Potencial de membrana en reposo [editar]

Cuando la clula no est estimulada por corrientes depolarizantes supraumbrales, se dice que se encuentra
en un potencial de membrana en reposo.
La membrana celular esta compuesta mayoritariamente por una bicapa de fosfolpidos altamente
hidrofbica, que impide el paso libre de particulas caradas como los iones. !or lo cual esta bicapa de
fosfolipidos se comporta como un capacitor, separando caras "dadas por los iones en disolucin# a una
distancia de apro$imadamente % nm. &sto permite la mantencin del potencial de membrana a lo laro del
tiempo. La eneracin de este potencial de membrana est dado por el transporte electronico
debombas, como la bomba sodio'potasio y la bomba de calcio. &stas protenas usan la enera de
hidrlisis de ()! para transportar iones en contra de su radiente electroqumico y as enerar las
radientes de concentraciones inicas que definen el potencial de membrana.
Fases del potencial de accin [editar]
Las *ariaciones potencial de membrana durante el potencial de accin son resultado de cambios en la
permeabilidad de la membrana celular a iones especficos "en concreto, sodio ypotasio# y por
consiuiente cambios en las concentraciones inicas en los compartimientos intracelular y e$tracelular.
&stas relaciones estn matemticamente definidas por la ecuacin de +oldman, ,od-in y .atz "+,.#.
os cambios en la permeabilidad de la membrana y el establecimiento y cese de corrientes inicas durante
el potencial de accin refle/a la apertura y cierre de los canales inicos que forman zonas de paso a tra*s
de membrana para los iones. Las protenas que reulan el paso de iones a tra*s de la membrana
responden a los cambios de potencial de membrana.
&n un modelo simplificado del potencial de accin, el potencial de reposo de una parte de la membrana se
mantiene con el canal de potasio. La fase ascendente o de despolarizacin del potencial de accin
se inicia cuando el canal de sodio dependiente de potencial se abre, haciendo que la permeabilidad del
sodio supere ampliamente a la del potasio. &l potencial de membrana *a hacia &0a. &n alunas clulas,
como las clulas del marcapasos coronario, la fase ascendente se enera por concentracin de calcio ms
que de potasio.
)ras un corto inter*alo, el canal de potasio dependiente de *olta/e "retardado# se abre, y el canal de sodio
se inacti*a. Como consecuencia, el potencial de membrana *uel*e al estado de reposo, mostrado en el
potencial de accin como una fase descendente.
1ebido a que hay ms canales de potasio abiertos que canales de sodio "los canales de potasio de
membrana y canales de potasio dependientes de *olta/e estn abiertos, y el canal de sodio est cerrado#, la
permeabilidad al potasio es ahora mucho mayor que antes del inicio de la fase ascendente, cuando slo
los canales de potasio de membrana estaban abiertos. &l potencial de membrana se acerca a &. ms de lo
que estaba en reposo, haciendo que el potencial est en fase refractaria. &l canal de potasio retardado
dependiente de *olta/e se cierra debido a la hiperpolarizacin, y la clula reresa a su potencial de
reposo.
Las fases ascendente y descendente del potencial de accin se denominan a
*eces despolarizacin y repolarizacin respecti*amente. )cnicamente, la despolarizacin es
cualquier cambio en el potencial de membrana que lle*e la diferencia de potencial a cero. 2ualmente, la
repolarizacin es cualquier cambio de potencial que se ale/e de cero. 1urante la fase ascendente, el
potencial de membrana primero se apro$ima a cero, y lueo se hace ms positi*o3 as, la fase ascendente
incluye tanto despolarizacin como repolarizacin. (unque es tcnicamente incorrecto denominar las
fases ascendente y descendente como despolarizacin repolarizacin, es com4n *erlo entre
profesores, fsicos y libros de neurociencia.
5mbral e iniciacin [editar]
&n los a$ones amielnicos, los potenciales de accin se propaan como una interaccin pasi*a entre la
despolarizacin que se desplaza por la membrana y los canales de sodio reulados por *olta/e.
Cuando una parte de la membrana celular se despolariza lo suficiente como para que se abran los canales
de sodio dependientes de *olta/e, los iones de sodio entran en la clula por difusin facilitada. 5na *ez
dentro, los iones positi*os de sodio impulsan los iones pr$imos a lo laro del a$n por repulsin
electrosttica, y atraen los iones neati*os desde la membrana adyacente.
Como resultado, una corriente positi*a se desplaza a lo laro del a$n, sin que nin4n ion se est
desplazando muy rpido. 5na *ez que la membrana adyacente est sufiencientemente despolarizada, sus
canales de sodio dependientes de *olta/e se abren, realimentando el ciclo. &l proceso se repite a lo laro
del a$n, enerndose un nue*o potencial de accin en cada semento de la membrana
Funcionamiento [editar]
&l funcionamiento de la bomba electronica de 0a
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7 .
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"sodio'potasio# , se debe a un cambio de
conformacin en la protena que se produce cuando es fosforilada por el ()!. Como el resultado de
la catlisis es el mo*imiento transmembrana de cationes, y se consume enera en forma de ()!, su
funcin se denomina transporte acti*o. La demanda enertica es cubierta por la molcula de ()!, que al
ser hidrolizada, separa un rupo fosfato, enerando (1! y liberando la enera necesaria para la
acti*idad enzimtica. &n las mitocondrias, el (1! es fosforilado durante el proceso
de respiracin enerndose un reser*orio continuo de ()! para los procesos celulares que requieren
enera. &n este caso, la enera liberada induce un cambio en la conformacin de la protena una *ez
unidos los tres cationes de sodio a sus luares de unin intracelular, lo que conlle*a su e$pulsin al
e$terior de la clula. &sto hace posible la unin de dos iones de potasio en la cara e$tracelular que
pro*oca la desfosforilacin de la ()!, y la posterior traslocacin para recuperar su estado inicial liberando
los dos iones de potasio en el medio intracelular. Los procesos que tienen luar en el transporte son,
secuencialmente8
a# 5nin de tres 0a
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a sus sitios acti*os.
b# 9osforilacin de la cara citoplasmtica de la bomba que induce a un cambio de conformacin en la
protena. &sta fosforilacin se produce por la transferencia del rupo terminal del ()! a un residuo
de cido asprtico de la protena.
c# &l cambio de conformacin hace que el 0a
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sea liberado al e$terior.
d# 5na *ez liberado el 0a
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, se unen dos molculas de .
6
a sus respecti*os sitios de unin de la cara
e$tracelular de la protena.
e# La protena se desfosforila producindose un cambio conformacional de esta, lo que produce una
transferencia de los iones de .
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al citosol.
La bomba en el conte$to celular [editar]
Funciones [editar]
La bomba de sodio potasio es crucial e imprescindible para que e$ista la *ida animal ya que tiene las
funciones e$puestas a continuacin. !or ello se encuentra en todas las membranas celulares de los
animales, en mayor medida en clulas e$citables como las clulas ner*iosas y clulas musculares donde
la bomba puede llear a acaparar los dos tercios del total de la enera en forma de ()! de la clula.
Mantenimiento de la osmolaridad y del volumen celular [editar]
La bomba de 0a
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7.
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/uea un papel muy importante en el mantenimiento del *olumen celular. &ntre el
interior y el e$terior de la clula e$isten diferentes ni*eles de concentracin, siendo mayor la
concentracin de solutos dentro que fuera de la clula. Como quiera que la bomba e$trae de la clula
ms molculas de las que introduce tiende a iualar las concentraciones y, consecuentemente, la presin
osmtica. :in la e$istencia de la bomba, dado que los solutos ornicos intracelulares, a pesar de
contribuir en s mismos poco a la presin osmtica total, tienen una ran cantidad de solutos inornicos
asociados, la concentracin intracelular de estos "que eneralmente son iones# es mayor que la
e$tracelular. !or ello, se producira unproceso osmtico, consistente en el paso de aua a tra*s de
la membrana plasmtica hacia el interior de la clula, que aumentara de *olumen y diluira sus
componentes. Las consecuencias seran catastrficas ya que se reducira la probabilidad de colisin
molecular, e incluso es posible que la clula lleara a re*entar "proceso conocido como lisis#.
Transporte de nutrientes [editar]
&l radiente producido por el 0a
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impulsa el transporte acoplado "acti*o secundario#de la mayora de
nutrientes al interior de la clula. Lo que quiere decir que el fuerte radiente que impulsa al sodio a entrar
en la clula "*ase ms adelante# es apro*echado por protenas especiales de membrana para ;arrastrar;
otros solutos de inters utilizando la enera que se libera cuando el sodio se introduce en la clula.
Potencial elctrico de membrana [editar]
&sta bomba es una protena electronica ya que bombea tres iones carados positi*amente hacia el
e$terior de la clula e introduce dos iones positi*os en el interior celular. &sto supone el establecimiento
de una corriente elctrica neta a tra*s de la membrana, lo que contribuye a enerar un potencial
elctrico entre el interior y el e$terior de la clula ya que el e$terior de la clula est carado
positi*amente con respecto al interior de la clula. &ste efecto electronico directo en la clula es
mnimo ya que slo contribuye a un <=> del total del potencial elctrico de la membrana celular. 0o
obstante, casi todo el resto del potencial deri*a indirectamente de la accin de la bomba.
Mantenimiento de los gradientes de sodio y potasio [editar]
Impulsos nerviosos [editar]
La concentracin intracelular de sodio es ?'<? m@ mientras que la e$tracelular es mucho mayor "<%?
m@#. :in embaro, las concentraciones intra y e$tracelulares de potasio son <%= m@ y ? m@
respecti*amente. &sto nos indica que hay un fuerte radiente electroqumico que impulsa a las dos
sustancias a mo*erse8 el sodio hacia dentro y el potasio hacia fuera de la clula. Como la membrana es
impermeable a estos solutos, controlando la entrada y salida de estas sustancias "principalmente#, la clula
enera cambios de concentracin de iones a ambos lados de la membrana, y como los iones tienen cara
elctrica, tambin se modifica el potencial a su tra*s. Combinando estos dos factores y racias a una
maquinaria e$cepcional, las clulas de un oranismo son capaces de transmitirse seAales
elctricas "*ase8 potencial de accin# y comunicarse entre ellas, paso fundamental para la e*olucin
delreino animal.
La bomba de 0a
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7.
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contribuye a equilibrar el potencial de membrana cuando el impulso ner*ioso ya se
ha transmitido. &ste impulso ner*ioso hace que los canales de 0a
6
se abran enerando un desequilibrio en
la membrana y despolarizndola. Cuando el impulso ha pasado los canales de 0a
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se cierran y se abren
los de .
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. !ara que el potencial de membrana *uel*a a su estado normal la bomba de 0a
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7.
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empieza a
funcionar haciendo que la membrana del a$n *uel*a a su estado de reposo.
Transduccin de seales [editar]
Becientemente,. se ha descubierto que, independientemente de su funcin de transporte inico, la bomba
tiene una funcin como receptor de seAales. (s, se ha descrito en miocitos de rata en culti*o una
modificacin en el ritmo de crecimiento tanto celular como mittico cuando se aAaden al medio anloos
de ouabana que act4an sobre la protena. &ste cambio no se debe a la modificacin de las
concentraciones inicas sino a protenas, seAal que act4a en la cascada de las @(! quinasas.