M.V.Z. M.S. EGLANTINA ZAVALETA DE LUCIO Departamento de Nutricin y Bioqumica Facultad de Medicina Veterinaria y Zootecnia Universidad Nacional Autnoma de Mxico I. Introduccin 22 3 II. Medio ambiente ruminal 224 III. Poblacin microbiana 225 IV. Productos que dan origen a los cidos grasos voltiles 226 V. Produccin de cido actico 228 VI. Produccin de cido propinico 229 VII. Produccin de cido butrico 229 VIII. Factores que afectan la produccin de cidos grasos voltiles 229 IX. Absorcin de los cidos grasos voltiles 232 X. Utilizacin de los cidos grasos voltiles 233 Referencias 236 I. Introduccin En la actualidad, la produccin de carne, leche y huevo para el consumo humano se ve limitada debido a que los animales a part ir de los cuales se obtienen estos productos, compiten en mayor o menor grado con el hombre por los alimentos, especialmente los cereales. 223
CIENCIA VETERINARIA 224 De acuerdo con un estudio realizado por Reid en 1969 (1), en el que se calcul el consumo de alimento para cada especie considerando para ello la alimentacin durante el crecimiento y la etapa de produccin, la obtencin de una tonelada de cerdo en canal requiere 6.36 toneladas de alimento; la tonelada de carne de pollo, 4.81 toneladas y la de huevos, 4.04. Si esto lo comparamos con 3.5 toneladas de concentrado proteico necesarias para producir una tonelada de carne de res en canal, o 0.4 toneladas para obtener una de leche, encontramos una relacin mucho ms estrecha entre alimento consumido y produccin en los bovinos que en otras especies. Esto se debe a que los nutrientes que el bovino necesita para su mantenimiento y reproduccin pueden ser obtenidos a partir de forrajes o alimentos que el hombre no consume, pero que el bovino puede utilizar, gracias a los procesos digestivos que se efectan en el rumen por accin de bacterias y protozoarios, en los cuales el producto final son los cidos grasos voltiles. Estos cidos son compuestos de cadena carbonada corta, que se producen durante la degradacin fermentativa de los alimentos en el rumen y que pueden ser convertidos en glucosa, cidos aminados o cidos grasos por las bacterias ruminales o por las clulas del animal. Generalmente se consideran como cidos grasos voltiles el cido frmico, el actico, el propinico, el butrico, el isobutrico, el 2-metil butrico, el valrico, el isovalrico, el caproico y el caprlico. Los cidos actico, propinico y butrico son los que se producen en mayor cantidad durante la fermentacin de los alimentos en el rumen; los que aparecen en menor cantidad son el caproico y el caprlico. Estos compuestos son producidos por accin de enzimas intra y extracelulares de bacterias y protozoarios que habitan el rumen. II. Medio ambiente ruminal El rumen ofrece un medio adecuado para el crecimiento bacteriano, ya que el pH vara generalmente entre 5.5 y 7.0 y la temperatura de 39- 40 C., es muy cercana a la ptima para la mayora de los sistemas enzimticos. El alimento llega hasta el rumen en una forma ms o menos constante y es mezclado por las contracciones de las paredes ruminales, lo que permite que los microorganismos entren en contacto con alimentos recin ingeridos o regurgitados y vueltos a masticar y humedecer. La reinsalivacin de los alimentos LOS CIDOS GRASOS VOLTILES 225 durante la rumia, en combinacin con el agua que llega al rumen, y las secreciones del mismo, proveen una humedad relativa favorable para muchos microorganismos. Adems, los productos finales de las reacciones fermentativas son eliminados del medio, ya sea por absorcin a travs de la mucosa del retculo-rumen, o bien por el paso hacia los siguientes compartimentos, evitando de esta manera la saturacin del medio y la consecuente inhibicin del crecimiento bacteriano. Por lo tanto, se favorece el crecimiento de la misma llegando a producir una cantidad de protoplasma equivalente al 10% del lquido total del rumen. (2). III. Poblacin microbiana La poblacin microbiana en el rumen es variable, predominando las bacterias y protozoarios ciliados, pero puede aparecer una cantidad considerable de levaduras. En general, y debido a las condiciones que prevalecen en el rumen, la mayor parte de los microorganismos son anaerobios o anaerobios facultativos. Algunos de los gneros bacterianos ms importantes, por su capacidad para degradar a los principales carbohidratos (glcidos) de los alimentos son: bacterioides, ruminococos, succinomonas, ciertos clostridios, celobacterias y butirivibrio (3, 4). Los protozoarios ms comunes en el rumen pertenecen a los gneros: isotriquia, dasitriquia, diplodinio y entodinio (3). En rumiantes jvenes tambin se encuentran protozoarios flagelados (5), monocercomonas, calimastix; quilomastix, tetratricomonas, etctera (3). Las bacterias del rumen se han agrupado, segn el sustrato que fermentan en forma predominante, de la siguiente manera: 1. Bacterias celulolticas. Son las que producen celulosa, que es una enzima extracelular capaz de hidrolizar los enlaces beta de la celulosa, produciendo celobiosa. Algunas de ellas tambin aprovechan la celobiosa por la produccin de celobiosa que a su vez libera glucosa (6, 7). Este tipo de bacterias se encuentran en concentraciones altas en el rumen de animales alimentados con forrajes que contienen mucha fibra. Muchas de las bacterias de este grupo tambin degradan el almidn. 2. Bacterias hemicelulolticas. Son bacterias capaces de degradar a las hemicelulosas, liberando las pentosas, hexosas y cidos urnicos, convirtindolos en glucosa o fructosa. Muchas de ellas son capaces de degradar adems a la celulosa (8).
226 CIENCIA VETERINARIA 3. Bacterias amilolticas. stas utilizan los almidones como sustrato, pues poseen una amilasa que hidroliza enlaces alfa 1-4 produciendo maltosa, que por accin de la maltasa se convierte en glucosa. 4. Bacterias que utilizan azcares solubles. stas dependen de la actividad de las anteriores, que son las que producen glucosa, xilosa y otros azcares solubles a partir de las celulosas, almidones, hemicelulosas, etctera, transformndolas en cidos grasos voltiles. 5. Bacterias proteolticas. Producen enzimas hidrolticas que rompen enlaces peptdicos, liberando pptidos y finalmente cidos aminados. 6. Bacterias lipolticas. Poseen esterasas que hidrolizan a los triglicridos, fosfolpidos y steres de cidos grasoso. 7. Bacterias que utilizan cidos. Actan sobre los productos finales de la actividad de bacterias de los grupos anteriores, utilizando como sustrato diferentes tipos de cidos, por lo que ayudan a su eliminacin del medio. Adems, hay otros tipos de bacterias capaces de producir amo niaco a partir de los cidos aminados, por mecanismos de desami nacin; las metanognicas que producen metano a partir de hidrgeno y bixido de carbono y otras que sintetizan vitaminas. IV. Productos que dan origen a los cidos grasos voltiles Los carbohidratos constituyen la mayor parte de la racin alimenticia de los rumiantes y por lo mismo, son la fuente principal de energa, tanto para los microorganismos como para el rumiante que los ingiere. Los carbohidratos ms abundantes en las raciones para rumiantes son polisacridos, celulosa, hemicelulosa, pectinas, fructanas y almidones. En base a materia seca, la celulosa puede alcanzar de 20 a 30% de los carbohidratos, las hemicelulosas de 14 a 17% y las pectinas hasta 10% (9). Son pocos los productos vegetales que tienen cantidades considerables de sacarosa (la caa de azcar es uno de ellos) y menos an los que contienen glucosa. La protena de la dieta tambin puede contribuir a la produccin de cidos grasas voltiles, especialmente en aquellas raciones con un contenido proteico elevado. Su participacin es a travs de la degradacin de los cidos aminados hasta metabolitos capaces de convertirse en cidos grasas voltiles (10). Sin embargo, se carece de datos cuantitativos al respecto.
LOS CIDOS GRASOS VOLTILES 227 La fermentacin de los cidos aminados: valina, leucina, isoleucina y prolina produce isobutirato, isovalerato, 2-metil butirato y valerato, respectivamente (11, 12). El cido glutmico y el asprtico se metabolizan con gran rapidez y producen cidos grasas voltiles y CO 2
(13). El glicerol de las grasas y los galactoglicridos en las hojas de los vegetales son fermentados produciendo principalmente cido propinico. La celulosa formada por cadenas lineales de glucosa, es hidrolizada por una glucosidasa beta 1-4 no especfica, enzima extracelular producida por las bacterias celuloIticas (14), que cataliza la formacin de cadenas lineales de anhidroglucosa, oligosacridos glucognicos y por ltimo celobiosa. La celobiosa es convertida en glucosa o en fosfo-l-glucosa por accin de un mecanismo fosforoltico (15). La fermentacin de la glucosa o sus fosfatos hasta llegar a la formacin de compuestos con 3 carbonos se realiza exclusivamente a travs de la va degradativa de Embden-Meyerhof o glucolisis (16). Las hemicelulosas son polmeros de pentosas, hexosas y cidos urnicos siendo las ms comunes la xilosa y la arabinosa; son degradadas por enzimas bacterianas de tipo xilosidasa beta 1-4 no especficas, las que producen xilo-oligosacridos, xilobiosa y xilosa (14). La xilosa es convertida en fosfo 6 fructosa y fosfotriosa siguiendo la va de la transcetolasa y transaldolasa, la fosfotriosa a travs de la glucolisis puede dar lugar a la formacin de otros compuestos con 3 carbonos. Las pectinas se digieren en el rumen por accin de la pectinesterasa capaz de hidrolizar los enlaces ster, liberando metanol y cido pctico, ste es degradado por una poligalacturonidasa que hidroliza los enlaces glucosdicos 1-4 produciendo cido galacturnico. El cido galacturnico es convertirlo a pentosa por descarboxilacin y en la va de la transcetolasa y transaldolasa produce fosfo-6-fructosa que puede ser convertida en glucosa o ser degradada en la va de la glucolisis. Existe la posibilidad de que el metanol liberado al principio de la digestin de las pectinas sea convertido en metano. El almidn es convertido en maltosa por accin de las amilasas bacterianas de tipo polisacaridasa alfa 1-4. La maltosa da lugar a la formacin de glucosa o de fosfo-l-glucosa, como resultado de la actividad de la maltasa o de la fosforilasa; tanto la glucosa como su fosfato son degradados hasta cidos grasos voltiles en la va degradativa de Embden-Meyerhof.
CIENCIA VETERINARIA 228 Hay ocasiones en que la concentracin de azcares solubles de la racin puede ser muy elevada, alcanzando hasta un 25% de la materia seca cuando se utilizan vegetales poco antes de la floracin. La fermentacin de estos carbohidratos solubles puede ser muy rpida, pero es necesario que la racin proporcione tambin nitrgeno, indispensable para la sntesis proteica bacteriana. Cuando los microorganismos del rumen fermentan carbohidratos solubles, utilizan una parte de la glucosa para la sntesis de compuestos de almacenamiento de energa, los cuales pueden ser aprovechados cuando las bacterias encuentran como sustratos principales la celulosa y hemicelulosas. Los productos que se obtienen al final del proceso fermentativo dependen, en parte, del tipo de microorganismos presentes en un momento dado en el rumen, ya que los compuestos que algunas bacterias tienen como productos finales pueden ser utilizados por otros para su metabolismo. Sin embargo, los que resultan ms importantes son el cido actico, el propinico y el butrico, entre los cidos grasos voltiles, adems del lctico, el succnico, el etanol, el metano, CO 2 , hidrgeno y cido sulfhdrico. Todos ellos se obtienen a partir de la glucosa o fructosa que se liberan de los distintos carbohidratos y que fermentan las bacterias siguiendo la va catab1ica de la glucolisis. Uno de los compuestos clave en este proceso degradativo es el cido pirvico que aparece en concentracin baja en el lquido rumi nal a partir de la cual se obtienen los distintos cidos grasas voltiles. El cido lctico puede producirse en cantidad considerable bajo ciertas condiciones especiales. Durante la fermentacin en el rumen, los cidos grasos que se producen sufren procesos de interconversin, lo cual puede explicarse tomando en cuenta que un cido determinado, que es producto final de la actividad de algunos microorganismos, es utilizado a su vez como sustrato para la actividad de otros (17). As podemos observar que 40 a 80% del cido butrico deriva del actico y de 6 a 20% del actico proviene del butrico. V. Produccin de cido actico Las reacciones que predominan en la produccin de este cido y lo mismo del butrico, son reacciones fosfoclsticas, en las que el cido pirvico es convertido en fosfato de acetilo y cido frmico o hidrgeno y CO 2 . Los hidrgenos que se desprenden en el proceso oxidativo son utilizados de distinta mancera segn las bacterias que realicen la fermentacin, los clostridios transfieren los electrones li-
LOS CIDOS GRASOS VOLTILES 229 berados a protones que se separan como hidrgeno molecular, otras los transfieren al CO 2 produciendo cido frmico y otras ms los utilizan para hidrogenar cidos grasos. Adems hay bacterias, como las propionibacterias que al oxidar el cido pirvico hasta actico no liberan hidrgeno, sino que ste es utilizado para formar cido propinico simultneamente (18). A su vez el cido frmico sufre oxidacin rpida en el rumen, en la que interviene una deshidrogenasa frmica asociada a ferredoxina. Esta oxidacin produce hidrgeno y CO 2 ( 16, 19). VI. Produccin de cido propinico El cido propinico es producido en el rumen a partir del cido pirvico o del lctico siguiendo dos vas diferentes, aun cuando las dos son funcionales, una de ellas es la predominante y se lleva a cabo con la formacin de oxaloacetato y succinato. La segunda va requiere de la formacin de acrilato (20, 21) y se presenta en el rumen de animales en los que la racin alimenticia es deficiente en azufre, quiz debido a un cambio en la poblacin bacteriana (22), o bien cuando es a base de granos (23). VII. Produccin de cido butrico En el rumen se puede sintetizar este cido a partir del actico o de substancias capaces de formar Acetil-CoA, como el cido pirvico (24). VIII. Factores que afectan la produccin de cidos grasos voltiles En el rumen, la produccin de los cidos grasos voltiles depende de la composicin de la racin, la actividad microbiana, el pH del medio y la frecuencia de ingestin de alimentos. En general, las raciones a base de forraje producen menos cantidad de cidos grasos voltiles, en contraposicin con aqullas a base de concentrados de alto contenido de protenas o de carbohidratos fcilmente fermentables. La mayor concentracin de cidos grasos voltiles en el rumen se observa despus de que han transcurrido de 3 a 6 horas de la ingestin del alimento, si ste es ofrecido una sola vez al da. La produccin de cidos grasos voltiles disminuye conforme aumenta el pH del rumen.
230 CIENCIA VETERINARIA La cantidad de cidos grasos voltiles presentes en el lquido ruminal en un momento dado depende, adems de los factores anteriores, de la absorcin de los cidos a travs de la pared del rumen, o de su paso a los otros compartimentos. La proporcin de cada uno de los cidos grasos voltiles en la mezcla vara con la calidad, cantidad y aun la textura de los componentes de la racin alimenticia; el sustrato predominante en la racin tiene una influencia marcada. La proporcin molar de cido actico es elevada, entre 60-75%, cuando se suministran raciones a base de forraje o pastos sin picar o en trozos grandes, la variacin depender del tipo de forraje o pasto, el estado de madurez del mismo, la fertilizacin de la tierra en que creci, etctera (25, 26). El cido propinico vara entre 15 y 19% y el butrico sufre variaciones ms amplias, 8 a 16%. Adems con estas raciones hay una prdida considerable de la energa consumida, energa que se pierde bajo la forma de metano (27). Si el forraje se da al animal finamente picado, la proporcin de cido actico se ve dis minuida en relacin a los otros cidos (28). En aquellos casos en que la racin alimenticia es modificada por la introduccin de una gran cantidad de concentrado, sin un periodo previo de adaptacin, se puede provocar una acumulacin de cido lctico en el rumen. Esto es el resultado de la incapacidad de las bacterias existentes para metabolizarlo a la velocidad en que es producido y por la falta de una concentracin adecuada de bacterias capaces de hacerla (29). La produccin excesiva de cido lctico puede llegar a provocar una acidosis en el animal, y aun su muerte (30, 31). Por lo general, la adicin de concentrados a las raciones a base de forraje causa una disminucin en la concentracin de cido actico, que es compensada con un aumento en la de propinico o de butrico. Este efecto no es constante, ya que se presentan variaciones entre individuos y de un concentrado a otro. El aumento en cido propinico se observa cuando la cantidad de concentrado adicionada es elevada y su composicin es a base de granos con gran cantidad de almidn, especialmente si han sido tratados previamente con calor (26). La adicin de concentrados disminuye la produccin de metano (32). Los concentrados a base de granos en cuya preparacin se incluye el tratamiento con calor y presin son fermentados con mayor rapidez y favorecen la produccin de cido propinico. Este aumento en la digestibilidad puede deberse a que durante el tratamiento LOS CIDOS GRASOS VOLTILES 231 previo llega a haber un cierto grado de fragmentacin de los grnulos de almidn e hidrlisis parcial de las molculas del mismo (33). Es posible aumentar la produccin de cido butrico hasta un 25- 35% de los cidos grasos voltiles totales (en base a molaridad) utilizando raciones con un alto contenido en miel y urea, logrando tambin en el proceso un aumento en la concentracin de cido valrico y caproico. Este incremento se realiza, por lo general, a expensas del cido actico (34). Adems algunos investigadores han observado cambios en las proporciones molares de cidos grasos voltiles cuando se vara la frecuencia del suministro de alimento. (35, 48). La actividad microbiana en el rumen, que es la responsable de la digestin a este nivel y finalmente de la produccin de los dis tintos cidos grasos, depende de la adaptacin de los microorganis mos a la racin alimenticia del animal (36, 37). Esta adaptacin ayuda a determinar la digestibilidad de las diferentes raciones. Siendo la celulosa uno de los sustratos ms i mportantes en las raciones para los rumiantes, ha sido una preocupacin constante del especialista en nutricin el aumentar su digestibilidad adicionando a las raciones aquellos elementos que ayuden a una mejor actividad de las bacterias celulolticas. Uno de los factores que tiene mayor influencia es la cantidad de nitrgeno presente, ya que la digestibilidad de cualquier forraje se reduce con la disminucin de nitrgeno en la racin. Si el forraje es de mala calidad es necesario agregar, ciertos minerales para aumentar la digestibilidad de la celulosa. Tambin se ha observado que la adicin de cidos aminados o cidos grasos ramificados resulta benfica pues este tipo de cadenas carbonadas son esenciales para las bacterias celulolticas(3). En cambio la inclusin de carbohidratos solubles disminuye la digestibilidad de la celulosa, debido a que se establece una competicin entre las bacterias celulolticas y las no celulolticas por el aprovechamiento del nitrgeno disponible en el medio. En general se acepta que existe una relacin estrecha entre la cantidad de clulas bacterianas presentes en el rumen, los carbohidratos fermentados y la produccin de cidos grasos voltiles. Otro de los factores que se ha estudiado con amplitud es la textura de los alimentos, desde el troceado, picado y empastillado hasta el pulverizado. La fragmentacin de los forrajes facilita la digestin porque hay mayor superficie para la accin enzimtica bacteriana, sin embargo, el moler finamente el forraje disminuye su accin, ya que el trnsito a travs del rumen se hace ms rpido (38). 232 CIENCIA VETERINARIA Se ha sugerido el uso de clculos estequeomtricos para determi nar en un momento dado la concentracin de cidos grasos o estimar el grado de sntesis de componentes bacterianos (3, 16). De hecho, el peso seco de los microorganismos producidos en condiciones anaerbicas es proporcional al sustrato disponible, aun cuando cambien las especies existentes, siempre y cuando las condiciones sean similares. IX. Absorcin de los cidos grasos voltiles Los cidos grasos que se liberan en el rumen son aprovechados en parte por las bacterias, que los utilizan para sintetizar algunos de sus componentes estructurales. La sntesis de protena se realiza principalmente a partir del cido actico (39), algunas bacterias sintetizan los cidos grasos de cadena larga a partir del isobutrico, n- valrico y n-caproico, principalmente (40, 41). El resto es absorbido en su mayora a travs de la pared del rumen (42) realizndose por medio de difusin simple, es decir, siempre que el gradiente de concentracin sea favorable para ello (29, 43); aquellos que no son absorbidos a este nivel pasan al omaso y abomaso en donde tambin hay absorcin. Weston y Hogan (17) comprobaron que cerca de 76% de los cidos presentes en el rumen se absorban a este nivel, 19% en omaso y abomaso y tan slo un 4-5% llegaba a pasar al intestino. El orden en que se absorben los cidos en corderos y terneros corresponde a la secuencia: butrico > propinico > actico (44). En el abomaso la absorcin se realiza prcticamente a la misma velocidad que en el retculo rumen (45). En cambio el cido lctico, que normalmente no se produce en gran cantidad en rumen, parece ser absorbido ms bien lentamente (29, 46). Se ha observado que la absorcin a travs de la pared del rumen es ms efectiva en aquellas superficies que poseen un gran nmero de papilas y ha habido investigadores que han establecido que existe una correlacin entre la longitud relativa de las papilas en el saco ventral del rumen y la ganancia de peso por el animal. La absorcin de los cidos grasos es afectada por el pH en el medio. Si se alcaliniza el contenido ruminal, la absorcin se reduce (47), en cambio cuando el medio es acidificado la absorcin se aumenta. Este aumento puede deberse a que se facilita el paso de molculas no ionizadas de las capas lipoides de la membrana celular (49) o al hecho de que cuando se eleva la concentracin de CO 2 y cido butrico se induce un aumento en el aporte sanguneo hacia LOS CIDOS GRASOS VOLTILES 233 el rumen, facilitando la salida rpida de los productos de la digestin (50). Otro de los factores que tiene una gran influencia sobre la velocidad de absorcin de los cidos, es el metabolismo de los mismos a nivel de la clula epitelial del rumen (43). El hecho de que estos cidos son metabolizados en el epitelio que recubre el rumen ha sido estudiado por diferentes investigadores (51, 52, 53) y aun cuando no se conoce bien el grado de modificacin de cada uno de los cidos, es posible afirmar que el actico es absorbido y pasa al torrente sanguneo prcticamente sin ningn cambio, el propinico se absorbe y en el epitelio una parte se convierte en lctico; en cambio el butrico es transformado casi totalmente a cuerpos cetnicos. ( 54 ). En los rumiantes, la absorcin directa de glucosa es prcticamente nula. En experimentos en los que se utilizaron borregos alimentados con raciones ricas en almidn soluble, no se logr una absorcin mayor de 25 g/da (55). Posteriormente ha aparecido informacin en el sentido de una mayor absorcin cuando se usan raciones a base de maz molido (56). X. Utilizacin de los cidos grasos voltiles En la sangre que proviene de las paredes del rumen aparecen los cidos actico, propinico, lctico y pequea cantidad de butrico, as como cuerpos cetnicos; todos estos productos son llevados en la sangre portal hasta el hgado (57, 58), sin que haya entrada de dichos productos al sistema linftico (59). En el hgado el cido propinico es el nico que interviene en gluconeognesis, por ello, bajo ciertas condiciones alimenticias se puede producir un dficit de glucosa. Esto, segn Krebs (60), parece ser el principal factor en la etiologa de la toxemia de la preez y de la cetosis. La proporcin de glucosa que se puede obtener a partir del cido propinico vara entre 19 y 62% (61), esto ha sido estudiado en borregas, tanto vacas como cargadas; demostrando que la velocidad de conversin del cido propinico en glucosa depende directamente de la velocidad de produccin del cido en el rumen. Por lo tanto, las necesidades de glucosa tienen que ser cubiertas por medio de la gluconeognesis a partir de cidos aminados de tipo glucogentico. Ahora bien, la utilizacin de glucosa por unidad de tejido resulta menor en los rumiantes que en otros animales,
234 CIENCIA VETERINARIA ya que se encuentra presente una gran cantidad de cido actico y cuerpos cetnicos (62). Adems, una gran proporcin del cido propinico es oxidado hasta CO 2 y energa, hacindolo entrar a ciclo de Krebs (63, 64 ) bajo la forma de Succinil- CoA. CO 2
cido propinico ---- Propionil-CoA ------ Metil B 12
malonil-CoA ----- Succinil-CoA El cido propinico interviene, adems en la sntesis de grasas, pero esto es esencialmente bajo la forma de glucosa. Su contribucin en este proceso consiste en la produccin de NADPH + H+, a travs de la va degradativa de las fosfopentosas, el cual es indis pensable para las reacciones de reduccin en la sntesis de cidos grasoso La pequea cantidad de cido butrico que logra escapar el metabolismo en el epitelio ruminal es utilizado en el hgado, junto con los cidos grasos de cadena ms larga que se originaron en rumen durante la digestin fermentativa, para la sntesis de grasas ms complejas, o bien es oxidado produciendo radicales acetil que se utilizan en el ciclo de Krebs para la produccin de CO 2 y energa. Por su parte el cido actico, el lctico y los cuerpos cetnicos, especialmente el cido B hidroxibutrico, salen del hgado prcticamente sin haber sufrido ningn cambio y constituyen los sustratos utilizables por los tejidos extrahepticos (58, 59). Los cuerpos cetnicos son utilizados con facilidad por la mayora de los tejidos de los rumiantes, excepto el hgado, cerebro y epitelio ruminal (65). Estos compuestos, en los diferentes tejidos dan lugar a la formacin de radicales acetil que bajo la forma de acetil CoA son oxidados en el ciclo de Krebs. Ac. actico --- Acetil CoA --- ciclo de Krebs. Ac. lctico -- Pirvico -- Acetil CoA -- Ciclo de Krebs cido beta hidroxibutrico --- cido CoA acetoactico ----- 2 Acetil-CoA En el tejido adiposo los radicales acetil se utilizan en la sntesis de cidos grasos.
LOS CIDOS GRASOS VOLTILES 235 Acetil-CoA --- Malonil-CoA Acetil-CoA n ------ cido graso En la glndula mamaria el cido B hidroxibutrico se utiliza como fuente de energa, y en combinacin con el acetato acta como precursor de cidos grasos de cadena corta, saturados, que se sintetizan en este tejido. Una de las caractersticas de la grasa de la leche de los rumiantes es la existencia de cidos grasos que poseen de 4 a 10 carbonos, lo que se debe en parte la incorporacin de este cido B hidroxibutrico. Ahora bien, la eficiencia en el aprovechamiento de la energa proveniente de los cidos grasas voltiles aplicada a la produccin es mucho menor que la de glucosa. Es decir, cuando se han realizado experimentos en los que a los animales en estado de ayuno se les suministra por infusin directa al rumen los distintos cidos, se ha observado que el cido actico solo, se utiliza hasta un 60% y el propinico o el butrico tienen una utilizacin hasta del 80% (66). Si en lugar de darse solos los cidos, se mezclan, la eficiencia en su utilizacin se mejora (67). En comparacin, la glucosa adminis trada por va intraabdominal o intravenosa, es decir, de manera que no sufra fermentacin, se utiliza con una eficiencia del 100%. En la engorda de animales el aprovechamiento de la energa tiene una eficiencia menor cuanto mayor sea la proporcin de cido actico producida. Las mezclas con 68% de cido actico (en base a molaridad) tienen una eficiencia aproximada de 33%, si se reduce el cido actico a 45%, la eficiencia de utilizacin se eleva hasta 60%; en cambio la glucosa suministrada por va intravenosa o infusin en abomaso tiene una eficiencia de 70%. El aumento en la proporcin molar de cido propinico generalmente se traduce en ganancia de peso y aumento de produccin lctea (64, 68). Sin embargo, bajo ciertas condiciones, una proporcin elevada de cido actico en el rumen acta como estimulante en la retencin de nitrgeno en el animal en crecimiento (69). La produccin de leche puede aumentarse como resultado de un aumento en la absorcin de cido actico a travs del rumen, pero no as con el aumento de propinico o butrico (72). Este aumento es en la cantidad de leche, el contenido de sus principales componentes y en forma especial de la grasa, ya que aproximada- mente el 50% de los cidos grasos, sobre todo aquellos con menos de 16 carbonos, se originan a partir del cido actico (70, 71). El
236 CIENCIA VETERINARIA cido propi6nico no provoca aumento en la cantidad de leche, pero s en la de protena de la leche, disminuyendo el contenido de grasa. El butrico no afecta la cantidad de leche, pero aumenta el contenido de grasa. R E F E R E N C I A S 1. Reid, J. T. Physiology of digestion and metabolism in the ruminant. Oriel Press, la. Edicin pp. 8-9, 1970. 2. Warner, A. G. I. Some factors influencing the rumen microbial population. J. Gen. Microbiol. 28: 129-146, 1962. 3. Hungate, R. E. The rumen and its microbes. la Edicin. Academic Press, New York, 1966. 4. Bryant, M. P. Symposium on microbial digestion in ruminants: Identification of groups of anaerobic bacteria active in the rumen J. Anim. Sci. 22:801-813, 1963. 5. Eadie, J. M. The development of rumen microbial populations in lambs and calves under various conditions of management. J. Gen. Microbiol. 29: 563-578, 1962. 6. Bryant, M. P. and L. A. Burkey. 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