http://elucy.org/Main/ INTRODUO AO BIPEDALISMO: O QUE BIPEDALISMO?

Um esqueleto humano (na posio anatmica) mostra o bipedalismo e, ao lado, o esqueleto de um chimpanz (caminhando apoiado nos ns dos dedos), revelando a locomoo quadrpede.

Bipedalismo se refere locomoo (caminhar, correr, correr etc) sobre os dois membros inferiores. No incomum ver os animais em p ou andar sobre as duas pernas, mas apenas poucos animais adotam a prtica do bipedalismo como um meio consistente de locomoo. A maioria dos outros animais, incluindo chimpanzs e gorilas, pratica uma forma de locomoo chamada bipedalismo facultativo, assumindo em carter temporrio, a fim de executar uma determinada tarefa, em particular. Por exemplo, descobriu-se recentemente que alguns octpodes andavam sobre duas pernas1, a fim de se camuflar dos predadores. Usando seis membros empilhados no topo de sua cabea, um polvo assume a forma de uma planta deriva, e, em seguida, usa seus dois membros restantes, literalmente a p. Quanto aos quadrpedes (animais que se movem sobre quatro membros), no raro ver antlope de p em suas patas traseiras, enquanto usando suas patas dianteiras para se sustentar quando chegar para alimentos em ramos altos. Chimpanzs tm sido documentados andar sobre duas pernas, a fim de levar as coisas com as mos.

Bipedalismo habitual relativamente raro. Esta a forma de bipedalismo que assumido como uma forma regular (isto , habitualmente) de locomoo. Hoje, somente os humanos e aves so dotados de bipedalismo habitual. No entanto, dados a respeito dos primeiros homindeos (ancestrais dos humanos modernos) mostram uma combinao de caractersticas que indicam tanto o bipedalismo habitual e quanto o comportamento arborcola. INTRODUO DO BIPEDALISMO: IDADE GEOLGICA E CLIMA.

Como resultado das atividades de esfriamento e tectnica, o Mar Mediterrneo foi quase completa evaporado entre 5-6 milhes de anos. Este evento conhecido como a Crise de Salinidade Messiniana. Modificado de Miller et al., 2005.
2

A cerca de 7 ou 8 milhes de anos, o clima da Terra passou por um evento dramtico de esfriamento que reduziu a temperatura da terra e dos oceanos. Como resultado, as mudanas que ocorreram no crescimento da calota de gelo da Antrtida criaram sucessivas quedas no nvel do Mar Mediterrneo2. Essas redues no nvel do mar limitaram a disponibilidade de fontes de gua nos continentes prximos, como a frica, produzindo, assim, uma situao em que os extensos bosques, desse continente, que dependiam de umidade, foram reduzidos e, ainda, as suas fontes de gua secaram. Essa transformao de florestas para espaos mais abertos de terra pode ter agido como uma fora motriz para a evoluo do bipedalismo nos homindeos.4-9

Estudos recentes tm revelado que os primeiros ancestrais dos humanos viveram, provavelmente, em algum tipo de habitat arborizado.4-9 Subir em rvores em busca de alimento ou para escapar de predadores teria sido um comportamento comum para os organismos vivos em um ambiente arborizado ou uma floresta, e possvel que os primeiros bpedes ancestrais mantiveram caractersticas recursos (isto , braos longos e dedos curvos nas mos e nos ps), adaptados para uma locomoo arborcola. Na verdade, alguns dos fsseis de homindeos mais antigos exibem adaptaes morfolgicas propcias vida nas rvores. 8-12 Isso pode revelar que a origem de bipedalismo foi a primeira mudana morfolgica importante que sinaliza o aparecimento de hominneos. Os primeiros pesquisadores criaram uma hiptese de que o aumento do crebro foi a primeira mudana que ocorreu na linhagem dos homindeos, mas esta hiptese foi afastada aps a descoberta de que os primeiros homindeos tinham os crebros do tamanho dos demais primatas, mas j apresentavam uma morfologia bpede. INTRODUO AO BIPEDALISMO: QUAIS AS VANTAGENS DO BIPEDALISMO?

Presses seletivas propostas para a adaptao bpede. observado na Figure 17.11, em Fleagle 1999.

13

Modificado de Sept J e Betti L, como

Bipedalismo habitual no , necessariamente, a forma mais rpida e eficiente de caminhar ou de correr, mas o bipedalismo tem uma srie de vantagens em relao a certas formas especializadas de quadrupedia. No est claro por que razo alguns homindeos podem ter se adaptado um comportamento bpede, embora existam muitas hipteses construdas em torno da ideia de que as presses seletivas do ambiente tenham operado para impulsionar a evoluo de bipedalismo.8-10,12-14 Algumas ideias mais antigas sobre as vantagens do bipedalismo incluem: a capacidade de transportar alimentos ou outros itens portteis em longas distncias, a liberao dos membros anteriores para a fabricao e o uso de ferramentas, a proteo ou o manuseio de produtos alimentares e movendo-se em uma forma mais eficiente em termos de energia do que outras formas de primatas quadrpedes; corrida de longa distncia, bem como a aquisio de uma melhor percepo longa distncia. Outra vantagem possvel para o bipedalismo seria uma maior eficincia no esfriamento do corpo, em reas de temperatura elevada (termorregulao). Em um ambiente quente de savana, a altura, a postura ereta e o corpo magro expe menos rea de superfcie ao calor do sol, mas permite que maior quantidade de calor seja dissipada dos lados do corpo, porque uma maior rea de superfcie corporal seria exposta ao vento, permitindo melhor refrigerao. Mesmo que no haja consenso na comunidade cientfica sobre essas ideias, muitas - se no a maioria dessas hipteses - no so mutuamente exclusivas, e uma combinao dessas diferentes presses seletivas pode ter sido responsvel em dirigir a evoluo do bipedalismo.

Adaptaes Anatmicas para o Bipedalismo

Identificao dos elementos anatmicos nos humanos modernos e em um chimpanz extinto que mostram adaptaes para o bipedalismo ou o quadrupedalismo.

Com o advento do bipedalismo, houve uma srie de adaptaes nas caractersticas morfolgicas. Estas adaptaes anatmicas evoluram ao longo de milhes de anos e existem diferenas entre os mais antigos e recentes Australopithecus, Paranthropus e as espcies Homo. A evoluo dos Australopithecus e dos paranthropineos representa um passo notvel na evoluo dos seres humanos, porque essas espcies esto entre os primeiros homindeos conhecidos que evoluram para a adoo do bipedalismo. As principais caractersticas morfolgicas do bipedalismo (isto , informativas) incluem: a presena de um desvio no ngulo dos joelhos (genuvalgo); um forame magno posicionado mais inferiormente na base do crnio, a presena de um hlux mais curto e colocado em alinhamento com os outros dedos do p, a presena de um arco plantar elevado, uma maior orientao posterior da poro anterior da asa do osso do quadril, um dimetro relativamente maior da cabea do fmur, um aumento do comprimento do colo do fmur, e os cndilos femorais ligeiramente mais largos e estendidos no sentido anteroposterior. Cada uma dessas caractersticas uma adaptao especfica para atender s solicitaes do bipedalismo.

Todas as adaptaes anatmicas necessrias para o bipedalismo habitual podem ser encontradas no registro fssil. Ao conciliar a evidncia de fsseis com a escala de tempo geolgico, possvel levantar a hiptese sobre as origens evolutivas do bipedismo. A seguir h uma discusso detalhada de cada adaptao morfolgica para o bipedalismo habitual. ADAPTAES ANATMICAS PARA O BIPEDALISMO: O CRNIO

Comparaes da localizao do forame magno em um homem moderno e em um chimpanz extinto.

Ilustrao da direo da coluna vertebral em relao ao forame magno.

O posicionamento do forame magno o grande orifcio na parte inferior da base do crnio, onde a coluna vertebral fornece um apoio (cndilos do osso occipital) - est diretamente relacionado com a orientao do crnio. Considere-se que um primata mantenha a sua mandbula paralelamente (ou o mento) ao cho. Em um quadrpede, a coluna vertebral tambm se dispe paralelamente ao solo para que o forame magno seja situado mais posteriormente (ou seja, na parte de trs do crnio). Numa postura bpede, a coluna vertebral perpendicular ao plano da mandbula e ao solo. O forame magno est localizado mais inferiormente (mais na parte inferior da base do crnio). Os Australopithecines possuem um forame magno posicionado mais inferiormente.8-10

ADAPTAES ANATMICAS PARA O BIPEDALISMO: A COLUNA LOMBAR

Localizao natural do centro de gravidade (e da linha de gravidade) nos humanos modernos e nos chimpanzs extintos.

A curvatura lombar (mostrado em vermelho) permite que os quadris e o tronco girem para frente, ao caminhar.

Manter o equilbrio uma das questes mais crticas que devem ser resolvidas para a adoo da locomoo bpede. Um bpede deve se equilibrar em uma perna enquanto levanta a outra do solo, oscilando para frente durante o ciclo da marcha. Na maioria dos hominneos quadrpedes, o centro de gravidade est localizado prximo do centro do tronco. Em um humano moderno, o centro de gravidade est aproximadamente no centro da bacia. Como as pernas se movem para frente durante o ciclo de marcha, o centro de gravidade se desloca de um lado da bacia para o outro, descrevendo uma trajetria em forma de "8". A curvatura lombar ajuda a trazer o centro de gravidade mais prximo da linha mdia e acima dos ps. O nmero e tamanho das vrtebras lombares nos humanos diferente em relao aos primatas no-humanos. Os humanos apresentam cinco vrtebras lombares relativamente maiores do que as dos primatas no-humanos. A maioria dos grandes smios tm tipicamente quatro vrtebras lombares, que so relativamente menores que as vrtebras lombares humanas. Quanto maior for o nmero e o tamanho das vrtebras, maior o grau de flexibilidade inferior do tronco, permitindo que os quadris e o tronco para girar para frente ao andar. Como a regio lombar nos primatas no-

humanos menos flexvel, os quadris devem deslocar uma distncia maior para a frente a cada passo, quando ele tenta caminhar sobre duas pernas. O sacro dos Australopithecus amplo, semelhante ao humano moderno. Os corpos das vrtebras lombares dos Australopithecus so largos para a transmisso eficaz do peso da parte superior do corpo at a pelve. Os Australopitecneos possuem cinco ou seis vrtebras lombares que se articulam para formar uma curvatura lombar distintiva, semelhante morfologia dos humanos modernos.8, 9,15 ADAPTAES PARA O BIPEDALISMO: O SACRO

O sacro dos Australopithecus largo, O sacro dos Australopithecineus mais semelhante ao padro dos humanos curvado do que o dos chimpanzs modernos e apresenta uma articulao extintos, mas no to curvados quanto o sacro-ilaca, relativamente mais larga do do homem moderno. que os chimpanzs modernos. O sacro se articula tanto com a ltima vrtebra lombar, quanto com o osso do quadril, na articulao sacro-ilaca (formando a pelve ou bacia). A forma da articulao sacro-ilaca um reflexo da curva lombar. O sacro relativamente amplo nos humanos modernos, com grandes superfcies articulares sacro-ilacas. Os chimpanzs atuais (ou seja, uma espcie ainda existente) tm uma superfcie articular comparativamente menores. Estas diferenas de tamanho esto relacionadas com o padro distinto de transmisso de peso atravs da pelve, observado na locomoo quadrpede e bpede.

O sacro dos australopitecos relativamente largo, mas apresenta uma articulao sacro-ilaca menos curva do que quela observada nos humanos modernos.9 ADAPTAES ANATMICAS PARA O BIPEDALISMO: A PELVE

Uma figura mostrando que o msculo glteo mdio se origina posteriormente do lio e insere no trocnter maior do fmur, em um humano moderno.

Um esquema que indica o sistema de alavancas da articulao do quadril, mostrando a representao de um Australopithecineo.

Nos humanos e nos Australopithecus, as asas dos ossos do quadril projetam-se para frente e a abertura da bacia encontra-se aumentada de tamanho.

Os msculos glteos mdio e mnimo se originam na face posterior do lio e inserem no trocnter maior do fmur. Suas aes so fundamentais para a propulso e estabilidade ao caminhar. Uma vez que o bipedalismo requer adaptaes especiais em relao disposio, e, portanto, funo dos msculos glteos, eles diferem nos seres humanos bpedes e nos demais primatas quadrpedes. Nos primatas nohumanos, a parte plana da asa do osso do quadril aproximadamente paralela ao plano frontal, enquanto nos humanos ela deslocado lateralmente e alargadas e expande-se lateralmente. A orientao mais lateral dessa asa, nos humanos, abduz a articulao do quadril e os msculos glteos estabilizam a pelve, agindo do lado da perna de apoio, evitando a queda da pelve para o lado que est fora do solo (oscilao). Nos primatas no-humanos, estes msculos esto fixados mais posteriormente, em vez de lateralmente e, assim, atuam como extensores de quadril, que mover a perna para trs, quando o primata tenta dar um passo.9

A pelve dos Australopithecineus tinha uma asa do osso quadril ampla. Este alargamento um componente crtico do sistema de alavanca de quadril e atua para aumentar a vantagem mecnica dos msculos glteos menores, aumentando o seu brao de fora. No entanto, esse alargamento lateral dos Australopitecinus mais pronunciado do que o tipicamente observado nos humanos modernos. O fato de que a pelve dos Australopitecinos parea mais semelhante dos humanos do que dos macacos sugere que o Australopithecus era totalmente bpede. Pensa-se que a morfologia nica Australopitecineus sugere que as espcies no utilizavam a marcha observada, mais tarde, no gnero Homo.9 A pelve dos humanos modernos apresenta articulaes do quadril relativamente maiores e uma abertura maior em seus dimetros, quando comparada ao Australopithecus ou aos macacos modernos. Estas diferenas parecem estar associadas a duas necessidades funcionais: 1) o bipedalismo eficiente e 2), criao de um espao suficiente para a passagem de fetos de ombros largos, com crebros mais volumosos, pelo denominado canal do parto. medida que aumentam as dimenses das aberturas da pelve, as articulaes dos quadris vo sendo reposicionadas mais distante do centro do corpo. Os quadris precisam suportar e equilibrar o peso do corpo, durante a locomoo. Maior quantidade de fora exercida sobre a articulao do quadril (cabea do fmur e acetbulo), medida que a linha de gravidade se afasta do centro do corpo, e, portanto, afetando a estabilidade, medida que o peso do corpo se desloque em direo linha mediana. Este problema resolvido por meio de vrias adaptaes na pelve e no fmur. Na pelve, a articulao do quadril ampliada, permitindo que maior quantidade de presso seja absorvida e, ainda, possibilitando acomodar maior volume da cabea do fmur. Ver discusses seguintes sobre as adaptaes do fmur9,16.

Adaptaes Anatmica para o Bipedalismo: O Fmur

Uma comparao do fmur do Chimpanz, de um A. Afarensis e de um humano moderno demonstra como, no bipedalismo, a cabea do fmur mais arredondada e o colo do fmur mais longo.

O fmur estabelece uma conexo entre a pelve, a coluna vertebral e os ps de um bpede porque toda a massa do corpo transferida para os ps por este osso, durante a postura ereta e a marcha. Os msculos glteos que ligam o fmur pelve fornecem uma fora propulsora para a locomoo. A cabea do fmur arredondada se articula com a pelve, no acetbulo (articulao do quadril). O eixo femoral aproximadamente reto, terminando em dois cndilos bulbosos. Os cndilos so maiores e mais elpticos nos bpedes em comparao com os cndilos relativamente menores e mais arredondados dos quadrpedes. A extremidade distal do fmur se articula com a tbia (perna) e patela, na articulao do joelho. Foras mais intensas so aplicadas na articulao do quadril (cabea do fmur), medida que o acetbulo se afasta da linha de gravidade do corpo. Uma cabea do fmur, com um dimetro maior, suporta melhor essas foras, absorvendo maior estresse mecnico aplicado. Assim, existe uma relao entre o dimetro da cabea do fmur e o peso corporal (indicador do peso do corpo). Outra adaptao para

compensar o aumento do estresse na articulao do quadril a presena de um colo do fmur mais alongado, conferindo, assim, uma vantagem mecnica aos msculos glteos menores, pois aumenta os seus braos de fora (momento da fora). Os Australopithecus apresentam uma cabea do fmur menor e um colo do fmur relativamente mais longo, em relao aos observados no gnero Homo, e um pescoo relativamente longo femoral em relao ao Homo, que apresentam uma cabea do fmur de maior volume.9,17 ADAPTAES ANATMICAS PARA O BIPEDALISMO: JOELHO (FMUR DISTAL, TBIA PROXIMAL E PATELA)

O ngulo bicondilar, observado nos humanos, uma caracterstica do bipedalismo. O ngulo aproxima os ps da linha de gravidade do corpo, aumentando a estabilidade corporal na postura ereta.

fmur

fica ao

situado solo em

quase um

perpendicularmente

quadrpede, enquanto o fmur mostra ngulo mais inclinado em um bpede. O A. afarensis (Lucy) exibe um fmur nitidamente inclinado.

Uma adaptao crtica para uma eficiente locomoo bpede relaciona-se com a necessidade de manter a linha de gravidade do corpo sobre o membro inferior que se encontra na fase de apoio da marcha. As aves resolveram este problema fazendo com que toda a perna (a partir dos quadris at os ps), o se posicionasse mais prximo possvel para a linha de gravidade. Nos humanos, os quadris esto afastados, mas o

eixo do fmur inclinado, de modo que a articulao do joelho est situada em uma posio mais prxima da linha mdia do que os quadris. Este ngulo chamado de carga ou ngulo bicondilar e a articulao do joelho referida como um genu valgo (fisiolgico). Como resultado, os joelhos ficam mais prximos, colocando os ps na linha de gravidade do corpo. Em comparao com os humanos modernos, o fmur de outro primata quase vertical. Nos quadrpedes o posicionamento da linha de gravidade durante a marcha menos problemtica, uma vez que o peso corporal dos quadrpedes , normalmente, suportado por duas ou mais membros, durante o ciclo da marcha, em vez de apenas um, como ocorre nos humanos. Os Australopithecines apresentam um ngulo bicondilar semelhante ao dos humanos.9,18 Adaptaes Anatmicas para o Bipedalismo: A Tbia e o Tlus (Tornozelo)

Superfcies articulares dos cndilos mediais so mais elpticas nos bpedes e arredondadas nos quadrpedes. O tamanho do cndilo lateral maior e mais cncavo nos bpedes. medida que o ngulo do fmur aproxima os joelhos, a tbia se situa quase paralelamente linha de gravidade do corpo, criando um ngulo reto entre o eixo da tbia e a sua superfcie (articular) proximal. Uma consequncia disso que os cndilos articulares proximais (medial e lateral) nos humanos (isto , as superfcies planas da parte superior da tbia que se articulam com o fmur) so mais semelhantes em tamanho e alongadas no sentido anteroposterior, em comparao com os

quadrpedes . O aumento da dimenso dos cndilos proximal e lateral uma adaptao ao aumento da transferncia de peso do fmur para o p. Os cndilos tibiais nos humanos modernos tambm so mais cncavos e possuem uma forma elptica para coincidir com os cndilos do fmur (elpticos). Nos quadrpedes os cndilos tendem a ser mais esfricos e mais convexos. A configurao elptica ajuda travar o joelho no lugar e permitir que a perna avance, na marcha, em extenso.9 A extremidade distal da tbia, que forma o tornozelo, juntamente com o tlus, outra adaptao ao bipedalismo. A superfcie articular para o tlus orientada mais inferiormente do que ocorre nos quadrpedes, onde a orientao anteroinferior. Esta orientao inferior interfere na posio reta do p durante a marcha. Alm disso, o tlus mais robusto, permitindo a transmisso de peso durante o apoio do p. Chimpanzs possuem cndilos laterais proximais menores e a difise da tbia mostra certa angulao com a superfcie proximal da tbia. A tbia dos Australopitecineus apresenta um ngulo de quase reto entre a sua difise e a superfcie proximal. A extremidade distal orientada mais inferiormente, como pode ser visto nos humanos modernos.9 Adaptaes Anatmicas para o Bipedalismo: Mos e Dedos das Mos

Comparado

com

chimpanzs

extintos

humanos

modernos,

os

Australopithecines apresentam falanges com curvaturas intermedirias.

Entre os hominneos, o grau de curvatura observado no eixo das falanges correlaciona-se com um comportamento arborcola. Espcies que passam muito tempo se agarrando ou suspensas em galhos possuem dedos das mos e dos ps mais curvos, permitindo uma preenso mais forte, enquanto os primatas no-arborcolas, como os humanos, possuem as falanges relativamente retas (mos e ps). Esta adaptao reflete uma reduo na atividade arborcola. Isto, por sua vez, tem facilitado a evoluo dos movimentos precisos da mo, necessrios na produo e na utilizao de ferramentas. Falanges curvas reduzem a capacidade dos movimentos de preciso. As falanges dos Australopitecos apresentam curvas intermedirias entre os humanos modernos e os grandes smios, sugerindo que o comportamento arborcola desempenhou um determinado papel na vida destes primeiros hominneos.6,9,12 Adaptaes Anatmicas para o Bipedalismo: Comparando os Membros Superiores e Inferiores

Primatas arborcolas tm MMSS mais longos em relao ao comprimento dos MMII, enquanto os animais bpedes tm MMSS relativamente curtos em comparao com os MMII. Por exemplo, os gibes tm um dos maiores ndices umerofemoral entre os maiores primatas. Sem escala para preservar os detalhes. A maioria dos primatas quadrpedes e arborcolas tem MMSS mais longos ou de igual comprimento em relao aos MMII, enquanto a maioria dos bpedes tm MMII

relativamente mais longas do que os MMSS. Com base nesta informao, possvel reconstruir o comportamento posicional de uma espcie pelo clculo do ndice umerofemoral. Este ndice obtido pela frmula (comprimento mero/ comprimento fmur) x 100. Quanto maior o valor do ndice, maiores sero os MMSS em relao aos MMII, indicando que o primata possui um hbito arborcola. A maior parte dos primatas arborcolas tm ndices prximos a 100. Por exemplo, o ndice do chimpanz comum 97,8. Os humanos, em mdia, possui um ndice abaixo de 71,8. O ndice do famoso A. afarensis (Lucy) intermedirio entre os humanos modernos e os chimpanzs (I=84.6).9,10. Adaptaes Anatmicas para o Bipedalismo: Os Ps e os Dedos dos Ps

O calcneo relativamente mais

A superfcie articular arredondada do

robusto em um bpede do que em um cuneiforme medial, nos quadrpedes quadrpede. Alm disso, o hlux fica permite uma ampla gama de movimentos posicionado paralelamente aos demais de abduo do hlux. Nos bpedes, o dos dedos, em uma bpede, mas mais hlux fica situado paralelamente aos divergentes nos chimpanzs nos gorilas demais dedos do p, permitindo uma atuais. maior de atividade de impulso na marcha. Os humanos tm os ps mais caractersticos de todos os primatas superiores. Uma vez que apenas os membros posteriores (ou membros inferiores) so usados para

a propulso, todo o peso do corpo (todas as foras geradas por correr, andar e pular) passa por um p de cada vez, considerando que o bpede se move, alternando as fases de oscilao e de apoio, na marcha. Isto tem consequncias importantes para a anatomia do p. Vrios elementos do p devem ser suficientemente robustos para suportar tais foras, e, ao mesmo tempo, proporcionar eficiente movimento na propulso. Por exemplo, em comparao com outros primatas o hlux (ou primeiro dedo) nos bpedes muito maior e mais robusto do que os demais dedos. Calcneo (osso do calcanhar), o primeiro osso do p a fazer contato com o solo durante o ciclo da marcha. A sua robustez ajuda a proporcionar certa estabilidade e suportar as grandes foras produzidas durante o impacto do calcanhar no bipedalismo. O calcneo, especialmente a poro posterior (tuberosidade do calcneo), muito maior e mais robusto nos humanos do que nos chimpanzs. O calcneo tambm grande e robusto nos homindeos fsseis. A forma do calcneo prev a fixao de fortes ligamentos dispostos, a partir do arco do p, at a tbia. Estes ligamentos adicionam um suporte, criando um sistema de duplo arco que ajuda a absorver as foras medida que o p toca o solo. Os ossos metatarsais so ossos longos e delgados no meio do p, situados entre os ossos tarsais e as falanges. O cuneiforme medial um pequeno osso do tarso que se articula com o hlux e o osso navicular. Os primatas no-humanos possuem uma superfcie articular do primeiro metatarsal arredondada para articular com o cuneiforme medial, possibilitando um amplo movimento de abduo. Os humanos possuem uma superfcie articular achatada do primeiro metatarsal, mantendo o hlux em uma posio aduzida (ou seja, a sua extremidade tracionada em direo ao segundo metatarsal e encontra-se em paralelo com os outros metatarsais). Evidncia em Laetoli na Tanznia, onde as pegadas de vrios Australopithecus foram preservadas nos sedimentos de cinzas vulcnicas, indicando que os Australopithecus possuiam um hlux que no foi totalmente aduzido, mas que no se apresentava to divergente, como observado em outros primatas. Nos bpedes, o primeiro metatarsal relativamente maior do que os demais e totalmente aduzido, vulgarmente referido como um dedo no opositor. Em geral, os dedos dos ps humanos so mais curtos no comprimento, em relao aos outros primatas, e comparativamente, os humanos no tm quase nenhuma capacidade de

agarrar objetos com os dedos dos ps. No entanto, caminhar com dedos longos e com um hlux divergente (na bipedia) seria energeticamente custoso e impediria um bipedalismo eficiente, de tal forma que o comprimento do dedo do p uma adaptao para o bipedalismo habitual. 9,19. Evidncias Fsseis e Geolgicas: Evidncias Fsseis

Lucy, um exemplar de A. Afarensis, viveu h 3,2 milhes de anos e exibe morfologia de primata bpede. Redesenhado de Johanson and Edey 198111

Uma pegada de 3,6 milhes

Homo

Ergaster,

de anos de A. afarensis em espcime KNM ET 15000. Laetoli, na frica, demonstra Trata-se de um esqueleto que esses homindeos tinham quase completo e que um hlux no-opositor e um exibe muitas caractersticas arco plantar semelhante ao dos de bipedalismo, tais como o humanos Redesenhado de modernos. ngulo bicondilar e os MMII fotografia relativamente mais longos do que os MMSS.

como em PBS: Evolution 2001.

Os registros fsseis podem ajudar os antroplogos a determinar as origens do bipedalismo, que por sua vez nos permitem compreender que espcies podem ser ancestrais diretos dos humanos modernos. Um dos registros mais significativo para o entendimento do bipedalismo precoce foi encontrado no Australopithecus afarensis, uma espcie que viveu entre 4 e 2,8 milhes de anos atrs (Ma). O fssil mais famoso do mundo, Lucy, um membro da espcie A. afarensis e forneceu uma grande quantidade de informaes sobre o bipedalismo precoce. Por exemplo, os fsseis de A. afarensis mostram claramente uma morfologia do quadril e do joelho compatveis com o bipedalismo habitual.

A. afarensis tambm deixou para trs uma longa srie de 27 metros de pegadas conhecidas como rastros de Laetoli, na Tanznia. H cerca de 3,6 Ma, trs indivduos A. afarensis atravessaram a camada de cinzas vulcnicas e deixaram, perfeitamente preservadas, as suas pegadas.20 A partir das marcas e Laetoli foi possvel concluir que A. afarensis andava ereto, com um forte contato do calcanhar, seguindo at a extremidade do p, com o hlux fazendo o ltimo contato com o solo e impulsionando o corpo. Curiosamente, as imagens fornecem uma evidncia da presena de um pequeno espao entre o hlux e os demais dedos. Esta diferena sugere que, embora o hlux no fosse divergente, ele ainda no se situava completamente paralelo aos demais dedos dos ps, como observado nos humanos modernos.8-10,21-23 Embora os Australopithecus tenham sido os primeiros homindeos a adotar o bipedalismo habitual, homindeos anteriores que datam de 7.000 milhes anos, tambm fornecem evidncias emocionante para o bipedalismo precoce. O homindeo mais antigo conhecido que mostra uma morfologia (fsica) compatvel com o comportamento bpede a espcie extinta de Orrorin tugenensis, que remonta a 6 milhes de anos. O fmur e a tbia recuperados no Qunia e atribuda a O. tugenensis apresenta um ngulo bicondilar semelhante aos bpedes habituais.24-26 No entanto, um espcime fssil, descoberta recentemente, e conhecida como Sahelanthropus tchadensis (Chade), datada de aproximadamente 7 milhes de anos, mostra um forame magno posicionado mais inferiormente, o que consistente com o bipedalismo, em vez de um posicionamento mais posterior observado nos quadrpedes modernos.27,28 No h material ps-craniano associado com Sahelanthropus, mas se a hiptese de bipedalismo for confirmada, o Sahelanthropus pode fundamentar a hiptese de que a evoluo dos homindeos habitualmente bpedes foi iniciada por tendncias climticas que comearam no final do Mioceno (ou seja, uma poca geolgica que data entre os dias 23 e 5,3 Ma). As anlises de fauna recuperada dos mesmos locais que esses fsseis foram encontrados sugerem que S. tchadensis e O. tugenensis viviam nas margens do lago, nas proximidades da floresta e de um espao mais aberto. Cerca de 2 milhes anos mais jovem do que O. tugenensis um homindeo conhecido como Ardipithecus ramidus, que remonta a cerca de 4,4 Ma. Tal como acontece com S. tchadensis, no existe material ps-craniano associado com Ard.

ramidus e, por isso, o bipedalismo foi determinado com base na posio do forame magno na parte inferior da base do crnio.8,10 A evidncia mais antiga de bipedalismo nos Australopithecinos encontrada na espcie A. anamensis (4,2 a 3,9 mA). Encontrado no Qunia, o A. anamensis provavelmente viviam em uma savana arborizada. Anlises dos fsseis desta espcie indicam uma tbia preservada que exibe caracterstica bpede, tais como, como ngulo reto entre o eixo da difise e a superfcie proximal, alm do fato que os cndilos proximais so do mesmo tamanho. Maior quantidade de fsseis das espcies A. afarensis mais jovem (4-2,8 Ma) e A. africanus (3-2 Ma) tambm mostram sinais claros de bipedalismo habitual, incluindo um ngulo bicondilar, um forame magno posicionado mais anteriormente, asas dos ossos do quadril situadas mais lateralmente, colo do fmur alongado e presena de sinais curvatura lombar. Embora o A. afarensis parece ter se originado na Etipia e A. africanus seja encontrado somente na frica do Sul, essas duas espcies viveram em habitats abertos, reas de savanas arborizadas, possivelmente prximas de um lago.8-10. Paranthropines so maiores e mais robustos do que Australopitecos, mas tm morfologia ps-craniana semelhante, incluindo adaptaes bpedes semelhantes aos Australopithecus. O Paranthropine mais antigo foi encontrado na Etipia, e conhecido como P. Aethiopicus (2,6-2,5 Ma). Embora a maior parte de material craniano tenha sido recuperada nessa espcie, um calcneo foi recm-descoberto e pode estar associado a esta espcie parece adaptado ao bipedalismo. As espcies Paranthropine mais jovens, P. robustus (1,75-1,5 Ma) e P. boisei (2,5 a 1 mA), apresentam as mesmas adaptaes bpedes como A. africanus, que incluem um forame magno inferiormente orientado, tlus semelhante ao dos humanos modernos, colo do fmur alongado e um ngulo bicondilar. Alm disso, a anatomia da mo do P. robustus indica uma morfologia capaz de preenso, apropriada na utilizao de ferramentas, enquanto que o rdio de ambas as espcies (P. robustus e P. boisei) implica que o Paranthropus reteve a capacidade de subir eficazmente nas rvores. Estudos paleoclimticos sugerem que estas espcies estiveram vivendo na floresta aberta ou em habitats de savana.8-10 Todas as espcies includas no gnero Homo so habitualmente bpedes e mostram evidncias de uso de ferramentas, comeando com a espcie H. habilis (ie,

"Homem habilidoso") que viveu entre 2,6-1,6 milhes de anos e atingindo a espcie H. sapiens moderno (190 mil anos atrs at o presente.8-10 Evidncias Fsseis e Geolgicas: Bipedalismo versus Tamanho do Crebro

Comparaes do tamanho do corpo de um chimpanz, Lucy (A. afarensis) e de um humano moderno. Por muitos anos, os antroplogos enfrentaram a questo de saber qual o papel desempenhado pelo aumento do crebro evoluo do bipedalismo. A partir do final de 1800 at o incio de 1900, quase todos os fsseis conhecidos de homindeos bpedes tinham crebros relativamente maiores. Ento, em 1924, Raymond Dart descobriu o primeiro australopiteco, conhecido como Criana Taung, na frica do Sul. Este espcime pertencia espcie A. africanus e tinha um crebro relativamente pequeno, semelhante ao observado nos chimpanzs modernos. No entanto, apenas um crnio parcial da Criana Taung foi recuperado e o bipedalismo foi determinado com base na posio inferior do forame magno. Uma vez que essa evidncia ainda no era consistente, o debate sobre o surgimento do bipedalismo e o tamanho do crebro continuou. No entanto, em 1974, Donald Johanson encontrou o esqueleto fssil quase completo de Lucy, um membro da espcie A. afarensis datado de 3,2 Ma. (Lucy) era nico, nesse momento. Como ela exibia tanto um crebro pequeno, semelhante ao dos chimpanzs modernos, quanto s caractersticas do bipedalismo, semelhantes aos

humanos modernos. medida que outros fsseis contemporneos e mais velhos (talvez to antiga em 7 milhes de anos) iam sendo encontrados, os cientistas revisaram o cronograma do bipedalismo. Hoje, a prova, sem dvida, demonstra que o bipedalismo foi a primeira marca da linhagem dos homindeos. Uma das vantagens do bipedalismo a liberao das mos para produzir ferramentas de pedra mais avanadas tecnologicamente, que pode ter levado a uma dieta melhor e que deve ter influenciado o tamanho do crebro.8-10,27-29 Concluso As exigncias funcionais do bipedalismo exerceram uma forte influncia sobre as adaptaes esquelticas ps-cranianas dos humanos modernos, bem como dos homindeos extintos. Por exemplo, os australopithecines compartilham com os humanos modernos muitas das caractersticas essenciais do bipedalismo, tais como a reorganizao da anatomia da pelve e da regio lombar, um genu valgo e um calcneo maior. No entanto, os Australopithecines tm muitas caractersticas nicas que diferem dos humanos modernos de forma significativa. Os humanos no compartilham a longa asa do osso do quadril, as cabeas femorais relativamente menores ou os dedos das mos e dos ps curvos, como observado nos Australopithecus. Esta combinao de caractersticas primitivas e recentes levaram muitos pesquisadores a apoiar a ideia de que Australopithecus esteve envolvido com uma forma de locomoo que no era idntica dos humanos modernos, incluindo uma maior quantidade de tempo envolvido em escalada e comportamentos suspensivo. Os Australopithecus podem, ento, representar um mosaico de adaptaes evolutivas para a vida no solo e nas rvores. Ilustrado da fotografia por David L. Brill, publicada no Johnason DC e Edgar B 2.006,10 Referncias
1

Huffard CL, Boneka F, Full RJ. 2005. Underwater Bipedal Locomotion by Miller KG, Kominz MA, Browning JV, Wright JD, Mountain GS, Katz ME, Sugarman

Octopuses in Disguise. Science 307:1927.

2

PJ, Cramer BS, Christie-Blick N, and Pekar SF. 2005. The Phanerozoic Record in Global Sea-Level Change. Science 310:1293-1298
4

Bromage TG, Schrenk F. 1994. Biogeographic and climatic basis for a narrative of

early hominid evolution. Journal of Human Evolution 28:109-114

5 6

DeMenocal PB. 1995. Plio-pleistocene African climate. Science 270:53-59. Jomes S, Martin R, and Pilbeam D (Eds). 2005. The Cambridge Encyclopedia of Senut B. 2005. Bipedie et Climat. C.R. Palevol 5:89-98 Klein, RG. 1989. The Human Career Human: Biological and Cultural Origins. Kappelman J. 2005 (Ed). Virtual Laboratories for Physical Anthropology. CD-ROM. Johnason DC and Edgar B. 2006. From Lucy to Language: Revised, Updated and Johanson DC and Edey MA. 1981. Lucy: The beginnings of humankind. New Fleagle JG. 1999. Primate Adaptation and Evolution. 2nd ed. San Diego: Sept J and Betti L, in Fleagle JG. 1999. Primate Adaptation and Evolution. 2nd Sockol MD, Raichlen DA, Pontzer H. 2007. Chimpanzee locomotor energetics Lovejoy CO. 2005. The natural history of human gait and posture. Part 1. Spine Lovejoy CO. 2005. The natural history of human gait and posture. Part 2. Hip Corriccin RS and Mchenry HM. 1980. Hominid Femoral Neck Length. American Lovejoy CO. 2007. The natural history of human gait and posture. Part 3. The Duncan AS, Kappelman J, Shapiro LJ. 1994. Metatarsophalaneal Join Function

Human Evolution. Cambridge: Cambridge University Press

7 8 9

Vers. 4.0.
10

Expanded. New York: Simon & Schuster

11

York: Simon and Shuster.

12

Academic Press.
13

ed. San Diego: Academic Press.

14

and the origin of human bipedalism. PNAS 104(30):12265-12269.

15

and Pelvis. Gait & Posture 21(1):95-112.

16

and Thigh. Gait & Posture 21(1):113-124.

17

Journal of Physical Anthropology 52:397-398.

18

Knee. Gait & Posture 25(3):325-341.

19

and Positional Behavior in Australopithecus afarensis. American Journal of Physical Anthropology 93(1):67-81
20

Leakey MD. 1979. 3.6 million years old: footprints in the ashes of time [Laetoli]. Johanson DC and White TD. 1979. A Systematic assessment of early African

National Geographic Magazine. 155(4):446-457.

21

hominids. Science 203(4379):321-330.

22

Schwartz JH and Tattersal I. 2005. The Human Fossil Record: Craniodential

Morphology of Early Hominids (Genera Australopithecus, Paranthropus, Orrorin), and Overview. Vol 4.
23

Stern JT. 2000. Climbing to the top: A personal memoir of Australopithecus Nakatsukasa M, Pickford M, Egi N, and Senut B. 2007. Femur length, body mass,

afarensis. Evolutionary Anthropology 9(3):113-133.

24

and stature estimates of Orrorin tugenensis, a 6 Ma hominid from Kenya. Primates 48:171-178
25

Pickford M, Senut B, Gommery D, and Treil J. 2002. Bipedalism in Orrorin Richmond BG and Jungers WL. 2008. Orrorin tugenensis femoral morphology Guy F, Lieberman DE, Pilbeam D, Ponce de Leon M, Likius A, Mackaye HT,

tugenensis revealed by its femora. C.R. Palevol (2002) 1:191-203

26

and the evolution of hominin bipedalism. Science 319: 1662-1665

27

Vignaud P, Zollikofer C, and Brunet M. 2005. Morphological affinities of the Sahelanthropus tchadensis (Late Miocene hominid from Chad) cranium. Proc Natl Acad Sci USA. 102(52):18836-18841
28

Brunet M, Guy, F, Pilbeam D, Mackay HT, Likius A, Ahounta D, Beauvilains A,

Blondel C, Bocherens H, Boisserie J, De Bonis, L, Coppens Y, Dejax J, Denys C, Duringer P, Eisenmann V, Fanone G, Fronty P, Geraads D, Lehmann T, Lihoreau F, Louchart A, Mahamat A, Merceron G, Mouchelin G, Otero O, Campomanes PP, de Leon MP, Rage J, Sapanet M, Schuster M, Sudre J, Tassy P, Valentin X, Vignaud P, Viriot L, Zazzo A, and Zollikofer C. 2002. A new hominid from the Upper Miocene of Chad, Central Africa. Nature 418:145-151, 801
29

Wood B and Lonergan N. 2008. The hominin fossil record: taxa, grades and PBS: Evolution. 2001. Laetoli Footprints [Photograph] 6 Dec 2008

clades. J. Anat.212:354-376.
30

www.pbs.org/wgbh/evolution/humans/riddle/images/laetoli.jpg