter H eine Wagsehale anhngt und Gewichte auflegt. Diese in gr< Dimensionen ausgefhrte Vorrichtung eignet sich sehr gut zu Demonstrationen vor einem grossen Zuhrerkreise. Eine damit angestellte Versuchsreihe ergab folgende Zahlen:

und wie man

Um

LB

Luov der Feder

bei der Belastung

264
266.-,
268.-,

mm
.. .. ..

gr

273 280

..

100 200 300 400

..

..

..

..

* Eigentlich lietru? zu Anfang die Belastung 37 gr, das Gewicht von Bing. Haken und Uebergewicht des 7. _ Von dieser kleineu Anfangsbelastung, die noch kaum 1 mm Dehnung hervorbringt, knnen wir indessen fglich ganz

absehen.

40

Erster Theil.

Zweites Kapitel.

Lnge der Feder

Arbeitsleistung durch elastische Krfte.

41

weitem Zusammenziehung von 365 auf 352 mm leiste! die Spannkraft der Feder nach derselben Betrachtung 1000 und kleiner als eine Arbeit grsser als 13
13
in

1100, welche Grssen ihre graphische Darstellung 13 1000 und fetn den Rechtecken fh in Schreitet man so durch die 1100 finden. 13

X =

42

Erster Theil.

Zweites Kapitel!

Koch genauer htte man den Werth der ganzen Arwenn man die Lngen der Feder fr alle Belastungswerthe von 50 zu 50 gr beobachtet htte.
beit erhalten,

Man

htte dann offenbar zwei treppenfrmige Flchenrume erhalten, die aus noch schmlern rechteckigen Streifchen zusammengesetzt gewesen wren, deren Unterschiede also noch kleiner wren, und wieder wre der wahre Werth der Arbeit kleiner als der eine und grsser
als

der andere dieser Flchenrume.

sich

Man

sieht leicht,

wenn man
Federkrfte

die Zerlegung

in infinitum fortgesetzt

denkt, dass der wirklich genaue Werth der Arbeit der bei der vollstndigen Zusammenziehung
in

dem dreieckigen Flchenraum, dessen Dehnung (ac), dessen andere Seite die Anfangsspannung (cb) und dessen dritte, im allgemeinen krumme Seite die Dehnungscurve (a lieb) ist. Die so berechnete Arbeit kann nun je nachdem das freie Ende der Feder mit andern Krpern verknpft wird, verschiedene Wirkungen hervorbringen. Als erstes Beispiel wollen wir einen Fall betrachten, wo die Wirkung der Arbeit der Federkrfte besteht in Ueberwindung der Schwere, wo also ebenso viel potentielle Energie in Hebung von Last entsteht, als durch die Entspannung der Feder vergeht. Wir denken uns zu dem Ende unsere Feder wieder mit angehngter Schale, die mit den Gewichten 1200 gr wiegt. Die Lnge wird also wieder 379 mm betragen. Wir nehmen jetzt ein
sich darstellt

eine Seite die

Hundertgrammstck ab, dann wird sich offenbar die Feder auf 3G5 mm zusammenziehen, da sie bei dieser Lnge die Spannung von 1100 gr ausbt. Es sind demnach die noch anhngenden 1100 gr um 14 mm gehoben oder es hat die Schwere eine negative Arbeit von 14 1100 Grammillimeter geleistet, whrend die Spannkrfte der Feder eine nur um den dem kleinen Dreieckchen dab entsprechenden Betrag grssere positive Arbeit geleistet haben. Nehmen wir dann ein weiteres Hundertgrammstck weg, so zieht sich die Feder von 365 auf 352 mm zusammen und es werden mithin

Arbeitsleistung- durch elastische

Krat'r>-.

43

die zurckbleibenden
leistet

1000 gr um 13 mm gehoben, also Schwere in diesem Stadium 13 1000 oder 13000 Grammillimeter negative Arbeit. Fhrt man so fort, die Feder zu entlasten, wobei immer die zurckbleibende Last um das Stck gehoben wird, um welches sich die Feder zusammenzieht, so ist im ganzen durch
die

die positive Arbeit ihrer elastischen Krfte

tive Arbeit der

eine nega-

Schwere bewirkt worden, welche sich in dem treppenfrmig begrenztenFlchenstck a ccli ik a darstellt, in welchem wir weiter oben schon nahezu das Maass der gesammten positiven Arbeit der elastischen Federkrfte bei vollstndiger Entspannung erkannt haben. Der ganz kleine Ueberschuss der letztern kann natrlich nicht ohne Wirkung geblieben sein, denn jede
positive Arbeit wirkt.
in

Ihre

Wirkung

besteht offenbar

einem unmessbar kleinen Wrmequantum, das durch die bei diesem Vorgnge nicht ganz ausgeschlossenen kleinen Schwingungen in den Theilen des Apparats frei wird. Eine eigentlich in Betracht kommende Menge von kinetischer Energie hat die Feder nicht erzeugt.

Man kann nun

sich

versuchen, die elastischen Krfte des

zusammenziehenden Stranges der Schwere in der Art entgegenwirken zu lassen, class in jedem Augenblicke des stetig ablaufenden Vorganges die Spannung der Schwere genau Gleichgewicht hlt und dass mithin der Vorgang ein umkehrbarer wird. d. h. dass, wenn man der Federspannung ein ganz kleines (eigentlich unencllicb kleines) Uebergewicht lsst, sie sich ganz zusammenziehend ein Gewicht hebt, und dass, wenn man der Schwere ein kleines Uebergewicht gibt, das herabsinkende (Gewicht die Feder von der ursprnglichen bis zur gewhlten Lnge ganz ausspannt, ohne dass es bei der einen oder der andern Art des Hergnge- zu einer beachtenswerthen Beschleunigung der Masse kme. Man kann sich leicht verschiedene Maschinerien ausdenken, mittels deren die Schwere eines bestimmten Gewichtes in jeder Hhe, die es durchluft, ziemlieh genau der Spannung der an derselben Maschinerie an-

44

Erster Theil.

Zweites Kapitel.

geknpften Feder Gleichgewicht hlt. Die einfachste Natrderartige Maschinerie bildet ein Winkelhebel. und Anfangsseine und Abmessungen seine mssen lich Endlage fr jeden individuellen Fall nach der Dehnungscurve des elastischen Stranges berechnet werden. Fr die bestimmte Spiralfeder, die uns bisher als Beispiel
diente, mssen die beiden

Arme

des Winkelhebels einen Winkel von 35 miteinander machen. Je-

der Arm muss 102 Man denke lang sein.

sich

mm

den Winkelhebel in

der Fig. 14 gezeichneten Stellung, wo die Halbirungslinie desWinkels

wagerecht steht, und denke sich die auf 379

mm gedehnte,

also

1200

gr Spannung ausbende

Feder an a angeknpft
mittels eines sehr langen

dnnen, verticalen Drahtes (die

in

Feder selbst

ist

der Figur nicht dargestellt, sie ist in der

Fi. 14.

Verlngerung von aF zu denken). hoch ber

Am Hebelarm b sei ebenfalls mittels eines

dnnen

Drahtes eine Wagschale angeknpft, die mit den darauf Der Draht bL gesetzten Gewichten 1200 gr wiegt. gehe vor, der Draht aF hinter den Hebelarmen vorber, sodass sie nicht in Verwirrung kommen knnen. Man hat jetzt offenbar Gleichgewicht, da ja die Feder

Arbeitsleistung durch elastische Krfte.

4:~>

bei 379

mm

und beide

gleiche Krfte

Lnge gerade 1200 gr Spannung ausbt am selben virtuellen Hebelarm

aus c auf die Richtung der beiden Drhte wirken. Denkt man sich jetzt den Winkelhebel in der durch punktirte Linien gezeichneten Lage a'eb', so ist der mit der Feder verknpfte Punkt gestiegen, also die Feder hat sich um eine gewisse Grsse verkrzen knnen und ihre Spannung hat also abgenommen. Gleichwol kann noch immer Gleichgewicht zwischen ihr und der Schwere der 1200 gr stattfinden, denn diese
letztere

dem Perpendikel

wirkt jetzt

an

dem

viel

kleinern

virtuellen

Hebelarm cb l \ whrend die Federspannung am grssern Hebelarm ca\ angreift. Ist endlich der Hebelarm bc bis zur verticalen Lage gekommen, so ist der Hebelarm der Schwere gleich Null geworden und es bedarf gar keiner Spannung mehr, um am andern Hebelarm der Schwere Gleichgewicht zu halten. Bei den gewhlten Abmessungen entspricht nun in der That die Vernderung der Hebelanne ziemlich genau der Spannungsnderung der Feder, sodass auf jedem Punkte des Weges Gleichgewicht besteht, und dass die Verkrzung der Feder um 115 mm und damit die volle Entspannung gerade eingetreten ist in dem Augenblicke, wo der Hebelarm cb die lothrechte Stellung erreicht bat. Der Hub des Gewichts betrgt bei dieser Drehung der Maschine 71 mm und die negative Arbeit der Schwere wrde demnach 1200 85200 71

Grammillimeter sein. Dieser Werth liegt, wie es sein muss, zwischen dem Werthe des kleinern und des grssern treppenfrmig begrenzten Flchenraums, denn der erstere stellt 80200, der letztere 91700 Grammmillimeter vor. Es gelingt nun in der That mit Hlfe dieser Maschine, durch Entspannung der Feder eine Last in stetigem Zuge zu heben, sodass die negative Arbeit der Schwere fast genau gleich der positiven Arbeit der
elastischen
die Stellung

Krfte

ist.

Gibt

man dem Hebel nmlich

gl'

acb

(Fig. 14)

und nimmt von den 1200

46

Erster Theil.

Zweites Kapitel.

nur 50 weg, so steigt der Hebel bis zur lothrechten Lage von b c auf und die Feder ist vollstndig entspannt. Legt man dann die 50 gr wieder auf und legt noch fernere 50 gr zu, so sinkt er wieder bis zur Lage ach herab, wo er dann allerdings angehalten werden rnuss, denn ber dieselbe hinaus entsprechen die Aenderungen der Hebelarme nicht mehr der Dehnungscurve. Andererseits kann die Arbeit der elastischen Krfte eines sich zusammenziehenden Stranges so wirken, dass lediglich kinetische Energie entsteht, ohne dass irgendMan muss, eine Gegenkraft negative Arbeit leistet. um dies zu erreichen, mit dem freien Federende eine Masse verbinden auf welche sonst keine Kraft also insbesondere auch nicht die Schwere einwirkt. Dies kann z. B. so ausgefhrt werden, dass man die Feder wagerecht legt, anspannt und an ein mit dem freien Ende verbundenes Stck einen Stab wie einen Pfeil an die Bogensehne anstemmt und dann loslsst. Die Spannung der Feder drckt nun gegen den Pfeil, und da keine Kraft entgegenwirkt, so wird er mehr und mehr beschleunigt und er hat, wenn die Feder vollstndig entspannt ist, eine Geschwindigkeit erreicht, mit der er wagerecht fortfliegt und deren Quadrat mit der halben Masse des Pfeiles multiplicirt seine kinetische Energie darstellt. Diese msste der aus der Dehnungscurve des Stranges berechneten positiven Arbeit gleich sein, wofern dieselbe gar keine andere Wirkung ausgebt htte. Diese Voraussetzung ist aber nie zu erfllen; da es nmlich bei dieser Art der Wirkung immer zu mehr oder weniger grossen Beschleunigungen nicht blos des Pfeiles, sondern auch der Theile des Stranges oder der Feder selbst kommt, so geht immer ein Theil der Arbeit darauf, die innern molekularen Widerstnde gegen solche Bewegungen zu berwinden, und die schliessliche Wirkung dieses Theils der Arbeit wird in einer Er, ,

wrmung

des Stranges bestehen.

Nach der obigen Berechnung der Arbeit unserer Feder msste sie, wenn sie sich von 379 auf 264 mm zu-

Arbeitsleistung durch elastische Krfte.

47

sammenzieht, einen Pfeil von 100 gr Gewicht mit einer Geschwindigkeit von 4,os m schleudern, da aber eben einer so schnellen Bewegung sich sehr bedeutende innere Widerstnde entgegenstellen, wird diese Geschwindigkeit in Wirklichkeit bei weitem nicht erreicht werden. Es wre nicht der Mhe werth, dies durch besondere Versuche festzustellen, da wir viel bessere Mittel haben, die von einem elastischen Strang hervorgebrachte kinetische Energie mit der berechneten Arbeit der elastischen Krfte zu vergleichen. Man kann nmlich weit zweckmssiger den elastischen Strang an einem Hebel angreifen lassen, an dem man genau quilibrirte Massen anbringt, sodass blos ihre Trgheit, nicht aber ihr Gewicht der Spannung zur Last fllt. Dieser Hebel wird dann durch die elastischen Krfte in drehende Bewegung versetzt und so lange darin beschleunigt, bis die Entspannung vollstndig erfolgt ist. Aus der schliesslich erlangten Winkelgeschwindigkeit und dem Trgheitsmoment des Hebels knnte man nun die hervorgebrachte kinetische Energie berechnen. Dies wre indessen ziemlich umstndlich und man kann die kinetische Energie des Hebels einfacher schtzen, wenn man sie schliesslich in potentielle Energie der Schwere verwandelt. Man braucht zu dem Ende nur um eine mit dem Hebel verbundene, um dieselbe Achse drehbare Rolle einen Faden zu schlingen und daran ein Gewicht zu hngen, das vorlufig in solcher Hhe aufgesttzt ist, dass whrend der ganzen Beschleunigung der Faden noch schlaff ist und das Gewicht erst nachdem der Hebel seine Endgeschwindigkeit erreicht hat, der Weiterbewegung desselben entgegenwirkt. Es wird alsdann, indem sich der Faden aufwickelt, steigen und dabei die Bewegung der Hebelmasse verzgern, bis seine negative Arbeit der vorhanden gewesenen kinetischen Energie gleich geworden ist. Man hat also dann schliesslich wieder in Form des Hubes einer Last den mechanischen Effect der elastischen Arbeit vor Augen, obwol derselbe ursprnglich blos in Erzeugung von kinetischer Energie bestand.

48

Erster Theil.

Zweites Kapitel.

Versuche dieser Art knnte

man

unmittelbar an

dem

Fig. 1 dargestellten Hebel anstellen, aber zweckmssiger ist es, namentlich fr die spter zu beschreibenden Ver-

suche mit Muskeln, denselben nur zu benutzen zur Ueber-

Fig. 15.

tragung des Zuges auf einen zweiten mit quilibrirten Schwungmassen besetzten Hebel, der bequemer fr grssere Excursionen eingerichtet ist. Es entsteht sa
die Fig.

15 dargestellte, etwas verwickelt aussehende, aber sehr einfach functionirende Maschinerie. HH' ist

Arbeitsleistung durch elastische Krfte.

49

der schon frher beschriebene, hei A um eine Achse drehbare Stahlhebel, an dessen Rolle keine Last anDanehen wird jetzt ein zweites Stativ gebracht wird. gestellt, das die Achse eines zweiten leichten Holzhebels LL' trgt. Daran ist noch ein ebenfalls hlzerner Seitenarm befestigt, aus welchem bei l ein Stahlstift eben hervorragt. Auf dem Hebel LL' sind grosse Bleimassen und M' verschiebbar, die man so stellen kann, dass der Schwerpunkt des ganzen Systems in die Achse fllt und dass er also in jeder Lage im Gleichgewicht ist. Bei p trgt der Hebel auf seiner hintern Seite eine Zeichenspitze, die auf einer dahinter aufgestellten berussten Platte TT' einen Kreis zeichnet, wenn sich der Hebel dreht. Auf der Achse des Hebels steckt nun noch die Rolle li, um welche ein Faden geschlungen ist, an dem die Wagschale S' mittels eines Bgels aus starkem Draht befestigt ist. Beim Beginne des Versuchs ist dieser Bgel bei Z auf einen mit dem Stativ verbundenen Zapfen aufgesttzt, sodass der Faden sich erst spannt und die Wagschale aufhebt, wenn der Hebel LjL' bei seiner Drehung im Sinne der Pfeile an einen gewissen Punkt gekommen ist, den man vorlufig empirisch ermittelt und durch eine Marke (m) in dem von der Spitze hei p beschriebenen Kreise bezeichnet. Der zu prfende elastische Strang, z. B. wieder eine Spiralfeder aus Stahl draht, wird wie in der Figur angedeutet, bei am Stativ des Hebels HH' befestigt und ihr unteres Ende an dem Stifte c dieses letztern angehngt. Hierauf wird durch Niederdrcken des Hebelendes II die Feder auf die gewnschte Spannung gebracht und der Hebel in dieser Lage vorlufig festgehalten. Hierauf wird eine an dem Zpfchen d mittels eines ziemlich langen Drhtchens befestigtes Hkchen n an den Stift bei l angehngt und dem Hebel L L' eine solche Lage gegeben, dass nd gerade gestreckt ist. Diese Lage muss aber ausserdem noch die Bedingung erfllen, dass der Punkt p des Hebels die Marke m

fick.

50

Erster Theil.

Zweites Kapitel.

noch nicht ganz

erreicht hat,

wenn

die

Feder

voll-

stndig entspannt ist, was leicht durch passende Stellung der verschiedenen Theile des Apparats zu erreichen Sind auf diese Weise alle Theile in der richtigen ist. los und Lage verknpft, so lsst man den Hehel bei es fngt nun die Spannung des Stranges an, auf das System zu wirken, c wird aufwrts, mithin cl abwrts gezogen, ebenso l, und der Hebel LL' wird also anfangen, sich im Sinne der Pfeile zu drehen. Der Federkraft wirkt keine Kraft entgegen und es wird also keine negative Arbeit geleistet, die ganze positive Arbeit der elastischen Krfte wird, soweit sie nicht zur Ueberwindung innerer Widerstnde verbraucht wird, Beschleunigung der Massen des Systems bewirken. Erst wenn die Feder vollstndig entspannt ist und der Hebel nunmehr mit der erlangten Endgeschwindigkeit weiter geht, wickelt sich der Faden so weit auf die auf, dass die Schale von dem Zapfen bei Rolle

LL

abgehoben wird und nun ihr Gewicht die Bewegung Der Hebel steigt alsdann weiter und die verzgert. Spitze p beschreibt einen Kreisbogen ber die Marke m Ist die kinetische Energie des Systems durch hinaus. die negative Arbeit von S erschpft, so kehrt der Hebel um und der Bgel fllt wieder auf den Zapfen Z zurck. Beim Rckgang nimmt aber der Stift bei l das Hkchen n nicht wieder mit, weil dieses von dem Stifte abfllt, sowie der Hebel langsamer geht als L, was sogleich nach Entspannung der Feder eintritt, da die Trgheit von HH' verschwindend klein ist gegen die von LL'. Wie hoch nun das Gewicht S gestiegen war in dem Augenblicke, wo es das System zur Ruhe brachte, kann man aus der Lnge des ber m hinausragenden Bogenstckes ersehen. An einer Spiralfeder von 61 mm Lnge, welche durch Dehnung auf 76,5 mm eine Spannung von 710 gr erlangt, wurden mit diesen Vorrichtungen Versuche anAus der Dehnungscurve berechnete sich bei gestellt. der Zusammenziehung von 76,5 auf 61 mm eine positive

Arbeitsleistung durch elastische Krfte.

51

Arbeit von 5530 Grammillimeter. In Wahrheit hob der durch eine solche Zusanimenziehung in Schwung gesetzte Hebel beispielsweise einmal 800 gr 5,9 mm hoch was einer Arbeit von 4720 Grammillimeter entspricht. Dies sind etwa 85 Proc. der berechneten positiven Arbeit. Da nun vielleicht doch wol 5 Proc. von der dem Hebel LL' wirklich ertheilten kinetischen Energie durch Widerstnde gegen seine Bewegung aufgezehrt werden drften, so knnen wir annehmen, dass unter gnstigen Umstnden ungefhr 90 Proc. der positiven Arbeit einer sich zusammenziehenden Stahlfeder zur Erzeugung kinetischer Energie in Form von Massenbewegung verwandt werden knnen und nur etwa ^io davon zur Ueberwindung innerer Reibungswiderstnde verbraucht und in Wrme verwandelt wird. Etwas weniger gnstig war das Resultat, wenn die Schwungmassen des Hebels LL' seiner Achse nher geEs kamen dabei hchstens 80 Proc. der stellt waren. berechneten Arbeit schliesslich als negative Arbeit der Schwere zum Vorschein. Offenbar hat dies seinen Grund darin, dass jetzt wegen des geringern Trgheitsmoments der Maschine alsbald grssere Geschwindigkeiten erreicht wurden welchen die innern und ussern Widerstnde verhltnissmssig mehr entgegenwirken. Auch wenn die Anfangsspannung der Feder geringer gemacht wurde, sodass im ganzen weniger Arbeit geleistet wurde, eraebien ein kleinerer Bruchtheil des berechneten Betrags Als Beiin Form von negativer Arbeit der Schwere. spiel mgen folgende Zahlen dienen. Die Feder zog sich von 73 Lnge (Spannung 540 gr) auf ihre natrliche Lnge 61 zusammen, wobei ihre elastischen Krfte eine Arbeit von etwa 3060 Grammillimeter leisten. Der dadurch in Bewegung gesetzte Schwunghebel hob 600 gr auf 4 mm Hhe. Die negative Arbeit der Schwere war also 2400 Grammillimeter, was nur etwa 80 Proc. der berechneten Arbeit ausmacht, obwol die Schwungmassen am Hebel wie im ersten Versuche standen. Bei einer Zusammenziehung
,

mm

mm

52

Erster Theil.

Zweites Kapitel.

kamen gar nur 60 Proc. der bevon 68 auf 61 rechneten Arbeit zum Vorschein. Vermuthlich rhren diese scheinbar ungnstigen Resultate bei kleinerer Gesammtarbeit von unwesentlichen ussern Umstnden her, deren Errterung indessen hier unterbleiben mag, da diese Versuche an sich fr uns kein Interesse bieten, vielmehr nur zur Erluterung der Methoden dienen sollen, die wir spter auf die Untersuchung der Muskelarbeit anzuwenden haben. Das wesentliche Ergebniss dieser Versuche ist, dass bei Strngen von so vollkommener Elasticitt, wie eben eine sthlerne Spiralfeder ist, fast die ganze Arbeit der elastischen Krfte bei der Entspannung zu ussern mechanischen Effecten verwandt werden kann, sowol wenn
Entspannung in umkehrbarer" Weise geschieht, indem eine der jeweiligen Spannung fast gleiche Gegenkraft berwunden wird, als auch wenn die elastischen Krfte nur Beschleunigung von trgen Massen bewirken, wofern nur in diesem letztern Falle die trgen Massen gross genug sind, um keine allzu grossen Geschwindigkeiten zu Stande kommen zu lassen. Bei Krpern von weniger vollkommener Elasticitt ist dies anders. Da zehren die innern Widerstnde unter allen Umstnden einen namhaften Bruchtheil der Arbeit der elastischen Krfte auf, sodass nie die gewonnene kinetische Energie in Bewegung gesetzter fremder Massen der aus der Dehnungscurve berechneten Arbeit annhernd gleich erscheint. So ist es schon bei Kautschukstrngen und mehr noch, wie wir spter sehen werden, beim Muskel. Es gibt nun noch eine dritte Art, die Arbeit eladie
stischer Krfte zu mechanischen Leistungen zu verwen-

mm

den, die sich aus den beiden vorher betrachteten zusammensetzt. Man verknpft nmlich das freie Ende des gespannten elastischen Stranges mit trgen Massen und lsst auf diese noch eine Gegenkraft wirken, welche aber der elastischen Spannung nicht Gleichgewicht hlt. Dann wird die Differenz beider Krfte im Sinne der
letztern die

Masse

in

Bewegung

setzen

und

es entsteht

Arbeitsleistung durch elastische Krfte.

also einerseits kinetische Energie, andererseits

53

Arbeit der Gegenkraft, und

die

Summe

negative beider wird

bei vollkommener Elasticitt des Stranges der positiven Arbeit seiner elastischen Krfte gleich sein. Man kann diese Bedingungen leicht herstellen an dem Fig. 15 dargestellten Apparat. Man braucht nur den Zapfen bei Z wegzulassen und die Schale mit der Last von vornherein an die Rolle anzuhngen, dafr aber wird jetzt der Hebel selbst bei Z' angesttzt an einen mit dem Stativ fest verbundenen Anschlag, sodass die Last bei 8 durch Vermittelung der beiden Hebel nicht eher dem elastischen Strange entgegenwirken kann, als bis dessen Zusammenziehung begonnen und dadurch

den Hebel
hat.

LL

von dem festen Anschlag

abgehoben

Natrlich darf das Gewicht bei S nicht so gross sein, dass der dem Strange zur Last fallende Theil seiner Anfangsspannung gleich ist oder gar dieselbe bertrifft. Denn sonst wrde gar keine Zusammenziehung mglich sein. Lsst man unter diesen Voraussetzungen das Hebelwerk los, so steigt das Gewicht mit beschleunigter Geschwindigkeit solange, als die Spannung des sich zusammenziehenden Stranges grsser ist als der Theil des Gewichts, welcher ihr bei c entgegenwirkt. Von diesem Augenblicke an bewegt sich natrlich die Maschinerie mit verzgerter Geschwindigkeit, aber wenn die Last gewisse Grenzen nicht berschreitet, dreht sie sich doch noch weiter und es wird sogar dann noch kinetische Energie vorhanden sein, wenn der Strang sich vollstndig zusammengezogen und die Spannung Xull erlangt hat. Die in diesem Augenblicke vorhandene kinetische Energie plus der bis zu demselben geleisteten negativen Arbeit des Gewichts S niuss bei vollkommener Elasticitt der berechneten positiven ArMan braucht beit der elastischen Krfte gleich sein. indessen nicht diese beiden Summanden gesondert zu

messen,

um

den Vergleich anzustellen; man

lsst

viel-

mehr das System ruhig weiter schwingen, wobei jene

erlangte kinetische Energie

durch die negative Arbeit

54

Erster Theil.

Drittes Kapitel.

wird.

der Schwere des weiter steigenden Gewichts aufgezehrt So hat man schliesslich den ganzen mechanischen Effect der elastischen Arbeit in der Form eines Hubes der Last $ vor Augen, der ermessen werden kann aus der Lnge des auf der Tafel T verzeichneten Kreisbogens, der aber diesmal von Anfang an in Rechnung zu ziehen ist, nicht erst von einer zuvor gezeichneten Marke, da ja eben im gegenwrtigen Falle das Gewicht vom Anfang der Bewegung an im Steigen begriffen war. Es ist nicht nthig Zahlenbelege von Versuchen dieser Art an Stahlfedern zur Erluterung beizubringen, da sich schon bei den Versuchen der vorigen Art gezeigt hat, dass die elastische Arbeit einer solchen Feder fast vollstndig zu usserm mechanischen Effect verwandt werden kann, und da diese dritte Versuchsweise der Erzielung usserer mechanischer Effecte noch weit gnstiger ist als die zweite.
,

DRITTES KAPITEL.
Arbeitsleistung des tetanisirten Muskels.

Wir wollen nun die elastische Kraft des sich contrahirenden tetanisirten Muskels auf die drei im vorigen Kapitel beschriebenen Arten zu mechanischen Leistungen verwenden. Will man die Muskelarbeit nach der ersten Art an einem Winkelhebel so wirken lassen, dass der Spannung in jedem Stadium der Bewegung die Last annhernd Gleichgewicht hlt, so muss natrlich der
Winkel verstellbar
sein, sodass er sich dem individuellen Falle anpassen lsst. Man kann sich zu diesem Zwecke des Fig. 16 dargestellten Apparats bedienen. Zwei

Messingschienen, die der Lnge nach einen Schlitz haben,

Arbeitsleistuno des tetanisirten Muskels.

-

55

sind zu einem Kreuz zusammengeschraubt, dessen Arme nach Belieben unter verscbiedenem Winkel gestellt und in jeder Lage durch Anziehen der Schraube befestigt werden knnen. Die durch die Pressschraube gehende Achse luft in Spitzen aus, die in einem am Stativ des Am einen Arme Apparats befestigten Lager laufen. des Kreuzes kann ein Laufgewicht L in jeder Entfernung von der Achse festgeschraubt werden. Die Ent-

Fisr.

16.

fernung lsst sich an einem auf der Schiene aufgetragenen An den durch den Schlitz der Maassstab ablesen. Schiene gehenden Stift des Laufgewichts kann mittels eines Drahtes noch weitere Last S angehngt werden, falls die 200 gr, welche das Laufgewicht fr sich wiegt, An dem andern Kreuzarme nicht ausreichen sollten. kann wieder in beliebiger Entfernung ein Zpfchen (M) festgeschraubt werden, an welches ein Draht angehngt wird, mittels dessen die Spannung des Muskels abwrts wirkt. Die belastete Seite des l-euzes ziehend auf

56
ist

Erster Theil.
vorlufig auf einen

Drittes Kapitel.

am

Stativ befestigten Anschlag

und durch einen zweiten festen Anschlag A' wird das Kreuz verhindert, sich weiter im Sinne eines Uhrzeigers unizudrehen, als bis der belastete Hebelarm
gesttzt,

die Verticalstellung erreicht hat.

ziehend wirken zu lassen, wird hngenden Drahtes an das das untere Ende des an Zpfchen d des Fig. 1 (S. 9) dargestellten Myographionhebels angehakt. Um die Berechnung nicht allzu sehr zu verwickeln, muss der f und d verbindende Draht bei der ganzen erfolgenden Bewegung in merklich senkrechter Lage bleiben. Er muss zu diesem Zwecke sehr lang sein im Verhltniss zu den wagerechten Verschiebungen, und d bei den Drehbewegungen welche die Punkte erleiden, 60 cm Lnge sind indessen hierfr vollkommen ausreichend. Um soviel hher als der Myographionhebel muss also das Kreuz an einem Stativ befestigt sein. Es kommt jetzt vor allem darauf an, das Kreuz so zu stellen, dass das Moment des bei L wirkenden Gewichts in jedem Stadium der Bewegung dem Moment wirkenden Muskelspannung annhernd Gleichder bei Da, wie wir schon gesehen haben, die gewicht hlt. Dehnungscurve eines aus lauter gleichlangen parallelen Fasern gebildeten tetanisirten Muskels sehr annhernd eine gerade Linie ist, so kann, wie sich leicht zeigen lsst, jener Forderung sehr annhernd gengt werden, wenn der spitze Winkel zwischen den beiden Kreuzarmen 60 betrgt und der Drehungswinkel von der anfnglichen Stellung bis zur senkrechten Lage des bewofern nur die ist, lasteten Armes ebenfalls und cL und des absoluten Werthe der Hebelarme Gewichts L -j- S so gewhlt sind, dass einerseits die volle entwickelte Spannung in der Anfangsstellung die Last eben merklich berwiegt und dass mit Erreichung der Endstellung die Zusammenziehung des Muskels gerade vollendet ist. Wie der zuletzt erwhnten Bedingung zu gengen ist, das soll sogleich durch die Beschreibung eines

nung auf

M abwrts

Um

die

Muskelspan-

=60

cM

Arbeitsleistung des tetanisirten Muskels.

f>7

Der wirklich ausgefhrten Versuchs gezeigt werden. erste Act desselben hat den Zweck, zu bestimmen, welche Spannung der Muskel bei seiner ursprnglichen natrlichen Lnge ausbt, wenn man ihn in den tetanisirten Zustand berfhrt, und welche natrliche Lnge

ihm in diesem Zustande zukommt, d. h. bis zu welcher Lnge er sich in diesem Zustande ohne Belastung verkrzt. Diese beiden Grssen knnen wirklich, wie man
sogleich sehen wird, in einem Acte wenigstens bei einer einzigen Reizung bestimmt werden. Der Semimembranosus eines sehr grossen Frosches war mit seinem Beckenansatz in der Zange des Myographions befestigt und das Hkchen des Spannungsmessers bei a ein-

gehakt, ganz wie es in Fig. 1 (S. 9) dargestellt ist. Die hngende Schale wiegt nur 100 gr, soan der Achse dass, wenn der Spannungszeiger auf Null steht, die Spannung 5 gr betrgt, welcher geringe Betrag ganz ausser Acht gelassen werden kann. Die beiden Zeichenstifte s und s' des Spannungszeigers und des Hebels HH' sind an einer berussten Trommel angelehnt, auf welcher bereits zuvor die Spannungsscala wie frher (S. 11) in Form einer Reihe von Parallellinien aufgetragen i-t. Jetzt wurde die Trommel in Bewegung gesetzt und

hierauf der Muskel durch Wegrumung einer Nebenschliessung zur Inductionsspirale der Muskel tetanisirt. Sofort lsst das Niedergehen des Zeichenstiftes s die Zunahme der Spannung erkennen, whrend der Hebel nur um einen verschwindend kleinen Betrag steigt, welcher die minime Verkrzung des Muskels in doppelter

Sowie die Spannung ihr Maximum Grsse darstellt. erreicht hat, wird das Hkchen c mittels eines daran befestigten Fadens, der in der Figur nicht gezeichnet
ist,

die

Stifte a abgezogen und so dem Muskel gestattet, Lnge anzunehmen, welche ihm im tetanisirten Zustande ohne Spannung oder eigentlich bei der Spannung von 5 gr zukommt. Beim Vorgang der Zusammenziehung war allerdings zeitweise der Stahlhebel etwas

vom

ber die Gleichgewichtslage hinaus geschleudert,

aber

58

Erster Theil.

Drittes Kapitel.

nach wenigen raschen Oscillationen hleibt er auf der Hhe stehen, welche der neuen Lnge des Muskels entspricht. Der beschriebene Versuch hat das in Fig. 1 7, 2 genau
copirte

Myogramni

er-

geben, aus weichern wir die

natrliche

Anfangsspannung und die Lnge des tetanisirten Muskels entknnen.

nehmen
der

Jene

lesen wir unmittelbar an

Spannnngsscala zu gr ab, denn der Spannungszeiger ist bis

800

auf der Linie s heruntergegangen.

natrliche
tanisirten
sich

800
Die
te-

Lnge des

Muskels ergibt 24 mm. Die Zei-

chenspitze des losgelassenen Hebels war nmlich vor Aufhren des Reizes beim Punkte h stehen geblieben, 52 ber ihrer Anfangslage. Da aber die Zeichenspitze doppelt so weit

mm

der Achse absteht, der Angriffspunkt des Muskels, so ist die Ver-

von
als

krzung des Muskels die Hlfte von der Erhebung

der
Fig.
Vt

Zeichenspitze

also

26

mm, und

da die ur-

sprngliche

Lnge

des

war, so ist die natrliche Lnge des tetanisirten Muskels 50 26 24 mm. Mit andern Worten unser Muskel bt im tetanisir-

ruhenden Muskels 50
,

mm

Arbeitsleistung des tetnisirten Muskels.

59

Zustande bei der Lnge von 24 mm die Spannung Null, bei der Lnge von 50 mm die Spannung 800 aus, und wenn wir annehmen, dass in diesem Zustande die Spannung der Lngenzunahme proportional wchst oder dass die Dehnungscurve eine gerade
ten

Linie ist, so ist die Arbeit, welche seine elastischen Krfte beim Uebergange von der Lnge 50 zur leisten, der Inhalt eines dreieckigen Lnge 24 Flchenraums, dessen Hhe die Verkrzung von 26 mm, dessen Grundlinie die Spannung von 800 gr reprsentirt, d. h. 26 800 10400 Grammillimeter. Nach dem beschriebenen wurde nun mit demselben

mm

mm

Muskel

Hkchen 31

16) ist 52 fernt festzuschrauben, da bei 60

(Fig.

angestellt. Das von der Achse entDrehung der Niedergang des Punktes 31 seiner Entfernung von der Achse gleichkommt und in der That bei einer Verkrzung von 26 mm, welche zu erwarten ist. der Punkt 31 um 52 mm niedergezogen wird, sofern der Draht am Hkchen d (Fig. 1) des Stahlhebels befestigt wird, welches als eine doppelt so grosse Bewegung abwrts macht die Verkrzung des Muskels betrgt. Die abwrts gerichtete Zugkraft am Punkte d resp. 31 (Fig. 16) ist aber nur die Hlfte der Muskelspannung. Wenn diese also zu Anfang der Zusammenziehung 800 betrge, so wre das Moment derselben an der Achse C des Winkelhebels 52 cos 30 20800 cos 30. Damit 400 also der Winkelhebel mit der Tetanisirung sich anfangen knnte zu drehen, msste der andere Arm so belastet werden, dass das Moment der Belastung um eine Spur kleiner wre. Dies wrde z. B. der Fall sein, wenn wir 200 gr in 100 mm Entfernung von der Achse bei Jj anbrchten, denn dann wre das Moment der Last

ein

Versuch

am Winkelhebel

mm

20000 cos 30. Nun drfen wir aber nicht erwarten, dass beim zweiten Versuche die Anfangsspannung von
erreicht wird da der Muskel durch den Es wurden Versuch doch etwas ermdet ist. daher beim Versuche am Winkelhebel 200 gr in nur

800 gr ganz
eisten

(50

Erster Theil.

Drittes Kapitel.

90

mm

Entfernung angebracht.

Nachdem der Apparat

richtig eingestellt war,

geringsten Zusammenziehung das Kreuz anfangen musste sich zu und es erfolgte drehen, wurde der Muskel tetanisirt richtig die Drehung um volle 60, welche der VerBei dieser Drehung krzung um 26 mm entspricht. wurde aber die Last von 200 gr um 45 mm gehoben, 200 also war die negative Arbeit der Schwere 45 == 9000 Grammillimeter, welche nur um etwa 1 / l0
sodass bei der
,

hinter der aus dem ersten Versuche berechneten positiven Arbeit der elastischen Krfte des Muskels zurcksteht. Wie schon bemerkt wurde, hat man aber auch kein Recht, genaue Gleichheit dieser beiden Arbeitsflssen zu erwarten, da der Muskel beim zweiten Versuche nicht mehr genau derselbe Krper ist wie beim ersten. Eine Vorstellung vom Gange der Vernderung des Muskels bei den aufeinander folgenden Versuchen, oder kurz gesagt, vom Gange der Ermdung kann man sich in unserm Falle verschaffen, wenn man auf den Versuch am Winkelhebel noch einen Versuch der ersten Art folgen lsst. Dieser Versuch (s. das Myogramm 3, Fig. 17) ergab fr 50 Lnge eine Spannung von etwas ber Lnge. Dass 600 gr und die Spannung Null fr 23 mehr betrug als im ersten die Verkrzung sogar 1 Versuche, ist nur eine Zuflligkeit; sie wird sonst auch durch die Ermdung verkleinert, aber bei weitem nicht die Anfangsspannung. Zufolge in dem Maasse wie dieses Ergebnisses wre also bei dem zwischen dem ersten und dritten mitteninne liegenden Versuche eine Verkrzung, die zwischen 26 und 27 mm, und eine Anfangsspannung, welche zwischen 800 und 600 gr mittenAlso 26,5 Verinne liegt, zu erwarten gewesen. krzung und 700 gr Anfangsspannung. Wre dieses Ergebniss schon vor Einstellung des Winkelhebels bekannt gewesen, so htte der Stift von der Achse 53 entfernt gestellt werden mssen, und der andere Arm htte derart belastet werden mssen, dass das Moment der Last an der Achse 53X350cos30 18550 cos 30

mm

mm

mm

mm

mm

Arbeitsleistung des tetanisirter Muskels.

61

gewesen wre, es htten also 200 gr in 92 ram Entfernung von der Achse angebracht werden mssen. Wie man sieht, war die Belastung des Hebels, welche nach frhern Erfahrungen auf Grund des ersten Versuchs in Wirklichkeit gewhlt worden war, fast genau dieselbe. Die wirklich geleistete negative Arbeit der Schwere, 9000 Grammillimeter, wird also von der positiven Ardie nach dem erst nachbeit der elastischen Krfte
,

trglich auszumittelnden

Gange der Ermdung zur

wre (200
als

Zeit 92

des Versuchs

zu erwarten gewesen

9200 Grammillimeter) nur um etwa mehr

2 Proc.

bertroffen.

Wir knnen mithin aus diesen Versuchen den bemerkenswerthen Satz folgern: Wenn der vollstndig tetanisirte Muskel sich zusammenzieht und dabei eine ussere Kraft berwindet, welche

immer

der

jeweiligen
so

Spannung
ist

annhernd

der mechanische Effect, d. h. die negative Arbeit der Gegenkraft oder die gewonnene potentielle Energie der aus der Dehnungscurve berechneten positiven Arbeit der elastischen Krfte des Muskels genau quivalent. Der Muskel vei'hielt sich bei einem solchen Vorgange genau wie eine geEs wird dabei kein namhafter spannte Stahlfeder.

Gleichgewicht hlt,

Bruchtheil der positiven Arbeit unter Mitwirkung innerer Widerstnde in Wrme verwandelt. Da die Hervorbringung usserer mechanischer Effecte Ueberwindung von Gegenkrften oder Erzeugung kinetischer Energie in Form von Massenbewegung der eigentliche Zweck der Muskelarbeit ist, so kann man auch wol sagen, bei der beschriebenen Art der Muskelbewegung mit allmhlicher Entlastung" werden die elastischen Krfte des Muskels zu zweckmssiger Leistung vollstndig ausgenutzt. Es ist vielleicht nicht berflssig, ausdrcklich vor einem Misverstndniss zu warnen, welchem der soeben ausgesprochene Satz ausgesetzt

62
sein knnte.

Erster Theil.

Drittes Kapitel.

ihm nicht etwa die Behauptung Zusammenziehung des Muskels nach der beschriebenen Weise berhaupt keine Wrme in demselben entstnde. Er sagt nur aus, dass dabei keine Wrme durch die Arbeit schon als solcher

Es

ist in

eingeschlossen, dass bei der

vorhandener

elastischer Krfte entwickelt wird.

jetzt

Wir untersuchen

zweitens

in

welchem Maasse

die elastischen Krfte des Muskels

zu usseren mecha-

nischen Wirkungen kommen, wenn dieselben ausschliesslich zur Beschleunigung der Bewegung eines trgen Massensystems verwendet werden, auf welches sonst Alle zur Beantwortung gar keine Krfte einwirken. dieser Frage erforderlichen Grssen knnen durch einen einzigen Versuch mit dem Fig. 15 dargestellten Apparat bestimmt werden. Nur muss bei diesem Versuche der in Fig. 1 gezeichnete Spannungszeiger mitbenutzt werden. Es ergibt sich dadurch die Fig. 18 dargestellte Versuchsanordnung. Bei ist statt der Stahlfeder der Muskel mit seinem oberen Knochenende eingespannt, und an das Zpfchen c, mit welchem das untere Ende des Muskels verknpft ist, wird das Hkchen des Spannungszeigers wie in Fig. 1 angehakt. Die Rolle' des Hebels HU' wird nur ganz wenig belastet, um den Muskel zu Anfang im ruhenden und hernach im tetaniohne ihm eine fr sirten Zustande geradezustrecken den Versuch in Betracht kommende Spannung zu ertheilen. Es betrug in den Versuchen das Gewicht der belasteten Schale 100 gr, welches dem an einem zwanzigfachen Hebelarm angreifenden Muskel eine Spannung von nur 5 gr ertheilt. Die Muskelklemme wird nun so justirt, dass der zum Spannungszeiger fhrende Faden nur eben gestreckt ist, ohne dass die Feder des Spannungszeigers im mindesten gebogen wird, was man durch die Stellung des Zeichenstiftes vom Spannungszeiger auf der Nulllinie genau controliren kann. Nun wird der Muskel tetanisirt. Die Spannung desselben steigt von dem Werthe Null (resp. 5 gr) auf einen sehr hohen Werth an, der sich durch die Stellung des herabgehen-

Arbeitsleistung des tetuuisirteu Muskels.

G:J

den Spannungszeigers zu erkennen gibt. Hierbei hebt sieb der Hebel nur ganz wenig (wie aus dem Myograii.iu Fig. 19, S.65, zu ersehen ist). Sowie der Spannungzeiger

Fig.

18.

auf
dass
ist,

tiefsten Stande stehen bleibt, zum Zeichen, der Tetanus zur vollen Entwicklung gekommen wird das Hkchen von dem Stifte c abgezogen und

dem

die

Maschine dem Zuge des Muskels berlassen.

Von

64

Erster Theil.

Drittes Kapitel.

diesem Augenblicke an verluft mithin der Versuch genau so, wie der S. 49 beschriebene Versuch mit der Spiralfeder, denn der Muskel verhlt sich ja jetzt im ganzen wesentlich so wie ein gedehnter elastischer Strang, dessen Ende mit der beweglichen Maschinerie verknpft ist. Bis zur Vollendung der Zusammenziehung beschleunigt der Muskel die Maschine, insbesondere den mit quilibrirten Schwungmassen besetzten Hebel Xi', und dieser wrde nach Erreichung seiner EndgeschwindigBei unserer Ansich in infinitum weiter drehen. ordnung aber spannt sich beim Weiterdrehen alsbald der Faden, und die Wagschale mit der Last wird vom Zapfen abgehoben und steigt so lange, bis die kinetische Energie des Hebels durch die negative Arbeit der Schwere aufgezehrt ist, und man hat wieder wie in den Versuchen mit der Stahlfeder (s. S. 50) den mechanischen Effect der elastischen Krfte in Form von negativer Arbeit der Schwere vor Augen. Auch in diesen Versuchen muss natrlich vor Beginn des Versuchs in dem Bogen, welchen die mit dem Hebel LL' verbundene Zeichenspitze an der festen berussten Tafel zeichnet, der Punkt markirt werden, bei welchem sie steht, wenn sich die Wagscha von dem sttzenden Zapfen abhebt. Sahen wir nun (S. 51) dass die elastischen Krf einer gespannten Stahlfeder durch Arbeiten an qui brirten trgen Massen fast vollstndig zur usseren Wirksamkeit kamen, so zeigt sich beim Muskel ein ga anderes Verhalten. Der schliessliche mechanische Eff" erreicht hier nicht entfernt den Betrag der Arbe, welcher sich aus der muthmaasslichen Dehnungscurve be rechnet. Die Einzelheiten eines bestimmten Versuchsbeispiels mgen uns eine Anschauung davon geben. Fig. 19
keit
1
,

stellt das Myogramm eines Versuchs der beschriebenen Art an der rotirenden Trommel dar. Die zehn wagerechten Striche unten sind die Spannungsscala und es ciitspi'icht der. Zwischenraum zwischen je zweien einem Spannungszuwachs von 200 gr. Der Spannungszeiger steht vor der Reizung auf der obersten der zehn

Arbeitsleistung des tetanisirten Muskels.

65

wagerechten Linien, zum Zeichen, dass die Spannung Der Zeiger des Hebels HH' zieht gleich Null ist. whrenddessen die darber liegende wagerechte Linie. In dem Augenblicke, wo er sich beim Punkte a beMan sieht, wie hier der findet, beginnt der Reiz. sich nur eine kaum merkliche Spur erhebt, Hebel whrend der Spannungszeiger bis nahe zu der

dem Werthe 600

gr ent-

sprechenden Linie momentan niedergeht (s. c Fig. 10), die er dann

bei cZ vollstndig erreicht.

Jetzt wird das Hkchen abgezogen, das den Span-

nungszeiger mit bel verknpft.

schnellt

dem HeJener
zu-

momentan

rck und der Hebel IIH', den Hebel LL' mitnehmend, hebt sich so weit, dass sein Zeiger den

Punkt

erreicht.

In-

zwischen hat sich aber auch das den Hebel LL' mit HH' verbindende

lkchen
eist,

(s.

Fig. 9) ge-

seine

und whrend Bewegung

LL

Fig.

19.

selb-

stndig weiter ausfhrt, setzt sich die an

HH'

hngende
ins

unbedeutende

Last

mit

dem

tetanisirten

Miiskel

Gleichgewicht bei einer Lage, bei welcher der Stift die Die Spannung ein wenig sinkende Linie gli zeichnet. des tetanisirten Muskels ist also fr diese Lage des Hebels gleich Null. Beim Punkte h hrt der tetanisirende Reiz auf und der Hebel Ji geht nicht ganz momentan nach i zurck. Dies wre nun nach dem bisjetzt eingenommenen
Fick.
r,

66

Erster Theil.

Drittes Kapitel.

Standpunkt folgendermaassen zu deuten. Der Muskel bt im tetanisirten Zustande bei seiner ursprnglichen Lnge eine Spannung von 600 gr aus und bei einer um 18 mm kleinern Lnge die Spannung Null. Der Punkt g liegt nmlich 36 mm hher als der Punkt e und diese Hhe ist das Doppelte von der Verkrzung Mit andern Worten, der Muskel wrde des Muskels. im tetanisirten Zustande durch 600 gr um 18 mm gedehnt werden. Da 'aber die muthmaassliche Dehnungscurve des tetanisirten Muskels, durch die frher angewandten Methoden bestimmt, annhernd eine gerade Linie ist, so mssten seine elastischen Krfte, wenn er eine Arbeit sich um jene 18 mm zusammenzieht 18 5400 Grammillimeter sein. Dieser 600 ^ Arbeit war aber der ussere mechanische Effect keineswegs quivalent. Der Schwunghebel LL' hat nmlich nach Ausmessung des (hier nicht gezeichneten) Myogramms an der festen Tafel die Last von 700 gr um Der ussere mechanische Effect ent4,5 mm gehoben. spricht also nur einer Arbeit von 3150 Grammillimetern. In andern Fllen bleibt der mechanische Effect noch weit mehr hinter der berechneten Arbeit zurck. Als Beispiel mgen folgende Zahlen dienen, die einer und derselben Versuchsreihe angehren wo das Trgheitsmoment des Hebels LL' bedeutend kleiner war als in dem soeben ausfhrlich mitgetheilten Versuch.
,

Zusammenziehung

Arbeitsleistung des tetanisirten Muskels.

67

suchen mit der Stahlfeder geht hervor, dass die Widerstnde in der angewandten Maschinerie zu ihrer Ueberwindung jedenfalls nur einen sehr kleinen Bruchtheil der aufgewendeten Arbeit erfordern. Es muss also bei der Zusanimenziehung des Muskels entweder ein grosser Bruchtheil der Arbeit seiner elastischen Krfte auf

Ueberwindung innerer Widerstnde in dem sich zusammenziehenden Muskel verwandt werden und mithin

Wrme erzeugen, oder es kommen unter den Bedingungen der beschriebenen Versuchsanordnung berhaupt nicht so grosse elastische Krfte zur Wirksamkeit wie bei den zuerst beschriebenen Versuchen am Winkelhebel. Dies wrde mit andern Worten heissen, dass, wenn der Muskel blos trge Massen schleudert, ohne dass eine Gegenkraft wirkt, und sich daher ziemlich schnell zusammenziehen kann, seine Spannung nicht der Zusammenziehung proportional, sondern rascher abnimmt. Diese Frage wird weiter unten noch eingehender
darin

zu errtern sein. Wenn die durch den Muskel in Bewegung gesetzten Massen sehr klein sind, so sinkt der mechanische Effect nach aussen noch tiefer als in den vorstehenden Beispielen und erreicht selbstverstndlich sogar die Grenze Null, wenn die Massen selbst gleich Null werden. Um ein Beispiel zu geben, fhre ich einen Versuch an, wo der Stahlhebel HH', allein in Schwung versetzt, eine Last von 400 gr aufhob. Bei einer Anfangsspann uug von 1300 gr und einer Zusammenziehung von 31 mm, wobei eine Arbeit von ber 20000 Grammillimetern anzunehmen wre, wurden die 400 gr nur um 1,6 durch den in Schwung versetzten Hebel gehoben, was einen mechanischen Effect von blos 640 Grammillimetern

mm

ergibt.

Wenn man
eine kleine

an der Fig. 15 dargestellten Einrichtung

so

Abnderung anbringt,
des
,

arbeiten die ela-

stischen

Krfte

sich

zusamenziehenden

Muskels

welche gleichsam die Mitte halten unter Umstnden zwischen den Bedingungen am Winkelhebel (Fig. 16)

5*

68

Erster Theil.

Drittes Kapitel. Arbeitsl.d.tetan. Muskels.

und den zuletzt gesetzten. Man braucht nmlich nur, wie schon S. 53 beschrieben ist, den Zapfen Z wegzunehmen, welcher in den letzten Versuchen die Schale sttzte, sodass diese von vornherein am Schwunghebel hngt. Damit aber die Last nicht den schon ruhenden Muskel spannt und dehnt, wird der Schwunghebel selbst bei Z' angesttzt. Auch die weitern Bedingungen und Vorgnge bei solchen Versuchen sind schon S. 53 beschrieben. Es wirkt nun von vornherein den elastischen Muskelkrften eine Kraft entgegen, die ihnen aber nicht Gleichgewicht hlt, sodass ausser der negativen Arbeit dieser Gegenkraft kinetische Energie erzeugt wird, welche mit jener negativen Arbeit zusammen schliesslich als

Hub der Lastschale erscheint. Wie zu erwarten ist, kommt bei dieser Art
ein

kens
curve

grsserer Bruchtheil der

berechneten

Muskelarbeit

des Wiraus der Dehnungsals usserer mechaeiner Reihe

nischer Effect
dienen.
Zusammenziehung'

zum Vorschein. Als Beispiel mgen folgende Versuche

Viertes Kapitel.

Nutzeftect der Muskelzusammenziehung.

69

VIERTES KAPITEL.
Der
T

}N

utzeffect der

Muskelzusammenziehung.

Wir haben bisher stets den Muskel bei seiner Zusammenziehung so arbeiten lassen dass dieselbe von der natrlichen Lnge im ruhenden Zustande ausging. Man kann aber auch den Act so einrichten, dass man zum voraus den ruhenden Muskel dehnt, festhlt und dann nachdem der Tetanus entwickelt ist sein mit trger Masse verbundenes Ende freilsst resp. daran unvernderliche oder vernderliche Gegenkrfte wirken lsst, die von der entwickelten Spannung berwunden Es versteht sich von selbst und wird durch werden. zahlreiche in dieser Weise angestellte Versuche besttigt,
,
,

dass dabei die Arbeit betrchtlich grsser ausfllt als bei Zusammenziehungen, die von der natrlichen Lnge Es kommen ja bei des ruhenden Muskels ausgehen.

Zusammenziehung von noch grsserer Lnge aus die smmtlichen Spannkrfte des andern Falles zur Wirkung, und dazu noch grssere, welche in jenem Falle nicht
wirken. Dieser quantitative Unterschied ist aber nicht der einzige. noch einen andern Unterschied deutlich zu machen, wollen wir uns die Dehnungscurve des Mus-

Um

kels

Es

im ruhenden und im tetauisirten Zustande vorstellen. 20 ab die natrliche Lnge des ruhenden Muskels und ac die natrliche Lnge des tetanisirten, sodass der letztere bei der Lnge ac die Spannung Null hat. Wir haben nun frher schon gesehen, dass die Dehnungscurve des tetanisirten Muskels annhernd eine
sei Fig.

gerade Linie ist. Sie knnte also etwa so auslaufen wie die gerade c/, wenn wir die Spannungen in der Abscissenachse, wie die Zahlen andeuten, und die zuEs wrde gehrigen Lngen als Ordinaten auftragen. also unter den gemachten Voraussetzungen der Muskel

70

Erster Tbeil.

Viertes Kapitel.

im

ab, bei tetanisirten Zustande bei der Lnge hg der er im ruhenden Zustande ungespannt ist, eine Spannung von 700 gr ausben, und wenn wir mit ihm einen Versuch wie die bisher beschriebenen ausfhrten, eine Arbeit seiner elastischen Krfte anzunehmen haben, gemessen durch das Dreieck cbg == ^ 700 16 Grammmillimeter. Wre er aber vor der Tetanisirung auf die Lnge ad if gedehnt gewesen, bei welcher er, wie

100

200

300 400

500

600

700

800

900 1000 1100 1200

Fig.

20.

im tetanisirten Zustande die Spannung 1200 gr entwickelt, so wrde bei einer vollen Zusammenziehung bis zur Lnge ac von den elastischen Krften eine Arbeit geleistet werden gleich dem Flchenraume des Dreiecks cdf de. Diese Arbeit \ 1200 ist nun aber nicht ausschliesslich die Wirkung der durch den Tetanus entwickelten innern Krfte des Muskels, sondern ein Theil dieser Arbeit muss zuvor von einer
die Figur zeigt,

Der Nutzeffect der Muskelzusammenziehung.

71

fremden Kraft am Muskel geleistet sein, um ihn im ruhenden Zustande von der Lnge ab auf die Lnge ad zu dehnen. Um diesen Theil der Arbeit zu schtzen, braucht man nur die Dehnungscurve des ruhenden MusSie ist, kels auch noch in die Figur einzuzeichnen. wie man schon durch die classischen Untersuchungen Weber's weiss, gegen die Abscissenachse (als welche in der Fig. 20 die obere gerade Linie anzusehen ist) concav, d. h. mit andern Worten, die Dehnbarkeit des ruhenden Muskels nimmt mit wachsender Belastung ab oder jedes folgende Hundert Gramm, das der Belastung zugelegt wird, dehnt ihn um weniger, als das vorhergehende Hundert. Die Dehnungscurve des ruhenden Muskels mag also etwa verlaufen wie die krumme Linie be in Fig. 20. Der dreieckige, theils geradlinig, theils krummlinig begrenzte Flchenraum bclc gibt also das Maass jener Arbeit, die durch fremde Krfte geleistet werden muss, um den ruhenden Muskel von der Lnge ab auf die Lnge ad zu dehnen. Es ist klar, dass diese Arbeit vom ruhenden Muskel selbst wieder geleistet werden knnte, wenn man ihn in geeigneter Weise wieder entlastete, etwa an einem fr seine Dehnungscurve eingerichteten Winkelhebel oder indem man sein Ende mit einer blos trgen Masse verknpfte und die spannende Kraft aufhren Hesse zu wirken, wo dann die Masse durch den sich zusammenziehenden ruhenden Muskel beschleunigt werden wrde, bis derselbe seine natrliche Lnge ab wieder erreicht htte. Es ist daher offenbar angezeigt, die ganze Arbeit, welche die Spannkrfte des Muskels leisten, wenn er bei der Lnge if (= ad) tetanisirt wird und sich ganz zusammenzieht bis zur Lnge ac, d. h. das Dreieck cdf in zwei Theile zu zerlegen, nmlich in den soeben betrachteten Theil bde und in den durch das viereckige, theils geradlinig, theils krummlinig begrenzte Flchenstck cbef dargestellten. Fr diesen letzteren Theil der Arbeit schlage ich den Namen des ,,Xutzeffeets" vor. Wenn man sich nmlich den Muskel

72
als

Erster Theil.

Viertes Kapitel.
vorstellt,

Organ eines lebenden Wesens

so

kann nur

der hier in Rede stehende Theil seiner Arbeit, vorausgesetzt, dass die ganze Arbeit in ussern mechanischen Effect umgesetzt wird fr die subjectiven Zwecke des lebenden Wesens nutzbar gemacht werden. Das andere, durch bdc dargestellte Stck seiner Arbeit dient nur dazu, irgendeine Vernderung rckgngig zu machen, welche vorher durch ussere Krfte an dem Muskel hervorgebracht worden war. In der Regel wird dieser nicht zum Nutzeffect gerechnete Theil der Muskelarbeit bei der Bewegung unserer Gliedinaassen wesentlich derjenige sein, welcher dazu dient, die Schwere des bewegNehmen wir z. B. ten Gliedes selbst zu berwinden. an, unser M. deltoideus habe seine natrliche Lnge bei etwas unter den Horizont geneigter Stellung des Armes,
,

dann wird dieser Muskel gedehnt und gespannt durch die positive Arbeit der Schwere des Armes, whrend derselbe bis zur senkrecht hngenden Stellung herabsinkt. Nehmen wir nun ein Gewicht in die Hand und heben es (um die Vorstellung mglichst einfach zu machen, mit gestrecktem Arme) zu irgend einem Zwecke in die Hhe, so muss die Schwere des Arms selbst mit berwunden werden und ein dem entsprechender Theil von Arbeit geht also fr den Zweck des Subjectes, fremde Lasten zu heben, verloren, sodass nur die brige Arbeit als Nutzeffect" bezeichnet zu werden verdient. In Fllen, wo die Zusammenziehung mit der natrlichen Lnge des ruhenden Muskels beginnt, ist, wie die Figur sofort sehen lsst, der Nutzeffect der ganzen zu leistenden Arbeit gleich, denn es ist in
diesen Fllen
lich

keine Arbeit usserer Krfte erfordergewesen, um den ruhenden Muskel zu dehnen. Um Misverstndnissen zu begegnen, mag hier erwhnt werden, dass Weber in seiner mehrfach erwhnten grundlegenden Abhandlung ber die Muskelarbeit den ganzen Betrag derselben als Nutzeffect bezeichnet hat. Es ist aber noch daran zu erinnern dass Weber die Arbeit bei der Tetanisirung eines Muskels unter Bedingungen
,

Der Nutzefieet der Muskelzusammenziehung.

73

bestimmt

hat, unter

welchen nur ein Theil davon wirk-

lich geleistet

werden kann.

Es drngt sich hier eine Betrachtung auf, welche die Beziehung der Gestalt der Dehnungseurven des ruhenden und tetanisirten Muskels als besonders zweckmig erscheinen lsst. Da nmlich der ruhende Muskel von
seiner
lich

natrlichen Lnge

aus anfangs so ausserordent-

dehnbar ist, so kostet seine Dehnung bis zu den Lngen, welche im lebenden Organismus berhaupt in Betracht kommen, nur ausserordentlich wenig Arbeit. Wenn also dieser Theil von
der ganzen, bei nachfolgender Tetanisirung zu leistenden Arbeit abgezogen wird,
so

bleibt

ein

verhltniss-

mssig sehr grosser Theil

als wirklicher Xutzeffect brig, Avas nicht in dem

Maasse der Fall wre, wenn die Dehnungscurven anders verliefen, insbesondere,

wenn der ruhende Muskel

fr kleine Belastungen nicht so ausserordentlich dehnbar wre. Die nebenstehende Fig. 21 wird dies sofort an-

schaulich machen. In Wirklichkeit verluft die

Dehnungscurve des ruhenden Mus-

kels von

ab (hnlich wie in der ausfhrlichem Figur 20) etwa wie die Linie be und die Dehnungscurve desselben Muskels im tetanisirten Zustande wie cf. Der Nutzeffect, gemessen durch cbef, ist also nur wenig kleiner als das ganze Arbeitsdreieck Verliefe dagegen die Dehnungscurve des ruhencdf. den Muskels etwa wie die punktirte Linie bk (einen hnlichen Verlauf hat die Dehnungscurve einer Spiralfeder aus Draht), so wrde der weit grssere Theil bdlc von dem ganzen Arbeitsdreieck abzuziehen sein, um

der Lnge

74

Erster Theil.

Viertes Kapitel.

den Nutzeffect cbhf zu erhalten.

das

Noch grsser wrde

Misverhltniss sein, wenn etwa gleichzeitig die Dehnungscurve des tetanisirten Muskels gegen die Abscissenachse stark concav verliefe. Allen bisherigen Betrachtungen lag die Voraussetzung zu Gi'unde und in allen beschriebenen Versuchen wurde sie auch verwirklicht, dass der Muskel bis zur vollen

Fig.

22.

Entwickelung des tetanisirten Zustandes bei der Lnge festgehalten wurde, welche er ursprnglich im ruhenden sei es nun die natrliche oder eine Zustande hatte
,

durch Dehnung in diesem Zustande erzwungene Lnge. Ganz anders gestalten sich die Vorgnge, wenn, wie es bei knstlichen Versuchen sowol als beim natrlichen Gebrauch des Muskels im lebenden Krper hufig vorkommt, der Muskel sich schon whrend der Entwickeluner des tetanischen Zustandes verkrzen kann. Es ver-

Der Nutzeffect der Muskelzusammenziehung.

steht sich von selbst, dass dieser
blicklicher
ist,

,.">

Uebergang kein augennach der Beschaffenheit bei verschiedenen Muskeln und je nach dem Ernhrungszustand desselben Muskels sehr verschieden lange Zeit, bei den gewhnlichen quergestreiften Wirbelthiermuskeln stets mehr als 1 ! l0 Secunde, kann aber auch mehr als eine ganze Secunde dauern. Wir wollen uns nun
er dauert je

diesen Uebergang selbst genau vorstellen an der Hand des oben schon gebrauchten Bildes von den beiden Dehnungscurven desselben Muskels. Es seien dieselben beispielsweise ab fr den ruhenden und cd fr den tetanisirten Zustand (s. Fig. 22). Dann wissen wir, dass z. B.
gleich

200 gr Spannung die Lnge des ruhenden Muskels ef und des tetanisirten gleich eg ist und dass er in voll entwickeltem Tetanus bei der Lnge ef (gleich pl) eine Spannung von etwa 900 gr ausben
fr

wrde. In der Lebergangsperiode aus dem ruhenden den tetanisirten Zustand nmss es demnach in stetiger Aufeinanderfolge Zwischenstadien geben, in welchen die Lnge des Muskels fr 200 gr Spannung zwischen ef
in
liegt und die Spannung fr die Lnge ef zwischen 200 und 900 gr. Greifen wir beispielsweise dasjenige, fast unmittelbar auf den Ruhezustand folgende Zwischenstadium heraus, in welchem die Lunge fr 200 gr Spannung gleich eh und die Spannung bei der Lnge ef etwa 500 gr wre. Wir knnten uns also in diesem Zwischenstadium die durch h gehende punkNehmen wir tirte Curve als Dehnungscurve denken. nun an, whrend des Uebergangs aus dem ruhenden in den erregten Zustand sei das untere Ende des Muskels nicht festgehalten und auch nicht mit trger Masse verknpft, sondern es wirke an diesem Ende nur eben Diese Bedingung lsst eine Gegenkraft von 200 gr. sich fast mathematisch genau realisiren auf verschiedene Weise, und sie ist sogar schon sehr annhernd erfllt, wenn z. B. einfach ein Gewicht von 200 gr frei am Muskel hngt, denn die Masse desselben bildet einen sehr kleinen Trgheitswiderstand fr die hier in Betracht

und eg

76

Erster Theil.

Viertes Kapitel.

kommenden Bewegungen. In einem solchen Falle wird nun bei der Reizung des Muskels die Spannung von
900 gr nickt entfernt zu Stande kommen, sondern sowie dieselbe auch nur um ein Minimum ber 200 gr gestiegen ist, wird sich der Muskel factisch bis zu der Lauge zusammenziehen, welche ihm in dem betreffenden Stadium des Uebergangs fr die Spannung von 200 gr zukommt, und er wird in dem soeben beispielsweise
herausgegriffenen Stadium factisch die Lnge eh haben und die Spannung 200 gr ausben. So wird es weiter gehen, bis er mit voller Entwickelung des Tetanus die Lnge eg erreicht hat. Er hat dann auf dem ganzen

Wege

seines

freien

200 gr oder

eigentlich

Endes von / bis g die Spannung eine Spur mehr ausgebt und

mithin eine Arbeit geleistet, die sich misst durch den Flchenraum des Rechtecks gfilc. War die Gegenkraft ein Gewicht von 200 gr, so ist dies in der That um fg gehoben. Dies ist die Grsse, welche Ed. Weber als die bei Tetanisirung eines Muskels zu leistende Arbeit oder als den Nutzeffect der Tetanisirung definirt hat. Man sieht ohne weiteres, dass diese Grsse der Null gleich wird wenn man zur Anfangslnge die natrliche Lnge des ruhenden Muskels oa nimmt. Denn es ist alsdann die vom Angriffspunkt der Kraft durchlaufene Wegstrecke ac, aber der andere Factor, die Intensitt der Kraft, ist gleich Null. Dieser Fall ist realisirt, wenn man den Muskel ohne angeknpfte Masse und ohne Gegenkraft einfach frei sich contrahiren lsst, wo natrlich in der That keinerlei Wirkung nach aussen ausgebt wird. Sehr verwickelt gestaltet sich der Vorgang, wenn das untere Ende des Muskels zwar auch nicht, wie in den frher beschriebenen Versuchen, bis zur Entwickelung des Tetanus festgehalten wird, aber mit trger Masse verknpft ist und noch eine Gegenkraft daran wirkt, deren Werth brigens auch gleich Null sein darf. Wir wollen als Beispiel wieder eine Gegenkraft von 200 gr annehmen, sodass die Anfangslnge im ruhenden
,

Der Nutzefiect der Muskelzusammenziehung.

77

Zustand wieder gleich ef ist. Es soll aber eben jetzt ausserdem noch eine gewisse sonst ohne Widerstand bewegliche trge Masse mit dem Muskelende verknpft sein, etwa der mit quilibrirten Massen besetzte SchwungStellen hebel unseres mehrfach gebrauchten Apparats. wir uns jetzt wieder den Augenblick vor, in welchem der Muskel sich in dem vorhin beispielsweise gewhlten Stadium des Uebergangs befindet, so wird er sich in diesem Augenblicke offenbar noch nicht wie vorhin bis zur Lnge eh verkrzt haben, da die angeknpfte Masse vermge ihrer Trgheit in der kurzen Zeit nicht so weit folgen konnte. Ist die Masse sehr gross, so wird sie vielleicht noch gar nicht in merkliche Bewegung gekommen sein und der Muskel also noch immer merklich die Lnge ef haben, und mithin vermge der punktirten Dehnungscurve die Spannung von nahezu 500 gr ausben. Man sieht also, dass durch die Verknpfung des Muskels mit trgen Massen, auch wenn man sein Ende von vornherein frei lsst, viel grssere Spannungswerthe bei der Tetanisirung wirksam werden knnen, als die Anfangsspannung, welche man dem ruhenden Muskel durch eine dehnende Gegenkraft, z. B. eine angehngte Last, ertheilt hatte. Die vom Muskel geleistete Arbeit wird also unter diesen Bedingungen grsser ausfallen als das Rechteck gfik, aber sicher kleiner als das Dreieck eil. Welcher Bruchtheil dieser an sich berhaupt mglichen Arbeit wirklich geleistet wird, das hngt von den besondern Umstnden ab, und man wird erwarten drfen, dass er im allgemeinen um so grsser sein wird, je grsser die mit dem Muskel verknpfte Masse ist, denn um so mehr wird sie durch ihre Trgheit die effective Verkrzung verzgern, sodass die volle Entwickelung des Tetanus noch bei nahezu der ursprnglichen Lnge erreicht wird und also beinahe die grsstmglichen Spannungswerthe zur
,

Wirkung kommen. Es ist gut, zu bemerken,

dass bei Verknpfung des Muskels mit trfen Massen auch dann ein erheblicher

78

Erster Theil.

Viertes Kapitel.

Betrag von Arbeit geleistet werden kann, wenn keine Gegenkraft wirkt, also die Verkrzung ausgeht von der natrlichen Lnge des ruhenden Muskels, denn die Trgheit der Masse bernimmt jetzt in gewissem Maasse die Rolle des Hakens, mit welchem wir bei unsern frher beschriebenen Versuchen das Muskelende festhielten, bis der Tetanus voll entwickelt war. Die obere Grenze der in einem solchen Falle zu leistenden Arbeit wre natrlich der Flchenraum des Dreiecks cam (Fig. 22), doch wird sie nie erreicht werden, so wenig wie sie in den Versuchen erreicht wurde, wo wir den Muskel wirklich festhielten bis zur vollen Entwickelung des Tetanus, und ihn dann auf quilibrirte trge Massen wirken Hessen. Man wird nach den vorstehenden Errterungen erwarten mssen, dass weit weniger Arbeit geleistet wird, wenn man dem Muskel von Anfang der Reizung an gestattet, auf die an seinem Ende befestigte Masse bewegend zu wirken, als wenn man ihn bis zur Entwickelung des Tetanus In der That zeigt sich dies in der augenfesthlt. flligsten Weise, wenn die mit dem Muskel verknpften Massen klein sind. Als Beispiel mag ein Versuch dienen, welcher genau unter den Bedingungen des S. 67 beschriebenen Versuchs an demselben Muskel angestellt wurde, mit dem einzigen Unterschied, dass der Muskel nicht wie dort vorlufig durch den Spannungsmesser festgehalten wurde. Er war also blos mit dem sonst unbelasteten und von vornherein frei beweglichen Stahlhebel des Myographions verknpft und dieser, durch
die

Zusammenziehung

in

Schwung

gesetzt,
,

ergriff

die

Last von 400 gr durch einen Faden welcher um eine auf der Achse a steckende Rolle von 8 mm Halbmesser geschlungen war. Er hob dieselbe nur um 0,4 mm. Der Muskel hatte also jetzt, wo er in der Verkrzung von Anfang an nur durch die Trgheit des Stahlhebels gehemmt war, nur 0,4 400 160 Grammillimeter Arbeit geleistet, Whrend er, bis zur Entwickelung des Tetanus festgehalten, unter sonst gleichen Bedingungen 640 Grammillimeter geleistet hatte. (S. Seite 67.)

Der Nutzeffect der Muskelzusammenziehung.

79

Der Unterschied wird natrlich um so kleiner, je grsser das Trgheitsmoment der mit dem Muskelende
verknpften Massen
ist.

Sehr merkwrdig

ist

es aber,

wenn jenes Trgheitsmoment sehr gross ist, die Arbeit bei ungehemmter Tetanisirung diejenige bei anfnglich festgehaltenem Musdass
Als Beispiel dieses anscheinend paradoxen Verhaltens mag ein Versuch dienen, welcher sich dem S. 65 ausfhrlich beschriebenen anschliesst. Derselbe Muskel wurde auf gleiche Weise mit dem Stahlhebel und durch diesen mit dem Schwunghebel LL' verknpft, welcher wieder die Schwungmassen an Jetzt aber wurde der den ussersten Enden trug. Muskel nicht durch den Spannungsmesser whrend der Entwicklung des Tetanus an der Verkrzung gehindert, sondern er konnte von Anfang der Bewegung an auf die mit ihm verknpften Massen bewegend einwirken und sich dabei verkrzen. Gleichwol leistete er jetzt 3990 Grammillimeter, whrend er (s. S. 66) im Uebergangsstadium an der Verkrzung gehindert, nur 3150 Grammmillimeter geleistet hatte. Selbst wenn das Trgheitsmoment des Schwunghebels betrchtlich kleiner war, kam diese seltsame Erscheinung, wenn auch in geringerein So folgte beispielsweise auf Maasse, noch zu Stande. den ersten Versuch der S. 66 tabellarisch mitgetheilten Versuchsreihe ein Versuch am selben Muskel mit un-

kelende bertreffen kann.

gehemmter Zusammenziehung, in welchem 4760 statt 4480 Grammillimeter Arbeit geleistet wurden. Es stehen der Erklrung dieser unerwarteten Erscheinung zwei Wege offen. Beim Versuch mit anfnglichem Festhalten des Muskels kommen zuerst sehr grosse Spannkrfte zur Wirkung und diese beschleunigen schon frh die ganze Maschinerie so, dass die Zusammenziehung des Muskels nicht rasch genug folgen kann. Dies wrde in andern Worten heissen, die innern Widerstnde im Muskel erfordern zu ihrer Ueberwindung soviel von seiner Arbeit, dass der Vortheil der grossen Anfangsspannungen dadurch mehr als aufgewogen wird.

80

Erster Theil.

Fnftes Kapitel.

Es knnte aber auch zweitens angenommen werden,

dass durch die anfnglich vergebliche Anstrengung (nicht Arbeit) gegen den Spannungsmesser der innere Zustand des Muskels verndert, der Muskel ermdet" wre, sodass bei der nun folgenden Contraction, selbst wenn
nicht mehr so hohe Spannungssie langsam erfolgt, werthe durch gleiche Wegstrecken der Verkrzung zur Verfgung stehen. Die Frage, ob die eine oder die andere Annahme richtig ist, kann brigens nicht wohl durch Beobachtung der Muskelarbeit allein entschieden werden. Es msste vielmehr die Beobachtung noch anderer Zeichen fr die innern Vernderungen in der Muskelsubstanz zu Hlfe genommen werden.

FNFTES KAPITEL.
Allgemeine Betrachtungen ber die Muskelkraft.

Wir haben in den bisherigen Betrachtungen die Krfte, welche bei der Muskelzusammenziehung Arbeit leisten, unbedenklich als elastische" Krfte bezeichnet. In der That wird kein unbefangener Beschauer des Phnomens Anstoss an dieser Bezeichnung nehmen, da es von der Zusammenziehung eines gedehnten Kautschukstranges kaum zu unterscheiden ist. Gleichwol entspann sich vor einigen und zwanzig Jahren zwischen Weber und Volkmann eine lebhafte Discussion, welche das allgemeinste Interesse in der physiologischen Welt erregte und sich durch eine Reihe von Jahren hinzog. Wenn auch in neuester Zeit dieser Streit in der Literatur ruht, so ist doch wol anzunehmen, dass noch nicht
berall
die

Zweifel geschwunden sind,

und

es

drfte
die

daher auch heute noch nicht ganz berflssig

sein,

Allgemeine Betrachtungen ber die Muskelkraft.

hier

81

vertretene Anschauungs- und Bezeichnungsweise, welche nur die consequente Ausfhrung der Weber'schen gegen die erhobenen Einwnde zu vertheidigen. isl Da es sich im Grunde genommen um einen Wortstreit handelt, der aber gleichwol entschieden werden muss, so wird alles darauf ankommen, eine scharfe Definition des Wortes Elasticitt" zu geben. Man nennt bekanntlich Wirkungen der Elasticitt sehr verschiedenartige Erscheinungen an sehr verschiedenartigen Krpern, wie z. B. das Abprallen zweier Billardkugeln voneinander, die Fortpflanzung der Schallwellen in der Luft, das Fortschnellen des Pfeiles durch einen gespannten Bogen, die Zusammenziehung eines gedehnten Kautschukstranges u. s. w. Eine alle diese Flle umfassende Definition der Elasticitt knnte, wie mir scheint, etwa folgendermaassen gegeben werden: Elasticitt nennen wir diejenige Eigenschaft eines Krpers. vermge deren die molekularen, nicht in die Ferne wirkenden Krfte, resp. die molekularen Bewegungen des Krpers zusammenhngende Massen als solche in Bewegung setzen knnen und zwar unter Vermittelung einer Gestalt Vernderung des Krpers. Die fremden Massen, welche so in Bewegung gesetzt werden oder gesetzt werden knnten, mssen mit irgendeinem Theile der Oberflche des Krpers durch besondere molekulare Krfte (Adhsion, Cohsion oder dergl.) verknpft sein, welche ihn zwingen, die bei der Gestaltvernderung des Krpers erfolgende Bewegung des betreffenden Oberflchentheils mitzumachen. Unter diese Definition passt das Abschnellen eines Pfeils vom Bogen und ebenso gut die Fortpflanzung der Schallwellen in der Luft, nur muss man im letztern Falle als die in Bewegung gesetzte zusammenhngende Masse die an eine dichtere angrenzende dnnere Luftschicht ansehen., welche durch den Druck der erstem fortgeschoben wird. Auch dadurch wird die Definition nicht hinfallig, dass ein elastischer Krper zuweilen seine Gestalt verndert, ohne fremde Krper wirklich zu be,

Fick.

i;

82
wegen,
thun.

Erster Theil.

Fnftes Kapitel.
es

denn

er

knnte

doch wenigstens

immer

Unter die gefundene Definition passt nun aber ohne Frage auch die Zusammenziehung des Muskels denn bei ihr werden ja auch durch Vermittelung der Gestaltveruderung eines Krpers andere Krper bewegt, welche mit einem Theile der Oberflche des erstem verknpft sind. Welcher Natur die Molekularkrfte sind, wodurch die Bewegungen bewirkt werden, kann fr die Bezeichnung derselben als elastische Erscheinungen" durchaus In der That nimmt man an, nicht maassgebend sein. dass die Streckung eines entspannten Bogens durch besondere molekulare Anziehungskrfte, und dass die Ausdehnung der Gase durch die Bewegungsenergie ihrer Molekle bewirkt wird, und dennoch bezeichnet man diese beiden auf so total verschiedene Weise Wenn verursachten Erscheinungen als elastische". also auch einmal in Zukunft nachgewiesen wrde, dass was viele Physiologen fr wahrscheinlich halten bei der Muskelzusammenziehung wesentlich elektrische Krfte im Spiele sind, so wrde dies doch nicht ver,

bieten, die resultirende Kraft bei der

Zusammenziehung

des Muskels als eine elastische" zu bezeichnen. Was die Gegner der Weber'schen Theorie besonders bestimmt haben drfte, an der Bezeichnung der Muskelkrfte als elastischer Krfte" Anstoss zu nehmen, ist wol der Umstand, dass der Muskel solche Krfte entwickeln kann, ohne dass vorher durch die Arbeit usserer Krfte seine Gestalt gewaltsam verndert worden ist, wie es ja eben der Fall ist, wenn man den ganz ungedehnten ruhenden Muskel in den Erregungszustand versetzt, oder dass er gewaltsam gedehnt, bei der Reizung noch grssere Spannkraft entwickelt, als mit welcher er gedehnt wurde. Dasselbe kann aber geschehen bei Erscheinungen, an deren Bezeichnung als elastischer niemand Anstoss nimmt. Man denke sich z. B. einen Pumpenstiefel mit Luft gefllt und den Kolben darin in gewisser Hhe im Gleichgewicht; wenn

Allgemeine Betrachtungen ber die Muskelkraft.

jetzt

83

die Temperatur der Luft erhht wird, so wird der Druck vergrssert und der Kolben weiter getrieben, ohne dass er vorher gewaltsam eingetrieben zu sein brauchte, und doch nennt man dies eine Wirkung der
Elasticitt.

licher ist die freilich geringe

Der Muskelzusammenziehung usserlich hnZusammenziehung, welche

ein gedehnter Kautschukstrang bei der

fahrt.

Erwrmung

er-

Hier entwickelt auch ein Strang grssere Spannung, als die ist, mit welcher er gedehnt wurde, und zieht sich, wenn die Gegenkraft gleich bleibt, zusammen. Eine noch weit grssere innere Aehnlichkeit mit dem Wesen der Muskelzusammenziehung bieten aber die gleichfalls elastischen Krften nach allgemeinem Sprachgebrauch zugeschriebenen mechanischen Wirkungen von Explosionen. Denken wir uns z. B. in dem soeben als Vergleichsgegenstand gebrauchten Pumpenstiefel statt Luft Knallgas und lassen wir einen elektrischen Funken durchschlagen, so wird der Kolben pltzlich mit grosser Gewalt hervorgetrieben werden wiederum ohne dass vorher bei seinem Einsetzen die geringste Gewalt angewandt zu sein brauchte. Es sind also hier wie im Muskel durch innere Vorgnge vorher nicht vorhanden gewesene elastische" Krfte entwickelt worden. Wir knnen diesen Vorgang ganz analog anschauen, wie wir die Muskelzusammenziehung dargestellt haben, und sagen, durch den innern Vorgang ist der Krper in einen andern verwandelt, dem unter dem vorhandenen Druck eine andere Gestalt (grsseres Volumen) zukommt als dem ursprnglichen. Aus dem Gemenge von Sauerstoff und Wasserstofimolekulen niedriger Temperatur ein Aggregat von Wassermolekulen sehr ist nmlich hoher Temperatur entstanden. Manche Erscheinungen der Muskelarbeit die zum Theil schon berhrt, spter aber noch eingehender zu behandeln sind, und die ganz besonders als Argumente gegen die Weber'sche Anschauungsweise gedient haben, finden eine bis ins einzelnste gehende Analogie welche eine in der Explosion einer Pulverladung
,
, ,

6*

Erster Theil.

Fnftes Kapitel.

Kugel aus dem Geschtzrohr hervortreibt. Wieder verwandelt die Explosion den Krper in einen von anderer
natrlicher
Gestalt,

nmlich

das

kleinen

Kaum

ein-

nehmende Gemenge von Schwefel, Salpeter und Kohlenstoffmolekulen in ein Gemenge von Kohlensure, Stickstoff und Schwefelkalimn, dem ein viel grsseres natrliches (ohne Druck ein unendliches) Volumen zukommt. Es entstehen somit ganz neue elastische Krfte. Wenn auch die Zeit des Abbrennens einer Pulverladung sehr kurz ist, so ist sie doch merklich und eine Grsse von hnlicher Ordnung wie die Zeit, die auf den Uebergang
des Muskels aus dem ruhenden in den tetanisirten ZuMan kann daher durch dieses Beispiel stand hingeht. den Unterschied der beiden Arten von Arbeitsleistung des Muskels sehr gut beleuchten, die wir weiter oben beschrieben haben, wo blos trge Masse in Bewegunggesetzt wird und wo einmal der Muskel bei seiner ursprnglichen Lnge bis zur vollen Entwickelung des Tetanus gewaltsam festgehalten wird, whrend ihm das andere mal gestattet ist, sich schon whrend dieses Uebergangs zu verkrzen. Man knnte nmlich auch beim Schusse einmal die Kugel im Laufe, der sie hermetisch schliessen msste, an Ort und Stelle festhalten,
bis die ganze Patrone abgebrannt
ist. Hier wrde die Spannung der entwickelten Gase zu einer enormen Hhe steigen, da ihre ganze Menge auf das Volumen der Patrone zusammengedrngt wre. Diese kolossale Spannung wre, wenn nun die Kugel losgelassen wrde, im

ersten Augenblick

als

beschleunigende Kraft wirksam.

Nach Maassgabe des Vorrckens der Kugel im Laufe wrde sich dann die beschleunigende Kraft vermindern wie die Spannung des Muskels bei seiner Verkrzung.
Die gewhnliche Art des Schusses entspricht dagegen ganz dem Vorgange am Muskel, welcher S. 76 fg. beschrieben ist, wo seine Spannung lediglich gegen die Trgheit einer Masse wirkt, die vom Beginn der Reizung an schon folgen kann. In der That theilen wir die Zeit der ganzen Explosion beispielsweise in zehn gleiche

Allgemeine Betrachtungen ber die Muskelkraft.

85

Theile und nehmen der Einfachheit wegen an, im Anfange jedes Zehntels explodirte ein Zehntel der Ladung momentan, dann gilt fr das erste Zehntel der Zeit eine gewisse natrliche Form des ganzen Gemenges von Gas und noch unverbranntem Pulver, der sie zustrebt. Vermge dieses Strebens wird die Kugel schon bewegt und die wirkliche Form verndert. Fr das zweite Zehntel der Zeit ist aber wieder eine andere Form (noch grsseres Volumen) die natrliche da aber die wirkliche Form schon nicht mehr die ursprngliche ist. so bt die Gasmasse jetzt keinen so grossen Druck auf die Kugel aus, wie er ausgebt worden wre, wenn die zwei Zehntel der Ladung oder gar die ganze Ladung momentan explodirt wre. Dieselbe Betrachtung lsst sich auf die ferneren Zehntel der Ladung anwenden. Man sieht, bei beweglich gedachtem Geschosse kommen,
,

da die Ladung nicht ganz momentan explodirt, so hohe Spannungen der Gase gar nicht zur Wirksamkeit, wie wenn das Geschoss bis zum vollstndigen Abbrennen festgehalten wrde, ganz analog wie beim Muskel jene hchsten Spannungswerthe nicht entstehen, wenn schon whrend der Entwickelung des Tetanus Verkrzung erfolgen kann. Obwol man nun bei der soeben angedeuteten Zergliederung fr jeden Augenblick der Explosionsdauer ein anderes Volumen als natrliches" Volumen
in Rechnung zu bringen htte, so wrde doch niemand Anstoss nehmen an der Bezeichnung der das Geschoss treibenden Krfte als elastischer Krfte". Es kann also der analoge Umstand in der Zergliederung der Muskelzusammenziehung kein Hinderniss sein, sie als eine Wirkung elastischer" Krfte aufzufassen. Das Gleichniss mit dem Schusse erlutert auch die Mglichkeit, dass, wie wir oben (S. 79) sahen, bei der freien Zusammenziehung mehr Arbeit geleistet werden kann als bei der anfnglich gehemmten. Es knnte nmlich auch beim Schusse das Geschoss, wenn es bis zum Ende der Explosion an Ort und Stelle gehalten wrde, durch die ausserordentliche Anfangsspannung

86
sogleich

Erster Theil.

Fnftes Kapitel.

sehr

stark

beschleunigt werden,

sodass

ein

grosser Theil der Arbeit durch die Keibung am Geschtzrohr aufgezehrt wrde. Mit andern Worten wrde dies heissen, dass sogleich ein grosser Theil der bei der Explosion entwickelten Wrme unter Verinittelung

der Reibung an das Geschtzrohr abgegeben wrde. Es ist noch ein Punkt, welcher wol zu Bedenken gegen die Auffassung der Muskelkrfte als elastischer Anlass gegeben hat. Wenn ein Muskel im ruhenden Zustand durch eine gewisse Last zu einer gewissen

Lnge gedehnt worden

ist

und nun

in

Tetanus versetzt

wird, so hlt er dieser Last, wie wir sahen und wie allgemein bekannt ist, bei einer kleinern Lnge Gleichgewicht; damit aber dieses Gleichgewicht bestehen bleibt und die Last den Muskel nicht wieder zu seiner frhern Lnge dehne, muss der tetanisirte Zustand durch immer neue Reizung erhalten werden. Dabei aber verlaufen, wie ebenfalls bekannt und wie spter noch eingehend zu besprechen ist, im Muskel Processe, bei welchen chemische Krfte positive Arbeit leisten. Man knnte nun sagen, dies unterscheidet den Fall wesentlich von der Wirkung elastischer Krfte, die eine Gegenkraft im Gleichgewicht halten, ohne dass irgendwelche Krfte positive Arbeit zu leisten brauchen. Es ist aber leicht, Beispiele zu ersinnen, in denen zur Erhaltung eines Gleichgewichts zwischen zwei Krften Arbeit geleistet werden muss (deren Aequivalent natrlich als Wrme erscheint) und wo keiner daran Anstoss nimmt, wenn die eine der im Gleichgewicht befindlichen Krfte eine elastische" genannt wird. Man denke sich z. B. folgende Vorrichtung: Ein Cylinder, dessen Wand fr Wrme undurchlssig ist, enthalte ein Gas, dazu noch ein brennbares Prparat, etwa aus Kohlenstoff, Wasserstoff und Sauerstoff, bei dessen Verbrennung Kohlensure und Wasser entsteht,, und endlich einen Krper, welcher Kohlensure und Wasser absorbirt. In den Cylinder sei luftdicht ein belasteter Kolben eingesetzt. Er wird das Gras etwas comprimiren und den Druck desselben er-

Allgemeine Betrachtungen ber die Muskelkraft.

81

Diese Compression entsprche der Dehnung dea ruhenden Muskels. Nun entznde man das brennbare Prparat; die pltzlich neu hinzukommende Gasmasse wird die Spannung so erhhen, dass der Kolben gehoben wird. (Hub der Last durch die MuskelzusammenWre nur wenig von dem brennbaren Stoff ziehung.) vorhanden, so wrde der andere Krper alsbald die gebildeten Gase wieder absorbirt haben und der Kolben snke vielleicht herab (Wiederausdehnen des Muskels unter Herabsinken der Last, wenn der Tetanus nicht unterhalten wird), ein wenig grsser, bliebe nur das Volumen des ursprnglich vorhandenen Grases beim gleichen Drucke wegen der zugefhrten Wrme, was unter Umstnden in gewissen Nebenerscheinungen bei der Muskelzusammenziehung sogar auch seine Analogie hat. Ist aber das brennbare Prparat in grossem Yorrath vorhanden und wird sein Brennen unterhalten, so knnte sich ein stationrer Zustand herstellen, bei dem in der Zeiteinheit ebenso viel Kohlensure und Wasser neu erzeugt wrde als der absorbirende Krper wegschafft, und so lange dieser Zustand dauert, wrde der Kolben gehoben bleiben. (Dauernde Hochhaltung der Last durch den dauernd unterhaltenen Tetanus des Muskels.) Wenn endlich das Feuer erlischt, kommt die Absorption des Gases ins Uebergewicht und der Kolben sinkt wieder herunter bis auf einen kleinen Rest von Hebung, welcher, wie schon ausgefhrt, durch Erwrmung (Herabsinken der Last nach Aufhren bedingt wre. der tetanisirenden Reizung des Muskels.) Niemand wird Anstoss daran nehmen, wenn man sagt, in dem fingirten Beispiel ist der belastete Kolben hochgehalten durch die elastische Spannung der Verbrennungsgase, obwol auch hier ein Process nthig war, bei dem chemische

hhen.

Krfte positive Arbeit leisteten,

um

das Gleichgewicht

zu erhalten.

Es ist vielleicht nicht berflssig, noch ein anderes Beispiel hnlicher Art zu errtern, das von Volkmann er 's Theorie oder, wie eigens aufgestellt ist, um

Web

88

Erster Theil.

Fnftes Kapitel.

ich lieber sagen mchte, Ausdrucksweise, zu widerlegen.

Volk mann
elastischen

verglich den ruhenden Muskel mit einet Drahtspirale, deren Windungen einander

nicht berhren,

und den tetanisirten mit einer solchen. welche von einem elektrischen Strome durchflssen wird. Dieses Beispiel hat in der That grosse Analogie mit dem Uebergange des Muskels aus dem einen in den andern In dem Augenblicke, wo der Strom den Zustand. schraubenfrmig gewundenen Draht durchfliesst, nimmt entweder, wenn man die Lnge constant hlt, die Spannung zu oder die Lnge nimmt ab, wenn man die spannende Gegenkraft constant lsst, weil zu den ursprnglich vorhandenen Molekularkrften des Drahts, welche sich mit einer spannenden Kraft von irgendwelchem Werthe (den Werth Null nicht ausgeschlossen) in Gleichgewicht gesetzt hatten, die elektrodynamische Anziehung der Windungen aufeinander hinzukommt. Xach der oben gegebenen Definition von elasti.-chen Erscheinungen kann man aber offenbar diese Anziehungskrfte in die elastischen einreihen und sagen, durch den Strom wird die Spirale in einen Krper von andern elastischen Eigenschaften verwandelt, d. h. in einen Krper, bei welchem Lnge und Spannung nach einem andern Gesetze voneinander abhngen als bei der nicht durchstrmten Spirale. Eine fernere Analogie besteht aber darin, dass die Erhhung der Spannung oder die Verkrzung nicht stattfinden kann ohne dass Krfte positive Arbeit leisten. Wendet man den Strom einer hydroelektrischen Kette an, so sind die arbeitenden Krfte bekanntlich chemische und ihr ganzes Aecjuivalent wird theils in der Kette, theils im Draht als Wrme frei, wenn keine mechanische Arbeit geleistet wird. Es lsst sich in dieser Beziehung aber noch eine Bemerkung machen, die spter noch fr Vorgnge am Muskel zu varwerthen ist. Hlt man das untere Ende der Spirale fest, sodass keine Verkrzung eintreten kann, so entsteht, wie schon gesagt, durch Vermehrung der Spannung potentielle Energie, und dem
,

Allgemeine Betrachtungen ber die Muskelkraft.

>'.

entspricht ein Ausfall an Wrmeentwickelung, d. h. es wird etwas weniger Wrme frei als das Aequivalent der chemischen Arbeit in der Kette. Dieser Ausfall an Wrme ist, beilufig sei es bemerkt, nach den bekannten Gesetzen der Elektricittsbewegung bedingt durch die Induction des momentanen Gegenstroms bei Entstehung des Hauptstroms. Solange dann der neue Gleichgewichtszustand dauert, wird in jeder Zeiteinheit das volle Wrmequivalent der chemischen Arbeit gebildet. Wird aber schliesslich der Strom wieder unterbrochen, ohne dass mechanische Arbeit von der Spirale geleistet wurde, d. h. ohne dass sie sich verkrzen konnte, so wird beim Unterbrechen bekanntlich ein

momentaner Strom inducirt und dadurch in dieser Zeit etwas mehr Wrme entwickelt als das Aequivalent der in derselben geleisteten Arbeit chemischer Krfte. Dies Mehr entspricht dem Verschwinden der vorhanden gewesenen potentiellen Energie. Endlich will ich noch einen Einwand besprechen. der L;egen Weber's Auffassungsweise der Muskelkraft als elastischer Kraft von Heidenhain erhoben ist. durch welchen er sie ganz direct widerlegt zu haben glaubt. Er hat nmlich bewiesen, dass der Betrag der chemischen Processe im Muskel und damit die finale Form, welcher er bei der Contraction zustrebt, nicht blos vom zugefhrten Reizquantum, sondern auch von den ussern Umstnden abhnge, unter welchen die Zusammenziehung erfolgt ein Satz, mit welchem wir uns bald im weitern Verlauf unserer Darstellung eingehend zu beschftigen haben werden und der hier nur vorgreifend erwhnt sein mag. Diesen Satz hlt nun Heidenhain fr absolut unvereinbar mit der Auffassung der Muskelkrfte als elastischer Krfte. Dass er aber sehr wohl damit vereinbar ist, kann uns der schon benutzte Vergleich mit einem Schusse lehren. Wenn hier die Patrone von hinten angezndet wird (wie dies bei lterer Einrichtung der Gewehre der Fall war) und die Kugel liegt locker im Laufe, so spritzt ein Theil der
gleichgerichteter

90

Erster Theil.

Sechstes Kapitel.

Pulverladung unverbrannt aus dem Rohr. Ist dagegen die Kugel mit einem weichen Mantel fest in die Zge sodass sie sich anfangs nicht des Laufs eingepresst schnell bewegen kann, dann verbrennt die Ladung voll,

stndiger und die finale Form, der sie zustrebt, ist mithin ein weit grsseres Gasvolumen als im erstem Falle. Der Gang der Explosion hngt also ab von den ussern Umstnden, unter welchen sie verluft, und dennoch nimmt niemand Anstoss an der Bezeichnung ihrer Wirkung als einer Wirkung der Elasticitt".

SECHSTES KAPITEL.
Die Zuckung des Muskels.

Wir haben im vorigen Kapitel alle Bedenken weggerumt, welche der Auffassung im Wege stehen, wonach die Arbeit des Muskels anzusehen ist als die Arbeit der eine elastischer Krfte, welche ein Krper ausbt andere Form hat, als diejenige, Avelche in dem betreffenden Augenblicke ihm zukme, wenn er sich im Gleichgewicht befinden sollte. Wir knnen somit auf Grund dieser Anschauungsweise nunmehr auch die Arbeit errtern, welche ein Muskel bei einer sogenannten Zuckung" leistet, eine weit verwickeitere Aufgabe, als die frher behandelte, welche die Arbeit beim Uebergang in den tetanisirten Zustand betrifft. Denn whrend dort, wenigstens bei der einfachsten Fassung des Problems, ein neuer, schon fertig vorhandener und andauernder Zustand des Muskels ins Auge gefasst werden kann, handelt es sich bei der neuen Aufgabe um eine ganz flchtige Vernderung des Zustandes, whrend welcher die Arbeit geleistet wird. Unter Zuckung des Muskels verstellt man den Vor,

Die

Zuckung dos Muskels.

91

gang, welcher erfolgt, wenn ein einziger momentaner Reizanstoss den Muskel oder seinen Nerven trifft, wie z. B. ein mechanischer Stoss oder ein elektrischer Schlag. Dieser Vorgang besteht wesentlich darin, dass die natrliche Lnge des Muskels whrend einer sehr kurzen Zeit ab und darauf whrend einer ebenfalls sehr kurzen Zeit zunimmt, sodass die ursprngliche Lnge merklich wieder erreicht wird. Es ist gut, zu bemerken, dass dieser ganze Vorgang verluft, nachdem der Reizanstoss denn es selbst schon gar nicht mehr vorhanden ist, folgt diesem zunchst ein sogenanntes Stadium der latenten Reizung" von etwa 1 j 100 Secunde, whrenddessen noch keinerlei mechanische Vernderung des Muskels
sichtbar
ist.

fraglichan Zuckungsvorgang an einem freihngenden Muskel bequem unmittelbar beobachten; auf einen elektrischen Schlag sieht man denselben sich verkrzen und wieder verlngern. Die Zusammenziehungen der Skeletmuskeln bei ihrem natrlichen Gebrauch im normalen Verlauf des Lebens sind nicht solche Zuckungen", sondern tetanische Zusammenziehungen. Gleichwol hat die Erforschung der elementaren Zuckung ein hervorragendes theoretisches Interesse, weil nur dabei manche Grundeigenschaften der Muskelfaser hervortreten. Auch ist der Tetanus,
die Arbeitsleistung bei ihm einfacher erscheint, wesentlich doch ein Zustand des Muskels, der als eine Reihe zeitlich bereinander gelagerter Zuckungen aufzufassen ist. Feberdies besteht auch eine der wichtig -ten Functionen des normalen Lebensverlaufs in eigentlichen Muskelzuckungen, nmlich der Herzschlag. Die Zuckung ist daher mit Recht eine der am meisten V ir studirten Erscheinungen an der Muskelsubstanz. werden sie brigens hier nur insofern betrachten, als dabei mechanische Arbeit geleistet wird, und knnen demnach von der reichen Flle von Thatsachen, die ber Erregung und Verlauf der Muskelzuckung bekannt sind, den crssten Theil uanz unberhrt lassen.

Man kann den

obwol

92

Erster Theil.

Sechstes Kapitel.

Wenn es sich um die Untersuchung der Muskelzuckung an sich und der dabei zu leistenden Arbeit handelt, kann so vielerlei es selbstverstndlich kein anderer Reiz in Betracht kommen, als der elekderen auch gibt trische Schlag, sei es, dass man ihn auf den Muskel direct oder auf seinen Nerven wirken lsst. Jeder andere Eeiz verndert oder schdigt das Muskel- und Nervengewebe ganz abgesehen von der durch die Erregung selbst bedingten Vernderung, und kein anderer Eeiz ist bezglich der Strke und des Augenblickes der Einwirkung so zu beherrschen wie der elektrische Schlag. Das Studium des Verlaufs der Zuckung kann zweckmssig mit Hlfe der graphischen Methode ausgefhrt werden. Allerdings ist es unmglich, den Verlauf der Verkrzung und Wiederausdehnung des absolut ungespannten Muskels, oder mit andern Worten, den Gang der Vernderung der eigentlichen natrlichen" Lnge des Muskels graphisch zur Darstellung zu bringen. Diese setzt eben doch irgendein mit dem freien Ende des Muskels verbundenes Mobile voraus, welches von der Verkrzung desselben mitgezogen wird, um eine Spurlinie an einer vorbergefhrten Flche zu hinterlassen. Dies Mobile kann einerseits nicht ganz masselos sein, andererseits muss auch noch eine dem Muskclzuge entgegengesetzte Kraft darauf wirken, damit es. der Wiederausdehnung des Muskels in gleichem Schritte folgend, zu seiner ursprnglichen Lnge zurckkehrt. Diese beiden Hindernisse, der Vernderung der natrlichen Lnge des Muskels mit einer Schreib Vorrichtung zu folgen, lassen sich brigens auf ein Minimum herabbringen. Man befestigt nmlich das untere Ende eines frei herabhngenden Muskels an einem ganz leichten Hebel. Ein solcher lsst sich in gengender Lnge

hinlnglich
streifeben

indem man einige SchilfDoppel-T-Eisens zusammenleimt, ohne dass sein Gewicht ein Gramm erreicht. Ueber den Anknpfungspunkt des Muskels hinaus kann der Hebel noch durch ein ganz leichtes Schilfstreifchen versteif herstellen,

in

Form

eines

Die Zuckung des Muskels.

93

lungert werden, dessen Spitze an einer vorbergefhrten Flche die Bewegungen jenes Anknpfungspunktes in
vergrsserteni

Maassstabe

anschreibt.

Um

die

Achse

des Hebels ist dann noch ein mit ihm fest verbundenes Rllchen drehbar, dessen Halbmesser ein kleiner BruchEin theil der Entfernung des Anknpfungspunktes ist. um das Rllchen geschlungener Faden trgt ein Gewicht, welches den Hebel abwrts zieht, sodass er den

Muskel immer spannt. Man sieht, wir haben genau die schon zur Untersuchung des Tetanus gebrauchte Vorrichtung vor uns, nur dass an die Stelle des schweren Stahlhebels der leichte Schilfhebel getreten ist. Die Spannung des Muskels kann auch unbeschadet der Brauchbarkeit des Apparats so klein gemacht werden, da^s sie als eine verschwindende Grsse zu betrachten i-t. Wenn z. B. der Muskel in 80 Entfernung von der Achse angeknpft ist und an einem Rllchen Halbmesser 100 gr hngen, so ist der Musvon 4 kel mit 5 gr gespannt, was fr einen einigermaa^sen dicken Muskel eben eine verschwindend kleine Spannung ist. Offenbar bleibt dieselbe, was wichtig zu bemerken ist, whrend des ganzen Vorgangs constant, wenn man von den kleinen Vernderungen absieht, welche der Angriffswinkel des Muskelzugs am Hebel Die lebendige bei den kleinen Bewegungen erleidet. Kraft in Schwung gesetzter Massen mischt sich, wie auch leicht experimentell nachzuweisen ist, durchaus nicht strend ein, da keine nennenswerthe Masse zu einer irgend beachtenswei'then Geschwindigkeit kommt, denn die einzige im Spiele befindliche erhebliche Masse, das an der Rolle hngende Gewicht, macht so beraus kleine Bewegungen, dass sie als merklich ruhend betrachtet werden darf. Die Spitze der Hebelverlngerung macht demnach mit aller nur zu verlangenden Treue die Bewegungen des freien Muskelendes in vergrssertem Maassstabe mit, oder ihre Hebung und Senkung folgt zeitlich genau der Verkleinerung und Verffrsserune der natrlichen Lnge

mm

mm

94

Erster Theil.

Sechstes Kapitel.

des Muskels resp. des mit einer ganz geringen Kraft gespannten Muskels. Wenn der Vorgang der Zuckung in seiner einfachsten Gestalt, d. h. die Vernderung der natrlichen Lange des Muskels nach einem momentanen Reizanstoss graphisch in einer Curve dargestellt werden soll, deren Abscissen die Zeiten, deren Ordinaten die in diesen Zeiten
ist nur noch Flche nthig, welche sich an der zeichnenden Spitze des Hebels mit constanter Geschwindigkeit vorberbewegt. Diese Geschwindigkeit muss aber jetzt eine viel grssere sein, als die, welche wir in den frher beschriebenen Versuchen verwendeten, da es sich hier um den zeitlichen Verlauf eines Vorgangs handelt, der im ganzen meist nur etwa 1 j 10 Secunde dauert. Man hat zu diesem Zwecke sehr verschiedene Vorrichtungen angewendet. Helmholtz, der zuerst die Muskelzuckung auf Grund graphischer Darstellung zergliedert hat, zeichnete an einen berussten Glascylinder, der durch ein genau regulirtes Uhrwerk gedreht wird. Dies lsst allerdings an Genauigkeit nichts zu wnschen brig, aber da der Cylinder doch nicht unmittelbar nach Ablauf der Zuckung angehalten werden kann, so verwirren sich leicht die Linien, welche der Stift bei den folgenden Umdrehungen noch zeichnet. Ueberdies ist ein gut regulirtes Uhrwerk eine kostspielige und schwer in vollkommenem Zustande zu erhaltende Maschinerie. Um haben verschiedene diese Uebelstnde zu vermeiden Forscher sich anderer Vorrichtungen bedient, durch welche berusste Platten vor dem Zeichenstifte verschoben werden. Man verzichtete dabei zum Theil sogar auf die vollkommene Constanz der Geschwindigkeit und Hess das Zeitmaass whrend des Versuchs selbst von einer schwingenden Stimmgabel auf die bewegte Platte Zu den Vorrichtungen dieser Art gehrt zeichnen. namentlich das sogenannte Pendelmyographion. An einem grossen schweren Pendel ist eine berusste Glasplatte der Schwingungsebene parallel befestigt, die sich

stattfindenden Verkrzungen darstellen, so

eine

Die Zuckung des Muskels.

95

beim Schwnge des Pendels an der Zeichenspitze vorbeibewegt, und die Zuckung fllt gerade in einen Theil der Schwingungsdauer. Nach vollendeter Halbschwingung wird das Pendel festgehalten, sodass keine Verwirrung mit spter gezeichneten Linien entstehen kann. Obwol bei dieser Einrichtung zu dem Uebelstand, dass die Geschwindigkeit variabel ist, noch der hinzukommt, dass die Abscissenlinie ein Kreisbogen ist, was die Deutung der Curven sehr erschwert, hat sich doch das Pendelmyographion in der physiologischen Technik eingebrgert und ist von verschiedenen Forschern zu exacten UnterBuchungen verwandt. In der That hat es grosse VorDie Pendelbewegung geschieht zwar nicht mit zge. constanter, aber in jedem Augenblicke sehr genau berechenbarer Geschwindigkeit, selbst wenn der Apparat sehr roh gearbeitet ist. Die Maschinerie ist daher sehr erheischt keine sorgfltige Behandleicht herzustellen lung, kommt nie in Unordnung und ist sehr leicht zu handhaben. Gleichwol gebe ich einer andern, anscheinend sehr primitiven und wenig versprechenden Einrichtung vor der zuletzt erwhnten, sowie vor allen brigen den Vorzug, mit welcher auch die im Folgenden zu beschreibenden Versuche zum grssten Theil angestellt sind. Ein schwerer Cylinder CC (Fig. 23) aus starkem Messingblech von 1 m Umfang steckt auf einer sthlernen Achse, welche mit mglichst wenig Reibung in Spitzen luft. Auf derselben Achse steckt unter dem Cylinder eine Rolle von etwa 20 Halbmesser, um welche eine Schnur geschlungen ist. Das eine Ende derselben bildet ein Ringlein, welches an einem aus dem Boden des Cylinders hervorragenden Stift angehngt ist, sodass es, sowie die Schnur ihre Spannung verliert. abfllt, das andere Ende der Schnur geht zunchst ber eine am Stativ befestigte Rolle B, und trgt einen starken eisernen Bgel BB, an welchem das als bewegende Kraft dienende Gewicht P hngt. Aus dem Boden des Cylinders ragt noch ein (in der Figur nicht gezeichneter) starker Zapfen hervor, der gegen einen
,

mm

06
(gleichfalls

Erster Theil.
nicht

Sechstes Kapitel.

gezeichneten)

am

Stativ

befestigten

Hebel anlehnt, wenn das Gewicht mittels der Schnur den Cylinder zu drehen strebt. Der Zapfen und der Hebel mssen mit ebener Flche, die durch die Achse

Fig. 23.

des Cylinders geht, einander berhren und die Drehungsachse des Hebels muss auf dieser Ebene senkrecht stehen. Wird nun der Hebel von dem Zapfen weggedreht, so kajin der Cylinder anfangen sich zu drehen und wird in der That durch das sinkende Gewicht P in beschleunigte Bewegung gesetzt. Ist aber das Ge-

Die Zuckung des Muskels.

97

wicht durch eine gewisse Strecke gesunken, so setzt sich der Bgel auf den in seine Hhlung einspringenden, am Stativ befestigten und mit Kautschuk geDamit hrt die Beschleunigung polsterten Zapfen Z. und die Spannung der Schnur auf, diese lst sich durch Abfallen des Ringleins ganz vom Cylinder resp. der und der Cylinder kann sich nun ganz frei mit Bolle der erlangten Winkelgeschwindigkeit in infinitum weiter drehen. Die Hhe der Lichtung des Bgels B, welche vermindert um die Dicke des Zapfens den maximalen Fallraum des Gewichts bildet, ist so bemessen, dass sie etwa dem halben Umfang der Rolle gleichkommt. Denn mehr als eine halbe Umdrehung kann man nicht zur Beschleunigung des Cylinders verwenden, da die Zeichnung der Zuckung aus selbstverstndlichen Grnden noch innerhalb der ersten Umdrehung ausgefhrt werden muss. Durch Hherstellen des Zapfens kann natrlich der zur Beschleunigung verwendete Theil der Umdrehung verkleinert werden. Man sieht leicht, dass man durch die Wahl des Gewichts und seines Fallraums die Endgeschwindigkeit des Cylinders zwischen weiten Grenzen verndern kann. Werden 3 bis 4 Kilo angehngt und der Fallraum auf sein Maximum gebracht, so erreicht der Cylinder eine Endgeschwindigkeit, die fr die subtilsten Versuche ber Muskelzuckungen u. dgl. gengt. So roh die ganze Einrichtung aussieht, so arbeitet sie doch mit ungemeiner Genauigkeit. Ist einmal ein bestimmtes Gewicht angehngt und der Fangzapfen in bestimmter Hhe festgestellt, was durch eine massive Pressschraube geschieht, so erhlt man immer wieder genau dieselbe Endgeschwindigkeit, und diese erleidet auch in dem Reste der ersten Umdrehung, welche zum Versuche benutzt wird, keine die Genauigkeit des Resultates irgend merklich beeintrchtigende Verzgerung, sodass sie als whrend des Versuchs vollkommen constant angesehen werden kann. Man berzeugt sich davon leicht durch Anzeichnung von Stimmgabelschwingungen an den Cylinder.

Fick.

98

Erster Theil.

Sechstes Kapitel.

Um den Apparat zur Anzeichnung von Muskelzuckungen zu vervollstndigen, bedarf es jetzt nur noch einer kleinen Vorrichtung, mittels deren der Cylinder in einem ganz bestimmten Moment seiner Drehung einen elektrischen Strom unterbricht, welcher die primre Rolle eines Inductionsapparats durchfliesst, in dessen secundren Kreis der Muskel eingeschaltet Diese Vorrichtung besteht einfach in einem Metallist.
hebelchen, das an passender Stelle ein Platinplttchen trgt. Dies lehnt, durch eine schwache Feder angedrckt, an eine Platinspitze und diese nebst dem Hebelchen bilden einen Theil der Stromleitung der primren Rolle. Das Hebelchen ist nun unter dem Cylinder so angebracht, dass ein aus dem Boden des letzteren vorragender
kleiner Stift in einem bestimmten Punkte seiner Bahn Durch jenes Hebelchen von der Platinspitze abhebt. eine leicht zu erdenkende Einrichtung ist noch dafr

dass der Hebel, einmal durch den Stift weggeschlagen, nicht von selbst wieder in die alte Stellung zurckkehrt. Selbstverstndlich muss der Stift am Boden des Cylinders so angebracht sein, dass er den beschriebenen Contact erst dann ffnet, wenn der Cylinder seine volle Geschwindigkeit erlangt hat und sich frei bewegt. Man kann leicht an der berussten Flche des Cylinders gesorgt,
die
Stelle

markiren,

vor

welcher

sich

die

mit

dem

Muskelende verbundene Zeichenspitze befindet in dem Augenblicke, wo der Contact durch den bewegten Cylinder gelst wird. Man braucht nur, whrend sich der Muskel schon im Kreise der secundren Rolle des Inductionsapparats befindet, den Cylinder ganz langsam mit der Hand zu bewegen bis der Stift den Contacthebel anstsst, dann durchfhrt der Oeffnungsschlag den Muskel und lst eine Zuckung aus, whrend der
,

Cylinder merklich in Ruhe ist, und die Zeichenspitze beschreibt also einen Kreisbogen, den wir als senkrechte Gerade betrachten knnen, da er bei den ge-

dachten
kleinen

Abmessungen des Apparats nur einen sehr Centriwinkel umspannt. Diese Linie ist die

Die Zuckimg des Muskels.

99

Marke des Augenblicks, wo der Reiz jedesmal den Muskel trifft, der Cylinder mag seine Drehung mit noch
so grosser Geschwindigkeit ausfhren.

Ein wirklicher Versuch, zum Zwecke, den zeitlichen Verlauf der Zuckung darzustellen, gestaltet sich nun folgendermaassen Nachdem, wo es darauf ankommt, in der eben erwhnten Weise die Markirung des Reizaugenblicks zuvor geschehen ist, wird das Ringlein am Ende der Schnur an den dafr bestimmten Stift angehngt. Hierauf wird der Cylinder rckwrts gedreht, wobei wickelt und das Gesich die Schnur um die Rolle wicht P gehoben wird, bis der Zapfen hinter den einstweilen niedergedrckten Hemmungshebel gekommen ist. Sofort wird der letztere gehoben und der Cylinder lehnt Beim Rcksich nun an denselben an und steht still. wrtsdrehen des Cylinders musste natrlich der im Stromkreis befindliche Contacthebel niedergelegt sein, damit der Stift, der ihn nachher umlegen soll, vorbei kann. Jetzt wird der Contact geschlossen, aber whrenddessen eine Nebenschliessung zum Muskel in den Kreis der secundren Rolle des Inductionsapparats gelegt, sodass bei der Schliessung des Contacts der Inductionsschlag den Muskel nicht trifft. Sofort wird diese Nebenschliessung wieder beseitigt und nun durch Niederdrcken des Hemmungshebels der Cylinder freigelassen. Er bewegt sich, wie wir schon gesehen haben, anfangs mit beschleunigter und dann mit constanter Geschwindigkeit. In einem bestimmten Augenblicke dieses Stadiums unterbricht der betreffende Stift am Boden den Contact und nun beginnt die Zuckung, vermge deren die Zeichenspitze eine auf- und dann wieder absteigende Curve am Sowie die Zuckung vollCylindermantel verzeichnet. endet ist, wird der Cylinder mit der Hand aufgehalten, womglich noch ehe er seine volle Umdrehung vollendet
:

Es wre zwar ein Leichtes, noch eine selbstthtige Vorrichtung anzubringen, welche den Cylinder in einem doch ist bestimmten Moment seines Umlaufs anhlt eine solche durchaus berflssig, da das Aufhalten mit
hat.
,

100
der

Erster Theil.

Sechstes Kapitel.

Hand gar

keine Schwierigkeiten

und vor

einer

selbsthtigen Vorrichtung wesentliche Vorzge hat. Als Beispiel mag die ausgezogene Curve Fig. 24 dienen,

folgenden Bedingungen gewonnen ist. Der Doppelsemimembranosus (s. S. 12) eines sehr grossen Frosches, ein Muskel, im ganzen etwa 120 mm lang, freilich in der Mitte unterbrochen durch die Symphysis ossium pubis, war am Schilfhebel in 80 mm Entfernung von der Drehungsachse angeknpft. Die Zeichenspitze war von derselben 160 mm entfernt, sodass die Ordinaten die Verkrzungen in zweifacher* Grsse bedeuten. Strenggenommen sind die Ordinaten, da der Hebel an der Trommel streift, Kreisbogen von 160 mm Radius,
die unter

Fig. 24.

die aber nur sehr wenig von senkrechten Geraden abweichen. Man sieht dies an dem Bogen bei r, welchen eine Zuckung bei ruhendem Cylinder gezeichnet hat. Er markirt die Stelle der Abscissenlinie, wo die ZeichenAbspitze im Reizmoment steht. Es bedeutet 0,5

mm

scissenlnge die Zeit von ^700 0(^ er e ^va 0,00143". Man sieht nun, dass im wirklichen Versuche nach dem Reize noch eine Zeit lang die Zeichenspitze auf dem wage-

rechten Striche verbleibt, so lange nmlich, Punkt des Cylinderumfangs die Strecke ra

als
2,5

ein

mm

Whrend dieser Zeit von etwa 0,oo7 oder durchluft. nahezu Vi 00" bleibt also der Muskel unverkrzt; man
* Das Originalmyogramm ist hier auf die halbe Grsse redueirt, sodass die Ordinaten der Fig. 24 den Verkrzungen gleich sind.

Die Zuckimg des Muskels.

101

hat daher diese Zeit mit dem Namen des Stadiums der latenten Reizung belegt. In dem Punkte a erhebt sich, wie man sieht, die Zeichenspitze und deutet die Verkrzung der natrlichen Lnge des Muskels an. Die natrliche" im strengsten Sinne des Wortes ist es allerdings nicht, deren Aenderung wir hier verfolgen, denn an einem auf der Achse des Hebels steckenden Rllchen von 8 Halbmesser hing ein Gewicht von 100 gr, sodass der Muskel eine Spannung von 10 gr ausbte, die aber fr seinen Querschnitt usserst klein ist. Die Lnge des absolut ungespannten Muskels und ihre Vernderungen zur graphischen Darstellung zu bringen, darauf muss man aus schon errterten

mm

Grnden berhaupt verzichten. Man sieht nun wie der Muskel, indem seine Spannung fast Null, nmlich merklich 10 gr bleibt, verkrzt whrend einer Zeit von 0,057 oder etwas ber 1 j 20 " und sich dann wieder verlngert. Wie wenig die nicht ganz zu vermeidende trge Masse auf unsere graphische Darstellung
,

sich

knickartigen Erhebung der Curve aus der Abscissenachse

Einfluss hat, ist deutlich zu ersehen aus der fast

Sowie eine irgendwie ex'heblichere trge Masse tritt, steigt die Curve mit einem zur Abscissenachse concaven Anfangstheil allmhlich aus derselben auf, wie sich in spter zu errternden Beispielen zeigen wird. Dass aber doch auch bei unserm gegenwrtigen Vei'suchsbeispiel die Trgheit der mit dem Muskel verknpften Massen nicht ganz ohne Wirkung ist, sieht man am absteigenden Theil der Curve, dem sich eine nochmalige Erhebung der Zeichenspitze anschliesst, welcher noch einige niedrigere, in die Zeichnung nicht mehr aufgenommene Wellen folgen. Diese Erhebungen sind offenbare Nachschwingungen, veranlasst durch die Trgheit der im Herabfallen stark beschleunigten Massen. Man kann sich leicht vorstellen, wie etwa die Curve verlaufen wrde, wenn gar keine trge Masse im Spiele wre. Die punktirte Curve der Fig. 24 stellt diesen Verlauf dar. In der That bekommt man
bei a.
ins

Spiel

102

Erster Theil.

Sechstes Kapitel.

mit noch leichtern Hebeln Zuckungscurven, die von den Man kann dann aber Kachschwingungen frei sind. nicht in so grossem Maassstabe zeichnen, und deshalb habe ich es vorgezogen, als erstes Beispiel die Curve Fig. 24 zu whlen, obwol sie mit dem erwhnten Mangel behaftet ist. Lassen wir die corrigirte (punktirte) Curve als die wahre graphische Darstellung der Lngennderung des mit 10 gr gespannten Muskels gelten, so knnen wir den Vorgang in Worten so beschreiben: Etwa Vioo" nac dem Reizanstoss beginnt die Verkrzung, sie erfolgt anfangs mit constanter Geschwindigkeit (da die Curve mit einem merklich geraden Stcke beginnt), fhrt dann mit verzgerter Geschwindigkeit fort, um nach etwas ber V20" ^ n c^ e Wiederverlngerung berzugehen, diese geschieht eine Zeit lang (s. das Curvenstck cd) rapider als die Verkrzung, dann aber sehr allmhlich, sodass die ursprngliche Lnge erst nach mehrern ganzen Secunden vollstndig wieder erreicht wird (in der Figur nicht mehr gezeichnet). Der geschilderte Charakter des Zuckungsverlaufs ist immer derselbe, die Dauer derselben hngt aber von der Temperatur ab und ist um so krzer, je hher dieselbe ist. Es ist mir oft aufgefallen, dass, soweit mir die umfangreiche Literatur ber die Muskelzuckung bekannt ist, fast immer die der Zusammenziehung folgende Wiederausdehnung des Muskels als etwas sozusagen Selbstverstndliches hingenommen wird, whrend doch gerade diese der bei weitem rthselhafteste Theil der merkwrdigen Erscheinung ist. In der That, man knnte mit Leichtigkeit knstliche Vorrichtungen etwa Spiralfedern, die mit eingestemmten Stbchen auseinander gesperrt wren ersinnen, die auf einen leichten Anstoss sich gewaltsam verkrzen, aber eine Vorrichtung, die sich hernach von selbst wieder verlngert, drfte schwerlich herstellbar sein. Auch in der Weise kann man sich die Wiederverlngerung des zuckenden Mus-

kels nicht verstndlicher machen,

sieht,

dass

man

es so an-

dass

whrend einer gewissen ussern Einwirkung

Die Zuckung des Muskels.

103

lnger wird. Dieser Irrthum, der das Phnomen weniger erstaunlich erscheinen Hesse, knnte eher noch beim Tetanus platzgreifen, wo allerdings whrend der ganzen Dauer der Zusammenziehung ussere Einwirkung stattfindet und nach Aufhren derselben der alte Zustand wieder eintritt, obwol auch hier bei genauerer Zergliederung der Sache die Auffassung sich eben als eine irrthmliche herausstellt. Bei

der Muskel Kurzer wieder lnger wird, Abkhlung krzer Temperatur wieder

wre und nach Aufhren derselben

so etwa, wie ein Metalldraht durch

und durch Annehmen der vorigen

der Zuckung aber zeigt es sich sofort ganz augenfllig, da schon die Verkrzung zu einer Zeit eintritt. der elektrische Schlag wo die ussere Einwirkung Der Muskel schon vorber ist. oder was es sei muss sich also durch einen innern Process in einen andern krzern Krper verwandelt haben, und es ist eine wohl aufzuwerfende Frage, wie es komme, und eine keineswegs selbstverstndliche Sache, dass der vernderte Krper sich von selbst wieder in den ursprnglichen zurckverwandelt. Ja es gibt einen allbekannten Fall, wo der verkrzte Muskel sich in der That nicht wieder verlngert, sondern in infinitum kurz bleibt, dann aber natrlich auch nicht weiter fhig ist, im Organismus zu dienen. Es ist dies der Fall, wo der Muskel durch Steigerung seiner Temperatur ber eine gewisse Grenze hinaus zur Verkrzung gebracht und in den Zu-

stand der sogenannten Wrmestarre versetzt worden ist. Auf die hier angeregte fundamentale Frage der Muskelphysiologie lsst sich bis auf den heutigen Tag leider nur mit der ganz allgemeinen Hypothese Antwort geben, dass durch den Reizanstoss in der Muskelfaser ein Process angeregt werde, welcher sie in einen krzern und entsprechend dickern Faden verwandelt, und dass diesem ersten Process ein zweiter folgt, welcher sie in den Eine etwas ursprnglichen Zustand zurckversetzt.
greifbarere Gestalt hat dieser Hypothese Hermann geEr sucht es wahrscheinlich zu machen, dass geben.

104

Erster Theil.

Sechstes Kapitel.

durch den ersten Process eine in der Muskelfaser enthaltene Eiweisslsung zum Gerinnen gebracht wird und dass durch den folgenden Process das Gerinnsel wieder gelst wird. Es ist in neuerer Zeit auch vielfach versucht worden, in das Wesen der fraglichen Processe einzudringen durch mikroskopische Beobachtung der Zuckung,, namentlich im polarisirten Licht. So interessant an sich die thatschlichen Ergebnisse dieser Untersuchungen sind, so knnen wir hier doch nicht auf dieselben eingehen, da sie mit unserm eigentlichen Gegenstand, der mechanischen Leistung des Muskels, frs erste noch nicht in Zusammenhang gebracht werden knnen. Wenn man auf denselben Muskel nacheinander verschieden starke Reizanstsse wirken lsst, so ist zu erAvarten, dass die Verkrzung auch verschieden gross Diese Erwartung besttigt sich aber merkausfllt. wrdigerweise nur in sehr beschrnktem Maasse. Bei

Anwendung

eines elektrischen (Inductions-) Schlags als

Reizanstoss lsst sich die Strke mit ganz unbegrenzter Wir sind dadurch im Stande, das Feinheit abstufen. Gesetz der Abhngigkeit der Verkrzung von der ReizUnd zwar ergibt es sich strke genau zu ermitteln. Reizanstsse unter einer gewissen,, folgendermaassen. allerdings sehr geringen Strke wirken gar nicht merklich

verkrzend auf den Muskel. Erhebt sich die Strkedes Reizes ber diese Grenze, so wird die Verkrzung merklich und wchst annhernd proportional dem Zuwachs der Reizstrke. Aber schon bei einem Werthe
der Reizstrke, der nur sehr wenig ber demjenigen welcher die erste, eben merkliche Zuckung auslst, erreicht die Verkrzung eine Grenze, die bei weiterer Steigerung des Reizes nicht mehr berschritten und bei noch so grosser Reizstrke mit der GenauigDen keit einer Maschine jedesmal eingehalten wird.
liegt,

Vorgang dieser grssten Verkrzung und Wiederverlngerung nennt man eine maximale Zuckung". Man knnte hiernach das Gesetz auch so ausdrcken: Jeder Reizanstoss lst entweder eine maximale oder gar keine

Die Zuckung dos Muskels.

105

aus, nur in einem sehr beschrnkten Intervalle der Reizscala, das wegen seiner Kleinheit oft factisch schwer zu treffen ist, liegen Reizstrken, die untermaximale sozusagen unvollstndige Zuckungen auslsen. Es gibt einen Muskel, nmlich das Herz, an welchem solche untermaximale, unvollstndige Zuckungen wirklich noch gar nicht beobachtet sind. Die schwchsten Reize, welche hier berhaupt wirksam sind, geben dieselben maximalen Zuckungen wie die allerstrksten, und trotz sorgfltigster Abstufung der Reizstrke ist es noch nicht gelungen, das Herz zu einer unvollstndigen Zuckung zu bringen. Ich kann in dieser seltsamen Erscheinung nicht sowol eine ganz besondere Eigenthmlichkeit des Herzmuskels, als vielmehr blos die extreme Entwickelung einer Eigenschaft, welche jeder Muskelfaser zukommt, sehen, denn wie gesagt, steht die Breite des Intervalls der Reizscala fr die untermaximalen Zuckungen in gar keinem Yerhltniss zu dem unbegrenzten Theile dieser Scala, welchem die maximalen Zuckungen entsprechen. Die Breite jenes Intervalls ist geradezu verschwindend klein. Ich sehe aber in dieser allgemeinen Eigenschaft der quergestreiften Muskelfaser, auf den schwchsten wie den strksten Reiz mit genau demselben Processe zu antworten, eine der allerrthselhaftesten Eigenschaften dieses Gebildes. Sie ist um so rthselhafter, als sich ein anderes reizbares Gebilde, die Nervenfaser, das doch sonst in seinen Grundeigenschaften so grosse Uebereinstimmung mit der Muskelfaser zeigt, dass man beide nur als verschiedene Modifikationen desselben Wesens zu betrachten gewohnt ist, sich in dieser Beziehung durchaus anders verhlt. In der That, wenn man auf einen Empfindungsnerven des eigenen Krpers Inductionsschlge einwirken lsst, so steigt mit wachsender Strke dieser Schlge die Empfindung von eben merklichem Prickeln bis zu unertrglichem Schmerz, ohne dass eine Grenze anzugeben wre. Hierin liegt der Beweis, dass die Heftigkeit des durch den Reizanstoss in der Nervenfaser ausgelsten

Zuckung

106

Erster Theil.

Sechste

-^

Kapitel.

Processes mit wachsender Reizstrke ohne Grenze wchst, oder dass wenigstens die Grenze der Heftigkeit des Processes erst da liegt, wo dieselbe den Lehenseigenschaften des Gebildes ein Ende macht. Dass die Grenze der Zuckung nicht durch eine Zerstrung der Muskelfaser bedingt ist, geht daraus hervor, dass dieselbe unmittelbar nach einer maximalen Zuckung bereit ist, unter dem Einflsse eines gleichen strkern oder schwchern Reizes eine genau gleiche maximale Zuckung auszufhren, ohne dass durch Blutzufuhr eine etwa gesetzte Zerstrung ausgebessert wre. Geradezu erstaunlich wird aber die in Rede stehende Erscheinung, wenn man beachtet, dass die Verkrzung des Muskels bei der maximalen Zuckung keineswegs etwa die grsste Verkrzung ist, die der Muskel berhaupt erleiden kann. Eine solche absolute Grenze der Verkrzung muss es freilich geben, da selbstverstndlich die Verkrzung irgendeines Gebildes nicht bis zur Lnge Null fhren kann. Aber wie gesagt ist die maximale Zuckung eben nicht diese durch das mechanische Gefge gesteckte Grenze der Verkrzung. Der Muskel kann sich vielmehr noch bedeutend weiter verkrzen, als es bei der maximalen Zuckung geschieht, aber eben nie auf einen einzelnen Reizanstoss, sondern nur dann, wenn mehrere Reizanstsse in so kurzer Zeit nacheinander einwirken, dass die vom ersten verursachte Verkrzung noch nicht aufgehrt hat, wenn der zweite Reiz eintrifft. Der Muskel verhlt sich bei solchen

Doppelreizen so, als ob die Lnge, welche er beim Eintreffen des zweiten Reizes gerade hat, seine Ruhe-

Die Verkrzung von dieser Lnge aus ist dann allerdings nicht ganz so gross als die erste, aber
lnge wre.
es kommt eben doch, wenn der zweite Reiz eintrifft, whrend sich der Muskel vom ersten her im Maximum der Verkrzung befindet, durch den Doppelreiz zu einer sehr viel bedeutendem Verkrzung als bei einer maximalen Einzelzuckung. Folgt auf den zweiten Reiz ein

dritter vor

Ablauf der Wirkung des zweiten, so wird

Die Zuckung des Muskels.

107

abermals eine Steigerung der Verkrzung hervorgebracht, und so fort, jedoch ist jede neue Steigerung kleiner als die vorhergehende, und, wenn sich in der gedachten Weise eine unbegrenzte Zahl von Einzelreizen folgt, so entsteht ein stationrer Zustand des Muskels, in welchem seine natrliche Lnge zwischen engen Grenzen schwankt. Durch den folgenden Reiz wird sie nmlich um gerade so viel wieder verkleinert, wie sie sich seit dem vorDieser neue Zustand hergehenden vergrssert hatte. ist oscillatorischer Natur und wird Tetanus" genannt. wenn die Schwankungen der natrlichen Lnge zwischen so engen Grenzen geschehen, dass sie durch die gewhnlichen Hlfsmittel der graphischen Methode nicht mehr deutlich sichtbar gemacht werden knnen. Fr die meisten Muskeln der Sugethiere und auch des Frosches ist es gengend, wenn etwa 15 20 Eeizanstsse in der Secunde erfolgen, um einen anscheinend Dass gleichmssigen Tetanus zu Stande zu bringen. brigens auch bei einem solchen die kleinsten Theilchen des Muskels nicht in Hube, sondern in oscillatorischer Bewegung begriffen sind, lsst sich durch verschiedene Erscheinungen beweisen, insbesondere durch einen Ton, welchen jeder tetanisirte und gespannte Muskel hren lsst und dessen Schwingungszahl genau die Zahl der in der Zeiteinheit den Muskel (resp. seinen Nerven) Gewisse elektrische Ertreffenden Eeizanstsse ist. scheinungen, welche gleichfalls die oscillatorische Natur liegen unserm des tetanischen Zustandes beweisen Thema zu fern, um hier errtert zu werden. Nach der gegebenen Schilderung von der Entstehung des tetanischen Zustandes ist es klar, dass die natr-

liche
ist

Lnge des

tetanisirten Muskels bedeutend kleiner

Lnge des Muskels auf der Hhe maximalen Zuckung. Es hat aber selbstverstndlich auch die Verkrzung im Tetanus ihre Grenze und diese scheint eben die durch das Gefge der MuskelEin faser rein mechanisch gesetzte Grenze zu sein. Tetanus, der bis an diese Grenze der Verkrzung reicht,
als

die natrliche

seiner

108

Erster Theil.

Sechstes Kapitel.

fglich ein maximaler Tetanus genannt werden, der durch weitere Verstrkung oder Steigerung der Hufigkeit der Reizanstsse nicht mehr gesteigert werden kann. Dieser maximale Tetanus" ist der Zustand, mit welchem wir uns in den ersten Kapiteln beschftigt haben, und wir haben dort Beispiele vor uns gehabt, in denen die Verkrzung mehr als die Die grsste Hlfte der natrlichen Ruhelnge betrug. Verkrzung durch eine Einzelzuckung betrgt nur etwa Y5 der natrlichen Ruhelnge, so z. B. war bei der Fig. 24 graphisch dargestellten Maximalzuckung die Verkrzung etwa gleich 21 mm, whrend die natrliche Ruhelnge des (Doppel-) Muskels in runder Zahl 120 mm betrug. Die obere Grenze der tetanischen Verkrzung des Muskels ist brigens bei weitem nicht so scharf wie die der Verkrzung durch Einzelzuckungen, auch wird jene erst bei einer verhltnissmssig viel grssern Strke der tetanisirenden Reizanstsse erreicht und auch hier nur gleichsam asymptotisch. Es wird gut sein, wenn wir uns in diesem Zusammenhange noch einmal daran erinnern, dass wie schon gelegentlich erwhnt wurde die beim normalen Gebrauch der Muskeln erfolgenden Zusammenziehungen stets tetanische sind. Dies bedeutet mit andern Worten, dass die vom centralen Nervensystem im normalen Verlauf des Lebens ausgesandten Reizanstsse nie einzeln erfolgen, sondern dass immer Reihen von solchen in ziemlich regelmssig periodischer Aufeinanderfolge ausgesandt werden. Aus der Hhe des Tones, welchen man bei Auflegen des Ohrs auf eine tetanisch contrahirte und gespannte Muskelgruppe eines lebenden Menschen hrt, hat Helmholtz unter Bercksichtigung verschiedener anderer Thatsachen, deren Mittheilung hier zu weit fhren wrde, geschlossen, dass das menschliche Rckenmark zur Erzeugung willkrlicher Contraction etwa 15 20 Reizanstsse in der Secunde aussendet. Wir kehren nach dieser Abschweifung, welche zur nachtrglichen Begrndung einiger in den vorigen Kapiteln

kann dann

Die Zuckung dea Muskel

100

vorausgenommener Lehren nthig war, zur maximalen Einzelzuckung zurck, und zwar will ich hier zunchst noch eine benierkenswertheThatsache beschreiben, welche, wie es scheint, andern Beobachtern noch nie aufgefallen ist, wenigstens habe ich sie in der Literatur nirgends erwhnt gefunden. Wir sahen oben, dass bei wachsendem Reiz die Zuckung rasch ihr Maximum erreicht. Die Grsse dieses Maximums ist auch von der Temperatur des Muskels innerhalb weiter Grenzen unabhngig, Wenn man den Muskel erwrmt, so sieht man zwar, wie oben (S. 102) erwhnt wurde, die Zuckungsdauer kleiner werden, aber die Zuckungshhe, die natrlich nur an einem von Schleuderung absolut freien Myographien von usserst geringer Masse beobachtet werden kann, bleibt genau dieselbe. Steigert man aber die Temperatur immer weiter bis in die Nhe derjenigen Grenze, bei welcher der Muskel wrmestarr wird, so
ziemlich pltzlich das Zuckungsmaximum Bei Wiederabkhlung kommt der ursprngliche Werth wieder zum Vorschein. Die Zuckungsdauer ist bei diesen grssern Maximalzuckungen noch kleiner als bei den krzest dauernden normalen, sodass der Verdacht, es handle sich um summirte Zuckungen, ausgeschlossen ist. Ob diese grssern Maximalzuckungen bei der hchsten Temperatur das absolute Maximum der berhaupt mglichen (tetanischen) Contractionen erreichen, kann ich nicht mit Bestimmtheit angeben, da beim Aufsuchen der obern Grenze eben sehr leicht die Temperatur berschritten wird, welche den Muskel in Starre versetzt. Ein numerisches Beispiel mag das Gesagte noch erlutern. Die Zeichenspitze des von Schleuderung fast absolut freien Myographions hob sich durch maximale Reize bei den Temperaturen 10 und 30 (also auch bei allen zwischen 10 und 30) genau um 38 mm, dann nach lngerer Dauer der Temperatur von 30 um 42 mm, hiei'auf bei 36 um 54 und nach lngerer Einwirkung von 36 sogar um 78 mm. Dann wurde der Muskel wieder abgekhlt und hob die Zeichenspitze bei
sieht

man

wachsen.

mm

HO
29

Erster Theil.

Siebeutes Kapitel.

Endlich war in zwei Zuckungen bei 15 und 8 der Hub wieder wie zu Anfang genau 38 nun. Ich will noch ausdrcklich hervorheben, dass die in Rede stehende Thatsache nicht etwa zu verwechseln ist mit derjenigen, welche Schumi ewitz seh vor lngerer Er fand, dass ein tetanisch geZeit beschrieben hat.
reizter

um 54 nun.

Muskel bei

hohen Temperaturen

einen

Myo-

graphionhebel von ziemlich grosser Masse bedeutend hher emporschleudert als bei niedern Temperaturen. Er gibt dabei ausdrcklich an dass die Zusammenziehung, gemessen im Gleichgewicht von Spannung und
,

Last, bei den hohen Temperaturen genau dieselbe war wie bei den niedern. Diese Erscheinung beruht einfach auf der raschern Zusammenziehung bei hhern Temperaturen und findet ihre Erklrung darin, dass die am Muskelende augehngte Masse um so weniger vorgerckt ist bis zur vollen Eutwickelung des Tetanus, je rascher diese Entwickelung stattfindet. Sie ist natrlich auch mit Einzelzuckungen an Myographien von grosser Masse leicht hervorzubringen muh zwar innerhalb der Temperaturgreuzen, innerhalb deren die Maximalzuckung genau constante Hhe behlt und nur ihre Dauer variirt.

SIEBENTES KAPITEL.
Arbeitsleistung einer Zuckung bei isotoniscliem Verlauf.*

Unter

den

Umstnden,

welche
sind
,

in

Strenge nicht realisirbar

*

die

mathematischer aber bei der Be-

neuem Literatur vertrauten Leser knnte dass iu den drei folgenden Kapiteln auf die Untersuchungen von J. von Kries (Arch. fr Anatomie und Physiologie, physiol. Abth. 1880) keiue Rcksicht genommen ist, obwol darin Thatsachen beschrieben werden, welche zu den entwickelten Anschauungen in Beziehung stehen. Der Grund liegt darin dass meine hier dargestellten Untermit der
es auffallen,
,

Dem

Arbeitsleistung einer

Zuckung

bei isotonischem Verlauf.

11

Schreibung des Fig. 24 dargestellten Versuchs vorauswird durch die Zuckung des Muskels In der That, wenn weder gar keine Arbeit geleistet. trge Massen mit dem Muskelende verknpft sind, noch eine der Verkrzung entgegengesetzte Kraft wirkt, ist das freie Muskelende berhaupt nicht Angriffspunkt einer elastischen Kraft, und er mag eine noch so grosse Wegstrecke durchlaufen, dieser Act ist keine mechagesetzt wurden,

Anders gestaltet sich die Sache, wenn unter Vermeidung trger Massen eine erhebliche Gegenkraft in der Richtung der Muskelfaser und zwar in dem Sinne wirken lsst, dass sie ihrerseits eine Verlngerung derselben hervorzubringen strebt. An dem S. 92 beschriebenen Apparat lsst sich dies dadurch bewerkstelligen, dass man auf die an dem Rllchen hngende Wagschale grssere Gewichte auflegt. Wir wollen, um die Verhltnisse sogleich anschaulich vor uns zu haben eine bestimmte Versuchsreihe der Discussion zu Grunde legen, in welcher ein und derselbe Muskel der Reihe nach unter verschiedener Belastung, aber mit mglichster Vermeidung trger Masse gezuckt hat. Der Muskel, der Doppelsemimembranosus Gesammteines grossen Frosches von etwa 120 von der Achse entfernt am Schilflnge, war 160 Die Zeichenspitze war doppelt so hebel angeknpft. Die Beweit, also 320 mm, von der Achse entfernt. Halbmesser, solastung hing an einer Rolle von 8 dass die Spannung des Muskels gleich ^oo der Last ist. An dem so vorgerichteten Myographion fhrte nun der Muskel acht Zuckungen aus, bei denen die Last 100, 200, 400, 600, 800, 1000, 1200, 1400 gr betrug, sodass die Spannung 5, 10, 20, 30, 40, 50, 60, 70 gr
nische Arbeit".

man wiederum

mm

mm

mm

suchungen schon lange vollstndig abgeschlossen waren, ehe 'die Untersuchungen von J. von Kries erschienen. Auch die Darstellung habe ich, ohne jene Abhandlung zu kennen, vollendet, und es wrde nun ohue grosse Weitlufigkeit nicht mehr mglich gewesen sein, die einschlgigen Resultate von Kries in meine Darstellung zu verweben.

112

Erster Theil.

Siebentes Kapitel.

war. Es wurde bei diesen acht Zuckungen die Fig. 25 genau dargestellte Curvenschar gezeichnet. Diese Curven gleichen in ihrem Verlaufe der weiter oben schon als Beispiel gebrauchten Zuckungscurve Fig. 24. Die leichten Kruselungen im aufsteigenden Theil der Curve rhren von unvermeidlichem Zittern des beraus langen Schreibhebels her und knnen uns nicht hindern, in der einzelnen Curve das sehr annhernd getreue Abbild vom zeitlichen Ablauf der Lngenvernderung des MusEine solche kels bei constanter Spannung zu sehen. Zuckung bei constanter Spannung des Muskels kann Es ist fglich eine isotonische" genannt werden. nun sehr leicht aus diesen Curven zu entnehmen, welche positive Arbeit bei den Zuckungen die elastische Kraft des Muskels im aufsteigenden Theile der Zuckung geMan braucht nur die Hhe des Gipfels leistet hat. derselben ber ihrem Anfangspunkte mit der Spannung zu multipliciren, denn die letztere war ja constant und ihr Angriffspunkt hat den Weg durch jene Hhe zurckgelegt.

Trfe

man

eine Veranstaltung, welche das

im aufsteigenden Theile der Zuckung gehobene Gewicht wir werden spter am Wiederherabsinken hindert so htte eine solche Veranstaltung kennen lernen

jener Arbeit in Form einer quivalenten negativen Arbeit der Schwere sichtfr den individuellen Fall der bar vor Augen. vorliegenden Curvenscharen die Arbeitsgrssen zu berechnen, mssen natrlich die Zuckungshhen unserer

man den mechanischen

Effect

Um

Figur halbirt werden, da sie in doppelter Grsse geEs ergeben sich auf diese Weise die zeichnet sind. Arbeitsgrssen: 5 23,5 235; 23,5 117,5; 10 19 22 615; 40 760; 20 20,5 440; 30 1050; 70 16,5 50 18,5 925; 60 17,5 1155 Grammillimeter. Man sieht hieraus, dass bei einer Zuckung ohne Masse die geleistete Arbeit um so grsser ausfllt, je grsser die whrend der ganzen Zuckung constant bleibende

X X

= =

X X

= = X

Spannung

ist.

Selbstverstndlich hat dieses

Wachsthum

Arbeitsleistung einer

Zuckung

bei isotonischem Verlauf.

der Arbeit seine Grenzen, denn wenn

man

die

Spannung

immer mehr und mehr wachsen

lsst,

so wird

man zu

Werthen kommen, welche das Gefge des Muskels selbst schdigen und bei denen dann zulezt gar keine Arbeit mehr geleistet werden kann. Aber selbst ehe diese
fick.

114

Erster Theil.
ist

Siebeutes Kapitel.

Grenze erreicht

wird Wol das Wchsthum der Ar-

beit aufhren, denn man sieht schon in unserer Versuchsreihe dasselbe wenigstens langsamer werden, indem

beim Uebergang vom zweiten zum dritten Versuche 205, beim Uebergang vom siebenten zum achten VerWenn suche nur noch 105 Grammillimeter betrgt. man sich einen gleichsam nullten Versuch mit der Spannung und folglich auch mit der Arbeit Null hinzudenkt, so htten wir beim Uebergange von diesem zum zweies

ten

(der erste bleibt natrlich hier unbercksichtigt)

Versuche mit dem Wchsthum der Spannung von 10 gr ein Wchsthum der Arbeit von 235 Grammillimeter, was selbst das beim Uebergang vom zweiten zum dritten Versuche noch bertrifft. Man wird hiernach den Satz aussprechen drfen, dass bei isotonischen Zuckungen mit Zunahme der Spannung die Arbeit zwar wchst, aber anfangs am schnellsten und dann immer weniger und weniger, sodass eine Curve, deren Abscissen die Spannungen, deren Ordinaten die zugehrigen Zuckungsarbeiten sind, von Anfang an der Abscissenachse die concave Seite zukehrt. Die acht Arbeitswerthe unserer Versuchsreihe wrden sich einem regelmssigen Curvenzuge derart ziemlich genau fgen. Aehnlich wie bei der tetanischen Zusammenziehung (s. S. 71) kann man hier zwischen Arbeit und NutzUnter letzterm effect" einer Zuckung unterscheiden. wre auch hier nur derjenige Theil der Arbeit zu verstehen, welcher wirkliche Vernderungen in der Zusammenstellung fremder Krper hervorzubringen im Stande ist. In der That ist dies nicht die ganze soeben definirte Arbeit der Zuckung, denn ist es z. IL auf Erhebung einer Last abgesehen, so muss man bedenken, dass, um dem Muskel eine gewisse Spannung zu ertheilen, eine gewisse Last durch eine gewisse Hhe sinken muss; die dabei geleistete positive Arbeit der Schwere ist von der ganzen Zuckungsarbeit in Abzug zu bringen, denn diese positive Arbeit der Schwere muss erst durch die Zuckung rckgngig gemacht wer-

Arbeitsleistung einer

Zuckung

bei isotonischem Verlauf.

15

beginnt.

den, ehe die eigentliche neue Leistung, der Nutzeffect", Jene Arbeit, welche die Anspannung des

Muskels kostet, bemisst sich aber hier genau wie dort (S. 71) durch den Flchenraum eines Dreiecks, das begrenzt ist durch das Stck der Dehnungscurve des ruhenden Muskels bis zum Punkte der betreffenden Spannung durch eine von diesem Punkte zur Abscissenachse gezogene Parallele und die Verlngerung der Nullordinate. Eine Schar von isotonischen Zuckungscurven wie Fig. 25 kann nun noch zu einem andern Zwecke dienen, nmlich um den Verlauf einer Zuckung mechanisch zu zergliedern, bei welcher an das Muskelende Massen mit angeknpft sind, deren Trgheit bewirkt, dass nicht im ganzen Zuckungsverlauf zwischen der dehnenden fremden Kraft und der elastischen Kraft des Muskels Gleichgewicht herrscht, oder mit andern "Worten, dass bei constanter Gegenkraft die Spannkraft des Muskels variirt. Eine isotonische Curvenschar gibt uns nmlicli das Mittel, fr jeden Augenblick der Zuckung die Dehnungscurve zu construiren, wie dies beispielsweise Fig. 26 nach der Fig. 25 dargestellten Versuchsreihe geschehen ist. Doch ist die eigentliche Abscissenachse, um die Figur nicht ungebhrlich zu vergrssern, weggelassen. Sie msste nmlich wagerecht verlaufen, etwa 240 mm ber dem (links unten) mito bezeichneten Punkt, da alle Dehnungen
in

doppelter natrlicher Grsse dargestellt sind, also auch die Lngen des Muskels selbst in doppelter Grsse gegeben werden mssten. Die links unten mit o bezeichnete

und die Punkte a x a., u. s. w. enthaltende Dehnungscurve hat zu Ordinatendifferenzen die Abstnde zwischen den Curven von Fig. 25 auf dem senkrechten Strich a x a 8 und bezieht sich also auf den ruhenden Muskel resp. auf den Muskel im Beginne der Zuckung. Ebenso bezieht sich die die Punkte b enthaltende Curve auf den Augenblick 0,04 " nach dem Beginne der Zuckung und
Sie ist deshalb links mit dieser Zahl bezeichnet. entspricht also dem Fig. 25 durch die Curvenschar geDie Curve mit den Punkten c zogenen Striche & b h
.

116
ist

Erster Theil.

Siebentes Kapitel.

die Dehnungscurve fr den Zustand 0,os" nach Beginn der Zuckung, und endlich ist die Curve mit den Punkten d die Dehnungscurve fr den Moment 0,12" nach Beginn der Zuckung. Experimentell bestimmt sind nur die mit a x bis a 8 \ bis b 8 u. s. w. bezeichneten
,

Fig. 26.

Curvenpunkte, die mit a

bezeichneten sind

blos durch graphische Fortfhrung der Curvenzge bis bezeichnete Grenzordinate gefunden, an die oben mit

was

in der Figur dadurch angedeutet ist, dass die zwischen den der Spannung Null und der Spannung 5 gr entsprechenden Ordinaten enthaltenen Curvenstcke blos punktirt sind. Um den Gebrauch der graphischen Darstellung ganz deutlich zu machen, wollen wir uns

Arbeitsleistung einer

Zuckung

bei isotonisckem Verlauf.

117

vorstellen,

in

der (nicht gezeichneten) Abscissenachse

wren an die den Spannungswerthen 0, 5, 10, 20, 30, 40, 50, 60, 70 entsprechenden Punkten (also da, wo die senkrechten Striche der Fig. 26 von jener gedachten Abscissenachse geschnitten werden) die Buchstaben A
,

A s angeschrieben. Wre jetzt bei irgendA% einer- Zuckung mit oder ohne Masse 0,04" nach Beginn oder mit andern die Lnge des Muskels \ A 4 bi Worten, befnde sich der Zeichenstift in der Hhe von 6 4 so bte der Muskel eine Spannung von 30 gr aus,
x
,

befnde er sich dagegen zu dieser Zeit beispielsweise so wre die Spanin einer Hhe zwischen b b und b 6 nung grsser als 40 und kleiner als 50 gr. In der That befand sich ja der Zeichenstift 0,04" nach Beginn der vierten Zuckung in der Hhe b 4 und seine Spannung war 30 gr, und wre in der Reihe Fig. 25 eine Zuckung etwa mit der Spannung 45 gr ausgefhrt worden, so htte sich der Zeichenstift 0,04" nach Beginn unzweifelhaft in einer Hhe zwischen b b und b & befunden. Man sieht jetzt, dass principiell kein Hinderniss besteht, theoretisch den ganzen Verlauf einer Zuckung zu construiren, wenn mit dem Muskel eine Masse von bekanntem Trgheitsmoment verknpft ist, auf welche ausserdem eine constante ussere Kraft einwirkt. Nehmen wir beispielsweise an, mit dem Schreibhebel des Myographen wre eine quilibrirte trge Masse verbunden und an dem Rllchen desselben hingen 200 gr. Dann wrde der ruhende Muskel zunchst eine Spannung von 10 gr annehmen und nach dem Reizanstoss wrde der Zeichenstift da anfangen sich zu heben, wo die zweite Zuckungscurve der Fig. 25 anfngt, oder, was dasselbe ist, die Zeichenspitze wrde zu Anfang auf der Hhe Wegen der trgen des Punktes a 2 Fig. 26 stehen. Masse knnte er aber nicht so schnell steigen wie bei jener isotonischen Zuckung, resp. der Muskel sich nicht Um anschauliche Vorstelso schnell zusammenziehen. lungen zu haben, wollen wir annehmen, 0,04 nach Be,

ginn wre die Zeichenspitze nicht wie in jener Zuckung

118
bis zur

Erster Theil.

Siebentes Kapitel.

Hbe b.2 gekommen, sondern nur bis zur Hbe 68 dann wrde zufolge der Debnungscurve (p Fig. 26) oder, wie sieb unmittelbar aus der Anschauung der Fig. 25 ergibt, die Spannung des Muskels 70 gr betragen, denn /7 nach Beginn der Zuckung entspricht der MuskelO,04 lnge As b s die Spannung 70 gr. Auf das schon mit
-j

gewisser Geschwindigkeit
griffene

aufwrts

in

Bewegung be-

System wird also im nchsten Zeittheilchen am Hebelarm von 160 mm nach oben die Kraft 70 gr, nach unten die Kraft 10 gr (oder, was dasselbe ist, am Hebelarm 8 mm die Kraft 200 gr) wirken, d. b. eine resultirende Kraft von 60 gr nach oben am Hebelarm 160 mm. Wenn man nun das Trgheitsmoment des ganzen Systems, sowie seine bis dahin erlangte Winkelgeschwindigkeit kennt, so kennt man auch die Beschleunigung im betrachteten Augenblicke und kann
in welcher Hhe sich der Zeichenstift des nchsten Zeittheilchens befinden und welche Geschwindigkeit er haben wird. Aus der Hhe kann man mittels der Debnungscurve resp. direct aus Fig. 25 abermals das jetzt wirkende beschleunigende Moment berechnen und so ein neues Stckchen der Curve und die darin erlangte Geschwindigkeit ermitteln u. s. f. Da man auch mit dem eigentlichen Anfange der Zuckung beginnen knnte, so Hesse sich der ganze Verlauf einer durch trge Massen gehemmten Zuckung construiren.

also berechnen,

am Anfange

Der
in das

hier angedeutete

Gedankengang Hesse

sich

auch

Gewand der Symbolik der infinitesimalen Analyse kleiden, wenn man die durch Fig. 25 oder Fig. 26
graphisch dargestellte Abhngigkeit der Spannung von Muskellnge und Zeit bei der Zuckung durch eine bestimmte Function zweier unabhngiger Variablen der seit Beginn der Zuckung verlaufenden Zeit und der Lnge ($=zf[l,t]) darstellte. Selbstverstndlich wird kein Mensch daran denken, diesen Weg bis in numerische Rechnungen zu verfolgen, da die Genauigkeit der Versuchsdata viel zu gering ist. Wir werden aber sogleich sehen, dass sich gewisse, besondere auf denselben An-

Arbeitsleistung einer

Zuckung

bei isotonischeiu Verlauf.

19

schauungen ruhende Betrachtungen wohl anstellen lassen, welche eine quantitative Vergleichung mit den Daten der Beobachtung gestatten. Bei den vorstehenden Folgerungen war stillschweigend vorausgesetzt, dass die mechanische Vernderung des Muskels bei der Zuckung unabhngig ist von den ussern Unistnden, unter welchen sie abluft, dass also z. B. der Muskel, wenn seine Lnge 0,oi" Secunden nach Anfang der Zuckung A s b 8 ist, stets 70 gr Spannung ausben msse, mag er nun in dem betrachteten Zeitmoment diese Lnge so erreicht haben, dass er von Anfang unter constanter Spannung von 70 gr sich verkrzte, oder so, dass er anfangs z. B. die Spannung 10 gr ausbte, sich aber wegen Verzgerung durch Trgheit in 0,04" nicht bis zur Lnge A 2 t> 2 verkrzen konnte, bei welcher er auch in diesem Augenblicke noch 10 gr Spannung ausben wrde. Wenn es also wirklich gelingt, auf diese Voraussetzung gegrndete Folgerungen quantitativ mit Daten der Beobachtung zu vergleichen, so wird es mglich, diese Voraussetzung selbst zu beweisen oder zu widerlegen, d. h. zu entscheiden, ob der Ablauf der innern mechanischen Vernderungen des Muskels von ussern Umstnden unabhngig ist oder Mit andern "Worten, man wird entscheiden nicht. knnen, ob die Spannung des zuckenden Mus-

jedem Augenblicke lediglich Function diesem Augenblicke stattfindenden Lnge und der vom Anfang der Zuckung verlaufenen Zeit ist, oder ob die Spannung auch noch abhngt von dem, was in der vorausgegangenen Zuckungszeit geschehen ist. Die
der
kels in in
niss

Entscheidung dieser Frage ist natrlich fr die Erkenntvom Wesen der Muskelsubstanz von grosser Bedeutung. Es ist gut, gleich hier vorgreifend zu bemerken, dass diese Frage sich keineswegs deckt mit der spter zu errternden nach der Abhngigkeit des Betrags chemischer Zersetzung im zuckenden Muskel von den ussern Umstnden, unter welchen die Zuckung verluft.

]20

Erster Theil.

Achtes Kapitel.

ACHTES KAPITEL.
Experimentelle Prfung der theoretischen Betrachtungen.
Die Versuchsvorrichtungen, welche zu diesem Zwecke lassen sich an unserni Myographion Nachdem nmlich der Muskel mit leicht anbringen. dem blossen Schilfhebel eine Schar isotonischer Curven von der Art der Fig. 25 gezeichnet hat, wird der S. 8 beschriebene Stahlhebel auf die Achse gesteckt, sodass er sich mit dem Schilf hebel bewegen muss, wenn der
erforderlich sind,

Muskel zuckt. Es ist somit schon eine quilibrirte trge Masse mit dem Muskel verknpft. Sie kann noch nach Wunsch vergrssert werden, indem man beide Enden des zweiarmigen Hebels mit gleichen Gewichten Endlich wird auf die am Rllchen hngende belastet. Wagschale eine von den Belastungen aufgelegt, unter denen die isotonischen Zuckungen verlaufen sind, Die welche die erste Curvenschar geliefert haben. Zeichenspitze nimmt dann wieder dieselbe Stellung ein,
welche sie beim Beginne der unter gleicher Belastung mit dem blossen Schilfhebel ausgefhrten Zuckung hatte. Wenn jetzt wieder der Beizanstoss auf den Muskel wirkt, so verluft die Bewegung des Systems, durch die Masse verzgert, viel langsamer und die Spitze zeichnet eine Curve, welche die erstgezeichnete Schar
durchschneidet. Auf die beschriebene Art
gestellte
in
ist
z.

B. das Fig. 27 darerhalten.

zusammengesetzte

Myogramm

Die

gezeichnete Curvenschar ist dieselbe, welche schon in Fig. 25 getreu copirt zu sehen ist. In Fig. 27 sind die Kruselungen im Anfangstheile ausgeglichen, wobei die allerdings nicht ganz vermeidbare graphische Willkr von verschwindendem Betrage Die stark ausgezogene, am Ende mit s bezeichnete ist.
feinen Linien

IUP

122
Linie
ist

Erster Tbeil.

Achtes Kapitel.

der

erste Theil

der Curve, welche derselbe

Muskel anschrieb, als der jederseits mit 138 gr belastete Stahlhebel mitschwang und am Rllchen 200 gr hingen, also der Muskel mit 10 gr gespannt war. Der weitere Verlauf dieser 178 mm hinaufgehenden und sich weit nach rechts erstreckenden Zuckungscurve ist in
der Figur nicht gezeichnet, um dieselbe nicht bermssig auszudehnen, und hat auch, abgesehen von der Hhe ihres Gipfels, die besonders gemessen wurde, fr unsere Betrachtung kein Interesse. Wir knnen jetzt auf Grund des Myogramms Fig. 27 eine Curve verzeichnen, welche zu jeder Hhe, die der Zeichenstift bei der Zuckung mit Masse eingenommen hat, die Spannung des Muskels ergibt, welche unter den Voraussetzungen des vorigen Kapitels auf das Hebelwerk wirkte, als die Zeichenspitze sich auf der betreffenden Hhe befand. Es ist, um diese Operation zu erleichtern, das Myogramm sogleich schon in ein Netz sich rechtwinkelig schneidender gerader Linien eingetragen. Man benutzt natrlich als Constructionspunkte zunchst die Durchschnittspunkte der stark ausgezogenen Curve mit den Linien der Curvenschar, welche von den isotonischen Zuckungen ohne Masse herrhren. Als Abscissenachse, in welcher die Erhebungen des Zeichenstiftes zu messen sind, dient die senkrechte Linie ab (in Fig. 27). Der Anfang der zu construirenden Curve ist der Punkt a auf gleicher Hhe mit dem AnIn diesem Punkte haben wir also fang der Zuckung. eine (wagerechte) Ordinate auf der (senkrecht liegenden) Abscissenachse zu errichten, welche eine Spannung von 10 gr reprsenth't. "Whlen wir als Maassstab der Ordinaten 0,5 mm fr 1 gr, so wre die Ordinate des ersten Curvenpunktes Sie ist 5 mm zu nehmen. in der Figur als genau wagerechter Strich von a aus gezogen. Die D.ui'chschnittspunkte mit den nchsten Curven der Schar liegen nur sehr wenig hher als a. Es folgen also jetzt Curvenpunkte welche, den Spannungen 20, 30, 40 gr entsprechend, die Ordinaten-

Experimentelle Prfung der

tlieoret.

Betrachtungen.

123

werthe 10, 15, 20 mm und sehr kleine Abscissenwertlie haben. Die Curve zieht sich also, anfangs sehr wenig ansteigend, bis zum Ordinatenwerthe 20 hin. Der Durchschnittspunkt mit der bei constanter Spannung von 50 gr gezeichneten isotonischen Zuckungscurve liegt schon 2,5 mm ber dem Anfangspunkte. Es ergibt sich so der Curvenpunkt c mit dem Ordinatenwerthe 25 mm und dem Abscissenwerthe 2,5 mm, d. h. der Punkt liegt 2,5 mm ber dem Punkte a. Den nchsten Durchschnittspunkt in der Besprechung bergehend, wollen wir noch den Er Punkt des Maximums der Spannung aufsuchen.
entspricht

dem Punkte

des

Myogramms,

in

welchem

die stark ausgezogene Curve der untersten isotonischen

Curve, in zu ihr normaler Richtung gemessen, am nchsten kommt. Dieser Punkt liegt etwa 9,5 mm ber dem Anfang. Die Spannung, welche in dem Augenblicke herrschte, als die Zeichenspitze diesen Stand einnahm, mssen wir natrlich schtzen und dabei dem Umstnde Rechnung tragen, dass die Abstnde zwischen den Curven der Schar um so kleiner werden, je grsser Die Mitte der Curve fr die Spannungswerthe sind. 60 und der fr 70 gr Spannung entspricht demnach nicht ganz der Spannung 65, sondern vielleicht 64 gr.

Wir mssen demnach den neuen Curvenpunkt d

ver-

ber a gelegenen zeichnen, indem wir auf einem 9,5 Punkte der Abscissenachse eine Ordinate von 32

mm

mm

(wagerecht nach rechts) errichten, von welchem aus die Curve sich der Abscissenachse wieder nhert, da bei weiterer Erhebung des Zeichenstiftes, wie das Myogramm ersichtlich macht, die Spannung wieder abnimmt. Aus den Durchschnitten mit den Curven der Schar lassen sich noch sieben Punkte dieses Theils der neuen Curve construiren. Dagegen ist der Punkt b, wo die Curve die Abscissenachse schneidet, blos durch graphische Verlngerung des Curvenzugs nach Gutdnken gefunden, da aus dem Myogramm nicht unmittelbar ersichtlich ist, bei welcher Hhe des Zeichenstiftes die Spannung Null ist.

124

Erster Theil.

Achtes Kapitel.

An die construirte Curve a c db knnen wir nun Irgendein zwischen folgende Betrachtung anknpfen. a und b gelegenes kleines Stckchen der Abscissenachse, z. B. das oberhalb des Punktes e gelegene Millimeter, bedeutet ein Stckchen der vom Muskelende bei der durch Masse gehemmten Zusammenziehung zurckgelegten Wegstrecke, die Ordinaten ber diesem Stckchen bedeuten die whrend Zurcklegung desselben ausgebten elastischen Zugkrfte. Nimmt man das Abscissenstck sehr klein, so werden die verschiedenen in seinem Bereiche errichteten Ordinaten einander merklich gleich sein. Multiplicirt man also diesen Ordinatenwerth, der eine Kraft, eine Anzahl von Grammen, bedeutet, mit dem Stckchen Abscissenlnge, so ist das Product die positive Arbeit, welche die elastischen Krfte des Muskels leisten, whrend sein Ende die betreffende kleine Wegstrecke zurcklegt. Diese Arbeit ist ganz genau gleich dem schmalen trapezfrmigen Flchenstreifchen zwischen dem Abscissenelemente, dem (als gerade betrachteten) zugehrigen Curvenelemente und den beiden Grenzordinaten, und zwar gibt die Anzahl von Quadratmillimetern in diesem Flchenstreif ohne alle Beduction jene Arbeit in Grammillimetern, denn jedem Millimeter Abscissenlnge entspricht 0,5 Weg des Muskelendes, und dafr entsprechen jedem Millimeter Ordinatenlge 2 gr Kraft. Der ganze Flchenraum, welcher von der Abscissenachse ab und der Curve acdb eingeschlossen wird, ist hiernach das genaue Maass der ganzen von den elastischen Krften bei der durch Masse gehemmten Zuckung geleisteten Arbeit, unter der Voraussetzung, dass die Schar der isotoni-

mm

schen Curven Fig. 27 die allgemein gltige graphische Darstellung ist fr die Abhngigkeit der Spannung von der Lnge des Muskels und von der seit Beginn der Zuckung verflossenen Zeit, oder
lich

kurz, dass die

Spannung

ledig-

Function der Zeit und der Muskellnge ist. Diese Voraussetzung- wrde also ihre Besttigung finden, wenn

Experimentelle Prfung der theoret. Betrachtungen.

es

125

sich zeigte, dass bei der durch Masse gehemmten Zuckung die negative Arbeit der Schwere nebst der auf Ueberwindung etwaiger Reibungswiderstnde zu rechnenden Arbeit der soeben berechneten positiven Arbeit

Muskelkrfte gleichkme wie es das der Erhaltung der Energie verlangen wrde. Um die bei der Zuckung von der Shwere geleistete negative Arbeit zu bestimmen, zeichnete im Versuche Entfernung von der Achse am hinnoch ein in 80 tern Arme des Hebels befestigter Stift einen Kreisbogen Dieser wurde an einer besondern feststehenden Tafel. Ein Zehntel seiner Lnge ist die Fadengemessen. Halbmesser strecke, welche auf das Rllchen von 8 bis zum Gipfel der Zuckung aufgewickelt wurde, d. h. die Hhe, auf welche der durch die Zuckung geschleuderte Hebel die am Rllchen hngende Last gehoben hat. Diese Strecke mit dem am Faden hngenden Gewichte multiplicirt gibt also die bei der Zuckung von der Schwere geleistete negative Arbeit oder den ussern mechanischen Effect der Zuckung. In dem als Beispiel gewhlten Versuche betrug der so bestimmte mechaDie Abzahnische Effect etwa 880 Grammillimeter. lung der Millimeterquadrate in dem von der Curve
der
elastischen
,

Princip

mm

mm

acdb (Fig. 27) umschlossenen Flchenraume ergibt als Werth fr die von den Muskelkrften geleisteten Arbeit
965 Grammillimeter. Das vorstehend entwickelte
scheint

numerische

Ergebniss

der unserer Betrachtung zu Grunde gelegten Voraussetzung sehr gnstig, indem die berechnete Arbeit der Muskelkrfte den sichtbar gewordenen mechanischen Effect etwas bertrifft. Man knnte wol anzunehmen geneigt sein, dass die am letztern fehlenden 75 Grammillimeter zur Ueberwindung der Reibungswiderstnde verwendet wren. Leider ist es nicht wohl mglich, den Betrag dieser Widerstnde genau zu bestimmen, aber es ist von vornherein nicht wahrscheinlich, dass dieselben so gering sind, dass 75 Grammilli-

meter zu ihrer Ueberwindung gengen,

und

es

wre

126

Erster Theil.

Achtes Kapitel.

dann anzunehmen, dass die von den elastischen Krften wirklich geleistete Arbeit grsser ist als der Flckenraum der in Fig. 27 construirten Arbeitscurve acdb.
Dies wrde aber heissen, dass grssere Spannungswerthe gewirkt haben, als nach der Lage der Curve, welche die durch trge Masse gehemmte Zuckung darstellt, im System der isotonischen Curven zu erwarten wre.

Eine andere an den Gang der Zuckungscurve zu knpfende Betrachtung ist geeignet, die soeben ausgesprochene Vermuthung zu besttigen. Wenn die Schar der isotonischen Zuckungscurven das allgemein gltige graphische Bild von der Abhngigkeit der Spannung von Muskellnge und Zeit ist, dann muss die eine durch Masse gehemmte Zuckung darstellende Curve ihren Wendepunkt da haben, wo sie diejenige isotonische Curve schneidet, welche der im Anfang der gehemmten Zuckung ausgebten Spannung entspricht. In der Tliat musste ja bis zu diesem Punkte unter der gemachten Voraussetzung das nach oben wirkende Moment der Muskelspannung grsser sein als das nach unten wirkende Moment der Last, das System also mit beschleunigter Geschwindigkeit steigen i*esp. die Curve nach oben concav verlaufen. Jenseit jenes Durchschnittspunktes kmen aber Spannungen zur Geltung, die

dem Momente der Last nicht volles Gleichgewicht halten, sodass die aufwrts gerichtete Geschwindigkeit verzgert wrde und also die Concavitt der Curve nach unten gewendet sein msste. Diese msste also, wie behauptet, in jenem Durchschnittspunkte ihren Wendepunkt haben. Die stark ausgezogene Curve unsers Beispiels msste also erst ziemlich hoch oben, da, wo sie die zweite isotonische Curve (fr 10 gv Spannung) schneidet, ihren
Wendepunkt haben, denn
in dem diesem Punkte entsprechenden Augenblicke wre Gleichgewicht zwischen dem Moment der am Hebelarm 160 mm wirkenden Spannung von 10 gr und dem Moment der am Hebelarm 8 mm wirkenden Last von 200 gr. Bis zu diesem

Experimentelle Prfung der theoret. Betrachtungen.

127

Augenblicke fnde Beschleunigung und von diesem Augenblicke an fnde Verzgerung des Systems statt. Legt man nun an die stark ausgezogene Curve der Fig. 27 das Lineal an, so ergibt sich zwar die Lage des "Wendepunktes nicht ganz genau, aber so viel lsst sich doch ersehen, dass der Wendepunkt viel weiter links liegt, etwa da, wo der zweite Durchschnitt mit der isotonischen Curve von 50 gr Spannung liegt. Es geht hieraus mit grosser "Wahrscheinlichkeit hervor, dass die beschleunigenden Krfte im ersten Abschnitte der Zuckung grsser sind, als nach der Lage der Curve in Zur der Schar der isotonischen zu erwarten wre. vollen Gewissheit wird dies, wenn wir zahlreiche andere Versuche in Betracht ziehen, in denen der wirklich hervorgebrachte mechanische Effect grsser ist als die aus dem Myograrum berechnete Arbeit. Ich will zunchst von einigen solchen Versuchen die numerischen Ergebnisse in tabellarischer

geben. Ein und derselbe Massen gehemmte Zuckungen aus, welche sich in eine von ihm zuvor gelieferte Schar isotonischer Curven einzeichneten und es fanden sich folgende zusammengehrige Zahlwerthe.

Form

Muskel fhrte

vier durch

Last am Kllchen.

123

Erster Tkeil.

Achtes Kapitel.

strenger, als die wirkliche Curvenschar eines Versuchs doch

die eigentvon einem ganz kleinen Anfangsstckchen vielleicht abgesehen, ein wenig unter den wirklich gezeichneten Curven liegen mssen, etwa wie in der punktirten Curve (Fig. 24) angedeutet Indem man hei der Construction der Spannungsist. curve (Fig. 27) die factisch gezeichneten statt der wahren isotonischen Curven verwendet begeht man also einen

lichen isotonischen Curven

nicht ganz frei von Trgheitsschwung also,

ist,

Fehler in dem Sinne, dass die Ordinaten eher zu gross genommen werden, also auch der Flchenraum zu gross ausfllt und die berechnete Arbeit etwas berschtzt wird. Die den obigen Zahlen entsprechenden, hier nicht mitgetheilten Curven zeigten einen hnlichen Verlauf wie die stark ausgezogene in Fig. 27, d. h. der "Wendepunkt liegt vor dem Durchschnittspunkte mit der beoder wenigstens hrt treffenden isotonischen Curve lange vorher jede merkliche Concavitt nach oben, mit andern Worten, jede merkliche Beschleunigung auf. Hieraus geht mit voller Sicherheit hervor, dass insbesondere in den allerersten Stadien einer gehemmten Zuckung die vom Muskel wirklich ausgebten Spannungen bedeutend grsser sind, als sie nach dem Gange der isotonischen Curven zu dieser Zeit zu erwarten wren. In dem dann folgenden Stadium der Zuckung sind dagegen die wirklich ausgebten Spannungen ge,

Wir werden spter die erste dieser Behauptungen noch auf andere Weise besttigen knnen, wollen aber zuvor noch einige andere Folgerungen an die in Rede stehenden Versuche knpfen. Die vier Versuche S. 127 sind mit gleicher Anfangsspannung und berhaupt unter sonst ganz gleichen Bedingungen angestellt, nur wchst von Versuch zu Versuch das Trgheitsmoment der mit dem Muskel verknpften quilibrirten Massen. Dem entsprechend wchst die geleistete Arbeit, jedoch ist dies VVachsthum vom dritten zum vierten Versuche nur noch sehr unbedeutend, obwol das Trgheitsmoment im vierten Versuche jedenringer.

Experimentelle Prfung der theoret. Betrachtungen.

129

falls doppelt so gross ist als im zweiten. Man kann hieraus den Satz folgern, dass die bei einer durch Massen gehemmten Zuckung geleistete Arbeit wchst, mit diesen Massen jedoch keineswegs proportional, im Gegentheil wird dieses "Wachsthum seine Grenze haben,

um in Abnahme berzugehen, wenn jene Massen ein gewisses Maass berschreiten. Der letzte Theil dieses Satzes bedarf gar keiner besondern experimentellen Besttigung, er versteht sich ganz von selbst. Denkt man sich nmlich die mit dem Muskel verknpften quilibrirten Massen unendlich gross, so wird in der Zeit, whrend welcher berhaupt die Spannung des Muskels vermehrt ist, noch gar keine endlich grosse Bewegung erfolgt, also gar keine Arbeit geleistet sein, der Muskel kommt also zur Ruhe, ohne Arbeit geleistet zu haben. In dieser Beziehung verhlt sich die Zuckung ganz wesentlich anders wie der dauernd unterhaltene Tetanus. Hier hlt sich die Spannungsvermehrung unbestimmte Zeit und die Arbeit wird also mit wachsender Masse ins Unbestimmte wachsen, wenn wir nur Massenwerthe ausschliessen, die eine derartige Verzgerung bedingen, dass noch keine endliche Bewegung zu Stande gekommen ist zu einer Zeit, wo die Unterhaltung des Tetanus das normale Gefge der Muskelfaser schon wesentlich verndert hat. Obgleich, wie gesagt, der experimentelle Beweis fr die Wiederabnahme der Zuckungsarbeit bei immer zunehmender trger Masse nicht nthig ist, mag doch ein Zahlenbeispiel hier Platz finden, in dem sich dieselbe augenfllig zeigt. Die Tabelle ist ganz so zu verstehen wie die S. 127.
Last am Kllchen.

130

Erster Theil. Achtes Kapitel. Experimentelle Prfung etc.

Die Widerstnde, auf deren Ueberwindung, wie oben schon erwhnt, immer ein gewisser Theil der geleisteten Arbeit verwandt werden muss, sind natrlich um so grsser, je rascher sich das ganze System bewegt. Man kann daher vermuthen, dass, wenn die mit dem Muskel verknpften trgen Massen sehr klein sind und mithin grosse Geschwindigkeit zu Stande kommt, die sichtbar werdende Arbeit der Schwere regelmssig hinter der berechneten Arbeit zurckbleibt. Diese Vermuthung wird durch folgende Versuchsreihe beispielsweise besttigt.

Last

am

Ellclien.

Neuntes Kapitel.

Die isometrische Zuckung.

131

NEUNTES KAPITEL.
Die isometrische Zuckung.

Es gibt ein Mittel, noch directer die Frage, mit der wir uns beschftigen, zu entscheiden. Nachdem wir nmlich einen Muskel eine Schar von isotonischen Curven haben verzeichnen lassen, knnen wir ihn mit dem S. 8 fg. beschriebenen Spannungsmesser verknpfen und wiederum zur Zuckung reizen. Die Verkrzung ist
vollstndig ausgeschlossen, sodass die des obern Zeichenhebels eine fast gerade Linie zeichnet. Dieser ordnet sich eine vom Spannungszeiger

dann nahezu

Spitze

gezeichnete Curve zu, welche das Wachsen und Wiederabnehmen der Spannung im Verlaufe der Zuckungszeit bei annhernd constanter Lnge des Muskels darstellt. Eine solche Curve kann man kurz eine isometrischeZuckungscurve nennen, weil sie bei gleichbleibendem Lngenmaasse (ji.STpsv) des Muskels gezeichnet ist. Dit isometrische Curve kann auch fr eine Lnge des Muskels gezeichnet werden, welche kleiner ist als die natrliche Lnge des ruhenden Muskels. Zu diesem Zwecke wird die Verknpfung des Spannungszeigers mit dem obern Zeichenhebel durch ein lngeres Zwischenstck bewerkstelligt, dieser vorlufig so weit gehoben, dass die Verbindungsglieder eben ausgestreckt sind, der Muskel dann aber ganz schlaff oder geknickt herabhngt. Er fngt nun erst am Spannungsmesser zu ziehen an, wenn im Verlaufe der Zuckung <eine natrliche Lnge so weit verkrzt ist, als die vorlufige Erhebung des Zeichenhebels betrgt. Fig. 28 ist ein auf diese Weise gezeichnetes Myogramm von einem Doppelsemimembranosus. Der obere Theil der Figur zeigt wie Fig. 25 die Schar der isotonischen Curven fr Spannung 5, 10, 20, 30, 40, 50, 60, 70 gr, der Bogen r markirt den Moment des Reizes. Die Linien a, b, c, d hat der

132

Erster Theil.

Neuntes Kapitel.

Zeichenstift des obern Hebels gezogen,

whrend

er

mit

dem Spannungsmesser

auf verschiedene Art verknpft

Fig.

28.

war.
klein

Man
ist,

sieht, dass die Verkrzung verschwindend da sich diese Linien nur sehr wenig ber die

Die

ometrische Zuckung.

[33

wagerechte erheben. In dem untern Theile der Figur sieht man mit a y bezeichnei die den Linien ab c d entsprechenden isometrischen Zuckungscurven und hei o einen Bogen, welcher fr dieses Curvensystem den Reizmoment markirt. Die drei mit 100, 200, 300 bezeichneten wagerechten Striche an diesem Bogen deuten an, wie tief der Zeiger bei 100, 200, 300 gr Spannung Eine mehr ins einzelne unter der Xulllinie steht. gehende Scala der Spannungen ist fr unsere Zwicke
nicht erforderlich.

Die etwas wellige Form der Curven im untern Theile der Figur deutet darauf hin, das< bei den Bewegungen des Spannungszeigers die Schleuderung der unvermeidlichen trgen blassen nicht ganz ohne Einfluss war, denn man wird nicht erwarten knnen, da^s die Zuund Abnahme der Spannung des Muskels bei gleichbleibender Lnge ihren wahren graphischen Ausdruck in einer wellenfrmigen Curve finden knnte. Es ist vielmehr kaum zweifelhaft, dass die durch die rasche Spannungszunahme in grosse Geschwindigkeit versetzte Masse des Zeigers, so klein sie auch ist, durch ihren Schwung die Feder auf dem untern Gipfel der Curve etwas strker als der in diesem Augenblicke vorangespannt hat handenen Muskelspannung entspricht, und dass nun
,

Schwingungen um die freilich selbst variable Gleichgewichtslage erfolgen. Die Abweichungen der wirklich gezeichneten Curven von den wahren isometrischen sind aber jedenfalls nur sehr klein. In der That mssen ja die Wendepunkte der wirklich gezeichneten Curve sicher da im Punkte der wahren isometrischen Curve sein Augenblicke, w o ein Wendepunkt gezeichnet wird, weder Beschleunigung noch Verzgerung des Systems, also Gleichgewicht zwischen der Spannung der Feder und der Spannung des Muskels statthat. Verhindel man also die smmtlichen Wendepunkte einer der gezeichneten Curven durch einen mglichst gleichmssig gekrmmten Zug, so hat man die wahrscheinliche isometrische Curve vor Augen. Dies ist in der Fimir fr
,

134
die

Erster Theil.

Neuntes Kapitel.

Curve in der punktirten Linie geschehen, und .sieht, dass sie von der wirklichen Linie nur wenig abweicht. Man kann also unbedenklich die vom Spannungszeiger gelieferten Curven fr isometrische gelten lassen, wenn man keinen zu hohen Grad von Genauigkeit verlangt. Wir wollen nun beispielsweise die Linie a und die entsprechende isometrische Zuckungscurve cc nher ins Auge fassen. Der Muskel im ruhenden Zustande resp. der obere Theil ist mit dem Spannungsmesser so verknpft, dass eine Spannung von etwas ber 10 gr im System vorhanden ist, wovon einerseits die Lage des geraden Anfangstheils der Linie a in der Schar der isotonischen Curven und andererseits die Lage des Anfangs von a in der Spannungsscala Zeugniss gibt. Bei der Zuckung behlt nun, wie man sieht, der Muskel seine ursprngliche Lnge merklich bei. Da der Durchschnittspunkt m mit der isotonischen Curve fr 70 gr Spannung einem Zeitpunkte entspricht, der etwas weniger als 0,03" nach dem Augenblicke des Reizes folgt, so wre fr diesen Zeitpunkt eine Spannung von 70 gr bei der wirklichen Lnge des Muskels zu erwarten, es ergibt sich aber aus der Curve a fr diesen Zeitpunkt eine wirkliche Spannung von wenigstens 400 gr. Es entspricht nmlich dem Punkte m der Punkt ql in der Curve a, indem er ebenso weit rechts vom Kreisbogen q liegt wie der Punkt m vom Kreisbogen r. Man sieht also, dass bei gehinderter Verkrzung die Spannung sehr viel rascher wchst, als nach den isotonischen Curven zu erwarten wre. Welche Spannungen fr die fernem Stadien der Zuckung entsprechend dem Striche mn der Linie a zu erwarten sind, lsst sich nicht mit Sicherheit angeben, da hier die Linie a zu weit ausserhalb des Systems der wirklich gezogenen isotonischen Curve liegt. Es ist aber auch hier die zu erwartende Spannung gewiss noch viel kleiner als die wirklich vorhandene. Wenn man nmlich fr den dem Kreisbogen s entsprechenden Augenblick aus den acht

man

Die isometrische Zacknng.

135

vorhandenen Punkten der isotonischen Curven die Dehnungscurve construirt und ber den Spannungswerth 70 gr hinaus im Charakter des wirklich construirten
Theils fortsetzt,
so ergil)t sich fr die der Linie a entsprechende Muskellnge ein Spannungswerth von hchstens 200 gr. Die in diesem Augenblicke wirklich vorhandene Spannung ergibt sich aus der Lage des Schnittpunktes der isometrischen Curve cc mit dem Kreisbogen 6, welcher dem Kreisbogen s entspricht. Diese Spannung betrgt aber reichlich 400 gr, wie man leicht sieht, wenn man von jenem Schnittpunkte eine' Wagerechte nach der Spannungsscala am Bogen p zieht. Mit dem Punkte n tritt die Linie a wieder in die Schar von wirklich gezogenen isotonischen Curven ein. In dem dem Punkte n entsprechenden Augenblicke msste also die Spannung wieder 70 gr sein, sie ist aber in Wirklichheit noch immer etwa 200 gr, wie aus der Lage des entsprechenden Punktes v der isometrischen Curve zu sehen ist. Die wirkliche Spannung ist demnach, soweit es sich bersehen lsst, whrend der ganzen Zuckungszeit grsser als die aus den isotonischen Curven zu berechnende, wenn die Verkrzung vollstndig verhindert wird. Der Ueberschuss der wirklichen Spannung ber die berechnete ist aber in den ersten Stadien der Zuckung sehr viel grsser als in den sptem. Dieser letzte Theil des Satzes findet seinen sogleich augenflligen graphischen Ausdruck darin, dass der Gipfel der isometrischen Curven dem Anfange viel nher liegt als der Gipfel der isotonischen, d. h. mit

andern Worten: der Muskel das

Lnge erreicht Spannung viel frher, als er bei gleichbleibender Spannung das Maximum der Verkrzung erreicht. Die Vergleichung der bei verschiedener Lnge des Muskels gezeichneten isometrischen Curven fhrt noch zu einigen andei'n bemerkenswerthen Stzen. Schon fr eine sehr kleine Lnge des Muskels, welche das Minimum der natrlichen Lnge nicht viel bertrifft, wird
bei

gleichbleibender
seiner

Maximum

136
in

Erster Theil.
einer

Neuntes Kapitel.
ein

isometrischen

Zuckung

verhltnissmssig

hohes Spannungsinaximum erreicht (s. die isoGeht man metrische Curve y zur Linie c gehrig). dann zu grssern Lngenwerthen ber, so wchst das Spannungsmaximum keineswegs entsprechend, ja es nimmt sogar bei fortwhrendem Wachsthum der Lnge und folgeweise der Anfangsspannung wieder ab. So erreicht der Muskel, wenn er isometrisch zuckt, bei der Lnge welche ihm im ruhenden Zustande mit 60 gr belastet zukommt (s. d und die zugehrige Curve d), nicht mehr dasselbe Spannungsmaximum, welches er in den isometrischen Zuckungen cc und erreichte die beide bei kleinern Lngen ausgefhrt sind, sogar bei einer Lnge (s. die Linie &), welche kleiner ist als die natrliche Lnge des ruhenden Muskels. Dafr hlt sich aber die Spannung um so lnger hoch, bei je
sehr
,
.

grsserer Lnge die isometrische Zuckung stattfindet. Dieser Satz findet ohne weiteres seinen graphischen Ausdruck darin, dass die Curve 8 am langsamsten zur Abscissenacbse aufsteigt, schneller die Curve a und noch schneller . Bei allen unsern isometrischen Zuckungen bleibt aber noch bis ans Ende die Spannung hher, als der Lage der obern Zeichenspitze in der Schar der isotonischen Znckungscurven entspricht. Denkbar ist brigens dass fr noch kleinere Muskellngen in den sptem Stadien der isometrischen Zuckung die Spannung kleiner wird als die aus den isotonischen Zuckungen zu berechnende. Lsst man die Zuckung nicht, wie in den vorliegenden Versuchen, mglichst isometrisch verlaufen sondern gestattet merkliche Zusainmenziehung so scheint wirklich regelmssig im sptem Verlauf der Zuckung die Spannung unter den berechneten Werth zu sinken, wie weiter oben (s. S. 128) bei Betrachtung der durch trge Massen gehemmten Zuckungen wahrscheinlich gemacht wurde. Ganz zur vollen Evidenz kann dieser Satz allerdings nicht bewiesen werden, weil eine vollstndige mathematische Discussion der Zuckunirscurve unter Berck,

Die isometrische Zuckung.

sichtigung der Reibungswiderstnde fhrbar ist.
frs
erste

137
unaus-

Es wird nicht berflssig sein, wenn wir das, was sich aus der Untersuchung der isotonischen, der durch trge Massen gehemmten und der isometrischen Zuckungen
ergibt, kurz zusammenfassen, um seine Bedeutung zu bersehen. Wir gingen aus von der altbekannten Thatsache, dass nach einem einmaligen Reizanstoss ein Vorgang, die Zuckung", im Muskel verluft, bei welchem sein mechanischer Zustand eine anfangs zunehmende, dann wieder abnehmende Aenderung erleidet, sodass er schliesslich wieder merklich zu seinem ursprnglichen Zustande zurckkehrt. Der mechanische Zustand eines

elastischen Krpers ist nun charakterisirt durch die "Werthe zweier Grssen, der Lnge und der Spannung. Diese beiden Grssen sind aber fr einen bestimmten elastischen Krper nicht voneinander unabhngig. Wenn also das Gesetz der Abhngigkeit bekannt ist, so braucht

nur fr

eine Lnge

die

Spannung bekannt zu

sein,

um fr jede Lnge die Spannung berechnen zu Man wird hiernach eigentlich erwarten, dass
Zuckung

knnen. bei der

in jedem folgenden Augenblicke der Muskel gleichsam ein anderer elastischer Krper ist, dem ein besonderes Dehnungsgesetz zukommt, sodass also fr

einen bestimmten Augenblick jedem bestimmten Lngenwerthe ein bestimmter Spannungswerth zukme, der Geltung htte, wie auch immer der Muskel in diesem Augenblicke zu dieser Lnge gekommen wre. Mit andern Worten, es ist zu erwarten, dass fr die Zuckung eine Gleichung bestehe zwischen der seit der Reizung verflossenen Zeit der Spannung des Muskels und seiner Lnge in analoger Weise etwa, wie das Mariotte-GayLussac'sche Gesetz fr eine Gasmasse eine Gleichung zwischen Temperatur, Spannung und Volumen der Gasmasse feststellt. Wie man hier die Spannung berechnen wenn fr Temperatur und Volumen bestimmte kann sollte man meinen Werthe angenommen werden, so msste fr einen gegebenen Zeitpunkt und Lngen,

138

Erster Theil. Neuntes Kapitel. Die isometrische Zuckung.

werth der Spannungswerth des zuckenden Muskels zu berechnen sein, wenn etwa in einer Schar isotonischer Curven das erforderliche thatschliche Material vorliegt. Das wesentliche Ergebniss der Untersuchung gehemmter Zuckungen, sei es, dass sie durch trge Massen gehemmt sind oder dass durch den Spannungsmesser berhaupt jede irgend erhebliche Verkrzung ausgeschlossen ist, besteht nun eben darin, dass die Wirklichkeit der

Erwartung nicht entspricht, dass zwischen Zeit, Lnge und Spannung des Muskels bei der Zuckung keine allgemein gltige Gleichung besteht, oder mit andern Worten, dass nicht in einem gewissen Moment der Zuckung der Muskel immer derselbe elastische Krper ist, welchem nur je nach der
a priori wahrscheinlichsten
in diesem Augenblicke gerade bestehenden Lnge ein bestimmter Spannungswerth zukme. In Wirklichkeit ist die Spannung des Muskels fr einen gewissen Moment der Zuckung bei einer gewissen Lnge bedeutend grsser, wenn er durch eine gehemmte Zuckung in diesen Zustand gekommen ist, als wenn er in isotonischer Zuckung die betreffende Lnge in diesem Augenblicke erreicht hat. Dieser Ueberschuss der Spannung bei gehemmter Zuckung ist besonders in den Anfangsstadien der Zvickung sehr betrchtlich, geringer in den sptem. Unter Umstnden kann sogar in den sptem Stadien einer gehemmten Zuckung die Spannung des Muskels kleiner sein, als nach dem Verlauf der isotonischen Zuckung zu erwarten wre, nmlich dann, wenn eine wirkliche Zusammenziehung unter hoher

Spannung, d. h. eine betrchtliche Arbeitsleistung in den ersten Stadien der Zuckung stattgefunden hatte.

Zehntes Kapitel.

Erhaltung des mechanischen

Effects.

139

ZEHNTES KAriTEL.
Erhaltung des durch die Muskelzusammenziehung hervorgebrachten mechanischen Effects.
Bei fast allen bisher beschriebenen Versuchen sowol mit Zuckungen als mit tetanischen Zusammenziehungen von Muskeln wurde die von den elastischen Krften geleistete Arbeit zum Heben einer Last verwendet, welche schliesslich wieder auf ihre ursprngliche Hhe herabsank, sodass kein bleibender mechanischer Effect in den in der Umgebung des Muskels befindlichen Krpern hervorgebracht wird. So darf natrlich im lebenden Thierkrper der Act der Zusammenziehung nicht verlaufen, wenn er den Zwecken des thierischen Subjects dienen soll, die ja eben darin bestehen, bleibende mechanische Effecte an den umgebenden Krpern Lasten zu heben, Widerstnde zu hervorzubringen berwinden, Massen in Bewegung zu setzen u. s. w.
,

Man

sieht leicht, dass eine Bedingung fr solchen zweckmssigen Verlauf einer Zusammenziehung und Wiederausdehnung des Muskels darin besteht, dass die

letztere

unter geringerer Spannung stattfindet als

die

erster e.

Um den Verlauf des Muskelactes in dieser Weise in mglichst einfacher Gestalt anschaulich vor Augen zu stellen, dazu kann eine Vorrichtung dienen, welche passend als Arbeitsammler" zu bezeichnen ist, da sie gestattet, die mechanischen Effecte einer Reihe von
Muskelacten zu summiren. Der Apparat ist folgenderniaassen gebildet. Ein Rad von etwa 60 mm Halbmesser mit einem Bleikranze ist um eine Achse leicht drehbar. An der einen Seite ist an dem Rade ein mit ihm concentrisches cylindrisches Rllchen (r) befestigt von etwa 8 10 mm Halbmesser. Darum ist ein Faden geschlungen, an dessen frei herab-

140

Erster Theil.
eine

Zehntes Kapitel.

hngendem Ende
Diese (P) hngt. nung dargestellten

beliebig

zu

verndernde Last

wrde also bei der in der ZeichAnordnung das Rad im Sinne des Durch eine eigenPfeiles bei s zu drehen streben. tmliche Bremsvorrichtung, eine sogenannte KlemmEin sperrung", ist aber diese Drehung verhindert.

Fig. 29,

(P) ist nmlich um die am Stativ Achse (x) sehr leicht drehbar und lehnt vermge seines Uebergewichts nach rechts am Umfange des Rades an, und zwar unter dem sogenannten Reibungswinkel gegen den Halbmesser zum Berhrungspunkte geneigt, sodass eine in der Lngsrichtung des Blkchens wirkende Kraft dasselbe nicht am Rade gleiten
starkes Blkchen
feste

Erhaltung des mechanischen Effects.

lassen wrde.
tiale

141

Dann kann auch umgekehrt eine tangenRand des Rades nicht in der Richtung des Pfeiles hei s an dem Balken vorbeigleiten machen. Ohne jede Hemmung kann sich dagegen das Rad in der entgegengesetzten Richtung an dem Rlkchen vorber bewegen. Sehr zweckmssig ist es, das freie Ende des Blkchens keilfrmig zu gestalten und in eine dem Rand des Rades eingedrehte Nuth eingreifen zu lassen,
Kraft den

der wie das Rad, aber unabhngig von ihm, ist ein mglichst leichtes Rhmchen C drehbar, welches das Rad umgreift und am vordem Ende ein Rlkchen h. hnlich wie B, trgt. Es ist drehbar um die zur Ebene der Zeichnung senkrechte Achse y und lehnt ebenfalls unter dem Reibungswinkel gegen den Rand des Rades. Diese zweite Klemmsperrung nthigt also das Rad mitzugehen, wenn das Rhmchen gehoben wird. Dahingegen kann das Rhmchen herabsinken, ohne dass das Rad gedreht wird. An dem Rhmchen greift nun etwa bei m der Muskel an mittels eines Bgels F, der zu beiden Seiten des Rades herabgeht und in Stifte angehakt wird, die aus den beiden Schenkeln des Rhmchens Solcher Stiftenpaare sind mehrere am hervorstehen. Rhmchen in verschiedenen Entfernungen von der Hauptachse angebracht, um das Verhltniss zwischen der Muskelspannung und der Last am Rllchen variiren

so jedoch, dass die Schneide des Keils die Tiefe Nuth nicht ganz erreicht. Auf derselben Achse

zu knnen.

Es ist jetzt klar, dass der Muskel, wenn er bei angelehnter Klemmsperrung mit dem Rhmchen verknpft wird, sich blos durch das Uebergewicht des letztern nach vorn anspannt. Wird aber jetzt die Sperrung fr einen Augenblick gelst, so fllt ihm auch noch ein Bruchtheil des Gewichts zur Last, dessen "Werth abhngig ist von dem Verhltnisse der Entfernung seines Angriffspunktes von der Achse zu dem Halbmesser des Rllchens. Nach Maassgabe dieses Werthes wird der Muskel noch ein wenig gedehnt

142

Erster Theil.

Zehntes Kapitel.

durch eine kleine Drehung des Rades im Sinne des welcher das Rhmchen mitgehen muss. Wird jetzt der Muskel zu einer Zuckung gereizt, so hebt er das Rhmchen, welchem vermge der Sperrung b das Rad folgen muss. Die bedeutende trge Masse desselben wird dergestalt in Schwung kommen, dass sie sich auch nach Beendigung der Verkrzung weiter dreht an den in diesem Sinne offenen Sperrungen B und b vorber, bis die lebendige Kraft der Masse durch die negative Arbeit des steigenden Gewichts vernichtet ist. Dann steht das Rad still, da es sich nicht an B vorber abwrts zurckdrehen kann. Die Last P bleibt auf welche sie durch die also auf der Hhe stehen Arbeit der elastischen Krfte des sich verkrzenden Muskels geworfen ist. Das Rhmchen ist aber inzwischen wieder herabgeglitten und sein Uebergewicht hat sich mit dem zur Ruhe zurckgekehrten Muskel wieder ins Soll eine neue Zuckung unter Gleichgewicht gesetzt. genau denselben Bedingungen wie die erste verlaufen, so muss zuvor wieder die Klemmsperrung B fr einen Augenblick gelftet werden, um die beim Beginne der
Pfeils, bei
,

Daersten stattgehabte Spannung wiederherzustellen. bei sinkt das gehobene Gewicht um einen kleinen Bruchtheil des Hubes wieder herab.
Lsst man auf die beschriebene Art den Muskel eine lngere Reihe von Zuckungen nacheinander ausfhren, hat man das interessante Schauspiel, dass der so Muskel die Last P mittels der Maschine beliebig hoch hinaufwindet. Bei Anwendung einer grossen Muskelmasse unter gnstigen Bedingungen kann durch 50 Zuckungen ganz gut eine Last von 100 gr ein ganzes Meter hoch hin aufgewunden werden. Man kann die bei einem solchen Versuche erhobene Last nach Aufhebung der beiden Klemmsperrungen das Rad wieder rckwrts drehen lassen. Sie beschleunigt es beim Herabsinken in diesem Sinne mehr und mehr, oder es wird die potentielle Energie der Schwere in kinetische Energie der Raddrehung verwandelt. Hat das Gewicht

Erhaltung des mechanischen

Effects.

143

so seine ursprngliche Lage wieder erreicht, so ist die ganze vom Muskel geleistete Arbeit soweit sie nicht durch Reibungswiderstnde in Wrme verwandelt ist als kinetische Energie der Raddrehung vorhanden. Es drfte kaum ein anderes Mittel geben, um in grossem Maassstabe am isolirten Muskel besser die Fhigkeit der Arbeitsleistung durch abwechselnde; Xu-

sammenziehung und Wiederausdehnung zur Anschauung

zu bringen.

ZWEITEE THEIL.
Wrmeentwickelung bei der MuskeL
tlitigkeit.

ERSTES KAPITEL.
Allgemeine Betrachtungen.
im ersten Abschnitte auseinandergesetzt worden sahen wir uns durch das Princip der Erhaltung der Energie gezwungen, fr die Thatsache, dass ein Muskel bei seiner Tetanisirung fremde Krfte berwinden oder Massen beschleunigen kann, eine Erklrung zu suchen in dem Sinne, dass wir fragten: welche Krfte haben gewirkt? oder: die Angriffspunkte welcher Krfte sind im Sinne ihrer Richtung vorgeschritten? da eben nie der Angriffspunkt einer Kraft im entgegengesetzten Sinne ihrer Wirkung verschoben werden kann, ohne dass der Angriffspunkt anderer Krfte im Sinne ihrer Wirkung verschoben wird. Wir fanden diese Kraft in der elastischen Spannung des Muskels, denn dieser Kraft folgt in der That das bewegliche Ende desselben, wenn er eine Last hebt oder sonst eine fremde Kraft berwindet oder eine Masse schleudert. Wir haben sodann diese elastische Spannung des Muskels genau untersucht und die Gesetze kennen gelernt, nach welchen ihre Grsse von verschiedenen Umstnden abist,

W;ie

Allgemeine Betrachtungen.

145

Hiermit ist aber dem Princip der Erhaltung hngt. der Energie noch nicht Genge geschehen, denn die
elastische
ja in

Spannung oder

potentielle

Energie entsteht

dem Augenblicke der Reizung des Muskels erst anscheinend von selbst, indem sich ein vorher gar

nicht oder nur schwach gespannter Strang pltzlich in einen stark gespannten verwandelt. Nach dem Princip der Erhaltung der Energie kann diese Entstehung von potentieller Enex-gie aber eben nur scheinbar von

geschehen, in Wahrheit mssen zu ihrer Entstehung Krfte gewirkt haben in irgendeiner nicht augenflligen Weise.
selbst

anschaulichsten kann man sich die Forderung des Princip s machen, wenn man sich den zuletzt beschriebenen Versuch mit dem Arbeitsammler vergegenwrtigt. Ein Muskel habe durch eine Reihe von

Am

Zuckungen eine Last hoch in die Hhe gewunden. Fr den Anblick mit blossem Auge ist der Muskel noch dasselbe Ding wie zu Anfang, und selbst unter dem Mikroscop wrde man schwerlich eine Vernderung wahrnehmen. Dies kann aber nur Schein sein, denn wre wirklich der Muskel nach der Leistung noch genau dasselbe Ding wie vorher, so htten wir in ihm das Perpetuum mobile vor uns eine Maschinerie, d. h. welche bei einem Cyklus von Vernderungen eine Wirkung nach aussen hervorbringt und sich am Ende dieses Cyklus wieder genau in ihrem ursprnglichen Zustande befindet. Eine solche Maschinerie ist aber nicht mglich. Es muss also nothwendig im Muskel eine Vernderung bei der Leistung stattgefunden haben und zwar eine Vernderung in dem Sinne, dass die Summe
,

entweder der kinetischen oder der potentiellen Energie ist, da ja die Wirkung des Muskels nach aussen bestand in einer Vermehrung der potentiellen Energie, nmlich in der Erhebung einer Last. Es lsst sich nun in der That zeigen, dass bei der Leistung im Muskel eine Vernderung vor sich geht, welche einer Verminderung der potentiellen Energie

im Muskel verringert

Fick.

lo

146
entspricht,
cl.

Zweiter Theil.
h. dass

Erstes Kapitel.

einander anziehende Massenpunkte Anziehung folgen und sich einander Es versteht sich von selbst, dass man hier nhern. berall nur an chemische Anziehungs- oder Verwandtschaftskrfte denken kann, da ja im grossen keine sichtbare Vernderung stattgefunden hat. Dass bei der Arbeit chemische Vernderungen in dem Muskel stattfinden, darauf deuten schon einige allgemein bekannte, am eigenen Krper leicht zu beobachtende Erscheinungen. Jeder weiss, dass, wenn er mit einer Muskelgruppe eine Zeit lang sehr energisch gearbeitet hat, diese den Willensimpulsen nicht mehr so krftig folgt wie zuvor. Diese unter dem Namen der Ermdung bekannte Er-

dem Zuge

dieser

scheinung beweist schon ganz unwiderleglich, dass der

Muskel durch seine Arbeit eine innere Vernderung erleidet, denn wre er Atom fr Atom dasselbe Ding wie vorher, so msste er sich auch dem neuen Willensimpulse oder Nervenreiz gegenber genau ebenso verhalten wie gegenber dem ersten. Solange der Muskel mit dem brigen lebenden Krper noch in unversehrtem Zusammenhange ist, kann diese Vernderung wieder rckgngig gemacht werden offenbar durch den Stoffaustausch mit dem ihn durchstrmenden Blute. Es
gibt sogar Muskeln, die so reichlich mit Blut versorgt sind, dass whrend der Arbeit selbst die Vernderungen

immer wieder ausgeglichen werden, sodass sie das ganze Leben hindurch ohne lngere Unterbrechung thtig sein knnen und nie eine Spur von Ermdung zeigen, wie z. B. das Herz. Am deutlichsten muss dagegen die Ermdung erscheinen an einem aus dem Zusammenhange mit dem brigen Krper getrennten und folg-

dem Blutstrome entzogenen Muskel. Man hat an solchen die Erscheinungen der Ermdung und ihre Gesetze vielfach untersucht und es ist von den Ergebnissen
lich

dieser Forschungen in den frhern Abschnitten schon mehrfach die Rede gewesen, da wir ja bei den dort beschriebenen Versuchen nothwendig schon auf die Spuren der Ermdung stossen mussten.

Allgemeine Betrachtungen.

147

Eine zweite allgemein bekannte Erscheinung kann uns schon einen Fingerzeig geben ber die Natur der chemischen Vernderung, welche die Muskelsubstanz bei
Sie besteht darin, dass der Arbeitsleistung erleidet. sich bei energischer Muskelarbeit ein erhhtes Athembedrfniss geltend macht. Steigen wir z. B. nur ein;

Treppe hinauf, so bemerkt man leicht dass die Tiefe und Zahl der Athemzge unwillkrlich vermehrt wird. Nun lehrt die Physiologie der Athmung, dass mit der Zahl und Tiefe der Athemzge die Einfuhr des Sauerstoffes und die Ausfuhr der Kohlensure aus dem Krper vermehrt wird. Andererseits aber ist auf Grund ganz
,

allgemeiner Betrachtungen vorauszusetzen, dass sich die Energie der Athmung dem Bedrfniss von selbst anpasst, denn wren die Functionen des Organismus nicht in dieser Weise zweckmssig eingerichtet, so wrde sich die Species gar nicht erhalten knnen. Wir mssen also aus der Steigerung der Athmung schliessen, dass in Zeiten angestrengter Muskelthtigkeit im Krper mehr Sauerstoff gebraucht und mehr Kohlensure gebildet wird als in Zeiten der Ruhe, dass also, mit andern Worten, mit der Muskelarbeit eine Verbrennung von Kohlenstoff oder kohlenstoffhaltiger Verbindungen Hand in Hand geht. Es wre nun offenbar sehr geschraubt, wenn man annehmen wollte dass diese Verbrennung nur neben der Muskelarbeit herginge und Fr den unetwa in anderen Geweben geschhe. befangenen Betrachter ist also die fragliche, ganz zu Tage liegende Erscheinung der vollstndige Beweis dafr, dass bei der Arbeit im Muskelgewebe ein chemischer Process stattfindet, bei welchem die mchtige Anziehungskraft zwischen Sauerstoff- und Kohlenstoffatomen zur Wirkung kommt oder positive Arbeit leistet, indem die innigste Verbindung dieser beiden Elemente, In dieser positiven die Kohlensure, dabei entsteht. Arbeit chemischer Verwandtschaftskrfte knnen wir nun diejenige positive Arbeit von Krften sehen, welche wir nach dem Princip der Erhaltung der Energie im
,

10*

|48

Zweiter Theil.

Erstes Kapitel.

Muskel voraussetzen mssen, wenn derselbe durch seine

Wirkung
blos

potentielle oder kinetische Energie ausserhalb

hervorbringt.

Yermuthlich wird es sich brigens nicht

Anziehung zwischen Kohlenstoff und Sauerstoff, sondern auch um die von Wasserstoff zu Sauerstoffatomen handeln, da die Verbindung, welche im Muskel verbrennt, ohne Zweifel auch Wasserstoff enthlt, und neben der Kohlensure Wasser gebildet wird. Man hat es natrlich nicht versumt, noch directere Beweise fr die Kohlensurebildung bei der Muskelarbeit zu liefern und berhaupt die Natur der chemischen Processe im Muskel genauer zu erforschen. Der directeste Beweis fr die Kohlensurebildung besteht daxin, dass die man nach eine Gewichtseinheit Muskelsubstanz, Trennung vom Thierkrper bis zur Erschpfung gereizt hat, ans Vacuum mehr Kohlensure abgibt, als eine demselben Thiere unter gleichen Umstnden entnomwelche nicht mene Gewichtseinheit Muskelsubstanz weiter gereizt worden ist. Die gereizt gewesene Muskelsubstanz enthlt ausserdem auch noch eine gewisse
die
,

um

Menge einer fixen Sure Fleischmilchsure welche eine deutlich saure Reaction ihres Saftes bedingt, welche dem Safte des geruhten Muskels abgeht. Die Verbrennung kohlenstoffhaltiger Verbindungen, welche zur Bildung von Kohlensure und Fleischmilchsure fhrt, findet nun nicht in der Weise statt, dass sich bis dahin freier Sauerstoff, der etwa im Muskelsafte blos absorbirt vorhanden wre, mit den Elementen eines kohlenstoffhaltigen Bestandteils des Muskels verbindet. Wre dies der Fall, so msste die Muskelcontraction ohne die Anwesenheit freien Sauerstoffs unmglich sein. Nun ist aber nachgewiesen dass ein Muskel aus welchem ins Vacuum keine Spur von Sauerstoff entweicht, dessen Saft also sicher keinen freien Sauerstoff absorbirt enthlt, in einem von Sauerstoff ebenfalls vollkommen freien Gasgemenge oder im Vacuum aufgehngt, eine ebenso lange Reihe gleich klftiger Zuckungen ausfhren kann, als wenn er sich
,
,

Allgemeine Betrachtungen.
in

149

einem sauerstoffhaltigen Gasgemenge, z. B. in atmosphrischer Luft, befindet. Man ist daher gezwungen, anzunehmen, dass der Sauerstoff, welcher in der I.
i

der Muskelarbeit gebildeten Kohlensure enthalten ist, schon vorher in die Constitution des Krpers einging, durch dessen Spaltung jene Kohlensure entstellt. Dasselbe muss von dem Sauerstoff des dabei etwa noch entstehenden Wassers gelten. Es ist gut, zu bemerken, dass diese unvermeidliche Annahme keineswegs unserer frheren Behauptung widerspricht, dass die Anziehung zwischen Sauerstoff und Kohlenstoff bei der Bildung von Kohlensure im Muskel positive Arbeit leistet. Denn wenn auch der Sauerstoff schon vorher mit den Kohlenstoffatomen verbunden war, so kann er doch eben nur locker damit verbunden gewesen sein, sodass schliesslich bei dem Zerfallprocess des gedachten Krpers, wobei die innigste Verbindung von Kohlenstoff und Sauerstoff gebildet wird, immer noch eine Annherung der Atome dieser beiden Elemente aneinander im Sinne ihrer gegenseitigen Anziehungskraft, also eine positive Arbeit der letztern stattfindet, wie es das Princip der Erhaltung der Energie verlangt. Es ist nun vom grssten Interesse, zu untersuchen, ob sich das Princip der Erhaltung der Energie auch quantitativ bei der Muskelaction bewhren lsst, d. h. ob sich zeigen lsst, dass der Betrag der positiven Arbeit chemischer Anziehungskrfte dem Betrage der negativen Arbeit der vom Muskel berwundenen mechanischen Krfte und etwa noch sonst hervorgebrachten "Wirkungen wirklich gleich ist. Um den Betrag der beim Muskelacte geleisteten positiven Arbeit chemischer Verwandtschaftskrfte zu ermitteln, kann man noch nicht den directen Weg einschlagen, der darin bestnde, dass man von der potentiellen Energie der zu verbrennenden Verbindungen die derVerbrennungsproducte abzge, denn man kennt die zu verbrennenden Verbindungen weder qualitativ noch quantitativ genau und auch die Verbrennungsproducte kann man nur theilweise darstellen.

150
-

Zweiter Theil.

Erstes Kapitel.

Wir knnen aber einen andern Gedankengang einschlagen, auf welchem wir Mittel finden, den Betrag wir der chemischen Arbeit indirect zu bestimmen. chemische Yerwandtschaftskrfte Arbeit leisten sehen, besteht allemal ein mehr oder weniger grosser Theil der Wirkung in der Erzeugung unregelmssiger, in jeder Richtung des Raumes geschehender Vibrationen

Wo

der Molekle, d. h. von Wrme". Mit diesem Worte bezeichnen wir ja eben jede Bewegung der kleinsten Theilchen eines Krpers, mag sie vibratorisch kreisend oder geradlinig sein, wenn sie nur ungeordnet nach Es ist sehr allen Richtungen des Raumes statthat. wichtig, immer vor Augen zu haben, dass eben in dem Ungeordneten das eigentliche Wesen der Wrme und der einzige Unterschied derselben von andern Arten Wenn sich alle Theile eines der Bewegung besteht. Krpers in parallelen Richtungen mit gleicher Geschwindigkeit bewegen, so haben wir eine fortschreiStehen tende Bewegung des ganzen Krpers vor uns. die Richtungen und Geschwindigkeiten der einzelnen Theilchen in gewissen leicht zu definirenden gesetzlichen Beziehungen zu ihren gegenseitigen Lagen, so ist mit dem Fortschreiten noch Drehung um eine bestimmte oder um eine vernderliche Achse verbunden. Bewegen sich die Theilchen eines Krpers schichtweise abwechselnd hin und her, so wird die Bewegung bezeichnet als die Fortpflanzung von Wellen durch den Krper. Nehmen dabei an der Bewegung wesentlich nur die Aetheratome Antheil, so nennt man sie Fortpflanzung

denn es ist von Lichtstrahlen resp. Wrmestrahlen wohl zu beachten, dass die sogenannte strahlende Wrme von dem was man die in einem Krper enthaltene
,
,

Wrme
licher

nennt, wesentlich zu unterscheiden

ist.

In hnLuft,

Weise

bestehen

die

Strmungen

von

Flssigkeiten und Elektricitt in regelmssig geordneten Bewegungen der kleinsten wgbaren oder unAvgbaren Theilchen. Im Gegensatze zu allen diesen

Formen der kinetischen Energie"

steht

nun eben

die-

Allgemeine Betrachtungen.
jenige,

151

bei der die kleinsten Theilchen eines Krpers, sowol die wgbaren als die unwgbaren, ganz ungeordnete und unregelmssige Bewegungen verschiedenster Art ausfhren. Beim gasfrmigen Aggregatzustand fhrt jedes Theilchen geradeaus, bis es an ein Hinderniss anprallt, aber das eine Theilchen hierhin, das andere dorthin. Dabei drehen sie sich noch um ihren Schwerpunkt und ihre Atome vibriren gegeneinander. Beim flssigen Aggregatzustand wirbeln die Theilchen in mannichfaltig verschlungenen Bahnen umeinander, beim festen zittern aber nicht sie und schwingen um eine mittlere Lage schichtweise in gleicher Richtung und Geschwindigkeit, sondern die einen in dieser, die andern in jener Richtung. Von diesen ungeordneten Bewegungen sieht man dem Krper im grossen und ganzen nichts an, denn es findet dabei weder eine Ortsvernderung noch eine Drehung desselben im ganzen statt, auch pflanzt sich durch ihn kein Agens in Wellen- oder Strahlenform
,

und doch ist in dem Krper ein gewisses Maass Sie kann auch von kinetischer Energie vorhanden. Wirkungen nach aussen hervorbringen, indem die Oberfort,

flchentheilchen derselben bei ihren kleinen

Bewegungen

angrenzenden Krper stossen und Diese Uebertragung von diese in Bewegung setzen. kinetischer Energie von einem Krper zum andern durch die im einzelnen ganz unregelmssig erfolgenden Stsse der Grenztheilchen ist die sogenannte Leitung von Wrme aus einem Krper in einen andern. Im grossen und ganzen erfolgt sie natrlich immer von
auf Theilchen der dessen Theilchen in heftigerer Bewegung dem, dessen Theilchen sich weniger heftig bewegen, obgleich im einzelnen Falle des Anstosses wol auch einmal ein Theilchen des erstem durch den AnSind die Theilchen stoss beschleunigt werden kann.

dem Krper,
sind, zu

gleich heftigen

zweier aneinandergrenzender Krper in durchschnittlich Bewegungen begriffen, so findet durch die Anstsse durchschnittlich weder Beschleunigung Man der Theilchen des einen noch des andern statt.

152

Zweiter Theil.

Erstes Kapitel.

sagt dann: die beiden Krper haben gleiche Temperatur". Es ist nun klar, dass bei jedem chemischen Process, bei welchem die Verwandtschaftskrfte positive Arbeit mit leisten, solche ungeordnete Bewegungen entstehen andern Worten, Wrme entwickelt" werden muss. Die Verbindungslinien der einander anziehenden Atompaare werden nmlich bei einem solchen Process im allgemeinen
,

nicht regelmssig orientirt sein, sondern meist in allen Daher werden Richtungen regellos zerstreut liegen. Beschleunigungen in allen mglichen Richtungen vord. h. eben jene Art der Bewegung der kleinTheilchen zu Stande kommen, die wir Wrme nennen. Es ist daher von vornherein sehr wahrscheinwelcher dass auch bei dem chemischen Process lich die Muskelzusammenziehung bedingt, wenigstens ein Theil der Arbeit chemischer Verwandtschaftskrfte immer

kommen,
sten

Allerzur Entwicklung von Wrme verwandt wird. dings sind in der Muskelfaser die kleinsten Theilchen, welche aufeinander wirken, in einigermaassen regelmssiger Anordnung, und gerade hierauf beruht wahrscheinlich die Mglichkeit, dass ein grosser Theil der Krfte in der Lngsrichtung der Fasern zur Wirkung kommt; aber es wre doch zu erstaunlich, wenn die ganze Wirkung nur auf diese eine Richtung beschrnkt bliebe und nicht nebenher auch noch unregelmssige Molekularbewegung entstnde. Dass nun in der That bei jeder Muskelaction nebenher Wrme entwickelt

wird, darauf deuten schon aus dem alltglichen Leben jedem gelufige Erscheinungen. Bekanntlich steigt durch bedeutende Muskelanstrengungen die Temperatur des ganzen Krpers, besonders aber die Temperatur der Haut durch vermehrten Blutzufluss zu derselben, und wenn die Temperatur der umgebenden Luft nicht sehr niedrig ist, wird die Haut durch reichliche Schweissabsonderung feucht. Alle diese Thatsachen deuten auf eine ber das sonst eingehaltene Maass hinausgehende Wrmeerzeugung im Krper, denn bei hherer Tempera-

Allgemeine Betrachtungen.
tur

153

und Durchfeuchtung der Haut wird in der Zeiteinvon derselben mehr Wrme abgeleitet, und wenn trotzdem die Temperatur des Krpers nicht sinkt. BC-ndern im Gegentheil noch steigt, -<> mnss in der Zeiteinheit mehr Wrme im Krper entstehen als vorher. Dass diese Wrme nun wirklich in den Muskeln geheit bildet wird, ist bewiesen durch den directen Nachweis,

dass die Temperatur eines aus dem Krper herausgeschnittenen Muskels bei jeder Contraction Mit Versuchen, welche diesen Nachweis liefern, werden wir uns noch sehr eingehend zu beschftigen haben. Zuvor soll jedoch noch eine Frage theoretisch errtert werden, die fters discutirt und vielfach misverstan-

den

ist.

den Muskel mit einer Dampfmaschine ist in vielen Beziehungen zutreffend und lehrreich. In der That haben wir es in beiden Fllen zu thun mit der Wirkung chemischer Verwandtschaftskrfte, durch welche Massenbewegung und daneben Wrme hervorgebracht wird. Es sind auch in beiden Fllen wesentlich dieselben Verwandtschaften, welche die positive Arbeit leisten, nmlich die zwischen Sauerstoff einer- und Kohlenstoff (resp. "\\ asserstoff) andererseits, denn im Muskel wie auf dem Herde der Dampfmaschine verbrennen kohlenstoff- und wasserEs liegt daher nahe, die stoff haltige Verbindungen. Bei der DampfAnalogie noch weiter zu treiben. maschine wird bekanntlich die chemische Arbeit vollstndig zur Erzeugung von Wrme verwendet, welche zunchst in den Verbrennungsgasen der Kohle enthalten sie auf das Wasser des Kessele ist, von diesen wird bertragen und ein Theil derselben wird vermge der Einrichtung der Maschinerie in bekannter Weise in andere Formen der Energie wie man zu sagen pflegt ..verwandelt ein anderer Theil wird an die kalte Luft oder an das Khlwasser des Condensators abginge es geleitet. Aehnlich, knnte man nun denken im Muskel zu. Man knnte annehmen, es lge in jeder
hat
oft

Man

verglichen.

Dieser Vergleich

'

154

Zweiter Theil.

Erstes Kapitel.

Faser etwas Brennmaterial bereit, das, unter dem Einflsse des Reizes entzndet,

zunchst

Mos

"Wrme

er-

zeugt, die dann auch Maschinerie zum Theil die wir kennen gelernt stehen bliebe und durch

in

einer mikroskopisch kleinen

jene elastische Arbeit leistete, haben, zum Theil als solche beden Blutstrom abgeleitet wrde. Diese Annahme ist, wenn ich nicht irre, wirklich fters mehr oder weniger ausdrcklich ausgesprochen worden, oder man hat, um mit dem terminus technicus zu reden,

im arbeitenden Muskel eine thermodynamische Maschine

sehen wollen. Es lsst Annahme schon durch
sich indessen zeigen, dass diese

sehr allgemeine Betrachtungen widerlegt werden kann, obgleich an sich die Muskelsubstanz wie jeder beliebige andere Krper ganz wohl zur thermodynamischen Arbeitsleistung verwendbar sein wrde, nmlich in folgender Weise. Die Muskelfaser hat wie das Kautschuk im Gegensatze zu den meisten andern elastischen Krpern die Eigenschaft, durch Temperaturerhhung krzer zu werden. Man denke sich also ein Muskelbndel von der natrlichen Lnge of (Fig. 30), z. B. mit 100 gr belastet, bei der Temperatur von 20, wodurch es auf die Lnge pc gedehnt wurde; jetzt fhre man ihm so viel Wrme zu, dass
seine

um

Temperatur auf 30 steigt, dann wird es sich etwas, sagen wir um das Stck cb (Fig. 30) ver-

krzen und die 100 gr werden also um cb gehoben, und es wird eine durch das Flchenstreifeben dbec
dargestellte Arbeit geleistet.

Nun

lasse

man

bei

der

Temperatur von 30 den gespannten Muskel sich mit Entlastung verkrzen in der S. 43 beschriebenen Weise, dabei wird er eine Arbeit leisten knnen, welche durch das dreieckige Flchenstck abd (Fig. 30) dargestellt ist, wenn die Linie ab die Dehnungscurve des Muskelbndels bei der Temperatur von 30 bedeutet. Hierauf entziehe man dem Muskel so viel Wrme, Er dehnt sich dass er sich wieder auf 20 abkhlt. dadurch von der Lnge oa zur Lnge of aus und nun kann man ihn durch allmhliche Belastung, whrend

Allgemeine Betrachtungen.
seine Temperatur

155

zur ursprnglichen

fc

die

immer auf 20 gehalten wird, wieder Lnge pc ausdehnen, was, wenn Dehnungscurve bei 20 bedeutet, einer negativen
,

Arbeit seiner elastischen Krfte entspricht die durch Bei diesen vier das Flchenstck fec gemessen ist. Acten hat die Muskelmasse einen therm odyna mischen Kreisprocess durchgemacht analog dem Wasserdampf im Cylinder einer Dampfmaschine und sie befindet sich am Ende wieder genau in demselben Zustande wie zu Anfang. Die elastischen 100 Krfte des Muskels haben V aber im ersten und zweiten Acte eine positive Arbeit geleistet gleich

dem

viereckigen Flchenstcke

ecba und

in

den beiden
Flchenpositive
also

letzten eine negative gleich

dem dreieckigen Die etcke fec. Arbeit bertrifft negative um das

die
30

Flchenstreifchen afch. Dieser Ueberschuss kann zu ir-

gendwelchen Wirkungen nach aussen, Hebung einer

Last (welche nicht am Ende wieder herabsinkt) oder dergleichen, verwandt werden.
holt
Fig.
30.

Auch kann dieser Process

werden
,

beliebig oft wieder-

denn der Muskel ist am Ende in jeder Beziehung wieder im ursprnglichen Zustande. Gleichwol braucht die dabei auf fremde Krper ausgebte Wirkung nicht dem Princip der Erhaltung der Energie zu widersprechen, denn es ist mglicherweise ein gewisses Quantum von Wrme als solche verschwunden, indem bei den ersten Acten dem Muskel etwas mehr Wrme zugefhrt, als in den letzten entzogen wurde, hnlich wie bei der Dampfmaschine. Ferner ist

156

Zweiter Theil.

Erstes Kapitel.

zu beachten, dass bei diesem Kreisprocess nothwendig eine gewisse Wrmemenge von einem wrmern Krper denn beim auf einen kltern bertragen sein muss ersten Acte musste ja die Wrme von einem mindestens 30 warmen Krper an den Muskel abgegeben werden und beim letzten Acte musste sie an einen Krper von hchstens 20 Temperatur aus dem Muskel abgeleitet werden. Es ist also im ganzen Wrme von einem mindestens 30 warmen Krper auf einen hchstens 20 warmen bergegangen. Es ist bekanntlich von
,

Clausius
dass
ein

in aller Allgemeinheit

solcher Wrmefall"

Wrmemenge

und Strenge bewiesen, oder Uebergang einer aus einem Krper hherer zu einem Krper

niederer Temperatur die unerlssliche Bedingung ist fr jeden thermodynamischen Kreisprocess, bei welchem eine Wrmemenge in mechanische Arbeit verwandelt werden soll, d. h. bei welchem kinetische Energie ungeordneter

Molekularbewegung verwendet werden soll, um Bewegung ganzer Massen in gleicher Richtung oder Ueberwindung einer Kraft in einer bestimmten Richtung zu
bewirken. Diese Bedingung knnte nun an sich wol bei der activen Muskelcontraction erfllt gedacht werden und es wre insofern, soweit wir bisjetzt die Sache betrachtet haben, die Auffassung des Muskelactes als eines thermodynamischen Kreisprocesses noch nicht ausgeschlossen. Die Verbrennungsproducte des im Muskel verbreiteten Brennmaterials, die wir uns im Augenblicke der Verbrennung erwrmt denken mssen, knnten nmlich der wrmere Krper sein, von welchem Wrme auf die khlere Umgebung bertragen wird, und es wrde dann bei so knnte man meinen diesem Wrmefall" ein Theil der Wrme therinodynamisch in Arbeit verwandelt. Das eigentlich sozusagen maschinale Gefge bliebe bei diesem Process unverndert. Die einzige Vernderung bestnde in der Aufzehrung von Brennmaterial und in Ueberladung der Maschine mit Verbrennungsproducten.

Allgemeine Betrachtungen.

157

Der vorhin citirte Satz von Clausius Btellt nun aber bestimmte quantitative Beziehung zwischen dem Betrage des Wrmefalls und der zu mechanischem Effeci verwendeten Wrmemenge fest, welche sich in der
eine

Gleichung
ausdrckt.

-=

Q1

( J

oder

= Q ( J
t

Darin bedeutet Q die zu mechanischem Effect verwendete, Q l die aus einem wrmern anf einen kltern Krper bergegangene Wrmenge, T T,

und

.,

sind

die

in

Betracht

kommenden

absoluten
die
hat.

Temperaturen, nmlich T diejenige, bei welcher Wrme den mechanischen Effect hervorgebracht

T, die des wrmern und T9 die des kltern Krpers. Beim Muskelact knnen nun die beiden absoluten, d. h. 273 gerechneten Temperaturen 1\ und T2 offenvon bar nur sehr wenig voneinander und von T verschieden

sein,

es ist also jedenfalls der Factor

ein sehr

kleiner Bruch

und

es

knnte also

Bruchtheil von Q. sein.

man

leicht sieht, in

dem

Q nur ein sehr kleiner In der That wrde auch, wie knstlichen, vorhin beschriebenen

thermodynaniischeii Kreisprocess am Muskel nur ein sehr kleiner Bruchtheil der demselben im ersten Acte zugefhrten Wrmemenge zur nutzbaren Verwendung kommen. Soweit es sich nmlich aus den vorliegenden Versuchsdaten ermessen lsst, ist das Flchenstreifchen

zwischen den Dehnungscurven des ruhenden Muskels bei verschiedenen Temperaturen (a hcf Fig. 30) ausser?
ordentlich

schmal.

Sollte

nun

die

natrliche

active

auch ein thermodyuamischer Kreisprocess sein, so msste die ganze bertragene Wrme Q l nebst der nutzbar verwandelten Wrme durch Verbrennung erzeugt sein, da an eine geregelte V\ armezufuhr von aussen durch den lteiz nicht gedacht wer-

Muskelzusammenziehung

den kann. Man sieht also, dass die Annahme, die Muskelzusammenziehung sei ein thermodynamischer Kreisprocess, mit Notwendigkeit zu der Folgerung fuhrt,

158

Zweiter Theil.

Erstes Kapitel.

dass alsdann nur ein sehr kleiner Theil der Arbeit chemischer Krfte zu nutzbarer Verwendung kommen knnte und dass der weitaus grsste Theil, sagen wir davon zu Erzeugung von Wrme mindestens " 100 dienen wrde, die nutzlos nach aussen abzufhren wre. Diese Folgerung macht offenbar die in Rede stehende Anschauungsweise schon vom Standpunkte der berall in den Einrichtungen der organischen Welt beobachteten Zweckmssigkeit beraus unwahrscheinlich. Positiv widerlegt wird sie aber durch die Thatsache, die wir tglich vor Augen haben, dass ein menschlicher oder berhaupt ein thierischer Krper im grossen und ganzen mechanische Leistungen vollfhrt auf Kosten einer verhltnissmssig geringfgigen Menge von Brennmaterial, das ihm in Form von Nahrungsstoffen zugefhrt wird. Man sieht auch, ohne genaue Messungen anzustellen, dass bei einem thierischen Krper die mechanischen Leistungen in einem gnstigem Verhltnisse zum verbrauchten Brennmaterial stehen, als bei der vollkommensten Dampfmaschine. Im weitern Verlauf unserer Untersuchung werden wir dieses Verhltniss noch genauer feststellen. Als Ergebniss der vorstehenden Betrachtung knnen wir also den Satz aussprechen: Die natrliche Muskel,

zusammenziehung kann unmglich

ein

thermodynamischer

Kreisprocess sein, bei welchem durch Verbrennung zunchst blos Wrme als solche erzeugt wird, von der ein Theil dann in mechanische Energie verwandelt wird. Es mssen vielmehr, wie oben schon angedeutet wurde, die chemischen Anziehungskrfte von vornherein schon mehr oder weniger im Sinne der zu erzielenden mechanischen Wirkung geordnet und unmittelbar an dieser betheiligt sein. Dass aber der Process ganz ohne unregelmssige Erschtterung der Molekle verlaufen sollte, ist von vornherein sehr unwahrscheinlich, und so sehen wir denn auch in der That bei jeder Muskel-

zusammenziehung neben dem mechanischen Effect auch

Wrme

entstehen.

Allgemeine Betrachtungen.

159

Man kann, wie wir in den ersten Abschnitten gegeben haben, den Muskelact so leiten, dass die mechanischen Effecte nach aussen, Hub einer Last, Schleuderung einer Masse oder beides schliesslich wieder rckgngig werden. In einem solchen Falle muss offenbar schliesslich der ganze Effect der chemischen Arbeit
in

Wrme

ist

Wrmeerzeugung bestehen. Ein Theil dieser whrend des Muskelactes selbst in ihm ent-

standen, ein Theil ist erst erzeugt durch die Erschtterungen und Reibungen, welche dem Wiederherabfallen der gehobenen oder emporgeschleuderten Massen ein Wenn die Reibung in dem Ende gemacht haben. Hebelwerke, an welchem man den Muskel hat arbeiten lassen, verschwindend klein ist, so wird auch in diesem nur ein verschwindend kleiner Bruchtheil der Wrme frei werden. Der Widerstand gegen das Herabfallen der Massen wird wesentlich durch die innere Reibung der dabei gezerrten Muskelmasse gebildet werden und es wird daher auch die ganze entwickelte Wrmemenge in dieser schliesslich enthalten sein und eine Temperaturerhhung derselben bedingen. Man wird annehmen knnen, dass whrend der kurzen Zeit, die der Muskelact und eine hierauf folgende Messung der Temperatur des Muskels in Anspruch nimmt, noch keine merkliche Wrmemenge nach aussen abgeleitet i-t. Die Temperaturerhhung des Muskels multiplicirt mit seiner Wrmecapacitt gibt also die gesammte Wrmemenge, welche bei dem Acte berhaupt erzeugt worden ist, und da unter den zuletzt gedachten Umstnden die Erzeugung von Wanne der einzige Effect der Arbeit ist, erwelche berhaupt bei dem Acte von chemischen wandtschaftskrften geleistet ist, so ist sie ein Maass von dieser Arbeit. Sie erscheint in unserm Gedankengange zunchst ausgedrckt in Wrmeeinheiten oder Calories".
"\

Man

versteht darunter bekanntlich die Wrmemenge, welche erforderlich ist, um 1 kgr Wasser von 0 auf 1 zu erwrmen. Man kann es aber sogleich auf die bliche mechanische Arbeitseinheit, des KilogrammeterSj

160
reduciren,
jenige

Zweiter Theii.

Zweites Kapitel.

wenn man bedenkt,

da^s

eine Calorie

das-

Maass

kinetischer Energie

ist,

welches

durch

425 Kilogramm eter erzeugt nur die gefundene Anzahl von Calories mit 425 zu multipliciren um die von chemischen Krften geleistete Arbeit in Kilogrammetern
einen Arbeitsaufwand von Man braucht also wird.
,

ausgedrckt zu erhalten. Da es sich in unsern fernem Betrachtungen

meist

um
sich,

sehr kleine
ich

Wrmemengen

handelt, so empfiehlt es

eine kleinere Maasseinheit zu whlen.

die

Als solche

schlage

Wrmemenge

unter

der

Benennung

Mikrocalorie (mcal.) vor, welche erforderlich ist, um 1 mgr Wasser von 0 auf 1 zu erwrmen, sie ist also der millionte Theil einer Calorie. Whlt man alsdann zur Arbeitseinheit statt des Kilogrammeters das Grammillimeter, so besteht immer noch das Aequivalentverhltniss von 1 425 zwischen Wrme und Arbeit.
:

ZWEITES KAPITEL.
Methoden zur Erforschung der Muskelwrme.
Die vorstehende Betrachtung wird ersichtlich gemacht haben, wie wichtig es ist, Methoden zu besitzen zur mglichst genauen Bestimmung der Temperaturerhhung, welche ein Muskel bei seiner Zusammenziehung erleidet. Die Aufgabe ist natrlich keine leichte, da es sich immer um Messung sehr kleiner Temperaturdifferenzen Um die Erscheinung ganz rein vor sich zu handelt. haben, muss man an einem ausgeschnittenen, dem Blutkreislaufentzogenen Muskel experimentiren. Man hat sich daher bisjetzt fast ausschliesslich an den Froschmuskel als Yersuchsobject halten mssen, der sich lange genug leistungsfhig erhlt, um brauchbare Reihen von Messungen auszufhren. Bezglich der fundamentalen Eigen-

Methoden zur Erforschung der Muskehvanne.

Schften,

161

um welche es sich hier handelt, werden indessen schwerlich zwischen den Muskeln verschiedener Thierklassen wesentliche Verschiedenheiten bestehen. Erst in allerneuester Zeit ist in Ludwig's Laboratorium versucht worden, die Wrmeentwickelung im Muskel des lebenden Sugethiers experimentell genauer zu verfolgen. Bei der enormen Verwickelung der Bedingungen dieser Versuche sind aber ihre Ergebnisse, welche weiter unten noch zu besprechen sind, natrlich noch nicht so mannichfaltige, dass daraus die gesetzliche Abhngigkeit der chemischen Arbeit von den verschiedenen Bedingungen gefolgert werden knnte. Wir werden uns daher in der folgenden Darstellung zunchst voi-zugsweise mit den Versuchen an Froschmuskeln zu beschftigen haben. Bei der Kleinheit der Massen, deren Temperaturen zu messen sind, kann man nicht wohl an die Anwendung von Quecksilberthermometern denken. Man wird vielmehr zu thermoelektrischen Apparaten greifen. Mit Hlfe von solchen hat zuerst Helmholtz in vollkommen einwurfsfreier Weise dargethan, dass berhaupt bei Tetanisirung des Muskels eine Temperaturerhhung desselben stattfindet. Spter hat Heidenhain die Methode sehr verfeinert und eine Reihe sehr wichtiger Stze ber die Abhngigkeit der Wrmeentwickelung von verschiedenen Bedingungen gefunden. Helmholtz hatte einfach die zugespitzte Lthstelle eines Thermoelements in die Masse eines Muskels eingestochen. Dies hat aber den grossen Nachtheil, dass der Muskel nicht unverletzt bleibt. Um diesen Uebelstand zu vermeiden, legte Heidenhain die eine Flche einer funfzehngliederigen Thermosule aus Wismuth und Antimon an die Flche des Muskels blos usserlich an. Die Thermosule ist in kleinen Abmessungen ausgefhrt, sodass ihre eine Stirnflche, welche die eine Hlfte der Lthstelle enthlt, von der Vorderflche eines massig grossen Froschgastrocnemius reichlich bedeckt wird. Das betreffende Ende der Sule ist von einem Korkrhmehen umgeben, an dessen untern Band das SehnenFick.

11

162

Zweiter Theil.

Zweites Kapitel.

ende des Muskels mit einer feinen Stecknadel angespiesst werden kann, sodass sich die Vorderfiche desselben der Stirnflche der Sule ganz innig anlegt und ringsum noch die in derselben Ebene befindliche Vorderflche des Korkrhmchens berhrt. Die Thermosule ist nun durch zwei bewegliche Parallelogramme an einem Stativ befestigt und quilibrirt,

sodass ihre

Stirnflche,

stets

vertical

bleibend,
fast

nach ohne

vom und

hinten, sowie nach oben

und unten

Die beiden Widerstand bewegt werden kann. Enden der Thermosule gehen in senkrecht abwrts ragende Kupferdrhte aus, welche in weit offene Quecksilbergefsse eintauchen, sodass bei etwaigen

Bewegungen

An Sule der Contact unverndert fortbesteht. einem andern, auf demselben Grundbrete befestigten Stativ ist nun der Oberschenkelknochen des Frosches in eine Knochenzange gefasst und der Gastrocnemius hngt davon senkrecht herab, sodass seine Vorderflche der soeben gedachten Weise der Stirnflche der in Thermosule anliegt. An der Achillessehne ist ein Faden angeknpft, durch welchen der Muskel mit beder
liebigen Hebelapparaten verbunden
seine

werden kann, die Zusammenziehungen nthigenfalls graphisch verzeichnen. Mit dem Muskel ist der nervus ischiadicus noch in unversehrtem Zusammenhange und dieser liegt

auf einem Elektrodenpaare, das mit Reizvorrichtungen verknpft werden kann. Lsst man den Muskel zucken, so nimmt er die bewegliche Thermosule mit, ohne im mindesten ihre Flche zu verlassen. Muskel, Xerv und Thermosule sind in eine sehr sorgfltig durchfeuchtete Kammer eingeschlossen, aus welcher durch ein Loch im Boden der an der Achillessehne angeknpfte Faden herabhngt, sodass die Hebelwerke und Zeichenapparate unterhalb der feuchten Kammer aufgestellt sein knnen. Ausserdem gehen noch zwei Paare von Drhten aus der feuchten Kammer heraus, das eine ist in leitender Verbindung mit den Reizelektroden, auf welchen der Nerv liegt, das andere mit den beiden Quecksilber-

Methoden zur Erforschung der Muskelwrme.

gefssen,

[63

in welche die Enden der Thermosule einDies letztere dient also dazu, den Strom der Thermosule zur Boussole zu fhren, an welcher die Strke des Stromes gemessen werden soll. Dieser Apparat Heidenhain's lsst bezglich der Empfindlichkeit nichts zu wnschen brig, wofern ein geeignetes Galvanometer mit hinlnglich astatischem Magnet in den Kreis der Thermosule eingeschaltet ist. Hat man den Muskel an die Stirnflche der Sule angelegt und die feuchte Kammer geschlossen so zeigt in der Regel, wie man sich von vornherein denken kann, wegen zufllig vorhandener Temperaturdifferenz der beiden Sulenflchen das Galvanometer eine bedeutende Ablenkung. Ehe ein Versuch beginnen kann, muss natrlich die Ausgleichung dieser Differenz abgewartet werden, was oft mehr als eine halbe Stunde dauert. Vollstndige Ruhe des Magnets auf der Gleichgewichtslage oder wenigstens fast vollstndige Ruhe in der Xhe derselben erzielt man meist leichter, wenn man auch die zweite Flche der Thermosule mit einem Stckchen Muskelfleisch zudeckt.

brachen.

vorhanden gewesene TemperaturMagnet nur noch sehr langsam bewegt und dass er vermge der nie ganz fehlenden fremden Strungen im Laufe von einigen Secunden keine in Betracht kommende Lagenderung mehr erleidet, so knnen die Versuche beErtheilt man jetzt dem Nerven nur einen Inginnen. ductionsschlag, sodass der Muskel nur eine Zuckung ausfhrt, so sieht man den Magnet, dessen Bewegungen selbstvei'stndlich durch Fernrohr, Spiegel und Scala in der bekannten Weise beobachtet werden, einen sehr merklichen und messbaren Schwung ausfuhren, welcher Temperaturerhhung der Sulenflche anzeigt, eine welche mit dem zuckenden Muskel in Berhrung ist. Die Methode lsst also, wie gesagt, an Empfindlichkeit nichts zu wnschen brig, auch lassen sich mittels derIst

nun

die zufllig

differenz so weit ausgeglichen, dass sich der

selben in

dem Sinne

quantitative Resultate erzielen, dass

11*

164

Zweiter Theil.
-

Zweites Kapitel.

ein grsserei Ausschlag auf eine grssere TemperaturMan kann erhhung mit Sicherheit schliessen lsst.
also feststellen, unter welchen

Umstnden mehr, unter Man welchen weniger Wrme im Muskel frei wird. kann aber mit einer an die Oberflche des Muskels angelegten Thermosule die Temperaturerhhung desselben principiell nie ihrem absoluten Betrage nach bestimmen, was Heidenhain mit seiner Methode auch Die Lthstellen gar nicht zu leisten beabsichtigte. zwischen den Wismuth- und Antimonstbchen reichen nmlich selbstverstndlich von der Stirnflche bis zu einer gewissen, wenn auch noch so geringen Tiefe in Wenn nun also die Temperatur des die Sule hinein. anliegenden Muskels steigt, so wird sich ein Wrmestrom in die Sule hinein ergiessen. Nur die Oberflche wird die erhhte Temperatur des Muskels genau
annehmen und die weiter in der Tiefe liegenden Schichten werden nach Maassgabe dieser Tiefe niedrigere
Die von den Lthstellen ausTemperaturen haben. gehende elektromotorische Kraft wird also nicht der Temperatur des Muskels resp. der Oberflche der Sule entsprechen, sondern einer Durchschnittstemperatur der Lthstellen, die zwar jedenfalls um so hher liegt, je hher die Muskeltemperatur ist, die aber mit ihr doch in keinem allgemein angebbaren einfachen Zusammenhange steht. Selbst wenn man also die Apparate grasodass man wsste, welcher Differenz den durch die ganzen Lthstellen gleichTemperaturen der beiden Sulenenden ein Sealentheil Ablenkung des Galvanometers entspricht, so knnte man doch nicht der Ablenkung die Temperaturerhhung des Muskels proportional setzen, mit einem Worte, man knnte diese Temperaturerhhung nicht ihrem absoluten Betrage nach messen. Da nun aber die absolute Bestimmung der Temperaturerhhung des Muskels zur Entscheidung vieler hchst wichtiger Fragen unerlsslich ist, so habe ich gesucht, dem thermoelektrischen Apparat eine Form zu geben,
duirt

htte,

zwischen massigen

Methoden zur Erforschung der Bfuakelwmie.

bei

165

der wenigstens principiell diese Messung mglich wenn sie auch vielleicht an Empfindlichst hinter der Heidenhain'schen zurckstnde. Wenn man darauf ausgeht, es dahin zu bringen, dass die ganzen Lthstellen der einen Seite einer zu verwendenden Thermosule sogleich vollstndig die erhhte Temperatur des Muskels annehmen, so mssen offenbar zwei Bedingungen vor allem erfllt sein. Erstens muss die Masse resp. die Wrmecapacitt des betreffenden Theils der Thermosule Verschwindend klein sein gegCB die Wrmecapacitt der angewandten Muskelmasse, denn sonst wrde ja die Ausgleichung der Temperaturen zwischen diesem Theile der Thermosule und dem Muskel letztens schon einen in Betracht kommenden Theil seines Wrmeberschusses entziehen und so eine sehr merklich unter der zu messenden liegende Temperatur factisch zur Messung kommen. Zweitens mssen die Lthstellen der Sule von der Muskelmasse rings umgeben sein, sodass ihnen nicht nur von einer Seite bei der Temperaturerhhung die Wrme zugeleitet wird, denn sonst wird ja, wie wir vorhin sahen, berhaupt keine durch und durch gleichmssige Erwrmung der Lthstellen und damit keine berall gleiche elektroFerner versteht motorische Kraft zu Stande kommen.
ist,

es sich von selbst, dass die Form der Thermosule s<> zu whlen ist. dass nur Wrmeleitung auf mglichst kurzer Strecke bis zur Lthstelle erforderlich ist. Von diesen Gesichtspunkten ausgehend, habe ich Thermosulen eonstruiren lassen aus ganz sehmalen und dnnen Streifchen von Eisen- und Neusilberblech. Die Enden auf der einen Seite sind papierdnn gefeilt und zusammengelthet. auf eine Strecke von kaum 0,5 Dies Ende der Sule hat also selbst keine nenneuswerthe Masse und kann einer Muskelmasse, in die e* eingesenkt wird, keine irgend in Betracht kommende Wrmemenge entziehen, um die gleiche Temperatur anzunehmen, diese Wrmemenge wird um so kleiner sein, als die specifische Wrme der beiden Metalle jedenfalls

mm

166

Zweiter Theil.

Zweites Kapitel.

Muskelwrme.
so con-

kleiner ist als die des Muskels.

struirten

Das Ende der

Thermosule gleicht nun zwar einer kanimartig gezahnten Messerschneide und knnte allenfalls in einen Muskel parallel dem Faserlauf ohne erhebliche Verletzung eingestochen werden. Ganz ohne jede Verletzung von Fasern wrde es aber doch nicht abgehen. Ich habe deshalb zu meinen Versuchen stets ein Prparat gewhlt, bei welchem man den Vortheil der Einsenkung in die Muskelmasse ohne die mindeste VerMan letzung irgendeiner Muskelfaser erreichen kann. erhlt dieses Prparat, welches schon S. 11 kurz beschrieben ist, indem man bei einem Frosche die Muskelgruppen an der innern Flche des Oberschenkels auf beiden Seiten prparirt und ein Stckchen von den Unterschenkelknochen daran lsst. Die Oberschenkelknochen und smmtliche brige Muskeln werden entfernt. Fixirt man jetzt das Becken, so hngen die beiden Muskelgruppen von demselben nebeneinander
herab und liegen mit ibren Innenseiten so
einander,
dass
sie

dicht

an-

eine

zusammenhngende lckenlose
,

Masse darstellen. An die Stmpfe der Unterschenkelknochen kann man Fadenschlingen anbinden welche zur Verknpfung mit Belastung oder Zeichenapparaten
dienen. Wenn der Frosch einigermaassen gross ist, so braucht man nicht einmal die ganzen Muskelgruppen, sondern die beiden Semimembranosi gengen, was natrlich wegen des ganz regelmssigen Baues dieser Muskeln vorzuziehen ist. Zwischen die innern Flchen der Muskelgruppen kann nun das dnne Sulenende eingeschoben werden. Damit die Sule bei den Zuckungen der Muskelmasse kleine Bewegungen machen knne, ist sie mit zwei seitlich nach unten herausragenden Kupferdrhten, welche ihre Pole bilden, in Quecksilbergefssen
aufgestellt.

gibt

Schon eine Sule dieser Art von sechs Elementen an einem Galvanometer mit astatischem Magnetsystem eine hinlngliche Empfindlichkeit, obwol sie die des Heidenhain' sehen Apparats nicht erreicht.

Drittes Kapitel.

Wrmeentwickelung im Muskel.

1(>7

Uebrigens lassen sich recht gut zehn- und zwlfgliederige Thermosulen herstellen, klein genug, um zu myothermischen Versuchen der beschriebenen Art zu dienen. Der ganze Apparat lsst sich sehr leicht auf absolutes Maass der Temperatur graduiren, indem man ein einzelnes grsseres Thermoelement aus denselben Blechen anfertigt und die Ablenkung beobachtet, welche es bei bekanntem Widerstnde und bekannter Temperaturdifferenz (die nicht klein zu sein braucht) an dem Galvanometer hervorbringt. Man kann daraus berechnen, welche Temperaturdifferenz zwischen den beiden Sulenwenn enden einem Sealentheil Ablenkung entspricht man nur den Widerstand der ganzen Leitung beim wirklichen Versuche kennt.
,

DRITTES KAPITEL.
Wrmeentwickelung im Muskel durch mechanische
Erschtterung.

Ehe wir uns mit den Gesetzen der Wrmeentwickelung bei der Muskelzusammenziehung, soweit sie mit Hlfe der beschriebenen Methoden erforscht sind, eingehend beschftigen, wollen wir von einigen Versuchen Kenntniss nehmen, welche erst krzlich Danilewsky mit dem zuletzt beschriebenen Apparat ausgefhrt hat, wesentlich zu dem Zwecke, seine Brauchbarkeit zu absoluten Messungen zu prfen, die aber doch auch an
sich nicht ohne Interesse sind.

Die Versuche bestanden darin, dass die Temperaturerhhung bestimmt wurde, welche ein Muskel erfhrt, wenn er durch ein herabfallendes Gewicht gerissen und Diese Temperaturerhhung multiplierschttert wird.

168
cirt

Zweiter Theil.

Drittes Kapitel.

mit der Wrniecapacitt der Muskelmasse gibt die der Erschtterung entwickelte Wrmemenge, und wenn man dann noch die auf dieselbe verwandte mechanische Arbeit bestimmen kann, so muss zwischen dieser und der erzeugten Wrme das bekannte Aequivalentverhltniss stattfinden, wenn alle in die Rechnung einBei

gehenden Grssen genau gemessen sind, und umgekehrt wird man behaupten knnen wenn sich das mechanische Aequivalent der Wrme annhernd ergibt, so sind die in die Rechnung eingehenden Grssen wirklich genau gemessen, insbesondere auch die Temperaturerhhung des erschtterten Muskels, denn die andern Grssen lassen sich selbstverstndlich sehr genau messen. Es wrde also offenbar ein Zeugniss fr die Brauchbarkeit unserer thermometrischen Methode sein, wenn sich auf die in Rede stehende Art das mechanische Aequivalent der Wrme annhernd fnde. Um die Methode erst an einem leblosen Object zu prfen, bei welchem man grssere Constanz der Eigenschaften erwarten darf, stellte Danilewsky zunchst nach dem gedachten Plane Versuche an Kautschuk an, und zwar in folgender Weise. Zwei genau gleiche, aus
:

dnnen Platten geschnittene Kautschukstreifen waren am obern und untern Ende durch Blechzwingen verbunden, sodass sie gewissermaassen ein einziges elastisches

Band

bildeten, in dessen Inneres (zwischen die

Ende der Thermosule einDieses Doppelband wurde in senkrechter Lage in einer Kammer, welche es vor Luftzug und Wrmestrahlung schtzte, aufgehngt. An das untere Ende desselben war ein Drhtchen befestigt, das durch ein Loch im Boden der Kammer hindurchging, und an einen leichten zweiarmigen Holzhebel angeknpft war, dessen Achse unter dem Boden der Kammer an einem ihrer Fsse befestigt war. Von der Anknpfungsstelle hing von dem Hebel ein Gewicht herab, das also mit seinem ganzen Betrage das Doppelband spannte und dehnte. Drckt man nun den hintern Arm
beiden Streifen)
das
eine

gehoben werden konnte.

Wrmeentwickelung im Muskel durch Erschtterung.

169

des Hebels mit dem Finger nieder, so hebt man das Gewicht in die Hhe und entspannt den KautschukStreifen. Wenn nun in zum voraus gemessener Hhe unter diesem hintern Hebelarm ein festes Widerlauer angebracht ist, so kann man durch einen Griff, ohne hinzusehen, das Gewicht am andern Hebelarm bis zu einer zum voraus bestimmten Hhe erheben, indem man den hintern Arm eben bis auf das feste Widerlauer niederdrckt. Und wenn man jetzt den Finger von dem niedergedrckten Hebelarm abzieht so fllt das Gewicht aus der bestimmten Hhe herab und zerrt das Kautschukband zunchst natrlich ber die Gleichgewichtslage., welche es vorher eingenommen hatte, hinaus. Es folgen dann einige Schwingungen um die,

und ab und schliesslich setzt es sich in seiner Lage wieder mit den elastischen Krften des Kautschukbandes ins Gleichgewicht. Dabei aber wird
selbe auf
alten

eben die Arbeit, welche die Schwere an dem fallenden Gewichte geleistet hat, im Kautschukband durch Yermittelung der innern Reibung, welche die Schwingungen
verzgert, in

Wrme

verwandelt.

Die wirklich gebildete Wrme kann mit der zwischen die beiden Kautschukstreifen eingeschobenen Thermosule gemessen werden. Der ganze Vorgang des Hebens und Wiedei'herabfallens des Gewichts mit dem Hebel bis zum Wiedereintritt der Gleichgewichtslage dauert nmlich nur eine im Vergleich zur Schwingungsdauer der im Kreise der Thermosule befindlichen lioussole kurze Zeit. Man sieht beim Versuche die Nadel der Boussole sofort nach dem Falle des Gewichts sich im Sinne einer Erwrmung des im Kautschuk versenkten Sulenendes bewegen und einige Schwingungen ausfhren um eine neue Gleichgewichtslage, und zwar hlt sich diese neue Gleichgewichtslage einige Zeit merklich constant, zum Beweise dass die Temperaturerhhung des Kautschuks einige Zeit so gut wie unverndert bleibt, was bei der geringen WrmeleitunusAllmhlich fhikeit des Kautschuks zu erwarten war.
,

170

Zweiter Theil.

Drittes Kapitel.

allerdings verliert sich die

Temperaturerhhung und

die

welche die Nadel ihre immer kleiner werdenden Schwingungen ausfhrt, nhert sich wieder Der Abstand der ursprnglichen Gleichgewichtslage. zwischen dieser und der aus den ersten Schwingungen zu entnehmenden Gleichgewichtslage gestattet, die Temperaturerhhung des Kautschukbandes zu berechnen, wenn die Boussole in der frher erwarteten Weise Bei den Versuchen Danilewsky's entgraduirt war. sprach ein Sealentheil Ablenkung einer Temperaturerhhung von etwa 0,oooi6. Unter der Voraussetzung, dass die Erwrmung in der ganzen Kautschukmasse gleichmssig stattfindet welche Voraussetzung Danilewsky durch besondere Controlversuche besttigt hat, kann man auch die durch die Erschtterung im Kautschuk erzeugte Wrmemenge berechnen, wenn man noch die Wrmecapacitt der angewandten Kautschukmasse kennt. Um sie ermitteln zu knnen, hat Danilewsky die speeifische Wrme der angewandten Kautschuksorte nach der Regnault'schen Mischungsmethode besonders bestimmt und sie auf Wasser als Einheit bezogen in runder Zahl Multiplicirt 0,5 gefunden. man mit diesem Factor das Gewicht des Kautschuks in Milligrammen und die aus der Ablenkung der Boussole berechnete Temperaturerhhung in Centigraden, so hat man die Anzahl von Mikrocalories, welche bei der Erschtterung durch den Fall des Gewichts im Kautschukbande entwickelt ist. Damit hat Danilewsky verglichen die in Grammillimeter ausgedrckte Arbeit des fallenden Gewichts, welche er gleichsetzte der Hhe, bis zu welcher es vor dem Falle ber seine ursprngliche Gleichgewichtslage erhoben wurde, multiplicirt mit der Grsse des Gewichts selbst. Die Arbeitsgrsse durch die Wrmemenge dividirt, sollte nun das bekannte Aequivalentverhltniss zwischen Wrme und Arbeit, d. h. die Zahl 425 ergeben. Freilich ist von vornherein zu erwarten, dass die Rechnung eine etwas grssere Zahl liefert, da die Erschtterung durch den
mittlere Lage,
,

um

Wrmeentwickelung im Muskel durch Erschtterung.

171

Fall des Gewichts sich auch auf die andern Theile des

Apparats erstreckt und mithin nicht der ganze Effect derselben ausschliesslich im Kautschuk Wrme erzeugt.

Wenn

indessen die Festigkeit

der brigen Theile

des

Apparats sehr gross und die Reibung an der Achse des Hebels klein ist, so wird der Effect in diesen andern Theilen nur gering und die im Kautschuk erzeugte Wrmemenge doch nahezu das volle Aequivalent der Sehen wir uns geleisteten mechanischen Arbeit sein. jetzt einige der von Danilewsky erhaltenen Zahlen an, die in der nachstehenden kleinen Tabelle verzeichnet sind. P ist das am Kautschukband angeknpfte Gewicht in Grammen, h die Hhe, zu welcher es ber die Gleichgewichtslage hinaufgehoben wurde. Die Grsse h ist in der Tabelle nicht einzeln verzeichnet, sondern oder die beim Fallen geleistete nur das Product Arbeit in Grammillimetern. IE ist die in Mikrocaloriea ausgedrckte im Kautschuk gebildete Wrmemenge, auf Endlich ist in die oben angegebene Art berechnet.

PXA

der

berschriebenen Spalte

das Verhltnis*

PX

1*

angegeben.

172
musste,

Zweiter Theil.

Drittes Kapitel.

wenn man bedenkt, dass es sich um einen ersten Versuch handelt, das mechanische Wrmequi-

valent auf einem ganz neuen Wege zu bestimmen, der grosse Schwierigkeiten bietet und auf dem zahlreiche Fehlerquellen erst durch sehr sorgfltige Ausbildung der Hlfsmittel ausgeschlossen werden knnen.

Die Uebereinstimmung der berechneten Werthe von A mit der Zahl 425 wrde sich unzweifelhaft noch viel grsser herausgestellt haben, wenn nicht Danilewsky bei der Berechnung der Arbeit einen kleinen, allerdings k principiellen Irrthum begangen htte. Die Arbeit P beim Heben des Gewichts ist nmlich offenbar nicht ganz von der fremden Kraft, d. h. der Muskelkraft des Experimentators, geleistet. Ein Theil dieser Arbeit ist vielmehr geleistet von den elastischen Krften des Kautschukbandes selbst bis zu seiner vollstndigen EntDieser Theil der Arbeit kann aber natrspannung. lich nicht zur Erwrmung des Kautschuks ber seine Anfangstemperatur hinaus beitragen und er nisste also von der Grsse P h abgezogen und blos der Rest durch Wdividirt werden. Leider gestatten die Originaldata Danilewsky's nicht, diese Correctur anzubringen. Nach den im ersten Theile dieser Schrift entwickelten Stzen ber die bei der Entspannung elastischer Strnge von ihren elastischen Krften geleisteten Arbeit wre der abzuziehende Betrag ungefhr gleich dem halben Product aus dem Gewichte und der durch dasselbe hervorgebrachten Dehnung des Stranges. Nun ist aber eben die Dehnung, welche das Kautschukband unter dem Einflsse der verschiedenen Belastungen erfahren hat, nicht angegeben, sodass der zu machende Abzug auch nicht annherungsweise berechnet werden kann. So viel aber sieht man aus dem ganzen Gange der Versuchsreihen, dass der von PX'i zu machende Abzug verhltnissmssig um so grsser sein wird je grsser Es scheint nmlich der Hebel in das Gewicht P ist. den meisten Versuchen immer ziemlich gleichviel gehoben zu sein ber die Lage hinaus, bei welcher da*

Wrmeentwickelung im Mxuke] durch Erschtterung.

[73

Kautschukband gerade seine natrliche Lnge erreichte und entspannt war. Je grsser also das angehngtGewicht und mithin die ursprngliche Dehnung des
Bandes war, einen um so grssern Bruchtheil von der gesammten Arbeit des Hubes wurde durch seine elastischen Krfte geleistet und der Hand des Experimentators erspart. Nun haben, wie man aus obiger Tabelle ersieht, gerade die Versuche Danilewsky'a

den wahren Werth um so mehr bertreffende Werthe von A geliefert, je grsser die angehngten Lasten
waren.

Da

aber, wie wir sahen, der coiTective

gleichfalls einen

Abzug

ausmacht, je grsser P ist, so wrde offenbar die Correction, wenn sie ausfhrbar wre, die aus den verschiedenen Versuchen berechneten Werthe von A viel nher aneinander und an den wahren Werth 425
bringen.

von von

PX'f PX/i

um

so grssern Bruchtheil

zu erwarten, dass der hier zum eisten mal bezur Bestimmung des mechanischen Wrmequivalents gehrig ausgebildet zu ebenso exacten Resultaten fhren kann, wie die bekannten, bisher von verschiedenen Physikern angewandten Methoden. Genau nach dem gleichen Plan sind die Versuche Danilewsky's an lebenden Froschmuskeln angestellt. ESa tritt hier eben einfach an die Stelle des Doppelbandes aus Kautschuk das S. 166 beschriebene Muskelprparat und die Vorderseite der Thermosule wird zwischen die beiden genau parallel nebeneinander herabhngenden Muskelmassen eingeschoben. Einer eingeln-nden Schilderung des Herganges dieser Versuche bedarf es daher nicht. Dass der Muskel nicht in einer trockenen, sondern in einer feuchten Kammer aufgehngt war, versteht sich von selbst. Die specifische Wrme der Muskelsubstanz wurde 0,8 gesetzt, ein Werth, der, wenn Wir ich nicht irre, von Rosenthal begrndet ist.

Es

ist

tretene

Weg
,

knnen nun sogleich zur Discussion der nunieri>cli-n Resultate bergehen, von denen einige nachstehend tabellarisch verzeichnet siud. Die Ueberschriften der Spalten

174
haben genau

Zweiter Theil.

Drittes Kapitel.

dieselbe Bedeutung wie in der Tabelle, welche die Resultate der Kautschukversuche gibt.

Wrmeentwickelung im Muskel durch Erschtterung.

zur Lsung
er

175

einer andern Frage grndet. Verknpfte nmlich ein Muskelprparat durch ein Kautschukband statt durch einen unausdehnbaren Draht mit dem Gewicht und Hebel des Apparats und stellte den Fallversuch wie sonst an, so wurde im Muskel gar keine Wrme entwickelt, weil nun das fallende Gewicht eben blos das Kautschukband, nicht aber den Muskel in elastische Schwingungen versetzte und erwrmte. Zweitens fllt an den Muskelversuchen im Gegensatze zu den Kautschukversuchen auf, dass die Zahlen fr A nicht auffallend mit der Belastung wachsen. Auch dies findet seine einfache Erklrung in der BeschaffenDer oben (S. 172) erwhnte, heit der Muskelsubstanz. leider nicht auswerthbare corrective Abzug, welcher vor der Berechnung des Verhltnisses von der beobachteentspricht, genau ge/* zu machen ist, ten Grsse P nommen, dem dreieckigen Flchenraum, welcher von dem betreffenden Stcke der Dehnungscurve der Ordinatenachse und einer zur Abscissenachse parallelen Geraden begrenzt ist. Da nun aber die Dehnungscurve des ruhenden Muskels (s. Fig. 7 S. 21) stark concav gegen die Abscissenachse verluft, so wchst jenes Flchenstck beim Muskel nicht einmal proportional der Belastung, whrend es bei der dem Kautschuk eigenthmlichen Gestalt der Dehnungscurve noch rascher Der corrective Abzug ist als die Belastung wchst. also fr die Muskelversuche nicht verhltnissmssig so

und Werthe von A knnen demnach fr verschiedene Belastung mehr gleichmssig ausfallen.
viel grsser bei grosser als bei kleiner Belastung,

die

den Muskelversuchen Danilewsky's trat fters anomale Erscheinung auf, die nicht verschwiegen werden darf. Der erste an einem Muskelprparat ausgefhrte Erschtterungsversuch gab nmlich oft eine unerwartet grosse Erwrmung der Thermosule, die, als Erwrmung des Muskels in Rechnung gebracht, einen viel zu kleinen Werth fr das mechaDie weitern nische Aequivalent der Wrme lieferte.
Bei
eine

sehr

176

Zweiter Theil.

Drittes Kapitel.

an demselben Prparat angestellten Versuche gaben dann aber stets vom ersten weit abliegende, unter sich gut bereinstimmende Werthe fr das Wrmequivalent, welche, wie die bereits angefhrten, sowol aus den Kautschuk- als aus den Muskelversuchen berechneten, die Zahl 425 mehr oder weniger bertreffen, was ja auch aus den angefhrten Grnden zu erwarten ist. Die ausserordentlich grosse, fters beim ersten Versuche beobachtete Erwrmung bezeichnet daher Danilewsky mit Recht als eine paradoxe". Er ist nicht abgeneigt, in dieser paradoxen Erwrmung die Wirkung der Auslsung eines chemischen Processes bei der ersten ErIch mchte diese Erscheinung schtterung zu sehen. lieber auf Grund einer andern Vermuthung zu erklren versuchen. Bei Berechnung des mechanischen Wrmequivalents aus den Ergebnissen der beschriebenen Versuche wurde, wie oben ausgefhrt ist, die erzeugte Wrmemenge gleich gesetzt dem Product aus der beobachteten Temperaturerhhung der Thermosule, der Masse der angewandten Muskelsubstanz und der speci-

Wrme derselben. Dabei ist also vorausgesetzt, dass in allen Theilen der dem Versuche unterworfenen
fischen

Muskelmasse eine gleiche Temperaturerhhung statthat, oder mit andern Worten, dass die Zerrung und Erschtterung sich auf smmtliehe Fasern des Muskels gleichmssig vertheilt. Sowie diese Voraussetzung nicht erfllt ist, kann das in Rede stehende Product dreier Factoren die gebildete Wrmemenge nicht richtig darNun knnte es ja recht wohl sein, dass verstellen. mge der besondern anatomischen Beschaffenheit eines Prparats einzelne Bndel der Muskelmasse bei der
ersten Belastung mehr als andere gespannt wren, diese wrden dann beim ersten Versuche auch mehr als andere erschttert werden und ihre Temperatur wrde also mehr erhht, weil eben in ihnen ein grsserer

Theil der ganzen

niss ihrer

Wrme

frei

wrde,

als

dem

Verhlt-

Masse zur gesammten Masse entspricht. Es knnte sich nun recht wohl treffen, dass gerade die an

Viertes Kapitel. Wrmeentwiokelg.b.cl. Muskelzuckung.

177

der Thermosule unmittelbar anliegenden Muskelbndel strker gespannt wren. Dann wrde eine solche para-

doxe Erwrmung begreiflich sein. Ebenso begreiflich aber wre es, dass sie sich auf die erste Erschtterung beschrnkte, denn die strker gespannten Fasern werden bei ihr eine bleibende Reckung erleiden, sodass sich bei den folgenden Versuchen die Spannung zwischen ihnen und den andern Bndeln ausgleicht. Mag nun die Ursache der paradoxen Erwrmung beim ersten Versuche sein welche sie wolle, keinesfalls kann Bie
das

Vertrauen in die normalen

Versuche

erschttern.

um
ist,

so weniger als sie keineswegs regelmssig beobachtet

was, beilufig bemerkt, wie mir scheint, der soeben versuchten Erklrung sehr gnstig ist. Die mitgetheilten Versuche Danilewsky's drften ber das Interesse hinaus, was sie als Controlversuche fr die Methode haben, noch ein Interesse fr sich beanspruchen, indem es die ersten Versuche sind, durch die an einem lebenden Medium das mechanische Aequivalent der "Wrme bestimmt worden ist.

VIERTES KAPITEL.
Wrmeentwickelung
bei

der Zuckung des Muskels.

Nachdem wir vorstehend die Methoden der myothermischen Untersuchung kennen gelernt und geprft haben, wenden wir uns zur Darstellung der damit bis jetzt gefundenen Lehrstze ber die "Wrmeentwiekelung bei der Muskelthtigkeit. Wir wollen zunchst von welchen Umdie fundamentale Frage errtern stnden beim einfachsten Muskelact, der maximalen Zuckung, der Gesammtbetrag des chemischen Processes
,

FlCK.

12

178
abhngig

Zweiter Theil.
ist.

Viertes Kapitel.

Dieser Gesammtbetrag des

chemischen

Processes, oder genauer gesprochen, der Arbeit chemi-

scher Verwandtschaftskrfte findet, wie an verschiedenen Stellen auseinandergesetzt ist, in der Wrmeentwicke-

lung sein genaues Maass, wofern durch die Umstnde, unter denen die Zuckung abluft, dafr gesorgt ist, dass neben der Wrmeentwickelung keine andere bleibende Wirkung ausgebt wird, dass namentlich alle mechanischen Leistungen wieder rckgngig werden. Setzen wir dies ein fr allemal voraus, so stellt sich die uns beschftigende Frage einfach so: Wovon hngt
die

bei

einer

maximalen Zuckung gebildete

die

Wrme-

menge

ab?
gestellte Frage auf Grund der von dem Vorgange der maximalen

Erwgt man

altern Vorstellungen

Zuckung, so drngt sich die Vermuthung auf, dass fr einen bestimmten individuellen Muskel, solange sein Zustand als unverndert betrachtet werden kann, die bei einer maximalen Zuckung entwickelte Wrmemenge eine constante Grsse sein msse, die von den ussern Umstnden, unter welchen die Zuckung erfolgt, vollkommen unabhngig sein msste. In der That ist die maximale Zuckung ein so bestimmt umschriebener, mit maschinenmssiger Regelmssigkeit sich wiederholender Act, dass man eben vermuthen muss, es verlaiife bei jeder maximalen Zuckung immer derselbe innere Process, unter welchen ussern Umstnden dieselbe auch Man wird sich, wenn ein Bild erlaubt erfolgen mag. ist, die Sache etwa so vorzustellen geneigt sein, dass fr jeden maximal wirkenden Reiz ein bestimmtes Maass zersetzbaren Stoffes gleichsam wie eine Patrone in einem Revolvergeschtz bereit liegt, die durch den Reiz zum Explodiren gebracht wird. Man sollte meinen, nicht wofern der Reiz einmal maximal wirkt dass mehr und nicht weniger als dieses bestimmte Quantum Die ussern Umstnde, Anvon Material abbrennt. fangsspannung, Widerstnde, mit dem Muskel verknpfte trge Massen u. dgl., so sollte man meinen, knnten
,

Wrmeentwickelung bei der Zuckung des Muskels.

179

nur darauf einwirken, inwieweit die Arbeit der chemischen Krfte zu mechanischen Leistungen und inwieweit sie zu unmittelbarer Wrmebildung verwandt wrde, so-

wenn eben die mechanischen Leistungen schliesswieder rckgngig gemacht werden, immer derselbe Betrag von Wrme bei der maximalen Zuckung entwickelt werden msste. So hat sich gewiss jeder, der berhaupt darber nachgedacht hat, die Sache vorgestellt bis zum Erscheinen der bahnbrechenden myothermischen Untersuchungen von Heidenhain welche die aufgeworfene Frage experimentell beantwortet haben. Indem Heidenhain nach seiner oben beschriebenen
dass,
lich
,

Methode dieWrmeentwickelung bei maximalen Zuckungen

untersuchte, fand
auch, solange
er,

fr allemal constante Grsse

lich

dass dieselbe keineswegs eine ein ist, dass dieselbe vielmehr

man den Zustand des Muskels als wesentunverndert betrachten darf, abhngig ist von den ussern Umstnden, unter welchen die Zuckung verluft. Ich glaube in dieser Thatsache nicht nur eine der unerwartetsten und berraschendsten, sondern auch eine der bedeutsamsten physiologischen Entdeckungen der Neuzeit sehen zu mssen, da sie ein ganz neues Licht auf die innere Natur der Muskelfaser wirft. Vergleichen wir zunchst verschiedene Zuckungen desselben Muskels, bei welchen er sich unter constanter Spannung zusammenzieht und wieder ausdehnt, so sehen je wir eine um so grssere Wrmemenge entstehen Um von den grsser diese constante Spannung ist. quantitativen Verhltnissen eine Anschauung zu erhalten, sehen wir uns die Zahlenresultate einer Versuchsreihe Der Muskel (Gastrocnemius vom von Heidenhain an. Frosche) war verknpft mit einem metallenen Myographien dessen Zeichenspitze die Verkrzungen in Die Erhebungshhen zweifacher Grsse anzeichnete. dieser Zeichenspitze sind in der vierten Spalte der nachstehenden Tabelle gegeben, und zwar gehren zu jedem Versuche, da er aus drei rasch aufeinander folgenden Zuckungen besteht, drei Zahlen. Die Summe der
,

12*

180

Zweiter Theil.

Viertes Kapitel.

Hlften dieser drei Zahlen gibt also die Summe der Erhebungshhen des Gewichts, welches am quilibrirten Myographiouhebel gerade unter der Anknpfung des Muskels hing, also mit seiner ganzen Schwere den Muskel spannte. Diese Summe ist in der fnften Spalte der Tabelle verzeichnet. Multiplicirt man sie mit dem in der dritten Spalte angegebenen Gewicht, so hat man die von den drei Zuckungen zusammen geleistete Arbeit (sechste Spalte der Tabelle), die aber keinen bleibenden ussern Effect hervorbringt, sondern beim Wiederherabfallen des Gewichts zur Wrmeentwickelung mit beitrgt.

Von dieser Wrmeentwickelung gibt die siebente Sie enthlt in Spalte der Tabelle eine Vorstellung. Scalentheilen die Ablenkung der Boussole, welche sich im Kreise der an den Muskel angelehnten Thermosule Man wird annehmen drfen, dass die Zahlen befand. wenigstens annhernd der Temperaturerhhung des Muskels und mithin der erzeugten Wrme proportional sind.

Wrmeentwickelung

bei der

Zuckung

des

Muskels.

181

Wrmequantum
nung im
ersten

geliefert haben, als bei nur

10 gr Spanund Bechsten Versuche der Reihe. Voll-

constant wird freilich in Beidenhain'a Versuchen die Spannung nicht whrend des ganzen Zuckungsverlaufs gewesen sein, da er sich eines Metallrhmchens als Myographionhebel bedient hat. Doch drfte, da die quilibrirten Massen nicht bedeutend waren, nur eine geringfgige Schleuderung ber die Gleichgewichtslage hinaus stattgefunden haben. Versuche mit leichten Schilfhebeln, wo die Schleuderung fast vollstndig vermieden wird, geben brigens ganz gleiche Resultate. Man sieht ferner in der Tabelle die Arbeitswerthe mit

kommen

wachsender Spannung viel rascher wachsen als die Ablenkungen der Boussole, sodass der Quotient der Ablenkung, dividirt durch die Arbeit, um so kleiner ist, Bei 90 gr Spannung z. B. je grsser die Spannung. Wir werden auf ist er 0,02, bei 10 gr dagegen 0,os. diesen Umstand noch mehrfach zurckzukommen Gelegenheit haben. Die angefhrte Versuchsreihe
lsst aber noch eine Vergleicht andere sehr merkwrdige Thatsache sehen. man nmlich je zwei Versuche, bei denen die Spannung gleich ist, so findet man im sptem eine merklich So gibt Verkleinere Wrmemenge als im frhern. such 6 die Erwrmung von 7, der entsprechende Ver-

Der such 1 die Erwrmung von 8,5 Scalentheilchen. durch vorhergegangene Arbeit ermdete Muskel entwickelt also unter sonst gleichen Umstnden weniger Wrme als der nicht ermdete, oder im ermdeten Muskel findet ein geringerer Betrag chemischer Umsetzung statt. Merkwrdigerweise ist ein hnlicher Ausan mechanischer Arbeitsleistung bei der Ermdung In der vorliegenden Versuchsnicht zu bemerken. reihe ist sogar der sptere Versuch bezglich der mechanischen Leistung ber den frhem im Uebergewicht, was im Anfange einer Reihe von Zuckungen Bei lngern Verbekanntlich sehr hufig vorkommt. suchsreihen nimmt natrlich auch die Arbeitsleistung
fall

182
ab
,

Zweiter Theil.

Viertes Kapitel.

aber stets nimmt die Wrmeentwickelung durch Ermdung noch viel mehr ab. Hieraus lsst sich schon, ohne dass man die absoluten Werthe der gebildeten Wrme kennt, der Schluss ziehen, dass im
die

mischer
also

ermdeten Muskel ein grsserer Theil der Arbeit cheAnziehungskrfte zu mechanischer Leistung Wenn verwendet werden kann als im unermdeten.
der Muskel in einigermaassen vorgeschrittenen Stadien der Ermdung zu den hchsten Leistungen nicht mehr fhig ist, so arbeitet er doch gewissermaassen sparsamer, d. h. er verrichtet eine gewisse Leistung auf Kosten eines geringern Betrags von Brennmaterial. Die Zweckmssigkeit dieser Einrichtung der

Muskelfaser leuchtet ohne weiteres ein. Die Zunahme der Wrme mit steigender Spannung geht nicht ins Unbegrenzte. Dies versteht sich insofern schon von selbst, als Belastung ber ein gewisses Maass hinaus das Gefge der Muskelfaser verndern muss, sodass man auch eine Beeintrchtigung der wrmebildenden Processe zu erwarten hat. In den Versuchsreihen Heidenhain's zeigt sich aber fters, auch schon ehe eine innere Strung des Muskelgefges eingetreten zu sein scheint, bei den hchsten Belastungen wieder eine geringere Wrmeentwickelung als bei den kleinern. Als Beispiel mag die folgende von Heidenhain verDie Angabe der Zeit ffentlichte Versuchsreihe dienen. und der einzelnen Hubhhen sowie ihrer Summen sind der Krze wegen fortgelassen.
Gewicht

Wrmeentwickelung
Hier

bei der

Zuckung

d.- Mn-kel-.

183

ist bei 100 gr Spannung nur eine 11,:, ScalenAblenkung entsprechende Wrmemenge entstanden, whrend der Versuch vorher mit nur 70 gr Spannung eine grssere Ablenkung von 13,5 Scalentheilen

theilen

hervorgebracht hat. Dass es sich nicht um eine tiefgreifende Verletzung des Muskels durch die Last von 100 gr handelt, geht daraus hervor, dass nachher der Versuch mit 70 gr Spannung auch wieder eine grssere Ablenkung von 12 Scalentheilen hervorgebracht hat.

Durch hnliche Versuche, deren Anordnung im einzelnen sich durch leicht zu bersehende Modifikationen der soeben beschriebenen Versuchsanordnungen ergibt, hat dann Heidenhain noch folgende bemerkenswerthe Stze ber die gesammte Wrmeentwickelung bei einer
Muskelreizung erwiesen. Wenn man den Muskel durch Fixirung seines 1. Anknpfungspunktes an der Verkrzung verhindert, so entwickelt sich bei der Reizung mehr Wrme, als wenn man ihm bei gleicher Anfangsspannung sich wie in einem Versuche der ersten Reihe unter constanter .Spannung zu contrahiren gestattet. Bei verhinderter Verkrzung entwickelt sich um 2. so mehr Wrme, je grsser die Anfangsspannung ist. Lsst man den Muskel sich von gleicher An3. i'ai in -Spannung im Ruhezustande aus contrahiren und bleibt das eine mal die Spannung whrend der Zusammenziehung constant, wird aber das andere mal whrend derselben grsser, so wird im letztern Falle mehr Wrme entwickelt als im erstem. Diese Vergrsserung der Spannung whrend der Zusammenziehung hat Heidenhain in seinen Versuchen durch sogenannte Ueberlastungen bewerkstelligt, d. h. er belastet den Muskel mit einem gewissen Gewicht, sttzt den Myographionhebel auf eine feste Unterlage und legt dann der Belastung ein weiteres Gewicht zu, welches dem ruhenden Muskel nun noch nicht zur Last fllt, sondern erst dann, wenn der sich contrahirende Muskel

184

Zweiter Theil.

Viertes Kapitel.

den Hebel von der festen Unterlage abgehoben hat. Eine Steigerung der Spannung whrend der Zusanimenziehung kann man aber auch bewerkstelligen dadurch, dass man mit dem Myographionhebel grosse quilibrirte trge Massen verknpft, wie dies S. 120 fg. errtert worden ist. Auch wenn auf diese Art die Steigerung der Spannung whrend der Zusammenziehung ber ihren Anfangswerth hinaus bewirkt ist, ward mehr Wrme frei, als wenn der Anfangswerth der Spannung w hrend der ganzen Zuckung Es bedarf kaum der Erwhconstant erhalten wird. nung, dass auch bei Versuchen mit wachsender Spannung der "Werth der Anfangsspannung nicht gleichgltig ist, vielmehr ist die Wrmemenge auch hier um so grsser, je grsser die Anfangsspannung ist. Die smmtlichen vorstehend aufgefhrten Stze lassen Je grsser sich kurz zusammenfassen in den einen: die Widerstnde sind, welche sich der ZuT

sammenziehung des Muskels entgegenstellen, und je grsser deshalb die Spannung desselben, sei es von Anfang an, sei es erst im Verlaufe der Zuckung, ist, desto mehr Wrme wird in ihm entwickelt. Jedoch gilt das Wachsen
der Wrmeentwickelung mit der Spannung nur bis zu Selbstverstndlich ist gleicher Reiz und gleicher Erregbarkeitszustand vorauszusetzen. Da bei allen Versuchen, welche zum Beweise dieses Satzes dienten, die Wanne der einzige bleibende Effect des Stofifumsatzes war, kann unser Satz auch dahin formulirt werden, dass bei einer Reizung des Muskels um so mehr Stoffumsatz stattfindet, je mehr Widerstnde sich der Verkrzung enteiner gewissen Grenze.

gegenstellen. Es ist nicht zu verkennen

dass wir in diesem Ver-

halten der Muskelsubstanz eine Einrichtung von wahrhaft staunenswerther Zweckmssigkeit vor Augen haben.

der That, wir haben in einem andern Abschnitte gesehen (s. S. 112), dass die mechanische Leistung des Muskels bei einer Zuckung je nach Verschiedenheit der
In

Wrmeentwickelung

bei der

Zuckung des Muskels.

185

ussern Umstnde ungeheuer verschieden sein kann. Lsst man den Muskel sich unter einer von Null nicht merklich verschiedenen constanten Spannung contrahiren, so ist die Arbeit merklich gleich Null. Lsst man ihn dagegen zucken bei grosser Gegenkraft und verknpft etwa noch quilibrirte Massen damit, so erhalten wir eine bedeutende Leistung. Soll nun ein Muskel dieser bedeutenden Leistung einmal fhig sein, so muss bei einer Zuckung ein Stoffumsatz in ihm stattfinden knnen, welcher dieser mechanischen Leistung mindestens quivalent ist. Ja, das blosse Aequivalent wrde nicht einmal gengen. Wo nmlich durch Arbeit chemischer Krfte mechanische Leistungen hervorgebracht werden, kann, wie wir sahen, nie diese ganze Arbeit mechanisch wirksam werden; vielmehr bewirkt immer ein grosser Theil derselben direct ungeordnete Molekularbewegungen oder, wie man sich ausdrckt, geht immer ein Theil derselben direct in Wrme ber, die nicht in mechanische Arbeit verwandelt werden kann. Das Quantum von Brennmaterial, welches bei einer angestrengten Zuckung im Muskel zersetzt wird, msste also so gross sein, dass seine Verbrennungswrme das thermische Aequivalent der mechanischen Leistung noch bedeutend bertrifft. Um wie viel, das lsst sich allerWre nun der dings von vornherein nicht angeben. Betrag des Stoffumsatzes bei einer Zuckung lediglich vom Reize abhngig, so msste dieser selbe grosse Betrag von Brennmaterial auch bei einer ganz leichten Zuckung ohne Widerstand aufgewendet werden, bei der das Princip der Erhaltung der Energie an sich zur Bewirkung der kleinen mechanischen Leistung einen Wre also die so grossen Aufwand nicht erfordert. Muskelsubstanz so beschaffen, wie man es sich frher dachte, 'so wrde nicht nur eine grosse Verschwendung von Brennmaterial bei leichten Zusammenziehungen stattfinden, sondern es wrde dabei auch eine ganz berflssige Erhitzung der Muskeln stattfinden, denn es wrde ja alsdann bei solchen Zusammenziehungen

186

Zweiter Theil.

Viertes Kapitel.

gegen kleinen Widerstand,

selbst wenn die kleine mechanische Leistung nicht rckgngig wird und also eine ihr quivalente Wrmemenge wirklich in Ausfall kommt, doch noch sehr viel Wrme als solche entwickelt

werden.

Man sieht aus der vorstehenden Betrachtung, wie ausserordentlich zweckmssig die von Heidenhain entdeckte Beschaffenheit der Muskelfasern ist, vermge
deren
eben, obgleich durch denselben Reizanstoss dennoch den Aufwand von Brennmaterial den zu berwindenden Widerstnden anpasst. Es gleicht hierin die Muskelfaser den neuern sinnreich construirten Gasmotoren, die nicht nothwendig bei jeder Umdrehung ein bestimmtes Gasquantum zur Explosion schpfen, sondern nur dann, wenn die Umdrehungsgeschwindigkeit durch Widerstnde unter ein gewisses Maass verzgert ist. Sie schpfen und verbrennen also mehr Gas, wenn die zu berwindenden Widerstnde gross,
sie

erregt,

als

wenn

sie klein

sind.

Bisher haben wir den Reiz constant und so gross vorausgesetzt, class eine maximale Zuckung ausgelst wird, und es zeigte sich wider Erwarten, dass die

Wrmeentwickelung von den Spannungen abhngig ist, welche beim Verlaufe der Zuckung statthaben. Wir wollen nun die Frage aufwerfen: In welcher Weise ist der chemische Process im Muskel, gemessen durch die entwickelte Wrmemenge, abhngig von der Strke des Reizanstosses? Dass eine solche Abhngigkeit bestehen wird, ist von vornherein kaum zu bezweifeln, und es ist dieselbe auch experimentell festgestellt durch eine in Heidenhain's Laboratorium mit den Methoden dieses Forschers ausgefhrte Untersuchung von Xawa1 ichin.* Diese Untersuchung bietet ausserordentliche Schwierigkeiten. Einerseits ist, wie wir schon S. 104 sahen, dasjenige Intervall der Reizscala, welches unter-

Archiv fr Physiologie, XIV, 293.

Wrmeentwickelung

bei der

Zuckung des Muskels.

187

Zuckungen auslst, ausserordentlich klein, und es ist deshalb nicht leicht, solche untermaximale Zuckungen von verschiedener Grsse mit Sicherheit hermaximale
vorzubringen.
Andererseits

aber hat

man

bei kleinen

untermaximalen Zuckungen eine so geringfgige Wrmeentwickelung zu erwarten dass ihre Beobachtung und noch mehr ihre Messung ganz ausserordentlich feine Hlfsmittel erfordert. Die fragliche Untersuchung konnte daher erst viel spter ausgefhrt werden als die ber den Einfluss der Spannung bei Maximalzuckungen. Aus den Versuchen Nawalichin's geht nun vor allem, wie zu erwarten war, unzweideutig hervor, dass unter brigens gleichen Umstnden mit wachsender Reizstrke auch die entwickelte Wrmemenge wchst, jedoch nur solange auch die Zusammen ziehung mit der Reizstrke wchst, d. h. solange es sich um untermaximale Zuckungen handelt. Ist die Reizstrke erreicht, welche eine maximale Zuckung auslst, so bedingt ein weiteres Wachsen derselben ebenso wenig ein Steigen der Wrmeentwickelung wie der Yerkrzungsgrsse. Dieses Ergebniss hat durchaus nichts Auffallendes, denn die maximale Zuckung scheint der Ausdruck eines inuern Vorganges, welcher zwar, wie wir gesehen haben, von den
,

ussern Umstnden beeinflusst wird, der aber unter gleichen ussern Umstnden von der Reizstrke, sofern durchaus nicht abhngt. sie berall ausreichend ist,

Darauf lsst

die maschinenmssige Genauigkeit schliessen,

mit welcher sich unter gleichen ussern Umstnden der ganze Verlauf der maximalen Zuckung wiederholt, mag sie durch einen eben ausreichenden oder durch einen bermssig grossen Reiz ausgelst sein. das eben Gesagte, sowie noch eine andere, von

Um

Nawalichin an seine Versuche geknpfte Betrachtung zu begrnden, wollen wir uns die Zahlenergebnisse einer Als Reize seiner Versuchsreihen vor Augen stellen. dienten in derselben nicht Inductionsschlge, sondern flchtige Stromstsse von immer gleicher Dauer durch

183
Schliessen
einer

Zweiter Theil.

Viertes Kapitel.

und rasch darauf folgendes Wiederffnen constanten Kette, in deren Kreis der Nerv des zu reizenden Muskels aufgenommen war. Zur Abstufung der Strke des den Nerven durchfliessenden Stromantheils und damit der Reizstrke diente die Vernderung des Widerstandes in einer Leitung, welche neben dem Nerven die Pole der Kette verband. Offenbar ist bei dieser zu physiologischen Versuchen sehr hufig gebrauchten Stromverzweigung der Stromzweig im Nerven um so strker, je grsser der Widerstand in dem andern Zweige der Leitung in der sogenannten Nebenist, und wenn gewisse, hier nicht nher zu errternde Bedingungen erfllt sind, ist der Widerstand in der Nebenschliessung ein genau proportionales Maass

schliessung

fr

den im Nerven fliessenden Stromzweig. Ist die Nebenschliessung durch einen feinen gleichmssigen Draht gebildet, so ist sein Widerstand der Lnge desselben proportional, und mithin ist diese Lnge des nebenschliessenden Drahts das Maass fr die Stromstrke im In der ersten, H berschri ebenen Spalte der Nerven. nachstehenden Tabelle ist der Werth dieser Lnge in Millimetern angegeben und die Zahlen dieser Spalte sind also den Strom- oder Reizstrken in den einzelnen Versuchen proportional. Die folgende, berschriebene Spalte gibt die Ausschlge der Boussole im Kreise der an den Muskel angelegten Thermosule, also das Maass fr die bei der Zuckung erfolgte Temperaturerhhung. Unter ist die Hhe des Myogranrms in Millimetern verzeichnet, welches der doppelten Verkrzung des Muskels gleich ist. In der vierten Spalte ist das Verhltniss der Boussolenablenkung zur Hub-

hhe

angegeben.

Wrmeentwickelung

bei der

Zuckung

des Muskels.

189

Spannung

70 gr.

190

Zweiter Theil.

Viertes Kapitel.

vor uns, dass

einer

mit fortschreitender

Ermdung

die bei

Maximalzuckung gebildete Wrmemenge schon merklich kleiner wird, whrend die mechanische Leistung noch unverndert bleibt, die hier z. B. in den vier 2-6 mm letzten Versuchen constant 70 gr, d. h. 182 Grammillimeter war.

Sehen wir jetzt die Zahlen der Tabelle genauer an auf den Gang des Wachsthums von Wrme und Arbeit mit wachsendem Reize, so ergibt sich der bemerkenswerthe Satz, dass die Wrme rascher wchst als die Zuckungshhe oder Arbeit, welche letztere, da die Belastung in allen Versuchen gleich war, der Zuckungshhe proportional ist. Am anschaulichsten zeigt sich dies an den Zahlen der vierten Spalte, welche den Quotienten der Ablenkung in Scalentheilen durch die Hhe des Myogramms in Millimetern geben. Dieser Quotient wchst von nahezu Null bis zu 3,55 im siebenten Versuche, in welchem die maximale Zuckung erreicht ist. Sein Zahlwerth ist fr die beiden ersten Versuche nicht eingeschrieben, aber er ist eben nahezu in diesen Versuchen unNull, da der Werth von Eine kleine Abweichung bildet messbar klein war. allerdings der Uebergang vom dritten zum vierten VerDiese ist aber gegenber den vielen der Regel such. entsprechenden Ergebnissen anderer Versuchsreihen un-

erheblich.

Dem

Quotienten

W kann
H

man

die

Deutung

geben, dass er anzeigt, wie viel Wrme, in Scalentheilen ausgedrckt, fr jedes Millimeter der Myogrammhhe, Hubhhe der 70 gr schweren Last, also fr 0,5 d. h. also fr 35 Grammillimeter Arbeit bei verschieden Man kann also grossen Zuckungen entwickelt wird. sagen, bei kleinen (untermaximalen) Zuckungen wird geleistete Arbeitseinheit weniger Brennfr jede material verbraucht als bei maximalen, oder in kleinern Zuckungen arbeitet die Muskelfaser sparsamer als in

mm

grssern.

Wrmeentwickelung

bei

der Zuckung des Muskels,

l'.il

Der soeben ausgesprochene Satz klingt einigermaassen befremdlich, indem man daraus den Schluss ziehen knnte, dass die Muskelfaser auf untermaximale Reize zweckmssiger reagirte als auf maximale, obgleich doch wol maximale Zuckungen resp. aus solchen summirte tetanische Zusammenziehungen ihre eigentliche NormalJene allerdings paradoxe Schlussfunction bilden. folgerung lsst sich indessen eben doch nur scheinbar Man muss nmlich beaus dem obigen Satze ziehen. achten, dass in den Versuchen Nawalichin's immer nur Zuckungen von verschiedener Hhe bei gleicher Belastung bezglich ihres Wrmeeffects verglichen sind. Es ist aber recht wohl denkbar, dass sich der nur wenig gereizte Muskel gegen eine kleinere Belastung ebenso verhlt wie der strker gereizte gegen eine grssere, und dass wir also, wo das Verhltniss zwischen Stoffumsatz und mechanischer Arbeit in Frage kommt, mit kleinen Zuckungen bei gewisser Belastung grssere Zuckungen auch bei grsserer Belastung zu vergleichen htten. Da wrde sich denn vielleicht das Verhltniss ganz anders gezeigt haben. Wir haben ja schon weiter
oben gesehen, dass wenigstens bei maximalen Zuckungen nach den Versuchen Heidenhain's der Quotient der Wrme, dividirt durch die Arbeit, mit wachsender Spannung abnimmt, dass er z. B. in einer Versuchsreihe bei 90 gr Spannung viermal kleiner war als bei Htte also Nawalichin in jener Versuchsreihe 10 gr. bei der Maximalzuckung statt 70 gr die doppelte Last angehngt, so wre vielleicht das Verhltniss von Wrme und Arbeit noch kleiner geworden als bei den untermaximalen Zuckungeu mit 70 gr Last. Freilich wre dieses Verhltniss nicht durch den Quotienten

Hubhhe

sondern durch den Quotienten

Wrme
Hubhhe
darzustellen gewesen.

X Last
i>t

In der Tabelle Nawalichin's

192

Zweiter Theil.

Fnftes Kapitel.

der Factor Last" im Nenner, der die Arbeit misst, mit Recht unbeachtet geblieben, da er in allen Versuchen derselbe war. Zu einer weitern Errterung der angeregten Frage liegt einstweilen kein Versuchsmaterial vor. Es wird auch sehr schwierig zu beschaffen sein, theils aus dem schon angefhrten Grunde, dass mit untermaximalen Zuckungen berhaupt schwer zu experimentiren ist, theils weil man nicht leicht ein Princip wird aufstellen knnen nach welchem fr die verschieden grossen Zuckungen die Belastungen zu whlen wren, sodass dieselben vergleichbar werden bezglich des Verhltnisses von Wrme und Arbeit.
,

FNFTES KAPITEL.
Wrmeentwickelung bei andauernder Zusammenzielmng des Muskels.

Wenn wir die Wrmeentwickelung bei andauernden Zusammenziehungen der Muskelfaser betrachten wollen,
so ist vor allem hervorzuheben dass vom Gesichtspunkte des Princips der Erhaltung der Kraft aus ein Stoffumsatz, bei welchem chemische Anziehungskrfte positive Arbeit leisten, whrend der constanten Dauer der Zusammenziehung, mag die Spannung dabei sein welche sie will, nicht als a priori nothwendig erscheint. Whrend der Dauer der Zusammenziehung wird ja keine Vernderung in der Umgebung des Muskels hervorgebracht, welche eine Erklrung durch positive Arbeit
,

erfordert. Es gibt nun wirklich eine Zusammenziehung des Muskels, bei welcher whrend ihrer Dauer, die in diesem Falle eine un-

innerer

Krfte

Art

der

Wrmeentwickelung bei Zusammenziehung des Muskels.

begrenzte ist mithin keine
,

1D3

ganz entschieden kein Stoffumsatz und Wrmeentwickelung stattfindet. E> i-t dies die Zusammenziehung, welche der Muskel beim Uebergange in die sogenannte Wrmestarre ausfuhrt. Erwrmt man nmlich einen Muskel auf eine gewisse Temperatur (fr den Froschmuskel sind es etwa 45),
so zieht er sich auf weniger als die Hlfte seiner Lnge,

wie beim maximalen Tetanus, zusammen und dehnt sich nicht wieder aus. Er ist nun seiner Lehenseigenschaften beraubt, sodass jeder individuelle Muskel diese Art der Zusammenziehung nur ein einziges Mal ausfhren kann. War der Muskel vor der Erwrmung mit einem Gewichte belastet, so hebt er dasselbe beim Entstehen der Wrmestarre um den Betrag seiner Zusammenziehung in die Hhe. Er leistet also mechanische Arbeit und es muss mithin unzweifelhaft beim Starrwerden ein chemischer Process im Muskel stattfinden, bei welchem chemische Krfte positive Arbeit leisten. Wrme brauchte deshalb noch nicht nothwendig entwickelt zu werden, denn es wre ja an sich denkbar; dass die positive Arbeit der chemischen Krfte gerade nur so gross wre als die negative Arbeit der Schwere des durch die Zusammenziehung gehobenen Gewichts, welche negative Arbeit hier nicht, wie bei allen im vorigen Abschnitte betrachteten Zuckungen, wieder rckgngig wird, da das Gewicht hier in der Hhe bleibt. Aus Grnden aber, die schon wiederholt angefhrt sind, ist dies doch so gut wie unmglich, und es ist von vornherein mit einer an Gewissheit grenzenden Wahrscheinlichkeit anzunehmen, das- die Arbeit chemischer Krfte bei dem zur Wrmestarre fhrenden Processe bei weitem grsser ist als die negative Arbeit der Schwere, und dass daher neben mechanischer Leistung noch Wrme in dem durch Wrme getd Muskel erzeugt wird, dass mit andern Worten der Muskel sich bei diesem Vorgange noch etwas mehr erwrmt als durch die von aussen zugefhrte Wrme. Dass dem wirklich so ist, habe ich vor Lngerer Zeit
FlCK.

13

194

Zweiter Theil.

Fnftes Kapitel.

in Gemeinschaft mit

Dybkowsky

durch Versuche dar-

gethan.

Ein Versuchsverfahren zu diesem Zwecke war folgendes. Eine betrchtliche Wassermasse wurde auf die zum Starrmachen der Muskelsubstanz erforderliche Temperatur Die hinlngliche Constanz der gebracht und erhalten. Temperatur wurde durch ein darin angebrachtes feines Thermometer fortwhrend controlirt. Das Gefss eines zweiten ebenso feinen und mit dem ersten genau verglichenen Thermometers war mit lebenden Muskelmassen umwickelt, welche vorlufig auf eine der ErstarrungsNun temperatur nahe Temperatur erwrmt waren. wurde dieses umwickelte Thermometer gleichfalls in die Wassermasse eingesenkt und sein Steigen genau beobachtet.
die

Es

ist

klar, dass ein Steigen desselben

ber

Temperatur des Wassers nur mglich ist, wenn Ein in der Muskelmasse Wrme entwickelt wird. solches Steigen trat nun in der That jedesmal ein. Waren Froschmuskelmassen um das Thermometer gewickelt, so stieg es bis zu 0,07 ber die Temperatur des Wassers. Bei Kaninchenmuskeln erreichte die Differenz sogar einmal den Werth von 0,23. Selbstverstndlich wurden jedesmal die aus dem Wasser herausgezogenen Muskeln starr gefunden. Die verhltnissmssig bedeutende Steigerung der Muskeltemperatur ber die Temperatur der Wassermasse zeigt, dass beim Wrmestarrwerden jedenfalls bedeutend mehr Wrme erzeugt wird als bei einer Zuckung, denn die bei einer solchen entstehende Temperaturerhhung kann ja berhaupt nur durch die
empfindlichsten thermoelektrischen Vorrichtungen sichtbar gemacht werden. Die beschriebeilen Versuche geben aber noch keinen Aufschluss darber, zu welcher Zeit Um auch diese Frage zu die Wrme entwickelt wird. beantworten, wurde noch ein anderes Versuchsverfahren angewendet. Die beiden Seiten einer Heidenhain'schen Thermosule wurden mit Muskeln bedeckt, die eine mit einem todten, die andere mit einem lebenden. Das

Wrmeentwickeluiig beiZueammenziehungdes Muskels.

195

Ganze wurde in ein mit Wasserdampf gesttigtes Luftbad versenkt. Am lebenden Muskel war ausserdem ein Faden angeknpft, der aus dem Luftbade heraus zu
einem Hebel fhrte, der sich drehen musste, wenn sich der Muskel zusammenzog. Die Enden der Thermosule waren mit einer Boussole verknpft, deren Bewegungen fortwhrend beobachtet wurden. Wenn nun die Temperatur des Luftbades allmhlich gesteigert wurde, so zeigten sich allerdings stets mehr oder weniger unregelmssige Schwankungen der Boussole, welche zeigten, dass die beiden Seitenflchen sich nicht ganz gleichmssig erwrmten. Von diesen unregelmssigen Schwankungen hob sich aber immer ganz unzweideutig ein starker Schwung ab im Sinne einer Erwrmung des noch lebenden Muskels, welcher in dem Augenblicke erfolgte, in welchem der Ausschlag des Hebels die Zusammenziehung desselben beim Starrwerden anzeigte. Mit der Vollendung der Starre begann dann stets der Rckgang der BousDie nach diesem Plan ausgefhrten Versuche sole.

Wrmeentwickelung bei der Starre auf die Zeit des Starrwerdens und dass im starr gewordenen Muskel kein wrmeerzeugender chemischer Process mehr stattfindet. Hieran war natrlich von vornherein kaum zu zweifeln, denn wie sollten in dem nunmehr vollstndig todten Muskel noch weiWir haben also im tere Umsetzungen stattfinden? wrmestarren Muskel die Thatsache vor Augen, dass ein Muskel eine Last, die er gehoben hat, in
zeigen,

dass

die

beschrnkt

ist

der Hhe hlt, ohne dass chemische Krfte dabei thtig sind. Das Starrwerden des Muskels bei seinem natrlichen
Absterben ist ein ganz hnlicher Process wie der beim Wrmestarrwerden, nur dass er viel langsamer verluft. Die Wrmeentwickelung ist deshalb bei Entstehung der gewhnlichen Todtenstarre nur dann bemerkbar, wenn grssere Muskelmassen erstarren, bei denen die Ableitung der Wrme von der Oberflche nicht schnell von Hier kann sie dann ganz betrchtlich statten geht.
13*

196
sein

Zweiter Theil.

Fnftes Kapitel.

und es beruht auf dieser Wrmeentwickelung beim natrlichen Erstarren der Muskeln die oft beobachtete Temperatursteigeruug von Leichen. Auch eine Zusam-

menziehung erfolgt bei diesem Process, allerdings in Der weit geringerm Maasse als bei der Wrmestarre. absterbende Muskel kann also ein Gewicht heben und hlt es dann wie der wrmestarre in der Hhe, ohne
dass chemische Krfte Arbeit zu leisten brauchen. Es fragt sich nun, ob am vollstndig lebenden Muskel etwas Aehnliches mglich ist, ob er auch bei dauernder Zusammenziehung ein durch dieselbe gehobenes Gewicht

Hhe halten kann, ohne dass whrend der Dauer der Zusammenziehung fortwhrend chemische Processe verlaufen. Es ist dies zwar keineswegs aus den Grundprincipien der Mechanik selbstverstndlich, wie wir gesehen haben, aber von vornherein sehr unwahrscheindies einzusehen, mssen wir zurckkommen lich. auf eine schon mehrfach berhrte Eigenthmlichkeit der Muskelsubstanz. Sie hat nmlich, wie schon frher hervorgehoben wurde, zwei wesentliche Lebenseigenschaften. Die eine besteht darin, dass durch den Reizanstoss ein Vorgang ausgelst wird, welcher die Muskelfaser in ein elastisches Band verwandelt, das bei kleinerer Lnge dieselbe Spannung ausbt, die es vorher bei grsserer Lnge ausbte. Es htte durchaus nichts Widersinniges, wenn dieser neue Zustand beharrlich wre, d. h. der Muskel nach einem einmaligen Reizanstosse zusammengezogen bliebe. Im Gegentheil wre dies das Einfachere, leichter Begreifliche, wie es denn Wie wir bei der Wrmestarre wirklich stattfindet. schon wiederholt hervorgehoben haben, hat nun aber eben der lebende Muskel noch eine zweite, ebenso merkwrdige Eigenschaft, die ihn erst zu wiederholten Die durch den ersten Process Leistungen befhigt. gesetzte Vernderung wird durch einen zweiten von selbst folgenden Process wieder rckgngig, sodass nach einem einmaligen Reizanstoss jener eigenthmliche Act stattfindet, bestehend aus Zusammenziehung und von
in der

Um

Wrmeentwickelung

bei

Zusammenziehung

<lr~

Muskels.

<i7

selbst nachfolgender Wiederausdehnung mit dem wir uns unter dem Namen der Zuckung" eingehend beschftigt haben. Um die ehemische Seite dieser beiden Processe der Anschauung nher zu bringen, hat man die folgende, schon weiter ben berhrte Hypothese aufgestellt. Der erste durch den Reizanstoss angeregte Process soll nmlich durch Zerfall eines gewissen Quantums einer complicirten Verbindung einen Stoff setzen, welcher einen Eiweisskrper des Muskelfaserinhalts gerinnen macht. Diese Gerinnung so meint man verwandelt die Muskelfaser in das krzere Band von gleicher Spannung. Ganz von selbst schliesst sich nun ein zweiter Act des Processes an, welcher die Gerinnungsursache wieder fortschafft. Man knnte Bich wol am ersten denken, dass dieser zweite Act ein noch weiteres Zerfallen des die Gerinnung bedingenden Stoffes wre. So kehrt die Muskelfaser nach Lsung des Gerinnsels zu ihrer ursprnglichen Lnge bei gleicher Spannung wieder zurck. Die Veranlassung, bei der normalen Zusammenziehung des Muskels an eine Gerinnung des Inhalts zu denken, liegt in der augenflligen Analogie dieser Zusammenziehung mit dem Starrwerden,
,

bei

welchem unzweifelhaft eine Gerinnung bisher flssiger Theile des Muskelschlauchinhalts stattfindet. Wenn man die zweite Lebenseigenschaft des Muskels
,

mit in Betracht zieht, so erscheint es allerdings von vornherein fast gewiss dass bei normalem Leben kein dauernder Contractionszustand mglich ist, ohne dass fortwhrend chemische Krfte positive Arbeit leisten. In jedem Augenblicke whrend des contrahirten Zustands wird ja eben vermge jener zweiten Eigenschaft etwas von der chemischen Verbindung zerstrt, deren Anwesenheit den contrahirten Zustand bedingt und w enn er trotzdem erhalten bleiben soll, muss von dieser Verbindung durch einen neuen Process der ersten Art Dieser Process ein neues Quantum gebildet werden. muss aber nothwendig ein solcher sein, bei welchem die Verwandtschaftskrfte positive Arbeit leisten, denn
,

198

Zweiter Theil.

Fnftes Kapitel.

e ist ja kein anderer als der, welcher die

Zusammen-

ziehimg selbst und folgeweise den ussern mechanischen Effect bewirkt. Hchst wahrscheinlich ist brigens auch der zweite oder Wiederherstellungsprocess ein Process derselben Art, denn er ist, wie wir schon wahrscheinlich gefunden haben, nur die Fortsetzung des erstem, durch den die Producte desselben eine weitere Zersetzung in derselben Richtung, etwa des Zerfalls in Ohnehin immer einfachere Verbindungen, erleiden. knnen chemische Processe der entgegengesetzten Art, bei denen mehr Yerwandtschaftskrfte berwunden werden, als zu positiver Wirkung kommen, gar nicht ohne Hlfe fremder Krfte, wie etwa "Wrmezufuhr von aussen, unterhalten werden. Wenn nun wirklich zwei chemische Processe mit positiver Arbeit whrend der ganzen Dauer einer constanten Zusammenziehung im Muskel verlaufen, so muss auch jedenfalls Wrme whrend dieser Dauer frei werden, da eine ussere Vernderung anderer Art hier nicht stattfindet. Wir kennen zwei Arten dauernder Zusammenziehung ohne Tdtung des Muskels; die eine whrt so lange, als ein elektrischer Strom den Muskel selbst durchfliesst. Sie ist noch wenig untersucht und namentlich ist die Frage, ob bei ihr Wrmeentwickelung stattfindet, noch Wir mssen also von gar nicht in Angriff genommen. ihr gnzlich absehen. Die andere Art der dauernden Zusammenziehung ist der sogenannte Tetanus, den wir unter dem rein mechanischen Gesichtspunkte in den ersten Abschnitten dieses Werks eingehend untersucht haben. Wir sahen daselbst, dass diese dauernde Zusammenziehung dadurch zu Stande kommt, dass eine periodische Reihe von Reizanstssen irgendwelcher Art, Hier regt z. B. vom Nerven aus, den Muskel trifft. offenbar jeder neue Reizanstoss von neuem den chemischen Process der ersten Art an und bringt so viel Aenderung hervor, als durch den WiederherstellungsDie process whrend der Pause ausgeglichen war. tetanische Zusammenziehunff hat daher schon vermge

Wrmeentwickelung

bei Zusammenziehung des Muskels.

11)9

ihrer Entstehungsweise etwas Oscillatorisches, das sich bei langsamer Folge der Reizanstsse ohne besondere

Beobachtungsmittel zu erkennen gibt, sich aber bei grsserer Frequenz derselben von etwa zwanzig in der Secunde an dem blossen Anblicke entzieht. Dass beim Tetanus wirklich Wrme frei wird ist schon vor mehr als dreissig Jahren zuerst von Helmholtz durch vollkommen einwurfsfreie Methoden erwiesen, lange ehe es gelingen konnte die Wrmeentwickelung bei einzelnen Zuckungen zu beobachten. Es wird eben, wie nach den vorstehenden Errterungen zu erwarten ist, bei einem lnger dauernden Tetanus viel mehr Wrme erzeugt als bei einer einzelnen Zuckung, und es gengt daher schon ein massig empfindlicher Apparat,
, ,

um die Temperaturerhhung eines tetanisirten Muskels zu zeigen. Helmholtz bediente sich, wie schon weiter oben (S. 161) erwhnt wurde, eines thermoelektrischen Elements aus Eisen und Neusilber, dessen eines
nadelartig zugespitztes

Ende

in einen isolirten Frosch-

muskel eingestochen wurde. Tetanisirte er nun den Muskel durch Reizung seines Nerven mit Inductionsschlgen, so wurde an dem in dem Kreise des Thermoelements befindlichen Multiplicator eine Ablenkung beobachtet, die eine Temperaturerhhung des Muskels anzeigte. Man kann auch an lebenden Sugethieren gewhnlicher Thermometer Tempera tu rmit Hlfe erhhungen von ganzen Graden nachweisen, wenn man das Gefss des Thermometers zwischen die Muskeln einer Gruppe einschiebt und diese dann von ihrem Nerven aus tetanisirt. Dieser Versuch ist allerdings nicht in aller Strenge beweisend, da ja die Wrme in dem die Muskelgruppe durchstrmenden Blute entstanBiesen Einwand und wol mit den sein knnte. Recht als ernstlicher Bercksichtigung nicht werth achtend, hat ganz neuerdings Ludwig analoge N ersuchs-

weisen am lebenden Sugethier zum Studiuni der V\ armeentwickelung beim Tetanus in Anwendung bringen lassen. Die Ergebnisse solcher in Ludwig's Laboratorium

200

Zweiter Theil.

Fnftes Kapitel.

angestellter Versuche
ffentlicht.

den

hat krzlich Meade- Smith* verDer Plan der Versuche war folgender. Der Unterschenkelstrecker versorgende Nervenstamm

war an einem lebenden Hunde mit den Elektroden der

secundren Rolle eines Inductionsapparats armirt, sodass diese Muskelgruppe nach Belieben in Tetanus versetzt und wieder zur Ruhe gebracht werden konnte. Ferner war das Gefss eines feinen Thermometers durch die linke Carotis in die Aorta des Thieres eingefhrt, um die Temperatur des arteriellen Blutes zu messen. Ein anderes Thermometer steckte in der Vene, welche das Blut der genannten, zum Versuche dienenden Muskelgruppe zurckfhrte. Es war klein genug, um den Blutstrom in der Vene hinlnglich frei zu lassen. In manchen Versuchen wurde das zweite Thermometer zwischen die Muskeln der untersuchten Gruppe resp. zwischen sie Der und den Knochen oder die Haut eingeschoben. Unterschenkel hing an dem fixirten Oberschenkel in solcher Lage, dass die Zusammenziehung der Streckmuskeln das Fussende heben musste, und man konnte also durch verschiedene Belastung des Unterschenkels der Zusammenziehung der Streckmuskeln verschiedene

Widerstnde entgegenstellen und so die tetanisirten Muskeln in verschiedene Spannung versetzen. Es zeigte sich in diesen Versuchen regelmssig hei einige Minuten dauerndem Tetanus eine Erhhung der Temperatur des Muskels und des aus ihm abfliessenden Venenblutes ber die Temperatur des zufliessenden Arterienblutes im Betrage von mehrern Zehntelgraden der hundertteiligen Scala. Die Versuche haben hiernach ein bedeutendes Interesse, sofern sie die fundamentale

Thatsache

am Sugethiermuskel

nachwiesen,

whrend er noch einen Theil des lebenden Organismus bildet. Zur Feststellung der gesetzlichen Abhngigkeit der Beziehungen der AYrmebildung im Tetanus von ver* Die Temperatur des gereizten Sugethiermuskels", im Archiv fr Anatomie u. Physiologie, physiol.Abth., 1881, S.105 fg.

Wrmeentwickelung

bei

Zusammenziehung des Muskels.

201

schiedenen Bedingungen drfte aber ein .so beraus verwickeltes V er suchsver fahren, bei dem zahlreiche noch nicht gehrig beherrschbare Umstnde grossen Einfluss ben, frs erste noch nicht geeignet sein. Vor allem

muss hervorgehoben werden, dass die Wrmeentwickelung im blutdurchstrmten Muskel an sich schon ein verwickelterer Process ist als die im isolirten. In jenem nmlich luft, wenn er gereizt wird, neben dem Erregungsprocess noch ein anderer Vorgang her, nmlich die Wiederaufnahme zerstrten Ernhrungsmaterials. Dieser Vorgang ist nicht etwa zu verwechseln mit dem weiter oben erwhnten Restitutionsproce--, durch welchen der Muskel aus dem verkrzten in den ruhenden ZuIn diesem mussten wir ja stand zurckgefhrt wird. nur einen zweiten Act des Zerfalls eines hochcomplicirten Brennmaterials sehen, welcher dem ersten, die Contraction bedingenden Act auf dem Fusse folgt, ohne alle Mitwirkung des ernhrenden Blutes. Ist aber der Muskel in den Blutstrom eingetaucht, so entnimmt er demselben unaufhrlich Stoffe, aus welchen er jene- zwar seiner Beschaffenheit nach unbekannte, aber unzweifelhaft vorhandene complicirte Brennmaterial neu aufbaut. Dieser Process ist hchst wahrscheinlich nicht thermisch indifferent. Wir haben vielmehr guten Grund, anzunehmen, dass auch bei ihm chemische Anziehungskrfte positive Arbeit leisten und dass also dabei Wrme entwickelt wird. Erinnern wir uns an die bekannte Thatsache, dass der Muskel auch whrend der Ruhe dem zufliessenden Blute freien oder an das Hmoglobin doch nur ganz locker gebundenen Sauerstoff

entzieht.
als

Im Muskel
ins

ist

dieser

Sauerstoff nicht

mehr

freier zu finden,

er

entwickelt sich aus demselben

nicht
sein.

mehr

also schon eine etwas

Vacuum, wie aus dem Blute. Er muss festere Verbindung eingegangen

eben
an
es

Sehr wahrscheinlich hat er sich

betheiligt

dem

Aufbau jenes Brennmaterials also bei diesem Aufbau schon

kraft

wird ein Theil der Anziehungs-

und

des Sauerstoffs zu

den Kohlenstoff- und Wasser-

202
.stoffatomen,

Zweiter Theil.

Fnftes Kapitel.

welche andererseits in das Molekl des Brennmaterials eingegangen sind, zu positiver Wirkung gekommen sein und mithin ein gewisses Quantum von Wrme erzeugt haben. Bei dem chemischen Process dagegen, welcher das Wesen der Muskelerregung ausmacht, wirkt sicher kein bis dahin frei gewesener Sauerstoff mit. Er ist kein Yerbrennungsprocess im engsten Sinne des Wortes, sondern die Spaltung eines hochcomplicirten Molekls in einfachere unter denen Kohlensure und Wasser wol vorherrschen. Es kommen dabei also die Anziehungskrfte von Sauerstoffatomen zu Kohlenstoff- und Wasserstoffatomen zur Wirkung, welche schon vorher im Molekl verknpft waren, Der die nun aber in innigere Verbindung treten. Beweis dieses Cardinalsatzes der Lehre vom Chemismus des Muskels liegt darin, dass der isolirte Muskel, der, wie wir sahen, selbst nicht den mindesten Yorrath von freiem Sauerstoff enthlt, alle Leistungen, deren er berhaupt noch fhig ist, verrichten kann, ohne dass ihm eine Spur freien Sauerstoffs von aussen zugefhrt wird. Ein ausgeschnittener Froschmuskel kann z. B. im Yacuum oder in einer Wasserstoffatmosphre ebenso energisch auf Reize zucken wie in sauerstoffhaltiger Luft. Kohlensure wird dagegen nachweislich gebildet, auch wenn kein freier Sauerstoff zutreten kann. Sie muss also eben durch Zerfall einer Verbindung entstehen, in welcher der ganze in ihr enthaltene Sauerstoff schon vorhanden war. Eine weitere Sttze findet diese Anschauungsweise durch die classischen Untersuchungen aus Ludwig's Laboratorium ber die Blutgase. Aus ihnen geht hervor, dass der vuhende Muskel dem Blute mehr Sauerstoff entzieht, als er ihm in Form von Kohlensure mittheilt, dass dagegen der thtige Muskel eine Kohlensuremenge an das Blut abgibt, deren Sauerstoffgehalt grsser ist als die Sauerstoffmenge, die er whrend derselben Zeit aus dem Blute aufnimmt. Gewisse Ergebnisse der Meade-Smith'schen Untersuchung knnte man zu deuten versucht sein als directe
,

Wrmeentwickelung bei Zusammenziehung

des

Mu

ikel

-.

203

experimentelle Besttigung der soeben wahrscheinlich Behauptung, dass auch der Aufbau des Brennmaterials im Muskel unter Mitwirkung des arteriellen Blutes ein wrmeerzeugender Process sei. Meade-Smith glaubt nmlich bewiesen zu haben, dass ein Tetanus des blutdurchstrmten Muskels weit mehr Wrme entwickelt als ein gleiche Zeit dauernder und auch ebenso energischer Tetanus desselben Muskels, wenn ihm die Blutzufuhr abgeschnitten ist. Die Temperatur der Muskelmasse stieg nmlich in den betreffenden Versuchen beim Tetanus im blutdurchstrmten Zustand allerdings meist etwas hher ber ihren anfnglichen Werth als im stromlosen Zustande, und Meade-Smith glaubt a fortiori auf eine grssere Wrmeentwickelung im erstem Zustande schliessen zu knnen, da in demselben der Muskel noch obendrein an das durchstrmende Blut Wrme abzugeben habe, welche Abgabe beim stromlosen Zustande wegfllt. Nun trifft diese Behauptung schon nicht bei allen Versuchen zu. In einem wenigstens erreicht selbst am Ende des Tetanus die Temperatur des Muskels noch nicht einmal

gemachten

vom

Der Muskel empfngt also Tetanus bei beschleunigtem Strome vielleicht mehr als in der Ruhe. Lassen wir indessen diesen Einwand beruhen, da er nur einen der Versuche trifft, so scheint mir doch noch ein anderes schwerwiegendes Bedenken gegen die Beweiskraft der Wenn ich nmlich die BeVersuche zu bestehen. schreibung des Verfahrens richtig verstanden habe, so hat Meade-Smith, um den arteriellen Blutstrom durch die Muskelmasse abzuschneiden, nicht blos die zum Muskel fhrenden Arterien, sondern die ganze A. cruralis gesperrt. Dadurch wird natrlich der Blutzulluss zur bedeckenden Haut und zu den andern umgebenden Geweben ebenfalls aufgehoben. Diese werden sich also whrend des Versuchs betrchtlich abkhlen und dem untersuchten Muskel mehr Wrme entziehen als im Die Vermuthung, dass dieser durchstrmten Zustande.
die des arteriellen Blutes.

Blute

Wrme und im

204

Zweiter Theil.

Fnftes Kapitel.

Umstand wesentlich im

Spiele ist, scheint mir noch an Wahrscheinlichkeit zu gewinnen durch die von MeadeSrnith beobachtete Thatsache, dass die Temperatur einer Muskelgruppe sinkt, wenn whrend eines Tetanus pltzIch glaube lich die Blutzufuhr abgeschnitten wird. hiernach behaupten zu drfen, dass Meade-Smith keinen bndigen Beweis fr eine grssere Wrmebildung im blutdurchstrmten Muskel geliefert hat. Diese Errterung der Schwierigkeiten und Fehlerquellen myothermischer Versuche am lebenden Sugethier drfte den Leser berzeugt haben, dass frs erste wol noch keine Aussicht ist, die eigentlichen fundamentalen Gesetze der Wrmebildung in der Muskelfaser am Sugethier mit Erfolg zu studiren, und dass der ausgeschnittene Froschmuskel noch lngere Zeit das brauchbarste Object derartiger Forschungen wird bleiben mssen. Ich kann auch nicht das von Meade-Smith im Eingange seiner Abhandlung ausgesprochene Bedenken gegen die Verallgemeinerung der am Froschmuskel gewonnenen Resultate theilen. Er grndet es auf die Bemerkung, dass man beim Froschmuskel im Tetanus eine Temperaturerhhung von hchstens 0,1 beobachtet habe, whrend bei Tetanisirung grsserer Muskelmassen des lebenden Hundes Temperaturerhhungen um Meade-Smith mehrere ganze Grade beobachtet sind. scheint hieraus zu schliessen, dass berall im Froschmuskel die wrmebildenden Processe viel geringfgiger und darum eben vielleicht ganz anderer Art seien als im Sugethiermuskel. Dieser Schluss wre aber entschieden nicht gerechtfertigt, denn es ist^dabei bersehen, dass bei dem kleinen Volumen des Froschmuskels die ableitende Oberflche verhltnissmssig viel grsser ist als bei den grossen Muskelmassen des Hundes, sodass eine fr die Gewichtseinheit gleich reichlich fliessende Wrmecpuelle beim Froschmuskel keine so grosse Temperaturerhhung hervorbringen kann als beim Hundemuskel. Man kann sogar ganz positiv aus den beute schon vorliegenden Thatsachen folgern, dass die Wrme-

Wrmeentwickelung

bei

Zusammenziehung des Mu

skels.

205

entwickelung bei der Erregung des Froschmuskels quantitativ keineswegs hinter der des Sugethiermuskels zurcksteht. In der That, nehmen wir aus einer spiiter zu besprechenden Versuchsreihe das Ergebniss voraus,
dass
ein
3,

gr

wiegender

Froschmuskel

bei

drei

Wrniemenge von 30 Mikrocalories entwickelt hat, und nehmen wir an, dass eine nur ebenso grosse Wrmemenge bei 1" dauerndem Tetanus gebildet werden knnte, dann wrde eine Froschmuskelmasse von 300 gr im Tetanus eine Wrmemenge von 2500 Mikrocalories pro Secunde liefern knnen. Die von Meade - Smith untersuchten Streckmuskeln des Hundeschenkels drften nun doch mindestens 300 gr gewogen haben und die sie durchstrmende Blutmenge hat sicher hchstens :>,6 com pro Secunde betragen, denn dies ist der hchste Werth der Stromstrke in der ganzen Arteria cruralis eines ziemlich grossen (ber 21 kgr schweren) Hundes, welchen Dagiel in
Zuckungen
eine

Laboratorium beobachtet hat. Diese Blutalso durch die in 300 gr Froschmuskelsubstanz per Secunde Tetanus erzeugte Wrmemenge um 0,7 erwrmt werden knnen, wenn alle gebildete Wrme an das Blut abgegeben wre. In Wirklichkeit wird dies natrlich nicht der Fall sein, sondern ein Theil der Wrme wird nach aussen abgeleitet und ein Theil wird im Muskel zurckgehalten und bedingt eine Steigerung seiner Temperatur ber die des arteriellen Blutes. Die Erwrmung des den Muskel durchstrmenden Blutes oder der Ueherschuss der Temperatur des vensen Blutes ber die des arteriellen betrgt nun in den Versuchen Meade-Smith's hchstens 0,5. Man sieht also, dass eine Wrmeent wickelung von derselben Grssenordnung, wie wir sie im Froschmuskel beobachten, ganz wohl im Stande ist, eine solche Erhhung der Bluttemperatur und daneben noch eine im Laufe einiger Minuten l)i< auf 1 ansteigende Erhhung der Muskeltemperatur zu erklren. Ja, es drfte dann immer auch noch einige Wrme zur Ableitung nach aussen verfgbar bleiben.
Ludwig's

menge htte

206

Zweiter Theil.

Sechstes Kapitel.

SECHSTES KAPITEL.
Wrmeentwickelung beim Tetanus im
Muskel.
So interessant und wichtig die vorstehend besprochenen Versuche von Meade-Smith an sich sind, sofern sie die fundamentalen Thatsachen unsers Gebiets am lebenden Sugethiermuskel dargethan haben, so mssen wir uns doch, wenn es gilt, die gesetzliche Abhngigkeit der Wrmebildung von verschiedenen Umstnden weiter zu verfolgen, auch beim Tetanus wieder an die Versuche Es sind mit ausgeschnittenen Froschmuskeln halten. auch hier wieder die Untersuchungen Heidenhain's, welche eine Reihe solcher gesetzlicher Beziehungen festgestellt haben, die den fr die Einzelzuckung geltenden wesentlich analog sind. Heidenhain hat die Resultate seiner Versuche in folgenden Stzen formulirt. Wenn man mehreremale nacheinander den Mus1. kel immer mit gleichem Reize dieselbe Zeit hindurch unter gleicher Belastung tetanisirt, so nimmt von Versuch zu Versuch die erzeugte Wrme viel rascher ab Der ermdete Muskel entwickelt als die Hubhhe. also auch beim Tetanus wie bei der Zuckung im Verhltniss zur mechanischen Leistung weniger Wrme als der unermdete. Die Dauer des einzelnen Tetanus betrug bei den fr diesen Satz als Belege angefhrten Versuchsreihen entweder 2 oder 5 " 2. Wenn der Muskel jedesmal gleiche Zeit (je 2") hindurch mit demselben Reize tetanisirt wird, so entwickelt er um so mehr Wrme, je grsser die angehngte Belastung ist, und eine Grenze dieses Wachsthums wird erst bei sehr hohen Werthen der Belastung erreicht. 3. Wenn, man den Muskel bei einer gewissen Anfangsspannung eine gewisse Zeit hindurch (2") tetaniisolirten

Wrmeentwickelung beim Tetanus im

sirt,

isolirten Muskel.

207

sich

aber an der Verkrzung verhindert, so entwickelt mehr Wrme, als wenn er bei gleicher AnfngeSpannung gleich lange mit gleichem Reize tetanisirt, das angehngte Gewicht heben und sich verkrzen

kann.
4. Vergleicht man Tetanusversuche mit gehemmter Verkrzung untereinander, die unter sonst ganz gleichen Umstnden angestellt sind, so zeigt sich eine um so grssere Wrmeentwickelung, je grsser die Anfangsspannung im Ruhezustande gemacht war, mit andern Worten also, je mehr der ruhende Muskel gedehnt i-t. 5. Auch eine erst whrend der Entwickelung des Tetanus dem Muskel aufgebrdete Belastung hat auf die Wrmeentwickelung Einfluss derart, dass die letztere

um

so grsser ausfllt, je grsser diese Belastung ist. Bei gleicher, erst nachtrglich angehngter Last ist die Wrmeentwickelung um so grsser, je grsser die Anfangsspannung im ruhenden Zustande, d. h. je weiter der ruhende Muskel gedehnt war. Die Veranstaltung zu solchen Versuchen ist einfach die, dass man den ruhenden Muskel durch Anhngen einer gewissen Last an den Myographionhebel dehnt, den letztern nun durch Untersetzen einer festen Unterlage aufsttzt und dann eine weitere Belastung an den Hebel anhngt, welche erst beim Abheben derselben durch die Zusammenziehung des Muskels diesem zur Last fllt. Die Stze 1 bis 4 gelten wie fr die Wrmemenge so auch ohne weiteres fr den Betrag des chemischen Umsatzes, der beim Tetanus im Muskel stattgefunden hat, denn bei den betreffenden Versuchsanordnungen ist keinerlei mechanische Vernderung schliesslich brig geblieben. Es war daher am Ende des Versuchs dir Wrmeentwickelung der einzige Effect der Arbeit chemischer Krfte, und jene ist das vollstndige Maass aus welchen der dieser Arbeit. Bei den Versuchen fnfte Satz gefolgert ist, wre es allerdings denkbar, dass die herabfallende Ueberlastung zum Thei] durch den Widerstand der Sttze und nicht ganz durch
,

208

Zweiter Theil.

Sechstes Kapitel.

den Widerstand des Muskels zur Ruhe gebracht wre, und dann wrde hier nicht das volle Aequivalent der Doch chemischen Arbeit als Wrme erschienen sein. lsst sich hierber jetzt nichts mehr ausmachen, da Heidenhain bei Beschreibung seiner Versuche diesen Punkt nicht bercksichtigt hat. Bezglich der Wrmeentwickekmg beim Tetanus sind noch manche Fragen aufzuwerfen, von denen besonders
zwei verhltnissmssig leicht experimentell zu beantDie eine Frage ist die, ob, alles brige worten sind. gleich gesetzt, die Wrmeentwickelung im Tetanus wchst mit der Hufigkeit der Reizanstsse, welche denselben unterhalten, die andere, ob whrend einer gewissen Dauer im stetigen Tetanus ebenso viel, mehr oder weniger Wrme frei wird, als whrend der gleichen Zeit, wenn in dieselbe eine mechanische Vernderung des Muskels fllt, sei diese Zusammenziehung oder

Wiederausdehnung.

Um
bei

das Interesse
frher
es
S.

der

ersten

dieser

beiden Fragen

ersichtlich zu machen, wollen wir unsere Betrachtungen

einem

schon

berhrten
als

Wir haben

178

eine

Punkt anknpfen. von vornherein sehr

natrlich erscheinende Vorstellung bezeichnet, dass fr jeden maximal wirkenden Reizanstoss ein bestimmtes Quantum zersetzbaren Materials im Muskel bereit liege, dessen Zersetzung den Zustand desselben umndert. Es hat sich dann aber herausgestellt, dass die experimentelle Untersuchung diese nchstliegende Vorstellung wenigstens fr einzelne Zuckungen keineswegs besttigt, dass vielmehr das Quantum Arbeit, das von chemischen Krften bei einer Zuckung geleistet wird, nicht blos von der Intensitt des Reizes abhngt und dass es auch nicht fr alle maximalen Reize immer dasselbe ist, sondern dass es von den ussern Umstnden abhngt, unter welchen die Zuckung verluft. Im ersten Theile dieses Kapitels haben wir dann weiter gesehen, dass auch bei tetanischer Reizung, wenn dieselbe immer gleiche Zeit dauert und die Reizanstsse in gleicher

Wrmeentwickelung beim Tetanus im

isolirten

Muskel.

309

Frequenz erfolgen, die mechanischen Bedingungen, unter welchen der Muskel steht, Einfluss auf den Betrag der von chemischen Krften geleisteten Arbeit, also auf den
Betrag des zersetzten Materials haben. Hiermit ist aber die erste soeben aufgeworfene Frage noch immer nicht entschieden. In der That, denken wir uns einen Muskel in einem vollstndig maximalen Tetanus, dessen Hhe weder durch Vermehrung der Strke noch durch Vermehrung der Frequenz der Schlge gesteigert werden kann. Her nchstfolgende Beizanstoss trifft dann also den Muskel unter merklich gleichen mechanischen Bedingungen, d. h. bei merklich gleicher Lnge und Spannung mag er l 100 oder ein 1 / 200 Secunde nach dem vorhergehenden erfolgen. Aus den bisherigen Erfahrungen lsst sich also durchaus nicht schliessen, ob dieser Umstand Einfluss hat auf den Betrag von chemischer Arbeit, welche durch diesen nchsten Beizanstoss ausgelst wird. Hierber knnen nur besonders auf diesen Punkt gerichtete Versuche Aufschlug geben. Wie solche Versuche anzustellen sind ist leicht zu sehen. Man bringt denselben Muskel zweimal in vollstndig maximalen Tetanus, und zwar das eine mal durch frequentere Schlge als das andere mal, l--t aber beide mal den Tetanus durch genau dieselbe Zeit dauern. In beiden Versuchen wird die entwickelte Wrine gemessen. Wenn nun jeder neue Beizanstoss bei der dem Muskel in maximalem Tetanus unter der angewandten Belastung zukommenden Lnge immer dasselbe Quantum von chemischer Arbeit auslste, mag er nach krzerer oder lngerer Zeit eintreffen, dann wre zu erwarten, dass bei frequentern Schlgen die entwickelte Wrmemenge grsser ausfiele als bei weniger Es msste die entwickelte Wrmemenge frequenten. der Frequenz der Schlge geradezu proportional sein, da eben in der beide mal gleich bemessenen Zeit des Tetanus die Anzahl der im ganzen eintreffenden Schlge
,

der Frequenz proportional wre.

Fick.

14

210

Zweiter Theil.

Sechstes Kapitel.

Versuche dieser Art hat schon Heidenhain angestellt, welche unsere Frage verneinend beantworten. Er hat Er erdiese Versuche nicht ausfhrlich beschrieben. whnt sie nur beilufig in einer kurzen Bemerkung, welche besagt, dass die Wrmeentwickelung im Tetanus nicht durch Steigerung der Hufigkeit der tetanisirenden elektrischen Schlge vermehrt wird, wenn die mechanische Leistung nicht vermehrt wird, d. h. also, dass das Maximum des Tetanus schon erreicht ist. Ich selbst habe spter ebensolche Versuche angestellt und ausfhrlicher mit den zugehrigen Myogrammen verffentlicht*, welche diesen Satz genau besttigen. Da nach diesen bereinstimmenden Versuchen fr eine Zeiteinheit in maximalem Tetanus gleich viel Wrme frei wird, welches auch die Hufigkeit der Reizanstsse Die ist, so kann man den positiven Satz aussprechen: auf jeden Eeizanstoss entwickelte Wrmemenge ist umgekehrt proportional der Frequenz oder direct proportional der Zeit, welche zwischen ihm und dem vorhergehenden verstrichen ist. In der That sei die in dem einmal bei t maximalen Tetanus von der Dauer raschen, das andei'e mal bei langsamem Schlgen entund ziehen wir davon ein wickelte Wrmemenge gewisses Quantum w ab welches bei der Zusammenziehung resp. bei der Wiederverlngerung frei wird.' Wir kennen zwar dieses Quantum nicht, aber es wird in beiden Fllen wenigstens gleich vorausgesetzt werden drfen, da die Zusammenziehung und Wiederausdehnung unter gleichen Umstnden erfolgen. Wir haben dann in der Grsse w die Wrmemenge welche auf der Hhe des Tetanus entwickelt wii'd, in beiden Fllen gleich. Nun sollen im einen Falle m im andern Schlge in der Secunde erfolgen, dann wirken im 11 ganzen im ersten Falle mt, im zweiten nt Schlge auf den Muskel ein, und wenn wir die kurze Zeit, welche

=W
,

* Beitrge zur

Anatomie und Physiologie. Festgabe

fr

Carl

Ludwig

(Leipzig 1874).

Wrmeentwickelung beim Tetanus im

isolirten Muskel.

21

auf die Muskelzusammenziehung hingeht, gegen t vernachlssigen, berechnet sieh die durch einen Schlag auf der Hhe des Tetanus entwickelte Wrmemenge

=
d.

^Y

mt

w im
.

ersten

und

ir

ir

im zweiten
also

Falle.

Diese
h.

Wrmemengen

verhalten

sich

wie

m
:

umgekehrt wie die Frequenzen der Reizanstsse

die Zeitrume zwischen je zwei
I iz-

oder direct wie

anstssen.

Anders
vergleicht,

ist

in

der Sachverhalt, wenn man zwei Versuche denen der mechanische Erfolg des Te-

tanus nicht genau gleich und maximal ist. Dann ist auch die Wrmeentwickelung und mithin die chemische Arbeit grsser in dem Versuche mit grsserm mechanischen Erfolge, d. h. mit grsserer Verkrzung bei gleicher Belastung. Um eine Vorstellung von dem Wachsthum der Wrmeentwickelung mit wachsender Schlagfrequenz unter den gedachten Umstnden zu geben, will ich die numerischen Ergebnisse einiger Versuche aus der schon citirten, von mir frher publicirten Reihe hierher setzen. Die Aenderung der Frequenz der Schlge wurde hervorgebracht durch verschiedene Justirung der Contactschraube in einem von

Helmholtz

modificirten

Wagner'schen Hammerwerk,

das als selbstthtiger Unterbrecher in den primren Kreis des Inductoriums aufgenommen war. Die secundre Rolle, in deren Kreis der Muskelnerv eingeschaltet war, behielt bei der ganzen Versuchsreihe dieselbe Stellung bei, sodass die Strke der Schlge durchweg constant blieb. Die Temperaturerhhung des Muskels bei einem je 1,8 " dauernden Tetanus wurde mit dem Heidenhain'schen Apparat gemessen und ist in nachstehender Tabelle in Scalentheilen der Boussolenablenkung gegeben:

212

Zweiter Theil.

Sechstes Kapitel.

Versuclas-

nunimer.

Tempo

der Schlge.

Ablenkung.

12 13 14 15

massig schnell
schneller

11

noch schneller noch schneller

17 20
21

Tetanus hher Tetanus noch hher Tetanus noch hher

In welchem Maasse hier von Versuch zu Versuch mit wachsender Hufigkeit der Schlge die mechanische

Fig. 31.

gleicher,

Leistung resp. die Grsse der Verkrzung bei immer 40 gr betragender Spannung gewachsen ist, kann man an dem beigefgten Myogramm (Fig. 31) sehen, wo die den einzelnen Versuchen entsprechenden Curven mit denselben Nummern wie in der Tabelle
bezeichnet sind. Man kann offenbar aus diesem Sachverhalt die FolgeWenn .-mal seltenere Schlge den rung ziehen: Muskel in geringerer Zusammenziehung treffen und ihn gerade darin zu erhalten im Stande sind, so producirt jeder einzelne Schlag weit weniger als das fache der Wrme, welche einer von den hufigem Schlgen producirt, die ihn in hherm Tetanus zu erhalten vermgen. Denn wre hier der Satz noch gltig, dass, wie bei maximalem Tetanus, die durch den einzelnen

Wrmeentwickelung beim Tetanus im

Schlag entwickelte Wrme Schlgen proportional ist,
bei den

isolirten

Muskel.

213

dem Zeitraum zwischen zwei

so

msste auch hier noch

wmal

seltenern Schlgen dieselbe

Wrmemenge

entwickelt werden. Die beiden soeben abgeleiteten Stze lassen sich in eine graphische Darstellung zusammenfassen. Wir messen in der Abscissenachse die Intervalle zwischen zwei aufeinander folgenden elektrischen Schlgen, deren Reihe

den Tetanus zu erhalten vermag, und tragen als Ordinaten die Wrmemengen auf, welche durch den einzelnen Schlag erzeugt werden. Dann wird die Curve, welche die Endpunkte der Ordinaten verbindet, von Null an gerade (den Intervallen proportionale Wraiemengen anzeigend) aufsteigen bis dahin, wo das Intervall so gross wird, dass der Tetanus aufhrt maximal zu sein. In der Fig. 32 / ist (freilich nur nach Gut1 , 100 dnken) angenommen, dass Fjw
bei einem Reizintervall von

mehr als 2/100 Secunde, d. h. also, wenn weniger als 50 Schlge in der Secunde erfolgen, der Tetanus anfngt vom Maximum herabzusinken. Von da an neigt
Curve der Wrmemengen concav zur Abscissendem Punkte, wo berhaupt kein merklich stetiger Tetanus mehr zu Stande kommt, was im allgemeinen etwa bei einem Werthe des Reiziutervalls von / 16 oder 6/ 100 Secunde der Fall sein wird. Sinkt die Frequenz der Schlge unter die zuletzt erwhnte Grenze herab, d. h. erfolgt zwischen je zwei Schlgen eine merkliche Wiederausdehnung und auf jeden neuen Schlag eine merkliche Zusammenziehung mit andern Worten erfolgen mehr oder weniger vollstndig getrennte Zuckungen, dann lst jeder einzelne Reiz weit mehr Wrme aus, als dem Gange der soeben betrachteten Curve entspricht. Im Acte der wirklichen
sich die

achse bis zu

214

Zweiter Theil.

Sechstes Kapitel.

Zusammenziehung und vielleicht auch in dem der Wiederausdehnung wird also in jedem Zeittheilchen mehr Wi'me entwickelt, als whrend eines gleichen Zeittheilchens, whrend dessen der Muskel im zusammengezogenen Zustande durch neue Reizanstsse bloss erhalten wird. Den Beweis dieses bemerkenswerthen Satzes knnen wir sehen in Versuchen, welche derselben Reihe angehren, der die vorhin discutirten Versuche 12 15

Die fraglichen Versuche, bei denen

sind.

entnommen
immer

eine gleiche Zeit lang successive Schlge auf den Nerven des Muskels einwirkten, haben das MyoFig. 33 geliefert. zugehrigen Wrmemengen sind in nachstehender Tabelle verzeichnet, wo des Myogramms in der ersten

gramm
Die

die

Versuchsnummern

Spalte gegeben sind:

Nummer
des Versuchs.

Wrmeentwickelung beim Tetanus im

isolirten Muskel.

^15

ermdet wird

als

durch einen gleiche Zeit dauernden

stetigen Tetanus.

Ob im Acte der Zusammenziehung mehr Warme erzeugt wird, als wenn whrend einer gleichen Zeit der
Muskel im zusammengezogenen Zustand: erhalten wird, kann man auch noch auf andere Art zu entscheiden Man versetzt nmlich denselben Muskel in versuchen.
einer Reihe aufeinander folgender Versuche in Tetanus

von

verschiedener Dauer durch

Reizschlge

von

gleicher Strke

verschiedenen Sehen wir uns die Ergebnisse einer solchen VersuchsSie bestand aus 11 Versuchen und reihe nher an. zwar dauerte die Reizung 1, 2, 3, 4, 5, 6, 5, 4, 3, 2, Diese Anordnung der Versuche hat I Metronomschlag. den Zweck, die numerischen Ergebnisse einigermaassen vergleichbar zu machen, indem man sie auf gleiche Ermdungsstufe reducirt; wir wissen ja von frher (S.181), ihiss die Ermdung auf die Wrmeentwickelung nicht ohne Einfluss ist. Die unmittelbaren Ergebnisse dieser II Versuche folgen tabellarisch.

und Frequenz und vergleicht die in den Versuchen entwickelten Wrmemengen.

Dauer des Tetanus

in

Metronom-

Ablenkung dos Thermomultipli

catora in Scalentheilen.

scliliigen.

24 31 35 43 49

52
39

U
27
21 13

216

Zweiter Theil.
,

Sechstes Jtapitel.

Der Ermdungseinfluss der, wenn weitere Schlsse gezogen werden sollen, vor allem eliminirt werden muss, zeigt sich deutlich darin, dass von zwei Versuchen mit gleicher Dauer des Tetanus immer der spter angestellte weniger Wrme geliefert hat als der frhere. So gab Tetanus von einem Metronomschlag Dauer erst 24, spter nur 13 Scalentheile, Tetanus von zwei Metronomschlgen erst 31, spter 21 Scalentheile Ablenkung u. s. f. Nimmt man aus je zwei solchen Versuchen mit gleicher Dauer das arithmetische Mittel der Ablenkungen, so erhlt man die Ablenkung, welche voraussichtlich erfolgt wre bei gleicher Dauer des Tetanus in dem der Mitte der Versuchsreihe, also dem sechsten Versuche entsprechenden Ermdungszustande. Wir erhalten
so folgende reducirte Tabelle:

Dauer des

Wrmeentwickelung beim Tetanua im

als

isolirten Muskel.

217

es bei so verwickelten, zahlreichen Fehlerquellen ausgesetzten Versuchen erwartet werden kann. Die wahrscheinlichste Folgerung aus den Versuchen ist demnach dass in der That bei einem im ganzen
,

nur kurz dauernden Tetanus in jeder Zeiteinheit dieselbe Wrmemenge frei wird, welche in
unserer Versuchsreihe,
einheit

den Metronomschlag

als

Zeit-

gesetzt,

etwa

theilen entspricht.

Da

der Ablenkung von 6,7 Scalennun aber die Ablenkung fr nur

einen Metronomschlag dauernden Tetanus bedeutend grsser ist als diese Zahl, so muss noch eine be-

sondere Wrmemenge frei werden im Acte der Zusammenziehung und vielleicht der Wiederausdehnung eine Wrmemenge, viel grsser
als der auf diese Acte entfallenden Zeitdauer
Satz, auf welchen wir bei der Errterung Versuchsreihe gestossen sind dass nmlich whrend der Dauer des Tetanus in einer Zeiteinheit so viel Wrme frei wird wie in der andern, hat sehr wahrscheinlich nur Geltung, wenn die Dauer des Tetanus im ganzen klein ist. Bei lange andauerndem Tetanus sinkt hchst wahrscheinlich der Stoffumsatz und damit die Wrmeentwickelung allmhlich von der ursprnglichen Intensitt bedeutend herunter. Es deuten hierauf die numerischen Ergebnisse mancher der besprochenen analogen Versuchsreihen sowie auch zahlreiche bekannte Thatsachen, welche einen lange andauernden Tetanus in seinen sptem Stadien erscheinen lassen als eine mehr stetige Contractur, die mit der Wrmestarre einige Aehnlichkeit haben drfte. Eine strenge experimentelle Entscheidung dieser Frage wird grosse Schwierigkeiten bieten, da ein lange dauernder Tetanus wenigstens an einem ausgeschnittenen Muskel so grosse bleibende Aenderungen hervorbringt, dass man nach einem solchen kaum mehr Controlversuche von krzerer Dauer anstellen kann, die mit vorhergegangenen vergleichbar sind. Ohne Zweifel wrde es

entspricht. Der andere

unserer

218
eine

Zweiter Theil.

Siebentes Kapitel.

hchst zweckmssige Eigenschaft der Muskelsubsein, wenn bei sehr lange dauerndem Tetanus die Unterhaltung desselben immer weniger und weniger Brennmaterial fr die Zeiteinheit kostete.
stanz

SIEBENTES KAPITEL.
Absolute Werthe der bei der Muskelthtigkeit
entwickelten Wrmemengen.

festgestellten Gesetze

den letzten Kapiteln die bisjetzt kennen gelernt haben, nach welchen die im Muskel entwickelte Wrmemenge von verschiedenen Bedingungen abhngt, wollen wir auch noch
in

Nachdem wir

die absoluten Werthe der bei der Muskelthtigkeit erzeugten Wrmemengen, soweit es angeht, zu erforschen suchen. Wir haben Kap. 3 gesehen, dass die zweite der in Kap. 2 beschriebenen' Methoden wohl geeignet ist, von diesen absoluten Werthen einigermaassen Rechenschaft zu geben. Der Gang eines Versuchs fr unsern gegenwrtigen Zweck ist genau derselbe wie jener Der Kap. 3 beschriebenen Erschtterungsversuche. einzige Unterschied besteht darin, dass statt ein- oder mehrmaliger Erschtterung des Muskels von aussen einoder mehrmalige Reizung durch elektrische Schlge aus-

gefhrt wird. Bezglich der Reizungen ist hier eine methodisch wichtige Bemerkung zu machen, die auch nicht ohne alles theoretische Interesse ist. Da der Durchgang eines elektrischen Stroms durch einen Leiter bekanntlich nie geschehen kann, ohne dass in dem Leiter

Wrme

entwickelt wird,

so

scheint

es

absolut noth-

wendig, dass bei allen myothermischen Versuchen die Reizung des Muskels mittelbar durch den Nerven geschehen msse, denn wenn man die reizenden elek-

Absolute Werthe der entwickelten Wrmemengen.

trischen Schlge
so

219

auf den Muskel direct wirken Hesse, wrde zu der durch den Erregungsprocess entwickelten "Wrmemenge noch eine durch die Stromleitung erMan zeugte hinzukommen und mit gemessen werden.
directe

hat deshalb in der That bei allen derartigen Versuchen

aufs peinlichste verbisher erwhnten Reizversuchen ist die indirecte Reizung vom Nerven aus angewandt. Heidenhain warnt sogar davor, die an den Nerven angelegten Reizelektroden dem Muskel nicht zu nahe anzubringen, damit von ihnen keine Wrme auf den
elektrische Muskelreizung
allen

mieden und bei

einstrahle. Es hat sich nun aber durch den Versuch an todten Muskeln herausgestellt, dass diese Der Durchgang Vorsicht gnzlich unbegrndet war. elektrischer Schlge von solcher Strke, wie sie zur maximalen Reizung vollkommen ausreicht, erzeugt im Muskel keine Wrmemenge, welche durch die allerempfindlichsten Werkzeuge auch nur in Spuren nachweisbar wre. Man kann also ganz dreist die elektrischen Reizschlge direct durch den Muskel senden, ohne befrchten zu mssen, dass dadurch eine Man begreift, dass Fehlerquelle eingefhrt wrde. durch die Zulssigkeit der directen Reizung des Muskels die Anstellung myotherniiseher Versuche ausserordentlich erleichtert wird. Von den durch den Muskel gesandten elektrischen Schlgen ergiessen sich freilich immer gewisse Zweige in den Kreis des Thermomultiplicators, da der Multiplicatordraht der Thermosule eine Die ganze Xebenschliessung zur Muskelmasse bildet. Resultante dieser Stromzweige bildet aber nur einen Stoss fr die Multiplicatornadel, welcher wol die aber ganz Schwingungsamplitude vergrssern kann ohne Einfluss auf die mittlere Lage zwischen den

Muskel

ussersten Excursionslagen bleibt, und aus dieser mitt-

lem oder neuen Gleichgewichtslage wird auf wrmung geschlossen.

Thatsache

die

Er-

Das theoretische Interesse der in Rede stehenden Die beim Durchgang der Schlge ist dieses.

220

Zweiter Theil.

Siebentes Kapitel.

durch den Muskel erzeugte Wrme misst die ganze von den elektrischen Krften in ihm geleistete Arbeit und nur ein Theil davon kann natrlich zur Auslsung des Erregungsprocesses dienen. Wenn nun schon diese ganze Arbeit unmessbar klein ist, so muss es um so mehr die
eigentlich auslsende Arbeit sein. Man sieht also, dass auch bei directer Muskelreizung die Arbeit der auslsen-

den Krfte verschwindend klein

ist gegen die Arbeit chemischer Krfte, welche ausgelst wird. Unsern weitern Betrachtungen ber die absoluten Werthe der entwickelten Wrmemengen wollen wir die Ergebnisse einer bestimmten Versuchsreihe zu Grunde legen. Ausser der Wrmeentwickelung, welche ganz in der Kap. 3 beschriebenen Weise beobachtet wurde, war bei dieser Versuchsreihe dafr gesorgt, dass man die bei den Zuckungen von den Muskelkrften geleistete Der Hebel, an mechanische Arbeit messen konnte. welchem der Muskel angeknpft war, trug nmlich eine

Zeichenspitze, welche

die

Zuckungshhe

in

vierfacher

Vergrsserung an einer berussten Flche anzeichnete. Die Belastung hing an einem Faden, der um ein auf der Achse des Hebels steckendes Rllchen geschlungen war, dessen Halbmesser y. der Entfernung des MuskelDie Zeichenangriffspunktes von der Achse betrug. spitze zeichnete also die Erhebung der Last in zwanzigfacher Vergrsserung. Der Hub dieser am Rllchen hngenden Last war aber nicht die ganze Arbeit des Muskels. Da nmlich die Verbindungsstcke zwischen Muskel und Hebel 3 gr wogen, so musste zu dem Hub der Last noch der Hub dieser 3 gr jedesmal addirt werden. Auf diese Art ist die in der vierten Spalte Die der Tabelle verzeichnete Arbeitsgrsse berechnet. Spannung des Muskels bei der Zuckung betrug nach dem Gesagten J /s von der ^ n der ersten Spalte der Es ist ferner Tabelle verzeichneten Last plus 3 gr. daran zu erinnern, dass bei den Versuchen nach jeder Zuckung die Last wieder herabfiel, mithin der auf der Hhe der Zuckung vorhandene ussere mechanische

Absolute Werthe der entwickelten Wrmemengen.

Effect

221

wieder rckgngig wurde, sodass die ganze chemischer Anziehungskrfte schliesslich zur oder mit anWrmeerzeugung verwandt worden ist dern Worten, dass die in der dritten Spalte in Mikroc iories aufgefhrte Wrmemenge das Maass fr die ganze Arbeit chemischer Krfte ist. Man hat anzunehmen, dass der Betrag von Wrme um die in der fnften - Spalte verzeichnete Zahl kleiner ausgefallen wre, wenn der Versuch so geleitet worden wre, dass die Last jedesmal auf der Hhe geblieben wre, auf welche sie die Zuckung gehoben hatte. Nach diesen Erluterungen wird die nachstehende Tabelle* verstndlich sein, welche die Ergebnisse einer Versuchsreihe darstellt, die an einer 3603 mgr wiegenden Muskelmasse so ausgefhrt wurde, dass jeder einzelne Versuch aus drei rasch aufeinander folgenden
Arbeit
,

Zuckungen bestand.
Belastung
des

Myographions.

222

Zweiter

Tlieil.

Siebeutes Kapitel.

Der Ermdungseinfluss den wir frher kennen gehaben (S. 181), tritt in der vorliegenden Versuchsreihe weder bezglich der Arbeitsleistung noch der "Wrmeentwickelung hervor. Offenbar war die verwendete Muskelmasse besonders lebenskrftig, sodass die 39 Zuckungen, aus denen die Versuchsreihe besteht, noch keine erhebliche Vernderung hervorbringen Sehr deutlich zeigt sich dagegen die Abkonnten. hngigkeit der "Wrmeentwickelung von der Spannung, unter welcher die Zuckungen erfolgen, indem bei den Versuchen mit hoher Spannung (203 gr) fast doppelt
,

lernt

Wrme entwickelt wird als bei den Versuchen, denen die Spannung merklich Null war. Richten wir nun aber unsere Aufmerksamkeit auf die absoluten Werthe der entwickelten "Wrmemengen und heben wir zunchst den mittelsten Versuch der Reihe heraus, in welchem der Muskel unter der hchsten Spannung von 203 gr gezuckt hat. Es ist hier bei drei Zuckungen eine "Wrmemenge von 25,6 Mikrocalories frei geworden, die wir auf 26 abrunden wollen, da doch wol etwas Wrme auch in den Theilen der Maschinerie durch Reibung und Erschtterung erzeugt wofern Das Hauptinteresse dieser Zahl sein mag.
so viel
in
liegt darin, dass wir wir sie als richtig betrachten uns mit ihrer Hlfe eine Vorstellung von dem Quantum Brennmaterial bilden knnen, das bei einer Muskelzuckung verbraucht wird. Es gilt gegenwrtig wol allgemein als feststehend, dass das krafterzeugende Brennmaterial in den Muskeln Man eine stickstofflose organische Verbindung ist. wird also an ein Fett oder ein Kohlehydrat zu denken haben. Nun kennen wir die Verbrennungswrme dieser beiden Arten von Verbindungen wenigstens annhernd

der dritten und sechsten Spalte der Tabelle Zahlen, welche 10 aufgefhrten. Ich hatte /8 mal grsser sind als die hier nmlich damals die specifische Wrme der Muskelsubstanz

gesetzt, die ich jetzt

, 8

annehme.

Absolute Werthe der entwickelten Wrmemengen.

223

und knnen also berechnen, wie viel von einer solchen verbrennen muss, um eine Wrmemenge von 26 Mikrocaloi'ies zu erzeugen. Freilich ist der Process im Muskel, wie schon an verschiedenen Stellen ausgefhrt wurde nicht geradezu eine vollstndige Verbrennung der betreffenden Stoffe, aber es ist doch hchst wahrscheinlich und wird durch sptere Betrachtungen noch wahrscheinlicher werden, dass bei dem Process im Muskel die Anziehungskrfte der Sauerstoffatome zu den Kohlenstoff- und Wasserstoffatomen des Brennmaterials zum weitaus grssten Theil zur Wirkung kommen. Es drfte demnach die auf die Yerbrennungswrme der Kohlenhydrate und Fette gegrndete Rechnung wenigstens einen Anhalt zur Schtzung des erforderlichen Materials geben. Bei Verbrennung eines Milligramms Kohlenhydrat werden nach den neuesten Untersuchungen von Danilewsky etwa 4000 Mikrocalories frei. Es gengt also zur Erzeugung der bei drei angestrengten Zuckungen frei werdenden 26 Mikrocalories die erstaunlich geringe Menge von 0,0065 mgr Kohlehydrat. Von Fett wrde noch weniger erforderlich sein, nmlich nur O,oo27 mgr, da 1 mgr Fett bei seiner Verbrennung 9600 Mikrocalories liefert. Dividiren wir die gefundenen Zahlen durch das Gewicht der Muskelsubstanz in Grammen (3,e) und die Anzahl der Zuckungen (3), so ergibt sich, dass in einem Gramm Froschmuskelsubstanz bei einer angestrengten Zuckung nur 0,ooo6 mgr Kohlehydrat resp. 0,00025 mgr Fett zu verbrennen braucht, um den ganzen Effect hervorzubringen. Zu einer weniger angestrengten Zuckung gengt natrlich ein noch viel kleineres Quantum von
,

Brennmaterial. Nach diesen Ergebnissen wird man es nicht mehr erstaunlich finden, dass ein ausgeschnittener Froschmuskel auf Kosten des in ihm enthaltenen Vorraths von Brennmaterial einige hundert krftige Zuckungen ausfhren kann, obwol dieser Vorrath in jedem Gramm

Muskelsubstanz nur wenige Milligramm betrgt, denn

224

Zweiter Theil.

Siebentes Kapitel.

wir haben eben nicht in den reichlich vorhandenen Eiweisskrpern sondern in den Stickstoff losen Bestandtheilen das Brennmaterial zu erkennen. Schon aus den Versuchen Heidenhain's war mit grosser Wahrscheinlichkeit zu schliessen, dass der Muskel bei hoher Spannung sparsamer arbeitet, d. h. dass von der durch chemische Anziehungskrfte geleisteten Arbeit bei hoher Spannung ein grsserer Bruchtheil zu Erzielung mechanischer Wirkungen nach aussen verwendet werden kann als bei geringer Spannung. Diese schon weiter oben (s. S. 181) angedeutete Vermuthung findet sich nunmehr besttigt und kann man sogar im individuellen Falle numerisch angeben, welcher Bruchtheil der chemischen Arbeit bei gegebener Spannung zu mechanischer Leistung verwendbar ist. Man braucht nur die reciproken Werthe der Zahlen zu berechen,- welche in der letzten Spalte der Tabelle S. 221 enthalten sind. Das Hundertfache jenes reciproken Werthes gibt an, wie viel Procent der chemischen Arbeit mechanisch wirksam gewesen sind. So ergibt sich, dass in dem Muskel welcher zu unserer Versuchsreihe gedient hat, bei 203 gr Spannung (siebenter Versuch) 27 Procent, bei 23 gr Spannung (zweiter Versuch) nur 6 Procent von der chemischen Arbeit mechanisch wirksam geworden sind. Wenn auch der Erfolg gar nicht zweifelhaft sein kann, so wre es doch offenbar sehr interessant, ganz direct experimentell zu zeigen, dass durch einen gewissen Betrag chemischer Arbeit eine kleinere Wrmemenge im Muskel erzeugt wird, wenn der Effect seiner mechanischen Leistung auf andere Krper bertragen wird, als wenn derselbe, wie in allen bisher beschriebenen Versuchen, blos dazu verwandt wird, beim Rckfalle der gehobenen Last die Fasern des Muskels zu zerren und in ihnen selbst ein der geleisteten Arbeit quivalentes Wrniequantum nachtrglich zu erzeugen. Schon vor einer lngern Reihe von Jahren habe ich solche Versuche ausgefhrt mit Hlfe des Kap. 10 des ersten Theils beschriebenen Arbeitsammlers und
, ,

Absolute Werthe der entwickelten Wrmemengen.

225

des Heidenhain' sehen thermoelektrischea Apparats. Ein eigentlich quantitatives Resultat war natrlich auf diesem Wege nicht zu erzielen, aber es war zu erwarten, dass wenigstens ein Ausfall an der Wn ntwickelung nach-

weisen lassen msste, wenn die bei einer Reihe von Zuckungen geleistet' Arbeit als Hub einer Last erhalten blieb. Der Gang, der bei diesen Versuchen einzuschlagen war. ist folgender. Der Muskel, an welchen die Thennosule angelehnt ist wird mit dem Rhmchen des Arbeitsammlers verknpft, dessen beide Klemmsperrungen t'unetioniren. Es werden nun fr einen Versuch eine bestimmte Zahl von Reizungen durch Inductionsschlage
,

ausgefhrt, die in solchen Intervallen aufeinander folgen,

dass vor dem neuen Schlage die durch den vorhergehenden ausgelste Zuckung vollstndig abgelaufen ist und dass auch noch eben Zeit ist, durch momentane Lftung der am Stativ festen Klemmsperrung den zur Ruhe zurckgekehrten Muskel wieder auf die ursprngliche Spannung zu bringen. Die ganze zu drei bis fnf Zuckungen so erforderliche Zeit ist gleichwol noch klein gegen die Schwingungsdauer des Thermomultiplicators, was natrlich bei jedem myothermischen VerGemessen wird bei suche vorausgesetzt werden muss. dem Versuche einerseits wie hoch durch die Zuckungen das an der Rolle des Arbeitsammlers hngende Gewicht aufgewunden ist, und andererseits die Ablenkung der Boussole als Maass fr die erzeugte Wrme. Auf diesen Versuch folgt dann ein zweiter, aus der gleichen Zahl von Zuckungen bestehender, bei dem aber das Rhmchen mit dem Rade verbunden und die untere KlemmJetzt funetionirt also der sperrung ganz gelst ist Arbeitsammler gar nicht als solcher, sondern wie ein gewhnliches mit grossen quilibrirten Massen versehenes Hier wird also die ganze chemische Myographien. Arbeit zu Wrmeerzeugung im Muskel verwendet. Bei diesem Versuche muss mithin eine grssere Ablenkung

wurde nun
Pick.

der Multiplicatornadel erwartet werden. Dieser Erfolg altern Versuchen in der That in meinen
15

226

Zweiter

Tlieil.

Siebeutes Kapitel.

regelmssig beobachtet. Soll aber darin der strenge Beweis gesehen werden, dass der Ausfall an Wrme im ersten Versuche der bleibend geleisteten Arbeit entspricht, so muss die Voraussetzung gemacht werden, dass in beiden Versuchen genau derselbe Betrag von Brennmaterial verbraucht worden ist. Gerade gegen die Zulssigkeit dieser Voraussetzung ist aber von Heidenhain* ein Einwand erhoben. Er hat nmlich nachgewiesen, dass der Stoffverbrauch bei einer Muskelzuckung von seiner Spannung nicht blos whrend der Zusammenziehung, sondern auch whrend der Wiederausdehnung abhngt. Heidenhain meint nun, in meinen vorhin beschriebenen Versuchen der zweiten Art habe sich der Muskel unter grsserer Spannung wieder ausgedehnt als in denen der ersten Art, da ihm eben in den Versuchen der zweiten Art auch das Gewicht am Rade zur Last gefallen sei, in den Versuchen der ersten Art dagegen blos das Uebergewicht des Bhmchens. Der Ueberschuss von Wrme in den Versuchen der zweiten Art knnte demnach auf Rechnung eines Mehrbetrags von Stoffumsatz zu setzen sein. Ich halte diesen Einwand nicht fr gegrndet, denn bei der Grsse der quilibrirten Massen, die in den Versuchen in Bewegung versetzt wurden, ist wol anzunehmen, dass dieselben whrend der Wiederausdehnung des Muskels vllig frei schwangen und dass somit der Act der Wiederausdehnung oder der Rckkehr in den Ruhezustand in beiden Versuchsweisen ohne jede Spannung stattgefunden habe. Ich halte somit meine altern Versuche auch jetzt noch fr streng beweisend, unterlasse es jedoch, hier numerische Resultate derselben anzufhren, da dieselben doch nicht zur Auswerthung der Wrmemengen dienen knnen und da neuerdings weit exactere Versuche von Danilewsky ausgefhrt sind, mit denen wir uns etwas eingehender beschftigen wollen.
* Pflger's

Archiv,

II,

423.

Absolute Werthe der entwickeltes Wrmemengen.

227

Die Anwendung des Arbeitsammlers hat Danilewsky verlassen aus technischen Grnden, deren Auseinandersetzung hier zu weit fhren wrde. Sein Vorfahren grndet sich auf eine schon weiter oben ('S. 175) erwhnte Beobachtung. Wenn man nmlich an einen Muskel ein Kautschukband von verhltnissmssig grosser Dehnbarkeit anknpft und hieran ein Gewicht hngt, dies auf eine gewisse Hhe hebt und herabfallen lsst, derart, dass es an dem aus jenen beiden Stcken zusammengesetzten Strang zerrt, so wird der Muskel durch die Erschtterung nicht merklich erwrmt, weil eben die Energie des fallenden Gewichts lediglich in der nachgiebigem Kautschukmasse zur Wirkung kommt. Ganz dasselbe wird natrlich stattfinden, wenn man das Gewicht nicht mit der Hand in die Hhe hebt, sondern durch eine Zuckung des Muskels selbst in die Hhe werfen lsst. Jedoch muss natrlich whrend des Aufwurfs das Gewicht fest mit dem Muskel verknpft sein und nur whrend des Wiederherabfallens darf der Kautschukstreif die Verknpfung vermitteln, denn sonst wrde beim Aufziehen der Kautschukstreif gedehnt werden und es wrden ganz andere Spannungsverhltnisse eintreten als beim Vergleichsversuch. Diese Bedingungen sind brigens leicht zu realisiren, wie sich aus der Beschreibung des Versuchsverfahrens sogleich ergeben wird. Das S. 166 beschriebene Muskelprparat war in der feuchten Kammer aufgehngt und die Thermosule (S. 165) zwischen die beiden Muskelmassen eingeschoben. Am Knieende der Muskelgruppe war ein Faden beder durch ein Loch im Boden der feuchten festigt, Kammer hing. Hier war der Kautschukstreif angeknpft und durch seine Vermittelung der mit quilibrirten Schwungmassen besetzte Hebel eines Pflger'schen Myographions, an welchem ausserdem noch eine gewisse bekannte Belastung hing. Beim Beginne des Versuchs war indessen neben dem Kautschukstreif noch eine Verknpfung zwischen dem untern Muskelende und dem
15*

228

Zweiter Theil.

Siebentes Kapitel.

Myographionhebel hergestellt durch zwei steife Drahtstcke, die leicht ineinandergehakt waren, sodass sie so lange zusammenhielten, als Spannung vorhanden war, die aber voneinander losliessen, sowie der Hebel Durch diese Einrichtung erfrei aufwrts schwang. zielte man also den vorhin erwhnten Erfolg, d. h. so lange der Muskel aufwrts zieht, hngt die Last an ihm durch das undehnbare Zwischenstck, hernach aber., wenn die Last wieder fllt, bildet blos der KautschukEine am Myographionhebel strang die Verknpfung.
Zeichen spitze markirt an einer berussten Flche die Hhe des Wurfs, woraus die geleistete ArDiese Arbeit wird nun beit berechnet werden kann. zwar nicht als potentielle Energie der Schwere erhalten, aber sie wird nicht zur Erwrmung des Muskels, sondern zur Erwrmung des eingeschalteten KautschukEs ist wol gut, zu bemerken, stranges verwendet. dass in diesem Strange noch etwas mehr Wrme entwickelt werden muss, als dem Aecpiivalent der Muskelarbeit entspricht, denn zu Ende des Versuchs steht natrlich das Gewicht etwas tiefer als zu Anfang, und zwar um den Betrag der Dehnung, welchen die Last am Kautschukstrange hervorbringt, da ja derselbe zu Anfang des Versuchs durch die verknpften Drahtstcke von Spannung und Dehnung ausgeschlossen war. Diese Mehrerwrmung des Kautschuks kommt aber fr unsere Der Muskel ist am Schlsse gar nicht in Betracht. Ende des Versuchs jedenfalls genau in demselben Zustande wie zu Anfang, denn nach Ablauf der elastischen Nachschwingungen des Kautschuks ist er durch dessen Vermittelung mit der Last gespannt, welche ihn zu Anfang des Versuchs durch Vermittelung der zusammengehakten Drahtstcke spannte. Mit einem Versuche der beschriebenen Art wird nun ein Versuch verglichen, in welchem die Verknpfung des Muskels mit dem Myographionhebel resp. der angehngten Last whrend des ganzen Verlaufs der Zuckung bis zu Ende lediglich durch undehnbare
befestigte

Absolute Werthe der entwickelten Wrmemengen.

229

Zwischenstcke vermittelt ist. Hier wurde also wie in bisher beschriebenen myothermischen Versuchen die ganze bei der Zusammenziehung geleistete mechanische Arbeit beim Zurckfallen der Last im Muskel durch Erschtterung in Wrme verwandelt, sodass die im Muskel erscheinende Wrmemenge der ganzen von chemischen Krften geleisteten Arbeit entsprechen muss. Danilewsky hat durch graphische Darstellung des zeitlichen Verlaufs der vom Myographionhebel ausgefhrten Schwingung noch besonders nachgewiesen, dass derallen

selbe jedenfalls so lange frei schwebt, als die

Rckkehr

de- Muskels von der Hhe* der Zuckung in den Ruhe diese Rckkehr jedenfalls in zustand dauert, dass den Versuchen der einen und andern Art unter gleichen
;

<

>

Umstnden, nmlich ohne alle Spannung stattfindet. Der Einwand, welchen Heidenhain gegen meine altern
Versuche erheben zu mssen glaubte, kann also sicher
hier nicht gemacht werden.

den nach diesem Plane ausgefhrten Versuchen nun Danilewsky jedesmal bei der zweiten Versuchsweise eine grssere Ablenkung der Multiplicatornadel als bei der ersten mit Zwischenschaltung des Kautschukbandes. Da in der Kap. 2 des zweiten Theiles
In
erhielt

der Ablenkung die Wrmemenge Maasse berechnet werden konnte, so Hess sich auch der Ueberschuss der Wrmemenge in einem Versuche der zweiten Art ber die im unmittelbar vorher und nachher angestellten Versuche entwickelte Wrmemenge vergleichen mit der geleisteten mechanischen Der Quotient dieser Arbeit, ausgedrckt in Arbeit. Grammillimetern, dividirt durch die Wrmemenge, aus4 2.") -ein. gedrckt in Vlikrocalories, sollte constant wenn alle Grssen fehlerlos bestimmt wren, denn dieser Quotient stellt nach dem Gange der Versuche principiell das mechanische Aequivalent der V\ arme dar. Es drfte einiges Interesse bieten, wenn ich ohne Auswahl die von Danilewsky ans allen gelungenen \ ersuchen abgeleiteten Werthe dieses Quotienten hers
errterten Weise aus
in absolutem

230
Sie

Zweiter Theil.

Siebentes Kapitel.

sind: 528, 468, 605, 681, 428, 457, 506, 628, Das arithmetische Mittel 571, 496, 553, 497, 555. aus allen ist 535. Die aufgefhrten Werthe weichen freilich von der Zahl 425 bedeutend ab, aber doch nicht mehr, als bei einem ersten Versuche das mechanische Wrmequivalent in einem Lebensacte zu bestimmen erwartet werden muss. Wenn man die Zahlen ansieht, welche sich ergeben haben bei den ersten Versuchen, in rein mechanischen, weit besser beheiTschbaren Vorgngen diese Grsse zu bestimmen, so wird man sich eher wundern drfen, dass dieser erste physiologische Versuch nicht ein noch viel weiter abweichendes Ergebnissgeliefert hat. In der That sind die Schwierigkeiten dieser Versuche ganz ausserordentliche. Bei der gewhlten Methode konnte jeder Versuch nur aus einer einzigen Zuckung bestehen. Die Temperaturei'hhungen, die zur Messung kamen waren daher ganz ausserordentlich klein und deshalb die Fehler von verhltnissmssig grossem Einfluss. Ueberdies ist ein physiologischer Process nie in dem Maasse beherrschbar wie
,

Wenn trotzdem ein allererster Versuch schon ein so annhernd richtiges Resultat gegeben hat, so darf man sicher erwarten, dass nach weiterer Ausbildung der technischen Hlfsmittel die physiologische Methode zur Bestimmung des mechanischen Wrmequivalents sich an Genauigkeit den rein physikalischen an die Seite stellen wird. Der Umstand, dass in Danilewsky's Versuchen fr das mechanische Wrmequivalent stets ein zu grosser Werth gefunden ist, wrde schon fr sich gengen, zu beweisen, dass der oben erwhnte Einwand Heidenhain' s gegen meine altern Versuche jedenfalls hier nicht zutrifft. Htte nmlich bei den Versuchen ohne ussere Wirkung (hier Erwrmung des Kautschukbandes) mehr Stoffumsatz im Muskel stattgefunden, so htte die Differenz der Wrmeentwickelung in beiden Versuchen grsser ausfallen mssen als das thermische Aequivaein rein physikalischer.

Absolute Werthe der entwickelten Wrmemengen.

lent der Arbeit,

231

denn

es htte ja

in

den Versuchen mit

ge-

usserer Wirkung
fehlt,

nicht blos

dieses Aequivalent

sondern auch noch eine Wrmemenge, welche dem Minderbetrag des Stoffumsatzes entsprochen htte. Die Arbeit dividirt durch die Differenz der Wrmemengen je eines Versuchs der ersten und der zweiten Art, htte also, wenn Heidenhain's Einwand hier Anwendung fnde, kleiner als 425 erscheinen mssen. Die Versuche Danilewsky's geben natrlich auch -Material zur Berechnung des oben schon besprochenen Verhltnisses zwischen dem mechanischen Kffect einer Zuckung und der gesammten dabei von chemischen Krften geleisteten Arbeit. Die ans Danilewsky's Versuchen fr dieses Verhltniss sich ergebenden Zahlen stimmen annhernd berein mit den ans nieinen Versuchen (s. die Tabelle S. 221) fr hohe Spannung abgeleiteten. Im extremsten Falle betrgt der Wrmewertli des Stoffumsatzes in runder Zahl das Dreifache vom Aequivalent der geleisteten mechanischen Arbeit, in andern Fllen das Vierfache, Fnffache u. dgl. An den numerischen Werth dieses Verhltnisses lsst sich noch eine Betrachtung knpfen, die zu einer weittragenden Folgerung ber den Gesammtstoffwechsel im Sugethierkrper und im menschlichen Krper insbesondere fhren kann, wenn man annimmt, dass im Sugethiermuskel das in Rede stehende Verhltniss unter entsprechenden Umstnden denselben Werth hat wie im Froschmuskel. Gegen diese Annahme drfte brigens kaum etwas einzuwenden sein, da es sich hier um eine so fundamentale Eigenschaft der Muskelsubstanz handelt, dass in ihr wohl alle Modifikationen derselben bereinstimmen mssen. Durch eine bekannte Deduction hat Helmholtz wahrscheinlich gemacht, dass ein Mensch mit -einen Muskeln ein Quantum mechanischer Wirkung Dach aussen hervorzubringen vermag, welches ungefhr dem fnften Theile der whrend derselben Zeil im ganzen Krper von chemischen Anziehungskrften geleisteten

232

Zweiter Theil.

Siebentes Kapitel.

Arbeit quivalent ist. Joule hat, wenn ich nicht irre, leider bin ich nicht im Stande, anzugeben, wo behauptet und durch gute Grnde die Behauptung gesttzt, dass ein Pferd sogar ein Viertel der ganzen in seinem Gesammtkrper geleisteten chemischen Ai'beit zu nutzbaren mechanischen Leistungen nach aussen verwenden knne. Wir wollen nun einmal annehmen, die Hlfte der chemischen Arbeit geschehe ausserhalb der Muskeln, etwa im Blute oder in andern Geweben, dann ist klar, dass von der in den Muskeln geleisteten chemischen Arbeit gerade die Hlfte ussere mechanische Wirkungen hervorbringen msste, denn diese Hlfte wre eben der vierte Theil von der gesammten chemischen Arbeit. Nun sahen wir aber, dass in den allergnstigsten Fllen nicht einmal ein volles Drittel der im Muskel von chemischen Krften geleisteten Arbeit zum mechanischen Effect verwandt werden kann. Es kann demnach unmglich die Hlfte der chemischen Arbeit ausserhalb der Muskulatur geschehen. Wir drften beim Pferde, die Richtigkeit der Joule 'sehen Behauptung vorausgesetzt, hchstens ein Viertel der chemidenn schen Arbeit aus den Muskeln herausverlegen von den drei Vierteln der chemischen Arbeit, die alsdann in den Muskeln geleistet wrde, wre ein Drittel gerade der vierte Theil von der gesammten im Krper Nun muss man aber geleisteten chemischen Arbeit. bedenken, dass auch zu Zeiten angestrengtester Thtigkeit gewiss manche Muskelcontraction nicht zum ussern Effect beitrgt man denke nur an die Arbeit des HerFerner werden auch zens und des Athemapparats. nicht alle zum ussern Effect mitwirkenden Muskelcontractionen unter solchen Spannungen verlaufen, dass ein volles Drittel der chemischen Arbeit mechanisch wirksam wird. Man sieht leicht, dass unter Bercksichtigung dieser Bemerkung noch nicht einmal ein Viertel der chemischen Arbeit aus den Muskeln des Wenn man beiPferdes herausverlegt werden drfte. spielsweise annhme, dass bei angestrengter Leistung

Absolute Werthe der entwickelten Wrmemengen,

233

eines Pferdes die Muskeln sieh unter solchen Umstnden verkrzten, dass im Durchschnitt allemal der vierte Theil der darin geleisteten chemischen Arbeit zum ussern Effect beitrge, was nach den in diesem Kapitel besprochenen Erfahrungen wohl denkbar wre, so msste man geradezu die ganze chemische Arbeit. die zur Zeit der Leistung geschieht, in die Muskeln hineinverlegen. Mgen nun auch die Schtzungen von Ilelmholtz und Joule etwas zu hoch gegriffen sein und mchte auch im Muskel unter den allergnstigsten Umstnden noch etwas mehr als ein Drittel der chemischen Arbeit mechanisch nutzbar zu machen sein, so viel geht aus unsern Betrachtungen hervor, ein namhafter Bruchtheil der gesammten Arbeit chemischer Anziehungskrfte kann zu Zeiten angestrengter Leistungen nicht ausserhalb der Muskulatur geschehen. Da aber nicht wohl angenommen werden kann, dass zu Zeiten relativer Muskelruhe der ganze Chemismus des Thierkrpers eine durchaus andere Lichtung nimmt als zu Zeiten angestrengter Thtigkeit, so sehen wir uns zu der Folgerung gedrngt, dass whrend des ganzen Lebens die chemischen Anziehungskrfte insbesondere die Anziehung zwischen den aus der Luft absorbirten Sauerstoffatomen einerseits und den Kohlenstoff- und Wasserstoffatomen der Nahrung andererseits, fast ausschliesslich im Muskelgewebe Arbeit leisten oder dass das
,

Muskelgewebe mit einem Worte der Hauptherd der Verbrennung im thierischen Krper ist.
Es wrde
ein grbliches Misverstndniss sein,

wenn

Folgerung dahin deuten wollte, dass in andern Geweben, im Blute, den Drsen Diese u. s. w. gar keine chemischen Processe verliefen. Behauptung wrde ja den augenflligsten physiologischen Thatsachen widersprechen. Unsere Behauptung geht nur dahin, dass diejenigen chemischen Pr0C688e in die Muskeln zu verlegen sind, bei welchen die positive Arbeit der chemischen Anziehungskrfte besonders
die soeben ausgesprochene

man

234

Siebentes Kapitel. Absolute Werthe der Wrmemengen.

im Uebergewicht ist. Die in den andern Geweben und im Blute verlaufenden Processe werden hauptschlich diejenigen Stadien des ganzen Umsetzungsprocesses der Nahrungsstoffe sein, bei welchen nahezu ebenso viel chemische Anziehungskraft berwunden wird, als zu
positiver
in

Wirkung kommt. Solche Stadien kommen dem Processe der Verbrennung von Eiweiss, Fett

und Kohlenhydrat zu Kohlensure, Wasser und HarnEs sei nur erinnert an den stoff nothwendig vor. Spaltungsprocess der Eiweisskrper, bei welchem ein stickstoffhaltiges Product einerseits und ein kohlenhydratartiges andererseits entsteht und welcher hchstwahrscheinlich in die Leber zu verlegen ist. Bei diesem Processe kostet aber wol die Lsung von Atomverknpfungen nahezu die Arbeit, welche durch Annherung anderer Atome geleistet wird. dass hervorzuheben Ich will nicht unterlassen Pflger auf Grund ganz anderer Betrachtungen zu derselben Folgerung gekommen ist, welche wir aus den thermodynamischen Versuchen gezogen haben, dass nm, ,

das Muskelgewebe fast ausschliesslich der Schauplatz fr die rein positive Arbeit der chemischen Verwandtschaftskrfte im Thierkrper ist.
lich

Register.
Absoluter Werth der im Muskel entwickelten Wrme
218. Arbeit, Definition 29.

Arbeitsammler 224. 139. Arbeitskurve des zuckenden Muskels 121.

Arbeitsleistung einer Spiralfeder 40.

Dehnungscurve Muskels 18. Dehnungscurve Muskels 20. Dehnungscurve den Muskels Dehnungscurve
feder 39. Dogiel, J., 205.

des gereizten
des ruhenden des
116.

zucken-

einer Spiral-

Atbmungsbedrfniss bei Muskelthtigkeit 147.

Dybkowsky

194.

Berechnung der Arbeit bei der Muskelzuckung 124.

Beschleunigung trgerMassen durch Muskelarbeit 62. Bewegungsenergie 30. Blix, Magnus, 22.
Blutgase 202. Blutstromstrke in der Schenkelarterie 205.

Elasticitt, Definition 81.

Brennmaterial im Muskel 222.

Calorie 159.

Chemische Aenderung Muskels durch Arbeit

Clausius, Robert, 156.

des
146.

Erhaltung der Energie 30. Erhaltung der Energie beim Muskelact 149. Ermdung des Muskels 14t Erregungsprocess im Protoplasma 2. an Erschtterungsversuche Muskeln 173. an Ei-schtter unus versuche Kautschuk 168. Erwrmung von Kautschuk durch Zerrung 168. Explosion als Analogie des
,
>.

Muskelactcs
Fallgesetz 31.

83.

Dampfmaschine

dem mit Muskel verglichen 153. Danilewsky 167. 223. 227. Dauernde Coutraction des Muskels 198.

Fleischmilchsure 14S.
Galvani, L..
'_'.

Gastrocnemius

11.

236

Register.

Gerinnung des Muskelinhalts

197.

Graphische

Darstellung
92.

der

Muskelzuckung

Natrliche Lnge des gereizten Muskels 15. Negative Arbeit 29. Nervenerregung unbegrenzt
105.

Hufigkeit der Reizanstsse hei "Tetanus 208. Heidenhain, Rudolf, 161. 179.
206. 226.

Nutzeffect der Zuckung 114. Nutzeffect einer Muskelzu-

sammenziehung
Paradoxe

71.

Helmholtz, H.,

94.

Hermann, Ludimar, Herz 105.

Herzschlag
91.
7.

161. 211. 103.

Erwrmung

des

Inductorium

Muskels 176. Pendel 35. Pendelmyographion 94. Pflger, E. F. W., 234.

Positive Arbeit 29. Potentielle Energie 35.

Isometrische Zuckung 131. Isotonische Zuckung 110.

Joule, J. P., 232.

Protoplasma 2. Protoplasmabewegung

3.

Kinetische
elastische 46.

Energie
Krfte

durch
erzeugt

Bad an der Welle 33. Reizbarkeit durch Dehnung

vermehrt
28.
5.

Klemmsperrung am Arbeitsammler 140. Kohlensurebildung im Muskel 148.

Reize 2. Reize des Muskels Rosenthal 173.

Spannungszeiger
Leitung der

9.

Ludwig,

151. Carl, 161. 199. 202.

Wrme

Summirung der Zuckungen

106.

Maximale Erregung des Muskels 6.

Tetanus 107.

Thermodynamischer
process 155.

Kreis-

Maximale Zuckung 104. Meade- Smith 200. Mechanisches Wrmequivalent 160.

Thermoelement 161. Heidenhain's Thermosule

161.

Mechanisches Wrmequivalent aus Muskelzuckungen bestimmt 229.

Mikrocalorie 160. Muskelwrme 160
fg.

Thermosule

zur

absoluten

Bestimmung der Muskel-

wrme

165.

Todesstarre des Muskels 195.

Myographion von Blix 22. Myographion von Helmholtz

94.

Umkehrbare
scher

Arbeit elastiKrfte gegen die

43.

Schwere
J.,

Hawalichin,

186.

Verbrennung im Muskel

148.

Register.

237
der
vini

Verbrennungswrme
223.

d.

Fette

Wrme
hngig
L81.

Zuckung
der

ab-

Ermdung
ab-

Verbrennung* wrme d. Kohlehydrate

2l'."..

Wrme

Irr

Zuckung

Verhltniss der Arbeit 221.

Wrme

zur

hngig von der Spannung

180.

Verkrzung im Tetanus abhngig von der Frequenz

der Reize 212. Muskelzuckuug Verzgerte
120.

Wrmeentwickelung bei der Zuckung 177. Wrmeentwickelung im blutdurchstrmten Muskel 200.

Wrme
80.

untermaximaler
186.

Volkmann, A. W.,
Wagner'scher
ficirt

Zuckungen
modi-

Wasserbildung im Muskel 148.

Hammer
,

Weber,

Ed., 20. 80.

von Helmholtz 211. mechaWrmequivalent

nisches, 160.

Willkrliche

Bewegung

1.

Winkelhebel 44. Winkelhebel fr Muskelarbeit

55.

Wrmebildung bei der Todesstarre 195.

Wrmebildung beim Tetanus

199.

Wrmebildung im

tetanisir-

ten Froschmuskel 206. bei "Wrmebildung der Wrmestarre 193.

Zuckung des Muskels 90 fg. Zuckungsarbeit von der Belastung abhngig 111. Zuckungscurve 100.

Wrme,

Definition 150.

Zuckungsmaximum wrmten Muskels

des
109.

er-

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