Tolerncia ao dficit hidrico em gentipos de feijo-caupi

Revista Brasileira de Engenharia Agrcola e Ambiental v.15, n.8, p.853860, 2011 Campina Grande, PB, UAEA/UFCG http://www.agriambi.com.br Protocolo 108.09 14/07/2009 Aprovado em 01/06/2011

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Tolerncia ao dficit hdrico em gentipos de feijo-caupi

Sebastio P. do Nascimento1, Edson A. Bastos2, Eugnio C. E. Arajo2, Francisco R. Freire Filho2 & Everaldo M. da Silva3

RESUMO Objetivou-se, neste trabalho, avaliar o efeito do dficit hdrico sobre as caractersticas fisiolgicas e produtivas do feijo-caupi e selecionar gentipos tolerantes seca. Avaliaram-se a condutncia estomtica, o potencial hdrico foliar, a temperatura das folhas e a produtividade de gros de 20 gentipos de feijocaupi nas condies de solo e clima de Teresina, Piau, no ano de 2008 e se conduziram dois experimentos em delineamento de blocos ao acaso com 20 tratamentos e quatro repeties, um sob dficit hdrico durante a fase reprodutiva e outro sob irrigao plena, para fins de comparao. O dficit hdrico, que foi obtido aplicando-se aproximadamente metade da lmina requerida pelo feijo-caupi, reduziu em 72% a condutncia estomtica, 62% o potencial de gua nas folhas, 60% a produo de gros e aumentou em 11,7% a temperatura foliar. Nas condies de dficit hdrico treze gentipos produziram acima da mdia (466 kg ha-1), com destaque para o BRS-Paraguau, Pingo-de-ouro-1-2 e Pingo-de-ouro-2, que produziram 712 kg ha-1, 667 kg ha-1 e 642 kg ha-1, respectivamente. Em mdia, a produtividade de gros dos gentipos sob irrigao plena foi 150% superior. Palavras-chave: Vigna unguiculata(L.) Walp., potencial de gua na folha, condutncia estomtica, temperatura foliar

Tolerance to water deficit of cowpea genotypes

ABSTRACT The objective of this study was to evaluate physiological and productive characteristics of cowpea under water deficit and total irrigation, under soil and climate conditions of Teresina, Piau State, in 2008. The stomatal conductance, leaf water potential, leaf temperature and grain yield of twenty cowpea cultivars were evaluated. Two experiments were carried out in a randomized block design with 20 treatments and four replications, one under water deficit during the reproductive phase and another one under total irrigation. The water deficit was obtained applying half of the water depth required by cowpea. The water deficit reduced 72% of the stomatal conductance, 40% the leaf transpiration, 62% of the leaf water potential, 60% of the grain yield and increased 11.7% the leaf temperature. Under water deficit, 13 genotypes produced above average (466 kg ha -1 ), and BRS-Paraguau, Pingo-de-ouro-1-2 and Pingo-de-ouro-2 presented the best grain yield with712 kg ha-1, 667 kg ha-1 and 642 kg ha-1, respectively. The average grain yield of the experiment under total irrigation was 150% higher. Key words: Vigna unguiculata(L.) Walp., leaf water potential, stomatal conductance, leaf temperature

Instituto Federal de Educao Cincia e Tecnologia do Piau, Rua 06, S/N Bairro Nova Corrente, CEP 64980-000, Corrente, PI.Fone (89) 3573-2620. E-mail: spnascimento@ifpi.edu.br Embrapa Meio-Norte, Av. Duque de Caxias, 5650, Buenos Aires,CEP 64006-220, Teresina, PI. Fone: (86) 3089-9100 E-mail: edson@cpamn.embrapa.br; emerito@cpamn.embrapa.br, freire@cpamn.embrapa.br ESALQ/USP, Av. Pdua Dias, 11,Piracicaba, SP.Fone: (19) 3447-8561 Ramal: 8561. E-mail: everaldo@usp.br

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Sebastio P. do Nascimento et al.

INTRODUO
O feijo-caupi (Vigna unguiculata (L.) Walp.) cultivado predominantemente nas regies Norte e Nordeste do Brasil. Apesar de adaptadas s condies ambientais de cultivo, apresentam produtividade mdia de apenas 355 kg ha-1 (CONAB, 2008). Esta baixa produtividade resultante de vrios fatores, como o uso de sementes no melhoradas, o cultivo em solos de baixa fertilidade e a ocorrncia de precipitaes pluviomtricas irregulares. A deficincia hdrica condio comum no Nordeste do Pas, sendo um dos fatores que comumente reduzem a produtividade do feijo-caupi (Mendes et al., 2007). A planta classificada como moderadamente tolerante, tanto deficincia hdrica quanto ao excesso de gua no solo (Boyer, 1978). O requerimento de gua desta cultura varivel com o seu estdio de desenvolvimento (Lima et al., 2006) e aumenta de um valor mnimo na germinao at um valor mximo na florao e formao de vagens, decrescendo a partir do incio da maturao (Bastos et al., 2008). Diante da importncia do feijo-caupi para o norte-nordeste do Brasil, torna-se imprescindvel a realizao de estudos visando avaliar o desempenho de cultivares desenvolvidas para o cultivo em regime de sequeiro, frente s limitaes hdricas impostas que ocorrem em diferentes fases de crescimento. Sousa et al. (2009) verificaram que o efeito do estresse hdrico em feijoeiro causa redues nos componentes de produo e mais severo quando ocorre nas fases de florao e frutificao. Guimares et al. (2006) tambm constataram que a deficincia hdrica nas plantas tanto maior quanto menor o suprimento de gua pelas razes. As respostas das plantas s condies de estresse hdrico variam de acordo com a espcie, cultivar, tempo de exposio e fatores edficos, entre outros. No existe uma nica varivel fisiolgica que, por si s, seja indicativa de tolerncia seca. Segundo Nogueira et al. (2001), o ideal avaliar-se mais de uma varivel, tais como potencial hdrico, condutncia estomtica, temperatura e transpirao foliar, considerados importantes para avaliar as respostas das espcies vegetais ao estresse hdrico. O estresse hdrico tem efeito em diversos processos fisiolgicos das plantas e j foi objeto de pesquisas realizadas por Gomes Filho & Tahin (2002), Oliveira et al. (2005), Mendes et al. (2007) e Endres et al. (2010). A avaliao do status hdrico das plantas quando submetidas deficincia hdrica nas fases vegetativa e reprodutiva, demonstra que cultivares de feijode-corda sofreram redues significativas no potencial hdrico foliar, condutncia estomtica e transpirao foliar, com consequente aumento na temperatura da folha (Mendes et al., 2007). Em plantas de feijo o dficit hdrico diminui a condutncia estomtica e aumenta a resistncia difusiva ao vapor de gua, mediante fechamento dos estmatos, reduzindo a transpirao e, em consequncia, o suprimento de CO2 para a fotossntese (Oliveira et al., 2005).Para Larcher (2000), os estmatos atuam como moduladores da perda de gua pela transpirao respondendo ao dficit hdrico com a alterao da abertura do poro a uma faixa crtica de valores do potencial hdrico foliar. Quanto menor a quantidade de gua no solo mais negativo deve ser o potencial de gua na folha desenvolvido pelos
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vegetais, formando um gradiente que favorea a absoro de gua pelas plantas (Larcher, 2000). Os valores mdios de potencial hdrico indicados para os diferentes grupos de planta dependem do tipo de solo e do tipo de vegetao, podendo ser ainda menores devido adaptao das plantas em relao deficincia hdrica (Larcher, 2000). Segundo Boyer (1978), os valores aproximados de potenciais de gua letais para algumas espcies vegetais, variam de -1,4 a -6,0 MPa, para o tomateiro e a accia, respectivamente; j para o feijo-comum e para o feijo-caupi esses valores de potencial hdrico foliar so de -1,5 a -2,5 MPa, respectivamente, o que os classifica como plantas sensveis e moderadamente tolerantes ao dficit de gua no solo. A temperatura foliar, a relao entre temperatura foliar e a temperatura do ar ou mesmo a diferena entre ambas, tm sido empregadas por diversos pesquisadores como indicadoras das condies hdricas das plantas (Oliveira et al., 2005). Em sua pesquisa, Guimares et al. (2006) constataram que a temperatura do dossel se correlacionou significativamente com o potencial da gua nas folhas e sua medio, por ser rpida e nodestrutiva, mostrou tratar-se de uma tcnica til no processo de seleo de gentipos de feijoeiro para regies sujeitas a deficincia hdrica. Dados da literatura mostram que, sob condies de dficit hdrico, a temperatura foliar se apresenta, comumente, mais elevada do que a temperatura do ar, resultando em aumento na relao temperatura foliar/ambiente (Mendes et al., 2007). O desenvolvimento de cultivares mais tolerantes a perodos de deficincia hdrica no solo, tal como o desenvolvimento de mecanismos que auxiliem as plantas a tolerar perodos prolongados de seca, ser essencial na manuteno da produo agrcola brasileira e mundial (Nepomuceno et al., 2001). As diferentes reaes de cada gentipo a essas variaes permitem que ele possa toler-las quando em nveis crticos mantendo, ainda assim, taxas adequadas de fotossntese (Ribeiro et al., 2004). Cultivares de feijo-caupi apresentam diferentes respostas fisiolgicas quando submetidos a dficit de gua no solo (Bezerra et al., 2003). Objetivou-se, neste trabalho, analisar o efeito do dficit hdrico aplicado no estdio reprodutivo sobre as caractersticas fisiolgicas e produtivas do feijo-caupi, com vistas a selecionar gentipos com tolerncia deficincia hdrica.

MATERIAL

E MTODOS

Os estudos da avaliao de gentipos de feijo-caupi quanto a tolerncia seca, coordenados pela Embrapa Meio-Norte, se iniciaram em 2005, com a avaliao de 80 gentipos do Banco Ativo de Germoplasma da Embrapa Meio-Norte, as quais foram avaliadas no final do perodo chuvoso, sem a utilizao de irrigao. Neste mesmo ano se acresceram 35 novos gentipos, que foram avaliados durante o perodo seco e sob irrigao tipo asperso convencional controlada, quando se selecionaram 34, os quais foram avaliados em 2006 sob estresse hdrico durante o perodo reprodutivo. A seleo se baseou no estande final, no incio da florao, no valor de cultivo, na ocorrncia de viroses, no peso de 100 gros e na produo por

Tolerncia ao dficit hidrico em gentipos de feijo-caupi parcela. Em ambas as etapas os tratamentos foram delineados em blocos de Federer ou delineamento aumentado, com quatro conjuntos. Nos dois experimentos as parcelas foram representadas por uma fileira de 3,0 m, o espaamento entre fileiras foi de 1,40 m e entre covas dentro da fileira de 0,15 m tendo-se, deste modo, 20 plantas por parcela. A partir desses 34 gentipos foram selecionados 20, os quais foram avaliados nos anos agrcolas de 2007 e 2008, sob asperso convencional e sob dficit hdrico durante a fase reprodutiva, conduzidos no perodo de setembro a novembro incluindo-se, nas avaliaes, variveis fisiolgicas como potencial hdrico foliar, condutncia estomtica, transpirao e temperatura foliar. No mesmo ano o estresse foi severo atingindo mais de 90% da gua disponvel no solo dificultando a seleo uma vez que o desempenho produtivo foi muito baixo para todos os gentipos avaliados. Desta forma se procedeu novamente em 2008, avaliao dos 20 gentipos, proporcionando um estresse menos severo. Avaliaram-se, em 2008, os seguintes gentipos de feijocaupi: Pitiba, Tvu 36, TE-898, Capela, Canapuzinho, Canapu, BA, Canapuzinho, PE, CNCx 689-128G, BR17-Gurguia, BRSParaguau, Patativa, TE96-290-12G (BRS Xiquexique), Pingo-de-ouro-1, Pingo-de-ouro-2, Pingo-de-ouro-1-2, Canapuzinho-2, EPACE-10, IPA-206, Tracuateua-192 e Santo Incio. Os experimentos foram instalados no campo experimental da Empresa Brasileira de Pesquisa Agropecuria, Embrapa MeioNorte, localizada em Teresina, PI (0505de latitude sul; 42 48 de longitude oeste e 74,4 m de altitude), no perodo de agosto a outubro de 2008. O clima do municpio do tipo Aw (clima tropical de estaes mida e seca), segundo a classificao de Kppen. As mdias anuais de umidade relativa do ar e precipitao pluviomtrica so de 72,6% e 1.336 mm respectivamente, concentrando-se a maioria das chuvas nos meses de janeiro a abril (Bastos et al., 2008). Os valores mdios mensais de temperatura mxima, mdia e mnima do ar para os meses de agosto a outubro, foram 36,6, 29 e 21,9 C, respectivamente, durante os experimentos. A umidade relativa mdia e o total de precipitao durante os meses de agosto a outubro foram de 53% e 9 mm, respectivamente. O solo da rea experimental um Argissolo Amarelo de textura franco-arenosa, cujas caractersticas fsicas e qumicas so apresentadas, respectivamente, nas Tabelas 1 e 2. A anlise de solo mostrou a necessidade de correo da acidez e a calagem foi feita com base no mtodo da saturao por bases. O delineamento experimental empregado foi o de blocos ao acaso, com quatro repeties. Semearam-se, manualmente, quatro sementes por cova no espaamento de 0,8 x 0,25 m, no

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Tabela 1. Caractersticas fsicas do solo da rea experimental da Embrapa Meio-Norte. Teresina, PI, 2008
Caracterstica Densidade do solo (kg dm ) Areia (g kg-1) Silte (g kg-1) Argila (g kg-1)
-3

Camadas do solo (cm) 0-15 001,39 799,00 085,00 116,00 15-45 001,33 627,00 127,00 246,00 45-70 001,32 627,50 096,50 276,00 >70 001,27 550,00 144,00 306,00

Fonte: Laboratrio de Solos da Embrapa Meio-Nor te

dia 06 de agosto de 2008, realizando-se o desbaste aos 15 dias aps semeadura (DAS), deixando-se duas plantas por cova para um stand final de 100.000 plantas por hectare. A parcela consistiu de uma rea de 3,20 x 5,0 m, totalizando 16 m2, composta de quatro fileiras de plantas; como rea til consideraram-se as duas fileiras centrais. A adubao de fundao consistiu na aplicao de 20 kg ha-1 de N, 40 kg ha-1 de P2O5 e 30 kg ha-1 de K2O. Realizaram-se, durante a conduo do experimento, tratos culturais, de modo a manter a rea livre de plantas invasoras, doenas e pragas; aos 22 e 30 DAS aplicou-se macro e micronutrientes (Niphokana 1%) via foliar, visando ao bom desenvolvimento da parte area. A irrigao foi feita por um sistema de asperso convencional fixo, com aspersores espaados 12 x 12m, com bocais de 3,4 x 2,6 mm de dimetro e vazo de 1,07 m3 h-1 a uma presso de servio de 20 mca. Para o clculo da lmina de irrigao tomou-se como base a evapotranspirao de referncia estimada por Penman-Monteith e nos coeficientes de cultura (Kc) obtidos por Bastos et al. (2008). Obtiveram-se os dados climatolgicos de uma estao agrometeorolgica automtica distante aproximadamente 500 m da rea experimental. O teor de gua no solo foi monitorado diariamente por meio da sonda de capacitncia Diviner 2000, em camadas de 0,10 at 0,70 m de profundidade. Os valores de contedo da umidade do solo referentes capacidade de campo (-10 kPa) e ponto de murcha permanente (-1.500 kPa), considerando-se a camada de 0 a 0,45 m, foram de 21e 9,0% base de volume, respectivamente. Avaliaram-se o potencial hdrico foliar (f), a condutncia estomtica (gs) e a temperatura das folhas (Tf), cujas leituras foram efetuadas entre 6:30 e 9:30 h da manh, aos 43 dias aps a semeadura (fase reprodutiva), ocasio em que as plantas apresentaram sinais agudos de deficincia hdrica. As determinaes da gs e Tf foram efetuadas nas faces abaxial e adaxial do fololo central da terceira folha a partir do pice totalmente expandido (Nogueira et al., 2001) e sem sinais de senescncia ou herbivoria, tomando-se duas plantas por parcela e se utilizando um pormetro de equilbrio dinmico, modelo LICOR 1600 steady state da LICOR Inc., Lincoln, Nebraska,

Tabela 2. Caractersticas qumicas do solo da rea experimental da Embrapa Meio-Norte. Teresina, PI, 2008
Horizonte e profundidade AP AB Bt C 0 15 cm 15 45 cm 45 70 cm >70 cm pH (gua) 5,86 4,61 4,30 4,28 P mg dm-3 26,40 02,20 01,70 01,10 K+ 0,15 0,04 0,02 0,02 Ca2+ 2,08 1,76 0,45 0,83 Mg2+ 0,86 0,71 0,68 0,72 Na+ 0,27 0,10 0,07 0,08 H+ +Al3+ 2,01 4,57 3,91 2,59 CTC 5,37 7,18 5,13 4,24 cmolc dm-3 V % 62,53 36,35 23,78 38,91

Fonte: Laboratrio de Solos da Embrapa Meio-Nor te

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Sebastio P. do Nascimento et al. na Tabela 3. Houve diferenas significativas entre gentipos para todas as variveis estudadas. Ao se reduzir a lmina de irrigao de 300 para 190 mm, deu-se reduo de 62% no potencial hdrico foliar (f), 72% na condutncia estomtica (gs), 60% na produtividade de gros e um aumento de 11,7% na temperatura foliar (Tf), confirmando resultados com cultivares de feijo obtidos por Gomes Filho & Tahin (2002), Oliveira et al. (2005), Guimares et al. (2006), Mendes et al. (2007) e Sousa et al. (2009). Sob irrigao plena verificou-se um f mximo e mnimo de -1,14, -0,85 MPa (Tabela 3), para os gentipos Santo Incio e BRS-Paraguau, respectivamente, resultando em uma variao de 25% entre os gentipos com maior e menor f, enquanto na condio de estresse hdrico referidos valores decresceram para f mximo e mnimo de -2,05 e -1,22 MPa, para os gentipos Tracuateua-192 e BRS Paraguau, respectivamente, resultando em uma variao de 40%. Resultados semelhantes obtiveram Mendes et al. (2007), ao verificarem valores mximo e mnimo de -1,90 e-1,05MPa, respectivamente, correspondendo a uma variao de 43% no f para cultivares de feijo-caupi com o dficit hdrico aplicado na fase reprodutiva. No entanto, esto em desacordo com os resultados de Guimares et al. (2006), que verificaram f mximos e mnimos de -0,3 e -1,07 MPa, respectivamente, com dficit hdrico imposto na fase reprodutiva e divergem totalmente dos obtidos em feijo-comum por Souza et al. (2004) e Micheletto et al. (2007), que encontraram valores de f de -2,30 e -2,57 MPa, respectivamente. Ressalta-se, entretanto, que os valores de f foliar podem variar em razo do estdio fenolgico da cultura, da cultivar, da disponibilidade hdrica do solo, do dficit de presso de vapor do ar e do horrio e local em que so registrados (Nogueira et al., 1998).

USA. Procedeu-se aos cuidados de rotina preconizados para manuseio do equipamento, como a calibragem, antes do incio das leituras. O potencial da gua da folha (f) foi determinado atravs de uma cmara de presso de Scholander (Scholander et al., 1965), modelo 3035 da Soil Moisture Equipment Corp, Santa Brbara, Califrnia (EUA). Para essas avaliaes se utilizaram as folhas nas quais foram realizadas as medidas poromtricas. Avaliou-se, por ocasio da colheita, a produtividade de gros em kg ha-1 corrigida para 13% de umidade. Os resultados foram submetidos anlise de varincia tendo-se realizado a comparao entre mdias, pelo teste de Scott-Knott, a 5% de probabilidade, por meio do software SAEG (2007).

RESULTADOS E DISCUSSO
O monitoramento da umidade do solo indicou que no experimento sem dficit hdrico os valores mnimos de tenso alcanaram -52 kPa, equivalendo a 45% de esgotamento de gua no solo. Por outro lado, sob dficit hdrico a tenso crtica alcanou -282 kPa, correspondendo a uma frao de 75% de esgotamento de gua disponvel no solo, demonstrando que houve um estresse hdrico moderado, conforme observado por Bezerra et al. (2003). Nascimento et al. (2004) constataram que o nvel crescente de dficit hdrico afetou drasticamente o desempenho do gentipo de feijo-caupi IPA 206; verificaram, tambm, redues significativas nos componentes de produo para os nveis de 60 e 40% de gua disponvel no solo. Os resultados da comparao das mdias e a anlise de varincia das variveis fisiolgicas e produtiva se encontram

Tabela 3. Mdias de potencial hdrico foliar (f), condutncia estomtica (gs), temperatura foliar (Tf) e de produtividade de gros (PG) de 20 gentipos de feijo-caupi, sob dois regimes hdricos
Gentipos *SE BRS Paraguau Pingo-de-ouro-1-2 Pingo-de-ouro-2 Canapuzinho,PE TE-898 BRS Xiquexique Canapuzinho-2 CNCx 689-128G IPA-206 Tvu 36 Patativa Canapu,BA Canapuzinho Pitiuba Pingo-de-ouro-1 BR17- Gurguia Capela Epace-10 Santo Incio Tracuateua-192 Mdia C.V. (%) -0,85 c -0,93 c -1,12 a -1,08 a -1,08 a -0,88 c -1,02 b -0,97 c -0,94 c -1,02 b -1,03 b -0,93 c -1,02 b -1,00 b -0,99 b -1,06 a -0,96 c 1,05 b -1,14 a -1,04 b -1,00 6,23 f (MPa) **CE -1,22 g -1,51 e -1,88 b -1,71 d -1,94 b -1,62 e -1,54 e -1,39 f -1,55 e -1,77 c -1,69 d -1,41 f -1,83 c -1,56 e -1,58 e -1,59 e -1,52 e -1,70 d -1,94 a -2,05 a -1,65 4,41 SE 0,27 a 0,26 a 0,20 d 0,19 d 0,20 d 0,24 b 0,23 b 0,24 b 0,22 c 0,19 d 0,22 c 0,20 d 0,22 c 0,20 d 0,26 a 0,21 c 0,16 e 0,19 d 0,16 e 0,22 c 0,21 7,12 gs (mol m2 s-1) CE 0,11 a 0,09 b 0,06 c 0,05 c 0,04 d 0,07 c 0,06 c 0,06 c 0,06 c 0,07 c 0,07 c 0,07 c 0,06 c 0,06 c 0,05 c 0,07 c 0,06 d 0,04 d 0,03 d 0,04 d 0,06 14,35 SE 28,2 b 30,4 a 30,0 a 30,5 a 29,1 b 29,6 b 31,0 a 29,5 b 29,3 b 29,7 b 30,3 a 30,2 a 29,7 b 29,0 b 30,2 a 30,4 a 31,5 a 30,0 a 30,7 a 29,1 b 29,9 3,08 Tf (C) CE 29,7 c 33,1 a 34,2 a 34,0 a 33,4 a 34,3 a 34,1 a 32,6 a 33,9 a 33,2 a 33,1 a 31,5 b 34,1 a 33,1 a 33,2 a 33,9 a 33,8 a 33,5 a 34,5 a 34,5 a 33,4 3,20 SE 1529 a 1500 a 1236 a 1230 a 1023 b 1245 a 1380 a 1408 a 1194 a 1074 b 1107 b 1073 b 1248 a 1078 b 1276 a 1157 b 613 c 1013 b 947 b 1024 b 1167 18,60 PG (kg ha-1) CE 712 a 667 a 642 a 584 a 562 a 538 a 533 a 520 a 504 a 494 a 480 a 463 a 456 a 386 b 359 b 342 b 338 b 320 b 246 b 171 b 466 39,71

Mdias seguidas da mesma letra na coluna, no diferem entre si pelo teste de Scott-Knott a 5% de probabilidade * SE Sem Estresse, ** CE Com Estresse

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Tolerncia ao dficit hidrico em gentipos de feijo-caupi Nenhum dos tratamentos sob deficincia hdrica alcanou valores de f inferiores a -2,5 MPa que, segundo Boyer (1978), considerado um limite letal para o feijo-caupi. Plantas com potenciais hdricos foliares entre -1,0 e -2,0 MPa indicam uma deficincia hdrica moderada e relativa tolerncia seca, afirmam Taiz & Zeiger (2004). O gentipo Tracuateua-192 apresentou a maior reduo do f (-2,05 MPa). Esse estresse hdrico foi mais severo do que os obtidos por Mendes et al. (2007) que registraram valor mdio de -1,05 MPa para o gentipode feijode-corda Epace 10 no estdio vegetativo. O maior nvel de estresse hdrico obtido neste estudo pode ser atribudo ao fato do mesmo ter sido imposto na fase reprodutiva, considerada a fase mais sensvel ao dficit hdrico. Gomes Filho & Tahin (2002) corroboram com esta hiptese, pois relataram que o perodo crtico da cultura, provocado pelo estresse hdrico, se restringe a uma fase relativamente curta entre a poca de florao e o incio do enchimento dos gros (Bezerra et al., 2003). Ainda sob estresse hdrico verificou-se elevada reduo dos valores de potencial hdrico foliar em alguns gentipos, ou seja, f abaixo da mdia (-1,65 MPa) em alguns gentipos durante a ocorrncia da deficincia de gua no solo resultado devido, possivelmente, ao fechamento dos estmatos acarretando, com isto, diminuio na atividade fotossinttica. Boyer (1978) constatou que a taxa de fotossntese lquida da soja no foi afetada at o f de -1,1 MPa, reduzindo sua eficincia a 60%, com of -1,6 Mpa. Entretanto, na cultura do milho o autor verificou redues a partir-0,35 MPa e, ao atingir -1,6 MPa, sua eficincia fotossinttica foi de apenas 25% e acrescenta, ainda, que esta variabilidade pode ser devida capacidade da planta de manter os estmatos abertos em f mais baixo, permitindo que a fotossntese se processe por um perodo mais longo, nas espcies mais resistentes seca. Os gentipos BRS Paraguau, Pingo-de-ouro-1-2, Canapu,BA e CNCx 689-128G, sob deficincia hdrica, mantiveram um f maior que os demais gentipos (Tabela 3), evidenciando um controle maior na abertura estomtica, que uma caracterstica de tolerncia seca em feijo-caupi (Subbarao et al., 1995). J os gentipos Tracuateu-192 e Santo Incio, por apresentarem maior reduo no f, ocasionando perda de turgescncia e maior fechamento dos estmatos tiveram, provavelmente como consequncia, maior reduo na produo de fotossintatos, resultando no menor rendimento de gros, caracterstica que revela a sensibilidade desses gentipos ao dficit hdrico; apesar disto, os gentipos Pingode-ouro-2 e TE-898 alcanaram altos rendimentos, mesmo sofrendo forte reduo do f e da gs, fato este explicado por Turner (1997), que os classifica como tolerantes seca, com alto potencial hdrico e acrescenta que a tolerncia da planta ao dficit hdrico parece ser um importante mecanismo de resistncia para manter o processo produtivo em condies de baixa disponibilidade de gua s plantas. Sob condies de irrigao plena a condutncia estomtica (gs) variou de 0,16 mol m2s-1 para os gentipos Santo Incio e Epace-10 a 0,27 mol m2 s-1 para o tratamento BRS Paraguau (Tabela 3). De forma geral, verificou-se que nas plantas mantidas sob irrigao plena ags apresentou uma variao de 68%. Esta elevada variao pode ser explicada, sobremaneira, por

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pequenas respostas dessa varivel a fatores do ambiente, como a temperatura e a umidade do ar. Mansfield et al. (1990) relatam que outros fatores no hidrulicos, so capazes de regular o comportamento estomtico e que as clulas-guarda apresentam grande sensibilidade aos fatores fsicos e qumicos do meio; verificou-se, tambm, que nove gentipos ficaram acima da mdia geral (0,21 mol m2 s-1). Observou-se, entre os tratamentos sob dficit, uma variao na gs de 0,03 mol m2 s-1 para o tratamento Santo Incio a 0,11 mol m2 s-1 para o gentipo BRS Paraguau, o que representou uma variao de 267%. Resultados que se assemelham aos de Oliveira et al. (2005), que estudaram a condutncia estomtica como indicador de estresse hdrico em feijo-caupi encontrando valores de gs variando de 0,03 a 0,18 mol m2 s-1, confirmado tambm em estudo de Mendes et al. (2007) em cultivares de feijo-caupi, com valores de gs de 0,035,0,04 e 0,02 mol m2 s-1, respectivamente, porm Endres et al.(2010) verificaram, em feijoeiro comum, uma gs de 0,01 mol m2 s-1, chegando quase ao total fechamento dos estmatos, resultado de um estresse hdrico severo. Os gentipos BRS Paraguau e Pingo-de-ouro-1-2 apresentaram maior valor de gsem relao aos outros gentipos, sob condies de deficincia hdrica (Tabela 3) demonstrando eficincia no controle estomtico, passvel de permitir uma alta atividade fotossinttica, o que desejvel para gentipos mais tolerantes seca, segundo Kramer & Boyer (1995). O fechamento dos estmatos, juntamente com a inibio do aumento da rea foliar, est entre as primeiras respostas seca, protegendo as plantas contra as perdas de gua, a qual pode resultar em desidratao celular, fechamento da cavidade xilemtica e at morte neste sentido; plantas que conseguem rapidamente evitar a perda de gua por meio do fluxo estomtico e manter, pelo menos temporariamente, taxas fotossintticas razoveis, apresentam bom comportamento fisiolgico em situaes de deficincia hdrica. Dos gentipos estudados o que mais se aproxima desse padro o TE-898 que, mesmo tendo reduzido significativamente o fluxo estomtico, conseguiu manter taxas fotossintticas similares s do grupo dos gentipos com alta produtividade, o que tambm comprovaram Turk & Hall (1990), ao relatarem que o feijocaupi cultivado em condies de campo apresentou o fechamento estomtico como principal estratgia de fuga seca e manteve, assim, um status hdrico razovel. A imposio do dficit hdrico conferiu alta reduo na gs,fato explicado em decorrncia do decrscimo na disponibilidade de gua no solo, que ocasiona queda no potencial de gua nas folhas resultando no fechamento dos estmatos, o que eleva a perda de turgescncia. Constatou-se, por outro lado, nas plantas submetidas ao dficit hdrico do solo, que a gs se correlacionou positivamente com o f; desta forma, quanto menor o valor dof menor a gs. Paiva et al. (2005) encontraram reduo da condutncia estomtica em feijo-comum em resposta a baixos valores de potencial hdrico do solo e a altos valores de dficit de presso de vapor e aumento da condutncia estomtica sob altos valores de potencial hdrico do solo alm de baixos valores de dficit de presso de vapor. Os resultados em relao a esta varivel esto de acordo com os obtidos por Gholz et al. (1990), de que o feijocaupi fecha seus estmatos aos primeiros sinais de deficincia
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Sebastio P. do Nascimento et al. Os resultados da relao da temperatura foliar com a do ambiente (Tf/Ta) esto apresentados na Figura 1. Sob irrigao plena a relao Tf/Ta mdia foi de 1,03, enquanto na condio de estresse hdrico este valor foi de 1,15. Referidos resultados indicam uma elevao mdia de 3% na relao Tf/Ta na condio de suprimento hdrico adequado e de 15% quando da imposio do estresse hdrico.
1,4 1,2 1,0 0,8 0,6 0,4 0,2 0,0
Relao Tf/Ta (%)

hdrica. Ento, as plantas tentam reduzir a transpirao e conservar valores elevados de f; logo, um dos principais mecanismos de adaptao da cultura ao dficit hdrico evitar a desidratao dos tecidos, embora isto resulte na diminuio de sua capacidade produtiva, sobretudo quando o estresse prolongado. Para Laffay & Louguet (1990), o feijo-caupi apresenta, simultaneamente, um rpido fechamento e alta tolerncia protoplasmtica, estratgias adaptativas que no so opostas, permitindo aos melhoristas vegetais levar em conta essas duas caractersticas em estudos de tolerncia seca. Sob dficit hdrico os gentipos Epace-10, Tracuateua-192, Santo Incio e Capela apresentaram baixos valores de condutncia estomtica (Tabela 3), em resposta aos baixos potenciais de gua na folha, revelando-os como sensveis deficincia hdrica, visto que baixa condutncia resulta em fechamento dos estmatos tendo, como consequncia, menor taxa fotossinttica, resultando em menores rendimentos de gros (Taiz & Zeiger, 2004). Com relao temperatura mdia foliar (Tf), notou-se uma elevao mdia de 3,5 C quando os gentipos foram submetidos a dficit hdrico (Tabela 3). Resultado semelhante foi obtido por Oliveira et al. (2005), ao constatarem que os diferenciais mdios de temperatura da folha em relao do ar, foram crescentes medida em que progredia a deficincia hdrica, chegando a uma diferena de 3,2 C. Endres et al. (2010) constataram, em pesquisa com feijo comum, aumentos diferenciais na temperatura foliar e na relao temperatura foliar/ ambiente, alcanando 2,2 C com o dficit hdrico aplicado aos 44 DAS. Sob irrigao plena os gentipos apresentaram valores de Tf bem prximos, sinalizando que as plantas estavam sob as mesmas condies hdricas. O gentipo BRS Paraguau mostrou Tf abaixo da temperatura ambiente enquanto os outros gentipos apresentaram ligeiro aumento. Conforme Angelocci (2002), a temperatura da folha tende a acompanhar a do ambiente. Oliveira et al. (2005) tambm acrescentam que a manuteno da temperatura igual ou ligeiramente inferior do ambiente, comprova a capacidade de refrigerao das plantas, via transpirao por meio da manuteno de elevada condutncia estomtica, com o intuito de manter a planta protegida das faixas trmicas muito elevadas. Quando se contrastaram os gentipos da condio de irrigao plena com os da condio de supresso hdrica, conferiu-se uma leve elevao na Tf nos gentipos Canapu, BA e BRS Paraguau, com 4 e 5%, respectivamente, enquanto os gentipos BRS Xiquexique (Freire Filho et al., 2008), Canapuzinho e Tracuateua-192, apresentaram 15, 15 e 19%, respectivamente, consideradas as maiores elevaes na Tf (Tabela 3). A diferena de temperatura foliar em plantas com e sem estresse se fundamenta no estado hdrico das plantas, no comportamento estomtico e na perda de calor latente por meio da transpirao. Apesar disso, todo este processo muda para cada espcie, conforme a intensidade e a durao do estresse hdrico (Nogueira et al., 2001). Em feijo comum Oliveira et al. (2005) e Endres et al. (2010) reportaram que a elevao da temperatura foliar em resposta ao estresse hdrico pode ser explicada pela reduo na perda de calor latente atravs da transpirao que, normalmente, reduz nessas condies.
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e -2 a 0 o o a a E 8 1 ia la 2 6 u 2 2 6 a 1- ro- o-P -89 xiqu ho 28G -20 u 3 ativ u-B zin h tiub ro- gue ape E-1 ci -19 t n 1 p h v gu o- u E e C A C o In eua Pi -ou ur ra our e-o zin T iqu uzi 89- IPA T Pa ana apu e G t a t P d u P e- -d C an E San cua X nap x 6 o- 7C S- o-d ngo nap S a ng R 1 Ca NC Tr BR ing Pi Ca BR Pi B C P
Gentipos de feijo-caupi Sem Estresse Com Estresse Mdia SE Mdia CE

Figura 1. Relao entre Temperatura foliar e Temperatura ambiente de 20 gentipos de feijo-caupi, nos experimentos sem e com estresse hdrico, no perodo de agosto a outubro de 2008 O gentipo BRS Paraguau indicou valores de Tf/Ta inferiores aos dos demais gentipos, nas duas condies estudadas, enquanto sob dficit hdrico os gentipos que apresentaram as maiores elevaes na relao Tf/Ta, foram Canapuzinho com 13%, TE898 com 13%, IPA-206 com 14% e Tracuateua-192 com 16%. Valores semelhantes obtiveram Oliveira et al. (2005) em feijo-comum, que encontraram uma elevao mdia de 15% na relao Tf/Ta, com leituras realizadas s 8 h da manh. No entanto, quando as leituras foram realizadas ao meio-dia solar a relao Tf/Ta subiu para 60%, resultados que indicam o elevado efeito da Ta sobre as plantas que, nos horrios de maior Ta, resultaram em maiores efeitos deletrios do dficit hdrico sobre os vegetais, ou seja, o aumento da temperatura do ar e da folha tende a aumentar a diferena de concentrao de vapor folha-ar. Uma vez mantidos constantes, as condutncias difusivas na via de fluxo, o aumento da temperatura do ar tende a provocar acrscimo da transpirao, at o ponto em que a regulao estomtica passa a atuar no sentido de no permitir uma perda excessiva de gua. Oliveira et al. (2005) acrescentam, ainda, que a temperatura da folha apresenta estreita relao com a resistncia estomtica pois, com o aumento da resistncia estomtica, tem-se diminuio da transpirao foliar e incremento na temperatura das folhas. Segundo Milburn (1979), a transpirao exerce efeitos importantes na agricultura tropical, como o resfriamento da folha visto que, para evaporar na folha, a gua retira sua energia trmica, reduzindo a temperatura foliar de 2 a3 C. Endres et al. (2010) sugerem que a relao entre temperatura foliar e ambiente pode ser usada como indicador das condies hdricas da planta o qual, devidamente obtido, pode ser utilizado para indicar o estresse trmico. O rendimento mdio de gros sofreu forte influncia da supresso hdrica em todos os gentipos estudados (Tabela 3). A produtividade de gros (PG) mdia dos gentipos sob irrigao plena alcanou 1.167 kg ha-1, enquanto no experimento sob deficincia hdrica a PG foi de 466 kg ha-1, resultando em

Tolerncia ao dficit hidrico em gentipos de feijo-caupi uma reduo de 60% na PG, quando se comparam as duas condies. Esses resultados foram maiores que os obtidos por Bezerra et al. (2003), que observaram reduo na produtividade de gros de 40, 29 e 20,7%, respectivamente, quando o dficit hdrico foi imposto aos estdios de florescimento e enchimento de vagens. O fato do dficit hdrico imposto aos estdios acima citados no resultar em grandes perdas de produo foi devido, segundo Bezerra et al. (2003), aos intervalos dos estdios fenolgicos da cultura, que foram bastante curtos (florao: 10 dias e enchimento de gros, 9 dias). Embora esteja de acordo com Carvalho et al. (2000) que, estudando o efeito do dficit hdrico sobre o rendimento do feijo-caupi, encontraram reduo no rendimento de gros variando de 34 a 81%, para reposio da gua consumida pela planta de 80 e 20%, respectivamente, com dficit hdrico imposto fase de florao. Sousa et al. (2009) verificaram, quando estudaram o estresse hdrico afetando os componentes de rendimento do feijoeiro, redues de 68,61% na produtividade de gros para o dficit hdrico aplicado em plena florao, resultado este que corrobora com o presente estudo. Para o regime de irrigao plena os gentipos apresentaram variao de 150% entre a menor e a maior produtividade, cujo resultado revela que, mesmo sob condies de suprimento adequado de gua durante todo o ciclo da cultura, possvel selecionar gentipos mais produtivos. Os gentipos BRS Paraguau, Pingo-de-ouro-1-2, Canapu, BAe CNCx 689128Gsob deficincia hdrica, mantiveram um f maior que os demais gentipos, evidenciando maior controle na abertura estomtica, que resultou em maiores produtividades de gros. Este fato corrobora com a afirmao de que uma cultivar mais tolerante seca apresenta eficientes mecanismos que lhe conferem tolerncia seca (Santos et al., 2010). Os valores de produtividade de gros sob estresse hdrico apresentaram variao de 171 a 712 kg ha-1 para os gentipos Tracuateua-192 e BRS Paraguau, respectivamente, cujo resultado conferiu um aumento de produtividade de 316% para o gentipo BRS Paraguau e foi semelhante aos de Bezerra et al. (2003), que verificaram uma PG mxima de 745,50 kg ha-1 para o feijo-caupi com dficit hdrico na fase de florao. A PG do gentipo BRS Paraguau em relao produtividade mdia do experimento foi 52% maior, sendo este aumento de produtividade resultado das respostas fisiolgicas relacionadas eficincia no uso da gua (Taiz & Zeiger, 2004), revelando uma tolerncia maior aos efeitos do dficit hdrico por parte deste gentipo. Os gentipos Santo Incio e Tracuateua-192 revelaram intolerncia seca, demonstrada atravs de suas respostas fisiolgicas, alm de forte reduo no rendimento de gros, sofrida pela imposio do dficit hdrico na fase reprodutiva, provavelmente em resposta menor produo de fotoassimilados (Kramer & Boyer, 1995). Os resultados de Carvalho et al. (2000) indicam que o rendimento de gros sofreu queda acentuada, sempre que se acentuou o dficit hdrico, independente da etapa fenolgica em que este ocorreu. Endres et al. (2010) tambm constataram que o dficit hdrico causa reduo no rendimento de gros, independentemente do estdio fenolgico em que este aplicado; entretanto, os mesmos ressaltam que o estresse ocorrido na fase reprodutiva tem efeitos mais desastrosos para a planta.

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Os gentipos que apresentaram as menores produtividades de gros foram aqueles que evidenciaram maior sensibilidade ao dficit hdrico, comprovado pelas condies fisiolgicas apresentadas, tais como: forte reduo no potencial hdrico foliar, concorrendo para um elevado fechamento estomtico, resultando em menor produo de fotoassimilados para enchimento das vagens, exatamente pelo impedimento da entrada de CO2 (Bergamaschi et al., 2004; Endres et al., 2010), alm da forte elevao da temperatura foliar que, no caso do gentipo Tracuateua-192, chegou a 5,4 C. A avaliao do status hdrico das plantas quando submetidas deficincia hdrica nas fases vegetativa e reprodutiva, demonstra que cultivares de feijo-caupi sofrem redues significativas no f, gs e transpirao foliar, com consequente aumento na temperatura da folha (Mendes et al., 2007).

CONCLUSES
1. O estresse hdrico determinou aumento tanto na temperatura da folha como na relao temperatura foliar/ambiente e reduziu o potencial hdrico foliar, condutncia estomtica e a produtividade de gros. 2. Os gentipos BRS Paraguau, Pingo-de-ouro-1-2, Canapu, BAe CNCx 689-128G e TE898, apresentaram tolerncia ao dficit hdrico. 3. Os gentipos Santo Incio e Tracuateu-192 so intolerantes ao dficit hdrico moderado.

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