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1. INTRODUO
1.1. MPACTOS AMBENTAS EM ECOSSSTEMAS AQUTCOS
Ecossistemas de gua doce, funcionalmente ntegros e biologicamente
complexos desempenham importante papel no fornecimento de servios ambientais
sociedade, seja atravs do fornecimento de gua potvel e alimentos,
processamento de esgotos, ou uso recreativo e cultural (Postel e Carpenter, 1997;
Covich et al., 2004). Contudo, estes ecossistemas tem enfrentado uma srie de
problemas em decorrncia de um crescente aumento em nmero e magnitude dos
diversos impactos ambientais causados pelo homem (Giller et al., 2004). As
alteraes ambientais surgem de atividades humanas fundamentais a manuteno
de nossa sociedade, como a agropecuria e urbanizao. Em consequncia destas
atividades surgem tanto estressores ambientais "pontuais, que atingem o sistema
de maneira localizada, como poluio por esgoto canalizado e obras de engenharia,
como o represamento de rios, quanto estressores no pontuais, como a poluio por
fontes difusas e mudanas no uso e cobertura do solo na bacia hidrogrfica (Postel
e Carpenter, 1997; Malmqvist e Rundle, 2002). A contnua degradao de
ecossistemas aquticos em regies tropicais se deve em grande parte a fontes no
pontuais de poluio e aos efeitos cumulativos das mudanas no uso de terra
(alteraes no sombreamento, entrada de material alctone, modificao da
estrutura do canal, entre outros) sobre os habitas e comunidades biolgicas (Snyder
et al., 2003). Estas mudanas podem levar ainda a diversos impactos especficos
associados aos diferentes usos do solo, como aumento da poluio por defensivos
agrcolas, mudanas nas caractersticas do sedimento e eutrofizao. Grandes
modificaes no uso e cobertura do solo so um fenmeno global e crescente, com
efeitos impactantes que vo desde alteraes na composio atmosfrica at
modificaes no fluxo de energia e estrutura da comunidade tanto em ecossistemas
terrestres quanto aquticos. Estas alteraes resultam em degradao da qualidade
da gua, visto que a intensificao da agricultura aumenta a eroso, o transporte de
sedimentos e a entrada de nutrientes e defensivos agrcolas nos rios e guas
subterrneas. A agricultura a maior fonte do excesso de nitrognio e fsforo em
ecossistemas lticos e a urbanizao tambm contribui substancialmente para o
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decrscimo na qualidade da gua, causando eutrofizao e contaminao por
produtos qumicos e patgenos, especialmente quando no existe tratamento de
esgoto. Estes impactos causam depleo de oxignio, resultando na morte de
peixes e outros organismos aquticos, aumento na proliferao de cianobactrias
(incluindo variedades com potencial txico) e doenas transmitidas pela gua,
resultando assim em diminuio do suprimento de gua (Foley et al., 2005).
Ecossistemas lticos (rios e crregos) so especialmente susceptveis a
impactos antropognicos em virtude de sua natureza linear e unidirecional, gerada
pelo fluxo unidirecional de gua dentro de uma bacia hidrogrfica. Assim,
praticamente qualquer atividade humana dentro de uma bacia hidrogrfica tem
potencial de gerar fatores estressantes que, por fim, alcanam os rios e crregos e,
com isso, causam alteraes ambientais. Alm disso, qualquer entrada de poluente
no sistema de drenagem de uma bacia hidrogrfica provavelmente ter algum efeito
por uma grande distncia rio abaixo (Malmqvist e Rundle, 2002). Ecossistemas
aquticos so ainda particularmente susceptveis a poluio por resduos qumicos e
metais pesados (Giller, 2005).
Os diversos impactos ambientais podem causar alteraes ambientais tanto
no nvel estrutural, ou seja, nos componentes do ecossistema (comunidade,
estrutura fsica, estoque de nutrientes), como no nvel funcional, onde ocorrem os
processos ecossistmicos, como metabolismo, decomposio e ciclagem de
nutrientes (Silva-Junior e Moulton 2011). Dessa forma, ecossistemas lticos tm sua
estrutura e funcionamento marcadamente ligados ao status e condio ambiental de
suas bacias hidrogrficas, sendo que de maneira geral, a quantidade e a fonte de
produo primria em crregos so reguladas pelo sombreamento (causado pela
cobertura vegetal) e pelo volume de entrada e taxa de processamento de material
alctone (fragmentos da vegetao ripria) (Wallace et al., 1999).
Em uma bacia hidrogrfica, a geologia, o regime de precipitao, a
vegetao ripria e a topografia agem sinergicamente influenciando a morfologia do
canal (Gregory, 1992), a distribuio de habitats do rio (Bisson et al., 1987), a
dinmica de nutrientes (Cummins, 1992), a temperatura e as caratersticas
hidrolgicas (Risser, 1990). Como resultado, a diversidade e produtividade das
comunidades lticas so fortemente ligadas s condies da paisagem (e.g Hynes,
1975; Vannote, 1980; Schlosser, 1991). Nesse sentido, a proteo da vegetao
ripria em algum nvel vista como necessria para preservar a integridade
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biolgica nesses ecossistemas (Gregory et al., 1991; Sweeney, 1992; Naiman et al,.
1993). Assim, as alteraes no uso da terra em uma bacia hidrogrfica, tem
potencial de gerar grandes alteraes nos ecossistemas de gua doce, causando
uma ruptura na ligao entre os ecossistemas terrestre e aqutico (Snyder et al.,
2003), alterando a importncia relativa do material alctone e consequentemente a
liberao de energia e nutrientes, causando modificaes nas taxas metablicas do
sistema e gerando, assim, efeitos como alteraes na produtividade (Quinn et al.,
1997), mudanas na composio da comunidade (Kedzierski e Smock, 2001) e
alteraes nas taxas de decomposio (Silva-Junior e Moulton 2011).
1.2. NDCADORES ECOLGCOS
O termo "integridade ecolgica tem sido geralmente reservado ao estado
pristino de um ecossistema, enquanto os outros estados se referem a diferentes
graus de "sade do ecossistema (Karr, 1999). Mais recentemente o termo "sade
de ecossistemas tem sido interpretado como um estgio desejvel do ponto de vista
humano, onde o ecossistema continua prestando seus servios ambientais, mesmo
que no esteja no estgio pristino de "integridade ecolgica (Gessner e Chauvet,
2002). Assim, sade de ecossistemas engloba uma noo relativa a valores
socioeconmicos na avaliao do estado ecolgico de ecossistemas (Meyer, 1997;
Rapport et al., 1998; Moulton e Magalhes, 2003). A definio de "sade de
ecossistemas um tema bastante debatido na literatura cientfica e continua sem
consenso sobre seu significado (Norris e Hawkins, 2000), contudo h alguma
concordncia que o conceito facilmente interpretado pelo pblico em geral,
facilitando o dilogo entre a comunidade cientfica e os demais segmentos da
sociedade (Grace e mberger, 2006).
ndependentemente dos conceitos usados para descrever o estado
ecolgico dos ecossistemas aquticos, h um consenso geral de que uma parte
crtica para o estabelecimento de programas de manejo e restaurao de rios e
bacias hidrogrficas, com objetivo de melhorar a sua "sade ou reestabelecer sua
"integridade, a habilidade de avaliar o estado ecolgico atual de um rio, assim
como as causas de sua "sade ruim, bem como o sucesso de programas de
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restaurao (Young et al., 2004). ndicadores ecolgicos tm sido usados para
avaliar a condio ambiental dos diversos ecossistemas, com o objetivo de
sinalizarem alteraes ecolgicas e servirem para o acompanhamento de mudanas
em recursos ambientais (Niemi e Mc Donald, 2004). Estes indicadores podem ser
definidos como caractersticas mensurveis de estrutura (populao, comunidade,
estrutura do habitat, qumica da gua), ou funcionamento (processos como
decomposio, metabolismo e reteno de nutrientes) de ecossistemas que sofrem
alteraes mensurveis ligadas a algum impacto ambiental (Niemi e Mc Donald,
2004). Dessa maneira, fornecer uma medida das respostas ecossistmicas aos
distrbios de origem antropognica, geradores de desvios em relao ao estado de
integridade ecolgica a principal funo destes indicadores (Niemi e Mc Donald,
2004).
As respostas dos ecossistemas a estressores ambientais podem ser
divididas em trs grupos, de acordo com a resposta de parmetros funcionais e
estruturais a impactos ambientais (Gessner e Chauvet, 2002; Young et al., 2008;
Sandin e Solimini, 2009). Assim podem ocorrer (1) mudanas na estrutura sem
modificao nas variveis funcionais, (2) mudanas no funcionamento sem
alteraes na estrutura e (3) mudanas em ambos, estrutura e funcionamento.
Como exemplo do primeiro caso, temos o estudo de Nelson (2000), onde a
estrutura da comunidade de macroinvertebrados respondeu a poluio por metais
pesados (Zn e Mn), mas o mesmo no ocorreu com a taxa de decomposio foliar.
Mais recentemente, Huryn et al. (2005) e Death et al. (2009) tambm encontraram
alteraes na comunidade de macroinvertebrados, mas no na taxa de
decomposio em rios submetidos a impactos de diferentes usos de terra. O
segundo caso pode ser exemplificado pelos estudos de Bunn e Davies (2000) onde
o metabolismo ecossistmico mostrou clara resposta adio de nitrognio,
enquanto a estrutura da comunidade de macroinvertebrados, determinada usando o
protocolo oficial "Australian River Assessment Systen (AusRivAS), falhou em
detectar esse impacto. Outros estudos (Stephenson e Morin, 2009; McKie e
Malmquivist, 2009; Riipinen et al., 2009; Silva-Junior e Moulton, 2011) tambm
demostraram alteraes no funcionamento, mas no na estrutura, relacionadas a
diferentes classes de usos do solo. McKie e Malmqvist, (2009) e Silva-Junior e
Moulton, (2011) encontraram alteraes nas taxas de decomposio, mas no na
composio da comunidade, associadas a diferentes categorias de uso do
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solo..Riipinen et al., (2009) comparando diferentes tipos de floresta (decidual e
conferas) tambm encontrou diferenas na decomposio, mas no na composio
da comunidade. Stephenson e Morin, (2009), este autores encontraram diferenas
varivel funcional (biomassa), mas no na estrutural (composio da comunidade)
relacionadas a um gradiente de impacto baseado na porcentagem vegetao
remanescente. Estes autores usaram a biomassa de peixes, algas e invertebrados
como uma varivel funcional argumentando que a biomassa um componente
fundamental da produo sendo altamente correlacionada a produo anual nos rios
estudados
Diversos estudos tm mostrado alteraes tanto na estrutura como no
funcionamento dos ecossistemas lticos, causadas por modificaes ambientais em
diferentes variveis como concentrao de nutrientes e temperatura (Friberg et al.,
2009) e diferentes classes de uso do solo (Young e Collier, 2009; Gcker et al.,
2009). Friberg et al. (2009) e Young e Collier (2009) encontraram alteraes nas
taxas de decomposio e estrutura da comunidade de macroinvertebrados,
enquanto Gcker et al. (2009) encontraram modificaes nas taxas de metabolismo
e na biomassa de algas bentnicas relacionadas a mudanas na estrutura do canal
causadas por alteraes no uso do solo. Em um estudo experimental, as taxas de
decomposio e a produo secundria da comunidade de macroinvertebrados
mudaram aps a tratamento experimental com inseticidas (Wallace et al., 1996).
H um considervel debate cientfico sobre at que ponto o nmero e tipos
de espcies presentes (estrutura do ecossistema) refletem o funcionamento do
ecossistema, ou at que ponto a estrutura controla o funcionamento (Naeem et al.,
1994; Tilman, 1999; Loreau et al., 2001; Cardinale et al., 2002). Contudo, claro que
os componentes funcionais e estruturais so intrinsicamente interligados e
descrevem aspectos diferentes de uma mesma entidade (o ecossistema). Dessa
forma, o nmero e tipos de organismos presentes em um lugar dependem de
processos funcionais. Por exemplo, larvas de insetos da ordem Ephemeroptera, que
pastam algas, sero pouco comuns em locais com baixa produtividade primria. Por
sua vez, os processos ecossistmicos (variveis funcionais) tambm so
dependentes dos tipos de espcies presentes, de forma que a decomposio de
restos vegetais em ecossistemas aquticos pode ser menor se invertebrados
comedores de folhas estiveram ausentes (Usio e Townsend, 2001).
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Tendo em vista a estreita relao entre estrutura e funcionamento, o ideal
que a avaliao da integridade ou sade dos ecossistemas seja baseada no uso
tanto de aspectos estruturais como funcionais, fornecendo assim um retrato mais
completo do grau de sade ou integridade de um ecossistema (Bunn e Davies,
2000; Gessner e Chauvet, 2002, Young et al., 2004). Entretanto, a grande maioria
dos indicadores ecolgicos de "sade de rios empregados na avaliao de impactos
e monitoramento ambiental desses ecossistemas baseada em aspectos
estruturais, como composio da comunidade de macroinvertebrados (Buss e
Borges, 2008; Baptista et al., 2007; Rawer-Jost et al., 2000; Death et al., 2009),
algas (Power et al., 2009), peixes (Stephenson e Morin, 2009; Friberg et al., 2009) e
macrfitas (Friberg et al., 2009), alm de indicadores da estrutura fsica do canal e
zona ripria (RCE- "Riparian Channel and Environmental inventory; Petersen 1992),
hidrodinmica e caractersticas do leito (Gcker et al. 2009). Anlises qumicas
tambm so frequentemente usadas, mas estas so consideradas inadequadas
para avaliar aspectos ecolgicos em rios (Rosenberg e Resh, 1993).
De maneira geral, os indicadores ecolgicos baseados na integridade
estrutural do ecossistema so baseados em listas de espcies ou comunidades
biolgicas. Nessa abordagem a identificao de determinado taxon (presena ou
ausncia de espcies chave) e as combinaes de taxa, chamadas "mtricas
(ndices calculados na base de informaes faunsticas ou florsticas), so usadas
para avaliar as condies de um dado ecossistema em relao s condies
esperadas para o mesmo ecossistema quando em estado ntegro ou "pristino
(Doldec e Statzner 2010). Estas "mtricas so ndices baseados em variveis
biolgicas que representam aspectos da composio das comunidades, ou outras
caractersticas de organismos ou comunidades as quais se espera que variem em
resposta ao impacto antropognico (Hawkins et al., 2010).
Programas de monitoramento ambiental baseados na estrutura da
comunidade de macroinvertebrados so amplamente usados (Davies et al., 1995;
Lenat e Penrose, 1996; Davies e Tsomides, 1997; Karr, 1999; Rawer-Jost et al.,
2000; Baptista et al., 2007; Buss et al., 2008) e sua eficincia tem sido demostrada
em estudos experimentais (Wallace et al., 1996). Contudo, apesar do sucesso
desses programas em fornecerem evidncias de que mudanas na qualidade da
gua afetam a estrutura das comunidades biolgicas em ecossistemas aquticos,
pouco conhecido sobre como estas mudanas na comunidade so refletidas no
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funcionamento do ecossistema (Bunn et al., 1999; Bunn e Davies, 2000; Huryn et al.,
2002; Sandin e Solimini, 2009).
De maneira geral, pouca ateno dada ao estudo das variveis ligadas ao
funcionamento ecossistmico (decomposio, metabolismo, ciclagem de nutrientes,
etc.), apesar de diversos trabalhos demostrarem a aplicabilidade destes processos
como indicadores de impactos ambientais, como no caso do processo de
decomposio (Gessner e Chauvet, 2002; Moulton e Magalhes, 2003, Bunn et al.,
2010; Encalada et al., 2010; Feio et al., 2010; Dudgeon e Niu, 2011; Silva-Junior e
Moulton 2011) e metabolismo ecossistmico (Simon et al., 2009; Gcker et al., 2009;
Young e Collier, 2009; Mulholland et al., 2005; Fellows et al., 2006).
Essa concentrao em aspectos estruturais contrasta com a viso que os
eclogos tm dos ecossistemas, como entidades definidas pela estrutura e
funcionamento intrinsecamente interligados, de forma que a estrutura determina o
funcionamento que por sua vez afeta a estrutura, sendo assim vistos como aspectos
diferentes e complementares dos ecossistemas. Dessa maneira, ambos deveriam
ser considerados quando a integridade do ecossistema est sendo avaliada (Bunn e
Davies, 2000; Gessner e Chauvet, 2002; Young et al., 2004; Sandin e Solimini,
2009).
O enfoque em aspectos estruturais se deve larga aceitao da hiptese de
Ehrlich e Ehrlich (1981) que diz que ecossistemas geralmente apresentam
redundncia de espcies, no sendo a presena de todas elas necessria para a
manuteno do funcionamento do ecossistema, de modo que a biodiversidade tem
sido considerada mais sensvel a perturbaes do que processos ecossistmicos
(e.g. Reice e Wohlenberg, 1993). Entretanto diversos estudos citados anteriormente
encontraram alteraes significativas no aspecto funcional, mas no no estrutural
em ambientes impactados, enquanto outros demostram a eficincia da abordagem
funcional. Assim, estes resultados tm desafiado a noo geral de que a
biodiversidade mais sensvel ao impacto do que o funcionamento.
Uma das principais razes para a incluso de indicadores baseados em
aspectos funcionais em programas de biomonitoramento o fato de que estas
medidas fornecem uma "avaliao realmente integrada do status do ecossistema,
visto que variveis funcionais:
1. So afetadas por uma ampla faixa de vaiveis controle,
biolgicas ou no;
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2. Representam a integrao das condies ambientais atravs de
um perodo relativamente grande de tempo;
3. Representam a integrao entre processos que ocorrem em
uma variedade de habitas existentes em um dado local (Young et al., 2004).
Assim, variveis funcionais representam a interao entre diversos
componentes estruturais, tanto fsicos quanto biolgicos, aumentando assim as
chances de detectar impactos que podem no afetar diretamente o componente
estudado (Webster e Benfield, 1986; Gessner e Chauvet, 2002, Young et al., 2004).
ndicadores funcionais apresentam ainda a vantagem de no serem restritos a
poucos conjuntos de espcies, de forma que comparaes entre diferentes regies
biogeogrficas podem ser facilmente realizadas (Hunsaker et al., 1990; Bunn e
Davies 2000, Doldec e Statzner, 2010), o que particularmente vantajoso em
pases de grande extenso, como o Brasil. Alm disso, tambm no necessrio
conhecimento taxonmico especializado. Respostas de aspectos funcionais podem
ser especialmente teis em situaes onde os organismos (bactrias e fungos) que
dominam uma funo de interesse (por exemplo, decomposio) so difceis de
amostrar e/ou a amostragem ou a anlise subsequente so complexas e caras,
limitando assim seu uso em programas de biomonitoramento baseados em aspectos
estruturais, situao onde o uso de indicadores funcionais pode ser muito mais
eficiente (Gessner e Chauvet, 2002; Sandin e Solimini, 2009).
Bioindicadores baseados em variveis estruturais tem tentado estabelecer
relaes entre estrutura e funcionamento dividindo os invertebrados em grupos
trfico-funcionais ("Functional Feeding Groups, FFG), ou seja, grupos baseados em
mecanismos alimentares e fontes energticas, de forma a permitir inferncias sobre
a provvel causa das mudanas no ecossistema (Young et al., 2004; Doldec e
Statzner, 2010). Contudo, essa abordagem tem sido criticada (Bunn e Davies, 2000;
Huryn et al., 2002; Young et al., 2004; Sandin e Solimini, 2009), pois o entendimento
de como a estrutura da comunidade est ligada ao funcionamento do ecossistema
considerado um dos maiores desafios da ecologia atual (Sandin e Solimini, 2009),
havendo grande carncia de dados experimentais sobre esta relao. Medidas
simultneas de processos ecolgicos e da estrutura das comunidades de
macroinvertebrados apenas raramente tm sido conduzidas em estudos ambientais
(Li e Dudgeon, 2009, Encalada et al., 2010). Consequentemente, a relao entre
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mudanas na comunidade de macroinvertebrados em resposta a estressores
ambientais e processos ecolgicos mediados por esses organismos tem sido
frequentemente inferida, mas no demonstrada (Huryn et al., 2002 ; Sandin e
Solimini, 2009). O relacionamento entre indicadores estruturais e funcionais merece
especial ateno, pois caso seja demostrado que estes so apenas fracamente
relacionados, existem implicaes no apenas para o biomonitoramento, mas
tambm na maneira como estes ecossistemas so protegidos e gerenciados, visto
que as diferenas entre os dois grupos de bioindicadores sugerem que aspectos
estruturais e funcionais respondem de maneira diferente ao estresse e manejo
(Sandin e Solimini, 2009).
Pelas diversas razes apresentadas acima os processos funcionais tem sido
recentemente sugeridos na avaliao da "sade de rios, fornecendo uma
ferramenta complementar aos bioindicadores estruturais que so rotineiramente
usados (Gessner e Chauvet, 2002; Sandin e Solimini, 2009). H uma variedade de
processos ecossistmicos que potencialmente podem ser utilizados como
bioindicadores, incluindo taxas de reteno de nutrientes (Sabater et al., 2000;
Gcker et al., 2006), respirao microbiana bentnica (Hill et al., 2002), nitrificao
(Bernhardt et al., 2002), exportao de material particulado (Wallace et al., 1996),
metabolismo ecossistmico (Young et al., 2008), produo secundria de
invertebrados (Buffagni e Comin, 2000), razo isotpica (Lima, 2009). Contudo,
algumas das tcnicas de medio destes processos envolvem grande esforo e
equipamentos sofisticados e caros. Nesse contexto as taxas de decomposio foliar
e o metabolismo ecossistmico (produo primria e respirao da comunidade)
parecem ser os candidatos mais promissores para serem usados como indicadores
funcionais, pois so de fcil implementao e apresentam baixo custo (Gessner e
Chauvet, 2002; Young et al., 2008).
1.3. DECOMPOSO E METABOLSMO ECOSSSTMCO COMO
NDCADORES FUNCONAS
Ecossistemas de rios e crregos tm como fontes energticas uma
combinao de material alctone de origem terrestre (restos vegetais) e produo
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autctone de algas e macrfitas. Com isso, medidas das taxas de decomposio e
metabolismo ecossistmico fornecem uma indicao da base trfica do ecossistema,
ajudando a determinar a capacidade de suporte do mesmo.
A decomposio de detritos provenientes da vegetao alctone um
processo complexo que ocorre continuamente atravs do tempo com a atuao de
componentes biticos e abiticos. Esse processo tem sido dividido em trs fases
para melhor compreenso, sendo (1) a perda de componentes solveis (leaching),
(2) o condicionamento microbiano, que conduz a um aumento relativo de nitrognio
e protenas, tornando o material mais palatvel e nutritivo (Odum et al., 1979; Boon
et al., 1983) e (3) o processamento ou "breakdown do material pela atividade
alimentar de animais, particularmente de insetos "cortadores (Petersen e Cummins,
1974; Wallace e Webster, 1996; Moretti et al., 2007) e por processos fsicos e
qumicos (Boulton e Boon, 1991). Contudo, estas fases se sobrepem
substancialmente e os colonizadores microbianos contribuem diretamente com o
"breakdown durante a fase de colonizao e por todo o processo.
O processo de decomposio de material alctone, diretamente relacionado
com a liberao de nutrientes, muitas vezes a principal fonte energtica,
principalmente em rios de pequeno porte e sombreados da regio temperada
(Vannote et al., 1980; Cummins et al., 1989; Graa, 1993; Wallace e Webster, 1996;
Wallace et al., 1997; Gessner e Chauvet, 2002;), alm de ser um processo que liga
as caractersticas da vegetao ripria com a atividade da biota, sendo afetado
diretamente pelo uso de terra na bacia hidrogrfica (Young et al., 2008; Gessner e
Chauvet, 2002; Encalada et al., 2010). Apesar de algumas estudos no mostrarem
resposta evidente da taxa de decomposio ao impacto ambiental (Hagen et al.,
2006; Danger e Robson, 2004), seu uso como ferramenta para o monitoramento
ecolgico de rios e crregos tem sido debatido (Feio et al., 2010; Gessner e
Chauvet, 2002) e demostrado por diversos outros trabalhos (Young et al., 1994;
Benfield, 1996; Molton e Magalhes, 2003; Young et al., 2008; Young e Collier,
2009; Encalada et al., 2010; Niu e Dudgeon, 2011; Silva-Junior e Moulton, 2011).
Recentemente tem sido demostrado que a produo primria autctone,
derivada de algas presentes no perifton, pode ser o recurso mais importante para a
teia trfica em muitos crregos tropicais de pequeno porte, pois apesar de sua
pequena porcentagem relativa quando comparada ao material de origem alctone,
esta parece ser a principal fonte de carbono que de fato assimilada pela
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comunidade de macroinvertebrados (Brito et al., 2006; Lau et al., 2009; Dudgeon et
al., 2010). Estas evidncias apresentam contraste com o conhecimento sobre
crregos temperados, representado pelo "Conceito do Contnuo Fluvial (River
Continuum Concept, RCC, Vannote et al., 1980), onde sugerida uma maior
importncia de recursos alctones para a cadeia trfica, principalmente em rios de
pequeno porte.
O metabolismo ecossistmico uma medida de quanto carbono orgnico
produzido e consumido em ecossistemas e fornece uma estimativa direta da base
trfica que determina a capacidade suporte do ambiente. Os processos metablicos
tm sido recentemente ligados aos processos de reteno de nutrientes, outra
importante funo de ecossistemas lticos (Hall e Tank, 2003; Gcker e Pusch,
2006; Fellows et al., 2006; Young et al., 2008). O metabolismo ecossistmico a
combinao da produo primria bruta (PPB) e da respirao da comunidade (R).
A razo entre estas duas variveis (PPB/R) tambm informativa, indicando a
importncia relativa das fontes de energia do ecossistema; fotossntese autctone
ou importao de matria orgnica alctone (Meyer, 1989). Mulholland et al. (2005)
argumentam que o metabolismo tem potencial para ser um excelente bioindicador
de impactos em ecossistemas lticos, pois depende de complexas interaes entre
a hidrologia, vegetao ripria, geomorfologia, clima, caractersticas qumicas, da
biota, e das condies de sua bacia de drenagem. Taxas de PPB e R tem se
mostrado dependentes do regime climtico, da concentrao de nutrientes e do
substrato no local do estudo, fatores estes que, por sua vez, so relacionados ao
uso do solo, extenso da vegetao ripria e fatores biogeogrficos (tipo de solo,
geomorfologia) (Young et al., 2004, Gcker et al., 2009). Alm disso, a aplicabilidade
do metabolismo ecossistmico como ferramenta para o monitoramento ambiental
tem sido demostrada recentemente (Young e Huryn, 1999; Bunn e Davies, 2000;
Mulholland et al., 2005; Fellows et al., 2006; Gcker et al., 2009; Young e Collier,
2009).
Assim, as taxas de decomposio e o metabolismo ecossistmico parecem
ser sensveis a impactos ambientais, alm de responderem a uma variedade de
tipos de impacto (Mulholland et al. 2001; Gessner e Chauvet 2002; Pascoal et al.
2003; Young et al. 2004; Sandin e Solimini 2009; Doldec e Statzner 2010; Feio et
al. 2010), tendo grande potencial para serem usados como indicadores ecolgicos
de impactos ambientais.
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29
1.4. OBJETVOS E HPTESE
O presente estudo investigou a decomposio e o metabolismo
ecossistmico como indicadores ecolgicos funcionais no interior de Minas Gerais
com os objetivos de:
1. Analisar como processos ecossistmicos (decomposio e
metabolismo) respondem a alteraes no uso e cobertura do solo, e se estes so
indicadores teis para detectar impactos ambientais causados por estas
alteraes;
2. Entender quais variveis especficas do uso e da cobertura do solo
(uso da bacia hidrogrfica inteira, uso da rea ripria, uso local), ou ligadas a elas
(nutrientes, hidrodinmica), so responsveis pelas mudanas nas caractersticas
funcionais de rios, e;
3. nvestigar as mudanas nas concentraes de N e P nas folhas em
decomposio, e a relao destas com as taxas de perda de massa das folhas e
quantidades de nutrientes presentes na gua.
Com base nos argumentos apresentados anteriormente e nos diversos
estudos citados, ns hipotetizamos que as variveis funcionais so sensveis ao
impacto ambiental causado pelas alteraes no uso e cobertura do solo.
Acreditamos que as possveis mudanas nas variveis funcionais tenham relao
tanto com os impactos diretos da modificao da vegetao, como com os impactos
indiretos (enriquecimento trfico) causados pelas atividades que so desenvolvidas
na rea.
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2. METODOLOGIA
2.1. REA DO ESTUDO
O presente estudo foi realizado em 16 rios de primeira e segunda ordem na
bacia hidrogrfica do Rio das Mortes (MG). Em cada rio foi selecionado um ponto de
amostragem, escolhido com auxlio de imagens de satlite (Landsat) e mapas base
do uso e cobertura do solo (MMA 2008, UFLA/EF 2005). A bacia do Rio das Mortes
se encontra em rea de transio entre a mata atlntica e o cerrado, assim, a
vegetao da rea composta principalmente por florestas estacionais
semideciduais, cerrados e diversos ambientes de transio, com a existncia de
grandes reas antropizadas onde praticada pecuria extensiva. Os pontos foram
amplamente distribudos dentro da bacia hidrogrfica, em reas onde a vegetao
ripria original era composta originalmente por florestas semideciduais e de galeria,
com enclaves de cerrado e outras formaes vegetais abertas (Fig. 1). Alguns dos
crregos estudados so mostrados em (Fig. 2).
Figura 1- Pontos de coleta no mapa de cobertura vegetal e uso do solo da bacia do Rio das
Mortes (fonte: Andr Hirsch, UFSJ).
30
31
A) B)

C) D)

Figura 2 - Crregos amostrados: A) Prados, B) Bichinho, C) Nazareno, D) nvernada.
(Fotos: Eduardo Francisco da Silva Junior / Monalisa da Silva Arajo).
2.1.1. Uso do Solo
O programa ArcGS (ESR, 2002) foi empregado para a elaborao da base
cartogrfica, georreferenciamento e anlise espacial. Para o processo de
interpretao, classificao e processamento das imagens de satlite Landsat 7
ETM+ (15 m de resoluo espacial) foi usado o Programa ERDAS magine (ERDAS,
1997). Para a caraterizao do uso do solo foram adotadas as tcnicas
31
32
estabelecidas por Jensen (1996), adaptadas por Hirsch (2003) e Landau et al.
(2008) para a regio tropical. A tcnica de classificao supervisionada foi usada
para a distino das assinaturas espectrais, distncia de divergncia transformada e
o mtodo de mxima verossimilhana foi usado para os testes paramtricos
(Jensen, 1996). Para ordenar as classes de cobertura vegetal numa sequncia de
menos verde para mais verde foi calculado o ndice Diferencial Normalizado da
Vegetao (NDV), j que o mesmo estima a quantidade de clorofila presente nas
folhas (Jensen, 1996). A partir da foi obtido o mapa de cobertura vegetal e uso do
solo (Fig. 1). Usando os procedimentos descritos acima foi possvel diferenciar 16
categorias de uso do solo (Fig. 1). A partir desta classificao inicial, as categorias
mata primria, mata secundria, cerrado, campo rupestre e afloramento rochoso
foram condensadas de forma a representar a porcentagem de vegetao natural da
rea. Os pontos de amostragem foram ento classificados de acordo com o grau de
impacto em diferentes escalas (Tabela 1):
1. Porcentagem de vegetao original na rea da sub bacia acima
do ponto de amostragem (porcentagem de vegetao na sub bacia);
2. Porcentagem de vegetao original em uma rea perpendicular
de 20 metros em relao a margem rio acima do ponto de amostragem
(porcentagem de vegetao ripria).
3. Trs categorias (>5m; 5-20m; >20m) relacionadas a largura da
mata ciliar no ponto de amostragem (Mata ciliar)
Tabela 1 - Vegetao natural remanescente nos crregos
Site %Veg. sub bacia %Veg. ripria Mata ciliar
gua Limpa 20,32 20,55 <5m
Barroso1 35,90 52,54 <5m
Barroso 2 36,09 55,35 >20m
Bichinho 76,42 61,92 >20m
Caldeireiro 30,36 52,28 <5m
Flona 94,72 100,00 >20m
bituruna 58,64 58,07 <5m
nhab 19,16 56,32 <5m
nvernada 23,73 47,63 5-20m
Nazareno 39,90 70,16 >20m
Prados 42,07 62,14 5-20m
Ade 32,43 48,03 5-20m
Serra 100,00 100,00 >20m
Tiradentes 67,42 78,87 >20m
Ritpolis 58,72 92,71 5-20m
32
33
Correias 12,47 39,74 <5m
2.2. QUMCA DA GUA E HDRODNMCA
Foram coletadas amostras de 500 ml da gua dos rios nos locais estudados
e levadas para o laboratrio, onde foram medidos os totais de fosfato (como SRP,
"soluble reative phosphorus), amnia e nitrito+nitrato, utilizando-se mtodos
espectofotomtricos padro (APHA, 1998) e um sistema de injeo em fluxo (FAlab
2500, FAlab nstruments nc., EUA), a saber, o mtodo de cido
ascrbico/molibdato para SRP, de salicilato para amnia e de reduo de cdmio e
sulfanilamida para nitrito+nitrato, a fim de avaliar o estado trfico dos crregos e,
posteriormente, verificar a existncia de relaes entre estes dados e as variveis de
metabolismo, decomposio e qumica das folhas.
Caractersticas hidrodinmicas e hidrolgicas (velocidade mdia,
vazo, profundidade mdia, rea da seo transversal, largura do canal molhado e
turbidez) foram medidas usando um medidor de Doppler advectivo (FlowMate,
SonTek-YS, EUA) e um medidor a laser (DLE 70, Bosch, Alemanha). Foram
medidos ainda pH, condutividade e temperatura com uma sonda multiparmetros
(556 MPS, YS, EUA), a presso atmosfrica final e inicial e a inclinao do trecho
com um barmetro digital de ressonador a quartzo (DP 740; Omega Engineering,
EUA). A largura da mata ciliar foi medida em cada ponto de amostragem em ambas
as margens utilizando fita mtrica. Estes dados fornecem uma caracterizao dos
rios e foram usados tambm no clculo das variveis relativas ao metabolismo
(temperatura, morfometria, presso atmosfrica e inclinao) e na classificao dos
pontos em relao ao tamanho da mata ciliar no ponto de amostragem.
2.3. DECOMPOSO
A taxa de decomposio foliar foi medida usando folhas da espcie
Eremanthus erythropappus, Asteracea, que ocorre nas margens dos rios da regio.
Em cada ponto foram colocados dois grupos de amostras (tratamentos), cada um
33
34
composto por trs amostras de aproximadamente 4,5g de folhas secas (6-7 folhas),
colocadas em sacos de tela de 200m ("leaf packs) costurados a uma corda. Em
um dos tratamentos os "leaf packs foram mantidos fechados por um feixe de velcro,
enquanto no outro tratamento os "leaf packs foram mantidos abertos de forma a
permitir o acesso de macroinvertebrados s folhas. Os "leaf packs foram fixados no
leito do rio com pedras e cordas. Aps intervalos de tempo pr-estabelecidos de 13,
26 e 52 dias foi retirada uma amostra de cada tratamento em cada ponto (Fig. 3).
Figura 3 - Esquema de amostragem usado no experimento de decomposio
As amostras retiradas em cada intervalo foram levadas para o
laboratrio, onde foram lavadas sobre uma peneira com malha de 200 m a fim de
se retirar detritos e invertebrados. A fauna foi conservada para posterior
classificao. Em seguida as amostras foram secas em estufa a 50C at atingirem
massa constante (aproximadamente 24h). A massa remanescente das amostras foi
ento medida utilizando-se balana de preciso (Shimadzu, EUA, preciso de
0.0001 g), a fim de determinarmos quanto do material original foi decomposto, ou
seja, a diferena entre o peso seco da amostra antes e depois de sua permanncia
submersa no ponto de amostragem. O material remanescente dessas amostras foi
conservado em freezer e abrigado da luz para realizao de medidas relativas
34
35
porcentagem de material orgnico da amostra e anlises qumicas dos totais de N e
P.
Com objetivo de corrigir possveis erros na medio no peso final das
amostras, devido ao acmulo de sedimentos inorgnicos (Benfield, 1996), foram
retiradas das amostras recuperadas e secas, sub amostras de aproximadamente
400mg que foram aquecidas por 40 min. a 550
0
C, a fim de que a massa livre de
cinzas (ash free dry mass, AFDM) fosse calculada como:
AFDM (%) = (M
0
M
f
)/ M
0
,
Onde M
0
a massa inicial das sub amostras e M
f
a massa final aps
aquecimento. Assim, os dados relativos a massa das folhas foram corrigidos
multiplicando-se a massa das amostras pela porcentagem de material orgnico
medida a partir das sub amostras. O mesmo procedimento foi realizado com uma
amostra de folhas que no foi usada no experimento de decomposio e a
porcentagem orgnica desta amostra foi utilizada para corrigir os dados de massa
de todas as amostras antes da imerso.
A taxa de decomposio representada por "k (coeficiente de perda de
peso) que calculado usando um modelo de decaimento exponencial onde se
assume que a taxa de perda de peso uma frao constante da quantidade de
material remanescente (Olson, 1963), conforme as equaes:
M
t
=M
0
e
-kt
k= log
e
(M
t
/M
0
)/t
Onde M
t
=massa no tempo t (dias), M
0
=massa inicial e e=base Ln.
Neste modelo "k a inclinao de uma regresso linear passando pela
origem de LnMt/Mo no tempo; assim, os dados das 3 unidades amostrais, expressos
em termos de AFDM, foram usados para calcular um nico valor de "k para cada
ponto.
2.4. QUMCA DAS FOLHAS
35
36
Amostras contendo 20mg de folhas recuperadas ao fim do experimento de
decomposio, assim como uma amostra de folhas secas que no sofreram
imerso, foram utilizadas para medir a concentrao de nutrientes (N e P) no
material foliar. Estas amostras foram suspendidas em gua destilada e analisadas
quimicamente, atravs do mtodo de digesto com persulfato, seguido de anlise
espectofotomtrica (APHA, 1998; Gross e Boyd 1998) utilizando-se um sistema de
injeo em fluxo (FAlab 2500, FAlab nstruments nc., EUA), permitindo assim que
os dados referentes s taxas de decomposio sejam relacionados a mudanas no
estado nutricional das folhas. Alm disso, estes dados nos fornecem uma medida
indireta do crescimento microbiano nas folhas.
Os teores de N e P no material medido, expressos em g/ml, de foram ento
corrigidos em relao diluio usada (30 ml = 10 ml de reagente + 20 ml de gua
destilada) e a quantidade de material seco usado (20mg), obtendo-se assim a
porcentagem de N e P por unidade de massa. Esta foi ento corrigida multiplicando-
se o valor obtido pela porcentagem de material orgnico de cada amostra, obtendo-
se assim a porcentagem de N e P por unidade de massa orgnica das amostras.
2.5. METABOLSMO
Por serem a base das medidas de metabolismo ecossistmico, ciclos dirios
de oxignio dissolvido (OD) foram medidos usando sondas de OD de calibrao
cruzada, equipadas com "data-loggers e operando em interval os de 5 minutos (600
OMS V2, YS, EUA e O2-Log550; Driesen+Kern, Alemanha). O mtodo de
amostragem e modelagem adotado foi a "tcnica de mudana no OD em 1 estao
(Odum, 1956; Grace e mberg, 2006) pois esta metodologia permite a medio da
variao de O
2
em todo o sistema, alm de ser indicada para programas de
biomonitoramento, por sua relativa simplicidade de implantao (Young e Huryn,
1996; Young et al., 2008).
Neste mtodo as concentraes de OD so medidas em intervalos regulares
por perodos de no mnimo 24 horas e mudanas na concentrao de OD so
relacionadas sua entrada via fotossntese (PPB) e retirada via respirao da
36
37
comunidade (R). Nesta metodologia necessrio estimar as quantidades de OD
trocadas na interface gua-ar devido a fatores fsicos (reaerao). Como a medio
da reaerao baseada em taxas de mudana de OD e dficits de OD noturnos
(Young e Huryn 1996, "mtodo de regresso noturna) s resultou em regresses
significativas para 7 dos 16 crregos, devido as baixas taxas de GPP em vrios
crregos, essa estimativa foi feita com base em modelos empricos baseados em
caractersticas hidrodinmicas e hidrolgicas (Melching e Flores 1999). Entre vrios
modelos empricos considerados para o presente estudo (veja revises de Genereux
e Hemond, 1992 e Melching e Flores, 1999), o modelo de Melching e Flores (1999),
dado por:
K = 517(VS)
0.524
Q
-0.242
Onde V a velocidade media, S a inclinao do trecho e Q e a vazo,
mostrou a maior correspondncia entre os resultados do "mtodo de regresso
noturna e o resultado de equaes empricas (Fig. 4). Portanto, o modelo de
Melching e Flores (1999) foi usado nesse estudo.
Figura 4 - Comparao dos resultados do "mtodo de regresso noturna (Young e Huryn
1996) e da equao emprica de Melching e Flores (1999) para estimar reaerao
atmosfrica de rios.
37
38
A produo primria bruta (PPB) foi computada como a soma das mudanas
lquidas nas concentraes de oxignio durante um fotoperodo, corrigidas pelos
coeficientes de reaerao, com a respirao do fotoperodo extrapolada linearmente
entre os valores da noite anterior e posterior. A respirao da comunidade (R) foi
calculada aplicando-se o dficit da saturao de oxignio, corrigido pelo coeficiente
de reaerao, medida durante a noite e extrapolada para o perodo completo de 24
horas. Ainda como varveis relativas ao metabolismo ecossistmico calculamos a
razo entre PPB e R, como um indicativo da importncia relativa das diferentes
fontes trficas e o "metabolismo lquido da comunidade (MLC) que representa o
produto do metabolismo total da comunidade (PPB R = MLC) ao longo do perodo
amostrado. Estes clculos foram realizados no programa MS-Excel usando tabelas-
modelo desenvolvidas em estudos anteriores. Os diferentes passos do clculo das
taxas metablicas podem ser encontradas em Marzolf et al., 1994, Young e Huryn,
1998, McCutchan et al., 2002, Hall e Tank, 2005 e McCutchan e Lewis, 2006.
2.6. ANLSE DOS DADOS
Todas as variveis foram testadas quanto normalidade com o teste
Shapiro-Wilk e anlise visual de histogramas. As variveis que no apresentaram
distribuio normal foram log transformadas, obtendo-se assim normalidade de
dados, que um pressuposto de testes paramtricos. A relao entre variveis
funcionais (taxa de decomposio "k e variveis do metabolismo como PPB, R, P/R
e MLC), com variveis de uso e cobertura do solo (porcentagem de vegetao
natural em diferentes escalas) e de estado trfico (concentrao de SRP, amnio e
nitrato) foi estabelecida por meio de regresso linear. A relao entre a porcentagem
de nutrientes nas folhas e as demais variveis de interesse (qumica da gua, taxa
de decomposio) tambm foi estabelecida por meio de regresso linear. Como
teoricamente a vazo e a correnteza so fatores com grande influencia nos
indicadores funcionais testados, a relao entre estas duas variveis hidrodinmicas
e as variveis metablicas e da taxa de decomposio foi estabelecida por meio de
regresso linear. As diferenas nas variveis funcionais relacionadas ao impacto
local (categricas) foram testadas atravs de anlise de varincia "ANOVA, e um
38
39
teste post-hoc (Tukey HSD-Test) foi empregado a fim de se identificar as diferenas
par a par. A diferena entre os tratamentos do experimento de decomposio foi
testada usando teste t de Student. Os dados referentes decomposio (diferenas
na inclinao das curvas de proporo de massa remanescente contra o tempo)
tambm foram analisados quanto a sua relao com o uso do solo, como varivel
contnua "gradiente de impacto, construindo um modelo geral linear (GLM, "General
Linear Model), onde as diferenas na varivel dependente "peso remanescente so
relacionadas interao entre o tempo e a porcentagem de impacto. O mesmo
procedimento foi utilizado para testar o efeito da varivel categrica relacionada ao
uso do solo (Mata ciliar) no processo de decomposio entre as diferentes
categorias de impacto local. Nestas anlises a varivel dependente representada
pelos valores do LnMf/M
0
e o termo que determina a significncia a interao entre
as variveis de impacto e o tempo, uma vez que este termo determina a
probabilidade das curvas de decomposio (valores de LnMf/M
0
) serem
influenciadas pela varivel de uso do solo ao longo do perodo amostral. Para as
anlises descritas acima foi utilizado o programa estatstico SSTAT 12 (Systat
Software nc.). O nvel de significncia de 95% foi adotado em todos os testes
efetuados (Zar, 1996).
39
40
3. RESULTADOS
3.1. QUMCA DA GUA E HDRODNMCA
Os crregos mostraram variao nas concentraes de fsforo dissolvido
reativo (SRP) entre 5,3 g/L no crrego "Serra e 14,9 g/L no crrego "nvernada,
com mediana de 12,03 g/L (Tabela 2). As concentraes de nitrito+nitrato na gua
dos crregos apresentaram grande variao entre os crregos estudados (26,4
657,7 g N/L), com os crregos Aude e Serra apresentando os valores mximos e
mnimos, respectivamente (Tabela 2), sendo o valor da mediana 56,45 g N/L. O
amnio foi o nutriente cuja concentrao apresentou maior variao nos crregos
estudados (3,9 1133,7 g N/L), com os crregos, "Nazareno e "Prados
apresentando os valores mnimos e mximos respectivamente (Tabela 2) e o valor
da mediana de 44,6 g N/L.
As variveis, largura do canal molhado, rea da seco transversal,
profundidade, temperatura e turbidez foram bastante similares entre os crregos
estudados (Tabela 3). A vazo e a correnteza apresentaram variao um pouco
maior entre os crregos estudados, com os valores de correnteza variando de 0,014
m/s no crrego "Serra a 0,591 m/s no crrego "Prados. A vazo apresentou valores
entre 0,002 m
3
/s nos crregos "Serra e "bituruna e 0,301 m
3
/s no crrego "gua
Limpa.
Tabela 2 - Concentraes de nutrientes na gua dos crregos estudados.
Site/varivel SRP (g/L) nitrato+nitrito (g N/L) Amnio (g N/L)
gua Limpa 11,1 35,8 39,9
Barroso1 11,8 59,3 40,9
Barroso2 11,9 48,2 34,5
Bichinho 13,1 61,3 191,9
Caldereiro 11,5 36,9 32,5
Flona 11,6 65,1 82,4
bituruna 15,4 66,4 36,5
nhab 12,6 53,6 1069,9
nvernada 14,9 48,7 43
Nazareno 10,6 48,6 3,9
40
41
Site/varivel SRP (g/L) nitrato+nitrito (g N/L) Amnio (g N/L)
Prados 13,8 323,4 1133,7
Aude 13,9 657,7 52,9
Serra 5,3 26,4 143,7
Tiradentes 14,0 61,3 16,1
Ritpolis 12,1 117,3 46,2
Correias 10,0 43,8 174,2
Tabela 3 - Caratersticas fsicas (morfologia, hidrologia, temperatura e turbidez) dos trechos
dos crregos estudados.
Site/varivel
Largura do canal
molhado (m)
rea transversal
do canal
molhado (m
2
)
Vazo
(m
3
/s)
Profundidade
(m)
Velocidade
mdia (m/s)
Temp.
(
0
C)
Turb
(db)
gua Limpa 3,4 0,952 0,301 0,280 0,317 17,7 22,7
Barroso1 1,8 0,15 0,020 0,083 0,136 13,9 35,8
Barroso2 1,8 0,346 0,015 0,192 0,045 14,4 15,2
Bichinho 1,2 0,09 0,010 0,075 0,115 17,0 15,7
Caldereiro 1,6 0,196 0,047 0,123 0,242 15,9 39,9
Flona 0,8 0,076 0,003 0,095 0,038 14,6 25,3
bituruna 1,0 0,089 0,002 0,089 0,022 17,1 30,0
nhab 2,9 0,952 0,259 0,328 0,272 16,3 22,9
nvernada 2,4 0,417 0,111 0,174 0,267 17,2 27,7
Nazareno 0,7 0,067 0,039 0,096 0,579 15,4 27,3
Prados 4,8 0,436 0,258 0,091 0,591 16,7 28,1
Aude 2,8 0,64 0,101 0,229 0,159 13,9 24,2
Serra 1,8 0,125 0,002 0,069 0,014 17,3 29,2
Tiradentes 2,1 0,591 0,058 0,281 0,097 15,9 24,3
Ritpolis 1,0 0,078 0,023 0,078 0,285 17,0 13,2
Correias 3,4 0.830 0,080 0.150 0,157 14.8 -
3.2. DECOMPOSO
As taxas de decomposio das folhas de Eremanthus erythropappus
variaram de -0,023 a -0,077 (mdia = -0,035) nas amostras abertas, e entre -0,021 e
-0,060 (mdia = -0,029) nas amostras fechadas. As amostras "leaf packs do
tratamento "fechado nos pontos "Prados (54
0
dia) e "Barroso1 (26
0
dia) foram
perdidas por razes desconhecidas, o mesmo acontecendo com as amostras do
tratamento "Aberto nos pontos "Prados (54
0
dia) e "Barroso1 (54
0
dia). Com isso,
as regresses lineares que geram os valores das taxas de decomposio para os
crregos citados acima foram baseadas em apenas dois pontos amostrais. No
tratamento "Aberto as amostras dos pontos "Ritpolis e "Aude apresentaram uma
grande perda de massa no ltimo segmento da curva. Esta perda foi associada a um
grande acmulo de sedimentos nas amostras, levando-nos a concluir que esta
41
42
reduo na massa foi associada a algum distrbio fsico (p. ex., enchentes,
interferncia de gado), sendo estes pontos excludos das anlises posteriores. Aps
comparar as curvas de decomposio de pontos onde no houve perda com as
curvas dos pontos onde uma amostra foi perdida (Fig. 5 e Fig. 6), observou-se que,
de forma geral, a inclinao destas no foi alterada de forma significativa, exceto no
caso dos crregos Ritpolis e Aude (abertos). Com isso, apenas estes crregos
foram retirados das anlises posteriores e os valores de "k neste grupo de dados
passaram a variar entre -0,023 (crrego "Nazareno) e -0,053 (crrego "Prados),
com valor mdio de -0,029. As amostras do tratamento fechado tambm tiveram
mdia de -0,029, com valor mximo de "k = -0,06 no crrego "Prados e valor
mnimo de "k = -0,021 no crrego "Correias. Os valores da taxa de decomposio
"k para cada ponto so mostrados na Tabela 4, e os grficos mostrando a perda de
massa foliar (como LnMt/M
0
) ao longo do tempo so mostrados nas figuras 5 e 6.
Tabela 4: Valores de "k nos pontos amostrais e diferentes tratamentos
Site/categoria Abertos Fechados
gua Limpa -0,024 -0,027
Barroso1 -0,042 -0,027
Barroso2 -0,027 -0,032
Bichinho -0,027 -0,029
Caldereiro -0,024 -0,022
Flona -0,029 -0,026
bituruna -0,027 -0,027
nhab -0,025 -0,025
nvernada -0,029 -0,030
Nazareno -0,023 -0,027
Prados -0,053 -0,060
Aude -0,066* -0,038
Serra -0,023 -0,024
Tiradentes -0,031 -0,024
Ritpolis -0,077* -0,030
Correias -0,026 -0,021
* dados excludos das anlises subsequentes
42
43

Figura 5 - Perda de massa foliar ao longo do tempo em amostras fechadas

Figura 6 - Perda de massa foliar ao longo do tempo em amostras abertas
3.2.1. Compaa!"o das Ta#as d$ D$%ompos&!"o E'($
Ta(am$'(os
As taxas de decomposio no apresentaram diferenas significativas entre
os tratamentos onde as folhas foram mantidas abertas e fechadas (p=0,975; n=30)
(Fig. 7), com ambos os grupos apresentando o mesmo valor mdio de "k (-0,029).
43
44
Figura 7 - Comparao das taxas de decomposio entre os tratamentos
3.2.2. Compaa!"o das Ta#as d$ D$%ompos&!"o E'($ D&)$$'($s
Usos do Solo
Quando testada atravs de GLM, a decomposio foliar no mostrou relao
estatisticamente significativa com as variveis de uso de terra nas escalas de bacia
hidrogrfica e vegetao ripria, representas pela porcentagem de vegetao natural
em cada uma destas escalas (Tabela 5). Quando GLM foi usado para testar se
haviam diferenas entre as trs categorias de impacto local (varivel categrica
"mata ciliar), tambm no foram encontradas diferenas significativas na
decomposio entre estas categorias, sendo que no caso das amostras fechadas a
diferena entre grupos foi considerada "marginalmente significativa (p=0,056,
Tabela 5, Fig. 8).
Dentre as trs categorias de impacto relacionadas ao tamanho da mata ciliar
(<5m, 5-10m, >20m) a que apresentou o maior valor mdio da taxa de
decomposio foi a categoria que representava a condio intermediria (5 10 m),
tanto em amostras fechadas como abertas (Tabela 6).
44
45
Tabela 5 - Valores de "p para os GLMs testados.
Varivel dependente Ln Mf/M0
nterao / Tratamento Abertos Fechados
% veg. Sub bacia x Tempo 0,973 0,750
% veg. Ripria x Tempo 0,857 0,90
Mata Ciliar x Tempo 0,921 0,056
+
+ = marginalmente significativo
.
Tabela 6: Valores mdios das taxas de decomposio para as diferentes categorias
da varivel "Mata Ciliar nos dois tratamentos amostrais.
Mata Ciliar K "aberto Desvio padro K "fechado Desvio padro
<5m -0,028 0,007 -0,025 0,003
5 10m -0,041 0,017 -0,040 0,014
>20m -0,027 0,003 -0,027 0,003
Figura 8 - Diferenas entre as categorias de uso do solo em escala local e a porcentagem
de peso remanescente das amostras expressas em termos de Ln(Mt/M0).
As regresses lineares entre a taxa de decomposio (k) e as variveis de
uso do solo nas escalas de bacia hidrogrfica e zona ripria no mostraram relaes
estatisticamente significativas (Tabela 7). Quando as diferenas nas taxas de
decomposio entre as diferentes categorias de impacto local, representadas pela
varivel "Mata Ciliar (trs categorias), foram testadas atravs de anlise de
45
46
varincia "ANOVA, estas apresentaram diferenas significativas entre as categorias
nas amostras do tratamento "fechado, e marginalmente significativas (p=0,10) em
amostras do tratamento "aberto. (Tabela 7, Fig. 9). Em ambos os casos a categoria
que representava o nvel de impacto mdio (5 10m de largura da mata ciliar) foi a
que apresentou maior velocidade de decomposio e valores de "k estatisticamente
diferentes das demais, conforme verificado posteriormente atravs de teste a
posteriori Tukey (Tabela 8, Fig. 9).
Tabela 7 - Resultados de regresses lineares entre "k e porcentagem de vegetao
natural em diferentes escalas e ANOVA entre as trs categorias de uso do solo
K/%vegetao
Sub bacia acima do
ponto
Zona ripria
(20m)
Mata ciliar
(ANOVA)
P R P R P R
K Aberto 0,92 0,028
0,9
8 0,007 0,10
+
0,58
K Fechado
0,82
0,004
0,8
5 0,003 0,010* 0,71
* valores significativos
+ valores marginalmente significativos
Tabela 8 - Teste Tukey, mostrando diferenas significativas par a par entre as
categorias testadas por ANOVA.
K Fechado
MATA CLAR (i) MATA CLAR (j) Diferena P
5-20M <5M -0,015 0,009*
5-20M >20M -0,012 0,033*
<5M >20M 0,002 0,721
* valores significativos
46
47
*+ A+
Figura 9 - Diferenas nos valores de "k entre as trs categorias de impacto local
(Mata Ciliar), amostras fechadas (F) e abertas (A).

3.2.3. R$la!"o E'($ a D$%ompos&!"o $ N,(&$'($s
As relaes entre a taxa de decomposio "k e as concentraes de
nitrato+nitrito, em amostras em ambos os tratamentos foram estatisticamente
significativas (Tabela 9). Em ambos os casos o efeito foi negativo (positivo para o
mdulo dos dados log transformados), demostrando que o enriquecimento com
nutrientes leva a uma diminuio no valor de "k, sugerindo que o aumento de
nutrientes na gua leva a um aumento na velocidade do processo de decomposio.
As porcentagens de fsforo no material foliar diminuram ao longo do
experimento, apresentando porcentagens finais menores do que as encontradas em
folhas frescas (0,051%) (Fig. 10), com exceo dos crregos Prados e Aude no
tratamento "fechado e Prados no tratamento "aberto. A porcentagem de nitrognio
no material foliar aumentou ao longo do experimento em ambos os tratamentos,
quando comparadas aos valores das folhas frescas (0,014%), indicando uma maior
concentrao deste nutriente no material ou uma imobilizao do nitrognio presente
na gua (Fig. 11).
No tratamento "fechado o coeficiente de perda de massa "k foi
negativamente relacionado quantidade de fsforo nas amostras de folhas obtidas
no fim do experimento, indicando um enriquecimento por este nutriente no material
em decomposio medida que a velocidade do processo de decomposio
47
48
aumenta. Os resultados das regresses entre "k e valores de nitrato+nitrito, amnia
e fsforo, na gua e das regresses entre "k e a porcentagem de nutrientes nas
folhas so mostrados na (Tabela 9). Os grficos mostrando as relaes que foram
estatisticamente significantes so mostrados na figura 12 (nitrato+nitrito) e na figura
13 (% de P nas folhas).
Tabela 9 - Resultados das regresses entre "K e nutrientes na gua e folhas
k/Nutrientes nitrato+nitrito Amnia Fsforo %P folha %N folha
P R P R P R p R P R
K aberto 0,000* 0,845 0,216 0,353 0,17 0,389 0,378 0,256 0,275 -0,313
K fechado 0,000* 0,770 0,195 0,342 0,16 0,365 0,000* 0,834 0,83 -0,058
* valores significativos
A)

F)

Figura 10: Mudanas na porcentagem de fsforo nas folhas ao longo do experimento de
decomposio em amostras abertas (A) e fechadas (F).
A)
48
49

F)

Figura 11 - Mudanas na porcentagem de nitrognio nas folhas ao longo do experimento de
decomposio em amostras abertas (A) e Fechadas (F)
A) F)

FGURA 12 - Relao entre taxa de decomposio "k e "nitrato+nitrito na qua dos rios, em
amostras abertas (A) e fechadas (F)
49
50
Figura 13 - Relao entre taxa de decomposio "k e a % de fsforo nas folhas ao fim do
experimento, em amostras fechadas.
3.2.-. R$la!"o E'($ D$%ompos&!"o $ Caa%($.s(&%as
/&dod&'0m&%as
A taxa de decomposio "k no se mostrou significativamente relacionada a
vazo ou a correnteza em nenhum dos tratamentos experimentais, indicando que
estas variveis no influenciaram a taxa de decomposio nos crregos estudados
(Tabela 10).
Tabela 10. Resultados de regresses entre "k e caractersticas hidrodinmicas dos pontos
Vazo Velocidade
P R P R
Kf 0,266 0,296 0,218 0,326
Ka 0,462 0,214 0,407 0,241
3.3. METABOLSMO
Todos os crregos estudados apresentaram baixos valores de produo
primria bruta (PPB), variando entre 0,0 1,6 gO
2
/(m*d). Devido baixa produo
primria e elevado coeficiente de reaerao de alguns crregos no foi possvel
estimar a varivel PPB com segurana para quatro dos crregos estudados, assim
50
51
estes dados no foram utilizados nas anlises subsequentes. Os valores de PPB
dos pontos utilizados nas anlises variaram entre 0,1 gO
2
/(m*d) nos crregos
"Bichinho e "Serra e 1,6 gO
2
/(m*d) no crrego "gua Limpa, sendo a mediana dos
valores de PPB 0,566 gO
2
/(m*d).
Todos os crregos estudados mostraram elevada taxa de respirao da
comunidade "R, evidenciada pelo consumo de oxignio ao longo do tempo, com o
crrego "Prados mostrando a taxa de respirao mais elevada (-15 gO
2
/(m*d)) e os
crregos Barroso1, Flona e Ritpolis apresentando a menor taxa de respirao (-1,8
gO
2
/(m*d)). O valor da mediana para respirao nos crregos estudados foi de -3,31
gO
2
/(m*d).
Devido s altas taxas de respirao e baixa produo primria todos os
crregos mostraram ser altamente heterotrficos, com a razo PPB/R variando entre
0,31 (crrego "gua Limpa) e 0,01 (crrego "Serra) e valor da mediana de 0,061,
indicando assim que a maior parte da energia que flui pelo sistema derivada de
fontes alctones. Ainda como consequncia da elevada respirao e baixa
produo, o Metabolismo Lquido da Comunidade (MLC) tambm foi negativo em
todos os crregos, com valores entre -1,3 gO
2
/(m*d) (crrego "Ritpolis) e -14,7
gO
2
/(m*d) (crrego "Prados) e valor da mediana de -2,79 gO
2
/(m*d). Os valores
das variveis metablicas nos diversos crregos so mostrados na Tabela 11.
Tabela 11: Variveis metablicas nos crregos estudados
Crrego
Coeficiente de
reaerao
R gO2/(m*d) PPB gO2/(m*d) PPB:R MLC gO2/(m*d)
gua Limpa 26,5 -5,2 1,6 0,31 -3,6
Barroso1 45,9 -1,8 0,1* 0,06* -1,7*
Barroso2 35,8 -2,4 0,0* 0,00* -2,4*
Bichinho 45,1 -2,2 0,1 0,06 -2,1
Caldereiro 27,1 -2,2 0,6 0,28 -1,6
Flona 30,5 -1,8 0,1* 0,03* -1,7*
bituruna 61,1 -3,1 0,6* 0,20* -2,5*
nhamb 18,2 -6,4 0,7 0,11 -5,7
nvernada 22,1 -4,8 0,3 0,06 -4,5
Nazareno 85,1 -3,3 0,9 0,26 -2,4
Prados 45,0 -15,0 0,3 0,02 -14,7
Aude 30,7 -5,7 0,3 0,05 -5,4
Serra 35,4 -8,7 0,1 0,01 -8,6
Crrego
Coeficiente de
reaerao
R gO2/(m*d) PPB gO2/(m*d) PPB:R MLC gO2/(m*d)
51
52
Tiradentes 31,7 -3,3 1,4 0,41 -2,0
Ritpolis 65,8 -1,8 0,5 0,28 -1,3
Correias 45,5 -7,7 1,3 0,17 -6,4
* valores considerados no significativos e excludos das analises posteriores
3.3.1. R$la!"o E'($ as 1a&23$&s M$(a45l&%as $ Uso do Solo
As variveis metablicas (PPB, R, P/R e MLC) no mostraram relao
estatisticamente significativa com o uso do solo, quando este foi representado pela
porcentagem de vegetao remanescente nas duas escalas estudadas. Tambm
no foram encontradas diferenas significativas nas variveis metablicas entre as
categorias de impacto local (Mata Ciliar), quando estas foram testadas usando
anlise de varincia (ANOVA). Os valores das anlises de regresso entre as
variveis do metabolismo e o uso de terra so mostrados na Tabela 12.
Tabela 12 - Resultados de regresses entre as variveis de metabolismo e uso de solo
Sub bacia acima do ponto Zona ripria (20m)
Mata ciliar
(ANOVA)
P R p R P
PPB 0,143 -0,450 0,142 -0,451 0,131
R (Log) 0,354 -0,248 0,384 -0,233 0,503
PPB/R (Log) 0,200 -0,398 0,419 -0,258 0,417
MLC (Log) 0,700 -0,124 0,627 -0,157 0,766
3.3.2. R$la!"o E'($ as 1a&23$&s M$(a45l&%as $ N,(&$'($s 'a
67,a
As regresses lineares mostraram relao estatisticamente significativa
entre duas das variveis metablicas (R, MLC) e as concentraes de amnio na
gua dos crregos (Tabela 13, Fig. 14), sendo esta relao marginalmente
significativa para a varivel PPB/R (p=0,052). A varivel PPB no se mostrou
relacionada concentrao de nenhum dos nutrientes medidos e as concentraes
de fsforo tambm no mostraram relao com nenhuma das variveis metablicas.
52
53
Tabela 13 - Resultados de regresses entre variveis do metabolismo e concentraes de
nutrientes na gua dos rios
Log SPR Log Nitrato+nitrito Log Amnio
P R P R P R
PPB 0,791 0,086 0,305 -0,324 0,319 -0,315
R (Log) 0,387 -0,232 0,376 0,237 0,027* 0,550
P/R (Log) 0,241 0,366 0,432 -0,251 0,052
+
-0,572
MLC (Log) 0,445 -0,244 0,417 -0,258 0,024* 0,644
* resultados estatisticamente significativos
+ resultado marginalmente significativos

Figura 14 - Relao entre as variveis respirao da comunidade (R) e metabolismo lquido
da comunidade (MLC) e a concentrao de amnio nos crregos.
Figura 15 - Relao entre a varivel PPB/R e a concentrao de amnio nos crregos.
53
54
3.3.3. R$la!"o E'($ as 1a&23$&s M$(a45l&%as $ a Ta#a d$
D$%ompos&!"o
As regresses lineares entre as variveis de metabolismo e as taxas de
decomposio no mostraram relaes significativas entre nenhuma das variveis
metablicas e o coeficiente de decomposio "k, tanto em amostras fechadas
quanto em amostras abertas (Tabela 14).
Tabela 14: Resultados das regresses entre as variveis do metabolismo e a taxa de
decomposio "k
-k (Fechados) -k (Abertos)
P R P R
PPB 0,174 -0,420 0,593 -0,193
R 0,151 0,375 0,533 0,182
P/R 0,122 -0,472 0,334 -0,342
MLC 0,131 0,462 0,136 0,506

3.3.-. R$la!"o E'($ 1a&23$&s M$(a45l&%as $ Caa%($.s(&%as
/&dod&'0m&%as
As regresses lineares entre as variveis de metabolismo ecossistmico e
as variveis hidrodinmicas no mostraram relaes estatisticamente significativas
entre as variveis testadas, apresentando resultados marginalmente significativos
para a relao entre vazo e respirao (p=0,082, Fig. 16), indicando assim que as
diferenas na velocidade e vazo entre os crregos tiveram pouca influncia nas
variveis metablicas. Os valores das regresses entre as variveis do metabolismo
e as variveis hidrodinmicas so mostrados na Tabela 15.
54
55
Tabela 15: Resultados das regresses lineares entre as variveis do metabolismo e
variveis hidrodinmicas
Vazo Velocidade
p R P R
PPB 0,129 0,464 0,444 0,244
R 0,082
+
0,467 0,486 0,188
P/R 0,288 0,334 0,150 0,443
MLC 0,506 0,213 0,711 -0,119
+ resultado marginalmente significativo
Figura 16 - Relao entre respirao da comunidade (R) e vazo.
-. DISCUSS8O
4.1. QUMCA DA GUA E HDRODNMCA
Segundo os critrios de classificao de estado trfico sugeridos por Biggs
(2000), todos os crregos foram classificados como eutrficos em relao s
concentraes de nitrognio inorgnico dissolvido (DN = nitrato + nitrito + amnio) e
fosfato (como SRP). Entre os nutrientes medidos na gua dos rios, o fsforo
dissolvido (SRP) mostrou pouca variao entre os rios estudados. As concentraes
de nitrognio apresentaram grande variao entre os crregos estudados, tanto na
forma de amnio, onde o maior valor medido (Prados) foi quase de 300 vezes maior
55
56
do que o menor valor medido (Nazareno), quanto na forma de nitrato+nitrito, onde o
maior valor (Aude) foi cerca de 25 vezes maior que o menor valor medido (Serra).
Um enriquecimento com P e N esperado em locais onde prticas
agropecurias dominam o uso de solo (Townsend e Riley, 1999; Hagen et al., 2006),
uma vez que estes nutrientes so essenciais e limitantes para o desenvolvimento
das plantas, estando presentes em diversos fertilizantes qumicos e biolgicos, como
fosfatos minerais, superfosfatos, guano, nitrato de amnio, nitrato de clcio e ureia.
O amnio tambm pode servir como indicativo do despejo de esgotos, ou maior
importncia relativa da atividade pecuria, uma vez que este um produto da
decomposio da matria orgnica. O fosfato tambm pode indicar poluio por
esgoto domstico e industrial uma vez est presente ainda no Brasil em diversos
produtos de limpeza (Esteves, 2011).
Os crregos Prados, Aude e Ritpolis apresentaram valores
particularmente altos para nitrito+nitrato, o que parece indicar uma entrada de N
proveniente da lixiviao ou percolao de fertilizantes agrcolas. Apesar de dois dos
crregos (Prados e Ritpolis) apresentarem mata ciliar em razovel estado de
conservao, era possvel ver plantaes bem prximas ao crrego Prados, com a
presena de gado nas proximidades dos pontos de amostragem nos crregos
Prados e Ritpolis. No havia evidncias de atividade agrcola intensiva nas
proximidades do ponto de amostragem do crrego Aude. Contudo a presena de
algumas casas pode ter contribudo para a liberao de esgoto domstico, o que
pode ter influenciado os valores de nitrognio inorgnico. Porm, ao contrrio do que
seria esperado neste cenrio, este crrego teve baixos valores de amnio.
Os crregos Bichinho, Serra, Correias, nhab e Prados apresentaram
elevadas concentraes de amnio, especialmente no caso dos dois ltimos.
Prximo aos pontos Bichinho, Prados e Correias existia forte atividade pecuria, e
nas margens do crrego nhab havia alguma urbanizao, fatores estes que podem
ser responsveis pelas elevadas concentraes de amnio observadas na gua dos
crregos. O local onde o crrego Serra foi amostrado possui grande mata ciliar,
pouca atividade pecuria (existncia de poucos cavalos criados acima do ponto de
amostragem) e nenhum indcio de agricultura, sendo que toda sua bacia de
drenagem coberta por vegetao natural (Tabela 1). Entretanto, pouco acima do
ponto de amostragem existe uma cachoeira muito frequentada por turistas, de modo
que a concentrao relativamente elevada de amnia neste crrego pode ser
56
57
causada pela liberao de excreta humana imediatamente acima do ponto de
amostragem, sendo que este efeito pode ter sido intensificado devido pequena
vazo e fraca correnteza que o rio apresentou no perodo da coleta (Tabela 3).
Duas das variveis ligadas a hidrodinmica apresentaram considervel
variao entre os crregos, com a vazo apresentando variao de duas ordens de
grandeza, com os crregos Prados, nhab e gua Limpa apresentando os maiores
valores e os crregos Serra, Flona e bituruna apresentando valores notavelmente
mais baixos. A correnteza variou em torno de uma ordem de grandeza com os
crregos Prados, Nazareno e gua Limpa apresentando os maiores valores e os
crregos Serra, Flona e bituruna os menores valores. Outra varivel de interesse
para os processos estudados a temperatura, que no entanto mostrou uma
variao de apenas 3,8 C entre os crregos estudados. As demais variveis
hidrolgicas no mostram grandes variaes. As relaes entre as variveis
hidrodinmicas e variveis funcionais sero discutidas nos prximos captulos.
4.2. DECOMPOSO
As folhas de Eremanthus erythropappus apresentaram altas taxas de
decomposio, segundo a classificao proposta por (Petersen e Cummins, 1997)
para a regio temperada, apresentando valores intermedirios quando comparadas
as de outras espcies da regio tropical (Mathurial e Chauvet, 2002; Rueda-Delgado
et al., 2006; Moulton e Magalhes, 2003; Li et al., 2009). As curvas de perda de
massa ao longo do tempo mostraram a existncia de uma fase inicial, onde ocorre
uma maior perda de massa em razo da perda de componentes solveis por
"leaching devido a fatores fsicos, o que evidenciado pela maior inclinao do
primeiro segmento das curvas de decomposio (Fig. 5, Fig. 6). Aps esta fase (dois
ltimos segmentos da curva), as curvas apresentaram de maneira geral uma menor
taxa de decomposio (menor inclinao).
Algumas curvas apresentaram aumentos de massa para algumas amostras
em relao amostra anterior, diminuindo a preciso do clculo da taxa de
decomposio. Nos crregos Bichinho, Nazareno, Tiradentes (tratamento fechado) e
gua Limpa e Caldeireiro (tratamento aberto) as ltimas amostras (52
0
dia, 3
0
ponto
57
58
das curvas) apresentaram uma maior proporo de material remanescente quando
comparadas as amostras anteriores (26
0
dia). O mesmo ocorreu com as amostras do
tratamento "fechado no 26
0
dia de experimento (2
0
ponto da curva) nos crregos
bituruna e Correias, onde este incremento de massa foi ainda mais pronunciado do
que os que ocorreram nas amostras do 52
0
dia. ncrementos de massa ao longo do
processo de decomposio tm sido relatados em outros trabalhos (Moulton e
Magalhes, 2003; Moretti et al., 2007). No presente estudo estes aumentos no
devem estar relacionados a nenhum tipo de contaminao por sedimentos
inorgnicos, como argilas e areia, uma vez que os dados relativos a massa das
folhas foram expressos em termos de "AFDM. Assim, como apenas o material
orgnico foi medido, uma eventual contaminao deveria estar associada ao
acmulo de sedimentos orgnicos, que acreditamos terem reduzido potencial de
causar grandes desvios em relao ao valor "real. Vale notar que, no caso de um
aumento causado por acmulo de sedimentos, seria de esperar que esse efeito
fosse mais pronunciado em amostras do tratamento "aberto, contudo, este foi mais
notvel em amostras do tratamento "fechado.
Os aumentos de massa vistos em algumas curvas e as redues na taxa de
perda de massa que ocorreram no fim do experimento parecem estar associados a
um enriquecimento por nitrognio verificado nos restos foliares ao longo do
experimento (Fig. 11). Sendo conhecido que microrganismos associados a este tipo
de material podem obter nitrognio (Kaushik e Hynes, 1971; Suberkropp, 1995) e
fsforo (Mulholland et al., 1984) da gua, estes incrementos de massa podem
indicar que o nitrognio presente na gua foi incorporado ao material em
decomposio a pela ao de microrganismos crescendo sobre os restos foliares, o
que pode ter levado aos elevados valores de nitrognio nos restos foliares ao fim do
experimento e aos incrementos de massa encontrados.
-.2.1. D&)$$'!as E'($ Ta(am$'(os
Como os valores da taxa de decomposio no diferiram entre tratamentos,
apresentando o mesmo valor mdio da taxa de decomposio (-0,029) foi
demonstrado que o livre acesso de invertebrados aquticos s folhas no leito do rio
58
59
no influenciou a velocidade da decomposio no presente estudo. Contudo,
amplamente aceito que os invertebrados aquticos contribuem para a decomposio
de folhas em crregos temperados, e estudos tem mostrado que a presena de
insetos "rasgadores positivamente relacionada velocidade da decomposio
(Petersen e Cummins, 1974; Wallace e Webster, 1996; Wallace et al., 1982;
Oberndorfer et al., 1984; Benfield e Webster, 1985). Entretanto, a densidade e a
abundncia de insetos "rasgadores mais baixa nos trpicos do que na regio
temperada (Pringle e Ramirez, 1998; Rosemond et al., 1998; Dudgeon e Wu, 1999;
Gonalves et al., 2006, 2007; Ribas et al., 2006; Moretti et al., 2007; Li e Dudgeon,
2009).
Danger e Robson (2004), trabalhando na zona temperada da Austrlia, e Li
e Dudgeon (2009), estudando crregos tropicais de Hong Kong, no encontraram
relao entre a taxa de decomposio e a abundncia e biomassa de insetos
"rasgadores. Outros estudos desenvolvidos em crregos da regio tropical
demonstraram que a diversidade (Moulton e Magalhes, 2003) e densidade
(Rosemond et al., 2009) da fauna total de macroinvertebrados parecem no estar
relacionados com as taxas de decomposio, e a excluso experimental de insetos
aquticos tambm no alterou as taxas de decomposio em crregos no Rio de
Janeiro (Moulton et al., 2010). rons et al. (1994) sugeriram que os insetos aquticos
so mais importantes para o processo de decomposio em regies temperadas,
enquanto microrganismos tem um papel mais importante em regies tropicais.
Moretti et al. (2007) e Allan (1995) sugerem ainda que a maior abundncia de
insetos "coletores e "pastadores (e no de "rasgadores) nas folhas em
decomposio pode estar relacionada ao crescimento microbiano que ocorre nas
folhas em decomposio, de forma que estes insetos devem procurar este material
para consumir os microrganismos e os produtos de seu metabolismo (biofilme) e no
para consumir o material foliar propriamente dito. Mathurial e Chauvet (2002)
atriburam as altas taxas de decomposio na regio tropical alta atividade
microbiana, principalmente de fungos, que por sua vez positivamente relacionada
temperatura (Paul et al., 1983; Suberkropp, 1984). Assim, o presente estudo
parece indicar que o componente microbiano o principal agente decompositor em
rios tropicais, com a comunidade de invertebrados aquticos tendo pouca ou
nenhuma importncia no processo.
59
60
-.2.2. Compaa!"o das (a#as d$ d$%ompos&!"o $'($ d&)$$'($s
,sos do solo
Uma vez que a decomposio foliar no mostrou relao significativa com as
variveis contnuas de uso de solo em nenhuma das anlises utilizadas, parece que
h pouca influncia direta do uso do solo no processo a montante (tanto em toda
sub bacia como na zona ripria). Contudo, como foram encontradas diferenas
significativas e marginalmente significativas entre as categorias de impacto local,
parece que a decomposio responde claramente apenas a impactos locais, sendo
pouco influenciada pelo uso do solo nas outras escalas estudadas.
notvel pela visualizao das figuras 8 e 9, que a categoria que diferiu
das demais, apresentando uma maior velocidade no processo de decomposio (e
assim valor de "k mais negativo), foi a categoria que representava o impacto
intermedirio (5-20m de largura da mata ciliar). Contudo era esperado, com base em
estudos anteriores (Silva-Junior e Moulton 2010) e na literatura disponvel (Moulton e
Magalhaes, 2003; Encalada et al 2010), que a categoria que apresentasse valores
de "k diferenciados fosse a categoria de menor impacto (<20m de mata ciliar).
As mudanas no uso do solo podem influenciar fatores que tm efeitos
opostos no processo de decomposio. Por exemplo, um aumento na temperatura,
causado pela reduo no sombreamento, e o enriquecimento com N causado pela
agropecuria, podem acelerar o processo (Suberkropp, 1984; Robinson e Gessner,
2000), ao passo que uma diminuio no suprimento de folhas causa reduo nas
populaes de organismos que processam este material (insetos "rasgadores e
determinados grupos de fungos e bactrias) (Benfield et al., 1977), podendo assim
desacelerar o processo (Huryn et al., 2002), o mesmo sendo vlido para o
assoreamento causado pela retirada da vegetao ripria (Niyogi et al., 2003).
No presente estudo, os crregos da categoria intermediria (5-20M) estavam
entre os que apresentaram elevadas concentraes de nitrognio, alm disso,
possuam vegetao ripria suficiente para fornecer um estoque regular de folhas ao
sistema e impedir a eroso da margem e assoreamento do canal. Dessa forma,
acreditamos que a condio intermediria tenha proporcionado a ocorrncia de um
"trade-off, com o aumento de nutrientes acelerando a decomposio apenas nos
60
61
crregos onde a entrada de material alctone e a estrutura do sedimento eram
parecidos com as condies de menor impacto, permitindo a preservao das
populaes de organismos responsveis pelo processo. Em outro trabalho, Hagen et
al. (2006) tambm mostraram resultados similares aos obtidos no presente estudo,
com as categorias de impacto intermedirio apresentando maior velocidade na
decomposio.
Um dos mtodos propostos para avaliar a "sade de rios usando taxas de
decomposio foi proposto por Gessner e Chauvet (2002). Neste mtodo crregos
com taxa acima e abaixo da encontrada para rios na condio pristina recebem uma
pontuao baixa. Niyogi et al. (2003) aplicaram com sucesso este mtodo, mesmo
encontrando uma taxa de decomposio mais elevada em rios sob impacto do uso
de solo agrcola do que em rios na condio pristina. Assim, o mtodo de Gessner e
Chauvet conseguiu diferenciar os rios sob influncia da atividade agrcola como
tendo uma "sade ruim, independente da direo do efeito sob a taxa de
decomposio. No presente trabalho a aplicao deste ndice resultaria em uma
classificao dos crregos em estado intermedirio como tendo uma "sade ruim,
ao passo que os crregos fortemente impactados receberiam a mesma pontuao
dos crregos na condio de referncia. Tal resultado indica que esse mtodo
precisa ser combinado com mtodos baseados em variveis estruturais, como
avaliao da qualidade da gua, a fim de separar rios em condio pristina daquelas
altamente impactados.
O presente estudo demostrou que o uso do solo influenciou o processo de
decomposio apenas na escala de impacto local, e que estas mudanas podem ter
efeitos tanto positivos como negativos na taxa de decomposio foliar, gerados
pelos efeitos conflitantes dos diversos fatores associados ao uso do solo. Dessa
forma, a taxa de decomposio foliar no respondeu claramente as mudanas no
uso e cobertura do solo nas escalas de impacto onde os crregos foram
classificados utilizando geoprocessamento, mostrando, contudo uma interessante
resposta em relao ao impacto local, com a categoria de impacto intermedirio
apresentando maior velocidade na decomposio. Uma vez que no houve resposta
da decomposio em relao as demais escalas onde o geoprocessamento foi
utilizado, acreditamos que o poder dessa ferramenta em classificar o impacto possa
ser relativamente limitado em paisagens tropicais rurais, principalmente quando
efeitos locais podem ser importantes, uma vez que ela no detecta fatores de
61
62
interesse para o processo testado, como existncia de canos de esgoto, acesso do
gado ao crrego, etc.
-.2.3. R$la!"o E'($ a D$%ompos&!"o $ N,(&$'($s
A relao negativa (positiva para o mdulo dos dados log transformados)
das taxas de decomposio com as concentraes de nitrito+nitrato encontrada para
ambos os tratamentos demostra que a decomposio acelerada pelo aumento nas
concentraes destes nutrientes na gua. Geralmente, a velocidade da
decomposio positivamente relacionada ao enriquecimento com nutrientes
(Suberkropp e Chauvet, 1995; Rosemond et al., 2002, Brlocher et al., 2003), tendo
sido demonstrado que o enriquecimento com nitrato acelera a decomposio e
estimula o crescimento microbiano em crregos temperados (Meyer e Johnson,
1983; Suberkropp e Chauvet, 1995). No estudo de Suberkropp e Chauvet (1995) o
nitrato foi o principal responsvel pelo aumento da taxa de decomposio e atividade
microbiana (inferida atravs das concentraes de ATP no material). Neste mesmo
trabalho foi demostrado que restos foliares transferidos de crregos onde as
concentraes de nutrientes (N e P) eram baixas para locais com altas
concentraes destes nutrientes, resultou em aumento significativo na quantidade
de ATP e taxa de decomposio, indicando assim que a atividade de
microrganismos decompositores foi estimulada pelo aumento na concentrao de
nutrientes na gua, levando maiores taxas de decomposio.
Um maior crescimento na biomassa de fungos e aumento na velocidade da
decomposio associados ao enriquecimento com nutrientes (nitrato, fosfato e
amnia) tambm foi demostrado no estudo de Gulis e Suberkropp (2003), onde a
biomassa de fungos foi duas vezes maior que a de bactrias e as mudanas na
respirao microbiana corresponderam s mudanas na biomassa de fungos e
esporulao, indicando um papel central dos fungos no processo estudado. Alm
disso, estudos experimentais demonstraram que a adio de N e P estimulou o
crescimento de fungos, resultando no aumento da velocidade da decomposio
(Sridhar e Brlocher, 1999; Brlocher et al., 2003).
62
63
A concentrao de fsforo na gua variou pouco entre crregos e a
concentrao deste nutriente no foi relacionada s taxas de decomposio em
nenhum dos tratamentos. Contudo, outros trabalhos tem mostrado que as
concentraes de fsforo podem ser fortemente relacionadas s taxas de
decomposio (Gulis e Suberkropp, 2003; Niu e Dudgeon, 2011), o que no foi
verificado no presente estudo, possivelmente em virtude da pequena variao na
concentrao deste nutriente entre os rios estudados. Assim, parece que a
concentrao de fsforo no um fator de grande importncia para o processo de
decomposio em pequenos crregos na bacia do Rio das Mortes.
As taxas de decomposio foram negativamente relacionadas s
porcentagens de fsforo nos restos foliares ao fim do experimento no tratamento
"fechado, o que parece indicar que o fsforo tende a ser retido no material quando a
decomposio deste rpida. Atravs da anlise das curvas de porcentagem de
fsforo nos restos foliares ao longo do tempo nos diversos crregos (Fig. 10)
possvel notar que, ao contrrio do nitrognio (Fig.11), a porcentagem deste
nutriente tende a diminuir no material em decomposio, exceto para ns crregos
Prados e Aude no tratamento "aberto e Prados no tratamento "fechado, onde as
porcentagens de fsforo foram maiores do que as das folhas frescas (que no
sofreram submerso). Apesar da alta concentrao de fsforo nos restos foliares
nesses crregos eles no foram os que apresentaram as maiores concentrao
deste nutriente na gua, apresentando, contudo, elevadas concentraes de
nitrito+nitrato (Prados e Ade) e amnia (Prados). Assim, parece que a elevada
concentrao de N na gua dos crregos estimulou o crescimento microbiano, o que
pode ser inferido pelo aumento na velocidade da decomposio, de forma que a
demanda biolgica pelo P aumentou, estimulando uma maior imobilizao do P
presente nas folhas.
-.2.-. R$la!"o E'($ D$%ompos&!"o $ Caa%($.s(&%as
/&dod&'0m&%as
esperado que as caractersticas hidrodinmicas, especialmente a
correnteza e vazo, tenham influncia no processo de decomposio, visto que
63
64
estas caractersticas podem aumentar a abraso e fragmentao fsica do material
(Webster e Benfield, 1986). As variveis hidrodinmicas tambm podem agir de
maneira indireta, aumentando a importncia de outros fatores ligados ao processo.
Por exemplo, uma reduo na vazo pode aumentar a concentrao de nutrientes,
aumentando a atividade microbiana (Short e Ward, 1980) e a fragmentao, devido
abraso fsica, que pode ser facilitada em materiais parcialmente decompostos
devido atividade microbiana (Paul et. al., 2006), que por sua vez tambm
relacionada concentrao de nutrientes influenciada pela vazo.
No presente estudo a vazo e a correnteza no se mostraram relacionadas
s taxas de decomposio em nenhum dos tratamentos. Acreditamos ser possvel
que a ausncia de efeito destas variveis sobre a decomposio (principalmente no
caso da correnteza) possa ter ocorrido em virtude de algum efeito "protetor dos
sacos de malha "leaf packs usados para construir as unidades amostrais, que
poderiam ter diminudo o efeito abrasivo da gua sobre as folhas.
4.3. METABOLSMO
Os crregos estudados apresentaram valores de PPB semelhantes aos
encontrados em outros trabalhos na regio tropical (Ortiz-Zayas et al., 2005; Gcker
et al., 2009), com valores baixos quando comparados aos encontrados para regies
temperadas (Houser et al., 2005; zagirre et al., 2008; Young e Collier, 2009). Outros
estudos relacionando o metabolismo ecossistmico ao uso de solo tem mostrado
maior variao nos valores de PPB (0,1-7 gO
2
/(m*d) Young e Collier, 2009; 0,3-16,3
gO
2
/(m*d) Houser et al., 2005; 0,1-16 gO
2
/(m*d) Bernot et al., 2010) do que a
encontrada neste estudo e em outros de regies tropicais (Ortiz-Zayas et al., 2005;
Gcker et al., 2009). Assim, parece que crregos tropicais, que apresentam
naturalmente uma baixa PPB, tendem a apresentar menor variao nos valores de
PPB em razo de alteraes no uso e cobertura do solo do que a encontrada em
crregos de regies temperadas. As taxas de respirao da comunidade (R)
medidas para os crregos estudados apresentam valores similares aos encontrados
em outros estudos, onde diferentes classes de uso do solo foram estudadas na
regio temperada (Young e Collier 2009; Houser et al. 2005; Bernot et al., 2010),
64
65
apresentando contudo maior variao do que a encontrada em reas de Cerrado
prximas (Gcker et al., 2009). Ao contrrio do que foi encontrado nos trabalhos
citados acima, esta variao parece no ter sido associada ao uso do solo em
nenhuma das escalas analisadas.
Devido baixa produo primria e elevada taxa de respirao, todos os
crregos se mostraram altamente heterotrficos, com valor mximo da razo PPB/R
=0,31 e valores de metabolismo lquido da comunidade (MLC) sempre negativos,
indicando um elevado grau de heterotrofia e alta dependncia de recursos
energticos alctones. Tal resultado sugere que a maior parte da energia que flui
pelos sistemas estudados deve ser proveniente de fontes alctones, como a
vegetao ripria. Este comportamento est de acordo com o modelo do contnuo
fluvial de Vannote et al. (1980), onde rios de florestas temperadas de pequena
ordem tendem a apresentar baixos valores de PPB e elevadas taxas de respirao
R, e onde os organismos consumidores (microrganismos e animais) apresentam
grande dependncia da vegetao alctone, que ao ser processada por estes
consumidores aumenta as taxas de respirao no sistema. De modo semelhante,
Ortiz-Zayas et al. (2005), trabalhando em Porto Rico, argumentaram que em
crregos tropicais o grande aporte de material alctone nos crregos de menor
ordem permite que o sistema mantenha elevadas taxas de respirao por grandes
trechos da bacia, e como a PPB fortemente limitada pela luz e pelos
consumidores, o sistema tende a ser altamente heterotrfico.

-.3.1. R$la!"o E'($ as 1a&23$&s M$(a45l&%as $ Uso do Solo
Nenhuma das variveis ligadas ao metabolismo ecossistmico mostrou
relao direta com o uso do solo em nenhuma das escalas estudadas. Contudo,
outros trabalhos tem mostrado uma relao do uso do solo com estas variveis tanto
na regio temperada como na regio tropical. Em regies temperadas Bernot et al.
(2010), e Finlay (2011) encontraram aumento da PPB em crregos passando por
reas agrcolas. Young e Huryn (1999) encontraram taxas de respirao mais alta
em locais com vegetao florestal nativa, comparado a reas de pastagens, e
Houser et al. (2005) encontraram relao negativa entre a R e a porcentagem de
65
66
impacto. No trabalho de Gcker et al. (2009), desenvolvido em crregos de Minas
Gerais, foi demonstrado um aumento da PPB e diminuio da R nos trechos de rios
passando por reas agrcolas, quando comparados a trechos de vegetao natural,
mudana que os autores atriburam ao efeito do aumento do estresse hidrodinmico
sob a comunidade microbiana bentnica. Assim, parece existir um padro de
aumento da PPB e diminuio da R associado transformao de reas naturais
em agrcolas, onde a remoo da vegetao nativa causa diminuio no
sombreamento, na entrada de material alctone e gera alterao nos padres de
distribuio dos organismos, que resultam em aumento da PPB e diminuio da
respirao.
As alteraes no uso do solo nas escalas de impacto relativas
porcentagem de vegetao natural remanescente podem no ter tido grandes
efeitos diretos no sombreamento e aporte de material alctone, pois mesmo em
casos onde a porcentagem de vegetao natural era baixa ainda poderia existir
vegetao ripria suficiente para manter os padres de sombreamento e entrada de
material alctone nos trechos onde a maioria dos crregos foi amostrada. Assim,
alteraes na PPB e R associadas a uma reduo na cobertura vegetal podem no
ter ocorrido devido aos padres de distribuio da vegetao remanescente.
Contudo, era esperado que existissem diferenas nos valores de PPB e R entre as
categorias de impacto local, onde existiam crregos com muito pouca mata ciliar
(crregos Caldeireiro e gua Limpa), de modo que nestes casos (crregos
Caldeireiro e gua Limpa) os padres de sombreamento e entrada de material
alctone devem ser diferentes entre os crregos das diferentes categorias. As
alteraes no uso do solo so acompanhadas de mudanas em diversas outras
variveis que afetam o metabolismo como concentrao de nutrientes, turbidez da
gua, padres de distribuio de sedimentos etc. Assim as relaes diretas entre a
reduo na R associada a um menor aporte de material alctone, e o aumento da
PPB causado pela reduo no sombreamento, podem ter sido contrapostas por
outros fatores associados ao impacto, como enriquecimento com nutrientes, o que
pode levar a um aumento nas taxas de respirao, compensando o efeito da
diminuio na entrada de material alctone.
No do estudo de Gcker et al. (2009), o grau de autotrofia mostrou ser
fortemente influenciado pelo uso do solo, com a razo PPB/R aumentando (mas se
mantendo menor que 1) em locais com uso do solo agrcola quando comparados a
66
67
reas de vegetao nativa, este aumento na razo PPB/R ocorrido tanto em virtude
do aumento na PPB como da diminuio da R. Resultado similar foi encontrado por
Finlay (2011), em um trabalho onde foram utilizados dados de cerca de duzentos
crregos em diversas regies do mundo. Contudo, no presente estudo tanto a razo
entre PPB/R e o MLC parecem no estar diretamente relacionados ao uso do solo
em nenhuma das escalas estudas. possvel ainda que estas variveis sejam
relacionadas ao impacto de maneira no linear, como no caso apresentado por
Young e Collier (2009), onde crregos nos dois extremos de uma escala de impacto
apresentavam valores similares, porm diferentes dos crregos sob um nvel de
impacto intermedirio. Uma anlise dos grficos das regresses entre as variveis
funcionais (metabolismo e decomposio) no mostra um indcio claro destas
respostas, apenas uma discreta tendncia, para valores extremos nos nveis de
impacto intermedirio.
-.3.2. R$la!"o E'($ as 1a&23$&s M$(a45l&%as $ N,(&$'($s 'a
67,a
O aumento da exportao de nutrientes em bacias hidrogrficas com uso de
solo predominantemente agrcola, e sua consequente concentrao nos crregos
tem sido reportado em regies tropicais e temperadas (Johnson et al., 1997; Young
e Collier, 2009; Bramley e Roth, 2002), assim como efeitos da agricultura sobre o
metabolismo ecossistmico, com um aumento na PPB e R devido a esta maior
disponibilidade de nutrientes (Wiley et al., 1990; Wilcock et al., 1998; Young e Huryn,
1999; Sweeney et al., 2004; Young et al., 2004). Assim, espera-se que a
concentrao de nutrientes seja relacionada s variveis metablicas.
No presente estudo as variveis R e MLC mostraram relao significativa
com as concentraes de amnio, sendo a relao marginalmente significativa para
a varivel PPB/R (p=0,052). Essas relaes indicam que a respirao foi estimulada
pelo aumento na concentrao deste nutriente, e que este aumento leva o sistema a
um maior uso de recursos alctones, evidenciado pelas relaes negativas entre o
amnio e o MCL (positiva para os dados Log transformados) e razo PPB/R. A PPB
no apresentou relao significativa com as concentraes de nenhum dos
67
68
nutrientes medidos. Bernot et al. (2010), trabalhando em diversos biomas nos EUA e
Porto Rico, concluram que a PPB e R so positivamente relacionadas s
concentraes de amnio. Finlay (2010) conclui que os aumentos na PPB,
encontrados como consequncia de mudanas no uso do solo, se devem ao
aumento na disponibilidade de nutrientes e luz, que eram considerados fatores
limitantes para a PPB nos rios estudados. O estudo de Gcker et al. (2009), onde o
aumento na PPB no foi associado a um aumento proporcional na quantidade de
clorofila, indica que o efeito do enriquecimento com nutrientes sobre a PPB se deu
principalmente por tornar o metabolismo autotrfico mais eficiente.
Os resultados encontrados no presente estudo parecem indicar que a PPB,
apesar de baixa nos crregos estudados, no diretamente limitada pelas
concentraes de nitrognio, apesar do aumento nas concentraes de amnia
aparentemente estimularem a respirao nos crregos. Como alguns pontos com
baixa PPB no apresentam sombreamento expressivo (gua Limpa, Caldereiro,
dentre outros), acreditamos que a luz no seja um fator limitante para a produo,
sendo possvel que outros fatores, como a existncia de herbicidas, amplamente
aplicados nas plantaes e nas laterais das estradas na bacia do Rio das Mortes
(observao pessoal), estresse hidrulico e alteraes nos sedimentos estejam
limitando a PPB nos crregos estudados. conhecido que microrganismos
(inclusive os associados ao material foliar em decomposio) podem absorver o
nitrognio diretamente da gua (Kaushik e Hynes, 1971; Suberkropp, 1995), assim,
parece que o desenvolvimento dos consumidores limitado pela disponibilidade de
nitrognio na gua, mas esta no tem efeito importante sobre os auttrofos.
O fsforo (como SRP) no se mostrou relacionado a nenhuma das variveis
metablicas, ou contrrio do apresentado em outros trabalhos (Lamberti e Steinman,
1997; Mulholland et al., 2001). No estudo de Bernot et al. (2010), tambm no foram
encontradas relaes significativas entre as concentraes de fsforo e as variveis
metablicas, e os autores sugerem que esta ausncia de efeitos significativos se
deve a ampla variao nas concentraes de fsforo nos crregos estudados (0,17
310,5 g/L). Assim, uma saturao no controle que este nutriente exerce sobre o
metabolismo deve ocorrer, de forma que o efeito s notvel em situaes onde as
concentraes deste nutriente so relativamente baixas, como no estudo de
Mulholland et al. (2001), onde a concentrao de SRP variou entre 1,8 e 13,5 g/L.
No presente estudo, apesar das concentraes de SRP serem baixas (5,3 - 15,4
68
69
g/L), parece que a pequena variao nestes valores excluindo o crrego "Serra,
onde os valores passam a variar entre 10,0 e 15,4 g/L pode ter sido responsvel
pela ausncia de efeito significativo encontrada.
As relaes entre as variveis metablicas (R, MLC e PPB/R) e a
concentrao de amnio esta mesma uma consequncia das mudanas no uso do
solo parecem demonstrar que as mudanas no uso e cobertura do solo causam
alteraes nos padres de metabolismo atravs de efeitos indiretos destas
mudanas (enriquecimento com nutrientes), que por terem uma maior influncia
direta nas variveis metablicas, podem tornar menos evidentes os efeitos
especficos das alteraes no uso do solo sobre essas variveis. Alm disso, o
geoprocessamento parece ter um limitado poder para classificar o impacto em
paisagens tropicais rurais, uma vez que efeitos locais podem ser importantes, e esta
tcnica no detecta fatores de interesse para o processo testado, como existncia
de canos de esgoto, acesso do gado ao crrego, etc.
-.3.3. R$la!"o E'($ as 1a&23$&s M$(a45l&%as $ a Ta#a d$
D$%ompos&!"o
As variveis metablicas no apresentaram relao com as taxas de
decomposio em nenhum dos tratamentos experimentais. Contudo, a respirao da
comunidade (R), o metabolismo lquido da comunidade (MLC) e as taxas de
decomposio (k) foram significativamente relacionados com as concentraes de
diferentes formas de nitrognio inorgnico na gua. O enriquecimento com
nutrientes leva a elevao do metabolismo heterotrfico em crregos, sendo que o
aumento da decomposio causado pelo enriquecimento com nutrientes bem
conhecido (Elwood et al., 1981; Meyer e Johnson, 1983; Suberkropp e Chauvet,
1995). Alm disso, a produo e respirao de microrganismos que colonizam
detritos foliares tem mostrado ser limitada por nutrientes (Tank e Webster, 1998;
Grattan e Suberkropp, 2001). Trabalhando em crregos relativamente prximos aos
utilizados no presente estudo, Gcker et al. (2009) demostram que redues de sete
vezes na biomassa microbiana bentnica, causadas por aumento do estresse fsico
associado a mudanas no uso de terra, resultaram em redues muito menores nas
69
70
taxas de respirao, tendo sido atribudo este efeito uma maior eficincia
metablica destes organismos em virtude do enriquecimento trfico relacionado ao
impacto. No trabalho de Bernot et al. (2010) os aumentos nas taxas de respirao
ecossistmica se mostraram relacionados a aumentos na quantidade de matria
orgnica bentnica, enquanto Houser et al. (2005) demostraram a relao positiva
entre aumento das taxas de respirao e uma maior massa de detritos vegetais.
Tendo em vista a discusso acima e as relaes entre a taxa de
decomposio, respirao ecossistmica e concentraes de nitrognio, parece que
os aumentos nas concentraes deste nutriente estimularam o metabolismo
heterotrfico de todo o sistema, inclusive no processo de decomposio, porm este
estmulo na decomposio no foi diretamente relacionado a um aumento geral das
taxas de respirao ecossistmica. Com isso, a velocidade da decomposio foliar
medida em experimentos de introduo de folhas no parece um bom indicador do
metabolismo total do ecossistema, sendo que outros aspectos da decomposio
como a decomposio da biomassa total de matria orgnica nos crregos, ou a
decomposio de outras fontes de carbono, como carbono orgnico dissolvido ou
detrito fino, podem ser mais importantes para a decomposio ecossistmica total.
-.3.-. R$la!"o E'($ 1a&23$&s M$(a45l&%as $ Caa%($.s(&%as
/&dod&'0m&%as
As variveis hidrodinmicas podem causar efeitos no metabolismo
ecossistmico, por influenciarem os padres de sedimentao, transporte de
nutrientes, composio da comunidade e estresse hidrulico para biofilmes (Gcker
et al. 2009). Contudo, parece que estes efeitos so mais importantes quando rios de
tamanhos ou morfometrias diferentes so comparados (Young e Collier, 2009;
Gcker et al. 2009) ou em comparaes entre enchentes e secas (Roberts et al.,
2007; Acua et al., 2011). No trabalho de Young e Huryn (1999) a PPB se mostrou
relacionada largura e profundidade e Acua et al. (2004) consideraram a vazo a
varivel que melhor explicou as alteraes da PPB. Contudo, o efeito foi relacionado
ao regime hidrolgico da regio estudada (mediterrnea) que sofre grandes
enchentes. Outros estudos, comparando rios de tamanhos semelhantes, tambm
70
71
no tem mostrado alteraes metablicas importantes relacionadas velocidade
(Mulholland et al., 2001) e a vazo (Mulholland et al., 2001; zagirre et al., 2008).
Assim, parece que os rios estudados no apresentavam variaes nas
caractersticas hidrolgicas em uma amplitude que causasse alteraes nas
variveis metablicas, ocorrendo apenas um efeito marginalmente significativo da
vazo sobre a respirao ecossistmica, onde rios com maior vazo parecem
apresentar maiores taxas de respirao ecossistmica.
9. CONCLUS:ES
5.1. DECOMPOSO
As folhas de Eremanthus erythropappus apresentaram altas taxas de
decomposio, ocorrendo aumentos de massa ao logo do processo, estes por sua
vez associados a aumentos na porcentagem de N no material decomposto, e
maiores velocidades de decomposio foram relacionadas a uma maior imobilizao
do fsforo presente no material foliar no tratamento fechado. Assim, estes aumentos
71
72
na massa indicam que o nitrognio dissolvido na gua foi incorporado ao material
em decomposio pela ao de microrganismos crescendo nos restos foliares, o
que pode ter levado a uma maior imobilizao do fsforo presente nas folhas. A
ausncia de diferena entre os tratamentos onde os invertebrados tinham acesso s
folhas e onde o acesso era limitado, indica que os invertebrados bentnicos tm
menor influncia no processo de decomposio do que os microrganismos
associados ao material.
O uso do solo influencia diretamente as taxas de decomposio apenas na
escala de impacto local, mostrando interessante padro, onde a categoria de
impacto intermedirio foi a que se mostrou diferente das demais. Acreditamos que
esta resposta ocorreu devido categoria de impacto intermedirio apresentar
elevadas concentraes de nutrientes, ao mesmo tempo em que mantinha os
padres de entrada de material alctone. Uma vez demostrada a importncia do
impacto local acreditamos que a ausncia de efeitos nas escalas maiores, onde foi
empregado geoprocessamento (anlise do uso do solo), possa ter relao com a
distribuio da vegetao natural remanescente nas escalas testadas. Conclui-se
ainda que o poder do geoprocessamento para classificar os impactos deve ser
relativamente limitado em paisagens tropicais rurais, visto que o mtodo no detecta
fatores locais de interesse para os processos estudados, como existncia de canos
de esgoto, acesso do gado ao crrego, entrada de pesticidas, etc.
A velocidade da decomposio aumentou em resposta ao aumento nas
concentraes de nitrito+nitrato, e este aumento provavelmente aconteceu porque
estes nutrientes estimularam o metabolismo dos microrganismos associados ao
material. Contudo, a mesma reposta no foi encontrada em relao ao fosfato,
provavelmente em virtude da pequena variao nas concentraes deste nutriente
nos crregos estudados. A velocidade da decomposio estimula uma maior
imobilizao do fsforo presente nas folhas, assim, parece que o estmulo ao
crescimento microbiano, causado pelo aumento nas concentraes de
nitrito+nitrato , resultou em aumento da demanda biolgica por fsforo, estimulando
a imobilizao deste no material em decomposio.
Apesar da grande variao apresentada, a vazo e a correnteza no
mostraram relao com as taxas de decomposio, o que acreditamos ter ocorrido
em virtude de algum efeito protetor dos sacos de malha, que podem ter diminudo os
efeitos da abraso fsica causada pela correnteza.
72
73
5.2. METABOLSMO
Todos os crregos mostraram ser eutrficos com elevadas quantidades de
fosfato e principalmente DN, o que deve estar relacionado atividade agropecuria,
visto que esta uma atividade com potencial de causar enriquecimento trfico nos
crregos. Os crregos apresentaram baixos valores de PPB, mesmo com grandes
diferenas no uso e cobertura do solo, assim, parece que a PPB naturalmente
baixa nos crregos estudados, mostrando menor variao relacionada ao impacto
quando comparados com crregos de regies temperadas. As taxas de respirao
da comunidade apresentaram grande variao, contudo esta no foi diretamente
relacionada ao uso do solo. Devido baixa PPB e elevada R, todos os crregos
mostram ser altamente heterotrficos, indicando que a maior parte da energia que
flui nesses sistemas proveniente de fontes alctones, como a vegetao ripria.
Nenhuma das variveis ligadas ao metabolismo ecossistmico mostrou
relao direta com o uso do solo em nenhuma das escalas estudadas, assim,
parece que mudanas em outras variveis causadas pelas alteraes no uso do solo
(concentrao de nutrientes, turbidez da gua, padres de distribuio de
sedimentos), podem ter mascarado os efeitos diretos do uso do solo sobre o
metabolismo, especialmente em relao ao impacto local. Acreditamos ainda que a
ausncia de efeito nas escalas onde foi empregado geoprocessamento possa mais
uma vez ser uma consequncia dos padres de distribuio da vegetao natural
remanescente nas escalas testadas, onde um crrego com uma pequena
porcentagem de vegetao remanescente na rea da sub bacia pode ter vegetao
distribuda ao longo da zona ripria.
A PPB no mostrou relao com as concentraes de nutrientes, e a
limitao por luz tambm no parece ser um fator importante, visto que crregos
com pouco sombreamento e baixa turbidez tambm apresentam baixa PPB. Assim,
acreditamos que outros fatores, como herbicidas amplamente aplicados na bacia,
estresse hidrulico e alteraes nos sedimentos, estejam limitando a PPB nos
crregos estudados. A taxa de respirao R, o MLC e a razo PPB/R mostraram
estar relacionados s concentraes de amnio, indicando que este nutriente
73
74
estimula o metabolismo heterotrfico nos crregos estudados. Essas relaes
demostram que as alteraes no uso do solo causam mudanas nas variveis
metablicas atravs de efeitos indiretos destas alteraes, como o aumento nas
concentraes de nutrientes, que podem ter grande influncia direta nos processos
medidos. As concentraes de fosfato no mostraram relao com as variveis
metablicas, provavelmente devido pequena variao na concentrao deste
nutriente entre os diferentes crregos, indicando que a concentrao de fosfato no
um fator de grande importncia para o metabolismo ecossistmico nos crregos
estudados.
As taxas de decomposio no mostram relao com as variveis
metablicas, apesar da decomposio e o metabolismo ecossistmico serem
relacionados s concentraes de diferentes formas de nitrognio inorgnico. Assim,
parece que o aumento nas concentraes destes nutrientes estimulou o
metabolismo dos organismos decompositores e o metabolismo total do ecossistema.
Contudo, o estmulo na velocidade da decomposio no foi diretamente
relacionado a um aumento da respirao ecossistmica, indicando que a velocidade
da decomposio no um bom indicador do metabolismo total do sistema.
;. CONCLUS:ES GERAIS
As taxas de decomposio mostraram estar diretamente relacionadas ao
uso do solo em escala local, porm no responderam diretamente a este impacto
em escalas maiores. O metabolismo ecossistmico no mostrou resposta direta s
alteraes no uso do solo em nenhuma das escalas testadas. Contudo, o
metabolismo e a decomposio mostram respostas ao aumento da concentrao de
amnio e nitrito+nitrato, respectivamente. As concentraes dessas formas de
nitrognio so, por si s, um indicador de mudanas no uso do solo associadas
agricultura e urbanizao. As relaes apresentadas acima indicam que o
74
75
geoprocessamento apresentou um limitado poder de prever impactos em
ecossistemas lticos em paisagens tropicais rurais, uma vez que outros fatores
locais importantes, associados ao uso do solo, como pequenos despejos de esgoto,
acesso do gado ao crrego e entrada de pesticidas, no podem ser detectados por
essa tcnica.
Uma maior velocidade do processo de decomposio foi relacionada a uma
maior imobilizao do fsforo nos restos foliares do tratamento "fechado ao fim do
experimento, ao mesmo tempo em que as porcentagens de nitrognio parecem
aumentar ao longo do processo de decomposio. Assim, concluiu-se que o
estmulo ao crescimento microbiano, causado pelo aumento no nitrognio, tenha
aumentado a demanda biolgica pelo fsforo, estimulando a assimilao microbiana
deste, o que tambm explica os aumentos de massa encontrados.
Uma maior velocidade na decomposio no foi relacionada ao aumento nas
taxas de respirao da comunidade, apesar de ambas apresentaram relao
positiva com o aumento nas concentraes de DN. Assim, concluiu-se que um
enriquecimento com nitrognio estimula o metabolismo heterotrfico em geral.
Contudo, a ausncia de relao entre a respirao ecossistmica e as taxas de
decomposio demonstra que a decomposio foliar no foi um bom indicador do
metabolismo total do ecossistema, indicando assim que outros aspectos da
decomposio como a biomassa orgnica total e a decomposio de outras fontes
de carbono, como carbono orgnico dissolvido ou detritos finos, podem ser mais
importantes para a decomposio ecossistmica total.
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