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UNIDAD 2: ESTRUCTURA Y FUNCION DE LA CELULA VEGETAL

TEMA 4: METABOLISMO CELULAR: FOTOSINTESIS

1. Introduccin. Pigmentos fotosintticos

La fotosntesis es el mecanismo responsable de la entrada de energa a la biosfera y de la incorporacin de carbono a molculas orgnicas. El suministro total de alimentos del planeta proviene directa o indirectamente de la actividad fotosinttica. Este proceso se encuentra presente, con variaciones evolutivas importantes, en distintos organismos vivos como algas, bacterias y plantas superiores.

Pigmentos fotosintticos

El primer paso en la fotosntesis es la captura o absorcin de la radiacin solar. Esta radiacin est comprendida entre 290 nm y 3000 nm, pero la mayor parte de esta energa (casi el 45 %) est comprendida entre los 380 nm y 710 nm (radiacin visible).

Unidad 2: Estructura y funcin de la clula vegetal

En este rango de longitudes de onda absorben luz los pigmentos fotosintticos. Una sustancia que absorbe la luz es conocida como pigmento. Cada pigmento tiene un espectro de absorcin determinado, es decir, absorbe luz de una determinada longitud de onda.1

En base a sus propiedades qumicas los pigmentos fotosintticos se pueden dividir en dos grandes grupos: Pigmentos liposolubles (slo se pueden extraer empleando disolventes orgnicos, como acetona, metanol, ter.) y pigmentos hidrosolubles (se extraen con disoluciones acuosas, como tampn fosfato). En el primer grupo encontramos las clorofilas, carotenoides y Xantofilas. En el segundo, las ficobiliprotenas .
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Las clorofilas son los pigmentos fotosintticos ms conocidos. Unicamente la Clorofila a (bacterioclorofila a en procariotas) es esencial y por ello la poseen todos los organismos fotosintticos, tanto en plantas y algas como en bacterias fotosintticas o cianobacterias procariotas. Se encuentran en los cloroplastos. Sus mximos de absorcin caen aproximadamente en 665 nm (rojo) y 465-470 nm (azul), por ello son de coloracin verde.

Qumicamente la molcula de clorofila tiene dos partes: un anillo de porfirina sustituida (con
pequeos grupos enlazados, sustituyentes) y una cadena larga llamada fitol. El anillo de

La luz tiene naturaleza corpuscular y ondulatoria. En la luz, la longitud de onda determina el color de la luz (por ejemplo la longitud de onda correspondiente al color verde es del orden de 550 nanmetros). Esta longitud de onda es inversamente proporcional a la energa que transporta.
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En los vegetales existen muchos pigmentos hidrosolubles que no son fotosintticamente activos como las antocianinas y que le dan coloracin a flores y frutos. Se acumulan en vacuolas y cromoplastos.

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Fotosntesis porfirina es un tetrapirrol (cuatro anillos de pirrol) enlazados para formar un anillo mayor que es la porfirina con un ncleo de Magnesio. Existen las clorofilas a, b, c1, c2 y d. Se diferencian en el/los radical/es unidos al anillo de porfirina y presentan as mximos de absorcin diferentes.

Cl a

Cl b

La clorofila b no es un pigmento esencial para la fotosntesis, sino un pigmento accesorio, es decir, su principal funcin es la captacin de la luz, ampliando el espectro de longitudes de onda absorbidas por la clorofila a. Aparece en plantas superiores, algas verdes y euglenofitas. La clorofila c3 aparece en diatomeas, criptofitas y algas pardas, que carecen de clorofila b. En cuanto a la clorofila d se localiz por primera vez en el ao 1943 en un alga roja, aunque durante mucho tiempo se consider una malformacin de la clorofila a producto del mtodo de extraccin. Hoy da, se sabe que aparece en numerosas rodofceas aunque es difcil su extraccin y tambin es caractersticas de algunas cianobacterias (artculo cientfico de inters: http://evolution.uoregon.edu/chld.pdf)

En cuanto a los carotenoides, encontramos los carotenos y las xantofilas. Estn presentes en los cloroplastos de organismos vegetales eucariotas y cianobacterias. Son pigmentos liposolubles de color amarillo, rojo o anaranjado, presentando sus mximos de absorbancia entre los 450 nm y 550 nm (regin azul-verde).

La presencia de clorofila c era una de las caractersticas que presentaban los vegetales pertenecientes al reino cromista (Cavalier-Smith, 2004) explicado en el tema 1. Revsalo.

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Qumicamente un carotenoide es un derivado isoprenoide (isopreno: C5H8). Un carotenoide oxidado es una xantofila.

Isopreno

Los carotenoides son pigmentos accesorios que pueden actuar como pigmentos antena y por tanto, captan luz para la fotosntesis, pero una funcin que les caracteriza es proteger a la molcula de clorofila de daos fotooxidativos (fotoproteccin). Lo veremos en detalle posteriormente. El color de los carotenoides no suele ser patente en hojas de plantas

superiores, nicamente cuando la clorofila se degrada y la hoja se seca. Los ms comunes son el -caroteno, -caroteno, fucoxantina y la violaxantina.

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Fotosntesis

Dentro de los pigmentos hidrosolubles fotosintticamente activos encontramos las ficobiliprotenas. Son pigmentos accesorios caractersticos de las algas verdeazuladas o cianofitas, algas rojas y criptofitas. Existen dos tipos fundamentales: ficocianina, de color

azul y ficoeritrina de color rojo. Estn constitudas qumicamente por un pirrol abierto (grupo prosttico) unido covalentemente a una apoprotena. El grupo prosttico es el que le da color a la molcula, por ello se le llama tambin cromforo.

Estructura qumica de las ficobiliprotenas

Espectros de absorbancia de c-ficocianina y R-ficoeritrina

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Al igual que el resto de pigmentos, se encuentran en los cloroplastos, en rodofitas y criptofitas, asociados a los tilacoides libres en el citoplasma de las cianobacterias (procariotas; no tienen cloroplastos). Las ficobiliprotenas se asocian formando unas estructuras tpicas de estos grupos algales llamadas ficobilisomas. Son estructuras discoidales formadas por pilas de ficobiliprotenas. La disposicin de las ficobiliprotenas est en funcin de la longitud de onda que absorben, as, las ms externas son las que absorben la luz en las menores longitudes de onda (mayor energa) y las ms internas, las que absorben luz en las mayores longitudes de onda (menor energa).

3 Fotografa a microscopa electrnica en la que se aprecian los fibobilisomas sobre los tilacoides de una rodofita.
Adems de ser pigmentos antena y por tanto, captar la luz como principal funcin, las ficobiliprotenas, al presentar una parte proteica, actan como reservas de nitrgeno en condiciones de baja disponibilidad de dicho nutriente. En el cuadro siguiente se resume la presencia o ausencia de cada pigmento nombrado en los distintos grupos de organismos vegetales:

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Fotosntesis

Clorofila a Clorofila b Clorofila c (c1, c2) Clorofila d Bacterioclorofilas

Todos los organismos fotosintticos Clorofitas, euglenofitas y plantas superiores Algas pardas, diatomeas, criptofitas Algunas algas rojas Bacterias fotosintticas

Carotenoides: Todos los organismos fotosintticos Ficobiliprotenas: Rodofitas, criptofitas y cianobacterias

Los carotenoides, adems de ser pigmentos accesorios y por tanto funcionar como pigmentos antena, tienen una funcin fotoprotectora. Existen situaciones en las que la clula vegetal recibe una cantidad de fotones excesiva, esto es, no todos los fotones que absorbe la clorofila pueden ser utilizados en el proceso fotoqumico que describiremos ms adelante. Para evitar un dao en las membranas fotosintticas y en la propia clorofila las plantas han desarrollado mecanismos de fotoproteccin. Los carotenoides (carotenos y xantofilas) tienen un papel fundamental como disipadores del exceso de energa y tambin, como detoxificadores de la formas reactivas del oxgeno 4 que se generan durante las fotosntesis. (ciclo violaxantina).

El singlete de oxgeno es muy reactivo pudiendo oxidar las clorofilas (blanqueamiento) y formar perxidos

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2. Fases de la fotosntesis

El conjunto de reacciones que ocurren durante la fotosntesis tienen lugar en el cloroplasto y pueden resumir en:

3CO2 + 6H2O-(luz)-------- (C3H6O3)n + 3O2 + 3H2O

se dividen bsicamente en dos fases:

Reacciones de transduccin de energa fase lumnica Reacciones de fijacin de carbono Ciclo de Calvin

Fase lumnica: Tienen lugar en el las membranas tilacoidales del cloroplasto. La clorofila a
y los pigmentos accesorios se encuentran embebidos en los tilacoides plastidiales en unidades de organizacin denominadas fotosistemas. Cada fotosistema (FS) est constitudo por un grupo de 200 a 400 molculas de pigmento distribudos en dos componentes de dicho FS: Complejo antena y centro de reaccin.

LHC

LHC: Light Harvesting complex complejo antena; 300 molculas de Clorofila y unas 50 de pigmentos accesorios RC: Centro de reaccin; slo Cla

RC

En el complejo antena se encuentran los pigmentos accesorios, que capturan la energa y la transfieren o canalizan al centro de reaccin mediante reacciones de oxidacin reduccin. Los pigmentos antena se organizan en los fotosistemas en funcin de sus mximos de absorbancia, de modo que los ms externos sern los pigmentos que absorben a menores longitudes de onda (mayor energa) y los situados ms cercanos al centro de reaccin, sern los que absorben a mayor longitud de onda (menor energa).

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Fotosntesis

El centro de reaccin est constituido por protenas y clorofila a y en dicho centro de reaccin, la energa luminosa es transformada a energa qumica.

La mayora de organismos fotosintticos tienen dos fotosistemas FS I y FS II. La clorofila a del centro de reaccin del FS I se conoce como P700 (P por pigmento y 700 porque tiene su mximo de absorcin a 700 nm). En el FS II la forma de Cla que existe en el centro de reaccin es la P 680. En general ambos FSs trabajan simultneamente aunque, como veremos posteriormente, el FS I puede operar de forma independiente.

Cuando la luz excita (bien directamente bien a travs de la antena) la molcula P 680 en el centro de reaccin, el e- liberado es transferido a un primer aceptor (PQ o plastoquinona) y ste a un segundo (PC o plastocianina) y as sucesivamente, definiendo una cadena transportadora de electrones en la membrana tilacoidal (FLUJO ACCLICO de ELECTRONES). La molcula P680+ excitada es capaz de reducirse rompiendo la molcula de agua (Fotlisis del agua). Es una reaccin oxidativa dependiente de la luz, que libera O2. + 2H2O ------ O2 + 4e + 4H

Tan pronto como 4e- han sido obtenidos a partir de dos molculas de agua, lo que requiere 4 fotones, las dos molculas de agua se rompen, obtenindose O2, 4e- y 4H+.

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Unidad 2: Estructura y funcin de la clula vegetal El transporte de electrones genera un gradiente de protones a travs de la membrana tilacoidal hasta el lumen o interior del tilacoide.

Este gradiente es aprovechado por el complejo enzimtico ATP-sintetasa para la produccin de ATP (fotofosforilacin). Es un proceso similar al que ocurra en la mitocondria.

Representacin esquemtica del flujo acclico de electrones: Participan los dos fotosistemas, el donador de electrones es el AGUA, el aceptor final de electrones es el NADP+ y se libera oxgeno (O2).

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Fotosntesis

Al igual que se excita el FS II, los fotones, de modo simultneo inciden sobre el FSI. Cuando la luz excita el P700 transfiere un e- a un primer aceptor continundose la cadena transportadora de e- que tiene como aceptor final el coenzima NADP+. Por tanto se reduce el NADP+ a NADPH y se oxida la molcula de P700. As, en presencia de luz, los electrones fluyen continuamente desde el agua al FS II y al FSI hasta un aceptor final (NADP+) resultando en la reduccin del NADP+ a NADPH y la liberacin de O2. Este flujo unidireccional de e- en el que los dos FSs estn implicados se denomina el flujo no cclico de e-. El ATP producido como consecuencia del gradiente generado por este flujo se dice que proviene de una fosforilacin no cclica. El balance neto de esta fosforilacin es de 6ATP y 6NADPH por cada seis pares de e-.

El FSI tambin puede actuar de forma independiente definiendo un flujo cclico de electrones. Asociado a este flujo y de modo equivalente al anterior, existe una sntesis de ATP, en este caso se denomina fotofosforilacin cclica. Se denomina as porque los eobtenidos por la excitacin de la molcula P700 no siguen el flujo de la cadena de electrones hacia NADP+, sino que vuelven al P700. Este proceso permite un bombeo mayor de H+ a travs de la membrana tilacoidal, y por tanto, una mayor sntesis de ATP. No produce ni O2 ni NADPH, slo ATP. Este proceso es necesario en todos los organismos que fijen carbono a travs del ciclo de Calvin ya que, como ahora veremos, se necesitan ms ATP que NADPH en el ciclo de Calvin y en la fotofosforilacin no cclica se produce el mismo nmero de ambos.

Representacin esquemtica del flujo cclico de electrones: Participan slo el FSI, No se libera oxgeno, ni se reduce el NADP+, tan slo se sintetiza ATP.

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Reacciones de fijacin de carbono Ciclo de Calvin ciclo TCA VIA C3


El conjunto de reacciones de la denominada clsicamente fase oscura de la fotosntesis tienen lugar en el estroma plastidial. El ATP y el NADPH generados en la fase lumnica van a ser empleados para fijar el CO2 y sintetizar hidratos de carbono. En el caso de las algas y cianobacterias, el CO2 se encuentra disuelto en el agua, en plantas superiores el CO2 incorporado es de origen atmosfrico, y llega a las a los cloroplastos a travs de unos poros existentes en hojas y ramas verdes denominados estomas.

El compuesto qumico en el que comienza y termina este ciclo es el compuesto Ribulosa 1.5-bifosfato (RuBP), que fija el CO2 mediante la accin de un enzima Ribulosa -1.5-bifosfato carboxilasa/oxigenasa o RuBiSCO.

Representacin esquemtica del ciclo de Calvin o ruta C3

Existen tres fases diferenciadas en este ciclo. Una primera fase de fijacin o carboxilacin, en la que el CO2 es combinado enzimticamente con una molcula de 6C, Ribulosa bifosfato

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Fotosntesis (RuBP) que rpidamente se hidroliza en dos molculas de 3C (PGA: cido 3-fosfoglicrico o fosfoglicerato). Una segunda fase de reduccin en el que PGA se reduce a PGAL o fosfogliceraldehido. Es necesario la fijacin de 3CO2 para la produccin de 6 PGAL. Esta fase consume 6ATP y 6NADPH. Por ltimo, una tercera fase de regeneracin del aceptor. De las 6 molculas de PGAL producidas, cinco de ellas producen 3 de RuBP y la otra se emplea principalmente en la sntesis de azcares. Esta fase consume 3 ATP.

La enzima RuBisCO es capaz de fijar CO2, pero tambien tiene actividad oxigenasa, es capaz tambin de fijar oxgeno. Esto significa que si el CO2 es abundante, la enzima Rubisco cataliza muy eficientemente la fijacin de CO2 pero, qu ocurre si el cociente O2/CO2 es muy elevado?. El oxgeno competir por el sitio activo de la Rubisco. Si esto ocurre, el oxgeno se combina con RuBP (5C) y forma una molecula de3-fosfoglicerato (3C) y una de fosfoglicolato (2C) sin fijarse ningn tomo de carbono en dicha reaccin. Esta reaccin de fijacin de oxgeno y la obtencin de fosfoglicolato se denomina FOTORRESPIRACION. El fosfoglicolato obtenido no es un metabolito til, y por tanto, debe emplearse energa en obtener ms carbonos. Este proceso de recuperacin es largo y costoso y en el que estan implicados tres orgnulos celulares: cloroplasto, mitocondria y peroxisoma que generan finalmente glicerato que entrar en el ciclo de Calvin.

En algunas plantas hasta un 50 % del carbono fijado se pierde en fotorrespiracin. Porqu se produce entonces?. Probablemente, el sitio activo de la Rubisco no distingue entre CO2 y O2 y este enzima evolucion antes de que los niveles de oxgeno en la atmsfera fueran importantes. Hoy da, ocurre en distintas condiciones, por ejemplo, hemos dicho que en plantas el CO2 llega a la clula fotosinttica por medio de estomas. En condiciones de

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Unidad 2: Estructura y funcin de la clula vegetal sequa, los estomas se cierran para evitar una prdida excesiva de agua. Esto implica un corte de suministro de CO2 y el acmulo de O2 producido en la fase lumnica, favoreciendo la fotorrespiracin. Tambin, cuando las plantas crecen en estrecha proximidad unas de otras, el aire alrededor de las hojas est ms quieto, con poco intercambio gaseoso. En tales condiciones, la concentracin de oxgeno aumenta y, an cuando los estomas sigan abiertos, se favorece la fotorrespiracin, disminuyendo la eficacia de la fotosntesis.

Algunas plantas han desarrollado mecanismos que solucionan esta posible prdida energtica debida a la fotorrespiracin. En dichas plantas el producto de la fijacin del CO2 no es la molcula de 3C (3-fosfoglicerato), sino que es una molcula de 4C denominada oxalacetato, por ello, se denomina via C4 de fijacin de carbono. Hay dos tipos de plantas que fijan carbono mediante esta ruta: Plantas C4 y plantas CAM.

Plantas C4: Estas plantas tienen dos tipos de clulas en su estructura: clulas del mesfilo y clulas de a vaina (Anatoma de Kranz). El CO2 se combina con el fosfoenolpiruvato (PEP) mediante la accin de la PEP-carboxilasa producindose el oxalacetato. Esta fijacin tiene lugar en las clulas del mesfilo de la hoja. El oxalacetato producido se convierte en malato o aspartato, segn la especie, y pasa a las clulas de la vaina. All, es descarboxilado a CO2 y piruvato, el CO2 es fijado por el ciclo de Calvin y el pirvuato vuelve de nuevo a las hojas para empezar la ruta de nuevo. En las plantas C4 existe por lo tanto una separacin espacial entre el ciclo de Calvin y la ruta C4, la primera tiene lugar en las clulas de la vaina y la segunda en las clulas del mesfilo. Estas plantas son ms eficientes que las que emplean nicamente una ruta C3, ya que la PEP-carboxilasa no se inhibe con el oxgeno.

Representacin del corte transversal de hoja de planta C4 52

Fotosntesis

Plantas CAM: Otra estrategia para la fijacin de CO2 se produce en plantas suculentas y crasas como los cactus. Esta estrategia se describi por primera vez en plantas crasulceas y por ello se le denomin metabolismo cido de las crasulceas (CAM). En general hoy dia se denominan plantas CAM. Usan, al igual que las C4, tanto el ciclo de Calvin como la PEP carboxilasa para la fijacin de CO2, pero, en vez de existir una separacin espacial en ambos procesos, la separacin es temporal. As, estas plantas fijan CO2 durante la noche mediante la PEP carboxilasa en el citosol celular. El oxalacetato resultante es reducido inmediatamente a malato, y ste es almacenado en forma de cido mlico en las vacuolas. Cuando llega el siguiente periodo de luz, es cido mlico es liberado de las vacuolas, descarboxilado y el CO2 resultante entra en el ciclo de Calvin, en la misma clula. Por eso las clulas de plantas CAM se caracterizan por tener grandes vacuolas y por supuesto, cloroplastos. Cierran los estomas durante la noche evitando as la prdida de agua.

Comparacin de la fijacion de CO2 mediante las rutas C3, C4 y CAM

Ecologa de los mecanismos de fijacin de carbono

Los tres mecanismos de fijacin de CO2, C3, C4 y CAM, tienen sus ventajas e inconvenientes en la naturaleza. Todo depende de las condiciones en que viven. Por ejemplo, aunque las plantas C4 generalmente toleran mejor altas temperaturas y condiciones ridas que las C3, en temperaturas por debajo de los 25 C las C3 son ms eficientes. Por otro lado, las plantas CAM conservan mejor el agua, puesto que los estomas los cierran durante el dia, pero tambin implica una reduccin en la capacidad de tomar CO2 y por tanto de crecer con

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Unidad 2: Estructura y funcin de la clula vegetal rapidez. Esto hace que las plantas CAM crezcan lentamente y compitan pobremente con plantas C3 y C4, excepto en situaciones de aridez.

Bibliografa
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(*) de gran inters para la unida

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