Tema 23 Receptores sensoriales

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Tema 23 Receptores sensoriales 1.-Introduccin 2.-Caractersticas de los receptores y la informacin sensorial 3.-FOTORRECEPTORES

1.-INTRODUCCIN Los sistemas sensoriales (sentidos) requieren de receptores perifricos que acten como intermediarios entre el exterior el sistema nervioso central. Esta funcin la cumplen los receptores sensoriales, poblaciones de clulas especializadas en captar estmulos sensitivos concretos y transformarlos en seales nerviosas. Su funcin es suministrar informacin al sistema nervioso central del medio externo, para poder realizar una representacin del mundo. Informan al sistema de qu ocurre en nuestro entorno. Son capaces de hacerlo porque tienen estructuras especializadas en la recepcin de estmulos concretos. Los receptores detectan cualitativamente los estmulos: diferencian entre estmulo visual, auditivo, pero tambin cualitativamente, porque tambin son capaces de detectar la intensidad del estmulo. La informacin llega en forma de distintos tipos de energa que juntas constituyen el estmulo sensorial. El lmite de sensibilidad depende de cada especie y su abanico de receptores. La deteccin y el reconocimiento del evento sensorial se denominan sensacin. La apreciacin y la interpretacin del evento se denominan percepcin. -Son especficos para un estmulo. -Los tipos de receptores varan en cada sistema sensorial. -Todos los receptores realizan la misma tarea de una misma manera: transducen la energa a la cual son sensibles a un cambio en el potencial de membrana. El cambio se transmite por las neuronas de los ganglios al sistema nervioso central. -Los receptores tienen patrones de posicin y densidad caractersticos: no se esparcen aleatoriamente por el sistema sensorial. -El origen de los sistemas sensoriales es el sistema nervioso perifrico para todos excepto la vista, que deriva del central, lo que tiene una consecuencia importante: los axones no se regeneran en la vista, y se pierden de forma permanente.

Esquema del PROCESO SENSORIAL 1) Se produce la adquisicin de informacin, un receptor detecta un estmulo (sensacin) 2) Se emite un mensaje nervioso que codifica informacin del estmulo

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3) Viaja por las neuronas que inervan el sistema sensorial hacia regiones cerebrales 4) Estas regiones integran las seales y generan la representacin sensorial. (percepcin) Una vez que el estmulo incide con intensidad suficiente en su receptor siempre se va a desencadenar el proceso MMM CHUCHE 2.-CARACTERSTICAS SENSORIAL DE LOS RECEPTORES Y LA INFORMACIN

Se clasifican segn el origen de la seal, el tipo de seal traducida (modalidad), y el nc de clulas que intervengan ORIGEN Exteroceptores : Se encuentra en la superficie del cuerpo. Interoceptores : Proviene del interior del organismo, de las vsceras. Propioceptores : Informan sobre la posicin y movimiento del cuerpo.

TIPO DE SEAL Mecanorreceptores: detectan compresin mecnica o estiramiento. Originan el odo y el tacto Termorreceptores: detectan cambios en la temperatura. Pueden ser de fro o calor Nociceptores: detectan dao o dolor, fsico o qumico Fotorreceptores: detectan la luz en la retina ocular Quimiorreceptores: detectan sustancias qumicas y originan el gusto, el olfato NMERO DE CLULAS QUE INTERVIENEN Receptores secundarios : La deteccin de la seal por un receptor especfico en un sistema sensorial determina el cambio de voltaje en otra clula queque produce liberaci n de neurotransmisores. Esto genera un potencial generador en el nervio que inerva el receptor (adyacente) y viaja hacia el cerebro. El cambio en el potencial de membrana se produce por primera vez en el nervio, no en el receptor, por tanto deteccin y transducci n

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se hallan separadas. Esto es lo que ocurre en los sistemas auditivo, vestibular, gustativo y visual. Primarios : el receptor es una terminacin libre de una neurona. En la misma clula se detecta y transduce el estmulo, no se produce una separacin de funcin de deteccin y transduccin; lo hace todo la misma clula. Esto es lo que ocurre en los sistemas somestsico y olfatorio. (somesttico= somatosensorial)

Los

sentidos clsicos y las modalidades sensoriales Son 5: odo, olfato, gusto, odo y tacto. Pero actualmente se ha ampla el nmero de modalidades. El tacto puede sacarse del quinteto y unirse al sistema somatosensorial, que consistir en el tacto, la propiocepcin, la temperatura, la nocicepcin, interocepcin y el sistema vestibular (equilibrio).

Transduccin sensorial Consiste en la conversin de un estmulo fsico-qumico en actividad nerviosa elctrica. Tiene lugar en una zona especializada de la membrana de receptores. Los receptores se localizan en la terminacin nerviosa (receptores primarios) o en clulas sensoriales no neuronales (recepores secundarios). El estmulo genera cambios en la permeabilidad de la membrana de la clula receptora, modificando el potencial de membrana. Este cambio se puede producir directamente debido al estmulo, como en la mecanorrecepcin, e indirectamente, est mediada por mensajeros intracelulares, como en la foto y la quimiotransduccin. El cambio en la permeabilidad cambia el potencial de membrana, generando un potencial de receptor, de amplitud graduada con la intensidad del estmulo, breve y con sumabilidad . Es un cambio local en el potencial de membrana en esa clula o las corrientes elctricas locales en esa zona. En los receptores primarios el potencial de receptor debe alcanzar el umbral de potencial de accin para producir seal elctrica. En los receptores secundarios, solo se propaga la seal si se supera un umbral que permita saltar a la terminacin nerviosa. Ese umbral es el potencial generador. Se genera en la misma clula nerviosa. Tiene amplitud suficiente como para generar potenciales de accin.

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CARCTERSTICAS DE LA INFORMACIN SENSORIAL La sensacin refleja muchos aspectos del estmulo. No solo el estmulo que creemos experimentar, tambin la intensidad o amplitud, duracin, localizacin. Modalidad La especificidad de los receptores determina la modalidad: tipo de receptor, tipo de estmulo, a qu zona del cerebro llega el estmulo. As distinguiremos olfato, vista, etc A su vez, hay submodalidades dentro de la modalidad, en el gusto equivalen a los cinco sabores: cido, umami, dulce, salado, amargo. Las submodalidades son otra diferenciacin cuantitativa de estmulos que comparten modalidad porque son detectados por el mismo sistema pero no son iguales cuantitativamente. La ley de la energa sensorial especfica permite reconocer las diferentes modalidades sensoriales. La modalidad es propiedad de la fibra sensorial y est ligada al tipo de energa que es capaz de estimular un nico tipo de receptor. El estmulo adecuado es aquel al que un receptor sensorial responde de una manera ptima. Puede haber otra forma de energa que tambin estimule al receptor. Un puetazo fuerte en el ojo nos puede dar seal de luz. Es decir, la especificidad de la sensacin se guarda dentro de unos lmites. Aunque sea el estmulo adecuado, se pueden activar otros receptores si se supera un lmite. Existe especificidad del receptor por un estmulo adecuado por su estructura. La sensacin generada tambin ser especfica del estmulo. La sensacin responde a la intensidad, duracin y la localizacin del estmulo. Intensidad El cdigo de la intensidad del estmulo se guarda en el nmero de potenciales de accin (cdigo de frecuencia) y el nmero de receptores activados (cdigo de poblacin). Esto es as porque la frecuencia de potenciales de accin aumenta con el potencial receptor, y este aumenta con la intensidad del estmulo. A mayor cantidad de receptores se amplifica el proceso. la

Duracin Los cambios generados por el estmulo en la membrana receptora harn que en algunas clulas mientras dure el estmulo haya una variacin en el potencial de membrana. Con

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el tiempo disminuye la amplitud de este potencial generador, pero siempre se da. Esto ocurre en los receptores lentos o tnicos. En otros, aunque el estmulo est presente, solo hay cambio en el potencial de membrana cuando se producen cambios en el estmulo. Se da en la respuesta rpida o fsica. [Ambas son adaptaciones del receptor. Manifestaciones de la adaptacin del receptor. La intensidad de los potenciales generadores no perdura siempre segn cuanto haya de estmulo. La duracin de la seal tambin viene dada por tanto por el tipo de clula receptora. La cpsula codifica la velocidad de cambio. Cuando cambia la condicin del estmulo, los receptores se activan y determinan la velocidad de cambio. Si decapsulo el corpsculo , el receptor se vuelve tnico. La cpsula tiene un efecto modulador.] Revisar con Beatriz Localizacin Hay una organizacin topogrfica de las neuronas del SNC. La neurona receptora del SNC se coloca en un sitio determinado por la posicin del rgano sensorial (en este caso piel). Hay una codificacin inversa que hace que no haya la misma densidad de receptores en diferentes zonas de la piel. Si hay muchas neuronas receptoras en el SNC es porque hay muchos receptores en el sistema sensorial. El campo receptivo es el rea perifrica a un receptor que se inerva por la misma neurona sensorial y cuya estimulacin produce la activacin de la neurona. Hay zonas de la piel en las que el campo receptivo es muy grande, lo que me permite una discriminacin de dos puntos baja. Un homnculo sensorial es una proyeccin de las reas sensoriales sobre una seccin del rea cerebral .Mapa de la superficie del cuerpo y el rostro del ser humano en la circunvolucin postcentral. Est distorsionado (a mayor densidad de inervacin, mayor volumen). Un lugar en la corteza codifica la localizacin del estmulo que se integra ah en la superficie del cuerpo o del rostro. [NOTA: Las terminaciones nerviosas somticas cambian. En el sistema somatosensor ia l hay fibras nerviosas, encapsuladas o no, que se encuentran conectadas por fibras mielnicas tipo A. Las sensaciones del sistema somtico se contraponen a las especiales (sentidos tradicionales), y nos dan informacin sensitiva del cuerpo Un ejemplo es la estimulacin del corpsculo de Palcini, que causa deformaci n mecnica y entrada de sodio, para hacer un circuito local, haciendo una despolarizac i n que viaja hasta ndulo de Ranvier y al SNC] Temperatura y dolor Fro: axn mielinizado Calor: axn sin mielina Calor es por encima de 36 y fro por debajo de 31C Por encima de 45 o menos de 17 (a nivel local) se activan los nociceptores, porque el cuerpo intenta avisar de que esa temperatura es daina para el organismo.

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17/12/13 3. LA VISIN El rgano que contiene los fotorreceptores que nos permiten ver es el ojo. El ojo es una esfera con la funcin de generar imgenes. Lo hace gracias a una capa de clulas sensibles a la luz, que detectan longitudes de onda lumnicas que formarn una imagen. El sistema detecta ondas electromagnticas entre los 400 y 750 nm. Los fotorreceptores van a discernir entre dos aspectos: longitudes de onda y brillo o intensidad. En el ojo hay 3 capas concntricas: Externa: crnea, conjuntiva y esclertica. Capa media: iris y coroides Capa interna: la retina es la ms interna Es en esa retina donde se encuentran los fotorreceptores. Cuando la luz incide no va a llegar directamente a los receptores, sino que antes atraviesa distintas capas. Las capas que atraviesa la luz en su camino a los receptores son -La crnea (entrada) -El humor acuoso de la cmara anterior -El cristalino -El humor vtreo -La retina Alcanza la fvea central, el punto de la retina en el que la calidad de la imagen es mayor. Eso es gracias a que es el sitio de mayor densidad de receptores: da nitidez Una vez transducida la seal lumnica, se transporta por el nervio ptico y sale por el disco ptico. La luz atraviesa fluidos y estructuras transparentes. Son medios capaces de producir refraccin de la luz: el cambio de direccin de la luz cuando pasa de un medio a otro con distinto ndice de refraccin. En cada medio la luz se propaga con distinta velocidad. Cuando la luz atraviesa todos esos medios diptricos sufre refraccin. Va a sufrir una refraccin distinta cuando pasa por cada uno porque sus ndices son distintos. Las ms importantes son las del cristalino y la crnea, que tienen propiedades refractarias gracias a su curvatura, siendo esta ltima fija, pero el cristalino tiene curvatura variable. Son lentes que van a proyectar una imagen invertida en la retina. La dioptra es la potencia de refraccin, siendo una dioptra el poder de una lente que hace converger rayos paralelos a un metro de ella. Si lo hace a medio metro, tiene 2 dioptras. Cuantas ms dioptras tenga la lente, ms cerca se sita el punto de convergencia.

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Las propiedades vienen dadas por la curvatura de crnea y cristalino, y los ndices de refraccin de los medios por los que la luz pasa. Defectos de visin Un ojo sano est en emetropa: los rayos que inciden sobre la crnea tras pasar por las estructuras transparentes convergen exactamente en la retina. BUENAS CONDICIONES. Qu ocurre si hay algn problema y la imagen se forma delante o detrs de la retina? Hipermetropa: los rayos convergen por detrs de la retina porque la lente pierde muchas dioptras. Miopa: los rayos convergen antes de llegar a la retina. La lente tiene demasiadas dioptras La distancia focal (entre el punto en el que empiezan a refractar los rayos y el punto en el que se forma la imagen) debes ser igual al eje ptico (entre crnea y retina) Arreglando la miopa Si calculo un punto remoto desde el cual se forma una imagen ntida en la retina, puedo corregir la miopa creando una lente que haga que la imagen parezca venir del punto remoto, lo que permite que se genere una imagen clara y ntida en la retina.

La acomodacin del ojo Se produce segn dos parmetros: la intensidad de la luz (acomodacin a luz), y la distancia del objeto respecto al ojo (acomodacin a distancia) En la acomodacin a distancia es importante la funcin del cristalino. Nos permite acomodar objetos lejanos y cercanos, gracias a que cambia su curvatura ayudado del msculo ciliar. En acomodacin a la luz, el iris puede dilatarse o contraerse para controlar la cantidad de luz que entra en el ojo, con la ayuda de los esfnteres pupilares.

Estructura de la retina En la retina se sitan los fotorreceptores, y aqu se produce la transduccin de seal lumnica a seal elctrica. La retina tiene 10 capas y 5 tipos de neuronas: bipolares, amacrinas, horizontales, fotorreceptores y ganglionales.

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La capa ms importante es el epitelio pigmentario, no absorbe la luz, pero evita la distorsin, absorben la luz transversal. El tejido forma cuevecitas, celdas c uya luz no sale de ellas, aumentando la nitidez. Gracias a eso, a los fotorreceptores les llega solo la luz perpendicular al plano del ojo. Otras son las clulas de Muller con funcin de soporte. Las neuronas ganglionares forman el nervio ptico con sus axones. Morfologa y funcin de los conos (cones) y bastones (rods) Ambos son clulas fotorreceptoras que se componen de un cuerpo celular, segmentos externo e interno a la membrana y el terminal sinptico. En el segmento externo encontramos las membranas que aumentan la superficie de exposicin a la luz. Su forma da nombre a la clula (cono o bastn si es un cilindro). El segmento interno se encarga de la sntesis del fotopigmento. Los conos son menos sensibles a la luz, trabajan mejor en condiciones diurnas, con mucha intensidad de luz (visin fotpica). Se concentran en la fvea central. Bastones: trabajan mejor de noche (visin escotpica). En los conos estn los pigmentos que absorben longitudes de onda formadoras de la imagen a color. Absorben azul, rojo y verde. Tienen rodopsina que absorbe a 500 nm Determina la luz diurna. Se hallan repartidos por todo el ojo y su concentracin aumenta conforme nos acercamos a la fvea Los bastones no forman imgenes bien definidas porque la fvea central, la regin que genera la imagen central y ms ntida de la visin, no tiene tantos bastones, por tanto en oscuridad vemos menos. Estas diferencias se deben a que tienen pigmentos distintos Lo que el objeto no absorba como calor es lo que devuelve y excita a los conos o bastones.

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La excitacin de los pigmentos genera las imgenes. La calidad de la imagen depende de la concentracin de receptores y el pigmento concreto excitado.

Transduccin sensorial en los Fotorreceptores El GMPc va a actuar como el segundo mensajero que genera cambios de potencial que se traducen en potenciales de receptor. Una vez que el fotn es absorbido por el fotopigmento se produce un cambio en el potencial de membrana. El pigmento de los bastones es la rodopsina, tiene dos partes: el retinal y la opsina. Cuando un fotn con longitud de onda adecuada, determinada por la opsina llega al fotorreceptor, el retinal con configuracin en cis pasa a configuracin en trans , lo que produce la

activacin de una protena G que se denomina transducina (en bastones). Va activar la fosfodiesterasa que va a eliminar el GMP cclico.

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El papel del GMPc es mantener abiertos unos canales de Na+ dependientes de GMPc en los fotorreceptores. Los cambios en Vm dados durante la transduccin dependen de los cambios de permeabilidad a Na+ dependiente de dichos canales de calcio regulados por GMPc. El canal unido a GMPc est abierto. Una disminucin del GMPc, es decir, la llegada del fotn de longitud de onda adecuada, cierra los canales. Una corriente entrante de sodio que existe cuando no hay luz, desaparece con la luz por la hidrlisis del GMPc. La luz hiperpolariza la membrana. La corriente en oscuridad permite liberar neurotransmisores que con la luz ya no se liberan. La hiperpolarizacin modula la tasa de liberacin de glutamato, reducindola. + +

Hay una bomba de Na+/K+ encargada de mantener el gradiente inico. El fotorreceptor es ms activo en la oscuridad. Adems la concentracin de Ca2+ se implica en la adaptacin a la luz. La no entrada de calcio aumenta GMPc celular, con lo que se abren los canales de Na + para que el ojo se adapte y comience a ver con normalidad

Parte de BLANCA- POR SUBIR La lengua Los botones gustativos: tienen clulas de sostn y basales. La transduccin sensorial en el gusto se determina por dos mecanismos: directo y dependiente de segundo mensajero o ligando. El salado y el cido permiten la apertura de canales de sodio y protones La despolarizacin abre canales de calcio dependientes de voltaje. NT a aferente En umami, dulce y amargo se activan receptores acoplados a protena G que utili za n segundos mensajeros intermediarios que conduciran a la apertura de estos canales de calcio voltaje dependientes que produciran ms polarizacin. Los mensajeros aumentan

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el calcio desde depsitos intracelulares. Se libera NT desde la fibra hacia la aferente nerviosa.

El olfato En el caso del olfato, son clulas olfatorioas que van a proyectar directamente desde el epitelio hasta el grupo olfatorio que ya forma parte, es la parte apical del tracto olfatorio, un nervio por el que se dirige la propagacin del impulso hacia el cerebro. Receptores de la olfaccin Son propiamente neuronas que van desde el peitelio hasta el bulbo. Es en esa neurona donde se va a llevar a cabo la unin de las molculas odorantes. Las sustancia se disuelve n en un moco para que incida en el receptor. Los receptores son protenas de membrana acopladas a protena G que varian la concentracin de AMPc. Las molculas odoranres se van a aunir al receptor del olor (acoplado a protena Golf). Cuando se unen se produce gracias a la accin de la protena G, una variacin del [AMPc]. Se van a activar canales de Na y Ca sensibles al AMPC. El aumento de AMPc abre los canales, entran los iones, se produce un cambio en el potencial de membrana hacia niveles de despolarizacin. La desp se ve favorecida porque el calcio abre canales de cloro que va salir, aumentando aun ms la despolarizacin. La despolarizacin se propaga a lo largo del soma de la clula olfatora hasta que se forman las espigas propias del pda. En los cilios se produce un potencial generador, y en el soma y el axn hay potencial receptor. Se produce el fenmeno de la adaptacin, mediado por la Ca-CaM. Cuando Ca aumenta en la clula debido a la apertura de los canales, se activa la CAm que inhibe la entrada de sodio y calcio. Adems de ese efecto de bloqueo de entrada de cationes, la CAM tambin es capaz de activar la fosfodiesterasa que destruye el AMPc de la clula, con lo que tampoco se abren los canales. EN resumen: la adaptacin consiste en un ciclo de retroinhibicin.

El odo La anatoma funcional del odo y el sistema vestibular es muy compleja. Son obras de ingeniera muy fina. Vamos a intentar simplificar. Se transducen ondas de propagacin mecnica en sensaciones sonoras. Hay un aparato de transmisin (odo externo y medio) y transduccin (odo interno). El odo medio se encarga de adaptar la impedancia, el cambio entre medio areo y el lquido en el que se encuentran inmersos los receptores. El odo interno es donde se da la transduccin real de la seal, la transforma en una seal bioelctrica. En el odo interno esta la cclea, que contiene los receptores del sonido, y el sistema vestibular es el equilibrio. Tenemos fidelidad de intensidad y frecuencia gracias a la adaptacin de impedancia. La cclea est compuesta por membranas vestibular (Reissner) y basilar. Da lugar a 3

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membranas vestibular, timpnica y media, y son muy importantes en el funcionamie nto. Nos interesa la media porque es en ella donde se produce un engrosamiento en el que se aloja el rgano de Corti, encargado de producir la transduccin de la seal. En el rgano de Corti (aparto neural responsable de la transduccin del sonido) se encuentran las clulas ciliadas, encargadas de producir la transduccin mecano-elctrica. Absorben la onda mecnica y lo convierten en seal elctrica. Las clulas ciliadas ordenan sus cilios por tamaos, y tienen sus cilios inmersos en la endolinfa. El movimiento de los estreocilios va a a producir la apertura de canales de K+ en la zona apical de cada uno de los esterocilios: MECANO-ELCTRICO. Mecnica produce efecto elctrico. Esto ocurre gracias a que existen filamentos de unin entre la zona apical del esterocilios contiguos en la hilera de mayor a menor. En condiciones de reposo los canales estn abiertos un poquito (parcialmente), de manera que entra algo de potasio. Cuando llega la seal sonora, los cilios inmersos en la membrana van a vibrar y moverse. Si es de los ms pequeos a los ms grandes se produce la apertura de los cnales de potasio: despolariaci n y liberacin de neurotransmisor hacia la neurita del ganglio espiral. Los cilios en reposo rtienen canalews de K parcialmente abiertos que cuando hay un movimiento de menor a mayor permite abrir los canales. Se produce un efecto de compuerta, el estiramiento del filamento de unin permite una mayor entrada de iones K +. Si es de mayor a menor, los canales se cierran totalmente y la clula se hiperpolariza. Segn el sentido de movimiento de los cilios se produce una hiper o desp. La desp abre canales de Ca2+ voltaje dependientes que permiten liberar NT hacia la neurita esa. La membrana basilar es muy importante. Va a ser la que decida las clulas que se van a activar. Tiene una estructura pecular que va a codificar las diferentes frecuencias que llegan. La zona de la base es la zona de la codificacin de la alta frecuencia, mientras que la zona del apice codifica las bajas frecuencias. Va a tener la sensibilidad para distinguir entre las diferentes longitudes de onda. La localizacin de la vibracin codifica para diferentes longitudes de onda, y determina quye cilios van a vibrar, ya que los cilios son distintos en la base y el apice, la dsitribucin n oes homognea a lo largo de la membrana basilar. La codificacin de las longitudes de onda depende de la expresin de uno u otro tipo de esterocilio. Algunas diapositivas nos olvidamos (sistema vestibular ants del caracolillo)

El potasio entra por gradiente elctrico porque los cilios estn hiperpolarizados a 140 mV.