cido nucleico

Los cidos nucleicos son grandes polmeros formados por la repeticin de monmeros denominados nucletidos, unidos mediante enlaces fosfodister . Se forman, as, largas cadenas; algunas molculas de cidos nucleicos llegan a alcanzar tamaos gigantescos, con millones de nucletidos encadenados. Los cidos nucleicos almacenan la informacin gentica de los organismos vivos y son los responsables de la transmisin hereditaria. Existen dos tipos bsicos, el ADN y el ARN. Formula de los cidos nucleicos X+Y- xy X y + pn = El descubrimiento de los cidos nucleicos se debe a Friedrich Miescher, quien en el ao1869 aisl 1 de los ncleos de las clulas una sustancia cida a la que llam nuclena, nombre que posteriormente se cambi a cido nucleico. Posteriormente, en 1953, James Watson y Francis Crick descubrieron la estructura del ADN, empleando la tcnica de difraccin de rayos X. Existen dos tipos de cidos nucleicos: ADN (cido desoxirribonucleico) y ARN (cido ribonucleico), que se diferencian: por el glcido (la pentosa es diferente en cada uno; ribosa en el ARN y desoxirribosa en el ADN); por las bases nitrogenadas: adenina, guanina, citosina y timina, en el ADN; adenina, guanina, citosina y uracilo, en el ARN; en la inmensa mayora de organismos, el ADN es bicatenario (dos cadenas unidas formando una doble hlice), mientras que el ARN es monocatenario (una sola cadena), aunque puede presentarse en forma extendida, como el ARNm, o en forma plegada, como el ARNt y el ARNr;

Las unidades que forman los cidos nucleicos son los nucletidos. Cada nucletido es una molcula compuesta por la unin de tres unidades: un monosacrido de cinco carbonos (una pentosa, ribosa en el ARN y desoxirribosa en el ADN), una base nitrogenadapurnica (adenina, guanina) o pirimidnica (citosina, timina o uracilo) y un grupo fosfato (cido fosfrico). Tanto la base nitrogenada como los grupos fosfato estn unidos a la pentosa. La unidad formada por el enlace de la pentosa y de la base nitrogenada se denomina nuclesido. El conjunto formado por un nuclesido y uno o varios grupos fosfato unidos al carbono 5' de la pentosa recibe el nombre de nucletido. Se denomina nucletido-monofosfato (como el AMP) cuando hay un solo grupo fosfato, nucletido-difosfato (como el ADP) si lleva dos y nucletidotrifosfato

Las bases nitrogenadas conocidas son: Adenina, presente en ADN y ARN Guanina, presente en ADN y ARN

Citosina, presente en ADN y ARN Timina, presente exclusivamente en el ADN Uracilo, presente exclusivamente en el ARN

Estructura qumica de laadenina.

Estructura qumica de laguanina.

Estructura qumica de lacitosina.

Estructura qumica de latimina.

Estructura qumica deluracilo.

Estructura qumica de laribosa.

Estructura qumica del cido fosfrico.

La historia cuenta .... El descubrimiento de los cidos nucleicos se debe a Meischer (1869), el cual trabajando con leucocitos y espermatozoides de salmn, obtuvo una sustancia rica en carbono, hidrgeno, oxgeno, nitrgeno y un porcentaje elevado de fsforo. A esta sustancia se le llam en un principio nuclena, por encontrarse en el ncleo. Aos ms tarde, se fragment esta nuclena, y se separ un componente proteico y un grupo prosttico. A este ltimo, por ser cido, se lo llam cido nucleico. En los aos 30, Kossel comprob que tenan una estructura bastante compleja. En 1953, James Watson y Francis Crick descubrieron la estructura tridimensional de uno de estos cidos, concretamente del cido desoxirribonucleico (ADN).

Las protenas o prtidos son molculas formadas por cadenas lineales de aminocidos. El trmino protena proviene de la palabra francesa protine y sta del griego (proteios), que 2 significa 'prominente, de primera calidad'. Por sus propiedades fsico-qumicas, las protenas se pueden clasificar en protenas simples (holoproteidos), que por hidrlisis dan solo aminocidos o sus derivados; protenas conjugadas (heteroproteidos), que por hidrlisis dan aminocidos acompaados de sustancias diversas, y protenas derivadas, sustancias formadas por desnaturalizacin y desdoblamiento de las anteriores. Las protenas son necesarias para la vida, sobre todo por su funcin plstica (constituyen el 80% del protoplasma deshidratado de toda clula), pero tambin por sus funciones biorreguladoras (forman parte de las enzimas) y de defensa (losanticuerpos son 3 protenas). Las protenas desempean un papel fundamental para la vida y son las biomolculas ms verstiles y diversas. Son imprescindibles para el crecimiento del organismo y realizan una enorme cantidad de funciones diferentes, entre las que destacan: Estructural. Esta es la funcin ms importante de una protena (Ej: colgeno) Inmunolgica (anticuerpos) Enzimtica (Ej: sacarasa y pepsina) Contrctil (actina y miosina) Homeosttica: colaboran en el mantenimiento del pH (ya que actan como un tampn qumico) Transduccin de seales (Ej: rodopsina) Protectora o defensiva (Ej: trombina y fibringeno)

Las protenas estn formadas por aminocidos. Las protenas de todos los seres vivos estn determinadas mayoritariamente por su gentica (con excepcin de algunos pptidos antimicrobianos de sntesis no ribosomal), es decir, la informacin gentica determina en gran medida qu protenas tiene una clula, un tejido y un organismo. Las protenas se sintetizan dependiendo de cmo se encuentren regulados los genes que las codifican. Por lo tanto, son susceptibles a seales o factores externos. El conjunto de las protenas expresadas en una circunstancia determinada es denominado proteoma.

Funciones[editar editar cdigo]

Las protenas ocupan un lugar de mxima importancia entre las molculas constituyentes de los seres vivos (biomolculas). Prcticamente todos los procesos biolgicos dependen de la presencia o la actividad de este tipo de molculas. Bastan algunos ejemplos para dar idea de la variedad y trascendencia de las funciones que desempean. Son protenas: Casi todas las enzimas, catalizadores de reacciones qumicas en organismos vivientes; Muchas hormonas, reguladores de actividades celulares; La hemoglobina y otras molculas con funciones de transporte en la sangre; Los anticuerpos, encargados de acciones de defensa natural contra infecciones o agentes patgenos;

Los receptores de las clulas, a los cuales se fijan molculas capaces de desencadenar una respuesta determinada; La actina y la miosina, responsables finales del acortamiento del msculo durante la contraccin; El colgeno, integrante de fibras altamente resistentes en tejidos de sostn.

Funciones de reserva. Como la ovoalbmina en el huevo, o la casena de la leche. Todas las protenas realizan elementales funciones para la vida celular, pero adems cada una de stas cuenta con una funcin ms especfica de cara a nuestro organismo. Debido a sus funciones, se pueden clasificar en: 1. Catlisis: Est formado por enzimas proteicas que se encargan de realizar reacciones qumicas de una manera ms rpida y eficiente. Procesos que resultan de suma importancia para el organismo. Por ejemplo la pepsina, sta enzima se encuentra en elsistema digestivo y se encarga de degradar los alimentos. 2. Reguladoras: Las hormonas son un tipo de protenas las cuales ayudan a que exista un equilibrio entre las funciones que realiza el cuerpo. Tal es el caso de la insulina que se encarga de regular la glucosa que se encuentra en la sangre. 3. Estructural: Este tipo de protenas tienen la funcin de dar resistencia y elasticidad que permite formar tejidos as como la de dar soporte a otras estructuras. Este es el caso de la tubulina que se encuentra en el citoesqueleto. 4. Defensiva: Son las encargadas de defender al organismo. Glicoprotenas que se encargan de producir inmunoglobulinas que defienden al organismo contra cuerpos extraos, o la queratina que protege la piel, as como el fibringeno y protrombina que forman cogulos. 5. Transporte: La funcin de estas protenas es llevar sustancias a travs del organismo a donde sean requeridas. Protenas como la hemoglobina que lleva el oxgeno por medio de la sangre. 6. Receptoras: Este tipo de protenas se encuentran en la membrana celular y llevan a cabo la funcin de recibir seales para que la clula pueda realizar su funcin, como acetilcolina que recibe seales para producir la contraccin.

Estructura[editar editar cdigo]

Artculo principal: Estructura de las protenas

Es la manera como se organiza una protena para adquirir cierta forma, presentan una disposicin caracterstica en condiciones fisiolgicas, pero si se cambian estas condiciones como temperatura o pH pierde la conformacin y su funcin, proceso denominado desnaturalizacin. La funcin depende de la conformacin y sta viene determinada por la secuencia de aminocidos. Para el estudio de la estructura es frecuente considerar una divisin en cuatro niveles de organizacin, aunque el cuarto no siempre est presente. Conformaciones o niveles estructurales de la disposicin tridimensional: Estructura primaria. Estructura secundaria. Nivel de dominio. Estructura terciaria. Estructura cuaternaria.

A partir del nivel de dominio slo las hay globulares.

Propiedades de las protenas[editar editar cdigo]

Solubilidad: Se mantiene siempre y cuando los enlaces fuertes y dbiles estn presentes. Si se aumenta la temperatura y el pH se pierde la solubilidad. Capacidad electroltica: Se determina a travs de la electroforesis, tcnica analtica en la cual si las protenas se trasladan al polo positivo es porque su molcula tiene carga negativa y viceversa. Especificidad: Cada protena tiene una funcin especfica que est determinada por su estructura primaria. Amortiguador de pH (conocido como efecto tampn): Actan como amortiguadores de pH debido a su carcter anftero, es decir, pueden comportarse como cidos (donando electrones) o como bases (aceptando electrones).

Desnaturalizacin[editar editar cdigo]

Artculo principal: Desnaturalizacin de protenas

Si en una disolucin de protenas se producen cambios de pH, alteraciones en la concentracin, agitacin molecular o variaciones bruscas de temperatura, la solubilidad de las protenas puede verse reducida hasta el punto de producirse su precipitacin. Esto se debe a que los enlaces que mantienen la conformacin globular se rompen y la protena adopta la conformacin filamentosa. De este modo, la capa de molculas de agua no recubre completamente a las molculas proteicas, las cuales tienden a unirse entre s dando lugar a grandes partculas que precipitan. Adems, sus propiedades biocatalizadoras desaparecen al alterarse el centro activo. Las protenas que se hallan en ese estado no pueden llevar a cabo la actividad para la que fueron diseadas, en resumen, no son funcionales. Esta variacin de la conformacin se denomina desnaturalizacin. La desnaturalizacin no afecta a los enlaces peptdicos: al volver a las condiciones normales, puede darse el caso de que la protena recupere la conformacin primitiva, lo que se denominarenaturalizacin. Ejemplos de desnaturalizacin son la leche cortada como consecuencia de la desnaturalizacin de la casena, la precipitacin de laclara de huevo al desnaturalizarse la ovoalbmina por efecto del calor o la fijacin de un peinado del cabello por efecto de calor sobre 9 las queratinas del pelo.

Cdigo gentico

El cdigo gentico es el conjunto de reglas que definen la traduccin de una secuencia de nucletidos en el ARN a una secuencia de aminocidos en una protena en todos los seres vivos. El cdigo define la relacin entre secuencias de tres nucletidos, llamadas codones, y aminocidos. De ese modo, cada codn se corresponde con un aminocido especfico. La secuencia del material gentico se compone de cuatro bases nitrogenadas distintas, que tienen una funcin equivalente a letras en el cdigo gentico: adenina (A), timina (T),guanina (G) y citosina (C) en el ADN y adenina (A), uracilo (U), guanina (G) y citosina (C) en el ARN. Debido a esto, el nmero de codones posibles es 64, de los cuales 61 codifican aminocidos (siendo adems uno de ellos el codn de inicio, AUG) y los tres restantes son sitios de parada (UAA, llamado ocre; UAG, llamado mbar; UGA, llamado palo). La secuencia de codones determina la secuencia de aminocidos en una protena en concreto, que tendr una estructura y una funcin especficas.

Cuando James Watson, Francis Crick, Maurice Wilkins y Rosalind Franklin crearon el modelo de la estructura del ADN se comenz a estudiar en profundidad el proceso de traduccin en las protenas. En 1955, Severo Ochoa y Marianne Grunberg-Manago aislaron la enzima polinucletido fosforilasa, capaz de sintetizar ARNm sin necesidad de modelo a partir de cualquier tipo de

nucletidos que hubiera en el medio. As, a partir de un medio en el cual tan slo hubiera UDP (urdn difosfato) se sintetizaba un ARNm en el cual nicamente se repeta el cido uridlico, es decir, un poli-U. George Gamow postul que un cdigo de codones de tres bases deba ser el empleado por las clulas para codificar la secuencia de aminocidos, ya que tres es el mnimo nmero entero que permite, con cuatro bases nitrogenadas distintas, al menos 20 combinaciones (64 para ser exactos). Los codones constan de tres nucletidos fue demostrado por primera vez en el experimento de Crick, Brenner y colaboradores. Marshall Nirenberg y Heinrich J. Matthaei en 1961 en los Institutos Nacionales de Salud descubrieron la primera correspondencia codn-aminocido. Empleando un sistema libre de clulas, tradujeron una secuencia ARN de poli-uracilo (UUU...) y descubrieron que el polipptido que haban sintetizado slo contena fenilalanina. De esto se deduce que el codn UUU especifica el aminocido fenilalanina. Continuando con el trabajo anterior, Nirenberg y Philip Leder fueron capaces de determinar la traduccin de 54 codones, utilizando diversas combinaciones de ARNm, pasadas a travs de un filtro que contiene ribosomas. Los ARNt se unan a tripletes especficos. Posteriormente, Har Gobind Khorana complet el cdigo, y poco despus, Robert W. Holley determin la estructura del ARN de transferencia, la molcula adaptadora que facilita la traduccin. Este trabajo se bas en estudios anteriores de Severo Ochoa, quien recibi el premio Nobel en 1959 por su trabajo en la enzimologa de la sntesis de ARN. En 1968, Khorana, Holley y Nirenberg recibieron el Premio Nobel en Fisiologa o Medicina por su trabajo.

Transferencia de informacin[editar editar

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El genoma de un organismo se encuentra en el ADN o, en el caso de algunos virus, en el ARN. La porcin de genoma que codifica varias protenas o un ARN se conoce como gen. Esos genes que codifican protenas estn compuestos por unidades de trinucletidos llamadas codones, cada una de los cuales codifica un aminocido. Cada subunidad nucleotdica est formada por un fosfato, una desoxirribosa y una de las cuatro posibles bases nitrogenadas. Las bases purnicas adenina (A) y guanina (G) son ms grandes y tienen dos anillos aromticos. Las bases pirimidnicas citosina (C) y timina (T) son ms pequeas y slo tienen un anillo aromtico. En la configuracin en doble hlice, dos cadenas de ADN estn unidas entre s por puentes de hidrgeno en una asociacin conocida como emparejamiento de bases. Adems, estos puentes siempre se forman entre una adenina de una cadena y una timina de la otra y entre una citosina de una cadena y una guanina de la otra. Esto quiere decir que el nmero de residuos A y T ser el mismo en una doble hlice y lo mismo pasar con el nmero de residuos de G y C. En el ARN, la timina (T) se sustituye por uracilo (U), y la desoxirribosa por una ribosa. Cada gen que codifica una protena se transcribe en una molcula plantilla, que se conoce como ARN mensajero o ARNm. ste, a su vez, se traduce en el ribosoma, en una cadena polipeptdica (formada por aminocidos). En el proceso de traduccin se necesita un ARN de transferencia, o ARNt, especfico para cada aminocido, con dicho aminocido unido a l de forma covalente, guanosina trifosfato como fuente de energa y ciertos factores de traduccin. Los ARNt tienen anticodones complementarios a los codones del ARNm y se pueden cargar covalentemente en su

extremo 3' terminal con aminocidos. Los ARNt individuales se cargan con aminocidos especficos gracias a las enzimas llamadas aminoacil-ARNt sintetasas, que tienen alta especificidad tanto por un aminocido como por un ARNt. Esta alta especificidad es el motivo fundamental del mantenimiento de la fidelidad en la traduccin de protenas. Para un codn de tres nucletidos (un triplete) son posibles 4 = 64 combinaciones diferentes; los 64 codones estn asignados a aminocido o a seales de parada en la traduccin. Si, por ejemplo, tenemos una secuencia de ARN, UUUAAACCC, y la lectura del fragmento empieza en la primera U (convenio 5' a 3'), habra tres codones que seran UUU, AAA y CCC, cada uno de los cuales especifica un aminocido. Esta secuencia de ARN se traducir en una secuencia de tres aminocidos.

Caractersticas[editar editar

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Universalidad[editar editar cdigo]

El cdigo gentico es compartido por todos los organismos conocidos, incluyendo virus y organelos, aunque pueden aparecer pequeas diferencias. As, por ejemplo, el codn UUU codifica el aminocido fenilalanina tanto en bacterias como en arqueas y en eucariontes. Este hecho indica que el cdigo gentico ha tenido un origen nico en todos los seres vivos conocidos. Gracias a la gentica molecular, se han distinguido 22 cdigos genticos, que se diferencian del llamado cdigo gentico estndarpor el significado de uno o ms codones. La mayor diversidad se presenta en las mitocondrias, orgnulos de las clulas eucariotas que se originaron evolutivamente a partir de miembros del dominio Bacteria a travs de un proceso de endosimbiosis. El genoma nuclear de los eucariotas slo suele diferenciarse del cdigo estndar en los codones de iniciacin y terminacin.
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Especificidad y continuidad[editar editar cdigo]

Ningn codn codifica ms de un aminocido; de no ser as, conllevara problemas considerables para la sntesis de protenas especficas para cada gen. Tampoco presenta solapamiento: los tripletes se hallan dispuesto de manera lineal y continua, de manera que entre ellos no existan comas ni espacios y sin compartir ninguna base nitrogenada. Su lectura se hace en un solo sentido (5' - 3'), desde el codn de iniciacin hasta el codn de parada. Sin embargo, en un mismo ARNm pueden existir varios codones de inicio, lo que conduce a la sntesis de varios polipptidos diferentes a partir del mismo transcrito.

Degeneracin[editar editar cdigo]

El cdigo gentico tiene redundancia pero no ambigedad (ver tablas de codones). Por ejemplo, aunque los codones GAA y GAG especifican ambos el cido glutmico (redundancia), ninguno especifica otro aminocido (no ambigedad). Los codones que codifican un aminocido pueden difeiones puntuales en la tercera posicin. Debido a que las mutaciones de transicin (purina a purina o pirimidina a pirimidina) son ms probables que las de transversin (purina a pirimidina o viceversa), la equivalencia de purinas o de pirimidinas en los lugares dobles degenerados aade una tolerancia a los fallos complementaria.

Agrupamiento de codones por residuos aminoacdicos, volumen molar e hidropata[editar editar cdigo]

Una consecuencia prctica de la redundancia es que algunos errores del cdigo gentico slo causen una mutacin silenciosa o un error que no afectar a la protena porque la hidrofilidad o hidrofobidad se mantiene por una sustitucin equivalente de aminocidos; por ejemplo, un codn de NUN (N =cualquier nucletido) tiende a codificar un aminocido hidrfobo. NCN codifica residuos aminoacdicos que son pequeos en cuanto a tamao y moderados en cuanto a hidropata; NAN codifica un tamao promedio de residuos hidroflicos; UNN codifica residuos que 2 3 no son hidroflicos. Estas tendencias pueden ser resultado de una relacin de las aminoacil ARNt sintetasas con los codones heredada un ancestro comn de los seres vivos conocidos. Incluso as, las mutaciones puntuales pueden causar la aparicin de protenas disfuncionales. Por ejemplo, un gen de hemoglobina mutado provoca la enfermedad de clulas falciformes. En la hemoglobina mutante un glutamato hidroflico (Glu) se sustituye por una valina hidrofbica (Val), es decir, GAA o GAG se convierte en GUA o GUG. La sustitucin de glutamato por valina reduce la solubilidad de -globina que provoca que la hemoglobina forme polmeros lineales unidos por interacciones hidrofbicas entre los grupos de valina y causando la deformacin falciforme de los eritrocitos. La enfermedad de las clulas falciformes no est causada generalmente por una mutacin de novo. Ms bien se selecciona en regiones de malaria (de forma parecida a la talasemia), ya que los individuos heterocigotos presentan cierta resistencia ante el parsito malrico Plasmodium (ventaja heterocigtica o heterosis). La relacin entre el ARNm y el ARNt a nivel de la tercera base se puede producir por bases modificadas en la primera base del anticodn del ARNt, y los pares de bases formados se llaman pares de bases wobble (tambaleantes). Las bases modificadas incluyen inosina y los pares de bases que no son del tipo Watson-Crick U-G. El cdigo gentico tiene redundancia pero no ambigedad (ver tablas de codones). Por ejemplo, aunque los codones GAA y GAG especifican ambos el cido glutmico (redundancia), ninguno especifica otro aminocido (no ambigedad). Los codones que codifican un aminocido pueden diferir en alguna de sus tres posiciones, por ejemplo, el cido glutmico est codificado por GAA y GAG (difieren en la tercera posicin), el aminocido leucina por los codones UUA, UUG, CUU, CUC, CUA y CUG (difieren en la primera o en la tercera posicin), mientras que la serina est codificada por UCA, UCG, UCC, UCU, AGU, AGC (difieren en la primera, segunda o tercera posicin). De una posicin de un codn se dice que es cuatro veces degenerada si con cualquier nucletido en esta posicin se especifica el mismo aminocido. Por ejemplo, la tercera posicin de los codones de la glicina (GGA, GGG, GGC, GGU) es cuatro veces degenerada, porque todas las sustituciones de nucletidos en este lugar son sinnimos; es decir, no varan el aminocido. Slo la tercera posicin de algunos codones puede ser cuatro veces degenerada. Se dice que una posicin de un codn es dos veces degenerada si slo dos de las cuatro posibles sustituciones de nucletidos especifican el mismo aminocido. Por ejemplo, la tercera posicin de los codones del cido glutmico (GAA, GAG) es doble degenerada. En los lugares dos veces degenerados, los nucletidos equivalentes son siempre dos purinas (A/G) o dos pirimidinas (C/U), as que slo sustituciones transversionales (purina a pirimidina o pirimidina a purina) en dobles degenerados son antnimas. Se dice que una posicin de un codn es no degenerada si una mutacin en esta posicin tiene como resultado la sustitucin de un aminocido. Slo hay un sitio triple degenerado en el que cambiando tres de cuatro nucletidos no hay efecto en el aminocido, mientras que

cambiando los cuatro posibles nucletidos aparece una sustitucin del aminocido. Esta es la tercera posicin de un codn de isoleucina: AUU, AUC y AUA, todos codifican isoleucina, pero AUG codifica metionina. En biocomputacin, este sitio se trata a menudo como doble degenerado. Hay tres aminocidos codificados por 6 codones diferentes: serina, leucina, arginina. Slo dos aminocidos se especifican por un nico codn; uno de ellos es la metionina, especificado por AUG, que tambin indica el comienzo de la traduccin; el otro es triptfano, especificado por UGG. Que el cdigo gentico sea degenerado es lo que determina la posibilidad de mutaciones silenciosas. La degeneracin aparece porque el cdigo gentico designa 20 aminocidos y la seal parada. Debido a que hay cuatro bases, los codones en triplete se necesitan para producir al menos 21 cdigos diferentes. Por ejemplo, si hubiera dos bases por codn, entonces slo podran codificarse 16 aminocidos (4=16). Y dado que al menos se necesitan 21 cdigos, 4 da 64 codones posibles, indicando que debe haber degeneracin. Esta propiedad del cdigo gentico lo hacen ms tolerante a los fallos en mutaciones puntuales. Por ejemplo, en teora, los codones cuatro veces degenerados pueden tolerar cualquier mutacin puntual en la tercera posicin, aunque el codn de uso sesgado restringe esto en la prctica en muchos organismos; los dos veces degenerados pueden tolerar una de las tres posibles mutaciones puntuales en la tercera posicin. Debido a que las mutaciones de transicin (purina a purina o pirimidina a pirimidina) son ms probables que las de transversin (purina a pirimidina o viceversa), la equivalencia de purinas o de pirimidinas en los lugares dobles degenerados aade una tolerancia a los fallos complementaria.

Usos incorrectos del trmino[editar editar

cdigo]

La expresin "cdigo gentico" se utiliza con frecuencia en los medios de comunicacin como sinnimo de genoma, de genotipo, o deADN. Frases como Se analiz el cdigo gentico de los restos y coincidi con el de la desaparecida, o se crear una base de datos con el cdigo gentico de todos los ciudadanos son cientficamente incorrectas. Es insensato, por ejemplo, aludir al cdigo gentico de una determinada persona, porque el cdigo gentico es el mismo para todos los individuos. Sin embargo, cada organismo tiene un genotipo propio, aunque es posible que lo comparta con otros si se ha originado por algn mecanismo demultiplicacin asexual.

Tabla del cdigo gentico estndar[editar editar

cdigo]

El cdigo gentico estndar se refleja en las siguientes tablas. La tabla 1 muestra qu aminocido est codificado por cada uno de los 64 codones. La tabla 2 muestra qu codones especifican cada uno de los 20 aminocidos que intervienen en la traduccin. Estas tablas se llaman tablas de avance y retroceso respectivamente. Por ejemplo, el codn AAU es el aminocido asparagina, y UGU y UGC representan cistena (en la denominacin estndar por 3 letras, Asn y Cys, respectivamente). Ntese que el codn AUG codifica la metionina pero adems sirve de sitio de iniciacin; el primer AUG en un ARNm es la regin que codifica el sitio donde la traduccin de protenas se inicia.

La siguiente tabla inversa indica qu codones codifican cada uno de los aminocidos.

Ala (A)

GCU, GCC, GCA, GCG

Lys (K) AAA, AAG

Arg (R)

CGU, CGC, CGA, CGG, AGA, AGG Met (M) AUG

Asn (N)

AAU, AAC

Phe (F) UUU, UUC

Asp (D)

GAU, GAC

Pro (P) CCU, CCC, CCA, CCG

Cys (C)

UGU, UGC

Sec (U) UGA

Gln (Q)

CAA, CAG

Ser (S) UCU, UCC, UCA, UCG, AGU, AGC

Glu (E)

GAA, GAG

Thr (T) ACU, ACC, ACA, ACG

Gly (G)

GGU, GGC, GGA, GGG

Trp (W) UGG

His (H)

CAU, CAC

Tyr (Y) UAU, UAC

Ile (I)

AUU, AUC, AUA

Val (V) GUU, GUC, GUA, GUG

Leu (L)

UUA, UUG, CUU, CUC, CUA, CUG

Comienzo AUG

Parada UAG, UGA, UA

origen A pesar de las variaciones que existen, los cdigos genticos utilizados por todas las formas conocidas de vida son muy similares. Esto sugiere que el cdigo gentico se estableci muy temprano en la historia de la vida y que tiene un origen comn en las formas de vida actuales. El

anlisis filogentico sugiere que las molculas ARNt evolucionaron antes que el conjunto actual de 7 aminoacil-ARNt sintetasas. El cdigo gentico no es una asignacin aleatoria de los codones a aminocidos. Por ejemplo, los aminocidos que comparten la misma va biosinttica tienden a tener la primera base igual en sus 9 10 11 codones y aminocidos con propiedades fsicas similares tienden a tener similares a codones. Experimentos recientes demuestran que algunos aminocidos tienen afinidad qumica selectiva por 12 sus codones. Esto sugiere que el complejo mecanismo actual de traduccin del ARNm que implica la accin ARNt y enzimas asociadas, puede ser un desarrollo posterior y que, en un principio, las protenas se sintetizaran directamente sobre la secuencia de ARN, actuando ste como ribozima y catalizando la formacin de enlaces peptdicos (tal como ocurre con el ARNr 23S del ribosoma). Se ha planteado la hiptesis de que el cdigo gentico estndar actual surgiera por expansin biosinttica de un cdigo simple anterior. La vida primordial pudo adicionar nuevos aminocidos (por ejemplo, subproductos del metabolismo), algunos de los cuales se incorporaron ms tarde a la maquinaria de codificacin gentica. Se tienen pruebas, aunque circunstanciales, de que formas 13 de vida primitivas empleaban un menor nmero de aminocidos diferentes, aunque no se sabe con exactitud que aminocidos y en que orden entraron en el cdigo gentico. Otro factor interesante a tener en cuenta es que la seleccin natural ha favorecido la degeneracin del cdigo para minimizar los efectos de las mutaciones y es debido a la interaccin de dos tomos 14 distintos en la reaccin . Esto ha llevado a pensar que el cdigo gentico primitivo podra haber constado de codones de dos nucletidos, lo que resulta bastante coherente con la hiptesis del balanceo del ARNt durante su acoplamiento (la tercera base no establece puentes de hidrgeno de Watson y Crick).
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cido desoxirribonucleico
ADN redirige aqu. Para otras acepciones, vase ADN (desambiguacin). DNA redirige aqu. Para otras acepciones, vase DNA (desambiguacin).

Situacin del ADN dentro de una clula eucariota.

El cido desoxirribonucleico, abreviado como ADN, es un cido nucleico que contiene instrucciones genticas usadas en eldesarrollo y funcionamiento de todos los organismos vivos conocidos y algunos virus, y es responsable de su transmisin hereditaria. El papel principal de la molcula de ADN es el almacenamiento a largo plazo de informacin. Muchas veces, el ADN es comparado con un plano o una receta, o un cdigo, ya que contiene las instrucciones necesarias para construir otros componentes de las clulas, como las protenas y las molculas de ARN. Los segmentos de ADN que llevan esta informacin gentica son llamados genes, pero las otras secuencias de ADN tienen propsitos estructurales o toman parte en la regulacin del uso de esta informacin gentica. Desde el punto de vista qumico, el ADN es un polmero de nucletidos, es decir, un polinucletido. Un polmero es un compuesto formado por muchas unidades simples conectadas entre s, como si fuera un largo tren formado por vagones. En el ADN, cadavagn es un nucletido, y cada nucletido, a su vez, est formado por un azcar (la desoxirribosa), una base nitrogenada (que puede ser adeninaA, timinaT, citosinaC o guaninaG) y un grupofosfato que acta como enganche de cada vagn con el siguiente. Lo que distingue a un vagn (nucletido) de otro es, entonces, la base nitrogenada, y por ello la secuencia del ADN se especifica nombrando slo la secuencia de sus bases. La disposicin secuencial de estas cuatro bases a lo largo de la cadena (el ordenamiento de los cuatro

tipos de vagones a lo largo de todo el tren) es la que codifica la informacin gentica: por ejemplo, una secuencia de ADN puede ser ATGCTAGATCGC... En los organismos vivos, el ADN se presenta como una doble cadena de nucletidos, en la que las dos hebras estn unidas entre s por unas conexiones denominadas puentes de hidrgeno.1 Para que la informacin que contiene el ADN pueda ser utilizada por la maquinaria celular, debe copiarse en primer lugar en unostrenes de nucletidos, ms cortos y con unas unidades diferentes, llamados ARN. Las molculas de ARN se copian exactamente del ADN mediante un proceso denominado transcripcin. Una vez procesadas en el ncleo celular, las molculas de ARN pueden salir alcitoplasma para su utilizacin posterior. La informacin contenida en el ARN se interpreta usando el cdigo gentico, que especifica la secuencia de los aminocidos de las protenas, segn una correspondencia de un triplete de nucletidos (codn) para cada aminocido. Esto es, la informacin gentica (esencialmente: qu protenas se van a producir en cada momento del ciclo de vida de una clula) se halla codificada en las secuencias de nucletidos del ADN y debe traducirse para poder funcionar. Tal traduccin se realiza usando el cdigo gentico a modo de diccionario. El diccionario "secuencia de nucletido-secuencia de aminocidos" permite el ensamblado de largas cadenas de aminocidos (las protenas) en el citoplasma de la clula. Por ejemplo, en el caso de la secuencia de ADN indicada antes (ATGCTAGATCGC...), la ARN polimerasa utilizara como molde la cadena complementaria de dicha secuencia de ADN (que sera TAC-GAT-CTA-GCG-...) para transcribir una molcula de ARNm que se leera AUG-CUA-GAU-CGC-... ; el ARNm resultante, utilizando el cdigo gentico, se traducira como la secuencia de aminocidos metionina-leucina-cido asprtico-arginina-... Las secuencias de ADN que constituyen la unidad fundamental, fsica y funcional de la herencia se denominan genes. Cada gen contiene una parte que se transcribe a ARN y otra que se encarga de definir cundo y dnde deben expresarse. La informacin contenida en los genes (gentica) se emplea para generar ARN y protenas, que son los componentes bsicos de las clulas, los "ladrillos" que se utilizan para la construccin de los orgnulos u organelos celulares, entre otras funciones. Dentro de las clulas, el ADN est organizado en estructuras llamadas cromosomas que, durante el ciclo celular, se duplican antes de que la clula se divida. Los organismos eucariotas (por ejemplo, animales, plantas, y hongos) almacenan la mayor parte de su ADN dentro del ncleo celular y una mnima parte en elementos celulares llamados mitocondrias, y en los plastos y los centros organizadores de microtbulos o centrolos, en caso de tenerlos; los organismos procariotas (bacterias y arqueas) lo almacenan en elcitoplasma de la clula, y, por ltimo, los virus ADN lo hacen en el interior de la cpsida de naturaleza proteica. Existen multitud de protenas, como por ejemplo las histonas y los factores de transcripcin, que se unen al ADN dotndolo de una estructura tridimensional determinada y regulando su expresin. Los factores de transcripcin reconocen secuencias reguladoras del ADN y especifican la pauta de transcripcin de los genes. El material

gentico completo de una dotacin cromosmica se denomina genomay, con pequeas variaciones, es caracterstico de cada especie.

El ADN lo aisl por primera vez, durante el invierno de 1869, el mdico suizo Friedrich Miescher mientras trabajaba en la Universidad de Tubinga. Miescher realizaba experimentos acerca de la composicin qumica del pus de vendas quirrgicas desechadas cuando not un 2 3 precipitado de una sustancia desconocida que caracteriz qumicamente ms tarde. Lo 4 llam nuclena, debido a que lo haba extrado a partir de ncleos celulares. Se necesitaron casi 70 aos de investigacin para poder identificar los componentes y laestructura de los cidos nucleicos. En 1919 Phoebus Levene identific que un nucletido est formado por una base nitrogenada, 5 un azcar y un fosfato. Levene sugiri que el ADN generaba una estructura con forma de solenoide (muelle) con unidades de nucletidos unidos a travs de los grupos fosfato. En 1930 Levene y su maestro Albrecht Kossel probaron que la nuclena de Miescher es un cido desoxirribonucleico (ADN) formado por cuatro bases nitrogenadas (citosina (C), timina (T), adenina (A) y guanina (G)), el azcar desoxirribosa y un grupo fosfato, y que, en su estructura bsica, el nucletido est compuesto por un azcar unido a la base y al 6 fosfato. Sin embargo, Levene pensaba que la cadena era corta y que las bases se repetan en un orden fijo. En 1937 William Astbury produjo el primer patrn dedifraccin de rayos X que mostraba 7 que el ADN tena una estructura regular.

Maclyn McCarty con Francis Crick y James D Watson.

La funcin biolgica del ADN comenz a dilucidarse en 1928, con una serie bsica de experimentos de la gentica moderna realizados por Frederick Griffith, quien estaba trabajando con cepas "lisas" (S) o "rugosas" (R) de la bacteria Pneumococcus (causante de la neumona), segn la presencia (S) o no (R) de una cpsula azucarada, que es la que confiere virulencia (vase tambin experimento de Griffith). La inyeccin de neumococos S vivos en ratones produce la muerte de stos, y Griffith observ que, si inyectaba ratones con neumococos R vivos o con neumococos S muertos por calor, los ratones no moran. Sin embargo, si inyectaba a la vez neumococos R vivos y neumococos S muertos, los ratones moran, y en su sangre se podan aislar neumococos S vivos. Como las bacterias muertas no pudieron haberse multiplicado dentro del ratn, Griffith razon que deba producirse algn tipo de cambio o transformacin de un tipo bacteriano a otro por medio de una transferencia de alguna sustancia activa, que denomin principio transformante. Esta sustancia proporcionaba la capacidad a los neumococos R

de producir una cpsula azucarada y transformarse as en virulentas. En los siguientes 15 aos, estos experimentos iniciales se replicaron mezclando distintos tipos de cepas bacterianas muertas 8 por el calor con otras vivas, tanto en ratones (in vivo) como en tubos de ensayo (in vitro). La bsqueda del factor transformante que era capaz de hacer virulentas a cepas que inicialmente no lo eran continu hasta 1944, ao en el cual Oswald Avery, Colin MacLeod y Maclyn McCarty realizaron un experimento hoy clsico. Estos investigadores extrajeron la fraccin activa (el factor transformante) y, mediante anlisis qumicos, enzimticos y serolgicos, observaron que no contena protenas, ni lpidos no ligados, ni polisacridos activos, sino que estaba constituido principalmente por "una forma viscosa de cido desoxirribonucleico altamente polimerizado", es decir, ADN. El ADN extrado de las cepas bacterianas S muertas por el calor lo mezclaron "in vitro" con cepas R vivas: el resultado fue que se formaron colonias bacterianas S, por lo que se concluy 9 inequvocamente que el factor o principio transformante era el ADN. A pesar de que la identificacin del ADN como principio transformante an tard varios aos en ser universalmente aceptada, este descubrimiento fue decisivo en el conocimiento de la base molecular de la herencia, y constituye el nacimiento de la gentica molecular. Finalmente, el papel exclusivo del ADN en la heredabilidad fue confirmado en 1952 mediante los experimentos de Alfred Hershey y Martha Chase, en los cuales comprobaron que el fago T2 transmita su informacin 10 gentica en su ADN, pero no en su protena (vase tambin experimento de Hershey y Chase). En cuanto a la caracterizacin qumica de la molcula, en 1940 Chargaff realiz algunos experimentos que le sirvieron para establecer las proporciones de las bases nitrogenadas en el ADN. Descubri que las proporciones de purinas eran idnticas a las de pirimidinas, la "equimolecularidad" de las bases ([A]=[T], [G]=[C]) y el hecho de que la cantidad de G+C en una determinada molcula de ADN no siempre es igual a la cantidad de A+T y puede variar desde el 36 6 hasta el 70 por ciento del contenido total. Con toda esta informacin y junto con los datos de difraccin de rayos X proporcionados por Rosalind Franklin, James Watson y Francis Crick propusieron en1953 el modelo de la doble hlice de ADN para representar 11 la estructura tridimensional del polmero. En una serie de cinco artculos en el mismo nmero 12 de Nature se public la evidencia experimental que apoyaba el modelo de Watson y Crick. De stos, el artculo de Franklin y Raymond Gosling fue la primera publicacin con datos de difraccin 13 14 de rayos X que apoyaba el modelo de Watson y Crick, y en ese mismo nmero de Nature tambin apareca un artculo sobre la estructura del ADN de Maurice Wilkins y sus 15 colaboradores. Watson, Crick y Wilkins recibieron conjuntamente, en 1962, despus de la muerte de Rosalind 16 Franklin, el Premio Nobel en Fisiologa o Medicina. Sin embargo, el debate contina sobre quin 17 debera recibir crdito por el descubrimiento.

Propiedades fsicas y qumicas[editar editar cdigo]

Estructura qumica del ADN: dos cadenas de nucletidos conectadas mediante puentes de hidrgeno, que aparecen como lneas punteadas.

El ADN es un largo polmero formado por unidades repetitivas, losnucletidos. Una doble cadena de ADN mide de 22 a 26angstroms (2,2 a 2,6 nanmetros) de ancho, y una unidad (un 20 nucletido) mide 3,3 (0,33 nm) de largo. Aunque cada unidad individual que se repite es muy pequea, los polmeros de ADN pueden ser molculas enormes que contienen millones denucletidos. Por ejemplo, el cromosoma humano ms largo, elcromosoma nmero 1, tiene 21 aproximadamente 220 millones de pares de bases. En los organismos vivos, el ADN no suele existir como una molcula individual, sino como una pareja de molculas estrechamente asociadas. Las dos cadenas de ADN se enroscan sobre s mismas formando una especie de escalera de caracol, denominada doble hlice. El modelo de estructura en doble hlice fue propuesto en1953 por James Watson y Francis Crick (el artculo Molecular Structure of Nucleic Acids: A Structure for Deoxyribose Nucleic Acid fue publicado el 25 de abril de 1953 en Nature), despus de obtener una imagen de la estructura de doble hlice 22 gracias a la refraccin por rayos X hecha por Rosalind Franklin. El xito de este modelo radicaba en su consistencia con las propiedades fsicas y qumicas del ADN. El estudio mostraba adems que la complementariedad de bases poda ser relevante en su replicacin, y tambin la importancia 2324 25 de la secuencia de bases como portadora de informacin gentica. Cada unidad que se repite, el nucletido, contiene un segmento de la estructura de soporte (azcar + fosfato), que mantiene la cadena unida, y una base, que interacciona con la otra cadena de ADN en la hlice.

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En general, una base ligada a un azcar se denomina nuclesido y una base ligada a un azcar y a uno o ms grupos fosfatos recibe el nombre de nucletido. Cuando muchos nucletidos se encuentran unidos, como ocurre en el ADN, el polmero resultante 26 se denomina polinucletido.

Componentes[editar editar cdigo]

Estructura de soporte: La estructura de soporte de una hebra de ADN est formada por unidades 27 alternas de grupos fosfato y azcar(desoxirribosa). El azcar en el ADN es una pentosa, concretamente, la desoxirribosa. cido fosfrico:

Enlace fosfodister. El grupo fosfato (PO43-) une el carbono 5' del azcar de un nuclesido con el carbono 3' del siguiente.

Su frmula qumica es H3PO4. Cada nucletido puede contener uno (monofosfato:AMP), dos (difosfato: ADP) o tres (trifosfato: ATP) grupos de cido fosfrico, aunque como monmeros constituyentes de los cidos nucleicos slo aparecen en forma de nuclesidos monofosfato. Desoxirribosa:

Es un monosacrido de 5 tomos de carbono (una pentosa) derivado de la ribosa, que forma parte de la estructura de nucletidos del ADN. Su frmula es C5H10O4. Una de las principales diferencias entre el ADN y el ARN es el azcar, pues en el ARN la 2desoxirribosa del ADN es reemplazada por una pentosa alternativa, laribosa.
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Las molculas de azcar se unen entre s a travs de grupos fosfato, que formanenlaces fosfodister entre los tomos de carbono tercero (3, tres prima) y quinto (5, cinco prima) de dos anillos adyacentes de azcar. La formacin de enlacesasimtricos implica que cada hebra de ADN tiene una direccin. En una doble hlice, la direccin de los nucletidos en una hebra (3 5) es opuesta a la direccin en la otra hebra (5 3). Esta organizacin de las hebras de ADN se denomina antiparalela; son cadenas paralelas, pero con direcciones opuestas. De la misma manera, los extremos asimtricos de las hebras de ADN se denominanextremo 5 (cinco prima) y extremo 3 (tres prima), respectivamente. Bases nitrogenadas:

Las cuatro bases nitrogenadas mayoritarias que se encuentran en el ADN son laadenina (A), la citosina (C), la guanina (G) y la timina (T). Cada una de estas cuatro bases est unida al armazn de azcar-fosfato a travs del azcar para formar el nucletido completo (base-azcar-fosfato). Las bases son compuestos heterocclicos y aromticos con dos o ms tomos de nitrgeno, y, dentro de las bases mayoritarias, se clasifican en dos grupos: las bases pricas o purinas(adenina y guanina), derivadas de la purina y formadas por dos anillos unidos entre s, y las bases pirimidnicas o bases pirimdicaso pirimidinas (citosina y timina), derivadas de la pirimidina y con un solo anillo.
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En los cidos nucleicos existe una quinta base pirimidnica,

denominada uracilo (U), que normalmente ocupa el lugar de la timina en el ARN y difiere de sta en que carece de un grupo metilo en su anillo. El uracilo no se encuentra habitualmente en el ADN, slo aparece raramente como un producto residual de la degradacin de la citosina por procesos de desaminacin oxidativa.

Timina: 2, 4-dioxo, 5-metilpirimidina.

Timina:

En el cdigo gentico se representa con la letra T. Es un derivado pirimidnico con un grupo oxoen las posiciones 2 y 4, y un grupo metil en la posicin 5. Forma el nuclesido timidina (siempre desoxitimidina, ya que slo aparece en el ADN) y el nucletido timidilato o timidina monofosfato (dTMP). En el ADN, la timina siempre se empareja con la adenina de la cadena complementaria mediante 2 puentes de hidrgeno, T=A. Su frmula qumica es C5H6N2O2 y su nomenclatura 2, 4-dioxo, 5metilpirimidina.

Citosina: 2-oxo, 4-aminopirimidina.

Citosina:

En el cdigo gentico se representa con la letra C. Es un derivado pirimidnico, con un grupo amino en posicin 4 y un grupo oxo en posicin 2. Forma el nuclesido citidina (desoxicitidina en el ADN) y elnucletido citidilato o (desoxi)citidina monofosfato (dCMP en el ADN, CMP en el ARN). La citosina siempre se empareja en el ADN con la guanina de la cadena complementaria mediante un triple enlace,CG. Su frmula qumica es C4H5N3O y su nomenclatura 2-oxo, 4 aminopirimidina. Su masa moleculares de 111,10 unidades de masa atmica. La citosina se descubri en 1894, al aislarla del tejido deltimo de carnero.

Adenina: 6-aminopurina.

Adenina:

En el cdigo gentico se representa con la letra A. Es un derivado de la purina con un grupo amino en la posicin 6. Forma el nuclesidoadenosina (desoxiadenosina en el ADN) y el nucletido adenilato o (desoxi)adenosina monofosfato (dAMP, AMP). En el ADN siempre se empareja con la timina de la cadena complementaria mediante 2 puentes de hidrgeno, A=T. Su frmula qumica es C5H5N5 y su nomenclatura 6-aminopurina. La adenina, junto con la timina, fue descubierta en 1885 por el mdico alemn Albrecht Kossel.

Guanina: 6-oxo, 2-aminopurina.

Guanina:

En el cdigo gentico se representa con la letra G. Es un derivado prico con un grupo oxo en la posicin 6 y un grupo amino en la posicin 2. Forma el nuclesido (desoxi)guanosina y el nucletido guanilato o (desoxi)guanosina monofosfato (dGMP, GMP). La guanina siempre se empareja en el ADN con la citosina de la cadena complementaria mediante tres enlaces de hidrgeno, GC. Su frmula qumica es C5H5N5O y su nomenclatura 6-oxo, 2-aminopurina. Tambin existen otras bases nitrogenadas (las llamadas bases nitrogenadas minoritarias), derivadas de forma natural o sinttica de alguna otra base mayoritaria. Lo son por ejemplo la hipoxantina, relativamente abundante en el tRNA, o la cafena, ambas derivadas de la adenina; otras, como elaciclovir, derivadas de la guanina, son anlogos sintticos usados en terapia antiviral; otras, como una de las derivadas del uracilo, son antitumorales. Las bases nitrogenadas tienen una serie de caractersticas que les confieren unas propiedades determinadas. Una caracterstica importante es su carcter aromtico, consecuencia de la presencia en el anillo de dobles enlaces en posicin conjugada. Ello les confiere la capacidad de absorber luz en la zona ultravioleta del espectro en torno a los 260 nm, lo cual puede aprovecharse para determinar el coeficiente de

extincin del ADN y hallar la concentracin existente de los cidos nucleicos. Otra de sus caractersticas es que presentan tautomera o isomera de grupos funcionales, debido a que un tomo de hidrgeno unido a otro tomo puede migrar a una posicin vecina; en las bases nitrogenadas se dan dos tipos de tautomeras: tautomera lactama-lactima, donde el hidrgeno migra del nitrgeno al oxgeno del grupo oxo (forma lactama) y viceversa (forma lactima), y tautomera imina-amina primaria, donde el hidrgeno puede estar formando el grupo amina (forma amina primaria) o migrar al nitrgeno adyacente (forma imina). La adenina slo puede presentar tautomera amina-imina, la timina y el uracilo muestran tautomera doble lactama-lactima, y la guanina y citosina pueden presentar ambas. Por otro lado, y aunque se trate de molculas apolares, las bases nitrogenadas presentan suficiente carcter polar como para establecer puentes de hidrgeno, ya que tienen tomos muy electronegativos (nitrgeno y oxgeno) que presentan carga parcial negativa, y tomos de hidrgeno con carga parcial positiva, de manera que se forman dipolos que permiten que se formen estos enlaces dbiles. Se estima que el genoma humano haploide tiene alrededor de 3.000 millones de pares de bases. Para indicar el tamao de las molculas de ADN se indica el nmero de pares de bases, y como derivados hay dos unidades de medida muy utilizadas, la kilobase(kb), que equivale a 1.000 pares de bases, y la megabase (Mb), que equivale a un milln de pares de bases.

Apareamiento de bases[editar editar cdigo]

Vase tambin: Par de bases

Un par de bases CG con tres puentes de hidrgeno.

Un par A=T con dos puentes de hidrgeno. Los puentes de hidrgeno se muestran como lneas discontinuas.

La dble hlice de ADN se mantiene estable mediante la formacin de puentes de hidrgeno entre las bases asociadas a cada una de las dos hebras. Para la formacin de unenlace de hidrgeno una de las bases debe presentar un "donador" de hidrgenos con un tomo de hidrgeno con carga parcial positiva (-NH2 o -NH) y la otra base debe presentar un grupo "aceptor" de hidrgenos con un tomo cargado electronegativamente (C=O o N). Los puentes de hidrgeno son uniones ms dbiles que los tpicos enlaces qumicoscovalentes, como los que conectan los tomos en cada hebra de ADN, pero ms fuertes que interacciones hidrfobas individuales, enlaces de Van der Waals, etc. Como los puentes de hidrgeno no son enlaces covalentes, pueden romperse y formarse de nuevo de forma relativamente sencilla. Por esta razn, las dos hebras de la doble hlice pueden separarse como una cremallera, bien por fuerza mecnica o por 28 alta temperatura. La doble hlice se estabiliza adems por el efecto hidrofbico y el apilamiento, que no se ven influidos por la 29 secuencia de bases del ADN. Cada tipo de base en una hebra forma un enlace nicamente con un tipo de base en la otra hebra, lo que se denomina complementariedad de las bases. As, las purinas forman enlaces con las pirimidinas, de forma que A se enlaza slo con T, y C slo con G. La organizacin de dos nucletidos apareados a lo largo de la doble hlice se denominaapareamiento de bases. Este emparejamiento corresponde a la observacin ya realizada por Erwin 30 Chargaff (1905-2002), que mostr que la cantidad de adenina era muy similar a la cantidad de timina, y que la cantidad de citosina era igual a la cantidad de guanina en el ADN. Como resultado de esta complementariedad, toda la informacin contenida en la secuencia de doble hebra de la hlice de ADN est duplicada en cada hebra, lo cual es fundamental durante el

proceso de replicacin del ADN. En efecto, esta interaccin reversible y especfica entre pares de bases complementarias es crtica para todas las funciones del ADN en los organismos 18 vivos. Como se ha indicado anteriormente, los dos tipos de pares de bases forman un nmero diferente de enlaces de hidrgeno: A=T forman dos puentes de hidrgeno, y CG forman tres puentes de hidrgeno (ver imgenes). El par de bases GC es por tanto ms fuerte que el par de bases AT. Como consecuencia, tanto el porcentaje de pares de bases GC como la longitud total de la doble hlice de ADN determinan la fuerza de la asociacin entre las dos hebras de ADN. Las dobles hlices largas de ADN con alto contenido en GC tienen hebras que interaccionan ms fuertemente que las dobles hlices cortas 31 con alto contenido en AT. Por esta razn, las zonas de la doble hlice de ADN que necesitan separarse fcilmente tienden a tener un alto contenido en AT, como por ejemplo la secuencia 32 TATAAT de la caja de Pribnow de algunos promotores. En el laboratorio, la fuerza de esta interaccin puede medirse buscando la temperatura requerida para romper los puentes de hidrgeno, la temperatura de fusin (tambin denominado valor Tm, del inglsmelting temperature). Cuando todas las pares de bases en una doble hlice se funden, las hebras se separan en solucin en dos hebras completamente independientes. Estas molculas de ADN de hebra simple no tienen una nica forma comn, sino que algunas conformaciones son ms 33 estables que otras.